Sunteți pe pagina 1din 200

Universitatea Ovidius Constanta

Facultatea de Stiinte ale Naturii si Stiinte Agricole


Biologie - Ecologie

TAXONOMIE
ANIMALA
NEVERTEBRATE

M. SKOLKA

Constana 2011

Taxonomie animala - Nevertebrate

Introducere
Zoologia nevertebratelor este o ramur a biologiei care se ocup cu studiul animalelor
lipsite de coloan vertebral, grup care reprezint cea mai mare parte a vieuitoarelor de pe
Pmnt, att ca numr de specii ct i ca numr de grupe taxonomice.
Importana deosebit a zoologiei n general - ca i a botanicii - a revenit n atenia
specialitilor dup o perioad de cteva decenii n care atenia lumii tiinifice a fost atras de
cteva ramuri de vrf ale biologiei, deosebit de spectaculoase sub aspectul descoperirilor genetica, biologia celular i molecular, biofizica, ecologia.
Odat ns cu avansarea studierii unor zone mai puin cercetate sau chiar necercetate din
anumite zone terestre i mai ales a Oceanului Planetar, i de dezvoltarea ecologiei din ultimele
decenii, s-a ajuns la concluzia surprinztoare n aparen c suntem departe de a cunoate toate
speciile de organisme de pe Pmnt, cum se credea la un moment dat la mijlocul secolului XX
(moment care a marcat un regres al cercetrilor de sistematic).
Pentru exemplificarea nivelului la care ajunseser cunotinele asupra lumii vii la sfritul
secolului XX, redm n tabelul 1 situaia comparativ a speciilor inventariate la nceputul anilor
90, din toate grupele taxonomice. Se poate observa astfel ponderea pe care nevertebratele o
reprezint n regnul animal i nu numai. Cu toate acestea, situaia prezentat n tabel este departe
de a fi cea real.
Astfel, nu numai c se descriu n continuare specii noi pentru tiin ntr-un asemenea ritm
nct cifrele pe care le avem n prezent (2000) la dispoziie sunt de mult depite. Studii de
inventariere a unor ecosisteme tropicale a dus la concluzia surprinztoare c n pdurile ecuatoriale
triete un num enorm de specii necunoscute din punct de vedere tiinific. Faptul c deocamdat
cunoatem extrem de puin despre fundurile oceanice, nu numai din zonele abisale ci chiar de pe
platformele continentale (despre aspectul scoarei terestre acoperite de ap tim n prezent mult
mai puin comparativ cu ce cunoatem despre satelitul nostru natural, Luna, sau despre planete
precum Marte sau Mercur...), i c au fost descrise recent complexe faunistice extraordinare n
apropierea izvoarelor termale submarine de mare adncime nu las nici o ndoial afirmaiei c i
n domeniul vieuitoarelor marine suntem departe de a cunoate toate tipurile de organisme.
Cteva exemple n acest sens sunt edificatoare. La nceputul anilor 80 erau inventariate
circa 1,5 milioane de specii de vieuitoare (microorganisme, plante inferioare i superioare,
ciuperci, animale uni i pluricelulare) i specialitii credeau c acestea ar reprezenta cel puin
jumtate din numrul total de specii existente n prezent pe Terra, n prezent nici un specialist - fie
el microbiolog, zoolog sau botanist - nu se mai ndoiete de faptul c numrul total de specii de pe
Pmnt se afl cuprins undeva ntre 10 i 100 de milioane, ponderea cea mai mare revenind
artropodelor, i dintre acestea, insectelor.
Tabelul 1 - Numrul speciilor descrise la nceputul anilor 1990
Nr.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.

Grupa taxonomic
Virusuri
Bacterii
Protozoare
Protofite (alge unicelulare)
Plante
Ciuperci
Animale
- Spongieri
- Celenterate

Nr. de specii inventariate


1 000
4 000
30 000
27 000
270 000
72 000
1 320 000
10 000
10 000

Taxonomie animala - Nevertebrate

10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.

- Plathelminti
- Nematode
Molute
Anelide (viermi inelai)
- Artropode
Crustacee
Arahnide
Insecte
Coleoptere
Diptere
Hymenoptere
Lepidoptere
Echinoderme
(arici de mare, stele de mare, s.a.)
Cordate
- Peti
- Amfibieni
- Reptile
- Psri
- Mamifere

3
20 000
25 000
70 000
12 000
1 085 000
40 000
75 000
950 000
400 000
120 000
130 000
150 000
6 000
46 000
22 000
4 000
6 500
9 672
4 327

In fiecare an se descriu circa 10 000 de specii noi pentru tiin (fr s lum n calcul
descrierile speciilor care mai devreme sau mai trziu se vor fi dovedit sinonimii) i se estimeaz c
n actualul ritm de lucru, ne vor trebui secole pentru a reui s inventariem n ntregime
vieuitoarele de pe Terra, bineneles, dac mediul natural al acestora nu va fi profund alterat mai
nainte de ctre om. De exemplu, anual se descriu circa 1700 de specii de fungi i circa 120 de
specii de bacterii.
Continu pe de alt parte s fie descrise chiar i noi grupe taxonomice de nevertebrate, nu
numai specii. Recent, n Africa de Sud au fost descrise specii aparinnd unui nou ordin de insecte
fenomen insolit n lumea entomologilor, unde ultimul eveniment de genul acesta dateaz din
prima jumtate a secolului XX. Interesant este c aceste specii au fost descrise prima dat din
depozitele de chihlimbar cu civa ani mai devreme, ns exemplare colectate din secolul XIX erau
conservate n muzee
Primul pas n relansarea cercetrilor de inventariere a fost fcut de entomologul american
Terry Erwin de la Institutul Smithsonian, specialist n coleoptere, care la nceputul anilor 80 a
efectuat cercetri n comunitile de insecte din coronamentul unei singure specii de copac
(Luehea seemannii) din pdurea ecuatorial din Panama. Utiliznd insecticide i determinnd
materialul colectat a constatat c un mare numr de specii de coleoptere din cele 1200 inventariate
erau necunoscute pentru tiin. Pe de alt parte, cea mai mare parte a coleopterelor sunt strict
specializate, astfel c se poate calcula cu oarecare precizie numrul estimat de specii de coleoptere
strict specializate. Tinnd cont c circa 126 - 160 de specii de coleoptere sunt strict specializate
pentru coronamentul unei singure specii de copac iar n pdurea ecuatorial exist peste 50 000 de
specii de arbori, s-a ajuns la cifra de 8 milioane de specii de coleoptere pentru ntregul coronament
al pdurilor ecuatoriale. Ori, cum coleopterele reprezint doar 40% din insectele care populeaz
coronamentul pdurilor ecuatoriale s-a ajuns la cifra de 20 de milioane de specii de insecte. Mai
mult, studii anterioare au demonstrat c numrul de insecte din coronamentul pdurilor ecuatoriale
este de circa dou ori mai mare n comparaie cu cel al speciilor care triesc la suprafaa solului. In
acest mod, numai pentru pdurile ecuatoriale i tropicale se ajunge la o cifr de 30 de milioane de
specii de insecte!!!
Circa 10 ani mai trziu fa de cercetrile lui Erwin, doi specialiti americani n biologie
marin - Fred Grassle i Nancy Maciolek - i-au publicat studiile asupra faunei marine bentale de

Taxonomie animala - Nevertebrate

pe fundurile oceanice cu adncimi cuprinse ntre 1500 i 2500 de metri din partea de nord-est a
Statelor Unite (zona Delaware - New Jersey deci o zon relativ intens cercetat). Din cele 798 de
specii de nevertebrate inventariate, 58% erau specii noi pentru tiin!
Efectund studii statistice i n acest caz, se estimeaz c pe ntreaga suprafa de 300 km2 ocupat
de fundurile oceanice triesc cel puin 10 milioane de specii de nevertebrate.
In acest mod a devenit evident c n condiiile n care n prezent ecosistemele naturale sunt
degradate de om ntr-un ritm alarmant, accelerarea studiilor de inventariere reprezint o necesitate
stringent de care s-au convins nu numai specialitii n biologie i ecologie, ci i factorii de decizie
politic.
Clasificarea lumii vii
Inainte de a trece la prezentarea efectiv a principalelor grupe de animale nevertebrate,
trebuie s facem unele precizri. Organismele vii care triesc n prezent pe Terra nu pot fi studiate
individual dect cu mare greutate. Practic, numrul lor enorm i marea lor diversitate face
imposibil pentru un singur om acumularea de date referitoare la totalitatea vieuitoarelor.
Existena ns a unor trsturi comune, permite gruparea organismelor de acelai tip ntr-o
singur categorie, i astfel, familiarizndu-ne cu aceste trsturi vom putea recunoate poziia unei
vieuitoare oarecare n lumea vie.
Pentru analiza vieuitoarelor, specialitii fac apel la dou ramuri ale biologiei: sistematica i
taxonomia.
Sistematica este ramura biologiei care are ca obiect descrierea i denumirea vieuitoarelor diversitatea lumii vii - stabilind relaiile filogenetice dintre acestea.
Taxonomia (sau taxinomia) reprezint teoria i practica clasificrii vieuitoarelor.
Termenul a fost introdus de botanistul elveian De Candolle i deriv de la cuvintele greceti taxis
- aranjament i nomos - lege).
Cu alte cuvinte, dac sistematica descrie i denumete vieuitoarele, taxonomia le aranjeaz
n sisteme de clasificaii.
Trebuie adugat ns i faptul c un mare numr de biologi nu fac o distincie prea clar
ntre sistematic i taxonomie, considerndu-le noiuni sinonime.
In biologie se lucreaz cu categorii sistematice sau categorii taxonomice, care includ
organismele de acelai tip. Aceste categorii sunt ierarhizate pe mai multe nivele. Cele mai des
utilizate n biologie sunt urmtoarele categorii: specia, genul, familia, ordinul, clasa, ncrengtura
i regnul.
Specia - termen introdus de savantul englez John Ray, este categoria de baz n studiul
organismelor vii animale i vegetale (mai puin a virusurilor, bacteriilor sau drojdiilor). Specia
grupeaz indivizi care se pot mperechea ntre ei pentru a da natere unor urmai fertili. Nu este
neaprat necesar ca toi indivizii unei specii s arate la fel - exist la foarte multe specii diferene
foarte mari ntre sexe.
Genul grupeaz toate speciile de acelai tip, similare sau strns nrudite. Familia cuprinde
mai multe genuri apropiate. Totalitatea familiilor de acelai tip formeaz ordinul, iar ordinele
asemntoare sunt grupate n clase. In sfrit, clasele sunt grupate n ncrengturi (phylumuri) iar
mai multe ncrengturi formeaz un regn.
Pe lng aceste categorii taxonomice, sunt frecvent utilizate i altele - unele n mod curent,
altele doar pentru anumite grupe de organisme.
Astfel exist o serie de categorii taxonomice infraspecifice, cum sunt formele, aberatiile,
rasele - fiziologice, geografice, ecologice, subspeciile sau infraspeciile. In cadrul comunitilor
taxonomice infraspecifice, distincia ntre rase i subspecii este extrem de greu de precizat pentru
un mare numr de specii. Din aceat cauz, de multe ori termenii de ras i subspecie sau
infraspecie sunt considerai sinonimi, existnd ns i cazuri particulare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

Formele sunt variante morfologice, fiziologice sau de alt natur care apar n mod normal
n orice populaie din cauze naturale. Multe specii de lepidoptere au forme cu desenele nchise la
culoare extinse - forme melanice - sau dimpotriv - reduse; mamiferele i psrile din zonele
arctice au dou forme sezoniere - cu blana sau penajul alb iarna i nchis vara. Aberaiile apar
accidental n cadrul populaiilor naturale ca urmare a aciunii unor factori de mediu. De exemplu,
la multe tipuri de insecte pot apare indivizi de talie mic n comparaie cu talia normal a speciei;
la fluturi, dac nimfele sunt supuse aciunii unor temperaturi mai sczute dect n mod normal pot
apare uneori modificri radicale ale desenului.
Rasa fiziologic este o categorie de organisme din cardul unei specii care difer de restul
indivizilor speciei printr-o anumit trstur fiziologic, i nu prin habitus. De exemplu, n Marea
Neagr s-a descris o ras de midii - Mytilus galloprovincialis - care triesc pe funduri mloase la
adncimi mari i care din cauza condiiilor particulere de mediu se reproduc o singur dat pe an
comparativ cu midiile din zona de rm care se reproduc de dou ori.
Rasa geografic (sau subspecia) este o grupare de indivizi din cadrul unei specii izolai
reproductiv de alte comuniti prin bariere geografice care mpiedic schimburile de indivizi. Dac
ns se pun n contact indivizi aparinnd la rase geografice diferite, acetia sunt interfertili. De
exemplu, n Europa de vest i de nord triete fluturele Parnassius mnemosyne mnemosyne Linne
n timp ce n sud-estul Europei zboar Parnassius mnemosyne wagneri Bryk. In acest caz, cea de-a
treia component a denumirii indic subspecia.
Att formele i aberaiile ct i rasele sau subspeciile reflect n mod nemijlocit diversitatea
intraspecific.
De asemenea, pot fi ntlnite categorii taxonomice supraspecifice: tribul (noiune
intermediar ntre gen i familie), subfamilia, suprafamilia, seciunea, infraordinul, subordinul,
supraordinul, infraclasa (la miriapode), subclasa, supraclasa, subncrengtura.
In afara acestor categorii taxonomice, mai pot fi ntlnite i altele, care sunt ns
caracteristice doar anumitor grupe. De exemplu, n sistematica acarienilor, specialitii folosesc
termenii de cohort (cohors) - ca o subdiviziune a subordinului - supracohort, subcohort i
falang (phalanx). Pe de alt parte, n unele sistematici ale miriapodelor chilopode, termenul de
cohort este folosit cu o valoare superioar supraordinului, altfel spus cohorta la acarieni i la
miriapode are valori taxonomice diferite.
Aspectul menionat anterior constituie ns o grav eroare taxonomic, pentru c
ntotdeauna categorii taxonomice cu aceeai denumire trebuie s aib aceeai poziie ierarhic.
Pentru exemplificarea modului de folosire a categoriilor taxonomice, prezentm mai jos
ncadrarea taxonomic a unui fluture comun - Papilio machaon - fluturele mare cu coad de
rndunic:

Regnul: A n i m a l i a
Subregnul: M e t a z o a
Increngtura: A r t h r o p o d a
Subncrengtura: M a n d i b u l a t a
Supraclasa: A n t e n n a t a
Clasa: I n s e c t a
Subclasa: P t e r y g o t a
Seciunea: O l i g o n e o p t e r a
Supraordinul: M e c o p t e r o i d a
Ordinul: L e p i d o p t e r a
Subordinul: H e t e r o n e u r a
Familia: P a p i l i o n i d a e
Subfamilia: P a p i l i o n iI n a e

Taxonomie animala - Nevertebrate

Genul: P a p i l i o
Specia - Papilio machaon Linne 1758*
*denumirea speciei are ntotdeauna dou componente - genul, scris cu majuscule i specia, scris
cu liter mic, urmat de numele autorului care a descris pentru prima dat specia i de anul
descrierii.
Regnurile lumii vii
Sistematica nu este o tiin static, ea evolund n funcie de descoperirile efectuate, dup
cum o demonstreaz cu prisosin acest nceput de mileniu. Numrul de specii de animale, plante
i microorganisme descrise continu s creasc, astfel nct se impune din timp n timp revizuirea
categoriilor taxonomice de ctre specialiti. In ultimii ani, cercetrile asupra materialului genetic
extranuclear au dus la reconsiderarea poziiei taxonomice a multor categorii de vieuitoare. Din
acest motiv, se ntmpl adesea ca denumirile tiinifice i rangul taxonomic sau poziia
sistematic s cunoasc modificri n timp, n funcie de deciziile specialitilor reunii n congrese
de specialitate.
Numrul regnurilor lumii vii nu a fcut nici el excepie de la aceast regul. Astfel, dac la
nceputul secolului XX numrul regnurilor recunoscute era de dou - Plantae i Animalia, n
prezent numrul acestora a crescut i variaz n funcie de autori de la 5 la 8 sau chiar mai multe.
Regnul Viri - include virusurile, entiti biologice constituite din material genetic protejat
de un nveli exterior (capsid) i care sunt capabile s se reproduc doar prin integrare n genomul
unei celule-gazd. Departe de a fi organisme simple - sunt simple doar sub aspect structural virusurile par a fi mai degrab rezultatul unei specializri extreme.
Regnul Archaebacteria - include bacterii metanogene, halofile termofile, strict anaerobe.
Structura lor se deosebete de cea a altor bacterii prin structura peretelui celular cu membrane
lipidice i a materialului genetic reprezentat de ARN.
Regnul Eubacteria - cuprinde bacterii evoluate, Gram pozitive sau Gram negative, cu
peretele celular prezentnd peptidoglicani. Sunt forme autotrofe chemosintetizante sau heterotrofe.
Aceste dou regnuri sunt unite de unii specialiti n regnul Prokaryota, Monera sau
Bacteria, cu valoare de subregn. Recent, au fost descoperite cteva specii de bacterii care conin
clorofil a i b i care sunt capabile de fotosintez. Pentru aceste bacterii s-a propus o nou grup
taxonomic, deocamdat cu valoare incert - Prochlorobacteria.
Regnul Cyanobacteria - include ceea ce clasificaiile mai vechi denumesc alge albastreverzi (Cyanophyta). Cianobacteriile sunt bacterii ce conin ca pigment fotosintetizant ficocianina n
asociaie cu ficoeritrin, unele dintre ele fiind capabile s fixeze direct azotul atmosferic. Sunt
forme unicelulare, care se pot grupa ns n colonii protejate de o substan mucilaginoas. In alte
clasificaii sunt incluse alturi de bacteriile propriu-zise n regnul Prokaryota.
Regnul Fungi - cuprinde ciupercile, organisme lipsite de clorofil, saprofite sau parazite,
cu structur unicelular sau pluricelular; n acest din urm caz, corpul lor alctuiete un miceliu
format din filamente denumite hife. In structura peretelui corpului se gsete chitin. In unele
clasificri mai vechi sunt incluse ntre plante.
Regnul Plantae - cuprinde algele macrofite, plantele inferioare i superioare - organisme
pluricelulare care conin clorofil (de mai multe tipuri) i sunt capabile s efectueze fotosintez
(sunt organisme autotrofe).
Regnul Protista este un regn mixt, compus din dou subregnuri:
- Protophyta care include algele unicelulare grupate n mai multe ncrengturi:
Euglenophyta, Chrysophyta, Pyrrophyta etc. Sunt organisme unicelulare solitare sau coloniale,
autotrofe. Unele clasificaii cuprind tot aici i ciupercile - ncrengtura Mycota.
- Protozoa, care cuprinde vieuitoare unicelulare lipsite de pigmeni clorofilieni i care
sunt heterotrofe, grupate n flagelate, rhizopode, ciliate i sporozoare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

Regnul Animalia - cuprinde un singur subregn - Metazoa - care include animalele


pluricelulare.
Obiectul de studiu al Zoologiei Nevertebratelor sunt organismele eucariote de tip animal,
care au drept caracter comun lipsa unei coloane vertebrale care s susin corpul. Spre deosebire de
vertebrate, grupul nevertebratelor apare cu mult mai vast i mai eterogen, aici fiind cuprinse att
animale unicelulare ct i animale pluricelulare. Din punct de vedere sistematic, nevertebratele
sunt incluse n dou regnuri: Protista i Animalia, i anume n subregnurile Protozoa i respectiv
Metazoa.
Regnul PROTISTA
Cuprinde organisme eucariote caracterizate prin structur unicelular. In cazul acestui regn
este vorba de o unitate taxonomic eterogen, incluznd dou subregnuri Protophyta i Protozoa.
Prima categorie include mai multe ncrengturi de alge unicelulare caracterizate prin capacitatea
de a se hrni autotrof (sunt capabile de fotosintez datorit pigmenilor asimilatori de tip
clorofilian).
Protozoarele, pe de alt parte, sunt lipsite de pigmeni asimilatori iar hrnirea se face n
mod heterotrof. Protozoarele, de asemenea, apar ca un grup eterogen. Unele tipuri sunt ncadrabile
n ncrengturi care cuprind i forme capabile de fotosintez cazul euglenoidinelor, alte tipuri
sunt de fapt metazoare involuate datorit adaptrii la viaa parazitar, i, n fine, exist i
protozoare care dup ultimele cercetri prezint puternice afiniti cu fungii.
Subregnul PROTOZOA
Protozoarele (protos - primul, zoon - animal) sunt vieuitoare unicelulare, solitare sau
coloniale, libere sau parazite, rspndite mai ales n mediul acvatic. In mediul terestru prefer
mediile umede, neputnd supravieui n condiii de uscciune dect ca forme de existen.
Dimensiunile lor sunt microscopice, ele putnd fi observate abia dup inventarea microscopului.
Corpul protozoarelor este alctuit dintr-o singur celul, care poate s fie protejat sau nu
de nveliuri externe. Peretele celular poate fi bine organizat sau poate lipsi (la rizopode) iar
citoplasma poate fi difereniat n ectoplasm subire, situat imediat sub membrana celular i
hialin i endoplasm - situat la interior i granuloas; formele primitive au citoplasma
nedifereniat. In endoplasm sunt prezente organitele celulare (care sunt aceleai ca la orice celul
vie, existnd i cazuri n care apar organite specifice) i nucleul sau nucleii (unele dintre
protozoare sunt plurinucleare). Deplasarea se face cu ajutorul unor organite de locomoie, n
funcie de care protozoarele se i clasific n multe din tratatele de specialitate - flageli, cili sau
pseudopode.
Inmulirea protozoarelor se realizeaz asexuat, prin diviziune binar, sexuat, prin izogamei
sau anizogamei, sau prin conjugare (recombinarea meterialului nuclear a partenerilor).
Protozoarele endoparazite au adesea au cicluri de dezvoltare complexe, cu schimb de gazde. In
condiii nefavorabile de mediu, protozoarele dau forme de rezisten - spori, care le permit
supravieuirea ndelungat.
Clasificarea protozoarelor difer n funcie de autori. Astfel, clasificarea clasic a
protozoarelor s-a fcut n funcie de organitele celulare care servesc la deplasare (aceast
clasificare o adoptm n cele ce urmeaz); cu toate acestea, n ultimii zece ani protozoologii au
propus clasificri bazate pe o serie de caractere morfologice comparate sau pe structura organitelor
celulare iar numrul de grupe taxonomice ncrengturi - difer.

Taxonomie animala - Nevertebrate

Pentru a nu ngreuna n mod inutil modul de prezentare al grupelor, recurgem n cele ce


urmeaz la mprirea clasic a protozoarelor, fcnd ns meniunea c este vorba mai degrab de
o clasificare de tip didactic.
In funcie de organitele de deplasare, protozoarele se clasific n urmtoarele ncrengturi:

Flagellata, cu organitele de deplasare reprezentate de flageli;


Rhizopoda (Sarcodina) cu organitele de deplasare reprezentate de pseudopode;
Ciliophora (Ciliata) - organitele de deplasare sunt reprezentate de cili;
Sporozoa - este o ncrengtur eterogen care include organisme unicelulare parazite,
caracterizate prin apariia n timpul ciclului de dezvoltare al stadiului de spor.

Acestor grupe de protozoare li se poate aduga ncrengtura Protociliata, care cuprinde un grup
cu poziie taxonomic ambigu.
Increngtura F L A G E L L A T A (MASTIGOPHORA)
Flagelatele sunt protozoare prevzute cu flageli ca organite de micare (gr. mastigos =
flagel). In citoplasma nedifereniat sunt prezeni unul sau mai muli nuclei. Inmulirea este de tip
asexuat, realizndu-se prin diviziune binar longitudinal. Unele forme sunt coloniale dar cele mai
multe sunt solitare. Sunt organisme acvatice, dulcicole sau marine, unele dintre ele fiind ecto sau
endoparazite.
Pn n prezent au fost descrise peste 5 890 specii de flagelate, mprite n fitoflagelate i
zooflagelate.
Flagelatele sunt un grup dup toate probabilitile polifiletic, incluznd grupe de organisme
cu apartenen fie la regnul vegetal, fie la regnul animal. Astfel, grupul se mparte (dup diferii
autori) n 13 clase, dintre care 8 sunt fitoflagelate i 4 zooflagelate.
Clasa Euglenoidina (Euglenophyta)
Cuprinde specii cu forme variate, alungite sau spiralate, cu membrana celular uneori
rigid sau striat, prezentnd cloroplaste i cu capacitatea de a se hrni autotrof la lumin. Unele
specii sunt ns capabile s se hrneasc i heterotrof la ntuneric. Formele heterotrofe, holozoice,
pot prezenta un citostom, situat la baza flagelului. Hrana acestor forme const din bacterii, alge
unicelulare i protozoare. Reproducerea este asexuat, prin diviziune longitudinal (Fig. 2); doar la
genul Scytonema s-a observat nmulire de tip sexuat (copulaie). In stadiul nchistat,
euglenoidinele se pot de asemenea nmuli, sub membrana chistic individul iniial divizndu-se de
dou ori, rezultnd n final un chist cu patru indivizi (stadiul palmella Fig.2).
Ordinul Euglenida (Fig. 1)
Cuprinde specii cu membran celular bine individualizat, cu cloroplaste, fotosintetizante.
In absena luminii, se pot ns hrni heterotrof.
Familia Euglenidae - cuprinde cele mai cunoscute flagelate, tipul cel mai comun n tratatele de
specialitate fiind Euglena viridis. Corpul euglenidelor este mai mult sau mai puin fusiform,
alungit, cu un singur flagel mare vizibil, doi (cum este de exemplu la genul Eutreptia) sau trei (la
genul Euglenomorpha). Eutreptia lanowi (Fig. 3) este o specie frecvent n apele litorale marine,
putnd provoca n unele cazuri nfloriri masive; spre deosebire de tipul clasic, prezint doi flageli
egali. Euglena pisciformis (Fig. 3) - ca i specia precedent este ntlnit n apele marine, la
adncimi de 0 - 5 m, i este frecvent mai ales n lunile reci ale anului, putnd de asemenea
provoca nfloriri. Se deosebete de alte specii de euglenide prin prezena n centrul celulei a doi
pirenoizi mari.

Taxonomie animala - Nevertebrate

Alte specii de euglenoidine comune n apele dulci sau marine de la noi sunt Euglena
gracilis, Euglena acus, Astasia longa (heterotrof, lipsit de cloroplaste), Phacus longicaudatus
.a.
Clasa Protomonadina
Cuprinde specii libere, fixate (solitare sau coloniale), ecto sau endoparazite. Denumirea grupului
vine de la termenul filozofic de monad, introdus de Leibnitz pentru a desemna cea mai simpl
unitate vie.
Ordinul Craspedomonadina (Choanoflagellata)
Sunt specii de regul fixate, solitare sau coloniale, prevzute n partea interioar cu un
gulera (cf. termenilor din greaca veche craspedon - margine; choane - plnie) cu rol n colectarea
particulelor alimentare antrenate de micrile circulare ale flagelului. Corpul este protejat de o loj
gelatinoas (Fig. 4).
Familia Codosigidae include specii libere sau sesile, coloniale sau solitare, dulcicole, fr loric,
de talie foarte mic, cu unul sau dou gulerae la baza flagelului.
Codonosiga botrytis (Fig. 5) este o specie colonial. Pe un peduncul lung se prind terminal mai
muli indivizi, fiecare individ fiind prevzut cu gulera conic retractil i cu o loric gelatinoas. In
cazul lui Codonocladium umbellatum, o alt specie colonial, indivizii se aseamn cu cei de la
specia precedent, ns colonia este reprezentat de multe grupe de indivizi fixai ca nite mici
umbele la captul unor ramificaii ale pedunculului principal. Salpingoeca gracilis (Fig. 5) este
reprezentantul altei categorii de choanoflagelate. La speciile de acest tip, indivizii sunt solitari, cu
loja gelatinoas foarte mare, de forma unei plnii alungite, acoperind complet indivizii. Acetia
sunt ancorai n interiorul lojei prin mai multe prelungiri situate n partea opus flagelului i
guleraului.
Genul Protospongia (sau Proterospongia Fig. 5) cuprinde cteva specii coloniale, cu indivizii
inclui ntr-o mas gelatinoas. Indivizii sunt difereniai, cei de la periferie prezentnd gulera i
flagel iar cei din interior avnd form sferic. La acest grup de flagelate coloniale apare pentru
prima dat n seria animal diferenierea morfologic i funcional a indivizilor coloniei: indivizii
de la exteriorul coloniei au rol n hrnire n timp ce cei din interiorul masei gelatinoase au n
special rol n nmulire. Grupul are o importan tiinific deosebit, specialitii apreciind de
mult vreme c prin astfel de forme s-a fcut trecerea de la protozoare la metazoarele cele mai
simple.
Ordinul Kinetoplastida
Cuprinde specii libere, ecto i endoparazite, fr gulera, cu unul sau mai muli flageli.
Include mai multe familii, cele mai cunoscute fiind bodonidele i tripanosomidele.
Familia Bodonidae include forme libere sau ectoparazite. Bodo saltans (Fig. 5) este o specie foarte
comun n apele dulci murdare (specie indicatoare de ape eutrofe); are corpul piriform, cu partea
posterioar ascuit. Prezint doi flageli din care unul este ndreptat anterior iar cellalt posterior.
Se deplaseaz n masa apei prin micri sacadate. Ichthyobodo necator (Costia necatrix Fig. 6),
din aceeai familie, este o specie ectoparazit la petii de ap dulce. Corpul este aplatizat, prevzut
cu doi flageli lungi i doi scuri. Parazitul se fixeaz pe tegumetul petilor, producnd leziuni la
acest nivel, leziuni care reprezint pori de intrare pentru diferite microorganisme. Poate produce
pagube nsemnate n cresctoriile de pete.
Familia Trypanosomidae (Trypanosomatidae) - include specii endoparazite la insecte i n
sistemul circulator al vertebratelor. Corpul lor are form de sfredel (de unde i denumirea grupului,
de la gr. trypanon) iar ntre flagel i celul se formeaz o membran ondulant care permite
parazitului s noate n snge sau alte lichide ale corpului. In ciclul de dezvoltare (Fig. 26)
intervine de cele mai multe o insect hemetofag vectoare. In ciclul de dezvoltare se disting mai
multe forme: metatripanosoma, formele leishmania, formele crithidia. Produc unele boli grave.
Trypanosoma gambiense (Fig. 6) una din cele mai cunoscute specii ale grupului produce boala
somnului. este strns legat de rspndirea vectorului Glossina palpalis - musca e-e.

Taxonomie animala - Nevertebrate

10

Trypanosoma brucei transmis de Glossina morsitans produce boala nagana; ca i specia


precedent este rspndit n Africa tropical i ecuatorial. Trypanosoma equiperdum - produce
boala mperecherii la cai (durin); nu prezint gazd intermediar fiind rspndit n America
Central i de Sud. Trypanosoma (Schizotrypanosoma) cruzi, rspndit de asemenea n America
de Sud are drept vector de transmitere heteropterul hematofag Triatoma megista; produce la om
boala Chagas, iar transmiterea este indirect: excrementele ploniei, care conin i parazitul
nchistat, produc mncrimi pe pielea gazdei, iar aceasta scrpinndu-se i provoac leziuni prin
care tripanosomele ajung n circulaia sanguin.
- Genul Leishmania include specii al cror ciclu de dezvoltare implic un nevertebrat i un
vertebrat. La vertebrate, formele de infestare au totdeauna form rotund i paraziteaz
endocelular, fiind lipsite i de flagel, n timp ce la nevertebrate parazitul are form ascuit - aa
numitele forme Leptomonas.
Leishmania donovani paraziteaz n celulele endoteliale, mai ales n splin. Produce splenomegalia
tropical - febra de India, boala Kala Azar. Vectorul de transmitere (gazda intermediar) este
narul Phlebotomus argentipes. Paraziteaz i la cini. Leishmania tropica paraziteaz la om,
cini i roztoare. Gazda intermediar este Phlebotomus papatasii iar boala provocat se manifest
prin apariia unor ulceraii la nivelul tegumentului - buton de Orient.
Analiznd fenomenul parazitismului la vertebrate al tripanosomidelor, studii recente de
biologie molecular indic faptul c aceste protozoare s-au adaptat de mai multe ori la parazitism,
pentru diferite gazde. Astfel, genuri ca Leishmania, Leptomonas, Crithidia apar n urma analizei
ARN ribosomal ca formnd un grup distinct alturi de tripanosomidele tipice, strmoii celor dou
grupe adaptndu-se la parazitism n mod separat.
Clasa Diplomonadina
Cuprinde forme endoparazite n intestin la vertebrate. Celula acestor protozoare este
simetric, cu doi nuclei i seturi perechi de flageli, n numr variabil.
Una dintre cele mai cunoscute specii aparinnd acestui grup este Lamblia (Giardia)
intestinalis (Fig. 7), care paraziteaz la un numr mare de tipuri de mamifere (om, canide, felide,
ovine, roztoare). Lamblia prezint flageli dispui n modul urmtor: doi sunt orientai posterior,
doi lateral i superior, doi lateral iar ultimii doi sunt orientai anterior, flagelul drept orientndu-se
spre stnga i cel stng spre dreapta. Parazitul se fixeaz n duoden, pe suprafaa celulelor
intestinale cu ajutorul poriunii anterioare care are form de ventuz. Aciunea parazitului
provoac leziuni ale mucoasei intestinale ceea ce duce la enterocolite. Lamblia intestinalis poate de
asemenea parazita n ficat sau vezica biliar provocnd abcese. Se transmite de la o gazd la alta
prin gur sub form de chisturi.
Clasa Polymastigina
Include specii libere sau parazite, cu mai mult de 3 - 8 flageli, de multe ori cu citostom, cu
unul sau mai muli nuclei. Unele specii prezint membran ondulant, ca i o structur
caracteristic dispus longitudinal n citoplasm, care are rol de susinere - axostilul.
Ordinul Trichomonadina
Cuprinde specii de regul parazite cu mai muli flageli, care dau animalului un aspect
caracteristic (de la gr. trichos - pr). Dintre acetia, patru sunt grupai anterior iar al cincilea
formeaz o membran ondulant. Corpul este susinut de un schelet intern, cu origine n centrosom
- axostilul - format din fibrile proteice dispuse paralel.
Trichomonas intestinalis (sin. T. hominis) paraziteaz n intestin unde produce iritaii fr afeciuni
grave, transmindu-se sub form de chisturi. Trichomonas vaginalis (Fig. 8) se dezvolt n vagin
i este favorizat de un mediu acid. Parazitul afecteaz peretele vaginal, producnd o secreie
mucoas abundent. De asemenea, poate ptrunde n uretr i prostat. Transmiterea se face prin
contact sexual. Trihomonadinele pot parazita ns i la diferite specii de nevertebrate. Astfel,
Trichomonas termopsidis triete n intestin la termitele din specia Termopsis angusticollis.

Taxonomie animala - Nevertebrate

11

Clasa Hypermastigina
Cuprinde flagelate caracterizate prin prezena unui numr foarte mare de flageli, cu o
dispoziie variabil (Fig. 9). De cele mai multe ori, grupa cea mai abundent de flageli este situat
anterior, dnd animalului un aspect caracteristic. Au talie mare fa de celelalte specii de flagelate,
putnd atinge 0,5 mm. Majoritatea sunt comensale la nevertebrate sau vertebrate fitofage i
xilofage cu care triesc n simbioz, exemplul cel mai concludent n acest caz fiind termitele.
Hipermastiginele prezint enzime capabile s digere celuloza i din aceast cauz gazdele depind
nemijlocit de simbiont pentru a supravieui. Astfel, dac se distrug prin mijloace chimice
hipermastiginele din intestinul termitelor, acestea vor muri de foame, fiind incapabile s
metabolizeze celuloza (termitele sunt exclusiv xilofage).
Din acest grup putem cita specii ca Joenia dubosqui, Lophomonas blattarum (comensale la
specii de blatide antropofile), genurile Spirotrichonympha, Cryptocercus, .a. Unii autori includ
acest grup ntre polimastigine, cu valoare de ordin sau subordin.
Apendix
In funcie de autori, ntre flagelate mai sunt incluse alte dou grupe de protozoare,
opalinidele i rhizomastiginele. In vreme ce rhizomastiginele au caractere care le indic drept o
posibil verig de legtur cu grupul rhizopodelor, opalinidele au o poziie sistematic particular
datorit modului lor de reproducere i a numrului mare de nuclei. Unii autori includ opalinidele
ntre ciliate din acest motiv, n timp ce ali specialiti opineaz c opalinidele formeaz un grup
aparte cu valoare de ncrengtur, alturi de flagelate, rhizopode, ciliate i sporozoare.
Rhizomastigina
Cuprinde protozoare prevzute cu flagel dar capabile s emit i pseudopode (Fig. 11).
Sunt forme libere, dulcicole, rareori parazite. Corpul prezint un flagel situat pe o mic prelungire
- rhizoplast; pe suprafaa corpului sunt prezeni numeroi epi, spiculi, ghimpi sau cili, care alturi
de pseudopode dau animalelor un aspect caracteristic. In celul sunt prezeni unul sau mai muli
nuclei. Citoplasma este difereniat n ecto i endoplasm, iar acest caracter mpreun cu prezena
pseudopodelor (foarte variate ca structur - lobopode, reticulopode, de form conic sau
ramificat) pledeaz pentru plasarea rhizomastiginelor mai degrab printre rhizopode dect printre
flagelate. Cel mai des citat taxon din acest grup este Mastigamoeba aspera, o specie european,
dulcicol, relativ comun.
Opalinida (Protociliata)
Include circa 140 de specii simbionte n cavitatea cloacal la amfibieni sau n zona
posterioar a intestinului la peti i reptile. Morfologic se caracterizeaz prin prezena unui numr
mare de nuclei, echivaleni n ceea ce privete funcia, citoplasm difereniat, un numr mare de
flageli (sau cili, dup ali autori), de dimensiuni reduse, dispui n iruri longitudinale paralele. La
unele specii zona posterioar a corpului este lipsit de cili. Ciclul de dezvoltare se caracterizeaz
prin apariia nmulirii sexuate tipice, care lipsete la ciliate. Opalina ranarum (Fig. 11) este una
din cele mai comune specii ale grupului, prezent la specii de amfibieni din genul Rana.
Opalinidele prezint un ciclu de dezvoltare care se sincronizeaz cu cel al gazdei. In timpul anului,
opalinidele se nmulesc prin diviziuni binare repetate, dup fiecare diviziune numrul total de
nuclei refcndu-se. Primvara, odat cu declanarea fenomenelor de reproducere la broate,
hormonii elaborai de gazd modific i ciclul de dezvoltare al opalinidelor. Astfel, diviziunile nu
mai sunt nsoite de refacerea numrului de nuclei, aprnd indivizi cu numr din ce n ce mai mic
de nuclei. Aceti indivizi sunt eliminai n ap i se nchisteaz. Inghiii de mormoloci, ciclul
continu n tubul digestiv al noii gazde chitii se sparg iar prin noi diviziuni se formeaz micro i

Taxonomie animala - Nevertebrate

12

macrogamei prevzui cu ciliatur, din a cror unire se formeaz zigoi. Zigoii se pot nchista sau
se transform n trofozoizi i ciclul rencepe (n primul caz dup ce chisturile sunt nghiite de o
broasc tnr) prin diviziunile repetate ale nucleului, refcndu-se astfel numrul iniial de nuclei.
Poziia sistematic a protociliatelor este nc controversat, unii autori considerndu-le
flagelate, alii ciliate n timp ce alii opineaz pentru includerea lor ntr-o ncrengtur aparte.
Specialitii care susin includerea lor ntre flagelate aduc drept argumente faptul c nucleii
protociliatelor nu sunt difereniai ca la ciliate, iar cilii de pe suprafaa membranei celulare sunt
de fapt flageli de dimensiuni reduse. In plus, reproducerea de la protociliate este de tip sexuat i nu
o conjugare ca la ciliate (din unirea micro i a macrogameilor rezult zigoi). Cu toate aceste
amnunte, protociliatele nu pot fi incluse pur i simplu ntre flagelate deoarece au citoplasm
difereniat iar flagelatele tipice nu prezint nmulire sexuat.
Increngtura R H I Z O P O D A (SARCODINA)
Rhizopodele sunt protozoare cu citoplasma difereniat n ecto i endoplasm, cu
membrana celular slab difereniat i capabile din acest motiv s emit pseudopode. Denumirea
grupului vide de la rhiza - n limba greac rdcin i podos - picior; citoplasma acestor protozoare
era denumit n trecut sarcod, iar sarcos nseamn n greaca veche carne. La multe specii corpul
este protejat de nveliuri cu structuri diverse i complicate. Organitele celulare sunt cele
caracteristice oricrei celule animale. Inmulire este asexuat i sexuat. In funcie de forma
pseudopodelor cele circa 11 110 specii de rhizopode se mpart n dou subncrengturi Rhizopodea, cu pseudopode masive, fr ax, i Actinopodea, cu pseudopode subiri, dispuse radiar,
adesea cu ax central.
Subncrengtura RHIZOPODEA
Forme n cea mai mare parte libere, cu sau fr nveliuri protectoare (test sau cochilie).
Cuprinde trei clase: Amoebozoa, Testacea i Foraminifera.
Clasa Amoebozoa (Amoebina; Nuda)
Amoebozoarele sunt specii de rizopode fr nveli protector, cu pseudopode masive,
lobate de regul. Unele specii din acest grup taxonomic pot prezenta flageli. Amoebozoarele sunt
forme acvatice, dulcicole sau salmastricole, putnd apare i pe soluri umede, uneori comensale sau
parazite.
Familia Amoebidae cuprinde amibele tipice, care sunt specii de amibe libere, comensale sau
parazite, cu pseudopode lobate. Cel mai cunoscut reprezentant al grupului este Amoeba proteus
(Fig. 12), o specie comun n mediul acvatic dulcicol. Genul Amoeba cuprinde ns i o serie de
alte tipuri morfologice. De exemplu, Amoeba polypodia (Fig. 12) se caracterizeaz prin emiterea
de pseudopode nguste i subiri. Alt tip este reprezentat de Amoeba limax, care se ntlnete pe
solul umed i n zone mltinoase, iar caracterul cel mai pregnant este faptul c emite un singur
pseudopod masiv. Pelomyxa palustris este o amib de talie mare, putnd atinge 2 mm lungime.
Spre deosebire de amibele obinuite, nu emite pseudopode, deplasarea fcndu-se prin glisarea cu
ntregul corp. Alturi de aceast diferen, apar caracteristici i n organizaia intern astfel,
prezint un numr de peste 1000 de nuclei n citoplasm, care este nedifereniat n ecto i
endoplasm, alturi de numeroase incluziuni.
Pe lng tipurile libere, exist i specii care i duc viaa n interiorul corpului altor organisme, de
obicei n organe cavitare. Entamoeba coli este o specie comensal n intestinul gros la om. Este de
regul inofensiv, putnd provoca n anumite condiii colite. Se hrnete cu flora bacterian n
intestinul uman. Entamoeba histolytica, deasemenea prezent n intestin la om (dar i n ficat sau

Taxonomie animala - Nevertebrate

13

chiar plmni i creier), este o specie patogen provocnd dizenteria amibian. Atac esutul
intestinal provocnd ulceraii.
Familia Bistadiidae (Fig. 12) include amibe de talie mic, care n anumite condiii speciale, n
timpul ciclului de dezvoltare pot emite unul sau mai muli flageli. Familia Vampyrellidae (Fig. 13)
cuprinde rizopode curioase cum este Chichkovia reticulata, cu pseudopode extrem de fine,
ramificate, uneori formnd mici anastomoze.
Clasa Testacea
Include circa 200 - 250 specii de rhizopodee care au capacitatea de a-i secreta un test
gelatinos sau pseudochitinos (Fig. 14), ntrit n multe cazuri cu diverse corpuri strine.
Pseudopodele ies printr-un orificiu special - pseudostom. Pseudopodele pot fi groase - lobopode sau subiri i ramificate - filopodii. Unele specii sunt dulcicole, altele sunt marine. Studii recente
de biologie molecular au dovedit faptul c acest grup este polifiletic, grupul euglifidelor fiind
apropiat de unele tipuri de alge unicelulare.
Familia Arcellidae - cuprinde specii cu pseudostomul foarte larg, deschis ventral; n celul pot fi
prezeni unul pn la peste 200 de nuclei. Arcella vulgaris este o specie dulcicol, cu test
pseudochitinos rotund, cu aspect de fagure, turtit, cu pseudostomul deschis inferior. Pseudopodele
sunt lobate.
Familia Difflugiidae. In cazul acestui grup taxonomic testul prezint una sau dou camere. Genul
Difflugia este caracteristic pentru acest grup, incluznd peste 60 de specii. Difflugia oblonga
prezint un test gelatinos, alungit, pe care se prind diferite particule din mediu - de obicei firioare
de nisip. Pseudopodele sunt de grosime medie, rotunjite.
Euglypha alveolata (Fig. 14) din familia Euglyphidae este o specie marin, destul de comun n
zonele litorale ale Mrii Negre. Testul este acoperit cu plci silicioase dispuse regulat, sintetizate
de animal. Aceste plcue silicioase dau flexibilitatea testului, ele nefiind sudate ntre ele.
Pseudopodele la aceast specie sunt numeroase, subiri, ramificate.
Clasa Foraminifera
Foraminiferele (Fig. 15) sunt specii marine, cu corpul protejat de o cochilie calcaroas
format dintr-o singur loj sau ncpere (monotalame), sau mai multe (politalame). Dimensiunile
sunt cuprinse ntre 20 -50 i 0,5 mm la speciile actuale; exist ns forme fosile - numuliii din
teriar - care atingeau dimensiuni de 10 cm diametru. Morfologia cochiliei este extrem de variat,
formele fosile sunt adesea carecteristice pentru anumite perioade geologice, fiind folosite ca fosile
indicatoare. La cele mai multe specii cochilia este perforat de orificii (foramene) pe unde ies la
exterior pseudopodele. La alte specii, pseudopodele ies la exterior printr-o singur deschiztur,
similar cu pseudostomul testaceelor.
Pn nu demult, foraminiferele erau considerate un grup prin excelen marin. In 1999
ns, analiza comparativ a materialului genetic extranuclear al unei specii de amoebozoar dulcicol
nud Reticulomyxa filosa arat c aceasta este de fapt un foraminifer dulcicol fr cochilie.
Aceast descoperire vine s pun ntr-o nou lumin evoluia grupului, deoarece se poate
presupune c aceasta nu este singurul exeplu de acest tip, iar foraminiferele tipice ar putea avea
rude dulcicole care au pierdut cochilia protectoare pstrnd n schimb pseudopodele de tip
reticulopod.
Cochilia foraminiferelor este de cele mai multe ori calcaroas; exist i specii la care
cochilia este chitinoas sau alctuit din diferite materiale - firioare de nisip, spiculi de spongieri
etc. cimentate de substane gelatinoase sau pseudochitinoase produse de citoplasma extern.
Pseudopodele sunt foarte lungi, subiri, prezentnd un filament axial consistent; se pot contopi,
formnd o reea anastomozat. Nucleul este de regul unic, cu toate c exist i forme la care
exist mai muli nuclei mici.

Taxonomie animala - Nevertebrate

14

In ciclul de dezvoltare al foraminiferelor (Fig. 27, Fig. 28) se succed dou generaii - una
rezultat prin nmulire schizogonic (generaie macrosferic) i cealalt rezultat prin nmulire
sexuat (generaie microsferic). Exemplarele celor dou generaii pot prezenta dimorfism. Astfel,
la generaia microsferic, proloculum - loja iniial - este mic, dar cochilia rezultat are
dimensiuni mari. La generaia macrosferic proloculum este mare dar cochilia rezultat este mic.
La unele specii cochilia generaiei microsferice prezint lojele dispuse nrulat n sensul acelor de
ceasornic, n timp ce la generaia macrosferic sensul de rotaie este invers.
La genul Rhabdamina (Fig. 15) cochilia este monotalam, cu mai multe prelungiri dispuse
radiar-neregulat. La captul uneia din prelungiri se deschide orificiul pe unde ies pseudopodele
(cochilia nu poart foramene). Tot monotalam este i cochilia genurilor Lagena (la care are form
de amfor) sau Batisiphon (unde forma cochiliei este alungit). La genurile Nodosaria i
Ammobaculites cochilia este politalam cu lojele dispuse liniar. La Ammobaculites primele loje
sunt dispuse nrulat. Genurile Triloculina, Quinqueloculina, Nassilina, Miliola, .a. au lojele
dispuse altern, cu simetrie bilateral sau radiar. La genuri ca Nonion, Elphidium, Amonia, .a.
lojele cochiliei sunt dispuse n spiral. Genul pelagic Globigerina prezint o cochilie cu lojele
dispuse pe toate cele trei axe de simetrie, aspectul general fiind cel al unei aglomerri de mici
sferule perforate. La litoralul romnesc sunt comune specii ca Ammonia (Rotalia) beccari,
Cribroelphidium poeyanum etc.
Subncrengtura ACTINOPODEA
Actinopodeele sunt sarcodine dulcicole sau marine, cu pseudopode subiri, dispuse radiar
(actinopode - pseudopode dispuse radiar; de la gr. actinos - raz), prevzute cu ax central
(axonem). Corpul protejat de schelete cu un schelet cu structuri complicate i compoziie chimic
variat.
In aceast subncrengtur sunt incluse trei grupe mari: heliozoarele, radiolarii i acantarii.
Clasa Heliozoa
Forme dulcicole, foarte rar marine; solitare, rareori coloniale, uneori fixate, de regul
libere. Pseudopodele sunt numeroase, dispuse radiar (Fig. 16), de unde i denumirea grupului
(Helios - denumirea soarelui la grecii antici). La unele specii axonema se termin n citoplasm, n
timp ce la altele axomena se sprijin pe nucleu sau pe o granul central (centroplast). Membrana
celular lipsete. Citoplasma se difereniaz ntr-o zon cortical intens vacuolizat i o zon
medular, la nivelul creia se gsete i nucleul i centroplastul, considerat ca fiind un centrosom.
Unele specii de heliozoare prezint un schelet format din mici plcue sau epi de siliciu, uneori n
form de sfer prevzut cu numeroase perforaii (Clathrulina).
Reproducerea se realizeaz asexuat, prin diviziune binar sau sexuat. Inmulirea sexuat
are unele particulariti, purtnd numele de pedogamie. Cei doi gamei provin din diviziunea
aceluiai exemplar (autogamie). Gametul mascul emite o prelungire care atinge gametul femel, iar
prin aceast prelungire, coninutul gametului mascul se scurge n gametul femel, urmnd
citogamia, cariogamia i formarea zigotului. Nucleul zigotului se divide, rezultnd doi indivizifrai, ale cror nuclee sufer dou diviziuni de maturaie, n decursul crora se elimin dou
globule polare.
Heliozoarele sunt n cea mai mare parte animale pelagice, puine fiind bentale, fixate.
Vacuolele din citoplasma extern au rolul de a ajuta la plutire - prin micorarea sau mrirea
numrului acestor vacuole, animalul i poate controla poziia n coloana de ap. Se hrnesc cu
protozoare sau mici metazoare. La multe specii, n citoplasma cortical se gsesc alge verzi
simbionte.

Taxonomie animala - Nevertebrate

15

Din punct de vedere sistematic, heliozoarele se mpart n dou ordine: Actinophryida (ca
exemple din acest grup citm pe Actinosphaerium eichorni, Actinophrys sol) i Centrohelida
(Acanthocystis aculeata - la care celula este protejat de plcue de silicioase, cele mai multe
prevzute cu cte un spin orientat spre exterior; Clathrulina elegans - care prezint un schelet de
natur pseudochitinoas cu aspect dantelat, ancorat de substrat cu un peduncul de fixare). La genul
Actinophrys, pseudopodele prezint filament axial prelungit pn la suprafaa nucleului, n vreme
ce la Actinosphaerium - gen ce include specii multinucleate, filamentele axiale ale pseudopodelor
ajung doar pn la limita dintre ecto i endoplasm.
Clasa Radiolaria
Grup ce include peste 5000 de specii marine, planctonice, cele mai multe solitare (Fig. 17).
Dimensiunile sunt cuprinse ntre 0,05 mm i civa mm sau chiar peste 1 cm (forme coloniale de
tip Collozoum). Pseudopodele radiolarilor sunt subiri, fiind anastomozate sau nu n reea i
dispuse radiar (lat. radiolus - diminutiv de la raz)
Corpul are form sferic de cele mai multe ori, prezentnd o capsul central silicioas sau
format din silicai de calciu sau aluminiu. Capsula central este strbtut de numeroi pori. In
interiorul capsulei se gsete nucleul, mare, nconjurat de citoplasma granular (citoplasm
intracapsular). Citoplasma extracapsular (ectoplasma) este difereniat la rndul su n
citoplasm pericapsular, situat n imediata apropiere a capsulei centrale, i citoplasm intens
vacuolizat, cu aspect caracteristic la exterior. In ectoplasm, care se continu cu pseudopodele, se
gsesc deasemenea i numeroase vacuole (cu acelai rol ca la heliozoare), incluziuni digestive i
zooxantele simbionte.
Scheletul - care poate lipsi la unele specii - poate fi format din mici spiculi silicioi sau
dintr-o dantel fin, cu structur complicat, de form de obicei sferic.
Reproducerea poate fi asexuat sau sexuat. Reproducerea asexuat se realizeaz fie prin
diviziune binar fie prin diviziune multipl (merogamie); nmulirea sexuat are loc prin
izozoospori sau anizozoospori biflagelai, considerai de unii specialiti drept gamei.
Radiolarii sunt animale pelagice, caracteristice planctonului din mrile calde ale globului.
Formele coloniale (Collozoum inerme) sunt alctuite din aglomerri de indivizi nglobai ntr-o
substan gelatinoas. Radiolarii sunt animale planctonofage, hrnindu-se cu mici metazoare i cu
protozoare. Zooxantelele simbionte au deasemenea un rol important n hrnire.
Din punct de vedere sistematic, se mpart n trei ordine: Peripylea (Spumellaria), Monopylea
(Nasselaria) i Tripylea (Phaeodaria). Imprirea taxonomic se realizeaz dup numrul de
perforaii ale capsulei centrale; acestea sunt numeroase la peripilari, una singur la monopilari i
trei la tripilari.
Ordinul Peripylea (gr. pilli - deschidere) cuprinde forme solitare, fr schelet Thalassicolla nucleata cu schelet - Heliosphaera sp., sau coloniale - Collozoum inerme.
Ordinul Monopylea cuprinde specii la care scheletul silicios are alte forme dect cea
sferic (conic, de clopot .a.) - Cyrtocalpis urceolus, Cystidium princeps.
Ordinul Tripylea include specii la care n citoplasm se gsete un pigment caracteristic,
nchis la culoare - pheodium (de la gr. phaidion - brun) - care a dat denumirea mai veche a
grupului. i n cazul acestui grup scheletul are structuri complicate. Ca reprezentant al acestui grup
grup citm pe Aulacantha scolymantha.
Clasa Acantharia
In acest grup sunt incluse specii solitare, marine, planctonice, care au caracteristic un
schelet format din baghete (gr. acanthos - ep, spin) de acantin (substan complex format din
sulfat de stroniu i silicat de aluminiu i calciu) (Fig. 18).

Taxonomie animala - Nevertebrate

16

Acantarii au form sferic, cu pseudopodele dispuse radiar, la multe specii susinute de


axoneme. Citoplasma este susinut de un numr de baghete de acantin dispuse radiar i sprijinite
pe un punct central. Scheletul poate fi format din plcue dispuse sferic sau din structuri
complicate. Citoplasma este difereniat n ecto i endoplasm. Endoplasma este cuprins n
interiorul capsulei centrale, care este de origine citoplasmatic, fiind chitinoas, subire, elastic
prevzut cu orificii. In interiorul endoplasmei sunt prezeni mai muli nuclei. Ectoplasma este
hialin doar pe o zon ngust n jurul capsulei centrale. In restul citoplasmei se gsesc pelicule
gelatinoase i fascicule de mioneme care solidarizeaz peliculele cu baghetele de acantin.
Contractarea i relaxarea mionemelor determin modificarea dimensiunilor corpului i astfel
animalul i poate modifica poziia n coloana de ap. Deasemenea, n ectoplasma sunt prezente
zooxantele care dau corpului culori vii.
Reproducerea se face ca i la radiolari fie prin diviziune binar (nmulire asexuat) fie prin
izogamei biflagelai sau uniflagelai (nmulire sexuat).
Acantarii sunt forme planctonice, hrnindu-se n acelai mod ca i la radiolari. Se ntlnesc
mai ales n mrile calde ale globului. In Marea Neagr acantarii lipsesc, datorit particularitilor
deosebite ale salinitii. Acanthometra elastica este una din cele mai comune specii ale grupului,
fiind larg rspndit n mrile europene.
Din punct de vedere sistematic acantarii sunt apropiai de radiolari; de altfel, unele
clasificaii includ acantarii ntre radiolari, cu valoare de ordin sau subordin.

Increngtura C I L I O P H O R A
Cuprinde peste 7000 specii de protozoare evoluate, cu citoplasma difereniat, caracterizate
prin prezena cililor ca organite de deplasare, citoplasm difereniat i aparat nuclear difereniat n
micronucleu cu rol generativ i macronucleu cu rol vegetativ. Adesea, numrul de micronuclei i
macronuclei este mare. Celula ciliatelor prezint i alte organite specializate, care lipsesc la alte
grupe de protozoare - peristomul (Fig. 25) (structur situat ntotdeauna n aceeai zon a corpului,
pe unde sunt nglobate alimentele), vacuolele pulsatile permanente, cirii (rezultai prin unirea mai
multor cili i servind de regul la deplasare), citoproctul (formaiune la nivelul creia se deschid
totdeauna vacuolele excretoare; de obicei este situat n zona opus citostomului). De asemenea, la
nivelul membranei celulare sae gsesc structuri complexe. Ciliatura este dispus n iruri
caracteristice fiecrui grup taxonomic, iar sub membran se afl structuri de protecie de tipul
trihocistelor, care pot expulza la exterior filamente terminate cu crlige. Reproducerea ciliatelor
este caracterizat prin prezena fenomenului de conjugare - nmulire de tip parasexual. Acest
proces intervine periodic n ciclul de dezvoltare al ciliatelor deoarece dup un sir de diviziuni
binare succesive talia indivizilor scade din ce n ce mai mult.
Sistematica grupului se bazeaz pe aspectul i structura ciliaturii. In funcie de modul de
dispunere al ciliaturii pe suprafaa corpului, ciliatele se mpart n dou grupe mari, cu valoare de
subncrengtur - euciliatele i suctoriile.
Subncrengtura EUCILIATA
In acest grup taxonomic sunt cuprinse ciliate cu ciliatura evident n toate stadiile de
dezvoltare (gr. eu - adevrat). Se mpart n mai multe clase, n funcie de modul de dispunere al
ciliaturii (Holotricha, Spirotricha, Peritricha).
Clasa Holotricha

Taxonomie animala - Nevertebrate

17

Include ciliate la care cilii acoper n ntregime celula (holos - n ntregime). Cilii pot fi
dispui n iruri regulate, pot fi identici sau difereniai (Fig. 19). Aparatul nuclear prezint un
macronucleu i unul sau mai muli micronuclei. Citostomul este prezent, n jurul lui cilii fiind mai
lungi, uneori organizai n membrane ondulante, care au rolul de a antrena n interior particulele
alimentare. La unele specii citostomul poate lipsi. Tipul reprezentativ al acestui grup este genul
Paramecium.
Sistematica holotrichilor ia n calcul structura ciliaturii din zona citostomului, n funcie de
aceasta distingndu-se mai multe ordine.
Clasa Spirotricha
Ciliophorele aparinnd acestui grup taxonomic se caracterizeaz prin prezena ciliaturii pe
toat suprafaa celulei, ns n jurul peristomiului exist o zon adoral mare, la nivelul creia se
difereniaz de cele mai multe ori membranele iar cilii circumadorali sunt mai mari (putnd forma
ciri la unele specii).
Familia Stentoridae (Fig. 21) include specii cu zona adoral mare, ciliat, fr membranele.
Unele specii sunt libere n vreme ce altele au corpul protejat de lorici mucilaginoase. Genul
Stentor este caracteristic pentru acest grup, cu specii dulcicole i marine (Stentor polymorphus).
Familia Folliculinidae (Fig. 21, Fig. 25) este un grup de heterotrichi cu corpul protejat de lorici
pseudochitinoase cu aspect de amfor aplatizat pe una din laturi. Animalul poate prsi lorica,
pentru a se fixa n alt loc unde i secret o loric nou. Folliculina boltoni este o specie dulcicol,
care se fixeaz pe plante acvatice; F. spirorbis este o specie marin, descris de pe tuburile
polichetelor din genul Spirorbis; genul Metafolliculina cuprinde specii care se fixeaz pe isopode;
alte specii pot fi ntlnite pe alge marine, bivalve, polichete serpulide, briozoare etc.
Clasa Peritricha
Cuprinde circa 1000 de specii de ciliate fixate sau libere, cu peristomiul foarte larg, spiralat
spre stnga, invers fa de spirotrichi, nconjurat de cili dispui de asemenea spiralat i formnd o
membran adoral. In zona peristomial, se gsesc iruri de ciliatur dispus spiralat, care de multe
ori se dispun astfel nct formeaz membrane ondulante. Particulele alimentare sunt antrenate de
btaia acestor membrane (membran ondulant i membranele) la nivelul vestibulumului i mai
apoi n citostom. Pe restul suprafeei corpului ciliatura lipsete. Macronucleul este mare, de forma
literei C sau mai complicat; micronucleul, unic, este sferic. Formele fixate pot fi solitare
(Vorticella sp.) sau coloniale (Zoothamnion sp.). In caz de pericol, peristomul se retrage, iar
pedunculul de fixare se contract puternic, datorit mionemelor aflate att n structura celulei ct i
n cea a pedunculului.
Subcrengtura SUCTORIA (Acinetoides, Tentaculifera)
Suctoriile sunt forme sesile ca adult, cu sau fr peduncul, lipsite de ciliatur i citostom,
adesea prezentnd lorici protectoare. Sunt cunoscute peste 500 de specii dulcicole, salmastricole i
marine, libere, rar parazite sau comensale. Specii prdtoare, suctoriile se hrnesc sugnd
coninutul przii cu ajutorul unor prelungiri tentaculiforme mciucate prevzute cu haptociste sau
cu ajutorul unor tentacule subiri i ascuite care penetreaz prada. Numrul macronucleilor i al
micronucleilor variaz n unele cazuri chiar la aceeai specie. Inmulirea se face asexuat prin
nmugurire extern sau intern ori prin diviziune binar, i sexuat, prin conjugare, ca la celelalte
ciliofore. Juvenilii se desprind de organismul parental i noat un timp cu ajutorul unei ciliaturi
reduse care dispare dup fixare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

18

Endogonea include suctorii care se nmulesc asexuat prin nmugurire intern. Cele mai
cunoscute suctorii (Fig. 23) din acest grup sunt incluse n familiile descrise mai jos.
Familia Acinetidae cuprinde suctorii cu sau fr peduncul subire, cu corpul protejat de loric,
prezentnd tentacule sugtoare mciucate. Sunt specii dulcicole sau marine. Exemple: genurile
Acineta, Periacineta, Metacineta, Tokophrya. Familia Dendrocometidae cuprinde specii la care de
pe o parte central sferoidal pornesc mai multe brae ramificate sau nu, prevzute cu tentacule
sugtoare scurte; nu prezint peduncul i nici loric: Dendrocometes paradoxus (Fig. 24) triete
pe branhiile unor crustacee amfipode dulcicole (Gammarus pulex), Stylocometes digitatus pe
branhiile isopodelor dulcicole din genul Asellus. Familia Dendrosomatide, cu specii caracterizate
prin corp asimetric, fr peduncul, cu brae ramificate sau fr brae. Cnd braele sunt prezente,
animalul are aspect arborescent. Speciile acestei familii triesc de asemenea pe corpul unor
crustacee i peti dulcicoli sau marini; cele mai cunoscute genuri din acest grup sunt Dendrosoma,
Tricophrya, Astrophrya, Staurophrya, Rhabdophrya, .a.
Exogonea. La acest grup nmugurirea are loc extern. Familia Ephelotidae cuprinde suctorii
cu tentacule mciucate i ascuite, cu pedunculul de fixare gros - striat sau nu, cu sau fr loric,
marine, comensale uneori pe colonii de hidrozoare sau briozoare; exemple: Ephelota gemmipara
(Fig. 23), E. cornuta. Alte familii din acelai grup: Podophryidae, Thecacinetidae.

Increngtura S P O R O Z O A (APICOMPLEXA)
Sporozoarele reprezint un grup polifiletic de protozoare parazite exocelular sau
endocelular, caracteristic grupului fiind prezena n ciclul de dezvoltare a stadiului de spor.
Sistematica sporozoarelor este nc un domeniu controversat, motiv pentru care exist la ora
actual n circulaie un numr apreciabil de variante de clasificare. In cele ce urmeaz, am adoptat
o clasificare bazat n mare parte pe tipurile de cicluri de dezvoltare care apar la sporozoare i pe
tipurile de spori.
Cu toate acestea, trebuie fcut precizarea c recent, n urma analizelor de biologie
molecular Neosporidiile au fost desprinse din grupul mare al protozoarelor; dintre neosporidii,
myxosporidiile (Myxosporidia, Myxozoa) au fost reunite cu celenteratele sau plasate n apropierea
acestora iar microsporidiile au fost ncadrate alturi de fungi.
Subncrengtura TELOSPORIDIA
Sunt sporozoare care prezint stadiul de spor - respectiv sporogonia - ntotdeauna dup
gamogonie - altfel spus, sporii apar la sfritul ciclului de dezvoltare. Pot parazita exocelular sau
endocelular, la gazde din cele mai variate ncrengturi. Se pot mpri n cel puin dou grupe
taxonomice mari - gregarine i coccidii. Unii autori adaug acestora toxoplasmele i piroplasmele,
cu valoare de grupe taxonomice separate, n vreme ce ali specialiti opineaz pentru pstrarea
acestor dou grupe ntre coccidii.
Clasa Gregarina
Sunt sporozoare parazite n tubul digestiv sau n cavitatea celomic la nevertebratele
superioare. Denumirea grupului vine de la faptul c gregarinele apar ntotdeauna n grupuri (gr.
grex, gregis = turm). Datorit taliei mari a adulilor, acetia paraziteaz exocelular, doar juvenilii
fiind parazii endocelulari. Din ciclul de dezvoltare lipsete faza schizogonic, dup sporogonie
parazitul intrnd ntr-o faz vegetativ dup care urmeaz gamogonia. Paraziii pot avea o gazd

Taxonomie animala - Nevertebrate

19

(tip monoxen) sau mai multe (tip polixen). Din punct de vedere sistematic se mpart n eugregarine
i schizogregarine.
Ordinul Eugregarinida
Eugregarinele se caracterizeaz prin talie mare, prezentnd un parazitism endocelular doar n
anumite faze ale ciclului de dezvoltare. Organizarea este complex, corpul fiind protejat de o
membran celular rezistent la sucurile digestive ale gazdei, i fiind mprit n zone (epimerit,
protomerit, deutomerit). Ciclul de dezvoltare nu prezint faza schizogonic.
Acephalina (Monocystidea). Sunt eugregerine primitive, cu corpul necompartimentat n
proto i deutomerit. Paraziteaz intra sau extracelular n cavitatea celomic sau n unele organe
derivate din pereii acesteia mai ales la anelide. Include mai multe familii (Monocystidae,
Rhynchocystidae, Aikinetocystydae, Urosporidae etc) parazite n special la oligochete lumbricide
dar i la nemerieni, sipunculide, turbelariate, ascidii, insecte, echinoderme, crustacee
(anaspidacee). Astfel, n veziculele seminale de la oligochetele lumbricide pot fi ntlnii
Monocystis agilis (Fig. 29), Nematocystis magna, Rhynchocystis pilosa.
Cephalina (Polycystidea). Corpul acestor gregarine este mprit n protomerit i
deutomerit. Ca juvenil, parazitul este endocelular, ca adult exocelular. Protomeritul adultului
prezint un epimerit prin care parazitul se fixeaz de celula parazitat, epimerit prevzut adesea cu
crlige de fixare. Pentru descrierea trofozoidului la acest grup recurgem la un exemplu clasic Stylorhynchus longicollis (Fig. 29). Adultul (denumit trofozoid) prezint o poriune care ptrunde
n celula parazitat - epimeritul - care are form trilobat (la alte specii pe aceast zon se afl
organe de fixare). Epimeritul are nu numai rol de fixare; la nivelul citoplasmei se formeaz un
canal prin care substanele absorbite din celula parazitat se scurg n restul celulei parazitului.
Corpul propriu-zis al parazitului este format dintr-un protomerit sferic i un deutomerit alungit,
de dimensiuni mult mai mari. La exterior, membrana celular se difereniaz ntr-o structur de
protecie, prevzut cu o serie de anuri care-i dau un aspect caracteristic. Pe fundul anurilor se
afl o serie de orificii prin care poate iei la exterior o substan gelatinoas aflat imediat sub
membran; rolul acestei substane se pare c este n legtur cu micarea, deoarece n absena
acesteia parazitul nu se poate deplasa. Sub membrana celular se gsete citoplasma difereniat n
ectoplasm i endoplasm. Endoplasma protomeritului nu comunic cu cea a deutomeritului, fiind
diferit de aceasta i prin compoziia sa biochimic. La nivelul protomeritului se gsete astfel ca
substan de rezerv volutina n timp ce n endoplasma deutomeritului se gsete paraglicogen; tot
la nivelul deutomeritului se gsete i nucleul. Sub membrana celular exist o reea de fibrile
contractile longitudinale i transversale, cu ajutorul crora parazitul se poate deplasa prin trre.
Acest grup taxonomic include un numr mare de familii. Dintre cele mai importante
amintim familia Lecudinidae (Polycystidae), din care face parte i genul Gregarina cu mai multe
specii parazite n intestin la coleopterul Tenebrio molitor (G.polymorpha, G. cuneata, G. steini);
Stylorhynchus longicollis paraziteaz la coleopterul Blaps mortisaga; n intestin la miriapode Lithobius forficatus a fost identificat Echinomera hispida iar la om Porospora gigantea.

Ordinul Schizogregarinida
Schizogregarinele sunt forme parazite n tubul digestiv i organe anexe ale acestuia de la
anelide, artropode, ascidii. In faza vegetativ apare schizogonia, n rest ciclul lor de dezvoltare este
identic cu cel al eugregarinelor. Sunt parazite epicelulare, trofozoidul avnd organe de fixare
asemntoare cu nite mici tentacule ramificate.
Familia Ophryocystidae - include specii parazite la oligochete lumbricide, coleoptere, ascidii;
Ophryocystis mesnili parazit la coleopterul Tenebrio molitor. Mattesia dispora i Lypocystis
polyspora paraziteaz n esutul adipos de la larvele lepidopterului Ephestia kuhniella i respectiv
la mecopterul Panorpa communis. Familia Schizocystidae, cu forme parazite la sipunculide,
polichete, lepidoptere, diptere culicide, heteroptere i probabil la unele mamifere (bovine).

Taxonomie animala - Nevertebrate

20

Clasa Coccidia
Sunt forme parazite intracelular, la nevertebrate i vertebrate, cu morfologia extern i
intern modificat profund din cauza modului de via. Ciclul de dezvoltare este complet la cele
mai multe forme, incluznd toate cele trei faze - gamogonie, sporogonie, schizogonie. Gamogonia
are loc prin anizogamie.
Ordinul Protococcidiida
Include cteva forme primitive la care schizogonia lipsete. paraziteaz n celom la anelide.
Eucoccidium dinophili - paraziteaz n celom la arhianelidul Dinophilus gyrociliatus; Coelotropha
durchoni parazit n celomul de la Nereis diversicolor.
Ordinul Schizococcidiida
Sunt forme parazite endocelular, de talie mic, cu ciclu de dezvoltare complet. In faza
gamogonic apar izogamei biflagelai. Din aceast categorie fac parte un numr important de
specii parazite la o gam foarte larg de gazde, att dintre nevertebrate ct i dintre vertebrate.
Familia Hemosporidiidae include schizococcidii tropicale i subtropicale n cea mai mare parte,
parazite n snge sau celule endoteliale la amfibieni, psri sau mamifere. De cele mai multe ori,
au ca gazd intermediar insecte hematofage din ordinele Diptera sau Heteroptera. Sporozoizii nu
ajung n mediul extern niciodat, motiv pentru care stadiul de spor dispare iar sporozoizii nu
prezint nveliuri de protecie.
Hemosporidiile produc boli grave la animale i om - gazdele n organismul crora are loc faza
schizogonic - n timp ce n organismul insectelor hematofage are loc restul ciclului de dezvoltare gamogonia i sporogonia. Parazitul degradeaz pigmenii respiratori din hematii, genernd
substane colorate caracteristice i afectnd astfel capacitatea hematiilor de a transporta oxigenul.
Din punct de vedere sistematic, unii autori consider hemosporidiile ca grup taxonomic
independent cu valoare de ordin sau uneori de clas. Din acest grup fac parte plasmodiile Plasmodium falciparum, Plasmodium vivax etc, care produc accese de febr periodice, unele foarte
grave - vectorul de transmirtere fiind nematocere sau heteroptere hematofage (ex. narul
Anopheles maculipennis pentru Plasmodium malariae). - Familia Haemoproteide paraziteaz la
psri i reptile, cu gazde intermediare dintre acarienii gamasizi sau diptere.
- Familia Plasmodiidae are reprezentani parazii la amfibii, psri, reptile i mamifere, cu gazde
intermediare diptere. Plasmodium (Laverania) malariae (sin. P. falciparum) este agentul malariei,
vector de transmitere fiind dipterul nematocer Anopheles maculipennis; Plasmodium vivax produce
la om febra ter; alte specii de Plasmodium
paraziteaz la lilieci (P. pteropi, P.
polychromophilus), P. bubalis la bivol, P. canis la cine, .a.
Toxoplasmele (Toxoplasmea) i piroplasmele (Piroplasmea) sunt dou grupe cu poziie
taxonomic controversat, unii autori incluzndu-le printre eimeriide sau babesiide n timp ce alii
le consider grupe taxonomice separate, cu valoare de ordin sau chiar de clas. Toxoplasmele sunt
parazii endocelulari la nevertebrate (acarieni) i psri, o specie relativ comun fiind Toxoplasma
gondii parazit la psri.
Piroplasmele sunt forme asemntoare cu hemosporidiile. Spre deosebire ns de acestea,
dei paraziteaz tot n hematii, nu produc pigmeni caracteristici. Deasemenea, din ciclul de
dezvoltare lipsete schizogonia tipic. In locul acestui proces, parazitul se nmulete n faza
endoparazit prin diviziune binar. Produc boli grave la vite - piroplasmozele, agenii vectori fiind
acarienii sau cpuele. Bolile se manifest ca hemoglobinurie.
Genul Babesia cuprinde mai multe specii: Babesia bovis* rspndit n sud-estul Europei are ca
vector pe Ixodes ricinus; Babesia bigemina produce febra de Texas, i are n prezent o foarte larg

Taxonomie animala - Nevertebrate

21

rspndire (Asia Central, Australia, Africa de Sud, America de Nord). In acest caz vectori sunt
diferite specii de ixodide.
* descoperit n 1888 la bovine i, mai trziu, n 1892, la ovine de Victor Babe.
Ulterior, Smith i Kilborne, folosind metoda lui Victor Babe descoper agentul febrei
de Texas. In urma aciunii parazitului, se declaneaz o distrugere masiv a hematiilor,
nsoit de accese puternice de febr de 420 C. Pierderile provocate n trecut de aceast
boal puteau atinge 50 000 capete de vite / an.
Sarcosporidia (Fig. 32)
Sunt sporozoare de origine incert, parazite la reptile, psri i mamifere, cu ciclu de via
nc insuficient cunoscut. Sunt de tip coccidian, existnd dou gazde obligatorii.
Sarcocystis hominis parazit n tubul digestiv la om prezint ca gazd intermediar bovinele;
Sarcocystis suihominis paraziteaz la om i suine, localizndu-se n musculatura striat. Sub
denumirea de Sarcocystis lindemanni sunt cuprinse mai muli taxoni dificil de difereniat, cu gazda
intermediar necunoscut i parazitnd n miocard sau n muchii scheletici de la om. Chitii apar
alungii, nconjurai de o membran cu structur radiar generat de gazd. Dimensiunile sunt de
100 - 200 , cu diametrul de 70 . In interiorul chistului exist compartimente ce conin cistoizi
semilunari, de 7 lungime, cu o extremitate rotunjit i una ascuit - corpul polar.

Subncrengtura NEOSPORIDIA
Neosporidiile sunt parazii endocelulari, ce prezint spori pluricelulari iar n ciclul de
dezvoltare sporogonia poate surveni oricnd, att dup gamogonie - care de altfel este mult redus
- ct i dup sporogonie. Datorit faptului c au sporii pluricelulari i datorit marii asemnri
structurale ntre capsulele polare* ale sporilor i cnidoblastele de la celenterate, se aprecia c o
parte a neosporidiilor (cnidosporidiile) sunt descendenii ndeprtai ai unui grup de metazoare care
au suferit modificri profunde datorit parazitismului. Date recente de biologie molecular nu
numai c au confirmat aceast ipotez astfel, myxosporidiile redenumite myxozoare sunt incluse
ntre celenterate sau n imediata vecintate a acestora dar au relevat faptul surprinztor c
microsporidiile sunt nrudite cu fungii. In acest mod, practic subncrengtura Neosporidia tinde s
dispar ca grup taxonomic. In cele ce urmeaz, opinm pentru plasarea myxozoarelor printre
metazoare, pstrnd n grupa neosporidiilor doar microsporidiile.
* Sporii cnidosporidiilor sunt pluricelulari, fiind alctuii din dou valve (fiecare prevzut
cu nucleu), una, dou sau trei capsule polare i un germene amiboid). Capsulele polare sunt
celule de talie mare prevzute cu nucleu i cu o vacuol mare n care se gsete un filament
spiralat. Germenele amiboidal este cea de-a treia component a sporului; este vorba de o
celul cu doi nuclei, care are capacitatea de a emite pseudopode.
Microsporidia
Microsporidiile sunt sporozoare parazite intracelular la artropode i peti. Sporii au o
singur capsul polar, cu unul sau dou filamente polare. In sporoblast se dezvolt 1,2,4, sau 8
spori. Infestarea puternic produce degradarea pe mari suprafee a esutului gazdei, ceea ce duce la
moarte. Ciclul de dezvoltare al microsporidiilor ncepe prin infestarea celulelor de ctre germenii
amiboizi ai parazitului. De exemplu, la Nosema bombycis (Fig. 33) parazit la larvele fluturelui de
mtase Bombyx mori infestarea se face prin hran. Ptruni n celulele epiteliului intestinal,
germenii amiboizi se transform n trofozoizi i intr ulterior n faza schizogonic a ciclului de

Taxonomie animala - Nevertebrate

22

dezvoltare. Cele mai numeroase specii de microsporidii au fost grupate n familia Nosemidae ce
include specii parazite la nematode, briozoare, crustacee (cladocere, copepode, amfipode,
decapode), insecte (diptere, himenoptere - Nosema apis la specii de albine, lepidoptere - Nosema
bombycis la larvele de Bombyx mori, isoptere, blatodee, efemeroptere), peti, amfibieni; unele
specii sunt hiperparazite - N. balantidii parazit la specii de Balantidium de la Bufo marinus, la
gregarinide, la mixosporide - Nosema marionis la ceratomixidul Ceratomyxus coris parazit la
rndul su la peti din genul Coris (C. julis, C. giofredi).
Familia Cocconemidae include specii parazite n tub digestiv la oligochete, n celomul unor
ciripede balanide sau n esutul adipos al unor insecte (Tanypus sp., Tanytarsus sp.); familia
Mrazekiidae cu specii parazite la isopode din genul Asellus, diptere, oligochete sau peti marini.
Evoluia i filogenia prozoarelor
Protozoarele reprezint unul din grupele de nevertebrate cele mai dificile de studiat sub
aspect filogenetic. Motivele cele mai importante se refer la talia microscopic a protozoarelor i la
lipsa pentru foarte multe grupe de protozoare a datelor paleontologice. De la acest aspect fac
excepie doar protozoarele cu schelete calcaroase sau silicioase, care au lsat suficiente urme
fosilizate pentru a fi cunoscute n amnunime. Date recente ale biologiei moleculare i geneticii
vin s pun ntr-o lumin nou relaiile filogenetice dintre diferitele categorii de protozoare ca i
din interiorul acestora; n unele cazuri, aceste date vin s schimbe radical concepia clasic privind
evoluia unor categorii de protozoare.
Fr nici o ndoial c protozoarele sunt un grup foarte vechi. Dac primele forme de via
cunoscute n prezent sunt bacterii i alge albastre-verzi care se pare c au fost organismele
dominante pentru aproape un miliard de ani (3,4 - 2 miliarde de ani .e.n.), acum circa 2 miliarde
de ani, cnd atmosfera Terrei i modificase deja substanial compoziia chimic se nregistreaz
primele resturi de protozoare, incluse printre foraminifere - Arnoldia antiqua. Tinnd ns cont de
faptul c protozoarele reprezint un grup extrem de complex n prezent i c foraminiferele fac
parte dintre formele specializate ale grupului, probabil c originea lor este mult mai veche i nu ar
fi exclus ca la data respectiv principalele linii filogenetice ale tuturor protozoarelor actuale s fi
aprut deja.
Unele dintre protozoarele actuale sunt lipsite de mitocondrii unele tipuri de flagelate
incluznd diplomonadinele i trichomonadinele ca i microsporidiile iar acest aspect sugereaz
desprinderea lor din trunchiul comun nainte de realizarea captrii mitocondriilor n urma unui
proces de endosimbioz. Alt ipotez susine ns c strmoul tuturor organismelor eucariote
actuale a fost dotat cu mitocondrii, iar n cursul evoluiei, unele grupe au pierdut acest caracter.
Studiind comparativ cele patru categorii mari de protozoare actuale, se observ c cele care
pstreaz cele mai multe criterii de primitivitate sunt flagelatele. Faptul c ntre flagelate exist i
forme capabile de fotosintez i de hrnire de tip heterotrof indic acest grup ca fiind nodul
filogenetic din care s-au separat cele dou regnuri mari - plantele i respectiv animalele. Pe de alt
parte, apariia unor forme coloniale cu celule practic identice cu cele de la unele metazoare
primitive, sau aspectul flagelat al gameilor masculini la un mare numr de metazoare, indic de
asemenea flagelatele - respectiv choanoflagelatele i flagelatele coloniale - ca fiind grupul de
origine al animalelor pluricelulare. Cu toate acestea, relaiile filogenetice din interiorul grupului
sunt n plin reconsiderare. Date recente rezultate n urma analizei materialului genetic
extranuclear indic faptul c grupul choanoflagelatelor st la baza animalelor metazoare pe de-o
parte i a fungilor pe de alta.
Rhizopodele se presupune c sunt mai recente dect flagelatele, iar dovezi n privina
acestei afirmaii ar fi att prezena flagelilor tranzitorii la unele grupe de rhizopode tipice, ct i
apariia nmulirii sexuate cu gamei flagelai la unele rhizopode specializate - ex. la foraminifere.
Dintre rhizopode, cele mai simple sunt indiscutabil amoebozoarele nude, care par a fi mai
apropiate filogenetic de testacee. Foraminiferele, radiolarii, heliozoarele i acantarii reprezint

Taxonomie animala - Nevertebrate

23

grupe specializate iar structura lor ca i ciclurile lor de dezvoltare indic n mod clar nrudirea mai
strns a ultimelor trei grupe.
Originea rizopodelor era considerat monofiletic n concepia clasic; date recente de biologie
molecular arat ns c cel puin unul din grupele de rizopode amoebozoarele lobate au
origine polifiletic. Astfel, studii asupra ARN ribosomal de la euglifide (testacee), arat c acestea
nu au relaii filogenetice apropiate cu nici un grup de amoebozoare lobate ci cu un grup de alge
unicelulere chlorarachniophytele ambele grupe fiind n plus apropiate i de prezena
mitocondriilor cu criste de tip tubular. Tot analiza ARN ribosomal a unei amibe nude marine de
data aceasta Vannella anglica indic faptul c aceast specie nu se nrudete cu nici una dintre
celelalte grupe de amoebozoare nude; ea reprezint o linie separat, desprins din trunchiul comun
cu mult nainte de diversificarea celorlalte amoebozoare nude. In acest mod, amoebozoarele nude
apar i ele ca un grup polifiletic. Un alt indiciu asupra polifiletismului amoebozoarelor provine din
analiza ARN ribosomal al amoeboflagelatului Naegleria gruberi: n lumina acestor date, strmoul
genului Naegleria este un flagelat.
Astfel, pn la acumularea de noi date, putem presupune c amoebozoarele nude reprezint un
grup complex de organisme cu origini variate, care a evoluat prin pierderea membranei celulare
difereniate.
Sporozoarele apar ca un grup extrem de complex, cu origine polifiletic. O parte dintre
sporozoare provin n mod cert din rhizopode, dup cum o dovedesc stadiile de dezvoltare de tip
plasmodial, iar prezena gameilor flagelai indic originea altora din flagelate. Neosporidiile pe de
alt parte, reprezint n mod sigur un grup artificial, care includea organisme de origine variat, n
fapt metazoare a cror structur se simplific att de mult nct pstreaz caractere de
pluricelularitate numai n stadiile nchistate (un exemplu concludent n acest sens este reprezentat
i de grupele de mezozoare - orthonectidele i diciemidele - care datorit parazitismului pierd n
anumite faze ale ciclului de dezvoltare aspectul de animale pluricelulare).
Microsporidiile pe de alt parte, au o cu totul alt origine. Date recente rezultate n urma analizei
ARN ribosomal i a unor diferite tipuri de proteine (beta tubulin, HSP70) arat c microsporidiile
sunt strns nrudite cu fungii, neavnd legturi apropiate cu protozoarele propriu-zise.
Un alt grup enigmatic sarcocistidele analizate prin metoda comparrii ARN ribosomal i
dezvluie de asemenea o parte din secrete: astfel, sarcocistidele au avut o coevoluie ndelungat
cu gazdele lor definitive i nu cu cele intermediare, fapt ce sugereaz c gazdele intermediare au
putut fi altele n epoci diferite, dar fceau parte dintre speciile cu care se hrnea gazda definitiv.
Aceste date au rezultat din analiza comparativ a materialului genetic extranuclear de la specii de
sarcocistide parazite la psri i erpi veninoi din zona palearctic i nearctic. Intotdeauna,
speciile parazite la psri, respectiv erpi erau mai apropiate ntre ele dect n cazul comparrii cu
gazdele intermediare.
Ciliatele apar ca fiind cel mai specializat i cel mai evoluat grup de protozoare libere.
Desprinderea lor din trunchiul comun s-a fcut probabil naintea desprinderii strmoilor
metazoarelor - fapt dovedit de prezena aparatului nuclear difereniat i a nmulirii prin conjugare,
aspecte care se mai regsesc doar la unele grupe de micobionte. Structura identic practic dintre cil
i flagel indic flagelatele ca posibil grup de origine pentru ciliate. In cadrul grupului, se consider
c cele mai primitive sunt euciliatele cu ciliatura dispus neregulat pe toat suprafaa celuleiholotrichidele. Peritrichidele i spirotrichidele sunt considerate grupe evoluate; suctoriile
reprezint un ram desprins nainte de apariia ciliatelor evoluate i care au evoluat ntr-o cu totul
alt direcie datorit vieii fixate pe care o duc. Studii asupra structurii organitelor celulare apropie
cilioforele de sporozoarele de tip telosporidian i cu dinoficeele.
Analiza comparativ a materialului genetic extranuclear i a unor proteine cum este HSP70 indic
faptul c ciliatele sunt un grup monofiletic, ipotez care vine s se grefeze pe observaiile mai
vechi bazate pe analiza morfologiei grupului. Pe de alt parte, analiza factorului de elongaie 1-alfa
indic faptul c ciliatele sunt caracterizate printr-o extrem de nalt rat de diversificare, aspect
care lipsete la celelalte grupe de protozoare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

24

Protociliatele reprezint un grup de protozoare care poate fi ncadrat cu destul dificultate


n categoriile axonomice clasice. Asemnrile cu flagelatele i cilioforele au fcut ca acest grup s
fie apropiat fie de primul grup fie de al doilea, ns protociliatele au i o serie de trsturi proprii
care a fcut pe unii specialiti s creeze o nou categorie taxonomic cu valoare egal cu cea a
flagelatelor, rhizopodelor, sporozoarelor i cilioforelor.
Regnul A N I M A L I A
Acest grup taxonomic cuprinde animalele propriu-zise, pluricelulare i heterotrofe. In
cadrul acestui regn exist o singur categorie taxonomic cu rang imediat inferior subregnul
Metazoa.
Subregnul M E T A Z O A
Cuprinde totalitatea animalelor pluricelulare; din punct de vedere al structurii corpului,
metazoarele se mpart n dou mari grupe: animale didermice sau diblastice, care au corpul alctuit
doar din dou foie embrionare i animalele tridermice sau triploblastice.
DIPLOBLASTEA
Metazoarele diploblastice sunt organisme pluricelulare cu corpul alctuit din doar dou
foie embrionare - ectodermul - foia extern - i endodermul - foia intern. Din acest grup fac
parte trei ncrengturi - Porifera, Coelenterata i Ctenophora, grupe la care cea de-a treia foi
embrionar - mezodermul - nu se dezvolt.
Increngtura P O R I F E R A
Cuprinde cele mai primitive metazoare, cu corpul spongios datorit elementelor de schelet
coninute. Denumirea grupului vine de la numrul mare de pori existeni pe suprafaa corpului,
pori prin care apa ptrunde n cavitatea intern. Sunt nregistrate peste 6000 de specii de spongieri,
n marea lor majoritate marini (doar 150 specii sunt dulcicole), rspndii mai ales n mrile calde
ale globului
Ecologie. Spongierii triesc pe o gam larg de substrate din mediul acvatic. Ca organisme
filtratoare, reprezint unul din grupele rspndite de regul n apele puin adnci, chiar dac exist
i specii rspndite n zonele abisale. Spongierii reprezint pe de alt parte, datorit sistemului de
caviti interne i scheletului care i face necomestibili, o veritabil ni de habitat pentru un mare
numr de nevertebrate i chiar vertebrate marine i dulcicole, de la protozoare pn la peti.
Sistematic. Principalul criteriu sistematic la spongieri este reprezentat de structura
scheletului i de tipul elementelor scheletale dure i mai puin de morfologia corpului. In funcie de
tipul dominant de elemente de schelet se disting trei grupe taxonomice de spongieri: Calcarea,
Demospongiae i Hexactinellida.
Clasa Calcarea (Calcispongiae)
Cuprinde specii marine, la care scleritele sunt constituite din carbonat de calciu.
Microscleritele lipsesc, iar macroscleritele sunt monaxonice sau triaxonice. Spongierii din aceast
clas pot fi izolai sau coloniali. Se ntlnesc n apele litorale ale mrilor calde, la adncimi reduse,
lipsind din zonele profundale. Talia acestor spongieri este mic, de la civa mm la civa cm. Sunt

Taxonomie animala - Nevertebrate

25

incolori, rar colorai brun-rocat. In aceast clas sunt cuprinse trei ordine: Homocoela,
Heterocoela, Pharetronida, acesta din urm incluznd mai ales forme fosile.
Ordinul Homocoela
In acest ordin sunt cuprini spongieri primitivi de tip Ascon, la care cavitatea paragastral
este cptuit n ntregime cu coanocite. Doar 6 specii sunt cunoscute n prezent. Cea mai
cunoscut familie din acest ordin este familia Leucosoleniidae (Fig. 42) din care face parte
Leucosolenia botryoides.
Ordinul Heterocoela
Include specii de spongieri organizate pe tipul Sycon, cu coanocitele cptuind tuburi
situate n grosimea peretelui corpului i cavitatea paragastral tapetat cu celule asemntoare
pinacocitelor. Datorit acestui tip de organizare, peretele corpului este mai gros, iar filtrarea se face
n mod mai eficient comparativ cu tipul Ascon.
In Marea Neagr reprezentantul acestui grup este Sycon ciliatum (Fig. 42) (fam.
Sycettidae) de circa 1-2 cm, de culoare hialin, ntlnit frecvent n biocenoza cu Modiolus
pohaseolinus ntre 30 i 80 m adncime. Osculul este nconjurat de spiculi lungi, iar din ectoderm
proemin spiculi monaxonici.
Clasa Demospongiae
In acest grup sunt incluse cele mai multe specii de spongieri actuali (circa 95%) cu mai
muli osculi, cu structur foarte complicat i cu schelet eterogen format din macro i microsclerite
silicioase de diverse forme sau/i din fibre de spongin - care domin n structura scheletului.
Peretele corpului este organizat pe tipuri evoluate - Leucon i post-Leucon (Fig. 40), caracterizate
prin formarea n grosimea peretelui corpului a unor structuri cavitare mici cptuite cu coanocite
(coulee vibratile), a cror suprafa nsumat reprezint o suprafa de filtrare mult mai mare
dect cea a cavitii paragastrale, cptuit de asemenea cu celule asemntoare pinacocitelor. Apa
ajunge la couleele vibratile printr-un sistem complicat de spaii i canale inhalante la nivelul
crora se deschid porocitele ce comunic nemijlocit cu couleele. Din acestea, apa ajunge n
cavitatea paragastral prin canale i spaii exhalante.
Spongierii din aceast clas se ntlnesc att n ape dulci ct i n ape marine. Talia lor
variaz de la civa cm pn la peste 1 m (Poterion neptuni - gigantul grupului), iar forma lor este
de asemenea diferit. Din punct de vedere sistematic, clasa este submprit n mai multe
subclase; subclasele importante din punct de vedere al numrului de specii sunt Tetraxonida
(Tetractinomorpha) i Monaxonida (Ceractinomorpha).
Subclasa Tetraxonida cuprinde specii caracterizate prin prezena macroscleritelor de tip
tetraxon. Include mai multe ordine - Astrophorida, Desmophorida, Hadromerida, Axinellida din
care le prezentm pe cele mai importante.
Ordinul Hadromerida. Suberites domuncula (Fig. 42) (familia Suberitidae) este
reprezentantul unei familii cu specii cu aspect globulos, de culoare rocat-portocalie, fr papile pe
suprafaa corpului, rspndite mai ales n mrile calde ale globului. In Marea Neagr din acest
grup a fost citat Suberites carnosus prezent i n dreptul coastelor romneti. Familia Clionidae
cuprinde spongieri capabili s secrete substane acide cu ajutorul crora i sfredelesc galerii n
interiorul cochiliilor de bivalve sau gasteropode. La exterior rmn doar osculii, ca nite mici
papile ascuite, rozee, de 2 - 3 mm. Din aceast familie, n Marea Neagr este frecvent Cliona
vastifica (Fig. 43).

Taxonomie animala - Nevertebrate

26

Ordinul Axinellida cuprinde spongieri ereci, cu aspect variat, arborescent sau de cup.
Axinella damicornis (familia Axinellidae) este o specie de culoare portocalie, relativ comun n
Marea Mediteran i Atlanticul de Nord, cu aspect arborescent i ramurile lite.
Subclasa Monaxonida cuprinde specii de spongieri la care domin macroscleritele
monaxonice. Include mai multe ordine: Poecilosclerida, Halichondrida, Haplosclerida,
Dyctioceratida, Dendroceratida.
Ordinul Halichondrida. Familia Halichondridae. Halichondria panicea este o specie
petricol, infralitoral, ntlnit n Marea Neagr dar relativ rar la litoralul romnesc sub 10 m
adncime. Colonia are aspect variat, prezentnd prelungiri verticale tubulare care poart fiecare n
vrf cte un oscul. Culoarea coloniei este verzuie sau galben-verzuie..
Ordinul Haplosclerida cuprinde att specii dulcicole ct i specii marine. Spongilla
lacustris (Fig. 43) din familia Spongillidae (grup ce include peste 120 specii), este o specie larg
rspndit n apele dulci stttoare europene. Colonia are culoare verde-mslinie iar aspectul este
variat, de regul ramificat. Spongierul se fixeaz pe substrate variate. In sezonul rece rezist prin
formarea de gemule (forme de rezisten). Din aceeai familie face parte i Ephidatia fluviatilis, de
asemenea rspndit n ape dulci. Spongilidele sunt specii larg rspndite n apele dulci, ns
pentru o dezvoltare optim au nevoie de ape bine oxigenate.
Ordinul Dictyoceratida include specii marine. Euspongia (Spongia) officinalis (Fig. 42)
este un spongier cu diametrul coloniei de pn la 15-25 cm, comun n Marea Mediteran. Era
exploatat n trecut ca burete de baie, scheletul fiind alctuit preponderent din fibre de spongin.
Clasa Hexactinellida (Triaxonida, Hyalospongiae)
Cuprinde specii exclusiv marine, cu schelet silicios. Scleritele - de tip triaxonic dublu - sunt
dispuse adesea n fascicule lungi, de peste 1 m, dnd scheletului un aspect caracteristic. Aceste
mnunchiuri de spiculi sunt solidarizate de celule ale peretelui corpului spongierului, care capt
astfel un aspect caracteristic. Formele acestor spongieri sunt variate, dar de regul schema de baz
a unui coule alungit se regsete la multe specii; dimensiunile pot depi adesea 0,5 m.
Spongierii din acest grup populeaz fundurile adnci ale mrilor i oceanelor, fiind ntlnii la
adncimi de 200 - 5000 de metri sau chiar mai mult. Despre fiziologia i ecologia lor se cunosc
realtiv puine lucruri, i unii specialiti au mers pn acolo nct s propun desprinderea lor ntr-o
ncrengtur separat.
Cele 12 familii de spongieri silicioi sunt mprie n dou subclase: Hexasterophorida (cu
scleritele terminate cu vrfuri ascuite i simetrie pe tip 6) i Amphidiscophorida (cu sclerite
terminate la capt cu amfidiscuri). In Marea Neagr acest grup taxonomic nu este reprezentat.
Familia Euplectellidae include mai multe specii indo-pacifice cu aspect caracteristic, de coule
alungit. Euplectella aspergillum (Fig. 43) rspndit n zona arhipelagurilor Filipine i Moluce are
circa 30 cm lungime, cu un opercul prevzut cu osculi; deasemenea, numeroi osculi se gsesc i
pe lateral (osculi parietali). Scheletul este alctuit din fibre de SiO2 strns mpletite i terminate
inferior ntr-un mnunchi lung cu care colonia se fixeaz n substratul nisipos.
+ Clasa Sclerospongiae
Include un grup extinct de corali paleozoici, cu structura corpului de tip leuconid, cunoscui
din cambrian. Avend schelete calcaroase, fceau parte dintre formele constructoare de recifi. Spre
deosebire de celenterate, sclerospongierii se dezvoltau la adncimi mai mari sau n locurile umbrite
ale recifilor paleozoici.

Taxonomie animala - Nevertebrate

27

Evoluia i filogenia spongierilor


Cu toate c spongierii au o structur simpl, care pstreaz un mare numr de trsturi de
primitivitate, ne aflm n mod cert n faa unui grup extrem de specializat, adaptat aproape la
perfeciune unui anumit tip de via i de hrnire.
Date recente demonstreaz c spongierii reprezint unul din cele mai vechi grupe care au
lsat forme fosile. Astfel, n China de sud au fost descoperite structuri celulare fosilizate asociate
cu spiculi, ntreg ansamblul avnd dimensiuni cuprinse ntre 150 i 750 m, cu o vechime de circa
570 milioane de ani. Resturi fosile de spongieri tipici (forme cu schelet de tip calcaros sau silicios)
se gsesc ncepnd cu depozitele cambriene, grupul atingnd un maxim evolutiv n jurasic i
cretacic. Spongierii cornoi ar putea fi mai receni, dup cum o dovedete de altfel faptul c n
prezent ei reprezint cea mai dinamic grup n ceea ce privete speciaia, fiind totodat i grupa
cea mai numeroas.
Structura primitiv i unele aspecte legate de dezvoltarea embrionar, ca i descoperirile
recente legate de studiul materialului genetic extranuclear indic ca punct de origine pentru
spongieri choanoflagelate coloniale de tipul Protospongia, care se aseamn destul de mult cu
stadiile larvare ale spongierilor.
Intre spongierii actuali, cei mai primitivi apar a fi cei de tip Ascon, veritabile fosile vii care
i-au pstrat structura iniial nealterat (clasa Calcarea, ordinul Homocoela). Ulterior, structura
peretelui corpului ncepe s se complice, acest fapt permind creterea suprafeei filtrante i
totodat creterea eficienei procesului de filtrare (celelalte ordine de spongieri calcaroi i
spongierii de tip silicios). S-a avansat de asemenea ideea c spongierii vechi prezentau elemente
scheletale de tip preponderent anorganic, formele cu schelet de spongin fiind mai recente i
oferind noi posibiliti de evoluie - cucerirea mediului dulcicol printre altele. Acest fapt pare a fi
sugerat i de regresul clar n care se afl n prezent spongierii silicioi i calcaroi, mult mai
numeroi n trecut.
In ce privete relaiile filogenetice cu alte grupe de metazoare, spongierii apar ca un grup
difereniat extrem de timpuriu. Cele mai apropiate legturi le au cu celenteratele, de care i apropie
tipul radiar de segmentare i cu placozoarele, cu care se aseamn n ceea ce privete structura
corpului. Aceast ultim nrudire este ns mai degrab rezultatul unei convergene evolutive, aa
nct singura legtur filogenetic clar a spongierilor atestat i de studiile materialului genetic
extranuclear rmne cea cu celenteratele.
Analiza comparativ a ARN ribosomal efectuat n ultimii ani arat ns unele date extrem
de interesante. Potrivit acestor analize, spongierii apar divizai n dou grupe: spongierii calcaroi
pe de-o parte, care apar mai apropiai de ctenofore i celenterate n timp ce spongierii cornoi i
silicioi apar ca un grup paralel cu toate ctenoforele, celenteratele i metazoarele tridermice, iar
diferenierea lor a avut loc mai devreme. Unii specialiti au propus chiar separarea spongierilor n
dou ncrengturi pe baza acestor dovezi Silicispongea incluznd hexactinelidele i
demospongierii i Calcispongea incluznd spongierii calcaroi, ns aceast ipotez apare puin
probabil innd cont de datele de biologie molecular care indic faptul c ntregul grup al
metazoarelor este monofiletic.

