FORAMINIFERE

Introducere
Foraminiferele sunt printre cele mai abundente organisme marine i, mpreun cu ostracodele,
sunt grupul de microfosile calcaroase cel mai bine cunoscut i studiat. Foraminiferele sunt protooare
ale cror celule, repreent!nd "esutul moale, sunt nc#ise n testuri care preint o mare $arietate de
compoi"ii i morfologii. Ele triesc n toate mediile marine, de la ona intertidal la marile ad!ncimi
oceanice, de la Ecuator p!n la poli i pot fi planctonice sau bentonice. Abunden"a lor n eantionele
de sedimente poate atinge eci de mii de indi$ii pe metrul ptrat, iar di$ersitatea lor n onele
tropicale poate depi %& sau '& de specii n eantioane de (&& de indi$ii. )n inter$al geologic
ncep!nd cu *ambrianul cel mai timpuriu p!n n iua de ai este caracteriat de diferite tendin"e de
e$olu"ie i e+tinc"ie cu semnifica"ie biologic i geologic deosebit. ,in toate aceste moti$e,
foraminiferele, studiate de sute de paleontologi din toat lumea, la ni$el industrial i academic,
continu s fie cel mai important grup micropaleontologic at!t n studiile biostratigrafice, c!t i n cele
care implic reconstruc"ii de paleomediu.
,ensitatea foraminiferelor bentonice $ii poate depi -&
%
.m
/
cu o greutate umed a biomasei
estimat a $aria de la &,&/ p!n la peste -&g.m
/
. ,e aceea, foraminiferele constituie o parte ma0or a
biomasei bentonice n ecosistemele marine de mic p!n la mare ad!ncime.
1n mod similar, foraminiferele planctonice ocup o ni important n ecosistemele din coloana
de ap. Ele sunt consumatori oportuniti, consum!nd orice fel de particule de #ran nt!lnesc, fie
plante, animale sau detritus organic. 2a r!ndul lor, ele sunt prad selecti$ sau accidental pentru
peti, diferite ne$ertebrate i, probabil, alte protooare. 1n general, foraminiferele sunt mpr"ite n trei
grupe ma0ore3 foraminifere planctonice, foraminifere bentonice mici i foraminifere bentonice mari, a
cror structur intern complicat poate fi studiat doar n sec"iuni sub"iri.
4tudiul foraminiferelor are o istorie lung, merg!nd napoi p!n n secolele -% 5-', c!nd
foraminiferele mici au fost ilustrate, descrise i di$ers clasificate ca $iermi, corali sau molute.
Ade$rata lor natur de protooare a fost e$iden"iat de ,u0ardin 6-7(89, c!"i$a ani dup ce d:Orbign;
6-7/%9 a fcut o binecunoscut prim clasificare a foraminiferelor.
,e5a lungul secolului al <I<5lea foraminiferele au fost descrise i ilustrate de numeroi
cercettori, dintre care amintim doar pe =rad; i binecunoscuta sa monografie din -77> cu pri$ire la
foraminiferele recoltate n urma $oia0ului ntreprins de na$a ?M4 *#allenger n 0urul lumii. Importan"a
foraminiferelor ca mar@eri stratigrafici a fost pus n e$iden" odat cu de$oltarea industriei petroliere
la sf!ritul secolului al <I<5lea i nceputul secolului al <<5lea, ceea ce a dus la apari"ia a numeroase
studii cu pri$ire la foraminifere.
4tudiile cu caracter ecologic sau paleoecologic asupra foraminiferelor ncep cu ade$rat n
anii -A(& i iau amploare n anii -A8&5-A%& cu lucrri importante, care documentea distribu"ia
actual a foraminiferelor bentonice.
4tudiile biologice ale foraminiferelor ncep n primii ani ai secolului al <<5lea i au continuat ca
o cale relati$ minor a cercetrii foraminiferelor p!n relati$ recent, c!nd aceste studii au luat
amploare, un loc foarte important fiind ocupat de studiile de biologie molecular.
Importan"a ma0or acordat studiului foraminiferelor se datorea totui $alorii lor deosebite
pentru solu"ionarea problemelor geologice. *u a0utorul analialor iotopice ale testurilor de
foraminifere pot fi estimate paleotemperaturile. Baleoad!ncimile pot fi deduse din compoi"ia
asocia"iilor de foraminifere. Micarea maselor de ap oceanic poate fi reconstruit din studiile de
distribu"ie, iar micarea plcilor tectonice poate fi, de asemenea, urmrit utili!nd datele cu pri$ire la
foraminifere. Coate aceste elemente, care pot fi recunoscute n succesiunile stratigrafice prin studierea
foraminiferelor, pot fi puse ntr5un cadru biostratigrafic, din nou prin intermediul foraminiferelor.
Morfologie
*lasificrile sistematice nu sunt statice, ci ele se sc#imb odat cu creterea cantit"ii de
cunotin"e despre organismele respecti$e. 1n ultimii aproape /&& de ani au fost publicate circa (& de
clasificri ale foraminiferelor, cele mai cunoscute apar"in!nd cercettorilor americani 2oeblic# D
Cappan 6-A%>, -A7>, -A77, -AA/9, ultima dintre ele fiind utiliat de marea ma0oritate a celor care se
ocup asti cu studiul foraminiferelor, dei are destul de multe imperfec"iuni. E$olu"ia acestor
clasificri a mers n paralel cu e+ploia de informa"ii pri$ind citoplasma i, n special, morfologia
testului. ,ei o clasificare a foraminiferelor ar trebui s se baee pe date din multe surse inclu!nd
morfologia, biologia reproducerii, #abitaturile i ocuren"ele geologice, morfologia pr"ilor tari i a celor
moi rm!ne nc cea mai important ba pentru clasificare.
Citologia. 4tudiile de biologia foraminiferelor au luat amploare n ultimii /&5/8 de ani, dei
sunt, n continuare, multe aspecte pu"in n"elese ale biologiei foraminiferelor moderne i, implicit, a
celor fosile, ntruc!t studiile pri$ind mai ales ciclul lor de $ia" sunt e+trem de dificile n condi"ii de
capti$itate, adic n ac$arii.
*itoplasma unui foraminifer este diferen"iat ntr5un strat e+tern de ectoplasm 6aflat la
e+teriorul testului9 desc#is la culoare, mai pu"in dens i un strat intern de endoplasm 6aflat la
interiorul testului9 mai nc#is la culoare 6fig. -8.- =rasier9 i mai dens datorit densit"ii mai mari a
ribosomilor i organelelor. Ectoplasma formea un film sub"ire i mobil la suprafa"a testului, din care
pornesc mnunc#iuri constituite din numeroase pseudopode granulare i reticulate, fin ramificate, a
cror form se sc#imb permanent. 1n general, foraminiferele bentonice produc pseudopode fine,
sub"iri, filopodii, care se pot anastomoa sub forma unei mase reticulare bidimensionale.
Foraminiferele planctonice produc i ele numeroase pseudopode fine, reticulopodii, care se ramific
n mod repetat, form!nd o re"ea tridimensional n 0urul testului.
Bseudopoele pot pot iei direct prin apertura testului sau se pot proiecta spre e+terior din
n$eliul de citoplasm care ncon0oar testul.
*aracteristica cea remarcabil a pseudopodelor granulare este, probabil, curgerea
citoplasmatic bidirec"ional tipic.
*u a0utorul pseudopodelor foraminiferele prind i ncorporea organisme mici i alte particule
cu care se #rnesc i tot cu a0utorul pseudopodelor ndeprtea de test resturile nefolosite n
procesele metabolice. 2a formele bentonice, pseudopodele sunt, de asemenea, implicate, n
procesele de deplasare a organismului sau pentru ancorarea de substrat. Ectoplasma este conectat
cu interiorul testului prin intermediul aperturii, care permite trecerea citoplasmei, a #ranei, a produselor
de e+cre"ie i a celulelor reproductoare.
Endoplasma este locul n care au loc procesele metabolice i este ntotdeauna prote0at de
test. Ea con"ine unul sau mai mul"i nuclei n care se afl cromoomii care controlea sintea
proteinelor.
Cot n endoplasm se afl i $acuolele care nmagainea #rana, precum i alte organele
minuscule cum ar fi mitocondriile, aparatul Eolgi i riboomii.
1n endoplasma multor foraminifere bentonice mari i a celor planctonice se afl adposti"i i
endosimbion"i fr test, n special diatomee i dinoflagellate. Aceti simbion"i eliberea pentru gada
lor produse ale fotosinteei i o+igen i, la r!ndul lor, beneficia de fosforul, aotul i dio+idul de
carbon e+pirat de foraminifere.
2a foraminiferele planctonice ectoplasma poate a$ea aspectul unei capsule spumoase care le
a0ut s pluteasc.
Compoziia testului i morfologie. 4e crede c apari"ia testului a repreentat un rspuns la
ac"iunea stressurilor biologice, fiice i c#imice. 4tressul biologic poate fi repreentat de ingestia
accidental sau inten"ionat de ctre alte organisme sau de infestarea cu parai"i. 4tressul fiic
include radia"iile duntoare, turbulen"ele apei i abraiunea, iar cel c#imic se refer la $aria"ii ale
salinit"ii, p?5ului, con"inutului n *O/ sau o+igen i ale con"inutului n to+ine. Alte a$anta0e ale
e+isten"ei testurilor pot fi flotabilitatea negati$ asigurat foraminiferelor bentonice sau, dimpotri$,
preen"a unor anumite elemente sculpturale pe suprafa"a testului poate asigura o flotabilitate poiti$
foraminiferelor cu mod de $ia" planctonic. Alte elemente sculpturale pot mbunt"ii aderen"a, pot
mri reisten"a testului sau pot mbunt"i circula"ia ectoplasmatic.
2ipsa informa"iilor cu pri$ire la organismele $ii sau e+isten"a informa"iilor cu pri$ire la modul
de $ia" a doar c!tor$a ta+oni, face ca clasificarea suprageneric a foraminiferelor s se baee pe
caracteristicile di$erse i mai bine cunoscute ale testului. ,oar n ultimii ani, studiile de bioc#imie
molecular i ale A,N5ului foraminiferelor au nceput s aduc date noi cu pri$ire la legturile
filogenetice dintre grupele tradi"ionale de foramimnifere.
*ompoi"ia i morfologia testului repreint baa pentru clasificarea foraminiferelor la ni$el de
ordin, subordin i la ni$ele ta+onomice inferioare.
Ino$a"iile e$olu"ionare ma0ore sunt repreentate de modificri ale principalelor caracteristici ale
testului3 compoi"ia sa c#imic, ultrastructur, mod de formare i creterea periodic sau continu.
Ordinele sunt n mod curent definite pe baa acestor caracteristici. )nele dintre acestea, cum ar fi
testuri aglutinate sau secretate, pere"i perfora"i sau imperfora"i, au fost utiliate n clasificri de
aproape -8& de ani. Alte caractere importante au fost doar recent considerate ca importante pentru
clasificare, printre acestea3 natura cimentului din testurile aglutinante, modul de formare a pere"ilor
pentru creterea testului, ultrastructura pere"ilor, compoi"ia calcitic sau aragonitic a testurilor #ialine
i orientarea nt!mpltoare sau preferen"ial a cristalelor din compoi"ia lor. Alte caractere diagnostice
la ni$el suprageneric, dar subordonate compoi"iei peretelui testului, microstructurii i metodei de
formare, sunt natura parti"iilor inter i intracamerale.
