Sunteți pe pagina 1din 41

CURS 1 INTRODUCERE Pmntul n-a fost ntotdeauna ca acum, nici nu va rmne acelai n viitor.

Planeta noastr a avut un nceput i va avea un sfrit. Ea s-a format din gaze i praf cosmic acum aproape cinci miliarde de ani i va fi consumat de soarele n expansiune peste alte miliarde de ani. Din cte tim, viaa este unic pe aceast planet i soarta ei este legat inextricabil de soarta terrei. Viaa a avut un nceput, este actualmente n plin nflorire i va avea probabil un sfrit. Fiecare dintre noi, prin existena individual, poart pentru o clip focul vieii care ne-a fost transmis direct prin nenumrate generaii, de-a lungul miliardelor de ani. Fiecare dintre noi ne tragem literalmente din fiinele care ne-au precedat: primate, reptilele therapside, amfibienii paleozoici, petii crossopterigieni, echinodermele primitive, fiine viermiforme precambriene, i pn la cele mai simple organisme unicelulare ce pluteau n mrile primitive. S descifrezi cursul acestei deveniri, de la cele mai simple organisme pn la omul nzestrat cu inteligen i raiune, iat un demers tiinific pasionant pe al crui drum ne poart paii studiul vieuitoarelor din trecutul geologic al pmntului, Paleontologia. Ce este deci paleontologia?. Marele paleontolog american George Gaylord Simpson spunea c: paleontologia este tiina descoperirii i studierii fosilelor i prin ele a descrifrrii istoriei vieii. Sau altfel spus, obiectul paleontologiei l constituie studiul resturilor de vieuitoare i a tuturor mrturiilor existenei vieii n tercutul geilogic al Pmntului. Prin intermediul ei se descifreaz istoria vieii terestre de-a lungul erelor. Dei rdcinile acestei tiine sunt adnc nfipte n trecut, actualul ei nume, ca i recunoaterea deplin ca tiin de sine stttoare, au fost dobndite relativ recent. Termenul a fost creat la nceputul secolului al XIX-lea din cuvintele greceti palaios = vechi, ontos = via i logos = vorbire despre, semnificnd deci vorbirea despre fiinele vechi, sau altfel spus, tiina vieii vechi. Printre cei care au utilizat pentru prima dat acest termen au fost Adolf Brongniart, H.M.D de Blainville i Charls Lyell, ulterior termenul fiind acceptat, cu foarte puine modificri lingvistice, n toate limbile. Am amintit n treact cuvntul fosile. Ce se nelege de fapt prin fosile? Cuvntul fosil a precedat cu mult cuvntul paleontologie. Fossilis, de la verbul fodere = a spa, a fost un adjectiv latin aplicat de timpuriu tuturor obiectelor obinute prin spare, prin scoatere din pmnt, prin dezgropare. Din acesta a derivat substantivul latin fossilium, adaptat n limbile moderne ca fossile (francez), fossil (englez) sau fosil (romn). Noiunea de fosil a fost utilizat n secolul al XVI-lea de Georg Bauer ( cunoscut i sub numele latinizat Agricola), i pn n secolul al XVIII-lea era atribuit oricrui lucru (obiect) care se scotea dintr-o sptur, dintr-un an sau dintr-o ivire natural de strate

(afloriment): monede, obiecte preistorice, minerale i, de asemenea, dar nu n special, ceea ce numim azi fosile. A trecut mult timp pn s-a recunoscut, la modul general, c unele dintre obiectele care au fost denumite fosile erau documente ale istoriei vieii, sau chiar c viaa a avut o istorie. S-a neles treptat c denumirea iniial de fosil includea clase de obiecte radical diferite. Konrad von Gessner, care n 1558 a publicat unele dintre cele mai vechi figuraii de fosile ntr-o carte tiprit, a recunoscut c o parte din acestea arat aproape exact ca unele organisme actuale, dar nu a fcut nici o distincie ntre aceast categorie i cele care nu erau deloc asemntoare cu organisme actuale. Spre exemplu, el a desenat doi crabi, unul viu i unul fosil, pe cel din urm denumindu-l crab pietrificat, dar nu a sugerat c acesta a fost nainte de pietrificare un animal viu. Fr ndoial c existena fosilelor asemntoare cu plantele i animalele actuale a fost cunoscut de-a lungul timpului, ns a fost exolicat n moduri diferite n funcie de ideile filizofice dominante la momentul respectiv n diversele entiti socio-culturale. Pentru un platonist, astfel de fosile n-au fost niciodat vii, ele fiind imagini ale organismelor ncastrate n pmnt de o for modelatoare (vis plastica). Un aristotelian ar fi de prere c ele nu sunt resturile unor organisme cndva vii ci au crescut n roci din semine (probabil czute din stele) sau au luat natere n roci prin generaii spontanee, aa cum se credea atunci c ar fi luat natere numeroase organisme vii. Alte interpretri vedeau n fosile greeli ale Creatorului, jocuri ale naturii (ludi naturae), trucuri ale Diavolului sau victime ale catastrofelor care au zguduit periodic pmntul, inclusiv potopul biblic. Totui, chiar i n acele timpuri unii naturaliti-filozofi ar fi putut evita cu greu s recunoasc c ceea ce s-a denumit ulterior fosile, sunt resturi ale unor organisme comune, cnva vii. Acestea erau n principal cochilii de organisme marine bine pstrate, similare sau identice cu specii actuale i gsite de obicei n sedimente slab consolidate n apropierea mrii. Modalitatea obinuit, i ntr-o vreme foarte popular, de a explica astfel de fosile, era accea de a presupune c ele au fost cndva organisme vii care au fost ngropate n urma potopului lui Noe. Recunoaterea general a naturii organice a fosilelor, n sensul actual al cuvntului, s-a cucerit cu ncetul i poate fi atribuit cu greu unei persoane. Dou personaliti care i-au adus un aport esenial n acest sens pot fi totui amintite:Niels Stensen i Robert Hooke. Niels Stensen, latinizat Nicolaus Stenonis, sau cunoscut prin transliteraia englez Nicolas Steno, a sugerat c fosilele sunt de natur organic. Cam n acelai timp englezul Robert Hooke susinea, independent, ideea c fosilele cu asemnare animal sunt, de fapt, resturi ale unor animale. Dar, niciunul dintre cei doi nu au dat o semnificaie istoric fosilelor ci le-au legat, vag, tot de potopul lui Noe. Ca s poat lua natere o adevrat tiin a paleontologiei, trebuia s fie neleas semnificaia istoric real a fosilelor, i pentru aceasta mai era nevoie de civa pai. Primul dintre aceti pai eseniali a fost recunoaterea faptului c rocile coninnd fosile, i ca atare nsi fosilele, nu au fost contemporane, ci au fost depozitate n secvene diferite i de obicei determinabile. Abia n secolul al XIX-lea acest concept a fost bine neles i general acceptat. Contribuii eseniale

n acest sens au avut Wiliam Smith (1815, Anglia), Giovanni Batista Brocchi (1811, Italia) i Alexandre Brongniart (1811, Frana). Toi aceti geologi au fost i pionieri ai paleontologiei. n acelai timp cu stabilirea principiului secvenial ei au stabilit un alt principiu general i necesar pentru nelegerea istoriei vieii: ntro secven dat apar fosile diferite n locuri diferite i n istoria Pmntului au trit succesiuni caracteristice de organisme fosile n timpuri diferite. Aceast idee a fost lansat de George Louis Leclerc Compte de Buffon n 1778, dar ntr-o form ipotetic i a rmas s fie demonstrat obiectiv de naturalitii generaiei urmtoare, dintre care cel mai cunoscut a fost Cuvier, printele paleontologiei vertebratelor, i n general al paleontologiei ca tiin biologic, al crui nume complet era: Baron George Leopold Christien Frederic Dagobert Cuvier (1769-1832). Cuvier a publicat o important lucrare n 1852 cu titlul: Discurs asupra revoluiilor globului i schimbrile care s-au produs n regnul animal . El era convins c n timp ce unele fosile reprezint animale mai mult sau mai puin similare cu cele de azi, altele erau cu totul diferite fa de tot ceea ce se cunoate n zilele noastre. Pentru a explica aceste fapte Cuvier a luat n considerare trei ipoteze: 1. Animalele fosile cu aspect ciudat ar putea s existe nc vii n zone neexplorate ale globului. 2. Astfel de animale ar fi putut fi ntructva metamorfozate n corespondeni actuali. 3. Ele ar fi putut s dispar. Dei Cuvier a susinut c faune locale s-au i schimbat n decursul revoluiilor globului, el a optat pentru cea de a treia ipotez: animalele reprezentate prin fosile stranii au disprut pur i simplu. Pentru prima din ipotezele lui Cuvier a optat cu fervoare religioas Thomas Jefferson (1743-1826), contemporan al lui Cuvier. Jefferson credea cu pietate c Dumnezeu nu ar fi permis ca vreuna dintre fiinele lui s dispar definitiv. Cea de a doua ipotez, care se apropie cel mai mult de adevr, a fost pus n lumin de Charls Darwin n 1859 n lucrarea: The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle of life Cu aceast lucrare ideea paleontologiei ca istorie a vieii s-a impus. S-a gsit, prin urmare, punctul de vedere obiectiv din care aceast idee s fie privit. Pentru c, aa cum spunea Leo F. Laporte, paleontolog american contemporan, ca orice alte documente istorice ale trecutului, fosilele sunt fapte obiective ale cror interes i semnificaie variaz foarte mult n funcie de teoria particular sau cadrul conceptual n care sunt privite. Teoria ne informeaz asupra a ceea ce este posibil i ce nu este posibil. Istoria, ns, merge dincolo de consideraia a ceea ce este posibil la consideraia a ceea ce s-a ntmplat de fapt. Teoria evoluiei organice, aa cum a fost ea conceput de Darwin i succesorii si, ofer paleontologilor cadrul conceptual de posibiliti n ansamblul cruia ncercm s spunem ce s-a ntmplat de fapt n cursul istoriei vieii pe pmnt. Acelai lucru a fost formulat de G.G. Simpson, ntr-o alt form, referindu-se la procesele i principiile imanente care sunt abstracte i

independente de timp (e.g. E = mc2) i configuraii ale trecutului care sunt exemple specifice legate de timp, ale acelor principii i procese (e.g. Hiroima). Astfel, teoria explic cum anumite principii i procese opereaz; istoria ne informeaz asupra ce, cnd i unde. mpreun, teoria i istoria, combinate ntr-o tiin istoric cum este paleontologia, ne spun cum s-a ntmplat. Cuvier a fost prin urmare acela care a instituit paleontologia ca istorie a vieii.. De fapt, toate cele trei ipoteze lansate de el pentru a explica anumite fosile sunt adevrate. Referitor la prima ipotez, se tie c au existat plante i animale cunoscute iniial doar ca fosile i apoi descoperite vii, n locuri izolate. Unul dintre cele mai interesante exemple este dat de un mic vertebrat numit Burramys parvus de ctre Robert Broom, pe baza unor dini fosili gsii n 1894 n regiunea Burra din Australia. Dinii indicau un marsupial mic, foarte diferit de tot ceea ce se cunotea, astfel nct era pus sub semnul ntrebrii chiar clasificarea lui. Mult dup aceea, n iarna anului 1966, a fost gsit un exemplar viu n Alpii Australieni. A murit n mai puin de un an i a fost considerat ultimul reprezentant al genului. Ulterior s-au gsit ns alte exemplare. Astfel de descoperiri ale unor animale presupus extincte sunt fascinante, dar sunt puine i numrul lor descrete pe msur ce lumea i animalele ei sunt mai bine cunoscute. Astfel, dei prima ipotez a lui Cuvier este aplicabil, ea nu reprezint de loc o soluie general a problemei. Cea de a treia ipotez, susinnd c multe din animalele ciudate cunoscute doar ca fosile au disprut, este de asemenea corect i este mult mai important i mai pe larg aplicabil. Este stabilit cu claritate actualmente c marea majoritate a speciilor care au trit vreodat au disprut i nu mai au descendeni actuali. Cum au disprut este o problem complex creia I se oate gsi cu greu o soluie unic.. n orice caz, extincia = dispariia definitiv, este o parte normal, obinuit i important a istoriei statistice a vieii. Cea de a doua ipotez a lui Cuvier este practic cea a evoluiei, adevrul ei fiind stabilit, aa cum am spus, de ctre Darwin i cercettorii ulteriri, ea jucnd un rol indiscutabil major n istoria vieii. n multe privine, evoluia este att cea mai interesant ct i cea mai important trstur a acestei istorii. Referindu-se la teoria lui, Darwin spunea n 1859 c o mare parte rmnea de nvat i mult mai mult trebuia s fie bine cunoscut. Actualmente, multe au fost bine nvate i mult mai mult este bine neles. Cunoaterea i gndirea n-au fost niciodat mai intense dect acum i va merge astfel n continuare. Aadar, cuvntul fosil, care nsemna iniial tot ceea ce era scos prin spare, a ajuns s se refere doar la resturile i urmele organismelor vechi vzute ca documente ale istoriei vieii pe pmnt. Sau altfel spus: orice rest organic, orice urm sau impresie pe care ne-au lsat-o vieuitoarele trecutului n formaiunile sedimentare ale scoarei terestre poart numele de fosil. S-a spus c expresia combustibili fosili, devenit n ultimele decenii att de familiar, este singura supravieuitoare a nelesului original larg al cuvntului, ns nu este corect. Combustibilii fosili sunt fosili n nelesul actual al cuvntului: crbunii constau din resturi de plante vechi; petrolul, gazele naturale i celelalte

hidrocarburi sunt substane derivate din organisme vechi i reprezint n acest sens urme fosile. LOCUL PALEONTOLOGIEI N CADRUL STIINELOR NATURII Evoluia i filogenia, concepie dup care organismele actuale reprezint rezultatul unui proces evolutiv de durat, stau la baza tuturor cercetrilor biologice actuale. Paleontologia a adus i aduce mereu noi dovezi n sprijinul teoriei evoluiei organice. Studiind faunele i florele trecutului geologic ea are, practic, acelai rol ca i neontologia: cunoaterea obiectului de studiu prin colectare, descriere i clasificare. rezultatul este o mbogire permanent a cunoaterii formelor de via vegetal i animal, att din zilele noastre ct i din trecutul geologic al terei. S-a constatat astfel c anumite grupe din flora i fauna actual sunt resturile srccioase ale unor grupuri nfloritoare cndva, n trecutul geologic. Astfel, brachiopodele, cefalopodele, crinoideele, petii cartilaginoi, reptilele actuale, provin din grupe extrem de bogate i diversificate n trecutul geologic. Alte grupe ca: archaeocyathidele, cistoideele, blastoideele, amoniii, belemniii, trilobiii, graptoliii, ostracodermii, stegocefalii, sunt complet disprute. n comparaie cu bogia de forme care au populat odinioar pmntul, viaa actual reprezint o parte srac (1% din totalul speciilor aprute pe planet). ntre paleontologie i neontologie exist deci o legtur strns, paleontologia aparinnd n sistemul tiinelor naturii grupului tiinelor biologice, de ale cror legi i metode de cercetare se folosete. Dar, n cuprinsul tiinelor biologice, paleontologia se plaseaz, prin natura obiectului de studiu, la interferena tiinelor biologice cu tiinele geologice, deoarece fosilele sunt n acelai timp i roci care pstreaz morfologia i uneori chiar structura vieuitoarelor care le-au generat. Pentru a interpreta n mod just fosilele trebuie s lum n considerare nu numai resturile organice ci i modul n care ele sunt integrate n roc (modul de zcmnt), s judecm cu atenie starea lor de pstrare. Pentru aceasta este nevoie ca paleontologul s posede, pe lng cunotinele obligatorii de zoologie, botanic i biologie, i cunotine temeinice, n special, de stratigrafie, geologie general i litologie, deoarece fosilele i rocile n care sunt cuprinse trebuie privite n interdependen. Doar cu un ansamblu de cunotine biologice i geologice, paleontologul poate reconstitui just succesiunea cronologic a vieuitoarelor i convieuirea lor n timp, prin urmare, interdependena condiiilor paleogeografice, paleoclimatice i paleoecologice, precum i legturile de nrudire ntre vieuitoarele fosile i cele actuale. Este de altfel de menionat c nceputurile paleontologie nu sunt legate, cum ne-am atepta, de preocupri biologice, ci de necesitile geologiei, ndeosebi ale stratigrafiei. De aceea azi, cnd paleontologia este o disciplin indpendent att n domeniul cercatrii ct i al nvmntului, ea a rmas legat tot de geologie.