Increngtura C O E L E N T E R A T A (CNIDARIA)
Cuprinde organisme acvatice cu simetrie radiar, cu corpul format din ectoderm i
endoderm ntre care se gsete mezogleea - strat gelatinos anhist la origine. Sunt forme solitare sau
coloniale, cu dou faze n ciclul de dezvoltare - faza de polip i faza de meduz. Denumirea
grupului vine de la faptul c ntreaga cavitate intern funcioneaz ca un intestin primitiv (coelom cavitate, enteron - intestin), sau de la prezena celulelor urticante (gr. cnide - urzic)
Talia celenteratelor variaz de la dimensiuni de ordinul milimetrilor la dimensiuni de
ordinul metrilor sau chiar al zecilor de metri. Cavitatea intern a corpului (simpl sau complicat)

Taxonomie animala - Nevertebrate

28

este plin cu ap, la acest nivel realizndu-se digestia, motiv pentru care este denumit cavitate
gastral; cavitatea gastral comunic cu exteriorul doar prin intermediul orificiului bucal.
Ectodermul (Fig. 44) este format din celule mioepiteliale (Fig. 45), senzoriale, glandulare,
nervoase i cnidoblaste (Fig. 46, celule urticante), acest ultim tip de celule fiind caracteristice
celenteratelor. La multe tipuri de celenterate, ectodermul secret structuri scheletale dure sau
elastice, caracteristice grupului. In cazul n care aceste structuri protejeaz la exterior o colonie de
polipi, formeaz perisarcul (partea vie a coloniei reprezint cenosarcul). Endodermul este alctuit
din celule mari, flagelate, cu unul sau doi flageli, capabile s emit pseudopode i s nglobeze
particule alimentare i celule glandulare care sintetizeaz enzime digestive. Sistemul nervos este
simplu, sub form de reea difuz iar organele de sim sunt bine dezvoltate doar la meduze i sunt
complexe; poart numele de ropalii, sunt situate pe circumferina umbrelei i reprezint un organ
de sim complex, cu celule sensibile la stimuli luminoi, celule olfactive i un statocist. Sexele sunt
de regul separate, existnd i specii hermafrodite. Gonadele sunt fie de origine ectodermic - la
hidrozoare, fie de origine endodermic - la scifozoare i anthozoare. Meduza este totdeauna
sexuat; cnd meduza lipsete din ciclul de dezvoltare, polipul este sexuat.
Din punct de vedere sistematic, celenteratele se mpart n trei clase Hydrozoa, Scyphozoa i
Anthozoa. Acestor clase li se mai adaug n unele clasificaii i o a patra - Cubozoa, pe care ali
autori o includ ntre scifozoare, cu valoare de subclas sau de ordin.
Clasa Hydrozoa
Hydrozoarele sunt cele mai primitive celenterate, caracterizate prin cavitate gastral
necompartimentat la polipi i sistem de canale radiare slab dezvoltat la meduze. Meduzele sunt de
dimensiuni mici i prezint cavitatea subumbrelar protejat de un velum. In ciclul de dezvoltare,
faza de polip i cea de meduz au aproximativ aceeai pondere (cu toate c exist i specii la care
lipsete fie polipul fie meduza). Gonadele hidrozoarelor sunt de natur ectodermic. Sunt solitare
sau coloniale, libere sau fixate; marea majoritate a hidrozoarelor sunt marine, existnd ns i
forme dulcicole sau salmastricole.
Sistematica acestei clase este destul de complicat, incluznd trei ordine: Hydroida,
Trachilida i Siphonophora.
Ordinul Hydroida include peste 2300 de specii la care polipul poate fi fixat sau liber pelagic sau bentonic, hermafrodit sau nu; meduza lipsete la unele grupe.
Grupul este mprit n mai multe subordine, uneori acestea putnd fi mprite la rndul lor n
infraordine.
Subordinul Hydrariae (Hydrina). Hidrarii sunt specii lipsite de forma de meduz, solitare,
destul de larg rspndite n apele dulci, existnd de asemenea i specii marine. Polipii au talie
mic, pot fi fixai, sesili sau semivagili, cu tentacule sau uneori fr. Familia Hydridae include cele
mai multe specii ale grupului, rspndite mai ales n ape dulci: Hydra vulgaris (rspndit n apele
dulci europene), Chlorohydra viridissima (care i datoreaz denumirea zooclorelelor simbionte),
Pelmatohydra oligactis (Fig. 48), .a. Familia Protohydridae include hidrozoare cu aspect
vermiform, lipsite de tentacule. Triesc n ape salmastre sau marine, n sedimente nisipoase.
Protohydra leuckarti (Fig. 49) care face parte din aceast familie este citat i din dreptul
litoralului romnesc.
Subordinul Halammohydrina include forme la care generaia polipoid este redus, iar
meduza este profund modificat, umbrela lipsind aproape total (Fig. 48). Tentaculele lungi ce dau
animalului un aspect caracteristic se prind n partea superioar a corpului, sub acestea urmnd un
manubriu masiv, la nivelul cruia se gsesc i gonadele. Unele specii sunt pelagice, notnd n
masa apei cu tentaculele, altele triesc n sedimentele nisipoase. Halammohydra sp., Otohydra sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate

29

Subordinul Tubulariae (Athecata), cuprinde specii predominant marine, coloniale, cu sau


fr meduz. Colonia este protejat de un perisarc de natur pseudochitinoas care nu acoper
polipii. Meduzele sunt bombate, n form de clopot, cu patru sau multiplu de patru tentacule
(antomeduze). Gonadele sunt de origine ectodermic, fiind situate pe manubriu sau pe pereii
stomacului. In funcie de forma tentaculelor polipului pot fi submprite n dou infraordine:
Filifera (cu tentacule filiforme) i Capitata (cu tentacule mciucate).
Podocoryne carnea (Fig. 49, familia Hydractiniidae) este o specie de talie mic, ale crei colonii
sunt citate de pe cochiliile gasteropodului Hinia (Nassa) reticulata; Coryne tubulosa (Fig. 49)
(familia Corynidae) este o alt specie frecvent n Marea Neagr; polipii sunt alungii, cu tentacule
mciucate dispuse neregulat, meduza fiind de 8 - 9 mm, alungit ca un clopot i cu un manubriu
foarte lung; de marginea umbrelei atrn patru tentacule lungi, goale pe dinuntru. Cordylophora
caspia (Fig. 49) este o specie colonial frecventa n apele salmastre din complexul lagunar
Razelm-Sinoe, lipsit de faza meduzoid. Polipii sunt alungii, cu proboscisul proeminent i cu
tentacule numeroase.
Familia Milleporidae este un grup de celenterate coloniale, tropicale, ridicat de unii specialiti la
rangul de ordin. Ectodermul indivizilor coloniei secret un schelet calcaros extern masiv strbtut
de partea moale a coloniei. Indivzii sunt polimorfi, cu tentacule mciucate: se disting gastrozoizi
(mai mici i cu tentacule puine) nconjurai de dactilozoizi (mai nali i cu tentacule numeroase)
care au la nivelul cnidoblastelor o substan urticant extrem de virulent - atingerea cu o astfel de
colonie produce o senzaie asemntoare cu aceea generat de atingerea unui obiect metalic nroit
n foc. In caz de pericol, indivizii se retrag n interiorul perisarcului calcaros. In mezogleea acestor
celenterate pot fi adesea ntlnite zooxantele. Citm din acest grup genul Millepora (Fig. 49), cu
mai multe specii n zona indopacific (M. nodosa, M. alcicornis)
Subordinul Campanulariae (Thecata, Thecophora)
Include specii coloniale, la care perisarcul nconjur i polipii, pn la baza tentaculelor,
aceast zon avnd aspectul unei mici cupe sau clopot. Speciile din acest grup sunt preponderent
marine dar se ntlnesc i forme salmastricole (foarte puine). Meduzele sunt n general turtite, cu
umbrela puin nalt - leptomeduze. Tentaculele pot fi lungi sau scurte, n numr redus sau nu.
Subordinul include circa 13 familii rspndite n toate mrile i oceanele globului, din care o parte
au reprezentani i n Marea Neagr.
Familia Eudendriidae cuprinde specii coloniale, ca Eudendrium ramosum (Fig. 50) specie
comun la litoralul Mrii Negre, cu colonia ramificat putnd atinge 20-30 cm nlime. Colonia
este arborescent, specia recunoscndu-se dup cele 3-4 inele situate la baza fiecrei ramificaii.
Blackfordia virginica (Fig. 51, fam. Campanulinidae) are o meduz caracterizat prin faptul c
prezint un numr mare de tentacule mai lungi dect raza umbrelei. Manubriul este scurt. Prezent
i n bazinul pontic, B. virginica este o specie nord-american, ptruns in Marea Neagr dup
1930.
Familia Campanulariidae include mai multe specii ntlnite la litoralul romnesc. Obelia
gelatinossa (Fig. 51) este comun n infralitoralul stncos dominat de midii. Colonia sa este mic,
de circa 7-10 cm nlime, avnd un ax principal de pe care se desprind ramificaii. Culoarea
coloniei este brun-glbui deschis, iar forma sa este alungit. Alte specii nrudite sunt O.
geniculata, Campanularia johnstoni. La toate aceste specii meduzele sunt mici, sub 3 mm
diametru, cu un sistem gastrovascular foarte simplu i tentacule de lungime medie dispuse pe toat
circumferina umbrelei.
Familia Plumulariidae cuprinde specii cu colonia n form de pan, indivizii fiind dispui pe
ramuri dispuse paralel de-o parte i de alta a unui rahis central; pe lng indivizii normali ai
coloniei, pe unele ramificaii apar formaiuni veziculoase - gonozoizii. Din acest grup citm pe
Aglaophenia pluma (Fig. 51) o specie destul de rar n Marea Neagr.
Subordinul Velellina

Taxonomie animala - Nevertebrate

30

Include forme oceanice, pelagice, la care colonia plutete la suprafaa apei. Unii autori
plaseaz acest grup ntre sifonofore ns aspectul meduzelor, care sunt foarte asemntoare cu
meduzele atecate tipice au fcut ca grupul s fie inclus ntre hidroide. Meduzele (Fig. 51), de circa
1,5 mm au form de clopot, cu sistem gastrovascular simplu, manubriu i tentacule puine. Colonia
(Fig. 51) are aspect caracteristic, indivizii care o alctuiesc fiind dispui pe faa inferioar a unei
structuri ovoidale sau circulare cu structur compartimentat (exist o camer central mare,
circular, i un numr mare de camere inelare dispuse concentric), plin cu aer, care plutete la
suprafaa apei. In plus, pe acest disc se gsete o prelungire superioar cu aspect triunghiular, cu
rol de vel. In acest mod, colonia, alctuit dintr-un gastrozoid mare, central nconjurat de iruri
concentrice de gastrogonozoizi i dactilozoizi, plutete dus de vnt la suprafaa apei. In familia
Velellidae sunt cuprinse mai multe specii, cele mai cunoscute fiind cele din genurile Velella
(Velella velella) i Porpita (Porpita porpita).
Ordinul Siphonophora
Cuprinde de asemenea specii exotice, pelagice i coloniale, la care polimorfismul colonial
este extrem de accentuat; toi indivizii coloniei comunic ntre ei. Colonia de sifonofore (Fig. 53)
are un plan de organizare unic, cu toate c exist o destul de mare varietate de tipuri. Sifonoforele
primitive au colonia dispus pe un filament axial mai lung sau mai scurt, cu indivizii situai la
nivele diferite, n timp ce la speciile evoluate toi indivizii coloniei se gsesc prini la acelai nivel.
Superior, exist un aa-numit pneumatofor (individ modificat, plin cu un gaz produs de glandele
gazogene) care plutete la suprafaa apei i poate servi i ca vel pentru ntreaga colonie la unele
specii. Sub pneumatofor se gsesc mai multe rnduri de nectozoizi - indivizi lipsii de tentacule, cu
musculatura bine dezvoltat, care prin expulzarea brusc a apei din cavitatea gastral ajut la
deplasarea coloniei prin not. Sub nectozoizi se gsesc cormidiile; fiecare cormidie este alctuit
din mai multe tipuri de indivizi: un gastrozoid prevzut cu filament prehensil dotat cu cnidoblaste
foarte virulente, ca i dactilozoidel, un gonozoid, un palpacul i un individ aplatizat, cu aspect
foliaceu i cu rol de protecie - bracteea. Acesta din urm este situat spre exterior, protejnd ntraga
cormidie
Din punct de vedere sistematic, sifonoforele se mpart n trei subordine: Cystonectida,
Physophorida i Calycophorida. Una din cele mai cunoscute specii de sifonofore este Physalia
physalis (Fig. 51) - fregata portughez (familia Physaliidae, ordinul Cystonectida), cu
pneumatofor mare, colorat n albastru i portocaliu, cu dimensiuni de pn la 30 cm. Este destul de
frecvent n Oceanul Atlantic, unde apare n aglomeraii de mai multe zeci de indivizi.
Clasa Scyphozoa
La cele mai multe specii din acest grup domin n ciclul de dezvoltare faza de meduz;
exist i unele specii la care meduza lipsete, polipul fiind sexuat (ordinul Stauromedusida). Sunt
exclusiv marine, cu gonadele de origine endodermic. Meduzele sunt de talie mare i nu prezint
velum. Polipul cu cavitatea intern compartimentat de patru septe n patru loje. Meduzele au
sistemul gastrovascular complicat, format din canale radiare, adradiare, interradiare care se unesc
la marginea umbrelei ntr-un canal circular. La multe specii canalele se anastomozeaz formnd o
reea extrem de complicat. Ca organe de sim sunt prezente ropaliile.
Din punct de vedere sistematic, cele aproxmativ 200 de specii actuale se mpart n patru
ordine - Stauromedusida, Coronata, Semaeostomea i Rhizostomea, la care se adaug un ordin
fosil - Conulariida, ce include de asemenea circa 200 de specii.
In Marea Neagr scifozoarele sunt slab reprezentate, speciile acestui grup prefernd ape marine cu
salinitate normal.
Ordinul Stauromedusida (Lucernariida)

Taxonomie animala - Nevertebrate

31

Cuprinde un numr relativ mic de specii (31) la care stadiul de meduz lipsete iar polipul
este sexuat. Polipul are form de cup (Fig. 59) (gr. scyphos) cu un peduncul de fixare terminat cu
un disc adeziv. Orificiul bucal, situat pe un mic proboscis are seciune ptrat. Discul peristomial
este nconjurat de opt brae, fiecare terminat cu cte un mnunchi de tentacule. Intre brae sunt
adesea prezente formainuni cu rolul de a ancora de substrat polipul desprins - ropaloidele.
Cavitatea gastral urc pn n vrful tentaculelor i este compartimentat n patru loje de patru
septe; fiecare sept este strbtut de o adncitur conic-alungit (plnia septal) care se deschide la
exterior pe discul peristomial. In pereii plniilor septale se gsesc fibre musculare longitudinale, a
cror contracie determin comprimarea polipului. Pe marginea intern a septelor se gsesc
filamente gastrale care proemin n cavitatea gastral.
Din acest grup face parte Lucernaria campanulata (Fig. 59) (familia Haliclystidae) semnalat i
la litoralul romnesc (este singura specie a grupului care ptrunde n Marea Neagr). Polipul are 23 cam lungime, fiind ntlnit pe diferite alge marine sau pe substrat stncos. In prezent este relativ
rar, datorit dispariiei asociaiei dominat de alga brun Cystoseira barbata.
Ordinul Semaeostomea
Este un grup important de scifozoare, cuprinznd circa 50 de specii cu sistemul
gastrovascular neanastomozat i marginea umbrelei prevzut cu tentacule i ropalii. Orificiul
bucal este nconjurat de brae bucale. Manubriul se continu cu un stomac de la nivelul cruia
pornete o reea de canale radiare - unele ramificate i altele nu - care se reunesc pe marginea
umbrelei ntr-un canal circular. Gonadele se gsesc plasate n saci endodermici care se deschid prin
orificii n zona subumbrelar.
Cuprinde un numr important de specii rspndite n toate mrile i oceanele.
Familia Ulmaridae. Aurelia aurita - meduza de ap rece (Fig. 62; pn la 30 cm diametru) este
una din cele mai comune specii aparinnd acestui grup, fiind ntlnit aproape n toata zona
temperat nordic. In Marea Neagr este prezent adesea n populaii abundente, fiind de altfel
singurul reprezentant al grupului ce patrunde n bazinul pontic. Se ntlnete tot timpul anului.
Ordinul Rhizostomea
Cele circa 80 de specii din acest ordin se caracterizeaz prin sistem gastrovascular
anastomozat i talie mare, unele specii depind 90 cm n diametru. Aprute nc din mezozoic,
sunt organisme filtratoare, hrnindu-se cu plancton. Marginea umbrelei nu prezint tentacule.
Orificiul bucal propriu-zis lipsete; din faringe (Fig. 62) pornesc un numr mare de canale care se
deschid la exterior prin pori minusculi, deschii la nivelul braelor bucale, care dau animalului un
aspect caracteristic. Reeaua de canale ce continu cavitatea gastral este mult mai complex dect
la grupul precedent, canalele radiare fiind bogat interconectate de o reea complexa de canale
circulare. Juvenilii au orificiul bucal normal conformat, fuzionarea braelor bucale i formarea
reelei de ramificaii realizndu-se n timpul ontogenezei. Acest aspect arat c rizostomeele
actuale deriv din meduze rpitoare macrofage care au trecut n timp la exploatarea altei nie
trofice.
Meduza de ap cald, Rhizostoma pulmo (familia Rhizostomatidae) ptrunde i n Marea Neagr.
Este o meduz de talie mare, adulii depind 30 cm diametru. Meduza este uor de recunoscut
dup banda ngust colorat n albastru, violet sau roz ce bordeaz marginea uor lobat a
umbrelei. Spre deosebire de Aurelia aurita, R. pulmo apare mai ales toamna i iarna, odat cu
apele ceva mai calde dinspre larg, uneori n aglomeraii de cteva zeci sau sute de indivizi.
Cubozoa

Taxonomie animala - Nevertebrate

32

Cubozoarele sunt un grup mic (doar 16 specii) de celenterate cu poziie sistematic


discutabil. Unii autori le consider ca o clas distinct de celentarate, n vreme ce n alte
clasificaii apar incluse ntre scifozoare, grupul avnd valoare de ordin sau de subclas.
Meduzele (Fig. 62) sunt de talie mic sau medie, rareori depind 10 cm lungime. Se
recunosc relativ uor datorit faptului c structura umbrelei este caracteristic, paralelipipedic. De
umbrela nalt atrn patru grupe de tentacule cu cnidoblaste extrem de puternice, care face
animalele necomestibile pentru cea mai mare parte a prdtorilor (exist ns i cazuri n care au
fost observate broate estoase marine consumnd fr probleme cubozoare...). Sistemul
gastrovascular are simetrie tetraradiar iar gonadele sunt dispuse n lungul canalelor radiare care
pornesc din stomac. Polipii sunt de talie foarte mic - 1-3 mm, cu tentaculele mciucate; n cazul
unora dintre specii, acest stadiu nu se cunoate.
Cubomeduzele sunt specii pelgice de larg. Datorit unei musculaturi dublate de o reea nervoas
mai dens sunt capabile s noate mult mai energic n comparaie cu alte tipuri de meduze. Astfel,
meduzele din acest grup noat cu o frecven de 120-150 contracii ale umbrelei pe minut, reuind
astfel s contracareze efectul curenilor. Prada lor const din zooplancton, mai ales copepode i
stadii larvare de crustacee.
Clasa Anthozoa
Include peste 4850 specii de celenterate tipic marine la care meduza lipsete complet din
ciclul de dezvoltare. Polipii au cavitatea gastral compartimentat n loje i interloje de septe
simple sau perechi, multiplu de 4 sau de 6; tentaculele, dispuse pe unul sau mai multe iruri n
jurul discului peristomial sunt goale n interior, prevzute sau nu cu pinule, iar numrul lor variaz
de la 8 la cteva zeci sau sute. Orificiul bucal are form de fant i se continu n interior cu un
scurt faringe. La nivelul acestuia, se difereniaz o zon distinct, cu ciliatura celulelor
ectodermice dispus spre exterior, care are form de an - sifonoglif - i pe unde se evacueaz apa
n exces din cavitatea garstral. Gonadele sunt de origine endodermic i se gsesc plasate n
pereii unora dintre septe. Adesea polipii prezint schelet calcaros, cu structur complicat; mai
rar, scheletul este flexibil, de tip cornos. Antozoarele formeaz colonii extinse, caracteristice
pentru mrile i oceanele tropicale - recifii de corali.
Din punct de vedere sistematic se disting trei subclase: Tetracorallia - cu forme exclusiv
fosile, la care polipul era organizat pe tipul 4 (asemntor cu scifopolipii actuali, prezentnd n
plus un schelet calcaros cu patru sclerosepte); Octocorallia - la care polipul este organizat pe tipul
8 i Hexacorallia, cu polipi organizai pe tipul 6.
Subclasa Octocorallia
Cuprinde circa 2300 de specii de anthozoare cu sau fr schelet; scheletul poate fi calcaros,
neseptat la nivelul polipilor sau flexibil, format din substane cornoase sau chitinoase. La unele
specii, n mezoglee apar sclerite. Numrul tentaculelor (Fig. 63) este de 8, acestea fiind prevzute
cu pinule. Orificiul bucal este sub form de fant, cu un singur sifonoglif; cavitatea gastral
mprit n 8 loje: una dorsal - de origine ectodermic, una ventral i 6 laterale, n pereii crora
se gsesc benzi de musculatur longitudinal. Loja dorsal, de origine ectodermic, nu prezint
benzi de musculatur longitudinal; loja ventral are dou astfel de benzi iar lojele laterale au cte
una.
Din punct de vedere sistematic, aceast subclas se mparte n patru ordine: Alcyonaria,
Gorgonaria, Pennatularia i Helioporida.
Ordinul Alcyonaria
Grupul include cele 800 de specii grupate n alte clasificaii n ordinele Stolonifera i
Alcyonacea. Sunt forme coloniale, sesile, cu sau fr schelet calcaros. Polipii sunt de talie medie.

Taxonomie animala - Nevertebrate

33

Familia Tubiporidae este un grup cunoscut cu fosile nc din mezozoic. Polipii sunt coloniali,
construindu-i un schelet calcaros n form de tub; colonia are aspect caracteristic de mnunchi de
tuburi. La baza coloniei exist un stolon bazal, de pe care se desprind polipii; acetia cresc n
dimensiuni, formndu-i schelete calcaroase; la diferite nivele ale coloniei, exist septe calcaroese
orizontale - tabulaii, prin care cavitile gastrale ale polipilor comunic. Tubipora musica (Fig.
64) este o specie indo-pacific, frecvent n recifii de corali. Polipii au culoare verzuie, iar
scheletul este brun-viiniu.
Familia Alcyoniidae include forme la care polipii sunt nconjurai de un cenosarc gelatinos la
nivelul cruia se gsesc sclerite calcaroase. Polipii sunt difereniai n autozoizi i sifonozoizi,
acetia din urm fiind indivizi care nu prezint tentacule i care au rolul de a ntreine un
permanent curent de ap prin colonie. Alcyonidium palmatum (Fig. 65) rspndit n Marea
Mediteran i Oceanul Atlantic are colonia de circa 20 cm lungime, cu cenosarcul cu aspect de
mn cu 5-6 degete pe care sunt nfipi polipii.
Ordinul Gorgonaria.
Cu circa 1200 de specii coloniale, arborescente, ramificate n form de tuf sau de evantai.
Scheletul este cornos, flexibil, sau calcaros, nvelit n cenosarc. Polipii prezint dimorfism,
existnd i la acest grup autozoizi i sifonozoizi.
Subordinul Scleraxonia cuprinde 7 familii de octocoralieri cu schelet calcaros, cu aspect de
tuf ramificat, care este nvelit de cenosarcul coloniei; polipii se afl n legtur unii cu ceilali
printr-o reea de canale situate n cenosarc. Cea mai cunoscut grup din acest subordin este
familia Coralliidae, la care scheletul calcaros are culoare rou-orange. Corallium rubrum (Fig. 64),
odinioar larg rspndit n Mediterana a devenit n prezent rar din cauza exploatrii pentru
confecionarea de obiecte de podoab.
Subordinul Holaxonia, cu peste 10 familii, include formele cu schelet flexibil. Colonia are
de regul form de evantai (Fig. 64), dispunerea ei fiind perpendicular pe direcia curenilor de
ap, astfel c hrnirea se poate realiza n mod optim. Din acest grup face parte familia Gorgoniidae
- cu specii cu aspect de tuf dispus n evantai, colonia putnd atinge dimensiuni de peste 1 m.
Speciile acestui grup populeaz ape de adncimi reduse: Gorgonia setosa i G. verrucosa sunt
specii comune n Marea Mediterana. In Marea Neagr reprezentanii subordinului lipsesc.
Ordinul Pennatularia (Fig. 65) include circa 300 de specii actuale. Grupul este foarte
vechi, unele opinii plasnd originea lui n precambrian. Speciile din acest grup sunt lipsite de
schelet, cu aspect caracteristic; astfel, prezint o parte bazal, lipsit de polipi, care se fixeaz n
sediment, de pe care pornete un rahis pe care sunt dispui polipii. In vrful rahisului, se gsete
polipul terminal care prin nmugurire d natere celorlai polipi - colonia crescnd n lungime.
Dispoziia polipilor difer de la o specie la alta, de cele mai multe ori fiind dispui pe dou iruri
paralele.
Veretillum cynamorium (Fig. 65; familia Veretillidae) este rspndit n Marea Mediteran i
Oceanul Atlantic; polipii sunt dispui neregulat pe un rahis cilindric. Genul Pennatula (Fig. 65;
familia Pennatulidae) cuprinde mai multe specii cu aspect de pan, rspndite n Marea
Mediteran, Oceanul Atlantic i Pacific. Pe rahis se gsesc dispuse la stnga i la dreapta lame
polipiere pe care se fixeaz polipii difereniai n autozoizi i sifonozoizi. In Marea Neagr exist
un singur reprezentant al acestui grup - Virgularia mirabilis (Fig. 65; familia Virgulariidae), la care
rahisul este subire i alungit iar polipii sunt de talie mic. Este o specie rar n Marea Neagr,
ntlnit doar n zonele unde se face simit mai puin influena apelor dulci aduse de ruri i fluvii.
Subclasa Hexacorallia
Cuprinde specii exclusiv marine, cu polipi solitari (Fig. 66) i coloniali, de talie mic,
medie i mare, cu sau fr schelet calcaros, organizai pe tipul 6. Tentaculele sunt numeroase,

Taxonomie animala - Nevertebrate

34

dispuse pe mai multe cercuri, n numr 6 sau de de multiplu de 6 i nu prezint pinule. Scheletul
calcaros, secretat de ectoderm este deasemenea complex. Septele calcaroase - scleroseptele - apar
ntotdeauna n interloje, iar un sclerosept format din lama calcaroas nvelit de esut moale
reprezentat de ectoderm, mezoglee i endoderm este flancat de dou sarcosepte formate din
mezoglee i endoderm. Scheletul calcaros are diferite forme i dimensiuni, n funcie de specie.
Reproducerea este sexuat, produsele sexuale fiind eliminate n masa apei n acelai timp
(sincronizat). Dup fecundare rezult larva planul (Fig. 67) care se fixeaz pe substrat dnd
natere polipului. Inmulirea poate avea loc i asexuat, prin nmugurire sau stolonizare.
Multe specii de hexacoralieri triesc n simbioz cu alge unicelulare de tipul zooxantelelor,
care asigur o mare parte din aportul nutritiv, acesta fiind i motivul pentru care o mare parte a
speciilor de corali nu se dezvolt dect n apele limpezi din primele zeci de metri adncime, lipsind
n zonele cu ap tulbure sau de la adncimi mari.
In prezent sunt cunoscute peste 2500 de specii de hexacoralieri, rspndii mai ales n
mrile calde ale globului, i mprii n urmtoarele ordine: Actiniaria, Ceriantharia,
Madreporaria, Coralliomorpharia, Zoantharia i Antipatharia.
Ordinul Actiniaria
Cuprinde specii de talie mic, medie sau mare, uneori cu dimensiuni ce pot atinge 1,5 m
(diametrul discului peristomial). Polipii sunt solitari, lipsii de schelet calcaros, semisesili.
Miscrile pe care le fac aceti polipi sunt posibile datorit puternicii musculaturi parieto-bazilare
pe care actinarii o prezint la nivelul discului de fixare. Cavitatea gastral compartimentat n loje
i interloje. In ontogenez, primele apar lojele dorsal, ventral i primele patru loje laterale.
Ulterior, n interloje apar loje laterale de ordinul 2, 3, 4, etc, astfel nct la maturitate, polipul are
un numr mare de loje i interloje.
Cele peste 1000 de specii actuale se mpart n numeroase familii distribuite n dou
subordine - Protantheae i Nyantheae.
Cele mai multe specii de actinii sunt rspndite n mrile i oceanele calde ale globului, la
adncimi de cteva zeci de metri. Datorit condiiilor sale particulare, n Marea Neagr nu au
ptruns dect dou specii de actinii care populeaz ntregul bazin.
Actinothoe clavata este o actinie de pn la 2 cm lungime, cu polipul verzui-oliv translucid cnd
este adult i transparent cnd este tnr, cu tentacule ascuite i de culoare glbui. Este o specie
euribat i eurihalin, populnd att fundurile adnci ct i apele de mic adncime din apropierea
rmurilor, formnd uneori aglomeraii. Actinia equina (Fig. 67; familia Actiniidae, suprafam.
Actinoidea, infraord. Endomyaria) este cea mai rspndit actinie din mrile circumeuropene.
Polipul poate atinge pn la 5 - 6 cm diametru, are culoare verde-oliv sau rocat, discul adeziv
prezentnd un inel violet sau rocat. Este o specie caracteristic asociaiei dominat de midii
(Mytilus galloprovincialis) ntlnindu-se n zona infralitoral pe fundurile stncoase, formnd
populaii mari.
Ordinul Ceriantharia
Cuprinde circa 50 de specii cu aspect vermiform, de talie medie sau mare, semisesile, fr
schelet calcaros care triesc pe funduri nisipoase sau mloase nfipte n sediment. Corpul este
protejat de un tub cptuit cu o secreie mucoas secretat de ectoderm, secreie pe care se lipesc
diverse particule. In jurul orificiului bucal se dispun dou iruri concentrice de tentacule, uneori
dungate, viu colorate, grupate n tentacule bucale i tentacule laterale sau periferice. De regul
tentaculele bucale sunt orientate superior, n vreme ce tentaculele laterale stau pe sol. Faringele
prezint un singur sifonoglif, n dreptul lojei dorsale. La acest grup, n partea inferioar a corpului
se gsete un mic orificiu (por) al crui rol este acela de a elimina apa din cavitatea gastral.
Septele sunt lipsite de musculatur longitudinal, aceasta aflndu-se n peretele corpului. Lojele
sunt simple, interlojele lipsind.
Ceriantarii sunt rspndii n toate mrile i oceanele. Sunt forme sedimentofile, ntlnite pe
funduri mloase sau nisipoase. Animalul st nfundat n sediment, la exterior ieind doar treimea

Taxonomie animala - Nevertebrate

35

superioar a tubului. Hrana este reprezentat de locuitorii fundurilor marine - crustacee, viermi,
s.a. In caz de pericol, ceriantarii se pot retrage complet n tub; uneori se pot tr pe substrat iar
alteori s-au observat cazuri de ceriantari care au mprit o perioad de timp acelai tub.
Din Marea Neagr a fost citat Pachycerianthus solitarius (Fig. 68; familia Cerianthidae),
care populeaz fundurile sedimentare la adncimi de 10-100 m; polipul poate atinge 6-8 cm
lungime i pn la 1 cm diametru n regiunea discului peristomial; orificiul bucal este nconjurat de
16-32 tentacule bucale i 60 - 64 tentacule laterale. P. membranaceus, din Marea Mediteran poate
atinge uneori 1 m lungime.
Ordinul Madreporaria
Este al doilea grup ca mrime dintre hexacoralieri, incluznd circa 1000 de specii actuale
crora li se adaug peste 5000 de specii fosile. Polipii sunt sesili, solitari sau coloniali, de talie
mic i medie, prezentnd totdeauna schelet calcaros (Fig. 69). Anumite grupe de madreporari
formeaz aglomeraii enorme - recifii de corali - n mrile i oceanele calde ale globului (Marea
Caraibilor, coasta de est a Africii, zona tropical a Pacificului. Datorit faptului c triesc n
simbioz cu zooxantele, de activitatea crora depind n mare msur, madreporarii nu pot popula
dect ape calde (ntre paralelele de 400 latitudine nordic i sudic) i limpezi, pn la adncimi de
cteva zeci de metri.
Polipii sunt de dimensiuni mici, medii sau mari, cu cavitatea gastral compartimentat n
loje i interloje; lojele dorsale i ventrale nu prezint benzi de musculatur longitudinal, n timp
ce lojele laterale au cte dou astfel de benzi. Fiecrei loje i corespunde un tentacul.
Din
punct de vedere sistematic, madreporarii se mpart n urmtoarele subordine: Astrocoeniina,
Fungiina, Faviina, Caryophylliina.
Familia Acroporidae (subordinul Astrocoeniina) cuprinde specii coloniale, cu schelet masiv de
talie mare, cu aspect de tuf extrem de ramificat sau evantai - genurile Madrepora i Acropora
(Fig. 69). Sunt rspndite n zona indo-pacific.
Familia Fungiidae (subordinul Fungiina) include specii cu polipi de talie mare, solitari sau
coloniali, cu scheletul cu aspect de plrie de ciuperc, cu septele rsfrnte, depind marginea
scheletului calcaros al polipului. Creterea n dimensiuni se face la nivel interseptal; teca lipsete;
la speciile din acest grup s-a evideniat un proces de formare a polipilor care amintete de
strobilaia scifozoarelor, polipii tineri desprinzndu-se de pe ramura care i-a generat. Genul Fungia
(Fig. 69) include specii rspndite n zona indo-pacific.
Familia Dendrophylliidae (subordinul Dendrophylliina), cu specii solitare sau coloniale, la care
scheletul calcaros are aspectul unei mici cupe n interiorul creia se gsesc septele. Genul
Balanophyllia include mai multe specii rspndite n toate mrile i oceanele, pn la adncimi de
peste 1000 m. In Marea Neagr lipsesc.
Ordinul Coralliomorpharia
Cele circa 30 de specii incluse n acest grup taxonomic sunt apropiate de madreporari.
Polipii se caracterizeaz prin faptul c unei loje i corespund mai multe tentacule; la exteriorul
discului peristomial se dispune un inel de tentacule mari, urmate spre interior de tentacule din ce n
ce mai mici, dispuse n iruri alterne. Polipii (Fig. 70 Corynactis viridis) pot avea talie mic sau
medie, existnd ns i specii care depesc 1 m diametru (genul Discosoma). Pot fi solitari sau
coloniali, colonia avnd aspect de ramur; scleroseptele lipsesc. Specii ale acestui grup pot fi
ntlnite n toate mrile globului, din zonele arctice pn la tropice. Din acest grup fac parte mai
multe familii - Coralliomorphidae, Discosomatidae .a.
Ordinul Zoantharia
Cuprinde n jur de 300 de specii sesile, solitare (Fig. 71 Zoanthus sociatus) sau coloniale,
asemntoare cu actiniile. Colonia cuprinde puini indivizi, plasai unul lng altul pe o membran
bazal stolonial. Discul peristomial este nconjurat de dou iruri de tentacule conice; exterior fa
de tentacule, exist un inel de proeminene cu aspect triunghiular - bractee, care n momentul

Taxonomie animala - Nevertebrate

36

retragerii tentaculelor formeaz un acoperi protector deasupra acestora. Orificiul bucal cu un


sifonoglif, situat n faa lojei ventrale. Cavitatea gastral compartimentat n loje i interloje, lojele
dorsal i ventral fr benzi de musculatur longitudinal. In ontogenez apar mai nti septele
care delimiteaz lojele ventral, dorsal, i cte unul din septele lojelor laterale. Cu excepia
septelor lojei dorsale, toate aceste septe (macrosepte) se prind de faringe. Ceva mai trziu apar i
microseptele laterale, care vor nchide lojele laterale. Mrirea numrului de loje se face doar la
nivelul celor dou loje laterale care flancheaz loja ventral.
Zoantarii sunt forme n cea mai mare parte tropicale, stenoterme i stenohaline, care
populeaz doar zonele infralitorale. Familia Zoanthidae cu specii att n zonele calde - genurile
indo-pacifice Zoanthus i Polythoa, ct i n Atlantic sau n Marea Nordului - genul Epizoanthus.
Ordinul Antipatharia
Cuprinde aa-numiii corali negri (irca 150 de specii cunoscute); sunt forme solitare sau
coloniale, n majoritate cu doar 6 (uneori 8) tentacule i cavitatea gastral compartimentat n loje
simple de 6 - 12 septe. Tentaculele sunt mici; dou sunt mai mari, fiind situate n dreptul
sifonoglifelor iar celelalte patru, laterale, sunt mai mici. Lojele dorsal i ventral se recunosc uor
dup faptul c prezint spre interior dou benzi de musculatur longitudinal (datorit modului
particular de apariie a septelor - la nceput dou septe laterale dispuse perpendicular pe axa
longitudinal a orificiului bucal, i ulterior celelalte), n timp ce lojele laterale au doar o singur
band de musculatur. Orificiul bucal prezint dou sifonoglife.
Colonia are aspect de ramur, cu polipii dispui pe o singur parte; scheletul, format din lamele
cornoase dure, dispuse concentric are culoare neagr doar dup ce colonia moare. Pe schelet se
gsesc spini, care dau polipierului un aspect caracteristic.
Antipatarii sunt forme care populeaz apele tropicale sau temperate, putnd fi ntlnii din
zona infralitoral pn la adncimi de peste 100 de metri. Familia Antipathidae, cu specii
numeroase (circa 50) n mrile calde - Antipathes sp. (Fig. 72), Cirripathes sp. Familia
Dendrobrachiidae - cuprinde specii la care cu toate c tipul de organizare al cavitii gastrale este
6, tentaculele sunt n numr de 8 i n plus sunt prevzute cu pinule.

Evoluia i filogenia celenteratelor


Celenteratele deriv din forme pelagice de tip planuloid, cu corpul format doar din dou
foie embrionare. Grupul are o vechime foarte mare; organisme considerate a fi celenterate de tip
meduzoid sau polipoid - ciclomeduzele sau eoporpitele din rocile vendiene cu vrsta de circa 560
milioane de ani - apar printre cele mai comune forme n fauna precambrian de tip Ediacara. Or,
aceste organisme apar deja ca fiind complicate, deci este de presupus c grupul celenteratelor este
mai vechi.
Dintre grupele de celenterate, cele mai primitive ca structur sunt hidrozoarele. Dintre
formele fixate, de tip polip i cele libere - meduzele - mai primitive sunt primele, meduzele fiind
considerate ca tip derivat (larva planul se fixeaz pe substrat, iar primul stadiu ontogenetic la
celenterate este cu foarte puine excepii stadiul de polip). Dintre hidrozoare, cele mai primitive
apar hidroidele. Formele coloniale, cu schelet chitinos sau calcaros dintre hidroide apar ca fiind
tipuri specializate, n vreme ce hidrarii fr meduz par a pstra cele mai multe caractere de
primitivitate. Sifonoforele reprezint o ramur foarte specializat, la care colonia devine plutitoare.
Un posibil strmo al sifonoforelor ar fi forme de tipul Pelagohydra mirabilis (Fig. ), la care baza
polipului este lin cu aer i care poate pluti n masa apei.
Scifozoarele cele mai primitive sunt considerate cele cu meduze - coronatele,
semeostomeele, rhizostomeele - i care au polipii simpli. Dintre formele cu meduz, rhizostomeele
sunt n mod clar mai specializate n comparaie cu semeostomeele macrofage. Lucernariidele apar
ca un grup aparte, la care forma de meduz fie c s-a pierdut n decursul evoluiei (este cunoscut c

Taxonomie animala - Nevertebrate

37

n timpul multelor perioade glaciare desfurate de-a lungul timpului formele pelagice au fost mult
mai puternic afectate de extincii comparativ cu cele bentale) fie c nu a existat niciodat. Pe de
alt parte, polipul lucernariidelor are o serie de trsturi care l fac n mod clar mai complex i mai
evoluat dect polipii formelor cu meduz (prezena braelor bucale cu tentacule, a ropaloidelor, a
plniilor septale).
Cubozoarele sunt un grup cu afiniti att printre hidrozoare ct i printre scifozoare,
prnd a fi totui mai apropiate filogenetic de primele (structura meduzei i ntructva a polipului).
Anthozoarele au o evoluie cunoscut mult mai bine graie resturilor fosile lsate de
scheletele calcaroase. Originea lor este de asemenea veche, unele dintre speciile faunei de tip
Ediacara de acum 560 milioane de ani fiind foarte apropiate de panatularii actuali. Coralii tipici
(tetracoralierii) apar n paleozoicul inferior i dispar la sfritul erei primare, cnd las locul
formelor mai evoluate - octocoralii i hexacoralii. aceste dou grupe apar ca fiind grupe paralele,
care au evoluat dnd natere la diferitele tipuri de anthozoare actuale, care apar toare ca fiind
specializate pentru anumite condiii de mediu.
Studii recente de biologie molecular indic strmoii antozoarele ca fiind grupul cel mai
primitiv dintre celenterate (i formele fosile demonstreaz ntructva acest lucru), ceea ce ar
nsemna c anthozoarele s-au desprins cel mai devreme din trunchiul cnidarian comun, n vreme ce
restul tipurilor de celenterate sunt ceva mai recente. De asemenea, spre deosebire de alte grupe,
datele rezultate din analiza comparativa a ARN confirm arborii filogenetici clasici, cu antozoarele
mprite n cele dou subclase pe de-o parte i hidrozoarele apropiate de scifozoare pe de alta.
Un alt grup ataat recent de celenterate uneori chiar inclus n aceast ncrengtur este cel
al myxozoarelor, fostele myxosporidii. Date de biologie molecular indic faptul c aceste forme
parazite nu sunt altceva dect foste celenterate adaptate la parazitism endocelular.

Increngtura Myxozoa (Myxosporidia)


Myxozoarele reprezint un grup de organisme a cror poziie taxonomic a fost recent
reconsiderat. Mult vreme au fost considerate sporozoare, pe considerentul c n tot parcursul
ciclului de dezvoltare erau prezente doar faze unicelulare i doar sporii aveau structuri
pluricelulare. Prezena n structura sporilor a capsulelor polare structuri foarte asemntoare
cnidoblastelor a dus ns destul de devreme la concluzia c myxosporidiile cum erau denumite
reprezentau de fapt metazoare adaptate att de profund la parazitism nct i-au pierdut structura
pluricelular (aspect ntlnit de altfel i la alte tipuri de organisme mesozoarele de exemplu).
Studii recente de biologie molecular au confirmat ipoteza enunat pe baze morfologice
structura ARN ribosomal de la aceste organisme fiind extrem de asemntor cu cel de la unele
tipuri de celenterate. Din acest motiv am optat i noi pentru plasarea myxosporidiilor printre
metazoare, excluzndu-le din grupa sporozoarelor.
Myxozoarele sunt de specii endoparazite n diferite organe interne, sistem nervos sau
musculatur la peti, amfibieni i reptile. Sunt forme unicelulare, cu spori pluricelulari
caracteristici, prevzui cu 2 - 4 capsule polare - rar cu una singur - dou valve i un germene
amiboid. Deplasarea germenelui amiboid n afara sporului se face prin micri de tip amiboidal, cu
ajutorul pseudopodelor. Ciclul de dezvoltare (Fig. 34) se aseamn destul de mult cu cel de la
microsporidii. Astfel, faza de propagare este reprezentat de germenele amiboid, care infesteaz
gazda dup ce sporii au fost nghiii de aceasta. Ajuni n tubul digestiv al gazdei, sub aciunea
sucurilor digestive capsulele polare plesnesc iar filamentele lor se desfoar n toat lungimea lor.
Dup desfurarea filamentelor capsulelor polare, sporii se ancoreaz n tubul digestiv al gazdei iar
germenele amiboid ptrunde dincolo de lumenul tubului. Nucleii germenelui amiboid fuzioneaz,
rezultnd un trofozoid care ulterior va suferi un proces de diviziune. Indivizii rezultai din
schizogonie vor invada celulele vecine sau se pot transforma n spori. Sporii apar n interiorul

Taxonomie animala - Nevertebrate

38

celulelor parazitului adult, nucleii formai prin diviziunea nucleului individual nconjurndu-se de
citoplasm i formnd spori plurinucleai, printr-un numr de diviziuni succesive ale nucleului.
Sporii de la myxozoare sunt de regul dubli, cel mai cunoscut exemplu fiind cel de la genul
Myxobolus. Intr-un nveli comun sunt cuprini doi spori plurinucleai, fiecare spor prezentnd cte
6 nuclei. Din aceti nuclei, doi se vor orienta la periferia celulei unde dup nvelirea n citoplasm
i diferenierea unor membrane celulare vor forma valvele sporului; ali doi se orienteaz la unul
din polii sporului, formnd capsulele polare celule cu cte o vacuol mare, n care se gsete un
filament spiralat, foarte asemntoare ca structur cu cnidoblastele; n fine, ultimii doi nuclei se
orienteaz spre polul opus, se nconjur cu citoplasm i formeaz viitorul germene amiboid
binucleat. Aceti spori dubli sunt eliminai n ap n dou moduri: la speciile la care chisturile sunt
subcutanate, acestea se sparg i sporii ajung n ap; la speciile la care chisturile sunt situate n
profunzime, spori ajung n ap abia dup moartea i descompunerea gazdei. Aciunea paraziilor
asupra gazdei nu este agresiv, gazde intens parazitate putnd supravieui timp ndelungat. Cele
mai multe specii paraziteaz la peti, puine fiind ntlnite la amfibieni sau reptile. In cazul
petilor, aproape toate organele sunt parazitate; cele mai afectate sunt musculatura, esutul
conjunctiv, branhiile, rinichii, splina. Lumenul intestinal nu este afectat.
- Familii: Ceratomyxidae (Leptotheca agilis paraziteaz n vezica biliar la pisica de mare
Dasyatis pastinaca; Ceratomyxa inaequalis la Crenilabrus mediterraneus i Crenilabrus pavo),
Unicapsulidae, Myxidiidae, Myxosomatidae, Myxobolidae (Myxobolus pfeifferi parazit n esutul
muscular la ciprinide), .a.
Lentospora cerebralis paraziteaz n esutul cartilaginos la pstrv, n special n zona cefalic,
codal i aripioare, deformndu-le.
Malacosporea
Studii recente, datnd din anul 2000, mbogesc grupa myxozoarelor cu o nou categorie
taxonomic Malacosporea cu valoare de clas, incluznd un ordin Malacovalvulida i o
familie Saccosporidiae. In acest grup intr o specie interesant de myxozoar Tetracapsula
bryosalmonae endoparazit n ficat la salmonide, i avnd ca gazd intermediar briozoare
dulcicole de tip filactolemat. Comparativ ce celelalte tipuri de mixosporidii, Tetracapsula
bryosalmonae se caracterizeaz prin cteva trsturi surprinztoare.
Astfel, dezvoltarea are loc n celule celomice ale briozoarelor, unde se formeaz sporii, alctuii
din patru celule ce vor genera valve i patru celule ce vor genera capsule polare, toate nconjurnd
o singur mas sporoplasmic cu nuclei haploizi (spre deosebire de myxosporidiile tipice unde
exist dou astfel de structuri); sporoplasma conine i celule secundare. In afara acestor diferene,
la acest taxon mai apar i alte diferene - celule saciforme proliferative, valvele sporilor nu acoper
zona de ieire a filamentului capsulei polare, absena unor perei duri care s protejeze sporii
maturi. Analiza 18S rADN indic de asemenea c Tetracapsula formeaz un grup difereniat
naintea myxozoarelor tipice.
Actinomyxida (Fig. 35)
Actinomixidele sunt myxozoare parazite n cavitatea celomic i epiteliul tubului digestiv
la anelide dulcicole i marine. Ca adult, parazitul genereaz opt sporoblati din care se dezvolt opt
spori. Sporii au trei capsule polare, un singur germene amiboid, cu simetrie triradiar, cu trei valve
care pot prezenta prelungiri simple, curbate sau bifurcate.
Familia Tetractynomyxidae prezint spori tetraedrici, parazitnd la sipunculide (T.
intermedium n celom la Petalostoma minutum); familia Triactynomyxidae - sporii fr apendici
sau n form de ancor, include specii parazite n celom la oligochete limnodrilide, tubificide sau
clitelide.
Filogenie. Cercetri recente asupra sporozoarelor de tip myxosporidian au dus la
desprinderea acestora dintre protozoare. Structura foarte asemntoare a capsulelor polare de la
unele grupe de neosporidii cu cnidoblastele de la celenterate ofer un indiciu morfologic asupra

Taxonomie animala - Nevertebrate

39

grupului de origine al acestor sporozoare (i aceasta dac nu cumva n trecutul ndeprtat celulele
de tip cnidoblast erau prezente i n structura tegumentului altor grupe de nevertebrate, disprute
ntre timp fr s lase urmai).
Analiza materialului genetic extranuclear al myxosporidiilor indic fr urm de ndoial
c locul acestor organisme nu este ntre protozoare ci printre celenterate, sau n apropierea
acestora. Rudele lor cele mai apropiate s-au dovedit a fi unele celenterate parazite, iar ipoteza mai
veche c myxosporidiile sunt de fapt metazoare adaptate la endoparazitism cu foarte mult timp n
urm, i care i-au pierdut caracterul de metazoar, avansat doar pe baze morfologice a fost astfel
confirmat.
Cu toate acestea, exist i specialiti care interpretnd modul n care a evoluat materialul
genetic extranuclear propun o alt poziie sistematic pentru myxozoare. In opinia acestora,
myxozoarele sunt mai degrab un grup paralel cu metazoarele bilaterale dect un grup derivat din
celenterate, ns innd cont de problemele pe care evoluarea materialului genetic le implic,
deocamdat acest punct de vedere nu poate fi considerat o alternativ viabil.

Increngtura C T E N O P H O R A (Ctenaria, Acnidaria)


Ctenoforele sunt organisme n majoritate pelagice, foarte asemntoare cu meduzele.
Simetria corpului este biradiar, putndu-se diferenia un plan lateral i un plan sagital. Puine
specii sunt bentale i au corpul turtit, simetria biradiar fiind alterat de elemente de simetrie
bilateral. Ca i n cazul celenteratelor, corpul este alctuit din ectoderm i endoderm, ntre care se
gsete o mezoglee groas. Denumirea grupului vine de la prezena pe suprafaa corpului a 8 benzi
de ctenidii cu ajutorul crora animalele noat n masa apei. O ctenidie (de la gr. ctenos - pieptene)
este alctuit dintr-un ir de cili puternici cu baza solidarizat; aceti cili bat apa mpreun, iar

Taxonomie animala - Nevertebrate

40

ntregul ansamblu de ctenidii este coordonat prin intermediul statocistului. In plan sagital, multe
specii prezint dou tentacule lungi, retractile, prevzute cu ramificaii - tentile - la nivelul crora
se gsesc celule coloblaste. Aceste celule au form emisferic, cu un filament rigid, drept i unul
spiralat; coloblastele secret substane cleioase care servesc la imobilizarea planctonului cu care se
hrnesc animalele.
Ctenoforele sunt animale marine puin tolerante fa de saliniti sczute. Din acest motiv,
n Marea Neagr se cunosc n prezent doar patru specii de ctenofore, dintre care trei au ptruns n
bazinul pontic dup 1980.
Sunt specii planctonofage, destul de neselective, cu excepia beroideelor. Din punct de
vedere sistematic, cele circa 80 de specii actuale de ctenofore se mpart n dou clase, n funcie de
prezena sau absena tentaculelor: Tentaculata i Atentaculata.
Clasa Tentaculata (Tentaculifera)
Cuprinde cea mai mare parte a speciilor de ctenofore; sunt forme cu corpul fie sferic, fie
aplatizat lateral sau dorso-ventral, cu orificiul bucal cu diametru mic; uneori sunt prezeni lobi orali
mari. Ctenoforele tentaculate sunt mprite n mai multe ordine.
Ordinul Cydippida
Include cele mai primitive ctenofore actuale, la care organizaia intern se aseamn foarte
mult cu cea a larvei cydippe. Sistemul de canale gastrovasculare const din dou canale
stomodeale, un canal infundibular bifurcat, i dou canale laterale mprite n dou canale radiare
i un canal tentacular; canalele radiare se bifurc la rndul lor n canale radiare de ordinul doi care
se deschid n canalele meridiane. La cidipide, tot acest sistem de canale este neanastomozat.
Pleurobrachia pileus (Fig. 73) (familia Pleurobrachiidae) este singura specie a acestui ordin care
ptrunde i n Marea Neagr. Adulii au forma sferic, cu diametrul de 1-2 cm, cu dou tentacule
foarte lungi prevzute cu tentile n plan sagital. Este o specie comun n Marea Neagr, fiind
ntlnit pn la adncimi de 30-50 m.
Ordinul Lobata
Cuprinde specii care pot atinge 30-40 cm lungime, la care adultul prezint doi lobi bucali
mari (uneori mai lungi dect corpul) care au rolul de a orienta spre gur apa ncrcat cu
zooplanctonte. Modificrile corpului apar dup ce este depit stadiul de larv cydippe - la nceput
apar dou mici prelungiri de-o parte i de alta a orificiului bucal, care n final dau natere lobilor
bucali; canalele sistemului gastrovascular se complic i ele progresiv, adultul avnd canalele
meridiane conectate cu prelungiri ale canalelor stomodeale (Fig. 78).
Mnemiopsis leidyi (Fig. 74; familia Bolinopsidae) este o specie de talie relativ mare - atinge ca
adult 10- 12 cm - recent aclimatizat n Marea Neagr. Originar de pe coastele atlantice ale
Americii de Nord, M. leidyi a fost semnalat pentru prima dat n Marea Neagr n 1982, i n timp
foarte scurt a dezvoltat populaii enorme, a cror biomas se calculeaz pentru ntregul bazin
pontic n sute de milioane de tone. Impactul ctenoforului asupra populaiilor autohtone de peti
pelagici a fost dramatic, M. leidyi decimnd att alevinii ct mai ales hrana acestora zooplanctonul. Ca urmare, producia de pete a nregistrat o scdere important iar n prezent, doar
5 specii de peti mai pot fi exploatai industrial comparativ cu circa 12 specii nainte de 1980.
Leucothea multicornis (Fig. 79; familia Leucotheidae) este o specie mediteraneean de circa 30
cm, caracterizat prin lobi bucali foarte mari; corpul, de culoare maronie, este prevzut cu
excrescene conice care-i dau un ascpect caracteristic. Aceast specie a fost citat recent din Marea
Neagr, deocamdat doar din largul coastelor Bulgariei.
Ordinul Cestida
Include specii cu corpul n form de panglic, aplatizat n plan lateral. Sistemul
gastrovascular este modificat n consecin. Grupul include doar o singur familie - Cestidae.
Cestus veneris (Fig. 74) este specie rspndit n mrile tropicale, inclusiv Marea Mediteran; are

Taxonomie animala - Nevertebrate

41

o lungime de peste 1,5 m, cu corpul puternic aplatizat, cu ctenidii doar n partea superioar. Se
deplaseaz n masa apei prin micri ondulate. Ca i multe alte specii de ctenofore, i Cestus
veneris este fosforescent.
Ordinele Platyctenida i Tjalfiellida cuprind ctenofore bentonice, puternic aplatizate, care
se deplaseaz pe substrat pe poriune aplatizat, cu aspect de talp. Orificiul bucal se deschide
ventral, iar dorsal se disting tecile tentaculelor, ca nite excrescene cilindrice. Sistemul
gastrovascular de canale este complex i difer de cel al ctenoforelor din ordinele precedente prin
faptul c de pe canalele principale se desprind ramificaii mai lungi sau mai scurte, anastomozate
sau nu. Acest sistem de canale se aseamn mult cu sistemul digestiv de la turbelariate evoluate triclade i policlade (Plathelminthes). Ipoteza conform creia ctenoforele din aceste ordine ar putea
fi considerate drept un posibil model al modului n care s-a fcut trecerea spre metazoarele
triploblastice simple nu a rezistat ns, deoarece turbelariatele cele mai primitive au sistem digestiv
mult mai simplu i mult diferit de sistemul gastrovascular al acestor ctenofore. In acest caz ne
aflm n faa unei convergene evolutive ntre cele dou grupe, datorat modului similar de via.
Ordinul Platyctenida include dou familii - Ctenoplanidae i Coeloplanidae - ce cuprind n
jur de 30 de specii tropicale, rspndite de pe coastele de est ale Africii pn n mrile Japoniei i
Noua Guinee; unele specii au capacitatea de a nota n masa apei prin micri ale corpului lit
(Diploctena neritica - Ctenolpanidae i Benthoplana meteoris - Coeloplanidae); dimensiunile
acestor specii nu depesc 7 cm. Ctenoplana kovalevskii (Fig. 75) - Marea Sunda - Noua Guinee,
Diploctena neritica - pe fundurile nisipoase din zona Madagascarului; Coeloplana bocki, C.
mitsukurii - pe coastele Japoniei, Benthoplana meteoris - pe coastele Africii Orientale.
Ordinul Tjalfiellida cuprinde doar o singur familie - Tjalfiellidae, cu o singur specie Tjalfiella tristoma (Fig. 75) - colectat de pe coasta vestic a Groenlandei. Animalul adult atinge
6,5 mm lungime, cu tentacule fr tentile i ctenidii absente.
Clasa Atentaculata (Nuda, Macropharyngea)
In aceast clas sunt cuprinse ctenofore cu corpul n form de clopot, pelagice,
fosforescente, cu ctenidii prezente i cu canalele gastrovasculare prevzute cu numeroase
ramificaii n mezoglee. Stadiile larvare tinere se aseamn cu stadiile larvare ale ctenoforelor
tentaculete, ns adultul prezint orificiul bucal i faringele mult lrgite, corpul propriu-zis
reducndu-se la o regiune situat sub statocist.
Aceast clas cuprinde un singur ordin - Beroidea - cu trei familii.
Ordinul Beroidea cuprinde specii cosmopolite, ce prezint caracteristicile clasei; sunt
rspndite n toate mrile din jurul Europei, ptrunznd recent i n Marea Neagr. Dimensiunile
lor pot depi 15 cm. Se caracterizeaz prin unirea canalelor meridiane i stomodeale la nivelul
orificiului bucal, printr-un canal circular i ptin prezena a numeroase diverticule - anastomozate
sau nu - lde-o parte i de alta a canalelor meridiane.
Beroideele sunt specii macroplanctonofage, specializate pe consumul altor ctenofore, de
obicei cidipide sau lobate. Cele mai comune specii de beroidee aunt Beroe ovata (Marea
Mediterana i Oceanul Atlantic), i B. cucumis (Fig. 77) (cosmopolit). Recent, n 1998, o specie a
acestui gen - cel mai probabil Beroe ovata (Fig. 77)- a ptruns i n Marea Neagr, fiind semnalat
n toat partea vestic, de la litoralul bulgar i pn la Odessa, n populaii mari.
Evoluia i filogenia ctenoforelor

Taxonomie animala - Nevertebrate

42

Ctenoforele deriv ca i celenteratele din strmoi de tip planuloid la care ncep s se


diferenieze structuri mezodermice incipiente. Cele mai primitive grupe de ctenofore apar ca fiind
cele de tip cidipid, larve de acest tip gsindu-se la aproape toate tipurile cunoscute de ctenofore.
Ctenoforele lobate apar n urma dezvoltrii mari a zonelor orale n vreme ce cestidele
cunosc o aplatizare n plan lateral i alungire n plan sagital a corpului. Formele bentale platictenidele i tjalfielidele deriv din forme iniial pelagice iar asemnrile morfologice i
structurale cu plathelminii sunt rezultatul unei convergene evolutive.
Beroideele reprezint un grup aparte din punct de vedere morfologic, la care se
hipertrofiaz zona faringian iar sistemul gastrovascular ptrunde n mezoglee i prin intermediul
unor ramificaii laterale uneori anastomozate.

T R I B L A S T E A - METAZOARE TRIBLASTICE
Cea mai mare parte a metazoarelor actuale sunt cuprinse n grupa metazoarelor triblastice,
care au corpul alctuit din organe derivate din trei foie embrionare - ectoderm, mezoderm i
endoderm. Din acest motiv, metazoarele din acest grup au fost denumite triblastice (cu corpul
alctuit din trei straturi de celule) sau tridermice. Mezodermul - cea de-a treia foi embrionar
poate apare n ontogenez prin mai multe ci, iar acest aspect a reprezentat mult vreme unul din
criteriile luate n considerare de sistematicieni pentru a clasifica grupele mari de animale
triblastice. Chiar dac n prezent exist alte metode mai precise, totui, nelegerea modului n care
se face diferenierea celei de-a treia foie embrionare are o mare importan teoretic i practic.
Increngtura P L A C O Z O A
Placozoarele reprezint astfel un mic grup de animale considerate pn nu demult ca fiind
cele mai primitive metazoare. Corpul lor (Fig. 87.2), care atinge 2 - 3 mm lungime, este un agregat
de celule, puternic turtit dorso-ventral, fr nici o urm de simetrie. Dorsal, corpul este protejat de
un strat epitelial format din celule aplatizate i prevzute cu cili, strat ce formeaz o epiderm

Taxonomie animala - Nevertebrate

43

primitiv. Ventral, exist un strat de celule alungite, deasemenea ciliate, care formeaz o
gastroderm, printre care se gsesc celule glandulare. Intre cele dou straturi se gsesc celule cu
prelungiri filamentoase care solidarizeaz epiderma i gastroderma, iar printre celulele epidermei
se gsesc din loc n loc celule pigmentare strlucitoare. Nu exist organe specializate, situaie
apropie ntructva placozoarele de spongieri. Hrnirea se face prin secretarea de enzime digestive
asupra structurilor organice presupus digerabile deasupra crora se gsete animalul. Dup ce
enzimele acioneaz asupra substratului, animalul se deplaseaz n cutarea altei surse.
Placozoarele se pot deplasa prin alunecare pe substrat cu ntregul corp sau se pot rsuci prin
rularea marginilor
Descoperite n 1883 n Marea Adriatic, placozoarele nu cuprind n prezent dect doi
taxoni: Trichoplax adhaerens (Fig. 87.1; specie rspndit n Marea Mediteran, Marea Roie,
Atlanticul de Sud, coastele nord-americane, Golful Mexic, Samoa, Japonia, .a) i Treptoplax
reptans (semnalat doar din Mediterana). Placozoarele triesc n zonele litorale, pe alge, n mrile
calde ale globului. Hrnirea se face prin digestie extrasomatic; fagocitoza nu a fost evideniat.
Placozoarele ocup o poziie sistematic particular. Structura lor arat c este vorba de
organisme cu un grad de organizare inferior celui al spongierilor, amintind n unele aspecte de
structurile de la flagelatele coloniale.
In ultimii ani ns, cercetrile de genetic i biologie molecular au permis specialitilor s
avanseze ipoteza potrivit creia placozoarele sunt de fapt metazoare tridermice involuate sau
urmaii unor metazoare ale cror forme larvare au devenit neotenice. Analiza ARN ribosomal arat
astfel c placozoarele sunt un grup nrudit cu toate metazoarele bilaterale, n opoziie cu
celenteratele.

Increngtura M E S O Z O A
Mesozoarele sunt o grup taxonomic cu poziie filogenetic ambigu, endoparazite la
nevertebrate marine. Talia lor este foarte mic - 0,7 - 0,75 mm lungime - iar organizaia intern
este extrem de simplificat datorit viaii parazitare. Se apreciaz c n acest caz este vorba de
metazoare bilaterale care s-au adaptat la viaa parazitar cu foarte mult timp n urm, structura lor
modificndu-se n consecin.
Structura mesozoarelor este de tip didermic. La exterior se distinge un strat de celule nalte,
formnd un ectoderm. Sub ectoderm exist fie o singur celul mare - diciemide - fie o mas de
celule - la orthonectide, corpul avnd aspectul unei larve planule. Dac prezena ectodermului este
clar, celulele interne au o origine incert, nefiind sigur dac este vorba de structuri de tip
endodermal sau mezodermal.
Ciclurile de dezvoltare la mesozoare sunt complicate, existnd un dimorfism sexual
evident, masculii fiind mult mai mici dect femelele. Unele faze de dezvoltare au aspectul unui
mic plasmodiu - la orthonectide, fenomen ntlnit mai degrab la protozoare.
C l a s a Orthonectida
Sunt organisme endoparazite n gonade i n cavitatea general la turbelariatele policlade,
nemerieni, molute, echinoderme. Corpul lor nu prezint dect un ectoderm unistratificat, ciliat,
care nvelete o mas de celule germinale. Denumirea grupului vine de la faptul c adulii noat n
linie dreapt n masa apei. Sexele sunt separate, existnd un dimorfism sexual marcant - femela
este de talie ceva mai mare dect masculul (circa 100 fa de 20 ).
Femela are form ovoidal alungit (Fig. 88), prezentnd un ectoderm ciliat care nconjoar
o mas de celule germinative. Ciliatura este dispus astfel nct formeaz mai multe iruri
transversale. Anterior, se distinge o poriune conic la nivelul creia ciliatura este orientat n fa;

Taxonomie animala - Nevertebrate

44

pe restul corpului, ciliatura se orienteaz posterior. In zona median se deschide porul genital.
Masculul este de talie mai mic i are corpul cilindric, distingndu-se cinci segmente, din care
primul i ultimele trei prezint ciliatur iar segmentul al doilea granulaii. Porul genital se deschide
ntre cel de-al treilea i al patrulea segment. Sub ectodermul ciliat se gsete un testicul unic, situat
median; anterior i posterior fa de testicul se gesc structuri fibrilare (considerate de unii
specialiti ca structuri de tip muscular).
Cela mai cunoscute specii de orthonectide sunt cele din familia Rhopaluridae: astfel,
Rhopalura granosa paraziteaz la bivalva Heteromya squamula; R. metchnikovi - la polichete
spionide (Spio martinensis) i nemerieni; Stoecharthrum giardi, paraziteaz la polichetul
Scolopsos amiger etc.
C l a s a Dicyemida
Cuprinde specii parazite n rinichi la cefalopode. Se mpart n dou familii - Dicyemidae
(genurile Dicyema, Pseudicyema, .a. parazite la diferite specii de Octopus) i Conocyemidae
(genurile Gonocyema, Microcyema parazite la Sepia i Octopus).
Sunt forme endoparazite n aparatul urinar al cefalopodelor, cu ciclul de dezvoltare (Fig.
89) incomplet cunoscut. Diciemidele au corpul format dintr-un strat de celule ectodermice ciliate
care nvelesc dou sau trei celule axiale mari care conin i celule germinative. Dimensiunile sunt
de circa 300 . Indivizii de acest tip sunt denumii nematogeni fundatrigeni (larve fundatrigene)
care invadeaz sistemul excretor al cefalopodelor tinere.
Poziia filogenetic a mesozoarelor a suscitat interes nc de la descrierea lor, iar faptul c
pn n prezent exit nc necunoscute legate de modul lor de dezvoltare nu face dect s amne
obinerea unor rspunsuri clare. Unii specialiti au propus ipoteza potrivit creia mesozoarele ar
reprezenta grupe desprinse foarte devreme dintr-un precursor pluricelular i care nu au mai
evoluat, n vreme ce alii opinau pentru originea lor ntr-un grup de viermi plai parazii
trematodele au fost indicate ca grup de origine care au involuat datorit vieii parazitare.
Studiind structura ortonectidelor i diciemidelor, ca i modul lor extrem de complicat de
reproducere, este puin probabil c ne aflm n faa unor grupe primitive. Rmne astfel ipoteza c
ne aflm n faa unor organisme pluricelulare care s-au adaptat la viaa parazitar ntr-un astfel de
mod nct planul de organizare al unui animal pluricelular ncepe s se piard.
Aceast ipotez a fost validat recent i de datele furnizate de analiza materialului genetic
extranuclear (18S rADN) de la unele specii de diciemide, rmnnd ca cert supoziia iniial
potrivit creia mesozoarele au evoluat din metazoare tridermice, bilaterale. Astfel, prezena unei
gene Hox de tipul celor ntlnite la lophotrochozoare la diciemide demonstreaz c cel puin acest
grup de mesozoare legturi filogenetice clare cu metazoarele tridermice, iar grupul de origine este
presupus a fi cel al plathelminilor.

PROTOSTOMIENI
In acest grup sunt incluse nevertebrate la care orificiul bucal deriv direct din blastopor.
Cavitatea intern a acestor organisme poate fi un celom tipic, un pseudocelom sau poate fi plin cu
esut parenchimatos mezenchim. Studii recente de biologie molecular au relevat faptul c
mprirea protostomienilor n funcie de structura celomului este artificial. S-a propus astfel o
nou clasificare, care cuprinde doar dou grupe mari Lophotrochozoa i Ecdysozoa. In prima
grup sunt incluse pe de-o parte acele ncrengturi care au larve planctonice care noat cu ajutorul
unor bruri de ciliatur, asemntoare cu trocofora polychetelor iar pe de alt parte cele trei

Taxonomie animala - Nevertebrate

45

ncrengturi de lofoforate animale care i captureaz hrana cu ajutorul unei structuri specifice lofoforul. In cea de-a doua categorie sunt incluse ncrengturi care au corpul protejat de o cuticul
care nprlete (ecdysis = nprlire) la anumite intervale, permind creterea n dimensiuni a
corpului.
Increngtura P L A T H E L M I N T H E S
Platelminii sunt metazoare tridermice cu corpul puternic aplatizat dorso-ventral - viermi
plai - lipsite de celom propriu-zis (acelomai), cavitatea intern a corpului fiind plin cu
parenchim (sau mezenchim). Din acest motiv, plathelminii mai pot fi denumii i viermi
parenchimatoi.
Sunt animale n cea mai mare parte acvatice, libere sau parazite, cu corpul puternic turtit
dorso-ventral i simetrie bilateral. Prezint o serie de trsturi de superioritate fa de grupele
precedente: prezena mezodermului i a organelor care deriv din aceast a treia foi embrionar;
apariia unui sac musculo-cutaneu format din muscultur circular, diagonal i longitudinal care
nvelete ntregul corp; prezena unui aparat excretor protonefridian; sistem nervos ganglionar, cu
concentrare nervoas la nivelul zonei cefalice, zon unde se gsesc de asemenea organe de sim;
aparat genital uneori extrem de complicat datorit faptului c sunt animale hermafrodite. Formele
libere sunt n cea mai mare parte rpitoare n timp ce formele parazite se caracterizeaz prin cicluri
de dezvoltare complicate cu schimb de gazde i forme de rezisten.
Plathelminii reprezint dup ultimele cercetri un grup polifiletic. Grupe ca Acoelomorpha
i Xenoturbellida sunt considerate n prezent ca fiind desprinse din trunchiul comun cu mult
nainte de diferenierea plathelminilor propriu-zii iar poziia lor taxonomic variaz, unii autori
considernd c aceste dou grupe reprezint ncrengturi aparte. In clasificarea pe care o
prezentm am optat pentru o variant de compromis, tratnd att xenoturbelidele ct i
acoelomorfele separat de turbelariate.
Din punct de vedere sistematic formele libere ale plathelminilor propriu-zii sunt cuprinse
n clasa Turbellaria; formele parazite se grupeaz n dou supraclase - Cercomeromorpha i
Trematoda, care conin un numr variabil de clase n funcie de autori.
Xenoturbellida
Vieuitoare enigmatice, xenoturbelidele sunt locuitori ai fundurilor mloase ale Mrii
Nordului, fiind ntlnite la adncimi de 20 - 120 m. In acest grup este inclus de fapt o singur
specie - Xenoturbella bocki (Fig. 90), iar caracterele de primitivitate fac pe unii autori s separe
acest taxon ntr-o ncrengtur aparte n mod clar mai primitiv dect turbelariatele tipice.
Animalul are talia de pn la trei centimetri iar corpul este ovoidal, de forma unei msline.
In zona median se disting dou bruri de ciri care mrginesc un an circular. Dou iruri scurte
de ciri cu rol senzorial se gsesc de fiecare parte a zonei anterioare a corpului, n poziie dorsolateral fa de orificiul bucal (deschis ventral). Epiteliul corpului este ciliat, iar culoarea corpului
este nchis.
Ecologie. Xenoturbelidele sunt organisme bentale prin excelen, deplasndu-se lent pe
suprafaa sedimentelor datorit micrilor ciliaturii ectodermice.
Filogenie. In funcie de datele furnizate de organizaia intern, xenoturbelidele apar ca un
grup de organisme foarte vechi, considerate ca martori ai evoluiei din perioada cnd organismele
tridermice erau la nceputul dezvoltrii. Biologii considerau de asemenea c descoperirea
xenoturbelidelor reprezint o validare a teoriei gastreei a lui Ernst Haeckel, cu deosebirea faptului
c aceste forme de via nu sunt celomate, fiind deci mai primitive chiar dect veriga de legtur
dintre animalele didermice i tridermice imaginat de marele savant evoluionist.

Taxonomie animala - Nevertebrate

46

Alte ipoteze mai vechi sugerau legturi cu enteropneustele i chiar cu holoturidele; dup
datele furnizate de organizaia intern, cele mai apropiate de xenoturbelide par a fi acoelele.
In ultima perioada, cercetri noi pun ntr-o nou lumin relaiile filogenetice ale
xenoturbelidelor. Astfel, ele sunt considerate mai degrab un grup nrudit cu metazoarele
tridermice bilaterale actuale - un aa numit grup sor; att xenoturbelidele, ct i strmoii
metazoarelor tridermice bilaterale s-au difereniat dintr-un trunchi comun, dar n vreme ce
metazoarele bilaterale s-au diversificat, xenoturbelidele au rmas aproximativ n acelai stadiu.
Aceast poziie este sugerat de o serie de trsturi ale organizaiei interne. O alt ipotez nou ar
fi cea lansat n 1997 n urma cercetrilor de biologie molecular comparat i a fazelor
ovogenezei, ipotez care sugereaz c xenoturbelidele ar fi de fapt un grup aberant de bivalve
protobranhiate. Aceast ipotez este susinut i de asemnrile n structura genomului
mitocondrial de la xenoturbelide i molute.
Cu toate acestea, organizaia intern mult diferit a celor dou grupe a fcut pe muli
biologi s priveasc ipoteza cu nencredere (mai ales c exist posibilitatea ca xenoturbelidele s se
hrneasc cu mici scoici protobranhiate, fapt ce poate duce la coruperea rezulatelor de biologie
molecular). In orice caz, datele acumulate n ultimul deceniu al secolului XX indic faptul c
xenoturbelidele nu fac parte dintre plathelmini ci reprezint un grup primitiv, separat de acestea,
probabil unul din puinele grupuri care i-au pstrat structura primitiv pn n zilele noastre
datorit modului i mediului de via. Asemnrile cu acoelomorfele sunt datorate mai degrab
primitivitii ambelor grupe i convergenelor evolutive dect nrudirii directe.
Acoelomorpha
Acest grup include specii predominant marine (puine sunt salmastricole i numai
excepional au fost descrise i specii dulcicole), cu faringele simplu sau absent, cu tubul digestiv
drept, neramificat, plin cu celule endodermice fagocitare (endociiu); fr protonefridii i cu
ovarele i testiculele lipsite de regul de gonoducte i de organe de acuplare (Fig. 91). Uneori
gonadele mascule i cele femele sunt cuprinse n aceeai structur, alteori sunt separate. Unele
specii - Tetrapostihia colimbytes - prezint ns i organe de acuplare i gonoducte. Sistemul
nervos primitiv, cu aspect de reea i este situat subepitelial, n strns legtur cu ectodermul; ca
organe de sim sunt prezeni statociti.
Din punct de vedere sistematic, n acest grup sunt incluse dou categorii de organisme nemertodermatidele i acoelele propriu-zise - care apar n unele clasificaii ca ordine distincte
(Nemertodermatida i Acoela)
Nemertodermatidele (Fig. 91.3) sunt mai primitive comparativ cu acoelele. Sunt organisme
marine, de talie foarte mic - rareori depesc 1 mm lungime, trind n mediul interstiial (fac parte
din meiofaun); unele specii, cum sunt cele ale genului Meara sunt endosimbionte la holoturide.
Ca organizaie intern, nemertodermatidele prezint cele mai simple trsturi, ns la ele apar i
unele caractere specifice turbelariatelor superioare i care lipsesc la acoele, ceea ce sugereaz c
acestea din urm au un derivat dintr-un strmo comun cu turbelariatele, strmo de tip
nemertodermatid.
Acoelele propriu-zise sunt organisme de talie ceva mai mare, caracterizate prin corp
transparent, aplatizat i cu marginile recurbate, trind adesea n simbioz cu zooxantele. Un
reprezentant al acestui grup, comun la litoralul romnesc, este Convoluta convoluta, o specie de
talie mic (1 - 1,5 mm), ntlnit n epibioza algelor de pe substratul dur de mic adncime la sud
de Constana. Convoluta (Fig. 91.1, 2) are aspectul unei mici amfore, deoarece corpul ovoidal i
ascuit posterior are marginile recurbate lateral. Are culoarea verde-cafenie datorit numeroaselor
alge unicelulare simbionte care se gsesc n mezenchim i datorit unui pigment brun. Prezint doi
oceli anteriori, de culoare portocalie, care ncadreaz un statocist. Orificiul bucal este deschis
ventral, n treimea anterioar a corpului. In zona median se deschide orificiul bursei copulatoare
iar n cea posterioar orificiul genital mascul, prevzut cu un penis. Ovarele sunt simple, perechi,

Taxonomie animala - Nevertebrate

47

iar testiculul este folicular, foliculii fiind situai anterior. Ventral se deschid i trei perechi de
organe prostatoide, cu secreie veninoas, deschise dou lateral fa de orificiul bucal i celelelte
dou perechi ncadrnd orificiile genitale.
Aspecte de filogenie. Cercetri recente de biologie molecular i de genetic (secveniere
genetic) confirm ipoteza mai veche c grupul acoelelor st la baza evoluiei plathelminilor i
poate nu numai a lor. Legturile dintre acoelele propriu-zise i nemetrodermatide sunt relevate de
aspecte de organizaie intern - structura musculaturii, a sistemului genital, a tubului digestiv - ca
i studii de secveniere genetic.
Unii specialiti merg mai departe, i despart acest grup ntr-o ncrengtur aparte Acoelomorpha, plasat naintea plathelminilor propriu-zii. In opinia specialitilor, acelomorfele
ar fi primul grup de organisme bilaterale difereniat din trunchiul comun, disputndu-i aceast
poziie cu xenoturbelidele - i fiind considerate ca i aceastea din urm ca un grup-sor al
metazoarelor tridermice bilaterale. Diferenierea acoelomorfelor ar fi avut loc astfel nainte de
explozia cambrian care acum 540-500 de milioane de ani a dus la apariia tuturor tipurilor
actuale de metazoare tridermice. In acest fel, acest acoelomorfele ar reprezenta de fapt grupul
ancestral de origine al metazoarelor tridermice bilaterale actuale - inclusiv a vertebratelor - iar
formele moderne de acelomorfe pot fi considerate veritabile fosile vii. Date recente (2000) relevate
de analiza materialului genetic mitocondrial (codul genetic mitocondrial) relev o legtur
neateptat cu echinodermele i hemicordatele. Aceast coinciden nu poate fi explicat dect
prin acceptarea ipotezei ancestralitii acoelomorfelor fa de restul metazoarelor tridermice
bilaterale.
Clasa Turbellaria
Include forme libere, rpitoare, marine, dulcicole i terestre, de talie mic, medie i mare.
Denumirea grupului vine de la ectodermul ciliat, ciliatur care produce mici vtrejuri n ap n
timpul deplasrii (lat. turbella - vrtej mic). Corpul poate fi albicios sau aproape transparent la
formele de talie mic. Speciile dulcicole sau marine de obicei au un colorit homocrom, care se
aseamn cu mediul de via; exist ns i specii terestre ce prezint dungi viu colorate.
Turbelariatele au o extremitate cefalic bine individualizat, prezentnd adesea lobi, la
nivelul creia se gsesc ochi simpli. Orificiul bucal se deschide ventral, n poziie aproximativ
central. Tot ventral se deschide i orificiul genital la nivelul cruia se deschid att gonoductele
mascule ct i cele femele.
Reproducerea asexuat i regenerarea. Turbelariatele din grupele primitive dar i
tricladidele se pot nmuli vegetativ, prin ruperea transversal a corpului. La unele specii, ruperea
are loc fr vre-o regul - arhitomie - cele dou exemplare care rezult regenerndu-i organele
lips. La alte specii, diviziunea se face cu respectarea anumitor etape (apariia mai nti a pereilor
despritori i mai apoi a organelor interne) - n acest caz avem de-a face cu o diviziune de tip
paratomic. la catenulide i macrostomice, procesul de formare a organelor interne este mai lent
dect cel de formare a pereilor despritori, i astfel se formeaz catene de indivizi.
Turbelariatele au i o mare putere de regenerare. Astfel, ruperea corpului n mai multe buci nu
duce la moartea animalului, ci fiecare fragment regenereaz un individ distinct. Aceast capacitate
de regenerare este un indiciu c organele turbelariatelor au un grad redus de difereniere.
Sistematic. Turbelariatele au fost mprite n mai multe ordine, sistematica grupului fiind
destul de confuz datorit faptului c unii autori consider drept criteriu de baz pentru clasificare
structura tubului digestiv n timp ce alii consider mai important structura aparatului genital. In
sfrit, n ultimii ani studiile de filogenie bazate pe analiza materialului genetic extranuclear au
venit s completeze datele obinute prin metodele clasice, dar rezultatele nu sunt totdeauna clare
iar interpretarea acestor date poate duce la nite concluzii surprinztoare.
In cazul primei clasificri cea care ia n considerare structura tubului digestiv, speciile mai
primitive sunt considerate cele cu tubul digestiv drept, fr ramuri sau diverticule i cu faringele

Taxonomie animala - Nevertebrate

48

simplu, iar speciile evoluate au faringele plicat sau bulbos, tubul digestiv prezentnd ramuri cu
diverticule numeroase.
In cazul clasificrilor bazate pe structura aparatului genital, sunt considerate mai primitive
speciile la care gonadele femele au gonoducte comune cu glandele vitelogene (arhioofore), n
opoziie cu speciile la care ovarele i glandele vitelogene sunt clar separate (neoofore).
Turbelariate arhioofore - forme cu ovarele neseparate de glandele vitelogene
Ordinul Catenulida
Este un grup de turbelariate salmastre sau dulcicole cu capacitatea interesant de a se
nmuli asexuat prin diviziuni transversale repetate care duc la formarea de lanuri (catene) de
indivizi. Faringele este simplu, deschis ntr-un tub digestiv cilindric, neramificat. Ovarele i
testiculele sunt nepereche, sistemul excretor are un singur canal colector, deschis la exterior printrun por situat posterior. Parenchimul este slab dezvoltat, aspect aflat n legtur cu talia mic a
animalelor. Citm din acest grup pe Stenostomum leucops (Fig. 93.2) o specie comun n vegetaia
apelor dulci interioare. Zona de diviziune se gsete la mijlocul corpului; n urma repetatelor
diviziuni care nu sunt urmate de separarea indivizilor rezult catene cu un numr mare de
exemplare conectate cap la cod.
Poziia taxonomic a catenulidelor este de asemenea discutat n ultima vreme, dup ce
datele acumulete n urma studierii materialului genetic extranuclear (genomul mitocondrial) arat
c acest grup taxonomic are alt tip de structur genetic n comparaie cu plathelminii propriu-zii.
In acest mod, fie acceptm ipoteza polifiletismului plathelminilor, fie cea a plasrii catenulidelor
ntr-o categorie taxonomic aparte, cu rang de ncrengtur.
Ordinul Macrostomida
Speciile aparinnd acestui ordin sunt de talie mic, translucide, nepigmentate, rspndite
n ape marine, dulci sau suprasrate; prezint un faringe simplu care comunic cu un intestin ngust
i rectiliniu. Ovarele i testiculele sunt perechi iar la suprafaa corpului sunt prezente papile
adezive i papile senzitive. Statocitii lipsesc. Unele specii au oceli, altele nu. In apele litorale
marine sunt comune Microstomum papillosum (Fig. 94.1) - de 0,5 - 0,7 mm, ntlnit n epibioza
fundurilor stncoase de mic adncime i Macrostomum ermini (Fig. 94.2), de talie comparabil
(0,6 - 1 mm), cu corpul alungit, terminat posterior cu o zon uor gtuit. Aceast specie este
ntlnit pe fundurile nisipoase de la sud de Constana. In lacurile paramarine i la gurile Dunrii
se ntlnete o specie relict, dulcicol-salmastricol, foarte apropiat ca aspect de M. ermini - M.
hiystricinum.
Ordinul Polycladida
Sunt specii marine, de talie mare pentru turbelariatele europene (pot atinge peste 1 cm
lungime), cu corpul foliaceu sau ovoidal, cu marginile laterale ondulate neregulat. Prezint
pigmentaie homocrom, oceli numeroi, uneori cu mici tentacule dorsale n zona cefalic. Tubul
digestiv prezint faringe de tip plicat, iar intestinul are numeroase ramuri. Gonadele sunt de tip
folicular.
In zonele litorale ale Mrii Negre, n biocenoza midiilor de piatr se ntlnesc frecvent
specii ca Stylochoplana taurica (Fig. 93.4; 10-30 mm, cu corp oval, anterior i lateral cu oceli
numeroi i dou tentacule scurte dorsale) i Leptoplana tremellaris (Fig. 93.5) 10-20 mm, cu
corpul ngustat posterior, cu ocelii grupai n dou cmpuri situate deasupra ganglionilor
cerebroizi.
Turbelariate neoofore - cu glandele vitelogene i ovarele separate, prevzute cu gonoducte
separate.
Ordinul Seriata

Taxonomie animala - Nevertebrate

49

In acest grup sunt incluse forme cu testicule de tip folicular. Tubul digestiv cu sau fr
ramificaii, cu diverticule scurte sau lungi. Poate fi mprit n dou subordine:
Subordinul Proseriata (Allocoela) - cu tubul digestiv cu ramurile nedesprinse total, cu
numeroase diverticule scurte, laterale. Faringele este simplu, tubular.
Bothrioplana semperi, o specie dulcicol, cosmopolit, cu corpul alungit, uor lit posterior.
Anterior se disting lateral dou perechi de fosete ciliare senzoriale. Orificiul bucal se deschide n
treimea posterioar. Faringele se deschide ntr-un intestin cu o ramur anterioar i dou ramuri
posterioare care se reunesc posterior, formnd un inel n jurul faringelui. Intre diverticulele
ramurilor intestinale se gsesc elementele componente ale aparatului genital.
Subordinul Tricladida - cu specii mprite n patru infraordine sau seciuni n funcie de
habitat - Maricola, Paludicola, Cavernicola i Tericola. Intestinul prezint trei ramuri cu diverticule
simple sau ramificate.
- Infraordinul Maricola: specii de talie mic i medie (ating pn la 2 cm lungime), de regul cu
trei perechi de cordoane nervoase legate prin comisuri dorso-ventrale.
Procerodes lobata (6 mm) prezint n zona cefalic 4 lobi. Dorsal, anterior sunt prezeni 2 oceli.
Orificiul bucal este situat posterior iar faringele este tubular; intestinul cu diverticule laterale mari,
dispuse regulat, ntre care se gsesc foliculi testiculari (pseudometamerie). Ovarele sunt perechi,
situate n partea anterioar a corpului, n spatele ochilor.
- Infraordinul Paludicola - include forme de ap dulce, multe dintre ele stenoterme i oxifile, bune
indicatoare de ape curate; intestinul prezint diverticule ramificate.
Genul Dugesia (D. tigrina, D. gonocephala) prezint extremitatea cefalic triunghiular, cu doi
ochi i dou fosete senzoriale laterale. Speciile de Crenobia (C. alpina) prezint doi lobi cefalici
laterali alungii anterior i se pot ntlni n apele repezi de munte; Dendrocoelum lacteum este o
specie mai puin pretenioas fa de gradul de oxigenare al apei, fiind ntlnit i n apele
stttoare; genul Polycelis (Fig. 94.4), spre deosebire de genurile precedente se caracterizeaz prin
prezena a numeroi ochi dispui marginal, n treimea anterioar a corpului.
- Infraordinl Cavernicola include specii de planarii cavernocole.
- Infraordinul Terricola cuprinde specii care i duc viaa n medii terestre umede, fiind mai
abundente n pdurile tropicale umede i ecuatoriale. Pot atinge dimensiuni mari, iar pe faa
inferioar se dezvolt o band puternic de ciliatur cu rol n trre. Genul Bipalium (B. kewense
Fig. 94.5; B. javanum) cu forme indo-pacifice de peste 30 cm, care pot fi ntlnite uneori i n
serele din zonele temperate. Extremitatea cefalic are form semicircular, fiind prevzut dorsal
cu numeroi oceli. Sunt specii cu dungi viu colorate - roz sau roii - dispuse longitudinal.
Ordinul Themnocephala
Cuprinde forme mici (0,1 - 14 mm), ectoparazite pe rotifere, oligochete, gastropode,
crustacei, chelonieni.
Corpul este aplatizat, cu ciliatura redus pe partea dorsal. Extremitatea anterioar cu 2 - 12
tentacule; uneori tentaculele sunt prezente i pe laturile corpului. Ventral i posterior se gsete o
ventuz puternic. Organizaia intern se aseamn foarte mult cu cea de la neorabdocele faringele este bulbos, tubul digestiv este saciform, fr diverticule iar gonadele sunt perechi.
Familia Themnocephalide (Fig. 96) cuprinde specii rspndite n zona indo-pacific, australian i
neotropical; familia Scutariellidae include o singur specie rspndit n sud-vestul fostei
Yugoslavii.

Supraclasa Cercomeromorpha
Acest grup taxonomic cuprinde peste 5400 de specii, ectoparazite sau endoparazite n tubul
digestiv la vertebrate acvatice sau, mai rar, la mamifere. Grupul se mparte n dou clase trematode monogene i cestode.

Taxonomie animala - Nevertebrate

50

Clasa Trematoda Monogenea (Pectobothrii)


Include aproximativ 2000 de specii ectoparazite tegumentar sau mai rar, n cavitatea
cloacal sau celomul petilor marini sau dulcicoli. Corpul este aplatizat, prevzut posterior cu o
ventuz puternic, adesea prevzut cu epi curbai sau cu un sistem de ventuze. Uneori, ventuzele
apar anterior, unde se pot deschide i glande cimentare. Orificiul bucal este situat terminal;
faringele este musculos, aspirator; intestinul este alungit, saciform la formele primitive sau
prezint dou ramuri anastomozate sau nu posterior, cu sau fr diverticule. Ovarele sunt unice, cu
glandele vitelogene separate sau nu (germovitelariu). Testiculul este cel mai adesea unic, compact;
uneori poate fi folicular, iar la unele specii pot apare mai multe testicule. Canalul deferent se
termin cu o vezicul seminal cu organ de acuplare prevzut cu stilei sau crlige caracteristice
pentru fiecare specie. Orificiul genital hermafrodit se deschide ventral, anterior.
Sistematica grupului este complicat i controversat. Cele 5 ordine sunt plasate n dou
subclase, cu componen variabil, n funcie de autori. Monopistocotilidele sunt forme cu organe
de adeziune simple, unice; poliopistocotilidele sunt forme la care posterior exist un complex de
ventuze de fixare.
Ordinul Polyopisthocotylidea cuprinde aproape 500 de specii parazite la oligochete, peti
sau amfibieni. Se mparte n mai multe subordine.
Subordinul Chimaericolinea cu specii cu patru ventuze pe discul adeziv, parazite la holocefali
(Chimaera monstruosa).
Subordinul Diclybothrinea cuprinde specii cu trei ventuze posterioare, parazite la selacieni i
acipenseride.
Subordinul Mazocraeinea - cu specii prezentnd patru sau mai multe perechi de ventuze la aduli.
Paraziteaz pe peti (clupeide, ciprinide sau percide), unele pot fi hiperparazite pe izopode parazite
la peti. Diplozoon paradoxum (fam. Discocotylidae) paraziteaz la ciprinide. Prezint 8 ventuze
pe discul adeziv; adulii triesc de regul n perechi, indivizii fiind rsucii i sudai ntre ei, astfel
nct animalul are forma literei x.
Subordinul Polystomatinea include specii cu trei ventuze posterioare, uneori i cu croete.
Polystomum integerrimum (10 mm), o specie comun la noi n ar, paraziteaz n cloac i vezica
urinar la Rana temporaria, fiind una dintre cele mai mari specii ale grupului.
Clasa Cestoda
Acest grup include specii cu corpul strobilat - teniile tipice, cuprinse n subclasa Eucestoda,
ct i specii monozoice, care nu prezint strobil.
Subclasa Eucestoda
Eucestodele sunt forme dixene, parazite intestinal la vertebrate ale cror dimensiuni pot
atinge 20 m. Morfologic, eucestodele se deosebesc radical de restul plathelminilor. Corpul lor este
format din scolex, sau zona cefalic, gt i strobil format din minimum trei uniti morfofuncionale denumite proglote.
Morfologia extern (Fig. 101)
Scolexul are forme diferite i este prevzut cu organe de fixare (botrii, botridi, ventuze, croete,
crlige) cu care parazitul se fixeaz n interiorul tubului digestiv al gazdei. Formele primitive au
scolexul prevzut cu anuri sau prezint expansiuni prevzute cu epi n timp ce la formele
evoluate sunt prezente ventuze i coroane de croete chitinoase.
Gtul este o zon mic, ngust, fr particulariti morfologice, care are proprietatea de a genera
proglotele strobilului. Proglotele sunt uniti morfologice care conin n interior organe genitale
proprii, att mascule ct i femele, fiind legate de scolex i de restul proglotelor prin intermediul

Taxonomie animala - Nevertebrate

51

sistemului nervos i al sistemului excretor. La ncepul, n momentul generrii, proglotele nu conin


n interior dect musculatur i esut parenchimatic; pe msur ce sunt mpinse de noile proglote
generate spre mijlocul strobilului ncep s se diferenieze elementele aparatului genital
hermafrodit. Proglotele, devenite adulte (gonadele nu se matureaz n acelai timp astfel nct
autofecundarea este exclus), se acupleaz i are loc schimbul de material spermatic. Dup
fecundare, toate elementele componente ale sistemului genital se dezorganizeaz, cu excepia
uterului plin cu ou. In acest stadiu, proglotul este o veritabil pung cu ou i va fi eliminat la
exterior odat cu excrementele gazdei, dup ce s-a detaat de strobil.
Subclasa Eucestoda cuprinde peste 3300 de specii de tenii tipice iar grupul este mprit n
circa 10 ordine, din care le prezentm doar pe cele mai importante ca numr de specii.
Ordinul Pseudophyllidea
Grup care cuprinde 259 de specii, cu scolexul prevzut cu organe de fixare slabe - botrii, n
numr de 2-6. La unele specii, aceste structuri pot s lipseasc. Strobilul poate fi evident sau nu.
Ligula intestinalis (Fig. 104.3; familia Ligulidae) este un parazit la peti de ap dulce care face
parte din aceast ultim categorie. Astfel, scolexul nu este diferniat iar corpul are aspectul unei
panglici albicioase de circa 10 cm - 1m lungime. Proglotele nu sunt vizibile la exterior. Gazda
primar este reprezentat de crustacee ciclopide iar cea definitiv un pete din familia Cyprinidae.
Diphyllobothrium latum (familia Diphyllobothriidae) prezint scolexul cu dou anuri
longitudinale. Strobilul este lung de pn la 10 m. Ciclul de dezvoltare include ca gazde crustacee
copepode (larva procercoid) peti dulcicoli (larva pleurocercoid) i mamifere ihtiofage, n
intestinul crora se dezvolt adultul.
Ordinul Tetrarhynchidea
Cuprinde 267 specii la care scolexul prezint un peduncul cefalic lung. Pe scolex sunt
prezente 4 botrii i patru trompe lungi, exertile, prevzute cu epi recurbai i care n repaus sunt
retrase n teci situate n pedunculul cefalic. Larvele acestor tenii paraziteaz la diverse nevertebrate
marine iar adulii paraziteaz n intestin la selacieni. Ca reprezentant citm pe Tetrarhynchus
gracilis; din ou iese o larv coracidium, liber, care se dezvolt ulterior n copepode marine n
larv cercoid.
Ordinul Tetraphylildea
In acest grup sunt incluse circa 20 de specii parazite la peti marini, cu scolexul cu
peduncul cefalic, prevzut cu patru botridii, compartimentate sau nu, pedunculate sau nu i cu epi
recurbai. Proglotele de pe strobil se pot desprinde nainte de maturarea aparatului genital; ele pot
tri independente n intestinul gazdei, unde are loc i mperecherea.
Anthobothrium cornucupioides i Pediobothrium longispine (Fig. 105) sunt specii care paraziteaz
de asemenea la selacieni.
Ordinul Diphyllidea
Include specii mici, de doar civa centimetri, parazitnd la crustacee i molute ca larv i
la selacieni ca adult. Scolexul este masiv, cu peduncul cefalic care poate prezenta epi recurbai.
Botridiile fuzioneaz dou cte dou, scolexul acestor specii avnd doar dou astfel de formaiuni.
Strobilul are un numr mic de proglote, capabile s se desprind i s triasc independent, ca i la
grupul precedent. Ca reprezentant l citm pe Echinobothrium affinis (Fig. 105), parazit ca adult la
Raja clavata vulpea de mare.
Ordinul Cyclophyllidea
Cuprinde cel mai important grup de tenii - peste 1550 specii. Sunt forme evoluate, cu
scolexul pevzut cu rostru cu coroane de crlige i cu patru ventuze. Gtul este scurt, cu zona
proliferativ foarte apropiat de scolex; strobilul mare sau mic, alctuit din 3 pn la cteva sute de
proglote. Ordinul a fost submprit n 7 subordine.

Taxonomie animala - Nevertebrate

52

Subordinul Anoplocephalata cuprinde circa 300 de specii cu scolexul fr rostru i crlige.


Proglotele au aparat genital dublu, cu atrii genitale pe cele dou laturi. Strobilul este lung.
Moniezia expansa (Fig. 106.1; familia Anoplocephalidae) este o specie parazit la ovine i bovine;
gazda intermediar o reprezint acarieni din grupul oribatidelor.
Subordinul Hymenolepiata include circa 330 specii cu scolexul prevzut cu rostru mobil i cu o
coroan de crlige. Strobilul de dimensiuni mici i medii. Hymenolepis nana (Fig. 106.2; familia
Hymenolepididae) este o specie de talie mic (10-25 mm) parazit la mamifere omnivore roztoare, om. Ciclul de dezvoltare este direct, fr gazde intermediare. Diphyllidium caninum
(familia Dilepididae) atinge 15 - 50 cm, parazitnd la canide sau felide. Proglotele au uterul
caracteristic, cu aspect de reea. gazda intermediar o reprezint puricii din genul Ctenocephalus.
Subordinul Taeniata cuprinde circa 130 specii, cu scolex cu rostru neretractil, cu sau fr
coroane de crlige. Taenia solium (familia Taeniidae) este o specie relativ comun, cu strobilul
atingnd pn la 8 m, parazit la om i porc. Scolexul cu patru ventuze iar rostrul cu dou coroane
de crlige chitinoase. Taenia saginata din aceai familie, prezint scolexul fr rostru i crlige.
Strobilul poate atinge 12 m. Paraziteaz ca larv cisticerc n musculatur la bovine iar ca adult la
mamifere carnivore sau la om. Echinococcus (Taenia) granulosus (Fig. 107.2) este o specie de
talie mic (4 - 6 mm), cu scolexul prevzut cu patru ventuze, rostru i o coroan de crlige. Gtul
este lung iar strobilul este alctuit doar din trei proglote. Paraziteaz ca adult n intestin la
carnivore iar ca larv echinococ (chist hidatic) la mamifere omnivore, inclusiv la om, infestarea
fcndu-se prin ingerarea oulor.

Supraclasa Trematoda
Grupul include peste 7200 de specii endoparazite, cu dou sau mai multe gazde
intermediare. Trematodele digenee prezint dou ventuze de fixare, parazitnd n tubul digestiv la
vertebrate sau n organe anexe ale acestuia; rar sunt ectoparazite. Organizaia intern o amintete
pe cea a turbelariatelor rabdocele.
Morfologic, trematodele digene au aspect foliaceu, cu extremitatea cefalic slab diferniat.
Fixarea de organele interne ale gazdei se efectueaz prin intermediul celor dou ventuze - una
bucal, i una ventral; la unele forme, exist de asemenea epi cuticulari care asigur o mai bun
fixare a parazitului n organele interne ale gazdei. Orificiul bucal se deschide anterior, n mijlocul
ventuzei bucale. Orificiul genital se deschide pe faa ventral, n treimea anterioar a corpului iar
orificiul excretor terminal i posterior.
Sistematica grupului cuprinde dou clase: Aspidobothrea i Digenea.
Clasa Digenea (Trematoda Digenea, Malacobothrea)
Sunt forme endoparazite la vertebrate, cu ventuza ventral fr crlige de fixare. Ciclul de
dezvoltare cu dou sau mai multe gazde, cu metamorfoz larvar. Intestinul ramificat cu sau fr
diverticule. In funcie de organizaia intern i de ciclul de dezvoltare, digenele se pot mpri n 16
ordine.
Prezentm mai jos o parte din aceste ordine, care cuprind specii mai comune sau mai
importante din punct de vedere economic.
Ordinul Schistosomatida
Sunt specii care difer ntructva de schema general a digenelor datorit faptului c sexele
sunt separate. Sunt parazie n sistemul venos la mamifere. Talia este mic (10 - 20 mm). Masculul
are corpul mai scurt dect femela i aplatizat; marginile se rsucesc formnd un cornet - canal
ginofor - n care st femela; aceasta are corpul lung i subire. Oule sunt eliminate n snge i

Taxonomie animala - Nevertebrate

53

ajung n vezica urinar dup ce sparg pereii vaselor sanguine. Ajunse n ap, dau natere la
miracidii care vor parazita melci dulcicoli din genul Planorbis. Cercarii ptrund activ prin piele,
ajungnd n vasele de snge i localizndu-se la nivelul venelor mari ale corpului. Citm din acest
grup pe Schistosoma haematobium (fam. Schistosomidae; Fig. 113.1), care produce bilharzioza.
Ordinul Echinostomatida
Grupul cuprinde 830 de specii, de form foliacee sau alungit. Captul anterior al corpului
prezint un inel de spini. Din acest grup face parte Fasciola hepatica (Fig. 109; fam. Fasciolidae)
una din cele mai comune specii din zonele temperate, parazit n ficat la ovine.
Ordinul Plagiorchiida
Cuprinde specii de dimensiuni mici, alungite sau turtite, cu testiculele plasate anterior.
Gazdele intermediare sunt nevertebrate, mai ales artropode, iar adulii paraziteaz la vertebrate.
Ciclul de dezvoltare cu dou sau trei gazde. Dicrocoelium lanceolatum (fam. Dicrocoelidae; Fig.
113.3) are circa 16 mm. Paraziteaz n ficat la ovine. Ciclul de dezvoltare include un melc terestru
din genurile Helicella sau Zebrina, specii de furnici i n final ovinele, infestarea acestora
realizndu-se odat cu ingerarea furnicilor odat cu firele de iarb. Paragonimus westermani (fam.
Paragonimidae) paraziteaz n bronhii la porcine, canide, feline i om, producnd hemoragii
pulmonare. Prima gazd este reprezentat de gasteropode dulcicole din genul Melania, cea de-a
dou gazd este un crustaceu decapod din genurile Astacus sau Potamon) iar gazda definitiv se
infesteaz consumnd crustaceele. Este rspndit n Extremul Orient. In Africa triete o specie
nrudit, cu ciclu de dezvoltare similar - P. africanus, iar n America Central i de Sud P.
kellicotti.
Gnathostomulida
Gnathostomulidele (Fig. 114) sunt un grup de animele de dimensiuni mici (0,2 - 8,5 mm)
descris relativ recent - 1956, de ctre P. Ax. Se ntlnesc n spaiile interstiiale, pe fundurile
nisipoase puin adnci, n detritus vegetal, n zonele unde descompunerea substanei organice
favorizeaz dezvoltarea unui sistem sulfidic. Se hrnesc cu bacterii, alge unicelulare, micelii de
ciuperci.
Gnathostomulidele se caracterizeaz printr-o zon cefalic bine individualizat, prevzut
cu ciri ndreptai anterior. Posterior se gsete o prelungire cu cliatur cu rol senzorial. Epiteliul
ectodermic este unistratificat, celulele epiteliale cilindrice fiind prevzute cu flageli, nu cu ciliatur
(rol n deplasarea prin spaii foarte nguste). Cavitatea intern a corpului este srac n parenchim,
care este mai bine dezvoltat doar n zona gonadelor i a extremitii cefalice. Se apreciaz c la
acest grup apare pentru prima dat un nceput de cavitate intern plin cu lichid, ceea ce
demonstreaz legturile gnatostomulidelor i cu pseudocelomatele. Orificiul bucal se deschide
ventral, n partea posterioar a zonei cefalice. La nivelul faringelui exist flci de natur cuticular,
a cror structur i funcie amintete de mastaxul de la rotifere.
Ovarul este dezvoltat anterior, ovulele fiind plasate n iraguri; testiculele au forma unor vezicule
ce ncadreaz tubul digestiv. Cu toate c la unele specii exist un aparat copulator, de regul
gameii sunt eliminai prin ruperea tegumentului.
In ce privete sistematica i poziia grupului, legturile gnatostomulidelor cu
pseudocelomatele sunt destul de evidente. Unii autori i consider ca o clas independent, n timp
ce alii i plaseaz printre turbelariate, cu valoare de ordin.
Legturile filogenetice ale gnatostomulidelor sunt destul de neclare. Astfel, pe de-o parte
tipul de organizare, morfologia extern a corpului i prezena parenchimului n anumite zone ale
cavitii interne a corpului arat nrudirea cu turbelariatele. Pe de alt parte, existena unor celule
prevzute cu flageli i a unei musculaturi dispuse n reea aduce aminte de trsturi ntlnite la

Taxonomie animala - Nevertebrate

54

celenterate sau la gastrotrihi. Una dintre opiniile destul de larg acceptate de specialiti este c
gnatostomulidele sunt un grup primitiv, care ar putea fi considerat ca un fel de verig de legtur
ntre celenterate i turbelariatele inferioare. innd ns cont de poziia xenoturbelidelor i
acoelomorfelor relevat de studii recente, gnatostomulidele care sunt n mod clar mai complexe
apar mai degrab ca un grup desprins din acelai grup parental nainte de diferenierea
plathelminilor primitivi propriu-zii.
Aceast din urm opinie apare a fi susinut i de studii recente de filogenie animal bazate
pe analiza ARN ribosomal la diferite grupe indic o apropiere a gnatostomulidelor de rotifere,
acantocefali i sipunculide, grupul avnd aceeai valoare taxonomic cu plathelminii propriu-zii
deci de ncrengtur.
Cu toate acestea, alte studii filogenetice bazate pe analiza 18S rADN (AND ribosomal)
contrazic datele precedente, artnd c gnatostomulidele se apropie mai mult de nematode i
chetognate, strmoii gnatostomulidelor actuale putnd fi asimilate cu un precursorii ambelor
grupe menionate anterior. Prezena flcilor chitinizate indic posibilitatea evoluiei att spre
chetognate ct i spre nematode, n acest din urm caz prin dezvoltarea unei cuticule protectoare.
In lumina datelor prezentate anterior, gnatostomulidele apar ca un grup care nu ar trebui
inclus ntre plathelmini, chiar dac prezint o serie de trsturi morfologice care sugereaz o
nrudire aceste trsturi apar a fi mai degrab rezultatul unai convergene
Gnatostomulidele pot fi mprite n dou ordine - Filispermoida i Bursovaginida;
ultimul grup prezint burs copulatoare, care lipsete la flispermoide. Grupul este nc relativ puin
cunoscut; specii ale acestui grup au fost descrise din apele Mrii Nordului, din Oceanul Atlantic de
Nord, Marea Alb, Mediterana, Marea Roie, Oceanul Indian, Marea Caraibilor. In Marea Neagr
nu au fost semnalate.
Evoluia i filogenia plathelminilor i a gnathostomulidelor
Relaiile filogenetice ale plathelminilor au reprezentat i reprezint i n continuare o
veritabil provocare pentru specialiti. Este evident c grupul este foarte vechi, iar n decursul
timpului diferitele ramuri de plathelmini au evoluat divergent, dezvoltnd diferite strategii
evolutive care au dus la apariia unui ansamblu extrem de complex.
Strmoii acestui grup sunt cel mai probabil metazoare de tip triblastic acelomate, n genul
xenoturbelidelor sau acoelomorfelor. Apariia strmoilor plathelminilor are loc nainte de marea
difereniere cambrian a tipurilor cunoscute de metazoare tridermice, unele studii recente sugernd
chiar c strmoii plathelminilor ar fi punctul de origine al tuturor metazoarelor triblastice
bilaterale.
In prezent, dou grupe i disput ntietatea de a fi grupe-surori cu metazoarele
tridermice bilaterale - xenoturbelidele pe de-o parte i acelomorfele pe de alta. Stabilirea
legturilor dintre diferitele grupe este ns destul de dificil datorit complexitii grupului i
datorit apariiei parazitismului ca mod de via.
Mai jos prezentm att concepia clasic despre relaiile filogenetice dintre grupele de
plathelmini relaii stabilite n funcie de trsturile morfologice, anatomice i de embriologie ca
i rezultatele ultimelor cercetri bazate pe analiza acizilor nucleici, n special a ARN ribosomal.
Concepia clasic. Intre plathelmini, dou grupe au o poziie clar particular
xenoturbelidele i acoelomorfele, care sunt n mod clar cele mai primitive dintre toate grupele de
viermi plai. Poziia xenoturbelidelor este aparte, ele reprezentnd un grup specializat la un mediu
de via care a permis pstrarea caracterelor primitive. Apariia lor a avut loc dup toate
probabilitile cam n aceeai perioad cu diferenierea acoelomorfelor, dintr-un grup de metazoare
diblastice. Structura lor intern pstreaz o serie de trsturi care indic faptul c strmoii lor i
strmoii plathelminilor propriu-zii au fost foarte apropiai din punct de vedere filogenetic.
Nemetrodermatidele i acoelele apar ca fiind grupe mai puin primitive comparativ cu
xenoturbelidele; legturile strnse dintre nemertodermatide i acoele sunt sugerate i de datele

Taxonomie animala - Nevertebrate

55

clasice oferite de studiul comparat al organizaiei interne a corpului ct i de datele rezultate n


urma secvenierii genetice.
Turbelariatele sunt cel mai vechi grup de plathelmini. Cu toate c diferenierea mare a
grupului face destul de dificil n prezent aprecierea corect a legturilor filogenetice ntre
diferitele grupe, totui, cele mai primitive apar turbelariatele arhioofore - policladidele,
macrostomidele i catenulidele. Strmoii policladidelor s-au desprins cel mai devreme, dup cum
o sugereaz evoluia particular a acestui grup care se difereniaz destul de mult de celelalte
grupe. Totodat, policladidele reprezint grupul cel mai evoluat de arhioofore.
Din trunchiul comun s-au desprins apoi catenulidele, macrostomidele. Catenulidele i
macrostomidele au o serie de trsturi care arat legturile lor cu nemertodermatidele (evoluia
tubului digestiv), pstrate probabil datorit taliei reduse i modului de via destul de asemntor,
cu toate c unele din aceste trsturi ar putea fi privite i ca fiind rezultatul unei convergene
evolutive.
Neooforele cele mai primitive apar a fi lecitoepitheliatele i prolecitoforele, grupele cele
mai evoluate fiind seriatele i neorhabdocelele. Din strmoi de tip neorabdocelian se desprind
ulterior toate ramurile de plathelmini parazii - digenele pe de-o parte, monogenele i cestodele
(cu grupele lor nrudite - girocotilide i amfilinide) pe de alta. Dintre formele parazite, monogenele
apar mai apropiate de cestode dect de digene, acest fapt fiind probat de dezvoltarea ontogenetic
la aceste grupe. In fapt, toate sunt grupe specializate pentru o via parazit iar adaptrile au mers
n direcii diferite - digenele sunt endoparazite n diferite organe interne, cestodele sunt
endoparazite doar n tubul digestiv n vreme ce monogenele sunt ectoparazite.
Datele recente (1996-2000) bazate pe analiza ARN ribosomal schimb parial schema
prezentat anterior. Astfel, arborii filogenetici construii dup aceste date plaseaz catenulidele ca
un grup paralel cu toate celelalte metazoare tridermice.
Dintre plathelmini, macrostomidele i policladidele formeaz un grup opus celorlalte
turbelariate i formelor parazite. Proseriatele apar mai apropiate de prolecitofore i rabdocele n
vreme ce tricladidele sunt mai ndeprtate. Lecitoepiteliatele pe de alt parte formeaz un grup
paralel la proseriate, lecitoepiletliate, rabdocele i triclade. Formele parazite trematodele i
cestodele sunt mai apropiate de nemertodermatide, alturi de care formeaz un grup distinct.
Poziia gnatostomulidelor este ntructva mai problematic. In clasificrile mai vechi,
gnatostomulidele erau incluse ntre plathelmini, cu valoare taxonomic de clas sau chiar
inferioar clasei. Cercetrile bazate pe analiza comparativ a materialului genetic extranuclear,
plaseaz ns gnatostomulidele ntr-o poziie deosebit, artnd c ele sunt mai apropiate fie de
rotifere fie de nematode sau chetognate i c plasarea lor ntre plathelmini nu este cea mai bun
opiune. Totui, am lsat grupul la sfritul prezentrii grupelor de viermi plai, deoarece rangul
taxonomic al acestui grup nu este nc pe deplin clarificat. Apariia gnatostomulidelor a avut loc
probabil dup diferenierea xenoturbelidelor i acoelomorfelor, iar dintr-un grup nrudit cu acestea
se pare c au evoluat strmoii unor tipuri actuale de pseudocelomate.

