ACTIVITATEA GEOLOGICA A MICROORGANISMELOR

Geomicrobiologia sau litobiologia este un domeniu al ecologiei microorganismelor, cu carcater

interdisciplinar, rezultat din confluenta unor concepte apartinand microbiologiei generale,
geologiei, ecologiei si stiintelor solului.
Formarea si degradarea unor minerale, initial s-a realizat fara interventia microorganismelor. In
prezent este demonstrat in mod cert ca, dupa formarea lor, diferite tipuri de roci situate la
suprafata scoartei sau aproape de suprafata sunt expuse fortelor fizice, chimice si biologice, care
le degradeaza la particule mici sau la compusi hidrosolubili.
Geomicrobiologia studiaza rolul microorganismelor in transformarile substantelor
minerale, in formarea, eliberarea si migrarea titeiului in zacamant, precum si in formarea
zacamintelor de carbuni.
Unele microorganisme folosesc direct substantele minerale, ca surse de energie (donori de e - sau
de hidrogen) sau ca acceptori de e - sau hidrogen. Nevoia de substante minerale este foarte mare,
atunci cand ele sunt utilizate ca sursa de energie.
Unele microorganisme din mediile naturale pot transforma cantitati mari de substante minerale
prin doua mecanisme diferite:
1) prin actiune enzimatica directa (oxidare, reducere, hidroliza);
2) pe cale neenzimatica (indirecta), prin actiunea unor produsi finali de metabolism. Pe aceasta
cale se pot realiza patru tipuri de interactiuni: a) coroziunea materiei insolubile prin efectul
acizilor anorganici (azotic, sulfuric, carbonic) sau acizilor organici; b)precipitarea carbonatilor, a
sulfatilor si a sulfurilor produse in metabolism; c) adsorbtia oxizilor de Fe si Mn pe structurile
extracelulare a bacteriilor; d) chelatarea, reactie prin care un compus organic produs pe cale
metabolica poate complexa un ion metalic, protejandu-l de precipitare, oxidare sau reducere.
Procesele de transformare ale mineralelor sunt cel mai mult studiate in cazul bacteriilor, dar au
loc si sub actiunea fungilor, a algelor, a protozoarelor, a lichenilor, a unor plante superioare si
chiar a unor metazoare.
Transformarile microbiene ale fierului si manganului
Fierul, al patrulea element ca abundenta in natura este prezent in cea mai mare parte, in
forme insolubile, inaccesibile circulatiei biogeochimice. Ciclul fierului poate fi redus la reactii de
oxidare ale Fe feros la Fe feric si de reducere a Fe feric la Fe feros.
Reactiile de oxido-reducere sunt importante atat pentru compusii anorganici, cat si pentru
cei organici ai Fe.
Fe3+ si Fe2+ au solubilitati diferite: Fe3+ (feric) precipita in mediul alcalin ca hidroxid feric,
iar in conditii anaerobe poate fi redus la forma feroasa mai solubila. In conditii naturale, in
habitate aerobe Fe este prezent in special in stare oxidata (ferica). In anerobioza se acumuleaza
Fe feros.
Bacteriile provenite din medii naturale sau cultivate pe medii cu Fe si Mn, examinate la
microscopul electronic au evidentiat existenta depozitelor de Fe si Mn cu localizari selective.
Magnetosomii sunt depusi intracelular, dar compusii cu Fe si Mn pot fi depusi
extracelular, la nivelul polimerilor ce formeaza stratul mucos. Matricea polimerica este
impregnata cu metale. Fixarea metalelor ar fi rezultatul unui proces de precipitare nespecifica,
ulterior adsorbtiei fierului coloidal pe gruparile acide ale polimerilor.
Pe baza observatiilor privind asocierea frecventa a depozitelor de Fe cu unele structuri
celulare si cu polimerii extracelulari se considera ca depozitarea Fe s-ar putea realiza prin
mecanisme biologice, dar si pe cale abiotica.