RAMURILE PALEONTOLOGIEI O dat cu cristalizarea ei ca tiin, acum aproximativ dou secole, paleontologia era deja orientat pe dou ramuri principale de cercetare: paleozoologia i paleobotanica. Cele dou ramuri au avut, i mai au nc, un pronunat caracter descriptiv, legat de metoda de cercetare analitic, specific tiinelor biologice. O dat cu apariia evoluionismului darwinist s-a impus i n paleontologie studiul modului i al mediului de via al vieuitoarelor din trecut. A aprut astfel, pe lng orientarea morfologic, anatomic-structural, ontogenetic i filogenetic, o orientare ecologic, punndu-se astfel bazele paleoecologiei. Astfel, n cadrul paleontologiei clasice s-a impus cu timpul o mare diversificare a cercetrilor, n prima jumtate a secolului al XX-lea delimitndu-se treptat, pe lng sistematic, anatomie comparat i filogenie o serie de alte orientri biologice de cercetare, cum sunt: paleopatologia, paleofiziologia, paleoneurologia, paleohistologia, paleoecologia, actuopaleontologia, palichnologia (ichnos=urm), etc. Valoarea practic a fosilelor, constnd n indicaiile de ordin cronologic pe care ele le ofer, a fost urmrit i exploatat nc de la nceputurile paleontologiei. Recunoscndu-se c anumite fosile sunt caracteristice pentru anumite strate i c, prin urmare, stratele care le conin sunt de aceeai vrst, s-a stabilit o unitate de msur a timpului geologic i s-au elaborat primele tabele stratigrafice. S-a conturat astfel domeniul paleontologiei stratigrafice sau biostratigrafia (grafein= a scrie; bios= via; stratum = strat scriere asupra vieii din cuprinsul stratelor). Biostratigrafia este ramura paleontologic cel mai intens solicitat de geologie, ea fiind principalul furnizor de date cronologice. n paralel cu biostratigrafia s-a dezvoltat paleogeografia (cunoaterea ariilor de rspndire a fosilelor). De asemenea, orientrilor geologice mai vechi ale paleontologiei li se adaug azi tafonomia i diageneza fosilelor. Tafonomia (cunoscut i sub denumirea mai veche de biostratinomie) studiaz totalitatea proceselor ce s-au petrecut la trecerea organismelor (sau a prilor lor) din biosfer n litosfer. Ea stabilete legile distribuiei spaiale a fosilelor i raporturile dintre fosile i rocile ce le conin. Prin urmare, tafonomia ncearc s recunoasc i s reconstituie, din poziia fosilelor n strat, precum i din starea lor de pstrare, soarta acestora de la moarte i pn la mpatularea definitiv n sediment, precum i cadrul i legitile proceselor de biosedimentare din timpul mpatulrii. Diageneza fosilelor studiaz procesele de fosilizare petrecute dup mpatularea n sediment, odat cu derularea proceselor de diagenez ce duc la transformarea sedimentului n roc. Paleontologia general este o ramur a paleontologiei care ncearc s sintetizeze problemele ei de baz i metodologia cercetrii paleontologice. Prin prisma paleozoologiei i a paleobotanicii (deci a paleobiologiei) ea prezint legitile evoluiei i noiunile de baz ale paleoecologiei, iar prin prisma

geologiei, probleme de fosilizare i noiuni de baz ale tafonomiei i biostratigrafiei. Un domeniu special al cercetrilor paleontologice l constituie micropaleontologia. Aceasta studiaz organismele fosile mici (n general sub 1 mm) i resturi mrunte provenite de la macrofosile. Avnd acelai scop i metodologie de lucru ca i macropaleontologia, micropaleontologia difer prin aplicarea unor metode speciale de recuperare din roci i de prelucrare a materialului, precum i prin utilizarea microscopului sau a stereomicroscopului (lupa binocular) pentru studiu. Orientat iniial aproape exclusiv pe foraminifere, micropaleontologia i-a diversificat aria de investigaie o dat cu dezvoltarea industrial i necesitatea asigurrii unor resurse de petrol, gaze naturale, crbuni. S-a dovedit n timp c microfosilele i nannofosilele (microfosile cu dimensiuni sub 0,05 mm) au o deosebit valoare biostratigrafic. ISTORICUL PALEONTOLOGIEI Paleontologia a luat natere din pasiunea de a aduna i din bucuria de a gsi. Exist un farmec inefabil n scoaterea la iveal a unor resturi fodile. Astfel de resturi au fost cunoscute din cele mai vechi timpuri i au fost aezate de omul primitiv n mormite ca avuii de pre, nsoind drumul n eternitate al celui ngropat. Pentru a ne face o imagine a modului n care aceste obiecte erau percepute n antichitate, reproducem dou citate din scrierile unor personaliti celebre: - Pitagora (reprodus de Ovidiu n Metamorfoze): Nimic nu se pierde n acest vast univers, totul variaz i-i schimb aspectul. Am vzut marea acolo unde altdat de ntindea pmntul. Am vzut pmnturi ivite din mijlocul apelor. Pe pmnt am gsit, departe de valuri, cochilii marine. - Herodot: Cred c la origine Egiptul a putut fi un golf ntins pn n Etiopia, n care ptrundeau apele Mediteranei. Am ca dovad cochiliile care se gsesc n muni. Pe de alt parte. referindu-se la modul de aparoie al fosilelor, Aristotel, susinea ideea generaiei spontanee i a vis plastica presupunnd c prin roci trece o for modelatoare care provoac formarea acestora. Ideile lui Aristotel au influenat gndirea tiinific pn n secolul al XVIII-lea, cu toate c ntre timp o serie de personaliti, ndeosebi din timpul Renaterii, au fcut aprecieri destul de juste asupra fosilelor (Leonardo da Vinci, Girolamo Francastoro, Bernard Palissy, Georg Bauer). n concepia aristotelic, ns, , fosilele, denumite figuri de piatr sau jocuri ale naturii (ludi naturae), au aprut spontan, datorit unei fore modelatoare sau prin strbaterea rocilor de ctre aura seminalis, adic o suflare cu smn din care au ncolit fosilele. Cu alte cuvinte, fosilele ar reprezenta ncercri timpurii i incomplete ale naturii de a crea vieuitoare. O alt idee, care s-a bucurat de mult trecere vreme ndelungat, a fost lansat de aa numiii diluvianiti (adepi ai potopului). Acetia consider fosilele ca resturi de organisme care au trit cndva, ns pentru a le explica au recurs la ideea Creaiei i la Potopul biblic. Aceast concepie a dus uneori la interpretri hilare. n 1726, J.J. Scheutzer, medic i naturalist elveian a descris unele resturi

scheletice din depozite de vrst miocen sub numele de homo diluvii tristis testis (= tristele mrturii ale omului diluvian). Mai trziu, Cuvier (printele paleontologiei vertebratelor i al anatomiei comparate) a identificat aceste resturi ca aparinnd unei salamandre gigantice, de peste 1 m lungime, asemntoare cu unele forme actuale din Japonia. Resturile au fost atribuite genului Andrias sub numele Andrias scheutzeri, imortalizndu-se astfel n denumirea specific numele descoperitorului, diluvianistul Scheutzer. De altfel, ideile diluvianiste ale secolelor XVII-XVIII au cunoscut o contrapondere n scrierile unor naturaliti de marc ai acestei perioade cum ar fi Nicolas Stenon, considerat de ctre Zittel ntemeietorul tiinei petrefactelor ( a fosilelor) i a gndirii stratigrafice, Robert Hooke, M.V. Lomonosov, G. Buffon etc. Apariia lucrrii Systema naturae a lui Carl von Line (1758) a fost unul dintre cele mai importante momente n devenirea tiinific a apleontologiei. Prin aplicarea nomenclaturii binare i a legii prioritii n denumirea fosilelor, paleontologia a devenit apt pentru o nelegere tiinific. Aceasta n ciuda faptului c Line, fixist i creaionist, clasa fosilele printre minerale, nenelegnd adevrata lor origine. Dou personaliti ilustre au dirijat n secolul al XIX-lea fgaul paleontologiei: Wiliam Smith (1869-1834) i George Civier (1769-1832). Smith a fost un topograf englez, autodidact care a constatat c strate suprapuse posed un coninut fosilifer diferit, de unde se poate deduce valoarea acestor fosile pentru determinarea vrstei stratelor. Ideile lui au fost expuse n lucrarea Stratele determinate dup fosilele lor organice. Cuvier, pe de alt parte, a fost un zoolog normand chemat de Geoffroy Saint-Hillaire la Paris. Aici el a profesat ca zoolog i paleontolog, apoi ca profesor de anatomie comparat, al crei printe este considerat, ca i al paleontologiei vertebratelor. Una dintre lucrrile lui celebre se intituleaz Recherches sur les reprsentants fossils des quadrupdes. Cuvier a enunat legea corelaiei, care stipuleaz c toate prile unui animal sunt n interdependen morfologic i legic reciproc; de aici rezult c dintr-un os solitar se pot trage concluzii asupra structurii generale a animalului. Cuvier a fcut n acest sens o demonstraie pe un marsupial dintr-un bloc de gips din Montmrtre, pornind de la o mandibul i apoi dezgropnd ntregul schelet. Fiu al epocii sale, pentru a explica succesiunea n timp a fosilelor studiate, Cuvier a optat pentru ideea catastrofelor (aa numitele de el revoluii ale globului). O alt personalitate marcant a aceleai perioade a fost Jean Baptiste de Lamark (1744-1829), printele paleontologiei nevertebratelor, lucrarea lui fundamental avnd titlul Lhistoire naturelle des animaux sans vertbres. El a subliniat scopul fundamental al tiinelor biologice: studiul originii i al modului de formare a fiinelor. n lucrarea sa Philosophie zoologique (1809), Lamark susine ideea c organismele se dezvolt pe cale natural, prin schimbri lente, unele din altele, fr s dispar brusc i complet, sau fr s fi fost create brusc. Schimbarea condiiilor mediului nconjurtor n decursul perioadelor geologice a determinat la organisme obieceiuri noi, din care au rezultat schimbri n funcia organelor, care, la rndul lor au produs apariia de caractere noi. Toate acestea sunt idei predarwiniste, precursoare ale teoriei expuse n Originea speciilor.

Progresul cercetrilor paleontologice a determinat la ceputul secolului XIX apariia unor monografii, sinteze sau descrieri regionale, spre exemplu: J.J. Sowerby (Mineral conchology of Great Britain), A. Goldfuss i G. Muenster (Petrefacta Germaniae), H.G. Bronn (Lethaea geognostica), A. dOrbigny (Palontologie francaise) etc. La mijlocul secolului al XIX-lea apar i primele reviste paleontologice, ntre care Palaeontographica, aprut la Stuttgart i a crei serie se continu i azi. ntre evenimentele publicistice importante, care au influenat dezvoltarea paleontologiei specificm Principles of Geology (Ch. Lyell, 1830-1833), lucrare n care este enunat principiul actualismului, i Originea speciilor a lui Ch. Darwin (1859). Aceast lucrare a fost urmat de o ntrag epoc evoluionist, ilustrat de civa paleontologi de marc: - V.O. Kovalevski, elev al lui Darwin, a studiat relaiile filogenetice ale copitatelor fosile. El a imprimat studiului o direcie paleoecologic (raportul dintre form i funcie, dintre form i mod de via, etc.) - M. Neumayr a fost primul profesor de paleontologie la universitatea din Viena. A studiat nevertebratele, ndeosebi molutele, orientat spre stabilirea relaiilor filogenetice. Neumayr considera ca principal factor al evoluiei selecia natural, atribuind un rol important aciunii directe a mediului. - L. Dollo urmeaz calea paleoecologic deschis de Kovalevski. n lucrarea Palontologie ethologique el abordeaz adaptrile diferitelor grupe de organisme la condiiile de via. CERCETAREA PALEONTOLOGIC N ROMNIA SISTEMATICA GENERAL N PALEOZOOLOGIE. RELAII FILOGENETICE Ca i n zoologie, n paleontologie s-a ncetenit mprirea animalelor fosile n nevertebrate i vertebrate. Organismele fosile cu afinitate animal aparin de fapt la dou regnuri: Protista i Metazoa, respectiv organisme unicelulare i organisme pluricelulare. Protozoarele (protiste cu afinitate animal) cuprin 3 ncrengturi: Rhysophlagellata, Ciliophora i Sporozoa, iar metazoarele cuprind 17 ncrengturi mai importante, grupate n dou diviziuni: 1. Diviziunea Diploblastica: Archaeocyatidae, Porifera i Celenterata 2. Diviziunea Triploblastica: Platelminthes, Nematelminthes, Nemertini, Briozoa, Brachiopoda, Anelida, Molusca, Arthropoda, Echinodermata, Chaetognata, Stomochordata, Urochordata, Cephalocordhata i Vertebrata. O imagine a evoluiei filogenetice a regnului animal, vzut sub forma unui arbore genealogic, prezint nc lacune i incertitudini, ndeosebi n privina formelor de legtur dintre difereitele grupri, incertitudini amplificate de existena unor puncte de vedere i interpretri diferite. Ca atare, o astfel de imagine filogenetic este continuu perfectibil. Acum circa 3,5 miliarde ani, viaa a aprut probabil prin transformarea lumii anorganice, prin cele mai simple forme: ultravirusuri, virusuri i bacteriii. Acestea au dat natere protistelor care grupeaz att forme cu afinitate vegetal