Increngtura N E M E R T I N I (RHYNCHOCOELA)
Acest grup include circa 850 de specii, cea mai mare parte fiind marine i bentale; puine
sunt pelagice, unele dulcicole i excepional, cteva terestre. Dimensiunile variaz de la civa
cantimetri pn la peste 30 de metri ct atinge Lineus longissimus gigantul grupului.
Corpul este colorat adesea n culori vii, cilindric, slab aplatizat ventral, alungit i filiform;
exist ns i specii cu corpul aplatizat i prevzut cu expansiuni laterale sau cu o ventuz ventral,

Taxonomie animala - Nevertebrate

56

situat terminal i posterior. Extremitatea cefalic este destul de slab difereniat la cea mai mare
parte a speciilor. Anterior se deschid orificiul bucal i deasupra acestuia orificiul tecii trompei.
Filogenie. Din punct de vedere filogenetic, nemerienii apar ca un grup primitiv, considerat
de concepia clasic mai apropiat de plathelmini dect de alte grupe de metazoare tridermice.
Aceast poziie primitiv a fost stabilit pe seama unor trsturi anatomo-morfologice, cu toate c
altele sugereaz o evoluie ndelungat (de exemplu prezena trompei, structur care n aceast
form nu mai apare la nici un alt grup de animale).
Studii recente bazate pe analiza materialului genetic al nemerienilor contrazice ns
aceast poziie. Astfel, analiza genelor Hox, care controleaz dezvoltarea i diferenierea diferitelor
regiuni ale corpului, sugereaz c nemerienii ar putea reprezenta dintre metazoare cel mai apropiat
grup de strmoul ipotetic al protostomienilor i deuterostomienilor. Datele ce rezult din analiza
comparat a ARN ribosomal indic faptul c nemerienii sunt mai apropiai de protostomienii
celomai. Acestor date li se adaug cercetri recente de anatomie comparat, care arat c
rhyncocelul i sistemul circulator nchis al nemerienilor sunt structuri omoloage cu celomul
protostomienilor.
Sistematica grupului cuprinde o singur clas mprit n dou subclase: Anopla i Enopla.
Subclasa Anopla
Include nemerieni primitivi, cu orificiul bucal separat de teaca trompei. Trompa este
prevzut cu stilei. Sistemul nervos este fie n contact cu ectodermul, fie este situat n
musculatur.
Ordinul Palaeonemertini include specii marine cu sistem nervos periferic, fr vas sanguin
medio-dorsal, cu un strat de musculatur circular la exterior, apoi un strat de musculatur
longitudinal, iar la interior cu un al doilea strat de musculatur circular. Intre musculatur i
ectoderm se gsete un strat gros de cutis conjunctiv. Organele cerebrale pot lipsi. Din acest grup
fac parte familiile Tubulanidae i Cephalothricidae (Fig. 115).
Ordinul Heteronemertini cuprinde specii marine cu derma fibroas, intestin prevzut cu
diverticule, vas sanguin medio-dorsal prezent cu musculatura dispus n straturi dup cum
urmeaz: un strat de musculatur longitudinal extern, un strat de muchi circulari i unul de
muchi longitudinali interni. Organele cerebrale i frontale sunt prezente. Ca grup reprezentativ din
acest grup citm familia Lineidae, familie care cuprinde specii de talie mare Lineus longissimus
dar i specii de talie mic Lineus ruber sau speciile de Cerebratulus. In Marea Neagr, din
acest grup menionm pe L. ruber, o specie relativ rar, ntlnit n zona infralitoral, la adncimi
de 5-15 m, pe fundurile pietroase acoperite cu vegetaie algal.
Subclasa Enopla
In aceast subclas sunt cuprinse specii cu orificiul bucal situat anterior fa de creier, cu
trompa cu sau fr stilei i sistemul nervos aflat sub stratul muscular.
Ordinul Hoplonemertini. Include specii cu trompa prevzut cu stilei, intestin cu
diverticule, vas sanguin medio-dorsal conectat cu vasele laterale. Cea mai mare parte a speciilor
sunt marine, bentale, unele fiind ns pelagice, iar altele dulcicole sau terestre. Tot n acest grup
sunt cuprinse i specii ectocomensale.
Grupul a fost submprit n mai multe subordine, iar acestea n infraordine.
Subordinul Monostylifera, cu specii cu trompa armat cu un singur stilet mare, situat
central. Familia Carcinonemertidae cuprinde specii comensale n cavitatea branhial la crabi (genul
Carcinonemertes), Emplectonematidae, Tetrastemmatidae.
Subordinul Polystilifera, cu specii cu trompa narmat cu mai muli stilei mici, centrali. In
funcie de caracteristicile ecologice, se mparte n infraordinul Reptantia - cu forme bentale, tipice

Taxonomie animala - Nevertebrate

57

(familia Drepanophoridae .a), i infraordinul Pelagica (familiile Pelagonemertidae i


Nectonemertidae)
Ordinul Bdellomorpha (Bdellonemertea) cuprinde specii cu aspect de hirudinee, cu corpul
scurt i gros, aplatizat, prevzut cu o ventuz posterioar. Trompa nu prezint stilei, deschiznduse n interiorul orificiului bucal. Intestinul mediu prezint diverticule. Ochii i organele cerebrale
sunt absente. Malacobdella grossa (fam. Malacobdellidae; Fig. 115.9) este o specie de 3-5 cm,
comensal n cavitatea paleal la bivalve marine (Mya, Cardium .a).
Fauna de nemerieni a Mrii Negre a fost studiat de regretatul prof. univ. dr. Iuliu Geza
Mller, cercetror tiinific recunoscut pe plan mondial, fost titular al cursului de Zoologia
Nevertebratelor din cadrul Facultii de Stiine ale Naturii a Universitii Ovidius Constana.
Studiile sale de taxonomie i ecologie a nemerienilor au dus la descrierea mai multor
taxoni noi pentru tiin: Tetrastemma bacescui G.I. Mller 1962, Pontolineus arenarius G.I.
Mller et D. Scripcariu 1964, Mixolineus tauricus G.I. Mller et D. Scripcariu 1964, Carinina
heterostoma G.I. Mller 1965, Ototyphlonemertes antipai G.I. Mller 1968, Tetrastemma
glandulidorsum G.I. Mller 1972, genul Antarctolineus G.I. Mller 1964.
Increngtura E N T O P R O C T A (KAMPTOZOA)
Include circa 100 de specii de animale microscopice, sesile sau vagile, marine sau
dulcicole, coloniale sau solitare. Corpul este compus dintr-un caliciu (calyx) ce conine organele
interne i dintr-un peduncul de fixare.
Caliciul (Fig. 118) are aspectul unei cupe ce poart o coroan de tentacule ciliate. In interiorul
cercului delimitat de tentacule (atrium) se deschid orificiiile bucal, anal, excretor i genital.
Lateral, pe peduncul i pe caliciu se gsete un strat cuticular secretat de ectoderm. In interiorul
caliciului i pe tentacule ectodermul este ciliat, cuticula lipsind.
Filogenie. Kamptozorele, datorit modificrilor morfologice mari pe care le-a impus viaa
sedentar, sunt dificil de apropiat de celelalte grupe de protostomieni. Totui, trsturi ale
embriogenezei ca i analiza ARN ribosomal indic o poziie apropiat de nemereini i
plathelmini.
Din punct de vedere sistematic, entoproctele se mpart n dou ordine:
Ordinul Solitaria cu forme marine, solitare, epibionte pe substrate diferite, cu peduncul
prevzut cu o ventuz inferioar musculoas cu ajutorul creia animalul se poate deplasa pe
substrat. Din acest grup citm familia Loxosomatidae (Fig. 119.1).
Ordinul Coloniales - cu forme marine, salmastricole i dulcicole, cu stolon repent pe
substrat. Familia Pedicellinidae include forme marine i salmastricole, cu peduncul flexibil i
caliciul caduc, separat de restul pedunculului printr-o diafragm. Pedicellina cernua (Fig. 119.2; 23 mm). Familia Barentsiidae, cu pedunculul doar parial flexibil, marine sau dulcicole. Urnatella
gracilis (Fig. 119.3) este o form dulcicol originar din America de Nord, care i-a extins arealul
i n Europa Central i de Est. La noi n ar este semnalat n Dunre i n unele lacuri litorale
cum este lacul Mangalia.

Increngtura R O T A T O R I A
Rotiferele sunt metazoare microscopice, acvatice (pot fi ntlnite de asemenea n medii
terestre foarte umede - mlatini, stratul de muchi din apropierea apelor etc), caracterizate prin

Taxonomie animala - Nevertebrate

58

prezena n partea anterioar a unui aparat rotator format din cili, folosit att n hrnire ct i la
deplasare.
Animale extrem de comune n toate bazinele acvatice, rotiferele au o importan ecologic
deosebit, deoarece reprezint baza trofic pentru hrana unui mare numr de speci de nevertebrate
i a stadiilor tinere de dezvoltare a petilor. Aceast poziie n lanurile trofice acvatice este
favorizat de faptul c rotiferele pot dezvolta populaii cu biomase i densiti enorme.
Corpul rotiferelor (Fig. 120) este mprit n trei zone: regiunea cefalic, ce poart aparatul
rotator, corpul propriu-zis sau trunchiul i piciorul. Cea mai mare parte a rotiferelor au un
dimorfism sexual foarte accentuat, masculii fiind pigmei i aprnd doar n anumite perioade ale
ciclului de dezvoltare.
Aparatul rotator este format n mod primitiv din dou coroane concentrice de ciliatur trochus (situat preoral) i cingulum (situat postoral), ntre care se gsete un an. In partea
ventral, ntr-o adncitur a anului se deschide orificiul bucal. Hrnirea se face n modul urmtor:
micrile ciliaturii genereaz de-o parte i de alta a zonei cefalice cureni de ap circulari care
antreneaz particulele aflate n suspensie n ap n anul dintre trochus i cingulum i de aici n
orificiul bucal.
La multe specii de rotifere ns, cele dou bruri de ciliatur sunt modificate, n sensul c trochusul
poate fi mprit n dou structuri circulare sau semicirculare simetrice, aflate n vrful unor
prelungiri. La masculii marii majoriti a speciilor de rotifere aparatul rotator este redus.
Trunchiul este de cele mai multe ori protejat de o loric pseudochitinoas, adesea prevzut
cu epi, n care animalul i poate retrage la nevoie zona cefalic i piciorul. Piciorul se termin cu
dou prelungiri mobile - degetele - la nivelul crora se deschid dou glande adezive, a cror
secreie permite fixarea animalului pe substrat n momentul n care gsete o surs de hran
bogat.
Clasa Prorotatoria (Seisonidea)
Cuprinde un singur gen de rotiferi marini, comensali la unele specii de crustacee.
Caracteristica cea mai important a acestui grup considerat primitiv este aceea c cele dou sexe
sunt aproape identice ca morfologie i mrime, dimorfismul sexual fiind slab. Corpul este alungit,
cu aparatul rotator redus. Gonadele sunt perechi att la masculi ct i la femele; ovarele sunt lipsite
de zon vitelogen. Ca reprezentant al acestui grup citm pe Seison sp. (fam. Seisonidae, ord.
Seisonida; Fig. 121.1)
Clasa Eurotatoria
In aceast clas sunt inclui rotiferii evoluai. In funcie de numrul gonadelor, clasa se
mparte n dou subclase (sau, dup ali autori, supraordine): Digononta i Monogononta. Unii
specialiti consider aceste subclase ca avnd valoare de clase separate, nlocuind Eurotatoria.
Subclasa Digononta (Bdelloidea). Rotiferii din acest grup sunt specii cu gonade perechi,
libere, cu corpul cilindric i aspect telescopic. Lorica este redus sau absent. Aparatul rotator este
de regul modificat, cu dou coroane care evolueaz din trochus i care se dispun pe dou
prelungiri laterale ale zonei cefalice.
Subclasa Monogononta include rotiferi liberi sau fixai, cu gonadele unice. Cu toate c
partenogeneza domin, n ciclul de dezvoltare apar periodic masculi pigmei. Subclasa include trei
ordine.

Increngtura A C A N T H O C E P H A L A

Taxonomie animala - Nevertebrate

59

Acest grup taxonomic include peste 1000 de specii endoparazite n intestin la diferite specii
de nevertebrate i vertebrate. Dimensiunile variaz ntre 1,5 mm i 90 cm, cele mai multe specii
avnd ns 1-2 cm.
Corpul (Fig. 123) este mprit ntr-o tromp devaginabil, prevzut cu crlige recurbate
(de unde i denumirea grupului - gr. acanthos - ep, kephalos - cap), un gt scurt i un trunchi. In
partea anterioar a trunchiului se gsesc de asemenea cteva iruri de epi cuticulari recurbai;
aceti epi, ca i cei de la nivelul trompei asigurnd fixarea parazitului n tubul digestiv al gazdei.
In repaus, trompa este retractat ntr-o teac a trompei, situat anterior, n trunchi.
Din punct de vedere sistematic, acantocefalii se mpart n trei clase: Archiacanthocephala,
Eoacanthocephala i Palaeoacanthocephala.
Clasa Archiacanthocephala include circa 150 specii, parazite la psri i mamifere, cu
gazde intermediare miriapode sau insecte. Canalele lacunare sunt n numr de dou, cu dispoziie
dorsal i ventral. La femele, ligamentul se rupe iar protonefridiile sunt prezente doar la unele
specii. Macracanthorhynchus hirudinaceus (familia Oligacanthorhynchidae; Fig. 123.5) este
gigantul grupului atingnd peste 50 cm lungime; paraziteaz la porcine i uneori la om.
Moniliformis moniliformis (familia Moniliformidae, cu rspndire n zonele nearctic i n Asia de
Sud-Est) paraziteaz la obolani; Mediorhynchus sp., (familia Gigantorhynchidae) paraziteaz la
psri.
Clasa Palaeoacanthocephala include 470 specii, fiind un grup mare i variat, parazitnd la
vertebrate din toate clasele. Canalele ligamentare sunt situate lateral, ligamentul se rupe la femele.
Acanthocephalus ranae (familia Echinorhynchidae) parazit la amfibieni dulcicoli, cu crustacee
izopode ca gazd intermediar; Polymorphus minutus (familia Polymorphidae) este o specie
parazit la o serie de psri acvatice, cu larvele parazitnd amfipode, .a.
Clasa Eoacanthocephala cuprinde 130 de specii parazite la peti, amfibieni, reptile, cu
crustacei acvatici ca gazde intermediare. Canalele lacunare sunt situate dorsal i ventral; la femele,
ligamentul nu se rupe. Neochinorhynchus rutili (familia Neoechinorhynchidae), parazit la Rutilus,
cu larve parazite la orstacode.
Filogenie. Analiza comparativ a materialului genetic extranuclear al acantocefalilor a
relevat faptul c grupul este monofiletic iar arhiacantocefalii sunt cei mai vechi, n vreme ce
palaeoacantocefalii i euacantocefalii s-au desprins mai trziu i au evoluat n paralel. De
asemenea, aceste studii arat legturile acantocefalilor cu rotiferele, chiar dac din punct de vedere
morfologic cele dou grupe sunt foarte diferite.

Increngtura G A S T R O T R I C H A
Cuprinde circa 350 de specii microscopice (0,07 - 1,5 mm), bentale, dulcicole,
salmastricole sau marine. Se caracterizeaz prin prezena unui numr ridicat de cili pe faa ventral
a corpului (de unde i denumirea grupului).
Corpul (Fig. 125) este vermiform, uor aplatizat ventral, cu extremitatea cefalic bine
individualizat, prezentnd grupe de cili lungi anteriori i laterali. Extremitatea posterioar prezint
dou degete rotunjite sau ascuite, asemntoare cu cele de rotifere, la nivelul crora se deschid
orificiile unor glande adezive situate posterior. Corpul este protejat de o cuticul chitinoas groas,
pe care se gsesc numeroi peri i uneori solzi dispui regulat. Ventral, se difereniaz dou zone la
nivelul crora cuticula lipsete, la acest nivel existnd o puternic ciliatur cu rol n locomoie.
Dorsal, pe cap, la unele specii sunt prezeni oceli.

Taxonomie animala - Nevertebrate

60

Ecologie. Forme bentale, sedimentofile, gastrotrihii se hrnesc cu particule organice n


descompunere, cu protozoare, alge unicelulare sau bacterii. Deplasarea se poate face cu ajutorul
ciliaturii ventrale, prin not cu ajutorul perilor mai lungi din partea anterioar a corpului sau prin
micri de trre, animalul fixndu-se alternativ cu partea posterioar i cu cea anterioar de
substrat.
Filogenie i sistematic. Gastrotrihii prezint o serie de trsturi care i apropie pe de-o
parte de grupele nrudite cu rotiferele iar pe de alta cu grupele apropiate de nematode. Astfel,
trsturi care amintesc de rotifere sunt prezena ciliaturii la exteriorul corpului, prezena unui
nveli de protecie pseudochitinos, structura aparatului excretor i a celor dou degete terminale
prevzute cu glande adezive, n vreme ce structura tubului digestiv este foarte asemntoare cu cea
a nematodelor. Studii asupra modelului de segmentare ca i a ARN ribosomal confirm nrudirea
cu rotiferele, chiar dac alte studii par a indica o nrudire cu plathelminii.
Sistematica grupului care este monofiletic - cuprinde dou clase - Macrodasyida i
Chaetonotida (ordine n alte clasificaii).
Increngtura N E M A T O D A
Nematodele sunt viermi cilindrici de dimensiuni n general reduse, libere sau parazite,
marine, dulcicole i terestre. Corpul lor este alungit (Fig. 128), cu aspect filiform (gr. nema,
nematos - fir) cu ambele extremiti ascuite, protejat ce o cuticul care prezint adesea inelaii.
Orificiul bucal se deschide anterior, fiind nconjurat de trei buze, iar orificiul anal se deschide
subterminal, posterior. La femele, orificiul genital se deschide separat de cel anal n timp ce la
masculi gonoductele se deschid n partea terminal a tubului digestiv, care se transform astfel n
cavitate cloacal.
Ecologia nematodelor este extrem de variat, acest grup reuind practic s se adapteze la
cea mai mare parte a biotopurilor acvatice i terestre, putnd rezista n condiii extrem de dure de
temperatur i umiditate.
Sistematica acestei grupe este destul de controversat. Astfel cele peste 20 000 de specii de
nematode cunoscute sunt grupate n 16-22 de ordine plasate de cele mai multe ori n dou clase:
Adenophorea i Secernentea. Principalul criteriu de clasificare este prezena sau absena
fasmidelor i amfidelor.
Clasa Adenophorea (Aphasmida)
Include specii variate, cea mai mare parte a acestora fiind libere. Ca organe de sim sunt
prezente amfidele, situate napoia buzelor. Sistemul excretor este redus sau absent. Speciile libere
sunt predominant marine, existnd ns deasemenea i specii terestre sau dulcicole.
Supraordinul Chromadoria (Chromodoroidea)
Ordinul Desmoscolecida. Amfidele prezint o membran transparent, turgescent.
Cuticula este inelat, pe cuticul putndu-se lipi diferite particule solide. Citm din acest grup pe
Quadricoma bacescui (Fig. 130.2; 0,65 mm), o specie marin, sedimentofil, ntlnit pe fundurile
mloase.
Ordinul Areolaimida. Amfidele au form de spiral sau de ans iar cuticula este neted.
Axonolaimus ponticus (1,8 - 2,8 mm) este comun n zona infralitoral, pe fundurile nisipoase sau
pe vegetaia algal.
Ordinul Monhysterida. Amfidele sunt circulare, femelele prezentnd gonade simple sau
duble. Cuticula cel mai adesea neted, cu epi cuticulari. Theristus littoralis (0,7 - 0,8 mm) este o
specie comun n infralitoralul nisipos al Mrii Negre.
Ordinul Desmodorida. La acest grup, amfidele sunt spiralate, niciodat turtite, iar cuticula
nu prezint punctuaii. Desmodora pontica (1,1 - 1,6 mm) este o specie caracteristic fundurilor
mloase cu Mytilus i Modiolus de la adncimi mai mari ale platformei continentale.

Taxonomie animala - Nevertebrate

61

Ordinul Chromadorida. Amfidele sunt de form spiralat, simpl sau multipl, cu cuticula
prezentnd ornamente i punctuaii. Chromadora nudicapitata (0,7 - 0,9 mm) este o specie marin,
psamofil, cu gonadele compacte.
Supraordinul Enoplia
Ordinul Dorylaimida. Organele cefalice sunt papiliforme, situate pe dou iruri circulare.
La nivelul cavitii bucale exist stilet. Ordinul cuprinde specii acvatice sau terestre, unele
prdtoare altele parazite la plante.
Dorylaimus filipjevi este o specie psamofil, comun n infralitoralul nisipos sau, uneori, pe
substrat algal. Xiphinema americanum (3 mm) este o specie parazit la un numr mare de plante
(vi de vie, lucern, cnep, plante din familia Rosaceae - diferii pomi fructiferi, s.a).
Ordinul Enoplida. Include specii marine, dulcicole sau terestre, libere sau parazite, cu
organele cefalice papiliforme sau setiforme.
Enoplus littoralis (2,2 - 2,6 mm) este o specie comun n infralitoral, pe funduri nisipoase sau pe
alge. Prezint oceli cu lentile iar n zona cefalic se difereniaz o capsul cefalic care acoper
parial amfidele.
Familia Mermithidae include specii terestre care triesc n medii izotonice, absorbind hrana prin
cuticul. Intestinul lor este nefuncional i se transform n trofozom. Stadiile larvare sunt parazite
obligatorii la alte nematode, gasteropode, miriapode, arahnide i insecte. Adulii sunt liberi, putnd
fi gsii n ml sau n soluri umede.
Familia Trichiuridae cuprinde nematode parazite la insecte i mamifere, cu corpul format dintr-o
regiune anterioar lung i ascuit, care conine doar esofagul i o regiune posterioar, mai
groas, care conine restul organelor interne. Trichiurus trichiura (Fig. 130.1) este parazit n
intestinul gros la om, producnd o boal caracteristic numit trihocefaloz. Se fixeaz pe peretele
intestinal prin partea anterioar, eliminnd toxine care produc anemie, enterite, tulburri nervoase.
Ciclul de dezvoltare are loc direct, fr gazde intermediare; oule sunt eliminate la exterior odat
cu excrementele gazdei iar reinfestarea se realizeaz prin ingerarea acestora (igien
necorespunztoare).
Familia Trichinellidae include specii parazite la mamifere. Cel mai comun reprezentant este
Trichinella spiralis o specie care paraziteaz n intestinul subire. Aici are loc acuplarea, dup care
masculii mor iar femelele ptrund n sistemul limfatic unde depun direct larve (viviparitate).
Larvele, de circa 0,1 mm, trec n snge i se fixeaz n organe intens oxigenate - musculatura
intercostal, diafragm, limb. In aceste esuturi ele se hrnesc pe seama miofibrilelor pe care le
descompun. Atingnd 1 mm lungime, devin spiralate (pentru ca s ncap n celula muscular);
esuturile din jur reacioneaz, formnd n jurul parazitului o capsul conjunctiv. In aceast form
nchistat, parazitul poate rezista pn la 11 - 31 de ani. Infestarea se face prin consumarea crnii
cu trichinele nchistate.
Clasa Secernentea (Phasmida)
In aceast clas sunt cuprinse specii de nematode libere, saprozoice sau parazite la plante,
animale sau la plante i animale, la care amfidele sunt absente, fiind prezente n schimb fasmidele
(organe senzoriale cu aspect de por, situate pe buzele laterale).
Ordinul Tylenchida. Cuprinde specii de talie mic, parazite la plante. Gura este armat cu
un stilet caracteristic, esofagul cu un bulb median i unul posterior, bazal. Anguina tritici
(paraziteaz la gru), Heterodera schachtii (parazit la sfecl), Meloidogyne incognita (produce
gale ale rdcinilor) sunt unele din cele mai des ntlnite specii din acest grup.
Ordinul Rhabditida. Sunt nematode de talie mic, transparente, libere sau parazite la
insecte i vertebrate. Speciile libere au rol important n procesul de formare al humusului prin
degradarea materiei organice moarte.
Ordinul Strongylida. Include nematode parazite, fr stilet bucal. Larvele sunt libere i
doar adulii paraziteaz la diferie gazde dintre vertebrate.

Taxonomie animala - Nevertebrate

62

Ordinul Oxyurida. Forme parazite, vivipare. Corpul este relativ gros, orificiul bucal
prezentnd buzele atrofiate; bulbul faringian prezent. Enterobius vermicularis este o specie
parazit la om n intestin.
Ordinul Ascaridiida. Specii de talie mare sau medie, parazite intestinal la vertebrate.
Esofagul nu prezint bulb. Cele mai cunoscute specii din acest grup sunt Ascaris suum i Ascaris
lumbricoides, parazite la porcine i respectiv la om.
Ordinul Dracunculoida (include ordinele Spirurida i Camallanida din alte clasificaii).
Sunt nematode parazite tisular, de talie mic sau mare, transmise de insecte hematofage; cea mai
mare parte a speciilor sunt tropicale. Dracunculus medinensis este o specie de talie mare (1,2 m
lungime, 1,5 mm diametru), parazit subcutanat, n membre. Adultul nu are buze iar tubul digestiv
este atrofiat, cavitatea intern fiind umplut de un uter enorm. Oule embrioneaz n uter, femela
depunnd direct larve. Ajunse n ap, aceste larve sunt nghiite de copepode. Infestarea se face
prin ingerarea copepodelor odat cu apa de but. Wuchereria bancrofti este un nematod de talie
mic, parazit n sistemul limfatic la om, producnd elefantiazis. Aduli migreaz noaptea n
sngele periferic iar ziua se retrag n vasele pulmonare. Infestarea se face prin intermediul
insectelor hematofage (nari). Loa loa este un nematod de talie medie (1 - 2 cm). Paraziteaz
subcutanat la om i primate, adesea putnd fi ntlnit n conjunctiva ochiului.

Increngtura G O R D I A C E A (NEMATOMORPHA)
Acest grup taxonomic include circa 250 de specii dulcicole, libere ca adult i parazite n
satdiul larvar la insecte sau crustacee acvatice. Sunt viermi lungi, filiformi, de culoare albicioas,
nrudii ndeaproape cu nematodele (Fig. 132). Sunt rspndite peste tot, att n zonele temperate
ct i n cele tropicale. Adulii triesc n ape curate, nepoluate. Morfologic, la exterior nu se disting
particulariti deosebite, cu excepia extremitii posterioare de la masculi, care este scurt
bifurcat, cu extremitile rotunjite. Dimensiunile ating 10-15 cm lungime, gigantul grupului
depind 1,5 m. Denumirea grupului vine de la faptul c adulii apar n perioada de acuplare
ncolcii ca un ghem greu de desfcut.
Filogenie. Din punct de vedere morfologic, nematomorfele sunt apropiate de nematode
aspect relevat i de unele studii privind analiza ARN ribosomal (cu toate acestea, aceleai studii
comparative ale materialului genetic extranuclear arat o apropiere de artropode). Stadiile larvare
ale nematomorfelor se aseamn cu adulii de la kinorinhi, priapulide sau acantocefali.
Din punct de vedere sistematic, grupul se mparte n dou ordine - Gordiida i
Nectonematida (Fig. 132.2). Una din cele mai comune specii de gordiacee este Gordius
aquaticus, care poate fi gsit n apele dulci curgtoare din toate zonele rii, fiind mai frecvent n
zona montan. Adulii sunt specii indicatoare de ape curate.

Taxonomie animala - Nevertebrate

63

Increngtura P R I A P U L I D A
Aceast ncrengtur cuprinde un numr redus de specii - 11 actuale i 16 fosile) de
organisme marine, cu corpul vermiform. Priapulidele sunt animale sedimentofile, ntlnite mai ales
pe fundurile mloase; triesc nfundate n ml, ieind destul de rar la suprafaa sedimentului. Sunt
animale carnivore, hrnindu-se cu mici vieuitoare care triesc ca i ele nfundate n sediment.
Dimensiunile corpului variaz de la 0,5 la 30 cm; speciile de talie mai mare triesc n apele
circumpolare.
Morfologie extern (Fig. 133)
Corpul este gros, prezentnd anterior o tromp exertil (introvert) prevzut la exterior cu
iruri regulate de epi recurbai; urmeaz apoi un trunchi, protejat de o cuticul cu aspect neted sau
inelat prin care se distinge cordonul nervos ventral. Anterior, pe introvert se deschide orificiul
bucal situat terminal i nconjurat la unele specii de un ir de epi cu ramificaii scurte. Posterior,
corpul se termin cu un apendice codal vermiform sau n form de ciorchine, al crui rol nu se
cunoate cu precizie. Inaintea acestei formaiuni se deschide orificiul anal i cei doi pori urogenitali.
Evoluie i filogenie. Priapulidele sunt un grup foarte vechi, cunoscut cu fosile din
Cambrian, cnd erau deja bine difereniai. Interesant este de menionat faptul c fosile foarte bine
pstrate de priapulide paleozoice indic faptul c aceste animale erau carnivore, hrnindu-se cu
unele specii ale faunei paleozoice bentale.
Unele din tipurile de priapulide paleozoice paleoscolecidienii datorit prezenei unei cuticule
foarte groase, sunt considerai de unii specialiti ca un posibil grup de precursori ai artropodelor.
Sistematic. Cu toate c include foarte puine specii, grupul priapulidelor poate fi mprit
n dou ordine: Priapulimorpha i Seticoronaria
Ordinul Priapulimorpha include dou familii - Priapulidae i Tubiluchidae, la care
caracterele generale sunt cele prezentate anterior. Unele specii sunt arctice - Priapulus caudatus
(Fig. 133.1), altele antarctice - P. tuberculatospinosus (acesta din urm poate fi ntlnit i n zonele
tropicale, pe fundurile adnci), sau pot fi rspndite att n apele polare ale emisferei nordice ct i
n cele ale emisferei sudice - genul Priapulopsis. Speciile genului Tubiluchus sunt rspndite n
sedimentele de origine coraligen din mrile tropicale (Tubiluchus corallicola Fig. 133.3 Atlanticul de vest i Marea Caraibilor, T. remanei n Marea Roie).
Ordinul Seticoronaria cuprinde o singur familie - Maccabeidae - cu specii caracterizate
prin prezena unei coroane de ciri prevzui cu ramificaii. Maccabeus tentaculatus (Fig. 133.4)
este rspndit n Marea Mediteran.

Increngtura K I N O R H Y N C H I D A (ECHINODERA)
Kinorinhii sunt forme marine (circa 100 de specii), de talie mic (0,2 - 1 mm lungime), cu
cuticula bine dezvoltat i mprit n 13 regiuni transversale - zonite, articulate mobil. Sunt
animale bentale, ntlnite n mediul interstiial, pe fundurile sedimentare.
Corpul (Fig. 134) se mparte n zon cefalic, format din primul zonit - i un trunchi format din restul zonitelor. Zona cefalic (denumit i tromp) prezint terminal orificiul bucal,
nconjurat de o coroan de epi cuticulari; tot pe cap se gsesc mai multe coroane de epi recurbai,
iar dorsal sunt prezeni doi sau mai muli ochi simpli. Capul poate fi retras n ntregime n
interiorul trunchiului, prin intervenia unor puternice fascicule de musculatur longitudinal.
Trunchiul prezint pe fiecare zonit epi laterali (doi) i dorsali (unul). Pe ultimul zonit se gsesc
doi epi laterali lungi, cu aspect de furc. Orificiul anal se deschide terminal, pe zonitul 13, zonit pe
care se deschid lateral i orificiile genitale, perechi. Anterior, ventral, se deschid o pereche de
glande adezive.

Taxonomie animala - Nevertebrate

64

Filogenie. Legturile filogenetice ale kinorinhilor att cele morfo-anatomice ct i cele


ale biologiei moleculare arat o nrudire cu nematodele i nematomorfele pe de-o parte i cu
priapulidele pe de alta, kinorinhii fiind inclui printre celelalte ncrengturi de ecdisozoare.
Din punct de vedere sistematic, se mpart n dou ordine - Cyclorhagida i
Homalorhagida.
In Marea Neagr kinorinhii sunt relativ slab reprezentai. Dintre speciile relativ comune citm pe
Echinoderes dujardini, comun n pelicula de sedimente de diatomee de la suprafaa stncilor
submersate, la adncimi de 1 10 m; Echinoderes agigens (Fig. 134.3) i Semoderes ponticus
sunt dou specii pontice, descrise din Marea Neagr de M. Bcescu, prima din zona fundurilor
stncoase la adncimi de 1-8 m iar cea de-a doua de pe fundurile mloase de la adncimi mari 40
100 m.
Increngtura LO R I C I F E R A
Grupul include doar 9 specii descrise pn n prezent, fiind vorba de una din cele mai
recent create ncrengturi (a fost descris de biologul danez R. Kristensen n 1983).
Loriciferele (Fig. 135) sunt animale marine, microscopice - nu depesc 0,4 mm - care se
dezvolt n spaiile interstiiale ale scrdiurilor marine litorale. Pn la ora actual, specii
aparinnd acestui grup taxonomic au fost descrise din Groenlanda, estul SUA, Marea Mnecii i
din nordul Australiei, din Marea de Corali. Studiul lor implic o serie de dificultti legate de
ecologie. Astfel, animalele ader foarte strns de substrat, neputnd fi desprinse dect prin
scufundarea brusc n ap dulce. Din acest motiv nu a fost posibil observarea lor n stare vie.
Ca specie tip pentru acest grup prezentm pe Nanaloricus mysticus, cea mai bine cunoscut
specie a grupului.
Corpul este alctuit din dou zone - o zon cefalic format de introvert i de conul bucal, un
torace i soma (trunchiul).
Conul bucal este alungit anterior, prevzut cu 8 stilei ascuii. Introvertul (trompa) este o
formaiune retractil, asemntoare cu cea de la kinorinhide; este prevzut cu epi articulai i cu
baghete.
Toracele este o zon scurt, cilindric, ce face trecerea spre un trunchi masiv, protejat de o loric
prevzut anterior cu epi. Lorica este format din 4 plci - 2 plci laterale, o plac dorsal i una
ventral.
In ceea ce privete relaiile filogenetice ale loriciferelor, acestea sunt mai dificil de analizat
din cauza faptului c studiile asupra grupului sunt abia la nceput. Structura lor extern, ca i
aspecte ale organizaiei interne sugereaz o nrudire cu rotiferele sau gastrotrihii.
Increngtura CHAETOGNATHA
Chetognatele (Fig. 136) reprezint o mic ncrengtur de animale (circa 30 de specii
actuale) pelagice, rpitoare, cu corpul transparent de form alungit (de unde i denumirea unuia
din cele mai rspndite genuri - Sagitta).
Chetognatele sunt comune n mrile i oceanele din zonele temperate i arctice, trind
uneori n aglomeraii pelagice enorme. Se hrnesc cu zooplancton - crustacee mrunte, alevini de
peti etc. O specie larg rspndit n toat emisfera nordic este Sagitta setosa, care ptrunde i n
Marea Neagr.
Morfologie extern. Dimensiunile chetognatelor nu depesc 9 cm lungime, iar corpul lor
este mprit ntr-o regiune cefalic, o zon mijlocie - trunchiul i regiunea codal.
Zona cefalic, relativ slab delimitat de trunchi i protejat de un repliu tegumentar,
prezint anterior orificiul bucal, deschis subterminal, pe partea ventral. Pe laturile orificiului bucal

Taxonomie animala - Nevertebrate

65

se afl croete chitinoase cu rol prehensil de la care vine denumirea grupului. Pe partea dorsal a
capului se gseste o pereche de ochi simpli.
Trunchiul este alungit, cilindric, fr alte particulariti n afara unei perechi de nottoare
laterale (pliuri tegumentare ntinse pe nite baghete n form de raze) plasate la mijlocul corpului,
nottoare care nu sunt prezente la toate speciile de chetognate. Ventral, limita dintre trunchi i
zona codal este marcat de orificiul anal. Lateral fa de acesta, se deschid cele dou orificii
genitale femele.
Corpul se termin cu o coad care se subiaz treptat, prevzut cu o nottoare codal. O a
dou pereche de nottoare laterale se afl situate la limita dintre coad i trunchi.
Date recente de analiz genetic indic ns faptul c chetognatele nu fac parte dintre
deuterostomieni ci dintre protostomieni acesta este i motivul pentru care nu am tratat grupul n
cadrul ncrengturilor respective. Studierea secvenei 18S rADN a artat c chetognatele sunt mai
puin nrudite cu deuterostomienii, molutele i acantocefalii i au afiniti cu nematodele sau
gnatostomulidele.
In aceast ordine de idei, se avanseaz ipoteza c strmoul chetognatelor a avut corpul
vermiform i era un animal bental.

Increngtura S I P U N C U L I D A
Cuprinde circa 320 de specii exclusiv marine, vermiforme (Fig. 137), cu dimensiunile
cuprinse ntre civa cm i peste o jumtate de metru (Siphonomecus multicinctus, gigantul
grupului, poate atinge peste 51 cm lungime). Sipunculidele au corpul cilindric, nesegmentat, cu
dou zone distincte: o tromp - introvert, i un trunchi - soma.
Trompa, invaginabil, este situat anterior, prezentnd terminal orificiul bucal nconjurat de
o coroan de tentacule mici, ramificate sau nu. Pe tromp exist epi cuticulari iar tentaculele sunt
prevzute cu ciliatur. La baza trompei, pe o papil, se deschide orificiul anal, situat dorsal;
ventral, pe partea opus orificiului anal se deschid cele dou orificii excretoare.
Trunchiul este acoperit de o cuticul prevzut de cele mai multe ori cu formaiuni
tegumentare (papile) variate i complicate; aceste structuri, alturi de anurile circulare i
longitudinale, dau tegumentului trunchiului aspectul unei reele.
Sistematica sipunculidelor este nc controversat. Cele 17 genuri descrise pn n prezent
sunt grupate n patru familii: Golfingiidae, Sipunculidae, Aspidosiphonidae i Phascolosomatidae.
Filogenie. Poziia filogenetic a sipunculidelor este de asemenea controversat. O serie de
specialiti, bazndu-se pe trsturi de embriognez i pe aspecte ale structurii larvelor
sugereaz o apropiere de molute i brahiopode. Alte opinii, bazate pe structura larvelor
sipunculidelor forma i mrimea celulelor din zona prototrochal, zona apical sau prezena
cordonului nervos ventral, formarea cuticulei larvare din membrana oului, prezena
fotoreceptorilor larvali de tip invers ar indica o apropiere de anelide. Studiile asupra ARN
ribosomal, chiar dac nu sunt n ntregime concludente deocamdat, sugereaz o apropiere a
sipunculidelor de anelide, iar n concordan cu aceste date, faptul c sipunculidele nu sunt
organisme metamerizate este un rezultat al modului de via care a dus la pierderea
metameriei.

Taxonomie animala - Nevertebrate

66

Increngtura C Y C L I O P H O R A
Ciclioforele sunt un grup deocamdat singular de organisme marine simbionte pe
crustacee, care au fost descrise pentru prima dat n 1995 de ctre doi specialiti de la
Universitatea din Copenhaga P. Funch i R.M. Kristensen de pe apendicele bucale ale crevetei
Nephrops norvegicus.
Datorit particularitilor deosebite ca morfologie i ciclu de dezvoltare singura specie
descris pn n prezent Symbion pandora, Fig. 139, Fig. 140, Fig. 141 a fost inclus ntr-o
ncrengtur aparte.
Pe de alt parte, exist i specialiti care consider c ciclioforele reprezint forme pedomorfice,
eventual asemntoare cu larvele entoproctelor (cu toate c larvele acestora sunt trocofore tipice).
Cu toat talia microscopic circa 350 m lungime i 110 m lime Symbion pandora
este un metazoar tridermic tipic, cu simetrie bilateral i cu celomul redus. Specia se prezint sub
trei tipuri diferite de indivizi: indivizi asexuai cei mai numeroi, indivizi masculi i indivizi
femeli.
Indivizii asexuai au talia cea mai mare, iar pe aceti indivizi se dezvolt indivizii masculi,
care au dimesiuni reduse. Femelele au dimensiuni intermediare.
Morfologie extern i organizaie intern
Indivizii asexuai au corpul ovoidal, proteja de o cuticul. Superior se difereniaz o proeminen
bucal sau zona anterioar cu aspect campanulat, separat de restul corpului printr-o gtuitur,
la nivelul creia se deschide orificiul bucal nconjurat de o ciliatur compus. In partea inferioar
exist un scurt peducul terminat cu un disc adeziv cu ajutorul cruia indivizii asexuai de Symbion
pandora se fixeaz de gazd. Peretele corpului este aproape transparent, organizaia intern fiind
vizibil. Tubul digestiv are forma literei U; orificiul bucal este larg deschis, n form de plnie,
continundu-se cu un esofag n form de S, care se deschide ntr-o zon cu lumen mai lat
stomacul. Intestinul este recurbat superior i se deschide printr-un orificiu anal, situat lng gt.
Sistemul nervos este reprezentat de un ganglion nervos unic, situat la baza gtuiturii. In cavitatea
intern se pot observa embrioni aflai n diferite stadii de dezvoltare. Hrnirea se face ca i n cazul
altor organisme fixate, micrile ritmice ale ciliaturii circumbucale antrennd n interiorul
orificiului bucal diferite particule alimentare.
Masculii, care au circa 80 m lungime, nu prezint tub digestiv; cavitatea lor intern este
ocupat de spermatie masiv i de o structur tubular considerat fie a fi un penis, fie un rest de
mezenchim.
Femelele sunt de asemenea lipsite de tub digestiv. Cavitatea intern este ocupat de un
ovocit masiv, ovoidal.
Ciclul de dezvoltare (Fig. 142) al acestei specii implic dou faze, una asexuat i una
sexuat, iar modul lui de desfurare prezint o serie de particulariti care l singularizeaz n
ntregul regn animal.
Faza asexuat. In organismul indivizilor asexuai se difereniaz larve de tip pandora, care
se dezvolt ca nite muguri; ulterior, acetia se desprind i prsesc corpul indivizilor care le-a
generat, fixndu-se pe noi gazde i dezvoltndu-se ulterior tot ca indivizi asexuai.
Faza sexuat a ciclului de dezvoltare este strns legat de procesul de nprlire al
crevetelor. Astfel, sub influena hormonilor gazdei, n interiorul indivizilor asexuai se formeaz
muguri masculi i muguri femeli. Indivizii masculi care rezult se desprind de pe indivizii asexuai
care i-au generat i se fixeaz pe corpul indivizilor asexuai care poart indivizi femeli, pentru a
realiza mai uor fecundaia. Dup fecundare al crei mecanism este nc neclar femelele sparg
corpul individului asexuat care le-a generat i se deplaseaz n apropierea orificiului bucal al
crevetei, unde are loc maturarea. Din zigot rezult o larv cordoid care va prsi corpul femelei i
se va fixa pe o nou gazd. Aici, transformarea continu, rezultnd n final un individ asexuat,
dup care ciclul de dezvoltare continu cu faza asexuat.
Filogenie

Taxonomie animala - Nevertebrate

67

Cu toate c grupul este destul de enigmatic ca origine, specialitii avanseaz ipoteza c ne


aflm n faa uneia din grupele difereniate n mrile primitive, n urm cu peste 500 de milioane
de ani. Trsturile morfologice i anumite aspecte de ontogenez permit ns schiarea unor relaii
filogenetice ale ciclioforelor. Astfel, epiderma multiciliat i dezvoltarea spiral a oului sunt
asemntoare cu trsturile similare ale rotiferelor; prezena cuticulei i a protonefridiilor n cazul
larvei cordoide sunt caractere care ar permite o apropiere cu nematodele i gastrotrichii. De
asemenea, mecanismele de regenerare a esuturilor amintesc de fenomenele similare ntlnite tot la
gastrotrichi. Formarea larvei cordoide pe de alt parte este oarecum similar cu situaia de la
entoprocte sau briozoare, la care de asemenea se formeaz stadii larvare prin nmugurire intern.
Cercetri recente bazate pe analiza secveniat a 18s rARN indic faptul c cele mai
apropiate grupe de cicliofore sunt acantocefalii i rotiferele.
Acest aspect face posibil supoziia c ciclioforele descind din strmoi comuni cu alte
grupe de lofotrochozoare, explicndu-se astfel i afinitile grupului cu briozoarele actuale.

Increngtura A N N E L I D A
Anelidele reprezint unul din grupele cele mai importante de nevertebrate din punct de
vedere evolutiv. Sunt nevertebrate cu corpul vermiform, cilindric, alctuit din numeroase segmente
(de unde i denumirea grupului de viermi inelai - lat. annelus - inel)
Morfologic, anelidele prezint o zon cefalic (Fig. 143.1, 2), care poart organele de sim
i la nivelul creia se deschide orificiul bucal, trunchiul sau soma format dintr-un numr variabil
de segmente i pigidiul, ultima regiune a corpului, format dintr-un singur segment, pe care se
deschide orificiul anal. In faa pigidiului se gsete o zon caracterizat prin faptul c aici exist
celule proliferative, care genereaz segmente noi.
Anelidele sunt animale celomate, n fiecare segment al somei existndcte o cavitate celomic,
izolat de cele ale segmentelor vecine prin disepimente strbtute de tubul digestiv, sistemul
nervos, excretor i circulator. Zona cefalic i pigidiul sunt lipsite de cavitate celomic.
In mod primitiv, segmentaia corpului este de tip homonom, segmentele corpului fiind identice n
ceea ce privete morfologia i structura. La formele specializate, apar modificri la nivelul
diferitelor segmente, n acest caz segmentaia devine heteronom. Segmentele corpului prezint
expansiuni laterale denumite parapode, care servesc la deplasare prin not sau trre. Parapodele
sunt n opinia specialitilor nceputul liniei evolutive care a dus n final la formarea picioarelor
articulete de la artropode.
In cadrul grupei anelidelor mai apar i alte achiziii evolutive importante: branhiile ca
organe respiratorii, pigmenii respiratori i un sistem circulator nchis, format dintr-un vas dorsal i
unul ventral unite ntre ele prin vase circulare, sistemul nervos de tip scalariform. De asemenea n
ontogenia anelidelor apare o larv caracteristic - larva trocofor - asemntoare cu larvele
turbelariatelor i nemerienilor.
Din punct de vedere sistematic, anelidele se mpart n patru clase - Archiannelida,
Polychaeta, Oligochaeta i Hirudinea, la care se adaug dou grupuri descrise mai recent pogonoforele i vestimentiferele, cu valoare taxonomic variabil, n funcie de autori; dup
ultimele cercetri echiuridele sunt un grup filogenetic apropiat de anelide, n vreme ce
mizostomidele sunt apropiate de plathelmini.

Taxonomie animala - Nevertebrate

68

Clasa Polychaeta
Polichetele sunt considerate cele mai primitive anelide, grupul cuprinznd mai ales specii
marine, libere, rpitoare, detritivore, sau sedentare, microfage. Talia acestor anelide variaz de la
civa milimetri pn la circa 20 - 30 cm.
Cu toate c grupul polichetelor include mai multe tipuri morfologice, cele mai primitive
trsturi le ntlnim la formele rpitoare de tipul lui Nereis diversicolor (Fig. 143.4), o specie larg
rspndit n mrile din jurul Europei. In Marea Neagr, alturi de alte specii asemntoare poate
fi ntlnit n biocenoza fundurilor stncoase de adncime mic i medie. Atinge cel mult 10 cm
lungime, limea fiind de circa 3 - 4 mm. Corpul, uor turtit dorso-ventral, este format din cele trei
regiuni caracteristice capul, trunchiul i pigidiul.
Capul este format din dou segmente distincte, prostomiul i peristomiul. Prostomiul, situat
anterior fa de orificiul bucal, este trapezoidal - alungit, prezentnd anterior dou tentacule scurte
iar superior dou perechi de ochi. Lateral, pe prostomiu se gsesc doi palpi - formaiuni groase,
alungite, cu ajutorul crora animalul pipie n permanen solul. La unele specii, aceti palpi pot fi
lungi, iar la formele sedentare se transform n coroane de tentacule cu rol n capturarea hranei.
Peristomiul, cel de-al doilea segment al capului este masiv, rezultnd din contopirea primului
segment al somei cu segmentul care poart orificiul bucal. Gura se deschide antero-ventral, avnd
aspectul une fante semicirculare transversale. Lateral, pe prostomiu se gsesc cte dou perechi de
ciri tentaculari, cu rol tactil, formaiuni reprezentnd parapode modificate.
Soma este alctuit din segmente desprite de anuri intersegmentare. la unele specii,
numrul acestor segmente poate atinge cifra de 500, dar de regul sunt doar cteva zeci. Lateral,
fiecare segment poart o pereche de parapode, structuri care sunt de fapt expansiuni tegumentare
ce servesc la deplasare. Ca alctuire (Fig. 144), parapodele primitive sunt formate din doi lobi notopodul (situat dorsal; lat. notus - spate) i neuropodul (situat ventral; lanul nervos se afl situat
ventral), desprite printr-un an. Att notopodul ct i neuropodul se submpart n cte dou zone;
astfel, distingem o zon (sau lob) dorsal al notopodului i o zon (sau lob) ventral, aceeai
structur regsindu-se i pentru neuropod. Pe parapode se gsesc un numr mare de epi chitinoi cheii; structuri tegumentare de origine ectodermic, cheii au baza nfipt ntr-o adncitur - sacul
chetiger - care-i genereaz, iar vrful poate avea o serie de structuri cu aspect complicat, care pot fi
folosite la identificare. Unul dintre chei - att n cazul notopodului ct i n acela al neuropodului este mai puternic i baza lui ptrunde adnc n interiorul musculaturii; aceast formaiune poart
numele de acicul. Cheii servesc la deplasare, cu ajutorul lor polichetele proptindu-se de diferitele
asperiti ale mediului extern (fiecare chet este acionat de fascicule de musculatur). De
asemenea, cresc suprafaa portant a parapodelor, fcndu-le mai eficiente pentru not. Structura
cheilor este variat i specific, putnd fi utilizat ca un criteriu de identificare precis (Fig. 146).
Dorsal i ventral, parapodele prezint cte un cir; la unele specii, aceti ciri se pot modifica, lund
aspectul unor solzi care se imbric i care protejeaz dorsal animalul; n cazul unor astfel de specii
(Aphrodite aculeata, Hermione hystrix), segmentaia animalului nu mai este vizibil dect pe faa
ventral.
Pe fiecare segment somatic se deschid dou orificii excretoare, situate la baza cirilor ventrali.
Ultima parte a corpului, pigidiul, este reprezentat de un singur segment, lipsit de parapode
i de cavitate celomic, care prezint n schimb doi ciri pigidiali cu rol tactil.
Ecologie. Polichetele sunt prin excelen animale bentale, populnd o mare varietate de
substraturi. Unele se ntlnesc n epibioza fundurilor stncoase, altele sap galerii n sedimente
(ml sau nisip), vnnd organismele care triesc n aceste asociaii. Exist de asemenea un mare
numr de specii sedentare, la care formaiunile din partea anterioar a corpului dau natere unor
coroane de tentacule ramificate dispuse n evantai sau spiralat. Formele sedentare i construiesc
adesea tuburi calcaroase sau mucoase, n care se retrag la nevoie. De asemenea, exist i polichete
care pot nota n masa apei, ns numrul acestor specii este redus.

Taxonomie animala - Nevertebrate

69

Sistematic. Cele circa 13 000 de specii de polichete cunoscute n prezent au o sistematic


destul de controversat. In unele lucrri monografice mai vechi poate fi ntlnit o mprire pe
grupe ecologice - Errantia i Sedentaria, subdivizate direct n suprafamilii - n vreme ce specialitii
grupului mpart polichetele n circa 16 ordine; numrul ordinelor variaz, deoarece unii autori
includ ntre polichete i arhianelidele i mizostomidele.
Prezentm mai jos cteva dintre ordinele de polichete mai importante sau care au
reprezentani i n fauna Mrii Negre.
Ordinul Phyllodocida
Include specii libere, detritivore sau prdtoare; unele specii au o structur primitiv, n
timp ce la altele morfologia extern sufer o serie de modificri i adaptri n funcie de modul de
via i de hrnire.
Familia Aphroditidae. Sunt specii prdtoare, ntlnite n sedimentele mloase sau nisipoase.
Corpul lor este scurt, ovoidal, cu parapode destul de mici i cu zona dorsal protejat de solzi
rezultai din modificarea cirilor dorsali (Fig. 147.1, 2). Intre corp i aceti solzi modificai exist o
camer n care se pstreaz ap curat chiar i n timp ce animalul st nfundat n sediment,
permindu-se astfel respiraia. Din aceast familie citm pe Aphrodite aculeata i Hermione
histrix. Ambele sunt specii mediteraneene, de talie medie - 2 - 6 cm - comune pe fundurile
nisipoase. In vreme ce la Hermione solzii dorsali sunt bine vizibili, la Aphrodite acetia formeaz
un fel de carapace care acoper complet partea dorsal a animalului.
Familia Nereidae. Cuprinde specii de talie medie, rpitoare, cu faringele exertil armat cu cngi
chitinoase. Corpul are o structur primitiv. Hediste (Nereis) diversicolor este una din cele mai
comune specii aparinnd acestei familii, fiind rspndit n toate mrile circumeuropene. Este
frecvent ntlnit n zona infralitoral, pe fundurile mloase i nisipoase, n care i construiete
tuburi. Alte specii nrudite - Nereis zonata, N. rava, Neanthes succinea .a.
Familia Nephthyidae. Nephthys hombergi (Fig. 147.3) este o specie prdtoare frecvent n
asociaia cu Modiolus phaseolinus de pe fundurile mloase de la 40 - 60 m adncime de pe
platforma continental a Mrii Negre. Este uor de recunoscut dup prostomiul i peristomiul
reduse, ca i cirii i palpii; faringele mare, evaginabil, n form de plnie. Dimensiunile acestei
specii pot atinge 10 - 15 cm.
Ordinul Capitellida
Cuprinde specii erante, sedentare i tubicole, de dimensiuni variate, cu sau fr branhii
externe.
Familia Capitellidae. Include specii erante, de lungime medie (5 - 8 cm), cu prostomiu i
peristomiul reduse, cu prelungiri cefalice absente sau scurte. Capitella capitata (Fig. 147.5) este o
specie de polichet frecvent pe platforma continental a Mrii Negre ntre 30 i 60 m adncime.
Detritivor, se recunoate uor dup culoarea roie n stare vie; dimensiunile exemplarelor adulte
ating 8 - 10 cm.
Familia Arenicolidae. Din acest grup taxonomic fac parte specii sedentare, ntlnite pe fundurile
nisipoase. Animalul i sap n nisip o galerie n forma literei U, cu ambele capete deschise la
suprafaa sedimentului. Dorsal, arenicolidele prezint tufe de branhii tegumentare. Arenicola
marina (Fig. 147.6), specie de talie relativ mare pentru Marea Neagr (6 - 10 cm), destul de
comun n trecut n infralitoralul nisipos de la nord de Mamaia, a devenit n prezent rar. Se
recunoate uor dup culoarea roietic a corpului i dup tufele de branhii care acoper dorsal
treimea median a corpului; zona cefalic - prostomiu, peristomiu .a. - este redus.
Ordinul Terebellida
Include polichete cu corpul protejat de un tub moale sau articulat format din ml lipit
de o secreie mucoas eliminat de animal sau de firioare de nisip aglutinate de aceasta. Tubul

Taxonomie animala - Nevertebrate

70

este deschis la unul sau la ambele capete. Parapodele sunt reduse iar zona cefalic prezint
prelungiri cu aspect filiform.
Familia Pectinariidae. Pectinaria (Lagis) koreni (Fig. 147.7) se recunoate dup tuburile alctuite
din fire de nisip. Tuburile au 1 - 4 cm lungime. Corpul este scurt i gros, cu parapodele reduse.
Polichetul este rspndit n infralitoralul nisipos al platformei continentale, de la rm pn la circa
30 m adncime.
Ordinul Sabellida
Polichete sedentare, cu corpul protejat de tuburi calcaroase sau moi; n zona cefalic se
gsesc branhii dispuse variat. Parapodele i cheii sunt redui. Talia este mic, medie sau mare.
Cele mai multe specii din acest grup taxonomic sunt exotice.
Familia Sabellidae include specii cu corpul protejat de un tub fie calcaros fie format din particule
din sediment. Un exemplu comun este Sabella pavonina rspndit n Marea Mediteran; animalul
este protejat de un tub moale, zona cefalic prezentnd un pana dublu de expansiuni
tegumentare. Spirographis spallanzani (Fig. 149.1) specie atlantico-mediteranean, spre deosebire
de specia precedent i construiete un tub calcaros de dimensiuni mari (circa 20 cm);
expansiunile tegumentare cefalice cu rol de branhii sunt dispuse spiralat n jurul unui ax central.
Familia Serpulidae include specii sedentare, cu tuburi calcaroase erecte sau lipite de substrat; la
multe specii tuburile sunt nrulate n spiral. Spirorbis laevis (Fig. 147.9) este o specie de talie
mic, cu diametrul tubului nrulat nedepind 2 mm. Frecvent pe funduri stncoase sau nisipoase
pe cele mai variate substrate, de la stnci i cochilii de gasteropode sau bivalve la alge din genul
Phyllophora. Mercierella enigmatica (Fig. 149.2) este o specie indo-pacific, semnalat pentru
prima dat n Europa n anii 1920, n Sena. In 1927 este citat pentru prima dat i din Marea
Neagr. Tuburile, de 1 mm diametru sunt erecte, putnd atinge 1 - 4 cm lungime. Poate fi ntlnit
pe coca navelor sau pe substrate dure variate. Suport bine salinitatea redus, uneori formnd
asociaii mari. Se pare c n prezent populaiile acestei specii sunt n regres.
Clasa Archiannelida
Include un grup mic de anelide marine primitive, cu afiniti filogenetice strnse cu
polichetele. Dimensiunile lor sunt reduse (0,3 - 100 mm lungime). Numrul de segmente variaz
ntre 7 (Dinophilus) i 200 (Saccocirrus). Morfologia extern i organizaia intern dovedete o
serie de trsturi de primitivitate, cea mai evident fiind slaba segmentare a corpului.
- Parapodele sunt reduse sau absente; uneori cheii pot lipsi cu totul. Cnd cheii sunt prezeni, pot
fi dispui n fascicole sau sub form de inele m jurul segmentelor.
- Sistemul nervos este lipsid de ganglioni pe traseul cordoanelor ventrale.
- Organele de sim sunt bine dezvoltate, reprezentate de terminaii nervoase pe tentacule sau palpi,
fosete ciliare, ochi simpli, la unele specii statociti.
- Aparatul circulator este prezent la doar speciile de talie mare, lipsind la cele mici. Sistemul
circulator este alctuit ca i la celelalte anelide dintr-un vas sanguin dorsal, unul ventral i din vase
circulare care le conecteaz pe acestea dou.
- Aparatul excretor este de tip metanefridian; uneori numrul metanefridiilor este foarte redus.
- Sistemul genital este situat n segmentele posterioare ale corpului, gonadele fiind dispuse n mod
metameric. Gonoprodusele sunt eliminate prin metanefridii fie prin ruperea peretelui corpului, ca i
la unele polichete. Sexele pot fi separate sau nu.
Trsturile morfologice ale arhianelidelor arat c este vorba de un grup la care din cauza
modului de via s-au pstrat o serie de trsturi de primitivitate; cele mai strnse legturi
filogenetice le au cu polichetele. De altfel se presupune c arhianelidele ar putea fi reprezentanii
actuali ai grupului din care s-au difereniat n paleozoicul inferior anelidele actuale.
Prezentm n cele ce urmeaz cteva tipuri de arhianelide (Fig. 150).

Taxonomie animala - Nevertebrate

71

Genul Dinophilus - include specii cu aspect larviform. Corpul prezint coroane de cili cu
ajutorul crora animalul noat. Segmentaia este slab evident. Tubul digestiv este foarte larg.
Dimorfismul sexual este prezent, masculii fiind mai mici dect femelele. In cadrul pontei se disting
dou tipuri de ou - ou mici din care apar masculi i ou mari care dau natere la femele. Speciile
acestui gen au talie mic, fiind ntlnite pe substrat fital.
Genul Polygordius. Speciile din acest gen sunt albicioase sau roiatice, cu aspect filiform,
fr parapode. Pe prostomiu exist o pereche de tentacule, iar pe pigidiu o serie de papile adezive.
Reprezentani ai acestui gen se ntlnesc n Mediterana, Atlantic i Pacific.
Genul Protodrilus cuprinde specii de talie mic, cu dou tentacule pe prostomiu i cu chei
pe segmente. reprezentani ai acestui gen se ntlnesc n mrile din jurul Europei, America de Sud
tropical India i Asia de Sud-Est.
Genul Saccocirrus. Cuprinde specii nrudite ndeaproape cu cele din genul precedent i cu
distribuie geografic asemntoare. Pe segmente sunt prezente mici parapode cu chei ramificai.
Ca reprezentant al acestui grup l citm pe Saccocirrus papillocercus, ntlnit i n Marea Neagr.
Genul Nerilla include specii psamicole interstiiale care triesc n zonele marine litorale.
Corpul este format dintr-un numr mic de segmente, neclar delimitate. Pe prostomiu sunt prezente
tentacule i palpi. Pe fiecare segment exist parapode scurte nemprite n notopod i neuropod, cu
chei lungi i numeroi. Cirii dorsali sunt prezeni. Pigidiul prezint doi ciri posteriori. Nerilla
antenata este un reprezentant al acestui grup care triete n nisipurile din zona infralitoral din
sudul litoralului romnesc al Mrii Negre.

Clasa Oligochaeta
Grupul include anelide dulcicole, marine i terestre, lipsite de parapode i de chei iar
organele de sim sunt slab dezvoltate. Regiunea cefalic este lipsit de apendice de orice fel, iar
prostomiul i peristomiul sunt reduse, datorit modului de hrnire.
Morfologie extern (Fig. 151.1). Corpul este cilindric, cu ambele extremiti asemntoare,
ngust-alungite. Talia corpului variaz, de la civa milimetri la peste 3 metri, ct atinge
Megascolides australis, gigantul grupului; cea mai mare parte a speciilor terestre, dintre care face
parte i Lumbricus terrestris - rma obinuit, pe care o prezentm ca reprezentant-tip - au ntre 5
i 20 cm lungime. Numrul segmentelor corpului nu este fix, putnd ajunge la circa 180. In
regiunea anterioar, ntre segmentele 32 i 37, se afl o ngroare denumit clitellum (lat. clitellum
- samar). Aceast ngroare mparte corpul n dou zone - preclitelar i postclitelar. Zona
preclitelar are ntotdeauna un numr fix de segmente - 31 n cazul lui L. terrestris - n timp ce
numrul de segmente din zona postlitelar variaz cu vrsta.
Prostomiul i peristomiul sunt mici i lipsite de orice diferenieri morfologice. Ventral, pe
peristomiu se afl orificiul bucal. Pe fiecare segment se afl patru perechi de chei - dou laterodorsale i dou latero-ventrale. Cheii sunt mici, fixai ntr-o formaiune tegumentare numit sac
chetiger, iar vrfurile sunt recurbate napoi. Unele specii acvatice au cheii lungi, iar alte specii i
au mai numeroi pe faa ventral. La rm, cheii au rolul de a sprijini corpul n timpul deplasrii
prin galerii. Pe segmentele corpului se deschid cte dou orificii excretoare, n poziie lateroventral. Aceti pori excretori lipsesc de pe primele patru segmente i de pe ultimul. In zona
segmentelor 9-15 se disting unele formaiuni legate de aparatul genital. Ventral, pe segmentul 9 i
pe segmentul 10 se deschid orificiile receptacuelor seminale. Pe segmentul 14, ventral, ntre chei
se deschid cele dou orificii genitale femele (la oligochete orificiile genitale sunt perechi). Pe
segmentul 15, la limita cu segmentul 16 se deschid cele dou orificii genitale mascule. Situate mult
lateral, aceste orificii sunt vizibile datorit unei arii glandulare situat de jur-mprejurul orificiului
propriu-zis. De la orificiile genitale mascule, pn la segmentul 37, unde se termin clitellumul, se
ntind dou anuri seminale. In perioada de reproducere, ventral, pe partea inferioar a
clutellumului se disting dou creste pubertare. Dorsal, pe fiecare segment al corpului exist cte un

Taxonomie animala - Nevertebrate

72

por prin care lichidul celomic poate fi deversat la exterior cnd situaia o impune (corpul vine n
contact cu diverse substane chimice, cu germeni patogeni sau este ameninat cu deshidratarea),
rolul lichidului celomic fiind unul de protecie.
Pigidiul poart orificiul anal, naintea lui existnd ca i la alte anelide o zon de proliferare.
Sistematic. Cele circa 3500 specii de oligochete sunt alturate n unele clasificaii mai noi
mpreun cu hirudineele n clasa Clitellata, Oligochaeta avnd valoare taxonomic de subclas.
Acest grup taxonomic a fost creat datorit faptului c att oligochetele ct i hirudineele sunt forme
hermafrodite care n timpul reproducerii i formeaz sau i hipertrofiaz clitellumul.
Cea mai mare parte a speciilor de oligochete sunt acvatice, existnd ns i foarte multe
specii tericole, pe soluri umede sau n mediul subteran. Speciile marine sunt relativ puine i se
apreciaz c ele provin din foste forme dulcicole readaptate la viaa n mediul marin.
Speciile acvatice sunt de cele mai multe ori bentale, unele dezvoltndu-se pe substrat fital. Puine
specii noat n masa apei. Unele specii terestre tropicale sunt arboricole (Pheretinus n Borneo),
acestea avnd corpul turtit dorso-ventral. In ce privete regimul de hran, cele mai multe
oligochete sunt detritivore. Unele specii tericole consum frunze putrezite pe care le trag n galerii.
O serie de specii acvatice sunt rpitoare Chaetogaster, Agriodrilus vermivorus; de asemenea,
exist i specii microfage iar altele sunt parazite la unele crustacee acvatice (Cirrodrilus).
Din punct de vedere sistematic, oligochetele sunt mprite n trei sau patru ordine, n
funcie de autori. Prezentm mai jos comparativ dou din aceste clasificaii:
Barnes (1993)
1. Ord. Lumbriculida
2. Ord. Tubificida
Subord. Tubificina
Subord. Enchytraeina
3. Ord. Haplotaxida

Kaestner (1995)
Ord. Prosopora (3)
Ord. Plesiopora plesiotheca (1)
Ord. Plesiopora prosotheca (2)
Ord. Opisthopora (4)

Din considerente de ordin practic, vom utiliza clasificarea veche, cu trei ordine.
Ordinul Lumbriculida (Prosopora)
Sunt forme dulcicole, de talie mic, cu orificiile genitale mascule situate pe acelai segment ca i
testiculele (Fig. 156), sau, dac sunt mai multe perechi de testicule, pe segmentul care poart
ultima pereche.
Familia Lumbriculidae - include specii palearctice i nearctice, dulcicole.
Ordinul Tubificida
Subordinul Tubificina (Plesiopora plesiotheca)
Orificiile genitale mascule la aceste oligochete sunt situate pe segmentul imediat urmtor celui ce
poart ultima pereche de testicule. Receptaculele seminale sunt situate n zona segmentelor
genitale.
Familia Tubificidae. Cuprinde specii de talie mic, dulcicole, salmastricole sau marine litorale.
Tubifex tubifex (Fig. 154.1) este o specie comun n apele dulci stttoare. Talia este de 2,5 - 8,5
mm, culoarea fiind rou-nchis. Exemplarele stau nfipte n ml cu partea anterioar n timp ce
partea posterioar rmne afar, n continu oscilaie. Prostomiul prezint o prelungire
tentaculiform foarte lung. Segmentele prezint peri lungi iar sngele conine hemoglobin, motiv
pentru care Tubifex suport apele cu un coninut sczut de oxigen.
Familia Naididae. Include specii dulcicole i marine, n ape litorale. Prezint prostomiu de regul
bine dezvoltat, cu sau fr o prelungire anterioar denumit proboscis. Unele specii prezint ochi.
Clitellumul este situat n zona segmentelor genitale, acoperind puine segmente. Reproducerea se
face att sexuat ct i asexuat, prin fragmentarea corpului sau prin nmugurire.
Genuri mai reprezentative sunt Chaetogaster, Nais, Stylaria, Dero, Pristina, Aulophorus.

Taxonomie animala - Nevertebrate

73

Nais pardalis este o specie dulcicol, de 2,5 - 7 mm lungime, cu corpul brun-roietic, mai nchis n
zona segmentelor anterioare. Inoat n masa apei cu micri spirale.
Chaetogaster limnei este o specie dulcicol, rpitoare. Adesea este ntlnit n cavitatea paleal de
la melcii din genul Lymnaea, consumnd cercari. Ventral, prezint peri lungi cu ajutorul crora se
deplaseaz. Speciile genului Dero au de asemenea talie mic, trind n apele dulci. Se recunosc
relativ uor dup branhiile lobate din partea posterioar a corpului.
Ripistes parasitica (Fig. 153) este o specie dulcicol, tubicol. Cheii dorsali de pe primele trei
segmente sunt foarte lungi, fiind folosii pe post de capcane. Prostomiul prezint o prelungire ca o
mic tromp. Particulele de hran care se fixeaz pe chei sunt linse prin introducerea tufelor de
chei n gur.
Subordinul Enchytraeina (Plesiopora prosotheca) La aceste specii, orificiile genitale
mascule sunt situate pe segmentul imediat urmtor segmentului ce poart testiculele, ns
receptaculele seminale sunt situate mult anterior fa de segmentele genitale.
Familia Enchytraeidae. Enchitreidele sunt pecii de talie mic (2,5 - 45 mm), n cea mai mare parte
terestre, unele fiind ntlnite n zonele marine litorale sau n apele dulci. De asemenea, exist i
unele enchitreide ectoparazite sau comensale.
Enchytraeus albidus (Fig. 155) este o specie marin, detritivor, care adesea poate fi ntlnit pe
plaje, sub pietre sau sub diferite resturi de alge. Talia este de 3 - 4 mm iar culoarea albicioas.
Eurihalin i euritop, poate fi ntlnit i n ape salmastre sau la adncimi de circa 80 m.
Ordinul Haplotaxida (Opisthopora)
La acest grup orificiile genitale sunt situate posterior fa de segmentele cu testicule, de
obicei la distan de cel puin un segment.
Subordinul Haplotaxida. Include forme dulcicole sau ntlnite n solurile umede sau n apa
freatic. Exotice, sunt ntlnie n zona paleotropical i indo-pacific.
Subordinul Alleuroidina - specii dulcicole, paleotropicale.
Subordinul Moniligastrina - specii tericole, indo-pacifice.
Subordinul Lumbricina include cele mai cunoscute oligochete. Speciile din acest grup
sunt tericole, holarctice. Puine specii sunt acvatice sau amfibii.
Familia Lumbricidae; Lumbricus terrestris este una din cele mai comune specii de oligochete din
ara noastr, rspndit n zonele de deal i de es ale rii.
Allolobophora sp. Speciile acestui gen sunt de talie relativ mare pentru oligochetele europene (10 14 mm sau mai mult) uneori cu corpul gros i clitellum slab dezvoltat. Pigmentaia este divers, de
la cenuiu la brun sau brun-rocat. Sunt rspndite n zonele temperat calde. La noi se ntlnesc cu
precdere n zonele sud-vestice ale rii
Familia Megascolecidae. Cuprinde oligochete indo-pacifice australe sau neotropicale. Speciile
acestui grup se caracterizeaz prin prezena cheilor dispui circular pe segmente. Uneori speciile
din acest grup pot atinge o talie impresionant - ex. Megascolides australis, gigantul grupului care
triete n nordul Australiei atinge 3 m lungime.
Clasa Hirudinea (Achaeta)
Cele peste 300 de specii de hirudinee reprezint un grup de anelide clitelate, apropiate
sistematic de oligochete, specializate pentru hematofagie i ectoparazitism. Segmentarea extern
nu corespunde cu cea intern - cuticula este fals inelat, iar numrul segmentelor veritabile este
mult mai mic dect inelele care apar la exteriorul corpului. Clitellumul este slab evideniat,
marcant doar n perioada de reproducere. La extremitile corpului exist dou ventuze - una
bucal (Fig. 157.3) , la nivelul creia se deschide orificiul bucal - i cealalt anal, de fixare,
situat ventral fa de orificiul anal. La unele specii, poriunea anterioar este alungit, difereniat
ntr-o tromp musculoas, exertil. La altele, faringele prezint anterior flci chitinoase cu rol de a

Taxonomie animala - Nevertebrate

74

perfora tegumentul gazdei. Parapodele lipsesc, ca i cheii - motiv pentru care clasa Hirudineea
este denumit i Achaeta.
Una dintre cele mai rspndite specii de hirudinee din Europa este Hirudo medicinalis,
lipitoarea comun. Dimensiunile sale sunt medii: poate atinge 10 - 15 cm n stare de maxim
extensie i 4 - 6 cm cnd musculatura este contractat la maximum. Corpul, uor turtit dorsoventral, prezint anterior i posterior cele dou ventuze. Ventuza posterioar rezult din
transformarea ultimelor apte segmente somatice. Dorsal, corpul este colorat n verde-msliniu, cu
pete negre, alctuind un desen de dezagregare de tip homocrom, foarte asemntor cu fundul
blilor unde triete. Ventral, lipitoarea comun este brun-glbui. La suprafaa corpului se distinge
o fals inelaie, alctuit din circa 101 inele, crora le corespund 34 de segmente interne. Fiecrui
segment intern i corespund 5 inele cuticulare. La nivelul fiecrui segment intern exist dou
orificii excretoare, care se deschid pe partea ventral a corpului. Tot ventral se deschid orificiile
genitale, n treimea anterioar a corpului (hirudineele, ca i oligochetele din care deriv, sunt
animale hermafrodite). Orificiul genital mascul se deschide pe segmentul intern 10 iar cel femel pe
segmentul intern 11. Dorsal, n regiunea cefalic, exist cte o pereche de ochi simpli pentru
fiecare dintre primele cinci inele cuticulare. Inelul cuticular care corespunde mijlocului fiecrui
segment intern prezint un ir de papile senzitive, destul de uor vizibile, i are culoare mai
nchis. Clitellumul apare doar n timpul perioadei de reproducere, difereniindu-se n zona
segmentelor 10,11 i 12 de ctre celule glandulare ectodermice.
Sistematica i ecologia hirudineelor. Cele mai multe specii de hirudinee sunt acvatice,
existnd i specii tericole sau chiar arboricole, n zonele tropicale umede. Hirudineele lipsesc de
regul n apele cu pH acid. In apele cu ncrctur organic mare (eutrofe) se pot ntlni uneori
aglomeraii mari de hirudinee (peste 10 000 ex/m2). In perioadele secetoase, se retrag n ml unde
estiveaz. Deplasarea se face prin trre, cu ajutorul ventuzelor sau prin not, un rol foarte
important revenind puternicei musculaturi longitudinale, care permite hirudineelor s-i aplatizeze
corpul i s fac micri asemntoare cu cele ale plathelminilor.
Din punct de vedere sistematic, hirudineele se mpart n patru ordine:
Ordinul Rhynchobdellida
Include specii cu corp cilindric sau aplatizat, acvatice. Anterior, faringele poate fi devaginat
ca o tromp. Ventuza anterioar poate fi bine dezvoltat sau nu. La unele specii, femela poart
juvenilii ataai pe faa ventral pe timpul primelor stadii de dezvoltare, lipii cu ajutorul unei
secreii. Sistemul circulator este bine dezvoltat. Intestinul prezint diverticule i cecumuri.
Piscicola geometra - specie dulcicol-salmastricol (Fig. 161.4, 161.5), ectoparazit pe peti.
Corpul este cilindric, mai ngroat posterior, de 2-5 cm, cu ventuza posterioar foarte mare.
Culoarea este deschis, albicioas, cu pete mai ntunecate. Prezint ochi situai pe ventuza
posterioar.
Pontobdella muricata este o specie marin, lung de circa 20 cm. se recunoate relativ uor dup
tuberculele dispuse pe suprafaa inelelor, fiind ectoparazit la selacieni.
Glossiphonia complanata - specie dulcicol (Fig. 161.3), de talie mic (5 cm) care se hrnete cu
nevertebrate mrunte. Corpul este puternic aplatizat, verzui-deschis cu desene homocrome pe
partea dorsal.
Ordinul Pharyngobdellida
Faringele acestor specii este prevzut de regul cu trei flci chitinoase; uneori acestea pot
lipsi. Musculatura este puternic dezvoltat, invadnd celomul. Aparatul circulator propriu-zis
lipsete, sngele circulnd prin lacunele sanguine. Tubul digestiv prezint diverticule stomacale; la
nivelul intestinului diverticulele lipsesc. Anterior sunt exist 5 - 6 perechi de ochi. Un segment este
alctuit din 5 - 11 inele. In acest grup taxonomic intr specii terestre i acvatice.
Hirudo medicinalis este una din cele mai comune specii europene ale grupului. Este rspndit n
toat ara, cu excepia zonelor montane. Haemopis sanguisuga (Fig. 161.2) este o specie de talie

Taxonomie animala - Nevertebrate

75

mare, atingnd 15 cm lungime, ntlnit n ape stttoare. Corpul este colorat verzui-uniform, fr
desene. Flcile chitinoase sunt slabe. Adesea se fixeaz pe mucoasa nazal a cailor sau altor
mamifere care se adap. In unele cazuri ies pe sol i vneaz rme pe care le nghit ntregi.
Erpobdella octoculata este o specie rpitoare, verzuie, de circa 6 cm. Prada este reprezentate de
mici nevertebrate - molute sau turbelariate pe care le captureaz n ap; alte specii ale genului se
ntlnesc pe soluri umede.
Increngtura P O G O N O F O R A
Cuprinde un grup de circa 80 de specii de viermi marini bentali, tubicoli, asemntoare cu
vestimentiferele. Pogonoforele populeaz fundurile oceanice adnci, primele exemplare fiind
colectate abia n 1914. Specii noi au fost descrise dup 1950 pe msur ce studiile i cercetrile de
oceanologie abisal au avansat.
Denumirea grupului vine de la numrul mare de tentacule situate anterior, tentacule care au
rol att n respiraie ct i n capturarea przii, tentacule care au aspectul unei brbi.
Pogonoforele au dimensiuni variabile, de la 5,5 mm lungime i 0,1 mm diametru la 36 cm lungime
i 0,8 mm diametru. Corpul pogonoforelor este de obicei depigmentat, albicios, translucid, prin
transparen observndu-se sistemul circulator. Unele specii sunt de culoare roie.
Morfologie extern (Fig. 162.1)
Corpul pogonoforelor este mprit n patru regiuni - protosoma, mezosoma, metasoma i
opistosoma.
- Protosoma este zona cea mai scurt a corpului. Anterior, prezint un lob cefalic i un numr mare
de tentacule (1 - 200) prevzute pe faa intern cu pinule. Tentaculele sunt dispuse spiralat, circular
sau n form de potcoav. Intotdeauna pinulele sunt orientate spre spaiul delimitat ntre tentacule,
pe unde sunt antrenate particulele de hran (pogonoforele avnd ca juvenili regim microfag).
- Mezosoma este slab delimitat de protosoma. Dorsal, pe mezosoma sunt prezente dou creste
longitudinale dispuse n V, cu unghiul orientat posterior. Aceste creste formeaz un organ denumit
frenulum, care ajut la fixarea animalului n tub.
- Metasoma; este zona cea mai lung a corpului. Prezint numeroase papile, mai numeroase
anterior i din ce n ce mai rare spre opistosom. Papilele sunt dispuse aproape metameric n partea
anterioar de-o parte i de alta a unui an ventral, amintind parapodele de la polichete. Pe papile se
gsesc i chei, relativ puini la numr.
- Opistosoma este foarte mic, n mod clar segmentat, pe fiecare segment existnd chei scuri,
recurbai, care asigur fixarea n tub.
Ecologie. Pogonoforele sunt animale marine abisale, bentale. Au fost colectate pe funduri
de 3000 - 9600 m adncime. Primele exemplare au fost colectate n nordul Pacificului, iar ulterior
au fost semnalate pogonofore n zona Malaeziei, n Oceanul Atlantic de Nord, Oceanul Arctic.
Sistematic. Pogonoforele se mpart n dou ordine - Athecanephria (ce include dou
familii - Oligobrachiidae i Siboglinidae) i Thecanephria (ce include patru familii
Polybrachiidae, Sclerolinidae, Lamellisabellidae, Spirobrachiidae). Ca reprezentani ai acestui grup
citm pe Siboglinum caullerey, Lamellisabela zachsi.

Increngtura V E S T I M E N T I F E R A
Grup recent descris, vestimentiferele sunt locuitori ai fundurilor marine adnci din
apropierea izvoarelor termale de mare adncime. Concepia devenit clasic potrivit creia
vestimentiferele apar doar n apropierea venturilor oceanice a fost ns pus sub semnul ntrebrii
de descoperirea unor vestimentifere n Golful Mexic, n zone unde izvoarele sulfuroase termale
lipsesc. Prima specie de vestimentifer (Lamellibrachia barhami) a fost colectat n 1969, ns

Taxonomie animala - Nevertebrate

76

studiul acestui grup demareaz n for abia dup 1977, cnd o expediie oceanografic descoper
n zona insulelor Galapagos extrem de bogate asociaii dominate de Riftia pachyptila. Ulterior, alte
specii au fost descrise din venturile oceanice din Pacificul de est i din Atlantic, ca i din unele
zone lipsite de izvoare termale.
Morfologie extern (Fig. 163.2). Vestimentiferele sunt viermi abisali, asemntori cu
pogonoforele, de talie mare - corpul lor poate atinge 1,5 m lungime sau mai mult. Animalul este
protejat de un tub cilindric, calcaros, fixat de substrat, tub n care vestimeniferele se pot retrage la
nevoie. La exteriorul corpului se disting patru zone. Obturaculum (Fig. 164) - partea anterioar,
este un organ caracteristic vestimentiferelor, aproximativ cilindric i uor aplatizat lateral, cu un ax
central care susine un mnunchi de filamente (tentacule) branhiale dispuse pe un sistem de lamele.
Lamelele - formate la rndul lor din numeroase filamente branhiale - sunt protejate de lamele
periferice i de aa-numita teac a obturaculumului, format din dou valve, care nu nvelesc total
filamentele, dorsal existnd un an. Vestimentum - zon de lungime variabil, situat n
continuarea obturaculumului. Aceast zon reprezint de fapt dou falduri tegumentare unite
dorsal, falduri tegumentare ce nvelesc baza obturaculumului. Soma (trunchiul) - reprezint peste
2/3 din lungimea corpului. Este cilindric, fr particulariti deosebite. Opistosoma - este zona
terminal a corpului. Foarte scurt, terminat rotunjit i segmentat, opistosoma este cunoscut
doar la puine specii de vestimentifere deoarece metodele de prelevare mecanic a probelor de
regul rup tubul fr a reui desprinderea lui n ntregime. La Tevnia jerichonana opistosoma este
format din peste 38 de segmente, din care primele 16 prezint lateral cte un ir de chei pe
fiecare parte. La Riftia pachyptila opistosoma are 95 - 100 segmente, ca i la specia precedent
segmentele anterioare prezentnd chei scuri.
Ecologie. Organisme bentale abisale, primele vestimentifere au fost aduse la suprafa din
zona faliilor de mare adncime din Pacificul de est. Recent (1984), vestimentifere au fost
descoperite i n nordul Golfului Mexic, fapt ce lrgete considerabil arealul grupului.
Vestimentiferele triesc n aglomeraii mari, alturi de alte organisme adaptate la viaa n condiii
extreme (bivalve, diferite specii de crustacee .a.) n imediata apropiere a izvoarelor termale
sulfuroase, reprezentnd un grup specializat la extrem.
Filogenie i sistematic. Studiul organizaiei interne a vestimentifereleor indic certe
afiniti cu pogonoforele i cu anelidele. De altfel, primele exemplare de vestimentifere colectate
n 1969 au fost la ncepul au fost considerte a fiind foarte apropiate de pogonofore i au fost
incluse n acelai grup. Ulterior, descoperindu-se specii noi, a fost creat o nou categorie
taxonomic, cu valoare de subncrengtur - Obturata (incluznd clasa Afrenulata Webb 1969 cu
un singur ordin, Vestimentifera Webb 1969) - apropiat de subncr. Perviata, ce cuprindea
pogonoforele. Ambele subncrengturi au fost plasate n ncrengtura Annelida. Recent, att
pogonoforele ct i vestimentiferele au fost ridicate la rang de ncrengtur, n multe clasificaii
ambele grupe fiind incluse alturat n ncrengtura Pogonophora. Numrul de specii cunoscut n
prezent este de circa 15-20, cunoaterea grupului fiind nc incomplet.
In ce privete sistematica n cadrul grupului, o mare importan pentru clasificare o are
structura sistemului circulator de la nivelul zonei obturaculare a lamelor i a tentaculelor branhiale.
In funcie de acest criteriu, Jones (1985) mparte vestimentiferele n dou clase - Axonobranchia i
Basibranchia.
Clasa Axonobranchia. Include vestimentifere la care vasele de snge din zona
obturacular sunt orientate axial iar lamelele care poart filamentele branhiale sunt situate la nivele
diferite, fiind orientate paralel i lateral fa de axul obturaculumului. Zona obturacular este
alungit.
Ordinul Riftiida este singurul ordin al clasei, inluznd o singur familie - Riftiidae. In
aceast familie sunt incluse vestimentifere de talie mare, cu corpul lung de pn la 1,5 m.
Diametrul este aproximativ identic pe toat lungimea corpului iar zona obturacular alungit.
Filamentele branhiale sunt de dou tipuri: pe o lamel se gsesc numeroase filamente scurte i 1 4 filamente intercalate mari, lungi, considerate a avea rol senzorial. Tecile lamelare periferice
lipsesc iar marginea posteroventral a vestimentului este ntreag. Muchii obturaculari sunt

Taxonomie animala - Nevertebrate

77

orientai n plan parasagital iar porii excretori sunt pereche. Pe opistosoma, cheii sunt plasai pe
mai multe iruri largi i prezint trei rnduri verticale de denticuli n grupul de denticuli posterior.
Din aceast familie face parte genul Riftia; Riftia pachyptila este prima specie de vestimentifere
descris din venturile oceanice din apropierea insulelor Galapagos, pe funduri cu adncimea de
1957 - 2635 m, fiind pn n prezent i taxonul cu dimensiunile cele mai mari.
Clasa Basibranchia. Vasele sanguine principale din zona obturacular au dispoziie bazal
- sunt situate la acelai nivel, lamelele branhiale find orientate axial i paralel fa de axa
obturaculumului. Include dou ordine:
Ordinul Lamellibrachiida include dou familii.
Familia Lamellibrachiidae, cu specii de talie mai mic, cu zona obturacular scurt. Filamentele
branhiale sunt de aceeai form; la exterior prezint teci lamelare periferice. Regiunea
posteroventral a vestimentumului adnc incizat. Musculatura obturacular n planuri frontale,
nefridiile cu canalele excretoare unite, deschise la exterior printr-un por excretor unic. Opistosoma
deocamdat necunoscut. Din acest grup fac parte Lamellibrachia barhami i L. luymesi, prima
descris din Pacificul de est (sudul Californiei, Oregon, 1000 - 2050 m adncime) iar cealalt din
Oceanul Atlantic, de pe platforma continental din dreptul coastelor Guyanei franceze (circa 500 m
adncime).
Familia Escarpiidae, cu specii caracterizate prin musculatura obturacular dispus circular, n
plan frontal, cu fibre musculare longitudinale. Axul obturacular continu superior cu o prelungire
cilindric, ce depete superior zona anterioar. Filamentele branhiale sunt de dou feluri, tecile
lamelare periferice absente, iar zona posteroventral a vestimentumului ntreag. Exist un singur
orificiu excretor; opistosoma deocamdat necunoscut. Escarpia spicata a fost descris pe baza
unor exemplare colectate n sudul Californiei (1800 - 1847 m adncime) n vreme ce Escarpia
laminata a fost descris din nordul Golfului Mexic, din apropierea coastelor Floridei (peste 3200 m
adncime), n zone lipside de izvoare termale, fapt ce probeaz ipoteza c vestimentiferele nu sunt
legate exclusiv de biotopurile din venturi hidrotermale.
Ordinul Tevniida include specii de asemenea de talie redus, cu musculatura obturacular
orientat n plan parasagital, cu tecile lamelare periferice prezente, orificii excretoare perechi.
Familia Tevniidae - obturaculum scurt, cu filemente branhiale de dou tipuri (pe fiecare lamel
branhial exist 4-7 filamente dorsale lungi, fuzionate, alturi de filamentele ventrale, mici),
marginea posterioar a vestimentumului ntrag iar pe opistosom cheii sunt dispui n iruri
unice, laterale. Din aceast familie fac parte Tevnia jerichonana i Oasisia alvinae descoperite n
Pacificul de est (dorsala est-pacific, la circa 2600 m adncime).
Familia Ridgeidae se caracterizeaz prin faptul c deasupra filamentelor branhiale se gsete o
structur tipic, cu aspect de farfurie. Filamentele branhiale sunt de asemenea de dou feluri, pe
fiecare lamel fiind 3-11 filamente dorsale, fuzionate, de regul fr pinule, mai lungi dect
filamentele ventrale. Tecile lamelare periferice sunt prezente iar cheii de pe opistosoma se dispun
n iruri unice; spre deosebir ns de familia Tevniidae, cheii prezint 3 iruri verticale de
denticuli n grupul denticular posterior. Speciile din aceast familie - Ridgeia phaeophiale i R.
piscesae au fost descoperite pe funduri de 1590 - 2380 m adncime, n zona faliei Juan de la Fuca Pacificul de nord-est.

Increngtura E C H I U R I D A
Echiuridele sunt specii exclusiv marine, cu dimensiuni de pn la aproape 2 metri lungime,
cu dimorfism sexual foarte marcant la unele specii - masculii sunt pigmei.
Morfologie extern (Fig. 166). Corpul este gros, alungit, ovoidal, cilindric sau piriform.
Anterior prezint o tromp de form i lungime variabil, care se termin cu o extremitate lit.
Trompa echiuridelor este asimilat prostomiului de la anelide. Ventral, pe tromp exist un an
longitudinal ciliat ce ajut la colectarea hranei. La baza trompei se deschide orificiul bucal.

Taxonomie animala - Nevertebrate

78

Posterior, se deschide orificiul anal, iar ventral i anterior se deschid orificiile nefridiene n numr
variabil (1 - 200 de perechi). Tot anterior i ventral, la unele specii exist doi peri puternic
chitinizai iar posterior 1 - 2 coroane de peri chitinoi.
La speciile cu masculi pigmei (Fig. 166.6), dimensiunile corpului la acetia din urm sunt de cel
mult 1 cm; corpul este ovoidal, lipsit de tromp i ciliat. Masculii i petrec toat viaa ataai de
corpul femelei.
Fecundaia este extern; Dezvoltarea ontogenetic include o larv de tip trocofor. Larvele care
cad pe fundul mrii urmeaz o dezvoltare cu metamorfoze, devenind n final femele n vreme ce
cea mai mare parte a larvelor care rmn fixate pe corpul femelei (i n special pe tromp) se vor
hrni cu secreii ale trompei i vor deveni masculi pigmei. Acest fenomen a fost pus pe seama
existenei unor substane cu efect masculinizant.
In ce privete legturile filogenetice, o vreme s-a ncercat dovedirea unei nrudiri cu
priapulidele i sipunculidele. In prezent aceste idei au fost abandonate i se consider c grupul are
cele mai multe legturi filogenetice cu anelidele - existena unei larve trocofore tipic sau
modificat, segmentarea spiral i inegal, ca la polichete, tendina mare n stare embrionar de
metamerizare a trunchiului ce afecteaz veziculele celomice, pstrarea la adult a unor organe
segmentare (nefridiile, lanul nervos ventral).
Deasemenea, legturile cu anelidele sunt dovedite de ultimele date ale analizei ARN-ului
ribozomal ca i a secvenei de AND ce conine factorul de elongaie 1, care indic faptul c
echiuridele nu sunt nrudite cu sipunculidele ci au un strmo comun cu vestimentiferele i
pogonoforele. Analiza AND menionat anterior indic faptul c evoluia echiuridelor a nceput
prin pierderea segmentaiei n ontogenez. Echiuridele reprezint astfel rezultatul evoluiei unui
grup de viermi protostomieni celomai metamerizai, desprini din strmoi de tip anelidian.
Sistematic. Echiuridele sunt mprite n trei ordine, n funcie de dispoziia musculaturii,
a nefridiilor i a nefrostomilor.
Ordinul Echiuroida cuprinde specii cu dimorfism sexual marcant (Bonelliidae) sau nu, cu
musculatura organizat n musculatur circular extern, longitudinal i diagonal intern, cu
peste 20 perechi de metanefridii i sistem circulator nchis.
- Familia Echiuridae: trompa este de dimensiuni mici, iar posterior se gsesc 1 - 2 rnduri de chei;
anterior, se gsesc doi chei genitali. Aparatul excretor prezint 2 - 3 perechi de nefridii. Din acest
grup face parte genul Echiurus cu specii n apele arctice i antarctice (Echiurus echiurus).
- Familia Bonellidae: trompa este puternic alungit, terminat bifid sau nu; cheii genitali sunt
numeroi sau redui la o singur pereche. Exist una sau dou perechi de nefridii transformate n
gonoducte iar sacii anali sunt ramificai sau nu. Grupul include numeroase genuri rspndite n
toate mrile i oceanele, de la adncimi reduse pn n zonele abisale polare. Cea mai cunoscut
specie din acest grup este Bonellia viridis.
- Familia Thalasemidae. Cuprinde specii cu tromp alungit, niciodat bifid. Dimorfismul sexual
este absent iar nefridiile sunt n numr mare - de la 1 la 32 perechi.
Ordinul Xenopneusta. Cele mai reprezentative tipuri din acest grup sunt incluse n familia
Urechidae. Trompa acestor echiuride este foarte scurt, lng orificiul bucal se gsesc doi chei
anteriori; cheii posteriori se dispun pe un singur rnd. Nefridiile prezint tuburi spiralate, sistemul
circulator este absent iar dimorfism sexual nu exist. Din acest grup face parte genul Urechis, cu
specii n Marea Japoniei i pe coastele pacifice ale celor dou Americi. Una din cele mai comune
specii este Urechis caupo.
Ordinul Heteromyota. Familia Ikedaidae cuprinde specii de echiuride cu trunchiul
vermiform, alungit, cu o tromp de asemenea lung i aplatizat. Nefridiile sunt n numr de pn
la 400 de perechi. Din acest grup face parte Ikeda japonica din mrile Extremului Orient, una din
cele mai mari specii ale grupului - poate atinge 40 cm lungime.
Appendix

Taxonomie animala - Nevertebrate

79

Myzostomida
Mizostomidele (Fig. 167) reprezint un grup puin numeros (circa 150 specii, de talie mic
- 0,5 - 12,5 mm) specializate la extrem. Sunt n ntregime ectoparazite sau parazite n cavitatea
intern, n special la echinodermele crinoidee. Sunt cunoscute ca fosile nc din paleozoic din
ordovician. Unii specialiti consider c mizostomidele formeaz singure o clas separat, n
vreme ce alii le includ printre polichete, cu valoare de ordin; ultimele cercetri bazate pe analiza
materialului genetic arat ns n mod paradoxal c mizostomidele sunt mai apropiate de
plathelmini dect de anelide.
Myzostoma cirriferum (Fig. 168) este o specie comun, ectoparazit pe Anthedon
mediterraneum.
Morfologie - animalul se prezint ca un disc turtit ventral i uor bombat dorsal. Pe margini
exist mici proeminene - 10 perechi - care prezint fiecare cte un cir alungit, tentaculiform.
Anterior i ventral se deschide orificiul bucal, aflat la nivelul unei invaginri cu rol de sac
protector. Gura i faringele sunt exertile. Posterior i diametral opus gurii se deschide orificiul
cloacal. Lateral, se observ 5 perechi de proeminene tegumentare asimilate cu parapodele
polichetelor, prevzute fiecare cu cte o ghiar cuticular. Alternnd cu parapodele, spre exterior,
se gsesc patru perechi de butoni senzitivi cu aspect de ventuz. In dreptul parapodelor perechii a
treia se deschid lateral orificiile genitale.
Filogenie. Poziia mizostomidelor ca grup taxonomic nu a cunoscut prea multe modificri
n trecut. Datorit prezenei cheilor, structurilor tegumentare de tip parapodial, a larvei trocofore
etc., mizostomidele erau considerate n mod clar apropiate de polichete, uenori incluse printre
acestea cu valoare de ordin sau alteori ca o clas separat. Recent ns (Eeckhaut et al, 2000),
studii ale materialului genetic subunitatea mic a ARN ribosomal i factorul de elongaie 1 alpha
indic faptul c mizostomidele par a fi mai apropiate de plathelmini dect de orice grup de
anelide.
Ecologie. Mizostomidele ectoparazite se hrnesc cu particulele antrenate de cirii tentaculari
ai crinoideelor; formele endoparazite la crinoidee, asterioidee, ophiuroidee produc adesea gale
deformante (cistimizostomide). Unele specii sunt comensale (stelechopodidele).
Sistematic, grupul este mprit n dou ordine - Proboscidea (cu peste 100 de specii; fam
Myzostomidae) i Pharyngidea (circa 20 specii, fam. Cystimyzostomidae, Pulvinomyzostomidae,
Mesomyzostomidae, Protomyzostomidae, Asteriomyzostomidae, Stelechopodidae).
In Marea Neagr mizostomidele lipsesc.
Filogenia anelidelor i a grupelor nrudite
In cadrul anelidelor se disting de la bun nceput mai multe linii evolutive. Cea mai bogat
ramur a grupului este reprezentat de anelidele propriu-zise - polichetele, oligochetele i
hirudineele, la care se adaug arhianelidele i echiuridele, aceste dou ultime grupe avnd o poziie
sistematic particular; o alt grup este reprezentat de pogonofore i vestimentifere, la care
structura intern i morfologia extern indic legturile clare cu anelidele tipice, ns adaptarea la
condiii deosebite de mediu a dus la modificri profunde.
In cadrul anelidelor tipice, grupul care pstraz cele mai multe trsturi de primitivitate este
n mod cert grupul polichetelor, iar dintre acestea, nereidomorfele prdtoare apar ca cele mai
puin specializate. Se consider astfel c prezena metameriei tipice, a parapodelor cu notopod i
neuropod, a cheilor numeroi, lipsa branhiilor tegumentare .a sunt caractere de primitivitate fa
de situaia de la polichetele vagile de tip Aphrodite, semivagile de tip Nephthys sau a celor
sedentare i filtratoare - sabelide, serpulide, terebelide.
La rndul lor, polichetele deriv din forme mai vechi, iar arhianelidele actuale ne pot oferi
o imagine despre aceti strmoi. Faptul c la arhianelidele actuale se pot distinge mai multe

Taxonomie animala - Nevertebrate

80

variante morfologice destul de diferite i faptul c o serie de caractere anelidiene lipsesc n vreme
ce altele sunt abia schiate ar putea fi un indiciu c arhianelidele actuale reprezint urmaii unui
grup vechi din care s-au difereniat strmoii anelidelor actuale.
Oligochetele i hirudineele pe de alt parte, au relaii filogenetice foarte apropiate, dup
cum o demonstreaz pe de-o parte structura extremitii cefalice - cu prostomiu i peristomiu slab
difereniate i fr expansiuni, lipsa parapodelor, cheii puini, structura sistemului genital,
prezena clitellumului (o parte din specialiti chiar le grupeaz ntr-o clas unic - Clitellata) iar pe
de alt parte prezena la grupe cum sunt branhiobdelidele i acanthobdelidele a unor caractere de
primitivitate.
Astfel, branhiobdelidele (oligochete) parazite pe branhiile unor specii de crustacee au aspect de
lipitoare, cu o ventuz ventral i orificiu bucal prevzut cu denticuli chitinoi iar numrul de
segmente este redus; Agrodrillus vermivorus, oligochet lumbriculid din lacul Baikal prezint o
morfologie extern tipic pentru oligochete n vreme ce faringele fuzionat cu esofagul i
transformat n structur masticatoare, reducerea celomului din partea anterioar a corpului la un
sistem de canale i ntinderea veziculelor seminale pe lungimea mai multor segmente sunt trsturi
pe care le ntlnim la hirudinee; la Acanthobdella peledina (hirudinee) numrul de segmente ale
corpului este limitat, iar primele cinci segmente anterioare au chei laterali de acelai tip cu cei de
la lumbricide; cavitatea celomic este neinvadat de musculatur iar organizaia intern este
extrem de asemntoare cu cea de la oligochete.
De fapt aceste grupe au o poziie sistematic destul de nesigur, fiind trecute fie ntre
hirudinee fie ntre oligochete, n funcie de autori. In orice caz, toate indiciile arat c hirudineele
nu sunt dect un grup specializat de oligochete, care datorit modului de via i tipului de hrnire
au cptat o serie de trasturi particulare.
In ce privete pogonoforele i vestimentiferele, aceste dou grupe sunt n mod clar
apropiate ntre ele. Acest fapt este demonstrat de structura asemntoare a corpului mprit n
patru regiuni - prosoma / obturaculum, mezosoma / vestimentum, metasoma i opistosoma;
prezena structurilor de la nivelul lofoforului / obturaculumului; modul de via; transformarea
intestinului mediu n trofozom. Pe de alt parte, opistosoma segmentat i prevzut cu chei,
structura celomului - cu vezicule celomice perechi n mezosoma, metasoma i segmentele
opistosomale, aspecte legate de structura sistemului circulator, indic legtura cu anelidele de tip
polichet. In fapt, ntregul aspect al morfologiei externe a corpului arat un model anelidian tipic, cu
alungirea extrem a primelor dou segmente ale corpului n detrimentul celorlalte. Probabil c
strmoii ndeprtai ai acestor grupe au fost polichete sedentare tubicole, nevoite s se adapteze
n condiiile n care fundurile marine precambriene s-au scufundat la adncimi mari sau au fost
fragmentate de micrile tectonice care au determinat apariia emisiilor de gaze sulfuroase.
Oricum, dac n prezent originea lor anelidian nu mai las nici un dubiu, exist ns suficiente
semne de ntrebare asupra gradului lor de nrudire cu celelalte grupe de anelide.
Echiuridele reprezint o achiziie relativ recent a grupului anelidian. Astfel, se consider
c dovezile oferite de apariia unei larve trocofore considerat ca o trocofor adevrat, tendina
de metamerizare a unor structuri n ontogenez celomul, sistemul excretor, sistemul nervos dar
mai ales datele rezultate din analiza ARN ribozomal i a factorului de elongaie 1 alpha, indic
filiaia echiuridelor cu anelidele. Motivul pentru care echiuridele nu sunt metamerizate, ridic o
serie de probleme care pot fi explicate prin pierderea segmentaiei n ontogenez la strmoii
anelidieni ai grupului.
Mizostomidele reprezint o categorie aparte; adaptate la ectoparazitism pe echinoderme
nc din precambrian, cu fosile datnd din ordovician, evoluia lor a mers n paralel cu cea a
grupului parazitat i chiar dac n prezent morfologia lor extern i intern difer destul de mult de
cea a anelidelor tipice (metameria nu afecteaz mezodermul, pigidiul a disprut, sistemul excretor
se deschide n intestin, structura sistemului genital, s.a), exist o serie de trsturi care ar putea
indica o origine anelidian: segmentarea spiral a oulor, apariia n ontogenez a larvei trocofore,

Taxonomie animala - Nevertebrate

81

prezena cheilor i a parapodelor, cirii, structura sistemului nervos. De altfel, aceste caractere au
determinat pe unii specialiti s include mizostomidele ntre anelidele polichete, cu valoare de
ordin. Ins, n ultimele decenii, o serie de date noi vin s schimbe uneori radical modul de
prezentare al lumii animale, iar printre grupele vizate de aceste modificri sunt i mizostomidele.
Astfel, prezena unei larve asemntoare cu trocofora anelidelor nu mai este considerat drept un
criteriu care s indice n mod nemijlocit originea anelidian, deoarece astfel de larve sunt
considerate de o serie de autori ca fiind rezultatul unei evoluii convergente n condiii de mediu i
tipuri de hrnire similare (microplanctonofage). In ultimii ani, studii de genetic molecular bazate
pe analiza subunitii mici a ARN ribosomal i a factorului de elongaie 1 alpha indic faptul c
mizostomidele se apropie cel mai mult de plathelmini, punndu-se astfel ntrebarea dac nu
cumva acest grup ar putea fi un fel de verig de legtur ntre pseudocelomate i celomate. Pn la
clarificarea definitiv a poziiei acestui grup, pstrm poziia lor alturat de cea a anelidelor.
LOPHOPHORATA
Lofoforatele reprezint un grup de organisme incluse n trei ncrengturi Phoronida,
Brachiopoda i Bryozoa, care la o prim privire nu au prea multe trsturi comune: foronidele sunt
vermiforme, amintind de anelide (dar fr a avea corpul segmentat), brahiopodele sunt
asemntoare mai degrab cu bivalvele iar briozoarele sunt microscopice. Toate aceste grupe de
organisme au ns un mod similar de hrnire: fiind sedentare sau semivagile, i prind hrana
microscopic cu ajutorul unor tentacule dispuse ntr-o formaiune caracteristic denumit lofofor.
Grupul a fost creat mai mult intuitiv i mult vreme s-a considerat c reprezint o grupare
pur sintetic de tipul celei a nemathelminilor ns date recente rezultate n urma analizei
materialului genetic extranuclear au dovedit c toate cele trei grupe de lofoforate sunt nrudite ntre
ele i formeaz o ramur a grupului mai mare a lofotrochozoarelor grup care include
nevertebratele care nu au cuticul protectoare i care nu nprlesc. In plus, aceste date vin s
confirme i ipoteza anterioar c lofoforatele sunt organisme de tip protostomian.

Increngtura P H O R O N I D A
Grup taxonomic ce include 14 specii marine, sedentare, tubicole, care formeaz asociaii
de indivizi pe substrate solide.
Morfologie extern (Fig. 169)
- Corpul este cilindric, nesegmentat, prezentnd superior lofoforul i posterior o mic umflatur
(ampula) ce ancoreaz animalul n tub. Corpul este mprit n zona cefalic care poart i
lofoforul, trunchi i ampula.
- Lofoforul reprezint o coroana dubl de tentacule ciliate dispuse n form de potcoav, cu
marginile spiralate. Orificiul bucal se deschide ntre irul extern i cel intern de tentacule. Opus
orificiului bucal, n afar tentaculelor se deschide orificiul anal, iar n apropierea acestuia se
deschid i cele dou orificii excretoare. Tot pe lofofor, superior, se gsesc i dou mici
proeminene - organele lofoforale.
Ecologie. Foronidele sunt specii larg eurihaline i euriterme, gsindu-se doar n zonele
infralitorale; uneori rezist exondrilor repetate din zonele intertidale. Se pot fixa pe substrate de
natur variat, unele specii putnd perfora caviti n cochiliile de molute, brahiopode sau n roci
calcaroase. Alte specii si nfund tuburile n sediment n timp ce unele specii pot fi ntlnite n
zona anterioar a tuburilor unor ceriantari (cazul lui Phoronis australis). Sunt animale microfage,
cosmopolite.
Sistematic. Foronidele cunoscute n prezent sunt incluse n dou genuri - Phoronis - care
cuprinde cea mai mare parte a speciilor i Phoronopsis, cu o singur specie (P. harmeri - descris

Taxonomie animala - Nevertebrate

82

din Pacificul de Est). Phoronis psammophila (Mediterana), P. australis (Japonia, Filipine,


Australia), P. ovalis (Atlanticul central i de Nord), P. vancouverensis (Pacificul de Est). In Marea
Neagr a fost descris Phoronis euxinicola, ntlnit pe fundurile sedimentare de pe platforma
continental.