Forma general a testului i aran0amentul camerelor testurilor multiloculare sunt mai pu"in
importante pentru a diferen"ia categoriile ta+onomice superioare, deoarece formele testurilor i
aran0amentul camerelor se repet la multe ordine nenrudite cu pere"ii aglutinan"i sau calcaroi.
Compoziia peretelui. Au fost recunoscute trei compoi"ii de ba ale peretelui, i anume3
organic 6membranoas sau tectinoas9, aglutinat 6particule strine men"inute la un loc de diferite
tipuri de ciment9 i calcaroas. 2a formele aglutinate i calcaroase funda"ia pentru materialul secretat
sau aglutinat acoperitor este repreentat de o membran organic.
Cestul foraminiferelor cu compoi"ie organic este format din tectin, adic un amestec de
protein cu mucopolia#aride. Pereii organici sunt sub"iri i fle+ibili i formea testuri uniloculare
care i pot sc#imba forma. )nele specii ataea particule aglutinate pe peretele organic. Aceste
particule pot acoperi ntregul test sau se pot restr!nge la anumite por"iuni ale acestuia. 4e poate astfel
$orbi de o trecere gradat de la testurile pur organice la pere"i cu c!te$a particule aglutinate i apoi la
testuri preent!nd o acoperire complet a peretelui organic cu particule aglutinate, care pot fi slab
ataate de acesta sau cimentate.
Pereii aglutinai pot reflecta compoi"ia local a sedimentelor sau pot fi compuse din granule
selectate pe baa compoi"iei 6de e+emplu coccolit#e, spiculi de spongieri sau minerale grele9 sau
dimensiunilor. Nu numai c granulele pot fi selectate pentru a forma testul, dar ele pot fi, de
asemenea, aran0ate ntr5o manier care poate fi constant pentru indi$iii unei anumite specii.
Eranulele sunt "inute mpreun de un ciment, care poate fi organic, calcaros sau din o+id de fier.
*ele mai multe genuri aglutinante preint o suprafa" intern neted a fiecrei camere.
Cotui, unele genuri au o structur labirintic, atunci c!nd por"iuni ale peretelui intern se plia spre
interiorul camerei, duc!nd la ngroarea testului i la reducerea $olumului intracameral. ,e asemenea,
microstructura pere"ilor aglutinan"i poate $aria. Au fost obser$ate structuri de tip pori, n timp ce alte
genuri s5au do$edit a a$ea pere"i solii, neporula"i.
Cipurile $ariate de perei calcaroi formea o ba important pentru clasificrile
foraminiferelor. Au fost recunoscute trei tipuri ma0ore 3 microgranular, porelanos i hialin.
Pereii microgranulari sunt compui dintr5o membran organic i din granule subsferice
ec#idimensionale de calcit cristalin. Eranulele sunt str!ns lipite unele de altele, fr un ciment $iibil.
Eranulele pot fi lipite la nt!mplare sau n mod regulat, form!nd o structur fibroas a peretelui. *ele
mai multe foraminifere cu acest tip de perete sunt din Baleooicul t!riu, astfel c dei recristaliarea
testurilor repreint o problem, se consider c granulele indi$iduale de calcit sunt secretate de
organism. Aceste testuri apar ntunecate n sec"iuni sub"iri c!nd sunt studiate n lumin transmis i
opace, de obicei maro sau cenuii, c!nd sunt studiate n lumin reflectat.
Foraminiferele cu pereii porelanoi au testuri opace, n general, imperforate, compuse, cel
mai adesea, dintr5un strat organic i unul din calcit cu con"inut mare de Mg. 2a unele foraminifere
por"elanoase mai poate aprea un al treilea strat de granule aglutinate pe suprafa"a stratului calcitic.
,enumirea acestui tip de test deri$ de la aspectul neted, lucios al suprafe"ei testului, care se
datorea orientrii cristalitelor submicroscopice de calcit care formea peretele. 4tudiile la
microscopul electronic au artat c peretele por"elanos este format din trei strate. ,ou strate sub"iri,
dispuse la interior i la e+terior nc#id ntre ele un strat median gros, compus din bastonae cristaline.
4tratul e+terior poate fi compus din bastonae dispuse paralel cu suprafa"a, d!nd un aspect neted,
lucitor al acesteia sau se pot dispune perpendicular pe suprafa", conferind un aspect rugos al
suprafe"ei peretelui.
Bere"ii calcaroi hialini au cristale cu orientare preferen"ial, fie din calcit nalt magneian, fie
din aragonit. O caracteristic a pere"ilor #ialini este preen"a unor perfora"ii foarte fine care i strbat.
45a obser$at c pere"ii calcaroi #ialini sunt de dou tipuri3 forme optic radiare, care la microscopul
polariant, sub nicoli ncrucia"i, preint o cruce neagr, cu inele concentrice de culoare, care
mimea o figur de interferen" unia+ial negati$ i este cauat de cristale de calcit aran0ate cu
a+a c perpendicular pe suprafa"a testuluiF i forme optic granulare, care obser$ate n aceleai
condi"ii, nu preint figuri de e+tinc"ie, ci doar multe one mici de culoare. Microscopia electronic prin
transmisie a artat c aparen"a granular este datorat microcristalelor 6cca. - Gm diametru9, orientate
cu a+ele c la un anumit ung#i fa" de suprafa"a testului.
O alt caracteristic a unor foraminifere #ialine este structura lamelar a peretelui testului. 2a
foraminiferele ne5lamelare, o camer nou este adugat celei precendente, fiind separat de aceasta
doar de o singur grosime a septei. 1n sc#imb, la foraminiferele lamelare, cum sunt de e+emplu
Rotaliidele, materialul nou adugat formea o nou camer i, de asemenea, acoper i e+teriorul
camerelor anterioare. Astfel, testurile lamelare sunt uor de recunoscut datorit peretelui gros al
primelor camere i peretelui sub"ire al ultimelor camere. Acest tip de perete poate $aria atunci c!nd
foraminiferele sunt nrulate.
Bere"ii foraminiferelor cu test #ialin sunt tra$ersa"i de pori murali mici, drep"i, prin care pot
circula fluidele prin osmo, conect!nd ectoplasma i endoplasma. 4ub pori, baa organic pe care
este construit testul este fin perforat i se pare c ac"ionea ca o membran semipermeabil. Ei pot
$aria n dimensiune i distribu"ie la suprafa"a testului unui indi$id. )nele forme troc#ospirale sunt
perforate pe fa"a spiral i imperforate pe fa"a ombilical. Func"ia porilor nu este foarte clar, dar se
pare c sunt implica"i n construc"ia camerelor i pot a$ea o func"ie e+cretoare nainte de a fi nc#ii de
ctre membrana organic.
1n afar de principalele tipuri de compoi"ii ale testurilor mai pot fi distinse dou mici grupe de
foraminifere care fa" de marea ma0oritate se disting printr5o structur i compoi"ie unic a peretelui.
Brima dintre acestea are testul calcitic construit dintr5un singur cristal, al crui a+ c este paralel cu
fa"a ombilical, iar a+a a este paralel cu a+a de nrulare a testului conic. )n alt mic grup de
foraminifere #ialine preint testuri aragonitice.
Eenul Carterina nu poate fi inclus n nici una dintre grupele descrise anterior. Cestul acestuia
are at!t o component organic, c!t i una biomineraliat, const!nd din spiculi monocristalini, alungi"i
de calcit slab magneian, orienta"i paralel cu suprafa"a testului i radiind dinspre regiunea ombilical
sau paraleli cu periferia. Relati$ recent 6Hamins@i, /&&>9, aceste foraminifere au fost incluse printre
foraminiferele aglutinate din grupul lituolidelor.
Forma testului. Forma testului unui foraminifer depinde de forma camerelor i de aran0amentul
acestora. Cestul unui foraminifer poate fi format din una sau mai multe camere. ,e obicei, prima
camer este sferic sau aplatiat cu o apertur. Forma camerelor ulterioare poate $aria de la
tubular, sferic sau o$al la alte c!te$a forme 6fig.9. *amerele sunt adugate dup o $arietate de
modele, numite aran0amentele camerelor. *amerele pot fi dispuse pe un singur r!nd sau uniseriateF
dac formea un r!nd curbat, termenul utiliat este arcuitF dac r!ndul este drept este denumit
rectiliniar. Atunci c!nd camerele sunt aran0ate n spiral n 0urul unei a+e de nrulare, iar spirala se
afl ntr5un singur plan, aran0amentul este denumit planspiral. ,ac spirala este n mai multe plane
paralele i aran0amentul camerelor de$ine #elicoidal, atunci acesta este denumit trochospiral.
1nrularea troc#ospiral n mai multe plane de nrulare care sunt dispuse la diferite ung#iuri unele fa"
de celelalte ele este denumit streptospiral.
Atunci c!nd o serie de camere sunt aran0ate spiral, camerele implicate ntr5o re$olu"ie
complet formea o tur de spir. Eradul de acoperire sau de ascundere a unei ture de spir de
ctre cea urmtoare este cunoscut ca grad de involuie. ,ac cea mai mare parte a turelor
anterioare sunt acoperite, atunci testul este denumit involut, iar dac cea mai mare parte a turelor
anterioare rm!ne $iibil, atunci testul este evolut. Bartea testului pe care se pot $edea toate turele
de spir este denumit faa dorsal sau spiral. Bartea opus este denumit fa ventral sau
ombilical. ,ac la fiecare pas al unui aran0ament serial se adaug dou camere n loc de una,
atunci aran0amentul este biseriat i triseriat, dac sunt adugate trei camere. 2a foraminifere se
nt!lnesc destul de des combina"ii de dou sau c#iar trei tipuri diferite de aran0amente ale camerelor.
4uprafa"a unde dou camere se ntlnesc se numete arie de sutur, iar sutura repreint linia de
0onc"iune proiectat la suprafa"a testului. 4uturile pot fi linii simple la ni$elul suprafe"ei testului,
indentate, ornamentate sau ele$ate i, n mod secundar, ntrite cu depuneri de calcit, ca n care se
numesc limbate.
Forma testului, forma camerelor i aran0amentul lor se consider c sunt caracteristice fiecrei
specii, dei n culturile e+perimentale s5au ob"inut aran0amente anormale, care do$edesc c n condi"ii
ecologice deosebite forma testului poate fi alterat.
Aperturi i deschideri. Apertura este desc#iderea primar a testului ctre mediul e+terior. Ea
se afl n peretele ultimei camere i are rolul de a conecta pseudopodele e+terne cu endoplasma
intern, permi"!nd trecerea #ranei, a $acuolelor contractile i nucleelor, precum i eliberarea celulelor
fiic. Aperturile $aria ca form i dimensiune, forma fiind cel mai adesea dependent de forma
camerelor pe care sunt localiate. Boi"ia aperturii rm!ne mai mult sau mai pu"in constant n timpul
ontogeniei, astfel c fiecare camer este conectat de urmtoarea printr5un foramen sau mai multe.
Apertura primar este desc#iderea principal a testului i poate fi singular sau multipl i
cu forme 6circular, radiar, dendritic, cribrat, la captul unui g!t, fantiform etc.9 i poi"ie
6terminal, baal, e+traombilical sau ombilical9 diferite. Aperturile secundare, ca i cele primare,
se desc#id direct n ca$itatea camerei, n timp ce aperturile accesorii se desc#id n ca$it"i formate
prin diferite modificri ale aperturii.
Aperturile pot fi modificate de apari"ia unor structuri de tipul buelor sau flapsurilor aperturale,
din"ilor, plcilor acoperitoare 6bullae9 etc. E+ist, de asemenea structuri care pot modifica partea
intern a aperturilor. Plcile dentare pot conecta o apertur cu cea anterioar, iar la multe forme
apare un tub sau 0g#eab simplu prin care se presupune c se deplasea protoplasma.