(protofite) ct i forme cu afinitate animal (protozoare), la limita dintre cele dou tipuri de forme situndu-se flagelatele. Protofitele au dus n timp la apariia i evoluia plantelor, iar din protozoare au evoluat animalele. O familie de flagelate simple i primitive, Choanoflagellata, este aceea din care au evoluat spongierii i poate archaeocyatidele, metazoarele cele mai simple, reunite i sub denumirea de Parazoa, cu poziie ntructva izolat de a restului metazoarelor, denumite Eumetazoa. La baza metazoarelor propriu zise se situeaz nite plathelminte primitive numite Turbelariate. Turbelariatele deriv din protozoare ciliofore iar din ele au derivat att diploblastice (Celenerata) ct i triploblastice. n cadrul acestora din urm exist dou ramuri evolutive: 1. Ramura protostomienilor are la baz ramuri divergente de viermi (Nemertini, Nematode, Rotifere), urmate de ramificaia divergent briozoarelor i brachiopodelor i apoi de ramificaia divergent a viermilor anelizi i a molutelor. Din anelizi au derivat protartropodele onichofore, care au dat apoi natere trilobiilor, cheliceratelor, crustaceelor i mai trziu, insectelor. 2. Ramura deuterostomienilor are n baz echinodermele, urmate de chaetognate, stomochordate, urochordate, cefalochordate i vertebrate. n vrfurile celor dou ramuri ale arborelui genealogic al animalelor stau, fa n fa, artopodele superioare i vertebratele, grupe ce i-au ctigat n decursul evoluiei locomoia liber i s-au adaptat complet las respiraia aerian. Dezvoltarea majoritii metazoarelor pornete de la ou (ovulul fecundat) care trece prin diferite stadii sau forme embrionare, parte a dezvoltrii ontogenetice: morula, blastula i gastrula. La metazoarele inferioare (spongieri, clenterate) gastrula are doar dou pturi celulare (ectoderm i endoderm). La celenterate, o invaginare a acestor dou pturi, d natere unei caviti (intestin primar) ce comunic cu exteriorul printr-un orificiu buco-anal numit blastopor, Ca urmare a prezenei doar a dou pturi celulare, spongierii i celenteratele au fost grupai n diviziunea diploblastica. La celelalte metazoare, gastrula are trei pturi celulare (ectoderm, endoderm imezoderm i sunt grupate n diviziunea triploblastica. Pturile celulare ale gastrulei vor da natere diferitelor esuturi, organe, i n final, organismului. Apariia mezenchimului a repreztentat un salt important n evoluia metazoarelor prin: 1. A dat natere unor organe cu funcii fiziologice importante, ceea ce a dus la o difereniere a organelor i la o complicare a structurii corpului i n consecin la o diversificare ontogenetic i filogenetic. 2. A determinat apariia sacilor celomici i a celomului (cavitatea general a corpului) care a determinat bilateralitatea, a condiionat bipolaritatea de orientare i micare i a dus la cefalizare. Cele dou direcii principale de evoluie a eumetoazoarelor au fost imprimate de transformri profunde, legate de originea orificiului bucal. Astfel, la o parte din viermi, briozoare, brachiopode , molute i artropode, orificiul bucal este de origine blastoporal, iar anusul este o neoformaiune. Ele formeaz ramura protostomienilor. La echinoderme, chetognate, stomocordate i

vertebrate, anusul are o origine blastoporal iar orificiul bucal este o neoformaiune. Ele formeaz ramura deuterostomienilor. Poziia sistemului nervos fa de tubul digestiv, este ventral la protostomieni i dorsal la deuterostomieni. parte dorsal anus secundar gura Sistem nervos Protostomieni anus Sistem nervos Deuterostomieni parte ventral gur secundar

Mamifere Psri Reptile Peti Amfibii VERTEBRATE Cefalocordate Tunicate Stomochordate Chaetognate

Insecte Miriapode Crustacee Chelicerate ARTROPODE Trilobii Onicofore Anelide Molute Brachiopode Briozoare Nemertini Celenterate Platelminte TURBELARIATE

Ecninoderme Nematelminte

Porifere Archaeocyathe Flagelate PLANTE PROTISTE Bacterii Virusuri Ultravirusuri

Ciliofore Rhizoflagelate Sporozoare

Regnul PROTISTA Subregn PROTOZOA Cu excepia sporozoarelor endoparazite, toate grupele de protozoare libere au reprezentani fosili. Sub aspect paleontologic, o importan deosebit o prezint acele forme care secret un nveli tare de natur organic sau mineral. Resturile unor astfel de organisme dateaz cu siguran din Cambrian, majoritatea lor fiind grupate n Phyllum RHIZOPHLAGELLATA: Rhizophlagelatele sunt protozoare libere, a cror celul are unul sau mai muli nuclei asemntori, pseudopode sau flageli (sau ambele). Dup forma acestor prelungiri protoplasmatice, cu care se deplaseaz sau prind hrana (pseudopode, flageli), rhizophlagelatele se mpart n 4 subgrupe: FLAGELATA, RHIZOPODA, RETICULAREA i ACTINOPODA, ultimele trei constituind grupul SARCODINA Rhizopodele i Reticulareele cuprind protozoare cu pseudopode lobate, filamentoase saureticulate. Pe aceast baz ele se mpart n 3 subgrupe: LOBOSA, FILOSA i GRANULORETICULOSA. n toate subgrupele exist forme nude i forme cu schelet (test), paleontologia ocupndu-se doar de formele cu test. Formele aparinnd celor 3 grupuri i avnd un test simplu de natur organic sunt reunite ntr-o grupare artificial: THECAMOEBIA. Restul granuloreticuloselor formeaz grupul Foraminiferelor. Clasa FORAMINIFEREA Caractere generale. Foraminiferele sunt rhizopode care posed un test (= csu) compact, uni- sau pluriloculin, de secreie sau aglutinat. Protoplasma umple acest test i iese prin una sau mai multe perforaii, formnd pseudopode foarte fine dispuse ntr-o reea anastomozat i strbtut de cureni de granule mici. Mediu de via. Sunt organisme marine, unele salmastre i doar cteva forme, foarte primitive, sunt dulcicole.

Rspndire. ?Proterozoic, Cambrian-Holocen. Dimensiuni. De la 0,01-125 mm. Majoritatea ns, pn la 5 mm. Pentru unele forme ce depesc 5 mm s-a ncetenit denumirea de foraminifere mari Natura testului. Dup compoziia chimic, testul poate fi: - test tectinos (= chitinos, = cheratinos) - test aglutinant (= arenaceu) - test calcaros. a) Testul tectinos este primitiv, fiind alctuit dintr-o materie organic flexibil (= tectina) care s-a fosilizat excepional de rar, fiind cunoscut de la foraminiferele actuale. b) Testul aglutinant este alctuit din particule strine (granule de nisip, mice, spiculi de spongieri, fragmente ale altor testuri de foraminifere etc., prinse selectiv ntr-un ciment tectinos, calcaros sau silicios. La unele forme exist dou straturi: unul subire, intern, din tectin i altul mai gros (testul propriu zis) din material aglutinat i ciment secretat. c) Testul calcaros este derivat fie din cel tectinos, fie din testuri aglutinate la care secreia cimentului calcaros s-a intensificat ducnd la formarea unui test calcaros compact. Sub aspect mineralogic majoritatea testurilor calcaroase sunt calcitice; rareori acestea sunt aragonitice. Sun aspectul structurii se deosebesc: - test calcaros microcristalin; - test calcaros porelanos; - test calcaros hialin (=sticlos); Tot sub aspectul structurii, pereii foraminiferelor calcaroase pot fi: - neperforai (apori) - perforai (poroi) - alveolari. La foraminiferele cu test neperforat masa protoplasmatic comunic cu mediul nconjurtor doar prin intermediul aperturii. Foraminiferele cu test perforat au, pe lng apertur, numeroase perforaii mari i mici, caracteriznd prin dimensiunile lor genuri sau chiar specii. Acestea uureaz testul i asigur plutirea foraminiferelor planctonice. Foraminiferele cu test alveolar au perei ngroai n interiorul crora exist sisteme de alveole ramificate dendritic. Forma testului i dispoziia lojelor Testurile foraminiferelor pot fi regulate sau neregulate, uniloculine sau pluriloculine. Testul neregulat adopt forma protoplasmei, cu brae pseudopodice sau pot avea forma unui tub neregulat deschis la ambele capete. Testul regulat are o form geometric bine definit. Testul uniloculin (=monotalam) este alctuit dintr-o singur loj, cu o apertur. Poate fi: sferic, ovoid, tubular drept, tubular planspiral. Testul pluriloculin (=politalam), caracteristic majoritii foraminiferelor, este alctuit din mai multe loje care comunic ntre ele printr-o apertur. Dup modul de dispunere al lojelor deosebim testuri pluriloculine: - stichosteg (uniseriat) cu loje dispuse n linie dreapt sau uor curbat;

- enalosteg (biseriat, triseriat sau pluriseriat), rezultate prin asocierea mai mult sau mai puin complet a dou sau mai multor serii; - agatisteg (nfurate ghem), la care fiecare loj este ca un tubuor arcuit cu extremitile avnd o poziie fix, direcia nrulrii variind regulat; - ciclosteg, cu loje inelare dispuse concentric i divizate radiar n lojete; - orbitosteg, la care deasupra i dedesubtul lojelor planului ecuatorial, cu dispunere ciclosteg, se adaug mai multe etaje de lojete astfel nct testul dobndete o form lenticular, biconvex. n dezvoltarea ontogenetic a unui foraminifer se pot succede diferite moduri de dispunere a lojelor, posibil reflex al unei evoluii filogenetice. Apertura i ornamentaia Dup poziie, apertura poate fi terminal, bazal sau central (n raport cu faa ultimei loje); dup complexitate, poate fi simpl sau multipl, iar dup form, poate fi circular, semicircular, virgulin, dendritic, radiar, cribrat, neregulat. Sub aspectul ornamentaiei, testurile foraminiferelor pot fi netede sau ornamentate cu granulaii, nodozoti, spini, carene, coaste, striuri. nmulirea foraminiferelor se face att asexuat ct i sexuat. La unele forme (nummulii, miliolide) cele dou moduri de reproducere alterneaz ntre ele regulat, determinnd apariia unor generaii dimorfe n cadrul aceleai specii (= cupluri, forme de talie mare asociate cu forme de talie mic, cu caractere specifice identice, deosebindu-se doar prin dimeniunea proloculuisului i a indivizilor aduli. Formele mici (A), reprezentnd generaia sexuat, sunt megalosferice (proloculus mare), iar formele mari (B), reprezentnd generaia asexuat, sunt microsferice (proloculus mic). Iniial, astfel de forme au fost considerate forme diferite primind denumiri specifice diferite (ex. Nummulites laevigatus (B)-Nummulites lamarki (A)). Identificarea speciilor dimorfe este important pentru lmurirea unor probleme sistematice, filogenetice i stratigrafice. Mod de via i importana foraminiferelor. Majoritatea foraminiferelor sunt marine, bentonice, trind libere n ape relativ puin adnci. Cele aglutinante indic, de regul, biotopuri de ape reci, pe cnd cele calcaroase aparin faunelor de ape calde. Exist ns i foraminifere planctonice, trind n zona pelagic i care sunt mai sensibile la variaiile de temperatur dect cele bentonice. Foraminiferele se hrnesc cu alge microscopice, alte microorganisme i detritus organic. Importana foraminiferelor const, pe de o parte n rolul lor litogenetic de-a lungul istoriei terestre (calcare cu fusulinacee n Carbonifer-Permian, calcare cu orbitolinide n Cretacicul inferior, calcare cu nummulii n Paleogen, marne cu globigerine n nNeogen), iar pe de alt parte n rolul pe care ele l au ca util biostratigrafic, fiind, mai ales cele planctonice, buni indicatori ai vrstei relative a stratelor. CLASIFICAREA FORAMINIFERELOR