Increngtura B R A C H I O P O D A
Brahiopodele reprezint unul din cele mai vechi grupe de animale, cunoscute cu fosile din
cambrianul inferior. Grupul este exclusiv marin, n prezent nregistrnd un regres evolutiv;
brahiopodele au nregistrat dou maximuri evolutive - primul n paleozoic i al doilea n mezozoic.
Sunt nregistrate peste 16 000 de specii fosile, n timp ce speciile actuale sunt doar 325.
Dimensiunile speciilor actuale sunt cuprinse ntre 1 mm i 8 cm; speciile fosile puteau atinge 30
cm.
Morfologie extern (Fig. 171, 172)
Corpul este protejat de o cochilie bivalv, cele dou valve fiind asimetrice i situate dorsal ventral. Valva dorsal este ntotdeauna mai mic. Brahiopodele sunt n marea lor majoritate
animale sesile fixndu-se de substrat printr-un peduncul de fixare ce strbate valva ventral. Cele
dou valve sunt meninute de muchi adductori fixai de dentiia cardinal i de o plac
triunghiular - deltidium. Valvele sunt cptuite pe dinuntru de un pliu tegumentar - mantaua.
Marginile mantalei sunt prevzute cu peri chitinoi cu baza inclus ntr-un sac chetiger. Partea
moale ocup circa 1/3 din spaiul dintre valve, restul spaiului rmnnd gol, formnd o cavitate
paleal larg n care se gsete lofoforul. Acesta este format din dou benzi (brae de unde i
denumirea grupului) spiralate pe care sunt dispuse tentaculele, benzi unite ntre ele pe plan median
i cu o morfologie variat n funcie de diferitele grupe taxonomice.
Braele prezint median un an ciliat, mrginit de tentacule, care sunt la rndul lor ciliate. Orificiul
bucal se afl situat central, ntre cele dou brae ale lofoforului. Orificiul anal este ncadrat de cele
dou orificii excretoare.
Ecologie. Brahiopodele sunt animale bentale, filtratoare, fixate, trind pn la adncimi de
5000 m, pe funduri nisipoase sau mloase. In Marea Neagr brahiopodele lipsesc.
Din punct de vedere sistematic, brahiopodele se mpart n dou clase:
- Clasa Ecardines (Nearticulata), caracterizat prin valve slab mineralizate, cu lamele calcaroase
simple. Piciorul este de dimensiuni mari, animalele putndu-se tr pe substrat. Sunt forme foarte
primitive, practic nemodificate morfologic din Silurian. La ora actual sunt reprezentate doar de
Lingula anatina - o veritabil fosil vie.
- Clasa Testicardines (Articulata) include specii cu valvele bine mineralizate, lamelele calcaroase
fiind dispuse n prisme. Din aceast clas fac parte majoritatea speciilor actuale.
Relaiile filogenetice n cadrul grupului au fost clarificate de analiza materialului genetic
extranuclear, care probeaz c toate grupele de brahiopode descind dintr-un singur strmo.
Increngtura B R Y O Z O A (ECTOPROCTA)
Include circa 5 000 de specii de organisme microscopice, coloniale, dulcicole,
salmastricole i marine, cu un nveli secretat de tegument, impregnat adesea cu sruri de calciu,
denumit zoecie. Caracteristic briozoarelor este lofoforul - aparat tentacular cu ajutorul cruia
briozoarele i captureaza hrana lor microscopic. Zoeciile au aspect caracteristic pentru fiecare
specie, fiind principalul mijloc de identificare al briozoarelor. Coloniile pot fi repente, cu aspect
crustos, sau erecte, cu aspect coraliform sau arborescent.
Morfologie extern (Fig. 174, 176)

Taxonomie animala - Nevertebrate

83

Corpul briozoarelor se mparte n dou regiuni: polipidul - zona superioara cu lofoforul,


tentaculele i orificiul bucal, i cistidul - zona inferioara, cu aspect vezicular.
Cistidul este protejat de schelet iar polipidul este retractil. Orificiul bucal se gasete n interiorul
coroanei de tentacule n timp ce orificiu anal se gsete n afr acesteia (poziie ectoproct). Unele
specii de briozoare prezint un opercul care protejeaz polipidul cnd acesta este retractat. Multe
specii prezint un polimorfism colonial accentuat, ntr-o colonie putnd fi ntlnite urmatoarele
tipuri de indivizi: autozoizi (indivizi normali, care hrnesc colonia i au rol n reproducere),
ovicele (indivizi ovoidali n care sunt depuse ouale i unde se dezvolta larvele), avicularii (indivizi
cu rol de aprare, cu aspect de cioc de pasre dotat cu o falc mobil, acionat de musculatur
proprie), vibracularii (indivizi de form filamentoas, aflai n continu micare, care au rolul de a
mprospta n permanen apa din apropierea coloniei).
Ecologie. Briozoarele sunt larg rspndite n toate apele interioare curgtoare i stttoare,
n bazinele marine i oceanice. Formeaz adesea asociaii extinse pe substrat dur din cele mai
variate materiale. Reprezint unul din cele mai importante grupe de vieuitoare care particip la
formarea foulingului.
Din punct de vedere sistematic se mpart n dou clase.
Clasa Phylactolaemata
Cuprinde briozoare dulcicole sau salmastricole, la care coroana de tentacule are form de U
sau de potcoav. Orificiul bucal este ridicat pe un mamelon n interiorul coroanei de tentacule.
Peretele zoeciei uor invaginat. Coloniile pot fi fixate sau mobile, cu loja chitinoas, cornoas sau
gelatinoas, necalcificat. Cavitatea celomic comunic la toi indivizii coloniei.
Familia Plumatellidae - Plumatella fungosa (Fig. 177.1) dezvolt colonii masive, cu aspect
spongios pe diferite plante acvatice sau, mai rar, pe substrat dur.
Clasa Gymnolaemata
Include briozoare marine, cu orificiul bucal situal la nivelul coroanei de tentacule, care sunt
dispuse circular. Teaca tentacular este nenvaginat, peretele zoeciei este calcificat iar cavitile
celomice ale indivizilor de regul nu comunic ntre ele.
Familia Membraniporidae. Citm din acest grup pe Membranipora membranacea (Fig.
177.3), ce este ntlnit pe substrate variate n infralitoral. Colonia este extins ntr-un singur strat.
Zoeciile au aspect dreptunghiular, cu marginile superioare uor zimate.
Familia Escharellidae. Lepralia pallasiana (Fig. 177.2), una din cele mai comune specii de
briozoare de la litoralul romnesc - se ntlnete pe aceleai tipuri de substrat ca i specia
precedent. Forma zoeciei este hexagonal-alungita, cu membrana frontal perforat.
Ambele specii sunt foarte comune n zonele litorale ale litoralului romnesc al Marii Negre.
Increngtura M O L L U S C A
Molutele sunt dup artropode, cel de-al doilea grup de organisme ca mrime de pe Terra,
numrul lor depind 128 000 de specii. Cea mai mare parte a molutelor sunt marine, existnd
ns i specii dulcicole aparinnd la dou clase i terestre aparinnd unei singure clase.
Denumirea grupului vine de la faptul c au corpul moale (lat. mollis). O mare parte dintre molute
au corpul protejat de structuri calcaroase care formeaz diferite tipuri de cochilii sau alctuiesc
structuri de protectie i de suport pentru musculatur. Uneori, n loc de cochilie, unele molute pot
prezenta spiculi calcaroi. Segmentarea oului la molute este de tip spiral.
Grupul a fost mprit n mai multe clase, toate cu reprezentani n prezent. Unii autori
consider c o serie de tipuri de nevertebrate fosile ar fi tot molute hioliii sau unele tipuri din
fauna de la Ediacara, ca Kimberella ns acest aspect se cere demonstrat.

Taxonomie animala - Nevertebrate

84

Clasa Aplacophora (Solenogastra)


Aplacoforele reprezint un grup mic de molute - circa 240 de specii - de talie relativ mic
i corp vermiform. Triesc la adncimi variabile, att n zone infralitorale ct i la adncimi de
peste 5900 de metri; unele specii sunt sedimentofile i microfage, altele sunt carnivore, specializate
pe consumarea polipilor de la hidrozoarele coloniale.
Morfologie extern (Fig. 180)
- Corpul este vermiform de 0.5 - 30 cm, fr segmentaie. La acest grup, schema de baza de la
molute - care presupune existena capului, masei viscerale nvelite n manta i a piciorului
musculos - este alterat. Astfel, capul este slab diferentiat, cu orificiul bucal deschis ventral. Pe
partea ventral a corpului se ntinde anul paleal (care poate lipsi total la unele specii), lrgit
posterior ntr-o cavitate cloacal. In aceast cavitate se gsesc ele dou branhii, aici se deschide
orificiul anal i orificiile excretoare. Cochilia este absent, tegumentul producnd n schimb o
cuticul groas n care se gsesc structuri calcaroase aciculare sau n form de solzi, asemntoare
cu cele care apar la poliplacofore. Pentru acest motiv, unii specialiti grupeaz aplacoforele i
poliplacoforele ntr-o subncrengtur aparte - Aculifera (sau Amphineura), fa de restul claselor
de molute, care formeaz subncrengtura Conchifera. Piciorul este de asemenea extrem de redus,
cu aspect de lama longitudinal dispus n interiorul antului paleal, deplasarea fiind realizat prin
micri asemntoare cu cele ale viermilor.
Din punct de vedere sistematic, aplacoforele se mpart n dou subclase, principalele criterii
taxonomice fiind structura sistemului respirator i a anului paleal.
Subclasa Caudofoveata. Cele circa 60 de specii aparinnd acestui grup se caracterizeaz
prin an paleal absent total sau redus la o mic incizie situat ventral-posterior i subterminal; n
cavitatea cloacal se gsesc dou ctenidii. In funcie de structura radulei, se difereniaza trei
familii: Limifossoridae, Prochaetodermatidae, Chaetodermatidae.
Subclasa Solenogastra (Ventroplicida). Solenogastrele se caracterizeaz prin an paleal
prezent pe aproape toat lungimea zonei ventrale; corpul este vermiform sau uor aplatizat lateral,
cu cavitatea cloacal situat subterminal, cu pliuri tegumentare branhiale. In funcie de structura
integumentului se mparte n trei familii: Lepidomeniidae, Neomeniidae, Proneomeniidae.
Clasa Polyplacophora
Grup incluznd circa 1000 de specii de molute cu certe trsturi de primitivitate care
indic afiniti mari cu organisme de tip anelidian. Sunt cunoscute cu fosile nc din silurianul
inferior. Sunt specii exclusiv marine, trind n zonele infralitorale, pe stnci.
Morfologie extern (Fig. 181)
Dorsal, corpul este protejat de opt plci calcaroase imbricate care formeaz o carapace de
protecie. Corpul are aspect oval, turtit dorso-ventral. De o parte i de alta a cochiliei se gasete o
extensie a lobilor mantalei - perinotumul. Sub perinotum se gasete anul paleal, la nivelul cruia
sunt plasate branhiile. Anterior se gsete capul, slab delimitat de corp, urmat de un picior
musculos, puternic, ce asigur o fixare eficient a animalului n zonele cu ape agitate din
apropierea rmului. Orificiul anal se deschide posterior, n anul paleal. Lateral, tot n anul
paleal se deschid orificiile excretoare i genitale.
Sistematic. In funcie de structura ansamblului de plci chitinoase i a musculaturii
asociate acestora, poliplacoforele se mpart n trei ordine: Lepidopleurida, Ischnochitonida i
Acanthopleurida.
Ordinul Lepidopleurida include circa 60 de specii la care plcile cochiliei nu prezint
suprafa de inserie, sau, cnd acestea exist, nu apar incizii; perinotum este ngust, cu spiculi
puini sau deloc. Branhiile sunt prezente doar n prile lateral-posterioare ale anului paleal. Sunt
raspndite n Atlantic, Pacificul de Vest, mrile arctice i antarctice. Cele mai importante familii
din acest grup sunt Lepidopleuridae, Hanleydae.

Taxonomie animala - Nevertebrate

85

Ordinul Ischnochitonida. Cele peste 500 de specii din acest ordin se caracterizeaz prin
plci prevzute cu suprafee de inserie cu incizii; perinotumul este lat, cu spiculi numeroi, iar
branhiile sunt situate pe toat lungimea anului paleal. In Marea Neagr ptrund doi reprezentani
ai acestui grup - Lepidochiton cinereus (fam. Ischnochitonidae) i Middendorfia caprearum (fam.
Callistoplacidae) ambele ntlnite n zona infralitoral pietroas de la sud de Constana. L. cinereus
poate atinge ns n alte zone ale arealului su adncimi mult mai mari (180 m adncime n
Atlanticul de Nord). Alte familii din acest grup - Molpadidae, Chitonidae, Callochitonidae.
Ordinul Acanthochitonida. Cuprinde specii de poliplacofore cu placile cochiliei prevzute
cu suprafee de insertie foarte largi. De multe ori perinotum, mbrac plcile cochiliei astfel nct le
mascheaz uneori cu totul. Uneori ating talie mare - pn la 33 de cm (Cryptochiton stelleri din
Oceanul Pacific). Familia Acanthochitonidae - Acanthochiton fascicularis n apele europene,
Cryptoplax oculatus - n Oceanul Pacific.
Clasa Monoplacophora
Monoplacoforele sunt considerate a fi cel mai arhaic grup de molute, pstrnd n structura
lor intern cele mai multe trsturi de primitivitate. Descrise ca grup n 1940 pe seama unor fosile
datnd din Cambrian, primele exemplare au fost descoperite n 1952 n dreptul coastelor
panameze, la adncimi de peste 3000 de metri. Ulterior, alte specii de monoplacofore au fost
descrise din zona fundurilor adnci din lungul rmului Americii de Sud.
Morfologia extern (Fig. 182)
Corpul este protejat de o cochilie conic, cu apexul curbat anterior. Pe cochilie se pot
observa striuri de cretere, n rest ornamentaia lipsind. Cochilia era groasa la formele fosile, pe
cta vreme formele actuale au o cochilie subire. Ventral, se observ anterior orificiul bucal,
nconjurat de o buz dorsal i una ventral; lateral fa de orificiul bucal se gsesc doi lobi iar
inferior i lateral dou grupe de scurte tentacule. Piciorul este masiv i circular, fiind nconjurat de
anul paleal n care se gsesc plasate 5 perechi de branhii. Orificiul anal se deschide posterior,
deasupra piciorului.
Ecologie. Monoplacoforele sunt vieuitoare bentale, trind la adncimi de 2500 - 6500 m.
In prezent sunt cunoscute circa 20 de specii rspndite n Pacificul de Nord i Est, n sudul
Oceanului Atlantic, Oceanul Ingheat de Nord i golful Aden (Oceanul Indian).
Din punct de vedere sistematic, monoplacoforele actuale sunt incluse ntr-o singura
familie - Neopilinidae, cu dou genuri - Neopilina (N. galatheae, N. bacescui, n zona Pacificului
de sud-est; N. valeronis n largul coastelor Californiei) i Vema (V. hyalina - n largul coastelor
Californiei; V. antarctica - n apele Antarcticii din sudul Australiei).
Adevrate fosile vii, monoplacoforele au o deosebit importan teoretic. Studiul lor
permite aprecierea modului n care au evoluat celelalte grupe de molute, i, deasemenea, permite
schiarea aspectului grupului ancestral care a dat natere molutelor.
Clasa Gasteropoda
Clasa Gasteropoda este cel mai numeros grup actual de molute, cuprinznd peste 90 000
de specii. Marea majoritate a speciilor de gasteropode au corpul protejat de o cochilie spiralat n
care animalul se poate retrage la nevoie. Corpul gasteropodelor prezint o zon cefalic destul de
slab individualizat, masa visceral protejat de cochilie i piciorul, o formaiune lit, n form
de talp, cu ajutorul creia anumalul se deplaseaz alunecnd pe substrat. Unele specii de
gasteropode au cochilia redus sau absent, altele prezint o serie de formaiuni externe care le
confer un aspect deosebit, cum sunt de exemplu branhiile tegumentare la o serie de specii marine.
Cel mai cunoscut reprezentant al acestui grup este melcul de livad - Helix pomatia,
rspndit n toate regiunile rii.

Taxonomie animala - Nevertebrate

86

Morfologie extern (Fig. 183)


Capul este slab delimitat de restul corpului, prezentnd anterior orificiul bucal, mrginit de
dou buze laterale i una ventral. Sub orificiul bucal se deschide orificiul glandei pedioase.
Dorsal, pe cap exist dou tentacule oculare lungi i alte dou tentacule mici, labiale, cu rol tactil.
Pe lng receptorii vizuali, tentaculele mari prezint i terminaii nervoase cu rol olfactiv i tactil.
Piciorul este o formaiune musculoas pe care animalul se trte, ajutat i de secreia
bogat a glandei pedioase. Posterior, piciorul se termin cu un vrf ngustat, care depete cu mult
cochilia.
Cochilia are form globuloas, fiind nrulat n spiral de patru ori i jumtate, de la stnga
la dreapta (cochilie dextr; tipul opus, n care nrularea se face invers, spre stnga, poart numele
de tip senestru). De regul, o specie are un singur tip de cochilie - fie dextr, fie senestr, existnd
ns i cazuri de specii care pot prezenta ambele tipuri de nrulare. La exterior, cochilia este
acoperit de o ptur organic, pigmentat n nuane de brun, denumit periostracum, sub care se
afl cele dou straturi de lamele calcaroase care alctuiesc peretele cochiliei - ostracum i
hipostracum. In primul strat (Fig. 184), lamelele de carbonat de calciu i de conchiolin sunt
dispuse perpendicular pe suprafaa cochiliei n timp ce n hipostracum lamelele de carbonat de
calciu alterneaz cu cele de conchiolin i sunt dispuse paralel cu suprafaa cochiliei. Straturile
calcaroase se sprijin pe stratul epitelial extern al mantalei, care le i secret.
Secionat longitudinal, cochilia se prezint ca un tub spiralat dispus n jurul unui ax central
denumit columel. Columela poate fi goal la interior, n acest caz inferior observndu-se un
orificiu denumit ombilic alturi de deschiderea ultimei ture de spir - apertura. Marginea aperturii
poart numele de peristom. La genul Helix, peristomul este de tip holostom, n vreme ce la alte
genuri - Rapana, Trophon, Murex - peristomul este de tip sifonostom, n acest caz columela
continundu-se cu o formaiune alungit denumit sifon. In anotimpul rece, adulii speciilor
terestre se retrag n cochilie pe care le nchid cu un cpcel calcaros denumit epifragm.
Masa visceral, nvelit n manta, se afl n interiorul cochiliei, avnd de asemenea form
spiral. In zona peristomului, mantaua formeaz un pliu tegumentar - brul mantalei - la nivelul
cruia se gsesc numeroase glande calcaroase a cror secreie determin creterea n dimensiuni a
cochiliei. Tot pe brul mantalei se distinge o deschiztur - pneumostomul - prin care cavitatea
paleal comunic cu exteriorul. Cavitatea paleal, delimitat ntre manta i masa visceral n zona
anterioar a acesteia din urm. La gasteropodele terestre, cavitatea paleal se vascularizeaz i are
rol de plmn, motiv pentru care mai poart i denumirea de cavitate pulmonar. La gasteropodele
marine, n cavitatea paleal se gsesc branhiile. Posterior, lng pneumostom se deschide orificiul
anal. Pneumostomul i poate modifica diametrul datorit aciunii unor muchi, animalul putnd
astfel controla umiditatea din interiorul cavitii paleale.
Sistematic. Cele circa 110 000 specii de gasteropode se mpart n funcie de structura
sistemului nervos i a celui respirator, ca o consecin a torsiunii i ulterior a detorsiunii masei
viscerale. Clasificarile mai vechi mpart gasteropodele n trei subclase, n funcie de tipul de aparat
respirator. Alte clasificaii recurg la modul de dispunere a cordoanelor nervoase longitudinale, care
pot fi ncruciate sau nu (Fig. 189; 190; 191), pentru a distribui gasteropodele n dou subclase Streptoneura i Euthyneura, n prima intrnd fostele prosobranchiate iar n a dou opistobranhiatele
i pulmonatele.

Subclasa Streptoneura (Prosobranchiata)


Cuprinde peste 60 000 de specii de gasteropode marine (puine sunt dulcicole) cu
cordoanele nervoase longitudinale ncruciate. Sistemul respirator este reprezentat de dou sau o
singur branhie, ndreptate anterior, ca i cavitatea paleal. Multe specii poart opercul. In funcie
de numrul branhiilor, se mpart n dou ordine.

Taxonomie animala - Nevertebrate

87

Ordinul Diotocardia (Archaeogastropoda)


In acest grup taxonomic intra gasteropode primitive (circa 6 000 specii), cu dou branhii n
cavitatea paleal. Cochilia este nenrulat, derulat sau nrulat-conic, de dimensiuni variate. Inima
prezint dou atrii, sistemul excretor cu doi rinichi, iar radula are numeroi dini marginali. Sexele
sunt separate. Din acest grup fac parte urmtoarele familii mai importante.
- Familia Haliotidae, cu specii de talie medie sau mare, cu cochilie derulat, cu ultima tur de
spir foarte larg; marginea cochiliei prezint numeroase orificii dispuse pe un singur ir prin care
ies la exterior prelungiri tentaculiforme ale lobilor mantalei. Genul Haliotis (Fig. 192.1) cuprinde
numeroase specii raspndite att n marile calde ct i n cele reci; rspndirea genului - Oceanul
Atlantic, Indian, Pacific.
- Familia Fissurellidae. Cochilia la acest grup de gasteropode este conic, nenrulat, cu un
orificiu oval sau circular superior, n zona apexului. Triesc pe stnci, n zona intertidala,
hrnindu-se cu epibioza de pe roci. Sunt rspndite n toate marile i oceanele. In Marea Neagr a
fost citat Diodora (Fissurella) graeca (Fig. 192.4), rar la litoralul romnesc.
- Familia Patellidae include specii asemntoare cu fisurelidele, cu cochilia conic, nenrulat, dar
fr orificiu apical, uneori aplatizat dorsal sau lateral. Patelidele populeaz aceleai biotopuri i
au acelai mod de via ca i grupul precedent. O singur specie ptrunde i n Marea Neagr Patella pontica - de asemenea rar n dreptul coastelor romneti.
- Familia Trochidae. Cuprinde gasteropode cu cochilia nrulat, masiv, conic, cu periostracumul
puin persistent; prezint o singur branhie n cavitatea paleal dar au inima cu dou atrii. In Marea
Neagr este relativ comun pe fundurile stncoase din zona infralitoral Gibbula divaricata (Fig.
192.5), un gasteropod de circa 7 - 8 mm nlime, cu cochilia verzuie ornat cu mici puncte roii
dispuse n iruri oblice. Genul Trochus, cu cochilia de talie mare include specii exotice. Gibbula
adriatica este o specie mediteraneean de circa 1 - 2 cm nlime, gasita n stare fosil i n Marea
Neagr. Alturi de alte gasteropode sau bivalve mediteranneene gsite n depozitele fosile de
vrsta quaternar, aceasta specie probeaz faptul c n trecutul geologic Marea Neagr a cunoscut
o perioad n care salinitatea apei era mai mare dect n prezent.
- Familia Neritidae cuprinde gasteropode cu cochilie globuloas, scund, cu ultima tur de spira
larg. In cavitatea paleala este prezenta o singura ctenidie. Neritidele sunt adaptate la viaa n ape
salmastre sau dulci, existnd i specii marine. Genul Theodoxus (Fig. 192.6; 192.7) include
gasteropode de talie mic - 4 - 8 mm - cu cochilia de culoare alb cu numeroase dungi nchise de
culoare neagr, maronie sau roie. Theodoxus danubialis i Theodoxus fluviatilis sunt specii
dulcicole iar T. pillidei, cu cochilia ornat cu coaste masive este ntlnit (rar) n apele Mrii Negre.
Ordinul Monotocardia
Cele 53 000 de specii din acest grup taxonomic cu o singur ctenidie n cavitatea paleal cea stng; inima prezint un singur auricul iar sistemul excretor are un singur rinichi. Sistemul
nervos are tendina de concentrare. Unele specii au sexele separate, altele sunt hermafrodite. Cea
mai mare parte a taxonilor sunt marini, existnd ns i specii dulcicole sau terestre.
Mesogastropoda
- Familia Viviparidae, cu specii dulccole de talie medie, cu cochilia globulos-alungit; prezint
opercul cornos. In Europa este comun genul Viviparus, cu specii n toate rurile i lacurile mari.
Viviparus viviparus (Fig. 192.9) este un gasteropod cu cochilia de 3 - 6 cm nlime, de culoare
mslinie i cu trei benzi brun-rocate dispuse n lungul turelor de spir.
- Familia Pomatiasidae, cu specii de talie mic, terestre. Cochilia este fragil, globuloas sau
conic-ovoidal, cu spirele evidente. Pomatias elegans (Fig. 192.8) este relativ comun n Europa,
fiind o specie silvicol, uneori foarte abundent.
- Familia Hydrobiidae include specii de talie mic, cu cochilie alungit, fragil, de cele mai multe
ori neted, lipsit de ornamentaii. Animalul prezint o tromp alungit iar ochii se afl la baza
tentaculelor. Hidrobiidele sunt specii dulcicole sau salmastricole. Hydrobia arenarum (Fig.
192.10) este o specie comun n apele marine de mic adncime, pe alge, putnd fi foarte
abundent.

Taxonomie animala - Nevertebrate

88

- Familia Rissoidae, cu specii de asemenea de talie mic, dar cu cochilie alb, porelanoas, ornat
cu coaste sau cu iruri de puncte rocate. Risoidele sunt forme marine; n Marea Neagr sunt
comune specii ca Rissoa splendida (Fig. 192.11), pe vegetaia algal, R. rufilabrum .a.
- Familia Vermetidae. Gasteropodele din acest grup au cochilia curioas, derulat n partea
terminal, cu aspect de tub calcaros slab nrulat. Genul Vermetus (Fig. 193.5) are mai multe specii
n mrile calde ale globului.
- Familia Cerithidae (Fig. 193.1). Include un numr mare de specii marine, cu cochilia alungita,
nalta, cu numeroase ture de spir. Ornamentaia const din coaste prevzute cu tuberculi dispui
regulat. Cerithidium pusillum are cochilia circa de 5 - 8 mm nlime i este o specie caracteristic
fundurile mloase, la adncimi mari; Bittium reticulatum (Fig. 193.2) cu cochilia de circa 1 cm
lungime, de culoare brun-portocalie este comun pe fundurile nisipoase puin adnci. Cerithium
vulgatum, o specie comun n Mediterana, este gsit n stare fosil n depozitele de vrst
cuaternar din Delta Dunrii.
- Familia Calyptraeidae cu specii cu cochilie fragil, conic, cu ultima tur de spir foarte larg.
Un reprezentant al acestui grup Calyptraea chinensis (Fig. 193.3) este rspndit pe fundurile
sedimentare mloase de la 30 - 50 m adncime.
- Familia Cypraeidae include specii marine, tropicale n cea mai mare parte, raspndite n apele
africane, mediteraneene i indo-pacifice. Cochilia acestui grup este caracteristic - convolut, cu
ultima tur de spir acoperindu-le complet pe celelalte i cu aspect porelanos deoarece la animalul
viu lobii mantalei nvelesc cochilia i la exterior, secretnd astfel hipostracum de culori variate;
apertura este nalt, ngust, adesea cu falduri aperturale. Din aceast familia face parte genul
Cypraea cu specii numeroase, cu talia cuprins ntre 1 i 5 - 7 cm; Cypraea moneta, C. tigris (Fig.
193.4) .a. sunt cteva exemple mai comune. In Marea Neagr cipreidele nu ptrund.
Neogastropoda
- Familia Muricide include specii exotice, cu cochilia ornat cu epi adesea masivi, apertura
prezentnd un sifon lung, caracteristic. Triesc n mrile calde din jurul Africii i n zona indopacific. Genurile cele mai comune sunt Murex (Fig. 193.6) i Chicoreus. In Marea Neagr, o
specie comun care aparine acestei familii este Trophonopsis breviatus (Fig. 194.2), larg rspndi
pe fundurile mloase de la adncimi de la 27 la 80-100 m, n asociaia cu bivalvele Modiolus
phaseolinus i Abra alba pe seama crora se hrnete.
- Familia Nassaridae. In aceasta familie intr specii cu cochilia cu aspect variat. Hinia (Nassa)
reticulata (Fig. 193.7) este una din speciile de gasteropode comune n Marea Neagr pe fundurile
nisipoase puin adnci. Cochilia este alungit, de circa 1 - 1,8 cm, colorat n nuane de galben,
crmiziu i brun, cu sculptur de tip mamilat. Este o specie necrofag, hrnindu-se cu cadavrele
diferitelor animale marine. Cyclope (Cyclonassa) neritea (Fig. 193.8) este deasemenea comun pe
fundurile nisipoase avnd acelai regim alimentar ca i specia precedent. Cochilia, divers
colorat, este turtit dorsal, cu ultima tur de spir larg.
- Familia Rapanidae. Este o familie exotic, cu specii marine, de talie medie i mare, rspndite n
Extremul Orient. Una din aceste specii Rapana venosa (Fig. 194.1) a ptruns la mijlocul
secolului XX i n Marea Neagr pe calea transporturilor maritime. In prezent, este una din speciile
comune pe substrat stncos, unde se hrnete n special cu midii, dar poate fi ntlnit i pe substrat
nisipos, unde atac exemplare de Mya arenaria sau chiar specii mai mici cum sunt Venus gallina
sau Cardium edule.
- Familia Conidae (Fig. 193.9) cuprinde specii tropicale de gasteropode rpitoare, cu punga sgeii
transformat n gland veninoas. Cochilia este conic, aplatizat n zona apexului i alungit la
polul opus. Apertura este ngust iar periostracumul este adesea viu colorat, pe un fond alb fiind
dispuse desene complicate roii sau negre. Speciile acestui grup sunt rspndite cu precdere n
zona indo-pacifica - Conus textile, cu cochilia de 4 - 5 cm, colorat n alb i rou fiind una din cele
mai comune specii ale grupului.
Subclasa Euthyneura

Taxonomie animala - Nevertebrate

89

Cea de-a doua subclas de gasteropode cuprinde specii marine, dulcicole i terestre cu
cordoanele nervoase nencruciate datorit unui proces de detorsiune al masei viscerale. In acest
grup taxonomic sunt incluse peste 50 000 de specii, grupate n clasificaiile mai vechi n subclasele
Opisthobranchiata i Pulmonata.
Opisthobranchiata
Sunt gasteropode n mare lor majoritate marine, bentale sau pelagice, cu sau fr cochilie n
cazul speciilor fr cochilie corpul capt o simetrie bilateral secundar. Prezint tentacule i
rinofori; piciorul poate fi adesea lit, transformndu-se n falduri nottoare cu aspect variat.
Branhia primar este de cele mai multe ori disprut i nlocuit de branhii tegumentare cu aspect
variabil, dispuse de obicei dorsal; exist i specii la care respiraia se realizeaz la nivelul
tegumentului. Sistemul nervos cu cordoanele nervoase ncruciate numai la formele primitive.
Ochii sunt redui iar statocistul este prezent. In majoritatea cazurilor, opistobranhiatele sunt
hermafrodite.
Sistematica grupului este i n prezent controversat i pretabil la interpretri. Numrul
ordinelor difer n funcie de autori, de la 6 - 7 la 12.
Ordinul Cephalaspidea
Include circa 7 000 de specii de talie mic sau medie, sedimentofile sau fitofile, cu cochilie
prezenta. Aceasta este completat anterior la multe specii de un scut cefalic cu care animalele sap
gropi n sedimente. In Marea Neagr se ntlnesc specii apartinnd genurilor Retusa (R. truncatula)
(Fig. 194.4), Cylichnina (C. variabilis) (Fig. 194.5), Haminea (H. navicula), relativ frecvente pe
fundurile sedimentare, de la 4 la peste 100 m adncime, acolo unde condiiile o permit. Cochilia
lor este alb, fragil, cilindric sau ovoidal, de maximum 5-6 mm, cu apertura nalt, ngusta
superior i larg inferior.
Ordinul Anaspidea
Cuprinde specii exotice, de talie medie i mare, cu cochilia redus. Aplisiomorfele (fam.
Aplysiidae) sunt specii masive, bentale; Aplysia californica este cea mai mare specie a grupului i
totodat una din cele mai mari molute, atingnd pna la 1 m lungime. Gymnosomatele (fam.
Clionidae) sunt forme pelagice (ex. Clione limacina), bune nottoare, cu piciorul redus dar cu lobi
parapodiali folosii la not i corpul alungit, fusiform.
Ordinul Saccoglossa (Ascoglossa, Monostychoglossa)
Include circa 700 de specii, cu sau fr cochilie. Rinoforii sunt prezeni iar formele fr
cochilie prezint numeroase papile dorsale; parapodele prezente sau absente. Ordinul se mparte n
6 subordine.
- Subordinul Juliacea, cu specii caracterizate printr-o cochilie bivalv - Berthelinia
(Thamanovalva) limax (Fig. 194.6) este o specie de talie mic (1 - 2 cm lungime), fitofil, ntlnit
n apele Japoniei.
- Subordinul Polybranchiacea, cu specii cu corpul alungit, cu branhii secundare
tegumentare orale, foarte numeroase. Styliger bellulus (fam. Styligeridae) este ntlnit i n Marea
Neagr. Este o specie de talie mic, fitofila, ntlnit n zona infralitoral.
- Subordinul Elysiacea, cu specii cu corpul variat colorat, vermiform-aplatizat, fr branhii
tegumentare, papile sau parapode. Limapontia capitata se recunoate relativ uor dup capul
prevzut cu doi lobi laterali mari i posteriorul ascuit. Atinge 7 mm lungime i poate fi ntlnit n
infralitoralul pietros al Marii Negre, pe alge.
Ordinul Acochilidacea
Speciile acestui grup sunt marine, salmastricole sau dulcicole, de talie mic, cu rinofori i
numeroase papile dorsale. Sub tegument, dorsal, se gsesc resturi ale cochiliei. Parahedyle tyrtowi
(Fig. 194.9) este o specie de 1,9 mm, cu corpul alungit, transparent. Capul prezint doi rinofori
cilindrici i dou tentacule mari. Este ntlnit pe alge sau pe funduri mloase.

Taxonomie animala - Nevertebrate

90

Ordinul Notaspidea (Fig. 195.4)


Cuprinde circa 400 de specii, cu corpul protejat de un pliu al mantelei, de form conicrotunjit, care poate nveli animalul n ntregime. Capul cu dou sau patru tentacule. Specii ale
acestui grup nu au fost semnalate n Marea Neagr.
Ordinul Nudibranchiata
Nudibranhiatele sunt un grup eterogen, cu peste 5 000 de specii de talie mic, medie i
mare, cu branhii secundare tegumentare a cror mrime, form i poziie variaz mult n cadrul
celor 50 de familii mprite n 4 subordine: Doridacea, Dendronotacea, Arminiacea, Aeolidacea.
- Subordinul Doridacea - include specii de talie mic sau mare, cu branhii dispuse
posterior, n form de rozet, lateral, pe suprafaa dorsal, sau sub un pliu al mantelei, posterior.
Doridella obscura (Fig. 195.2; fam. Corambidae) este o specie de 7-9 mm, rpitoare, specializat
exclusiv pe briozoare din genurile Membranipora, Electra, Conopeum. De origine vest-atlantic, a
ptruns recent (sfritul anilor 80) i n bazinul Mrii Negre.
- Subordinul Aeolidacea - cu forme cu sau fr tentacule, cu rinofori simpli, neretractili i
papile dorsale prezente. In Marea Neagr ptrund speciile Embletonia pulchra (Fig. 194.10; 8 mm)
i Tergipes tergipes (Fig. 195.1; 7 mm), destul de comune pe fundurile sedimentare (30 - 40 m
adncime) sau n asociaiile de midii.
Ordinul Soleolifera (Gymnomorpha, Opisthopneusta) (Fig. 195.3)
Include specii marine sau terestre, n zonele supralitorale. Sunt forme fr cochilie, cu
cavitatea paleal orientat posterior sau lateral, fr branhii sau parapode. Dorsal prezint papile
iar capul cu 1 - 2 perechi de tentacule. In Marea Neagr lipsesc.
Pulmonata
Gasteropodele pulmonate sunt forme terestre, dulcicole sau marine, cu cavitatea paleal
transformat n plmn. Inima prezint un singur atriu iar aparatul excretor o singur nefridie. In
funcie de poziia ochilor se mpart n dou ordine.
Ordinul Basommatophora
Sunt specii dulcicole sau salmastricole, cu cochilie prezent. Ochii sunt situai la baza
tentaculelor, care sunt neretractile. Sunt animale hermafrodite, dar orificiile genitale se deschid
separat, alturat.
- Familia Lymnaeidae (suprafam. Lymneoidea) cuprinde specii de talie medie sau mic. Cochilia
este dextr, fragil sau nu, ascuit sau globuloas cu ultimul anfract larg. Genul Lymnaea se
caracterizeaz prin cochilie alungit, cu apexul ascuit. Cea mai comun specie a grupului este
Lymnaea stagnalis (Fig. 195.1), comun n apele curgtoare mari i stttoare, cu cochilia de 6 - 7
cm nlime, fragil, de culoare mslinie, cu ultima tur de spir larg; Stagnicola palustris (Fig.
195.8) are talia mai mic, cochilia mai dur i ultima tur de spir nu prea larg. Genul Radix (Fig.
196.1) include specii caracterizate prin cochilie de dimensiuni medii sau mici, globuloas, puin
nalt, cu ultimul anfract larg i apertura rasfrnt. Radix ovata, una din cele mai mari specii ale
genului este comun n Dunare i Delt.
- Familia Physidae (suprafam. Physoidea) include gasteropode de talie mic, cu cochilia uor
alungit, senestr, puin nalt, cu 3-4 ture de spira i apertura oval. Physa fontinalis (Fig. 195.9)
i P. acuta sunt specii ntlnite n ape curgtoare i stttoare limpezi, pe substrat fital.
- Familia Ancylidae (suprafam. Ancyloidea) cuprinde specii de talie mic, cu cochilia conic, cu
apexul puin proeminent i ndreptat posterior. Deschiderea orificiilor genitale pe partea stnga
demonstreaz c nrularea masei viscerale este de tip senestru. Ancylus fluviatilis (Fig. 195.10; 7
mm lungime) este o specie fitofil, relativ comun n apele limpezi i reci, pe plante sau pe substrat
pietros; poate fi ntlnit pn la 1000 m altitudine, n lacurile glaciare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

91

- Familia Planorbidae (suprafam. Planorbioidea) - cu specii prevzute cu o cochilie senestr,


nrulat ntr-un singur plan, cu aspect discoidal. Cochilia poate fi uneori aplatizat sau prevzut
cu o caren caracteristic, mai mult sau mai puin evident - Planorbis carinatus (Fig. 195.5), P.
planorbis. Cel mai cunoscut reprezentant al acestei familii este Planorbarius corneus (Fig. 195.5),
cu cochilia de 2 - 5 cm diametru, cu spirele lipsite de caren, este de asemenea o specie comun n
apele stttoare din toata Europa.
Ordinul Stylommatophora
In acest grup taxonomic sunt cuprinse peste 32 000 de specii terestre, rareori amfibii
dulcicole sau marine, cu cochilia cel mai adesea prezenta, caz n care este globuloas sau alungit,
cu ornamentaie destul de srac, constnd n striuri sau coaste. La acest grup exist un singur
orificiu genital, gonoductele mascule i femele fuzionnd cu puin nainte de a se deschide la
exterior. In funcie de anatomia aparatului excretor se mpart n mai multe subordine.
Subordinul Heterurethra. Speciile acestui grup prezint rinichi larg, situat ntre pericard i
rect. Canalul excretor (uretra) este dispus paralel cu rectul. Forme amfibii, n medii foarte umede.
Menionm din acest grup taxonomic pe Succinea putris (Fig. 156.2; 16 - 22 mm) i Oxyloma sp
(pn la 17 mm), (fam. Succineidae, Succineoidea) comune pe malurile apelor (Succinea) sau n
mlatini (Oxyloma), cu cochilia fragil cu numr mic de spire, transparent, cu apertura ntreag,
larg.
Subordinul Orhurethra include forme mici i foarte mici, cu rinichiul alungit, situat lng
pericard, cu canalul excretor foarte scurt. Sunt ovipare sau vivipare, cu cochilie de regul alungit,
cu apertura adesea cu falduri caracteristice.
- Familia Enidae (Pupiloidea) cuprinde specii raspndite n diverse biotopuri terestre. Zebrina
varnensis (Fig. 196.4) i Zebrina detrita sunt forme xeroterme (prima foarte comun n Dobrogea),
cu cochilia alungit, alb-porelanoasa (Z. varnensis) sau cu dungi maronii (Z. detrita); speciile
genului Chondrula (C. microtragus, C. tridens - Fig. 196.5) sunt relativ comune n frunzarul
pdurilor de stejar; prezint cochilia mic (sub 10 mm), brun, cu apertura prevzut cu falduri
caracteristice; speciile genurilor Mastus (Fig. 196.7) (M. venerabilis) i Ena (E. montana - Fig.
196.6) sunt higrofile, ntlnite mai ales n pdurile din zona montan; cochilia este alungit, de
circa 1 cm, fr falduri aperturale sau ornamentaii, de culoare brun-rocat.
Subordinul Sigmurethra. Include peste 25 000 de specii, n acest grup fiind cuprinse i
clausilidele (Mesurethra din alte clasificatii). Canalul excretor este ndoit n forma literei S iar
rinichiul este scurt, situat n spatele cavitii paleale. Sistematica grupului cuprinde circa 10
suprafamilii.
- Suprafamilia Clausilioidea, familia Clausilidae (Fig. 196.8) include specii de talie mic cu
cochilie nalt adesea ornamentat cu coaste longitudinale. Apertura cu falduri poate fi nchis
ermetic printr-o structur calcaroas (clausilium) ataat de columel. Sunt specii numeroase, n
pdurile din zonele de deal sau munte.
- Suprafamilia Zonitidae (Zonitoidea) sunt forme cu corp vermiform, cu cochilie redus i
acoperit de manta care are un aspect oval sau absent. Sunt specii nocturne, n locuri umede.
Familiile Limacidae, Milacidae sunt cele mai bogat reprezentate la noi n faun, avnd numeroase
specii, rspndite mai ales n zonele mpdurite de deal i de munte. Limax cinereo-niger (Fig.
196.9) este una dintre cele mai mari specii ale grupului, fiind ntlnit adesea n localiti; atinge
peste 10 cm n extensie i este colorat cenuiu cu dungi longitudinale negre. Limax flavus este
rspndit n sudul rii; are talia mai mic dect precedentul i poate fi recunoscut relativ uor dup
culoarea caracteristic, galben-oranj, a mucusului. Bielzia caerulescens este o specie montan cu
aspect catifelat, cu mai multe morfe - albastr, violet, neagr; poate fi ntlnit n pdurile de fag i
molid.
- Suprafamila Helicoidea grupeaz specii terestre, cu cochilia prezent, de regul globuloas,
divers colorat n nuane de brun, galben, maron i alb. Bradibaena fruticum (fam. Bradibaenidae)
este o specie silvicol, de 1 - 2 cm, cu cochilie aproape transparent prin care se observa masa
visceral i corpul animalului colorat adesea n galben citrin.

Taxonomie animala - Nevertebrate

92

Familia Helicidae include cele mai cunoscute specii de gasteropode terestre. Helicella obvia (Fig.
196.11) este un gasteropod xerofil, comun n zonele de step sau pe dealurile nempdurite.
Cochilia este puin nalt, albicioas, cu dungi maronii dispuse n lungul turelor de spir. Cepaea
vindobonensis (Fig. 196.12) este comun n toat ara, caracterizndu-se printr-o cochilie
globuloas de 2-3 cm, alb, cu benzi negre, brune sau glbui dispuse spiralat; exist o mare
varietate de forme, benzile colorate putnd fi late i fuzionate sau foarte nguste. Genul Helix
cuprinde cei mai mari melci teretri din Europa (H. pomatia, H. lucorum - Fig. 196.13, .a).
Cochilia lor este globuloas, colorat n cafeniu cu benzi late brune n lungul spirelor.

Clasa Bivalvia (Lamellibranchiata, Pelecypoda)


Bivalvele sunt o clas de molute caracterizate prin faptul c au corpul protejat n totalitate
de dou valve calcaroase, dispuse lateral. Au un mod de via sedentar iar hrnirea se face prin
filtrarea apei. Datorit acestor particulariti ecologice, morfologia lor extern (Fig. 197) i
organizaia intern au suferit importante modificri. Cea mai important modificare este reducerea
extremitii cefalice, care este marcat doar de prezena orificiului bucal, ncadrat de cei patru lobi
bucali care au rol de a direciona particulele alimentare acumulate la nivelul branhiilor n gur.
Piciorul are o form caracteristic, de lam de secure (gr. pelecos), servind la ngroparea n
substrat i la deplasarea pe distane scurte. Masa visceral are aspect saciform i atrn n cavitatea
paleal, delimitat lateral de cei doi lobi ai mantalei care cptuesc la interior valvele. Branhiile,
care pot fi de mai multe tipuri, se gsesc n partea posterior-inferioar a masei viscerale, separnd
cavitatea paleal ntr-o cavitate branhial, ce comunic cu exteriorul printr-un sifon branhial i o
cavitate cloacal (la nivelul creia se deschid orificiul anal, orificiile genitale i orificiile
excretoare), care comunic cu exteriorul printr-un sifon cloacal. Branhiile sunt ciliate i datorit
micrilor ciliaturii se creaz un permanent curent de ap n cavitatea paleal: astfel, apa intr prin
sifonul branhial, scald branhiile i este direcionat ulterior prin sistemul de branhii n cavitatea
cloacal, de unde este evacuat la exterior prin sifonul cloacal. In timpul filtrrii, la nivelul
branhiilor sunt reinute particulele aflate n suspensie n ap; ulterior, aceste particule alimentare
vor fi antrenate spre gur de ctre lobii bucali. In timpul filtrrii branhiale are loc i schimbul
gazos, astfel c apa care ajunge n cavitatea cloacal este curit de particulele aflate n suspensie
dar este srac n oxigen dizolvat. Bivalvele prezint dou branhii stng i dreapt fiecare
branhie fiind format din dou lame branhiale. Cele dou sifoane pot fi scurte sau lungi, sau put fi
separate sau sudate. Deasemenea, n cazul unor specii, lobii mantelei fuzioneaz pe cea mai mare
parte a lungimii lor, lsnd doar dou orificii prin care ies la exterior piciorul i sifoanele; alte
specii au aceti lobi nesudai, cavitatea paleal fiind n acest caz larg deschis.
In ceea ce privete valvele (Fig. 197), acestea pot fi de forme i mrimi diferite.
Morfologic, la exteriorul valvelor se observ o zon superioar proeminent umbonele de la
care pornesc striuri sau coaste, de regul lipsite de ornamentaii (la bivalve, ornamentaia valvelor
este mult mai srac n comparaie cu cea de la gasteropode; totui, pot fi prezeni i la acest grup
spinii, epii, tuberculii, mameloanele, etc). In spatele umbonelui, la multe specii de bivalve se
observ o structur cornoas ligamentul care menine valvele unite n partea dorsal. Dup
form, valvele pot fi echivalve sau echilatere n cazul n care cele dou axe perpendiculare
delimiteaz patru sectoare egale sau aproximativ egale i inechivalve sau inechilatere n caz c
sectoarele delimitate de cele dou axe perpendiculare sunt inegale. Pe faa intern a valvelor se
disting alte tipuri de structuri. Astfel, sub umbone se observ o zon mai groas platoul cardinal
(lat. cardo - articulaie). La nivelul platoului cardinal se observ proeminene dinii cardinali i
depresiuni fosetele cardinale. Dinii cardinali de pe una dintre valve ptrund n fosetele cardinale
de pe valva opus i astfel cele dou valve sunt meninute strns n partea dorsal (la acest aspect
contribuie de asemenea i ligamentul, menionat anterior). Dentiia cardinal (Fig. 198) este de
diferite tipuri, i are un rol foarte important n clasificaie, mai ales n ceea ce privete formele

Taxonomie animala - Nevertebrate

93

fosile pentru care nu se poate studia organizaia intern. Cele mai comune tipuri de dentiie
ntlnite la bivalvele actuale sunt: taxodont (cea mai primitiv, caracterizat prin dini muli, de
dimensiuni reduse, identici sau aproape identici ca form, dispui ntr-un singur ir); heterodont
(n acest caz, platoul cardinal prezint dini puini, inegali i de dimensiuni mari); desmodont (caz
n care dinii cardinali fuzioneaz formnd structuri lite); schizodont (n acest caz, pe una din
valve exist un singur dinte alungit, care este despicat la mijloc ex. La genul Unio); anodont (n
acest caz, platoul cardinal este slab dezvoltat iar dinii lipsesc; valvele sunt meninute prin ligament
i prin musculatur).
Pe faa intern a valvelor se observ de asemenea impresiunile muchilor care menin valvele
muchii adductori i muchii care acioneaz piciorul muchii retractori i protractori. Cel mai
vizibile sunt impresiunile muchiului adductor anterior, situat deasupra sau n faa orificiului
bucal i a muchiului adductor posterior situat deasupra cavitii cloacale. In cazul n care
impresiile celor doi muchi sunt identice vorbim de valve izomiare, iar n cazul n care unul din
muchi se reduce valvele sunt de tip anizomiar; dac unul din muchii retractori (de obicei cel
anterior) dispare, atunci vorbim de valve monomiare. Impresiile muchilor retractori ai piciorului
sunt mai slabe; de obicei ele se disting n zona situat sub platoul cardinale. Pe marginea valvelor
se observ impresiunea muchilor mantalei, care sudeaz lobii mantalei de valve. Dac
impresiunea muchilor lobilor mantalei este paralel cu marginea valvelor pe toat lungimea
acestora valvele sunt de tip integripaleat; dac linia de inserie face un intrnd n partea
posterioar, unde se inser musculatura de la baza sifoanelor, valvele sunt de tip sinupaleat.
De cele mai multe ori, valvele sunt identice ca aspect; exist ns i specii la care una din valve are
alt aspect de exemplu la unele specii de Pecten sau la stridii (Ostrea), una din valve ste
aplatizat, din cauza faptului c animalul se odihnete pe substrat pe aceeai parte. Exist pe de
alt parte bivalve la care valvele se reduc, uneori aproape total, ca n cazul speciilor din genul
Teredo, care perforeaz structuri lemnoase.
Sistematic. Bivalvele reprezint a dou clas ca marime dintre molutele actuale.
Clasificarea lor se face n funcie de morfologia extern a valvelor (n special dup dentiia
cardinal), dup tipul branhiilor i dup musculatura retractoare a valvelor, n patru ordine:
Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia i Septibranchia.
Ordinul Protobranchia
Include circa 550 de specii de bivalve primitive, marine, caracterizate prin branhii de tip
ctenidie. Piciorul are form de talp iar dentiia cardinal este heterodont iar uneori prezint i
sifoane lungi. Hrnirea acestor bivalve nu se face ca la celelalte grupe prin filtrarea apei;
protobranhiatele prezint prelungiri filamentoase ale palpilor labiali care pot fi scoase n afr
valvelor; cu aceste filamente este scormonit sedimentul iar particulele de hran sunt conduse spre
gur cu ajutorul unor anuri ciliate. Din acest grup citm familile Nuculidae (suprafam.
Nuculoidea, Palaeotaxodonta), cu specii cu valve de tip triunghiular - din aceast familie face parte
Nucula nucleus (Fig. 201.1), comun n Marea Mediterana - i familia Solemyidae (suprafam.
Solemyoidea, Cryptodonta), dic care fac parte specii cu valve aplatizate, prevzute cu coaste
caracteristice, ca Solemya togata din Marea Mediterana.
Ordinul Filibranchia
In acest grup taxonomic sunt incluse circa 2200 de specii de bivalve cu branhii
filamentoase (tip filibranhiat), cu glanda bissogen bine dezvoltat la multe specii, cu dentiie
taxodont sau izodont. Poate fi submprit n urmtoarele subordine:
Subordinul Taxodonta - include forme cu dentiie simpl, cu sau fr gland bissogen.
Arca noae (fam. Arcidae), este o specie rar n Marea Neagr, prezentnd valve alungite,
inechivalve, cu coaste transversale i periostracum pros. Scapharca inaequivalvis (Fig. 201.3)
este o specie psamicol, originar din Extremul Orient, cu valve albe mate, slab inechivalve,
putnd atinge dimensiuni de 5-7 cm. In Marea Neagr a ptruns la nceputul anilor 80 i s-a

Taxonomie animala - Nevertebrate

94

aclimatizat rapid pe fundurile nisipoase din zona infralitoral, n biocenoza cu Cardium edule i
Corbula mediterranea. Familia Glycimeridae cuprinde specii cu valve rotunde, echivalve, cu
platoul cardinal n form de semilun, adesea cu dinii centrali mai mici; menionm din acest grup
genul Glycimeris, cu specii rspndite n mrile calde ale globului.
Subordinul Anysomiaria (Dysodonta, Leptodonta). Cuprinde specii cu muchii adductori
ai valvelor inegali i marginea mantalei nesudat. Dentiia este taxodont, redus sau absent.
Include 5 - 7 suprafamilii, n funcie de autori.
- Suprafamilia Mytiloidea. Include bivalve cu valve nalte, cu sifoane foarte scurte, valvele
inechilaterle, apexul ascuit i ligamentul bine dezvoltat. Unele specii din acest grup produc perle.
Mytilus galloprovincialis (fam. Mytilidae, Fig. 201.4) este cea mai comun specie de bivalv din
zonele infralitorale stncoase ale Mrii Negre, gruprile de midii alctuind o asociaie
caracteristic. Valvele pot ajunge la 7 - 9 cm, au culoare neagr albstruie sau brun; platoul
cardinal este lipsit de dini. Din Marea Neagr a fost descris i o a doua asociaie dominat de
midii, aflat la adncimi de 30 - 40 m, pe funduri sedimentare (este unicul loc n care au fost
descrise asociaii de midii pe funduri mloase). Aceste midii de adnc au valvele mai rotunjite,
late, prezentnd i unele diferenieri fiziologice fa de midiile de piatr; unii specialiti sugereaz
c ne aflm n acest caz n fa unei rase fiziologice pe cale de a deveni specie deosebit.
Brachyodontes lineatus (Fig. 201.5) are talia mic - circa 7 - 9 mm - cu valvele negre-violacee i
cu o dentiie taxodont pe platoul cardinal; apare n aceeai asociaie cu midiile de piatr.
Modiolus phaseolinus (Fig. 201.7) este o bivalv de talie mic, cu valvele de 8 - 10 mm, acoperite
cu periostracum cu peri lungi (dup ce acesta cade, valvele sunt violacee), care formeaz o
asociaie caracteristic pe fundurile sedimenare ale Marii Negre, la adncimi de peste 40 de metri.
M. phaseolinus este un relict boreal, asociaii similare gsindu-se n prezent doar la latitudini mult
mai nordice (Oceanul Atlantic de Nord) iar pstrarea lor n Marea Neagr se datoreaz
particularitilor deosebite ale acesteia care mpiedic amestecul apelor sale cu cele ale
Mediteranei.
- Suprafamilia Pterioidea cu specii de talie mare cu valvele ascutite i cu glanda bissogen foarte
dezvoltat. Pinna nobilis (Fig. 202.1), o specie mediteranean, este gigantul grupului, atingnd
pn la 0,5 m lungime.
- Suprafamilia Pectinoidea. Include specii sedimentofile, cu valve rotunde, cu umbonele ncadrat
de dou aripioare calcaroase triunghiulare. Valvele adesea neegale (una aplatizat i cealalt
bombat) cu coaste dispuse radiar sau fr coaste. Genul Pecten (fam. Pectinidae, Fig. 201.8) are
numeroase specii raspndite n toate marile i oceanele. Dentiia este redus. In Marea Neagr a
fost citat Pecten glaber (subfosil). Familia Spondylidae se caracterizeaz prin valve groase, masive
cu dentiie izodont; speciile acestui grup sunt rspndite n mrile calde ale globului.
- Suprafamilia Ostreoidea. Sunt specii fixate pe substrat dur cu una dintre valve (cea stnga), care
este aplatizat din acest motiv. Valvele sunt neregulate, neegale, cu dentiie absent. Exist un
singur muchi adductor, foarte puternic, piciorul i bissusul fiind reduse. Marginea mantalei este
liber. Include o singura familie - Ostreidae - cu specii pe tot globul. In Marea Neagr sunt citate
dou specii - Ostrea sublamelossa i O. taurica (Fig. 201.9; 201.10), ambele rare i localizate n
prezent.
Ordinul Eulamellibranchia
Cuprinde cele mai multe specii de bivalve cunoscute n prezent (peste 17 500 de specii),
caracterizate prin branhii de tip lamelar. In funcie de tipul de dentiie i de dispoziia musculaturii
retractoare a valvelor, eulamelibranhiatele se mpart n urmtoarele subordine.
Subordinul Schisodonta (Palaeoheterodonta, Preheterodonta). Se caracterizeaz prin valve
alungite posterior, simetrice, cu dinii cardinali n form de lamele alungite rezultate prin
despicarea unui singur dinte iniial. Include forme dulcicole sau salmastricole. Suprafamilia
Unionoidea (Unionacea) cuprinde apecii dulcicole cu dentiia ntreag sau redus total, cu valve
masive sau fragile. Speciile din acest grup sunt productoare de perle (perlele nu sunt altceva dect

Taxonomie animala - Nevertebrate

95

rezultatul aciunii organismului care caut s izoleze un corp strin de obicei firioare de nisip
ptruns ntre valve i lobii mantalei, prin nvelirea lui n straturi succesive de hipostracum)
- Familia Unionidea. Valvele sunt groase sau subiri, sidefate la interior. Speciile acestui grup se
ntlnesc pe fundurile sedimentare mloase sau nisipoase, ngropate n substrat cu ajutorul
piciorului care este masiv, n form de lam de secure. Unio tumidus (Fig. 202.3) este o specie
comun n Europa, ntlnit n ape adnci, curgtoare sau stttoare. Valvele sunt late i lungi
(50/110 mm). Prezint mai multe rase geografice. U. crassus (Fig. 202.4) prezint valve masive,
groase, ovale. Este ntlnit n apele curgtoare mari din toata ara. U. pictorum (Fig. 202.2) este
cea mai comun specie a grupului, deosebindu-se de speciile precedente prin valvele alungite
(31/108 mm maximum). Anodonta cygnaea (Fig. 202.5) este o specie care prefer apele calme;
prezint valvele late, subiri, cu dentiia redus; periostracum este persistent, dimensiunile atingnd
70-80 mm). A. woodiana (Fig. 202.6), o specie originar din Extremul Orient a fost introdus n
Europa relativ recent, n anii 50, odat cu puietul de pete originar din China. Semnalat pentru
prima dat n apropiere de Oradea, n prezent s-a extins n mai multe ruri mari nepoluate din
Transilvania i Ungaria, fiind semnalat i de pe cursul inferior al Dunrii i din Delt. Are valvele
de talie mare (120-190 mm), puternic bombate, cu hipostracumul colorat n nuane de roz i
portocaliu, confuzia cu anodontidele europene fiind exclus (la acestea din urma hipostracumul are
totdeauna nuane albstrui).
Subordinul Heterodonta. Cuprinde peste 10 000 de specii n covritoarea lor majoritate
marine. Se caracterizeaz prin dentiie de tip heterodont, care uneori este redus. Grupul se mparte
n numeroase familii repartizate n 14 suprafamilii.
- Familia Sphaeriidae (suprafam. Spherioidea), cu forme de ap dulce, cu valvele triunghiular
alungite sau rotunjite, cu umbonele proeminent. Ligamentul este exterior, iar mantaua este
deschis ventral unde se pot diferenia dou sifoane scurte. Genurile Sphaerium (Fig. 202.7) i
Pisidium (Fig. 202.8) cuprind cele mai des ntlnite specii ale grupului; au talie mic i medie i
sunt prezente n apele curgtoare mari i stttoare.
- Familia Dreissenidae (suprafam. Dreissenoidea; Dreissenacea). Speciile din acest grup sunt
foarte asemntoare cu mitilidele, de care se deosebesc prin valvele de dimensiuni mult mai mici,
prin umbonele ascuit i prin faptul c sunt dulcicole sau salmastricole. Ca i la mitilide, bissususul
este foarte dezvoltat, dreissenidele putnd dezvolta populaii masive pe substrate imerse variate.
Dreissena polymorpha (Fig. 202.9) este o specie ponto-caspic, care n ultimele 200 de ani i-a
extins foarte mult arealul (restrns iniial la Marea Caspica) fiind n prezent comun nu numai n
Europa dar i n Statele Unite i sudul Canadei.
- Suprafamilia Cardioidea (Cardiacea). Specii de talie medie sau foarte mare, cu valvele ornate cu
coaste radiare, uneori pe coaste fiind prezente expansiuni lamelare. Impresia paleal este de tip
integripaleat. Din aceast suprafamilie face parte familia Cardiidae, cu numeroase specii n toate
mrile. In Marea Neagr sunt comune Cardium (Cerastoderma) edule (Fig. 203.1) (pe funduri
sedimentare din zona infralitoral), C. simile (Fig. 203.4), C. exiguum (Fig. 203.2), C.
paucicostatum (Fig. 203.3) (pe funduri sedimentare la adncimi de peste 30 m). Familia
Limnocardidae este proprie bazinului pontic i cuprinde un grup de specii salmastricole aprut n
quaternar, cnd Marea Neagr a cunoscut mai multe perioade de ndulcire accentuat. In prezent,
speciile acestui grup se ntlnesc n limanele fluvio-maritime, unde salinitatea apei este sczut.
Citam din acest grup pe Monodacna colorata, M. pontica (Fig. 203.5), Adacna plicata relicta (Fig.
203.6), .a. Familia Tridacnidae include specii tropicale de talie foarte mare, adultii atingnd peste
50 cm i cteva sute de kg. Triesc n recifii de coral din zona indo-pacific; ca reprezentant citm
pe Tridacna gigas, cea mai mare specie de bivalv cunoscut n prezent.
- Familia Veneridae (suprafam. Veneroidea; Veneracea). Sunt specii marine, cu valvele groase,
masive, circulare sau ovale, cu umbone prozogir i striuri sau coaste concentrice. Impresia paleal
este sinupaleat, cu sinusul mic. Venus (Chione) gallina (Fig. 203.8)este comun pe fundurile
sedimentare cu nisip grosier de la sud de Constana. La adncimi ceva mai mari se ntlnesc
reprezentani ai genurilor Polititapes (P. aureus, P. proclivis Fig. 203.7, s.a.) i Pitar (P. rudis

Taxonomie animala - Nevertebrate

96

Fig. 203.6) iar n zona infralitoral se gsete o specie petricol - Irus irus (Fig. 203.9) capabil s
i foreze n stnc loje unde ramne protejat toat viaa.
- Suprafamilia Tellinoidea include de asemenea specii sedimentofile, cu valvele asimetrice, fr
ornamentaie, cu impresia paleal adnc sinupaleat. Donax trunculus (Fig. 203.10) i D. venustus
sunt relativ comune pe fundurile marine cu nisipuri mai grosiere la sud de Constana; valvele lor
sunt dure, cu aspect porelanos. Tellina exigua (fam. Tellinacea, Fig. 203.11) este o specie de talie
relativ mic (8 - 15 mm), cu valve fragile, de culoare roz, alb, glbuie sau portocalie, ntlnit pe
fundurile nisipoase cu nisipuri fine de la nord de Constana. Speciile genului Abra (mai ales Abra
alba Fig. 203.12 i Abra ovata) sunt specii caracteristice fundurilor mloase de la adncimi mai
mari de 30 m. Au valvele de 5 - 9 mm, de culoare alb mat i apar n aceeasi asociaie cu
Modiolus phaseolinus.
Subordinul Adapedonta. In acest grup sunt incluse circa 2 000 de specii, cu dentiia
heterodont sau nu.
- Suprafamilia Mactridae cuprinde specii cu valve triunghiulare sau ovoidale cu dentiie
heterodont; sifoanele parial sau total unite, acoperite cu chitin i prevzute cu papile. Glanda
bissogen este absent. Genul Mactra (Fig. 204.1) prezint numeroase specii n toate mrile
globului. In Marea Neagr este comun Spisula subtruncata (Fig. 204.2), ntlnit pe fundurile
adnci de la 30 - 70 m adncime, formnd o asociaie proprie dar fiind prezent i n asociaiile cu
Abra alba i Modiolus phaseolinus.
- Familia Solenidae (suprafam. Solenoidea) cuprinde specii cu valve puternic asimetrice, mult
alungite posterior, cu aspect de lam de cuit. Platoul cardinal este alungit, lobii mantalei sudai
inferior iar sifoanele, lungi, sunt sudate de asemenea. Sunt specii sedimentofile, care i petrec
viata pe fundurile sedimentare din apropierea rmurilor, adnc nfipte n nisip - Solen ensis, Solen
vagina (Fig. 204.3)
- Suprafamilia Myoidea. Include specii cu cochilie mat sau lucioas, cu ligamentul prevzut cu
un peduncul interior prins de un dinte masiv (dentiie desmododont). Familia Myidae cu specii de
talie medie, cu valve mate, cu sifoanele lungi, sudate i impresie paleala adnc sinupaleat. Mya
arenaria (Fig. 204.9) este o specie originar de pe coastele atlantice ale Americii de Nord; a fost
adus n Europa pentru prima dat n Marea Nordului i Marea Baltica de ctre navigatorii
scandinavi care o utilizau ca nad, fiind cunoscut de aici nc din jurul anului 1000; n anii 70
apare i n Marea Neagr, n prezent dezvoltnd populaii enorme i devenind specia dominant pe
fundurile nisipoase puin adnci din nord-vestul Mrii Negre, unde n trecut domina Corbula
mediterranea. Familia Corbiculidae cuprinde specii de talie mic, cu valve lucioase inegale (valva
stng mai mic dect valva dreapt); sifoanele sunt foarte scurte, impresia paleal fiind
integripaleat; glanda bissogen este prezent. In Marea Neagr este comun Corbula
mediterranea (Fig. 204.5), ntlnit pe fundurile nisipoase puin adnci. Dominant n trecut
forma o asociaie unic pe glob Corbula a fost nlocuit n prezent de Mya arenaria, o specie
mai competitiv pe plan ecologic.
- Suprafamilia Pholadidea (Adesmoidea). Valvele sunt alungite, ovoidale, deschise la ambele
capete, sau reduse, cu aspect conic, cu striaii. Platoul cardinal nu prezint dentiie; adesea cu plci
calcaroase accesorii care concresc sau nu cu valvele. Familia Pholadidae include specii care si
sap galerii n roci calcaroase moi. Valvele au coaste prevzute cu asperiti dispuse regulat, cu
placi calcaroase dorsale (protoplax, mesoplax, metaplax) n zona umbonelui. In Marea Neagr este
citat Pholas dactylus (Fig. 204.7), destul de rar n dreptul litoralului nostru.
Familia Teredinidae cuprinde bivalve cu cochilie foarte redus care sap galerii n lemnul submers,
cu aspect vermiform datorit marii dezvoltri a sifoanelor, sudate pe cea mai mare parte a lungimii
lor. La capt, sifoanele prezint o pereche de palete calcaroase caracteristice. Piciorul este slab
dezvoltat iar organizaia intern este modificat datorit alungirii extreme a corpului. Teredo
navalis (Fig. 204.8), comun n trecut n Marea Neagr (unde a fost introdus din Mediterana, fie
de navigatorii greci n antichitate, fie mai recent, dup liberalizarea regimului strmtorilor, spre
sfritul secolului XIX) a devenit ntre timp rar datorita dispariiei construciilor portuare din
lemn.

Taxonomie animala - Nevertebrate

97

Subordinul Anomalodesmata. Circa 1000 de specii sunt incluse n acest grup, fiind
caracterizate prin cochilie subire, valve inechilaterale sau cu corpul protejat de un tub calcaros
(Brechites) secretat de lobii mantalei, tub de care valvele rmn lipite. Sunt specii tropicale, est
atlantice i mediteraneene.
Ordinul Septibranchiata
Cele circa 250 specii incluse n acest ordin se caracterizeaz prin branhiile transformate n
septe perforate de cteva perechi de orificii. In felul acesta, branhiile compartimenteaz cavitatea
paleal n alt mod dect cel de la bivalvele din ordinele anterioare. Valvele sunt egale iar sifoanele
scurte. In Marea Neagr nu exist reprezentani ai acestui grup. Cele mai importante familii din
acest ordin sunt Verticordiidae, Poromyidae, Cuspidariidae.

Clasa Scaphopoda
Este un grup exclusiv marin, adaptat la viaa n sedimente moi (ml sau nisip), cu mod de
nutriie microfag. Caracterele distinctive ale grupului sunt cochilia conic-alungit, deschis la
ambele capete, n form de filde de elefant i piciorul cu o conformaie caracteristic - fie n
forma de scaf, fie alungit, cilindric. Scafopodele sunt forme de talie mic sau medie, nedepind
15 cm lungime.
Morfologie extern (Fig. 205)
Zona cefalic este slab delimitat, fiind situat spre apertura cochiliei. La nivelul zonei
cefalice se distinge un lob cefalic - proboscis - la extremitatea cruia se afl orificiul bucal. De-o
parte i de alta a gurii se afl doi sau mai muli lobi bucali, iar la baza lobului cefalic se gsesc doi
sau mai muli lobi tentaculiferi care prezint un numr mare de captacule. Acestea sunt prelungiri
subiri, lungi, terminate la capete cu mici umflaturi lipicioase; cu ajutorul acestor formaiuni
scafopodele i captureaz hrana i totodata exploreaz mediul (organe tactile). Piciorul are forma
de ru sau de tub cilindric, prezentnd fie doi lobi, fie o prelungire terminal dinat. Masa
visceral este mare, acoperit de doi lobi ai mantalei care fuzioneaz ventral. Cavitatea paleal este
deschis att anterior ct i posterior, permind un permanent circuit al apei.
Ecologie. Scafopodele sunt forme marine, bentale, sedimentofile, cu nutriie microfag i
detritivora. Pot fi ntlnite att n zonele platformelor continentale ct i n zona abisal, la peste
7000 m adncime.
Din punct de vedere sistematic, cele circa 1 000 de specii actuale (circa 500 de specii se
cunosc ca fosile) se mpart n dou ordine - Dentaliida i Gadilida.
Ordinul Dentaliida include forme cu piciorul scurt, conic, cu cochilia ornat adesea cu
coaste longitudinale. Speciile genului Dentalium sunt rspndite n toate mrile i oceanele, din
zona infralitoral pn la peste 4000 m adncime. Dentalium novemcostatum este citat din Marea
Mediteran; D. entalis se gsete n Atlanticul de Nord.
Ordinul Gadilida (Siphonodentaliida). Gadilidele sunt scafopode cu piciorul cilindric,
alungit n form de sifon, terminat cu un disc zimat sau nu, prevzut cu scurte prelungiri
digitiforme. Cochilia este neted, gracil, cu o constricie subapertural. Genuri: Siphonodentalium
(Fig. 205.5; 205.6, Entalina, Pulsellum - cu specii n Oceanele Atlantic i Indian, Gadulus cosmopolit.

Clasa Cephalopoda
Sunt specii exclusiv marine, rpitoare, cu piciorul transformat n tentacule sau brae
prehensile.

Taxonomie animala - Nevertebrate

98

Ca morfologie (Fig. 206; 207), cefalopodele au nregistrat n cursul evoluiei lor care a
debutat n paleozoic numeroase morfe. In prezent supravieuiesc doar cteva din liniile evolutive
ale cefalopodelor, care se caracterizeaz n special prin dispariia cochiliei calcaroase. Ca i la
celelalte grupe de molute, se disting zona cefalic care n cazul acestui grup poart tentaculele
prehensile situate n jurul orificiului bucal i masa visceral, care are aspect alungit sau saciform.
Capul prezint doi ochi mari, situai lateral; dorsal, pe cap se gsesc alte dou organe osfradiile;
specifice cefalopodelor, acestea sunt organe senzoriale, care apar ca dou mici adncituri. Anterior
se deschide orificiul bucal nconjurat de dou buze circulare buza extern i buza intern.
Numrul tentaculelor care nconjur orificiul bucal variaz de la un grup la altul. Nautiloideele au
astfel un numr de cteva zeci de tentacule scurte, retractile n teci, sepiile i calmarii au zece
tentacule difereniate n dou tentacule mai lungi, prehensile (care de regul au extremitile
palmate i prevzute cu ventuze acestea lipsesc de pe celelalte zone ale braelor prehensile) i opt
tentacule bucale, mult mai scurte care sunt prevzute cu ventuze doar pe partea lor intern, de la
baz i pn la vrf. Caracatiele au doar opt tentacule, toate nedifereniate, cu ventuze pe toat
lungimea feei interne. La unele specii de cefalopode, tentaculele sunt unite la baz sau pe toat
lungimea lor de un fald tegumentar; aceast structur este folosit la capturarea przii. Capul este
separat de masa visceral printr-o gtuitur. Masa visceral este complet nvelit n manta, care se
sudeaz cu partea dorsal a corpului i delimiteaz inferior cavitatea paleal n care se afl
branhiile. Cavitatea paleal are anterior o structur conic, goal pe dinuntru sifonul.
Musculatura zonei anterioare a mantalei permite nchiderea aproape ermetic a cavitii paleale,
care rmne astfel s comunice cu exteriorul doar prin intermediul sifonului; la etanare particip
i dou proeminene musculoase situate pe manta - butonii, de-o parte i de alta a axei
longitudinale a corpului, care se prind n dou adncitur situate la baza sifonului butonierele. Se
creaz astfel o camer nchis, din care apa poate fi expulzat la exterior cu putere prin contracia
puternicei musculaturi a mantelei, iar fora de reacie astfel format mpinge corpul cu vitez mare
n direcie opus. Lateral, pe masa visceral se pot observa falduri prevzute cu musculatur cu
ajutorul crora animalele pot nota n masa apei. Sepiile au aceste nottoare ntinse pe toat
lungimea masei viscerale n vreme ce calmarii le au prezente doar posterior. Caracatiele sunt
lipsite de astfel de formaiuni.
Sistematic. Clasificaia formelor actuale se face n funcie de structura aparatului
respirator, pentru formele fosile (mult mai numeroase) clasificarea se realizeaz n funcie de
structura cochiliei calcaroase. In funcie de aparatul respirator, cefalopodele se mpart n dou
subclase, Tetrabranchiata i Dibranchiata
Subclasa Tetrabranchiata (Nautiloidea)
Este n prezent un grup aproape stins, cu doar 6 specii cunoscute, fa de cele peste 2500
forme fosile descrise. Sunt forme primitive, cu patru branhii n cavitatea paleal, cu corpul protejat
de o cochilie nrulat, cu multe tentacule mici, identice, retractile n teci i lipsite de ventuze. O
serie de tentacule din partea dorsal a corpului fuzioneaz i formeaz un opercul care are rolul de
a nchide complet apertura cochiliei. Inima are patru atrii, existnd de asemenea patru inimi
branhiale i patru rinichi. Cochilia este nrulat ntr-un singur plan, cu ultima tur de spir
acoperindu-le complet pe celelalte. Cochilia este compartimentata prin septe transversale n camere
umplute cu gaz, comunicnd cu ultima camer - ocupat de animal - printr-un sifon; aceste camere
sunt folosite pe post de hidrofor, prin introducerea sau scoaterea gazului animalul controlndu-i
poziia n masa apei.
Subclasa cuprinde un singur ordin actual - Nautiloida - cu specii rspndite n zona indopacific - Nautilus pompilius (Fig. 214.1), N. macrophthalmus.
Grupe fosile - Ordinul Orthoceratida (Fig. 214.2) - caracterizat prin cochilie alungit,
conic; ortoceratidele au dominat marile n perioada paleozoic. Ordinul Ammonoidea (grup
ridicat de unii specialiti la rang de subclas) a dominat mrile cretacice, speciile acestui grup
caracterizndu-se printr-o cochilie nrulat, cu spirele aproape totdeauna vizibile. Ca i
ortoceratidele, s-au stins fr s dea urmai direci.

Taxonomie animala - Nevertebrate

99

Subclasa Dibranchiata (Coleoidea)


Sunt forme evoluate la care cochilia extern dispare iar structurile interne care deriv din
aceasta cunosc o reducere progresiv. Sistemul respirator este reprezentat de dou branhii cu cele
dou inimi branhiale aferente, inima prezint dou atrii iar sistemul excretor doar doi rinichi.
Ordinul Belemnoida (Fig. 214.3). Sunt cefalopode fosile, cretacice, foarte asemntoare ca
morfologie intern cu calmarii actuali de care se deosebeau prin prezenta unei cochilii interne de
forma conic-alungit, compartimentat i prevzut anterior cu o lam calcaroas spatulat.
Ordinul Decapoda. Cuprinde 545 specii cu zece brae bucale prevzute cu ventuze,
difereniate n 8 brae bucale i dou brae prehensile, mult mai lungi, la care ventuzele sunt
dispuse doar pe extremitile palmate. Cochilia este intern, redus la o structur calcaroas
(sepionul) sau cartilaginoas. Lateral i posterior se gsesc palete notatoare - pliuri tegumentare
musculoase.
Subordinul Sepioidea (grup ridicat de unii specialiti la rang de ordin). Sepiile sunt forme
de talie mic sau medie, cu rest de cochilie calcaroas.
Familia Spirulidae cuprinde specii de talie mic, cu cochilie spiralt, compartimentat, intern.
Singura specie a acestui grup primitiv - Spirula spirula (Fig. 214.4) - este citat din zonele
tropicale ale Atlanticului i Pacificului.
Familia Sepiidae cuprinde specii cu corpul oval, aplatizat, cu notatoare pe prile laterale, ntinse
pe toat lungimea corpului. Sepiidele sunt reprezentate cu specii n toate mrile i oceanele lumii,
mai puin n mrile ndulcite. In apele europene este comun Sepia officinalis.
Familia Sepiolidae (grup ridicat n unele clasificaii la rang de ordin). Sunt specii de talie mic, cu
corpul rotunjit i nottoarele scurte i rotunjite, situate posterior. Sepiola rondeleti (Fig. 214.5)
este o specie de 6-8 cm, destul de comun n Mediterana.
Familia Idiosepiidae. Include cele mai mici specii de cefalopode, care nu depesc 1 cm lungime
ca adult, la care cochilia intern dispare cu totul. Sunt ntlnite n zona australian i indo-pacific;
ca reprezentant menionm pe Idiosepis pygmaeus.
Subordinul Teuthoidea include circa 400 de specii de calmari; grupul este de asemenea
considerat ordin n unele clasificaii. Calmarii sunt forme pelagice, foarte bune notatoare, de talie
mic, medie sau foarte mare. Corpul este cilindric-alungit, cu cochilia transformata ntr-o structur
intern cornoas. Multe specii triesc n aglomeraii mari.
Suprafamilia Loliginoidea. Specii de talie medie, de grup, ntlnite n toate mrile i oceanele.
Loligo vulgaris (Fig. 214.6), calmarul comun, este una dintre cele mai rspndite specii ale acestui
grup.
Suprafamilia Architeuthoidea. Familia Ommastrephidae include de asemenea specii de talie mic
i medie (Illex illecebrosus - Atlanticul de vest) care formeaz crduri imense, exploatabile
industrial.
Familia Cirroteuthidae, cu forme planctonice cu corp scurt, cap mare i brae inegale. Braele
prehensile sunt extrem de lungi. Pe braele bucale, alaturi de ventuze exista ciri.
Familia Octopoteuthidae include forme curioase, de mare adncime - de exemplu Taningia
danae - cu braele prehensile scurte; capturarea hranei se face cu ajutorul a doi fotofori de
dimensiunile unei lami care produc o lumin galben, situai terminal, pe braele prehensile.
Aceast specie interesant a fost semnalat din Atlantic i Pacific, adesea regurgitat de caaloii
capturai.
Familia Cranchiidae include forme curioase, de talie mic, locuitoare ale adncurilor oceanice de
peste 2 - 3 000 m. Corpul este scurt sau alungit, cu tentacule reduse i cu ochii pedunculati. Citm
din aceast familie pe Toxeuma belone din Oceanul Indian i pe Batotheuma lyromma din Oceanul
Atlantic.
Familia Architeuthidae - grupul tip al suprafamiliei include specii de talie medie, mare i foarte
mare. Exemplarele capturate sau euate pe rm ating pn la 20 m lungime cu braele ntinse, iar
dup resturile regurgitate de caaloi se apreciaz c ar putea exista exemplare de Architeuthis (Fig.

Taxonomie animala - Nevertebrate

100

215) de pn la 50 m lungime. Architeuthis dux, A. princeps sunt doar dou exemple de specii din
acest interesant grup de cefalopode.
Ordinul Vampyromorphida (Vampyromorpha) este un grup descris relativ recent pe baza
unor exemplare colectate pe fundurile adnci de peste 3 - 4000 m. Vampyroteuthis infernalis (Fig.
215.2) are corpul scurt, capul mare, cele opt brae bucale unite printr-o membrana larg iar cele
dou brae prehensile, situate nafara coroanei de brae bucale, dorso-lateral, retractile n dou
buzunare tegumentare. Pe tentacule exist un singur ir de ventuze ncadrate de ciri. Ochii acestor
vieuitoare abisale sunt foarte mari, raportul ochi/corp atingnd 1/6.
Ordinul Octopoda include circa 200 de specii, cu corpul saciform, resturile cochilie
absente, cu opt tentacule, cu sau fr ciri.
Subordinul Cirrata. Sunt forme de talie mic, cu tentacule prevzute cu ventuze i ciri.
Inotatoarele sunt prezente. Familii: Stauroteuthidae, Cirroteuthidae (Fig. 216), Opisthoteuthidae.
Subordinul Incirrata. Sunt specii fr ciri pe tentacule, cu unul sau dou iruri de ventuze.
In acest grup intra 170 de specii ncadrate n trei suprafamilii.
Suprafamilia Argonautidae. Sunt forme cu dimorfism sexual accentuat, masculii avnd un bra
hectocotilizat, detaabil, n vreme ce femelele poart o cochilie oviger pergamentoas,
necompartimentat, secretat de braele dorsale care sunt lite ca nite discuri. Ca reprezentant
citm pe Argonauta argo (fam. Argonautidae; Fig. 216).
Suprafamilia Octopodidae include caracatiele tipice, cu corp saciform cu sau fr excrescene, cu
opt tentacule egale i palmatur de regul redus. Talia lor poate atinge 8 - 10 m i 272 kg, ct are
Octopus dofleini, cea mai mare specie a grupului, rspndit pe coastele pacifice ale Americii de
Nord. In Mediterana sunt comune Octopus vulgaris (Fig. 217) (cu ventuzele dispuse pe dou
rnduri) i Eledone moschata (cu ventuzele dispuse pe un singur ir). Haplochlaena lunulata este o
specie indo-pacific de talie mic (nu depete 15 cm) de culoare galben cu pete circulare de
culoare albastru-electric. Este o specie cu venin extrem de puternic, periculos i pentru om.
Traieste n zona infralitoral, hrnindu-se cu peti sau alte molute.
Paleontologia i filogenia molutelor
Fosilele celor mai vechi molute dateaz din cambrianul inferior, cnd existau cel puin
dou din clasele actuale - monoplacoforele i gasteropodele. Bivalvele i cefalopodele sunt
cunoscute din cambrianul superior n timp ce poliplacoforele i scafopodele doar din silurian.
Fosile de aplacofore nu se cunosc.
In ceea ce privete strmoii grupului, concepia clasic care se bazeaz pe o serie de
trsturi de la grupele de molute primitive, i n special prezena larvei trocofore n ontogeneza
acestora, indic o evoluie a molutelor din strmoi de tip anelidian. Aceasta ipotez s-a impus tot
mai mult, cu toate ca unii autori au propus nemerienii ca grup de origine al molutelor sau chiar
plathelminii. Date recente de biologie molecular arat c exist o nrudire a molutelor cu
anelidele, ambele grupe fiind plasate mpreun n grupul mai mare Lophotrochozoa.
Ct privete primele molute, acestea au fost reconstituite n mod teoretic. Astfel, moluscul
primitiv este considerat ca fiind prevzut cu o cochilie conic-aplatizat, fr urme de torsiune.
Branhiile, sistemul nervos, excretor, circulator, genital erau probabil metamerizate, dup cum o
indic structura molutelor primitive actuale - monoplacoforele i poliplacoforele. Poliplacoforele
pe de alta parte, ar reprezenta o linie secundar care i-au pstrat structura metameric a placilor
cochiliei.
La gasteropode, procesul de torsiune al masei viscerale apare foarte repede. Chiar dac cele
mai primitive tipuri de gasteropode erau simetrice, deja n cambrianul inferior apar forme cu
cochilia nrulata, asemntoare genului actual Bellerophon. Primele gasteropode erau marine,
vegetariene; formele carnivore apar mai trziu, n ultima parte a permianului, de cnd dateaz
primele cochilii prevzute cu sifon. Ulterior, n mezozoic, carnivorele cunosc o dezvoltare maxim
n timp ce ierbivorele intr n declin. In ce privete grupele sistematice de gasteropode, primele se

Taxonomie animala - Nevertebrate

101

difereniaz prosobranchiatele diotocarde i ulterior monotocarde. Ambele grupuri taxonomice


dezvolt un mare numr de tipuri marine, multe dintre acestea existnd i n prezent.
Opisthobranhiatele apar mai trziu, ca o consecin a detorsionarii masei viscerale i a reducerii
cochiliei pn la dispariia ei total. Primele pulmonate, derivate din prosobranhiate monotocarde
n cea mai mare parte, apar la sfritul devonianului i nceputul carboniferului. In mezozoic,
diversificarea grupelor de gasteropode continu, pentru ca n teriar i quaternar faunele de
gasteropode s difere prea puin de cea actual, toate grupele importante de gasteropode fcndu-i
apariia n decursul mezozoicului.
Bivalvele cele mai primitive se caracterizeaz prin dentiie de tip taxodont. Din acest tip de
bivalve au evoluat celelate tipuri; n paralel cu dentiia au loc i modificrile aparatului respirator.
Perioada de maxim nflorire a bivalvelor este mezozoicul, cnd se nregistreaz cele mai multe
grupe; ulterior, o parte a acestora dispar, astfel nct n prezent grupul nregistreaz un declin uor.
Cefalopodele cele mai vechi sunt cunoscute din cambrianul mijlociu prin nautiloidee de tip
ortoceratid. In devonianul inferior apar amonoideele iar la sfritul permianului i nceputul
triasicului apar primele dibranhiate. Nautiloideele, pornind de la tipul ortoceratid cunosc o evoluie
marcat de nrularea cochiliei; maximul evolutiv l ating la mijlocul ordovicianului pn n
devonianul inferior. Dup un regres, n perioada jurasic - miocen se diversifica din nou, fr a
atinge ns maximul din ordovician. Ortoceratidele dispar n triasic iar spre sfritul acestei epoci
geologice ncepe i declinul formelor cu cochilia nrulata. In Cretacic mai persist un singur gen,
probabil un strmo al genului Nautilus actual, care este cunoscut din Eocen.
Amoniii - forme cu cochilia nrulat, se dezvolt masiv n jurasic i cretacic, ulterior disparnd
fr s lase urmai. Dibranhiatele au o evoluie mai puin spectaculoas. La nceputul
mezozoicului se difereniaz grupa belemniilor, care la sfritul acestei ere cedeaz locul
calmarilor, considerai ca derivnd din acest grup. Tot n mezozoic, din linii care evolueaz paralel
cu belemniii se dezvolt strmoii sepiilor i caracatielor actuale, ns dat fiind lipsa unor
structuri interne bine fosilizabile evoluia acestor grupe este mai obscur comparativ cu a grupelor
precedente.

PARARTHROPODA
Parartropodele reprezint un grup sintetic, de tipul lofoforatelor. Intre parartropode sunt
incluse organisme care au o serie de asemnri cu artropodele tipice, fr a fi prevzute cu
exoschelet chitinos i picioare articulate.
In prezent, parartropodele includ dou grupe taxonomice tardigradele i onicoforele
Increngatura T A R D I G R A D A
Tardigradele reprezint un grup de circa 600 de specii actuale de animale microscopice, cu
corp mic (nu depesc 1,2 mm lungime), cilindric, prevzut cu patru perechi de picioare scurte
terminate cu ghiare divers conformate. Tardigradele sunt rspndite att n mediul terestru ct i n
apele dulci sau marine. Triesc pe diferite vegetale (alge, muchi, licheni) hrnindu-se pe seama
acestora, fiind un grup vechi - sunt cunoscute cu fosile din cambrian (circa 500 milioane de ani).
Morfologie extern (Fig. 219)
Corpul este nesegmentat i netagmatizat, cu capul slab difereniat de restul corpului.
Anterior, pe cap se deschide orificiul bucal iar dorsal sunt prezente adesea dou pete ocelare. Pe
laturile corpului se gsesc cele patru perechi de picioare. Corpul poate fi sau nu protejat de un strat
cuticular chitinoid (dar nu din chitin!), adesea organizat sub forma de plci articulate, prevzute
cu epi. Anusul se deschide posterior i terminal. Orificiile genitale sunt situate anterior fa de

Taxonomie animala - Nevertebrate

102

anus. La unele specii orificiile genitale lipsesc, gonoductele deschizndu-se n partea posterioara a
tubului digestiv, care se transform astfel n cavitate cloacal.
Corpul poate fi depigmentat sau de culoare variat - brun, roz, violet, verzui.
Ecologie. Tardigradele sunt animale extrem de rezistente la condiii vitrege. Pot tri astfel
circa 16 ani, din care viata activa este doar de circa 8 - 12 luni. Pot rezista la deshidratare, iar un
terdigrad deshidratat i revine dup o simpl umectare. In anabioz, tardigradele se nconjura de o
a dou cuticula, care permite animalului s reziste la condiii extrem de vitrege. Astfel,
deshidratate, tardigradele pot rezista civa ani. Experimente efectuate n conidiii extreme au
relevat faptul ca tardigradele rezist 8 ore i 30 minute la temperaturi de - 272 grade Celsius; la 253 grade rezist timp de 26 de ore; de asemenea rezist n atmosfer de heliu, de hidrogen, de
bioxid de carbon, ca i n alcool absolut sau n eter.

Increngatura O N Y C O P H O R A
Cuprinde circa 100 de specii tropicale, raspndite fragmentar pe glob - insulele din Marea
Caraibilor, America Central, Africa de Sud, nordul Indiei, Noua Zeeland. Aceasta rspndire
fragmentar sugereaz c n trecut au avut o rspndire mult mai larg, arealul lor din prezent fiind
o consecin direct a derivei continentelor i formrii oceanelor actuale. Prezint multe trsturi
de primitivitate, fiind considerate veritabile fosile vii.
Fosilele onicoforelor sunt cunoscute din paleozoic (cambrian sau chiar algonkian), i de
atunci morfologia i organizaia lor s-au schimbat extrem de puin, din acest punct de vedere fiind
considerate adevarate fosile vii, iar din studiul organizaiei lor interne ne putem face o idee despre
modul n care artau primele forme de via care au populat uscatul. Cu toate c formele fosile
cunoscute aparineau unor organisme marine, n prezent reprezentanii acestui grup vieuiesc
exclusiv n mediul terestru.
Morfologie extern (Fig. 221)
Amintind mult de anelide, corpul onicoforelor este cilindric-alungit, uor turtit dorso-ventral, de
1,4 - 15 cm lungime, nemetamerizat. Tagmatizarea corpului este slab. Capul nu se distinge prea
bine de trunchi iar acesta nu este organizat n regiuni. Capul prezint anterior o pereche de antene /
tentacule (echivalente cu palpii de la anelidele polichete) iar ventral, n mijlocul unui cerc de papile
bucale se deschide orificiul bucal. Acesta, la rndul sau, prezint o pereche de falci chitinoase
(maxile) care nu sunt altceva dect apendice somatice modificate. Lateral fa de orificiul bucal, la
baza tentaculelor se gsesc cele dou papile orale (tentacule orale) ce poarta n vrf orificiile
glandelor. Dorsal, la baza tentaculelor se gsete o pereche de ochi.
Trunchiul poart pe laturi 14 - 33 perechi de picioare nearticulate, ce au aspectul unor prelungiri
tegumentare conice care poart terminal cte dou ghiare. Posterior i terminal se deschide anusul,
iar ceva mai n fa un orificiu genital unic.
La suprafaa tegumentului se deschid o serie de glande caracteristice. Astfel, la baza picioarelor,
ventral, se deschid orificiile glandelor crurale (glande lungi, dispuse lateral, metameric). De
asemenea, la nivelul capului, pe papilele orale exist orificiile celor dou glande mucoase mari,
ramificate i prevzute cu musculatur proprie; secreia acestor glande, care poate fi proiectat cu
precizie pn la 30 cm se ntrete n aer rapid, imobiliznd prada, care este apoi consumat.
Corpul este colorat variat, n nuane vii de negru, verde, portocaliu sau violet, aspectul su fiind
catifelat datorit numeroaselor papile de pe suprafaa tegumentului.
Ecologie. Onicoforele sunt specii higrofile, lucifuge, prdtoare. Cele mai multe specii sunt
tropicale, cu toate c unele rezist la altitudini ridicate n Himalaya. De regul populeaz stratul
inferior al pdurilor dese i umede, dar pot fi ntlnite i n coronament. Sunt active noaptea, cnd

Taxonomie animala - Nevertebrate

103

vneaz przi mrunte pe care le imobilizeaz cu ajutorul substanelor cleioase secretate de


glandele mucoase.
Filogenie. Onicoforele actuale descind din forme fosile paleozoice, de tip Aysheaia
(cambrianul mijlociu), iar unii specialiti nclin chiar s considere Hallucigenia drept un taxon
nrudit cu onicoforele actuale. Chiar dac la o prim vedere, onicoforele i Hallucigenia apar ca
fiind foarte diferite (aceasta din urm fiind prevzut cu irul dublu de spini dorsali), descoperirea
recent a unor fosile de tip Hallucigenia care prezint urme de latex pornid din partea anterioar;
aceast fosil denumit Xenusion indic deci o posibil filiaie cu onicoforele actuale. Toate
tipurile precambriene erau ns forme marine, cele terestre fiind cunoscute abia din paleozoicul
trziu (pennsylvanian).
In ce privete nrudirea cu celelalte grupe, onicoforele au fost plasate alturi de tardigrade
ntr-un grup taxonomic mai degrab artificial. Studii de anatomie comparat relev relaiile lor cu
artropodele de tip mandibulat miriapodele i insectele. Analiza comparat a AND arat nrudiri
nu numai cu artropodele ci i mai ndeprtate - cu anelidele clitelate.
Sistematica. Din punct de vedere sistematic, onicoforele se mpart n dou familii:
Peripatidae i Peripatopsidae
Familia Peripatidae cuprinde specii ecuatoriale de talie mare, rspndite n America tropicala,
Congo, Indonezia. Sunt colorate rou sau brun, cu 22 - 43 perechi de picioare, cu orificiul genital
situat ventral, la nivelul penultimei perechi de picioare. Veziculele coxale sunt prezente, iar
glandele crurale apar doar la masculi. Familia cuprinde un singur gen - Peripatus.
Familia Peripatopsidae include specii de talie mic, raspndite n Africa de Sud (Peripatopsis),
Australia, Noua Zeelanda (Peripatoides), Noua Guinee (Paraperipatus). Culoarea lor este verde
sau albastr, cu 14 - 25 perechi de picioare; orificiul genital se deschide ventral la nivelul ultimei
perechi de picioare. De regul veziculele coxale sunt absente iar glandele crurale sunt prezente la
ambele sexe.
Increngatura A R T H R O P O D A
Artropodele reprezint cel mai dinamic grup de animale care a populat i populeaz i n
continuare Terra. Aprute la nceputul paleozoicului sau chiar mai devreme (Fig. 223) - probabil
din vieti din fauna de tip Ediacara asemntoare cu Spriggina sau Parvancorina - artropodele sau diversificat extrem de mult, ajungnd n prezent s domine ca numr i biomas n multe din
ecosistemele globului, fie c este vorba de ecosisteme marine fie c este vorba de ecosisteme
terestre.
Corpul atropodelor este alctuit din segmente articulate mobil, iar n mod primitiv, fiecare
segment poart o pereche de apendice ambulatoare, articulate, alctuite din articole. Denumirea
grupului vine de la faptul c spre deosebire de celelalte tipuri de nevertebrate apendicele
ambulatoare (picioarele) sunt prevzute cu articulaii. Corpul lor (att segmentele ct i apendicele)
este protejat la exterior de un exoschelet chitinos (Fig. 223.4) format din trei straturi: un strat
extern - epicuticula, care este subire i impermeabil, exocuticula, un strat gros, rigid i puternic
chitinzat, care reprezint principala protecie mpotriva factorilor de mediu i a dumanilor, i un
strat intern, endocuticula, de asemenea gros, dar elastic. Datorit acestui aspect, creterea taliei nu
poate avea loc la artropode dect dup ce stratul de protecie a fost ndeprtat n timpul nprlirii.
Pentru atingerea taliei adulte, artropodele nprlesc de mai multe ori, uneori modificndu-i uneori
i forma corpului.
Corpul este alctuit din segmente asemntoare ca dispunere la larve i la formele primitive
cu segmentele de la anelidele polichete (grup din care artropodele actuale descind). La zonele de
articulaie, exocuticula este foarte subire, astfel realizndu-se o mbinare elastic ntre segmente
sau ntre articolele apendicelor.
Segmentele corpului artropodelor au ntotdeauna aceeasi arhitectur. Dorsal, segmentele
sunt protejate de un scut puternic chitinizat, denumit tergum (lat. tergum - acoperi) sau tergit, care

Taxonomie animala - Nevertebrate

104

poate prezenta i expansiuni laterale; ventral, se gseste o alt pies, mai slab chitinizat
comparativ cu tergitul, denumit sternum sau sternit; prile laterale ale segmentelor sunt protejate
de dou pleurite - unul drept i altul stng - slab chitinizate. Toate aceste scuturi chitinoase sunt
articulate mobil ntre ele. Apendicele ambulatoare se articuleaz ntotdeauna ntre sternit i
pleurite. Artropodele au corpul organizat pe tagme sau regiuni. De regul se distinge o zon
cefalic clar delimitat de restul corpului, i rezultat prin fuziunea mai multor segmente cefalice.
Urmeaz o zon toracic urmat de o zon abdominal, terminat cu un telson. Toate segmentele
corpului, cu exceptia telsonului poart n mod primitiv o pereche de apendice. Tagmatizarea difer
de la un grup la altul - astfel, la chelicerate corpul se mparte ntr-o prosoma i o opistosoma, la
crustacee i la insecte se regseste schema prezentat anterior iar la miriapode doar tagma cefalic
este difereniat, restul segmentelor fiind mai mult sau mai puin identice.
La rndul lor, apendicele ambulatoare au o structur caracteristic. Primitiv, ele sunt de tip
biramat, iar la formele evoluate, fie c sunt marine fie c sunt terestre, apendicele (fie n totalitate,
fie doar o parte a lor, sunt de tip uniramat). Apendicele se articuleaz de corp printr-o pies
denumit coxa sau coxopodit (doar la unele grupe exist o pies suplimentar denumit precoxa).
De coxopodit se prinde bazipoditul (mpreun, coxopoditul i bazipoditul formeaz propoditul), pe
care se inser cele dou ramuri ale apendicelui biramat - exopoditul, orientat spre exterior, i
endopoditul, orientat ventral. Endopoditul este format de asemenea din mai multe articole, care
luate n ordine, dinspre corp spre capt sunt: ischiopoditul, meropoditul, carpopoditul, propoditul i
dactilopoditul. Exopoditul este format la rndul lui din mai multe articole, cele bazale mai groase
i cele de la vrf din ce n ce mai subiri. Pe articolele apendicelor pot apare o serie de formaiuni.
Astfel, pe coxopoditele i bazipoditele apendicelor din zona cefalic pot apare structuri chitinoase,
dure, cu aspect de spini sau dini, denumite endite i care folosesc la zdrobirea hranei; tot pe aceste
articole pot apare expansiuni ndreptate spre exterior - i denumite din acest motiv epipodite - care
de obicei sunt slab chitinizate, ramificate, constituind branhii. La multe tipuri de artropode, o serie
de apendice pot fi modificate n legtur cu acuplarea, transformndu-se astfel n gonopode. Dintre
apendice, se remarc de asemenea prima pereche - antenele - care nu servesc la mers ci sunt organe
de sim.
Din punct de vedere sistematic, artropodele se mpart n dou subncrengturi - Arachnata,
care cuprinde trilobiii i cheliceratele actuale, carecterizate prin absena antenelor i prezena
chelicerelor, i Mandibulata, care include crustaceele, cele patru clase de miriapode i insectele,
forme care au mandibule i antene.
La aceste grupe se adaug formele fosile din perioada precambrian care sunt n mod clar
artropode, dar nu pot fi ncadrate cu precizie n grupele actuale - de exemplu Opabinia regalis sau
Anomalocaris.

Subncrengatura A r a c h n a t a
Arachnatele sunt considerate cele mai vechi artropode, deoarece morfologia lor extern
pstreaz mai multe caractere arhaice n comparatie cu mandibulatele. Aprute de timpuriu,
arahnatele sunt rspndite n prezent mai ales n mediul terestru. Formele marine au fost nlocuite
se pare cu forme mai competitive, n special dintre crustacee, iar actualele forme marine de
arahnate sunt fie forme primitive, ca xifosurele i pantopodele, fie forme care s-au readaptat la
mediul marin, dar care provin din forme terestre - acarienii.
Intre arahnate sunt incluse att trilobitomorfele fosile, ct i cheliceratele propriu-zise
(trilobiii nu prezentau chelicere i aveau antene).
Supraclasa T r i l o b i t o m o r p h a

Taxonomie animala - Nevertebrate

105

Acest grup include mai multe clase de animale exclusiv fosile, care au cunoscut o
dezvoltare mare n diferitele epoci ale paleozoicului, dominnd n special paleoecosistemele
bentale marine. La sfritul permianului, ultimii reprezentani ai acestui grup taxonomic se sting,
facnd loc treptat altor forme de viaa, mai performante.
Originea trilobitomorfelor este incert, i o apropiere a acestora de unele forme din fauna
de la Ediacara, ca Parvancorina sau Spriggina nu este acceptat de toi specialitii. De asemenea,
cu toate ca reprezint o ramur care nu a dat urmai direci, au legaturi filogenetice cu cheliceratele
actuale.
Din punct de vedere sistematic, trilobitomorfele se mpart n mai multe clase, din care cele
mai importante sunt: Trilobita, Merostomoidea, Marellomorpha, Pseudocrustacea, Arthropleurida.
Clasa Trilobita
Sunt forme exclusiv marine, grupate n peste 3000 de genuri cunoscute n prezent.
Dimensiunile erau variate, de la 0,4 la 75 cm.
Morfologie extern (Fig. 224). Trilobiii se caracterizau printr-un corp segmentat,
metamerizat i tagmatizat, mprit n trei zone att n plan longitudinal (zon cefalic, torace i
pigidiu) ct i n plan lateral (dou zone pleurale laterale i un rahis central).
- Capul era masiv, protejat de o carapace puternic; median se diferntia o zon proeminent glabella - de-o parte i de alta a creia se aflau obrajii pe care se gaseau ochii mari, compusi.
Anterior, capul prezenta un rostru, continuat cu o margine ascuit care se ntindea i lateral limbul - prevzut cu dou sau mai multe prelungiri laterale ascuite ndreptate posterior. Ventral
se deschidea orificiul bucal, precedat de o pies denumita hipostom; lateral i posterior gura era
ncadrat de coxele primelor perechi de apendice care erau prevzute cu mici dini chitinoi (rol de
mandibule). Tot pe cap erau inserate dou antene filiforme, de lungime variat. Capul era format
prin fuziunea a cel puin ase segmente (segmentul preantenar, segmentul antenar i cel puin patru
segmente somatice), la care se aduga un segment situat naintea celui preantenar i denumit
segmentul X. In fa acestui segment se gsea rostrul. Apendicele cefalice, n afar de antene, care
sunt uniramate, erau toate de tip biramat, primitiv.
- Toracele era format din 4 pna la 44 de segmente. Partea central a segmentelor - rahisul - era
bombat, coninnd masa viscerala; de-o parte i de alta a rahisului se gseau cele dou pleure
aplatizate. Vrfurile pleurelor erau alungite i ascutite, orientate posterior. Pe rahis erau prezenti
adesea epi. Partea ventral a toracelui era destul de slab chitinizata, motiv pentru care de obicei nu
s-a pstrat. Pe fiecare segment al toracelui se afla o pereche de apendice biramate.
- Pigidiul avea forma semicircular i era alctuit n mod similar cu toracele i capul, cu deosebire
c segmentele componente erau sudate ntre ele. Unele specii aveau un pigidiu masiv, uneori
prevzut cu prelungiri codale. Pe pigidiu se deschidea orificiul anal. Apendicele de pe pigidiu erau
conformate la fel ca i cele de pe cap sau torace, fiind n schimb mai mici.
- Apendicele. In afar de antene, care erau setiforme, toate apendicele corpului erau biramate i
aveau aceeai alctuire, diferind doar ca dimensiuni. In ce privete valoarea diferitelor articole
componente, o serie de autori nu sunt de acord cu echivalarea acestora cu cele de la crustaceele
primitive. Astfel, piciorul se articula de corp printr-o precoxa (precoxopodit). Pe aceasta se prind
pe de-o parte coxa (coxopoditul) i pe de alta un preepipodit (exopodit) format din articole
numeroase, pe cele terminale prinzndu-se lame branhiale. Coxa se continua cu un telopodit
(endopodit) mai masiv, cu articole puine (ase la numr), articolul terminal fiind prevzut cu
ghiare. Telopoditul servea la deplasare pe substrat.
Primii trilobii apar n cambrianul inferior, cu 550 milioane de ani n urm, dovedind deja o
difereniere pe mai multe regiuni biogeografice. Apar ntr-un fel brusc pe scena evoluiei la
sfrsitul glaciaiunii precambriene care a ncheiat un interval de 60 de milioane de ani de climat
cald i umed pe tot globul. Dup o dezvoltare ascendent punctat de trei perioade de extincie pe

Taxonomie animala - Nevertebrate

106

tot parcursul paleozoicului, la sfritul acestei ere geologice trilobiii dispar definitiv, fiind
nlocuii de alte tipuri de artropode.
Au fost descrise circa 1000 de genuri de trilobii (Fig. 225; 226), totalul fosileor lor
reprezentnd aproximativ 60% din toate fosilele paleozoice. Din acest motiv, trilobiii reprezint
unul din grupurile foarte importante pentru datarea stratigrafic, ca i pentru zonarea zoogeografic
a provinciilor marine ale paleozoicului.
In cursul evolutiei lor de peste 300 de milioane de ani, trilobiii s-au diversificat, ocupnd
aproape toate niele ecologice ale mediului marin. Existau astfel forme abisale, greoaie, care se
deplasau pe suprafaa sedimentelor, forme alungite, cu exoscheletul mai puin chitinizat, capabile
s noate n masa apei, i forme mici, cu corpul garnisit cu epi lungi, care pluteau n masa apei
exact ca unele forme de zooplanctoncte actuale. Regimul de hran al trilobiilor era probabil
preponderent detritivor, cu toat c n hrana lor ar fi putut intra i mici vieti bentonice. La rndul
lor, trilobiii constituiau surs de hran pentru alte organisme - de exemplu pentru cefalopode
primitive din grupa orthoceratidelor.
Sistematica grupului este destul de bine stabilit, cu toate c relaiile filogenetice dintre
diferitele grupe sunt neclare.
Alte tipuri de trilobitomorfe
Pe lng trilobitii propriu-zisi, n paleozoic au mai fost identificate i alte grupe de
artropode primitive de tip trilobitoid, care s-au stins la sfrsitul erei primare. Cu toate c apendicele
lor erau de tip biramat, foarte asemntoare cu cele ale trilobitilor, totusi o serie de trsturi
morfologice au dus la includerea lor n clase separate.
Clasa Merostomoidea
Cuprinde forme cu corpul ovoidal, mprtit n cap (protejat de un scut cefalic, ca i la
trilobiti), un toraco-abdomen format din 11 segmente i dintr-un telson aplatizat, cu expansiuni
laterale, care serveau probabil ca nottoare. Apendicele aveau structur similar cu cele de la
trilobii. Astfel de forme au fost identificate n depozite datnd de la mijlocul cambrianului, tipic
fiind genul Sidneya (Fig. 228.3). Din devonianul inferior este cunoscut un alt gen Cheloniellon
(Fig. 228.1, 2) - caracterizat printr-un corp aproape circular, cu pleurele segmentelor (n numr de
10) foarte lungi comparativ cu cele de la trilobii. Postabdomenul era scurt, prevzut cu dou
prelungiri multiarticulate mai lungi dect corpul. Antenele, ca i apendicele ambulatoare erau de
tip trilobitiform i la acest grup.
Clasa Marellomorpha
In acest grup au fost incluse forme pelagice, cu capul prevzut cu patru prelungiri i cu
dou perechi de antene. Toraco-abdomenul, format din 24 de segmente cu apendice biramate
trilobitoide se termina cu un telson. Genul Marella (Fig. 227), cunoscut din aa numita fauna de tip
Burgess (Columbia britanic - Canada), datnd de acum 515 milioane de ani, este reprezentativ
pentru acest grup.
Clasa Pseudocrustacea
Include specii la care aspectul general de trilobit a disprut. Astfel, capul poart ochi
pedunculai, iar anterior prezint un rostru. Carapacea care protejeaz partea anterioar a corpului
nu mai este difereniat n rahis i pleure iar abdomenul este alungit. Apendicele sunt ns la fel
conformate cu cele ale trilobiilor.
Clasa Arthropleurida
In acest grup sistematic sunt incluse forme de ap dulce de talie mare - atingeau circa 80
cm lungime (Fig. 229), ns giganii grupului puteau depsi 1,5 m. Din punct de vedere
morfologic, erau mai primitive comparativ cu trilobiii, ns resturile lor fosile sunt cunoscute abia

Taxonomie animala - Nevertebrate

107

din carboniferul inferior; faptul c sunt dulcicole arat totui c erau un grup desprins din
trilobitomorfele marine probabil mult mai devreme i care a evoluat n condiiile specifice
lagunelor puin adnci din interiorul uscatului, hrnindu-se cu prad vie dup toate probabilitile,
dup cum sugereaz resturile unor apendice cefalice prevzute cu dinti.
Capul avea form semicircular, era difereniat ntr-o zon central similar glabelei i
dou zone laterale. De regul, capul s-a fosilizat foarte rar la aceste forme, astfel c se cunosc
relativ puine detalii. Trunchiul era alctuit din 29 de segmente identice, fiind mprit n rahis i
pleure. Pe fa dorsal erau prezeni spini i tuberculi. Ultimele segmente ale corpului nu erau
sudate ntr-un pigidiu, din acest punct de vedere artropleuridele semnnd cu miriapodele actuale.
Un alt caracter de primitivitate fat de trilobii este reprezentat de structura apendicilor. Astfel,
acestea nu sunt difereniate, exopoditul i endopoditul avnd aceeai form i structur. Aceste
apendice se inserau de corp printr-un precoxopodit, dup care urmau bazipoditul i coxopoditul
sudate ntre ele. Pe coxopodit se insera un epipodit foliaceu, al crui rol nu este nc bine stabilit.
Se apreciaz c ar fi putut servi ca branhie. Pe bazipodit se inserau exo i endopoditul, fiecare
format din 9 articole, ultimul terminat cu o ghiar. Adesea, articolele prezentau spini. Deplasarea
se fcea probabil n mod similar cu cea de la miriapodele actuale.