4istemele de canale i stoloni intr la categoria desc#ideri din interiorul testului. *analele
sunt ca$it"i tubulare care strbat materialul coc#iliei, adesea ntre dou strate ale unui perete septal
lamelar. 4e presupune c acestea sunt pasa0e necalcifiate, prin care a curs protoplasma n timpul
formrii laminelor coc#iliei. Atunci c!nd canalele conectea dou camere printr5o sept ele se
numesc stoloni.
Ornamentaia. Modificrile e+terne ale suprafe"ei testului sunt cel mai adesea cunoscute drept
ornamenta"ie sau sculptur. Aceasta poate fi repreentat de spini, carene, rugoit"i, striuri fine,
coaste, granule sau o sculptur reticulat. Ornamenta"ia este o caracteristic foarte $ariabil a testului
i se poate sc#imba la o specie n timpul ontogeniei sau n func"ie de mediul n care se de$olt. ,e
aceea, aceast caracteristic trebuie utiliat cu precau"ie atunci c!nd se face distinc"ia dintre genuri
i specii.
Microstructura peretelui. )nele foraminifere aglutinante, microgranulare i por"elanoase pot
a$ea o structur al$eolar a peretelui intern sau o re"ea reticulat subepidermal. Bentru reisten"
este men"inut un perete gros, dar pot aprea sub"ieri locale la al$eolele e+terne oarbe care nu
comunic cu e+teriorul. Asemenea al$eole cu pere"i sub"iri n pere"ii mai groi ai ta+onilor actuali sunt
o adaptare pentru a gdui endosimbion"i fotosintetiatori.
Bere"ii aglutinan"i canalicula"i, la care ambele capete ale porilor sunt nc#ise de o membran
organic, caracteriea testurile cu ciment calcaros.
Bere"i asemntori se pot nt!lni i la unele Fusulinidae calcaroase microgranulare. ,ei cele
mai multe miliolide sunt complet imperforate sau au peretele cu pseudopori, unele dintre ele au
perfora"ii ade$rate n stadiul 0u$enil, dar sunt imperforate n stadiul adult.
Coate camerele ta+onilor calcaroi #ialini au pere"ii perfora"i, indiferent dac sunt din calcit sau
aragonit. Borii pot $aria foarte mult n dimensiune, abunden", distan" ntre pori i poi"ie. *#iar i
aceti ta+oni, care n mod caracteristic sunt perfora"i, pot a$ea coaste, spini, carene i arii
circumaperturale imperforate.
Clasificare
Ma0oritatea celor care s5au ocupat cu studiul foraminiferelor au fost sau sunt geologi. Acest
lucru poate duce la e+agerarea importan"ei morfologiei pr"ilor tari la clasificarea foraminiferelor. 1ns,
dup cum artau 2oeblic# D Cappan 6-AA/9 clasificarea trebuie s se baee at!t pe morfologia
citoplasmei i a testului, c!t i pe tendin"ele n istoria $ie"ii, distribu"ie geologic i sc#imbrile
ontogenetice.
*unotin"ele noastre cu pri$ire la cele mai importante criterii de clasificare ale foraminiferelor
au de$enit mult mai numeroase odat cu rsp!ndirea utilirii microscopului electronic ncep!nd cu
anii -A%& i, mai recent, studiile de filogenie molecular au nceput s aib un cu$!nt important de
spus n ceea ce pri$te filogenia i sistematica foraminiferelor.
1n lucrarea lor din -A7' intitulat IForaminiferal Eenera and C#eir *lassificationJ, 2oeblic# D
Cappan mpart Ordinul Foraminiferida n -/ subordine, '> superfamilii, /A% familii i (&/ subfamilii. 1n
cadrul lor au fost recunoscute (%/& de genuri. ,e atunci i p!n n -AA/, au fost propui numeroi al"i
ta+oni la toate ni$elele sistematice. 1n -AA/, aceiai doi autori consider foraminiferele ca a$!nd statut
de clas, n cadrul creia separ -> ordine i > subordine, 7> superfamilii i (-8 familii. In aceast
lucrare $om urmri aceast clasificare, doar cu dou modificri pe care le considerm necesare.
Brima se refer la scoaterea din ordinul Miliolida a subordinului 4ilicoloculinina i acordarea rangului
de ordin i acestui grup de foraminifere, care dei au acelai tip de aran0ament miliolin al camerelor ca
i repreentan"ii subordinului Miliolina, au totui un test format din silice opalin secretat, ceea ce
0ustific separarea lor de miliolide 64en Eupta, -AAA9. A doua modificare se refer la acordarea
rangului de ordin subordinelor 4pirrillinida i In$olutinida, aplic!nd acelai criteriu al compoi"iei diferite
a testului, din calcit, respecti$ aragonit.
1n cadrul fiecrui ordin de foraminifere $or fi descrise mai n detaliu doar c!te$a dintre
superfamiliile separate de 2oeblic# i Cappan, mai precis fie cele cu repreentan"i foarte numeroi n
microfaunele fosile i actuale, fie cele cu importan" biostratigrafic sau paleoecologic mare.
,ei aici $om folosi aceast sc#em de clasificare a foraminiferelor, trebuie men"ionat c din
ce n ce mai mul"i autori consider c foraminiferele ar trebui ridicate la rang de p#;lum 6*a$allier5
4mit#, -AA7, /&&>F Mi@#ale$ic#, /&&&, /&&-, /&&>F Hamins@i, /&&89. ,e asemenea, Hamins@i 6/&&89
mparte foraminiferele, pe care le consider ca a$!nd rang de p#;lum, n mai multe grupe cu caracter
deocamdat informal, n func"ie de structura peretelui, i anume3 alogromiide, aglutinante, fusulinide,
miliolide, silicoloculinide, robertinide, alte grupe mici de foraminifere cu test aragonitic, spirillinide,
lagenide, rotaliide, buliminide i globigerinide 6fig. 9. 1n func"ie de acceptarea sau nu a statutului de
p#;lum al foraminiferelor i aceste grupri informale $or putea a$ea diferite ranguri ta+onomice. ,e
asemenea, trebuie men"ionat clasificarea propus de Mi@#ale$ic# n lucrri publicate ntre anii -AA/5
/&&>. ,ac n clasificrile anterioare ale lui 2oeblic# D Cappan principalul criteriu de clasificare la ni$el
suprageneric al foraminiferelor este compoi"ia i structura peretelui testului, n clasificarea propus
de Mi@#ale$ic# structura peretelui este un caracter subordonat tendin"elor de e$olu"ie a aperturilor i
ale formei testului. *onform acestei clasificri foraminiferele se mpart n cinci clase, care, la r!ndul
lor, se mpart n dou subclase fiecare 6fig 9.
Regn BROCOKOA
B#;lum ERAN)2ORECI*)2O4A
*lasa FORAMINIFERA 2ee, -AA&
*lasa FORAMINIFERA 2ee, -AA&
*aracteristicile care au dus la ridicarea foraminiferelor la rang de clasa de ctre 2oeblic# .
Cappan 6-AA/9 au fost3 -. pseudopode granuloreticulareF /. n$eli e+tern 6cel mai adesea un
test9F (. alternarea genera"iilor diploide cu genera"ii #aploideF >. Iun perete al testului care la
unele este constituit din cristale calcaroase sau silicioase neorientate 6Ce+tulariida, Fusulinida,
Miliolida, *arterinida9, o astfel de deordine cristalin nemaifiind nt!lnit n regnul animalJ.
Foraminiferele au corpul citoplasmatic inclus ntr5un test sau coc#ilie format din una sau mai
multe camere interconectate ntre eleF peretele poate fi omogen sau format din lamine similare
sau cu aspect diferit, poate fi imperforat sau fin p!n la grosier perforat, cu o ba
proteinacee, dar care poate a$ea particule aglutinate sau pot depune calcit, aragonit sau,
rareori, silice pe baa organicF peretele calcaros poate fi por"elenos, microgranular, #ialin i
optic sau ultrastructural radiar sau granularF pot fi preente sisteme de canale sau stoloni cu
comple+itate $ariatF de obicei testul are una sau mai multe aperturi principale prin care ies
pseudopodele. Eenera"iile #aploide uninucleate produse ase+uat alternea cu genera"ii
diploide multinucleate produse se+uat sau una dintre genera"ii poate fi suprimatF game"ii sunt
biflagela"i, triflagela"i sau amoeboii. 4unt organisme libere, rareori paraiteF bentonice sau
pelagice, n ape marine sau salmastre, rareori n ap dulce. *ambrian 5 Actual.
Ordin A22OEROMII,A ?artog, -A&%
Cest unilocular sau cu tendin" de a de$eni multilocular, tubular, rotun0it sau aplatiatF peretele
membranos sau tectinos, poate a$ea ncrusta"ii feruginoase sau o cantitate mic de particule
aglutinate. *uprinde forme de ap dulce. *ambrian superior 5 Actual.
Ordin A4CROR?IKI,A 2an@ester, -778
Cest neregulat, rotun0it, tubular sau ramificat, cu o singur camer, dou camere sau
pseudocoloniale, de obicei o camer tubular cu interiorul neseptat sau numai par"ial
subdi$iatF peretele aglutinat imperforat, format din particule strine aglutinate ntr5o matrice
organic. 4pecii bentonice $agile sau sesile. Brecambrian superior 6Ediacaran9L 5 Actual.
Ordinul 2IC)O2I,A 2an@ester, -778
Cest format din dou sau mai multe camere dispuse uniseriat, biseriat, triseriat sau nrulate
planspiral, troc#ospiral sau streptospiralF camerele sunt simple sau cu parti"ii interne sau
pilieriF peretele aglutinat imperforat, format din particule strine aglutinate ntr5o matrice
organic, poate fi separat n mai multe straturi, de obicei unul e+tern imperforat i unul intern,
mai gros, care poate fi al$eolar sau formea parti"ii interne. ,e$onian superior 5 Actual.
Ordinul CRO*?AMMINI,A 4aido$a, -A7-
Cest multilocular, cu camere nrulate troc#ospiral, cu tura 0oas, rar cu tendin" de derulare n
stadiul adult. Beretele aglutinat, necanaliculat, cu ciment organic. *arbonifer superior 5 Actual.
Ordinul CE<C)2ARII,A 2an@ester, -778
Cest multilocular, troc#ospiral, planspiral sau biseriat n stadiul t!nr, tri5, bi5 sau uniseriat n
stadiul adult. *amerele sunt simple sau pot a$ea interiorul cu parti"ii interne sau pilieriF
peretele este aglutinat, cu ciment calcaros, poate fi format din unul sau mai multe straturi i
are canaliculi sau pseudopori. Murasic mediu5Actual.
Ordinul F)4)2INI,A Fursen@o, -A87
Beretele testului din calcit microgranular omogen, sub form de cristale subangulare
ec#idimensionale, de c!"i$a microni, str!ns unite. Formele e$oluate pot a$ea peretele
diferen"iat n dou sau mai multe straturi. 4ilurian inferior5Bermian.
4tudiul acestui grup este destul de dificil, datorit gradului $ariabil de recristaliare pe care l
pot preenta rocile paleooice n care se gsesc. 2oeblic# D Cappan 6-A7'9 au mpr"it ordinul
Fusulinida n -8 superfamilii n func"ie de comple+itatea ar#itecturii interne a testului i a
peretelui. 4uperfamilia cu comple+itatea cea mai mare a ar#itecturii interioare a testului este
Fusulinacea.
