Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
TAXONOMIE
ANIMALA
NEVERTEBRATE
M. SKOLKA
Constana 2011
Introducere
Zoologia nevertebratelor este o ramur a biologiei care se ocup cu studiul animalelor
lipsite de coloan vertebral, grup care reprezint cea mai mare parte a vieuitoarelor de pe
Pmnt, att ca numr de specii ct i ca numr de grupe taxonomice.
Importana deosebit a zoologiei n general - ca i a botanicii - a revenit n atenia
specialitilor dup o perioad de cteva decenii n care atenia lumii tiinifice a fost atras de
cteva ramuri de vrf ale biologiei, deosebit de spectaculoase sub aspectul descoperirilor genetica, biologia celular i molecular, biofizica, ecologia.
Odat ns cu avansarea studierii unor zone mai puin cercetate sau chiar necercetate din
anumite zone terestre i mai ales a Oceanului Planetar, i de dezvoltarea ecologiei din ultimele
decenii, s-a ajuns la concluzia surprinztoare n aparen c suntem departe de a cunoate toate
speciile de organisme de pe Pmnt, cum se credea la un moment dat la mijlocul secolului XX
(moment care a marcat un regres al cercetrilor de sistematic).
Pentru exemplificarea nivelului la care ajunseser cunotinele asupra lumii vii la sfritul
secolului XX, redm n tabelul 1 situaia comparativ a speciilor inventariate la nceputul anilor
90, din toate grupele taxonomice. Se poate observa astfel ponderea pe care nevertebratele o
reprezint n regnul animal i nu numai. Cu toate acestea, situaia prezentat n tabel este departe
de a fi cea real.
Astfel, nu numai c se descriu n continuare specii noi pentru tiin ntr-un asemenea ritm
nct cifrele pe care le avem n prezent (2000) la dispoziie sunt de mult depite. Studii de
inventariere a unor ecosisteme tropicale a dus la concluzia surprinztoare c n pdurile ecuatoriale
triete un num enorm de specii necunoscute din punct de vedere tiinific. Faptul c deocamdat
cunoatem extrem de puin despre fundurile oceanice, nu numai din zonele abisale ci chiar de pe
platformele continentale (despre aspectul scoarei terestre acoperite de ap tim n prezent mult
mai puin comparativ cu ce cunoatem despre satelitul nostru natural, Luna, sau despre planete
precum Marte sau Mercur...), i c au fost descrise recent complexe faunistice extraordinare n
apropierea izvoarelor termale submarine de mare adncime nu las nici o ndoial afirmaiei c i
n domeniul vieuitoarelor marine suntem departe de a cunoate toate tipurile de organisme.
Cteva exemple n acest sens sunt edificatoare. La nceputul anilor 80 erau inventariate
circa 1,5 milioane de specii de vieuitoare (microorganisme, plante inferioare i superioare,
ciuperci, animale uni i pluricelulare) i specialitii credeau c acestea ar reprezenta cel puin
jumtate din numrul total de specii existente n prezent pe Terra, n prezent nici un specialist - fie
el microbiolog, zoolog sau botanist - nu se mai ndoiete de faptul c numrul total de specii de pe
Pmnt se afl cuprins undeva ntre 10 i 100 de milioane, ponderea cea mai mare revenind
artropodelor, i dintre acestea, insectelor.
Tabelul 1 - Numrul speciilor descrise la nceputul anilor 1990
Nr.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Grupa taxonomic
Virusuri
Bacterii
Protozoare
Protofite (alge unicelulare)
Plante
Ciuperci
Animale
- Spongieri
- Celenterate
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
- Plathelminti
- Nematode
Molute
Anelide (viermi inelai)
- Artropode
Crustacee
Arahnide
Insecte
Coleoptere
Diptere
Hymenoptere
Lepidoptere
Echinoderme
(arici de mare, stele de mare, s.a.)
Cordate
- Peti
- Amfibieni
- Reptile
- Psri
- Mamifere
3
20 000
25 000
70 000
12 000
1 085 000
40 000
75 000
950 000
400 000
120 000
130 000
150 000
6 000
46 000
22 000
4 000
6 500
9 672
4 327
In fiecare an se descriu circa 10 000 de specii noi pentru tiin (fr s lum n calcul
descrierile speciilor care mai devreme sau mai trziu se vor fi dovedit sinonimii) i se estimeaz c
n actualul ritm de lucru, ne vor trebui secole pentru a reui s inventariem n ntregime
vieuitoarele de pe Terra, bineneles, dac mediul natural al acestora nu va fi profund alterat mai
nainte de ctre om. De exemplu, anual se descriu circa 1700 de specii de fungi i circa 120 de
specii de bacterii.