Chelicerata
Cheliceratele includ toate celelelte tipuri de arahnate cu excepia trilobitomorfelor. Grupul,
chiar dac morfologia extern este foarte eterogen, prezint trsturi caracteristice - lipsa
antenelor, prezenta pedipalpilor i a chelicerelor. In plus, prezena unor forme foarte primitive,
cum sunt xifosurele - aprute n paleozoic i practic nemodificate pn n prezent - ofer o imagine
de ansamblu asupra evoluiei altor grupe de artropode, la care astfel de forme primitive nu s-au
pstrat sau lipsesc chiar i ca forme fosile (cazul insectelor de exemplu).
Clasa Merostomata
Este un grup primitiv de chelicerate, n declin n prezent, alctuit dintr-un singur ordin Xiphosura - reprezentat doar prin cteva specii - la care se adaug cteva grupe fosile.
Ordinul Xiphosura
Xifosurele reprezint un grup ce include n prezent numai 5 specii, ultimele ramie ale
unui grup taxonomic mult mai bogat, care a cunoscut apogeul n paleozoic, n special n carbonifer.
La sfritul carboniferului, cheliceratele xifosure dispar n cea mai mare parte, fiind nlocuite de
forme mai evoluate - cheliceratele arahnomorfe.
Cel mai cunoscut reprezentant actual al xifosurelor este Limulus polyphemus (Fig. 230) crabul-potcoav, specie rspndit n unele regiuni ale coastei atlantice i caraibe ale Americii de
Nord i care atinge pn la 60 cm lungime.
Morfologie extern
Corpul este mprit n dou zone: un cefalotorace masiv (prosoma) protejat de o carapace
puternic, sudata, elipsoidal, i un abdomen (opistosoma) terminat cu un ep codal lung.
- Prosoma prezint dorsal doi ochi situai n poziie lateral, iar central i anterior doi oceli.
Anterior i lateral, carapacea prezint expansiuni laterale ca nite lame tioase, care permit
animalului sa se nfunde n sediment i s-i caute astfel hrana. Ventral, n poziie central se
deschide orificiul bucal nconjurat de ase perechi de apendice uniramate. La nivelul prosomei
segmentaia nu se distinge.
Apendicele. Prima pereche - chelicerele - sunt formate din trei articole terminate cu chel; acestea
au rol n perforarea i mrunirea przii. Cele cinci perechi de apendice sunt subiri, servind la
deplasare (Fig. 231). Perechea a doua de apendice a fost echivalat cu pedipalpii. Cu excepia
ultimei perechi, toate se termin cu chel. Coxele lor prezint margini zimate, ce au rol n

Taxonomie animala - Nevertebrate

108

mrunirea hranei. In spatele gurii se gsete o pereche de picioare modificate, transformate n


buza inferioar (chilariu).
- Opistosoma este nesegmentat, prezentnd lateral epi caracteristici. Ventral exist ase perechi
de apendice lite, foliacee. Prima pereche de apendice este masiv, lit, cu rol de opercul.
Celelalte sunt formate dintr-o parte bazala, pe care se prind dou ramuri pluriarticulate - una
intern subire i alta extern, lat, pe care sunt dispuse circa 180 de lamele branhiale.
- Tepul codal este rezultatul concreterii mai multor segmente somatice. La baza lui, inferior, se
deschide orificiul anal.
Xifosurele sunt vieuitoare bentale ntlnite n zonele litorale. Sunt foarte rezistente la
conditiile de mediu, grupul reusind s treac nevtmat prin toate perioadele de masive extinctii
paleozoice i mezozoice care au dus la dispariia unor grupe ntregi de animale i plante. Hrana lor
este reprezentat de mici molute i viermi, capturai pe sol sau dezgropai din sedimente - mod de
hrnire foarte asemntor cu cel al trilobiilor. Actualmente, grupul se afl n declin; n teriar sunt
cunoscute mult mai multe fosile dect cele cteva specii actuale. In plus, modificrile la care sunt
supuse plajele de pe coasta atlantic a Americii de Nord (la care se adaug vnarea lor excesiv)
sau betonarea plajelor japoneze pentru construirea de porturi face ca unele specii s fie n pragul
extinciei, fiindu-le afectat habitatul unde se reproduc. In Japonia de exemplu mai exist cteva mii
de exemplare ntr-un parc natural unde plajele au fost refcute artificial. Stadiile lor larvare au
asemnri tulburtoare cu trilobitomorfele (Fig. 233).
Limulus polyphemus - coastele americane ale Atlanticului i Golful Mexic; Tachypleus tridentatus,
T. hoeveni - n Extremul Orient; T. gigas - n Malaezia; Carcinoscorpius rotundicaudatus - n
Japonia.
Clasa Arachnida
Arahnidele reprezint cel de-al doilea mare grup de artropode terestre dup insecte, fiind
rspndite n toate tipurile de habitate. Exist i specii acvatice - dulcicole sau marine - dar
aceastea sunt adaptate secundar la mediul acvatic. Strmoii arahnidelor au reprezentat probabil
unul din primele grupuri care au pit pe uscat la nceputul paleozoicului, avnd originea n forme
care triau n apele litorale puin adnci.
Arahnidele au corpul alctuit din dou zone - prosoma i opistosoma. Prosoma se formeaz
prin contopirea mai mult sau mai puin evident a primelor apte segmente. Primele trei segmente
alctuiesc regiunea cefalic iar ultimele patru regiunea toracic. Antenele ca structuri senzoriale
lipsesc, i n legtur cu acest aspect, mult vreme s-a crezut c la toate cheliceratele lipsete i
deutocerebronul, care inerveaz antenele la alte tipuri de artropode. Studii recente de biologie
molecular au demonstrat ns c deuterocerebronul nu dispare ci este nglobat n masa nervoas
cranian, iar antenele insectelor i miriapodelor sunt de fapt omoloage cu chelicerele, iar piesele
aparatului bucal de la insecte, crustacee i miriapode sunt omoloage cu primele trei perechi de
apendice ambulatoare ale cheliceratelor. Anterior, dorsal pe prosoma se gsesc mai multe perechi
de ochi. Orificiul bucal se deschide ventral. Apendicele arahnidelor sunt adaptate la mers i
alergat, la capturarea i uciderea przii, la pipit, n unele cazuri la not, etc. Totdeauna, arahnidele
poart patru perechi de apendice ambulatoare (picioare), o pereche de chelicere i o pereche de
pedipalpi.
Ultimele dou segmente cefalice poart chelicerele (de unde vine i denumirea grupului chelicerata) i pedipalpii (apendice ambulatoare adaptate la pipit sau la prehensiune). Celelalte
patru segmente ale prosomei, care corespund toracelui poart apendicele ambulatoare. acestea sunt
alctuite din urmtoarele articole: coxa, trohanter, femur, patela (acesta este un articol suplimentar,
care apare numai la chelicerate), tibia, bazitars (sau tibiotars) i tars, acesta din urm putnd fi la
rndul lui format din cteva articole, ultimul purtnd ghiare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

109

Opistosoma este alctuit la formele primitive din 12 segmente plus telsonul. La formele
evoluate, segmentele opistosomei se contopesc, n vreme ce formele primitive au opistosoma
segmentat n mod clar. La acest nivel apendicele ambulatoare lipsesc; cu toate acestea, exist
resturi perechi la unele grupe care sugereaz c strmoii arahnidelor aveau n mod clar apendice
ambulatoare i pe opistosoma.
Sistematica grupului cuprinde mai multe ordine, n funcie de autori. In continuare
prezentm o mprire a arahnidelor n 10 ordine, la care se adaug grupul acarienilor, cu poziie
taxonomic ambigu.

Ordinul Scorpiones
Cunoscui nc din silurian, cu peste 400 de milioane de ani n urm, scorpionii reprezint
un grup conservator, morfologia lor extern suferind foarte puine modificri de-a lungul erelor
geologice. Reprezentnd cel mai primitiv grup actual de arahnide, numrul de specii descris pn
n prezent este de circa 800, scorpionii fiind rspndii cu precdere n zonele calde ale globului. In
zonele temperate numrul de specii este foarte redus. De exemplu, la latitudinea rii noastre exist
o singur specie de scorpion, rar i localizat - Euscorpius carpathicus. Caracterul cel mai evident
al scorpionilor l reprezint chelele anterioare, rezultate prin hipertrofierea pedipalpilor (palpii
mandibulari) i coada prevzut cu un ep veninos.
Morfologie extern (Fig. 237.1, 2)
Corpul scorpionilor este alctuit din prosoma i opistosoma, iar aceasta, la rndul ei din
mezosoma i metasoma. Dorsal, prosoma este acoperit cu un scut chitinos, pe care anterior se afl
o pereche de ochi mediani iar latero-enterior cte 2-5 ochi laterali. Fa ventral a prosomei apare
mult mai scurt, datorit faptului c segmentele anterioare ale opistosomei se ntind anterior,
mascnd zona terminal a primei tagme a corpului. Datorit faptului c n aceast regiune se
articuleaz i apendicele ambulatoare, din opistosoma propriu-zis nu mai rmne vizibil dect un
stern mic de form triunghiular; restul zonei ventrale este acoperit de coxele apendicelor.
Anterior i ventral se deschide orificiul bucal. Anterior, acesta este mrginit de baza chelicerelor,
care formeaz un fel de buz superioar, lateral de coxele palpilor maxilari iar posterior de coxele
primelor dou perechi de apendice ambulatoare. Acestea prezint expansiuni chitinoase anterioare,
de forma unor lame chitinoase dispuse n form de jghiab, care servesc la sfarmarea przii. Toate
Toate aceste formaiuni care nconjur gura formeaz aa-numitul atriu, care precede orificiul
bucal propriu-zis.
Chelicerele sunt formate din trei articole, avnd form de clete. Palpii, mari i formai doar din
ase articole, au de asemenea forma unor cleti, servind la capturarea przii i sfrmarea ei, n
aprare sau la luptele care au loc ntre exemplare. Celelalte perechi de apendice ambulatoare sunt
alctuite din cele 7 articole caracteristice, tarsul terminndu-se cu dou ghiare.
Mezosoma este lat, turtit dorso-ventral, alctuit din apte segmente, mai puternic
chitinizate dorsal. Pe fa ventral, primul segment al mezosomei prezint orificiul genital, protejat
de operculul genital, format la rndul lui din dou plci chitinoase sudate pe o linie madian. Al
doilea segment prezint tot ventral o plac pectinifer pe care se afl inserate dou formatiuni
specifice scorpionilor, denumite piepteni. Bogate n celule senzitive, aceste formaiuni au rol n
mperechere. Att i placa pectinifer ct i plcile operculului genital se consider a fi rmiele
coxelor unor apendice ambulatoare disprute.
Pe celelalte patru sternite ale segmentelor mezosomei se afl cte o pereche de stigme respiratorii
(stigme pulmonare).
Metasoma este mult mai ngust dect restul corpului, constituind coada animalului. Este
format din cinci segmente de form alungit plus un telson ceva mai voluminos, n vrful cruia
se afl un ep aflat n legtur cu o gland veninoas dubl, cu venin mortal i pentru om la o serie
ntreag de specii. Ventral, pe membrana de articulaie dintre segmentul 5 i telson se deschide
orificiul anal.

Taxonomie animala - Nevertebrate

110

Ecologie. Scorpionii sunt animale lucifige, nocturne. Ziua i-o petrec ascuni pe sub pietre,
n crpturile stncilor sau n galerii subterane. Prada lor este reprezentat de o gam larg de
insecte i larve ale acestora sau de alte tipuri de chelicerate. Cu toate c veninul lor este mortal
pentru multe specii de vertebrate, este folosit numai n cazuri extreme. La rndul lor, scorpionii
sunt consumai de un numr relativ mare de vertebrate i chiar de nevertebrate.
La noi n ar este citat o singur specie a acestui grup - Euscorpius carpathicus - rspndit n
Banat, Carpaii Meridionali i zona deluroas i montan a Carpailor de curbur. Are circa 1 cm
lungime i este de culoare brun-deschis; neptura sa este la fel de dureroas ca cea a unei viespi
comune.
Sistematica ordinului include dou suprafamilii - Buthoidea i Chactoidea. Din primul grup
fac parte scorpioni primitivi inclui ntr-o singur familie - Buthidae, iar n cel de-al doilea alte
cinci: Scorpionidae, Diplocentridae, Chactidae, Vaejovidae, Bothriuridae.
Ordinul Thelyphonida (Uropygi) (Fig. 238.3)
Teliphonidele sunt un grup mic, de doar 86 de specii, cu dimensiunile de circa 5 - 7 cm fr
flagel. Se recunosc uor de restul cheliceratelor terestre dup flagelul lung i articulat cu care se
termin opistosoma. Prosoma, alungit, poart doi ochi mediani i o serie de ochi laterali anteriori.
Chelicerele sunt scurte, n schimb pedipalpii sunt formati din articole puternic chitinizate, groase i
scurte i prevzute cu zimi; animalele folosesc aceste organe prehensile pentru a prinde, reine i
sfrma prada. Coxele pedipalpilor se sudeaz n plan median, formnd o plac chitinoas unic ce
protejeaz ventral orificiul bucal. Dintre apendicele ambulatoare, doar ultimele trei perechi servesc
la deplasare, prima pereche, cu articolele mai subiri i alungite avnd rol de organe senzoriale.
Ecologie. Uropigienii sunt animale nocturne, care si sap adposturi cu ajutorul masivilor
pedipalpi. Vechimea grupului este mare, fosile cu morfologia identic cu a formelor actuale datnd
din carbonifer. Sistematica grupului este relativ simpl, uropigienii fiind cuprini ntr-o singur
familie - Telyphonidae. Speciile grupului sunt rspndite n zonele tropicale ale Americii, Africii i
Asiei.
Ordinul Schizomida (Fig. 238.4)
Acest grup taxonomic include circa 125 de specii de talie de regul mic - 3 - 5 mm caracterizate prin faptul c prosoma apare mprit n trei regiuni - una anterioar masiv, o a
dou scurt (mezoprosoma) i o a treia (metaprosoma) format din dou structuri simetrice.
Opistosoma este alungit, terminat cu un scurt flagel, la nivelul cruia exist caractere ce
diferniaz cele dou sexe.
Ecologie. Schizomidele sunt specii lucifuge, ntlnite n frunzar sau sub pietre, iar hrana lor
este constituit din insecte mrunte i larve ale acestora.
Sistematic. Schizomidele se mpart n dou familii - Protoschizomidae i Schizomidae, cu
specii rspndite n zonele tropicale.
Ordinul Amblypygi (Fig. 238.5)
Cele circa 90 de specii de amblipigieni, sunt forme tropicale, de talie medie - nu depesc 5
cm lungime - cu corpul mprit n prosoma (cu segmente fuzionate) i opistosoma. Chelicerele
sunt relativ scurte, iar pedipalpii sunt transformati n apendice prehensile masive i prevzute pe
articolele terminale cu epi, asemntoare cu cele de la gigantostracee. Prima pereche de apendice
ambulatoare se transform, avnd articolele tarsale multiplicate i servind la pipit. Prosoma are
aspect aproximativ circular, cu doi ochi mediani i dou grupe de trei ochi laterali. Pe faa ventral
se observ cteva plci sternale mici. Opistosoma este aplatizat i articulat ngust de prosoma.
Resturi fosile de amblipigieni dateaz din carbonifer, cnd se pare c grupul a avut o
rspndire mai larg dect n prezent, dat fiind condiiile climaterice.
Ecologie. Sunt animale relativ lente, care vneaz pe solul pdurilor tropicale, bazndu-se
pe pipit pentru identificarea przii.

Taxonomie animala - Nevertebrate

111

Sistematic. Amblipigienii sunt inclusi n trei familii - Phrynichidae (genul Trichodamon,


cu specii rspndite n America de Sud), Phrynidae (genul Phrynus, cu specii rspndite n insulele
Mrii Caraibilor), Charontidae (genurile Charinus i Charon, cu specii rspndite n Africa i n
zona indo-pacific i australian).
Ordinul Aranea
Araneele (pianjenii) sunt cel mai numeros grup taxonomic de chelicerate, numrul
speciilor descrise depind 35 000. Cu toate acestea, se opineaz c grupul este nc puin cunoscut
n zonele tropicale i ecuatoriale ale globului, iar numrul speciilor ar putea atinge cel puin 100
000. Cunoscute din carbonifer, cnd reprezentau un grup nfloritor, actualmente araneele se
ntlnesc pe tot globul i cu toate c sunt mai numeroase n regiunile calde ale globului, pot fi
ntlnite i pe platourile alpine, n mediul cavernicol, iar unele specii au recucerit chiar mediul
acvatic, rmnnd totui tributare respiraiei aeriene.
Ca reprezentant pentru acest grup prezentm pe Aranea diademata - pianjenul cu cruce - o
specie foarte comun n toate zonele rii, mai puin n cele montane.
Morfologie extern (Fig. 244)
Corpul araneelor este alctuit din prosoma i opistosoma, legate ntre ele printr-o
formaiune ngust - peiolul - aprut prin modificarea primului segment abdominal. Prosoma are
form aproximativ oval, purtnd anterior mai multe perechi de ochi. La Aranea diademata ochii
sunt n numr de opt, n vreme ce la alte specii acest numr difer. Dintre acetia, se remarc o
pereche de ochi mediani, mai mari, i dou grupe de cte trei ochi latero-anteriori, mai mici.
Dorsal, tegumentul este ngrosat, constituind un scut chitinizat protector. Ventral, pe prosoma se
disting o plac sternal mic, care are i rol de buz inferioar, i o plac sternal mare, aceasta din
urm nconjurat de coxele apendicelor ambulatoare. Orificiul bucal se deschide anterior, fiind
nconjurat de baza chelicerelor i a pedipalpilor, ca i de placa sternal mic. Coxele pedipalpilor
prezint pe laturi cte o lam chitinoas de form triunghiular; pe aceste lame se afl cte un
smoc de peri denumit scopula i la unele specii un vrf dinat - serula.
Apendicele sunt reprezentate de chelicere, pedipalpi i de cele patru perechi de apendice
ambulatoare.
Chelicerele sunt formate din dou articole, cel distal fiind ascuit i recurbat ca o ghiar. In vrful
lui se deschide canalul glandei cu venin - rezultat prin modificarea unei glande salivare, canal ce
strbate i articolul bazal.
Pedipalpii au funcie tactil, fiind alctuiti doar din ase articole, articolul lips fiind bazitarsului.
Masculii prezint la nivelul tarsului un organ de copulatie cu totul particular, reprezentat de un
bulb genital, uneori de form complicat. Acest bulb este prevzut este prevzut cu o prelungire
denumit stil. In interior, se afl un tub seminifer ce se continu cu un canal ejaculator deschis la
vrful stilului. In repaus, bulbul genital s repliat ntr-o alveol situat la baza tarsului. In timpul
acuplrii, bulbul genital, devenit turgescent, este introdus de ctre mascul n orificiul genital
propriu, ncrcat cu material spermatic, apoi stilul este introdus n orificiul genital femel i de
acolo n uter, unde produsele genitale masculine sunt evacuate.
Apendicele ambulatoare - picioarele - sunt alctuite din sapte articole, prezentnd diverse
particularitti n funcie de modul de via. Astfel, exist pianjeni care sar, acetia avnd
picioarele scurte i puternice; la speciile care vneaz pe sol, picioarele sunt lungi i puternice,
servind la alergat; la pianjenii care construiesc plase, picioarele sunt de regul subiri. La astfel de
forme, tarsul prezint dou ghiare pectinate cu ajutorul crora este esut pnza. La baza lor se afl
o a treia ghiar, mai mic, ce poate forma un clete mpreun cu doi epi situai ceva mai n spate.
Cu ajutorul acestei formaiuni de tip carabinier, pianjenii care es pnz se pot fixa de aceasta i
pot sta acolo fr s depun efort. Carabinierele sunt mai puternice la ultima pereche de picioare,
deoarece de regul pianjenii atrn de pnz cu capul n jos.
Opistosoma este de regul voluminoas, mai mare sau egal ca dimensiuni cu prosoma.
tegumentul ei este slab chitinizat. Posterior, pe partea ventral se deschide orificiul anal. Anterior
fa de acesta se gsesc organele filiere. In partea anterioar a opistosomei, median, se deschide

Taxonomie animala - Nevertebrate

112

orificiul genital, situat ntr-un an epigastric i protejat la femele de o plac cuticular denumit
epigin. Lateral fa de orificiul genital se afl cele dou stigme. Organele filiere sunt specifice
pianjenilor i reprezint resturi ale fostelor apendice ale opiostosomei de pe segmentele terminale
(ultimele patru). In mod primitiv exist patru astfel de perechi de organe, ns numrul, ca i forma
lor variaz. Organele filiere sunt n legtur cu glandele sericigene abdominale care produc firul de
mtase. Morfologic, organele filiere sunt formaiuni tronconice terminate la partea distal cu o
plac ciuruit prevzut cu numeroi pori, fiecare deschis la vrful unui tubuor (fuzul). Firele de
mtase ce ies prin aceste orificii sunt mpletite cu ajutorul ghiarelor pectinate ale picioarelor,
alctuind firul de mtase cu care pianjenul construiete plasa.
Ecologie. Araneele ocup un mare numr de biotopuri terestre, ajungnd i n mediul
cavernicol sau chiar n mediul acvatic dulcicol. Unele specii vneaz pe sol, prin alergare, altele i
pndesc prada din galerii de unde sar asupra ei, altele es pnze cu form caracteristic. Cele mai
multe specii de pianjeni sunt solitari, existnd totui i specii gregare, sociale care i
construiesc pnzele individuale pe o plas mare comun.
Sistematic. Araneele apar n carbonifer i devonian, cnd deja reprezint un grup
nfloritor.
Cele 35 000 specii cunoscute de aranee sunt mprite n dou subordine, n funcie de tipul
abdomenului - segmentat sau nesegmentat.
Subordinul Mesothelae include patru familii, din care dou fosile (din devonian carbonifer) i dou actuale - rspndite n Extremul Orient, caracterizate prin faptul c au
abdomenul segmentat.
Subordinul Opisthothelae; n acest grup sunt cuprinse majoritatea speciilor actuale
(pianjeni superiori), caracterizai prin faptul c au abdomenul nesegmentat. Cu toate c cea mai
mare parte a speciilor sunt tropicale, exist i un numr important de specii rspndite n zonele
temperate. In fauna Romniei sunt cunoscute circa 870 specii.
In funcie de orientarea chelicerelor, pianjenii din acest grup sunt mprii n dou infraordine.
Infraordinul Mygalaemorphae (Orthognatha) - cu circa 5700 de specii; se caracterizeaz
prin faptul c chelicerele ndreptate anterior, iar organele filiere sunt ntregi. In cea mai mare parte
sunt specii tropicale sau medie. In fauna sud-american sunt cunoscute genurile Avicularia (Fig.
246) i Theraphosa, cu dimensiuni de peste 5 - 9 cm, cu corpul masiv, pros; se hrnesc att cu
insecte de talie mare ct i cu vertebrate mrunte - amfibieni, reptile sau psri. In fauna Europei se
gsesc specii ale genului Atypus, care i sap galerii cptuite cu pnz deas.
Infraordinul Araneomorpha cuprinde forme de talie mic i medie, cu chelicerele ndreptate
n jos. Prezint patru sau doi plmni, care uneori pot s lipseasc.
Familia Uloboridae - sunt specii exotice - neotropicale sau nearctice, caracterizate prin patru
pmni la nivelul opistosomei i lipsite de glande veninoase. Au talie foarte mic i duc o viat
gregar. Aglomerrile acestor pianjeni pot atinge de la cteva zeci la cteva mii de exemplare, iar
pnzele lor individuale sunt unite ntr-o pnz mare, comun, care poate atinge 7 m diametru.
Cteva din speciile mai comune ale acestui grup sunt Uloborus republicanus, Nephilia planipes,
Theridion socialis (Fig. 247)
Familia Lycosidae. Sunt pianjeni de talie relativ mare - 1-2 cm, teretri (nu es pnze) cu picioare
lungi, masive i puternice. Sap galerii i vneaz pe sol, alergnd prada sau pndind-o de la
adpostul galeriei. Glandele veninoase sunt rar folosite (veninul lor este slab comparativ cu cel al
altor specii de pianjeni) iar prada este omort mai degrab prin folosirea forei mecanice a
chelicerelor.
Familia Salticidae cuprinde pianjeni de talie mic, rspndii peste tot. Ochii lor sunt dispui pe
trei rnduri iar picioarele sunt scurte. Corpul lor prezint diferite modele disruptive de coloraie cu
rol de camuflaj. Denumirea familiei vine de la faptul c i atac prada srind asupra ei;
deasemenea, dac sunt deranjai, fac mici salturi care i scot n afara razei de aciune a dumanilor.
O specie comun n fauna rii noastre este Salticus scenicus (Fig. 248) de circa 3-4 mm lungime,
cu corpul colorat n cenuiu nchis cu patru dungi albe dispuse n V pe opistosom.

Taxonomie animala - Nevertebrate

113

Familia Araneidae este cea mai vast familie de pianjeni - genul Aranea incluznd peste 1000 de
specii. Sunt pianjeni cu doi plmni, cu venin puternic i care es pnze de tip circular, cu firele
radiare unite printr-un fir spiral. Specii comune din acest grup sunt Aranea (Epeira) diademata pianjenul cu cruce, i Argiope bruennichi - cu opistosoma ornamentat cu inele albe, galbene i
negre.
Familia Agelenidae include specii care i construiesc o pnz conic, mai larg sau mai ngust,
cu o adncitur n partea central n care st ascuns pianjenul. Din aceeast familie face parte
pianjenul de cas - Tegenaria domestica - o specie de circa 5 - 6 mm lungime, de culoare cafenie.
Familia Argyronetidae este un grup mai deosebit, incluznd specii acvatice, cu un comportament
particular. Astfe, aceti pianjeni si construiesc sub ap clopote esute din fire de mtase strns
mpletite, pe care le umplu cu aer transportat de la suprafaa apei ntre perii de pe corp. Dup ce iau fcut o rezerv de aer, rmn cu abdomenul (unde se afl stigmele respiratorii) n interiorul
clopotului, pndind trecerea unei posibile przi. Se hrnesc cu larvele unor insecte acvatice sau cu
crustacee mrunte. Dup ce aerul din clopot se mbogete prea mult n dioxid de carbon,
devenind nerespirabi, pianjenul sfie clopotul i construiete unul nou. O specie comun n apele
dulci europene este Argyroneta aquatica.
Ordinul Palpigradi
Deasemenea un grup mic, de doar 68 de specii, de talie mic, cele mai mari dimensiuni
atingndu-le Eukoenenia draco, de 1,8 mm.
Palpigradele se aseamn destul de mult cu uropigienii, de care se deosebesc prin talie i
prin cteva trsturi morfologice. Prosoma, lipsit de ochi, este format din trei zone distincte una anterioar, masiv, o a dou, format dintr-un numr de plci laterale i o a treia, scurt.
Chelicerele sunt masive, alctuite din trei articole. Pedipalpii sunt alungii i au rol tactil, fiind
lipsiti de chel. Prima pereche de apendice ambulatoare este de asemenea alungit i serveste ca i
pedipalpii la orientare. Opistosoma este alungit i se termin cu un flagel lung i ngust, ale crui
articole sunt lipsite de musculatur i prevzute cu peri. Ventral, pe opistosoma se gsesc la mascul
mici mameloane interpretate drept resturi de apendice cu rol de gonopode.
Ecologie. Specii iubitoare de umiditate, palpigradele se gsesc n soluri umede, sub pietre
sau arbori czui.
Din punct de vedere sistematic, grupul cuprinde doar o familie - Eukoeneniidae - cu specii
rspndite att n zonele calde ale globului ct i n cele temperate.
Ordinul Pseudoscorpiones (Fig. 240)
Cele circa 1200 de specii de pseudoscorpioni sunt forme de talie mic (nu depesc 1 cm),
cu corpul turtit dorso-ventral. Prosoma este nesegmentat, prezentnd dorsal 1-2 perechi de pete
ocelare, iar opistosoma elipsoidal i uor aplatizat dorso-ventral este format din 12 segmente,
din care sunt vizibile doar 11. Chelicerele sunt retractile, iar pedipalpii sunt masivi, transformai n
cleti asemntori cu cei de la scorpioni. Chelele prezint n schimb glande veninoase iar la vrful
articolelor mobile se deschid i canalele unor glande sericigene. Secreia acestor glande servete la
construirea de mici adposturi pentru aduli sau pentru pont.
Prosoma este acoperit dorsal de un scut chitinos, iar ventral, coxele apendicelor
ambulatoare se unesc median, acoperind sternitele n ntregime. Lateral, pe segmentele trei i patru
ale opistosomei se gesc dou perechi de stigme respiratorii.
Ecologie. Pseudoscorpionii sunt animale euritope, ntlnite de pe malul mrilor pn n
regiunile montane. De obicei sunt gsii sub scoara copacilor uscai sau dobori, sub pietre, n
stratul de muchi, hrnindu-se cu przi mrunte. Cele mai multe specii sunt termofile. Unele specii
pot fi ntlnite n locuine, n coloniile de termite, muuroaiele de furnici sau stupii de albine.
Sistematica grupului include trei subordine: Chthoniinea, Neobisiinea i Cheliferinea. Din acest
ultim subordin citm cteva specii mai comune - Chelifer cancroides (fam. Cheliferidae) - care

Taxonomie animala - Nevertebrate

114

poate fi ntlnit n stupii de albine, Chernes cimicoides (fam. Chernetidae) - una din cele mai
comune specii europene, ntlnit adesea sub scoarta copacilor dobori n pdurile de deal i de
munte, Cheiridium muscorum (fam. Cheiridiidae) de asemenea, sub scoara copacilor, dar i n
cuiburile psrilor.
Ordinul Solifugae (Fig. 243)
Acest grup taxonomic include circa 850 de specii de chelicerate n marea lor majoritate
lucifuge (de unde i denumirea grupului) tropicale, nocturne, care i vneaz prada alergnd-o.
Corpul lor este format ca la celelalte grupe dintr-o prosoma i o opistosoma, legate printr-o
articulatie destul de ngust, ce d corpului un aspect pedunculat. Prosoma este masiv i bine
chitinizat, cu fa ventral acoperit n ntregime de articulaiile apendicelor. Opistosoma este mai
slab chitinizat, proas. Ventral, pe primul segment opistosomal se observ o plac sternal, pe
cel de-al doilea se deschide orificiul genital i cele dou (sau una) stigme. In legtur cu sistemul
circulator, trebuie menionat i faptul extrem de rar c la nivelul prosomei, pe articulatia dintre
segmentele 2 i 3 se gseste o a dou pereche de stigme, prosomale.
Solifugii se recunosc ns dup cele dou chelicere masive, n form de cleti, care adesea
ating dimensiuni considerabile (pot atinge jumtate din lungimea corpului), i care servesc la
prinderea i sfrmarea przii. In plus, masculii posed pe chelicere un organ suplimentar, flagelul,
care servete drept organ de acuplare (transport spermatoforii n interiorul orificiului genital
femel). Pedipalpii sunt lipsiti de cleti, prezentnd n schimb o umfltur terminal adeziv,
folosit de solifugi la reinerea przii.
Ecologie. Solifugii sunt n general specii nocturne, existnd ns i specii care se
deplaseaz numai la lumina zilei, ca i specii cavernicole. Sunt ntlnite mai ales n zone deschise,
cu vegetatie joas i tufe sau arbori rari. Se deplaseaz cu mare vitez, putndu-se cra pe stnci
sau pe scoara copacilor. Dac sunt deranjai, se adpostesc n adposturi naturale sau i sap cu
rapiditate adposturi n nisip sau pmnt sfrmicios. Sunt animale agresive, care dac sunt
atacate, atac la rndul lor.
Sistematic. Grupul cuprinde 12 familii. In Europa sunt reprezentai doar prin cteva specii
rspndite n sudul Peninsulei Balcanice i sudul Spaniei cuprinse n familiile Galeodidae
(Galeodes arabs n sud-estul Europei) i Daesiidae (genul Gluvia, ntlnit n sudul Spaniei).
Ordinul Ricinulei (Fig. 242)
Este un grup redus de chelicerate, cuprinznd doar circa 50 de specii de talie mic (nu
depesc 9 mm lungime). Caracteristic grupului este prezenta unei excrescene dorsale cefalice cucullus - care protejeaz anterior chelicerele i orificiul bucal, mascndu-le. Opistosoma are doar
patru segmente bine dezvoltate, primele dou fiind atrofiate, iar ultimele patru de asemenea,
formnd un inel n jurul orificiului anal. Ventral, coxele apendicelor mascheaz sternitele. Dorsal,
pe prosoma se gsesc dou stigme respiratorii - poziie particular, destul de rar ntlnit.
Chelicerele sunt n form de clete. La masculi, organele de acuplare se gsesc pe tarsele celei de-a
treia perechi de apendice ambulatoare.
Ecologia ricinuleilor este puin cunoscut. Sunt specii care prefer locurile umede,
micndu-se lent; prada lor const din termite, larve de insecte, mici miriapode, oligochete sau
chiar nematode.
Sistematica grupului include o singur familie - Ricinoididae. Genuri mai cunoscute sunt
Ricinoides (cu specii rspndite n Africa ecuatorial de vest) i Cryptocellus (rspndit n zonele
ecuatoriale i tropicale ale Americii de Sud).
Ordinul Opiliones (Phalangida) (Fig. 241)
Cele circa 3600 de specii de opilionide reprezint un grup extrem de uor de distins de
restul cheliceratelor actuale prin corpul cu prosoma i opistosoma fuzionate n mare msur
(limitele segmentelor sunt greu vizibile) i apendicele ambulatoare foarte lungi la un mare numr

Taxonomie animala - Nevertebrate

115

de specii. Alungirea se realizeaz prin multiplicarea articolelor tarsale (pn la peste 100 n unele
cazuri) i prin alungirea celorlalte articole. Exist ns i specii de opilionide cu picioare scurte.
Morfologie extern. Corpul este alungit sau ovoidal, zona de contact dintre prosoma i
opistosoma fiind marcat de dou segmente ale prosomei, mai mult sau mai puin individualizate.
Anterior, pe prosoma exist dorsal o pereche de ochi mediani. Chelicerele, formate din trei articole
au form de clete, servind la ruperea przii n buci. Pedipalpii sunt de regul alungii, avnd rol
tactil. La unele specii exotice au rol prehensil, fiind hipertrofiati i avnd form de clete.
Ecologie. Opilionidele reprezint un grup destul de rspndit, cele mai multe specii fiind
tropicale. Cele mai multe specii sunt nocturne, fiind ntlnite adesea n frunzarul de pdure sau n
locurile pietroase. Pe timpul zilei i ntlnim pe sub pietre sau sub scoara copacilor dobori. Sunt
de asemenea specii iubitoare de umiditate, adesea consumnd picturi de rou sau de ap de pe
plante. Regimul aliementar include att prad vie - reprezentat de unele gasteropode sau insecte
mrunte - ct i de cadavre proaspete ale acelorai menionate anterior. O alt modalitate de
aprare a opilionidelor, alturi de glandele cu secreie urt mirositoare o reprezint i capacitatea
de a-i desprinde picioarele de la articulaii atunci cnd sunt atacate. Picioarele rupte se refac
ulterior; bucile rupte se pot mica un timp dup ce s-au desprins de corp, n acest mod dumanii
fiind indui n eroare.
Fosilele opilionidelor sunt cunoscute nc din carbonifer, ns ulterior reapar doar n depozi
de de vrst oligocen.
Sistematic. Opilionidele se mpart n dou subordine - Laniatores, cu 2200 de specii
grupate n 14 familii, i Cyphopalpatores, cu circa 1300 de specii grupate n 15 familii.
In fauna rii noastre o specie comun este Phalangium opilio, o specie cu corpul ovoidal,
de 3 - 5 mm lungime, colorat cafeniu, ca i Liobunum rotundus (ambele specii facnd parte din
fam. Phalangidae, subord. Cyphopalpatores) asemntor cu precedentul; acesta din urm se
hrnete preferenial cu gasteropode fr cochilie din grupul limacidelor.
Acarina
Acarienii reprezint unul din cele mai vaste grupe de artropode chelicerate. Talia lor foarte
mic (cea mai mare parte a speciilor de acarieni au ntre 0,1 i 2 mm; doar unele grupuri au
dimensiuni de ordinul centimetrilor, cum este cazul ixodidelor) i gradul accentuat de specializare
demonstreaz c ne aflm n fa unuia din cele mai specializate grupe, care prezint o situaie
similar cu cea a unor ordine de insecte. In prezent sunt descrise peste 40 000 de specii, ns se
apreciaz c numrul lor este cu mult mai mare.
Morfologie extern (Fig. 251)
Acarienii sunt arahnidele la care procesul de fuziune al segmentelor corpului a atins stadiul
cel mai avansat. Prosoma fuzioneaz larg cu opistosoma, corpul avnd aspect saciform, cu unele
variante la formele andoparazite la plante i animale care au de regul corpul alungit. Pe corp se
disting dou regiuni distincte - proterosoma i hysterosoma, mprite la rndul lor. Anterior de
zona ce poar chelicerele i pedipalpii se gsete acronul, care constituie mpreun cu segmentele
pregnatosomale idiosoma. Zona pedipalpilor i a chelicerelor poart numele de gnathosoma, i
face parte din proterosoma. Dorsal, gnathosoma este protejat de o prelungire a subzonei
urmtoare, care poart primele dou perechi de apendice ambulatoare - propodosoma, mpreun cu
care formeaz proterosoma. Hysterosoma, pe de alt parte este format din metasoma - care poart
cea de-a dou pereche de apendice ambulatoare - i opistosoma, care corespunde abdomenului. In
concluzie, proterosoma este subdivizat n idiosoma, gnathosoma i propodosoma, iar hysterosoma
din metapodosoma i opistosoma. Corpul acarienilor mai poate fi mprit n prosoma (care
cuprinde idiosoma, gnathosoma, pro i metapodosoma) i opistosoma.
Chelicerele i pedipalpii au modificri variate, n funcie de regimul alimentar. La formele
primitive, chelicerele au form normal, cu chele, n timp ce la formele specializate au adesea
aspectul unor stilei care formeaz o tromp retractil care servete la strpungerea tegumentului

Taxonomie animala - Nevertebrate

116

gazdelor animale sau a structurilor de protecie ale plantelor. Restul apendicelor ambulatoare au
forme variate, de asemenea n consonan cu ecologia diferitelor grupe. Bine dezvoltate la formele
care triesc pe sol sau pe vegetaie, apendicele devin scurte la formele ectoparazite pe plante sau
animale iar la formele endoparazite se atrofiaz, cptnd aspect de cioturi. Pe corpul formelor
ectoparazite n blana mamiferelor sau n penajul psrilor apar de asemenea peri lungi sau structuri
cu rol de a asigura fixarea lor de gazd.
Corpul acarienilor este protejat de plci chitinoase care nu mai au legtur cu vechea segmentaie;
pe aceste plci chitinoase se gsesc peri cu o pozitie sistematic constant (acest caracter este des
folosit pentru identificare i n sistematic). Ventral, pe opistosoma se deschid stigmele
respiratorii, orificiul genital, situat central i orificiul anal.
Ecologia acarienilor este de asemenea extrem de variat. Acarienii populeaz astfel att
habitatele terestre cele mai variate ct i habitate bentale dulcicole i marine. O mare parte a
acarienilor sunt liberi - cu regim fitofag sau zoofag - existnd ns i o gam larg de forme ecto
sau endoparazite la plante, animale sau i la plante i la animale.
Grup foarte vechi, acarienii sunt cunoscui cu fosile din devonian (acum circa 350 milioane
de ani). Fosilele pstrate sunt identice ca dimensiuni i caracteristici morfologice cu formele
actuale, ceea ce arat c acarienii sunt un grup conservator cu o vechime mai mare dect o indic
depozitele fosile.
Sistematica acarienilor este destul de confuz, unii specialiti considernd acarienii ca fiind
ordin, alii ca fiind clas; exist n fine i opinia c acarienii ar reprezenta un grup de clase. Unul
din cele mai importante criterii folosite n sistematica acarienilor este forma corpului; cu toate c
segmentele corpului sunt fuzionate la cea mai mare parte a speciilor (doar la formele primitive se
pstreaz o segmentaie clar sau neclar), pe corp sunt prezente o serie de plci chitinoase care
formeaz ansambluri caracteristice pentru specii distincte. Picioarele sunt bine dezvoltate la
formele libere i reduse sau absente la formele parazite.
Din punct de vedere sistematic, acarienii sunt mprii n dou mari grupe - Parasitiformes
i Acariformes
Parasitiformes (Anactinotrichida)
Reprezint un grup variat, incluznd forme cu opistosoma segmentat sau nu.
Opilioacarida (Notostigmates) (Fig. 252.2) - sunt forme paleo i neotropicale, primitive,
cu corpul adesea colorat n nuane vii, mprtit n prosoma i opistosoma segmentat - caracter de
primitivitate pentru acarieni, (format din 12 segmente). Dorsal, pe opistosom se gsesc 8 stigme
iar prosoma prezint lateral 2-3 grupe de ochi. Din acest grup face parte o singur familie Opilioacaridae - cu 16 specii - Opilioacarus, Phalangioacarus.
Holothyridae (Tetrastigmates) - include acarieni de talie mare (pn la 7 mm), cu corpul
mprtit n gnathosoma i idiosoma. Dorsal i ventral, corpul acestor acarieni este protejat de
scuturi chitinoase puternice, iar lateral, pe idiosoma se deschid dou perechi de stigme respiratorii
- de unde vine denumirea grupului. In aceast categorie taxonomic intr mai multe familii Holothyridae, Allothyridae, Neothyridae - cu specii rspndite n zona australian, indo-pacific i
vestul Americii de Sud.
Gamasida (Mesostigmata). Cuprinde un numr nsemnat de specii cu ecologie extrem de
variat (forme terestre, libere, prdtoare sau coprofage, comensale sau ecto i endoparazite).
Corpul lor este protejat de un sistem complicat de scuturi chitinoase tegumentare nesudate ntre
ele. Nu prezint ochi i nici trihobotrii, au doar o singur pereche de stigme laterale i dou tuburi
Malpighi. Gamasidele se mpart n trei cohorte:
- Cohorta Gamasina - inlude circa 3000 de specii, mprite n mai multe familii - Rhodacaridae
(cu specii libere), Eugamasidae (cu specii ectoparazite, ectotrofice, ectocomensale la diferite specii
de insecte, de exemplu la himenoptere i coleoptere; Parasitus coleopterarum), Dermanyssidae
(ectoparazite la insecte, psri, mamifere), Varroidae (ectoparazite la himenopterele sociale),
Macrochelidae (forme detritivore sau coprofage), Macronyssidae (hematofage, la psri Ornithonyssus sau erpi - Ophionyssus), Rhynonyssidae (parazite n fosele nazale la psri),

Taxonomie animala - Nevertebrate

117

Halarachnidae (parazite n sistemul respirator al mamiferelor), Spinturnicidae (parazite la lilieci)


etc.
- Cohorta Uropodina. Cuprinde specii termitofile sau mirmecofile, ale cror larve (deutonimfe) se
las purtate de insecte. Familia Uropodidae include peste 1200 de specii.
- Cohorta Adenophorina. Include specii care practic forezia de ctre insecte i miriapode.
Ixodida (Metastigmata; Fig. 251.1). Include forme ectoparazite temporar, hematofage, cu
chelicerele i hipostomul transformate n tromp. Grupul include circa 800 de specii, iar familiile
mai cunoscute sunt Ixodidae i Argasidae.
Acariformes (Actinotrichida)
Corpul acestor acarieni are segmentele fuzionate, distingndu-se doar gnathosoma i
idiosoma, i fiind adesea profund modificat de parazitism.
Actinetida (Trombidiformes) este un grup cosmopolit, cu specii terestre i acvatice
rspndite pn n Antarctica (unde au fost identificate 27 de specii din care 25 sunt endemice)
Familii: Pachynachidae (forme libere, rspndite n sol, n stratul muscineu sau n spaiile
interstiiale, la temperaturi cuprinse ntre -31 i +320 C; din acest grup face parte Nanorchestes
antarcticus care atinge n Antarctica 85032 S), Labidostomatida (forme libere, n humus sau
muschi), Rhagidiidae - suprafamilia Eupodoidea (specii libere, rspndite n emisfera nordic pn
n zonele polare), Bdellidae - suprafamilia Bdelloidea (specii rpitoare, viu colorate), Halacaridae suprafamilia Halacaroida (350 de specii marine i dulcicole, unele atingnd adncimi de peste
4000 de m), Tarsonemidae (forme fitofage), Podopalipodidae (specii eco i endoparazite - n
sistemul respirator - la insecte). Suprafamilia Cheyletoidea (include specii parazite la artropode i
vertebrate), Tetranychoidea, Eriophyoidea (cu specii ecto sau endoparazite la plante; n acest din
urm caz corpul devine alungit, vermiform iar apendicele se reduc), Trombidoidea (forme terestre,
uneori de talie mare, atingnd peste 13mm - cu larve parazite la insecte i alte nevertebrate familiile Trombididae, Trombiculidae), Hydrachnidia (sunt peste 4000 de specii de acarieni n
speciali dulcicoli, puine specii fiind marine; aproape toate speciile sunt rpitoare, consumnd n
special plancton - familiile Hydrachnidae, Limnocharidae, Piontarachnidae, Arrenuridae).
Oribatida (Cryptostigmata). Oribatidele sunt un grup de circa 60 de familii cu specii
libere, cu gnathosoma mascat n repaus sub partea anterioar a idiosomei. Corpul este complet
protejat de un scut dorsal i de unul ventral. Stigmele sunt prezente sau nu. Oribatidele triesc n
sol, hrnindu-se cu resturi vegetale sau cu micelii de ciuperci.
Acaridida (Astigmata). Acarienii din acest grup au gnathosoma vizibil. Tegumentul este
moale iar tarsele picioarelor au organe adezive; stigmele lipsesc. Suprafamilii: Acaroidea (specii
libere, care se hrnesc cu resturi vegetale), Psoroptoidea (specii ectoparazite n stratul cutanat al
mamiferelor sau n foliculii firelor de pr - familia Psoroptidae, sau libere, trind n biotopuri
extreme - familia Pyroglyphidae), Analgoidea (specii parazite n piele sau n sistemul respirator),
Pterolichoidea, Freyenoidea (specii parazite n penaj la psri), Sarcoptoidea (specii endoparazite
n piele la psri sau mamifere).
Clasa Pantopoda
Pantopodele reprezint un grup redus, de doar 500 de specii exclusiv marine, de talie mic,
cu aspect deosebit. Astfel, corpul lor are forma unei baghete nguste, de care se prind de la 7 pn
la 9 perechi de apendice ambulatoare extrem de lungi, formate din mai mult de 7 articole.
Pot fi ntlnite de la nivelul litoralului pn la peste 4000 de metri adncime. Sunt animale
lente, care se hrnesc n special cu polipi de pe coloniile de hidrozoare.
Ca i n cazul celorlate chelicerate corpul pantopodelor (Fig. 253) este mpri n prosom
i opistosom. Prosoma este mare, cuprinznd aproape tot corpul animalului, n vreme ce
opistosoma se reduce la un simplu apendice nesegmentat situat posterior.

Taxonomie animala - Nevertebrate

118

Partea anterioar a prosomei este nesegmentat, aceast zon putnd fi asimilat unei
extremiti cefalice. La acest nivel se inser primele patru perechi de apendice: chelicerele n
form de foarfec i palpii maxilari, situai pe o prelungire n form de tromp, o pereche de
apendice ovigere (la masculi) i o prim pereche de apendice ambulatoare. Celelalte perechi de
apendice ambulatoare se inser pe partea posterioar, segmentat, a prosomei, cte o pereche de
apendice pe cte un segment. Apendicele ambulatoare, formate din articole mai mult sau mai puin
alungite, n funcie de specie, se termin cu ghiare simple. Dorsal, pe prosom, se gseste adesea o
proeminen dorsal destul de lung la unele specii, pe care sunt plasai patru ochi simpli.
Anterior, pe vrful trompei se deschide orificiul bucal; anusul se deschide posterior, pe
opistosom. Tubul digestiv (Fig. 254) este asemntor cu cel de la arahnide, intestinul prezentnd
i n acest caz diverticuli laterali care ptrund n picioare. Aparatul circulator este redus la o imim
prevzut cu ostiole. Sistemul nervos este de tip catenar, deutocerebronul lipsind. Organele de sim
sunt reprezentate de dou perechi de ochi. Gonadele sunt perechi, prevzute cu ramuri germinative
care ptrund n interiorul apendicelor ambulatoare. In ontogeneza grupului apare o larv
protonimfal, asemntoare cu cea de la crustacee.
Fosilele pantopodelor sunt foarte vechi, datnd din devonian, cnd grupul era deja bine
difereniat.
Din punct de vedere sistematic, pantopodele se mpart n 7 familii.
Familia Nymphonidae (peste 90 de specii) include forme cu corpul alungit, n form de baghet;
din acest grup face parte Nymphon rubrum, o specie comun n Marea Mediteran.
Familia Ammotheidae cuprinde specii la care segmentele corpului sunt scurte i ltite, acesta
avnd un aspect de disc - ex. genul Achelia.
Familia Colossenidae include specii cu trompa hipertrofiat, lungimea acesteia fiind cel puin
egal cu cea a corpului.
Familia Pycnogonidae cuprinde specii de pantopode cu corpul gros i cu apendicele scurte i
masive, aspectul lor general diferind ntructva de cel al pantopodelor tipice. Din acest grup face
parte Pycnogonum littorale, o specie destul de comun n mrile boreale ale Europei.
Familia Callipallenidae cuprinde specii numeroase (peste 110 specii) cu pedipalpi rudimentari sau
caduci. Din aceast familie face parte i Callipallene phantoma ntlnit n Marea Neagr se n
asociaia cu Modiolus phaseolinus.
Paleontologia i filogenia cheliceratelor
Cheliceratele formeaz un grup omogen i uor de urmrit n evoluie din paleozoic i pn
n zilele noastre. Faptul c nc mai exist i azi forme extrem de primitive - xifosurele - ofer un
material de comparaie extrem de interesant pentru nelegerea att a modului n care a decurs
evoluia acestui grup de artropode ct i a modului n care au evoluat alte grupe de artropode la
care astfel de forme lipsesc n prezent.
In opinia specialitilor, cheliceratele deriv dintr-un strmo comun cu trilobiii, cele dou
grupe mari de artropode evolund divergent (n prezent nu mai este acceptat teoria conform creia
cheliceratele s-ar fi desprins din trilobii). In orice caz, grupul de origine al cheliceratelor era un
grup de artropode precambriene acvatice, trind n zone puin adnci, deja dotat cu chelicere.
Aglaspidele ar fi cel mai apropiat grup cunoscut care au caractere foarte apropiate de
trilobii dar care deja au chelicere functionale i aspect de chelicerat primitiv. Din strmoi cu
aspect probabil asemntor au evoluat toate grupele de chelicerate fosile primitive, care au trit n
paleozoic i care s-au stins fr s lase urmasi directi. Ultimele forme reprezentante ale acestui
grup (format din sinxifosure, beckwithide, chasmatapside, gigantostracee - pentru a numi doar
cteva tipuri) sunt xifosurele actuale.
Pantopodele reprezint un grup de chelicerate extrem de specializat, desprins probabil
foarte devreme din trunchiul comun. Fosile care pot fi ncadrate n acest grup sunt cunoscute din
devonianul inferior. Prezenta unei larve ce amintete de naupliusul crustaceelor reprezint un

Taxonomie animala - Nevertebrate

119

caracter de primitivitate al pantopodelor, care nu face dect s demonstreze vechimea mare a


acestui grup.
Arahnidele reprezint cel de-al treilea grup mare de chelicerate. Relaiile filogenetice din
cadrul grupului mare al arahnidelor nu sunt nc suficient de clare; totusi, innd cont att de
aspecte de morfologie extern ct i de date legate de organizaia intern, se consider c
arahnidele sunt cel mai apropiate de gigantostracee. In cadrul arahnidelor, cele mai primitive forme
ar fi reprezentate de scorpioni, care practic nu s-au mai modificat din paleozoic; n plus, structura
cuticulei chitinoase la scorpionii actuali i la gigantostraceele fosile este foarte asemntoare. De
scorpioni, se apropie cel mai mult telifonidele, schizomidele, ambilpigienii i araneele. Solifugii i
pseudoscorpionii formeaz un al doilea grup de forme nrudite, n vreme ce palpigradiele,
opilionidele i ricinuleidele sunt grupe izolate.
Acarienii, cu toate c multi specialiti i consider ca fcnd nc parte din arahnide, sunt
dup toate probabilittile cel mai dinamic grup de chelicerate, reuind s populeze un mare numr
de biotopuri terestre i acvatice. Specialitii opineaz c acarienii ar forma o clas separat,
apropiat filogenetic de ricinulei.
Exist ns i alte opinii despre filogenia cheliceratelor; exist astfel clasificri care
plaseaz opilionidele alturi de xifosure i scorpioni, iar acarienii sunt mprii n dou grupe, una
nrudit cu ricinuleidele (parasitiformele) iar alta cu palpigradele (acariformele).

Subncrengatura M A N D I B U L A T A
Cuprinde artropode care spre deosebire de chelicerate prezint una din fostele perechi de
apendice ambulatoare din zona cefalic transformate n structuri chitinoase puternice, cu rol de a
sfrma hrana - mandibulele. In acest grup sistematic sunt cuprinse crustaceele, clasele de
miriapode i insectele.
Supraclasa Diantennata
Include artropode mandibulate care prezint pe cap dou perechi de antene - antenula (sau
antena I) i antena propriu-zis (antena II). O alt trstur a acestui grup o reprezint prezena
respiraie de tip branhial, motiv pentru care artropodele diantenate mai sunt denumite i branhiate.
Un singur grup intr n aceast supraclas - clasa Crustacea.
Clasa Crustacea
Cu cele peste 42 000 de specii, crustaceele reprezint cel mai important grup de artropode
acvatice, fiind ntlnite att n mri i oceane ct i n apele dulci de suprafat sau subterane, iar un
numr de specii reusesc s cucereasc i mediul terestru. In mediul acvatic, n special n cel marin,
crustaceele domin o bun parte a lanurilor trofice, biomasa unor specii pelagice fiind mai mare
dect biomasa tuturor celorlalte grupe de organisme animale.
Ca morfologie extern, crustaceele se remarc prin prezena cuticulei chitinoase impregnat
cu sruri de calciu i de magneziu - fapt ce a determinat i denumirea grupului. Corpul
crustaceelor, tagmatizat n cap, torace i abdomen - este format dintr-un numr variabil de
segmente, care la formele evoluate fuzioneaz n partea anterioar a corpului (formnd un
cefalotorace, protejat sau nu de o carapace). La nivelul cuticulei - format din cele trei straturi
caracteristice artropodelor - se gsesc pigmeni ca cianocristalina, zooertitrina i guanina. Capul
prezint dou perechi de antene - antenula sau antena 1 i antena propriu-zis sau antena 2.

Taxonomie animala - Nevertebrate

120

Apendicele din zona cefalic au rol n masticaie, devenind mandibule i maxile. Funcii
masticatoare au la formele evoluate i primele trei perechi de apendice toracice, care devin astfel
maxilipede. Apendicele sunt n mod primar biramate. Grupele primitive prezint apendice
biramate doar la nivelul toracelui, abdomenul fiind lipsit de apendice; la formele evoluate, toracele
prezint apendice uniramate (exopoditul dispare) n timp ce abdomenul are apendice biramate
(care pot lipsi la la unele grupe), ultima pereche alctuind mpreun cu telsonul o nottoare
codal. Respiraia este tegumentar, efectundu-se fie la nivelul unor structuri branhiale - aflate la
nivelul apendicelor - sau pe anumite zone ale corpului. Tubul digestiv este complet, n partea
anterioar, de origine ectodermic fiind prezente structuri chitinoase cu rol triturator. Glandele
anexe ale tubului digestiv sunt glandele salivare i hepatopancreasul - gland masiv, situat
dorsal, la nivelul creia are loc o parte a digestiei. Sistemul circulator este deschis; inima, tubular
la formele primitive i compact la cele evoluate este nvelit n pericard i prevzut cu ostiole.
Excreia se face la nivelul unor glande maxilare sau antenare, deschise n partea anterioar a
capului; de asemenea, substantele catabolice pot fi eliminate i la nivelul tegumentului, branhiilor,
sistemul digestiv sau nefrocite. Sistemul nervos este de tip scalariform, caracterizat prin creier format din proto, deuto i tritocerebrum - conectat printr-o comisur circumesofagian de
ganglionii subesofagieni i de lanul ganglionar ventral. Ca organe de sim, exist peri tactili pe
corp i apendice, estetasce olfactive (pe antene), statociti i ochi. Acetia din urm pot fi simpli
sau compui, pedunculai. Sexele sunt separate la cea mai mare parte a crustaceelor; doar formele
sedentare i parazite sunt hermafrodite. Dezvoltarea are loc cu metamorfoz. Din ou iese o larv
nauplius, care prezint trei perechi de apendice - antenele i mandibulele, care sunt biramate i
servesc la not - i un ochi median, nauplial. Urmtoarele stadii larvare sunt caracteristice
diferitelor grupe de crustacee (copepodit, chalimus, zoe, mysis) - existnd i cazuri la crustaceele
evoluate cnd din ou iese un mic crustaceu complet format
Reprezentantul cel mai des luat ca exemplu pentru acest grup este racul de balt Astacus
leptodactylus, o specie foarte comun n apele stttoare din sudul rii.
Morfologie extern (Fig. 255; 256)
Dimensiunile medii ale unui adult ating circa 150 mm lungime. Corpul este mprit n
dou zone (tagme) cefalotoracele (rezultat din fuzionarea capului cu toracele sau pereionul)
protejat de o carapace unic i abdomenul (pleonul), format din 6 segmente abdominale i terminat
cu un telson pe care se deschide orificiul anal.
Cefalotoracele prezint anterior un rostru zimat, de-o parte i de alta a cruia se gsesc
ochii compui, pedunculai, i cele dou perechi de antene. Dorsal i lateral, cefalotoracele este
acoperit de o carapace, n vreme ce partea sa ventral este liber, putndu-se observa articulaiile
picioarelor de corp. Dorsal, pe carapace se observ trei anuri unul cefalic i dou laterale,
perpendiculare pe primul. Sanul cefalic marcheaz limita dintre cap i torace (pereion), iar
anurile laterale delimiteaz lateral limitele camerelor branhiale protejate de branhiostegite.
Carapacea este sudat cu toat zona cefalic dosral i lateral - i doar dorsal cu toracele.
Cefalotoracele este rezultat prin fuzionarea a cinci segmente cefalice cu opt segmente toracice.
Abdomenul este format din ase segmente libere, nesudate. Ultimul segment se articuleaz mobil
cu telsonul un segment apod la nivelul cruia se deschide orificiul anal.
Apendicele (Fig. 259)
La rac, apendicele se pot mpri n trei categorii, n funcie de tagmele de origine: apendice
cefalice antena 1 (sau antenula), antena 2, mandibula, maxila 1, maxila 2; toracice maxilipeda
1, maxilipeda 2, maxilipeda 3 i cele cinci perechi de picioare propriu-zise pereiopodele;
apendice abdominale (pleopode) cinci perechi plus uropodele.
Apendicele cefalice
Antena 1 sau antenula. Este un apendice senzorial iar cele dou ramuri ale sale se pare c nu sunt
omoloage cu exo i endopoditul. Partea bazal este alungit, unic, i se articuleaz de cap chiar
nainte de articulaia antenei 2.

Taxonomie animala - Nevertebrate

121

Antena 2. Endopoditul acestui apendice este foarte lung, format din numeroase articole i formeaz
aa-numitul flagel sau bici antenar. Exopoditul are articolele fuzionate i se transform n solz
antenar triunghiular i ascuit.
Mandibula. Este principala pies a aparatului bucal al racului. Protopoditul are articolele sudate, pe
el existnd un endit masiv, bine calcificat. Endopoditul este atrofiat i nu mai are dect trei
articole, iar exopoditul dispare.
Maxila 1 (maxilula). Protopoditul este format din dou articole, fiecare purtnd o endit cu rol
masticator. Exopoditul lipsete i endopoditul este slab dezvoltat.
Maxila 2 (maxila). Ca i n cazul maxilulei, protopoditul are cele dou articole libere, exopoditul
lipsete i endopoditul este slab dezvoltat. Ins, cele dou endite masticatoare au fiecare cte doi
lobi. Pe partea extern a protopoditului se inser o lam alungit, slab calcificate, denumit
scafognatit. Aceast formaiune bate apa n mod continuu, rolul ei fiind acela de a primeni
permanent apa din cele dou caviti branhiale.
Apendicele toracice
Maxilipedele. Datorit faptului c zona nterioar a toracelui fuzioneaz strns cu toracele,
primele trei perechi de apendice toracice pierd funcia ambulatorie i servesc la apucarea i parial
la mrunirea alimentelor.
Cele trei perechi de maxilipede au n mare aceeai structur, observndu-se n mod clar adaptarea
succesiv de la funcia ambulatoare la cea masticatoare. Maxilipeda 1 are ca i maxilele dou
endite masticatoare, exopoditul prezent iar endopoditul atrofiat. Pe protopodit se prinde i un
epipodit n fapt o branhie nefuncional. Maxilipeda 2 i maxilipeda 3. Protopoditul nu mai
prezint endite, prezentnd n schimb o branhie. Endopoditul este mai masiv i mai bine dezvoltat
dect exopoditul. Endopoditele maxilipedei 3 sunt masive, bine chitinizate, protejnd toate
celelalte piese masticatoare.
Pereiopodele (picioarele propriu-zise). Toate celelalte cinci perechi de picioare toracice sunt
uniramate, exopoditul lipsind. Prima pereche este masiv, cu propoditul i dactilopoditul formnd
o chel caracteristic. Chele prezint i pereiopodele perechii a doua i a treia, n vreme ce ultimele
dou perechi au dactilopoditul simplu, cu aspect de ghiar. Pe coxopoditele perechii a treia de
pereiopode se deschid orificiile genitale.
Apendicele abdominale
Pleopodele sunt apendicele primelor cinci segmente abdominale. La rac sunt slab dezvoltate,
biramate, nemaiservind la deplasare. La femele, toate pleopodele sunt la fel; n perioada de
reproducere, de pleopode se prind oule, pe care femela le poart pn la eclozare. Masculii au
primele dou perechi de pleopode modificate pentru funcia genital gonopode. Prima pereche
are form de stilet, avnd toate articolele fuzionate, cu partea terminal n form de uluc.
Gonopodul 2 are form normal, prezentnd o structur rulat cu rol de a prelua materialul
spermatic.
Uropodele. Ultima pereche de pleopode sunt profund modificate, servind la not. Astfel,
protopoditul este scurt, cu articolele sudate. Exopoditul i endopoditul au articolele lite puternic
i sudate, formnd mpreun cu telsonul nottoarea codal. Endopoditul are paleta nottoare
unic n vreme ce exopoditul o are articulat secundar n treimea terminal.
Sistematic
Crustaceele se mpart n dou categorii mari entomostracee i malacostracee. In prima
categorie (care forma o subclas) sunt incluse crustacee inferioare, care se caracterizeaz printr-un
numr variabil de segmente. Intre malacostracee intr crustaceele superioare, care au corpul
organizat dup acelai numr de segmente ca decapodele. In prezent, entomostraceele nu mai
exist ca grupare taxonomic, n vreme ce malacostraceele au fost pstrate ca o subclas distinct.
Subclasa Remipedia (Fig. 262.1)

Taxonomie animala - Nevertebrate

122

Include doar nou specii cunoscute n prezent, considerate a fi cele mai primitive de
crustacee actuale.
Remipediile se deosebesc de toate tipurile de crustacee actuale i de multe specii fosile
prin faptul c au corpul netagmatizat, limita dintre regiunea toracic i cea abdominal fiind slab
marcat. Doar zona cefalic este bine individualizat, acoperit de un scut cefalic convex. Antena
1 este bine dezvoltat, biramat; antena 2 este atrofiat, ca i mandibulele. Dintre apendicele
cefalice, cel mai bine dezvoltat este maxila 1. Aspectul general al corpului se aseamn foarte
mult cu corpul miriapodelor chilopode.
Corpul este format din circa 33 de segmente, att segmentele toracice ct i cele
abdominale avnd apendicele biramate iar telsonul se termina cu furca codal.
In acest grup taxonomic sunt incluse cteva specii (9 specii n 1995) marine cavernicole
descrise recent din peterile submerse din sistemele carstice din insulele Canare, Bahamas i
peninsula Yucatan. Biologia i ecologia lor sunt nc insuficient cunoscute.
Dimensiunile maxime nu depaesc 43,2 mm. Exemple: Speleonectes, Godzillius.
Subclasa Cephalocarida (Fig. 262.2)
Cuprinde de asemenea un numr mic de specii primitive (doar 9 cunoscute n prezent),
cunoscute sub form fosil din paleozoic.
Corpul este slab tagmatizat. Capul este mare, protejat de un scut cefalic ce prezint
posterior i lateral prelungiri asemntoare cu cele ale trilobiilor. Toracele este alcatuit din 10
segmente puin mai late comparativ cu cele 9 segmente abdominale. Telsonul este prevzut cu
furca codal. Antena 1 este uniramat, antena 2 biramat. Apendicele toracice sunt biramate, cu
epipodite lite. Segmentele abdominale nu prezint apendice. Acest grup include specii
hermafrodite. Ponta este pstrat lipit de segmentul 6. Primul stadiu de dezvoltare este o larv de
tip nauplius. Dimensiunile sunt cuprinse ntre 2 i 3,7 mm.
Cefalocaridele sunt nc slab cunoscute. Primele specii (aparinnd genului
Hutchinsoniella) au fost descrise de pe coastele atlantice i pacifice ale Statelor Unite, ulterior alte
specii fiind descrise din Noua Zeelanda (genul Chiltoniella) i Japonia (genul Sandersiella).
Subclasa Lipostraca
Grup fosil, incluznd o singur specie dulcicol din devonianul din Scoia. Unii specialiti
includ acest taxon ntre cefalocaride.
Foarte asemntoare cu anostraceele, capul prezenta un scut cefalic ce acoperea i primul
toracomer. Zona toracic cuprindea 13 segmente prevzute cu apendice biramate, cu exopoditele
reduse. Abdomenul era compus din 5 segmente, lipsite de apendice, iar telsonul prezenta furc
codal. Dimensiunea total a corpului nu depea 3 mm.
Subclasa Anostraca (Fig. 262.3)

Taxonomie animala - Nevertebrate

123

In grupul anostraceelor sunt cuprinse 185 specii care populeaz habitate extreme fie ape
suprasrate fie ape dulci temporare. Sunt crustacee de talie mic, lipsite de carapace,
care pot fi recunoscute cu uurin datorit faptului c noat pe spate. Corpul este
lung, capul prezentnd o contopire insuficient a segmentelor mandibulare i
maxilare, care se pot distinge clar. Pe cap sunt prezeni ochii compui dar persist i
ochiul nauplial. Toracele este format din 11 segmente apendicele fiind lite i
servind la not. Apendicele toracice sunt biramate; pe margine sunt prezeni ase lobi
prevzui cu peri care mresc suprafaa portant. Primii cinci lobi proximali sunt
considerai ca fiind endite, n timp ce lobul distal este considerat ca fiind
endopoditul. Pe marginea extern, distal, se afl exopoditul iar proximal cteva
epipodite, din care unul are rol de branhie. Abdomenul prezint 8 9 segmente
apode iar telsonul prezint furc. Ventral pe primul segment abdominal se deschid
orificiile genitale.
Sistematica anostraceelor. Anostraceele se mpart n mai multe familii. Familia Artemiidae
include specii care populeaz ape suprasrate, cel mai cunoscut dintre ele fiind Artemia salina,
rspndit n toat Europa i America de Nord. Suport concentraii de 230 , ciclul de dezvoltare
fiind heterogonic, n sezonul cald succedndu-se mai multe generaii partenogenetice pentru ca
toamna s apar o generaie sexuat care formeaz ou de rezisten. Masculii sunt uor de
recunoscut datorit faptului c au apendicele bucale hipertrofiate. Sngele conine hemoglobin.
Speciile din familiile Branchipodidae, Streptocephalidae, Chirocephalidae, Linderiellidae,
Thamnocephalidae sunt ntlnite n apele temporare care apar dup ploile de primvar sau de var
i au ciclul de via foarte scurt. Oule lor sunt capabile s reziste timp ndelungat n condiii de
uscciune i pot fi transportate la mari distane de vnturi sau pe penajul psrilor acvatice.
Subclasa Phyllopoda
Acest grup taxonomic include 640 de specii destul de diferite ca morfologie, singurul
caracter comun fiind apendicele abdominale lite la nivelul crora se face i respiraia.
Ordinul Notostraca (Fig. 262.4,5)
Cuprinde doar 9 specii - familia Triopsidae de talie mare comparativ cu alte tipuri de
crustacee primitive pot atinge 9 10 cm. Partea dorsal este protejat de o carapace subire care
nu concrete dect cu zona cefalic. Dorsal, n zona cefalic sunt prezeni doi ochi compui ntre
care median se gsete un grup de oceli. Antenulele i antenele sunt reduse, prima pereche de
apendice prelund rolul acestor formaiuni prin cele trei endite filiforme. Numrul de segmente
toracice este mare peste 40 iar apendicele sunt i mai numeroase, datorit faptului c unele
segmente sunt prezente mai multe perechi (la unele specii, numrul perechilor de apendici poate
atinge 70). Pe cea de-a 11-a pereche de apendice exist o scobitur n care este pstrat ponta.
Abdomenul se termin cu o furc lung uneori ntre cele dou filamente ale furcii exist o lam
codal.
La noi n ar sunt comune specii ca Apus cancriformis, Lepidurus macrurus i Lepidurus
productus. Apar ca i anostraceele n apele temporare de primvar, var sau toamn.
Ordinul Diplostraca
Cele circa 630 de specii din acest grup se caracterizeaz prin prezena unei carapace
format din dou valve care protejeaz fie ntreg corpul cazul conchostraceelor fie las capul
liber cazul diplostraceelor.
Subordinul Conchostraca (Fig. 262.6). Carapacea bivalv acoper corpul n ntregime, de
sub valve fiind vizibile doar antenele i furca codal. Cei doi lobi ai carapacei se unesc dorsal
deasupra spatelui i pot fi apropiai sau ndeprtai de un muchi adductor. Aspectul general al
animalului seamn cu cel al unei scoici miniaturale. Capul este orientat perpendicular fa de axa
longitudinal a corpului. Antenulele sunt reduse iar antenele sunt biramate, servind la deplasare.
Apendicele toracice sunt n numr de peste 30 de perechi, uneori servind i ele la not. Abdomenul

Taxonomie animala - Nevertebrate

124

este scurt iar telsonul prezint furc. O specie relativ comun n apele dulci din Romnia este
Cyzicus tetracerus (fam. Cyzicidae) care triete nfundat n ml, hrana fiind obinut prin filtrare.
Sistematic. Cele 180 de specii de diplostracee se mpart n dou infraordine Laevicaudata i Spinicaudata
Subordinul Cladocera (Fig. 263). Cladocerele sunt spre deosebire de tipul precedent
specii pelagice, cu corpul scurt, cu segmentaie neclar, alctuit din cel mult 10 segmente, numrul
perechilor de apendice variind ntre 4 i 6. Capul este liber, restul corpului fiind acoperit de o
carapace bivalv, terminat adesea posterior cu un spin. Pe cap sunt prezeni doi ochi pedunculai
i un ocel. Antenele sunt ramificate, servind la not. Apendicele toracice sunt scurte i lite.
Dorsal, sub carapace, se afl camera incubatoare la nivelul creia se pstreaz oule
partenogenetice sau cele de rezisten. Ciclul de dezvoltare prezint mai multe generaii
partenogenetice n perioada cald a anului. Din ou iese un juvenil asemntor cu adultul, la acest
grup metamorfoza fiind absent. Cladocerele prezint de asemenea fenomenul de ciclomorfoz n funcie de temperatura apei, diferitele generaii se deosebesc prin dimensiunile spinului
carapacei sau a excrescenei cefalice. Prefernd apele reci i oxigenate, cladocerele efectueaz
ample migraii pe vertical, noaptea ieind la suprafa pentru ca ziua s coboare n pturile
profunde. Au un rol foarte important n bazinele acvatice, reprezentnd baza trofic pentru extrem
de multe lanuri trofice acvatice datorit numrului mare de exemplare i biomasei.
Sistematic. Cladocerele se mpart n mai multe suprafamilii - Sidoidea (Ctenopoda) (Fam.
Sididae, Holopediidae); Chydoroidea (Fam. Macrothricidae, Bosminidae, Chydoridae, Moinidae,
Daphniidae); Polyphemoidea (Onychopoda) (Fam. Polyphemidae, Podonidae, Cercopagidae).
Subordinul Haplopoda (Leptodorida Fig. 263.5). Haplopodele au fost desprinse relativ
recent dintre caladocere, rangul lor taxonomic variind n funcie de autori. Este vorba de specii
pelagice rpitoare cu carapacea redus la o pung dorsal unde femelele i pstreaz ponta.
Corpul lor este alungit, transparent (n masa apei sunt practic invizibile) iar antenele sunt foarte
mari, permind un not extrem de rapid. Prima pereche de pereiopode s-a adaptat la prinderea
przii, avnd aspectul unei cngi prehensile. Cea mai cunoscut specie din acest grup este
Leptodora kindtii (Fam. Leptodoridae).
Subclasa Ostracoda (Fig. 264)
Ostracodele sunt un grup la fel de important pentru ecologia ecosistemelor acvatice ca i
cladocerele i copepodele. Cele circa 4200 specii de ostracode sunt forme bentale, de talie mic
nu depesc 1 mm cu corpul n ntregime acoperit cu o carapace bivalv puternic calcificat.
Ostracodele sunt rspndite att n ape dulci ct i marine sau salmastre, avnd un mod de nutriie
detritivor sau carnivor, microfag sau vegetarian. Capul ostracodelor este mare, reprezentnd
jumtate din lungimea corpului. Numrul de segmente abdominale i toracice este redus. Din
cauza modului de via, apendicele toracice regreseaz putnd chiar dispare. Este dezvoltat n
schimb antena II care servete la not. Exopoditele unei maxile sunt transformate n palete proase
care au rolul de a crea un curent permanent de ap n interiorul carapacei. Cel de-al doilea
pereiopod s-a adaptat la curitul feei interne a carapacei i a capului. Abdomenul prezint
terminal o furc, putnd fi atrofiat la unele specii. Ochii nu sunt prezenei dect la unele specii
marine. Cele dou valve calcaroase care acoper corpul pot fi netede, acoperite doar cu peri, sau
pot prezenta ornamentaii complicate. Inchiderea valvelor se realizeaz cu ajutorul unor muchi
adductori i a unui ligament dorsal.
Reproducerea se face adesea prin partenogenez, pe lng tipul sexuat, mai rspndit. Dezvoltarea
se face cu metamorfoz, primul stadiu fiind o larv nauplius.
Sistematica celor 4200 de specii de ostracode este complicat, incluznd trei ordine
Palaeocopida, Mydocopida, Podocopida i un numr variabil de subordine.
Subclasa Mystacocarida (Fig. 265)

Taxonomie animala - Nevertebrate

125

Cuprinde 10 speci de crustacee cu organizare primitiv, apreciate de unii specialiti ca fiind


un grup rmas n stadiul nauplian datorit modului de via (forme neotenice care triesc n
interstiiile dintre firioarele de nisip).
La nivelul capului se disting nc urme de segmentaie, segmentul maxilipedelor fiind n
continuare liber. De asemenea, la nivelul zonei cefalice exist o plac rostral care corespunde
unui segment antenular. Antena 1 este uniramat, antena 2 este biramat. Mandibulele, biramate,
prezint o baz masticatoare. Maxilele 1 i 2 de asemenea au structura primitiv, fiind biramate.
Toracele este format din 4 segmente, cu apendicele slab dezvoltate, iar abdomenul din 5 segmente
apode. Telsonul este terminat cu furc codal. La mistacocaride sexele sunt separate.
Mistacocaridele sunt rspndite pe tot globul. Astfel, genul Derocheilocaris este cunoscut
de pe coastele de est ale Statelor Unite, Ctenocheilocaris de pe coastele pacifice i atlantice ale
Americii de Sud (Chile i Brazilia), alte specii fiind citate din golful Biscaya, Marea Mediterana,
Africa de Sud.
Subclasa Copepoda (Fig. 266)
Dintre crustacee, copepodele sunt unul din cele mai diversificate grupe. Intre copepode se
ntlnesc att specii libere - pelagice sau bentale, ct i specii parazite iar acestea din urm se
caracterizeaz prin adaptri surprinztoare.
Copepodele se deosebesc relativ uor de restul crustacelor. Au corpul de talie mic, de
obicei nedepind 2-3 mm lungime. Carapacea lipsete iar corpul este segmentat. Primele cinci
segmente formeaz capul, urmtoarele ase toracele iar abdomenul este alctuit la rndul lui din
cinci segmente, telsonul prezentnd furc codal. La multe specii, primele dou segmente toracice
fuzioneaz cu cele cefalice, aprnd astfel pentru prima dat la acest grup cefalotoracele.
Deasemenea, se pot ntlni i fuzionri la nivelul segmentelor abdominale, la femele fiind vizate
segmentele abdominale anterioare. La unele tipuri de copepode n special la ciclopide i
calanoide segmentele abdominale sunt mult mai nguste dect cefalotoracele iar corpul are un
aspect caracteristic. Pe cap este prezent doar un ochi nauplias situat central. Antenulele sunt foarte
dezvoltate, prin micrile lor ritmice copepodele deplasndu-se n masa apei, ca i prin micrile
vibratorii ale antenelor, mandibulelor i maxilelor. Multe specii de copepode au tubul digestiv
regresat. Respiraia este tegumentar, schimburi de gaze putndu-se realiza i la nivelul poriunii
terminale a intestinului. Sexele sunt separate, femelele fiind uor de recunoscut datorit prezenei
sacilor ovigeri la nivelul abdomenului. Ciclul de dezvoltare ncepe cu o larv nauplius sau
metanauplius dup care urmeaz o larv caracteristic denumit copepodit.
Din punct de vedere ecologic copepodele au o importan deosebit pentru lanurile trofice
diurne sau nocturne. Talia lor mic i densitile foarte mari pe care le dezvolt le pun la baza
multor lanuri trofice, iar prezena copepodelor n bazinele acvatice este esenial pentru o gam
larg de organisme acvatice.
Din punct de vedere sistematic, copeodele se mpart n dou ordine - Gymnoplea i
Podoplea.
Ordinul Gymnoplea
Subordinul Platycopioida (Progymnoplea) este un grup mic ce include doar ase specii
primitive.
Subordinul Calanoida (Fig. 267.1) include circa 2000 de specii grupate n 37 familii.
Antenula este mai lung de 1/2 din lungimea corpului. Capul este sudat cu primul segment toracic,
celelalte 6 segmente fiind libere. Abdomenul este mult mai scurt i mai ngust comparativ cu
cefalotoracele. Sunt forme pelagice, care pot fi gsite n masa apei de la suprafa pn la 5000 m
adncime, dominnd zooplanctonul marin. Cele mai importante familii sunt Calanidae,
Pseudocalanidae, Centropagidae, Diaptomidae, Acartiidae. In Marea Neagr, comune din acest
grup sunt specii ca Paracalanus parvus, Calanus helgolandicus, Pseudocalanus elongatus,

Taxonomie animala - Nevertebrate

126

Centropages kroyeru var. pontica, Acartia clausi, Acartia tonsa, care formeaz importante
asociaii n planctonul marin.
Ordinul Podoplea
Copepodele din acest grup au segmentul toracic 6 adugat abdomenului, flectarea corpului
neavnd loc ntre cefalotorace i abdomen ci ntre toracomerele 5 i 6.
Subordinul Harpacticoida - include peste 2800 de specii mprite n 34 de familii, de talie
mic (1-3 mm), rspndite mai ales n biotopurile bentale. Pe lng formele normale, exist i
tipuri ovoidale, cu corpul turtit dorso-ventral. Sunt preponderent detritivore, ntlnite uneori n
numr foarte mare. Din acest motiv, ca i ciclopidele i calanoidele, harpacticidele au un rol
deosebit de important din punct de vedere ecologic. In zona litoralului romnesc al Mrii Negre
este foarte comun Harpacticus littoralis iar pe platforma continental Harpacticus flexus, ambele
specii fcnd parte din familia Harpacticidae. Alte familii: Canuellidae, Tisbidae, Tegestidae,
Diosaccidae etc.
Subordinul Cyclopoida (Fig. 267.2). In acest grup sunt incluse circa 950 de specii
dulcicole, salmastricole i marine, libere sau parazite cu cefalotoracele ovoidal i abdomenul
ngust, trecerea dintre cefalotorace i abdomen fcndu-se brusc. Familii: Cyclopidae,
Cyclopinidae (specii dulcicole), Oithonidae, Notodelphidae (specii marine). Din acest grup
menionm ca exemple speciile genului Cyclops, foarte comune n apele dulci, salmastre i mai rar
marine (Cyclops strenuus, C.vicinus), Oithona nana, Oithona similis comune n planctonul marin
etc.
Subclasa Tantulocarida (Fig. 270)
Include un grup mic (22 specii, marine) descris relativ recent (n anul 1983) de taxoni
extrem de specializai, ectoparazii la crustacee, cu ciclu de via scurtat pentru a se potrivi perfect
cu cel al gazdei (harpacticide, isopode, ostracode, cumacee, tanaide). Talia acestor vieuitoare este
mic, fiind cuprins ntre 0,15 i 5 mm.
Grupul are legaturi filogenetice strnse cu copepodele, legturi demonstrate de marea
asemnare a larvei tantulus (Fig. 270.2) cu copepoditul copepodelor.
Capul este protejat de o carapace prevzut cu un scurt rostru, toracele este alctuit din 6
segmente libere iar abdomenul, terminat cu un telson prevzut cu furc este alcatuit din 2-7
segmente. Gura este nconjurat de un disc oral cu rol de fixare pe corpul gazdei. Toracopodele
sunt libere, biramate.
Dup fixare pe corpul gazdei, zona toracic ncepe s se hipertrofieze n detrimentul
abdomenului i capului. In final, animalul se aseamn cu un sac masiv ataat de fosta zon
cefalic protejat de carapace - n cazul femelelor. In cazul masculilor, apendicele toracice nu
dispar cu totul; masculii se deosebesc de femele i prin talia lor mai mare, caracter rar ntlnit la
crustacee.
Grupul include trei familii: Basipodellidae cu specii parazite pe harpacticide (Ins. Canare)
sau la tanaidaceele de mare adncime (2000 - pn la peste 4200 m); Deoterthridae parazite pe
harpacticide (Tasmania i Marea Nordului), ostracode i isopode; Microdajidae.
Subclasa Branchiura
Cuprinde forme ectoparazite la peti i alte animale acvatice. In prezent sunt inventariate
circa 140 specii, mai ales dulcicole (Fig. 271).
Capul i partea anterioar a toracelui format din 4 segmente sunt protejate de o carapace
aplatizat, asemntoare cu cea ntlnit la copepode. Antenele se transform n crlige de fixare
iar maxila 1 n ventuz. Gura este prevzut cu un stilet ascuit format pe seama prii anterioare
(labrum) i posterioare a gurii i a maxilelor. Apendicele toracice sunt proase, biramate, servind la
not. Abdomenul este foarte scurt, cu segmentele nedifereniate, cu aspect bilobat. Cu toate c
telsonul nu se distinge, exista totui o furc codal.

Taxonomie animala - Nevertebrate

127

In ciclul de dezvoltare apare o larv foarte asemntoare cu copepoditul de la copepode, fapt ce


demonstreaz legturile filogenetice dintre aceste dou grupe de crustacee.
Reprezentantul cel mai comun al acestui grup este Argulus foliaceus (Fig. 270.1), o specie
ectoparazit pe peti dulcicoli din familia Cyprinidae, rspndit n apele dulci stttoare.
Subclasa Ascothoracica (Fig. 272)
Acest grup incluznd 90 specii marine - a fost desprins relativ recent din ciripede, unde
avea valoare de ordin. Sunt specii andoparazite la echinoderme sau anthozoare (corali). Corpul lor
este de regul protejat de o carapace bivalv captuit de un pliu tegumentar - manta- la nivelul
creia se ramific ovarul sau hepatopancreasul. Antenele sunt libere, pluriarticulate. Apendicele
bucale sunt atrofiate i modificate pentru nepat. Apendicele toracice sunt fie bine dezvoltate, fie
atrofiate, reduse la mici mameloane.
Sexele nu sunt separate, animalele fiind hermafrodite. Ciclul de dezvoltare prezint stadiu
nauplius. adultii traiesc de regul adnc nfundai n tesuturile gazdei, rar practicnd un parazitism
temporar.
Sistematic. Ascotoracicele sunt mprite n dou ordine Laurida (parazite pe
antozoare) i Dendrogastrida (parazite la echinoderme). Exemple: Synagoga sp (fam.
Synagogidae) i specii din familia Lauridae - paraziteaz n cenosarcul unor hexacoralieri; familia
Dendrogasteride paraziteaz echinoderme din mrile reci.
Subclasa Cirripedia
Acest grup taxonomic include circa 1300 de specii caracterizate fie prin faptul c i duc
viaa fixate de substrat, fie prin faptul c sunt endoparazite, iar endoparazitismul lor atinge un nivel
rar ntlnit n regnul animal. Sunt specii exclusiv marine, microfage formele libere cele parazite
dezvoltndu-se pe crustacee. Ciripedele au apendicele toracice bine dezvoltate, prevzute cu ciri;
abdomenul este atrofiat, terminat cu furc codal. Din punct de vedere sexual, ciripedele pot avea
sexele separate cu masculi degenerai sau pot fi hermafrodite. Ciclul de dezvoltare al acestor
crustacee att n cazul celor libere ct i n cazul celor parazite include un stadiu iniial de
nauplius i ulterior o larv caracteristic ciripedelor larva cypris.
Taxonomic i morfologic, se disting trei ordine Thoracica, Acrothoracica i
Rhizocephala, primul incluznd formele libere, fixate, iar ultimele pe cele endoparazite.
Ordinul Thoracica (Fig. 273)
Cuprinde aproximativ 1050 specii fixate pe variate substrate cu partea dorsal a corpului
(de unde i denumirea), fie prin intermediul unui peduncul, fie prin tot corpul. Modul lor de
nutriie este microfag, hrnindu-se cu organisme mrunte din plancton pe care le captureaz cu
ajutorul picioarelor toracice care au suferit modificri, fiind prevzute cu ciri numeroi cu ajutorul
crora pot colecta i transporta hrana la gur. Corpul lor este protejat de plci calcaroase dispuse
caracteristic, plci care pot fi sudate ntre ele la unele forme sau pot fi libere la altele.
Subordinul Lepadomorpha (Fig. 373.3) include specii de ciripede fixate de substrat prin
intermediul unui peduncul flexibil, de lungime variabil, care nu este altceva dect o parte din zona
cefalic a animalului (zona antenular). Ceea ce mai rmne din cap este puternic regresat,
plasndu-se n unghi de 90 de grade fa de restul corpului. Toracele este format din 6 segmente.
Iar abdomenul este mult redus. Apendicele toracice sunt biramate, proase. Familia Scalpellidae
include circa 320 de specii caracterizate prin faptul c au corpul protejat de numeroase plci
triunghiulare. Cele mai comune genuri din acest grup sunt Scalpellum i Policipes, cu specii pe
coastele atlantice ale Europei. Familia Lepadidae cuprinde 22 de specii caracterizate prin corpul
protejat de un ansamblu de cinci plci calcaroase nesudate o plac nepereche carina, ce
protejeaz zona dorsal a corpului i dou perechi de plci laterale scutum i tergum ce

Taxonomie animala - Nevertebrate

128

protejeaz dou expansiuni laterale ale corpului, cu aspect ce aduce cu mantaua bivalvelor. Plcile
calcaroase sunt meninute mpreun prin intermediul unui muchi adductor. Din acest grup, cea
mai comun specie este Lepas anatifera, comun n mrile circumeuropene i ale crei larve sunt
semnalate ocazional i n Marea Neagr.
Subordinele Balanomorpha i Verrucomorpha cuprind specii care se fixeaz pe substrat
cu toat partea dorsal a corpului i au corpul protejat de plci calcaroase sudate ntre ele, formnd
un fel de cochilie (cptuit de expansiuni tegumentare denumite manta), care poate fi nchis
ermetic prin intermediul unor plci mobile. Genul Balanus (Fig. 273.2) cuprinde numeroase specii
rspndite n toate mrile i oceanele lumii; n Marea Neagr este foarte comun Balanus
improvisus, o specie introdus la sfritul secolului XIX. In componena nveliului calcaros intr
o plac rostral (situat anterior), o plac carinal (situat posterior), dou plci laterale i dou
latero-carinale care sunt sudate dou plci scutum i dou pleci tergum, care sunt mobile. Acest
mod de alctuire al nveliului calcaros permite balanidelor s populaze att stncile aflate n
btaia valurilor, ct i zona intertidal, rezistnd astfel o perioad destul de ndelungat expuse la
soare i aer. Verucomorfele sunt asemntoare cu balanidele, dar au structura nveliului calcaros
mai simpl.
Ordinul Acrothoracica (Fig. 274) cuprinde 50 de specii endoparazite, cu corpul protejat de un
nveli chitinos, prevzut de regul cu un disc calcaros care fixeaz sacul de loja
calcaroas. Sacul chitinos este cptuit de manta. Adulii prezint antene atrofiate i
aparat bucal bine dezvoltat. Sexele sunt separate, masculii pigmei fiind fixai de
discul sacului extern al femelei. Acrotoracicele paraziteaz molute sau antozoare ca
i alte tipuri de ciripede. Se mpart n dou subordine - Pygophora (Fam.
Lithoglyptidae cu specii parazite la corali sau gasteropode, Cryptophialidae cu specii
parazite n lojele calcaroase ale altor ciripede sau la poliplacofore Concholepas
peruviana) i Apygophora (Fam. Trypetesidae cu specii andoparazite la
gasteropode).
Ordinul Rhizocephala (Fig. 273) cuprinde 230 specii endoparatzite la decapode sau la alte
ciripede. In stadiul de adult, corpul acestor ciripede se modific profund, pierznd orice urm de
segmentaie , ca i majoritatea organelor interne, mai puin gonadele. Corpul animalului este
reprezentat de un sac format prin fuziunea a doi lobi tegumentari (mantaua) ce conine gonadele i
care atrn n afara corpului gazdei, i o reea ramificat n tot corpul gazdei reea format din
fosta parte anterioar. Sacul extern conine n afara gonadelor un ganglion nervos i prezint un
orificiu prin care cavitatea intern comunic cu mediul extern. Ciclul de dezvoltare al rizocefalilor
este destul de complicat. Spre exemplu prezentm cazul de la Saculina carcini, o specie destul de
rspndit n populaiile de crabi din Marea Neagr. Ciclul debuteaz cu o larv nauplius, care
dup o scurt via pelagic se transform n larv cypris. Aceasta se fixeaz pe corpul viitoarei
gazde crabi tineri perforndu-le carapacea i fixndu-se pe intestin, de unde i iau hrana prin
osmoz. Acest stadiu reprezint aa-numita saculin intern, care se ramific, rspndindu-se n tot
corpul gazdei. Ulterior, o parte a saculinei proemineaz nafara corpului gazdei, rmnnd legat
de reeaua de canalicule ramificate printr-un mic peduncul. Acest stadiu poart numele de saculin
extern, stadiu la care se dezvolt i gonadele.
Sistematic. Rhizocefalii se mpart n dou subordine - Akentrogonida (Fam.
Cthamalophilidae parazite pe ciripede chthamalide, Clistosaccidae parazite pe paguri,
Duplorbidae pe isopode i cumacee, Thompsoniidae - pe decapode i stomatopode .a.) i
Kentrogonida (familiile Peltogastridae, Sacculinidae, Lernaeodiscidae cu specii parazite la paguri
i decapode).
Pentastomida (Linguatulida) (Fig. 275)

Taxonomie animala - Nevertebrate

129

Include orgamisme parazite dixene la mamifere i reptile, de regul n cavitatea nazal.


Grupul are afiniti cu parartropodele, iar recent, unii specialiti au descoperit ca pentastomidele
sunt mai apropiate de crustacee. Corpul este alungit, vermiform sau aplatizat, inelat dar
nesegmentat, cu lungimea de la civa mm la 14 cm.
Morfologic, corpul se mparte n zona cefalic (cap) i trunchi (soma, corpul propriu-zis).
Anterior se deschide orificiul bucal, iar inferior i posterior fa de aceasta se gsesc patru
apendice prevzute cu ghiare de fixare. Apendicelele sunt retractile, iar aspectul zonei anterioare n
aceast situaie a dus la denumirea de pentastomide (cu cinci guri). Corpul este protejat de o
cuticul de natur chitinoas. Posterior, terminal, se deschide orificiul anal. Orificiile genitale se
deschid la nivele diferite: orificiul genital mascul anterior, ntre cap i trunchi iar orificiul genital
femel preanal, inferior.
Pentastomidele prezint caractere clar artropodiene - prezena cuticulei chitinoase care este
nnoit prin nprliri succesive, lipsa ciliaturii tegumentare, prezena musculaturii difereniate de
tip striat, sistemul nervos de tip catenar. Fosile ale unor organisme de tip pentastomid dateaz din
cambrian; astfel, formele larvare descrise pe baza materialului descoperit n peninsula scandinavic
arat c n afar celor dou perechi de apendice situate anterior existau i resturi de apendice la
nivelul trunchiului. Formele descrise erau extrem de asemntoare cu cele moderne (deci grupul
are o vechime mult mai mare...) i se poate pune ntrebarea care era grupul de animale gazd
(deocamdat necunoscut; au fost propuse pentru acest rol strmoii cordatelor actuale).
In ce privete afinitile filogenetice, mult vreme pentastomidele au fost situate n
apropierea tardigradelor. Studii recente de biologie molecular, ca i structura spermatozoizilor
demonstreaz o strns nrudire cu crustaceele branchiure de tipul Argulus. In aceasta situaie,
pentastomidele au parazitat de la nceput cordatele, evolund odat cu acest grup-gazd timp de
milioane de ani. Ne aflm astfel n fa unei situaii similare cu cea de la rizocefali, chiar dac n
cazul pentastomidelor adaptarea la parazitism nu a atins gradul de la ciripedele endoparazite.
Subclasa Malacostraca
Este cea mai bine reprezentat grup de crustacee, cuprinznd peste 27 700 specii. Din
punct de vedere sistematic, malacostraceele sunt submprite n dou infraclase.
Infraclasa Phyllocarida
Sunt forme fosile de talie mare (Archaeostraca - 60 cm, Cambrian) i actuale prevzute cu
o carapace bivalv foarte subire care protejeaz cefalotoracele i primele segmente abdominale.
Ordinul Leptostraca (Fig. 276)
Include specii de dimensiuni relativ mici - 12 - 55 mm lungime, cu capul prevzut cu un
rostru situat dorsal fa de ochi, care la rndul lor sunt pedunculai. Antena 1 este uniramat,
antena 2 biramat.Toracele este format din 8 segmente, scurte fa de cele abdominale, prevzute
cu apendice lite, identice. Abdomenul alctuit din 7 segmente, din care primele 4 au apendice
bine dezvoltate, biramate, servind la not, celelalte cu pleopodele reduse. Telsonul prezint furc
codal. Ca reprezentant al acestui grup care cuprinde 25 de specii marine citm pe Nebalia bipes,
form arctic-boreal rspndit n apele europene, ca i Sarsinebalia typhlops care ptrunde i n
Marea Mediteran.
Infraclasa Eumalacostraca
Cuprinde crustaceele superioare, caracterizate printr-o structur acorpului unitar, cu un
numr constant de segmente cefalice, toracice i abdominale (5 + 8 + 6 + telson). Adesea capul i
toracele sunt protejate de o carapace, pereiopodele sunt n general uniramate iar pleopodele

Taxonomie animala - Nevertebrate

130

biramate, ultima pereche - uropodele - formnd mpreun cu telsonul o nottoare codal. Cu toate
acestea, exist grupe la care apar o serie de caractere specifice.
Supraordinul Hoplocarida (Fig. 277)
Este un grup homotipic, desprins relativ devreme din trunchiul comun i care din aceast
cauz prezint o serie de caractere unice, care nu se regsesc la celelalte grupe de eumalacostracee.
Include un singur ordin, cu peste 380 de specii actuale.
Ordinul Stomatopoda
Stomatopodele sunt crustacee rpitoare prin excelen, larg rspndit n mrile globului.
Sunt caracterizate printr-o carapace subire, slab calcificat, care nu acoper ultimele patru
segmente toracice. Capul prezint anterior dou articole mobile pe care sunt plasai ochii mari,
pedunculai, i care prezint central o zon curbat spre interior care permite stomatopodelor s
localizeze prada cu foarte mare precizie; antenele perechii I sunt terminate cu trei flageli avnd un
aspect caracteristic. Cea de-a doua maxiliped se transform la stomatopode ntr-o cange
prehensil asemntoare cu cea de la unele specii de insecte, dactilopoditul dintat pliindu-se
anterior pe articolul precedent. Maxilipeda III i primele dou perechi de pereiopode (denumite la
acest grup tot maxilipede) au aceeasi conformaie de tip prehensil, dar sunt mult mai mici.
Celelalte pereiopode sunt regresate, avnd protopoditul alctuit din trei articole, nu din dou ca la
alte grupe. Ultima pereche de pereiopode prezin o prelungire cu rol de organ copulator.
Abdomenul este lung, mai lat dect cefalotoracele i prevzut cu o musculatur puternic i o
nottoare codal bine dezvoltat. Pleopodele, ltite, servesc la not. Stomatopodele sunt rspndite
n apele litorale, ascunzndu-se fie n crpturile stncilor fie n tunele pe care le sap pe fundurile
sedimentare. Sunt caracterizate printr-o mare vitez de reacie; dac sunt deranjate se ndeprteaz
att de rapid nct pe fundul apei nu se observ dect urma constnd n sedimentele deranjate de
trecerea crustaceului; atacul stomatopodelor dureaz doar 8 milisecunde, iar fora de impact este
att de mare nct o specie de 30 cm lungime poate sparge cochilia unor gasteropode de talie mare
sau sticla de acvariu; de asemenea, sunt capabile s taie degetul unui om dintr-o singur micare.
In Marea Mediteran este comun Squilla mantis (Fig. 277), o specie de circa 10 - 25 cm care
ptrunde i n Marea Marmara. In Marea Neagr stomatopodele lipsesc.
Supraordinul Syncarida
In acest grup sistematic sunt incluse dou ordine care prezint o serie de caractere arhaice
Anaspidacea i Bathynellacea
Ordinul Anaspidacea (Fig. 278)
Este un grup mic, incluznd circa 20 specii, dulcicole, prezentnd unele caractere de
primitivitate.
Corpul nu este protejat de carapace, capul fiind fuzionat doar cu primul segment toracic.
Anterior, capul prezint un mic rostru. Antena 1 i antena 2 sunt bine dezvoltate. La baza antenelor
sunt prezeni statociti. Mandibulele sunt asimetrice. Cele 8 perechi de toracopode sunt biramate.
Abdomenul, format din 6 segmente, prezint pleopode bine dezvoltate sau reduse. Uropodele sunt
ndreptate posterior, telsonul neprezentnd furc. Dimensiunile sunt cuprinse ntre 10-20 i 50 mm.
Ciclul de dezvoltare nu prezint stadii larvare, dezvoltarea realizndu-se direct.
Anaspidaceele se gsesc raspndite n apele de suprafa din Australia, Noua Zeeland,
Tasmania, America de Sud. Ca reprezentant, citm genul Anaspides.
Ordinul Bathynellacea (Fig. 279)
Cuprinde 150 de specii, dulcicole, rspndite cu precdere n mediul subteran.
Corpul acestor specii este vermiform. Capul nu este sudat de primul segment toracic, ochii
fiind abseni. Antenele 1 sunt uniramate, antenele 2 biramate. Cele 8 perechi de toracopode sunt

Taxonomie animala - Nevertebrate

131

biramate (caracter de primitivitate) i prevzute cu epi lungi. Abdomenul este format din 5
segmente, cu pleopode de obicei absente sau prezente doar pe primele segmente, cnd au forma
unor mici ghiare. Uropodele sunt dezvoltate, telsonul cu furca codal scurt. Sexele sunt separate,
talia este redus, nedepind 5,4 mm.
Bathinelaceele sunt specii dulcicole, subterane, cosmopolite. Puine specii sunt oligohaline
i se cunosc i specii care populeaz apele termale.
La noi n ar a fost citat Bathynella natans, din cursurile de ap subteran din Transilvania.
Supraordinul Pancarida
Este un grup taxonomic monotipic, cuprinznd un singur ordin de crustacee caracterizate
de asemenea printr-o serie de trsturi de primitivitate.
Ordinul Thermosbaenacea (Fig. 280)
Include doar 17 specii de crustacee, rspndite n apele termale, dar i n apele marine
litorale.
Capul termosbenaceelor este sudat cu primul segment toracic, fiind protejat mpreun cu
primele segmente toracic de o carapace subire. De cele mai multe ori carapacea acoper doar
primele dou segmente toracice, dar se ntlnesc i specii la care carapacea se ntinde pn la
toracomerul 6. Antenele 1 i 2 sunt biramate. Apendicele toracice sunt biramate. Pleopodele sunt
prezente doar pe primele 2 segmente. Telsonul nu prezint furc codal. Dimensiunile reduse,
nedepind 4 mm.
Femele poart ponta ntr-o camer incubatoare dorsal, parial protejat de carapace.
Dezvoltarea este direct, larvele prezentnd un numr redus de toracopode.
Sunt forme detritivore sau microfage. Populeaz apele termale din Africa, litoralul mediteranean al
Africii, Insulele Canare, Americii de Sud, Asiei de Sud-Est, Australiei de Vest.
Ca reprezentant din acest grup citm pe Thermosbaena mirabilis, rspndit n nordul Africii.
Supraordinul Peracarida
Peracaridele sunt un grup de crustacee variate ca form i dimensiuni. Grupul poate fi
caracterizat mai ales prin faptul c n perioada de reproducere, femelele dezvolt o camer
incubatoare pe partea ventral a toracelui. Dezvoltarea se face n aceast camer incubatoare, din
ou ieind juvenili care se aseamn cu adultul. Acest supraordin a fost mprit n mai multe
ordine: Mysidacea, Cumacea, Spelaeogriphacea, Amphipoda, Isopoda, Tanaidacea, Mictacea.
Ordinul Cumacea (Fig. 281; 282)
Cumaceele sunt crustacee de mici dimensiuni, rspndite n apele marine i dulcicole. Talia
celor mai multe specii nu depete 1 cm, doar gigantul grupului depind 3 cm. Corpul
cumaceelor este adesea colorat n culori contrastante alb, roz, verde i este protejat de un
tegument puternic calcificat. Capul i toracele sunt protejate de o carapace care concrete doar cu
primele dou sau trei segmente. Anterior, carapacea prezint un rostru care depete ochii, care nu
sunt pedunculai. Lateral, sub carapace se gsesc cele dou camere branhiale. Antenele sunt lungi,
bine dezvoltate la masculi i rudimentare la femele. Femelele prezint camera incubatoare
difereniat n zona anterioar a toracelui, oostegitele formndu-se la nivelul mxilipedei trei i la
nivelul primelor trei perechi de pereiopode. Apendicele toracice sunt uniramate. Abdomenul are
segmentele nguste, pleopodele lipsind la un mare numr din cele 1070 de specii de cumacee.
Uropodele sunt lungi i nu formeaz nottoare mpreun cu telsonul, care este ascuit, mai scurt
dect cele dou uropode.
In apele litorale ale Mrii Negre se pot ntlni frecvent specii ca Cumopsis goodsiri pe
fundurile nisipoase de la nord de Mamaia, chiar n zona de spargere a valurilor, Pseudocuma

Taxonomie animala - Nevertebrate

132

longicornis n apele litorale puin adnci; pe platforma litoral, la adncimi ceva mai mari, se
ntlnesc frecvent specii de Iphinoe I. elisae, I. maeotica (Fig. 282).
Ordinul Mysidacea (Fig. 283)
Misidele sunt un grup de circa 780 de specii de crustacee de talie mic, foarte
asemntoare cu crevetele. Dimensiunile misidelor se nscriu n limitele a 0,5 3 sau 4 cm
lungime. Sunt rspndite aproape n exclusivitate n mediul marin, unele specii putnd suporta ns
i apele ndulcite de la gurile fluviilor. Misidele se caracterizeaz prin ochii mari, pedunculai,
asemntori cu cei ai decapodelor. Capul i toracele cu excepia ultimelor dou segmente - sunt
protejate de o carapace subire, care nu concrete dect cu primele dou segmente toracice i pe
faa intern a creia se realizeaz schimburile respiratorii. Antenele au exopoditul transformat n
solz antenar. Pereiopodele, biramate, au exopoditele lungi, acoperite cu peri i servind la not. La
nivelul pereiopodelor perechilor apte i opt, sub carapace, se formeaz la femele camera
incubatoare. Abdomenul este lipsit de pleopode, iar uropodele formeaz mpreun cu telsonul o nottoare codal. La baza endopoditelor uropoelor se afl dou statociste.
Regimul de hran al misidelor este de tip rpitor la formele inferioare i microfag dar i
rpitor la cele evoluate. Misidele, ca i amfipodele, pot fi ntlnite adesea n aglomeraii mari n
sectorul pelagic (astfel de aglomeraii au fost evaluate la peste 50 000 de exemplare pe metrul cub
de ap ndulcit din zona gurilor Dunrii). Unele specii sunt bentale, altele pelagice. Adesea
efectueaz migraii pe vertical noaptea se ridic la suprafaa apei sau pe orizontal iarna, se
retrag spre larg, evitnd apele mai reci din apropierea rmului.
In zonele litorale ale Mrii Negre ca i n limanurile salmastre se ntlnesc specii ca
Hemimysis anomala n zonele litorale dar i n zona gurilor Dunrii, Paramysis agigens
descris de M.Bcescu din zona litoral de mic adncime de la sud de Constana, Paramysis
kroyeri specie cu largi valene de toleran fa de salinitate, care poate fi gsit nu numai n
mare dar i n lagune sau chiar n lacurile dulci paramarine.
Ordinul Amphipoda
Amfipodele sunt unul din ordinele importante de crustacee, rspndite n apele dulci,
salmastre i marine. Corpul lor este aplatizat lateral (motiv pentru care se deplaseaz de regul pe
una din laturile corpului), lipsit de o carapace de protecie. La cap este sudat primul si uneori i cel
de-al doilea segment toracic. Segmentele toracice i cele abdominale prezint lateral epimerite care
protejeaz picioarele. Pereiopodele sunt uniramate, exopoditul lipsind. Denumirea grupului vine de
la faptul c apendicele ambulatoare sunt diferit conformate, adaptate la diferite tipuri de locomoie.
Astfel, primele perechi de pereiopode au aspectul unor cngi prehensile, servind la crat, n timp
ce ultimele perechi sunt lungi i ndreptate lateral; cu aceste picioare amfipodele se deplaseaz pe
una din laturi. Primele perechi de pleopode sunt lite, servind la not iar ultimele perechi de
pleopode sunt alungite, ndreptate posterior i servesc la srit. Telsonul este scurt. Femelele
pstreaz ponta ntr-o camer incubatoare situat sub torace, oule fiind protejate de oostegite.
Amfipodele sunt un grup puternic diversificat, sistematica lor incluznd mai multe
subordine.
Subordinul Gammaridea (Fig. 284a, 284b) cuprinde 5750 specii, dulcicole, salmastricole
i marine.
Corpul este mai mult sau mai puin aplatizat lateral. Capul fuzioneaz cu primul toracomer,
formnd un mic cefalotorace. Antena 1 este scurt biramat, antena 2 uniramat. Segmentele
toracice cu toate apendicele prezente. Plcile coxale prezente, bine dezvoltate. Abdomenul este
mprit n trei segmente late - pleomere - i trei scurte care formeaz urosoma. Pleopodele sunt
biramate, lite, adaptate la not. Uropodele sunt alungite, ndreptate posterior, servind la srit. La
femele toracomerele 3 - 6 prezint oostegite care protejeaz ponta.