Ordinul 4BIRI22INI,A Eorbac#i@ D Mantsuro$a, -A7&
Cest nrulat planspiral p!n la nalt troc#ospiral, format dintr5un proloculus urmat de o camer
tubular nrulat, nedi$iat sau de pu"ine camere pe tur, care pot fi subdi$iate secundar.
Berete calcaros din calcit slab magneian, ac"ionea din punct de $edere optic ca un singur
cristal, c!te$a cristale sau ca un moaic de cristaleF perforat sau neperforat. Criasic superior5
Actual.
Ordinul cuprinde o singur superfamilie, 4pirilinacea, cu dou familii3 4pirillinidae i
Batellinidae. Brima dintre ele se caracteriea printr5un proloculus sferic, urmat de o a doua
camer tubular nrulat planspiral sau troc#ospiral 6genul Spirillina9, n timp ce a doua familie
este caracteriat de preen"a n ultimele stadii a dou camere pe ultimul tur de spir, care
pot a$ea septule radiare 6genul Patellina9.
Ordinul INNO2)CINI,A ?o#enegger D Biller, -A''.
Cest format din dou camere, cu proloculus nglobat de o a doua camer tubular nrulat.
Cest ini"ial aragonitic, dar poate fi recristaliat ulterior, cu ngrori lamelare sau structuri de tip
pilieri n ona ombilical. Criasic O *enomanian.
Ordinul *ARCERINI,A Mi@#ale$ic#, -A7&
Cest troc#ospiral format din spiculi secreta"i o$oidali, cu lamina"ie concentric, "inu"i la un loc
de o matrice organic slab cimentat i de o mas format din spiculi mai mici, care se
deintegrea uorF de aceea acest gen se gsete foarte rar n stare fosil. *retacic superior
5 Actual. 6gen Carterina =rad;, -77>9.
Ordinul MI2IO2I,A 2an@ester, -778
Cest multilocular, septat sau protoseptat, format din cristale fine, sub form de bastonae, de
calcit bogat magneian, cu dispoi"ie aleatoare, duc!nd la aspectul por"elanos al testului. Cest
cu aspect lptos sau por"elanos n lumin reflectat, peretele maro i sticlos n lumin
transmis, de obicei cu substrat organic i pot a$ea material aglutinat pe suprafa"a testului. 1n
general testul este imperforat n stadiul post5embrionic sau pot a$ea pseudopori, dar unele pot
a$ea pori ade$ra"i n stadiul 0u$enil, iar stadiul adult imperforat. Bot a$ea un fle+ost;l sau
pasa0 spiral ntre proloculus i camerele ulterioare. *arbonifer 5 Actual.
Miliolidele sunt un grup de foraminifere bentonice foarte important at!t din punct de $edere
biostratigrafic, c!t i paleoecologic. Breint trei tipuri principale de organiare a testului, care
pot aprea simultan3 planspiral, streptospiral i miliolin. Bor"elanoasele tipice preint
nrulare de tip miliolin, ca la genurile Triloculina i Quinueloculina. Altele, de$ia de la acest
tip de organiare, de$enind planspirale, troc#ospirale sau seriate. 4uperfamiliile cele mai
moderne, Al$eolinacea i 4oritacea, au un stadiu ini"ial miliolin, care apoi de$ine planspiral
sau ciclic5inelar. 2oeblic# D Cappan 6-AA/9 mpart miliolidele n A superfamilii, dintre care
Miliolacea, Al$eolinacea i 4oritacea au cei mai mul"i repreentan"i.
Ordinul 4I2I*O2O*)2ININA Resig, 2oPenstam, Ec#ols D Qeiner, -A7&
Cest multilocular, cu nrulare miliolinF perete imperforat, din silice opalin secretat. Miocen
mediu 5 Actual.
5 gen Miliammellus 6Miocen superior O Oligocen93 test o$al, camerele cu dispoi"ie
RuinRueloculinF apertura este un arc 0os, la finalul ultimei camere, cu un dinte lat i simplu.
Ordinul 2AEENI,A 2an@ester, -778
Beretele testului din calcit radiar i monolamelar, cu a+ele c ale cristalelor dispuse
perpendicular pe suprafa"a testuluiF perforat. )nit"ile cristaline n$elite ntr5o membran
organicF ta+onii primiti$i nu au lamina"ie secundar, cei mai e$olua"i cu lamina"ie secundar.
4ilurian superior O ,e$onian inferior i *arbonifer inferior 5 Actual.
Ordinul RO=ERCINI,A Mi@#ale$ic#, -A7&
Cest nrulat planspiral p!n la troc#ospiralF camerele cu parti"ii interne ataate l!ng
foramenul aperturalF peretele din aragonit optic i ultrastructural radiar, perforat, #ialin.
Brismele #e+agonale cu a+ele c perpendiculare pe suprafa" i pinacoidul baal paralel cu
suprafa"a. Brismele sunt dispuse n mnunc#iuri ncon0urate de manoane organice. Berfora"ii
e+trem de fine ale peretelui pot fi localiate n c!mpuri de pori. Criasic mediu 5 Actual.
Ordin E2O=IEERINI,A 2an@ester, -778
Cest n general troc#ospiral, dar poate fi i biseriat, triseriat sau, n stadiul adult se pot
suprapune acoperindu5se complet stadiul 0u$enilF perete perforat, cu numeroi pori mici sau
pori largi mai pu"in numeroi. Beretele testului din calcit #ialin, perforat, radiar din punct de
$edere optic, orientarea preferen"ial a cristalelor fiind cu a+a c perpendicular pe suprafa"a
testului. E+ist un grup mic de foraminifere planctonice meooice 6Murasic mediu O *retacic
superior9, Fa$usellidele, cu test aragonitic. Cestul ini"ial bilamelar, cu lamina"ii secundare
datorit adi"iei unei noi camere. 4uprafa"a poate fi acoperit cu spini monocristalini alungi"i, a
cror a+ optic este paralele cu alungirea spinilorF apertura interiomarginal, ombilical sau
e+traombilical, p!n la ecuatorial. Bot aprea aperturi suturale secundare. 4unt singurul
grup de foraminifere planctonice 6mpreun cu Fa$usellida9, ceea ce le confer o importan"
biostratigrafic, dar i paleoecologic deosebit. 6*retacic inferior O Actual9.
Ordin =)2IMINI,A Fursen@o, -A87.
Cest unilocular sau multilocular biseriat, troc#ospiral cu spira nalt, triseriat, cu posibilitatea
de a fi redus la biseriat p!n la uniseriat n stadiile adulteF perete calcaros, perforat, #ialin,
optic radiarF apertura poate fi interiomarginal, de forma unei bucle sau terminal la captul
unui g!t, cu o modificare intern de tipul unei plci dentare sau 0g#eab. Murasic O Actual.
Ordin ROCA2II,A 2an@ester, -778.
Cest multilocular, nrulat troc#ospiral sau planspiral, uneori cu camere care proliferea la
formele ncrustanteF camerele sunt simple sau subdi$iate de parti"ii secundareF peretele
calcaros din calcit lamelar, #ialin, perforat, format prin calcifierea de5o parte i de alta a aunei
membrane organiceF suprafa"a neted sau di$ers ornamentatF apertura simplF la unele
poate fi preent un sistem intern de canale sau stoloni. Erupul cel mai di$ers i numeros de
foraminifere bentonice, ai crui repreentan"i pot fi nt!lni"i n cele mai di$erse medii marine.
Criasic O Actual.
Biologia i ecologia foraminiferelor
!eproducerea. Multe specii de foraminifere sunt cunoscute ca preent!nd un dimorfism al
testului. Acest lucru implic diferen"e de dimensiune sau diferen"e morfologice mai e$idente. 2ister
6-7A89 a e$iden"iat faptul c dimorfismul este reultatul alternrii genera"iilor se+uate cu cele
ase+uate. Foraminiferele sunt unicul grup din regnul Brotooa care au o genera"ie #aploid
uninucleat produs ase+uat 6gamont9, care alternea cu o genera"ie diploid multinucleat produs
se+uat 6agamont sau schizont9. 4unt posibile i $aria"ii reproducti$eF o genera"ie poate fi suprimat
secundar, genera"iile ase+uate sau se+uate pot fi repetate, iar la unii ta+oni poate aprea fisiunea
simpl sau nmugurirea.
Atunci c!nd alternarea genera"iilor este reflectat n dimorfismul testului, indi$iii reulta"i din
fuiunea game"ilor au caracteristic un proloculus 6camera ini"ial9 mic. Embrionii forma"i ase+uat au, n
general, o biomas mai mare i formea un proloculus mai mare. 1n acest fel, genera"ia gamont este
denumit megalosferic, iar genera"ia sc#iont 6agamont9 este denumit microsferic.
Morfologia funcional". 4tudiul morfologiei func"ionale a foraminiferelor se afl de abia la
nceputuri. ,oar n ultimii -85/& de ani au fost fcute studii care au ncercat s ob"in date concrete
asupra morfologiei func"ionale.
Reticulopodiile foraminiferelor sunt implicate n c!te$a dintre procesele $itale3 locomo"ie,
colectarea sau capturarea prii, digestie, eliminarea reiduurilor, construc"ia i ntre"inerea coc#iliei.
A fost demonstrat rela"ia func"ional dintre sc#elet i citoplasm, fiind confirmate ideile mai
$ec#i pri$ind func"ia aperturilor suplimentare i a tuberculilor ombilicali i aperturali la unele
foraminifere bentonice #ialine.
Foarte adesea, modul general de $ia" al foraminiferelor este reflectat de n morfologia
testului. Boag 6-A7%9 a artat c foraminiferele bentonice se pot ataa de substrat prin trei
mecanisme3 ag"ate de pseudopode, ataate printr5o membran organic sau cimentate printr5o
lamin calcitic. *a reultat al modului de $ia" cimentat pot aprea modificri neobinuite ale testului.
Foraminiferele bentonice care au un stil de $ia" liber preint, de asemenea, adaptri la acest
mod de $ia". Brintr5o serie de e+perimente, s5a demonstrat e+isten"a unor corela"ii ntre soliditatea
testului, morfologie i #abitat la foraminiferele de ap pu"in ad!nc. 4oliditatea testului crete odat cu
dimensiunea i cu stresul fiic al mediului. Indi$iii care triesc n medii cu energie nalt au testuri mai
solide dec!t indi$iii cu aceeai dimensiune din mediile cu energie mai scut. *ele mai solide specii
sunt adesea bicon$e+e, p!n la globulare, cu ngrori ale peretelui testului la suturile dintre camere i
preint depuneri secundare n ona ombilical.
#utriia. Foraminiferele sunt abundente n toate mediile marine. ,e aceea nu este surprintor
faptul c ele preint o larg $arietate de mecanisme de #rnire. Cotui, doar pu"ine specii au fost
obser$ate #rnindu5se n condi"ii controlate, iar acelea care au fost obser$ate au consumat material
$edgetal. 2ipps 6-A7(9 a supra$eg#eat mecanismele trofice ale foraminiferelor i a sugerat c
morfologia testului poate fi interpretat n rela"ie cu #rnirea, opinie cu care i al"i cercettori au fost de
acord, mai t!riu.
Mecanisme trofice la Foraminifera 62ipps, -A7(9
Breluare de material organic diol$at ?rnire din suspensii
Ierbi$ore =entonice
Basi$e Blanctonice
Acti$e Intersti"iale
*arni$ore *onsum de detritus i bacterii moarte
Basi$e Epifaunale
Acti$e Infaunale
Omni$ore Baraitism
Basi$e *anibalism
Acti$e 4imbiotism
Ectosimbiotism
Endosimbiotism
Foraminiferele care preiau materialul organic diol$at din ap ar a$ea, dup 2ipps 6-A7(9, o
suprafa" citoplasmatic mare.