Pe baza naturii chimice i a microstructurii testului, foraminiferele se mpart n 15 ordine: Allogromiida, Astrorhizida, Lituolida, Trochamminida, Textulariida, Fusulinida, Spirilinida, Carterinida, Miliolida, Silicoloculinida, Lagenida, Robertinida, Globigerinida, Buliminida i Rotaliida. Ordinul ALLOGROMIIDA (Cambrian superior-Holocen) Cuprinde forme primitive, cu test uniloculin, foarte variabil morfologic i membranops. Sunt importante pentru c ne dau o idee despre ceea ce au fost primele foraminifere. Ordinele LITUOLIDA, TROCHAMMINIDA i TEXTULARIIDA (CarboniferHolocen) cuprind forme aglutinante, cu ciment tectinos, calcaros sau silicios. Pot fi uniloculine (Rhabdammina), biloculin-planspirale (Ammodiscus), pluriloculine uniseriate (Hormosina), biseriate (Textularia) sau planspirale (Cyclammina). Unele forme au importan litogenetic (Orbitolina, n Cretacicul inferior). Ordinul FUSULINIDA (Ordovician-Triasic) Foraminifere cu test calcaros microgranular, sau cu structur complex, de dou tipuri: -diafanotecal, cu dou straturi, unul intern subire, neperforat = tectum (nchis la culoare n seciuni subiri), i unul intern, gros = diafanotec (transparent n seciuni subiri). Acest perete primar poate fi acoperit de o parte i alta de formaiuni secundare numite tectoriu intern i tectoriu extern. - keriotecal, alctuit din tectum i un strat gros cu structur alveolar numit keriotec. Nu are tectorii. Fusulinele sunt foraminifere mari cu simetrie bilateral, formate prin nrularea spiral a unei lame calcaroase (spirotec) n jurul unui ax virtual lung. Prin inflexiuni spre interior spiroteca formeaz din loc n loc septe meridiane, marcate la exteriorul testului ca nite nuiri i delimitnd la interior loje meridiane. Testul poate atinge dimensiuni de la 1 la 70 mm. Tipuri reprezentative sunt Fusulina (din Carboniferul superior), Swagerina i Neoschwagerina din Permian. Fusulinidele au importan biostratigrafic pentru depozitele Paleozoicului superior datorit unei evoluii rapide i a unei rspndiri foarte largi. Erau forme bentinice, litorale, de ape calde. Ordinul MILIOLIDA (Carbonifer-Holocen) Miliolidele au test calcaros-porelanos, de obicei neperforat, adesea cu un strat intern tectinos. Cele mai comune sunt Miliolaceele: Mililidae, Nubeculariidae i Alveolinidae: - Quinqueloculina are un test agatisteg cu loje tubulare dispuse n 5 plane diferite, fiecare plan fiind deviat fa de precedentul cu 144. Lojele mai noi le acoper pe cele mai vechi. Apertura rotund, cu dinte median, este situat la captul ultimei loje. - Triloculina are test agatisteg cu trecere, ontogenetic, printr-un stadiu quinqueloculin, ulterior devierea planelor lojelor fiind de numai 120, astfel nct la exterior se vd doar la 3 loje. Apertur terminal, rotund, cu dinte median. - Pyrgo are o parte iniial quinqueloculin, apoi triloculin i n final biloculin (devierea lojelor la 180). Form lenticular sau sferic cu apertur terminal i dinte median larg bifid. - Nubecularia are un test calcaros-agutinat, neregulat

- Fasciolites este un alveolinid fusiform din Paleogen iar Borelis un alveolinid globulos cunoscut din Cretacic i pn n actual. Ordinul LAGENIDA (Silurian-Holocen) Cuprinde foraminifere cu test liber, uniloculin sau pluriloculin, neted sau ornamentat, cu apertur terminal. Tipuri reprezentative: Nodosaria (uniseriat, rectiliniu, cu suturi perpendiculare), Dentalina (uniseriat, arcuit, cu suturi oblice), Lagena (uniloculin), i Lenticulina (pluriloculin, planspiral, lenticular) Ordinul GLOBIGERINIDA (Jurasic mediu-Holocen) Foraminifere cu test planspiral sau trochospiral, cu perete dublu, din calcit hialin, perforat. Primele loje (bazale) sunt globulare, urmtoarele loje fiind globulare, urmtoarele fiind comprimate sau diferit modificate. Apertura primar este interiomarginal; pot s apar ia aperturi secundare i accesorii. Sunt forme planctonice. Tipuri reprezentative: Rotalipora, Globotruncana, Globigerina, Orbulina. Ordinul ROTALIIDA (Triasic-Holocen) Foraminifere cu test hialin, adesea cu perei dubli canaliculai. Cuprind Nummuliii (Paleogen-Holocen) sunt forme mari, lenticulare, ce iau natere prin nrularea n jurul unui ax virtual scurt a unei lame spirale n form de ogiv. Au importan biostratigrafic i litogenetic. Peretele testului (lama spiral) este format dintr-un strat extern, gros, calcaros, perforat, dublat la interior de un strat subire neperforat. Septele ce mpart spaiul dintre turele lamei spirale provin prin ndoirea stratului intern, la intervale regulate, formnd loje. Septele au o perforaie unic circular (apertur) n partea inferioar. Prezint generaii dimorfe (asexuate-sexuate, microsferice-macrosferice, mari-mici): e.g. Nummulites perforatus (B) - Nummulites lucasanus (A) Nummulites fabianii (B) - Nummulites subfabianii (A) Nummulites intermedius (B) - Nummulites fichteli (A) Nummulites laevigatus (B) - Nummulites lamarki (A) Din acelai ordin fac parte Myogipsinidele (Myogipsina) i Orbitoidaceele (Orbitoides, Discocyclina i Lepidocyclina), forme mari, litoral bentonice, de form lenticular-plat, biconvexe sau biconcave.

CLASA ACTINOPODA Rhysoflagelate sferice cu pseudopode fine i alungite, dispuse radiar i adesea susinute de un ax rigid. Se mpart n 3 ordine: Acantharia, Radiolaria i Heliozoa. Ordinul RADIOLARIA (Cambrian-Holocen) I. GENERALITI Actinopode exclusiv marine: 1. Capsula central - membran chitioas sferic, poroas; mparte citoplasma n endo- i ectoplasm.

2. Ectoplasma formeaz n jurul capsulei centrale dou straturi: - unul intern, mai subire, n comunicare direct cu endoplasma; - unul extern, cu aspect spumos datorit prezenei vacuolelor = citoplasm vacuolar. 3. de la suprafaa citoplasmei vacuolare pornesc radiar pseudopode fine (= filopodii), contractile, ramificate, uneori anastomozate. 4. n citoplasma vacuolar exist i corpusculi de grsime care, alturi de vacuole, au rol hidrostatic, facilitnd plutirea i micarea batimetric a animalului. 5. Scheletul: delicat i variat, din silice amorf. - la formele primitivr - spiculi masivi tetractini aezai la suprafaa citoplasmei extracapsulare. - la formele evoluate - sferic sau n form de clopot (monoaxial); este trbtut de numeroase deschideri reticulare sau prezint o singur deschidere principal. Adesea formele sferice au epi radiari cu rol n plutire, pe cnd cele monoaxiale au de regul un ep (spin) apical iar la polul opus o deschidere principal cu margine zimat. 6. Mrimea: 0,1-0,5 mm, excepional 4-5 mm. 7. Diagenez: scheletul primar din opal (silice amorf) se transform n calcedonie (silice criprocristalin) sau e substituit de calcit. II. CLASIFICARE Bazele sistemului de clasificare a radiolarilor au fost puse de HAEKEL E., i cu unele modificri acest sistem este valabil i astzi. Dupmorfologia capsulei centrale i planul structural al scheletului se deosebesc 3 subordine: SPUMELLARIA, NASELLARIA i PHAEODARIA. Subord. SPUMELLARIA - radiolari cu schelet reticular continuu; dup morfologia scheletului sunt: - forme sferice: Sphaeroidea (g. Caenosphaera, Carposphaera) - forme ovale: Prunoidea - forme discoidale sau lenticulare: Discoidea (g. Porodiscus, g. Rhopalastrum) - forme lenticular neregulate, cu 3 axe inegale: Larcoidea. Subord NASSELLARIA - radiolari cu schelete foarte variate morfologic (clopot, coifuri, coulee). Polul apical se termin printr-o reea cu sau fr spini; polul oral (inferior) este mai mult sau mai puin deschis. Tipuri: g. Podocyrtis, g. Lithocampe. Subord. PHAEODARIA - schelet din spiculi. Nu s-au fosilizat. III. RSPNDIRE Cambrian-Actual. Rspndire larg la limita Dogger/Malm. Faciesurile cu radiolari se continu n Cretacicul inferior, Cretacicul superior i Teriar. Ecologie-paleoecologie - Se pot adapta la condiii variate de salinitate i temperatur de unde persistena lor n timp.

Filogenie - Se admite evoluia lor din Dinoflagellate dintre care unele (Gyroidinium) au schelet silicios i o capsul central (= forme de trecere spre radiolari). CALPIONELLIDAE

CURS 2 METAZOARE DIPLOBLASTICE Phyllum ARCHAEOCYATHA (Cambrian inferior-mediu) Grup vechi de animale marine, disprute. Au trit fixate de substrat. Schelet: calcaros. Form cilindric sau conic i perei de obicei dubli: extern i intern. Spaiul dintre ei se numete intervallum i este separat de perei radiari, perforai, n camere nguste i lungi. Peretele intern delimiteaz o cavitate intern. La unele forme, n spaiul dintre pereii radiari exist elemente de susinere: planee i disepimente. Erau forme fixate de substrat prin formaiuni exotecale radiare. Dimensiuni: 1,5-60 mm n diametru; 150-300 mm nlime. Forme solitare sau coliniale. Poziie sistematic: 1. Forme intermediare ntre spongieri i corali 2. Forme intermediare ntre organisme unicelulare coloniale i organisme superioare (metazoare), 3. Spongieri Clasificare: 1. Clasa REGULARES Archaeocythide lsa care stadiul iniial, lipsit de pori. se continu cu un stadiu poros, cu un singur perete, lipsit de disepimente i apoi cu un stadiu cu doi perei separai de intervallum. Intervalummul prezint fie numai septe, fie numai tabule, fie att septe ct i tabule. Uneori cu disepimente i sinapticule. 2. Clasa IRREGULARES Stadiul iniial apor se continu cu un spaiu poros, cu un singur perete cu disepimente i uneori cu bare orientate neregulat. La formele cu 2 perei se formeaz n continuare peretele intern i intervalumul, ntotdeauna cu disepimente i uneori cu tabule i cu bare sau septe. Tipuri reprezentative: Paranacyathus, Cryptoporocyathus, Orbicyathus, Ajacyathus Rspndire: Siberia, Australia, America de Nord

Phylum PORIFERA (SPONGIERI) I. CARACTERIZARE GENERAL 1. Cele mai simple metazoare, cu sau fr simetrie 2. peretele corpului - din 2 pturi celulare (ectoderm i endoderm) separate ntre ele de o ptur gelatinoas ( = mezoglea sau mezenchim) 3. Mediu de via -acvatice, preponderent marine, bentonice, fixate, solitar sau n colonii n care individualitatea este mai mult sau mai puin evident. 4. Morfologia - foarte variabil. De obicei cei solitari se fixeaz printr-o baz peduncular iar forma corpului este : sferic, ovular, cilindric, conic, discoidal. Formele coloniale - neregulate, cu ramificaii arborescente, sau incrustante. Indiferent care i este forma sau arhitectura, un spongier este ntotdeauna un sac gurit, traversat de un curent de ap continuu, ntreinut de micrile ritmice ale cililor vibratili ai coanocitelor (celule flagelate ale endodermului). Ansamblul coanocitelor constituie coanozomul la nivelul cruia au loc schimburile biologice (respiraie, nutriie) 5. Dimensiuni - de la sub 1 mm pn la 2 m. 6. Tipuri de organizare : Ascon, Sycon, Leucon (Rhagon). a). Tipul Ascon - tip fundamental; sac simplu fixat la baz i deschis la partea opus unde cavitatea pseudogastric (spongocel) comunic la exterior printr- un por exalant (apopor), denumit adesea oscul; perforat de numeroase orificii prin care intr curentul de ap (pori inhalani sau prosopori). b). Tipul Sycon corespunde unei grupri de mai multe uniti de tip ascon n jurul unui canal exalant axial (apochet) numit de asemenea cavitate pseudogastric (= atrial), n care se deschid porii exalani (apopori) i deschizndu-se la exterior printr-un apopor (oscul) c). Tipul Leucon (Rhagon) rezult prin reunirea mai multor uniti de tip sycon ale cror canale exalante (apopori) se deschid ntr-o cavitate pseudogastric (sau cloac) care se deschide la exterior printr-un veritabil oscul. 7. Hrana - ptrunde n corp odat cu apa, prin porii inhalani, dispui pe toat suprafaa corpului (de unde deriv i denumirea de Porifera). n interiorul corpului apa circul prin numeroase caviti care confer acestuia un caracter spongios (de unde denumirea de Spongieri) II. SCHELETUL 1. Celule secretorii - unele celule din mezenchim secret substaneminerale sau organice pe care le depun ca spicule (sclerite sau sclere) sau de fibre. Acestea constituie scheletul spongierilor: a- celulele care secret substan mineral = scleroblaste b - celulele care secret substan organic = spongioblaste 2. Natura chimic - silicioas (opal), calcaroas (calcit), organic (spongin = substan insolubil foarte rezistent chimic) 3. Scleritele 3.1. Dup mrime:

- Megasclerite - 0,1-1,5 mm, n general aciculare, vizibile cu ochiul liber sau cu lupa. - Microsclerite - sub 0,1 mm, de form foarte variat, vizibile la mriri de 200-300 ori. Spre deosebire de megasclerite s-au fosilizat foarte rara i nu au importan paleontologic. 3.2. Structura scleritelor - canal axial - lipsete doar la scleritele sferice i steliforme N.B. diagenetic, canalul axial al scleritelor silicioase se lrgete prin dizolvare; cel al scleritelor calcaroase se obtureaz prin depunerea de calcit. 3.3. Morfologia scleritelor - variat. Peste 20 tipuri. Dar, exist 4 tipuri de baz: a. Scleritul monaxon - caracteristic demospongierilor monactinelizi: aspect de ac drept sau curbat, suprafa neted sau cu spini sau nodoziti, capete ascuite sau cu ngrori b. Scleritul tetraxon (4 axe = brae ce se ntretaie sub un unghi de 109) - caracteristic demospongierilor tetractinelizi. c. Scleritul triaxon (hexactin) (3 axe = 6 brae) - caracteristic hexactinellidelor. Forma de baz: 3 axe ce se ntretaie sub un unghi de 90. La locul de ntretiere apare, de obicei, un nod simplu i plin sau un nod complicat de grinzi minuscule diagonale. Prin sudare iau natere reele perfecte cu ochiuri cubice. d. Scleritul poliax - aspect stelat, cu brae pornind dintr-un centru. De obicei microscleritele sunt poliaxe. 4. Modificri ale scleritelor a. Simplificare (= reducerea unui bra) - din cel tetraxon rezult cel triactin (3 axe = brae, situate n acelai plan (aspect de diapazon) sau n planuri diferite (aspect de trepied). b.Complicare - scleritele monaxone, tetraxone i triactine dau natere desmelor = sclerite cu brae acoperite secundar cu un nveli silicios neregulat, nodulos, noduliform. Prin sudare dau natere unor reele rezistente. Sunt caracteristice Lithistidelor. 5. Reeaua scheletic fundamental, regulat sau neregulat, ia natere prin asocierea scleritelor. Exist mai multe moduri de asociere: a. Cu pstratrea individualitii scleritelor unite printr-o pictur de silice (ex. hexactinelide lisacine) b. Cu pierderea individualitii scleritelor - acestea se sudeaz perfect n continuitate; sunt acoperite de un nveli continuu de silice (ex. hexactinelide dictionine). Ia natere o reea dictional, de obicei cu ochiuri cubice, mai rar tetraedrice. 6. Scheletul cortical (de protecie) - la majoritatea spongierilor silicioi. a. Schelet cortical dependent - prin modificarea elementelor exterioare ale scheletului fundamental. b. Schelet cortical independent - format din megasclerite speciale, libere, susinnd ptura epidermic a spongierilor (asemenea scheletului metalic la umbrel). 7. Scheletul pedunculului (la majoritatea spongierilor silicioi) - sclerite deformate, alungite n sensul pedunculului