Taxonomie animala - Nevertebrate

133

Dimensiunile sunt variate. Cele mai multe specii au lungimea cuprins ntre 1 i 15 mm,
dar exist i specii de 60 i chiar 340 mm.
Gamaridele triesc n toate tipurile de ape - peste 3000 de specii sunt marine, n biotopuri
bentale variate; circa 1000 de specii sunt dulcicole i 400 triesc n apele subterane.
Cteva familii mai importante sunt: Gammaridae - cu specii dulcicole i marine; Pontogammaridae
- include specii ponto-caspice, salmastricole, cu areal restrns la bazinul ponto-caspic; Niphargidae
- cu specii dulcicole, n apele subterane; Ampeliscidae - cu specii marine; Corophiidae - cu specii
dulcicole i marine. Toate familiile menionate anterior au reprezentani n fauna Romniei:
Rivulogammarus - cu specii n apele dulci curgtoare, Pontogammarus (Fig. 284 a.1) - specii
ntlnite n infralitoralul nisipos al Mrii Negre; Ampelisca diadema - pe platforma continental a
Mrii Negre, la 30 - 50 m adncime; Corophium (Fig. 284 a.2) - cu specii marine i dulcicole, pe
litoral sau pe cursul Dunrii etc.
Subordinul Caprellidea (Fig. 286; 287) cuprinde 250 de specii, marine.
Caprelidele sunt amfipode rpitoare, cu corpul fie alungit, n form de baghet, fie puternic turtit
dorso-ventral. Capul este sudat cu primele dou segmente toracice. Dimensiunile cuprinse ntre 10
- 20 i 60 mm.
Familiile Caprellidae, Phthisicidae. Segmentele toracice fr plci coxale. O parte din
toracopode lipsesc sau sunt atrofiate. Oostegitele sunt prezente doar pe toracomerele 4 - 5.
Segmentele abdominale sunt regresate, sudate, cu apendice vestigiale. Specii exclusiv marine,
prdtoare, specializate n consumarea unor przi mrunte, cum sunt polipii de la hidrozoare. In
Marea Neagr - Caprella acanthifera (Fig. 286.1), Phthisica marina (Fig. 286.2).
Familia Cyamidae. Specii cu corpul puternic aplatizat dorso-ventral, cu apendice toracice
robuste, terminate cu ghiare ascuite ndreptate lateral. Toate sunt marine, ectoparazite pe cetacee
sau chelonieni (Fig. 287).
Ordinul Isopoda
Isopodele reprezint unul din grupele de artropode cu un deosebit succes evolutiv. Astfel,
n afara mediului acvatic, o ntreag categorie de isopode s-a adaptat vieii n mediul terestru
dezvoltnd structuri speciale care le permit s respire aer atmosferic. Denumirea grupului a fost
dat n opoziie cu cea a amfipodelor, datorit faptului c isopodele au picioarele toracice identic
conformate.
Corpul isopodelor este uor turtit dorso-ventral, carapacea lipsind ca i la amfipode. La cap
se sudeaz primul i cel de-al doilea segment toracic, iar la nivelul abdomenului ultimul segment
abdominal fuzioneaz cu telsonul i formeaz aa-numitul pleotelson. Antenulele sunt mai mici
dect antenele, care pot prezenta uneori un mic epipodit. La speciile terestre, antenulele sunt
atrofiate. Ochii pot fi sesili sau pot fi plasai pe protuberane ale capului. Baza picioarelor este
aprat ca i la amfipode de epimerite laterale ale tergitelor segmentelor corpului. Ventral, pe
torace se formeaz la femele o camer incubatoare protejat de oostegite. La masculi, oostegitele
perechii a aptea prezint caractere sexuale. Pleopodele, biramate, sunt foliacee i servesc n
principal la respiraie. La formele acvatice, funcie respiratoare au endopoditele, care sunt protejate
la exterior de exopodite. Exopoditele primei perechi sunt lungi i se unesc n plan median, formnd
un fel de capac de protecie. La formele terestre, funcia respiratorie este preluat de exopodite,
care prezint n interior o reea de canale ramificate pseudotrahei.
Sistematica isopodelor include mai multe subordine:
Subordinul Asellota (Fig. 290.1; 291)
Este un grup destul de important, grupnd circa 1650 specii, dulcicole.
Corpul este turtit dorso-ventral sau cilindric. Uneori toracomerul 2 fuzionat la torace. Unele specii
au pereiopodele foarte lungi, animalul avnd un aspect arahnoid. Pleopodele 1 i 2 diferite la cele

Taxonomie animala - Nevertebrate

134

dou sexe. Pleomerele 1 i 2 libere; pleomerele 3 - 6 fuzionate cu telsonul, rezultnd un pleotelson


masiv. Uropodele relativ lungi, cu aspect de ghiar.
Cuprinde specii raspndite n apele dulci continentale. La noi n tara sunt foarte comune
specii ca Asellus aquaticus, raspndit larg n apele curgtoare mari i stttoare din zonele de es i
de deal.
Subordinul Oniscidea (Fig. 290) include circa 3500 specii, terestre n marea majoritate,
foarte puine marine.
Corpul este ovoidal, bombat dorsal i aplatizat ventral. Toracomerele 2 - 8 libere, ca i pleomerele
1 - 5. Pleotelsonul este foarmat doar de telson i de pleomerul 6. Antena 1 este foarte mic, antena
2 uniramat, bine dezvoltat. Ochii pot fi prezeni sau abseni, n funcie de grup. Pe partea
ventral a toracomerelor 2 - 6 femelele prezint oostegite. Pleopodele au exopodite cu organe
respiratorii de tip trahean. Uropodele sunt mici, ndreptate posterior, depasind pleotelsonul.
Dimensiuni: 2 - 50 mm.
In funcie de structura papilelor genitale la masculi i a vaselor deferente, oniscoideele se
mpart n trei infraordine: Diplochaeta (fam. Ligiidae), Synochaeta (fam. Trichoniscidae),
Crinochaeta (fam. Oniscidae, Porcellionidae, Armadillidae). Oniscoideele (Fig. 290.4) sunt foarte
frecvente n mediul terestru. Sunt iubitoare de locuri ntunecoase i umede - frunzar de pdure, sub
scoara copacilor dobori, sub pietre, n stratul de muchi, etc. Sunt active mai ales noaptea
(lucifuge).
Subordinul Valvifera (Fig. 290) este un grup care cuprinde 500 specii, marine.
Corpul este de regul ovoidal, turtit; unele specii au corpul cilindric. Capul este fuzionat cu
toracomerul 1 i uneori 2. Pleomerele 5 i 6 fuzioneaza cu telsonul. Uropodele sunt latite, alungite
anterior, alcatuind asa-numitul operculum, care protejeaz pleopodele ce servesc n respiratie. La
nivelul perechii a dou de pleopode se gsesc organe de acuplare. Dimensiuni 5 - 20, pn la 110
mm.
Sunt forme marine, detritivore sau fitofage, foarte abundente n vegetaia algal de pe
fundurile pietroase, mai rar pe fundurile nisipoase. Infraordinul include 5 familii. In Marea Neagr
este foarte comun Idotea baltica (fam. Idoteidae; Fig. 290.6).
Subordinul Sphaeromatidea; 900 specii, marine sau cavernicol-dulcicole sunt grupate n
acest subordin.
Corpul este ovoidal, bombat puternic dorsal. Capul este fuzionat cu toracomerele 1 i 2,
pleotelsonul format doar din telson i pleomerul 6. Pleopodele perechii a 2-a de la masculi prezint
appendix masculina. Uropodele ascuite sau slab serate, servind pentru protecie atunci cnd
animalul se strnge ghem (volvaie). Dimensiuni: 4 - 15 mm.
Cea mai mare parte a speciilor acestei grupe taxonomice sunt marine, bentale; unele specii
sunt dulcicole, ntlnite n apele subterane. De regul sunt gsite n infralitoral, dar exist i specii
care ajung la peste 4000 m adncime.
Subordinul include 7 familii, cea mai reprezentativ fiind fam. Sphaeromatidae. Din aceast
familie fac parte speciile Sphaeroma serratum i Sphaeroma pulchellum, foarte comune n
infralitoralul pietros al Mrii Negre.
Ordinul Tanaidacea (Fig. 296)
Tanaidaceele sunt un grup de circa 460 de specii, apropiate de isopode printr-o serie de
trsturi morfologice. Triesc n sedimentele marine sau la suprafaa acestora, o singur specie
fiind descris din apele dulci. Capul prezint ochi pedunculai, la cap fiind sudate primele dou
segmente toracice, acoperite cu o carapace. Perechea a doua de pereiopode se termin cu un clete
puternic, n vreme ce celelalte pereiopode se termin cu ghiare simple. Exopoditele lipsesc,

Taxonomie animala - Nevertebrate

135

pereiopodele fiind uniramate. Abdomenul este scurt, cu pleopode biramate, iar uropodele pot fi
lungi sau scurte.
Regimul de hran este carnivor sau detritivor iar talia poate atinge pn la un cm. Tanais
cavolini este o specie de 4 5 mm lungime, rspndit n zonele cu fund pietros acoperit cu
vegetaie algal din zona litoral de mic adncime. O alt specie prezent n apropierea rmului,
n asociaia cu midii este Leptochelia dubia. Apseudes ostroumovi este o specie de talie ceva mai
mare, depigmentat, foarte comun n asociaia cu Modiolus phaseolinus de pe fundurile marine de
pe platforma continental a Mrii Negre.
Ordinul Mictacea (Fig. 297)
Este un grup descris recent n 1985, cuprinznd doar 3 specii, cu biologia nc insuficient
cunoscut.
Corpul acestor crustacee este cilindric, alungit, cu capul fuzionat cu primul segment toracic, acest
mic cefalotorace fiind protejat de o carapace. Antena 1 este biramat, antena 2 uniramat. Prima
pereche de toracopode este transformat n maxilipede. Toracele este format din 8 segmente libere,
cu apendice bine dezvoltate. Femelele prezint la nivelul segmentelor 1 - 6 oostegite. La masculi,
toracopodul 8 prezint pe cox un organ de acuplare. Pleopodele reduse, uropodele bine
dezvoltate, telsonul fr furc codal. Mictacele au talie mic, dimensiunile fiind de circa 3,5 mm.
Raspndirea geografic a mictaceelor este nc incomplet elucidat - mictaceele sunt relativ
puin cunoscute, att din ape marine puin adnci ct i de la adncimi de 1000 - 1500 m. Sunt
citate din Insulele Bermude (fam. Mictocarididae), de pe platforma continental nord-vest
american, Guyana, sud-vestul platformei continentale australiene (fam. Hirsutiidae). Genuri Mictocaris (M. halope, Fig. 287) i Hirsuta.
Ordinul Spelaeogriphacea (Fig. 298)
Este de asemenea un grup restrns, creat pentru 2 specii, descrise n ape subterane.
Grup mic, cu biologia relativ puin cunoscut i cu o serie de trsturi de primitivitate.
Capul este sudat cu primul toracomer. Carapacea scurt ce protejeaz cefalotoracele las capul
liber. Ochii lipsesc, ca o adaptare la mediul cavernicol. Antena 1 este biramat, antena 2
uniramat. Apendicele toracice sunt uniramate, n vreme ce pleopodele sunt simple, biramate.
Uropodele sunt bine dezvoltate. Camera incubatoare lipsete. Dimensiunile corpului ating pn la
8,6 mm.
Speciile acestui grup au fost identificate n apele subterane din Africa de Sud Spelaeogriphus lepidops - i Matto Grosso (Brazilia) - Putiicoara brasiliensis.
Supraordinul Eucarida
Acest supraordin include crustacee de talie medie sau mare, cu carapacea bine dezvoltat,
acoperind cefalotoracele, cu ochii pedunculai i protopoditul antenei format din dou articole.
Oostegitele lipsesc, femelele pstrnd oule ntre pleopode. Dezvoltarea are loc cu stadiu nauplial
doar la formele primitive. Spermatozoizii sunt sferici, prezentnd expansiuni laterale sub forma
unor raze. Grupul cuprindee dou ordine - Euphasiacea i Decapoda
Ordinul Euphasiacea (Schisopoda) (Fig. 299)
In acest ordin sunt cuprinse 85 de specii de crustacee marine, oceanice.
Eufasiaceele sunt specii foarte asemntoare cu misidele din care descind i cu crevetele care
deriv din ele. Cefalotoracele, protejat de o carapace subire (fuzionat cu corpul doar anterior)
este mai mic dect abdomenul. Carapacea poate prezenta un rostru asemntor cu cel de la crevete.
Capul prezint ochi pedunculai, antena 1 biramat, antena 2 cu exopoditul transformat de regul
n solz. Toracomerele simple, biramate, identice pe toate segmentele. Toracopodele prezint
epipodite cu rol de branhii, ca la decapode. Pleomerele prezint apendice biramate simple.

Taxonomie animala - Nevertebrate

136

Telsonul este simplu, formnd mpreun cu uropodele o nottoare codal. Adesea pe laturile
segmentelor abdominale sunt prezente organe luminoase.
Dezvoltarea ncepe cu stadiul de nauplius, dar n ciclul de via apar forme larvare
carecteristice grupului - calyptopsis, furcilia, cyrtopia.
Unele eufasiacee sunt specii filtratoare, prezentnd pe exopoditele pereiopodelor peri lungi
care formeaz o sit deas (Euphausia superba Fig. 299). Astfel de specii triesc n aglomeraii
enorme n anumite zone ale globului - oceanele Arctic i Antarctic, reprezentnd o resurs trofic
extrem de important exploatat de cetaceele de talie mare. Alte specii de eufasiacee sunt
rpitoare, avnd unele pereiopode adaptate la prehensiune.
Ordinul Decapoda
Include peste 10 000 de specii, marine, dulcicole salmastricole i uneori marine. Carapacea
lor este puternic calcificat, acoperind cefalotoracele i sudat cu partea dorsal de toate
toracomerele. Lateral, carapacea prezint dou expansiuni laterale - branhiostegitele - care
delimiteaz o pereche de camere branhiale. Branhiile sunt plasate pe articolele bazale ale
toracopodelor, n zonele de articulatie sau pe pleurite. Primele trei perechi de pereiopode se
transform n maxilipede. Perechea a patra de pereiopode se transform la cea mai mare parte a
speciilor n chel. Pereiopodele perechilor 5 - 8 servesc la deplasare. Pleonul este bine dezvoltat la
majoritatea formelor, uropodele mpreun cu telsonul formnd o nottoare codal. In partea
anterioar a tubului digestiv se distinge un complex de plci chitinoase, cu rol masticator, care
formeaz aa-numita moar gastric. Dezvoltarea are loc la multe grupe cu stadii larvare
caracteristice (Fig. 312).
Din punct de vedere sistematic, ordinul se mparte n dou subordine, iar acestea n infraordine.
Subordinul Dendrobranchiata include forme cu branhiile ramificate arborescent,
incluznd un singur infraordin, cu peste 450 de specii mprite n 55 de genuri.
Infraordinul Penaeidae (Fig. 301). Sunt specii preponderent tropicale, cu aspect de
crevet. Prezint o carapace aplatizat lateral, antena 1 este biramat, antena 2 cu solz antenar
masiv; anterior carapacea prezint rostru, iar toracopodele sun alungite. Pleonul este alungit, cu
musculatura bine dezvoltat.
Grupul cuprinde dou suprafamilii - Penaeoidea i Sergestoidea.
Genul Penaeus cuprinde specii din mrile temperate i tropicale, care formeaz uneori aglomeratii
imense - exploatabile comercial (P. aztecus i P. setiferus, n Golful Mexic i pe coastele atlantice
ale Statelor Unite). In Marea Mediteran sunt ntlnite specii ca Aristeus antennatus i
Aristeomorpha foliacea (familia Aristeidae), Sycionia carinata (familia Sicyonidae), Sergestes
henseni (familia Sergestidae).
Subordinul Pleocyemata
Branhiile acestui grup nu prezint ramificaii secundare.
Infraordinul Stenopodidea (Fig. 302). Cuprinde un mic grup de circa 27 de specii,
asemntoare cu crevetele tipice, rspndite n apele tropicale, n biocenozele recifelor de corali.
Familia Stenopodidae - Stenops spinosus - rspndit n Marea Mediteran, S. hispidus - n Atlantic
i Indo-pacific, Spongicola venusta - n zona Pacificului occidental (Japonia, Filipine).
Infraordinul Caridea (Fig. 303, 304). Include specii pelagice sau bentonice, cu carapacea
slab calcificat, cunoscute sub denumirea de crevete. Pereiopodele sunt de regul subiri, iar
deplasarea se realizeaz mai ales prin not cu ajutorul pleopodelor sau ale ntregului abdomen. Cele
circa 2000 de specii sunt grupate n 28 de familii. In Marea Neagr sunt prezeni reprezentani ai
familiilor Palemonidae, Alpheidae, Pandalidae, Crangonidae. Palaemon adspersus (Fig. 304.2) creveta de iarb - i P. elegans (Fig. 304.1) - creveta de piatr, sunt cele mai comune specii de
caridee de pe fundurile pietroase. Sunt rspndite n populaii numeroase n zonele litorale.
Ambele specii au corpul aproape transparent, cu picioarele prevzute cu pete albstrui i inele
glbui la zona de contact dintre dou articole, carapacea fiind prelungit anterior cu un rostru

Taxonomie animala - Nevertebrate

137

zimat. Crangon crangon (Fig. 304.3)- creveta de nisip - este rspndit pe fundurile nisipoase
puin adnci; se deosebete de palemonide prin faptul c are picioarele scurte, rostrul absent iar
ochii sunt dispui superior. Pandalus latirostris este o specie indo-pacific, originar din mrile
Extremului Orient, aclimatizat de ctre om n Marea Neagr.
Infraordinul Astacidea. Grupul cuprinde 442 de specii de crustacee de talie medie i mare,
care populeaz att apele dulci ct i apele marine, cunoscute sub denumirile populare de raci i
respectiv homari. Familia Nephropidae (Homaridae) include 38 specii marine de talie mare sau
foarte mare, caracterizate prin prima pereche de pereiopode prevzute cu cleti masivi, inegali.
Homarus gammarus (Fig. 304.4)este o specie de pn la 60 cm lungime, ntlnit pe coastele
atlantice ale Europei, n Marea Mediteran i n Marea Neagr (unde este rar i localizat n zona
anatolian). H. americanus - homarul american este de talie mai mare, fiind rspndit pe coastele
atlantice ale Statelor Unite i Canadei.
Familia Astacidae include racii din zona palearctic - 10 specii - rspndite n apele dulci
curgtoare i stttoare din Eurasia. Din acest grup menionm pe Astacus astacus - racul de ru i
A. leptodactylus (Fig. 304.3) - racul de balt, ambele specii larg rspndite la noi n ar. Familia
Cambaridae cuprinde peste 270 de specii, rspndite n special n apele dulci din America (puine
sunt rspndite n Extremul Orient).
Infraordinul Thalassinidea. Cuprinde specii asemntoare cu astacidele, cu carapacea slab
calcificat i cu chelele orientate superior. In Marea Neagr, pe fundurile nisipoase era comun n
trecut Upogebia pusilla (Fig. 305). Atingnd 5 - 6 cm lungime, aceast specie forma populaii de
mii de exemplare pe fundurile puin adnci de la nord de Mamaia; exemplarele se adposteau n
tuburi n form de U pe care le spau n nisip i se hrneau cu detritus atras n tuburi prim btile
ritmice ale pleopodelor. In prezent, aceast specie este aproape disprut din dreptul coastelor
romneti.
Infraordinul Palinura. Cuprinde circa 140 de specii tipic marine, cunoscute sub denumirea
de languste. Spre deosebire de grupele precedente, palinurele nu prezint chele la nivelul
pereiopodelor i au antenele lungi - putnd servi inclusiv la aprare - sau lite, transformate n
lopei cu care animalul se poate ngropa rapid n nisip. Palinurus vulgaris (Fig. 306) - langusta
comun, ntlnit n apele europene, atinge pn la 50 cm lungime i circa 8 kg greutate, fiind
relativ comun n zonele litorale, mai ales n cele stncoase. Scylarides latus (familia Scyllaridae)
este ntlnit n Atlantic i Mediterana, pe fundurile nisipoase; spre deosebire de langustele tipice,
corpul acestor crustacee este mai masiv i lit dorso-ventral.
Infraordinul Anomura (Fig. 307, 308). Cele circa 1700 de specii din acest grup se
caracterizeaz prin faptul c au au abdomenul redus, mascat sub cefalotorace sau moale, cu
segmentaia stears i pleopodele mult reduse datorit faptului c partea posterioar a corpului n
cochilii goale de gasteropode. La speciile din aceast categorie, cletii sunt din acest motiv inegali,
cel mai mare fiind cel situat la exterior - depinde de tipul cochiliei (dextru sau senestru), cu care
nchid apertura. Din prima categorie fac parte o serie de specii rspndite mai ales n apele
tropicale (familiile Albuneidae, Hippidae, Porcellanidae, Galatheidae); unele dintre acestea s-au
adaptat vieii n mediul terestru - de exemplu crabul de cocotier din regiunea indo-pacific - Birgus
latro (familia Coenobitidae; Fig. 307.1)
In Marea Neagr sunt cunoscute speciile Diogenes pugilator - care si protejeaz corpul n cochilii
goale de Nassa reticulata - i Clibanarius erythropus (Fig. 308.1), ambele din familia Paguridae.
Infraordinul Brachyura. Cuprinde crabii tipici, caracterizai printr-o dezvoltare mare a
cefalotoracelui, care este protejat de o carapace puternic, n opoziie cu abdomenul mult redus,
foliaceu, ndoit sub cefalotorace. Antenele sunt scurte, iar pereiopodele perechii a treia prezint o
chel puternic. Maxilipeda III are o form lit, acoperind toate celelalte piese care alctuiesc
aparatul bucal. Pleopodele sunt mici, absente la masculi (cu exceptia gonopodelor). Datorit
morfologiei lor caracteristice, brahiurele pierd capacitatea de a nota n masa apei - cu unele
excepii singulare - deplasarea efectundu-se pe substrat bental, n mod caracteristic (n lateral).
Brahiurele sunt cel mai vast grup de crustacee superioare, aici intrnd peste 5000 de specii
rspndite pe tot globul, att n mrile calde ct i n cele reci, unele specii atingnd talii gigantice

Taxonomie animala - Nevertebrate

138

- Macrocheira kaempferi din Marea Japoniei, care atinge cu pereiopodele ntinse 1,5 m. Marea
majoritate a speciilor sunt marine, puine fiind dulcicole.
In Marea Neagr fauna de crabi este destul de srac comparativ cu mrile tipice. Carcinus
mediterraneus (familia Portunidae, Fig. 309.3) este un crab de talie mare, destul de frecvent n
desiurile de alge dar care rezist un timp destul de ndelungat i pe rm. Se recunoaste dup cei
trei dini teii situai n zona anterioar a carapacei. Din aceeai familie fac parte i Portunus
(Liocarcinus) holsatus (Fig. 309.2) - crabul de nisip i Callinectes sapidus Fig. 310.2) - crabul
albastru american. Ambele specii au dactilopoditele ultimei perechi de pereiopode lite, iar cu
ajutorul acestor formaiuni pot fie s se ngroape cu rapiditate n sedimente fie s noate greoi n
masa apei. Ultima specie - crabul albastru american - este o specie de talie mare - carapacea are
peste 15 cm lime - care a ptruns relativ recent i n Marea Neagr, fiind citat de la coastele
bulgare n anii 80 iar n 1998 i 1999 din sudul litoralului romnesc. Xantho poressa (familia
Xanthidae) - crabul de piatr - se caracterizeaz prin faptul c are carapacea ovoidal; acest crab se
recunoate uor de alte specii din fauna Mrii Negre datorit faptului c are cletii de culoare
neagr. Din aceeasi familie fac parte i Eriphia verrucosa (Fig. 311.1) - o specie de talie mai mare
(carapacea de peste 7 cm lime) cu o serie de spini anteriori caracteristici, precum i crabul
olandez - Rithropanopaeus harrisii tridentatus (Fig. 310.4 - specie indopacific rspndit n
ultimul secol nu numai pe coastele europene dar i pe cele americane, pn n golful Mexic) care a
devenit n timp relativ scurt unul din crabii cei mai numeroi din zona litoralului romnesc.
Potamon potamios (familia Potamidae) face parte din puinele specii adaptate la mediul dulcicol;
poate fi ntlnit pe cursurile rurilor care se vars n mri. Eriocheir sinensis (Fig. 311.3, familia
Grapsidae) - crabul chinezesc, uor de recunoscut dup smocul caracteristic de peri de pe chele
este o alt specie care rezist foarte bine n apele dulci, necesitnd ape salmastre doar pentru
reproducere. Este originar din China i pe calea transporturilor navale a ptruns la nceputul
secolului n Europa de Nord. In prezent populeaz o mare parte a bazinelor fluviatile i riverane ale
Europei de nord i de vest. Recent a fost semnalat i n zona de vrsare a gurilor Dunrii (1997)
unde s-a stabilit o populaie viguroas. Din aceeai familie face parte i Pachygrapsus marmoratus
(Fig. 311.2), o specie autohton n Marea Neagr, uor de recunoscut dup carapacea aproape
hexagonal i dup aspectul pereiopodelor, care sunt lite. Destul de comun n zona fundurilor
stncoase, acest crab iese adesea pe stnci, n locuri adpostite de soare, putnd consuma diverse
cadavre de pe mal.

Crustacee - paleontologie i filogenie


Grup vechi, crustaceele sunt cunoscute din cambrian, ns diversificarea grupului la acea
dat indic o evoluie precambriana. Din cambrian au fost descrise o serie de tipuri de crustacee
greu de clasificat, unele amintind de notostracee (Protocaris) i altele de anostracee (Opabinia).
Din silurian sunt cunoscute primele ostracode. In devonian se cunosc ostracode,
leptostracee, cefalocaride. In carbonifer apar majoritatea ordinelor actuale: conchostracee, miside,
syncaride, s.a.
Cu toate ca copepode fosile nu se cunosc ca atare, prezena unor deformri caracteristice la
echinodermele fosile arat existena copepodelor parazite n paleozoic, ceea ce demonstreaz
faptul ca la data respectiv copepodele erau deja diversificate n liniile actuale.
Din ordovician i devonian sunt cunoscute i primele ciripede, acest grup difereniindu-se
ulterior n cretacic.
Syncaridele, cu forme asemntoare celor actuale sunt cunoscute din permian i carbonifer
(anaspidacee).
Leptostraceele sunt abundente n cambrianul inferior i n triasic.
Mysidele, cunoscute din carboniferul inferior, apar de asemenea n depozite din mezozoic
i teriar, formele fosile fiind ns dificil de ncadrat n grupele actuale.

Taxonomie animala - Nevertebrate

139

Primele resturi fosile de tanaidacee dateaz din liasic.


Cumacee fosile nu se cunosc.
Primele isopode sunt cunoscute din paleozoic (permian). Incepnd cu triasicul apar o serie
de specii de isopode care se ncadreaza n grupele actuale: freatoicidele - din retian i triasic;
flabeliferele - din jurasic i cretacic; cymothoideele - apar n triasic; epicaride parazite pe ecapode
sunt cunoscute din jurasic.
Amfipode tipice se cunosc abia din teriar (gamaridele) cu toate ca n permian apar fosile
considerate ca fiind posibili strmoi ai acestui grup.
Eufasiacee fosile nu se cunosc. In ce privete decapodele, primele fosile dateaz din triasic,
dar gradul lor de difereniere indic faptul c sunt mult mai vechi; brahiurele se diferentiaz n
teriar; peneidele ca i pagurii, sunt cunoscute din triasic.
Fosile considerate ca aparinnd stomatopodelor sunt cunoscute din carboniferul din
Montana, ns resturi sigure de stomatopode se cunosc din abia jurasicul Bavariei.
In ceea ce privete relaiile filogenetice ntre diversele grupe de crustacee, acestea sunt
relativ uor de stabilite pentru grupele mari. Astfel, exist un grup filopodian, diversificat n
devonian n cefalocaride foarte asemntoare cu cele actuale. Din acest grup s-au desprins
anostraceele i notostraceele.
Un al doilea grup filetic este reprezentat de conchostracee, difereniat masiv ncepnd cu
cambrianul i nemodificate din devonian i pn n prezent. Din acest grup s-au desprins se pare
recent, n teriar cladocerele, grup foarte specializat.
Copepodele reprezint alt grup filetic, derivat din forme metanaupliene de tip
mistacocaridian. Copepodele actuale par a fi n mod sigur un grup polifiletic. Brahiurele se
desprind tot din acest grup.
Leptostraceele, cu toate c apar oarecum izolat, reprezint probabil grupul din care s-au
desprins malacostraceele primitive.
Syncaridele i pancaridele reprezint un mic grup specializat la extrem i care nu a mai
evoluat din permian. Grupul are legturi filogenetice mai apropiate de peracaride.
In cadrul grupului mai mare al peracaridelor se disting urmtoarele aspecte:
- misidele i cumaceele apar ca avnd relaii filogenetice apropiate. Cu caracterele lor primitive,
misidele se afl mai aproape din punct de vedere filogenetic de grupul ancestral din care s-au
desprins peracaridele;
- isopodele, tanaidele, amfipodele i speleogrifaceele apar ca un alt grup cu relaii filetice
strnse. Dintre acestea, isopodele apar ca fiind grupul cel mai vechi i cel mai diversificat.
Eufasiaceele reprezint grupul de origine al decapodelor, derivnd la rndul lor din
strmoi de tip misidian. Decapodele si ncep extraordinara lor diversificare la nceputul
mezozoicului, i reprezint un grup dinamic i n prezent.
Stomatopodele sunt un grup foarte izolat i foarte specializat. Anatomia lor comparat cu
cea a altor crustacee evoluate indic faptul c s-au desprins din malacostraceele primitive anterior
desprinderii eufasiaceelor, probabil odat cu sincaridele. Fosile aparinnd acstui grup sunt
cunoscute din jurasic, ns cu siguran stomatopodele sunt mult mai vechi.

Supraclasa Antennata
In aceast categorie taxonomic sunt incluse artropodele caracterizate prin prezena unei
singure perechi de antene miriapodele i insectele. Ambele grupe s-au diversificat exclusiv n
mediul terestru, pe care l-au ocupat n cursul paleozoicului; puine forme revin n mediul acvatic.
Spre deosebire de crustacee, care sunt extrem de diversificate n ceea ce privete tipurile
morfologice, att cele patru clase de miriapode ct i insectele apar ca grupe mult mai omogene.
Miriapoda

Taxonomie animala - Nevertebrate

140

Miriapodele sunt un grup de artropode exclusiv terestre, caracterizate att prin trsturi de
primitivitate - n special n ceea ce priveste morfologia extern ct i printr-o organizaie intern
foarte apropiat de cea de la insecte. Considerate la nceput ca formnd o singur clas, specialitii
le grupeaz n prezent n patru clase - Diplopoda, Pauropoda, Symphyla i Chilopoda, aflate n
relaii filogenetice apropiate cu insectele.
Caracterul distinctiv al miriapodelor este corpul netagmatizat, capsula cefalic fiind urmat
de un numr variabil de segmente, fiecare purtnd cte o pereche sau dou de apendice
ambulatoare. In acest fel, miriapodele prezint trsturi de primitivitate care nu se mai observ la
artropodele moderne - chelicerate, crustacee sau insecte - i care indic aspectul probabil al
strmoilor ndeprtai ai artropodelor terestre.
Clasa Pauropoda
Cele circa 500 de specii (Fig. 313) incluse n acest grup sunt miriapode de talie mic,
nedepind 2 mm lungime. Capul are form de capsul conic. Pe cap se gsesc antene cu o
structur unic, fiind biramate, iar una dintre ramificaii se bifurc de asemenea. In plus, articolele
antenare poart flageli multiarticulai. Receptorii vizuali sunt reprezentai de dou arii
pseudovitroase, situate lateral. Superior, n centrul capsulei cefalice exist un organ senzorial
globulos, pediculat, nconjurat un sir de proeminente petaliforme. Inervat de deutocerebron, acest
organ a fost comparat cu organul Tmsvary de la diplopode i chilopode. Aparatul bucal prezint
un labrum (articulat de clipeus), mandibule i un hipostom asemantor cu gnatochilariul
diplopodelor. Hipostomul prezint o galee intern i o maxil extern sub care se afl o pies
gular.
- Trunchiul este format din 12 segmente, reunite dorsal de 6 scuturi tergale (unii autori consider
acest aspect similar cu diplosomia diplopodelor). Picioarele sunt alctuite din 4-5 articole, proase,
cu tarsul terminat cu o ghiar unic. Prima pereche de picioare este rudimentar.
Pigidiul prezint o regiune tergal i una sternal. Posterior, pe pigidiu se deschide orificiul anal,
iar pe tergit se gsesc doi stili.
Sistematic. Raspndite pe tot globul, pauropodele se mpart n dou ordine
Hexamerocerata - incluznd o singur familie, Millotauropodidae, cu reprezentanti n Africa i
America de Sud tropical - i Tetramerocerata - n care sunt cuprinse majoritatea speciilor. Mai
cunoscute sunt speciile din familia Pauropodidae, care au o rspndire larg pe glob. Pauropus
huxley (Fig. 313.1) de exemplu, este citat att din Europa ct i din emisfera austral, din Noua
Zeeland.

Clasa Symphyla
Este un grup mic, de circa 170 de specii (Fig. 314) de talie medie, de cel mult un
centimetru. Sunt forme agile, lucifuge, depigmentate, putnd fi ntlnite n frunzarul de pdure, n
stratul de muchi i n alte biotopuri caracterizate prin prezena detritusului organic de origine
vegetal i prin umiditate crescut. Se hrnesc cu material de origine vegetal sau cu micelii de
ciuperci.
Morfologie extern
- Capul este ovoidal, prezentnd o pereche de antene filiforme. Aparatul bucal este format dintr-un
clipeolabrum, o pereche de mandibule, i dou perechi de maxile, maxilele perechii a dou fiind
doar partial sudate. Maxila 1 prezint ca i n cazul de la alte tipuri de artropode mandibulate
terestre un lob maxilar i un palp.

Taxonomie animala - Nevertebrate

141

- Trunchiul este format din cel puin 12 segmente, protejat dorsal de plci tergale, al cror numr
nu corespunde cu cel al segmentelor, ntlnindu-se i n acest caz fuziuni, ca i n cazul
pauropodelor. Picioarele nu sunt toate identice, perechile anterioare fiind mai mici. La baza
picioarelor se gsesc saci coxali i stili; stilii sunt considerate de unii specialiti ca resturi ale unor
apendice regresate n timp ce sacii coxali ar fi resturi ale unor foste segmente, asemntoare cu
microsegmentele chilopodelor. Pe segmentul patru, median i inferior se deschide orificiul genital.
Pigidiul este apod, la nivelul lui deschizndu-se organe filiere.
Sistematic. Simfilele sunt mprtite n dou familii - Scutigerellidae i Scolopendrellidae,
cu reprezentanti n toate zonele globului. Una din speciile relativ comune este Scutigerella
immaculata (Fig. 314), o specie ntlnit n frunzarul pdurilor de foioase din zonele deluroase ale
trii.
Clasa Chilopoda
Chilopodele sunt miriapode carnivore, de talie medie i mare, agile i lucifuge. In acest
grup se gsesc giganii actuali ai grupului, care pot depi 30 cm lungime. Dintre grupele actuale
de miriapode, chilopodele prezint cele mai multe trsturi de primitivitate, aspectul lor amintind
de unele grupe de artropode fosile.
Morfologie extern (Fig. 315)
Capul are form lenticular, prezentnd antene filamentoase lungi sau scurte, dou cmpuri ocelare
(care pot lipsi) i dou organe Tmsvary. Piesele aparatului bucal (Fig. 318) al chilopodelor nu
se deosebesc n linii mari de cele de la insecte i de la celelalte tipuri de miriapode. Este prezent
astfel labrumul (buza superioar) mandibuele i cele dou perechi de maxile - maxila I i maxila 2
(acestea din urm reduse la palpi). Lipsa buzei inferioare este suplinit de dezvoltarea primei
perechi de picioare, care sunt hipertrofiate iar ghiarele se transform n veritabile croete veninoase
care rein i ucid prada. Coxele acestei perechi - ce formeaz un podochilariu - sunt hipertrofiate,
sudate n plan median i prevzute adesea cu excrescene chitinoase, prelund astfel rolul de a
sfrma hrana.
Trunchiul este uor turtit dorso-ventral, numrul de segmente variind ntre 19 i peste 150. Unele
speci au toate segmentele corpului identice n timp ce la altele segmente mari (macrosegmente sau
macromere) alterneaz cu segmente mici (microsegmente sau micromere) - fenomen denumit
anizomerie ritmic. Pe segmente se deschid stigmele respiratorii, situate pe pleure. Fiecare
segment prezint cte o pereche de picioare, terminate cu ghiare simple. Apendicele ambulatoare
de pe penultimul segment se transform n gonopode (mai dezvoltate la femele). La unele specii,
picioarele sunt foarte lungi, depsind de dou ori lungimea corpului. Apendicele de pe ultimul
segment sunt ndreptate superior i posterior, avnd rolul unor antene codale. Orificiul genital se
deschide posterior, ventral, pe penultimul segment al trunchiului, iar pe ultimul se gsete orificiul
anal. Trunchiul se ncheie cu un pigidiu, de dimensiuni reduse.
Sistematic. Din punct de vedere sistematic, cele circa 2800 de specii de chilopode sunt
mprtite n dou subclase, n funcie de locul de deschidere al stigmelor: Notostigmata (cu stigme
deschise pe tergite) i Pleurostigmata.
Subclasa Notostigmata include un singur ordin, Scutigeromorpha, cu specii caracterizate
prin picioare extrem de lungi. Sunt artropode agile, nocturne; din acest grup menionm pe
Scutigera cleoptrata (Fig. 315.3), o specie relativ comun n sud-estul rii, iubitoare de
temperaturi ridicate i uscciune. Alte specii ale acestui grup pot fi ntlnite n Asia de sud i
Extremul Orient, Japonia, Australia, Africa de Nord.
Subclasa Pleurostigmata

Taxonomie animala - Nevertebrate

142

Cuprinde un numr de patru ordine, ce cuprind marea majoritate a speciilor de chilopode


(circa 2650 de specii).
Ordinul Lithobiomorpha
Include speci caracterizate prin prezenta anizomeriei ritmice. Citm din acest grup pe
Lithobius forficatus (fam. Lithobiidae, Fig. 315.1), urechelnia comun, ntlnit n toate zonele
trii.
Ordinul Scolopendromorpha
Cuprinde specii cu o constituie mai primitiv, la care toate segmentele corpului sunt egale.
O specie comun n sudul i sud-estul rii este Scolopendra cingulata (fam. Scolopendridae, Fig.
315.2), un miriapod de talie mare, cu tergitele colorate cafeniu i cu picioarele rou-corail, cu
muctur extrem de dureroas n perioada de acuplare (mortal pentru copii de pn la cinci ani).
Gigantul grupului Scolopendra morsitans din zonele tropicale i subtropicale ale Africii atinge
circa 30 de cm i are muctura mortal pentru om.
Ordinul Geophilomorpha
Include circa 1000 de specii cu corpul alungit, subire, cu numr mare de segmente,
adaptate vietii n sol i n mediul subteran. Au corpul depigmentat, adesea colorat n nuane glbui,
i se hrnesc cu larve de insecte i cu oligochete. Frecvente n toate zonele rii sunt speciile
familiei Geophilidae (Geophilus sp. Fig. 315.4).
Clasa Diplopoda
Este cel mai vast grup de miriapode, incluznd peste 10 000 de specii fitofage sau
detritivore, rar prdtoare, cu corpul cilindric alctuit din segmente duble (diplosomite) - cu
exceptia zonei anterioare. Posterior, corpul se termin cu un pigidiu apod. In fa pigidiului se
gsesc de asemenea cteva segmente apode, n zona crora se realizeaz cresterea n lungime (la
eclozare corpul nu prezint toate segmentele caracteristice adultului). Spre deosebire de celelalte
grupe de miriapode ca i fat de insecte i chelicerate, cuticula diplopodelor este impregnat i cu
saruri de calciu, ceea ce i confer o rezistent sporit.
Morfologia extern a unui reprezentant tip - Julus hungaricus (Fig. 320). Aceast specie
este comun n zonele submontane i deluroase ale trii, fiind alturi de Julus carpathicus una
dintre cele mai mari specii de diplopode din Europa (adultii ating 9 cm lungime).
Corpul este format din cap i un trunchi alctuit din 63 segmente. Capul este mic, cu pozitie
ortognat i purtnd o pereche de antene scurte i dou cmpuri ocelare. Orificiul bucal se
deschide ventral, fiind nconjurat de piesele aparatului bucal. Anterior, se gseste buza anterioar labrum, urmat de o pereche de mandibule cu structur complicat, iar posterior de buza
posterioar - labium sau gnatochilariu (Fig. 321) - provenit din contopirea pe linie median a
fostelor maxile doi. Maxilele perechii 1 lipsesc la acest grup.
Trunchiul se caracterizeaz prin prezenta a patru segmente simple (acestea corespund zonei
toracice); dintre acestea, primul nu prezint picioare iar urmtoarele iar urmtoarele au cte o
singur pereche. De asemenea, pe aceste segmente lipsesc stigmele respiratorii. Pe segmentul al
treilea se deschid orificiile genitale, protejate de formaiuni tegumentare (valve). Urmtoarele
segmente sunt duble (diplosomita) i corespund abdomenului. Pe segmentul 7, la mascul se gsesc
o pereche de gonopode, care deriv din foste apendice ambulatoare. Pe fiecare diplosomit se
deschid ventral dou perechi de stigme respiratorii; lateral, pe fiecare diplosomit se deschide o
pereche de orificii la nivelul crora este eliminat secreia toxic i urt mirositoare a unor glande
speciale; din acest motiv, aceste orificii au fost denumite foramena repugnatoria. In partea
terminal a trunchiului se gseste zona de cretere, care precede pigidiul.
Sistematic. Diplopodele se submpart n dou subclase - Pselaphognatha i Chilognatha.

Taxonomie animala - Nevertebrate

143

Subclasa Pselaphognatha - cuprinde citca 90 de specii de talie mic, cu specii cosmopolite


incluse ntr-un singur ordin Polyxenida cu specii caracterizate prin prezena unor peri
caracteristici pe segmentele corpului.
Subclasa Chilognatha cuprinde mai multe ordine mprtite n dou infraclase Opisthandria i Proterandria.
Opisthandria
Ordinul Glomerida include specii de talie mic, capabile s se strng ghem n caz de
pericol - fenomen denumit volvaie (ntlnit de asemenea i la isopode i la trilobii); din acest grup
face parte genul Glomeris, cu specii silvicole, rspndite n toat Europa. In Romnia este relativ
comun Glomeris pustulatus.
Proterandria
Ordinul Julida include circa 800 de specii rspndite n toat zona holarctic cu centrul de
genez n Europa Central. In acest grup intr pn la 15 familii, cele mai cunoscute fiind Julidae
i Blanjulidae. Julus carpathicus, specie endemic pentru lanul carpatic, spre deosebire de J.
hungaricus este de culoare brun-rocat i apare frecvent n zonele montane; Blanjulus guttulatus
este relativ comun n toat ara; Cromatojulus unilineatus este rspndit n zonele de step i
silvostep cu substrat calcaros, fiind comun n Dobrogea; se recunoate uor dup dunga
longitudinal galben de pe partea dorsal a corpului.
Miriapode - paleontologie i filogenie
Miriapodele sunt se pare unul din primele grupe de artropode care a cucerit mediul terestru.
Diplopodele sunt cunoscute cu fosile de la sfritul paleozoicului (din permian i carbonifer), cnd
erau deja difereniate liniile evolutive cunoscute i n prezent - glomeridele pe de-o parte i
diplopodele tipice pe de alta. Pauropodele nu se cunosc sub form fosil, ns simfilele sunt
cunoscute din teriar, cnd existau forme asemntoare cu cele actuale. Fosilele de chilopode sunt
rare, datorit slabei chitinizri a cuticulei. Dintre chilopode, geofilidele sunt conoscute din cretacic
iar forme considerate a fi chilopode dateaz din carbonifer; totui, forme asemntoare celor
actuale sunt cunoscute abia n cretacic i teriar (oligocen). Recent, din devonianul inferior a fost
descris o fosil de scutigeromorf, ceea ce sugereaz totui c grupul este foarte vechi.
Din punct de vedere filogenetic, miriapodele nu pot fi analizate fr s se in seama de
insecte. Dup toate probabilitile, separarea claselor de miriapode i de insecte s-a fcut n
cambrianul inferior sau n precambrian; totui, insectele i clasele de miriapode pstreaz practic
un plan de structur comun relevat printr-o organizaie intern de acelasi tip (aparat digestiv,
excretor, circulator, sistem genital - similare). Dintre aceste grupe, chilopodele apar ca fiind grupul
cel mai nespecializat din punct de vedere al morfologiei (corp alctuit din segmente n mare parte
identice, prevzute cu apendice ambulatoare identice, aparat bucal cu podochilariu etc. Insectele,
simfilele, pauropodele i diplopodele se aseamn prin tendina de fuzionare a segmentelor
corpului i prin aparatul bucal cu buz inferioar (labium) sau un echivalent al acesteia (care
rezultat prin fuzionarea n plan median a unei foste perechi de maxilipede); de asemenea, stadiile
larvare ale celor trei tipuri de miriapode menionate i larvele insectelor au acelai numr de
apendice ambulatoare.
In ce privete relaiile filogenetice, pauropodele i simfilele sunt mai apropiate ntre ele i
ambele grupe sunt mai apropiate de insecte dect de diplopode. Diplopodele i insectele sunt cele
mai specializate grupe, n vreme ce pauropodele i simfilele datoreaz mediului i modului lor de
viat pstrarea unor trsturi de primitivitate.
Analize recente ale materialului genetic extranuclear ARN ribosomal confirm datele
paleontologice potrivit crora grupele de miriapode s-au diversificat n decursul cambrianului, ns
au relevat de asemenea c insectele sunt mai apropiate de crustacee dect de miriapode.

Taxonomie animala - Nevertebrate

144

Clasa Insecta
Insectele reprezint cel mai numeros i mai dinamic grup de animale de pe Terra. Numrul
total de specii este dificil de estimat din cauza faptului c anual se descriu un numr mare de
specii, iar ntinse zone ale globului sunt practic neexplorate din punct de vedere al entomofaunei.
Cifrele avansate de diverii specialiti variaz ntre 5 i 100 de milioane de specii, cele mai multe
trind n zonele tropicale i ecuatoriale ale globului.
Aprute n paleozoicul inferior din strmoi asemntori cu unele din miriapodele actuale,
insectele s-au diversificat i au ajuns s devin grupul dominant al ecosistemelor terestre datorit
n special faptului c au o caracteristic unic n cadrul nevertebratelor prezint aripi care le ajut
s populeze rapid suprafee de teren aflate la mari distane sau s scape rapid de dumani. Pe de
alt parte, ciclurile de dezvoltare relativ scurte permit multor grupe de insecte s dezvolte un
numr important de generaii anuale i n acest mod este accelerat i mersul evoluiei. Insectele
cunosc o prim expansiune evolutiv la sfritul paleozoicului, pentru ca schimbrile drastice de
clim cu care era primar se ncheie s le afecteze la fel de mult ca pe alte grupe de organisme
terestre sau marine. Ulterior, n mezozoic, odat cu dezvoltatea florei de angiosperme, insectele
cunosc un nou puseu evolutiv, care dureaz, cu unele faze descendente, pn n perioada actual.
Morfologia extern a adultului (Fig. 323)
Insectele se remarc printr-o tagmatizare foarte clar a corpului. Astfel, indiferent de ordin,
se pot distinge n mod clar cele trei regiuni capul, toracele i abdomenul.
Capul insectelor este rezultatul fuziunii a cel puin cinci segmente iniiale, avnd aspectul
unei capsule deschise anterior i ventral cu orificiul bucal i posterior cu gaura occipital. Pe cap,
situai lateral, se gsesc doi ochi compui mari (care lipsesc la extrem de puine specii adaptate la
ectoparazitism sau la viaa subteran); central i superior se gsesc trei oceli (la unele specii ocelii
pot lipsi sau pot fi prezeni doar doi). Lateral, pe cap se gsete o pereche de antene iar inferior, n
jurul gurii, piesele aparatului bucal (Fig. 323.5). Articulate mobil, aceste piese reprezint
rezultatul adaptrii la funcia masticatoare a unor foste apendice ambulatoare. In partea anterioar
se gsete labrumul buza superioar care se prinde de o lam mobil a capsulei cefalice
clipeusul iar pe faa sa ventral poart o structur moale epifaringele. Urmeaz o pereche de
mandibule, care sunt piese perechi, unice, cu rol n ruperea i triturarea grosier a alimentelor, iar
la formele rpitoare la capturarea i omorrea przii. Dup mandibule urmeaz o pereche de
maxile, articulate i formate din mai multe piese componente care trdeaz structura unui fost
apendice ambulator. Astfel, maxilele se articuleaz de cap printr-o pies numit cardo de care se
prinde o a doua pies denumit stipes. Pe stipes se articuleaz mobil o pies sclerificat, ascuit i
prevzut cu denticuli denumit lacinia (aceasta particip la mrunirea hranei alturi de
mandibule), o pies mai slab chitinizat galea, i un palp maxilar, care are un rol senzorial.
Ultima component a aparatului bucal este buza inferioar labium care rezult din fuzionarea
n plan median a fostelor maxile ale perechii a doua. Labium este format dintr-o pies bazal
denumit submentum (rezultat prin fuzionarea fostelor piese cardo), i o pies denumit mentum
(rezultat prin fuzionarea celor dou stipesuri) pe care se articuleaz mobil o pereche de glosse,
ncadrate de dou paraglosse i de doi palpi labiali, mai scuri dect cei maxilari. Glossele i
paraglossele sunt alungite, proase, i servesc de regul la colectarea alimentelor lichide, iar palpii
labiali sunt structuri senzoriale. Aparatul bucal primitiv al insectelor este adaptat la ruptul i
mestecatul alimentelor. Din el s-au difereniat i alte tipuri de aparate bucale pentru nepat i
supt, pentru, supt i lins, pentru supt, etc.
Toracele insectelor este format ntotdeauna din trei segmente protorace, mezotorace i
metatorace fiecare dintre acestea purtnd o pereche de apendice articulate picioarele
uniramate. Pe mezo i metatorace se prind superior cte o pereche de aripi (care se pot reduce sau
pot lipsi la unele grupe; de asemenea, exist i insecte primitive la care aripile nu s-au dezvoltat
niciodat n decursul filogenezei). Segmentele toracelui pot fi libere sau se pot suda ntre ele, acest
din urm caz fiind propriu speciilor evoluate.

Taxonomie animala - Nevertebrate

145

Picioarele (Fig. 324.2) sunt alctuite dintr-un numr fix de articole, care dorespund n
mare articolelor apendicelor ambulatoare ale crustaceelor: coxa (prin care piciorul se articuleaz de
corp), trohanterul, femurul (care conine cea mai mare parte a musculaturii piciorului), tibia i
tarsul (format din maximum cinci articole tarsale, ultimul fiind terminat cu ghiare).
Picioarele insectelor primitive servesc la mers i alergat, existnd i n acest caz o serie larg de
adaptri la diferite tipuri de deplasare sau la capturarea przii.
Aripile (Fig. 324.1) sunt n concepia clasic expansiuni ale tegumentului n care ptrund
ramificaii ale sistemului respirator nervurile (care nu sunt altceva dect trahei modificate), i
care servesc ca structur de rezisten. Ins, recent, studii de genetic au relevat un fapt
surprinztor: genele care controleaz dezvoltarea aripilor la insecte sunt aceleai cu cele care
controleaz dezvoltarea epipoditelor la crustacee de tipul Artemiei; n plus, n materialul genetic ce
controleaz dezvoltarea aripilor nu se regsesc gene proprii ale notumului. Altfel spus, n lumina
ultimelor date tiinifice, aripile insectelor deriv din foste apendice ambulatoare sau mai corect,
din anumite poriuni ale acestora. Intotdeauna, aripile insectelor se articuleaz mobil la limita
dintre tergitele i pleuritele segmentelor toracice respective. Insectele au n mod primitiv dou
perechi de aripi, membranoase i cu nervaiune bogat. In decursul evoluiei se pot observa o serie
de modificri ale aripilor, cum ar fi: creterea suprafeei prin apariia de cmpuri alare noi (lat. ala
arip), reducerea nervaiunii, reducerea aripilor i chitinizarea uneia dintre perechi. Pe suprafaa
aripii se disting mai multe regiuni. Astfel, marginea anterioar a aripilor, cu care aripa taie aerul n
timpul zborului (i care este mai chitinizat poart numele de margine costal. Zona exterioar i
cea posterioar se denumesc n mod corespunztor. La trecerea de la marginea costal la cea
extern se observ un unghi apexul sau vrful aripii iar la limita dintre marginea extern i cea
intern se difereniaz tornusul; acste aspecte se observ bine la aripile de tip triunghiular, cum
sunt cele de la trihoptere, lepidoptere, himenoptere i unele neuroptere ns la destul de multe
grupe coleoptere, diptere, odonate, ortopteroide, blatopteroide este destul de greu de fcut
distinie ntre apex i tornus, aripile fiind alungite. Suprafaa aripilor este mprit de asemenea n
mai multe zone: costal, apical, marginal (situat paralel cu marginea extern), submarginal
(aflat spre interiorul aripii, dincolo de zona marginal), discal (situat aproximativ n cantrul
aripii) i bazal (situat n zona de inserie a aripilor de corp).
In mod primitiv, insectele au aripi alungite modelul cel mai apropiat de tipul primitiv l
constituie aripile de la odonate alctuite aproape exclusiv din cmp remigian. Ulterior, n cursul
evoluiei s-au difereniat cmpurile anal i jugal ncepnd cu insectele ortopteroide care au
lrgit considerabil aripa. La diptere apar dou formaiuni alare situate dincolo de cmpul jugal,
denumite scvama i alulla, formaiuni care ar putea da natere n viitor la cmpuri alare noi.
Nervurile strbat toate cmpurile alare, putnd fi longitudinale i transversale. Rolul cel
mai important n susinerea aripii l au nervurile care strbat aripile n lungime, pornind de la
punctul de inserie i pn la marginea extern. Nervurile longitudinale aripilor se numeroteaz
ncepnd cu cele din zona marginii anterioare a aripii, n modul urmtor: cmpul remigian este
strbtut de nervurile costal, subcostal, radial, cubital, subcubital, median; cmpul anal este
strbtut de mai multe nervuri anale, iar cmpul jugal de dou nervuri jugale. Nervurile
longitudinale pot fi ramificate la unele grupe, dar cele mai multe dintre ele i la cele mai multe
grupe de insecte sunt neramificate. Nervurile transversale se ntind de la o nervur longitudinal la
alta i delimiteaz pe suprafaa aripii celule; rolul acestor nervuri este de a crete rezistena la
rupere a aripilor membranoase, care n acest fel sunt i uoare i rezistente. Aripile insectelor
primitive se caracterizeaz printr-o nervaiune bogat, constnd n numeroase nervuri transversale
i longitudinale; la grupe mai evoluate nervurile se reduc, ncepnd cu cele transversale, n paralel
cu un proces de chitinizare a nervurilor rmase. La unele grupe, cu specii de talie foarte mic,
aripile i pot pierde total nervaiunea. In general, la insecte o arip cu nervuri numeroase este o
arip de tip primitv n timp ce una cu nervuri puine este evoluat.
Uneori, aripile devin nguste; pentru a crete suprafaa portant, pe marginea aripilor apar la astfel
de grupe peri lungi, care dau aripii un aspect caracteristic (de exemplu la thysanoptere i la unele
himenoptere); acest fenomen apare de asemenea la speciile de talie mic.

Taxonomie animala - Nevertebrate

146

Aripile se pot reduce la unele grupe n legtur cu modul de via de exemplu la speciile
ectoparazite sau la cele care i duc viaa n mediul subteran. Exist ns i cazuri n care se reduce
doar una dintre perechile de aripi - de regul cea posterioar. Acesta este cazul unor specii de
efemeroptere, de homoptere dar cel mai evident fenomenul se observ la diptere, unde cea de-a
doua pereche de aripi se transform n organe de sim pentru echilibru balansierele.
Chitinizarea este alt fenomen care poate afecta aripile insectelor. In mod primitiv, aripile sunt
membranoase, dar la multe grupe, aripa anterioar devine mai chitinizat dect cea posterioar,
pierzndu-i treptat rolul n zborul activ i servind mai mult la protecia aripilor posterioare i a
prii dorsale a toracelui i abdomenului. La insectele blatopteroide i orthopteroide aripile
anterioare se chitinizeaz slab, transformndu-se n tegmine. La coleoptere aripa anterioar se
chitinizeaz puternic i i pierde nervaiunea; o astfel de arip poart denumirea de elitr. In
sfrit, la heteroptere, aripile anterioare sunt chitinizate pe dou treimi, zona extern fiind
membranoas; aceste aripi pe jumtate chitinizate poart denumirea de hemielitre.
In sfrit, pe suprafaa aripilor se gsesc numeroi peri, abundeni de regul n lungul nervurilor.
La trihoptere, aceti peri devin abundeni i pe suprafeele situate ntre nervuri, iar la lepidoptere
aripa este acoperit n ntregime cu solzi colorai (care deriv din peri); astfel de solzi mai pot fi
ntlnii i la unele coleoptere (curculionide) precum i la diptere.
Abdomenul insectelor este format n mod primitiv din unsprezece segmente i un telson,
din care de regul sunt vizibile doar primele opt sau nou. Segmentele bdominale sunt lipsite de
aripi sau de apendice ambulatoare, cu toate c la unele grupe se observ pe faa ventral a unora
din segmentele abdominale resturi care dovedesc faptul c strmoii insectelor posedau picioare
i la nivelul acestor segmente. Pe ultimele dou segmente ale abdomenului se gsete o pereche de
cerci, iar la ultimele specii i o pereche de paracerci. Pe telson se deschide orificiul anal iar pe
segmentele opt i nou orificiile genitale. In funcie de poziia orificiilor genitale, segmentele
abdominale pot fi mprite n pregenitale segmentele 1-7, genitale segmentele 8 i 9 i
segmente postgenitale 10 i 11.
Uneori pot apare situaii n care nu sunt vizibile dect o parte a segmentelor. Astfel, la cea mai
mare parte a insectelor superioare, segmentele 10 i 11 sunt foarte mici iar cele genitale se pot
modifica, pri ale lor transformndu-se n piese ale aparatului genital extern (armtura genital)
iar alte piese fiind mascate de tergitul sau sternitul segmentului 7. La alte specii, primul segment
poate adera la torace (ca la unele tipuri de himenoptere), iar la altele (himenoptere aculeate
terebrante) abdomenul se telescopeaz segmentele 2 i 3 acoper toate celelalte segmente care
sunt retrase n interiorul primelor.
Ca form, abdomenul poate fi cilindric, alungit, aplatizat dorso-ventral sau lateral. La
himenoptere se observ unele modificri legate de prezena ovopozitorului transformat n ac.
Astfel, la himenopterele primitive, abdomenul este prins de torace pe toat grosimea primului
segment. La formele evoluate, primul i uneori i cel de-al doilea segment abdominal sunt foarte
nguste, dnd abdomenului un aspect caracteristic abdomen peiolat sau pedunculat; un astfel de
abdomen permite efectuarea de micri complexe i precise cu ovopozitorul sau cu acul veninos n
care se transform acesta la unele grupe.
Pe abdomen se pot afla resturi de foste apendice abdominale la grupele primitive
formaiuni care constituie o parte a aparatului genital extern armtura genital la mascul
respectiv ovopozitorul la femele cercii i paracercii. Resturile de apendice se observ numai la
insectele primitive i reprezint rmie ale unor coxe. Intr-o categorie aparte intr aparatul de
srit de la colembole, care deriv tot din foste apendice abdominale. Cercii sunt o pereche de
prelungiri articulate scurte sau lungi, inserate pe segmentul abdominal 10, care sunt prevzute cu
un mare numr de peri senzoriali; sunt dezvoltai mai ales la insectele primitive i reprezint o
replic abdominal a antenelor. La unele grupe de insecte primitive apar pe segmentul abdominal
11 (n condiiile n care acesta nu se reduce) o pereche de paracerci, care au n mare acelai rol ca
i cercii.
Armtura genital i ovopozitorul reprezint o parte component a aparatului genital aanumitul aparat genital extern. Armtura genital servete la ataarea strns a masculului de partea

Taxonomie animala - Nevertebrate

147

terminal a abdomenului femelei i este format dintr-un ansamblu de piese perechi sau neperechi
care rezult din modificarea unor pri ale segmentelor genitale i din fostele apendice ale acestora.
Prezentnd o mare variabilitate, armtura genital asigur astfel izolarea reproductiv ntre specii
i are o important valoare ca criteriu de determinare i n stabilirea relaiilor filogenetice dintre
diferitele categorii taxonomice de insecte. Ovopozitorul este o structur format de asemenea prin
modificarea prilor laterale i ventrale ale segmentelor genitale i a fostelor apendice ale acestora,
care dau natere la trei perechi de lame alungite valvele - i ascuite; ntregul ansamblu servete
la depunerea pontei n sol, esuturi animale sau vegetale. La unele grupe de insecte (himenoptere),
ovopozitorul se poate transforma ntr-o arm de aprare, venind n legtur cu o gland veninoas.
Subclasa Apterygota
Include un numr relativ mic de specii primitive circa 4700 aparinnd unui grup foarte
vechi, cunoscut cu fosile nc din devonianul mijlociu. Aceste insecte se caracterizeaz prin lipsa
primar a aripilor, care apar abia la insectele superioare. Lipsa primar a aripilor este corelat la
apterigote cu dezvoltarea de tip ametabol, prezena unor resturi de apendice abdominale, sistem
respirator trahean primitiv (organizat sub form de tufe de trahei; de asemenea, primitivitatea se
reflect n alctuirea aparatului digestiv i a celui reproductor.
In ceea ce privete submprirea grupului, aceast categorie de insecte se caracterizeaz
prin diferenierea modului de plasare al aparatului bucal, care poate fi sau nu protejat de un pliu al
capsulei cefalice. Apterigotele care au aparatul bucal protejat au fost grupate n supraordinul
Endognatha (Entotropha) iar cele cu aparatul bucal neprotejat n supraordinul Ectognatha
(Ectotropha). Din primul supraordin fac parte trei ordine Collembola, Protura i Diplura iar din al
doilea un singur ordin Thysanura.
Supraordinul Endognatha
Ordinul Collembola (Fig. 334.1)
Este cel mai bogat grup de apterigote, cuprinznd n jur de 3500 specii de talie redus
0,25 5 mm, cu corpul prezentnd unele diferene fa de celelalte grupe. Astfel, abdomenul este
format doar din ase segmente vizibile iar la nivelul lui se gsete un aparat de srit unic n lumea
animal n ceea ce privete structura. Culoarea corpului variaz, de la albul formelor depigmentate
la nuane de gri, verzui sau desene de tip disruptiv.
Ecologie. Colembolele sunt ntlnite frecvent n frunzarul pdurilor, sub pietre, sub scoara
copacilor, dar exist i specii care populeaz biotopuri mai puin obinuite grmezile de alge n
descompunere de pe plaje, pelicula de la interfaa aer-ap sau chiar ghearii polari sau montani.
Uneori pot fi ntlnii n ghivecele de flori din locuine sau n sere. Sunt insecte detritivore sau
micetofage, foarte rezistente la condiii nefavorabile de mediu. Unele specii pot tri n zonele
montane dincolo de limita inferioar a zpezilor venice peste 5000 m altitudine sau pe
banchizele polare. In aceste cazuri, hrana colembolelor este reprezentat de gruncioarele de polen
transportate de vnturi.
Cu toate c prezint o serie de trsturi de primitivitate, colembolele reprezint un grup
specializat desprin foarte devreme din trunchiul comun care a dus n final la insectele tipice.
Sistematic. Colembolele se submpart n dou subordine, n funcie de tipul de abdomen:
Arthropleona, la care segmentele abdomenului sunt articulete liber i Symphypleona, la care
segmentele abdominale sunt parial fuzionate.
Soubordinul Arthropleona include familii ca Poduridae, Hypogastruridae, Onychiuridae,
Isotomidae, Entomobryidae iar subordinul Symphypleona - familii Neelidae, Sminthuridae.
Ordinul Thysanura (Fig. 334.4)
Cele circa 350 de specii de tisanure actuale reprezint doar o palid imagine fa de ce a
reprezentat acest grup n trecutul geologic. Fa de celelalte grupe de apterigote, tisanurele apar net
difereniate. Astfel, aparatul bucal masticator nu mai este protejat de pliu bucal, vestibulul bucal

Taxonomie animala - Nevertebrate

148

lipsind. Antenele sunt lungi, multiarticulate (unele grupe pot avea pn la 250 de articole), de tip
setiform iar ochii sunt compui. Alte trsturi deosebite apar i la nivelul organizrii sistemului
respirator i excretor; sistemul respirator este caracterizat prin apariia trunchiurilor traheene
longitudinale ce interconecteaz structurile traheene de la nivelul segmentelor. Tuburile Malpighi
sunt numeroase 4-8 la lepismatide sau 12-20 la machilide. Corpul tisanurelor este protejat de
solzi tegumentari asemntori cu cei de la lepidoptere, iar abdomenul se termin cu doi cerci lungi
care ncadreaz un paracerc, toate aceste structuri fiind lungi, multiarticulate i acoperite cu peri,
de unde i denumirea grupului.
Ecologie. Tisanurele sunt insecte detritivore, care se ntlnesc n biotopuri variate. Unele
specii, ca lepismatidele sunt iubitoare de locuri uscate i calde, altele, ca machilidele prefer
frunzarul pdurilor, existnd i specii care triesc n muuroaie de furnici Atelura formicaria
ntlnit i la noi n ar. Unele din specii sunt antropofile Lepisma saccharina i Thermobia
domestica. De regul, tisanurele pot fi gsite n locuri umbrite, evitnd zonele puternic nsorite.
Deranjate, se deplaseaz cu vitez mare, alunecnd pe solzii de pe faa ventral a corpului.
Antenele i cercii lungi, care funcioneaz ca veritabile antene codale sunt organe de sim care le
permit investigarea eficient a ambientului n toate direciile.
Sistematica grupului include familiile Machilidae, Lepidotrichidae, Lepismatidae,
Nicoletiidae. La noi n ar sunt foarte frecvente speciile antropofile, ca i speciile de machilide,
acestea din urm mai ales n zona pdurilor de foioase din zonele deluroase.
Unii autori consider c speciile mai primitive de machilide ar trebui desprinse ntr-un
ordin separat - Microcoryphia incluznd familiile Machilidae, Meinertellidae.
Subclasa Pterygota
Cuprinde insectele aripate, cu toate c unele grupe de pterigote i pierd n mod secundar
aripile, ca urmare a adaptrilor la anumite moduri de via.
Pterigotele actuale deriv din paleodictiopterele paleozoice i se caracterizeaz prin
dezvoltarea complet a sistemului trahean, a tuburilor Malpighi, lipsa apendicelor abdominale,
prezena a 12 segmente abdominale (11 segmente i un telson), dezvoltarea prin metamorfoz i,
caracterul cel mai important, prezena aripilor.
Ordinul Ephemeroptera (Fig. 335.1)
Include circa 2000 de specii de insecte de talie mic sau mijlocie, cu aripile anterioare mai
mari dect cele posterioare. In repaus, aripile sunt meninute vertical deasupra toracelui.
Capul este prevzut cu dou antene scurte, doi ochi compui i trei oceli. La masculii unor
specii de efemeroptere ex. la genul Baetis ochii compui prezint o zon cu omatidii alungite,
ochiul avnd astfel dou zone distincte i un aspect deosebit (ochi n turban). Piesele aparatului
masticator sunt slab chitinizate la adult, deoarece n scurta lor via de adult efemeropterele nu se
hrnesc. Toracele are segmentele libere, cu mezotoracele masiv n comparaie cu pro i
metatoracele. Prima pereche de apendice este alungit i orientat anterior, prelund parial rolul
antenelor. Aripile anterioare sunt triunghiulare la formele primitive i alungite la cele evoluate.
Aripile posterioare sunt mult mai mici, existnd i gruoe la care se reduc foarte mult, cptnd
aspectul unor solzi. Nervaiunea este n reea la formele primitive, pentru ca la formele evoluate
nervurile transversale s se reduc progresiv. Abdomenul este cilindric, alungit, gracil, terminat cu
doi cerci lungi care ncadreaz un paracerc (sau metacerc); uneori, la grupele evoluate, la care
aripa posterioar se reduce iar nervaiunea este reprezentat mai ales de nervuri longitudinale,
paracercul este redus. Orificiile genitale sunt perechi iar masculii au dou organe de acuplare.
Organizaia intern este caracterizat prin aparat respirator complex i tuburi Malpighi numeroase
circa 40.

Taxonomie animala - Nevertebrate

149

Larvele efemeropterelor sunt acvatice, respirnd prin branhii traheene situate pe laturile
abdomenului. De cele mai multe ori, aceste branhii sunt foliacee, dar exist i specii cu branhii
alungite sau ramificate. Corpul larvelor este turtit dorso-ventral iar picioarele se orienteaz lateral,
pentru a permite o priz optim cu solul; n acest fel, larvele evit smulgerea lor de pe fundul apei
de ctre curent, dat fiind faptul c cea mai mare parte a speciilor au larve care triesc n praie i
ruri de munte cu ap curat i oxigenat (motiv pentru care prezena larvelor de efemeroptere n
apa unui ru poate fi folosit ca un indicator al gradului de puritate al apei). Larvele triesc de la
unul la trei ani; nainte de stadiul adult, efemeropterele prezint un stadiu de subimago aripat insecta zboar, dar gonadele nu sunt nc funcionale. Ulterior mai intervine o ultim nprlire,
dup care apare adultul, care de regul are o via foarte scurt 1-2 zile. Exist ns i excepii,
unele specii putnd tri 2-3 zile (Rhithrogena) sau chiar circa dou sptmni (Baetis, Cloeon,
Procloeon etc.).
Insecte comune, efemeropterele se ntlnesc n apropierea cursurilor de ap. Sunt
zburtoare slabe, ziua petrecnd-o ascunse n vegetaie i efectund zborul seara. Adulii diferitelor
specii apar ealonat de primvara pn toamna. Masculii mor imediat dup mperechere care are
loc n zbor. Ulterior femelele depun oule n ap, afundndu-i din zbor abdomenul sub suprafaa
apei, iar la alte specii femelele se scufund sub ap i depun ponta sub pietre. Dup depunerea
pontei, adulii mor, devenind hrana organismelor acvatice i n special a petilor. Resursa trofic
reprezentat de efemeroptere este att de important pentru ecosistemele acvatice uneori valorile
acestei biomase poate atinge valori de ordinul tonelor nct unele specii de peti au ciclul de
dezvoltare sincronizat cu cel al efemeropterelor, n sensul c apariia puietului are loc odat cu
mperecherea diferitelor specii de efemeroptere.
Sistematic. Efemeropterele sunt mprite n dou subordine primul cuprinznd formele
inferioare, cu nervaiunea bogat iar al doilea formele cu nervaiune redus i aripi posterioare
atrofiate. In fauna rii noastre sunt comune specii ca Ephemera vulgata cu doi cerci i un
paracerc i Palingenia longicauda, cu paracercul redus.
Subordinul Schistonota
In acest subordin sunt incluse trei suprafamilii: Suprafamilia Baetoidea (Fam.
Siphlonuridae, Metretopodidae Ametropodidae, Baetidae, Oligoneuriidae, Heptageniidae);
Suprafamilia Leptophlebioidea (Fam. Leptophlebiidae); Suprafamilia Ephemeroidea (Fam.
Behningiidae, Potamanthidae, Ephemeridae, Palingeniidae, Polymitarcyidae).
Subordinul Pannota
Suprafamilia Ephemerelloidea (Fam. Ephemerellidae, Tricorythidae); Suprafamilia
Caenoidea (Fam. Neoephemeridae, Caenidae); Suprafamilia Prosopistomatoidea (Fam.
Baetiscidae).

Ordinul Odonata (Fig. 335.2. 335.3)


Aprute n permian i avnd o evoluie exploziv n mezozoic, odonatele numr la ora
actual circa 4500 specii, toate rpitoare i bune zburtoare.
Odonatele se caracterizeaz prin capul prevzut cu ochi mari, plasai fie pe laturile capului la
zigoptere, fie unindu-se median i superior la anisoptere, oferind insectei un cmp vizual extrem de
larg. In plus, capul se poate roti cu aproape 3600, astfel nct o libelul n repaus poate supraveghea
un spaiu foarte vast. Antenele n schimb sunt scurte, odonatele orientndu-se preponderent dup
vz. Aparatul bucal este de tip masticator, cu mandibule i lacinii puternic chitinizate i prevzute
cu zimi ascuii, care servesc la spargerea exoscheletului przii. Prada este capturat de regu din
zbor, motiv pentru care toate perechile de picioare sunt inserate i ndreptate anterior. Din acest
motiv, odonatele nu se pot deplasa pe teren plan, picioarele lor servind de regul la agat de
diferite suporturi. Toracele este puternic, coninnd o musculatur bine dezvoltat i diversificat
care asigur micrile aripilor. Protoracele este redus n timp ce mezo i metatoracele sunt masive.

Taxonomie animala - Nevertebrate

150

Aripile se prind n partea superioar a toracelui datorit hipertrofierii pleuritelor. Aripile sunt
alungite, egale sau aproape egale. La anisoptere aripile sunt inute n repaus de-o parte i de alta a
corpului, ntr-o poziie caracteristic, n vreme ce zygopterele i le in n lungul corpului.
Nervaiunea este bogat, n reea. Spre apex, pe marginea costal a aripilor, se observ la cele mai
multe specii o zon ngroat pterostigma la nivelul creia se gsesc structuri senzoriale cu rol
n coordonarea micrilor aripilor n timpul zborului. Aripile sunt transparente, putnd prezenta
pete sau dungi brune, maronii, albstrui sau rocate. Abdomenul este lung i cilindric, uneori uor
turtit dorso-ventral. In mod normal sunt prezente 10 segmente abdominale, uneori aprnd sub
form de vestigii i segmentul 11 i telsonul. Ultimul segment abdominal prezint doi cerci scuri,
sclerificai. Orificiul genital femel se afl situat ntre segmentele abdominale 8 i 9, fiind prevzut
cu un mic ovopozitor. Orfificiul genital mascul se afl plasat pe segmentul 9 n timp ce organul
copulator se afl situat pe cel de-al doilea segment abdominal, caz unic n lumea insectelor. Dup
copulare, femelele depun ou fie pe plantele acvatice, n zonele submerse, fie direct n ap.
Larvele odonatelor, exclusiv acvatice sunt de asemenea rpitoare, triesc de la trei la cinci ani i
nprlesc n acest interval de 11-15 ori. Prada, constnd n variate tipuri de organisme acvatice
de la oligochete pn la puiet de pete i mormoloci de broasc este capturat cu ajutorul
labiumului transformat ntr-un organ prehensil alungit (pe seama mentumului i submentumului,
palpii labiali transformndu-se n cngi prehensile articulate), denumit masc (n repaus, acest
organ acoper celelalte piese ale aparatului bucal). Respiraia larvelor se realizeaz cu ajutorul
unor branhii traheene externe la zigoptere sau rectale la anisoptere. In acest din urm caz,
rectul este dilatat, prezentnd numeroase falduri vascularizate i prevzute cu bogate ramificaii
traheene. Comunicnd cu mediul acvatic prin orificiul anal, rectumul este n permane plin cu ap,
iar schimbul de gaze se face uor, dat fiind faptul c presiunea parial a dioxidului de carbon este
mai mare n sistemul trahean al larvei dect n ap. Ultima nprlire larvar este nsoit de
modificri profunde, la odonate ntlnindu-se pentru prima dat elemente care prefigureaz
metamorfoza complet de la insectele superioare.
Ecologie. Odontele sunt insecte exclusiv diurne, comune mai ales n apropierea apelor.
Ins, datorit faptului c sunt foarte bune zburtoare, pot fi ntlnite i n zone situate la deprtare
de sursele de ap. Zborul odonatelor este extrem de rapid, chiar dac aripile au o structur
primitiv iar n zbor aripa anterioar nu se cupleaz cu cea posterioar. Speciile de odonate de talie
mare pot depi relativ uor n zbor viteza de 70 km/h, astfel nct odonatele sunt cele mai
eficiente insecte prdtoare din acest punct de vedere.
Sistematic. Din punct de vedere sistematic, odonatele se mpart n trei subordine:
Zygoptera, Anisozygoptera i Anisoptera.
Subordinul Zygoptera. Cuprinde odonate de talie medie, cu aspect fragil, cu zbor lent, care
nu se ndeprteaz dect rareori de malurile apelor. Corpul lor este colorat n nuane vii, adesea
metalizate. Aripile anterioare sunt identice cu cele posterioare, iar cmpul anal este slab dezvoltat
la ambele perechi de aripi. Genul Agrion cuprinde specii de talie mic, cu aripi transparente i
abdomen cilindric; adesea prezint dimorfism sexual, masculii fiind colorai n nuane de albastru
cu negru. Genul Callopteyx cuprinde de asemenea specii legate strns de mediul acvatic, cu
masculii colorai albastru metalic i aripile cu benzi late albastre n vreme ce femelele sunt verzi
metalizate ia ripile fumurii; la noi sunt comune C. virgo i C. splendens.
Subordinul Anisoptera. Include specii de odonate de talie medie i mare, cu zbor rapid i
cu aripile posterioare mai late dect cele anterioare datorit dezvoltrii mai mari a cmpului anal.
Genurile Aeschna, Anax i Cordulegaster include specii de talie mare, cu anvergura de 10 cm sau
chiar mai mult, cu corpul frumos colorat n nuane de verde sau albastru, respectiv galben, cu
negru. Speciile de Anax i Aeschna se ntlnesc mai ales n apropierea apelor n vreme ce speciile
de Cordulegaster triesc mai mult n pdurile de deal i de munte.
Genul Libelulla cuprinde specii cu abdomenul turtit dorso-ventral, cu dimorfism sexual evident
masculii au abdomenul albastru-cenuiu i femelele brun-portocaliu i cu pete negre la baza
aripilor. Cea mai cunoscut specie din acest grup este Libellula depressa, care prezint pete brune
triunghiulare la baza aripilor posterioare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

151

Genul Sympetrum include specii de talie medie anvergura nu depete 6 cm, cu corpul colorat n
nuane de brun-portocaliu sau n rou aprins.
Subordinul Anisozygoptera. Cuprinde un singur gen exotic actual - Epiophlebia, care
mbin caracterele celor dou ordine precedente: corpul anisozigopterelor este asemntor cu cel al
anisopterelor n vreme ce aripile (inclusiv nervaiunea) sunt de tipul celor de la zygoptere. Ochii
sunt asemntori cu cei de la zygoptere. Larva prezint branhii rectale, ca i cele ale anisopterelor.
Acest grup a avut o dezvoltare mare n timpul perioadei cretacice, ulterior nregistrnd un puternic
declin.
Ordinul Blattodea (Fig. 336.1)
Cele circa 3500 de specii de blatide actuale reprezint urmaii unui grup de insecte foarte
vechi, aprut nc n paleozoic, cnd populau pdurile umede de ferigi arborescente. Fosilele lor nu
difer prea mult fa de tipurile actuale. Grupul a avut o dezvoltare mare n trecut, pe seama
fosileor fiind descrise 13 familii de blatide paleozoice. Din depozite mult mai recente, de vrst
teriar, au fost descrise blatide propriu-zise; numai din depozitele de chihlimbar de la Marea
Baltic au fost descrise 50 de specii.
Blatidele actuale sunt rspndite n toate regiunile globului, ns cele mai multe specii sunt
ecuatoriale i tropicale. Aici triesc i cele mai mari specii ale grupului, unele forme sudamericane atingnd peste 15 cm lungime. Capul blatidelor este prevzut cu antene lungi i este
protejat parial de un scut cefalic al protoracelui, care este foarte bine dezvoltat. Picioarele sunt
lungi, permind o deplasare cu vitez mare. Aripile anterioare sunt tegminizate, n vreme ce aripile
posterioare sunt membranoase, prezentnd cmpurile remigian pe de-o parte i anal i jugal pe de
alta foarte bine difereniate. Multe specii tropicale sunt foarte bune zburtoare, caracter care
lipsete la speciile antropofile i la multe din cele din zonele temperate. Abdomenul se termin cu
doi cerci codali scuri i articulai la femel, iar la mascul cu doi cerci i cu doi paracerci. Corpul
este relativ slab chitinizat, uur turtit dorso-ventral, ceea ce permite blatidelor s se strecoare prin
spaii foarte nguste. Ponta este depus n ooteci chitinizate, pe care femelele le poart o vreme n
partea posterioar a abdomenului; ulterior ootecile sunt depuse n locuri ferite, clduroase i
umede, n apropierea sursei de hran. Regimul de hran este variat, omnivor; de regul blatidele se
hrnesc cu substane organice n descompunere, de origine vegetal sau animal. Insecte
preponderent nocturne, blatidele triesc adesea n aglomeraii de indivizi de vrste diferite. Cel mai
cunoscute din acest grup sunt speciile antropofile Blatta orientalis gndacul negru de
buctrie, Blatella germanica gndacul mic de buctrie i Periplaneta americana o specie
antropofil devenit cosmopolit, destul de frecvent n ultimul deceniu al secolului XX n unele
orae mari de la noi diun ar. Alte specii sunt cele care triesc n biotopurile de pdure, cum este
Ectobius lapponicus, o specie din frunzarul pdurilor de foioase care se aseamn destul de mult
cu Blatella, cu diferena c are corpul mai scurt iar coloritul este brun-cenuiu. Cele mai multe
specii de blatide din fauna temperat sunt incluse n familiile Blattidae, Polyphagidae, Blattellidae.
Ordinul Mantodea (Fig. 336.2)
Cunoscute popular sub denumirea de clugrie cele circa 2000 de specii de mantide
reprezint un grup interesant, inclus n clasificaiile mai vechi alturi de blatide n ordinul
Dictyoptera. Exclusiv carnivore, mantidele tipice sunt cunoscute din oligocen, ns se presupune c
strmoii lor au ascenden paleozoic. Cea mai mare parte a mantidelor sunt specii tropicale,
puine specii populnd zonele temperate. Capul mantidelor este mic, triunghiular, prevzut cu ochi
mari i antene setiforme, lungi sau scurte. Protoracele este alungit puternic la unele specii, la altele
fiind scurt. El poart o pereche de picioare prehensile, la care tibia se transform ntr-o ghiar
puternic ce se pliaz peste femur, care este zimat. Mezo i metatoracele sunt sudate, ca i la
blatide, iar aripile anterioare sunt tegminizate. Picioarele mezo i metatoracice sunt lungi i subiri,
permind insectei s se deplaseze n vegetaia nalt. Abdomenul este alungit, voluminos la
femel i suplu la mascul, terminat cu doi cerci scuri. Oule sunt depuse de ctre femel ntr-o

Taxonomie animala - Nevertebrate

152

ootec secretat de glande abdominale; secreia acestor glande este btut cu ajutorul cercilor,
astfel c nglobeaz aer i ulterior se solidific rapid, avnd consistena i proprietile
termoizolante ale polistirenului expandat.
Ecologie. Mantidele sunt specii diurne sau nocturne, care i prind prada pndind-o; corpul
este colorat n nuana predominant a mediului, iar multe specii tropicale au pe picioare i pe corp
expansiuni care le ajut s se mascheze n teren astfel nct devin practic invizibile n condiii de
imobilitate. Prada este format din cele mai variate tipuri de artropode, de la pianjeni pn la
fluturi i albine. Adesea, dup mperechere, femela consum masculul, uneori aceasta
ntmplndu-se chiar n timpul acuplrii.
La noi n ar este larg rspndit Mantis religiosa, clugria comun, o insect de 6-7 cm
lungime, de culoare verde, rspndit att n zonele de cmpie ct i n cele de deal. In Dobrogea
se ntlnesc alte trei specii, termofile: Ameles decolor i Parameles heldreichi specii de talie
mic, colorate brun-gri, foarte rapide, care sunt ntlnite n silvostep, ca i Empusa fasciata, o
mantid de talie mare care prezint pronotul foarte lung i ngust, cu capul alungit anterior i cu
excrescene scurte pe picioare i pe laturile i partea ventral a abdomenului.
Ordinul Plecoptera (Perlaria) (Fig. 338.2)
Ordinul cuprinde circa 2000 de specii de insecte primitive ntlnite n apropierea apelor,
slabe zburtoare, cu nervaiunea aripilor bogat, asemntoare cu cea de la efemeroptere, cu care
se aseamn n unele privine. Cele mai primitive plecoptere protoperlidele apar n permian i
urmele lor fosile se ntlnesc pn n jurasicul timpuriu (liasic) cnd sunt nlocuite de euplecoptere.
Capul plecopterelor este ortognat, turtit dorso-ventral ca i restul corpului, prevzut cu doi
ochi mari i dou antene setiforme, lungi. Aparatul bucal are la adult piesele slab chitinizate,
nefuncionale, deoarece adulii nu se hrnesc. Toracele este alctuit din segmente masive, egal
dezvoltate, libere. Aripile sunt mai lungi dect corpul, cele posterioare avnd cmpul jugal mai
bine dezvoltat n comparaie cu prima pereche. Nervaiunea este bogat, mai evoluat dect la
efemeroptere i odonate. Abdomenul este greoi, alctuit din 10 segmente, din care ultimul poart o
pereche de cerci lungi, pluriarticulai.
Larvele plecopterelor sunt exclusiv acvatice, fiind ntlnite mai ales n apele curate i bine
oxigenate din zona montan. Corpul larvelor este foarte asemntor cu cel al adultului, de care
difer prin absena aripilor i prin prezena unor branhii traheene situate la nivelul toracelui i/sau
la nivelul rectumului. Alte specii au respiraie cutanat, larvele fiind lipsite de branhii. Regimul de
hran al larvelor poate fi vegetarian sau carnivor, larvele capturnd mici crustacee sau alte larve pe
care le gsesc sub pietre sau n vegetaia submers. Viaa larvar poate dura pn la trei ani,
numrul de nprliri fiind extrem de mare 22 la genul Nemura i 38 la genul Perla. Ultima
nprlire se realizeaz n mediu aerian, aceste larve ieind din ap i crndu-se pe vegetaia de
pe mal.
Adulii sunt colorai n nuane nchise brun-fumuriu, negru, cenuiu colorit de tip homocrom.
Au zborul greoi i caracteristic. Plecopterele adulte i petrec ziua ascunse n vegetaia de pe
malurile apelor zburnd seara i n timpul nopii. Viaa adulilor este scurt, de la cteva zile la cel
mult o lun, din acest punct de vedere asemnndu-se cu efemeropterele.
In fauna rii noastre plecopterele sunt destul de comune n zonele de deal i de munte.
Drept exemplu citm genurile Perla, Isogenus, Perlodes, Chloroperla, Nemura, .a.
Sistematic. Ordinul Plecoptera se submparte n dou grupe, n funcie de structura
aparatului bucal:
- Euholognatha incluznd familiile Taeniopterygidae, Nemouridae, Leuctridae, Capniidae;
- Systellognatha ce cuprinde familiile Pteronarcyidae, Peltoperlidae, Peltoperlidae, Perlidae,
Perlodidae, Chloroperlidae.
Ordin Orthoptera (Saltatoria) (Fig. 340)

Taxonomie animala - Nevertebrate

153

Este cel mai numeros ordin de insecte polineoptere, cuprinznd circa 15 000 de specii
actuale. Aprute nc din paleozoic, ortopterele sunt deja abundente n carbonifer. Liniile actuale
ale grupului sunt cunoscute din triasicul superior.
Ortopterele sunt insecte de talie medie i mare, larg rspndite att n zonele calde ale
globului ct i n cele temperate. Marea lor majoritate sunt fitofage, avnd aparatul bucal adaptat la
ruptul i mestecatul alimentelor. Capul este ortognat, mare, prevzut cu dou antene lungi sau
scurte. Protoracele este masiv, protejnd dorsal capul. Mezo i metatoracele sunt sudate ntre ele.
Una din cele mai importante caracteristici ale ortopterelor este adaptarea la srit a ultimei perechi
de picioare, care au femurele i tibiile alungite i puternice. Aripile anterioare sunt tegminizate,
nguste, acoperind n repaus perechea a doua de aripi, care au cmpul anal i jugal bine dezvoltate.
Abdomenul este alungit la majoritatea speciilor, masiv la altele, terminat cu doi cerci codali.
Femelele pot prezenta ovopozitor sau nu. Masculii prezint organe stridulante, cu ajutorul crora
i semnaleaz prezena. Dezvoltarea are loc prin metamorfoz incomplet, larvele fiind copii n
miniatur a adulilor.
Din punct de vedere sistematic, ortopterele se mpart n dou sau trei ordine, dup autori.
Soubordinul Tettigonida (Ensifera) cuprinde circa 7000 de specii de ortoptere caracterizate
prin antene filiforme, lungi i cu ovopozitorul lung sau scurt, cu valve. Spre deosebire de acridide,
organele stridulante ale masculilor sunt situate la nivelul tegminelor (stridulaiile sunt produse prin
frecarea nervurilor de pe una dintre tegmine de o zon acoperit cu o membran subire de pe
tegmina opus). Pe tibiile picioarelor anterioare se gsesc organe timpanale, cu care tetigonidele
percep zgomotele. Unele specii sunt capabile de autohemoree, eliminnd hemolimfa pe anumite
zone ale corpului. Abdomenul este slab chitinizat, terminat cu doi cerci scuri. Cele mai multe
specii sunt ierbivore, existnd ns i specii carnivore.
Familia Tettigoniidae subfamilii Decticinae, Tettigoniinae, Saginae, Meconematinae);
Prophalangopsidae etc; Gryllacrididae. Din acest grup menionm pentru fauna rii noastre specii
ca Tettigonia viridissima (Fig. 340) de talie mare i culoare verde, carnivor; Decticus
verrucivorus, o specie duntoare pentru plantaiile de vi de vie, Bradyporus dasypus (Fig. 340)
cea mai masiv specie de ortopter din fauna noastr, recunoscut uor dup lipsa aripilor i
coloritul negru-bronzat al cuticulei; este relativ comun n zonele de silvostep din Dobrogea;
Pholidoptera transsylvanica, o specie caracteristic lanului carpatic, comun n fnaele din zona
montan, caracterizat prin aripi regresate i colorit nchis; Saga pedo (Fig. 340), specie
prdtoare de talie mare (femelele ating 10 cm lungime), la care primele dou perechi de picioare
prezint epi laterali puternici, fiind folosite pentru capturarea przii.
Subordinul Grylloida (Fig. 340)cuprinde specii pe care unii autori le include printre
tetigonide. Principalul caracter comun cu grupul precedent este reprezentat de prezena
ovopozitorului cu valve la unele griloidee i acelai tip de organe stridulant i timpanale. In acest
grup sunt incluse circa 900 de specii de greieri i 50 de specii de coropinie. Corpul acestor specii
este mai gros i mai compact dect cel al tetigonidelor iar abdomenul se termin cu doi cerci lungi.
Majoritatea speciilor sunt tropicale, multe triesc spndu-i galerii sub pmnt iar unele sunt
mirmecofile, trind n muuroaiele de furnici. Grilotalpidele au prima pereche de picioare
modificate n scopul sprii galeriilor; toate articolele sunt scurte i puternic chitinizate, prezentnd
expansiuni sub form de pinteni.
Sistematic. Familia Gryllidae (Subfamilii: Myrmecophilinae, Nemobiinae, Gryllinae
etc), Gryllotalpidae. Din grupul griloideelor menionm cele trei specii mai comune Gryllus
campestre greierele de cmp, Gryllus desertus greierele de step, rspndit n sudul i estul
rii i deosebit de specia precedent prin nervaiunea mai dens a tegminelor i de culoarea lor
deschis; Gryllus domesticus, o specie de talie mic (nu depete 2 cm), de culoare brun-glbuie,
ntlnit frecvent n locuine n mediul rural mai ales. Singura specie dintre grilotalpide care se
ntlnete n fauna Europei este Gryllotalpa gryllotalpa, coropinia comun.
Soubordinul Acridoida (Caelifera; Fig. 341) include aproximativ 7000 de specii de
ortoptere cu antenele scurte i ovopozitor rudimentar, cu corpul mai bine chitinizat comparativ cu
tetigonidele. Regimul alimentar este fitofag, cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale,

Taxonomie animala - Nevertebrate

154

iubitoare de locuri nsorite i deschise, acoperite cu vegetaie ierboas. Unele specii s-au adaptat la
viaa la latitudini ridicate, populnd tundrele arctice sau platourile alpine de pn la 6000 de m
altitudine. Alte specii s-au adaptat la viaa n deerturi, iar un mic grup tridactilidele la viaa pe
marginea apelor n zonele tropicale. La acridide se ntlnete la multe specii fenomenul de
gregarism datorit unui hormon de agregare eliminat de larve, acestea triesc n aglomeraii de
milioane de exemplare. Organele stridulante i cele timpanale sunt diferite de cele de la tetigonide.
Stridulaiile sunt obinute prin frecarea de tegmine a femurelor picioarelor metatoracice, care
prezint pe faa lor intern un ir de excrescene elastice care scot zgomote prin frecarea ritmic de
nervurile tegminelor. Organele timpanale se gsesc la nivelul primelor segmente abdominale.
Abdomenul se termin cu doi cerci scuri iar ovopozitorul lipsete. Pentru depunerea oulor care
se face n sol ntregul abdomen se alungete; oule sunt depuse n ooteci caracteristice, formate
prin ntrirea secreiei mucoase a unor glande abdominale. Speciile de acridide sunt incluse n
suprafamiliile Acridoidea (Familia Tetrigidae, Tanaoceridea etc, Acrididae - subfamiliile
Acridinae, Oedipodinae etc), Tridactyloidea (familia Tridactylidae). La noi n ar, cele mai
comune specii de acridide sunt cele de talie mic i medie, din genuri ca Chorthippus,
Euchorthippus, Tetrix; Calliptamus italicus recunoscut uor prin aripile posterioare cu baza rozee
i Dociostaurus marocanus sunt cele dou specii care pot dezvolta i n prezent n condiiile rii
noastre populaii gregare (au fost nregistrate de altfel mai multe invazii de astfel de lcuste n
prima jumtate a anilor 1990); Locusta migratoria (Fig. 341.1), specie de talie mare, este i ea
destul de frecvent, dar nu poate dezvolta n Romnia populaii dense; Psophus stridulus lcusta
de pune este o specie larg rspndit n zona submontan, caracterizat prin aripile posterioare
roii, cu zona apical neagr; Oedipoda coerulescens (Fig. 341.3) i O. germanica sunt dou
specii care populeaz zone cu vegetaie rar, puternic nsorite, prima specie recunoscndu-se prin
aripile posterioare de culoare albastr-deschis, cu o dung neagr iar cea de-a doua prin aripi de
culoare roie cu o dung neagr; pe fia de plaj se ntlnete o specie localizat Acrotylus
longipes, caracterizat printr-o culoare a corpului foarte asemntoare cu nuana nisipului i aripi
posterioare cu baza galben-deschis.
Ordinul Homoptera (Fig. 347)
Este un grup eterogen, cuprinznd att specii de talie mare ct i specii de circa 0,5 mm.
Cele circa 73 000 de specii de homoptere include formele cele mai specializate dintre insectele
paraneoptere. Strmoii acestui grup sunt atestai n depozite de vrst permian, ceea ce denot un
pternic proces de speciaie. Modul lor de nutriie este strict fitofag; ambele perechi de aripi sunt
membranoase de unde i denumirea grupului n repaus ele fiind meninute ca un acoperi
deasupra corpului.
Sistematica homopterelor include dou subordine - Auchenorrhyncha i Sternorrhyncha.
Subordinul Auchenorrhyncha (Fig. 347.1)
Include diferitele tipuri de cicade n alte clasificaii grupul este denumit Cicadinea (circa
30000 de specii), cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale. Capul este masiv, prezentnd la
unele specii diferite excrescene. Ochii compui sunt mari, existnd de asemenea i trei oceli;
antenele sunt scurte, iar partea anterioar a capului este voluminoas datorit modificrilor legate
de aparatul bucal. Toracele este bine dezvoltat, cu protoracele liber i mezo i metatoracele sudate.
Aripile anterioare sunt de circa dou ori mai lungi dect cele posterioare, iar nervaiunea este
redus. Aripile anterioare sunt cuplate de cele posterioare datorit faptului c marginea interioar a
aripii anterioare este curbat n jos, agnd marginea anterioar a aripii posterioar care este
curbat n sus. Abdomenul este alctuit din 11 segmente, din care sunt vizibile doar 10, datorit
faptului c ultimele dou segmente sunt fuzionate. Masculii cicadelor prezint la nivelul
abdomenului dou organe stridulante constnd din dou membrane care obtureaz vaste caviti
interne ce au rolul de a amplifica sunetele. Sunetele sunt provocate de contraciile unor muchi
puternici care se inser pe membrane. Femelele prezint ovopozitor cu ajutorul cruia depun ponta.

Taxonomie animala - Nevertebrate

155

Dezvoltarea se face cu metamorfoz incomplet; unele specii pot prezenta dou generaii pe an n
timp ce la altele stadiul larvar poate dura mai mult de un an. Recordul absolut l deine n aceast
direcie Tibicina septemdecim din partea de est a Statelor Unite, la care larvele, subterane, triesc
17 ani. Dezvoltarea larvar implic cinci nprliri.
Cicadele sunt insecte diurne n cea mai mare parte, rspndite mai ales n zonele calde ale
globului n special speciile din suprafamilia Fulgoroidea. O mare parte dintre cicade practic
homocromia copiant, putnd prezenta o serie de excrescene care imit epi sau buci de scoar.
In sudul rii sunt relativ comune specii de talie mare ca Cicada plebeja, Cicada orni i Tibicina
haematodes, rspndite n pdurile de stejar.
Subordinul Sternorrhyncha
Cuprinde specii de talie mic i foarte mic, ce prezint o serie de glande tegmentare i
adesea sunt gregare. Sunt grupate n patru suprafamilii (ridicate de unii specialiti la rang de
subordine).
Suprafamilia Psylloidea (Fig. 347.2) include specii preponderent tropicale, de talie mic (1-5
mm), aripate ns cu zborul slab. Picioarele posterioare sunt adaptate la srit. Capul prezint ochi
mari i antene de lungime medie. Abdomenul segmentelor prezint un proces de reducere a
primelor dou segmente. Sunt gregare, iar larvele i adulii au adesea plante-gazd diferite, astfel
c la apariia adulilor acetia execut migraii. La unele specii de psiline apar secreii dulci care
atrag i alte insecte. Adulii au corpul colorat fie roietic fie brun-verziu, aripile fiind mai lungi
dect abdomenul. La noi n ar din acest grup este Psylla mali puricele melifer al mrului.
Suprafamilia Aleyrodoidea (Fig. 347.3) cuprinde de asemenea specii tropicale gregare, de talie
mic, caracterizate prin prezena unui numr mare de glande cu o secreie ceroas care este
mprtiat de insect pe tot corpul cu ajutorul picioarelor. Capul este prevzut cu doi ochi
compui i cu doi oceli. Antenele sunt filamentoase, scurte. In Europa, acest grup este reprezentat
prin musculia alb de ser Trialeurodes vaporariorum. Primvara i vara adulii se pot ntlni i
n natur, ns nu rezist pe timpul iernii cnd se ntlnesc n sere i locuine.
Superfamilia Aphidoidea (Fig. 347.4. Este un grup numeros, de talie mic i foarte mic (nu
depesc 2-3 mm lungime). Sunt insecte gregare, cu alternan de generaii sexuate i asexuate.
Capul hipognat prezint antene lungi. Cnd sunt prezente, aripile sunt mai lungi dect corpul, iar
nervaiunea este redus. Aripile posterioare sunt mai mici dect cele anterioare. Picioarele sunt de
asemenea lungi, permind deplasarea n vegetaie nalt. Abdomenul prezint la multe specii
excrescene caracteristice pe partea dorsal corniculi. Afidele produc secreii dulci care atrag
furnicile. Dependena furnicilor de aceste sucuri dulci este att de mare nct ocrotesc coloniile de
afide i ndeprteaz dumanii acestora iar n caz de ploi abundente chiar transport afide n
interiorul coloniei.
Ordinul Heteroptera (Fig. 349)
Cele circa 43 000 specii de heteroptere sunt al doilea grup major de hemipteroide. Au talie
medie, rareori formele tropicale atingnd circa 10 cm lungime. Corpul este turtit dorso-ventral,
grupul caracterizndu-se prin aripile anterioare chitinizate parial transformate n hemielitre
aparatul bucal adaptat pentru nepat i supt de tip labial i scutellumul bine dezvoltat, care acoper
la unele specii ntreg abdomenul. In poziie de repaus, aripile sunt culcate peste abdomen,
acoperindu-l complet cu excepia prilor laterale. Un alt caracter specific heteropterelor l
reprezint prezena unor glande urt mirositoare care se deschid pe faa ventrala a metatoracelui,
secreie acestor glande fiind un extrem de eficace mijloc defensiv.
Capul este turtit, triunghiular sau ovoidal, prevzut cu doi ochi compui, proemineni, doi
oceli care pot lipsi la unele specii i cele dou antene, scurte la speciile acvatice i de lungime
medie la cele terestre. De regul, antenele sunt de tip ngenuncheat. Toracele prezint protoracele
bine dezvoltat, de diverse forme. Bine dezvoltat este i scutellumul formaiune a mezotoracelui care protejeaz dorsal toracele i o parte a abdomenului. Aripile anterioare au poriunea bazal i

Taxonomie animala - Nevertebrate

156

discal modificat n timp ce zona submarginal i marginal rmn membranoase. Aripile


posterioare, membranoase, au cmpul anal bine dezvoltat. Picioarele sunt adaptate la mers i
alergat, avnd tarsul mono, di sau trimer. Tarsul se termin cu dou ghiare ntre care se gsesc
arolii sau pseudoarolii. Unele specii au picioarele anterioare prehensile. Abdomenul este format
din 11 segmente, din care primele apte sunt normal dezvoltate iar ultimele sunt modificate n
legtur cu funcia sexual.
Dezvoltarea este heterometabol, metamorfoza fiind incomplet. Cea mai mare parte a
speciilor sunt fitofage, existnd i un grup destul de important de specii rpitoare. Unele specii sunt
ectoparazite, cu regim de hran hematofag.
In ce privete filogenia i paleontologia grupului, primele forme fosile apar nc n
permian. Spre sfritul acestei epoci geologice apar specii cu aripile anterioare transformate n
hemielitre.
Sistematica ordinului include dou grupe ecologice, ridicate n clasificrile mai vechi la
rang de subordin Hydrocorisae i Geocorisae. In clasificrile mai noi, grupul este submprit n
mai multe subordine (Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha, Nepomorpha, Gerromorpha,
Leptopodomorpha, Cimicomorpha, Pentatomomorpha).
Subordinul Geocorisae (Gymnocerata n alte clasificri) include specii terestre din care sau diversificat pe de-o parte speciile acvatice i pe de alt parte speciile amfibii. In acest grup sunt
incluse peste 39 000 de specii, caracterizate prin lungime medie, vizibile i prin mirosul neplcut
emanat de glandele repugnatorii. Talia lor variaz de la civa milimetri la peste 1 cm (pentru
speciile din fauna rii noastre). Deseori, corpul i hemielitrele sunt colorate n culori de avertizare.
Scutellumul bine dezvoltat, protejeaz la unele specii ntreg abdomenul. Picioarele nu prezint
transformri deosebite, fiind adaptate la mers i alergat sau la deplasare n vegetaie nalt. Unele
specii ectoparazite au aripile reduse. O serie de specii prezint organe stridulante care produc
zgomote greu audibile de urechea uman datorit frecvenei mari. Din acest grup fac parte familii
ca Nabidae, Anthocoridae, Cimicidae, Reduviidae, Lygaeidae, Pyrrhocoridae, Pentatomidae,
Gerridae etc. Unele specii (Gerris) au adaptri speciale care le permit s se deplaseze pe suprafaa
apei respectiv picioarele mezo i metatoracice poarte lungi care fac ca greutatea foarte redus a
corpului s fie distribuit pe o suprafa mare, i astfel insecta nu se scufund.
Subordinul Hydrocorisae (Cryptocerata) cuprinde specii adaptate la viaa n mediul
acvatic dulcicol. Antenele la acest grup sunt foarte mici, protejate ntr-un an situat pe partea
lateral sau inferioar a capului. Picioarele anterioare sunt de regul adaptate la prehensiune iar
perechile a doua i a treia sunt lite, adaptate la not. Alte specii au picioarele lungi i subiri, care
le permit s se deplaseze n vegetaia subacvatic. Respiraia este trahean, aerul fiind pstrat ntr-o
pelicul subire pe toat suprafaa corpului ntre firele de peri hidrofugi (Notonecta); alte specii au
tuburi respiratorii n partea posterioar a abdomenului (Nepa cinerea Fig. 349.1, Ranatra linearis
349.2). Stigmele respiratorii sunt deplasate pe partea dorsal a abdomenului, fiind protejate de
hemielitre. Larvele unor specii au respiraie exclusiv cutanat. Familii: Corixidae, Naucoridae,
Pleidae etc.
Ordinul Coleoptera (Fig. 353)
Coleopterele reprezint unui din cele mai importante grupe de insecte actuale, numrul
speciilor nregistrate depind 370 000. Aceast cifr nu reprezint ns dect o mic parte din
coleopterele existente n prezent pe Terra, deoarece ordinul este puin studiat ntr-o serie de zone
tropicale i ecuatoriale de pe glob, iar numrul de taxoni descrii este att de mare nct se
estimeaz c numrul total de specii de coleoptere ar atinge cifra de 5 000 000 sau chiar mai mult.
Ca origine, coleopterele se pare c descind dintr-un grup asemntor cu protoelitropterle
paleozoice, avnd pe de alt parte caractere asemntoare cu cele ale dermapterelor. Fosile de

Taxonomie animala - Nevertebrate

157

coleoptere tipice dateaz din depozite de vrst permian, dar grupul cunoate o dezvoltare
exploziv n mezozoic, din jurasic putndu-se identifica majoritatea tipurilor actuale de coleoptere.
Caracterul de baz al acestui grup este reprezentat de puternica impregnare a corpului cu
chitin i mai ales de transformarea primei perechi de aripi n elitre. Acestea pierd rolul activ n
zbor, transformndu-se n structuri de protecie a celei de-a doua perechi de aripi, care sunt
membranoase i apte de zbor. Capul de regul globulos sau eliptic, ortognat sau prognat, cu doi
ochi compui i o pereche de antene divers conformate. Datorit puternicei chitinizri a capsulei
cefalice, ocelii dispar la cea mai mare parte a speciilor. Aparatul bucal, cu toat marea diversificare
a grupului, este de tip primitv, fiind adaptat la rupt i mestecat. Toracele are primul segment liber,
mezo i metatoracele fiind sudate. Protoracele este puternic chitinizat, prezentnd adesea o
prelungire anterioar care protejeaz capul. Picioarele sunt adaptate primitiv la mers i alergat, dar
pot prezenta adaptri secundare la spat sau not. Aripile posterioare sunt alungite, cu un numr
mic de nervuri dispus caracteristic. Fa de alte grupe de coleoptere se remarc modul particular de
ndoire a aripii posterioare n repaus i chitinizarea puternic a nervurilor. Exist i specii de
coleoptere la care aripile posterioare dispar, datorit modului de via. Abdomenul, sudat de torace
la nivelul primului segment, prezint o serie de modificri ale sternitelor primelor segmente;
deasemenea, nu prezint cerci iar dorsal este mult mai slab chitinizat comparativ cu prile laterale
i ventrale, datorit faptului c este protejat de elitre. Dezvoltarea are loc cu metamorfoz
complet, larvele fiind oligopode de mai multe tipuri, iar pupele sunt libere. Regimul alimentar al
coleopterelor este extrem de variat, existnd specii rpitoare terestre sau acvatice, fitofage,
detritivore, micetofage, coprofage, saprofage etc.
Sistematica coleopterelor include mai multe subordine, descrise n funcie de ecologia
speciilor i de unele trsturi de morfologie extern: Archostemata, Adephaga, Polyphaga. In alte
clasificaii, subordinul Polyphaga este scindat n dou n funcie de structura abdomenului:
Heterogastrea cu cel de-al doilea sternit abdominal disprut, cu dou segmente invaginate i
larve cu tarsele tetramere; din acest grup fac parte familii ca Dermestidae, Cantharidae,
Tenebrionidae, Elateridae, Buprestidae, Coccinelidae, Chrysomelidae, .a i Haplogastrea la
care cel de-al doilea sternit abdominal este vizibil lateral, dar involueaz median; din acest grup fac
parte familii ca Staphilinidae, Histeridae, Scarabeidae, Hydrophilidae.
Ordinul Trichoptera (Fig. 354.2, 3, 4, 5)
Trichopterele sunt un grup de insecte ce include n prezent circa 5500 de specii, cunoscut
cu forme fosile din triasicul superior. Ca aspect general, adulii se aseamn cu lepidopterele, de
care se deosebesc prin faptul c au aripile acoperite cu peri de unde vine i numele grupului (gr.
trichos pr). Aripile sunt transparente, brunii sau fumurii, cu nervaiune asemntoare cu cea de
la mecoptere i de la lepidopterele primitive; la unele specii nervaiunea este mult redus. Aripa
posterioar este mai scurt comparativ cu cea anterioar (ce are aspect triunghiular) i are cmpul
anal mai bine dezvoltat. In repaus, aripile formeaz un acoperi deasupra corpului.
Capul este ortognat, prezentnd antene setiforme lungi, doi ochi compui i adesea trei
oceli. Aparatul bucal este de tip masticator, fiind adaptat la rupt i mestecat, caracterizndu-se prin
faptul c piesele bucale sunt mici, uneori atrofiate, iar palpii (att cei maxilari ct i cei labiali)
sunt mari, bine dezvoltai. Toracele are primul segment redus, mezo i metatoracele fiind
aproximativ egale. Picioarele sunt lungi, adulii putndu-se deplasa cu rapiditate pe sol sau n
vegetaie, fr s fac uz de aripi. Tarsele prezint cinci articole. Abdomenul este alungit, mai slab
chitinizat comparativ cu toracele; femelele nu prezint ovopozitor iar armtura genital a
masculilor se aseamn cu cea de la lepidoptere. Adulii sunt zburtori destul de slabi. Cele mai
multe specii i petrec ziua ascunse n vegetaie i zboar doar n amurg i pe timpul nopii. Viaa
lor dureaz de regul destul de puin excepie fac totui unele specii ai cror aduli pot tri 2-3
sptmni. Hrana adulilor este reprezentat de diferite sucuri vegetale nectar sau ling apa de
pe frunze. Ponta este depus sub ap, pe pietre sau pe alte tipui de substrate, oule fiind incluse
ntr-o substan gelatinoas.