Ierbi$orele pasi$e sunt comune n mediile bogate n #ran. Multe foraminifere ataate, care
reflect morfologia substratului lor, ar putea fi ierbi$ore pasi$e. Alte specii, se pot mica n cutarea
diatomeelor, atunci c!nd aceast surs de #ran srcete. 2ipps 6-A7(9 a sugerat c cele mai acti$e
ierbi$ore au testuri troc#oide, lenticulare sau aplatiate.
Foraminiferele carni$ore, at!t cele acti$e, c!t i cele pasi$e, au morfologii ale testurilor
similare cu ierbi$orele. Bseudopodele pot fi rigide, ca nite be"ioare, iar re"eaua de r#iopode poate fi
analoag cu p!na de pian0en. 4e cunoate c prada pentru foraminiferele carni$ore este
repreentat de crustacei mici i alte protooare.
Foraminiferele planctonice 6i probabil multe specii bentonice9 sunt consumatori oportuniti
omni$ori i au fost obser$a"i consum!nd animale, plante i detritus organic. 2ipps 6-A7(9 a sugerat c
forma testurilor omni$orelor bentonice ar trebui s fie similar cu cea a ierbi$orelor i carni$orelor,
deoarece sunt folosite strategii similare de capturare a #ranei.
Foraminiferele care i e+tind pseudopodele n coloana de ap sunt consumatori de suspensii.
Ele au, n general, testul n poi"ie $ertical, cu apertura orientat n sens opus substratului.
Foraminiferele care se deplasea prin substraturi fin granulare pot fi consumatori de detritus
i bacterii moarte. Ele au, de obicei, testuri alungite, astfel nc!t micarea lor prin sedimente este
uurat i poate duce la formarea de bioturba"ii.
Baraitismul a fost demonstrat pentru foraminiferul bentonic unilocular Fissurina marginata. 4e
presupune c i genul unilocular $agena este, de asemenea, parait.
*anibalismul a fost obser$at la %la&ratella ornatissima. Kigo"ii afla"i n apropierea testului
prin"ilor se consum unii pe al"ii, p!n c!nd rm!n doar c!"i$a indi$ii. *anibalismul nu a fost
obser$at i la adul"i.
Multe specii de foraminifere care triesc n ona fotic sunt cunoscute ca gduind simbion"i
algali. Aceste foraminifere au, de obicei, testuri mari, aplatiate, discoidale sau fusiforme, uneori cu
diferite tipuri de parti"ii interne care crea condi"ii pentru simbion"i. Foraminiferele i pot satisface
toate necesit"ile nutri"ionale cu a0utorul endosimbion"ilor lor. 4imbion"ii eliberea produse ale
fotosinteei pentru gadele lor i, de asemenea, preiau dio+idul de carbon respirator n timpul
fotosinteei, ceea ce asigur rate nalte de precipitare a carbonatului de calciu pentru creterea
testului. Este e$ident c foraminiferele mari sunt foarte sensibile la ni$elul luminii. 4imbioa nu este
restr!ns la foraminiferele mari, ea fiind nt!lnit la diferite specii de 'lphidium, #onion i #onionella,
ca i la multe foraminifere planctonice.
(istri&uie geografic". ,istribu"ia foraminiferelor poate fi luat n considerare la diferite scri,
de la un centimetru ptrat la ntregul ocean planetar. ,e asemenea, trebuie luat n considerare i o a
treia dimensiune, deoarece multe foraminifere bentonice sunt infaunale 6adic triesc ngropate n
sedimentele de pe fundul mrii9, iar speciile planctonice preint o stratificare $ertical n oceanul
planetar. ,istribu"iile foraminiferelor sunt uor de documentat, dar moti$ele e+isten"ei acestor distribu"ii
sunt foarte comple+e. Ele sunt controlate de o mare $arietate de factori biotici i abiotici, dar
importan"a lor relati$ de la loc la loc s5a do$edit a fi dificil de e$iden"iat. Factorii care controlea
distribu"iile sunt temperatura, salinitatea, disponibilitatea de carbonat de calciu, p?5ul, o+igenul
diol$at, turbiditatea, elementele urm, iluminarea, substratul, presiunea #idrostatic, curen"ii i
mareele. Be l!ng acetia inter$in i factorii biotici ca #rana, prdtori i competi"ia.
Temperatura O Aceasta este una dintre $ariabilele cele mai importante i mai uor de
determinat care afectea foraminiferele. Foraminiferele bentonice au fost nt!lnite n ape cu
temperaturi $ariind ntre -
o
* i 8&
o
*. Fiecare specie este adaptat unui inter$al de temperaturi
caracteristic, cel mai important fiind inter$alul n care poate a$ea loc reproducerea. 1n general, pentru
foraminiferele din onele de latitudine 0oas, care triesc n condi"ii de mediu stabile, acest inter$al
optim pentru reproducere este mai ngust. 1ns datorit stratificrii oceanelor, cu stratele mai ad!nci
de ap de$enind progresi$ mai reci, n apele ad!nci ale onelor tropicale se nt!lnesc asocia"ii
caracteristice pentru apele pu"in ad!nci din onele de latitudine nalt. Faunele actuale de ap rece
at!t din apele ad!nci ale onelor tropicale, c!t i cele din apele de mic ad!ncime ale onelor de
latitudine nalt sunt relati$ uniforme ntre cele dou emisfere i se pare c la fel au fost i n trecutul
geologic. Si speciile de ap cald, care triesc n onele tropicale, sunt relati$ uniforme la ni$elul
ntregului glob.
Si distribu"ia geografic a foraminiferelor planctonice este n mare msur dependent de
temperatura masei de ap n care triesc. Cemperatura i salinitatea maselor de ap oceanic
determin disponibilitatea #ranei, care este factorul determinant al distribu"iei i ecologiei
foraminiferelor planctonice actuale. 1n general, speciile de dimensiuni mai mici se gsesc n masele de
ap mai rece sau de la latitudini mai nalte 6de e+. specia #eoglo&ouadrina pach)derma9, iar speciile
mari se gsesc n mase de ap mai cald sau de la latitudini mai 0oase 6de e+. genurile Pulleniatina,
%lo&otruncana9. ,i$ersitatea este mai mic la latitudini nalte i crete ctre Ecuator. Astfel de
generaliri pot fi aplicate i foraminiferelor planctonice Baleogene i *retacice. ,e altfel, asocia"iile
moderne de foraminifere planctonice pot fi mpr"ite n func"ie de pro$inciile biogeografice3 Arctic,
4ubarctic, Cemperat, Cropical, 4ubtropical, Cemperat, 4ubantarctic i Antarctic, mpr"ire
care poate fi regsit i de5a lungul *uaternarului.
Salinitatea O *ele mai multe foraminifere sunt adaptate la medii marine cu salinit"i normale,
de circa (8 T, iar n mediile de acest tip ele au cea mai mare di$ersitate.
1n apele salmastre ale lagunelor i mlatinilor se nt!lnesc asocia"ii pu"in di$erse de
foraminifere aglutinante cu pere"i imperfora"i i unele specii de foraminifere #ialine 6de e+. genurile
Ammonia i 'lphidium9. Aceste asocia"ii de ap salmastr sunt de obicei uniforme din punct de $edere
geografic, asocia"ii foarte asemntoare put!nd fi nt!lnite n orice on de pe glob unde e+ist
condi"ii similare de mediu.
1n mediile dulcicole, dar i n cele salmastre se pot nt!ni Alogromiidae cu testul tectinos, dar
aceste testuri delicate se pstrea rareori prin fosiliare.
Apele #ipersaline, cu salinit"i de peste >&T, sunt caracteriate de o concentra"ie ridicat a
ionilor de carbonat, ceea ce fa$oriea miliolidele por"elanoase, dar mpiedic de$oltarea altor
grupe de foraminifere.
Apari"ia n mediile cu salinit"i e+treme a acestor tipuri de asocia"ii se pare c se datorea
testurilor neperforate ale aglutinantelor i Miliolidelor, care prote0ea mai bine endoplasma de
$aria"iile osmotice din mediu. *a urmare, diagramele triangulare ale propor"iilor relati$e ale
aglutinantelor, Miliolidelor i foraminiferelor #ialine pot fi utile ca indicatori de paleosalinitate 6Murra;,
-A'(, /&&%9. Cotui, reultatele unor astfel de studii ar putea da informa"ii eronate, dac nu se "ine
cont de posiblitatea e+isten"ei remanierii post5mortem a unora dintre foraminifere, de diol$area
selecti$ a testurilor sau de fragmentarea acestora. ,e asemenea, aceast metod poate fi folosit
doar pentru asocia"ii de foraminifere cenooice, ntruc!t foraminiferele #ialine nu ocupau mediile
salmastre nainte de aceast perioad de timp.
Nutrienii i oxigenul O 1n general, se cunoate foarte pu"in despre necesit"ile
foraminiferelor n ceea ce pri$ete elementele urm sau $itaminele, cu e+cep"ia faptului c, de
e+emplu, unele dintre ele, cum ar fi sulful, pot fi letale. 4e tie c testurile foraminiferelor con"in *a,
Fe, 4i, Mg, 4r i Ci, dar nu se tie n ce msur acestea sunt componen"i accidentali i n ce msur
ele au fost acti$ precipitate.
Nutrien"ii se gsesc diol$a"i n apa mrii sub form de carbona"i, fosfa"i i aota"i. Fosfa"ii i
aota"ii e+ercit un control considerabil asupra ratelor primare de producti$itate n mri i oceane.
Acolo unde nutrien"ii sunt n cantitate mic, densit"ile foraminiferelor sunt, n general, mici, dar
di$ersitatea lor poate fi mare. 1n onele de upPelling, unde cantitatea de nutrien"i la suprafa" este
mare, di$ersitatea foraminiferelor tinde sa se reduc. Acest lucru se nt!mpl deoarece aportul mare
de nutrien"i descura0ea fotosimbioa, astfel nc!t foraminiferele planctonice, foraminiferele bentonice
mari, precum i alte forme caracteristice mediilor oligotrofe sunt, la r!ndul lor, descura0ate. ,e
asemenea, n onele de upPelling cu produc"ie primar mare la suprafa" se mai remarc i un alt
fenomen, i anume cel al nfloririlor de bacterii anaerobe n ona de minimum de o+igen a apelor de
ad!ncime medie i pe fundul mrii aflat sub ele. 1n condi"ii anaerobe, foraminiferele sunt rare sau
lipsesc, dar n condi"ii disaerobe, foraminiferele bentonice eutrofice pot forma asocia"ii e+trem de
bogate, cu densit"i de p!n la -&&&.-& cm
(
. Aceste asocia"ii sunt dominate de buliminide mici, cu
testuri sub"iri, neornamentate 6de e+. genurile *oli+ina, *ulimina, ,+igerina, Cassidulina9 sau de forme
aglutinante primiti$e 6de e+. genurile Ammodiscus, %lomospira9.
umina O Kona fotic a oceanelor, adic ona de penetrare a luminii, este afectat de
claritatea apei i de ung#iul de inciden" a raelor solare. *a urmare, ona fotic este mai ad!nc n
onele tropicale 6p!na la /&& m9 i din ce n ce mai pu"in ad!nc spre poli, unde se remarc i o mare
$ariabilitate seonier. Aceast on este e+trem de atracti$ pentru foraminifere, mai ales pentru
Miliolida i pentru foraminiferele mari 6de e+emplu genurile Archaias, Amphistegina, #ummulites etc.9
purttoare de simbion"i algali fotosintetiatori, deoarece aceast on cu producti$itate biologic mare
este o surs important de #ran i, de asemenea, algele i plantele marine asigur protec"ie i
substrat pentru foraminiferele epifite, adic cele ataate de frunele sau tulpinile plantelor ac$atice.