III. CLASIFICARE Criterii: -natura chimic i conformaia scheletului - complexitatea structurii (a planului de organizare) 4 clase: Calcispongea, Hexactinellidea, Demospongea, Sclerospongea 1. Clasa CALCISPONGEA - sclerite calcitice. Megasclerite (monaxone sau triaxone); fr microsclerite - lipsite de reea. Sceritele sunt rspndite liber n perete astfel nct se ntlnesc izolate n sediment, adesea silicifiate. - cunoscute din Cambrian pn n Holocen. Cele mai numeroase n Mezozoic. 1.a. Ord. Solenida. g. Camarocladia Cambrian-Ordovician). Tubular, ramificat, cu structur ascon. Diametrul tubului = 2 mm. 1.b. Ord Pharetronida. Tip leucon (rhagon), cu perete gros i sclerite triactine (= diapazon). Cuprind mai mult de jumtate din spongierii calcaroi fosili. Dimensiuni - civa cm. g. Stellispongea (Triasic-Jurasic). Colonial; indivizi sferici-hemisferici, cu oscul stelat. Colonie cu baz de fixare comun nvelit ntr-un cortex zbrcit. g.Peronidella (Triasic-Cretacic) - form tufoas, rmuroas, cu suprafaa fin poroas. Indivizi cilindrici, cu cavitate atrial tubular lung i oscul mic. 1.c. Ord. Thalamida (= Sphinctozoa) - tip sicon, cu perei subiri. g. Barroisia (Cretacic) - tufoas, rmuroas, din indivizi cilindrici, cu constricii inelare. FiecaRre individ are un tub central (cavitate atrial) perforat i perete extern perforat. Spaiul dintre perete i cavitatea atrial este compartimentat de pklanee perforate. Au evoluat probabil din fiorme de Sollasia (alctuit dintr-o succesiune de indivizi globuloi ce comunicau prin osculi dispui linear), din care au evoluat forme de Amblysiphonella la care osculii s-au reunit ntr-un tub central (cavitate atrial) i apoi de Barroisia, la care pereii orizontali ai unitilor succesive s-au reunit, rezultnd astfel un cilindru compartimentat de planee perforate. 2. Clasa HEXACTINELLIDEA (Cambrian-Holocen) Grupare omogen caracterizat prin sclerite silicioase. Megasclerite triaxonehexactine. Tip structural sycon. Maxim de rspndire n Creztacicul superior. Cei mai frecveni spongieri fosili dup lithistide. 2.a. Ord. Lysacina - forme libere sau cu reea foarte fragil 2.b. Ord. Dictyina (Dictionina) - cu sclerite sudate n reea dictional cu ochiuri simple: g. Laocaetis (Jurasic-Teriar) - form de plnie cu perei grioi, pe ambele fee cu iruri foarte regulate de pori mari i rotunzi, inhalani i exhalani, dispui n cadrilaj. 2.b. Ord. Lychniskida - cu sclerite sudate n reea dictional cu ochiuri complicate g. Ventriculites (Cretacic mediu-superior) - form de cup fixat radiciform. Cavitate atrial larg, perete subire plisat longitudinal, pori inhalani, dispui paralel cu axa longitudinal.

g. Coeloptychium (Cretacic superior) - form de ciuperc, cu perei subiri i cutai. Cute dispuse radiar i bifurcate spre marginea extern a umbrelei. Faa lateral i superioar sunt acoperite de un strat poros care nvelea cutele. Porii inhalani erau dispui pe partea inferioar a umbrelei, iar cei exhalani (osculari) pe partea superioar, n zone radiare. g. Cypelia (Malm) - form de par, cu perei groi, ondulai transversal. 3. Clasa DEMOSPONGEA Grupare heterogen ce cuprinde spongieri fr schelet (MYXOSPONGEA), spongieri cornoi (CERAOSPONGEA) i restul spongierilor silicioi. Cuprinde 3 ordine: Monactinellida, Tetractinellida, Lithistida. 3.1. Ord. Monactinellida - sclerite silicioase monaxone, libere sau unite prin spongin. Rare ca fosile dar sclerite izolate apar n mas. Cuprind majoritatea spongierilor marini actuali de pe platforma continental i cei de ap dulce g. Cliona (Devonian-Holocen) - spongieri marini mici de aspectul unor mase neregulate. Perforeaz cochilii de molute sau roci carbonatice pe care le dezagreg. Perforaiile servesc doar ca adpost (nu i pentru hran) 3.2. Tetractinellida - sclerite tetraxone, libere. Cunoscute i ca fosile. 3.3. Lithistidele (Cambrian-Holocen). Cuprind marea majoritate a silicospongierilor fosili. Tip leucon - forme masive cu perete gros. Schelet din desme solide, sudate - prin fosilizare devine compact i dur (Lithos = piatr spongieri de piatr). Ordin heterogen i polifiletic. Sistematica se bazeaz pe forma desmelor. Maxim de dezvoltare n Malm-Cretacic. Azi mai puine dect hexactinellidele. g. Verruculina (Cretacic mediu-Teriar) - form de ureche tumefiat. pe faa superioar (oscular) - proeminene cu osculi. Desme caracteristice (rhizoclone) ce provin din sclerite monaxone pe care s-a depus un nveli silicios neregulat, radiciform. g. Siphonia (Cretacic mediu-Teriar) - frecvent n creta din Bazinul parisului. Aspect de smochin sau par. Fixat printr-un peduncul cu ramificaii radiciforme. Cavitate atrial adnc i 2 tipuri de canale arcuite, paralele cu suprafaa extern a spongierului. Se deschid n cavitatea atrial (canale exalante). Celelalte canale, radiare, inhalante, se ncrucieaz cu primele. Desme tetraclone g. Jerea (Cretacic) - mai mare ca Siphonia. Form de butelie sau cilindric trunchiat sau uor adncit la apex unde se deschideau canalele tubulare, verticale n centru i arcuite la exterior. Desme tetraclone ca i la Siphonia, provenite din sclerite tetraxone - brae netede ce se ramific sichotomic, distal cu ramificaii noduloase prin care se sudeaz de tetraclonele vecine. g. Cylindrophyma (Jurasic) - form cilindric. Cavitate atrial tubular lung; perei groi, strbtui de numeroase canale radiare orizontale. Desme sferoclone i dicranoclone. g. Astilospongea (Ordovician-Silurian) - form globular, cu jgheaburi meridiane, fixat prin cteva sclerite aciculare. Cavitate atrial puin adnc. Desme sferoclone i dicranoclone, ca la Cylindrophyma, cu unnod central de la care pornesc 3-7 brae sudate distal cu braele desmelor vecine.

4. Clasa SCLEROSPONGEA (Ordovician-Holocen) Porifere cu schelet complex alctuit din spiculi silicioi, fibre de spongin i un strat bazal masiv, laminat, alctuit din calcit sau aragonit fibros. 4.1. Ord. Chaetetida - cuprinde forme la care lipsesc disepimentele, laminele i latilaminele. g. Acanthochaetetes (Holocen) - sclerospongier actual g. Chaetetopsis (Jurasic-Creatacic) - reprezentant fosil 4.2. Ord. Stromatoporoidea - Porifere cu schelet bazal laminat pn la vertical tubular, calcaros, spiculat. formele vechi au lamine, latilamine i pilieri sau elemente scheletice ngroate. Formele ulterioare cu schelete vesiculare i cu tuburi verticale, cele mai multe perforate de canale astrorizale, cele mai multe cu tabule, disepimente i latilamine. Stromatoporoideele reprezint un grup disprut, caracterizat prin schelete calcaroase mari, asemntoare cu cele ale coralilor. Ele sunt elemente importante ale recifelor paleozoice i mezozoice. Scheletele au forme de la mase ramificate de civa milimetri pn la mase lamelare incrustante cu lime de civa metri i pn la domurimasive cu diametrul de pn la 5 m. Atribuite anterior hidrozoarelor, stromatoporoideele sunt atribuite poriferelor pe baza similitudinilor de structur ale scheletului i ale sistemului de canale astririzale, cu cele ale sclerosopngierilor. Scheletul este secretat de ectoderm, respectiv de cenosarc = esutul moale comun ce umple spaiile interscheletice. Scheletul se numete cenosteum. g. Stromatopora (Ordovician-Permian) g. Actinostromaria (Jurasic-Cretacic). ECOLOGIA-PALEOECOLOGIA SPONGIERILOR Majoritatea sunt marine. Excepie-Spongilidele, de ap dulce. Repartiia batimetric a spongierilor actuali: - cei calcaroi i majoritatea demospongierilor monactinelizi - formele cele mai litorale (medio- i infralitoral) - demospongierii tetraxoni i litistidele - ntre 80-400 m. - hexactinelidele - din zona mareelor pn la 6000 m, cu deosebire ntre 200-500 m. - litistidele prefer regiunile calde - restul = cosmopolii. Substrat - ceraospongierii (cornoi), litistidele i calcispongierii (calcaroi) - pe substrat nisipos sau stncos. Hexactinelidele pe substrat mlos. Formele fosile: condiii probabil asemntoare ncepnd cu Jurasicul. Doar hexactinelidele, ncepnd cu Cretacicul superior migreaz spe ape mai adnci. Formaiunile recifale cu spongieri din Jurasic i Cretacic (=maximul dezvoltrii lor) Phyllum COELENTERATA (Proterozoic-Holocen)

Metazoare mai evoluate dect poriferele. Acvatice, majoritatea marine, cu esuturi difereniate i simetrie radiar, bilateral sau radiobilateral. Corpul alctuit din dou pturi, ectoderm i endoderm. La cele superioare apare un strat intermediar, mezoglea. Prezint o cavitate gastral (coelenteron: coelos = cavitate; enteron = intestin), cu funcii digestive, simpl la cele inferioare i mai complicat (camere, canale) la cele superioare, comunicnd cu exteriorul printrun orificiu buco-anal nconjurat de tentacule. Se prezint sub dou forme: polip (fixat) i meduz (liber). Polipii prezint un schelet extern (polipier) i sunt solitari sau coloniali. Coloniile se nasc prin diviziune i nmugurire, la unele celenterate (hidrozoare) putndu-se observa un polimorfism colonial. Carbonatul de calciu este fixat de ectoderm. Se clasific n dou subfilumuri: Cnidaria (cu reprezentani fosili) i Ctenophora (doar forme actuale). Subphyllum CNIDARIA (Proterozoic-Holocen) Cuprinde 4 clase: Protomedusae (Proterozoic-Ordovician), Scyphozoa (roterozoic-Holocen), Hydrozoa (Proterozoic-Holocen) i Antozoa (OrdovicianHolocen). Cl. PROTOMEDUSAE (Proterozoic-Ordovician) Se cunoate un singur gen, Brooksella, considerat a reprezenta o meduz discoidal sau lenticular, format din segmente (lobi) radiare, umflate,separate prin jgheaburi adnci. Se separ lobi exumbrelari, mai mari, situai pe faa superioar, i lobi subumbrelari, pe faa inferioar Cl. SCYPHOZOA (Proterozoic-Holocen) Cunoscute nc din fauna de Ediacara (Proterozoic), sciphozoarele cuprind 3 subclase: Vendimedusidae, Scyphomedusae i Conulata. Subcl. VENDIMEDUSIDAE, cuprinde forme primitive vendiene: g. Branchina, g. Ediacaria. Subcl. SCYPHOMEDUSAE (Jurasic superior-Holocen) cuprinde cnidarii care prezint alternan de generaii (polip/meduz), rolul important avndu-l meduza. Se mai numesc i meduze fr vl (acraspedote). Sunt forme exclusiv marine, fr schelet, tertraradiare, de dimensiuni mari (de la civa centimetri la 2 metri). Au dat rare resturi fosile sub form de impresii sau mulaje ale cavitii gastrale. g. Rhizostomites (Malm), cunoscut din calcarele litografice de Solnhofen. Avea un diametru de 40 cm i se cunoate att ca impresii subumbrelare c^t i exumbrelare. Subcl. CONULATA (Proterozoic-Triasic) cuprinde sciphozoare marine exclusiv fosile, cu schelet extern de forma unei piramide tetraedrice sau conico-colindrice alungite cu lungimea de 6-10 cm. Simetria este tetramer, evideniat de seciunile transversale. n stadiul tnr, scheletul este fixat prin intermediul unui disc bazal. Ulterior, unele forme s-au detaat i au devenit libere.