Taxonomie animala - Nevertebrate

158

Larvele sunt acvatice (excepie fcnd o singur specie), de tip oligopod campodeiform la
unele specii sau eruciform la altele (la acestea din urm, pe abdomen sunt prezente picioare
abdominale false pe primul i ultimul segment). Pe abdomen i la baza picioarelor sunt prezente
branhii traheene, caracteristice pentru familii i genuri. Larvele prezint i glande sericigene, iar cu
ajutorul secreiei acestora i construiesc tuburi de protecie alctuite din diferite tipuri de materiale
resturi de frunze, firioare de nisip sau pietri, crengue etc fiecare specie avnd o aceeai
arhitectur i folosint un acelai material. Din acest motiv, tuburile pot fi folosite pentru
identificarea speciilor. Larva st n interiorul tubului, ancorat de cptueala interioar din fire de
mtase cu picioarele abdominale. Impuparea are loc pe fundul apei, iar nimfele sunt libere;
eclozarea adultului se face n mediul terestru, nimfele ieind n stadiul final din ap. Larvele
trihopterelor prefer n cea mai mare parte apele limpezi, curate, repezi i bine oxigenate din
zonele de deal sau munte; din acest motiv, pot fi folosite ca organisme indicatoare pentru calitatea
apei. Regimul de hran al larvelor este detritivor iar altele sunt rpitoare, hrnindu-se cu mici
organisme acvatice pe care le captureaz cu ajutorul unor plase din fire de mtase.
Sistematica grupului se bazeaz n pe structura palpilor pentru descrierea subordinelor i
uneori a infraordinelor. Grupul cuprinde dou subordine - Annulipalpia i Integripalpia care
cuprind peste 20 de familii. In fauna rii noastre trihopterele sunt bine reprezentate.
Ordinul Lepidoptera
Cu cele circa 250 000 de specii cunoscute n prezent, acest ordin este unul din grupele
majore de insecte actuale. Datorit bogiei extraordinare a formelor tropicale, ca i a ntinselor
zone slab explorate, numrul total de specii de lepidoptere s-ar putea s fie mult mai mare.
Resturile fosile de lepidoptere nu sunt att de vechi comparativ cu alte grupe de insecte, datnd
abia din perioada teriar. Ins, datorit faptului c la acea dat familiile actuale erau deja complet
difereniate (cu toate c speciile fosile nu se mai regsesc n prezent), iar aceast difereniere
necesit un timp ndelungat, se poate presupune c lepidopterele au aprut i s-au diversificat n
decurscul jurasicului, n paralel cu flora de angiosperme, de care adulii i larvele sunt strns legai
att prin modul de via ct i prin hrnire.
Lepidopterele se remarc fa de celelalte grupe de insecte prin aripile mari, acoperite cu
solzi colorai (de unde vine i denumirea ordinului). Capul i corpul, inclusiv picioarele, snt de
asemenea acoperite cu solzi care au originea n peri tegumentari. Capul lepidopterelor este
ortognat i se remarc prin cei doi ochi compui foarte mari, plasai lateral, prin antenele divers
conformate i prin aparatul bucal adaptat la suptul sucurilor dulci din corola florilor. Ca structur,
acest aparat bucal este de tip maxilar galeele fiind cele care se alungesc foarte mult i dau natere
trompei; celelalte piese ale aparatului bucal se atrofiaz, cu excepia palpilor labiali, care
protejeaz trompa n repaus (aceasta este meninut n spiral, sub cap). Ocelii sunt prezeni doar la
unele forme deasupra fiecruia din cei doi ochi compui aflndu-se cte un mic ocel. Exist ns
i specii de lepidoptere care au aparat bucal adaptat la rupt i mestecat, cu madibule i maxile
funcionale la micropterigide, care se hrnesc cu polen i nu cu nectar. Eriocranioidele, alt grup
primitv, au mandibulele atrofiate iar maxilele se alungesc, servind deja pentru supt. Toracele este
caracterizat prin protoracele redus i mezo i metatorace sudate ntre ele. Picioarele sunt de
dimensiuni medii i au de cele mai multe ori articolele subiri; ele servesc mai mult la agat de
diferite suporturi i mai rar la mers. Unele grupe de lepidoptere diurne au picioarele protoracice
reduse, n strns legtur cu reducerea primului segment toracic. Aripile lepidopterelor se remarc
prin suprafaa lor mare fa de mrimea corpului, lepidopterele fiind insecte prin excelen
zburtoare. Aripa anterioar este mai mare comparativ cu cea posterioar i are de regul form
triunghiular. Nervaiunea este redus, caracteristic pentru diferitele grupe. In timpul zborului,
aripile bat aerul n acelai timp, aripa anterioar cuplndu-se de cea posterioar prin diferite
mecanisme. In repaus, aripile anterioare le acoper pe cele posterioare la marea majoritate a
speciilor; la formele diurne ns, aripile sunt inute n repaus ridicate deasupra corpului, n acest fel
fiind expus faa inferioar a aripilor posterioare. Coloritul aripilor este divers, asigurnd de obicei
mascarea adulilor n timpul repausului. Solzii sunt dispui pe aripi n iruri regulate, de soli

Taxonomie animala - Nevertebrate

159

alungii fiind dublai de solzi scuri. La formele primitive din subordinul Homoneura, solzii sunt
ns de regul mprtiai neuniform pe suprafaa aripii, spre deosebire de speciile evoluate din
subordinul Heteroneura. Solzii au o structur destul de complicat, fiind goi n interior i
prezentnd pe suprafa denivelri dispuse regulat, care permit reflectarea luminii sub diferite
unghiuri i conferind aripii pe lng culorile chimice i culori fizice, de reflexie. La multe specii de
lepidoptere se observ un dimorfism sexual, masculul fiind diferit de femel n privina coloritului
sau a taliei. Uneori, la unele specii femelele au aripile reduse sau sunt aptere. Abdomenul este
alungit, format din zece segmente; la masculi, segmentele genitale sunt profund modificate, prile
lor componente mpreun cu resturi ale unor foste apendice abdominale formnd armtura
genital.
Larvele lepidopterelor sunt caracterizate prin prezene picioarelor abdominale false larve
eruciforme. Regimul alimentar al larvelor este fitofag, aparatul bucal fiind de tip primitiv, adaptat
pentru rupt i mestecat. Multe larve de lepidoptere au larve sericigene, fiind capabile s eas fire
de mtase folosite fie la construirea de adposturi fie pentru protejarea nimfei. Nimfa este de tip
crisalid, sau obtect, apendicele fiind lipide de corp datorit unei secreii eliminate de larv
nainte de mpupare. La grupele primitive micropterigide i eriocranioide pupele sunt libere sau
parial libere la hepialide. Impuparea are loc fie n sol, n mici caviti, fie pe sol, fie n vegetaie.
Ecologie. Cele mai multe specii de lepidoptere sunt nocturne, n acest fel reuind s ocupe
o ni trofic fr concuren (de exemplu, din cele circa 4000 de specii menionate n Romnia,
doar circa 100 sunt diurne). Adulii sunt buni zburtori, practicnd att zborul ramat ct i pe cel
planat acesta din urm fiind ntlnit la speciile diurne, care pot beneficia astfel de curenii
ascendeni de aer cald. Larvele sunt i ele n mare majoritate nocturne, solitare sau gregare. La
multe specii de lepidoptere nocturne mai ales la saturnide, noctuide, limantriide, mesculii sunt
atrai de femelele nefecundate cu ajutorul feromonilor sexuali emii de aceasta. Antenele
masculilor sunt din acest motiv la multe specii pectinate, complicate, permind decelarea
feromonilor de la distane foarte mari (o femel de Saturnia pyri poate atrage masculii de pe o raz
de civa km). La lepidopterele diurne din familiile Nymphalidae, Satyridae, Pieridae, Lycaenidae,
Morphidae, .a., solzii de pe aripi sau de pe anumite poriuni ale aripilor sunt capabili s
reflecte lumina ultraviolet, masculii semnalndu-i astfel prezena ntr-un mod pe care ochiul
vertebratelor nu-l poate percepe.
Sistematica grupului se bazeaz n mare msur pe nervaiune, chiar dac sunt i specialiti
care opteaz pentru o clasificaie dup tipul aparatului de cuplare al aripilor n timpul zborului,
structura aparatului genital (la unele specii de lepidoptere exist dou orificii genitale femele,
plasate pe segmente diferite ditrysia n timp ce la altele exist un singur astfel de orificiu
monotrysia) sau a picioarelor abdominale ale larvelor, sau chiar elemente ale exoscheletului toracic
(cazul clasificaiei propuse de lepidopterologul romn E.V. Niculescu, care mparte lepidopterele
n Parasternia i Aparasternia). In ceea ce privete grupele primitive, ca micropterigidele i
eriocranioidele, au existat opinii pentru desprinderea lor de lepidoptere i crearea pentru ele a unui
ordin separat, ns aceast opinie nu a fost nsuit de marea majoritate a specialitilor. In
continuare optm pentru mprirea lepidopterelor n dou subordine Homoneura i Heteroneura
n funcie de tipul de nervaiune.
Ordinul Diptera
Dipterele sunt cele mai specializate dintre insectele mecopteroide. In prezent sunt
cunoscute aproximativ 100 000 de specii, ns numrul lor este probabil mult mai mare. Diptere
propriu-zise sunt cunoscute din depozite de vrst triasic, cum sunt cele din Queensland, din
nordul Australiei. Strmoii grupului se cunosc ns din permian, ns spre deosebire de formele
actuale, tipurile paleozoice erau tetraaripate; reducerea aripilor posterioare a avut loc n opinia
specialitilor n timpul perioadei triasice. Din grupul iniial s-au desprins mai nti dipterele
nematocere i mai apoi brahicerele.
Caracterul specific al dipterelor este faptul c au doar o singur pereche de aripi cele
mezotoracice. Aripile metatoracice s-au redus i s-au transformat n organe senzoriale denumite

Taxonomie animala - Nevertebrate

160

balansiere, al cror rol este de a asigura echilibrarea insectei n timpul zborului. Dipterele sunt
insecte de talie mic i medie, puine specii avnd talie mare.
Capul dipterelor este prevzut cu o pereche de ochi compui foarte mari, ce pot acoperi o mare
parte a acestuia la multe specii. Pe vertex sunt situai trei oceli. Antenele sunt de dou tipuri
normale, alungite i aristate. Acest de-al doilea tip caracterizeaz dipterele brahicere i se
caracterizeaz prin faptul c antena este foarte scurt, format din trei articole principale, cel de-al
treilea articol, masiv, voluminos i alungit inferior arista - purtnd un pr masiv, uneori articulat.
Inferior, capul poart aparatul bucal, care are adaptri legate de diferite moduri de hrnire la
unele specii piesele bucale ale unui fost aparat bucal masticator se alungesc i devin o tromp
neptoare, n vreme ce la altele aparatul bucal se modific radical, devenind o tromp aspiratoare,
caractertistic.
Toracele este masiv, cu protoracele redus i mezo i metatoracele fuzionate. Aripile anterioare sunt
bine dezvoltate, alungite, cu nervaiunea redus. Inferior, dincolo de cmpul jugal, se observ dou
formaiuni alare noi scvama i allula, primul dintre acestea protejnd balansierele. Aripile
posterioare, sunt reduse mult i au aspect mciucat. Baza lor, lit ca i extremitatea, poart un
mare numr de structuri senzoriale; n timpul zborului, balansierele se mic totdeauna n
contratimp cu aripile, iar impulsurile nervoase au rolul de a informa n permanen insecta de
poziia n zbor. Indeprtarea balansierelor face ca dipterele s aib un zbor dezordonat iar unele
specii nu mai zboar deloc. Picioarele sunt prevzute pe ultimul articol cu dou ghiare i cu
formaiuni adezive de tipul empodiilor, aroliilor i pulvilelor. La unele specii picioarele sunt lungi
i subiri, adaptate la deplasarea n vegetaia nalt, iar la altele sunt scurte i masive, adaptate la
mers i alergat.
Abdomenul este format din nou sau unsprezece segmente, putnd fi alungit sau voluminos, uneori
turtit dorso-ventral. Ultimul segment poart o pereche de cerci mici uniarticulai i cu doi stili. La
femelele unora din speciile de brahicere ultimele segmente abdominale se pot telescopa formnd
un ovopozitor.
Larvele dipterelor sunt apode, de dou tipuri: cu capul bine diferniet eucefale, i cu capul
involuat acefale, n acest din urm caz observndu-se doar mandibulele funcionale. Multe specii
de diptere au larve acvatice, motiv pentru care acestea i dezvolta sisteme de respirat
caracteristice, cum sunt branhiile spiraculere de la larvele de simulide sau hemobranhiile larvelor
chironomidelor. Nimfele sunt libere la formele primitive, n vreme ce la cele evoluate, ultima
exuvie larvar se ntrete i protejeaz nimfa ntr-un nveli caracteristic. Acest tip de pup poart
numele de pup coarctat sau pup-butoia.
Dipterele sunt ntlnite pe tot globul. Multe specii sunt nocturne, altele, la fel de numeroase
zboar n crepuscul sau sunt diurne. Adulii brahicerelor sunt buni zburtori, n vreme ce
nematocerele nu sunt capabile de performane deosebite. Regimul alimentar variaz exist forme
floricole, care se hrnesc cu nectar, altele sug sucuri vegetale care se scurg din rnile plantelor;
exist de asemenea forme hematofage, forme rpitoare sau sapro i coprofage. Larvele au aceleai
diversificri ale modului de hrnire, remarcndu-se i aici formele rpitoare, cele vegetariene,
endoparazite sau care se hrnesc cu dejecii de animale sau cu cadavre.
Din punct de vedere sistematic dipterele se mpart n dou subordine Nematocera i
Brachicera, n funcie de tipul de antene.
Subordinul Nematocera (Fig. 357)
Include specii de talie mic i medie, mai rar mare, cu antenele filiforme sau plumoase, cu
picioare lungi i subiri. Larvele sunt eucefale iar nimfele sunt libere i mobile. Larvele pot fi
acvatice sau terestre, unele fiind endoparazite la plante.
Subordinul Brachicera (Fig. 358, Fig. 359)
Include diptere cu antene aristate, cu aparatul bucal adaptat la colectarea alimentelor
lichide aparat bucal pentru supt i lins, de tip labial. La cele mai multe specii, trompa se
formeaz pe seama buzei inferioare, palpii labiali prevzui cu pseudotrahei servind la colectarea

Taxonomie animala - Nevertebrate

161

hranei. Restul pieselor bucale se reduc, cu excepia palpilor maxilari, care sunt ridicai i ndreptai
anterior. Sistematica grupului este destul de complex, incluznd subordine, unele mprite n
infraordine, diviziuni i seciuni.
Ordinul Hymenoptera
Himenopterele reprezint alturi de coleoptere cel mai vast grup de animale de pe glob.
Cele aproximativ 150 000 de specii cunoscute la nceputul anilor 80 reprezint n opinia
specialitilor doar o palid imagine a grupului, care ar include ntre 1 i 5 milioane de specii,
majoritatea aproape microscopice.
Morfologic, indiferent de talie, himenopterele sunt relativ uor de recunoscut. Capul este
triunghiular, cu aparat bucal primitiv, adaptat la rupt i mestecat, care poate avea la unele grupe
adaptri ce permit consumarea alimentelor lichide, fr ca amandibulele s-i piard
funcionalitatea. Pe cap sunt prezeni cei doi ochi compui, bine dezvoltai, trei oceli, iar antenele
sunt de dimensiuni medii sau mici, de diferite forme, cu toate c la multe grupe domin tipul
filiform. Toracele are segmentele fuzionate, mezotoracele avnd cea mai mare dezvoltare. La
himenoptere, la torace fuzioneaz i primul segment abdominal propodeumul. Aripile sunt
membranoase de unde vine i denumirea grupului (gr. hymen membran), cu nervaiunea
redus; formele microscopice au nervuri foarte puine, iar marginea aripilor poate prezenta peri
lungi. Intotdeauna aripile anterioare sunt mai lungi dect cele posterioare, iar n timpul zborului
cuplarea aripilor se face cu un dispozitiv denumit frn. La unele specii sau grupe de himenoptere
aripile pot lipsi. Picioarele sunt adaptate la mers sau mers i alergat, unele specii deplasndu-se
foarte bine i pe sol. Abdomenul se prinde la formele evoluate de torace printr-o zon ngustat
aa-numita talie de viespe - care permite folosirea eficient a acului veninos n care s-a
transformat ovopozitorul femelelor majoritii speciilor. Datorit acestui aspect, o mare parte a
himenopterelor sunt colorate n culori contrastante galben cu negru sau rou cu negru
practicnd coloritul de avertizare a prdtorilor. In organizaia intern se remarc de asemenea
numrul mare de tuburi Malpighi: n vreme ce la celelalte grupe de insecte holometabole numrul
acestora este de 5 sau 8, himenopterele au ntre 10 i 100 de astfel de tuburi, cele mai multe specii
avnd 20.
Dezvoltarea se face cu parcurgerea unor stadii larvare polipode sau apode; larvele pot fi
fitofage, parazite sau pot fi hrnite de aduli. Nimfele sunt de tip liber.
Din punct de vedere ecologic se remarc faptul c grupe ntregi de himenoptere sunt
insecte sociale, avnd colonii n care exist o difereniere strict a atribuiilor. Cu toate acestea,
colonia himenopterelor cuprinde mai puine caste dect cea de la termite, remarcndu-se
reproductorii i lucrtoarele, acestea din urm fiind femele cu gonadele nedezvoltate.
Din punct de vedere sistematic, himenopterele se mpart n dou subordine Symphyta i
Apocrita.
Subordinul Symphyta (Chalastogastra)
Cuprinde himenoptere considerate primitive, caracterizate prin faptul c abdomenul se
prinde de torace printr-o suprafa mare, iar abdomenul nu este mobil fa de torace; propodeumul
lipsete. Aripile sunt totdeauna prezente iar femelele prezint un ovopozitor complicat, cu valvele
asemntoare cu lamele unui fierstru. Cu ajutorul ovopozitorului denumit terebr insecta
depune oule adnc n esuturi vegetale lignificate sau nu. Larvele, de tip eruciform, sunt fitofage
sau xilofage, prezentnd capsula cefalic bine dezvoltat iar pe abdomen picioare abdominale
false, ntr-un numr mai mare de patru perechi, astfel nct nu se pot confunda cu larvele
eruciforme ale lepidopterelor. Deasemenea, pe capsula cefalic sunt prezeni doar doi oceli i nu
grupe de oceli ca la omizi.
Simfitele cuprind un numr relativ mic de specii n comparaie cu apocritele aici fiind
incluse circa 7000 de specii de himenoptere grupate n 14 familii.

Taxonomie animala - Nevertebrate

162

Subordordinul Apocrita (Petiolata, Clistogastra)


Cuprinde himenoptere evoluate, la care propodeumul este prezent, abdomenul se prinde de
torace printr-o zon ngust iar ovopozitorul multor specii vine n legtur cu o gland cu venin. In
acest grup se pot distinge dou categorii: apocritele terebrante, care au ovopozitorul normal i
apocrite aculeate, la care ovopozitorul se transform n ac veninos. In prima categorie intr 8
suprafamilii de viespi solitare, cu larve endoparazite n cea mai mare majoritate n timp ce n a
doua categorie intr 7 suprafamilii cuprinznd mai ales himenoptere sociale.
Insecte elemente de paleontologie i evoluie
Cu toate c se cunosc numeoroase resturi fosile de insecte, datate nc din paleozoic, nu se
cunosc strmoii direci ai grupului. In orice caz, datele anatomice ale grupelor primitive indic
fr urm de dubiu c acest strmo era un artropod asemntor cu miriapodele actuale, care avea
apendice ambulatoare i pe segmentele abdominale. Ulterior, aceste apendice au disprut,
concomitent cu dezvoltarea apendicelor ambulatoare de la nivelul toracelui, apendice care au
permis strmoilor insectelor s se deplaseze cu o vitez mai mare. Concomitent cu aceste
fenomene, abdomenul se ridic" de pe sol, n acest fel viteza de deplasare crescnd. Aceast
ipotez a devenit o certitudine odat cu cercetrile de genetic molecular, care practic au
identificat genele responsabile de dezvoltarea picioarelor n toate segmentele abdominale; att
doar, c aciunea acestor gene este represat nc n stadiul embrionar, iar din ou va rezulta un
individ cu doar trei perechi de picioare. Dezinhibarea experimental a acestor gene duce ns la
apariia unor insecte cu apendice pe toate segmentele abdominale.
Vechimea grupului este de asemenea dificil de estimat; dac n carboniferul superior erau
deja difereniate cele mai primitive tipuri de insecte aripate, probabil c grupul avea deja o
vechime de cel puin 200 250 de milioane de ani.
Evoluia insectelor primitive a avut loc ntr-un mediu diferit ntructva de cel actual. Astfel,
atmosfera avea o concentraie mai mare de bioxid de carbon, iar clima era mai cald. In
carboniferul inferior, suprafaa terestr emersat era deja acoperit n bun parte de jungle de ferigi
arborescente, cordaitale i ginkoale. Resturile de artropode din aceast perioad sunt puine i greu
de interpretat. Cu toate c unii specialiti au afirmat c unele din aceste resturi aparin miriapodelor
i altele insectelor primitive, singurele fosile identificate cu certitudine provin de la arahnide. Cu
toate acestea, la sfritul carboniferului insectele apar deja ca un grup puternic diversificat, iar date
paleontologice recente indic faptul c n carboniferul trziu (pennsylvanian) existau deja insecte
fitofage galicole, care parazitau ferigi arborescente, iar galele aveau o structur foarte apropiat de
cea a galelor provocate de insectele homometabole actuale.
Insectele care au dominat n bun msur habitatele terestre paleozoice au fost paleopterele.
Insecte de talie adesea mare, greoaie i cu aripi formate aproape exclusiv din cmp remigian i cu
nervaiune n reea, paleopterele se ntlnesc n numr mare ncepnd cu carboniferul inferior. In
permian, odat cu rcirea drastic a climei care a dus i la restrngerea junglelor de ferigi
arborescente, grupul intr n declin pentru a dispare cu totul la sfritul paleozoicului.
Cu toate c fauna de insecte paleozoice difer de cea care se instaleaz n decursul erei
urmtoare, totui grupele respective dovedesc o nalt specializare, iar de cele mai multe ori,
grupele paleozoice reprezint linii filogenetice de sine stttoare, care nu au dat natere direct unor
forme mezozoice sau actuale multe grupe stingndu-se fr s lase descendeni direci.
In lumea insectelor s-a produs practic acelai fenomen de succesiune a unor tipuri
morfologice, fenomen pe care l ntlnim i n mediul acvatic, i n cadrul altor grupe terestre cel
mai celebru exemplu fiind nlocuirea faunei de reptile mezozoice cu cea de mamifere.
Responsabile de aceste succesiuni sunt n mod cert schimbrile climatice majore n special
glaciaiunile care au afectat de mai multe ori globul terestru n trecutul geologic.

Taxonomie animala - Nevertebrate

163

Privind evoluia n timp a faunei de insecte cu toate c datele paleontologice sunt mai
srace se poate schia un tablou sumar al modificrilor care au avut loc n componena calitativ
i cantitativ a entomofaunei.
Cele mai vechi insecte cunoscute cu forme fosile sunt colembolele. Rhyniella praecursor,
idendificat n roci datnd din devonianul mijlociu, cu circa 400 de milioane de ani n urm, era
deja un colembol specializat, care n funcie de trsturile morfologice pstrate poate fi ncadrat
ntre entomobriide i poduride. In acest fel, colembolele reprezint nu numai unul din cele mai
vechi grupe de organisme cunocute cu forme fosile, dar i unul din grupele care nu s-au mai
modificat de loc din paleozoic pn n prezent.
Palaeodictyopteroidele din grupele mai cunoscute eupaleodictiopteroidele,
protohemipterele i megasecopterele erau locuitorii comuni ai junglelor carbonifere de climat
cald i umed de pe teritoriul fostului continent laurentian. Originea lor este indiscutabil mai veche
dect primele fosile cunoscute de la nceputul carboniferului, perioad n care grupul cunoate o
dezvoltare maxim, pentru ca n permian, odat cu rcirea climei s intre n regres evolutiv i
ulterior s dispar, cednd locul unor forme mai rezistente i mai mici ca talie. Dispariia lor ar
putea fi pus i pe apariia primelor tipuri de vertebrate terestre, care puteau fi nu numai
competitori eficieni ci i prdtori ai stadiilor preimaginale.
Protoefemeropterele fac parte integrant din fauna paleozoic, efemeropterele aprnd n
mezozoic. Protoefemeropterele cele mai cunoscute sunt cele din carbonifer (triplosobidele); aveau
talie medie (circa 4 cm anvergur) de climat tropical, care au populat jungele umede din Laurentia.
In permian, odat cu rcirea climei, sunt nlocuite de tipuri adaptate unor condiii de clim
temperat. In mezozoic, se difereniaz alte linii, diferite de cele paleozoice; acum se constat
nceperea procesului de reducere a aripilor posterioare. Efemeroptere de tipul celor actuale apar
abia n teriar.
Odonatopteroidele cele mai primitive sunt cele de tipul meganisopterelor paleozoice de
talie mare, care populeaz pdurile umede ale carboniferului (Meganeura, Paralogus etc.) care
ulterior, n permian sunt nlocuite cu specii de talie mai mic, care dispar relativ trziu, n jurasic.
Odonatele tipice apar n paleozoic, cu un numr relativ important de grupe (protozygoptere,
arhizigoptere, permanisoptere, protanisoptere), rspndite att n Laurentia ct i n Gondwana. Se
presupune c odonatele au evoluat la nceput n Gondwana i a populat ulterior Laurentia, n vreme
ce meganisopterele au evoluat doar n Laurentia. Intre odonatele permiene se disting att forme de
tipul zygopterelor i anisozygopterelor actuale ct i forme de tipul anisopterelor, care se extind
treptat spre nord i populeaz ntreaga emisfer nordic paleozoic. Odonatele moderne
neodonatele se difereniaz n decursul mezozoicului, cnd n special anisozygopterele grup
aproape stins n prezent cunoate o dezvoltare fr precedent. Zygoptere moderne se cunosc din
liasic i jurasic, iar anisoptere moderne se cunosc din jurasic i teriar.
Blatidele sunt cunoscute din carbonifer, iar blatidele paleozoice nu difereau n mod esenial
ca morfologie i ecologie de formele actuale. Cu toate acestea, unele resturi fosile mandibule
fosilizate, datnd din devonianul mijlociu din nordul Marii Britanii au fost interpretate drept
resturi de blatide. Aceste resturi ar putea mpinge astfel limita inferioar a apariiei insectelor
blatoidee mult mai jos, iar blatidele ar putea fi veritabile fosile vii, alturi de arte grupe, marine
ns. Extrem de numeroase n junglele paleozoice din Laurentia, blatidele se rspndesc ulterior pe
tot globul. Formele moderne sunt cunoscute din teriar, un numr destul de important de specii
fiind descrise din ambra baltic.
Protoblatopterele erau asemntoare cu blatidele, dar aveau un regim de hran prdtor.
Erau forme bune zburtoare, cu aripi lungi, dar cu nervaiune diferit de cea a blatidelor tipice.
Protoblatopterele apar relativ trziu, n carboniferul superior din Laurentia cel mai probabil din
strmoi de tip blatoidian, i dispar n decursul permianului.
Cu toate c mantidele tipice apar abia n oligocen, strmoii lor s-au difereniat n decursul
paleozoicului. Aceti strmoi au afiniti att cu protoblatopterele ct i cu ortopterele.

Taxonomie animala - Nevertebrate

164

Isopterele au cele mai multe afiniti cu protoblatopterele, avnd probabil un strmo


comun cu acestea din urm. Dezvoltarea iniial a grupului a avut loc pe continentul laurentian n
paleozoicul superior, dar termite tipice se cunosc abia n eocen.
Protoorthopterele reprezint un grup important de insecte paleozoice, care alturi de
eupaleodictioptere au populat pdurile tropicale umede ale carboniferului de pe fosta Laurentie.
Cuprinznd un numr relativ ridicat de tipuri morfologice, protoortopterele prezentau o serie de
caractere care aduc aminte att de precursorii plecopterelor actuale ct i de ortoptere sau fasmide.
Printre aceste caractere cele mai importante sunt aripile anterioare tegminizate, nervaiunea n
reea, aripile posterioare cu cmpul anal i jugal mult mai mare comparativ cu aripile anterioare.
Este destul de greu de stabilit o filiaie direct ntre aceste grupe difereniate i adesea specializate
i ortopterele actuale; probabil i n acest caz avem de-a face cu tipuri distincte, care nu au dat
urmai direci. Odat cu schimbrile climatice de la sfritul permianului, protoortopterele dispar
alturi de celelalte grupe de clim cald i sunt nlocuite de insecte din categoria plecopterelor,
adaptate unui climat mai rece.
Plecopterele sunt un grup destul de complex n ceea ce privete formele fosile. Din permian
au fost descrise protoperlariile specii de clim temperat, caracterizate prin paranote pe protorace
i aparat bucal funcional. Originea lor este cel mai probabil ntr-o linie ortopteroid, iar
diferenierea lor s-a efectuat dup toate probabilitile n Gondwana; rspndirea pe continentul
laurentian s-a fcut ulterior, odat cu rcirea climei. Grup dinamic, protoperlariile rezist pn n
mezozoic (liasic) cnd sunt nlocuite de euplecoptere. Acestea din urm sunt cunoscute de
asemenea din permian, iar forme similare lor triesc nc n unele regiuni ale Australiei, Tasmaniei
i Noii Zeelande. Ca i protoperlariile, au evoluat probabil pe Gondwana, rspndindu-se ulterior
pe tot globul. Liniile euplecopterelor pot fi urmrite cu claritate n tot timpul mezozoicului,
numrul formelor actuale mrindu-se spre sfritul erei secundare i n teriar.
Fasmidele formeaz alturi de ortoptere un grup separat de plecoptere, caracterizat prin
nervaiune anastomozat i prezena unui spaiu precostal. Aripile anterioare sunt tegminizate, ca
n cazul blatidelor i al mantidelor, iar aripile posterioare se remarc prin marea dezvoltare a
cmpurilor anal i jugal. Precursorii paleozoici ai fasmidelor nu se cunosc, grupul avnd o
dezvoltare exploziv n decursul erei secundare. In mezozoic se apreciaz astfel c au trid de cel
puin trei ori mai multe fasmide dect n prezent. Ulterior, grupul intr n declin. Alturi de
fasmide mai pot fi menionate i unele grupe enigmatice, considerate de unii specialiti ca ordine
independente.
Ortopterele sunt de asemenea un grup dinamic. Primele insecte ortoptere oedischiidele i
sthenoropodidele apar n paleozoic, iar morfologia extern indic n mod clar legtura cu grupele
actuale. La sfritul paleozoicului, unele grupe dispar, pentru ca n mezozoic s apar altele,
ortopterele meninndu-se pe tot parcursul istoriei lor evolutive cu un numr nsemnat de specii.
Cu toate c formele paleozoice au afiniti cu tetigonidele, strmoii grilidelor i acrididelor nu se
cunosc. Abia n teriar apar resturi de grilide, pe ct vreme acridide fosile nu se cunosc din
mezozoic.
Embiopterele sunt cunoscute printr-un reprezentant Protembia permianum din depozite
de vrst permian inferioar. Structura nervaiunii relev ns faptul c Protembia era
reprezentantul unui grup deosebit de embiopterele actuale, stins fr s lase urmai direci. Inrudite
cu euplecopterele, embiopterele s-au dezvoltat cel mai probabil pe teritoriul Gondwanei. Resturi
ale unor embioptere fosile mai apar sporadic din teriar, miocen i oligocen.
Dermapterele sunt cunoscute cu fosile abia din eocen. Exist ns unele tipuri mezozoice
care prin structura cercilor i a aripilor anterioare amintesc de dermaptere. Protoelitropterele
au
fost descrise din depozite paleozoice (permiene) americane, iar din depozite australiene de aceeai
vrst au fost descrise protocoleopterele. Acestea din urm erau insecte asemntoare
protoelitropterelor, dar aveau aripile anterioare cu nervuri mult mai puine. Toate cele trei grupe
menionate anterior derviv din strmoi asemntori cu blatidele, evoluia lor avnd loc la nceput
pe teritoriul Gondwanei. Cu toate asemnrile morfologice, se apreciaz ns c protoelitropterle i
protocoleopterele nu sunt strmoi direci ai coleopterelor actuale.

Taxonomie animala - Nevertebrate

165

Coleopterele, unul din cele mai numeroase grupe de insecte actuale, are de asemenea o
origine veche. Mult vreme specialitii au crezut c protoelitrpterle i protocoleopterele sunt
precursorii gndacilor actuali. In urma unor cercetri ulterioare, s-a dovedit c ntregul grup al
oligoneopterelor are o origine la fel de veche ca aceea a insectelor fr metamorfoz complet,
derivnd n cursul devonianului sau al carboniferului inferior din grupe foarte primitive de tip
polineopteroid; n lumina acestor cercetri, grupe de polineoptere specializate ca cle menionate
anterior nu pot sta la baza coleopterelor. Arhicoleopterele sunt cunoscute din permian i apar n
depozite pn n triasic, dezvoltndu-se probabil din acelai grup primordial care a dat natere
megalopterelor. Se caracterizeaz prin aripi anterioare chitinizate, cu nervuri bogate, uneori
anastomozate i cu calus humeral slab dezvoltat, ceea ce indic faptul c aripile erau folosite la
zbor n mod activ. Coleoptere tipice apar de asemenea n permian, originea lor fiind probabil ntrun grup primitiv de arhicoleoptere, cu care totui au evoluat paralel. Cele mai vechi coleoptere pot
fi ncadrate n arhostematele actuale. Coleopterele se difereniaz pe teritoriul Gondwanei,
rspndindu-se rapid pe tot globul. In mezozoic nc sunt comune formele cu aripi anterioare cu
nervuri bogate, anatomozate; ulterior, nervaiunea dispare treptat, aprnd forme de tipul celor
actuale.
Megalopterele i rafidiopterele se difereniaz n paleozoic dintr-un grup de insecte
mecopteroide nc neidentificat. Megalopterele primitive (permosialidele i arhisialidele) sunt
cunoscute din permian, ns fosilele lor sunt puine. Alte resturi fosile dateaz din mezozoic
(triasic), ca i din ambra oligocen; acestea din urm, chiar dac sunt foarte recente, aparin unor
genuri stinse de coridalide i sialide. Rafidiopterele au o origine mai neclar. Resturi ale unor
insecte asemntoare cu rafidiopterele actuale permorafidiidele sunt cunoscute din permian i
ulterior din jurasic (mesorafidiide), ns prezena unor caractere care amintesc pe cele de la
megalopterele primitive face aceste grupe dificil de ncadrat.
Cellalt grup de neuropteroide planipeniile sunt cunoscute de asemenea din permian i
este interesant c o mare parte a familiilor actuale pot fi ntlnite n fauna paleozoic. Se remarc
la formele fosile extraordinara ramificare a nervurilor (mai ales n zona radial) iar aripile
anterioare i posterioare prezentau o margine lat antecostal. Hemerobiidele sunt dominante n
paleozoic, mirmeleonidele aprnd mult mai trziu, n teriar. In mezozoic, grupul s-a diversificat
mult, rspndindu-se pe tot globul i dnd un mare numr de tipuri. Comparativ cu formele
actuale, formele fosile se caracterizau prin aripi mari, late, adesea prevzute cu desene colorate,
uneori chiar cu oceli pupilai. Hemerobiidele se dezvolt pe teritoriul Gondwanei i se rspndesc
ulterior pe teritoriul Laurentiei i Angarei; n jurasic cunosc o dezvoltare exploziv, cnd grupul
domin o mare parte a ecosistemelor terestre. In cretacic, hemerobiidele intr n declin evolutiv.
Mecopteroidele, alt grup important n prezent deriv din forme atestate din permianul
inferior din Kansas (Laurentia), iar ulterior apar n depozite de pe fostele teritorii temperate ale
Laurentiei i Gondwanei. In paleozoic se ntlnesc reprezentanii mai multor tipuri diferite de
mecoptere, destul de asemntoare ca structur a nervaiunii cu tipurile mezozoice. Aceste linii
vechi se sting ns n mezozoic pentru a fi nlocuite cu tipuri de genul celor actuale.
Mecopteroidele evoluate trihopterele i lepidopterele au o origine mult mai recent.
Trihopterele tipice se cunosc abia din liasic. Dup unele ipoteze, strmoii trihopterelor au evoluat
dntr-un grup de mecopteroide gondwaniene. Unii specialiti identific acest grup primordial cu
paramecopterele permiene de tip Belmontia, care ar fi dat natere paratrihopterelor. Acest grup
apare abundent n triasicul superior i din el deriv dup toate probabilitile att trihopterele
actuale ct i lepidopterele. Lepidopterele apar cu fosile tipice abia n eocen, cnd ns erau deja
difereniate majoritatea familiilor actuale; din acest motiv, apare foarte plauzibil ipoteza c acest
grup s-a diversificat n timpul mezozoicului, evolund n paralel cu diversificarea plantelor
superioare, fr a se cunoate deocamdat resturi fosile.
Strmoii dipterelor protodipterele, desprinse de asemenea dintr-un grup de mecoptere se
cunosc din permianul superior. Permotipulidele aveau structura aripilor identic cu cea a
tipulidelor actuale, ns aripile posterioare erau complet dezvoltate. Se pare c reducerea celei de-a
doua pereche de aripi a avut loc pn n triasic cnd apar primele resturi de nematocere tipice.

Taxonomie animala - Nevertebrate

166

Diptere tipice apar n depozite din triasicul superior din Queensland (Australia), iar caracterele
acestora arat c este vorba de forme specializate. Brahicere de tipul celor actuale sunt cunoscute
din mezozoic, cnd flora de angiosperme se extinde pe tot globul. In Europa, dipterele moderne
ptrund odat cu fauna angarian; din ambra baltic sunt cunoscute sute de fosile aparinnd la
grupele actuale.
Sifonapterele nu sunt cunoscute cu fosile dect din ambra oligocen, iar fosilele pstrate se
nscriu printre grupele actuale. O serie de specialiti consider c au afiniti filogenetice cu
dipterele, ns probabil c puricii descind de asemenea dintr-un grup de mecopteroide. Probabil c
evoluia lor ca grup specializat la hematofagie a fost paralel cu cea a mamiferelor.
Himenopterele apar relativ trziu, odat cu diferenierea angiospermelor. Cele mai vechi
fosile de himenoptere dateaz din liasicul inferior i sunt de tip siricid. Alte siricide dateaz din
jurasic, ns forme de tipul terebrantelor i aculeatelor apar n numr mare abia n teriar. Si n
acest caz, evoluia a avut loc n paralel cu cea a plantelor cu flori i a altor grupe de insecte.
Strepsipterele au o singur fosil nregistrat pn n prezent din ambra baltic oligocen,
aparinnd celei mai vechi familii a grupului, care include specii care paraziteaz tisanurele,
rspndit i n prezent pe continentul nord-american.
Grupul paraneopterelor apare la fel de vechi ca i oligoneopterele i insectele primitive.
Psocopterele sunt cunoscute cu fosile din permian permopsecopterele. Aceste specii
aveau aripi cu o nervaiune simpl, unele prezentnd de asemenea un rostru. Aceste insecte deja
specializate au evoluat ncepnd cu carboniferul pe teritoriul Gondwanei. Din acest grup s-au
desprins n permian i psocopterele actuale (cunoscute cu fosile din jurasic) malofagele i
anoplurele. Aceste din urm grupe evolueaz paralel cu grupele parazitate, fiind strns legate de
psri i mamifere.
Thysanopterele au afiniti filogenetice cu psocopterele, din care deriv dup toate
probabilitile. Formele tipice de thysanoptere apar relativ trziu, n teriar, iar evoluia lor este de
asemenea legat de plantele superioare.
Hemipteroidele sunt un grup foarte vechi, i spre deosebire de alte tipuri de insecte,
strmoii lor prezint deja aparat bucal adaptat pentru nepat i supt. Cunoscute cu fosile din
paleozoic, protohemipteroidele, considerate o perioad precursoarele homopterelor i
heteropterelor actuale, aceste forme s-au dovedit a fi un grup independent, iar rostrul perforant ca o
convergen evolutiv.
Homopterele apar cu fosile din permian, evolund i diversificndu-se att pe Laurentia ct i pe
Gondwana sau Angara. Aceste insecte se caracterizau deja prin aripi cu nervaiune redus, iar
aripile n ansamblul lor nu difereau prea mult de cele ale formelor actuale, i cu rostrul bine
difereniat. Cu toate acestea, unele grupe fosile erau deja prea specializate pentru a fi incluse
printre formele actuale i reprezentau linii filogenetice distincte care s-au stins fr s lase urmai.
Evoluia acestui grup include i unele grupe sistematice cu origine nesigur, grupate de unii
specialiti printre lepidoptere, chiar dac nervaiunea lor nu este n mod clar de tipul celei de la
lepidopterele primitive. Se consider c la nceput homopterle s-au difereniat pe Gondwana,
ulterior cucerind Angara, iar de pe soclul angarian rspndindu-se pe tot globul.
Heteropterele apar mult mai trziu comparativ cu homopterele. In triasicul superior sunt astfel
identificate resturi de criptocerate nrudite cu notonectidele actuale. Mai trziu, n cretacic i
jurasic, grupul se diversific, din jurasicul superior fiind practic cunoscute toate tipurile actuale de
hidrocorize.
Evoluia insectelor apare astfel ca un fenomen complex. Strmoii ndeprtai ai grupului
populau supracontinentul unic care ulterior s-a divizat n Laurentia i Gondwana, iar diferite grupe
de insecte au evoluat n paralel pe ambele continente, fiind supuse influenei puternicelor
modificri climatice din cursul erei primare. Ulterior, cnd continentele s-au reasamblat, fauna de
insecte se uniformizeaz pe tot globul, astfel nct n prezent este destul de dificil de urmrit filiaia
lor direct. In mod clar, pe parcursul timpului s-au succedat mai multe tipuri de faune de insecte,
dintre care se remarc fauna paleozoic, cu insecte de talie mare, de clim cald, o faun cretacic,

Taxonomie animala - Nevertebrate

167

i, n fine, fauna actual, care i capt trsturile caracteristice n timpul teriarului i


quaternarului.
Dac facem o trecere n revist a datelor paleontologice pe care le deinem cu privire la
evoluia diferitelor grupe de insecte, se poate uor observa c unele dintre grupele majore au aprut
i s-au diversificat pe fostul continent laurentian protoefemeroptere, meganisoptere, protoblatide,
blatide, protoortoptere, isoptere, protoelitroptere, mecopteroide altele pe soclul gondwanian
odonatopteroide, plecoptere, embioptere, protocoleoptere, planipenii, psocoptere, homoptere.
Multitudinea de modificri climatice majore care au intervenit n decursul paleozoicului
cea mai lung dintre erele geologice care au cunoscut forme de vieuitoare terestre ca i
modificrile suferite de forma uscatului nsui, au modelat profund fauna de inecte primitive.
Multe grupe puternic diversificate, care dominau practic ecosistemele terestre, au disprut fr
urm odat cu puternicele glaciaiuni care au acoperit uscatul aproape n ntregime n anumite
perioade ale paleozoicului (ex. carboniferul trziu i permianul timpuriu se caracterizeaz printr-o
glaciaiune major care a afectat Gondwana, supercontinentul sudic). Odat cu dispariia unor
ramuri ntregi, practic se creau condiii optime pentru diversificarea altor grupe de insecte. Mai
mult, grupe care sunt cunoscute cu precursori de pe un supercontinet se diversific adesea pe
cellalt soclu continental.
Fauna de insecte actuale este rezultatul ultimei diversificri majore, care a avut loc n era
mezozoice, odat cu apariia i dezvoltarea plantelor superioare angiospermele. In prezent,
domin tocmai acele ordine de insecte legate n mod nemijlocit de angiosperme, sau care se
hrnesc pe seama altor insecte legate de plantele cu flori: coleopterele, himenopterele,
lepidopterele i dipterele. Cele mai vechi tipuri de insecte se ntlnesc n prezent n sudul
Pacificului, pe uscaturile izolate de timpuriu Australia, Noua Zeeland, Tasmania ca i n
zonele ecuatoriale, care din mezozoic nu au mai cunoscut modificri majore de clim. Faune
emisferei nordice n special cea a Europei i Americii de Nord este cea mai recent. Distrus
aproape complet n timpul glaciaiunilor quaternare, vechea faun tropical teriar este nlocuit
dup retragerea ghearilor de specii rezistente la climat temperat, iar n cazul unora dintre ordine
procesul de speciaie este n continuare n plin desfurare.
Evoluia i filogenia artropodelor
Grupul dominant al lumii vii actuale, artropodele se dovedesc a fi un grup destul de uor de
urmrit n decursul timpului. Exoscheletul chitinizat sau calcificat s-a pstrat n bune condiii att
pentru formele acvatice i pentru cele terestre, i din motive lesne de neles, paleontologii care au
studiat artropodele fosile nu au avut de nfruntat problemele pe care le pune studiul vertebratelor,
la care scheletul este intern.
Prezena aceluiai exoschelet de natur chitinoas, ca i nprlirea, indic n mod clar
legtura artropodelor cu celelalte ncrengturi grupate mpreun n diviziunea Ecdysozoa animale
care nprlesc parartropodele, kinorinhii, priapulidele, gastrotrichii, nematodele i gordiaceele.
Studiile de anatomie comparat, de embriologie i de paleontologie au fost confirmate i de
cercetrile moderne de biologie molecular, care, chiar dac nu valideaz ipoteza c precursorii
artropodelor au fost anelide, indic faptul c anelidele i artropodele au avut strmoi comuni. Una
dintre cele mai interesante dovezi n acest sens este descoperirea faptului c toate structurile care
proemineaz n afara corpului, i care de regul servesc la deplasare parapodele anelidelor,
picioarele tardigradelor i onicoforelor, apendicele articulate ale artropodelor, membrele
tetrapodelor, ampulele ascidiilor, chiar i picioarele ambulacrare ale echinodermelor se dezvolt
n ontogenez ca urmare a aciunii unor gene de acelai tip. In plus, gene de tip similar se ntlnesc
la nematode grup care nu prezint expansiuni tegumentare, ceea ce sugereaz c aparatul genetic
care n prezent controleaz dezvoltarea unei ntregi panoplii de apendici este mult mai vechi dect
apariia apendicilor n sine.

Taxonomie animala - Nevertebrate

168

Strmoul artropodelor actuale a evoluat n mrile precambriene, i este foarte probabil c


avea un corp vermiform, format din mai multe segmente identice (totui, numrul acestora nu era
prea mare, avansnduse cifra de 11 segmente), prevzute cu expansiuni laterale care serveau la
deplasare. Un posibil candidat la titlul de precursor al artropodelor ar putea fi Kerygmachela
kierkegaardi un animal marin cu corpul asemntor cu al onicoforelor, care prezenta pe fiecare
segment expansiuni laterale care serveau probabil la not; ns, pe cap era prezent o pereche de
antene iar ultimul segment al corpului prezenta o structur care amintete n egal msur de furca
codal a telsonului crustaceelor i de cercii insectelor primitive. Numrul mic de segmente al
corpului al acestor precursori sugereaz ideea c grupele de artropode care au mai multe segmente
s-au difereniat prin accidente genetice care au determinat multiplicarea unui numr iniial mic
de structuri repetitive n lungul axei longitudinale. Aceast ipotez este aprobat de exemplu de
datele care indic pentru miriapode un precursor cu un numr mic de segmente corporale, formele
cu segmente numeroase fiind derivate i nu ancestrale. Aceleai observaii s-ar putea face i pentru
alte grupe de artropode cu segmente numeroase unele trilobitomorfe i unele crustacee.
De asemenea, s-a sugerat ideea c apendicele articulate care au aprut primele au fost
antenele i structurile codale de tipul cercilor deci expansiuni cu rol senzorial, iar aceast ipotez
este practic confirmat de datele paleontologice recente sau mai vechi. In lumina acestei ipoteze,
apendicele articulate de pe segmentele corpului ar fi rezultatul aciunii n fiecare segment al
corpului al aceluiai program genetic care iniial a dus la formarea structurilor senzoriale. De fapt,
ipoteza aceasta a fost la rndul su probat de datele de biologie molecular menionate anterior.
O alt problem pe care o pune studierea artropodelor este prezena apendicilor biramate la
trilobitomorfe i crustacee pe de-o parte i a aripilor de la insecte. Dup ultimele cercetri de
biologie molecular, apendicele uniramate i cele biramate au originea n aceleai grupe de celule
iniiale, doar c n cazul apendicelor biramate apar mai multe zone de cretere activ i n partea
dorso-ventral a marginii distale a expansiunii care va genera apendicele.
Aripile insectelor, pe de alt parte, sunt considerate n concepia clasic drept expansiuni laterale
ale notumului; cercetri recente efectuate cu markeri moleculari sugereaz ns c aripile ar fi
rezultatul evoluiei din exopoditul unui apendice iniial biramat. La aceast concluzie destul de
interesant s-a ajuns dup ce s-a constatat c dou gene care determin dezvoltarea aripilor la
Drosophila sunt implicate n dezvoltarea structurilor superioare ale apendicelor biramate complexe
de la crustaceele anostracee din genul Artemia.
Evoluia mandibulelor insectelor, miriapodelor i crustaceelor a fost elucidat de asemenea
de ctre specialiti care au folosit metode ale biologiei moleculare. Concepia clasic privind
structura mandibulelor propunea originea difereniat a acestora la insecte i miriapode pe de-o
parte i la crustacee pe de alta. Astfel, se considera c mandibulele insectelor i miriapodelor
deriv dintr-un ntreg apendice articulat n vreme ce mandibulele crustaceelor rezult de fapt doar
din modificarea prilor bazale ale unui astfel de apendice. Or, studii recente au relevat c la
nivelul mandibulei de la miriapode i insecte nu apar structurile genetice care ar trebui s existe
dac mandibula ar fi evoluat dintr-un ntreg apendice.
In ce privete grupul cheliceratelor, opinia clasic opunea acest grup mandibulatelor,
principalele diferene fiind lipsa mandibulelor, a antenelor i n consecin a deuterocerebronului
structur care inerveaz antenele. Ori, i n acest caz cercetri datnd din 1998-2000 duc la
modificarea concepiei clasice. Utilizarea unor tehnici de biologie molecular care permit marcarea
i observarea direct a unor gene a demonstrat c de fapt cheliceratele nu sunt lipside de
deutocerebron, acesta fiind de fapt nglobat n structurile cerebrale ale cheliceratelor. Astfel, n
urma acestor studii, practic se poate trasa o omologie ntre segmentele anterioare ale corpului de la
chelicerate pe de-o parte i insecte pe de alta. Segmentul care poart ochii este primul, urmeaz cel
ce poart antenele insectelor i respectiv chelicerele, ulterior n ordine segmentele cu antene II a
crustaceelor (segmentul inrtercalar de la insecte i miriapode, care nu prezint aceast anten) i
respectiv pedipalpii, cu mandibulele i respectiv primul picior toracic, maxilele i toracopodul doi,
labium i toracopodul trei, piciorul toracic unu al insectelor i crustaceelor i respectiv piciorul

Taxonomie animala - Nevertebrate

169

toracic patru al cheliceratelor. La aceast situaie s-a ajuns datorit faptului c procesul de
cefalizare la cheliceratele actuale este mult mai avansat comparativ cu insectele sau cu crustaceele.
Privind toate aceste date, schiarea unui arbore filogenetic al artropodelor devine o sarcin
relativ uoar. Astfel, crustaceele, insectele i miriapodele apar ca un grup monofiletic, care a
evoluat n paralel cu cheliceratele.
Intre formele mandibulate, crustaceele sunt un grup separat, iar miriapodele i insectele
altul, n interiorul cruia datele de anatomie comparat indic o apropiere mai mare ntre
pauropode i simfile pe de-o parte i ntre chilopode i insecte pe de alta; diplopodele apar ca un
grup specializat, care a evoluat oarecum independent, i ai crui precursori s-au desprins mai
devreme din trunchiul comun.
In ce privete cheliceratele, acestea sunt nrudite cu trilobitomorfele, fr a deriva din
acestea. Tilobiii reprezint o ramur foarte specializat, care s-a stins fr s lase urmai direci,
ca i alte tipuri de artropode paleozoice, mai dificil de ncadrat.
O problem aparte o reprezint grupele de organisme din mrile paleozoicului timpuriu,
care au o serie de trsturi de tip artropodian, fr a putea fi ns ncadrate ntre ncrengturile
actuale. Astfel de grupe sunt reprezentate de animale ca Opabinia, Anomalocaris i altele, al cror
loc n arborele filogenetic al nevertebratelor este n continuare neclar. Ar putea fi vorba i n acest
caz de ramuri care nu au corespondent n prezent i care nu au dat urmai direci, aparinnd unei
faune n care artropodele tipice nu apruser deja. Oricum, aceste tipuri erau deja specializate, ceea
ce exclude aproape din start orice ipotez care le-ar pune la baza altor grupe. Ne aflm i n acest
caz n faa unor variante care reprezentau rezultatul unui proces de evoluie ndelungat, filiaia
lor disprnd n negura timpului.

DEUTEROSTOMIENI
Deuterostomienii sunt organismele animale la care orificiul bucal nu deriv din blastopor,
ca n cazul protostomienilor, ci este o neoformaie. In cazul lor, blastoporul fie c se nchide, fie c
va da natere orificiului anal. Considerate de biologii secolului trecut ca fiind organisme
superioare, aprute mai trziu n cursul evoluiei, deuterostomienii s-au dovedit n lumina
ultimelor cercetri de biologie molecular - a se fi desprins primele din trunchiul comun. Aceast
ipotez este susinut de prezena unor gene ancestrale la deuterostomieni ca i la protostomieni
primitivi, or acest aspect nu poate apare dect n cazul n care grupele n cauz ar fi avut un acelai
fond ereditar ancestral.
Din punct de vedere sistematic, gruparea deuterostomienilor include urmtoarele
ncrengturi: Echinodermata, Hemichordata, Chordata - incluznd Cephalocordata i Urochordata i Vertebrata. Dintre aceste grupe taxonomice, primele dou sunt considerate ca fiind nevertebrate,
deoarece nu prezint notocord; ultimele trei ncrengturi cordatele propriu zise, sunt studiate de
zoologia vertebratelor.
Increngtura E C H I N O D E R M A T A
Cuprinde un grup de animale marine foarte vechi (sunt cunoscute cu fosile nc din
ordovician), bentale n cea mai mare parte, cu simetrie radiar alterat adesea de elemente de
simetrie bilateral, caracterizate prin prezena unor structuri i organe unice printre vieuitoarele
actuale. Echinodermele sunt metazoare celomate, deuterostomiene.
Grupul are o vechime mare, iar unii specialiti opineaz chiar c unele forme ale faunei
precambriene de tip Ediacara care au trsturi care amintesc de echinodermele bentale (ex.
Tribrachidium), ar putea fi precursori ai echinodermelor. Ins, aceste forme dintre vendobionte nu
posed o caracteristic de baz a echinodermelor, i anume structurile calcaroase din derm.

Taxonomie animala - Nevertebrate

170

Echinodermele au reprezentat n perioada paleozoic unul din cele mai nfloritoare grupe de
organisme. Destul de deosebite de formele actuale, tipurile paleozoice erau diversificate. Unele
dintre ele semnau n linii mari cu crinoideele sau echinoideele actuale, ns cea mai mare parte
erau reprezentanii unor grupe deosebite unele extrem de dificil de ncadrat.
In prezent grupul este n regres, fiind cunoscute doar 5 500 de specii fa de miile de specii
fosile.
Din punct de vedere sistematic, echinodermele se mpart n cinci clase actuale - Crinoidea,
Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea i alte cteva fosile.
Formele fosile, foarte interesante sub aspect evolutiv, pot fi apropiate de crinoideele actuale
clasele Cystoidea, Blastoidea n vreme ce altele sunt dup toate probabilitile tipuri distincte
cum este cazul formelor incluse n clasele Machaeridia, Heterostelea, Edrioasteroidea,
Ophiocystia.
Dup planul de organizare al corpului, se pot distinge dou subncrengaturi - Pelmatozoa
cuprinznd clasa Crinoidea i Eleutherozoa, n care sunt incluse clasele actuale Asterioidea,
Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea.

Subncrengtura Pelmatozoa
Cuprinde mai multe grupe fosile de echinoderme, care au dominat mrile paleozoice. In
prezent, mai supravieuiesc reprezentani ai unei singure clase - Crinoidea
Clasa Crinoidea (Fig. 368)
Aprute n cambrian, crinoideele au fost unul din grupele importante de vieuitoare care au
populat mrile paleozoice i mezozoice. O serie de forme dispar la sfritul erei primare - ca o
consecin a modificrilor climatice majore care au afectat ntregul glob terestru la sfritul acestei
perioade - pentru ca alte grupe s se dezvolte n decursul erei secundare. In prezent se cunosc circa
630 de specii, fixate de substrat printr-un peduncul tot timpul vieii sau doar n perioada de
tineree. Formele actuale, fie c triesc fixate pe fundul mrilor i oceanelor, unde pot atinge
adncimi de 1000 de metri, fie c sunt libere i ntlnite n apele litorale, sunt de dimensiuni mult
mai modeste ca dimensiuni comparativ cu unii dintre strmoii lor care aveau diametrul braelor
extinse de circa 1 m i pedunculul de aproape 20 m.
Morfologic, corpul crinoideelor este reprezentat de o cup n form de con cu baza n sus,
de pe marginile creia pornesc cele cinci brae bifurcate chiar de la baz i prevzute pe margini cu
pinule. Pereii laterali ai cupei denumii tec - sunt acoperii cu plci plasate pe trei zone - bazal,
radial i brahial. Baza conului, sau tegmenul, ce poart n centru orificiul bucal i cel anal, poate
fi protejat de plci calcaroase sau poate fi membranoas. Din colurile gurii pornesc cele cinci
anuri ambulacrare, care se ramific n brae i n pinule. Pe marginea acestor anuri se afl din
loc n loc grupe de cte trei picioare ambulacrare, care alctuiesc dou iruri. Aceste formaiuni au
rol exclusiv senzorial. Sanurile ambulacrare sunt prevzute cu ciliatur care antreneaz particulele
alimentare n interiorul orificiului bucal. Din vrful conului pornete la formele fixate pedunculul,
format din plci calcaroase suprapuse, denumite plci columnale. La baz, pedunculul prezint
ramificaii denumite radicele. Din loc n loc, de pe peduncul se desprind scurte ramificaii - cirii cu ajutorul crora animalul se poate ancora de diferite asperiti din mediu. Pedunculul este
strbtut pe toat lungimea sa de un canal la nivelul cruia se gseste un cordon nervos. La alte
specii, libere n stadiul de adult, pedunculul lipsete, de pe vrful conului desprinzndu-se un
numr de cteva zeci de ciri, care servesc la fixarea de substrat, deoarece animalul nu noat tot
timpul.

Taxonomie animala - Nevertebrate

171

Crinoideele sunt vieuitoare cu nutriie microfag, fapt pentru care braele lor au adaptri
asemntoare cu cele de la anelidele polichete fixate. Sunt rspndite n mrile i oceanele lumii,
din zonele calde pn n apele arctice i antarctice.
Echinodermele de tip crinoid deriv din forme de tipul cistoideelor paleozoice i au
conoscut o diversificare mare n ordovician i carbonifer, cnd reprezentanii a cel puin trei linii
filogenetice au dominat fauna marin bental respectiv inadunatele, cameratele i flexibiliile. La
sfritul carboniferului ns, aceste trei linii dispar aproape cu desvrire, marea majoritate a
grupelor fr s lase urmai direci, cu excepia inadunatelor, din care s-au difereniat precursorii
unui grup de crinoidee actuale. In mezozoic, crinoideele cunosc o a doua perioad de nflorire - n
special n cretacic; i aceste grupe cretacice cunosc ns un declin abrupt, fiind n prezent
reprezentate prin puine specii, cu exceptia comatulidelor.
Subncrengatura Eleutherozoa
Include echinoderme libere ca adult, grupate n clasele actuale Asterioidea, Ophiuroidea,
Echinoidea, Holothurioidea.
Clasa Asterioidea
Include echinoderme cu simetrie pentaradiar, cu corpul format dintr-un disc central care
prezint inferior orificiul bucal i superior orificiul anal i placa madreporic i cinci (sau mai
multe) brae dispuse radiar; fiecare bra prezint ventral cte un an ambulacrar care ncepe n
apropierea orificiului bucal i se termin n vrful braului. In lungul acestor anuri ventrale se
gsesc picioarele ambulacrare.
La exterior proemineaz adesea epi calcaroi dermali de dimensini diferite, n funcie de
specie. In vrful braelor se gsete cte un ochi simplu. Dimensiunile stelelor de mare variaz de
la ctiva cm la peste 0,5 m diametru; adesea sunt colorate viu - rou, albastru, portocaliu, existnd
nsa i numeroase specii care au culori terne. Populeaz fundurile oceanice din zonele litorale pna
la adncimi de cteva sute de metri. In Marea Neagr, datorit condiiilor particulare - salinitate
sczut, factor ropic - a ptruns o singur specie - Asterias glacialis - cunoscut din sud-vestul
bazinului pontic, n zona strmtorii Bosfor.
Sistematic. Asteroideele au cunoscut o evoluie ndelungata, iar din cambrian i pna n
prezent se poate observa o modificare progresiva a unor structuri. Cel mai evident este evolutia
placilor calcaroase din derm. Astfel, la formele primitive, plcile marginale erau evidente iar
bratele erau aplatizate; la formele moderne, aceste plci devin din ce n ce mai mici iar braele apar
cilindrice (mrindu-se astfel cavitatea intern, organele interne se pot extinde). De asemenea,
papulele (prezente la formele vechi doar pe fa superioar) se pot extinde i pe prile laterale ale
braelor iar respiraia devine mai eficient. Numrul de picioare ambulacrare i de pedicelarii
creste la formele evoluate; la acestea din urm exist pe fiecare bra patru rnduri de ambulacre
fa de dou la formele primitive.
In prezent, vechea mprire a asteroidelor n funcie de prezen unor plci marginale evidente
(Phanerozonia) sau nu (Cryptozonia) a fost prsit. Clasificrile recente mpart stelele de mare n
7 ordine.
Clasa Ophiuroidea
Include un grup de echinoderme strns nrudit cu asteridele; ambele grupe apar aproape
concomitent n depozitele cambriene cu peste 500 de milioane de ani n urm. In prezent,
ofiuridele, cunoscute din silurianul superior, sunt un grup destul de numeros ntre echinoderme;
sunt cunoscute circa 1600 specii, din care trei ptrund i n Marea Neagr.
Morfologia lor extern (Fig. 374, 375) este n mare msura asemntoare cu cea a stelelor
de mare, existand i la acest grup un disc central de pe care pornesc cinci brate, uneori ramificte

Taxonomie animala - Nevertebrate

172

bogat (la gorgonocefali). Discul central este de dimensiuni reduse iar braele sunt foarte subiri, si,
n ciuda faptului c sistemul de structuri calcaroase este mult mai bine dezvoltat n comparaie cu
asteridele, braele sunt extrem de mobile, fiind folosite de animale pentru a se deplasa prin trre.
Dorsal, lateral i ventral, discul central este acoperit de plci calcaroase sudate ntre ele. Se
pot deosebi o plac centrodorsal, cinci plci infrabazale situate n jurul primei, zece plci bazale
situate n spaiile dintre brae, zece plci radiale i zece plci adradiale situate la baza braelor.
Alturi de aceste plci, exist o serie de plci secundare mai mici care completeaz spaiile ramase
libere ntre plcile principale. Ventral, n centrul discului se deschide orificiul bucal. Braele
ptrund mult spre centrul discului, ntre brae aflndu-se cinci placi orale care se prelungesc spre
gura cu mai multe placi sudate, prevzute cu dini calcaroi - plcile odontofore. Ca i n cazul
zonei dorsale, restul discului este acoperit cu placi calcaroase secundare mici.
Braele nu prezint canale ambulacrare, existnd doar cte dou rnduri de picioare ambulacrare aspect prin care se aseamn cu asteridele phanerozonii - iar spre vrf diferentiindu-se cteva
tentacule senzitive i un tentacul terminal. Scheletul braelor este alctuit din placi externe i placi
interne. Plcile externe se dispun pe patru iruri - unul dorsal, unul ventral i dou laterale. Acestea
din urma pot prezenta spini calcaroi articulai. Interiorul bratelor ofiuridelor este ocupat de o
succesiune de piese calcaroase masive, denumite vertebre. Aceste piese sunt articulate mobil,
prezentnd ventral un an radiar n care se gsesc ramificaiile sistemelor hemal i ambulacrar i
cordonul nervos radiar. O vertebr mpreun cu patru plci externe care o nconjoar alcatuieste un
segment. Segmentele sunt legate ntre ele prin doi muchi dorsali i doi muchi ventrali, care
asigura o mare flexibilitate structurilor calcaroase.
Ecologie. Animale bentonice, ofiuridele se ntlnesc din marile reci pna n zonele
ecuatoriale i din zonele litorale pna la adncimi de cteva sute de metri. Se hranesc cu o serie de
vieuitoare mrunte, pe care le sfrma cu ajutorul plcilor odontofore. Unele specii se pot doar
tr pe substrat n vreme ce altele se pot cra pe diferite suporturi. Prima categorie de ofiuride are
o mobilitate redus a braelor, acestea neputnd fi ndoite spre gur. Gorgonocefalii, pe de alta
parte, au scheletul calcaros mai slab dezvoltat iar braele sunt extrem de ramificate, ntreg animalul
avnd aspectul unei tufe arborescente; mobilitatea braelor n cazul acestor ofiuride specializate n
capturarea animalelor marunte din plancton este extrem, prada putnd fi adus pn la gur.
Sistematica ofiuridelor se bazeaz n mare parte pe caracterele generale
Clasa Echinoidea
Cuprinde aa-numiii arici de mare, vieuitoare aprute n silurian i fiind actual n declin
evolutiv. Fosilele echinidelor sunt grupate n peste 6000 de specii n timp ce speciile actuale sunt
doar 800.
Morfologie extern (Fig. 379). Corpul echinoideelor este globulos, uneori putnd fi turtit i
alungit, alteori aplatizat, acoperit cu epi calcaroi lungi sau scuri, de unde vine i denumirea lor
popular.
Braele lipsesc la aricii de mare, ele fiind reunite dorsal n zona anusului iar plcile calcaroase din
grosimea peretelui corpului sunt sudate ntre ele, nchiznd complet corpul. Arhitectura scheletului
calcaros prezint diferene mari fa de alte grupe de echinoderme, n timp ce organizaia intern
nu difer prea mult de cea de la asteride.
In ceea ce privete epii care completeaz scheletul echinidelor, acetia se difereniaz n
epi fici i mobili, prevzui la baz cu musculatur. Tepii mobili, denumii i radiole, se
difereniaz la rndul lor n radiole mari, puternice, folosite la deplasare i radiole mici. La nivelul
unor radiole mari, unii arici de mare au i glande veninoase. Deasemenea, echinidele prezint
formaiuni caracteristice denumite sferidii, cu structur similar celei a radiolelor cu excepia
faptului c tija calcaroas este foarte scurt i se termin cu o proeminen sferoidal. Se
presupune c au rol chemotactic; alte tipuri de sferidii, nchise n cavitti ale plcilor calcaroase ar
putea avea rol de satocisti.

Taxonomie animala - Nevertebrate

173

Orificiul bucal (Fig. 380) se deschide pe fa ventral a corpului, n mijlocul unei


membrane peristomiale i este nconjurat de o zon mai ngroat - brul peribucal. In jurul gurii se
afl cinci grupe de cte dou brae bucale; prin orificiul bucal proemineaz cinci dinti ascutiti, care
fac parte dintr-un aparat bucal cu totul unic n lumea animalelor.
Dorsal, n mijlocul unei membrane periproctale se deschide orificiul anal. Acesta este
nconjurat de un sistem de plci - o plac madreporic, patru plci genitale i cinci plci neurale.
Din dreptul plcilor genitale i al plcilor madreporice pornesc spre partea ventral a corpului cele
cinci zone ambulacrare formate din dou iruri de plci mici imbricate i perforate, iar din dreptul
plcilor neurale pornesc cinci zone interambulacrare, formate din plci imbricate mari, lipsite de
orificii. Prin orificiile plcilor ambulacrare proemineaz picioarele ambulacrare, n timp ce pe
placile interambulacrare se afl epi.
Evoluie i sistematic. Echinidele apar n cambrian i se diversific foarte mult n
paleozoic. Primele forme erau de talie mic, dar ulterior apar i specii cu diametru de peste 30 de
cm. In timpul carboniferului, sufer o puternic involuie, disprnd ntregul grup al
paleoechinidelor. In mezozoic, grupul prezint un nou puseu evolutiv, aprnd i diversificndu-se
forme asemntoare cu cele actuale.
Paleoechinidele prezentau simetrie radiar, ns unele din caractere le deosebeau de
speciile actuale. Astfel, zonele ambulacrare erau desprite de zone interambulacrare formate din
mai mult de dou siruri de plci calcaroase, iruri mai numeroase n zona ecuatorial a animalului.
De asemenea plcile scheletului nu erau sudate ci doar imbricate, motiv pentru care nu s-au pstrat
dect rareori schelete ntregi. Unele specii, cum sunt cele ale genului Melonchinus prezint zonele
ambulacrare cu mai mult de dou iruri de plci. Aceste echinoderme primitive erau rspndite
larg n mrile i oceanele paleozoice iar forma lor era sferic sau uor alungit. Unii sistematicieni
consider acest grup ca avnd valoare de subclas - Palaechinoidea.
Echinoideele reprezint cel mai complex grup dintre echinoderme din punct de vedere
sistematic. Ca i la celelalte grupe, i n acest caz se ntlnesc dou perioade de dezvoltare - una n
paleozoic, cnd sunt cunoscute circa 10 linii filogenetice, n parte stinse i o a dou n mezozoic,
mai exact n cretacic i jurasic, cnd apar i se dezvolt cele mai bine de 14 linii filogenetice
cunoscute i n prezent i diversificate ulterior n decursul cretacicului i tertiarului.
Din punct de vedere morfologic, la echinidele actuale, euechinidele - se disting dou tipuri,
considerate de multi specialiti ca subclase - Regularia i Irregularia. Echinoideele regulate au
corpul de form globuloas iar orificiile anal i bucal se gsesc superior i respectiv inferior.
Grupul echinidelor neregulate are morfologia afectat de simetria bilateral - corpul aplatizndu-se
iar orificiul anal de deplaseaz n poziie posterioar. In prezent sunt cunoscute circa 50 de familii
cuprinse n 19 ordine.
Subclasa Regularia (Endocyclica)
Cuprinde specii rspndite n toate mrile globului, de la zona ecuatorial pn spre
cercurile polare. Triesc la suprafaa substratului, deplasndu-se cu greu cu ajutorul pedicelariilor
i al radiolelor sau prin rostogolire. Regimul de hran este variat, unele specii fiind fitofage, altele
rpitoare. Cu ajutorul pedicelariilor veninoase pot captura i ucide przi diverse - molute,
crustacee mrunte, polichete - dar i vieuitoare mari i rapide, ca de exemplu crustacee
stomatopode. Prada este adus de ctre pedicelarii i ambulacre n zona orificiului bucal i este
sfrmat cu ajutorul lanternei lui Aristotel. Au i dumani naturali, printre cei mai temui fiind
stelele de mare. Unele specii de echinide au obiceiul de a-i spa adposturi n stncile calcaroase
moi, unde se ascund pentru a se proteja de izbiturile valurilor. In Marea Neagr nu ptrund specii
de echinide.
Ordinul Cidariida (Fig. 381) cuprinde echinide primitive, care prezint epi masivi i
puini, cu lungime mai mare dect diametrul corpului. Dorocidaris papillata este o specie relativ
comun n Mediterana, pe fundurile mloase, de 4 - 4,5 cm, cu tepi de circa 9 cm, de culoare roz
sau verde. Alte genuri din aceeasi familie - Cidaris, Stereocidaris.

Taxonomie animala - Nevertebrate

174

Ordinul Echinida cuprinde echinide regulate, de talie medie, cu numerosi epi calcaroi de
dimensiuni aproximativ egale, cu dispozitie regulat. Echinus acutus (fam. Echinidae) este o
specie raspndit n Oceanul Atlantic i Marea Mediteran, de circa 15 cm diametru, rspndit pe
funduri sedimentare la adncimi mici. Paracentrutus lividus (Fig. 381), din aceeasi familie este cea
mai comun specie european, fiind ntlnit att pe litoralul atlantic ct i pe cel mediteranean.
Atinge 5 - 5 cm diametru, cu spinii de culoare roiatic-brunie sau violacee; si sap scobituri n
rocile mai puin dure, unde se pot adposti zeci de indivizi.
Subclasa Irregularia (Exocyclica)
Include specii de echinide care triesc ascunse n nisip sau ml, motiv pentru care corpul
lor si pierde simetria radiar tipic i devine turtit, cu clare elemente de simetrie bilateral.
Primele echinide neregulate apar n cretacic i reprezint i acum un grup destul de numeros.
Alungirea sau turtirea corpului la aceste echinoderme determin deplasarea orificiilor bucal i anal.
Astfel, orificiul bucal se deplaseaz anterior, iar anusul prsete zona superioar deschizndu-se
posterior. Deplasarea orificiului anal produce modificri n arhitectura sistemului de plci apicale,
modificri care difer de la un grup de echinide neregulate la altul. Zonele ambulacrare se
modific i ele, cptnd aspect de petale. Dou dintre acestea rmn ndreptate posterior, formnd
asa-numitul bivium, iar celelalte trei, ndreptate anterior formeaz un trivium. Spinii calcaroi
difer i ei fat de cei de la echinidele regulate. De regul, acetia sunt mai scuri i dei. Unele
specii au dorsal i posterior spini mai lungi. La alte specii, spinii sunt denumiti clavule, iar zonele
unde sunt dispui poart numele de fasciole. Micrile acestor spini asigur un curent permanent
de ap ce cur de nisip sau ml corpul animalului. Din punct de vedere sistematic, alturi de
spatangidele, clipeasteridele i alte grupe actuale, din cretacic i teriar sunt cunoscute i alte
ordine, exclusiv fosile - Holectypoidea i Conoclypina.
Ordinele Spatangida i Neolampodida includ forme bilateralizate, cu corpul uor aplatizat
dorsal. Sunt consumatoare de ml sau microfage, lanterna lui Aristotel disprnd la aceste grupe.
Sistemul ambulacrar este difereniat n bivium i trivium. Pe corp prezint fasciole, iar picioarele
ambulacrare ale zonei centrale a triviumului sunt lungi, depsind lungimea corpului. La speciile
genului Aceste, ambulacrul central al triviumului, n form de an poate fi acoperit cu spini i tepi
calcarosi aplatizati, de forma unor pene, iar ncperea astfel obinut funcioneaz i ca o camer
incubatoare. Spatangus purpureus (fam. Spatangidae, Fig. 381) este o specie relativ comun n
mrile europene, pe funduri nisipoase sau mloase, la 20 - 30 m adncime sau mai jos.
Ordinele Clypeasterida, Rotulida, Scutelida, Lagenida cuprind forme puternic aplatizate,
cunoscute popular sub denumirea de biscuii de mare (sau sand dollars) cu partea inferioar
dreapt i cea superioar - unde se afl sistemul ambulacrar format din bivium i trivium - uor
bombat. La unele forme, testul este deformat de perforaii, care uneori se pot deschide genernd
incizii caracteristice (la rotaliide sau mellitide). Partea dorsal i cea ventral a corpului sunt
solidarizate cu lame calcaroase, iar spinii calcaroi de pe corp sunt simpli. Anusul este deschis
ventral, posterior iar gura se deschide central, n mijlocul feei ventrale. Genul Clypeaster cuprinde
mai multe specii rspndite n apele calde ale globului. Forma lor este circular-pentagonal iar
grosimea este de civa milimetri. Clypeaster rosaceus este comun pe fundurile nisipoase din
Oceanul Indian; n zona Mrii Caraibilor i a Golfului Mexic triesc alte specii, ca Eucope
emarginata i Echinarchinus parma.
Clasa Holothurioidea
Cele peste 600 de specii de holoturidele sunt specii curioase, cunoscute sub denumirea
popular de castravei de mare. Pot atinge cea mai mare talie ntre echinodermele actuale, corpul
unora dintre specii atingnd aproape un metru lungime. Grupul are o vechime foarte mare, fosilele

Taxonomie animala - Nevertebrate

175

lor datnd din cambrian i fiind mai vechi comparativ cu asteridele, ofiuridele i echinidele. Poziia
lor sistematic este nc controversat, unii specialiti opinnd pentru plasarea lor la nceputul
seriei eleutherozoarelor.
Holoturidele se caracterizeaz prin dispariia scheletului calcaros, iar corpul lor este
alungit, cu orificiile bucal i anal deschizndu-se anterior i respectiv posterior. La unele specii, n
jurul orificiului bucal se gsesc tentacule ramificate iar pe corp pot exista protuberane. Simetria
radiar primar este alterat de simetrie bilateral. Holoturidele sunt n cea mai mare parte animale
bentale, deplasndu-se pe fundul mrilor prin miscri de trre. In Marea Neagr ptrund doar
cteva specii apartinnd acestui grup.
Morfologie extern. Corpul este destul de variat ca aspect. Unele specii prezint orificiul
bucal nconjurat de cinci sau multiplu de cinci tentacule, rezultate din transformarea unor picioare
ambulacrare, foarte ramificate sau, dimpotriv, digitiforme. La alte specii, gura migreaz n partea
superioar a corpului, tentaculele pescuind din apa de mare diverse organisme mrunte, iar la
altele, extremitile animalului se apropie sau chiar fuzioneaz, anusul i orificiul bucal
deschizndu-se alturi pe un fel de prelungire a corpului cu aspect de tromp. In sfrit, o serie de
specii sunt pelagice, prezentnd tentacule extrem de dezvoltate i corpul aproape transparent,
asemnndu-se mult cu celenteratele scifoide.
Holoturiile se trsc pe aceeai parte a corpului partea ventral la nivelul creia se gsesc trei
zone ambulacrare, care formeaz i la acest grup un trivium; dorsal, se observ celelalte dou zone
ambulacrare biviumul. Picioarele ambulacrare din zona triviumului sunt mari, bine dezvoltate,
servind la deplasare, n vreme ce cele de la nivelul biviumului sunt atrofiate i au mai ales rol
senzorial.
Ecologie. Holoturiile sunt animale puin mobile, rspndite mai ales n mrile calde. Au
destul de puini dumani naturali. Dac sunt atacai, expulzez la exterior coninutul tuburilor
Cuvier, i pot contracta puternic corpul sau se pot rupe n mai multe buci, regiunea cefalic
regenrend ulterior animalul. Alte specii i autotomizeaz intestinul, gonadele, organele
arborescente i tentaculele pe care le proiecteaz n faa agresorului. Toate aceste organe se refac
n libertate; n captiviatte animalele mor n urma acestui proces. In interiorul organelor
arborescente, cavitatea cloacal sau n celom pot ptrunde o serie de vieuitoare marine - peti,
molute etc - ce sunt astfel protejate de prdtori, fr ca holoturiile s fie deranjate de aceast
convieuire.
Sistematic. Holoturidele pot fi mparite n dou subclase n funcie de prezena sau
absena picioarelor ambulacrare - Actinopoda (ce include primele trei ordine) i Apoda (cu un
singur ordin - Apodida sau Synaptida). In aceste subclase sunt incluse mai multe ordine, n funcie
de autori. Caracterele generale dup care sunt difereniate ordinele se refer la forma i originea
tentaculelor peribucale, la tipul scleritelor, la prezena sau absena unor organe interne i mai puin
la morfologia extern.
Filogenia i evoluia echinodermelor
Grup vechi, echinodermele prezint o serie de trsturi care le difereniaz de celelalte
grupe de deuterostomieni. Dac relaiile filogenetice n cadrul grupului pot fi stabilite cu destul de
mult precizie, graie numrului mare de forme fosile cunoscute, nu acelai lucru se poate spune
despre relaiile echinodermelor cu celelalte grupe de deuterostomieni.
Strmoul echinodermelor a fost probabil un animal pelagic cu simetrie bilateral (dup
cum o dovedete larva pelagic dipleurul comun tuturor echinodermelor actuale), sau un animal
bental care posed un stadiu larvar pelagic de tipul dipleurulei. Acest strmo prezenta un tub
digestiv complet, cu orificiul anal derivat din blastopor, cu dou iruri de ciliatur - una pe faa
ventral a corpului i alta pe fa dorsal i cu trei perechi de vezicule celomice conectate i
comunicnd cu exteriorul printr-un por acvifer.
Trecerea la viaa fixat, bental, s-a fcut probabil n urma unei modificri metabolice, care
a determinat depunerea n derm de structuri calcaroase. Acest stadiu ar putea fi atestat de forme

Taxonomie animala - Nevertebrate

176

fosile de tipul macheridelor, care prezint att simetrie bilateral ct i sisteme de plci calcaroase
dermale. Devenind bentale, presiunea masei de ap a favorizat dezvoltarea unor structuri cu
simetrie radiar, care se suprapune astfel pe simetria bilateral preexistent. Ca urmare a acestor
adaptri, apar sistemele de organe care dau astzi unicitate grupului.
Trecerea la viaa fixat are loc n precambrian, cel mai probabil cu peste 900 de milioane
de ani n urm. In urma unei radiaii adaptative apar mai multe grupe de echinoderme bentale,
fixate, cu nutriie microfag, cele mai multe dintre ele stinse fr urmai direci la sfritul
devonianului. Tot acum se difereniaz i formele cu nutriie macrofag, nefixate, din care se vor
diferenia echinidele, asteridele, ofiuridele i holoturidele actuale.
Cele mai vechi fosile de echinoderme aparin holoturidelor i edrioasteridelor. Ulterior,
apar fosile ale formelor fixate de tipul crinoideelor i a unor grupe fosile stinse nainte de
devonian. Echinidele i asteridele tipice sunt cunoscute cu fosile din ordovician; din asteride se
desprinde un grup care d natere strmoilor ofiuridelor actuale.
Evoluia echinodermelor cunoate o istorie zbuciumat, cele cteva glaciaiuni paleozoice
afectnd puternic grupul n mai multe rnduri i determinnd extincii urmate de o refacere lent
sau rapid. In paleozoic, glaciaiunile au fost se pare mult mai dure comparativ cu cele cunoscute
n quaternar. Astfel, n cambrian dse nregistreaz una sau dou glaciaiuni puternice nsoite de o
scdere drastic a nivelului oceanului planetar; o alt glaciaiune se nregistreaz n perioada de
trecre de la ordovician la silurian, pentru ca n carbonifer - permian s se nregistreze cel puin trei
glaciaiuni puternice nsoite de regresiuni marine. Glaciaiunile au afectat nu numai
echinodermele ci toate organismele pelagice sau care aveau forme larvare pelagice. Astfel, n
ordovician toate speciile de trilobii pelagici sau care aveau larve pelagice dispar.
Crinoideele cunosc un prim maxim evolutiv n devonian i carbonifer, pentru a suferi
ulterior o sever extincie n permian. In triasic, ncep s se diferenieze din nou pentru a atinge un
al doilea maxim n timpul cretacicului. In prezent, grupul este n regres evolutiv.
Asteridele au un maxim evolutiv n devonian, cunoscnd ulterior declin lent marcat de o
sever extincie permian. Incepnd cu sfritul triasicului, grupul cunoate o nou dezvoltare,
atingnd la sfrsitul cretacicului nivelul actual. Spre deosebire de alte tipuri de organisme marine
sau terestre glaciaiunile quaternare nu au afectat prea mult acest grup taxonomic.
Ofiuridele cunosc o dezvoltare mai mult sau mai puin rectilinie, ca i holoturidele.
Dezvoltarea acestora din urm este mai puin cunoscut, datorit faptului c scheletul acestora este
reprezentat doar de sclerite.
Echinidele ating de asemenea un prim maxim evolutiv n devonian. Ulterior, grupul intr n
declin lent spre sfritul carboniferului, o extincie sever nregistrndu-se ca i n cazul celorlalte
grupe n permian. In jurasic grupul ncepe s se dezvolte din nou, acum difereniindu-se cele dou
linii mari actuale - Regularia i Irregularia - primele prezentnd o dezvoltare nfloritoare pn n
prezent.
P R O T O C H O R D A T A (HEMICHORDATA)
Cuprinde un grup de animale considerate o perioada de timp drept cordate propriu-zise.
Studii mai recente au demonstrat ca hemicordatele - pterobranhiatele (inclusiv graptoliii fosili) i
enteropneustele - nu au un stomocord propriu-zis ci structura respectiv este una analog acestuia.
Ca urmare, hemicordatele au fost separate ntr-un grup sistematic apropiat de echinoderme, fiind
considerate nevertebrate. Cu toate acestea, unele trsturi morfo-anatomice arat i nrudirea cu
cordatele primitive. Studii recente ale ARN ribosomal confirm ipoteza mai veche potrivit creia
pterobranhiatele sunt nrudite cu echinodermele.
Increngtura HEMICHORDATA

Taxonomie animala - Nevertebrate

177

Clasa Enteropneusta
Grup exclusiv marin, include circa 70 de specii bentale cu aspect vermiform, de dimensiuni
medii i mari, ajungnd la 2,5 m (Balanoglossus gigas). Prezint o serie de trsturi de
primitivitate cum ar fi aceea ca axa sagital a adultului este corespunzatoare cu cea a gastrulei.
Denumirea grupului vine de la faptul c la nivelul intestinului exista deschizaturi prin care acesta
comunic cu mediul extern i la acest nivel se realizeaz i schimburile respiratorii; din acest
motiv, aceste orificii sunt considerate orificii branhiale.
Morfologie extern (Fig. 384.1)
Enteropneustele au corpul mprit n trei regiuni: prosoma - n form de tromp, de dimensiuni
variabile, mezosoma - n form de guler i metasoma (trunchiul) - la nivelul creia se disting zona
branhiala, zona hepatica i zona intestinala. Orificiul bucal este deschis anterior i ventral, ntre
trompa i mezosoma. Orificiul anal se deschide terminal, pe metasoma.
Ecologie. Enteropneustele sunt animale bentale, sedimentofile. Se ntlnesc att n zone
calde ale globului - n ecosistemele recifale - ct i n mrile reci. De asemenea, unele specii sunt
abisale. Regimul de nutriie este preponderent microfag, hrnindu-se cu mici organisme pe care le
gsesc n sedimente; fr a fi rpitori activi, uneori pot nghii i animale mari.
Sistematic. Enteropneustele se mpart n dou categorii: forme de talie mare, considerate
mai primitive familia Ptychoderidae, care include genuri ca Ptychodera i Balanoglossus, i
forme de talie mic, de civa cm, considerate mai specielizate familia Harimaniidae, ce include
genuri ca Saccoglossus i Harrimania.
Clasa Pterobranchiata
Cuprinde forme exclusiv marine, coloniale, asemntoare ntructva cu briozoarele i
hidrozoarele. Pot fi ntlnite pe diferite tipuri de substrat, la adncimi medii, att n marile tropicale
ct i n mrile reci. Sunt relativ puin cunoscute, iar n prezent sunt inventariate doar circa 20 de
specii (grupul a avut n trecut o dezvoltare mai mare); pe lng specii bentale, se cunosc i forme
fosile pelagice.
Morfologie extern (Fig. 385.2)
Corpul, mprit n trei zone (prosoma sau scutul cefalic, mezosoma i metasoma), este protejat fie
de un tub fie de o coenecie secretat de tegument. La nivelul mezosomei se gsesc braele - de cele
mai multe ori dou - prevzute cu iruri duble de tentacule/pinule. Metasoma prezint un stolon
care se conecteaz la cele mai multe specii de stolonul comun al coloniei. Indivizii coloniei se
numesc zoizi.
- Prosoma are form de scut i prezint un epiteliu glandular i ciliat cu ajutorul cruia zoizii se
pot deplasa prin trre sau se pot fixa pe tub.
- Mezosoma are forma inelar; la nivelul acestei zone se deschide orificiul bucal, mrginit inferior
de o buz ngroat. Superior i dorsal sunt prezente 2 - 18 brae iar dorso-lateral se deschid
orificiile celomoductelor. In urma acestora, la unele specii exist fante branhiale care din punct de
vedere morfologic aparin metasomei. Cnd sunt n numr de dou braele se dispun n V iar cnd
sunt mai multe n form de coroan.
- Metasoma este voluminoas, saciform; pe partea dorsal, superior se deschide orificiul anal iar
n partea opus se inser stolonul sau apendicele peduncular, care este att un organ de fixare i de
conectare cu restul coloniei ct i un organ de nmulire vegetativ.
Glandele de la nivelul prosomei secret coenecia, care poate avea aspect de reea, de tuburi
interconectate sau aspect coraliform. Fiecare tub care se desprinde de pe tubul principal conine un
singur zoid. Coloniile pot atinge dimensiuni variate, de la civa milimetri la cteva zeci de cm (10
- 30). Forma coloniei poate fi de crust dendroid ca la Cephalodiscus - sau de tub ramificat la
Rhabdopleura. Prin partea orizontal trece aa-numitul stolon negru (partea comun a coloniei).

Taxonomie animala - Nevertebrate

178

Pereii coeneciei au aspect opac sau transparent, fiind formai dintr-o serie de lamele semiinelare
alipite, semiinelele fiind alipite n planul median al zoeciei printr-o linie n zig-zag.
Sistematic. Pterobranhiatele se mpart n dou ordine: Cephalodiscida i Rhabdopleurida.
Ordinul Cephalodiscida include specii cu lofofor cu mai multe perechi de brae i cu o
pereche de fante branhiale. Colonia are aspect masiv, ramificat. In acest grup sunt incluse specii
sociale care populeaz fundurile oceanice la 100 500 m adncime, n special n emisfera austral.
Cephalodiscus dodecalophus (Fig. 386.4,5,6) este o specie rpndit n mrile arctice i antarctice;
indivizii coloniei sunt neunii ntre ei i i pot prsi lojele. O specie curioas este Atubaria
heterolopha, care este solitar i liber, cu lofoforul redus la dou brae, fr tentacule. Pelagic,
Atubaria este ntlnit n Marea Japoniei i vestul Oceanului Pacific.
Ordinul Rhabdopleurida cuprinde specii de pterobranhiate cu lofoforul alctuit doar din
dou brae prevzute cu pinule. Colonia are aspect tubular, ramificat. Indivizii coloniei sunt unii
ntre ei prin aa-numitul stolon negru. Genul Rhabdopleura (Fig. 386.1) include mai multe specii
rspndite n toate zonele globului. Colonia rabdopleuridelor are form de tuf iar tuburile sunt
formate din semiinele alipite ntre ele.
Graptoliii (Graptholoidea)
Graptoliii (Fig. 387) reprezint un grup de pterobranhiate fosile, exclusiv paleozoice,
considerate de unii specialiti ca avnd rang taxonomic de clas sau ordin.
Erau animale coloniale, bentale sau pelagice. Colonia prezenta un rhabdosom comun pe
care lojele erau nirate liniar. Rhabdosomul prezenta un exoschelet extern peridermul format
dintr-un strat extern i unul intern alctuit din semiinele. Coenecia (rhabdosomul) se dezvolta
dintr-o loj iniial sicula. Indivizii coloniei erau conectai printr-un stolon negru, aflat n
interiorul peridermului. Formele pelagice aveau o structur interesant, care amintete de cea a
coloniilor de sifonofore. Astfel, n colonia plutea n masa apei susinut de un pneumatofor
emisferic nconjurat la baz de gonoteci mai mici, sferoidale. Inferior, de sub pneumatofor se
desprindeau numeroi rabdosomi dispui radiar, pe fiecare din acetia fiind dispuse loje.
Graptoliii se mpart n dou grupe ordine sau subordine:
- Dendroidea ce cuprinde graptoliii din cambrian i silurianul inferior, cu stoloni chitinizai i
loje polimorfe (genul Dendrograptus).
- Graptoloidea ce cuprinde graptoliii din ordovician i silurianul inferior cu stoloni nechitinizai
i loje asmntoare (genul Diplograptus).
Clasa Planctosphaerioidea
Acest grup cuprinde deocamdat doar o larv pelagic, transparent, de talie mare, a unei
specii nc necunoscute ca adult. Planctosphaera pelagica se caracterizeaz prin prezena unor
benzi ciliate dispuse la suprafaa corpului gelatinos, iar forma sugereaz o larv tornaria a crei
talie a crescut datorit unei viei planctonice ndelungate.

Filogenia i evoluia hemicordatelor


Hemicordatele apar ca unul din cele dou grupe mari de deuterostomieni cordatele pe deo parte (acest grup include urocordatele, cefalocordatele i vertebratele) i un grup ce include
echinodermele i hemicordatele. Hemicordatele au aadar cele mai apropiate relaii cu

Taxonomie animala - Nevertebrate

179

echinodermele dup cum sugereaz unele date morfologice structura sistemului nervos,
celomul compartimentat n trei zone, prezena unui por excretor celomic (hidropor) morfologia
larvelor (ex. larva de tip tornaria de la enteropneuste) dar i analiza AND i ARN ribosomal (18S
rADN i 18S rARN).
Relaiile filogenetice din interiorul grupului sunt n prezent controversate. Concepia
clasic punea la baza hemicordatelor strmoi de tip pterobranhiat, enteropneustele fiind
considerate ca fiind forme derivate. Pe de alt parte, unele cercetri recente, bazate pe o reanaliz a
caracterelor morfologice, de au dus la concluzia interesant c hemicordatele ar putea fi un grup
polifiletic, pterobranhiatele reprezentnd un grup de deuterostomieni tipici n vreme ce
enteropneustele s-au desprins din cordate.
Analiza datelor rezultate n urma studierii secvenelor de AND i ARN ribosomal la
diferite tipuri de hemicordate contravin ns opiniei precedente, indicnd nu numai faptul c
hemicordatele sunt monofiletice, dar i faptul surprinztor c strmoul grupului pare s fi fost de
tip enteropneust, probabil asemntor cu speciile actuale din familia Ptychoderidae, n vreme ce
pterobranhiatele sunt mai apropiate de un al doilea grup de enteropneuste harimaniidele. In
aceast lumin, din strmoi liberi, vermiformi i de talie relativ mare s-au difereniat att forme
vermiforme de talie mic harimaniidele, ct i forme coloniale pterobranhiatele.
Fosilele de hemicordate sunt relativ rare, dac nu punem la socoteal fosilele graptoliilor.
Recent ns, Yunnanozoon, un animal fosil care a trit cu peste 530 milioane de ani n urm n
marea care acoperea estul Chinei, a fost reconsiderat, specialitii apreciind c este vorba de un
precursor al balanoglossidelor mai degrab dect un protocordat. In acest fel, limita inferioar a
apariiei acestui grup coboar n paleozoicul inferior, iar faptul c acest strmo este de tip
vermiform vine s ntreasc ipoteza avansat n urma analizei materialului genetic al
hemicordatelor i care indic enteropneustele coloniale ca fiind un grup derivat din strmoi de tip
vermiform.

ELEMENTE DE FILOGENIE I EVOLUIE A NEVERTEBRATELOR


Evoluia i filogenia diferitelor grupe de nevertebrate a reprezentat i reprezint unul din
capitolele controversate ale biologiei. Pentru stabilirea legturilor filogenetice dintre anumite grupe
de nevertebrate se foloseau pn nu demult caractere morfologice, embriologice, de anatomie
comparat i de paleontologie. Toate aceste date au fost sintetizate n diferite tipuri de arbori
filogenetici.
Incepnd cu deceniul 8 al secolului XX, iau amploare din ce n ce mai mult studiile de
analiz secvenial a materialului genetic, de biologie molecular i deasemenea se acumuleaz din
ce n ce mai multe date paleontologice datnd din perioade foarte timpurii.
Toate aceste date noi modific n prezent destul de mult teoriile clasice privind vechimea
diferitelor grupe de nevertebrate i relaiile dintre ele, ca i valoarea atribuit anumitor trsturi
morfologice, embriologice sau de anatomie comparat.
In ceea ce privete vechimea organismelor pluricelulare riguros organizate, limita apariiei
coboar din ce n ce mai mult. Teoria exploziei precambriene ncepe s fie pus sub semnul
ntrebrii odat cu descoperirea n China i Siberia a unor embrioni fosilizai care aparin n opinia
specialitilor unor grupe cum sunt antozoarele dintre celenterate i echinodermele echinoidee
sugereaz c aceste grupe sunt mult mai vechi dect se credea iniial. La fel, unele urme fosilizate
descoperite n depozite sedimentare de vrst proterozoic din centrul Indiei sugereaz c animale
vermiforme, de circa 5 milimetri lungime, au trit pe fundurile mrilor i oceanelor cu circa 1,1
miliarde de ani n urm.

Taxonomie animala - Nevertebrate

180

Cele mai tulburtoare modificri ale concepiei clasice privind evoluia diferitelor
ncrengturi le aduce ns analiza secvenial a materialului genetic nuclear i extranuclear.
Analiza comparat a diferitelor gene de la reprezentani ai diferitelor grupe de protozoare i
metazoare a evideniat existena unui aa-numit ceas molecular, bazat pe viteza de evoluie a
materialului genetic, aspect care permite realizarea unor scheme evolutive de tipul celor alctuite
pe baze clasice. Pe baza analizei materialului genetic se pot stabili de asemenea legturile care apar
ntre diferitele grupe de vieuitoare, legturi care nu ntotdeauna le confirm pe cele clasice.
Principala problem pe care o au de rezolvat cercettorii n aceast direcie este stabilirea unei
metodologii uniforme de analiz i mai ales de interpretare a datelor. Se pare astfel c pe de o parte
diferite gene au diferii timpi de evoluie (sau la un moment dat pot apare mutaii care s
defazeze ceasul molecular) i astfel datele obinute pot fi rezultatul unor erori de interpretare. Pe
de alt parte, analiza comparativ a meterialului genetic din nucleu i a celui extranuclear sau a
AND comparativ cu ARN poate da de asemenea rezultate contradictorii.
Dac pentru animalele diblastice poziia rmne neschimbat, metazoarele triblastice au
fost grupate n trei grupe mari Lophotrochozoa, Ecdysozoa (categorii ce cuprind nevertebratele
de tip protostomian) i Deuterostomia, toate aprute aproximativ n acelai timp n precambrian. In
primul grup au fost incluse rotiferele, gnatostomulidele, sipunculidele, molutele, echiuridele,
anelidele (ce include pogonoforele), nemerienii, brahiopodele, briozoarele, foronidele,
plathelminii i entoproctele animale caracterizate prin prezena unor larve asemntoare cu
trocofora de la anelide sau prezint lofofor. Intre ecdisozoare sunt incluse tipurile de nevertebrate
care nprlesc gastrotrichii, nematodele, priapulidele, kinorinhidele, onicoforele, tardigradele i
toate tipurile de artropode. Intre deuterostomieni rmn cele cinci grupe iniiale echinodermele,
hemicordatele, urocordatele, cefalocordatele i vertebratele.
Analiza genomului mitocondrial relev alte aspecte interesante. In urma datelor acumulete,
s-a conturat ideea unui aa-numit cod genetic al nevertebratelor. Despre ce este vorba? In cazul
genomului mitocondrial, ca i n cazul celui ribozomal, evoluia materialului genetic a avut loc
mult mai lent comparativ cu genomul nuclear, i astfel s-au pstrat mult mai bine o serie de
trsturi considerate primitive. Comparnd modul n care anumii aminoacizi sunt codificai de
anumii codoni n cazul diferitelor grupe de vieuitoare, s-a observat c n cazul majoritii
grupelor de nevertebrate exist practic o similitudine care nu poate fi ntmpltoare. Astfel, aceiai
codoni codific anumii aminoacizi la nematode, briozoare, sipunculide, molute, polichete,
oligochete, hirudinee, echiuride, vestimentifere, pogonofore, gasteropode, poliplacofore,
cefalopode, nematode, onicofore, crustacee i insecte. Diferene fa de aceast situaie apar pe deo parte la celenterate, iar pe de alt parte la deuterostomieni hemicordate i echinoderme (care
ns au unele asemnri n codificarea unor aminoacizi cu acoelomorfele i catenulidele!),
urocordate i vertebrate. Aceast descoperire recent vine s ntregeasc ipoteza unitii
metazoarelor tridermice bilaterale de tip protostomian, demonstrnd i diferenele care apar
comparativ cu metazoarele didermice i cu deuterostomienii.
Larva trocofor, mult timp considerat ca un argument n legtur cu evidenierea
apropierii filogenetice a unor ncrengturi de nevertebrate a fost pus de asemenea n discuie.
Astfel, se consider c acest tip de larve nu reprezint o dovad a unui strmo comun, ci mai
degrab rezultatul unei convergene evolutive a unor stadii de dezvoltare care se triesc n mediul
pelagic i care i formeaz un aparat similar pentru atragerea hranei n orificiul bucal, aparat bazat
pe dou bruri diferite de ciliatur ectodermic (aspect comparabil cu apariia unor structuri de tip
tentacular cu rol prehensil la un mare numr de specii sedentare aparinnd unor ncrengturi foarte
diferite celenterate, anelide, artropode crustacee, brahiopode, foronide, briozoare, hemicordate).
Singurele nevertebrate care au o larv trocofor tipic sunt echiuridele, ale cror legturi cu
anelidele sunt evideniate i prin analiza materialului genetic.
Interesant este c i n eventualitatea acestei ipoteze, datele bazate pe analiza comparat a
materialului genetic arat c grupele care prezint larve de tip trocofor sunt totui nrudite
Alte probleme sunt reprezentate de apariia primar sau secundar a orificiului bucal, a
metameriei i a apendicilor la diferite tipuri de nevertebrate.

Taxonomie animala - Nevertebrate

181

Metameria a reprezentat astfel o achiziie concomitent a mai multor tipuri de organisme,


care au stat la baza unora din grupele actuale, achiziie bazat pe existena n genom a genelor care
permit apariia unor astfel de structuri motenite de la un strmo comun. Metameria a aprut astfel
n mod diferit la grupe diferite de nevertebrate i a putut s i dispar, dup cum o dovedesc datele
geneticii, care indic faptul c echiuridele sunt de fapt anelide, iar pogonoforele i vestimentiferele
nu trebuie considerate ca ncrengturi aparte ci cel mult ca o familie de polichete. In lumina acestor
date, strmoii echiuridelor au fost animale metamerice, care au pierdut metameria datorit
modului de via.
In ce privete teoria apariiei iniiale a protostomienilor, date noi sugereaz c de fapt
nevertebratele s-au desprins din precursori ai cordatelor n urm cu circa un miliard de ani n urm,
cu mult nainte de desprinderea echinodermelor. Plathelminii pe de alt parte, ar fi posedat la
nceput un tub digestiv complet iar dispariia intestinului posterior apare ca secundar.
Diferenierea metazoarelor tridermice a nceput astfel la mijlocul proterozoicului, ntr-o perioad
mult mai ndeprtat dect se credea (i astfel perioada de apariie a diferitelor ncrengturi de
animale practic se dubleaz), iar desprinderea echinodermelor de cordate a avut loc cu 172-224
milioane de ani mai trziu.
Apariia diferitelor tipuri de apendice de la nevertebrate este pus ntr-o lumin nou de
analiza comparat a materialului genetic. Astfel, s-a dovedit c aceleai gene controleaz
dezvoltarea parapodelor de la polichete, a apendicilor de la onicofore i artropode, a ampulelor de
la ascidii i a podiilor de la echinoderme toate aceste formaiuni fiind n fapt expansiuni ale
tegumentului n afara corpului. Genele au fost motenite de la un strmo comun iar artropodele de
exemplu nu s-au desprins dintr-un strmo de tip anelidian.
Poziia sistematic a faunei vendiene este un alt aspect ce tinde s fie reinterpretat. Pn nu
demult, majoritatea vendobiontelor erau considerate ca fiind organisme pluricelulare care posedau
corpuri moi i triau n simbioz cu bacterii, n vreme ce pentru altele era acceptat ipoteza c ar
putea fi precursorii unora din ncrengturile actuale de metazoare tridermice. Ins, unele din aceste
organisme, cum este cazul celor de tip Dickinsonia, Spriggina apar n lumina noilor interpretri
drept organisme triploblastice, celomate; Arkaura apare a fi un echinoderm iar Parvancorina un
artropod. De asemenea, n fauna de tip Ediacara se pare c existau nu numai anelide tipice, dar
chiar i pogonofore. Trilobiii apar astfel ca artropode superior specializate i nu un grup primitiv.
Toate aceste ipoteze sunt ntrite de descoperirea urmelor unor organisme vermiforme n
sedimente vechi de circa un miliard de ani ca i de descoperirea unui numr mare de tipuri de
embrioni fosilizai. Astfel, vendobiontele apar mai degrab ca o linie colateral de evoluie i nu
un grup care a precedat apariia metazoarelor din grupele care ne sunt astzi familiare.
Apariia exoscheletului prin procese de ntrire a tegumentului n urma acumulrii la
nivelul acestuia a unor substane organice sau anorganice a avut loc dup toate probabilitile
independent la mai multe ncrengturi diferite de animale i cu mult nainte de cambrian. Acest
proces a fost declanat se pare nu att de modificri n chimismul apei de mare ct datorit
competiiei i apariiei modului de nutriie prdtor.
Apariia celomului a urmat aceeai cale. Dei concepia clasic indic protostomienii ca
fiind grupul mai primitiv, ultimele cercetri bazate pe analiza materialului genetic indic faptul c
celomul strmoilor deuterostomienilor a aprut cu cteva sute de milioane de ani nainte de
precambrian n vreme ce celomul protostomienilor este o structur de origine mai recent, aprut
independent.