Oxidarea biologica a Fe2+ s-ar realiza in conditii de microaerofilie, la pH 6,6, dar si in

apele oligotrofe bine aerate, slab alcaline. Dupa depunerea oxizilor de Fe in matricea polimerica,
fenomene de cataliza abiotica ar accelera fenomenele de depunere. Apa care se scurge prin
formatiunile de nisip dizolva sarurile feroase. Cand ajung la suprafata, mecanismele oxidative
convertesc Fe2+ la Fe3+, care precipita ca hidroxid feric, ce formeaza depozite brun-ruginii in
izvoare, pe suprafata pietrelor in apele care curg lent ca o pelicula iridescenta de Fe(OH)3.
Autooxidarea are loc rapid in conditii de aerobioza, la pH neutru. Se formeaza Fe(OH) 2 si
Fe(OH)3, oxizi incarcati pozitiv, care se pot lega de polimerii bacterieni electronegativi.
Datorita O2 atmosferic, cel mai mult Fe din biosfera este in stare oxidata (Fe 3+). Reducerea Fe
feric (Fe3+) la Fe2+ este rezultatul activitatii bacteriilor heterotrofe din g. Alcaligenes,
Bacillus, Proteus si Pseudomonas, precum si a unor fungi (Mulder, 1972).
Manganul, element esential pentru toate organismele se gaseste in natura fie in forma redusa
(Mn2+), fie in forma oxidata (Mn3+).
Oxidarea ionului manganos (Mn2+) la ion manganic (Mn3+ sau Mn4+) se poate realiza pe trei cai:
1) Calea pur chimica, realizabila in anaerobioza, la pH 9,0, cu formare de MnO 2, insolubil in
apa.
2) Oxidarea in prezenta hidroxiacizilor (acid malic, citric, gluconic) este posibila la pH mai mare
de 8,0 si in prezenta unor concentratii mari de Mn. Mecanismul ei nu exclude interventia unor
microorganisme.
3) Oxidarea
biologica este
realizata
de manganobacterii si
de
unii
fungi: Leptothrix sp., Gallionella, Hyphomicrobium, Sphaerotilus, Metallogenium, etc. Reactia
dupa care bacteriile si fungii ar oxida Mn2+ este:
Mn2+ + 1/2 O2 MnO2 + 2H+
Oxidarea s-ar produce pe suprafata celulelor bacteriene sub actiunea oxidazelor sau a catalazelor,
fara beneficiu pentru microorganisme.
Microorganismele se pare ca au rol important in geneza nodulilor de Mn. Nodulii sunt
concretiuni minerale, bogate in oxizi de Fe si Mn, prezenti pe fundul marilor si oceanelor. Pot
contine pana la 65% MnO2. Marimea lor variaza intre 1 mm si 20 cm diametru.
Microorganismele ar constitui suprastructura solida pe care s-ar acumula oxizii de Fe si Mn.
Biosolubilizarea metalelor. Lesierea bacteriana
Procedeele de biosolubilizare sunt reunite sub denumirea de lesiere (engl. leaching, de la to
leach = a extrage; fr. lixiviation de la lat. lixivium = lesie). Termenul caracterizeaza
ansamblul procedeelor tehnice si tehnologice, care duc la eliberarea metalelor din zacaminte sau
din depozitele de steril. Ele includ: sfaramarea minereului, extractia si selectia unei anumite
categorii de minerale si de concentrate, solubilizarea propriu-zisa realizata de bacterii sau de
metabolitii lor si extractia metalelor din solutie.
Procedeele se incadreaza in preocuparile cunoscute sub denumirea de hidrometalurgie
microbiana (Brierley, 1986).
Rolul bacteriilor in acest proces a fost sugerat de Colmer si Hinkle (1947), care au remarcat
prezenta constanta a bacteriei T. ferooxidans, in apele de drenaj ale minelor de carbune. Aceasta
bacterie, in asociere cu T. thiooxidans dizolva metalele din zacaminte.
Microorganismele care produc lesierea metalelor sunt, in special, chemolitotrofe, acidofile.
Au fost implicate T. ferooxidans, T. thiooxidans, Leptospirillum ferooxidans si Sulfolobus
acidocaldarius.