Aceast on este, de asemenea, important pentru foraminiferele planctonice purttoare de simbion"i
algali, care n timpul ilei se deplasea ctre captul spinilor, retrg!ndu5se n interiorul testului n
timpul nop"ii.
Foraminiferele mari Jculti$J diatomee, dinoflagellate, r#odop#;te sau c#lorop#;te
endosimbionte, gduite n endoplasma celulei. ,istribu"ia n ad!ncime a foraminiferelor mari este, de
asemenea, str!ns legat de lungimea de und a radia"iilor luminoase necesare endosimbion"ilor lor.
1n concluie, se pare c foraminiferele bentonice mari, care au e$oluat n repetate r!nduri ncep!nd cu
*arboniferul, au a0uns la dimensiunile mari ale testului 6p!n la -7& mm la genul oligocen
$epidoc)clina9 i comple+itatea sc#eletului prin co5e$olu"ia cu endosimbion"ii. ,atorit testurilor de
dimensiuni mari i a ratei rapide de cretere, foraminiferele bentonice mari sunt contributori ma0ori la
sedimentarea carbonatic modern, produc!nd p!n la /7&& g *a*O(.m
/
n fiecare an n domeniile
oligotrofice tropicale moderne 6Murra;, -AA-9. Acelai lucru este $alabil i pentru foraminiferele mari
fosile, care n anumite perioade au coloniat i construit arii $aste de platforme carbonatice, mai ales
n *arbonifer i Bermian 6de e+. fusulinide9 i n *enooic 6de e+. genul #ummulites9. 1n mod
particular, nisipurile cu nummuli"i sunt importante ca reer$oare de #idrocarburi n Orientul Mi0lociu,
unde ar putea gdui p!n la %&U din reer$ele de petrol ale planetei 6Armstrong D =rasier, /&&89.
Substratul 5 Bentru foraminiferele bentonice tipul de substrat pe care triesc este un factor
e+trem de important.
)nele foraminifere prefer substraturile dure 6roc, coc#ilii, ierburi marine i alge9, pe care
triesc, de obicei, ataate fie temporar, fie permanent printr5o fa" conca$ sau aplatiat. Forma
testurilor acestor foraminifere este cel mai adesea discoidal, plano5con$e+, conca$o5con$e+,
dendritic sau neregulat. 1n general, aceste foraminifere $or a$ea testuri mai sub"iri i cu $ariabilitte
morfologic mai mare dec!t a foraminiferelor care triesc pe sau n sedimente.
Alte foraminifere triesc la suprafa"a sedimentelor moi, deasupra limitei ap5substrat
6epifaunale9 sau ngropate n acestea 6infaunale9. Au fost gsite foraminifere $ii p!n la ad!ncimi de
p!n la /&& mm, dar cele mai multe triesc n primii -& mm de la suprafa". 1n spa"iile dintre granulele
sedimentelor grosiere 6nisipuri grosiere sau pietriuri9 popula"iile de foraminifere sunt srace, cu
repreentan"i cu test gros, bogat ornamentat, cu form lenticular sau globular. 1n sedimentele fine,
tipice lagunelor i elfurilor medii p!n la panta batial, care de obicei sunt bogate n detritus organic,
este fa$oriat nflorirea bacteriilor, ceea ce le face atracti$e pentru foraminiferele cu mod de $ia"
liber, nefi+ate. Astfel de substraturi sus"in popula"ii bogate, dar cu distribu"ie neuniform, de
foraminifere cu testuri sub"iri, delicate i alungite, iar acti$itatea lor poate produce sisteme de
bioturba"ii fine.
!rana 5 Foraminiferele 0oac un rol foarte important n ecosistemele marine ca micro5
omni$ori, adic se #rnesc cu bacterii, protooare i ne$ertebrate mici. Formele epifaunale, care
triesc n ona fotic, se #rnesc, n special, cu diatomee, astfel nc!t numrul lor poate fluctua n
func"ie de ciclurile seoniere. Acestea au adesea testuri aplatiate pe una sau ambele pr"i. ,espre
alte forme 6de.e+. 'lphidium9 se cunoate c i culti$ fotosimbion"ii. Altele au un mod de $ia"
infaunal sau sub ona fotic i se #rnesc cu particule de materie organic moart sau cu bacterii.
Cesturile formelor acti$e tind s fie lenticulare 6de e+. $enticulina9 sau alungite. *ele care triesc n
ona c!mpiilor abisale, cum ar fi *ath)siphon, i pot e+tinde pseudopodele n coloana de ap pentru
a captura ploaia seonier de fitodetritus. Astfel de forme tind s aib testuri $erticale, tubulare,
adesea ramificate, fi+ate de substrat. )nele foraminifere #ialine au testuri uniloculare degenerate 6de
e+. $agena9 i pot duce un mod de $ia" paraitic.
2a foraminiferele planctonice #rana i ad!ncimea la care triesc sunt ntr5o rela"ie str!ns.
4peciile actuale de foraminifere planctonice sunt, n general, de mici dimensiuni 6cele mai multe au
sub -&& de microni9 i au o $ia" relati$ scurt, de circa o lun. *ele mai multe dintre ele se reproduc
n stratele de ap de la suprafa"a oceanelor, pentru ca apoi s se scufunde lent ctre onele mai
ad!nci. Fiecare specie i triete ultima parte a $ie"ii la o anumit ad!ncime, cu o temperatur i un
inter$al de densit"i caracteristice speciei. 4peciile de ad!ncime mic triesc n primii 8& m de la
suprafa"a onei fotice. Aceste specii care triesc n masele de ap oceanic oligotrofe se #rnesc cu
ooplancton i i suplimentea dieta cu a0utorul fotosimbion"ilor. Ele sunt specii al cror test are
camere globulare, cu poroitate mare, pre$ute cu spini lungi, ceea ce le a0ut s pluteac, iar
aperturile secundare asigur, probabil, o bun mobilitate a simbion"ilor. 4peciile intermediare, care
triesc mai ales la ad!ncimi cuprinse ntre 8& i -&& m, includ forme spinoase cu simbion"i, adaptate
la ape oligotrofice 6de e+. specia Or&ulina uni+ersa9 i forme spinoase, fr simbion"i, care sunt
adaptate la ape eutrofice 6de e+. specia %lo&igerina &ulloides9. Formele de ad!ncime mai mare, care
triesc la ad!ncimi sub -&& m, p!na la circa -&&& m ad!ncime, includ forme cu camere alungite
6cla$ate9 sau fr spini, dar care au carene care le reduc $itea de scufundare. Acestea sunt adaptate
la ape mai reci i mai dense, eutrofice i au mai pu"ine probleme de flotabilitate. Cotui, aceste
foraminifere de ap ad!nc pot a$ea probleme cu diol$area carbonatului de calciu, datorit presiunii
mai mari, p?5ului mai scut i altor factori, ceea ce poate e+plica apari"ia de cruste de calcit #ialin,
radiar. 4peciile care triesc sub ona fotic se presupune c se #rnesc cu fitodetritusul care se
scufund din onele de suprafa". 1ntr5o sec"iune trans$ersal care merge de la elful interior i p!n
la panta continental 6fig. 9 se obser$, de obicei, o cretere a raportului testuri de foraminifere
planctonice la foraminifere bentonice 6raportul B.=9. Acest fenomen are loc pentru c o cretere a
ad!ncimii apei duce la creterea cantitati$ a foraminiferelor planctonice deasupra unei suprafe"e date
a fundului oceanic i, de asemenea, pentru c odat cu creterea ad!ncimii cantitatea de #ran care
a0unge pe fundul oceanului scade. Raportul B.= este un inde+ destul de des utiliat pentru
paleoad!ncimi, dar trebuie "inut seama c n anumite condi"ii, cu caracter local, produc"ia testurilor fie
de foraminifere planctonice, fie de foraminifere bentonice, poate $aria.
Ad"ncimea de compensare a calcitului O solubilitatea calcitului, care este materialul de
construc"ie pentru testurile celor mai multe foraminifere, $aria n func"ie de c!"i$a factori. 1n apele cu
temperaturi ridicate, solubilitatea calcitului scade, ceea ce fa$oriea foraminiferele cu testuri solide
din onele tropicale ale globului. 1n apele mai reci, presiunea *O/ crete, ceea ce duce la creterea
solubilit"ii calcitului. ,e asemenea, i creterea presiunii odat cu ad!ncimea, duce la creterea
solubilit"ii carbonatului de calciu. *a urmare, n oceanul planetar e+ist o ad!ncime la care
solubilitatea carbonatului de calciu este egal cu aportul de calcit, iar sub aceast limit foraminiferele
cu test calcitic nu mai au posibilitatea de a5i contrui testurile. ,eoarece aceast ad!ncime de
compensare a calcitului este mai greu de identificat n depoitele sedimentare, n mod curent este
utiliat termenul de l#soclin, adic ni$elul de sc#imbare ma+im n $itea de diol$are a testurilor
calcitice. Acesta este moti$ul pentru care la ad!ncimi, n general, sub (&&& m asocia"iile de
foraminifere sunt formate din repreentan"i ai grupurilor de aglutinante cu ciment organic.
$iversitatea O acest termen se refer la numrul de specii de foraminifere dintr5un eantion.
Bentru a msura di$ersitatea, cea mai simpl metod, care este independent de mrimea
eantionului, este repreentat de indexul alpha, care a fost descris prima oar de Fisc#er et al.
6-A>(9 i care a fost introdus n studiile de ecologia foraminiferelor de ctre Murra; 6-A%7, -A'(, -AA-,
/&&%9. Bentru a putea compara ntre ele eantioane de dimensiuni diferite Murra; a propus un grafic,
pe care pot fi determinate di$ersit"ile alp#a, pornind de la numrul total de indi$ii dintr5un eantion i
numrul de specii din acel eantion 6fig. 9. ,e multe ori, n asocia"iile de foraminifere $ii, e+ist o
specie care este mai abundent dec!t celelalte i despre care se spune c este dominant.
,ominarea speciilor se e+prim ca procentul din totalul asocia"iei, iar n asocia"iile cu di$ersitate mare
dominarea tinde sa fie mic. Cot pentru a e+prima di$ersitatea se mai pot utilia i alte msurtori cum
ar fi funcia de informaie -, uniformitatea ' sau . 6$ei Murra;, /&&%9. ,i$ersitatea asocia"iilor de
foraminifere bentonice actuale este mai mic n bainele marine marginale cu $aria"ii mari ale
$ariabilelor de mediu sau n bainele n care func"ionea anumi"i factori de stress 6salinitate, aport de
materie organic, ni$elul concentra"iei de o+igen, nutrien"i etc.9 dec!t di$ersitatea din bainele marine
normale sau de mare ad!nc.