Scheletul este subire (0,5 mm grosime) i flexibil, fiind alctuit din strate succesive de fosfat de calciu i o substan cornoas elastic. Conul avea 4 fee laterale, plane sau curbate, cu cel puin 3 jgheaburi parietale longitudinale simetrice i cte un an angular de-a lungul muchiilor. Feele laterale erau ornamentate cu coaste transversale succesive, adesea perlate, dispuse n zigzag, ca ntr-un fuselaj. Apertura ptratic sau circular putea fi micorat sau acoperit de patru prelungiri n form de lobi ale celor 4 fee laterale. Probabil era nconjurat de tentacule. Au cunoscut o rspndire larg n Silurian-Devonian. g. Conomedusites (vendian superior) g. Conularia (Cambrian superior-Permian) Cl. HYDROZOA (Proterozoic-Holocen) Cele mai vechi hidrozoare sunt cunoscute de asemenea din fauna de Ediacara. Ulterior, au dat reprezentani fosili din Orsdovician-Devonian i pn azi. ncepnd cu Cretacicul, se cunosc dou grupe importante care au dat reprezentani majori ai recifelor cenozoice i actuale: MILLEPORINA I STYLASTERINA, forme prevzute cu un schelet bine dezvoltat, calcaros, dezvoltat pe vertical n condiii de mediu favorabil, sau incrustant, cnd aceste condiii devin nefavorabile. Suprafaa prezint deschideri (dactylopori i gastropori) pe unde ieau polipii difereniai n dactolozoizi i gastrozoizi. Caviti rotunde (ampulle) adposteau organele reproductoare. Cl. ANTOZOA (Ordovician-Holocen) Anthos = floare; zoon = animal animale floare. Sunt celenterate exclusiv marine, sesile, de obicei coloniale, doar sub form de polip (antopolip). Antopolipul este alctuit dintr-un disc peristomial n centrul cruia se gsete gura, unfaringe ectodermic i o cavitate gastral mprit de septe mezenteriale n numeroase loje dispuse radiar. Majoritatea antozoarelor au un schelet calcaros, cornos sau calcaros-cornos, putnd reprezenta att un exo- ct i un endoschelet. Se nmulesc sexuat sau asexuat (nmugurire sau diviziune). Cele dou tipuri de organizare de baz: 1) cu schelet intern format n mezoglee, i 2) cu schelet extern, secretat de ectoderm, stau la baza separrii respectiv a 2 subclase: Octocorallia i Zoantaria. Subcl. OCTOCORALLIA (Permian-Holocen) . Cunoscut i sub numele de ALCIONARIA, acest grup cuprinde antozoare marine, sesile, coloniale, cu polipi avnd 8 loje crora le corespunde un cerc de 8 tentacule penate, goale n interior. Lojele sunt delimitate de mezentere complete. Scleroseptele sunt rare. Scheletul este calcaros, mai rar cornos. Este un schelet intern, format din sclerite ce iau natere din celule speciale (scleroblaste) din mezoglee. La unele forme aceste sclerite sunt dispersate n cenosarc. La altele ele se cimenteaz ntr-un esut tubular (e.g. Tubipora musica) sau un ax solid la care ader polipii coloniei (e.g. Corallium rubrum). g. Plytremacis (Cretacic superior-Holocen) cuprinde forme ce alctuiesc o colonie incrustant lobat sau digitat, cu dou feluri de

tuburi cilindrice, cu numeroase sclerosepte mrunte i numeroase tabule, reunite printr-un cenosteum de asemenea tubulos. Subcl. ZOANTHARIA (Ordovician-Holocen) Antopolip cu schelet extern calcaros, pstrat prin fosilizare. De obicei aragonitic, foarte rar calcitic; devine calcitic prin fodilizare. Calicoblaste = celule din ectoderm care secret scheletul; Polipier = denumirea scheletului, indiferent dac e o form solitar sau colonial; Polipierit (coralit) = polipier + polip; Caliciul = deschiderea prii superioare a polipieritului. De obicei are suprafaa concav, mai rar plan sau convex; Prototeca = placa bazal secretat pe toat suprafaa lui de ctre discul pedios al polipului, imediat dup fixarea larvei; Epiteca = perete circular calcaros (= tec extern) cu striuri concentrice, ce se ridic pe marginea prototecii, unde ectodermul este mai activ n secreia scheletului; Sclerosepte = septe calcaroase ce se formeaz ncepnd de pe placa bazal n acelai timp cu apariia epitecii cilindrice. Ele nu delimiteaz lojele ci apar n interiorul lor, ntre dou sarcosepte. Au morfologie variat. Feele laterale i marginile prezint adesea granulaii fine, denticulaii, nodoziti. Sunt formate din toate pturile componente ale corpului, pe care le ridic treptat n sus. n consecin polipul se situeaz pemanent n partea superioar a polipierului (= scheletului) su. Tabulele = planee subiri situate n spaiul prsit de polip (= poriunea inferioar a polipierului); Disepimente = formaiuni oblice arcuite ce apar n acelai spaiu ca i tabulele. Se intercaleaz ntre sclerosepte vecine, astfel nct polipul triete ntotdeauna doar n poriunea superioar a csuei sale; Columela = formaiuni scheletice legate genetic de sclerosepte, de aspect stiliform, fascicular, lamelar, situate n centru (n axa longitudinal a polipului); Palii = stlpiori suplimentari ce se pot dispune pe 1-2 cercuri n jurul columelei; Sclerodermite = cele mai mici elemente scheletice, formate dintr-un centru de calcifiere de la care iradiaz sferolitic fibre de aragonit; Trabecule = fii formate n cuprinsul scleroseptelor prin niruirea linear a sclerodermitelor; Septe compacte = formate prin sudarea continu ntre ele a trabeculelor nvecinate; caracterizeaz coralii de tip apor; Septe perforate = cnd trabeculele las ntre ele mici perforaii; caracterizeaz coralii de tip poros; Sinapticule = bare mici, transversale, ce leag ntre ele scleroseptele nvecinate se ntlnesc la polipieri cu sclerosepte perfoarte; Teca (zidul exterior) zoantariilor solitari poate fi de mai multe tipuri: 1. Teca epitecal = continuare pe vertical a marginii externe a plcii bazale. nconjur capetele distale ale scleroseptelor care nu se ating, fiind separat de acestea printr-o formaiune denumit stereom.

2. Septoteca rezult prin contopirea capetelor distale, lite, ale scleroseptelor. La tetracoralieri septoteca este nconjurat la exterior de epitec. 3. Teca disepimental este format din disepimente dispuse lax ntre capetele distale ale scleroseptelor. 4. Parateca este format din disepimente dispuse strns ntre capetele distale ale scleroseptelor. 5. Sinapticuloteca este format din unul sau mai multe inele de sinapticule dispuse ntre capetele distale ale scleroseptelor. Coast = poriunea extratecal a scleroseptului; Cenosteum = esut calcaros de legtur ntre polipierii, la formele coloniale. Este secretat de cenosarc. De obicei este format din coaste confluente ntre polipierii vecini i din disepimente veziculoase sau tabule. Morfologia extern a polipierilor La coralierii solitari: discoidal, cupolat, trochoid, turbinat, cilindric. La coralierii coloniali: colonii dendroide, faceloide, tamnasterioide, cerioide, placoide, meandroide. CLASIFICARE 3 ordine importante: rugosa, tabulata, scleractinia Ord. RUGOSA (Tetracorallia) (Ordovician mediu-Permian) Solitari i coloniali Teca (= septotec cu epitec) - groas, rugoas, cu riduri verticale i riduri inelare de cretere. Simetrie - bilateral. Primele 6 septe (= protosepte) au aprut succesiv iar restul (metasepte) s-au dezvoltat n 4 sectoare = tetramerie = simetrie bilateraltetramer. Succesiunea apariiei septelor: Sept principal - n planul diametrului antero-posterior. Se desparte ntr-un sept cardibnal i un sept antipod. De o parte i alta a cardinalului apar dou septe alare, iar de o parte i alta a antipodului apar doua septe periantipode.

II

III

IV

I-IV = succesiunea de apariie a protoseptelor Septele alare i cele periantipode terc un scurt timp printr-o dispoziie radiar hexamer. Ulterior, septele periantipode se apropie de septul antipod astfel nct rmn 4 sectoare n care apar metaseptele ( = septe secundare)

Ventral, septele secundatre au aprut ntre septul cardinal i septele alare, iar dorsal ntre septele periantipode i septele alare. Metaseptele au aprut seccesiv, sprijinindu-se axial pe septul precedent. Fosule = jgheaburi radiale situate deasupra acelor protosepte care n-au crescut n nlime. Modul de via al rugoilor: solitari, mai rar coloniali- colonii fr cenosteum Vrst - exclusiv paleozoici (Ordovician-Permian). Rspndire maxim n Devonian mediu-Carbonifer inferior. n Silurian-Devonian au dat natere unor calcare cu rugoi i chiar unor recife. Tipuri importante g. Cyataxonia (Carbonifer inferior) - mic, solitar, conic-alungit, cu columel stiliform ce proemineaz peste septe; cu tabule i fr disepimente. g. Zaphrentis (Devonian). Solitar. aspect de corn. Caliciu adnc i fosul cardinal bine dezvoltat. Sept principal redus. Restul proto- i metaseptelor, lungi, se ating centrul polipierului. Tabule incomplete; fie subire de disepimente la marginea polipierului. g. Hexagonaria (Devonian-Carbonifer inferior) - colonie cerioid; polipieri cu contur hrxagonal; septe ngroate periferic i subiate exial; tabule orizontale n centru i nclinate nspre periferie. g. Cystiphyllum (Silurian) - solitar, conic sau cilindric, caliciu uor adncit. Tot polipierul este invadat de disepimente veziculoase; epitec cu striuri longitudinale i inelaie de cretere puternic, neregulat. g. Calceola (Devonian inferior-mediu) - vrf de papuc turcesc, cu faa bazal triunghiular; caliciu adnc, cu septe lamelare. Septul cardinal este dispus la mijlocul feei boltite, septul antipod la mijlocul feei plane; restul protoseptelor se situeaz n coluri. Caliciu acoperit cu un capac plan, semicircular, gros, articulat de marginea sa. Pe faa lui intern prezint un sept median i numeroase septe laterale, paralele cu planul de simetrie al capacului. Calceola stteape substrat cu faa bazal aplatizat. Calceola sandalina - form caracteristic pentru Devonianul mediu din Eurasia. g. Goniophyllum (Silurian) - piramid ptrat cu capac din 4 piese triunghiulare.

Ord. TABULATA (Ordovician mediu-Permian)

Zoantarii exclusiv coloniali cu polipieri tubulari, prismatici, sveli, caracterizai prin foarte numeroase tabule = planee subiri dispuse transversal n spaiul tubular prsit de polip -de la ele vine i denumirea ordinului. Septe rudimentare, reduse la spini sau simple carene. n coloniile cu indivizi juxtapui polipieriii comunicau ntre ei prin perforaiile tecilor; n coloniile cu polipierii distanai, comunicarea se fcea prin tubuoare de legtur = stoloni sau printr-un cenosteum Trsturi distinctive - de octocoralieri se deosebesc prin structura fibroas i trabecular a scheletului - de tetracoralieri i de scleractinii se deosebesc prin prezena unui singur cerc de septe. Rspndire: Ordovician-Permian. Ceva mai vechi dect rugoii. Rspndire maxim n Silurian -Devonian. n Ordovician nc depeau n numr de genuri i specii coralierii rugoi. Tipuri reprezentative g. Favosites (Ordovician superior-Devonian mediu) - colonii masive, cerioide; polipieri prismatici, lungi i nguti, cu septe rudimentare n form de spini sau de carene i cu numeroase tabule dispuse strns. Comunicarea ntre polipieri se face prin pori mari dispui n partea median a tecii. g. Pleuridyctium (Silurian-Carbonifer inferior) - Colonie discoidal sau hemisferic cu contur rotund sau oval, protejat inferior de o epitec rugoas. Polipieri juxtapui, scuri, de forma unei plnii pologonale, cu perei groi strbtui de pori largi, cu septe rudimentare i tabule puine. Se dezvolt n jurul unui vierme cu care se presupune c triau n simbioz. Pleurodyctium problematicum - form caracteristic pentru Devonianul inferior. G. Michelinia (Devonian superior-Permian) - Colonie discoidal pn la hemisferic, cu aspect de cuib de viespe. Polipieri juxtapui, mari i poligonali. n partea inferioar au o epitec rugoas, cu cercuri concentrice de cretere i prelungiri radiciforme. Septe numeroase de aspectul unor carene tecale. Numeroase tabule incomplete i convexe. g. Halisites (Ordovician-Silurian) - Colonie cateniform cu polipieri cilindrici, turtii lateral i juxtapui. n seciuni transversale au aspectul unor iraguri de mrgele. Teca este acoperit de o epitec rugoas. Septele lipsesc sau sunt reprezentate prin 12 spini. Tabule orizontale sau uor concave. g. syringopora (Silurian-Carbonifer supeior) - Colonie fasciculat, din polipieri cilindrici, subiri, distanai, care comunic ntre ei prin stoloni. Septele lipsesc sau sunt sub form de spini. Tabule numeroase, foarte curbate axial astfel nct la unele specii s-a format un canal axial continuu. Ord. SCLERACTINIA(= hexacoralieri) (Triasic-Holocen) Cuprinde hexacoralierii solitari i coloniali din Mezozoic pn n actual. Protoseptele, formnd i primul ciclu de septe, apar concomitent, nu succesiv ca la rugoi Simetrie hexamer-radiar (6 septe delimitnd 6 loje primare egale). Metaseptele apar n cicluri succesive de cte: 6 n ciclul II, 12 n ciclul III, 24 n ciclul IV, 48, 96, 192 etc., deci multiplude 6. Septele ciclurilor succesive au

lungimi i grosimi descrescnde. n cuprinsul unui ciclu ordinea de apariie este de asemenea succesiv: septele apar ntotdeauna n lojele cele mai vechi. Ex. septele de ordinul 4 apar n loja dintre septele de ordinul1 i 3, septele de ordinul 5 apar n loja dintre septele de ordinul 2 i 3. Cele dousprezece septe ce apar concomitent poart acelai numr de ordine.