T. ferooxidans are rol fundamental in procesele de biosolubilizare. Se izoleaza curent din apele
acide ale minelor de carbune si are rolul de a converti Fe 2+ la Fe3+. In plus, oxideaza compusii
sulfului, cu diferite grade de oxidare: sulfurile (S 2-) solubile si insolubile, sulful nativ (S 0),
tiosulfatul (S2O32-) sau tetrationatul (S4O62-). Produsul oxidarii este sulfatul.
Oxidarea Fe2+ si a S0 se pot realiza spontan, fara interventia bacteriilor, sub actiunea O2 in aer, dar
procesul este lent si lipsit de semnificatie practica. Reactia este accelerata de 200000-500000 ori
in prezenta bacteriei T. ferooxidans.
Mecanismele biosolubilizarii. In procesul de solubilizare a metalelor din zacaminte, bacteriile
pot actiona pe doua cai:
- pe cale directa, respectiv prin oxidarea mineralelor sulfurate;
- pe cale indirecta, participand la oxidare prin producerea Fe3+ si a acidului sulfuric.
Biosolubilizarea indirecta este procedeul prin care metalele sunt eliberate din mineralele
insolubile, prin intermediul oxidantilor chimici produsi de microorganisme. Reactiile chimice
caracteristice lesierii indirecte se pot produce si ca oxidari pur chimice, dar activitatea
microorganismelor accelereaza mult viteza reactiilor chimice.
In lesierea indirecta, bacteriile produc Fe feric (Fe3+) ca Fe2(SO4)3 prin oxidarea Fe feros (Fe2+)
solubil. Fe2(SO4)3 este un oxidant puternic si dizolva o mare varietate de metale pe care le
transforma in ioni oxidanti solubili intr-o solutie de acid sulfuric.
Lesierea produsa sub actiunea Fe2(SO4)3 este numita indirecta, deoarece are loc in absenta
bacteriilor viabile, ca si in absenta O 2. In cursul acestei reactii, reapare Fe feros, care este rapid
reoxidat de bacterii. De aceea, lesierea indirecta se numeste lesiere asistata.
In acest proces, interventia bacteriei T. ferooxidans mareste viteza reactiei de oxidare de peste 1
000 000 ori.
Reactiile de oxidare asistata a piritei (FeS2) sunt urmatoarele:

Biosolubilizarea directa se realizeaza fara participarea sulfatului feros produs pe cale bacteriana,
deoarece metalele sunt eliberate din minereul insolubil direct, prin metabolismul oxidativ al
microorganismelor. Bacteriile se leaga fizic pe suprafata sulfurilor metalice si transfera in cursul
metabolismului lor energetic, e- de la Fe sau S, pe atomii de oxigen. Existenta acestui mecanism
aerob a fost demonstrata la T. thiooxidans. Consecinta este solubilizarea metalului, dupa reactia:
SM (sulfura metalica) + 2O2 MSO4. M este un metal bivalent.
Recuperarea metalelor prin acumulare de catre microorganisme.
Capacitatea microorganismelor acvatice de a concentra ionii metalici din solutiile lor
diluate prin adsorbtie sau absorbtie directa din apa a fost demonstrata de Riley (1965) si
este consecinta proprietatii de a fixa si precipita intracelular sau pe suprafata lor, metalele
din solutie. In prima etapa are loc interactiunea stoichiometrica a metalului din solutie cu
gruparile chimice reactive de pe suprafata peptidoglicanului. Ulterior, dupa complexare,
situsurile respective devin centre de nucleare, la nivelul carora continua procesul de
depunere a metalului sub forma de precipitate chimice.
Se admite existenta a doua modalitati majore de bioacumulare:

1) complexarea metalelor cu sarcini electropozitive, la gruparile functionale electronegative ale

suprafetei celulare sau ale polimerilor extracelulari;
2) acumularea metalelor in citoplasma microorganismelor. Ambele modalitati au fost
demonstrate atat in variantele lor active, prin interventia celulelor vii, cat si pasive, adica in
prezenta celulelor moarte.
Procesele active de acumulare a metalelor sunt asociate cu celulele vii si au la baza interactiunile
cu suprafata celulelor, reactii de oxido-reducere, de schimb ionic, de precipitare, de inglobare
intracelulara. Procesele de acumulare se realizeaza prin urmatoarele mecanisme:
1) Reducerea metalelor de catre microorganisme, ceea ce implica o diminuare a valentei lor. Este
cel mai bine cunoscut in cazul reducerii Hg. Ionul mercuric (Hg 2+) este inglobat de un sistem de
transport activ si este redus de reductaza mercurica la Hg 0, care difuzeaza din celula in faza
apoasa, fiind pierdut prin volatilizare. Ionii de Fe feric actioneaza ca acceptori de e - si sunt redusi
in conditii de microaerofilie sau anaerobioza. Oxizii de mangan sunt redusi sub actiunea unor
produsi de metabolism, iar S0 este redus la H2S si sulfit.
2)Precipitarea metalelor sub actiunea sulfurilor produse de bacteriile sulfatreducatoare. Desulfovibrio sp.,Desulfotomaculum produc H2S care reactioneaza cu cationii
metalici liberi sau adsorbiti, pe care ii precipita sub forma de sulfuri metalice.
3)Recuperarea argintului din suspensiile acvatice este un proces foarte eficient, al carui
mecanism nu este precizat.
Acumularea intracelulara a metalelor are loc dupa un mecanism incomplet elucidat, dar este
extrem de rapida: Ps. aeruginosa acumuleaza 100 mg uraniu/litru de suspensie in mai putin de
10 secunde, iar uraniul ajunge sa reprezinte circa 50% din greutatea celulara uscata. Explicatia
fenomenului este urmatoarea: bacteriile poseda sisteme de transport dependente de temperatura
si energie, necesare preluarii din mediu a ionilor de Mg 2+, Ca2+, K+, Na+, SO42-, etc. Desi aceste
mecanisme sunt foarte selective, nu este exclusa posibilitatea unor substituiri. In consecinta,
anumiti ioni cu sarcina negativa (CrO 42-, SeO2-, VO42-, WO42-, MoO42-) pot folosi sistemul de
transport al sulfatului (SO42-), acumulandu-se in celula. In plus, unele microorganisme poseda
proteine foarte specifice pentru legarea metalelor. Una dintre ele, metalotioneina, contine
numerosi aminoacizi cu sulf. Prin plierea catenei polipeptidice se formeaza situsuri active de
chelatare, de exemplu, situsuri HS-. Actiunea metalotioninei explica posibilitatea
cianobacteriei Synechoccus de a fixa 1,28 atomi de Cd/molecula.
Depozitarea interna este bine cunoscuta la bacteria Aquaspirillum magnetotacticum, care include
in structura sa magnetosomi alcatuiti din magnetita (FeO4). Magnetosomii sunt acoperiti de o
membrana, asemanatoare ca structura chimica, celorlate membrane celulare.
Procesele pasive de acumulare a metalelor (biosorbtia) sunt consecinta sarcinii electronegative
nete a celulelor bacteriene. Polizaharidele capsulare au o sarcina neta negativa. Astfel, biosorbtia
descrisa de Brierley (1990) este rezultatul atractiei electrostatice dintre cationii metalici si
situsurile anionice ale suprafetei bacteriene. Pe aceasta cale ionii de fosfat (PO 43-), carboxil (RCOO-), hidroxil (HO-) si sulfhidril (HS-) adsorb ioni metalici electropozitivi, rapid si reversibil,
independent de temperatura si de metabolismul energetic.
Descoperirea fenomenelor de bioacumulare a deschis calea unor biotehnologii menite sa asigure
indepartarea metalelor (Cu, Cr, Al, Ni, Fe, U, Pb, Cd) din apele uzate industriale. Procedeul
poate fi folosit pentru combaterea poluarii, refacerea apelor de suprafata sau freatice
contaminate, precum si pentru recuperarea metalelor respective, cu consecinte economice
importante.