ANEXA
SISTEMATICA NEVERTEBRATELOR

Taxonomie animala - Nevertebrate


(combinat dup Grasse, 1963; Tetry, 1963; Jones
1985; Brusca & Brusca, 1990; Barnes, 1993;
Kaestner, 1995;)
Regnul PROTISTA
Subregn PROTOZOA
Increngtura Flagellata (Mastigophora) - 5890 sp.
Clasa Euglenoidina (Euglenoiphyceae)
Ord. Euglenida - Eutreptia, Euglena, Astasia,
Phacus, Trachelomonas etc.
Ord. Peranemida - Peranema, Anisomena.
Clasa Protomonadina
Ord. Craspedomonadida (Choanoflagellata)
Salpingoeca, Conosyga
Ord. Kinetoplastida - Bodo, Trypanosomidae
Clasa Diplomonadina (Distomatida) - Lamblia
Clasa Polymastigina
Ord. Pyrsomymphida - Pyrsonympha, Oxymonas,
Saccinobaculus, Notilia.
Ord. Trichomonadina - Trichomonas
Ord. Calonymphyda - Coronympha
Clasa Hypermastigida - Joenia, Lophomonas,
Trichonympha, Teratonympha, Spirotrichonympha.
Protociliata (Opalinida) - Opalina.
Rhizomastigina Mastigamoeba
Increngtura Rhizopoda (Sarcodina) - 11 110 sp.
Clasa Amoebina (Gymnamoebina) - Amoeba,
Thecamoeba, Paramoeba, Entamoeba, Pelomyxa.
Clasa Testacea - Pamphagus, Euglypha, Arcella, s.a.
Clasa Foraminifera - Lagena, Cornuspira,
Nodosaria, Quinqueloculina, Elphidium, Rotalia, s.a.
Clasa Heliozoa
Ord. Actinophyrida - Actinosphaerium, Actinophrys.
Ord. Centrohelida - Acanthocystis, Clathrulina
Clasa Radiolaria
Ord. Peripylea (Spumellaria) - Heliosphaera,
Hexacontium,
Thalassicolla,
Sphaerozoum,
Collozoum, s.a.
Ord. Monopylea (Nasselaria) - Cyrtocalpis,
Cystidium, s.a.
Ord. Tripylea (Phaeodaria) - Aulacantha, s.a.
Clasa Acantharia - Acanthometra, s.a.
Increngtura Ciliata (Ciliophora) - 5550 sp.
Subncrengtura Euciliata
Clasa Holotricha
Ord. Gymnostomatida - Protostomata (Prorodon,
Lacrymaria, Coleps, Mesodinium, Didinium s.a.),
Pleurostomata (Dileptus, s.a.), Hypostomata (Nasula,
Chilodonella, s.a.).
Ord. Trichostomatida - Colpoda, Balantidium, s.a.
Ord. Hymenostomatida - Tetrahymena, Paramecium
Pleuronema, s.a.
Ord. Astomatida - Anoplophrya, Durchoniella,
Audouinia, s.a.
Ord. Apostomatida - Foettingeria, Gymnodinioides
Ord. Thigmotrichida - Ancistrum, Hypocomides.
Ord. Chonotrichida Spirochona, Stylochona
Clasa Spirotricha

182
Ord. Heterotrichida - Blepharisma, Spirostomum,
Stentor, Bursaria, Folliculina, s.a.
Ord. Hypotrichida - Keronopsis, Stylonychia,
Euplotes, s.a.
Ord. Oligotrichida - Strombidium, s.a.
Ord. Odontostomatida - Saprodinium.
Ord. Entodiniomorpha - Entodinium, Ophryoscolex,
s.a.
Clasa Peritricha
Ord. Sessilia - Vorticella, Carchesium,
Zoothamnium, Epistylia, Cothurnia, s.a.
Ord. Mobilia - Trichodina, Urceolaria.
Subncrengtura Suctoria
Exogenea (Ephelota, Tachyblaston, s.a.)
Endogeneea (Acineta, Dendrocometes, s.a.)
Increngtura Sporozoa (Apicomplexa) - 4550 sp.
Subncrengtura Telosporidia
Clasa Gregarinida
Ord. Eugregarinida - Fam. Monocystidae
(Monocystis,
Nematocystis,
Rhynchocystis),
Polycystida (Gregarina, Porospora, Stylocephalus,
Echinomera s.a.)
Ord. Schizogregarinida - Mattesia, Lypocystis, s.a.
Clasa Coccidia
Ord. Protococcidia - Eucoccidium, Dinophilus, s.a.
Ord. Schizococcidia - Fam. Emeriidae;
Toxoplasmea, Piroplasmea; Adeleidae, s.a.
Subncrengura Neosporidia
Clasa Microsporidia - Nosema, Glugea, s.a.
Regnul ANIMALIA
Subregnul METAZOA
DIBLASTEA
Increngatura Porifera - 5 000 sp.
Clasa Calcarea
Ordinul Homocoela - Fam. Leucosoleniidae,
Clathrinidae
Ordinul Heterocoela - Fam. Scyettidae, Grantiidae,
Amphoriscidae
Ordinul Pharetronida - Fam. Minchinellidae,
Murrayonidae
Clasa Demospongiae
Subclasa Homosclerophorida - Fam. Oscarellidae,
Plakinidae
Subclasa Tetractinomorpha (Tetraxonida)
Ordinul Astrophorida - Fam. Geodiidae, Stellettidae,
Theneidae, Chondrosiidae
Ordinul Desmophorida
Ordinul
Hadromerida
Fam.
Tethyidae,
Polymastiidae, Suberitidae, Clionidae, Spirastreliidae
Ordinul Axinellida - Fam. Axinellidae, Raspailiidae
Subclasa Ceractinomorpha (Monaxonida)

Taxonomie animala - Nevertebrate


Ordinul Poecilosclerida - Fam. Mycalidae,
Esperiopsidae, Latrunculidae, Myxillidae, Clathriidae
Ordinul Halichondrida - Fam. Halichondriidae,
Hymeniacidonidae
Ordinul Haplosclerida - Fam. Haliclonidae,
Renieridae,
Spongillidae,
Potamolepidae,
Lubomirskiidae
Ordinul Dictyoceratida - Fam. Dysideidae,
Spongiidae, Verongiidae
Ordinul Dendroceratida - Fam. Aplysillidae,
Halisarcidae
Subclasa Sclerospongiae
Clasa Hexactinellida
Subclasa Hexasterophorida - Fam. Euplectellidae,
Caulophacidae, Euretida
Subclasa
Amphidiscophorida
Fam.
Hyalonematidae, Semperellidae
Increngatura Cnidaria
Clasa Scyphozoa - 200 sp.
+ Ordinul Conulariida - 200 sp.
Ordinul Coronata - 32 sp. - Fam. Atorellidae- 3 sp.,
Nausithoidae - 20 sp., Linuchidae, Periphyllidae,
Tetraplatiidae.
Ordinul Semaeostomeae - 50 sp. - Fam. Pelagiidae 14 sp., Cyaneidae - 16 sp., Ulmaridae - 20 sp.
(Aurelia)
Ordinul Rhizosomeae - 80 sp.
Subord. Kalpophora - 5 fam. (Fam. Cassiopeidae,
Cepheidae, s.a.)
Subord. Dactyliophora - 5 fam. (Fam.
Rhizostomatidae, s.a.)
Ordinul Stauromedusida - 31 sp. - 4 fam. (Fam.
Eleutherocarpidae - 16 sp. (Haliclystus, Lucernaria),
Cleistocarpidae - 9 sp, s.a.).
Clasa Cubozoa - 16 sp.
Ordinul Carybdeida - Fam. Carybdeidae - 9 sp.
Ordinul Chirodropida - Fam. Chirodropidae - 7 sp.
Clasa Hydrozoa - 2600 sp.
Ordinul Hydroida - 2300 sp.
Subord. Athecata
Infarord. Filifera - 15 fam. (Fam. Clavidae,
Hydractiniidae, Ptilocodiidae, Rhysiidae, Rathkeidae,
Bougainvillidae, Pandeidae, Proboscidactylidae,
Stylasteridae, Eudendriidae, s.a.).
Infraord. Capitata - Fam. Corynidae,
Polyorchidae,
Cladocorynidae,
Halocordylidae,
Tubulariidae,
Corymorphidae,
Margelopsidae,
Tricyclusidae,
Milleporidae,
Candelabridae,
Zancleidae,
Cladonemidae,
Eleutheriidae,
Solanderiidae, Moerisiidae.
Subord. Hydrina - Fam. Hydridae, Protohydridae
Subord. Halamohydrina - Fam. Halammohydridae,
Otohydridae, Armorhydridae.
Subord. Limnohydrina - Fam. Olindiadidae,
Limnocnididae.
Subord. Thecata - Fam. Trichydridae, Cuspidellidae,
Campanulinidae,
Campanulariidae,

183
Chlathrozoonidae,
Lafoetidae,
Haleciidae,
Sertulariidae, Plumulariidae.
Subord. Velellina - Fam. Velellidae.
Ordinul Trachylida - 114 sp.
Subord. Trachymedusae - Fam. Geryoniidae,
Ptychogastriidae, Halicreatidae, Rhopalonematidae
Subord. Narcomedusae - Fam. Aeginidae,
Solmarisidae, Cuninidae
Ordinul Siphonophora - 145 sp.
Subord. Cystonectida - Fam. Rhizophysidae,
Physaliidae
Subord. Physophorida - Fam. Apolemiidae,
Forskaliidae,
Physoporidae,
Rhodaliidae,
Athorybiidae.
Subord. Calycophorida - Fam. Sphaeronectidae,
Diphyidae, Prayidae, Hippopodiidae, Abylidae.
Clasa Anthozoa - 4850 sp.
+Subclasa Tetracorallia
Subclasa Hexacorallia - 2500 sp.
Ordinul Ceriantharia - 50 sp. - Fam. Cerianthidae,
Arachnantidae
Ordinul Actiniaria - 1000 sp.
Subord. Protantheae - Fam. Gonactiniidae
Subord. Nyantheae
Infraord. Boloceroidaria - Fam. Boloceroididae
Infraord. Abasilaria - Fam. Edwardsiidae,
Halacampidae, Limnactiniidae.
Infraord. Mesomyaria - Actinostoloidea(Fam.
Actinostolidae), Metrioidea (Fam. Metridiidae,
Hormathiidae, Aiptasiidae, Sagartiida)
Infraord Endomyaria - Actinioidea (Fam. Actiniidae),
Stoichactoidea (Fam. Stoichactidae, Actinodendridae,
Minyadidae)
Ordinul Madreporaria (Scleractinia) - 1000 sp
actuale, peste 5000 fosile.
Subord. Astrocoeniina - Fam. Astrocoeniidae,
Poecilloporidae, Acroporidae.
Subord. Fungiina - Fam. Agariciidae, Siderastreidae,
Fungiidae, Poritidae
Subord. Faviina - Fam. Oculinidae, Faviidae,
Meandrinidae, Mussidae
Subord. Caryophylliina - Fam. Caryophylliidae,
Flabellidae
Subord. Dendrophylliina - Fam. Dendrophylliidae
Ordinul Coralliomorpharia - 30 sp. - Fam.
Sideractinidae,
CorallimorphidaeRicordeidae,
Discosomatidae.
Ordinul Zoantharia - 300 sp. - Fam. Zoanthidae,
Svaliidae
Ordinul Anthipatharia - 150 sp. - Fam.
Schizopathidae, Antipathidae, Dendrobrachiidae
Subclasa Octocorallia - 2300 sp.
Ordinul Alcyonaria - 800 sp. - Fam. Cornulariidae,
Tubiporidae, Telestidae, Alcyoniidae, Nephthyidae,
Xeniidae
Ordinul Gorgonaria - 1200 sp.
Subord. Scleraxonia
- Fam. Paragorgiidae,
Coralliidae
Subord. Hoalxonia - Fam. Acanthogorgiidae,
Paramuricidae,
Plexauridae,
Gorgoniidae,
Primnoidae, Isididae.
Ordinul Pennatularia - 300 sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate


Subord. Sessiliflorae - Fam. Veretillidae, Renillidae,
Kophobelemnidae,
Funiculinidae,
Chunellidae,
Umbellulidae.
Subord. Subsessiliflorae - Fam. Virgulariidae,
Pennatulidae, Pteroeididae
Ordinul Helioporida - 1 sp. - Fam. Helioporidae.
Myxozoa (Cnidosporidia)
Clasa Myxozoa (Myxosporidia) - Sphaeromyxa,
Myxosoma, Myxidium, Chloromyxum.
Clasa Malacosporea: Ord. Malacovalvulida, fam.
Saccosporidae, Tetracapsula sp.
Clasa
Actinomyxidia
Sphaeractinomyxon,
Triactinomyxon.
Increngatura Ctenophora - 80 sp.
Clasa Tentaculifera
Ordinul Cydippida - Fam. Pleurobrachiidae,
Callianiridae,
Euchloridae,
Mertensiidae,
Lampetiidae
Ordinul Thalassocalycida - fam. Thalassocalycidae 1 sp.
Ordinul Lobata - Fam. Bolinopsidae, Deiopeidae,
Leucotheidae,
Eurhamphaeidae,
Ocyropsidae,
Kiyohimeidae
Ordinul Cestida - Fam. Cestidae
Ordinul Platyctenida - Fam. Ctenoplanidae,
Coeloplanidae
Ordinul Tjalfiellida - Fam. Tjalfiellidae
Clasa Atentaculata
Ordinul Beroida - Fam. Beroidea
TRIBLASTEA - PROTOSTOMIENI
Increngtura Placozoa - 2 sp. (Trychoplax)
Increngtura Mesozoa (Moruloidea) - 50 sp.
Clasa Orthonectida - 12 sp. (Fam. Rhopaluridae,
Pelmatosphaeridae)
Clasa Dicyemida (Fam. Dicyemidae,
Conocyemidae)
Xenoturbellida - 1 sp. (Fam. Xenoturbellidae)
Acoelomorpha (Acoela + Nemertodermatida) - 18
fam.
(Fam.
Convolutidae,
Paratomellidae,
Nemertodermatidae)
Increngatura Plathelminthes - 16 100 sp.
Supraclasa Turbellariomorpha - 3500 sp., 120 fam.,
630 genuri.
Clasa Turbellaria - 3400 sp.
Ordinul Catenulida - 4 fam. (Fam. Stenostomidae)
Ordinul
Macrostomida
3
fam.
(Fam.
Macrostomidae, Microstomidae)
Ordinul Polycladida - 24 fam. (Fam. Discocoelidae,
Leptoplanidae,
Planoceridae,
Pseudoceridae,
Euryleptidae, Latocestidae)

184
Ordinul Lecithoepitheliata - 2 fam. (Fam.
Prorhynchidae, Gnosonesimidae)
Ordinul Prolecithophora - 5 fam. (Fam.
Plagiostomidae)
Ordinul Seriata
Subord. Proseriata - 8 fam. (Fam. Bothrioplanidae,
Polystyliphoridae, Otoplanidae, Monocelididae, s.a.)
Subord. Tricladida - 9 fam.
Infraord. Maricola (Fam. Bdellouridae,
Procerodidae)
Infraord. Paludicola (Fam. Planariidae,
Dendrocoelidae)
Infraord Terricola (Fam. Rhynchodemidae,
Bipaliidae)
Infraord. Cavernicola
Ordinul Neorhabdocoela
Subord. Typhloplanoida - 6 fam. (Fam.
Typhloplanidae, Trigonostomidae)
Subord. Eukalyptorhynchia - 12 fam. (Fam.
Polycystidae, Gnathorhynchidae, Bertiliellidae)
Subord. Dalyellioida - 6 fam. (Fam. Dalyellidae,
Provorticidae, Fecampiidae)
Ordinul Themnocephalida - 3 fam. (Fam.
Temnocephalidae, Scutariellidae)
Ordinul Udonellida - 1 fam. (Fam. Udonellidae)
Supraclasa Cercomeromorpha - 5400 sp.
Clasa Pectobothrii (Monogenea) - 2000 sp.
Ordinul Microbothriidea - 13 sp. (Fam.
Microbothriidae)
Ordinul Dactylogyridea - 800 sp. (Fam.
Dactylogyridae, Tetraonichidae)
Ordinul Gyrodactylidea - 133 sp. (Fam.
Gyrodactylidae)
Ordinul
Monocotylidea
47
sp.
(Fam.
Monocotylidae, Loimoidae)
Ordinul Polyopisthocotylea- 490 sp.
Subord. Chimaericolinea (Fam. Chimaericolidae)
Subord. Diclybothriinea (Fam. Diclybothriidae,
Hexabothriidae)
Subord. Mazocraeinea (Fam. Mazocraeidae,
Discocotylidae)
Subord. Polystomatinea (Fam. Polystomatidae,
Sphyranuridae)
Clasa Gyrocotylidea - 10 sp. (Fam. Gyrocotylidae)
Clasa Amphilinidea - 10 sp. (Fam. Amphilinidae,
Australamphilinidae, Schizochoeridae)
Clasa Cestoda - 3400 sp.
Subclasa Caryophyllidea - 90 sp. (Fam.
Caryophillidae)
Subclasa Eucestoda - 3300 sp.
Ordinul
Spathebothriidea
- 9 sp.
(Fam.
Cyatocephalidae)
Ordinul Pseudophyllidea - 259 sp. (Fam.
Bothrioceplalidae, Triaenophoridae, Amphicotylidae,
Diphyllobothriidae, Ligulidae)
Ordinul
Haplobothriidea
1
sp.
(Fam.
Haplobothriidae)
Ordinul Trypanorhyncha (Tetrarhynchidea) - 267 sp.
11 fam.

Taxonomie animala - Nevertebrate


Ordinul Tetraphyllidea - 35 sp. 4 fam.
Ordinul
Lecanicephalidea43
sp.
(Fam.
Lecanicephalidae, Disculicipitidae)
Ordinul Diphyllidea - 11 sp. (Fam. Echinobothriidae)
Ordinul Nippotaeniidea - 3 sp. (Fam. Nippotaeniidae)
Ordinul Protocephalidea (Ichthyotaeniidea) - 224 sp.
(Fam. Proteocephalidae, Ophiotaeniidae)
Ordinul Cyclophyllidea - 2300 sp.
Subord. Tetrabothriata - 65 sp. (Fam.
Tetrabothriidae)
Subord. Mesocestoidata - 35 sp. (Fam.
Mesocestoididae)
Subord. Acoelata- 40 sp. (Fam. Progynotaeniidae,
Dioecocestidae)
Subord. Anoplocephalata- 165 sp. (Fam.
Anoplocephalidae)
Subord. Davaineata - 340 sp. (Fam. Davaineidae)
Subord. Hymenolepidata - 1330 sp. (Fam.
Dilepididae, Hymenolepididae)
Subord. Taeniata - 130 sp. (Fam. Taeniidae)
Ordinul Aporidea - 4 sp.
(Fam. Nematoparataeniidae)
Supraclasa Trematoda - 7200 sp.
Clasa Aspidobothrii - 40 sp. (Fam.
Aspidogasteridae, Stichocotylidae)
Clasa Malacobothrii (Digenea) - 7200 sp.
Ordinul Bivesiculida - 11 sp. (Fam. Bivesiculidae)
Ordinul Transversotrematida
- 6 sp. (Fam.
Transversotrematidae)
Ordinul Azygiida - 36 sp. (Fam. Azygiidae)
Ordinul Hemiurida - 520 sp. (Fam. Halipegidae)
Ordinul Didymozoida - 176 sp. (Fam. Didymozoidae)
Ordinul Gasterostomatida - 230 sp. (Fam.
Bucephalidae)
Ordinul Brachylaimida
Subord. Fellodistomata - 170 sp. (Fam.
Gymnophallidae)
Subord. Brachylaimata - 170 sp. (Fam.
Brachylaimidae, Leucochloridiidae)
Ordinul Schistostomatida - 220 sp. (Fam.
Sanguinicolidae, Schistosomatidae)
Ordinul Clinostomida - 69 sp. (Fam. Clinostomidae)
Ordinul
Holostomida
570
sp.
(Fam.
Cyathocotylidae, Diplostomidae, Strigeidae)
Ordinul Amphistomida - 335 sp. (Fam.
Glyauchenidae, Gastrothylacidae, Paramphistomidae,
Diplodiscidae)
Subord. Heronimata - 1 sp. (Fam. Heronimidae)
Ordinul Notocotylida - 200 sp. (Fam. Notocotylidae)
Ordinul Echinostomatida - 830 sp. (Fam. Fasciolidae,
Echinostomatidae)
Ordinul Cyclocoelida - 22 sp. (Fam. Cyclocoelidae)
Ordinul Opistorchiida - 540 sp. (Fam. Opistorchiidae,
Heterophyidae)
Ordinul Plagiorchiida
Subord. Plagiorchiata - 1700 sp. (Fam.
Dicrocoeliidae,
Prosthogonimidae,
Troglotrematoidea, Paragonimidae)
Subord. Eucotylata - 50 sp. (Fam. Eucotylidae)

185
Subord. Opecoelata (Opecoloidea - 444 sp.,
Gorgodendroidea - 200 sp., Zoogonoidea - 80 sp.)
Subord. Allocreadiata - 510 sp. (Fam.
Allocreadiidae)
Clasa Gnathostomulida - peste 80 sp.
Ordinul Filospermoida - 7 fam., 19 genuri. (Fam.
Pterognathiidae)
Ordinul Bursovaginoida - 5 fam.
Subord. Scleroperalia (Fam. Gnathostomulidae)
Subord. Conophoralia
Increngatura Nemertini (Rhynchocoela) - 850 sp.
Clasa Nemertini
Subclasa Anopla
Ordinul Palaeonemertini
(Fam.
Tubulanidae,
Cephalotricidae)
Ordinul Heteronemertini (Fam. Lineidae)
Subclasa Enopla
Ordinul Haplonemertini
Subord. Polystilifera
Infraord. Reptantia (Fam. Drepanophoridae)
Infraord.
Pelagica
(Fam.
Pelagonemertidae,
Nectonemertidae)
Subord. Monostilifera (Fam. Emplectonamatidae,
Tetrastemmatidae)
Ordinul Bdellomorpha (Bdellonemertea) (Fam.
Mlacobdellidae)
Increngtura Entoprocta (Kamptozoa) - 100 sp.
Ordinul Solitaria (Fam. Loxosomatidae)
Ordinul Coloniales
Subord.
Stolonata
(Fam.
Pedicellinidae,
Barentsiidae)
Subord. Astolonata (Fam. Loxokalypodidae)
Increngtura Rotatoria - 1500 sp.
Clasa Prorotatoria (Seisona)
Ordinul Seisonida (Fam. Seisonidae)
Clasa Eurotatoria
Supraordinul Digononta
Ordinul Bdelloida (Fam. Philodinidae,
Habrotrichidae)
Supraord Monogononta
Ordinul Ploima (Fam. Brachionidae, Epiphanidae,
Proalidae,
Notomatidae,
Trichocercidae,
Ggastropodidae, Dicranophoridae, Asplanchnidae,
Synchaetidae)
Ordinul Flosculariaceae (Fam. Hexarthridae,
Testudinellidae, Trochosphaeridae, Flosculariidae)
Ordinul Collothecacea (Fam. Collothecidae)
Increngtura Acanthocephala - 1000 sp.
Clasa Archiacanthocephala - 150 sp.
(Fam.
Oliganacthorhynchidae,
Moniliformidae,
Gigantorhynchidae)
Clasa Eoacanthocephala - 130 sp.
Ord. Gyracanthocephala (Fam. Quadrigyridae)
Ord.
Neoacanthocephala
(Fam.
Neoechinorhynchidae)
Clasa Palaeoacanthocephala - 450 sp.
(Fam.
Echinorhynchidae,
Polymorphdae,
Pomphorhynchidae)

Taxonomie animala - Nevertebrate

Increngtura Gastrotricha - 350 sp.


Clasa
Macrodasyida
(Fam.
Macrodasyidae,
Turbanellidae)
Clasa Chaetonotida (Fam. Chaetonotidae, s.a.)
Increngtura Nematoda - 20 000 sp.
Clasa Adenophorea
Supraordinul Chromadorida
Ordinul Monhysterida (Fam. Monhysteridae)
Ordinul Desmoscolecida (Fam. Desmoscolecidae)
Ordinul Araeolaimida (Fam. Plectidae)
Ordinul Chromadorida (Fam. Chromadoridae)
Ordinul Desmodorida (Fam. Epsilonematidae)
Supraordinul Enoplia
Ordinul Enoplida (Fam. Enoplidae, Oncholaimidae)
Ordinul
Dorylaimida
(Fam.
Dorylaimidae,
Mononchidae)
Ordinul Trichosyringida (Fam. Mermithidae,
Trichiuridae, Capillariidae, Trichinellidae)
Ordinul Dioctophymatida (Fam. Dicotophymatidae)
Clasa Secernentea
Ordinul
Rhabditida
(Fam.
Rhabtididae,
Cephalobidae, Rhabdiasidae, Strongyloididae)
Ordinul
Tylenchida
(Fam.
Tylenchidae,
Heteroderidae, Allantonematidae, Criconematidae,
Aphelenchidae, Sphaerulariidae)
Ordinul Ascaridida (Fam. Ascarididae, Anisakidae,
OxyuridaeHeterakidae, Ascaridiidae)
Ordinul
Strongylida
(Fam.
Strongylidae,
Syngamidae, Ancylostomatidae, Trichostrongylidae,
Amidostomidae, Dictyocaulidae, Metastrongylidae)
Ordinul Spirurida
Subord. Camallanina (Fam. Camallanidae,
Dracunculidae)
Subord. Spirurina (Fam. Gongylonematidae,
Gnathostomatidae, Habronematidae, Tetrameridae,
Oncocercidae)
Increngtura Nematomorpha (Gordiacea) - 250 sp.
Ordinul Gordiida (Fam. Gordiidae, Chordodidae)
Ordinul Nectonematida (Fam. Nectonematidae)
Increngatura Priapulida
(Fam. Priapulidae, Tubiluchidae, Maccabeidae)
Increngtura Kinorhyncha (Echinodera) - 100 sp.
Ordinul Cyclorhagida
(Fam. Echinoderidae, Centroderidae, Cateriidae)
Ordinul Homalorhagida (Fam. Pycnophyidae)
Increngtura Loricifera 1 sp. (Nanaloricus)
Increngtura Cycliophora 1 sp. Symbion pandora
Increngtura Chaetognatha 30 sp. (Sagitta,
Spadella)
Increngatura Sipunculida - 320 sp.
Fam. Golfingiidae, Sipunculidae, Aspidosiphonidae

186
Clasa Polychaeta - 13 000 sp. (dup Barnes, 1994,
Kaestner 1995)
Ordinul Amphinomida - Fam. Amphinomiidae
Ordinul Spintherida - Fam. Spintheridae
Ordinul Phyllodocida - Fam. Aphroditidae
(Aphrodite, Laetomonice), Polynoidae (Lepidonotus,
Harmothoe, Polynoe, Lepidasthenia, Lagisca,
Iphinoe, Arctonoe), Sigalionidae (Euthalanessa,
Sigalion, Sthenelais, Thalanessa, Polyodontes),
Pisionidae, Phyllodocidae (Notophyllum, Phyllodoce,
Eulalia),
Alciopidae
(Alciopa,
Vanadis),
Tomopteridae, Hesionidae (Podarke, Ophiodromus),
Syllidae (Syllis, Odontosyllis, Pionosyllis, Autolytus,
Proceraea, Trypanosyllis, Grubia, Myrianida),
Nereidae
(Nereis, Platynereis),
Nephthyidae,
Glyceridae.
Ordinul Eunicida - Fam. Onuphidae (Onuphis,
Diopatra, Hyalinoecia, Nothria), Eunicidae (Eunice,
Marphysa,
Palola,
Lysidice),
Lumbrineridae
(Lumbrinereis), Arabellidae (Arabella, Drilonereis,
Labrostratus), Lysaretidae (Oenone), Dorvilleidae,
Histriobdellidae, Ichthyotomidae.
Ordinul Orbiniida - Fam. Orbiniidae (Orbinia,
Scoloplos).
Ordinul Spionida - Fam. Spionidae (Spio, Scolelepis
= Nerine, Polydora, Mala), Chaetopteridae
(Chaetopterus, Phyllochaetopterus, Spiochaetopterus,
Mesochaetopterus), Magelonidae.
Ordinul Cirratulida - Fam. Cirratulidae (Cirratulus,
Cirriformia
=
Audouinia),
Ctenodrilidae,
Paregordilidae.
Ordinul Psammodrilida - Fam. Psammodrilidae.
Ordinul
Flabelligerida
Fam.
Flabelligeridae(Flabelligera, Piromis)
Ordinul Opheliida - Fam. Opheliidae (Ophelia,
Armandia, Polyophthalmus, Euzonus = Toracophelia),
Scalibregmidae.
Ordinul
Capitellida
Fam.
Capitellidae
(Dasybranchus, Capitella, Notomastus), Arenicolidae
(Arenicola, Abarenicola), Maldanidae (Clymenella,
Maldane, Axiothella)
Ordinul Sternaspida (Fam. Sternapsidae)
Ordinul Oweniida (Fam. Oweniidae)
Ordinul Terebellida
- Fam. Pectinariidae
(Pectinaria), Ampharetidae (Amphicteis, Ampharete),
Terebellidae (Terebella, Terebellides, Amphitrite,
Polymnia, Eupolymnia), Trichobranchidae.
Ordinul Sabellariida
- Fam. Sabellariidae
(Sabellaria, Phragmatopoma)
Ordinul Sabellida - Fam. Sabellidae (Branchioma,
Sabella, Myxicola, Oriopsis, Potamilla, Manyunkia,
Megalomma, Spirographis), Caobangidae, Serpulidae
(Serpula, Apotomus, Spirorbis, Pomatoceros,
Filograna, Hydroidea, Spirobranchus)
Ordinul
Archiannelida
Fam.
Nerillidae,
Saccocirridae,
Protodrilidae,
Polygordiidae,
Dinophilidae.
Clitellata - 3800 sp.
Clasa Oligochaeta - 3500 sp.

Increngatura Annelida - 17 000 sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate


Ordinul
Plesiopora
pleistotheca
Fam.
Aelosomatidae, Naididae, Tubificidae, Phreodrilidae
Ordinul Plesiopora prosotheca - Fam. Enchytraeidae
Ordinul
Prosopora
- Fam.
Lumbriculidae,
Branchiobdellidae
Ordinul Opisthopora - Fam. Haplotaxidae,
Moniligastridae, Glossoscolecidae, Lumbricidae,
Megascolecidae, Eudrilidae
Clasa Hirudinea - 300 sp.
Ordinul
Acanthobdelliformes
Fam.
Acanthobdellidae
Ordinul
Rhynchobdelliformes
Fam.
Glossiphoniidae, Piscicolidae
Ordinul Gnathobdelliformes - Fam. Hirudinidae,
Haemadispidae
Ordinul Pharyngobdelliformes - Fam. Erpobdelidae,
Semiscolecidae, Xerobdellidae
Increngtura Pogonophora
Increngatura Vestimentifera
Clasa Axonobrachia
Ordinul Riftiida - Fam. Riftiidae, Escarpiidae
Clasa Basibrachia
Ordinul Lamellibrachiida - Fam. Lamellibrachiidae
Ordinul Tevniida - Fam. Tevniidae, Ridgeiidae
Increngatura Echiurida - 140 sp.
Ordinul Echiuroinea - Fam. Echiuridae, Bonellidae
Ordinul Xenopneusta - Fam. Urechidae
Ordinul Heteromyota - Fam. Ikedaidae
Myzostomida
Ordinul Proboscidea - Fam. Myzostomidae
Ordinul Pharingidea - Fam. Cystimyzostomidae,
Pulvinomyzostomidae,
Mesomyzostomidae,
Protomyzostomidae,
Asteriomyzostomidae,
Stelechopodidae.
Increngura Phoronida 14 sp. (Phoronis,
Phoronopsis)
Increngtura Brachiopoda - 325 sp. (16 000 fosile)
Clasa Ecardines (Nearticulata) Lingula
Clasa Testicardines (Articulata) - Magellania
Increngtura Bryozoa (Ectoprocta) 5000 sp.
Clasa Phylactolaemata (Plumatella)
Clasa Gymnolaemata (Membranipora, Conopeum,
Lepralia)
Increngatura Mollusca
Subncrengtura Aculifera (Amphineura) - 1240 sp.
Clasa Aplacophora - 240 sp.
Subclasa Caudofoveata - 60 sp.
Fam.
Limifossoridae,
Prochaetodermatidae,
Chaetodermatidae

187
Subclasa Solenogastres (Ventroplicida) - 180 sp.
Fam. Lepidomeniidae, Neomeniidae, Proneomeniidae
Clasa Polyplacophora (Loricata) - 1000 sp.
Ordinul Lepidopleurida - Fam. Lepidopleuridae,
Hanleyidae
Ordinul Ischnochitonida - Fam. Ischnochitonidae,
Callochitonidae,
Callistoplacidae,
Mopaliidae,
Chitonidae.
Ordinul Acanthochitonida - Fam. Acanthochitonidae
Subncrengtura Conchifera - 129 000 sp.
Clasa Monoplacophora (Trybliida) - 20 sp.
Fam. Neopilinidae
Clasa Gasteropoda - 110 000 sp.
Subclasa Streptoneura (Prosobranchiata) - 60 000
sp.
Ordinul Diotocardia (Archaeogastropoda) - 6 000 sp.
- Pleurotomarioidea - 4 fam. (Fam. Pleuromariidae,
Haliotidae, Fissurellidae), Patelloidea - 3 fam. (Fam.
Patellidae, Acmaeidae)
Cocculinoidea (Fam. Cocculinidae, Lepetellidae),
Trochoidea - 7 fam. (Fam. Trochidae, Angariidae,
Turbinidae, Phasianellidae), Neritoidea - 6 fam.
(Fam. Neritidae, Titiscaniidae, Hydrocenidae,
Helicinidae)
Ordinul Monotocardia - 53 000 sp.
Subord. Mesogastropoda (Taenioglossata) Cyclophoroidea - 5 fam. (Fam. Cyclophoridae,
Cochlostomatidae), Viviparoidea - 3 fam. (Fam.
Viviparidae, Ampullariidae), Valvatoidea - 1 fam.
(Fam. Valvatidae), Littorinoidae - 4 fam. (Fam.
Littorinidae, Pomatiasidae), Rissooidae - cca 20 fam.
(Fam.
Hydrobiidae,
Rissoidae,
Bithyniidae,
Aciculidae), Architectonicoidea (Solarioidea) -(Fam.
Architectonicidae), Cerithioidea - 14 fam. (Fam.
Turritellidae, Vermetidae, Melaniidae, Cerithiidae),
Epitonioidea - 2 fam. (Fam. Janthinidae, Epitoniidae),
Eulimoidea - 6 fam. (Fam. Eulimidae, Stliferidae,
Entoconchidae), Calyptraeoidea - 4 fam. (Fam.
Capulidae,
Calyptraeidae,
Xenophoridae),
Stromboidea - 3 fam. (Fam. Aporrhaidae,
Strombidae),
Hippenicoidea
(Almathecaceae),
Lamellarioidea (Lamellariaceae), Cypraeoidea - 4
fam. (Fam. Cypraeidae), Atlantoidea - 3 fam. (Fam.
Atlantidae, Carinariidae, Pterotracheidae), Naticoidea
(Fam. Naticidae), Tonnoidea - 6 fam. (Fam.
Cassididae, Cymatiidae, Tonnidae)
Subord. Neogastropoda (Stenoglossa) - Muricoidea 2 fam. (Fam. Muricidae), Buccinoidea - 5 fam. (Fam.
Buccinidae, Galeodidae, Nassariidae, Fasciolariidae),
Volutoidea -7 fam. (Fam. Olividae, Mitridae,
Harpidae, Volutidae, Marginellidae), Conoidea - 3
fam. (Fam. Turridae, Terebridae, Conidae)
Subclasa Euthyneura (Subclasa Opistobranchiata +
Subclasa Pulmonata) - 50 000 sp.
Opistobranchiata
Ordinul Cephalaspidea - 7 000 sp.
Subord. Bulloidea - Acteonoidea - 3 fam. (Fam.
Acteonidae, Hydatinidae), Philinoidea - 4 fam. (Fam.
Scaphandridae,
Philinidae,
Gastropteridae),

Taxonomie animala - Nevertebrate


Runcinoidea - 1 fam., Diaphanoidea - 7 fam. (Fam.
Diaphanidae,
Acochlididae,
Notodiaphanidae),
Bulloidea - 3 fam. (Fam. Bullidae, Retusidae,
Atyidae), Pyramidelloidea - 1 fam. (Fam.
Pyramidellidae
Subord. Thecostomata - Spiratelloidea - 2 fam.
(Fam. Spiratellidae, Cavolinidae), Peracloidea - 4
fam. (Fam. Peraclidae, Cymbuliidae, Desmopteridae)
Ordinul Anaspidea - 700 sp.
Subord. Aplysiomorpha - Fam. Akeridae, Aplysiidae
Subord. Gymnosomata - Fam. Pneumodermatidae,
Clionidae
Ordinul Saccoglossa (Ascoglossa) - 700 sp.
Subord. Juliacea - Fam. Juliidae
Subord. Oxynoidacea - 6-8 fam. (Fam. Oxynoidae,
Elysiidae, Lobigeridae, Stiligeridae, Limapontiidae).
Ordinul Notaspidea (Pleurobranchaceae) - 400 sp. Fam. Umbraculidae, Pleurobranchidae
Ordinul Nudibranchiata - 5 000 sp.
Subord. Doridacea (Holohepatica) - Bathydoridoidea
- 2 fam. (Fam. Doridoxidae, Bathydorididae,)
Goniodoridoidea - 3 fam. (Fam. Goniodorididae,
Lamellidorididae), Polyceroidea - 5 fam. (Fam.
Polyceridae), Doridoidea - 15 fam. (Fam. Dorididae,
Archidorididae), Phyllidioidea - 2 fam. (Fam.
Phyllidiidae)
Subord. Dendronotacea - 10 fam.: Fam. Tritoniidae,
Scyllaeidae, Dendronotidae, Tethyidae, Phylliroidae)
Subord. Arminiacea (Armenioidea) Arminioidea 3 fam. (Fam. Arminiidae), Madrelloidea - 3 fam.
(Fam. Zephyrinidae), Heroidea - 3 fam. (Fam.
Heroidae)
Subord. Aeolidiaceae - Notaeolidioidea - 1 fam.
(Fam. Notaeolidiidae), Aeolidioidea - 20 fam. (Fam.
Coryphellidae,
Pseudovermidae,
Cuthonidae,
Facelinidae, Glaucidae, Aeolidiidae)
Ordinul Soleolifera (Gymnomorpha, Opisthopneuma)
- 200 sp., 5 fam.: Fam. Smeagolidae, Rathouisiidae,
Veronicellidae, Onchidiidae, Rhodopidae)
Pulmonata
Ordinul Basommatophora - 5 000 sp. Siphonarioidea - 2 fam. (Patelliformia) -(Fam.
Siphonariidae), Amphiboloidea - 2 fam. (Fam.
Amphibolidae), Lymnaeoidea - 5 fam. (Fam.
Chilinidae, Latiidae, Acrolaxidae, Lymnaeidae),
Planorboidea
(Fam.
Physidae,
Planorbidae,
Ancylidae), Ellobioidea (Fam. Ellobiidae)
Ordinul Stylommatophora - 32 000
Subord. Orthurethra - Achatinelloidea (Fam.
Achatinellidae, Partulidae), Pupilloidea (Fam.
Cionellidae, Pupillidae, Valloniidae, Enidae)
Subord. Heterurethra - Succineoidea (Fam.
Succineidae),
Athoracophoroidea
(Fam.
Athoracophoridae)
Subord. Sigmurerthra - Clausiliodea (Fam.
Clausiliidae,), Acantinoidea (Fam. Ferrussaciidae,
Achantinida),
Acavoidea
(Fam.
Acavidae),
Streptaxoidea (Fam. Streptaxidae), Bulimuloidea
(Fam. Bulimulidae, Orthalicidae, Cerionidae,
Odontostomidae, Urocoptidae), Endodontoidea (Fam.
Endodontidae, Arionidae, Philomycidae), Zonitoidea
(Fam. Zonitidae, Vitrinidae, Limacidae, Milacidae),
Ariophantoidea (Fam. Urocyclidae, Oleacinoidea,

188
Testacellidae), Helicoidea (Fam. Camaenidae,
Bradybenidae, Helminthoglyptidae, Helicidae).
Clasa Scaphopoda (Solenoconcha) - 350 sp.
Fam. Dentaliidae, Siphonodentaliidae
Clasa Bivalvia - 20 000 sp.
Ordinul Protobranchiata - 550 sp. Nuculoidea
(Palaeotaxodonta) - (Fam. Nuculidae, Malletiidae,
Nuculanidae), Solemyoidea (Cryptodonta) (Fam .
Solemyidae)
Ordinul Filibranchiata (Pteriomorpha) - 2200 sp.
Subord. Taxodonta (Eutaxodontida) (Fam. Arcidae,
Glycimeridae, Limopsidae)
Subord. Anisomyaria (Leptodonta) - Myliloidea
(Fam. Mytilidae); Suprafam. Pterioidea (Fam.
Isognomonidae, Pteriidae, Pinnidae); Pectinoidea
(Fam.
Pectinidae,
Spondylyidae,
Limidae);
Anomioidea
(Fam.
Anomiidae,
Placunidae);
Ostreoidea (Fam. Ostreidae)
Ordinul Eulamellibranchiata - 17 500 sp.
Subord. Schizodonta (Palaeoheterodonta) - 4500 sp.
- Trigonoidea (Fam. Trigonidae); Uunionoidea (Fam.
Margaritiferidae, Unionidae, Mutelidae)
Subord. Heterodonta - 10 000 sp. - Astartoidea (Fam.
Astartidae);
Carditoidea
(Fam.
Carditida);
Sphaerioidea (Fam. Sphaeriidae); Glossoidea (Fam.
Kellyidae, Glossidae);Arcticoidea (Fam. Arcticidae,
Trapeziidae);
Cyamioidea;
Gaimardioidea;
Dreissenoidea (Fam. Dreissenidae); Lucinioidea;
Leptonoidea (Fam. Leptonidae, Montacutidae);
Cardioidea
(Fam.
Cardiidae,
Tridacnidae);
Veneroidea
(Fam.
Veneridae,
Petricolidae,
Glaucomyidae);
Tellinoidea (Fam. Donacidae,
Tellinidae).
Subord. Adapedonta - 2 000 sp. - Solenoidea (Fam.
Solenidae);
Mactroidea
(Fam.
Mactridae,
Hiatellidae); Myoidea (Fam. Myidae, Corbiculidae;
Gastrochaenoidea
(Fam.
Gastrochaenidae);Pholadoidea (Fam. Pholadidae,
Teredinidae).
Subord. Anomalodesmata - 1000 sp. - Pandoroidea,
Clavagelloidea, Clavagellidae.
Ordinul Septibranchiata - 250 sp. (Fam.
Verticoriidae, Poromyidae, Cuspidariidae)
Clasa Cephalopoda - 750 sp, peste 10 000 fosile
Subclasa Tetrabranchiata (Nautiloida) - 6 sp.
+Ordinul Orthoceratidae
+Ordinul Ammonoidea
Ordinul Nautiloidea (Fam. Nautilidae)
Subclasa Dibranchiata (Coleoida) - 745 sp.
+Ordinul Belemnoidea
Ordinul Decapoda - 545 sp.
Subord. Sepioida (Fam. Spirulidae, Sepiidae,
Sepiolidae, Idiosepiidae)
Subord. Teuthoida Suprafam. Loligoidea (Fam.
Loliginidae); Suprafam. Architeuthoidea (Fam.
Lycoteuthidae, Enoploteuthidae, Octopodoteuthidae,
Architeuthidae, Histioteuthidae, Ommastrephidae,
Ciroteuthidae, Cranchiidae)

Taxonomie animala - Nevertebrate


Ordinul Vampyromorpha - 1 sp. (Fam.
Vampyroteuthidae)
Ordinul Octopoda - 200 sp.
Subord.
Cirrata
(Fam.
Stauroteuthidae,
Cirroteuthidae, Opistoteuthidae)
Subord. Incirrata Suprafam. Argonautoidea (Fam.
Argonautidae,
Alloposidae);
Suprafam.
Octopodoidea
(Fam.
Octopodidae);Suprafam.
Bolitaenoidea (Fam. Bolitaenidae, Amphitretidae).

Pararthropoda
Increngatura Onycophora - 100 sp.
Fam. Peripatoidinae, Peripatidae
Increngatura Tardigrada - 600 sp.
Ordinul Heterotardigrada
Subord. Arthrotardigrada - Fam. Halechiniscidae,
Batillipedidae, Stygarctidae, Coronarctidae
Subord. Eniscoidea - Fam. Oreellidae, Echiniscidae.
Ordinul Mesotardigrada - Fam. Thermozoidae.
Ordinul Eutardigrada - Fam. Macrobiotidae,
Milnesiidae.
Increngatura Arthropoda
Subncrengtura Arachnata
+ Supraclasa
genuri fosile)

Trilobitomorpha (peste 3 000

+ Clasa Trilobita (dup Tetry, 1963)


Ordinul Protoparia (Cambr. inf.) - Fam. Olenellidae
(Olenella, Calavia, Nevadia, Holmia, s.a.)
Ordinul Hipoparia (Cambr. inf. - Dev. sup.)- Fam.
Cryptolithidae,
Harpidae,
Entomaspidae,
Raphiophoridae, Agnostidae.
Ordinul Opisthoparia (Cambr., Dev., Ordov., Carb.) Fam. Redlichiidae, Paradixididae, Olenopsidae,
Lancastridae,
Zacanthoididae,
Kootenidae,
Macropygidae,
Lichidae,
Odontopleuridae,
Corynexochidae,
Illaenidae,
Goldiidae,
Ptychopariidae, Olenidae, Proetidae, Calymenidae,
Homalonotidae,
Asaphidae,
Cyclopygidae,
Dikellocephalidae,
Eodiscidae,
Pagetiidae,
Norwodiidae, Cheiriridae, Cybelidae, Phacopsidae,
s.a.
+ Clasa Merostomoidea (Cambr. - Dev. inf.) Sydneia, Cheloniellon, s.a.
+ Clasa Marellomorpha (Cambr. - Dev. inf.) Marella, s.a.
+ Clasa Pseudocrustacea (Cambr. - Dev. inf.) Waptia, s.a.
+ Supraclasa (?) Arthropleurida (Carb.)
Supraclasa Chelicerata

189
Clasa Xiphosura - 4 sp act. (Fam. Limulidae) (dup
Tetry, 1963)
Ordinul Limulida (Dev. - act.) - Fam. Belinuridae,
Euproopidae, Liomesaspidae, Elleriidae, Kiaeriidae,
Palaeolimulidae, Australolimulidae, Mesolimulidae,
Limulidae.
+ Ordinul Synziphosura (Sil. - Dev.) 11 sp. - Fam.
Limuloididae,
Bunodidae,
Neolimuloididae,
Pseudoniscidae, Weiberginidae.
+ Ordinul Aglaspida (Cambr.), 14 sp. - Fam.
Paleomeridae, Aglaspidae, Strabopsidae.
+ Ordinul Beckwithida (Cambr.) - 1 sp.
+ Ordinul Chasmataspida (Ordov.) - 1 fam.
+ Clasa Eurypterida (Gigantostracea) - 280 sp.
(dup Tetry, 1963)
+ Ordinul Eurypterida (Ordov. - Perm. Carb.) - 50 sp.
- Fam. Hughmilleridae, Pterygotidae, Eurypteridae,
carcinosomatidae, Mixopteridae, Megalograptidae,
Stylonuridae,
Dolichopteridae,
Rhenopteridae,
Mycteropidae.
Clasa Arachnida - 84 000 sp.
Ordinul Scorpiones - 1470 sp. (Chactoidea - Fam.
Scorpionidae, Diplocentridae, Chactidae, Vaejovidae,
Bothriuridae)
Ordinul Thelyphonida - 86 sp. (Uropygi) (Fam.
Thelyphonidae)
Ordinul Schizomida
- 125 sp. (Uropygi Schizopeltidia)
Ordinul Amblypygi - 90 sp. (Fam. Phrynichidae,
Phrynida, Charontidae)
Ordinul Araneae - 35 000 sp.
Subord. Mesothelae - (Fam. Liphistiidae)
Subord. Opistothelae
Infraord. Mygalaemorphae - 5700 sp. (Fam.
Ctenizidae, Idiopidae, Nemesiidae, Antrodiaetidae,
Dipluridae, Hexathelidae, Atypidae, Theraphosidae)
Infraord. Araneomorphae (Labidognatha,
Cribellata)
Sectiunea Palaeocribellatae - Hypochiloidea
(Fam.Hypochilidae)
Sectiunea Neocribellatae - Austrochiloidea - (Fam.
Austrochilidae), Filistatoidea (Fam. Filistatidae),
Scytodoidea (Fam. Scytodidea, Loxoscelidae,
Sicariidae, Caponiidae), Pholocoidea
(Fam.
Pholcidae), Dysderoidea
(Fam. Dysderidae,
Segestriidae, Oonopidae), Palpimanoidea (Fam.
Palpimanidae, Mimetidae), Eresoidea
(Fam.
Eresidae,), Hersilioidea
(Fam. Hersiliidae,
Oecobiidae), Deinopoidea
(Fam. Uloboridae,
Deinopidae),
Araneoida
(Fam.
Theridiidae,
Theridiosomatidae, Symphytognathidae, Linyphiidae,
Tetragnathidae, Araneidae) Dictynoidea (Fam.
Dictynidae), Amaurobioidea (Fam. Amaurobiidae,
Agelenidae, Argyronetidae, Desidae, Psechridae,
Ctenidae, Pisauridae, Lycosidae, Oxyopidae,
Zoropsidae), Zodarioidea
(Fam. Zodariidae),
Clubionidea
(Fam. Gnaphosidae, Clubionidae,
Liocranidae), Thomisoidea (Fam. Thomisidae),
Philodromoidea
(Fam.
Heteropodidae,
Philodromidae), Salticoidea (Fam. Salticidae).
Ordinul Palpigradi (Fam. Eukoeneniidae)

Taxonomie animala - Nevertebrate


Ordinul Pseudoscorpionaes - 2400 sp.
Subord. Chthoniinea (Heterosphyronida) Chthonioidea (Fam. Chthoniidae)
Subord.
Neobisiinea
(Diplosphyronida)
Neobisioidea, Garypoidea, Feaelloidea.
Subord. Cheliferinea (Monosphyronida) Cheiridioidea, Cheliferoidea
Ordinul Solifugae - 850 sp. (Fam. Ammotrechidae,
Amacataidae,
Eremobatidae,
Rhagodidae,
Hexispodidae, Galeodidae, Karschiidae, Solpugidae,
Daesiidae.
Ordinul Ricinulei - 50 sp. (Fam. Ricinoididae)
Acarina - 40 000 sp, 99 suprafam.
Parasitiformes (Anactinotrichida)
Subord. Opilioacarida (Notostigmata) (Fam.
Opilioacaridae - 16 sp.);
Subord. Holothyrida (Tetrastigmata) - 13 sp. (Fam.
Allothyridae, Neothyridae, Holothyridae)
Subord. Gamasida (Mesostigmata) - 19 suprafam, 65
fam.
Cohorta Gamasina - peste 3 000 sp:
Eugamasoidea (Fam. Rhodacaridae, Eugamasidae),
Phytoseioidea (Fam. Phytosiidae, Amerosiidae),
Eviphioidea (Fam. Eviphididae, Macrochelidae),
Dermanyssoidea (Fam. Dermanyssidae, Varroidae,
Macronyssidae, Rhynonyssidae, Halarachnidae,
Spinuturnicidae).
Cohorta Uropodina Uropodoidea (Fam.
Uropodidae - 1200 sp)
Cohorta Antennophorida - 6 suprafam.
Antenophoroidea (Fam. Antennophoridae)
Subord. Ixodida (Metastigmata) - 800 sp. (Fam.
Ixodidae, Argasidae)
Acariformes (Actinotrichida)
Subord. Actinedida (Trombidiformes sensu latu)
Supercohorta Endostigmatides
Cohorta Pachygnathina: Pachygnathoidea (Fam.
Pachygnathidae, Nanorchestidae, Nematalycidae,
s.a.);
Cohorta Adamystina: Adamystoidea (Fam.
Adamystidae)
Supercohorta Promatides
Cohorta Labidostommatina: Labidostommatoidea
(Fam. Ladidostommatidae)
Cohorta Eupodina: Eupodoidea (Fam. Eupodidae,
Rhagidiidae, Penthaleidae, s.a.); Tydeoidea (Fam.
Tydeidae); Bdelloidea (Fam. Bdelloidae, Cunaxidae);
Halacaroidea - 350 sp. (Fam. Halacaridae).
Cohorta Eleutherengoina
Subcohorta Heterostigmae: Pymotoidea (Fam.
Pyemotidae, Acarophenicidae, s.a.); Pygmephoroidea
(Fam. Pygmephoridae, Scutacaridae); Tarsonemoidea
(Fam. Tarsonemidae, Podapolididae)
Subcohorta Raphignathae: Cheyletoidea (Fam.
CheyletidaeSyringophilidae,
Myobiidae,
Demodicidae); Tetranychoidea - 450 sp. (Fam.
Tetranychidae,
s.a.);
Eriophyoidea
(Fam.
Eriophyidae).
Subcohorta Anystae: Caeculoidea (Fam.
Caeculidae); Anystoidea (Fam. Anystidae).
Subcohorta Parasitengonae

190
Falanga Trombidia: Calyptostomatoidea (Fam.
Calyptostomatidae);
Erythraeoidea
(Fam.
Erythraeidae); Trombidioidea (Fam. Johnstonianidae,
Trombiculidae, Trombidiidae, s.a.).
Falanga Hydrachnidia - peste 4 000 sp. (Fam.
Hydrachnidae, Linmocharidae, Eylaidae, Thyasidae,
Hydryphantidae, Sperchonidae, Pontarachnidae,
Unionicolidae, Arrenuridae).
Subord. Oribatida (Cryptostigmata)
Supercohorta Archoribatida (Macropylida)
Cohorta Palaeosomata: Palaeacaroidea (Fam.
Paleacaridae); Ctenacaroidea (Fam. Ctenacaridae,
s.a.)
Cohorta
Arthronota 11 suprafam.:
Hypochthonioidea
(Fam.
Hypochthoniidae);
Brachychthonoidea
(Fam.
Brachycthoniidae).
Cohorta
Dichostomata
5
suprafam:
Callohmannioidea;
Cohorta Euptyctima - 2 suprafam.: Phthiracaroidea
(Fam. Phthiracaridae); Euphthiracaroidea (Fam.
Oribotritiidae,
s.a.)
Cohorta
Holostomata
(Brachypylida) - 3 suprafam.: Nothroidea (Fam.
Nothridae, s.a.)
Supracohorta Euoribatida - 25 suprafam., 100 fam.
Cohorta
Apterogasterina
18
suprafam.:
Hermannioidea
(Fam.
Hermanniidae);
Nanhermannioidea
(Fam.
Nanhermanniidae);
Gymnodamaeoidea
(Fam.
Gymnodameidae,
Licnodamaeidae, s.a.); Belboidea (Fam. Belbidae);
Liacaroidea - 7 fam, (Fam. Gustaviidae, Liacaridae);
Carabodoidea - 3 fam. (Fam. Carabodidae,
Tectocepheidae); Oppioidea - 14 fam. (Fam.
Oppiidae, Suctobelbidae); Hydrozetoidea
(Fam.
Hydrozetidae, Linozetidae); Ameronthroidea - 4 fam.
(Fam. Ameronothridae, s.a.); Oribatelloidea - 4 fam.
(Fam. Oribatellidae, Achipteriidae, s.a.); Pelopidea
(Fam. Pelopidae); Oribatuloidea - 10 fam. (Fam.
Oribatulidae, s.a.); Galumnoidea - 5 fam. (Fam.
Galumnidae s.a.)
Subord. Acaridida (Astigmata) - 11 suprafam.
Supercohorta Acaridides - 4 suprafam. : Acaroidea 12
fam.
(Fam.
Acaridae,
Carpoglyphidae,
Glycyphagidae s.a.); Anoetoidea (Fam. Anoetidae).
Supercohorta Psoroptoidea - suprafam. : Psoroptoidea
- 7 fam. (Fam. Psoroptidae, Pyroglyphidae, s.a.);
Analgoidea
9
fam.
(Fam.
Analgidae,
Dermoglyphidae,
Proctophyllodidae,
s.a.);
Pterolichoidea - 9 fam. (Fam. Pterolichidae,
Kramerellidae, Falculiferidae, Syringobiidae, s.a.);
Freyanoidea - 3 fam. (Fam. Freyanidae, s.a.);
Listrophoroidea (Fam. Listrophoridae, Chirodiscidae,
Myocoptidae); Sarcoptoidea - 3 fam. (Fam.
Sarcoptidae, Knemidokoptidae s.a.); Cytoditoidea - 4
fam. (Fam. Cytoditoidea).
Ordinul Opiliones - 3600 sp.
Subord. Laniatores - 2200 sp., Travunioidea - 5 fam.
(Fam. Travuniidae, Trienonychidae, Erebomastridae
s.a.);
Oncopoidea
(Fam.
Oncopodidae);
Gonyleptoidea - 9 fam. Gonyleptidae, Cosmetidae,
Assamiidae, Biantidae, Phalangodidae s.a.)
Subord. Cyphopalpatores - 1300 sp., 5 suprafam.:
Sironoidea - 5 fam. (Fam. Sironiidae, s.a.);

Taxonomie animala - Nevertebrate

191

Phalangioidea - 800 sp. 3 fam. (Fam. Phalangiidae,


s.a.); Caddoidea (Fam. Caddidae); Ischyropsalidoidea
- 2 fam. (Fam. Ischyropsalididae); Troguloidea - 4
fam. (Fam. Acropsopilionidae, Nemastomatidae,
Dicranolasmatidae, Trogulidae).
Clasa Pantopoda (Pycnogonida) - 1000 sp.
Fam. Nymphonidae - peste 90 sp.; Ammotheidae 200 sp.; Colossendeidae - 30 sp.; Endeidae;
Pycnogonidae - 23 sp.; Callipallenidae - 110 sp.;
Phoxichilidiidae.
Subncrengtura Mandibulata
Supraclasa Diantennata (Branchiata)
Clasa Crustacea - 42 000 sp.
Subclasa Remipedia - 9 sp. (Fam. Speleonectidae,
Godzilliidae)
Subclasa
Cephalocarida
Hutchinsoniellidae)

sp.

(Fam.

+ Subclasa Lipostraca - 1 sp.


Subclasa Anostraca - 185 sp. (Fam. Branchinectidae,
Artemiidae, Branchipodidae, Streptocephalidae,
Chirocephalidae, Linderiellidae, Thamnocephalidae,
Polyartemiidae)
Subclasa Phyllopoda - 640 sp.
Ordinul Notostraca - 9 sp. (Fam. Triopsidae)
Ordinul Diplostraca - 630 sp.
Subord. Conchostraca - 180 sp.
Infraord. Laevicaudata (Fam. Lynceidae)
Infraord. Spinicaudata (Fam. Limnadiidae,
Cyclesheriidae, Leptestheriidae, Cyzicidae).
Subord. Cladocera - 450 sp.
Infraord. Haplopoda (Fam. Leptodoridae)
Infraord. Eucladocera: Sidoidea (Ctenopoda) (Fam.
Sididae,
Holopediidae);
Chydoroidea
(Fam.
Macrothricidae, Bosminidae, Chydoridae, Moinidae,
Daphniidae); Polyphemoidea (Onychopoda) (Fam.
Polyphemidae, Podonidae, Cercopagidae).
Subclasa Ostracoda - 4200 sp.
Ordinul Palaeocopida - (Fam. Punciidae, - 3 sp.)
Ordinul Mydocopida - 570 sp.
Subord. Mydocopa - 375 sp. (Fam. Cypridinidae,
Philomedidae, Cylindroleberididae, Sarsiellidae)
Subord. Halocyprida - 160 sp. (Fam.
Halocyprididae)
Subord. Cladocopa - 40 sp. (Fam. Polycopidae)
Ordinul Podocopida - 3570 sp. acuale, 7600 fosile
Subord. Platycopa (Fam. Cytherellidae)
Subord. Metacopa - 4 sp. (Fam. Sigilliidae)
Subord. Podocopa - 3450 sp, 5 fam. (Fam.
Bairadiidae - 106 sp., Cytheridae - 130 sp.,
Darwinulidae - 20 sp., Cyprididae - 1500 sp., s.a.)
Subclasa Mystacocarida
Derocheilocheiridae)

10

sp.

(Fam.

Subclasa Copepoda - 8500 sp.


Ordinul Gymnoplea
Subord. Platycopioida
(Progymnoplea) (Fam.
Platycopiidae)
Subord. Calanoida - 2000 sp. (Fam. Calanidae - 30
sp., Megacalanidae - 12 sp., Euchetidae - 60 sp.,
Temoridae - 45 sp., Metridiidae - 35 sp.,
Centropagidae - 130 sp., Diaptomidae - 400 sp.,
Lucicutiidae - 45 sp., Heterorabditidae - 45 sp.,
Candaciidae - 30 sp., Pontellidae - 160 sp., Acartiidae
- 50 sp.
Ordinul Podoplea
Subord. Misophrioida (Fam. Misophriidae - 6 sp.)
Subord. Harpacticoida - 2800 sp., 34 fam. (Fam.
Canuellidae - 42 sp., Ectinosomatidae - 200 sp.,
Harpacticidae - 80 sp., Tisbidae - 130 sp.,
Porcellidiidae - 17 sp., Tegastiidae - 42 sp.,
Thalestridae - 145 sp., Diosaccidae - 330 sp.,
Ameiridae -220 sp., Canthocamptidae - 280 sp.,
Cylindropsyllidae - 100 sp., Parastenocarididae - 100
sp., s.a.
Subord. Mormonilloida - (Fam. Mormonillidae 4000 sp.)
Subord. Monstrilloida - (Fam. Monstrillidae - 30
sp.).
Subord. Cyclopoida - 7 fam., 950 sp. (Fam.
Cyclopinidae - 60 sp., Cyclopidae - 40 sp.,
Oithonidae - 65 sp., Notodelphyidae - 100 sp.,
Ascidicolidae - 23 sp., Lernaeidae - 70 sp.
Subord. Poecilostomatoida - 27 fam., 680 sp. . (Fam.
Oncaeidae - 60 sp., Corycaeidae - 70 sp.,
Sapphirinidae - 13 sp., Clausidiidae - 80 sp.,
Clausiidae - 25 sp., sabelliphilidae - 80 sp.,
Lichomologidae - 200 sp., Mycolidae - 35 sp.,
Myticolidae - 6 sp., Splanchnotrophidae - 10 sp.,
Gastrodelphyidae - 10 sp., Corallovexiidae - 12 sp.,
Xarifiidae - 80 sp., Bomolochidae - 50 sp.,
Taenicanthidae - 90 sp., Ergasilidae - 100 sp.,
Chondracanthidae - 150 sp., Philichthyidae - 31 sp.,
s.a.)
Subord. Siphonostomatoida - 1430 sp, 40 fam.
(Fam. Megapontiidae - 11 sp., Astrocheridae - 100
sp., Artrotargidae - 55 sp., Nicothoidae - 110 sp.,
Herpyllobiidae - 17 sp., Caligidae - 350 sp.,
Pandaridae - 36 sp., Eudactylinidae - 40 sp.,
Hatschekiidae - 90 sp., Lernanthropidae - 120 sp.,
Pennellidae - 120 sp., Sphyriidae - 20 sp.,
Lernaeopodidae - 185 sp., s.a.).
Subclasa Tantulocarida - 22 sp.
Basipodellidae, Deoterthridae, Microdajidae)

(Fam.

Subclasa Branchiura - 140 sp. (Fam. Argulidae)


Pentastomida (Linguatulida)
Ordinul Cephalobaenida - Fam. Cephalobaenidae,
Reighardiidae.
Ordinul Porocephalida
Suprafam. Porocephaloidea (Fam. Sebekiidae,
Samboniidae, Porocephalidae, Armilliferidae).
Suprafam. Linguatuloidea (Fam. Linguatulidae).

Taxonomie animala - Nevertebrate


Subclasa Ascothoracica - 90 sp.
Ordinul Laurida - paraz. pe antozoare (Fam.
Synagogidae - 30 sp., Lauridae - 18 sp., Petrarcidae 10 sp.)
Ordinul Dendrogastrida - paraz. pe echinoderme
(Fam.
Ascothoracidae,
Ctenosculidae,
Dendrogastridae)
Subclasa Cirripedia - 1300 sp.
Ordinul Thoracica. - 1050 sp.
Subord. Lepadomorpha
(Fam. Scalpellidae - 320
sp., Ibalidae - 5 sp., Poecilasmatidae - 55 sp.)
Subord. Verrucomorpha (Fam. Verrucidae - 54 sp.)
Subord. Balanomorpha - 540 sp. Chthamaloidea - 55
sp.
(Fam.
Catophragmidae,
Chthamalidae);
Coronuloidea - 80 sp. (Fam. Coronulidae, s.a.);
Balanoidea - 400 sp. (Fam. Archaeobalanidae,
Pyrgomatidae, Balanidae)
Ordinul Acrothoracica - 50 sp.
Subord. Pygophora (Fam. Lithoglyptidae - 28 sp.,
Cryptophialidae- 15 sp. ,)
Subord. Apygophora (Fam. Trypetesidae - 6 sp.)
Ordinul Rhizocephala - 230 sp.
Subord. Akentrogonida (Fam. Cthamalophilidae,
Clistosaccidae, Duplorbidae, Thompsoniidae, s.a.)
Subord. Kentrogonida (Fam. Peltogastridae,
Sacculinidae - 140 sp., Lernaeodiscidae)
Subclasa Malacostraca - 27 700 sp.
Infraclasa Phyllocarida
+ Ordinul Archaeostraca (Cambrian, Ordovician)
Ordinul Leptostraca - 25 sp. (Fam. Nebaliopsidae,
Nebaliidae)
Infraclasa Eumalacostraca
Supraordinul Hoplocarida
Ordinul Stomatopoda - 387 sp. Bathysquilloidea
(Fam. Bathysquillidae - 2 sp.); Gonodactyloidea
(Fam. Eurysquillidae - 25 sp., Gonodactylidae - 58
sp., Hemisquillidae - 4 sp., Odontodactylidae - 5 sp.,
Protosquillidae - 27 sp., Pseudosquillidae - 8 sp.);
Lysiosquillidae (Fam. Coronodidae - 10 sp.,
Lysiosquillidae - 27 sp., Nannosquillidae - 47 sp.);
Squilloidea (Fam. Harpiosquillidae - 10 sp.,
Squillidae - 149 sp.)
Supraordinul Syncarida - 170 sp.
Ordinul Anaspidacea - 20 sp. (Fam. Anaspidae,
Koonungidae, Psammaspididae, Stygocarididae).
Ordinul Bathynellaceae - 150 sp. (Fam.
Bathynellidae, Parabathynellidae)
Supraordinul Pancarida - 17 sp.
Ordinul Thermosbenaceae (Fam. Thermosbenidae,
Halosabenidae)
Supraordinul Peracarida - 17 000 sp.
Ordinul Mysidacea - 780 sp.

192
Subord. Lophogarstrida - 38 sp. (Fam.
Lophogastridae, Eucopidae)
Subord. Mysida - 743 sp. (Fam. Petalophthalmidae,
Mysidae
Boreomysinae,
Siriellinae,
Rhopalophthalminae, Gastrosaccinae, Mysidellinae,
Lepidomysidae, Stygiomysidae)
Ordinul Amphipoda - 6300 sp.
Subord. Gammaridea - 5750 sp. (Fam. Gammaridae
- 350 sp., Acanthogammaridae, Macrohectopodidae 1 sp., Pontogammaridae - 60 sp., Crangonyctidae 140 sp., Niphargidae - 150 sp., Melitidae - 215 sp.,
Bogidiellidae - 30 sp., Lysianissidae - 550 sp.,
Ampeliscidae - 150 sp., Stegocephalidae - 45 sp.,
Lafystiidae - 7 sp., Amphilochidae - 60 sp.,
Leucothoidae - 35 sp., Stenothoidae - 50 sp.,
Hyalidae - 50 sp., Hyalellidae - 50 sp., Talitridae - 70
sp., Phliantidae - 17 sp., Haustoriidae - 30 sp.,
Pontoporeiidae - 35 sp., Oediocerotidae - 175 sp.,
Phoxocephalidae - 200 sp., Melphidippidae - 20 sp.,
Eusiridae -175 sp., Calliopiidae - 125 sp.,
Dexaminidae - 120 sp., Amphithoidae - 70 sp.,
Aoridae - 175 sp., Isaeidae - 180 sp., Corophiidae 70 sp., Cheluridae - 4 sp., Ischyroceridae - 60 sp.,
Podoceridae - 70 sp.)
Subord. Ingolfiellidea - 30 sp. (Fam. Ingolfiellidae,
Metaingolfiellidae)
Subord. Caprellidea - 250 sp. (Fam.
Caprogammaridae - 2 sp., Paracercopidae - 7 sp.,
Phtisicidae - 40 sp., Caprellidae - 180 sp., Cyamidae 22 sp.).
Subord. Hyperiidea - 230 sp.
Infraord. Physosomata (Fam. Lanceolidae - 18 sp.,
Scinidae - 40 sp.)
Infraord. Physocephalata (Fam. Vibiliidae - 20 sp.,
Cystisomatidae - 5 sp., Hyperiidae - 45 sp.,
Phronimidae - 9 sp., Phrosinidae - 7 sp., Pronoidae 10 sp., Lycaeidae - 7 sp., Oxycephalidae - 17 sp.,
Platyscelidae - 16 sp.)
Ordinul
Cumacea
1070
sp.
(Fam.
Archaeocumatidae - 1 sp., Bodotriidae - 285 sp.,
Leuconidae - 96 sp., Nannastacidae - 290 sp.,
Pseudocumatidae - 30 sp., Ceratocumatidae - 5 sp.,
Gynodiastylidae - 56 sp., Diastylidae - 250 sp.)
Ordinul Mictacea - 3 sp. (Fam. Mictocarididae,
Hirsutiidae).
Ordinul Sphaeleogriphaceae
Spaeleogriphidae)

sp.

(Fam.

Ordinul Tanaidacea - 460 sp., 7 fosile


Subord. + Anthracocaridomorpha
Subord. Apseudomorpha - Apseudoididae (Fam.
Gigantapseudidae,
Apseudidae
60
sp.,
Kalliapseudidae - 15 sp., Metapseudidae 35 sp., Pagurapseudidae - 16 sp., Sphyrapidae - 6 sp)
Subord. Neotanaidomorpha (Fam. Neotanaidae - 35
sp.)
Subord. Tanaidomorpha
- Tanaoidea (Fam.
Tanaidae - 35 sp.), Paratanaoidea (Fam.
Anarthruridae - 15 sp., Leptognathiidae - 60 sp.,

Taxonomie animala - Nevertebrate

193

Nototanaidae - 6 sp., Paratanaidae - 40 sp.,


Pseudotanaidae - 25 sp.)
Ordinul Isopoda - 8400 sp.
Subord. Phreatoicidea - 50 sp. (Fam. Nicholsiidae - 2
sp., Amphisopidae - 6 sp., Phreatoicidae - 19 sp.)
Subord. Calabozoida (Fam. Calabozoidae - 1 sp.)
Subord. Asellota - 1650 sp. - Aselloidea (Fam.
Asellidae - 300 sp., Stenasellidae - 50 sp.,
Atlantasellidae - 1 sp., Microcerebridae - 60 sp),
Stenetrioidea (Fam. Stenetriidae - 35 sp.),
Gnathostenetridoidea (Fam. Gnathostenetroididae - 5
sp.), Protojaniroidea (Fam. Protojaniridae - 6 sp.),
Pseudojaniroidea (Fam. Pseudojaniroidae 2 sp.), Janiroidea (Fam. Janiridae- 17 sp.,
Microparasellidae - 47 sp., Pleurogoniidae - 78 sp.,
Munnidae - 76 sp., Haploniscidae - 82 sp.,
Ischnomesidae - 70 sp., Munnopsidae, Nannoniscidae
- 60 sp., Macrostylidae - 20 sp.)
Subord. Oniscidea - 3500 sp.
Infraord. Diplochaeta - (Fam. Ligiidae- 50 sp.,
Mesonoscidae - 2 sp., Tylidae)
Infraord. Synocheta - 6 fam. (Fam. Trichoniscidae
- 50 genuri, Buddelundiellidae - 12 sp., Styloniscidae
- 7 genuri, s.a.)
Infraord. Crinocheta - 28 fam. (Fam. Platyarthridae,
Rhysocotidae,
Philosciidae,
Spelaeoniscidae,
Oniscidae,
Cylisticidae,
Trachelipodidae,
Porcellionidae,
Armadillidiidae,
Armadillidae,
Eubelidae s. a,).
Subord. Valvifera - 500 sp. (Fam. Holognathidae 21 sp., Chaetillidae - 50 sp., Idoteidae - 250 sp.,
Amesopodidae, Arcturidae)
Subord. Anthuridea - 330 sp. (Fam. Hyssauridae,
Anthuridae, antheluridae, Paranthuridae)
Subord. Sphaeromatidea - 900 sp. (Fam.
Keuphyliidae,
Lynesiidae,
Limnoriidae,
Plakarthriidae,
Sphaeromatidae,
Serolidae,
Bathynataliidae).
Subord. Cymothoida - 10 fam. (Fam.
Phoratopodidae,
Protognathiidae,
Gnathiidae,
Anuropodidae,
Cirolanidae,
Tridentellidae,
Corallanidae, Aegidae, Cymothoidae, Bopyridae)
Supraordinul Eucarida - 10 100 sp.
Ordinul
Euphasiacea
85
Bentheuphasiidae, Euphasiidae)

sp.

(Fam.

Ordinul Amphionidacea (Fam. Amphionididae)


Ordinul Decapoda
[alt variant: Subord. Macrura, Infraord. Peneidae,
Stenopeneidae, Caridea, Astacidea, Palinura; Subord.
Anomura; Subord. Brachyura; Subord. Natantia,
Infraord. Penaeidea, Stenopodidea, Caridea; Subord.
Reptantia, Infraord. Astacidea, Palinura, Anomura,
Brachyura]

Infraord. Penaeidae - 450 sp. Panaeoidea (Fam.


Penaeidae, Aristeidae, Solenoceridae, Sicyonidae),
Sergestioidea (Fam. Sergestidae, Luciferidae).
Subord. Pleocyemata
Infraord. Stenopodidea (Fam. Stenopodidae - 27
sp.)
Infraord. Caridea - 2 000 sp. Procaridoidea (Fam.
Procarididae), Oplophoroidea (Fam. Oplophoridae 61 sp., Nematocarcinidae - 20., Atydae - 140 sp.),
Pasiphaeoidea (Fam. Pasiphaeidae - 75 sp),
Palaemonoidea (Fam. Palaemonidae - 450 sp.,
Gnathophyllidae - 16 sp.), Alpheoidea
(Fam.
Alpheidae - 425 sp., Hippolytidae - 225 sp.,
Processidae - 40 sp.), Pandaloidea (Fam. Pandalidae
- 120 sp., Thalassocarididae - 2 sp.), Crangonoidea
(Fam. Crangonidae - 140 sp., Glyphocrangonidae 37 sp.).
Infraord. Astacidea (Fam. Thaumatoschelidae - 2
sp., Nephropidae(Homaridae) - 38 sp., Astacidae - 10
sp., Cambaridae - 270 sp., Parastacidae - 130 sp.),
Thalassinidae - 300 sp., 7 fam. (Fam. Thalassinidae 5 sp., Axiidae - 80 sp., Callianassidae - 170 sp.,
Upogebiidae - 75 sp.)
Infraord. Palinura -140 sp., 5 fam. (Fam.
Glypheidae, Polychelidae, Palinuridae, Scyllaridae).
Infraord. Anomura - 1700 sp. Galatheoidea (Fam.
Galatheidae - 50 sp., Aegelidae, Chirostylidae,
Porcellanidae),
Lomoidea
(Fam.
Lomidae),
Hippoidea (Fam. Albuneidae - 40 sp., hippidae - 25
sp.), Paguroidea (Fam. Polychelidae - 40 sp.,
Diogenidae - 350 sp., Coenobitidae - 12 sp.,
Paguridae - 100 sp., Parapaguridae - 46 sp.,
Lithodidae - 100 sp.)
Infraord. Brachyura
Sectiunea Dromiacea (Fam. Homolodromiidae 6 sp., Dromiidae - 150 sp.)
Sectiunea Archaeobrachyura (Fam. Homolidae 20 sp., Raninidae - 30 sp.)
Sectiunea Eubrachyura
Subsect. Heterotremata - 20 fam. (Fam.
Dorippidae - 77 sp., Palicidae - 35 sp., Retroplumidae
- 9 sp., Calappidae - 65 sp., Leucosiidae - 340 sp.,
Majidae - 800 sp., Parthenopidae - 150 sp.,
Corysatidae - 14 sp., Ateleclidae - 30 sp., Thiidae,
Cancridae - 22 sp., Pirimellidae - 3 sp.,
Bythograeidae - 8 sp., Portunidae - 230 sp.,
Xanthidae - 1000 sp., Goneplacidae - 150 sp.,
Geryonidae - 10 sp., Potamidae - 70 sp.,
Potamonautidae - 60 sp., Sundathelphusidae - 40 sp.,
Trichodactylidae,
Pseudothelphusidae,
Potamocarcinidae)
Subsect. Thoracotremata (Fam. Grapsidae - 340
sp., Gecarcinidae - 17 sp., Mictyridae 4 sp., Pinnotheridae - 260 sp., Ocycopodidae - 230
sp., Hymenosomatidae - 64 sp., Haplocarcinidae - 30
sp.)
Supraclasa Antenata (Tracheata, Atelocerata)

Subord. Dendrobranchiata

Miriapoda - 13 500 sp.


Clasa Chilopoda 2800 sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate


Subclasa Notostigmophora - 130 sp.
Ordinul Scutigeromorpha (Fam. Scutigeridae)
Subclasa Pleurostigmomorpha - 2650 sp.
Ordinul Lithobiomorpha
(Fam. Lithobiidae,
Ethopolidae, Henicopidae)
Ordinul Craterostigmomorpha - 2 sp.
Ordinul Scolopendromorpha
- 550 sp. (Fam.
Scolopendridae, Cryptopidae)
Ordinul Geophilomorpha - 1000 sp., (Fam.
Himantariidae, Schendylidae, Mecistocephalidae,
Geophilidae, Dignathodontidae, Chilenophilidae,
Gonibregmatidae)
Clasa Symphyla - 170 sp (Fam. Scutigerellidae,
Scolopendrellidae)
Clasa Pauropoda - 500 sp.
Ordinul Hexamerocercata (Fam. Millotauropodidae 7 sp.).
Ordinul Tetramerocercata
- 500 sp. (Fam.
Pauropodidae, Brachypauropodidae, Afrauropodidae,
Eurypauropodidae).
Clasa Diplopoda - 12 000 sp.
Subclasa Pselaphognatha
- 90 sp. (Penicillata,
Schizocephala)
Ordinul Polyxenida (Fam. Synxenidae - 7 sp.,
Polyxenidae - 47 sp., Hypoxenidae - 1 sp.,
Lophoproctidae)
Subclasa Chilognatha
Infraclasa Opisthandria - 450 sp.
Supraordinul Oniscomorpha
Ordinul Glomerida - 230 sp. (Fam. Glomerillidae - 10
sp., Glomeridae - 180 sp., Trachysphaeridae - 36 sp.)
Ordinul Sphaerotheriida - 170 sp. (Fam.
Sphaerotheriidae, Sphaeropoeidae)
Supraordinul Limacomorpha
Ordinul Glomeridesmida (Fam. Glomeridesmidae 27 sp.)
Infraclasa Proterandria (Helminthomorpha) - 9500 sp.
Cohorta Colobognatha
Supraordinul Polyzonia
Ordinul Polyzoniida - 70 sp. (Fam. Polyzoniidae - 20
sp., Hirudiosomatidae - 16 sp, s.a.)
Ordinul Platydesmida - 60 sp. (Fam. Platydesmidae 30 sp., Andrognathidae - 30 sp.)
Ordinul Siphonophorida - 50 sp. (Fam.
Siphonophoridae - 40 sp., Siphonorhinidae)
Cohorta Eugnatha
Supraordinul Nematophora (Trizonia)
Ordinul Stemmiulida (Fam. Stemmiulidae - 100 sp.)
Ordinul Callipodida (Lysiopetaloidea) - 100 sp.
(Fam. Schizopetalidae - 75 sp., Callipodidae 7 sp., s.a.)
Ordinul
Chordeumatida
(Craspedosomatida,
Ascospermophora) - 700 sp. (Fam. Conotylidae,
Mastigophorophyllidae, Haaseidae, Cleidogonidae 120
sp.,
Craspedosomatidae
160
sp.,
Chordeumatidae - 20 sp.)

194
Subclasa Apterygota
Ordinul Protura 140 sp. (Fam. Eosentomidae,
Protentomidae, Acerentomidae)
Ordinul Collembola - 2. 000 sp.
Subord.
Arthropleona
(Fam.
Poduridae,
Hypogastruridae,
Onychiuridae,
Isotomidae,
Entomobryidae)
Subord.
Symphypleona
(Fam.
Neelidae,
Sminthuridae)
Ordinul Diplura 500 sp. (Fam. Campodeidae,
Procampodeidae, Anajapygidae, Japygidae)
Ordinul Thysanura - 270 sp. (Fam. Lepidotrichidae,
Lepismatidae, Nicoletiidae)
Microcoryphia (Fam. Machilidae, Meinertellidae)
Subclasa Pterygota
Seciunea Palaeoptera
+ Supraordinul Palaeodictyopteroida
+ Ordinul Eupalaeodictyopteroida
+ Ordinul Protohemiptera
+ Ordinul Megasecoptera
Supraordinul Ephemeropteroida
+ Ordinul Protoephemeroptera
Ordinul Ephemeroptera 2000 sp.
Subord. Schistonota - Superfam. Baetoidea (Fam.
Siphlonuridae,
Metretopodidae
Ametropodidae,
Baetidae, Oligoneuriidae, Heptageniidae); Superfam.
Leptophlebioidea (Fam. Leptophlebiidae); Superfam.
Ephemeroidea (Fam. Behningiidae, Potamanthidae,
Ephemeridae, Palingeniidae, Polymitarcyidae)
Subord. Pannota - Superfam. Ephemerelloidea (Fam.
Ephemerellidae,
Tricorythidae);
Superfam.
Caenoidea (Fam. Neoephemeridae, Caenidae);
Superfam. Prosopistomatoidea (Fam. Baetiscidae).
Supraordinul Odonatopteroida
+ Ordinul Meganisoptera
Ordinul Odonata (4. 700 sp.)
Subord. Anisoptera - Superfam. Aseshnoidea (Fam.
Petaluridae, Gomphidae, Aeshnidae); Superfam.
Cordulegastroidea
(Fam.
Cordulegastridae);
Superfam. Libelluloidea (Fam. Macromiidae,
Corduliidae, Libellulidae)
Subord. Zygoptera - Fam. Calopterygidae, Lestidae,
Protoneuridae, Coenagrionidae)
Seciunea Polyneoptera
Supraordinul Blattopteroida
+Ordinul Protoblattoptera

Clasa Insecta (Hexapoda)

Taxonomie animala - Nevertebrate

195

Ordinul Blattodea 3500 sp. - Fam. Cryptocercidae,


Blattidae, Polyphagidae, Blattellidae, Blaberidae)

Seciunea Paraneoptara
Supraordinul Psocopteroida

Ordinul Mantodea 1 800 sp. Fam. Mantidae


Ordinul Isoptera 2000 sp. - Fam. Phinotermididae,
Termitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae)
Ordinul Embioptera 200 sp. - Fam. Oligotomidae,
Anisembiidae, Teratembiidae
Supraordinul Orthopteroida
Ordinul Plecoptera 2000 sp. Euholognatha - Fam.
Taeniopterygidae,
Nemouridae,
Leuctridae,
Capniidae; Systellognatha - Fam. Pteronarcyidae,
Peltoperlidae, Peltoperlidae, Perlidae, Perlodidae,
Chloroperlidae.
Ordinul Zoraptera - 30 sp. - Fam. Zorotypidae
(Zorotypus)
Ordinul Notoptera (Grylloblattaria) 20 sp. - Fam.
Grylloblattidae (Grylloblatta)
Ordinul Mantophasmatodea 8 sp Gen
+Raptophasma (R. kerneggeri); Gen. Manophasma
(M. subsolana, M. zephyra..)
Ordinul Phasmida 2500 sp. - Fam. Timemidae,
Pseudophasmatidae, Heteronemiidae, Phasmatida.
Ordinul Orthoptera
Subord. Acridoidea (Caelifera) - 7000 sp.
Superfam.
Acridoidea
(Fam.
Tetrigidae,
Eumastacidae, Tanaoceridea, Acrididae Subfam.
Romaleinae,
Cyrtacanthacridinae,
Acridinae,
Oedipodinae); Superfam. Tridactyloidea (Fam
Tridactylidae)
Subord. Tettigonoidea (Ensifera) 8100 sp. Fam.
Tettigoniidae

(Subfam.
Copiphorinae,
Phaneropterinae, Pseudophyllinae, Listroscelinae,
Conocephalinae, Decticinae, Tettigoniinae, Saginae,
Meconematinae); Prophalangopsidae; Gryllacrididae
(Subfam. Gryllacridinae, Rhaphidophorinae,
Stenopelmatinae); Gryllidae (Subfam. Oecanthinae,
Eneopterinae,
Trigonidiinae,
Mogoplistinae,
Myrmecophilinae,
Nemobiinae,
Gryllinae,
Brachytrupinae); Gryllotalpidae.
Ordinul Zoraptera 24 sp.
Supraordinul Dermapteroida
+ Ordinul Protoelytroptera
Ordinul Dermaptera 1300 sp.
Subord. Arixenina
Subord. Diploglossata
Subord.
Forficulina
Fam.
Chelisochidae,
Pygidicranidae,
Carcinophoridae, Labiidae)

Forficulidae,
Labiduridae,

Ordinul Psocoptera 2000 sp.


Subord. Trogiomorpha - Fam. Lepidopsocidae,
Trogiidae,
Psoquillidae,
Psyllipsocidae,
Prionoglaridae
Subord. Troctomorpha - Fam. Liposcelidae,
Sphaeropsocidae, Amphientomidae
Subord. Psocomorpha - Fam. Epepsocidae,
Ptiloneuridae,
Caeciliidae,
Amphipsocidae,
Asiopsocidae,
Elipsocidae,
Philotarsidae,
Mesopsocidae,
Lachesillidae,
Perepsocidae,
Ectopsocidae, Pseudocaeciliidae, Trichopsocidae,
Archipsocidae,
Hemipsocidae,
Myopsocidae,
Psocidae.
Ordinul Mallophaga 3700 sp.
Subord. Amblycera (Fam. Gyropidae, Boopiidae,
Menoponidae, Laemobothriidae, Ricinidae)
Subord.
Ischnocera
(Fam.
Philopteridae,
Trichodectidae)
Ordinul
Anoplura
(Fam.
Echinophthiriidae,
Enderleinellidae, Haematopinidae, Hoplopleuridae,
Linognathidae,
Pecaroecidae,
Pediculidae,
Polyplacidae, Pthiridae)
Supraordinul Thysanopteroida
Ordinul Thysanoptera 4000 sp.
Subord. Terebrantia (Fam. Aeolothripidae, Thripidae,
Merothripidae, Heterothripidae)
Subord. Tubulifera (Fam. Phlaeothripidae)
Supraordinul Hemipteroida
Ordinul Homoptera (Hemiptera) 43 000 sp.
Subord.
Enicocephalomorpha
(Fam.
Enicocephalidae)
Subord. Dipsocoromorpha
(Fam. Dipsocoridae,
Schizopteridae)
Subord. Nepomorpha (Fam. Nipidae, Belostomatidae,
Corixidae, Ochteridae, Gelastocoridae, Naucoridae,
Pleidae)
Subord.
Gerromorpha
(Fam.
Mesoveliidae,
Hydrometridae, Hebridae, Macroveliidae, Veliidae,
Gerridae)
Subord.
Leptopodomorpha
(Fam.
Saldidae,
Leptopodidae)
Subord. Cimicomorpha (Fam. Thaumastocoridae,
Tingidae,
Microphysidae,
Miridae,
Nabidae,
Anthocoridae, Cimicidae, Polyctenidae, Reduviidae)
Subord.
Pentatomomorpha
(Fam.
Aradidae,
Piesmatidae, Berytidae, Lygaeidae, Largidae,
Pyrrhocoridae, Coreidae, Alydidae, Rhopalidae,
Cydnidae,
Thyreocoridae,
Scutelleridae,
Pentatomidae, Acanthosomatidae
Ordinul Homoptera 73 000 sp.
Subord. Auchenorrhyncha

Taxonomie animala - Nevertebrate


Superfam.
Cicadoidea
(Fam.
Cicadidae,
Membracidae,
Aetalionidae,
Cercopidae,
Cicadellidae (Subfam. Ledrinae, Dorycephalinae,
Heclainae,
Megophthalminae,
Agalliinae,
Macropsinae, Idiocerinae, Gyponinae, Jassinae,
Penthimiinae, Koebeliinae, Coelidiinae, Nioniinae,
Aphrodinae,
Xestocephalinae,
Neocoelidiinae
Cicadellinae, Typhlocybinae, Deltocephalinae);
Superfam. Fulgoroidea (Fam. Delphacidae, Dervidae,
Cixiidae, Kinnaridae, Dictyopharidae, Fulgoridae,
Achilidae, Tropiduchidae, Flatidae, Acanaloniidae,
Issidae)
Subord. Sternorrhyncha
Superfam. Psylloidea (Fam. Psyllidae)
Superfam. Aleyrodoidea (Fam. Aleyrodidae)
Superfam.
Aphidoidea
(Fam.
Aphididae,
Eriosomatidae, Phylloxeridae)
Superfam.
Coccoidea
(Fam.
Margarodidae,
Ortheziidae, Kerridae, Coccidae, Aclerdidae,
Cryptococcidae,
Chermesida, Asterolecaniidae, Lecanodiaspididae,
Cerococcidae,
Dacytylopiidae,
Diaspididae,
Conchaspididae, Phoenicococcidae, Pseudococcidae,
Eriococcidae)
Seciunea Oligoneoptera
Divizia Endopterygota
Supraordinul Neuropteroida
Ordinul Megaloptera 50 sp. (Fam. Sialidae,
Corydalidae)
Ordinul Planipennia (Neuroptera) 7000 sp.
Superfam. Coniopterygoidea - Fam. Coniopterygidae
Superfam. Ithonioidea - Fam. Ithonidae
Superfam. Hemerobioidea (Fam. Chrysopidae,
Dilaridae, Berothidae, Polystoechotidae, Sisyridae)
Superfam. Myrmeleontoidea (Fam. Myrmeleontidae,
Ascalaphidae)
Ordinul Raphidioptera 200 sp. (Fam. Raphidiidae,
Inocelliidae)
Supraordinul Coleopteroida
Ordinul Coleoptera 350 000 sp. (aprox. 5 000 000
sp.)
Subord.
Archostemata
Fam.
Cupedidae,
Micromalthidae
Subord.
Myxophaga
Fam.
Sphaeriidae,
Hydroscaphidae
Subord. Adephaga - Fam. Rhysodidae, Cicindelidae,
Carabidae, Haliplidae, Amphizoidae, Noteridae,
Dytiscidae, Gyrinidae
Subord. Polyphaga
Superfam. Staphylinoidea - Fam. Hydrenidae,
Ptiliidae,
Agyrtidae,
Leiodidae,
Leptinidae,
Scydmaenidae,
Dasyceridae,
Silphidae,
Staphylinidae, Pselaphidae
Superfam. Hydrophiloidea - Fam. Hydrophilidae,
Georyssidae, Sphaeritidae, Histeridae, Superfam.

196
Eucinetoidea - Fam. Eucinetidae, Clambidae,
Scirtidae
Superfam. Dascilloidea - Fam. Dascillidae,
Rhipiceridae
Superfam. Scarabaeoidea - Fam. Lucanidae,
Passalidae, Scarabaeidae Subfam. Troginae,
Ceratocanthinae,
Geotrupinae,
Pleocominae,
Glaphyrinae,
Hybosorinae,
Scarabaeinae,
Ochodaeinae, Aphodiinae, Aegialiinae, Rutelinae,
Melolonthinae, Dynastinae, Cetoniinae, Pleocominae
Superfam. Byrrhoidea - Fam. Byrrhidae
Superfam. Buprestoidea - Fam. Buprestoidae
Superfam. Dryopoidea - Fam. Eulichadidae,
Callirhipidae,
Ptilodactylidae,
Chelonariidae,
Heteroceridae, Limnichidae, Dryopidae, Elmidae,
Psephenidae
Superfam. Elateroidea Fam. Artematopidae,
Cerophytidae, Elateridae, Cebrionidae, Throscidae,
Perothopidae, Eucnemidae
Superfam. Cantharoidea Fam. Brachypsectridae,
Lycidae, Phengodidae, Telegeusidae, Lampyridae,
Cantharidae
Superfam. Dermestoidea Fam. Derodontidae,
Nosodendridae, Dermestidae
Superfam. Bostrichoidea Fam. Bostrichidae,
Lyctidae, Anobiidae, Ptinidae
Superfam. Lymexyloidea - Fam. Lymexylidae
Superfam. Cleroidea - Fam. Trogossitidae, Cleridae,
Melyridae
Superfam. Cucujoidea - Fam. Sphindidae,
Nitidulidae,
Rhizophagidae,
Cucujidae,
Cryptophagidae,
Languriidae,
Erotylidae,
Phalacridae,
Cerylonidae,
Corylophidae,
Coccinellidae,
Endomychidae,
Lathridiidae,
Byturidae
Superfam. Tenebrionoidea - Fam. Mycetophagidae,
Ciidae, Melandryidae, Mordellidae, Rhipiphoridae,
Colydiidae,
Monommidae,
Tenebrionidae,
Alleculidae, Lagriidae, Cephaloidae, Meloidae,
Oedemeridae,
Mycteridae,
Pyrochroidae,
Salpingidae, Anthicidae, Euglenidae; Superfam.
Chrysomeloidea - Fam. Cerambycidae (Parandrinae,
Spondylinae, Prioninae, Lamiinae, Aseminae,
Lepturinae,
Cerambycinae),
Bruchidae,
Chrysomelidae (Cassidinae, Hispinae, Chiamisinae,
Megascelinae, Cryptocephalinae, Zeugophorinae,
Clytrinae,
Lamprosomatinae,
Aulacoscelinae,
Chrysomelinae Eumolpinae, Galerucinae, Alticinae,
Donaclinae, Eumolpinae, Criocerinae, Synetinae,
Orsodcninae);
Superfam. Curculionoidea - Fam. Anthribidae,
Brentidae,
Attelabidae,
Rhynchitidae,
Nemonychidae,
Oxycorynidae,
Apionidae,
Ithyceridae,
Curculionidae

(Subfam.
Brachyderinae,
Tanymecinae,
Otioghynchinae,
Leptopiinae,
Eremninae,
Cylindrorhininae,
Thecesterninae, Hyperinae, Cleoninae, Hylobiinae,
Ithaurinae, Pissodinae, Erirrhininae, Otidocephalinae,
Magdalinae,
Curculioninae,
Anthonominae,
Rhynchaeninae,
Prionomerinae,
Tychiinae,
Gymnetrinae,
Cryptorhynchinae,
Zygopinae,
Tachygoninae,
Ceutorhynchinae,
Baridinae,

Taxonomie animala - Nevertebrate


Rhynchophorinae,
Scolytidae

Cossoninae);

197
Platypodidae,

Supraordinul Mecopteroida
Ordinul Mecoptera 350 sp. - Fam. Bittacidae,
Boreidae, Meropeidae, Panorpidae, Panorpodidae
Ordinul Trichoptera
Subord. Annulipalpia
Infraord. Curvipalpia - Suprafam. Hydropsychoidea Fam.
Ecnomidae,
Hydropsychidae,
Polycentropodidae, Psychomiidae, Xiphocentronidae,
Suprafam. Philopotamoidea - Fam. Philopotamidae
Infraord. Spicipalpia - Suprafam. Hydroptiloidea Fam. Glossosomatidae, Hydroptilidae; Suprafam.
Rhyacophiloidea,
Fam.
Hydrobiosidae,
Rhyacophilidae
Subord. Integrepalpia
Infraord. Planitentoria - Suprafam. Limnephiloidea Fam.
Goeridae,
Limnephilidae,
Uenoidae,
Brachycentridae,
Lepidostimatidae;
Suprafam.
Phryganeoidea - Fam. Phryganeidae
Infraord. Brevitentoria - Suprafam. Leptoceroidea Fam. Odontoceridae, Calamoceratidae, Leptoceridae
Molannidae; Suprafam. Sericostomatoidea - Fam.
Beraeidae, Helicopsychidae, Sericostomatidae
Ordinul Lepidoptera 170 000 sp.
Subord. Homoneura - Suprafam. Micropterigoidea Micropterigidae; Suprafam. Eriocranioidea - Fam.
Eriocraniidae,
Acanthopteroctetidae;
Suprafam.
Hepialoidea Hepialidae
Subord. Heteroneura
Monotrysia - Suprafam. Nepticuloidea
Nepticulidae, Opostegindae, Tischeriidae; Suprafam.
Incurvarioidea Incurvariidae, Prodoxidae, Adelidae,
Heliozelidae
Ditrysia - Suprafam. Tineoidea - Tineidae,
Psychidae, Lyonetiidae, Gracillariidae; Suprafam.
Gelechioidea - Oecophoridae (Depressarlinae,
Oecophorinae,
Ethmiinae,
Peleopodinae,
Stenomatinae, Chimabachinae); Lecithoceridae,
Elachistidae,
Coleophoridae,
Agonoxenidae,
Blastobasidae,
Momphidae,
Scythrididae,
Cosmopterigidae,
Gelechiidae;
Superfam.
Copromorphidea - Copromorphidae, Alucitidae,
Carposinidae,
Epermeniidae,
Glyphipterigidae;
Suprafam.
Yponomeutoidea

Plutellidae,
Yponomeutidae, Ochsenheimeriidae, Argyresthiidae,
Douglassidae, Acrolepiidae, Heliodinidae; Suprafam.
Sesioidea,
Sesiidae,
Choreutidae;
Suprafam.
Cossoidea - Cossidae; Suprafam. Tortricoidea Tortricidae; Suprafam. Zygaenoidea - Zygaenidae,
Megalopygidae,
Epipyropidae,
Dalceridae,
Limacodidae
Suprafam.
Pterophoroidea
Pterophoridae; Suprafam. Pyraloidea - Pyralidae
(Nymphulinae, Pyraustinae, Pyralinae, Crambinae,
Galleriinae, Phycitinae); Thyrididae, Hyblaeidae;
Suprafam.
Hesperioidea
Hesperiidae
(Pyrrhopyginae,
Pyrginae,
Heteropterinae,
Hesperlinae, Megathyminae);

Rhopalocera - Suprafam. Papilionoidea Papilionoidae (Papilioninae, Parnassiinae), Pieridae


(Pierinae, Anthocharinae, Coliadinae), Lycaenidae
(Liphyrinae, Lycaeninae, Theclinae, Eumaeinae,
Polyommatinae,
Riodiniae);
Libytheidae,
Nymphalidae
(Heliconiinae,
Limenitidinae,
Argynninae, Melitaeinae, Nymphalinae, Apaturinae),
Satyridae, Danaidae;
Suprafam. Geometroidea - Thyatiridae, Drepanidae,
Geometridae, Epeplemidae, Sematuridae, Uraniidae;
Suprafam. Mimallonoidea - Mimallonidae; Suprafam.
Bombycoidea
- Lasiocampidae, Apatelodidae,
Bombycidae,
Saturniidae
(Citheroniinae,
Hemileucinae, Saturniinae)
Suprafam. Sphingoidea - Sphingidae; Suprafam.
Noctuoidea - Notodontidae, Dioptidae, Lymantriidae,
Arctiidae (Pericopinae, Lithosiinae, Arctiinae,
Ctenuchinae), Noctuidae (Herminiinae, Rivulinae,
Hypenodinae, Hypeninae, Catocalinae, Plusiinae,
Nolinae, Acontiinae, Agaristinae, Amphipyrinae,
Noctuinae, Hadeninae.
Ordinul Diptera 100 000 sp.
Infraord. Tipulomorpha:
Suprafam. Tanyderoidea Tanyderidae; Suprafam.
Tipuloidea Tiplulidae, Ptychopteridae;
Infraord. Blephariceromorpha:
Suprafam. Blephariceroidea Blephariceridae;
Suprafam. Deuterophlebioidea Deuterophlebiidae;
Suprafam. Nymphomyiidae
Infraord. Axymyiomorpha:
Suprafam. Axymyioidea - Axymyiidae
Infraord. Bibionomorpha:
Suprafam. Pachyneuroidea, Pachyneuridae;
Suprafam. Bibionoidea - Bibionidae; Suprafam.
Sciaroidea

Mycetophilidae,
Sciaridae,
Cecidomyiidae;
Infraord. Psychodomorpha:
Suprafam. Psychodoidea Psychodidae; Suprafam.
Trichoceroidea

Trichoceridae;
Suprafam.
Anisopodoidea

Anisopodidae,
Phryneidae;Suprafam. Scatopsoidea Scatopsidae,
Synneuridae;
Infraord. Ptychopteromorpha:
Suprafam. Ptychopteroidea - Ptychopteridae
Infraord. Culicomorrpha:
Suprafam. Culicoidea Dixidae, Chaoboridae,
Culicidae;
Suprafam.
Chironomoidea

Thaumaleidae,
Simuliidae,
Ceratopogonidae,
Chironomidae
Subord. Brachycera
Infraord. Tabanomorpha:
Suprafam.
Tabanoidea

Pelecorhynchidae,
Tabanidae, Athericidae, Rhagionidae; Suprafam.
Stratiomyoidea Xylophagidae, Xylomyidae,
Stratiomyidae
Infraord. Asilomorpha:
Suprafam. Asiloidea Therevidae, Scenopinidae,
Vermileonidae, Mydidae, Apioceridae, Asilidae;
Suprafam.
Bombylioidea

Acroceridae,
Nemestrinidae,
Bombyliidae,
Hilarimorphidae;
Suprafam. Empidoidea Empididae, Dolichopodidae
Infraord. Muscomorpha

Taxonomie animala - Nevertebrate


Diviziunea Sachiza: Suprafam. Lonchopteroidea
Lonchopteridae;
Suprafam.
Platypezoidea

Platypezidae, Phoridae; Suprafam. Syrphoidea


Syrphidae, Pipunculidae
Diviziunea Schizophora.
Sectiunea Acalyptratae: Suprafam. Conopoidea
Conopidae;
Suprafam.
Nerioidea

Cypselosomatidae,
Micropezidae,
Neriidae;
Suprafam.
Diopsoidea

Tanypezidae,
Strongylophthalmyiidae,
Psilidae,
Diopsidae;
Suprafam. Tephritoidea Lonchaeidae, Otitidae,
Platystomatidae,
Pyrgotidae,
Tephritidae,
Richardiidae, Pallopteridae, Piophilidae; Suprafam.
Opomyzoidea Clusiidae, Acartophthalmidae,
Odiniidae,
Agromyzidae,
Opomyzidae,
Anthomyzidae,
Aulacigastridae,
Periscelididae,
Asteiidae,
Milichiidae,
Carnidae,
Braulidae;
Suprafam.
Sciomyzoidea
Coelopidae,
Dryomyzidae,
Sciomyzidae,
Ropalomeridae,
Sepsidae; Suprafam. Lauxanioidea, Lauxaniidae,
Chamaemyiidae;
Suprafam.
Sphaeroceroidea,
Heleomyzidae,
Trixoscelididae,
Chyromyidae,
Rhinotoridae,
Sphaeroceridae;
Suprafam.
Ephydroidea

Curtonotidae, Drosophilidae, Diastatidae, Camillidae,


Ephydridae,
Chloropidae,
Cryptochetidae,
Tethinidae, Canacidae, Section Calyptratae:
Suprafam.
Muscoidea
Scathophagidae,
Anthomyiidae, Muscidae; Suprafam. Oestroidea
Calliphoridae,
Sarcophagidae,
Oestridae,
Rhinophoridae,
Tachinidae;
Suprafam.
Hippoboscoidea Hippoboscidae, Nycteribiidae,
Streblidae
Supraordinul Siphonapteroida
Ordinul Siphonaptera (Aphaniptera) 200 sp.
Suprafam.
Hystrichopsylloidea
Fam.
Hystrichopsyllidae (Subfam Hystrichopsyllinae),
Ctenophthalmidae
(Subfam.
Ctenophthalminae,
Doratopsyllinae, Rhadinopsyllinae, Neopsyllinae,
Anomiopsyllinae, Stenoponiinae).
Suprafam. Ceratophylloidea - Fam. Ceratophyllidae
(Subfam.
Ceratophyllinae,
Leptopsyllinae,
Amphipsyllinae); Ischnopsyllidae;
Suprafam.
Malacopsylloidea
Fam.
Rhopalopsyllidae,
Rhopalopsyllidae
(Subfam.
Rhopalopsyllinae)
Suprafam. Vermipsylloidea - Fam. Vermipsyllidae
(Subfam. Vermipsyllinae)
Suprafam. Pulicoidea - Fam. Pulicidae (Subfam.
Xenopsyllinae, Archaeopsyllinae, Hectopsyllinae,
Pulicinae, Spilopsyllinae); Tungidae.
Supraordinul Hymenopteroida
Ordinul Strepsiptera - 400 sp. Fam. Mengeidae,
Stylopidae, Elenchidae, Halictophagidae
Ordinul Hymenoptera aprox. 5 000 000 sp.
Subord. Symphyta: Suprafam. Megalodontoidea
Fam.
Xyelidae,
Pamphiliidae;
Superfam.
Tenthredioidea Fam. Pergidae, Argidae,

198
Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae; Suprafam.
Cephoidea - Fam. Cephidae; Suprafam. Siricoidea
Fam.
Anaxyelidae,
Siricidae,
Xiphydriidae,
Orussidae
Subord. Apocrita
Suprafam. Stephanoidea - Fam. Stephanidae
Suprafam. Ceraphronoidea Fam. Megaspilidae,
Ceraphronidae
Suprafam. Trigonaloidea - Fam. Trigonalidae
Suprafam.
Evanioidea

Fam.
Evaniidae,
Gasteruptiidae, Aulacidae
Suprafam. Ichneumonoidea Fam. Braconidae,
Ichneumonidae
Suprafam. Chalcidoidea Fam. Mymarommatidae,
Mymaridae,
Trichogrammatidae,
Eulophidae,
Elasmidae,
Tetracampidae,
Aphelinidae,
Signiphoridae,
Encyrtidae,
Tanaostigmatidae,
Eupelmidae, Torymidae, Agaonidae, Ormyridae,
Pteromalidae,
Eucharitidae,
Perilampidae,
Eurytomidae, Chalcididae, Leucospidae
Suprafam. Cynipoidea Fam. Ibaliidae, Liopteridae,
Figitidae, Eucoilidae, Cynipidae
Suprafam.
Proctotrupoidea

Pelecinidae,
Vanhorniidae,
Roproniidae,
Heloridae,
Proctotrupidae,
Diapriidae,
Scelionidae,
Platygastridae
Suprafam. Chrysidoidea Fam. Chrysididae,
Bethylidae, Dryinidae, Embolemidae, Sclerogibbidae
Suprafam. Sphecoidea - Fam. Sphecidae
Suprafam. Apoidea Fam. Melittidae, Colletidae,
Halictidae, Oxaeidae, Andrenidae, Megachilidae,
Anthophoridae (Subfam. Nomadinae, Anthophorinae,
Xylocominae),
Apidae
(Subfam.
Bombinae,
Euglossinae, Apinae)
Suprafam.
Tiphioidea

Fam.
Tiphiidae,
Sierolomorphidae,
Saypgidae,
Mutillidae,
Bradynobaenidae
Suprafam. Pompiloidea Fam. Pompilidae,
Rhopalosomatidae
Suprafam. Scoliidea - Fam. Scoliidae
Suprafam. Vespoidea - Fam. Vespidae (Subfam.
Masarinae, Eumeninae, Vaspinae, Polistinae
Suprafam. Formicoidea Fam. Fromicidae (Subfam.
Dorylinae,
Cerapachyinae,
Ponerinae,
Pseudomyrmicinae, Myrmicinae, Dolichoderinae,
Formicinae)

DEUTEROSTOMIENI
Echinodermata (6.000)
+ Clasa Machaeridia
+ Clasa Heterostelea
Subncr. Pelmatozoa
+ Clasa Cystoidea Ordine: Diploporita,
Edrioblastoida,
Eublastoida,
Protoblastoida,
Rhombifera
+ Clasa Blastoidea
Clasa Crinoidea (620)
+ Subclasa
Camerata Ordine: Diplobathrida,
Monobathrida
+ Subclasa Inadunata Ordine: Cladida, Disparida

Taxonomie animala - Nevertebrate


+ Subclasa Flexibilia Ordine: Sagenocrinida
Subclasa Articulata (mezozoic-actual)
Ordinul Millecrinida (Hyocrinus, Calamocrinus).
Ordinul Cyrtocrinida (Holopus)
Ordinul Bourgueticrinida (Rhizocrinus, Bathycrinus)
Ordinul Isocrinida (Metacrinus, Cenocrinus)
Ordinul Comatulida (Anthedon, Florometra)
+ Clasa Edrioasteroidea
SubncrengturaPelmatozoa
Clasa Asteroidea
Ordinul Platyasterida (Luidia, Platyasterias)
Ordinul Phanerozonia (Ordinul Paxillosida + Ordinul
Valvatida) (Astropecten, Ctenodiscus, Culcita,
Goniaster, Oreaster, Linckia, Porania)
Ordinul Spinulosida (Asterina, Patiria, Echinaster,
Henricia, Acanthaster, Crossaster, Pteraster)
Ordinul Forcipulata
(Heliaster, Asterias, Pycnopodia, Leptasterias,
Pisaster, Brisingia, Zoroaster)
Concentricycloidea - 2 sp. (Xyloplax medusiformis, X.
turnerae)

199
Supraordinul Gnathostomata
Ordinul Holectypoida (Echinoneus, Micropetalon)
Ordinul Clypeasteroida (Clypeaster, Fibularia,
Mellita, Encope, Rotula)
Supraordinul Atelostomata
Ordinul Holasteroida (Portulaesia)
Ordinul Spatangoida (Spatangus, Echinocardium,
Moira, Meoma, Lovenia)
Ordinul Cassiduloida (Echinolampas)
Clasa Holothuroida
Ordinul
Dactylochirotida
(Sphaerothuria,
Echinocucumis)
Ordinul Dendrochirotida (Cucumaria, Thyone,
Psolus)
Ordinul Aspidochirotida (Holothuria, Actinopyga,
Stichopus)
Ordinul Elasipodida (Pelagothuria, Peniagone)
Ordinul Molpadiida (Molpadia, Caudina)
Ordinul Apodida (Leptosynapta, Synapta, Euapta)
+ Clasa Ophiocystida

Clasa Ophiuroidea
Ordinul Oegophiurida
Ordinul Phrynophiurida
Subord. Ophiomyxina (Ophiocanops, Ophiomyxa)
Subord. Euryalina (Asteronyx, Gorgonocephalus)
Ordinul
Ophiurida
(Amphiura,
Amphipholis,
Ophiopholis, Ophiactis, Ophiotrix, Ophioderma,
Ophiocoma, Ophiolepis, Ophiomusium, Ophiomaza,
Ophionereis)

Increngtura Hemichordata
Clasa Enteropneusta 70 sp. (Saccoglossus,
Schizocardium,
Ptychodera,
Glossobalanus,
Balanoglossus)
Clasa Pterobranchia - 21 sp. (Cephalodiscus,
Atubaria, Rhabdopleura)
Increngtura Chordata

Clasa Echinoidea
Subclasa Perischoechinoidea (3 Ordinul fosile +
Ordinul Cidaroida)
Ordinul Cidaroida (Cidaris, Eucidaris, Notocidaris)
Subclasa Euechinoidea
Supraordinul Diadematacea
Ordinul Pedinoida (Caenopedina)
Ordinul Diadematoida (Diadema, Plesiodidaema)
Ordinul Echinothuroidea (Asthenosoma)
Supraordinul Echinacea
Ordinul Arbacioida (Arbacia)
Ordinul Salenoida (Acrosalenia)
Ordinul Temnopleuroida (Tripneustes, Toxopneustes,
Lytechinus)
Ordinul Phymosomatoida (Glyptocidaris)
Ordinul
Echinoida
(Echinus, Psammechinus,
Paracentrotus,
Echinometra,
Echinostrephus,
Colobocentrotus,
Heterocentrotus,
Strongylocentrotus)

SubncrengturaUrochordata
Clasa Ascidiacea - 120 sp.
Ordinul Aplousobranchia
(Aplidium, Clavelina, Didemnum, s.a.)
Ordinul Phlebobranchia (Ascidia, Ciona, Corella,
Diazona, Ecteinascidia, Perophora, Phalussia, s.a.)
Ordinul Stolidobranchia
(Botryllus, Halocynthia, Microcosmos, Molgula,
Polycarpa, Symplegma, Styela, Hexacrobylus,
Gasterascidia, s.a.)
Clasa Thaliacea
Clasa Larvacea (Appendicularia) - 70 sp.
Subncrengtura
(Branchyostoma)

Cephalochordata

25

sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate

200

S-ar putea să vă placă și