Tabule i disepimente slab dezvoltate nmulirea asexuat sau sexuat. Asexuat, prin diviziune, de obicei n plan vertical, sau prin nmugurire, extra sau intracaliciu, putnd lua astfel natere colonii. Sexuat, c^nd ia natere larva planul. Tipuri de colonii: cerioide, placoide, faceloide, tamnasterioide, dendroide, meandroide. Rspndire: Triasic mediu-Holocen. Maximuri n Jurasicul superior, Cretacicul superior i Miocen Clasificare: 5 subordine Astrocoeniina (Triasic mediu-Holocen) Fungiina (Triasic mediu-Holocen) Dendrophyliina (Cretacic superior-Holocen) Faviina (Triasic mediu-Holocen) Caryophyliina (Jurasic-Holocen) 1. Subord. ASTROCOENIINA (Triasic mediu-Holocen) Polipieri caracterizai prin septe formate dintr-un numr mic de trabecule simple g. Actinastrea (Astrocoenia) (Jurasic-Cretacic) - colonii masive, cerioide, cu polipieri mici, prismatici, cu diametrul de 1-3 mm; septe n 2-3 cicluri; columel stiliform; septotec. 2. Subord. FUNGIINA (Triasic mediu-Holocen) Polipieri caracterizai printr-un numr mare de trabecule compuse; septe perforate regulat i legate ntre ele prin sinapticule. g. Cyclolites (Cretacic superior) - solitar, discoidal-oval. Partea superioar a polipierului este bombat-cupolat; partea inferioar este plan, acoperit de o epitec cu cercuri concentrice de cretere, rugoase; septe numeroase, convergnd nspre centru, denticulate pe margine. 3. Subord. DENDROPHYLIINA (Cretacic superior-Holocen) g. Dendrophylia (Eocen-Holocen) - colonial, dendroid; nmulire prin nmugurire extracalicinar. 4. Subord. FAVIINA (Triasic mediu-Holocen) g. Montlivaultia (Triasic mediu-Cretacic) - forme solitare, cupolate, trocoide sau cilindroide, cu septe numeroase, dinate pe margine. Fr columel; epitec cu cercuri concentrice de cretere. g. Thecosmilia (Triasic mediu-Cretacic) - colonie faceloid (captul distal al polipierilor este liber). Septe asemntoare cu cele de la Montlivaultia ; fr columel.

g. Leptoria (Cretacic superior-Holocen) - colonii masive, meandroide, cu columel lamelar, subire i confluent. g. Plesiastrea (Heliastrea) (Miocen-Holocen) - colonii masive placoide; polipieri cilindroizi unii prin cenosteum veziculos. Costosepte cu margie adnc crestat; columel trabecular-spongioas. 5. Subord. CARYOPHYLLIINA (Jurasic-Holocen) g. Caryophyllia (Jurasic superior-Holocen) - form solitar, turbinat sau cilindroid. Septe numeroase cu margine neted; columel stiliform nconjurat de un cerc de palii; epitec subire. g. Flabellum (Eocen-Holocen) - solitar, turbinat-aplatizat; epitec cu excrescene conice sub form de epi; septe numeroase. PALEOECOLOGIE

CURS 3 CELOMATE TRIPLOBLASTICE PSEUDOMETAMERE Phylum MOLLUSCA I. CARACTERIZARE GENERAL

Dup artropode, molutele cuprind numrul cel mai mare de genuri i specii de nevertebrate. Au trit i triesc n mediu acvatic, marin salmastru sau dulcicol, cu excepia unor gastropode care sunt terestre. Au simetrie bilateral. La gastropode aceasta se pierde prin torsionarea i spiralarea masei viscerale. Numele vine de la moltis = moale, respectiv de la corpul moale, vscos, nvelit de o duplicatur tegumentar = manta. Cochilia este calcaroas, secretata de manta. La majoritatea cochilia este extern (de protecie). Doar la unele cefalopode dibranhiate exist o cochilie intern (de susiinere). Moluscul (corpul moale) este alctuit din 3 pri: cap, mas visceral i picior. Capul este distinct la gastropode i cefalopode. Lipsete la bivalve. Amfineurele i monoplacoforele au un cap rudimentar. Masa visceral este partea corpului n care sunt situate, ca ntr-un sac, organele de nutriie, de reproducere, inima i diferite glande. Piciorul este un organ musculos, difereniat din musculatura peretelui ventral al corpului, organ caracteristic molutelor; servete la locomoie. Respiraia se face prin branchii situate n cavitatea paleal. La gastropodele pulmonate exist un fel de plmn rezultat din vascularizarea puternic a cavitii paleale. Reproducerea se face prin sexe separate. Rezult o larv trichofor planctonic ce le asigur o rspndire larg.

II. CLASIFICARE Dup alctuirea cochiliei, organizarea masei viscerale i organizarea piciorului, se mpart n 6 clase: Clasa Amphineura (Cambrian superior-Holocen) cuprinde forme cu simetrie bilateral, corp alungit i picior lit; cochilia fie c lipsete, fie c este alctuit din 8 plci pe partea dorsal. Clasa Monoplacophora (Cambrian inferior-Holocen) cuprinde forme cu simetrie bilateral i un picior ca o talp larg. Cochilia este alctiut dintr-o plac de forma unui capion sau linguri. Clasa Bivalvia (Lamellibranchiate) (Cambrian inferior-Holocen) cuprinde molute fr cap (redus secundar). Cochilia este alctiut din dou valve (Bivalvia), au branchii lamelare (Lamellibranchiata) iar piciorul are forma unui vrf de secure (Pelecypoda). Clasa Scaphopoda (Ordovician-Holocen) cuprinde molute cu cochilie tubular deschis la ambele capete; cap rudimentar; picior conic, adaptat la spare n substrat. Clasa Gastropoda (Cambrian inferior-Holocen) cuprinde forme cu corp asimetric, cap distinct i picior n form de tlpig. Unele nu au cochilie dar majoritatea au o cochilie spiralat helicoidal. Clasa Cephalopoda (Cambrian superior-Holocen) cuprinde molute cu simetrie bilateral i cap distinct nconjurat de brae tentaculare. Piciorul este n form de plnie. Cnd au cochilie extern aceasta este conic alungit sau planspiral, divizat n cmrue. Unele forme au cochilie intern. I. CLASA AMPHINEURA

Forme exclusiv marine, cu simetrie bilateral. Piciorul este foarte lit, adaptat la fixare i trre pe fundul mrii. Mantaua acoper dorsal corpul i secret fie spini calcaroi (Aplacophora) fie o cochilie alctuit din 7-8 plcue calcaroase (Polyplacophora). Branchiile sunt situate ventral, ntre cordonul marginal al mantalei (= perinotum) i picior , ntr-un an reprezentnd un nceput de cavitate paleal n care se deschid i orificiile genitale i excretoare. Gura este situat ventral; prevzut cu o radul comparabil cu cea a gastropodelor. Cochilia (la poliplacofore) este alctuit din plci numite cerame difereniate morfologic dup poziie: cele terminale (anterioar i posterioar) n form de arc de cerc. Cele intermediare sunt dreptunghiulare. Fiecare plac este alctuit din dou pturi: tegmentum (extern) i articulamentum (intern) Tegmentumul este chitinos, impregnat cu carbonat de calciu. Pe plcuele terminale acesta prezint o sculptur radiar. Pe plcile intermediare exist cmpuri ornamentate dispuse marginal. Aceste sculpturi se pstreaz n stadiul fosil dac nu s-a distrus n timpul vieii. Articulamentumul este calcaros, mai gros. Prin el plcile se inser n manta i se articuleaz ntre ele, permind nrularea. Articularea se face prin lame suturale, reprezentnd prelungiri anterioare ale articulamentumului fiecrei plci (cu

excepia celei anterioare) ce ptrund sub marginea posterioar a plcii precedente. Dimensiuni: 1-25 cm pna la 33 cm (n mrile tropicale actuale) Rspndire (Cambrian superior-Holocen). Azi exist peste 760 specii n toate mrile. Mediu de via:aplacoforele triesc la adncimi mari, pn la 2300 m; poliplacoforele triesc n ape mici, tropicale, fixate de molute tari. Se hrnesc n principal cu vegetale. Clasificare: 2 ordine, 1. Aplacophora (Holocen), al cror schelet const doar n spiculi aflai n manta i 2. Polyplacophora, cunoscute din Cambrian i pn n Holocen. Ord. POLYPLACOPHORA Aui o cochilie calcaroas denumit lorica, alctuit din mai multe plci dispuse uniseriat, imbricate, pe partea dorsal a animalului. Corpul este mic, ngust, fr ochi i fr tentacule. g. Helmitochiton (Ordovician-Carbonifer) 8 plci subiri, dreptunghiulare, angrenate prin dou lame suturale mici. g. Trachypleura (Triasic mediu) g. Allochiton (Liasic inferior) g. Heterochiton (Liasic inferior), ultimele dou fiind considerate forme strmoeti ale chitonidelor. g. Chiton (Miocen-Holocen), form frecvent n Neogen Amfineurele sunt forme primitive de molute, conservative (fr potenial evolutiv). I. Clasa MONOPLACOPHORA

Organisme marine primitive, cu corp metamerizat, cu simetrie bilateral. Cochilia este conic plat, cu aspect de capion, dintr-o plac. Considerate anterior ca forme primitive de gastropode (= Amphigastropoda) pn s-a descoperit forma actual Neopilina galathea. Pescuit n 1952 pe coasta de vest a Asmericii Centrale (Costa Rica) de la adncimea de 3590 m. Sunt asemntoare cu poliplacoforele dar metameria intern este mai pronunat. Prezinta o metamerizare primar a ntregului copr, caracteristic i larvelor de anelide i crustacee. Cochilia embrionar este tipic helicoidal, alctuit dintr-un tur i jumatte, constituid o preadaptare la torsiune, asemntor gastropodelor. Cochilia adult are apex excentric, situat nspre marginea anterioar, ceea ce i confer o asimetrie slab dar evident, fapt ce a determinat atribuirea lor anterioar la gastropode Structura cochiliei din 3 pturi: periostracum, ostracum i hipostracum. CLASIFICARE 3 ordine: Tryblidoidea (Cambrian inferior-Holocen), Archinacelloidea (Cambrian superior-Silurian inferior) i Cambridioidea (Cambrian). Ord. TRYBLIDOIDEA (Cambrian inferior-Holocen) g. Tryblidium (Cambrian superior-Silurian)

Cochilie n form de blidu, cu apex marginal anterior. La exterior prezint striuri concentrice de cretere i uneori falduri radiare late. In interiorul cochiliei se pot vedea 6-7 perechi de impresii musculare (muschii retractori ai piciorului), dispuse n forma unei potcoave deschis anterior. g. Scenella (Cambrian inferior-Devonian) Form conic cu apex central i impresii musculare n cerc nchis. g. Cyrtonella (Silurian-Devonian). Cochilie n form de capion nalt cu apex arcuit. Prezint 3 perechi de impresii musculare, n semicerc. Mod de via: Formele fosile au trit n ape epicontinentale; cele actuale, la 2500-5000 m adncime. Filogenie: Relaiile filogenetice cu gastropodele sunt sugerate de nceputul de torsiune ce a dus apoi la streptoneuria ia simetria gastropodelor. Provin probabil, mpreun cu amfineurele metamerizate i cu gastropodele, dintr-un strmo arhaic metamerizat, primele amfineurele i monoplacoforele evolund paralel ca dou grupuri conservative.

Clasa BIVALVIA (= LAMELLIBRANCHIATA, =PELECYPODA, = ACEPHALIA) CARACTERIZARE GENERAL Molute acefale (= ACEPHALIA) cu simetrie bilateral, exclusiv acvatice, n majoritatea marine. Cochilia este alctuit din 2 valve (= BIVALVIA) secretate de lobii mantalei, legate dorsal prin n (arnier) i ligament. Brabchiile, cel mai frecvent cu aspect lamelar (= LAMELLIBRANCHIATA), sacul visceral cu organele interne i piciorul musculos sunt situate ntre lobii amntalei. CORPUL MOALE Piciorul are formas de lam de topor (= PELECYPODA). Servete la deplasare prin ttre, la spare sau ngropare n substrat. Piciorul iese la exterior anterior-ventral, fie printre marginile libere ale mantalei, fie printr-o fant a lobilor reunii ai mantalei. La speciile fixate prin cimentarea valvei, piciorul se reduce pn la dispariie. La multe bivalve, pe partea ventralposterioar a piciorului este situat o gland care secret o substan filamentoas cu rol n fixare = byssus (byssos = estur fin). Impresiunea paleal reprezint limita pn la care mantaua (= palium) este prins prin numeroi muschi mici de faa intern a valvei. Aceast impresiune urmeaz paralel, la mic distan, marginea ventral a valvelor. Marginile lobilor mantalei pot fi libere sau reunite. Cnd sunt reunite ele las 3 fante: o fant ventral-anterioar prin care iese piciorul i dou fante posterioare prin care circul apa n cavitatea paleal [un orificiu inferiorventral (branchial) prin care intr apa i un orificiu superior-dorsal (anal) prin care iese apa cu resturi ale digestiei]. La formele cavicole, marginile orificiilor posterioare se alungesc prin tuburi sau sifoane (branchial i anal). La locul de

inserie al celor dou prelungiri sifonale, impresiunea paliumului face un sinus situat sub impresiunea muchiului aductor posterior. Dup prezena sau absena acestui sinus, exist impresiuni paleale continue ( bivalve integripaleate) sau cu sinus (bivalve sinupaleate). Muchii nchiztori. Exist 2 muschi, anterior (situat deasupra locului gurii) i posterir (situat deasupra locului anusului). Muschii sunt dispui transversal fa de planul de simetrie bilateral i se inser pe faa intern a valvelor dnd natere impresiunilor musculare. Dup numrul, forma i dispunerea impresiunilor musculare, se deosebesc dou grupe de bivalve: 1. Isomyaria (Homomyaria) cele dou impresiuni sunt la fel de mari. Apar la bivalve bentonice vagile. 2. Anisomyaria cnd cele dou impresiuni nu sunt la fel de mari. n acest din urm caz se deosebesc: 2a. Heteromyaria cnd exist ambele impresiuni, dar sunt dezvoltate inegal (e.g. forme bentonice sesile fixate prin byssus) i 2b. Monomyaria, cnd nu mai exist dect impresiunea muschiului posterior, situat subcentral, muschiul anterior fiind complet atrofiat. Impresiunile mantalei i ale muchilor sunt expresii ale unor caractere adaptative i ca atare nu au rol taxonomic.

Aparatul branhial. St la baza clasificrii zoologice a fomelor recente. Exist 4 tipuri de aparat branhial, dup gradul de complexitate a structurii branhiilor. 1. Tipul Protobranhiat (= PROTOBRANCHIA) branhii mari, penate (= ctenidii) caracteristice bivalvelor primitive (Palaeoconcha). ntlnit i la amfineure i la unele gastropode. 2. Tipul Filibranhiat (= FILIBRANCHIA) - lamele branchiale sunt lungi, filamentoase i ndoite. Intlnite la taxodonte i dysodonte. 3. Tipul Eulamelibranhiat (EULAMELLIBRANCHIA) prezint lame branhiale filamentoase. Filamentele succesive sunt legate ntre ele prin puni transversale ce le confer aspect de grilaj. ntlnit la heterodonte i desmodonte. 4. Tipul Septibranhiat (= SEPTIBRANCHIA) branchiile concresc, reducndu-se la un sept musculos orizontal perforat, situat napoia piciorului; cavitatea paleal este divizat ntr-un etaj superior (cavitate cloacal), ce comunic cu exteriorul printr-un orificiu anal i un etaj inferior (cavitate branhial), ce comunic cu exteriorul printr-un orificiu branhial.

COCHILIA Ia natere n regiunea dorsal a larvei trichofore (pelagic). Se formeaz nti o membran cuticular ce se poate pstra uneori n regiunea ligamentar. Cochilia embrionar (= prodisoconcha) ia natere prin ncrustarea membranei cuticulare cu pturi concentrice calcaroase n urma creterii de o parte i alta a planului de simetrie. Se pstreaz uneori n vrful umbonelui cochiliei fosilizate. Odat cu formarea prodisoconcii, animalul cade la fundul apei i devine bentonic.