Biosorbantii produsi in prezent sunt reprezentati de granule de biomasa microbiana sau de

polimeri (exopolizaharide sau componente ale peretelui celular). Ei sunt compactati intr-o masa
rezistenta la influentele mediului inconjurator, cu forme si dimensiuni adecvate, precum si cu
capacitate de regenerare.
Biosorbantii leaga metalele prin reactii de schimb ionic, prin precipitare consecutiva
fenomenului de nucleareamorsat de metalul legat initial si prin complexare. Rolul lor este
asemanator cu al rasinilor schimbatoare de ioni, dar capacitatea de legare a complexelor metalice
este mult mai mare decat al acestora. Dupa desorbtia metalelor legate, biosorbantii pot fi
refolositi in mod repetat. Pentru producerea lor poate fi folosita biomasa microbiana ramasa
neutilizata de la alte biotehnologii (productia de antibiotice, fermentatii etc).
Biosorbantii se folosesc in special pentru indepartarea cationilor metalelor grele din apele uzate,
in special Cd, Cu, Pb si Zn.
Rolul microorganismelor in formarea zacamintelor de petrol
Petrolul (latin, petra = roca, oleum = ulei) este un amestec complex, extrem de heterogen, de
hidrocarburi gazoase, lichide si solide, la care se adauga numerosi compusi ai carbonului si
hidrogenului cu O, N, S, P.
Dupa ZoBell (1963), proportia diferitelor elemente este urmatoarea: C - 82,2-87,1%; H - 11,714,7%; S - 0,1-5,5%; N - 0,1-1,5%; O - 0,1-4,5%; saruri minerale - 0,1-1,2%.
Teoriile asupra genezei petrolului nu au explicat caracterul reactiilor chimice din care a rezultat
complexul ce contine mii de hidrocarburi.
In prezent exista un acord general asupra faptului ca petrolul s-a format ca si carbunele, din
materia organica, supusa unor conditii speciale de mediu si continua sa se formeze si in prezent.
Sursa de baza pentru formarea combustibililor fosili este reprezentata de plantele superioare in
mediul terestru, iar in mediul acvatic, furnizorul de biomasa este fitoplanctonul alcatuit de
diatomee, dinoflagelate si uneleChrysophyceae, in special cocolitoforidele. Se adauga resturile
organice provenite din lantul trofic complex al mediului acvatic (din zooplancton, animale
marine, microorganisme).
Formarea petrolului, la temperaturi si presiuni moderate ar avea loc in doua etape: una initiala,
biologica, in cursul careia masa organica este atacata si modificata de bacterii si o a doua, foarte
indelungata, de transformari fizico-chimice.
In favoarea participarii microorganismelor la formarea zacamintelor pledeaza mai multe
argumente:
- petrolul este absent in formatiunile geologice pur anorganice;
- in zacaminte a fost evidentiata frecvent prezenta unor microfosile de animale marine,
fragmente de lemn pietrificat, crustacee mici, spori fungici, rasini vegetale etc;
- prezenta in zacamintele de mare adancime (2000-2950 m) a unor bacterii care pentru
crestere necesita temperaturi si presiuni mari;
unele bacterii, in conditii artificiale sintetizeaza unele hidrocarburi simple;
prezenta, in special in fractiunile grele ale petrolului, a unor molecule chimice fosile
provenite din organismele vii: alcani de tipul C 15H32 (probabil originari din alge), alcani de tipul
C29H60 (originari, se pare din plante superioare), acid cholanic (de origine animala) etc.
Bacteriile actioneaza in mod cert asupra materiei organice precursoare, pentru a o transforma
intr-un produs care seamana mai mult cu petrolul decat cu materialul
original, protopetrol. Stadiile finale de conversie a protopetrolului in titei brut sunt de natura
fizico-chimica.