Paleoecologia
4tudiile de paleoecologie a foraminiferelor sunt o direc"ie relati$ recent a cercetrilor cu
pri$ire la acest grup de organisme. Brima lucrare de acest tip i apar"ine lui Fred =. B#leger i a fost
publicat n -A%&. ,eoarece distribu"ia foraminiferele moderne s5a do$edit a fi un indicator pre"ios cu
pri$ire la e$olu"ia paleomediilor marine, n ultimii >& de ani studiile de paleoecologie a foraminiferelor
au cunoscut o cretere semnificati$. A$anta0ele folosirii foraminiferelor fosile pentru studii de
paleomediu sunt numrul mare de specimene i di$ersitatea foraminiferelor din eantioanele de roci
sedimentare, precum i conser$area lor, de multe ori foarte bun. E+ist ns i dea$anta0ul disolu"iei
selecti$e a testurilor de foraminifere, ceea ce poate conduce la reultate eronate c#iar i n sedimente
relati$ recente. Vin!nd cont de aceste aspecte, precum i de alte probleme care pot sur$eni n
interpretarea datelor cu pri$ire distribu"ia foraminiferelor 6remanieri, transport postdepoi"ional etc.9,
studiile de paleoecologie a foraminiferelor s5au do$edit utile pe mai multe direc"ii3 paleoad!ncimi,
paleomedii de sedimentare, paleotemperaturi, paleoc#imia apei mrii, paleogeografie, paleoclimat i
paleoceanografie. ,e asemenea o direc"ie important i mai recent a studiilor de paleoecologie a
foraminiferelor, o repreint implicare lor n studiile de stratigrafie sec$en"ial. Si nu trebuie uitat
contribu"ia la monitoriarea sc#imbrilor ecologice induse de acti$itatea omului.
Paleoad/ncimi O Bentru a msura paleoad!ncimile se poate folosi raportul B.=, care ns nu
are ntotdeauna o tendin" cresctoare odat cu creterea ad!ncimilor, iar local poate fi c#iar
in$ersat. ,e e+emplu, acest raport este foarte scut n apele ad!nci din largul gurilor r!urilor mari,
datorit producti$it"ii scute a foraminiferelor planctonice din caua penei de ap dulce, cu densitate
mai mic, format la suprafa"a oceanului. ,e asemenea, acest raport poate fi in$ersat la partea
superioar a pantei continentale, unde, n ona de minim de o+igen, prdtorii sunt pu"ini, iar
producti$itatea foraminiferelor bentonice mai mare dec!t normal sau, n ona c!mpiilor abisale, unde
sub ad!ncimea de compensare a calcitului, datorit disolu"iei preferen"iale a foraminiferelor
planctonice are loc o mbog"ire anormal n foraminifere bentonice.
O alt modalitate de a diferen"ia onele batimetrice i.sau sub5mediile sedimentare o
repreint diagramele morfogrupurilor de foraminifere bentonice 6Mones, -AA%9. Bentru determinarea
paleoad!ncimilor, a paleomediilor i a stilurilor de sedimentare sunt utile i abunden"a, di$ersitatea,
dominan"a i uniformitatea asocia"iilor de foraminifere bentonice. Abunden"a, adic numrul de
specimene pe unitatea de $olum sau de mas i di$ersitatea au, de obicei, cele mai mari $alori n
apele ad!nci sau pe suprafe"ele de inundare ma+im. ,e remarcat faptul c ad!ncimea este totui
doar unul dintre factorii care controlea abunden"a i di$ersitatea. 1n acelai timp, abunden"a i
di$ersitatea nu sunt ntotdeauna co5$ariante 6Mones, /&&%9. O abunden" mare asociat cu o
di$ersitate mic indic deseori e+isten"a unor factori de stress lega"i de temperatur, salinitate,
o+icitate sau to+icitate.
1n industria petrolier, interpretrile de paleoad!ncimi se fac automatiat, prin introducerea
unei $ariet"i de date caracteristice i interpretarea lor cu a0utorul unor pac#ete de programe care sunt
conectate la seturi de date cu pri$ire la distribu"iile batimetrice sau la tabele de $alori 6Mones, /&&%9.
Reultatul apare de obicei sub forma unei curbe paleobatimetrice care poate fi importat de o sta"ie de
lucru pentru integrarea cu carota0ele geofiice i datele seismice. Naria"ia brusc a curbei
paleobatimetrice poate fi folosit mpreun cu logurile fora0elor i datele seismice pentru a identifica
disloca"iile de facies i.sau discontinuit"ile stratigrafice.
4tudiile de paleoad!ncime, care pe l!ng foraminifere folosesc i alte grupe de
microorganisme, sunt utiliate cu precdere pentru interpretrile de stratigrafie sec$en"ial. Aceasta
studia unit"ile sedimentare ca produse ale unor sisteme dinamice care implic eroiune, aport
$ariabil de sedimente i stiluri de sedimentare n continu sc#imbare ca rspuns la o mare $arietate
de factori care includ ridicare.subsiden", sc#imbri eustatice ale ni$elului mrii i sc#imbri climatice
induse de ciclurile Milan@o$itc#.
Paleomedii de sedimentare O Nec#ile medii de sedimentare, ca i cele actuale, pot fi e+trem
de $ariate, iar foraminiferele bentonice sunt un mi0loc foarte important i relati$ uor de utiliat pentru a
interpreta condi"iile n care s5au depus sec$en"ele stratigrafice. ,istinc"ia ntre diferitele medii 6mlatini
marine, lagune salmastre, #ipersaline sau cu salinitate normal, elfuri, pante continentale, marine de
ad!ncime mare etc.9 se face compar!nd asocia"iile de foraminifere fosile cu cele moderne. Crebuie
"inut totui seama de faptul c merg!nd napoi n timp geologic, microfaunele fosile sunt din ce n ce
mai diferite de cele actuale, ceea ce face recunoaterea $ec#ilor medii de sedimentare pornind de la
genurile i speciile actuale din ce n ce mai dificil 6Murra;, /&&%9. Brocedura de interpretare
paleoecologic a asocia"iilor de foraminifere bentonice a fost pus la punct de Murra; 6-AA-9 i
cuprinde mai multe etape3 -. numrarea componentelor asocia"iei, /. $erificarea efectelor postmortem,
care dac sunt minime permit trecerea la etapa urmtoare, (. determinarea di$ersit"ii Fisc#er 0 i
compararea ei cu datele din tabelele cu di$ersit"i caracteristice di$erselor medii de sedimntare i cu
diagramele di$ersitate 0 .func"ie de informa"ie - 6fig. 9, >. compararea compoi"iei structurii peretelui
cu diagrama triung#iular din fig. , 8. utiliarea datelor despre cerin"ele ecologice necesare fiecrei
specii care repreint mai mult de -&U din asocia"ie. Aceste diagrame ofer un inter$al de medii
posibile pentru asocia"ia dat, iar datele despre fiecare specie n parte ar trebui s reduc acest
inter$al la un singur tip de mediu. ,ac ns transformrile postmortem, adic mbog"irea sau
srcirea asocia"iei prin transport sau disolu"ie selecti$, sunt importante, atunci aprecierea
paleomediului nu este posibil.
Paleoceanografie O Reconstituirea condi"iilor i $ariabilelor ecologice ale $ec#ilor oceane este
obiectul de studiu al paleoceanografiei. Aceasta include ncercarea de a cuantifica parametri precum
salinitatea, temperatura, cantitatea de o+igen diol$at i producti$itatea primar a suprafe"ei. 1n acest
scop, una dintre metodele foarte producti$e, care folosete $ariabilele semnificati$e din punct de
$edere ecologic reultate din studierea coc#iliilor, este utiliarea te#nicilor statistice pentru a deduce
parametrii ecologici din datele cu pri$ire la foraminiferele planctonice. *ompoi"ia c#imic a coc#iliilor
foraminiferelor planctonice, n special iotopii stabili, cum ar fi raportul
-7
O.
-%
O, este folosit pentru a
estima temperaturile maselor de ap n care au trit foraminiferele planctonice.
,ac n ceea ce pri$ete procesele care au loc la suprafa"a oceanelor mai e+ist i alte
grupuri de microorganisme care pot fi utiliate pentru a le estima 6nannoplancton calcaros, diatomee,
radiolari, silicoflagellate, dinoc#isturilor9, n ceea ce pri$ete e$olu"ia fundului oceanic, e+ist doar un
singur grup important care poate fi utiliat pentru estimarea condi"iilor din acest mediu, i anume
foraminiferele bentonice. 1n acest scop se folosete o $arietate de te#nici complementare, cum ar fi
c#imia testurilor foraminiferelor bentonice, n special iotopi stabili i raportul *a.Mg. ,e asemenea,
pentru interpretarea diferitelor aspecte de mediu se folosete abunden"a di$erilor ta+oni i ceea ce se
cunoate despre ecologia lor. Bornind de la aceste studii se pot estima paleocondi"iile e+istente pe
fundul oceanic, adic masele de ap, onele de minimum de o+igen, curen"i, emergen"e submarine de
metan, ad!ncimea l;soclinei i a ad!ncimii de compensare a calcitulului i, de asemenea, se pot
ob"ine informa"ii cu pri$ire la producti$itatea apelor de suprafa", adic flu+ul de materie organic pe
fundul oceanului.
Schim&"ri antropice i monitorizarea polu"rii O 1n ultimele decenii numeroase one marginale
ale bainelor marine i oceanice au fost distruse, prin asecarea i ndiguirea unor suprafe"e care apoi
au fost utiliate pentru construc"ii industriale sau ci$ile, prin utiliarea lor pentru a depoita deeuri
mena0ere sau industriale sau prin dragarea canalelor i e+ecutarea altor lucri inginereti. Konele care
au suferit cel mai mult au fost cele de mlatini marine, unde terenul a fost fragmentat, duc!nd la
pierderea #abitatului pentru un mare numr de $ie"uitoare i reducerea drastic a biodi$ersit"ii.
)n #abitat deosebit de bogat i cu o biodi$ersitate foarte mare, cel al recifilor de corali actuali,
sufer n mod deosebit din caua acti$it"ilor umane, inclu!nd poluarea cu nutrien"i sau poluarea
c#imic, creterea turbidit"ii. ,e e+emplu, creterea mbog"irii cu nutrien"i a apelor din apropierea
coastelor repreint o problem ma0or pentru foraminiferele mari. *ele care nu se pot adapta i unor
one mai ad!nci ale oceanului, cum sunt n special soritidele i calcarinidele, sunt n pericol s
dispar. O alt problem este creterea intensit"ii radia"iei ultra$iolete de tip =, care afectea apele
tropicale foarte clare p!n la ad!ncimi de eci de metri. *onsecin"a acestui fapt o repreint
e+pularea simbion"ilor din organismele gad, deoarece acetia sunt sensibili la creteri foarte mici
ale intensit"ii radia"iei de tip = i apari"ia de nfloriri ale cianobacteriilor care tolerea aceste radia"ii.
,e e+emplu, genul Amphistegina, foraminifere bentonice purttoare de simbion"i, pare s sufere n
mai multe loca"ii din lume din caua creterii radia"iei de tip =.
*ei mai importan"i poluan"i ai apelor marine sunt c#imici3 organici 6reulta"i din de$ersarea
canalirilor, nutrien"i, #idrocarburi, poluan"i organici persisten"i9 i metale grele. ,e asemnea, e+ist
poluan"i fiici 6#!rtie9 sau termali. *ele mai afectate arii sunt cele marginal5marine sau elfurile
continentale. 1n 0urul surselor de poluare se formea one #ipertrofice 6cu aport mare de #ran9,
caracteriate de scderea di$ersit"ii foraminiferelor bentonice i creterea numrului de indi$ii ale
unor specii oportuniste, care triesc n medii #ipertrofice. ,e asemenea, la gurile de de$ersare a
apelor din canaliri crete aportul de ap dulce, ceea ce duce la sc#imbri ale salinit"ii. Acolo unde
se de$ersea apele pro$enite din sistemele de rcire are loc o cretere a temperaturii apei. Coate
aceste sc#imbri se reflect n compoi"ia i di$ersitatea microfaunelor de foraminifere. Bentru
studierea sc#imbrilor care au a$ut loc n faunele de foraminifere, n special bentonice, se fac studii
comparati$e ntre siturile poluate i cele nepoluate sau se pot face studii istorice, prin prele$area de
carote din sedimentele subrecente nepoluate i poluate.