1. Natura i structura cochiliei.


Cochilia este alctuit din CaCo3, sub form de calcit sau aragonit, alturi de care apar combinaii de Sr, Ma i Ba.. Periostracum este alctuit dintr-o substana organic (conchiolin) care ptrunde reticular n pturile calcaroase i formeaz la exterior o ptur continu, mai groas la bivalvele dulcicole. De regul nu se fosilizeaz. Ostracum (ptura median) secretat, ca i ostracumul, de marginea mantalei, este alctuit din prisme calcaroase predominant calcitice, dispuse m.m.s.m.p. perpendicular pe suprafaa cochiliei (doar la Rudistacea prismerle sunt paralele cu suprafaa cochiliei). La unele forme (Inoceramus, Pinna) ostracumul este alctuit din prisme mari; acesta se destram uor dup moartea animalului i prismele se risipesc n sediment. Hipostracum (ptura intern) este secretat de suprafaa mantalei, fiind alctuit din lamele de aragonit sau dintr-o alternan de lamele de aragonit i lamele de conchiolin dispuse paralel cu suprafaa cochiliei. Are un aspect lamelar porelanos sau sidefos (perlat). Aceast schem structural prezint numeroase avriaii, ndeosebi la nivelul ostracumului: prisme calcitice ncruciate, fibre aragonitice. Uneori, ostracumul poate lipsi, total sau doar n stadiile tinere. La unele forme este foarte dezvoltat, n detrimentul hipostracumului (e.g. Inoceramus); la altele este foarte redus fa de hipostarcum (Ostreide). Exist cochilii n ntregime calcitice (e.g. Pecten), translucide, compacte, sau n ntregime aragonitice (e.g. Glycimeris), opace , cretoase). 2. Morfologia cochiliei. Cochilia este alctuit din dou valve dispuse simetric de o parte i alta a planului lor de separare. Pentru a determina care este valva dreapt i care cea stng, cochilia se orienteaz cu umbonele n sus i cu partea posterioar (de obicei mai alungit) spre noi. Vom avea astfel n stnga valva stng, iar n dreapta vava dreapt. Partea cu umbonele este marginea dorsal, cea opus marginea ventral. naintea umbonelui este marginea anterioar, n spatele acestuia marginea posterioar. La unele heterodonte, pe cele dou margini, n apropierea umbonelui, se contureaz cmpuri sau zone cu ornamentaie diferit de restul cochiliei, Cmpul anterior = lunula; cel posterior = corselet. Orientarea umbonelui : - prosogir (proclin) nclinat i recurbat spre partea anterioar; - opistogir recurbat spre partea posterioar; - spirogir rsucit spre exterior; - ortogir (ortoclin) nclin normal (perpendicular) spre planul de separare al valvelor (= planul de simetrie). Forma cochiliei este foarte variat, fiind dependent de modul de via (subtrigonal, subcircular, subptratic, oval, etc.). La formele cavicole cochilia este alungit posterior i prezint sifoane. La formele culcate pe substrat, este inechivalv (e.g. Pectinide, valva dreapt fiind mai mare dect valva

stng). Uneori, umbonele valvei culcate se rsucete peste valva opercular (e.g. Gryphea). La fixare prin cimentare cochiliile pot deveni neregulate sau aberante (Ostreacee, Rudistacee). Ornamentaia cochiliei dat n principal de striurile de cretere. Cnd sunt ngroate ele indic o ntrerupere n cretere. Mai pot exista: pliuri, coaste, carene, nodoziti, solzi, epi. n zonele litorale cu ape calde, cochiliile sunt ornamentate, viu colorate i mai groase. Suprafaa intern este sidefoas Ea pstreaz impresiile muchiloe aductori, a marginii mantalei i a sifoanelor. 3. na Este situat n regiunea dorsal, sub umbone i reprezint un dispozitiv de articulare a celor dou valve. Poart denumirea i de aparat cardinal. Cuprinde ligamentul i platoul cardinal cu dentiia. a. Ligamentul. leag valvele n regiunea dorsal. Are rolul de a deschide valvele cnd michii adductori sunt relaxai. Este un produs al mantalei, de natur conchiolinic, fiind alctuit din dou pri: una extern, cornoas, brun, prelungire a periostracumului i una intern, fibroas, elastic, alb, denumit rezilium, alctuit la rndul ei din dou poriuni: extern, cu rol ntindere i intern, cu rol n compresie. Ligamentul poate fi situate deasupra liniei cardinale (poziie extern, secundar) sau n cuprinsul platoului cardinal (poziie intern, primar) (e.g. Nucula are ligamentul situat n platou, ntr-o depresiune triunghiular denumit rezilifer; Arca are ligamentul sityat deasupra liniei cardinale, ntr-o aree ligamentar extern. Dup poziie, ligamentul poate fi: - amfidet, situate pe amblele pri ale umbonelui - opistidet, situate napoia umbonelui, dispus ntre dou suprafee speciale ale marginii dorsale, numite nimfe ligamentare. La bivalvele desmodonte, suprafaa de inserie a ligamentului este un dinte cardinal, modoficat ca o linguri, numit chondrofor. b. Platoul cardinal este reprezentat de suprafaa intern a marginii dorsale a valvelor, pe care se situeaz proeminene (dini) n alternan cu adncituri (fosete). Dinii de pe o valv alterneaz cu fosetele de pe cealalt valv, realiznd angrenarea valvelor. Acest mechanism permite deschiderea i nchiderea valvelor prin oscilare n jurul unui ax parallel cu linia nii, denumit i linie cardinal. Tipuri de dentiie Dup morfologia i dispoziia dinilor s-au separate: 1. Tipul criptodont (cryptos = ascuns; odontos = dinte) este reprezentat doar de simple zimuiri ale marginii dorsale a cochiliei; 2. Tipul taxodont (taxis = ir) dini dispui parallel cu platoul cardinal. Dup orientarea dinilor poate fi: - ctenodont (ktenion = pieptene) cnd dinii i fosetele converg radiar spre interiorul valvelor (e.g. Nucula) - actinodont (aktis = raz) cand dinii i fosetele converg radiar spre umbone (e.g. Actinodont)

3. Tipul preheterodont, cu doi dini dispui sub umbone, denumii dini cardinali. A derivate din tipul actinodont, prin reducerea treptat a dinilor de la Lyrodesmidele ordoviciene. Prezint 3 subtipuri: - subtipul preastartid pe valva stng prezint un cardinal median i unul posterior; - subtipul mioforid pe valva stng prezint un cardinal median i unul anterior; - subtipul trigonid (schizodont) asemenea celui preastartid, ns cardinalul median este despicat. 4. Tipul heterodont (heteros = diferit) cu dini difereniai; 1-3 cardinali, cu dispunere radiar sub umbone; 1-2 laterali, anteriori i posteriori, lamelari, paraleli cu linia cardinal. A derivate probabil din dentiia preheterodont preastartid prin adugarea dinilor laterali. Se deosebesc dou subtipuri: - subtipul lucinoid cu 2 cardinali si 1-2 laterali pe fiecare valv; - subtipul cyrenoid cu 3 cardinali i doi laterali pe fiecare valv. Dispunrea dinilor pe cele dou valve este redat sintetic prin formule dentare, care au la numrtor dinii de pe valva dreapt iar la numitor dinii de pe valva stng. 5. Tipul pachiodont (pachys = grosolan) reprezint o variant a heterodoniei n care exist doar 2-3 cardinali asimetrici, ngroai neregulat, crora le corespund fosete adnci. 6. Tipul isodont. Pe fiecare valv exist cte doi dini simetrici, desprii de o foset ligamentar intern (rezilifer). Derivat din dentiia heterodont. 7. Tipul disodont. Dinii propriu zii sunt redui pn la dispariie. Exist doar riduri sau zbrcituri dispuse vertical pe platoul cardinal (e.g. Mytilacea, Ostreacea) 8. Tipul desmodont. Nici la acest tip nu exist dini propriu-zii cid oar o formaiune spatulat (chondrofor) pe valva stng, care servete la fixarea ligamentului. CLASIFICAREA BIVALVELOR Au fost denumite peste 4500 specii. Dintre acestea, ceva mai mult de 2600 sunt fosile. Se recunosc cam 50 superfamilii. La nivel superior superfamiliei, taxonomia bivalvelor are o istorie complex, acceptndu-se n general c subclasa este o categorie util. Cte subclase pot fi recunoscute i pe ce baz este o problem mult discutat. n 1978, n dou clasificri deferite, un autor a separat 7 subclase, iar cellalt dou. Clasificrile la nivel de ordin sunt de asemenea fluctuante. Aproape fiecare sistem de organe sau parte scheletic au fost utilizate pentru o grupare la nivel taxonomic superior. Clasificrile bazate pe un singur criteriu nu mai sunt actualmente susinute deoarece: 1 astfel de clasificri nu iau n considerare ntregul organism i nu furnizeaz argumente fundamentale pentru recunoaterea unei evoluii paralele. 2 Evoluia implic de obicei o suit de caractere i produce organisme care sunt un mozaic de trsturi primitive i recente; o baz taxonomic unic

(respectiv existena unui singur criteriu) prezint omic probabilitate de a avea o semnificaie filogenetic pentru muli taxoni. 3 Cele mai multe clasificri la nivele superioare ale bivalvelor, bazate pe un singur caracter, s-au bazat pe trsturi anatomice. Referirea la trsturi anatomice unice, cum ar fi de exemplu tipul de branchii, d natere unor clasificri care nu au aplicabilitate general la fosile, astfel nct acestea nu pot fi evaluate printr-o astfel de schem. 4 Experiena multor generaii de specialiti arat c o clasificare utilitar-simpl a bivalvelor nu reflect adecvat relaiile lor evolutive la nivel de ordin i subclas. Clasificri propuse: - dup structura branchiilor:- Protobranchia - Fillibranchia - Eulamellibranchia - Septibranchia - dup dentiie: - Paleoconcha -Taxodonta - Preheterodonta - Heterodonta - Dysodonta - Isodonta - Pachiodonta - Desmodonta Pojeta propune o clasificare la nivel de subclas bazat n mare pe radiaia primar a bivalvelor n Cambrian i Ordovician. Subclasele reprezint uniti evolutive n care membri situai la capetele liniei pot s difere mult, ntre ei existnd ns o conexiune filogenetic. Criterii: - microstructura cochiliei - dentiia - structura platoului cardinal - tipul de branchii - anatomia stomacului - natura palpilor labiali Au fost separate 6 subclase: Subclasa PALAEOTAXODONTA (Cambrian-Holocen) Bivalve mici, echivalve, protobranchiate, taxodonte, endobionte. Sunt filtratoare (microfage) sau detritivore. Au cochilii aragonitice. La aduli bisusul lipsete. Prezint palpe labiale. Sunt bivalvele cele mai vechi i cele mai primitive sub raport anatomic.. 1.1. Ord. NUCULOIDEA - g. Nucula - g. Ctenodonta
1. 2.

Subclasa CRYPTODONTA (Ordovician-Holocen)

n general forme fr dentiie (dysodonte) endobionte (= infaunale) cu cochilie aragonitic. Majoritatea sunt paleozoice. Singurul reprezentant actual este Solemya. Cuprinde 2 ordine: 2.1. Ordinul SOLEMYOIDA (Holocen) g. Solemya 2.2. Ordinul PRAECARDIOIDA (Paleozoic) g. Cardiola - g. Eopteria Subclasa PTERIOMORPHIA (Ordovician-Holocen) Grup heterogen de bivalve, de obicei cu byssus, cu musculatur variabil i dentiie variabil. Cochiliile pot fi calcitice, aragonitice sau mixte. Cuprinde 3 ordine: 3.1. Ordinul ARCOIDA cuprinde forme izomiare, filibranchiate, taxodonte; cochiliile au structur lamelar ncruciat. g. Arca g. Glycimeris g. Cucullaea 3.2. Ordinul MYTILOIDA cuprinde forme anisomiare, filibranchiate i eulamellibranchiate, disodonte. Cochilia are structur prismatic ncruciat; cu byssus. g. Mytilus g. Modiolus g. Pinna g. Litophaga 3.3. Ordinul PTERIOIDA cuprinde forme anisomiare sau monomiare, filibranchiate sau eulamellibranchiate, disodonte. Cochilia are structur variabil; cu byssus sau cimentate de substrat. g. Pecten g. Exogyra g. Chlamys g. Anomya g. Pteria g. Daonella g. Gervilleia g. Halobia g. Inoceramus g. Monotis g. Lima g. Aucellina g. Ostrea g. Spondylus
3.

4. Subclasa PALAEOHETERODONTA (Ordovician-Holocen) Grup predominant paleozoic, cu cochilii aragonitice. Cuprinde 3 ordine: 4.1. MODIOMORPHOIDA actinodonte precursoare ale celor mai multe bivalve cu dentiie heterodont. g. Modiolopsis g. Redonia g. Actinodonta 4.2. Ordinul UNIONIDA forme heterodonte ne-marine g. Unio g. Anodonta 4.3. Ordinul TRIGONIDA bivalve cu cochilii trigonale, mari i dentiie schizodont. Provenite din forme paleozoice (e.g. g. Lyrodesma) au fost foarte

numeroase n Mezozoic (g. Trigonia, g. Myophoria) ajungnd pn astzi prin g. Neotrigonia. 5. Subclasa HETERODONTA (Ordovician-Holocen) Eulamellibranchiate heterodonte crora le aparin cele mai multe genuri actuale. Aproape toate au cochilie aragonitic, cu structur lamelar-ncruciat. Adaptate la diverse moduri de via, n special ca filtrante endobionte. Structura arnierei poate degenera la condiia desmodont. Cuprinde 3 ordine: 5.1. Ordinul VENEROIDA forme active cu dentiie heterodont tipic. g. Lucina g. Solen g. Chama g. Tellina g.Cardita g. Donax g. Astarte g. Dreissena g. Cardium g. Congeria g. Prosodacna g. Corbula g. Didacna g. Crassatella g. Mactra g. Cerastoderma g. Lutrarea 5.2. Ordinul MYOIDA forme nfundtoare i perforatoare, cu cochilie subire, foarte inechivalc, cu n dgenerat i sifoane foarte bine dezvoltate. g. Mya g. Pholas g. Teredo 5.3. Ordinul HIPPURITOIDA bivalve exclusiv fosile, mari, cimentate de substrat, cu dentiie pachiodont. g. Diceras g. Toucasia g. Requienia g. Hippurites g. Vaccinites g. Radiolites Subclasa ANOMALODESMATA (Ordovician-Holocen) Forme nfundtoare sau perforatoare, foarte modificate, cu cochilii aragonitice i dentiie desmodont. Cuprind un singur ordin: 7.1. Ordinul PHOLADOMYOIDA g. Pholadomya g. Pleuromya g. Grammysia