Continu pe de alt parte s fie descrise chiar i noi grupe taxonomice de nevertebrate, nu
numai specii. Recent, n Africa de Sud au fost descrise specii aparinnd unui nou ordin de insecte
fenomen insolit n lumea entomologilor, unde ultimul eveniment de genul acesta dateaz din
prima jumtate a secolului XX. Interesant este c aceste specii au fost descrise prima dat din
depozitele de chihlimbar cu civa ani mai devreme, ns exemplare colectate din secolul XIX erau
conservate n muzee
Primul pas n relansarea cercetrilor de inventariere a fost fcut de entomologul american
Terry Erwin de la Institutul Smithsonian, specialist n coleoptere, care la nceputul anilor 80 a
efectuat cercetri n comunitile de insecte din coronamentul unei singure specii de copac
(Luehea seemannii) din pdurea ecuatorial din Panama. Utiliznd insecticide i determinnd
materialul colectat a constatat c un mare numr de specii de coleoptere din cele 1200 inventariate
erau necunoscute pentru tiin. Pe de alt parte, cea mai mare parte a coleopterelor sunt strict
specializate, astfel c se poate calcula cu oarecare precizie numrul estimat de specii de coleoptere
strict specializate. Tinnd cont c circa 126 - 160 de specii de coleoptere sunt strict specializate
pentru coronamentul unei singure specii de copac iar n pdurea ecuatorial exist peste 50 000 de
specii de arbori, s-a ajuns la cifra de 8 milioane de specii de coleoptere pentru ntregul coronament
al pdurilor ecuatoriale. Ori, cum coleopterele reprezint doar 40% din insectele care populeaz
coronamentul pdurilor ecuatoriale s-a ajuns la cifra de 20 de milioane de specii de insecte. Mai
mult, studii anterioare au demonstrat c numrul de insecte din coronamentul pdurilor ecuatoriale
este de circa dou ori mai mare n comparaie cu cel al speciilor care triesc la suprafaa solului. In
acest mod, numai pentru pdurile ecuatoriale i tropicale se ajunge la o cifr de 30 de milioane de
specii de insecte!!!
Circa 10 ani mai trziu fa de cercetrile lui Erwin, doi specialiti americani n biologie
marin - Fred Grassle i Nancy Maciolek - i-au publicat studiile asupra faunei marine bentale de
pe fundurile oceanice cu adncimi cuprinse ntre 1500 i 2500 de metri din partea de nord-est a
Statelor Unite (zona Delaware - New Jersey deci o zon relativ intens cercetat). Din cele 798 de
specii de nevertebrate inventariate, 58% erau specii noi pentru tiin!
Efectund studii statistice i n acest caz, se estimeaz c pe ntreaga suprafa de 300 km2 ocupat
de fundurile oceanice triesc cel puin 10 milioane de specii de nevertebrate.
In acest mod a devenit evident c n condiiile n care n prezent ecosistemele naturale sunt
degradate de om ntr-un ritm alarmant, accelerarea studiilor de inventariere reprezint o necesitate
stringent de care s-au convins nu numai specialitii n biologie i ecologie, ci i factorii de decizie
politic.
Clasificarea lumii vii
Inainte de a trece la prezentarea efectiv a principalelor grupe de animale nevertebrate,
trebuie s facem unele precizri. Organismele vii care triesc n prezent pe Terra nu pot fi studiate
individual dect cu mare greutate. Practic, numrul lor enorm i marea lor diversitate face
imposibil pentru un singur om acumularea de date referitoare la totalitatea vieuitoarelor.
Existena ns a unor trsturi comune, permite gruparea organismelor de acelai tip ntr-o
singur categorie, i astfel, familiarizndu-ne cu aceste trsturi vom putea recunoate poziia unei
vieuitoare oarecare n lumea vie.
Pentru analiza vieuitoarelor, specialitii fac apel la dou ramuri ale biologiei: sistematica i
taxonomia.
Sistematica este ramura biologiei care are ca obiect descrierea i denumirea vieuitoarelor diversitatea lumii vii - stabilind relaiile filogenetice dintre acestea.
Taxonomia (sau taxinomia) reprezint teoria i practica clasificrii vieuitoarelor.
Termenul a fost introdus de botanistul elveian De Candolle i deriv de la cuvintele greceti taxis
- aranjament i nomos - lege).
Cu alte cuvinte, dac sistematica descrie i denumete vieuitoarele, taxonomia le aranjeaz
n sisteme de clasificaii.
Trebuie adugat ns i faptul c un mare numr de biologi nu fac o distincie prea clar
ntre sistematic i taxonomie, considerndu-le noiuni sinonime.