Distribuie stratigrafic i biostratigrafie
Importan"a foraminiferelor pentru biostratigrafie a fost n"eleas pentru prima oar de ctre
IprinteleJ micropaleontologiei, Alcide d: Orbign;, care a utiliat foraminiferele pentru studii
biostratigrafice n Cer"iarul din Baratet#;s. *u toate aceste, sub influen"a colii englee de
micropaleontologie din cea de5a doua 0umtate a secolului al <I<5lea, care considera foraminiferele ca
fiind organisme cu inter$ale de e+isten" geologic foarte lungi i cu forme foarte $ariabile, n
urmtoarea 0umtate de secol au fost fcute doar studii pur descripti$e ale foraminiferelor.
Ne$oia de c!t mai mult petrol din timpul Brimului Rboi Mondial a condus la o cretere a
utilirii foraminiferelor n studiile biostratigrafice. *el mai influent cercettor din acel timp a fost,
probabil, M. A. *us#man, 6poa9 care mpreun cu mul"i dintre studen"ii si, a publicat peste 8&& de
lucrri, n special despre ta+onomia i ocuren"ele stratigrafice ale foraminiferelor. *ercetrile pentru
descoperirea de noi cminte de petrol au dus la creterea rapid a ni$elului cantitati$ i calitati$ al
cercetrii asupra biostratigrafiei foraminiferelor n prima 0umtate a acestui secol.
Aceast fa a cercetrilor asupra foraminiferelor a pri$it mai ales foraminiferele bentonice,
cele planctonice fiind desconsiderate din punct de $edere biostratigrafic, deoarece unele specii erau
considerate ca a$!nd inter$ale de e+isten" foarte lungi, probabil Murasic5Recent. 1n decada de
dinaintea celui de5al doilea Raboi Mondial, cercetrile ta+onomice i stratigrafice detaliate ale N.N.
4ubbotina, au e$iden"iat poten"ialul biostratigrafic deosebit al foraminiferelor planctonice.
E+plorrile pentru petrol fcute dup rboi n Crinidad, unde faunele sunt constituite aproape
n ntregime din foraminifere planctonice, au condus la o re$olu"ie n biostratigrafie, ncep!nd cu
lucrrile lui =olli, =rWnnimann, =ec@mann, =loP i 4aunders. 2ucrrile lui =olli asupra foraminiferelor
planctonice *retacice i Cer"iare din Crinidad, publicate n -A8', au constituit lucrri de referin" pentru
cercetrile biostratigrafice ulterioare.
Foraminiferele sunt de o oarecare utilitate biostratigrafic nc de la nceputul Fanerooicului.
Foraminiferele aglutinante paleooice din America de Nord pot fi utiliate pentru subdi$iri grosiere
ale argilitelor siltice i ale gresiilor argilitice, dar de abia foraminiferele carbonifere $or fi de o mare
utilitate pentru biostratigrafie.
)n grup informal de foraminifere, cunoscute ca Iforaminifere mariJ, cu dimensiuni de la c!"i$a
milimetri la c!"i$a centimetri, au e$oluat de c!te$a ori din strmoi bentonici mai mici i au de$enit
foarte abundente n Oligocenul superior5Miocenul inferior, Eocen, *retacic i *arbonifer superior5
Bermian. )ltimul grup este format din fusulinide. Endot#;ridele bentonice microgranulare mici sunt
utililate pentru subdi$iarea *arboniferului inferior, n timp ce descenden"ii lor e$olu"ionari,
fusulinaceele mari, sunt utiliate pentru onri de detaliu ale *arboniferului superior i Bermianului.
Foraminiferele bentonice mici s5au do$edit importante pentru subdi$iri biostratigrafice ale
sedimentelor de elf continental i ale mrilor epicontinentale ncep!nd cu Meooicul i p!n n
*enooic. ,ei s5au facut unele bioonri baate pe foraminiferele bentonice mici pentru Criasicul
superior i pentru Murasic, spre mi0locul *retacicului foraminiferele planctonice de$in din ce n ce mai
importante ca indicatori biostratigrafici. Acest lucru se datorea faptului c foraminiferele planctonice
se nt!lnesc n numr foarte mare n eantioanele prele$ate din depoitele n facies marinF n general,
au un inter$al de e+isten" acurt, put!nd astfel delimita perioade scurte de timpF au o distribu"ie
geografic larg i se poate considera c dup apari"ia unei noi specii difuia acesteia este aproape
instantanee n timp geologic i, de asemenea, ele apar n sedimente formate la ad!ncimi cuprinse
ntre /&& i (&&& de metri, permi"!nd astfel corelarea depoitelor de elf cu cele de ap ad!nc.
Odat cu deplasarea e+plorrilor pentru petrol spre larg, la ad!ncimi corespuntoare eta0elor
neritic e+tern i batial superior, foraminiferele planctonice au cptat o importan" mult mai mare, c#iar
i n baine iolate, ca Eolful Me+ic. 2ucrrile de pionierat ale lui =olli asupra biostratigrafiei
foraminiferelor planctonice i apoi sc#emele onale baate, n mod deosebit, pe lucrrile lui =anner,
=loP, =erggren i *aron, au produs un cadru geocronologic n care poate fi luat n considerare nu
numai e+plorarea pentru petrol, dar i e$olu"ia ntregului domeniu oceanic din *retacic p!n n
preent.
Bentru *retacicul superior bioonrile s5au baat, n special, pe seriile e$oluti$e ale genului
%lo&otruncana. 2a limita *retacic5*enooic Elobotruncanidaele dispar, ca de altfel i '8U dintre
planctonicele meooice.
=ioonrile cele mai detaliate au fost fcute pentru *enooic, pe baa e$olu"iei foraminiferelor
planctonice. 1n Baleocen are loc o radia"ie e$oluti$ relati$ rapid, care duce la apari"ia
Elobigerinidaelor i a Eloborotaliidaelor. Be baa acestor grupe de foraminifere planctonice s5au fcut
bioonri detaliate ale depoitelor *enooice, "in!ndu5se cont i de con"inutul diferit al asocia"iilor de
latitudine nalt i de latitudine 0oas.
Cot n Baleocen, are loc i radia"ia rapid a foraminiferelor bentonice, care duce la apari"ia n
Eocen a genului #ummulites, precum i a soritidelor i orbitoidelor. Bentru Eocen, bioonrile fcute
pe baa genului #ummulites s5au do$edit e+trem de importante pentru faciesurile marine marginale i
recifale. Acolo unde mpreun cu foraminiferele mari s5au gsit i foraminifere planctonice, s5au putut
face corelri ale faciesurilor de mare desc#is cu cele marginale.
Be plan local sau regional s5au fcut i bioonri care au la ba asocia"ii de foraminifere
bentonice mici.
Originea i evoluia foraminiferelor
Originea foraminiferelor rm!ne problematic, dei n ultimii ani s5au nmul"it studiile de
filogenie molecular. *onform acestor date, foraminiferele s5au aflat printre primele linii de organisme
cu mitocondrii, care s5au deprins de trunc#iul comun al eu@ariotelor, n contrast cu apari"ia lor relati$
t!rie ca fosile, n depoitele *ambrianului inferior. )nele studii moleculare baate pe sec$en"ele de
RNA riboomal 6BaPloPs@i et al., -AA>, BaPloPs@i et al., -AA%9 au sugerat c foraminiferele ar fi o
linie independent care s5a desprins la baa arborelui filogenetic eu@ariotic, n contradic"ie cu studiile
filogenetice fcute pe genele care codific o protein numit actin, care se gsete n aproape toate
celulele eu@ariote. Aceste studii arat o str!ns nrudire ntre foraminifere i *ercooa, nrudire
confirmat i de studii pe alte tipuri de proteine. *u toate aceste, ordinea desprinderii din trunc#iul
comun al foraminiferelor, cercooarelor i a altor grupuri nrudite rm!ne contro$ersat.
Be baa studiilor cu pri$ire la sec$en"ele care codific actina Fla@oPs@i et al. 6/&&89 arat c
se pot emite c!te$a ipotee cu pri$ire la filogenia de rang superior a foraminiferelor. Autorii a0ung la
concluia c foraminiferele monotalame 6cu testul format dintr5o singur camer9 sunt o grupare
parafiletic a allogromidelor, astror#iidelor i at#alamidelor, care se afl la baa arborelui filogenetic
al foraminiferelor. 1n mod tradi"ional, Allogromiida, foraminifere monot#alame cu test organic, erau
considerate ca fiind cele mai primiti$e foraminifere, n timp ce Astror#iida, monot#alame cu test
aglutinant, erau fie incluse n Ce+tulariina 62oeblic# D Cappan, -A779, fie considerate ca ordin aparte
62oeblic# D Cappan, -A7A9. Acest punct de $edere tradi"ional a fost contrais de filogeniile pe baa
sec$en"eleor ARN, care au artat c alogromiidele i astror#iidele se grupau mpreun la baa
arborelui foraminiferelor, n acord cu obser$a"iile morfologice, citologice i de comportament. ,e
asemenea, !eticulom)1a filosa, care era considerat ca fiind o amoeba gigantic de ap dulce sau un
repreentant al ordinului At#alamida, poate fi inclus printre foraminiferele monot#alame.
Aceiai autori a0ung la concluia c Miliolida sunt o di$ergen" n cadrul radia"iei
foraminiferelor timpurii, dei n studiile anterioare de filogenie molecular 6BaPloPs@i et al., -AA',
BaPloPs@i, /&&&9 miliolidele erau plasate la baa arborelui foraminiferelor, ceea ce contraicea
do$eile paleontologice, primele miliolide fosile fiind cunoscute de abia din *arbonifer. 1n acelai
conte+t autorii arat c genul Miliammina este nrudit ndeaproape cu miliolidele, fiind o specie sor a
grupului.
O a treia concluie a acestor autori este c Rotaliina, n sensul definit de 2oeblic# D Cappan,
-A77 6foraminifere bentonice calcaroase, cu test #ialin, perforat, care apar ca fosile ncep!nd cu
Criasicul9 sunt monofiletice i c, cel mai probabil, au e$oluat din te+tulariide polit#alame 6cu mai multe
camere9.
Cot Fla@oPs@i et al. 6/&&89 a0ung la concluia c Elobigerinida, care este ordinul care n mod
tradi"ional grupea toate foraminiferele planctonice, i au originea printre rotaliide, dei poi"ia
e+act n cadrul acestui grup este nc neclar.
Hansen cu formarea testului (modern foraminifera)
Jones W.J. (2006) Applied palaeontology. Cambridge University Press, 434 p.
Lana, C CF Sen Gupta, B K 6/&&-9 *retaceous *arterina 6Foraminifera9. Marine Micropaleontology, 41 (1-2),
A'5-&/.
1983. Lipps, Jere H. Biotic interactions in benthic foraminifera, pp. 331-376. In: M. J. S.
Tevesz and P. L. McCall, (eds.), Biotic Interactions in Recent and Fossil Benthic
Communities. Plenum Publishing Co., New York
Mikhalevich, V.I., & Debenay J.-P. 2001
The main morphological trends in the development of the foraminiferal aperture and
their taxonomic signifirance
Journal of Micropaleontology, 20.13-28
Phleger FB (1960) Ecology and Distribution of Recent Foraminifera. John Hoppkins
Press, Baltimore, 297 p.