Faza initiala - biologica corespunde transformarii constituientilor majori (glucide, proteine,

lipide) din structura organismelor moarte, sub actiunea bacteriilor. Initial, actioneaza bacteriile
facultativ anaerobe care consuma O2 dizolvat in apele din adanc, diminua cantitatea de substanta
organica si deschid calea actiunii microorganismelor anaerobe.
Faza a doua - fizico-chimica este de lunga durata. Cea mai mare parte a materiei organice trece
in aceasta faza. In cursul ei, lipidele, prin modificari structurale minore formeaza molecule din
categoria fosilelor geochimice, iar aminoacizii si glucidele simple, prin policondensare,
formeaza acizii humici si fulvici, asemanatori celor descrisi in sol. Ei formeaza humusul marin,
produs complex, coloidal, asemanator celui din sol. Continuarea procesului de policondensare si
a celui de sedimentare realizeaza transformarea sedimentului organic in kerogen, care reprezinta
sursa principala de formare a petrolului, a gazelor si a sisturilor bituminoase.
Procesul de sedimentare continua zeci, chiar sute de milioane de ani, in conditii in care
temperatura creste cu circa 30oC/km. Kerogenul, format din nuclei poliaromatici, legati prin
lanturi alifatice sufera un proces de degradare termica menajata, care are drept consecinta
disparitia gruparilor functionale (acid, ester, cetona, etc.) si mentinerea nucleilor poliaromatici.
Se produc rearanjari moleculare, eliminarea CO2, H2O si a produsilor oxigenati, degradarea
lanturilor alifatice, determinand formarea titeiului.
Titeiul contine cantitati variabile de sulf, intre 0,025 si 6%, sub forma legata in peste 200 de
molecule organice complexe sau ca S elementar, sulfati, sulfuri, tiosulfat.
Se admite ca sulful din petrol este rezultatul activitatii bacteriilor sulfat-reducatoare, active in
faza de sedimentogeneza asupra compusilor cu sulf din mediu pe care ii introduce in combinatii
organice complexe. Microorganismele realizeaza si interactiile inverse, de desulfurizare in situ,
prin degradarea compusilor sulfului cu eliberare de H2S.
Dupa formare, titeiul este regasit in stare dispersata si conservat ca atare in roca-mama. Pentru a
forma zacaminte, el trebuie sa migreze si sa se acumuleze in rezervorul poros (migrarea
primara). Apoi se deplaseaza in interiorul rezervorului pentru a se acumula la nivelul unei
capcane anticlinale sau a unor crapaturi in strat (migrare secundara).
Bacteriile au un rol esential in procesul complex de eliberare, migrare si acumulare a titeiului,
realizabil pe mai multe cai:
1) degradarea matricei organice a resturilor vegetale, cu eliberarea picaturilor de titei, care se
reunesc prin coalescenta;
2) dizolvarea carbonatilor din rocile pe care este adsorbit si formarea de canalicule si spatii
goale;
3) producerea de CO2, CH4, H2 si alte gaze, care reduc vascozitatea, in special cand se afla sub
presiune, favorizand scurgerea pana la capcane;
4) producerea de acizi grasi si substante tensioactive, care actioneaza asupra titeiului adsorbit sau
aflat in emulsia apoasa.