In biologie se lucreaz cu categorii sistematice sau categorii taxonomice, care includ
organismele de acelai tip. Aceste categorii sunt ierarhizate pe mai multe nivele. Cele mai des
utilizate n biologie sunt urmtoarele categorii: specia, genul, familia, ordinul, clasa, ncrengtura
i regnul.
Specia - termen introdus de savantul englez John Ray, este categoria de baz n studiul
organismelor vii animale i vegetale (mai puin a virusurilor, bacteriilor sau drojdiilor). Specia
grupeaz indivizi care se pot mperechea ntre ei pentru a da natere unor urmai fertili. Nu este
neaprat necesar ca toi indivizii unei specii s arate la fel - exist la foarte multe specii diferene
foarte mari ntre sexe.
Genul grupeaz toate speciile de acelai tip, similare sau strns nrudite. Familia cuprinde
mai multe genuri apropiate. Totalitatea familiilor de acelai tip formeaz ordinul, iar ordinele
asemntoare sunt grupate n clase. In sfrit, clasele sunt grupate n ncrengturi (phylumuri) iar
mai multe ncrengturi formeaz un regn.
Pe lng aceste categorii taxonomice, sunt frecvent utilizate i altele - unele n mod curent,
altele doar pentru anumite grupe de organisme.
Astfel exist o serie de categorii taxonomice infraspecifice, cum sunt formele, aberatiile,
rasele - fiziologice, geografice, ecologice, subspeciile sau infraspeciile. In cadrul comunitilor
taxonomice infraspecifice, distincia ntre rase i subspecii este extrem de greu de precizat pentru
un mare numr de specii. Din aceat cauz, de multe ori termenii de ras i subspecie sau
infraspecie sunt considerai sinonimi, existnd ns i cazuri particulare.
Formele sunt variante morfologice, fiziologice sau de alt natur care apar n mod normal
n orice populaie din cauze naturale. Multe specii de lepidoptere au forme cu desenele nchise la
culoare extinse - forme melanice - sau dimpotriv - reduse; mamiferele i psrile din zonele
arctice au dou forme sezoniere - cu blana sau penajul alb iarna i nchis vara. Aberaiile apar
accidental n cadrul populaiilor naturale ca urmare a aciunii unor factori de mediu. De exemplu,
la multe tipuri de insecte pot apare indivizi de talie mic n comparaie cu talia normal a speciei;
la fluturi, dac nimfele sunt supuse aciunii unor temperaturi mai sczute dect n mod normal pot
apare uneori modificri radicale ale desenului.
Rasa fiziologic este o categorie de organisme din cardul unei specii care difer de restul
indivizilor speciei printr-o anumit trstur fiziologic, i nu prin habitus. De exemplu, n Marea
Neagr s-a descris o ras de midii - Mytilus galloprovincialis - care triesc pe funduri mloase la
adncimi mari i care din cauza condiiilor particulere de mediu se reproduc o singur dat pe an
comparativ cu midiile din zona de rm care se reproduc de dou ori.
Rasa geografic (sau subspecia) este o grupare de indivizi din cadrul unei specii izolai
reproductiv de alte comuniti prin bariere geografice care mpiedic schimburile de indivizi. Dac
ns se pun n contact indivizi aparinnd la rase geografice diferite, acetia sunt interfertili. De
exemplu, n Europa de vest i de nord triete fluturele Parnassius mnemosyne mnemosyne Linne
n timp ce n sud-estul Europei zboar Parnassius mnemosyne wagneri Bryk. In acest caz, cea de-a
treia component a denumirii indic subspecia.
Att formele i aberaiile ct i rasele sau subspeciile reflect n mod nemijlocit diversitatea
intraspecific.
De asemenea, pot fi ntlnite categorii taxonomice supraspecifice: tribul (noiune
intermediar ntre gen i familie), subfamilia, suprafamilia, seciunea, infraordinul, subordinul,
supraordinul, infraclasa (la miriapode), subclasa, supraclasa, subncrengtura.
In afara acestor categorii taxonomice, mai pot fi ntlnite i altele, care sunt ns
caracteristice doar anumitor grupe. De exemplu, n sistematica acarienilor, specialitii folosesc
termenii de cohort (cohors) - ca o subdiviziune a subordinului - supracohort, subcohort i
falang (phalanx). Pe de alt parte, n unele sistematici ale miriapodelor chilopode, termenul de
cohort este folosit cu o valoare superioar supraordinului, altfel spus cohorta la acarieni i la
miriapode are valori taxonomice diferite.
Aspectul menionat anterior constituie ns o grav eroare taxonomic, pentru c
ntotdeauna categorii taxonomice cu aceeai denumire trebuie s aib aceeai poziie ierarhic.
Pentru exemplificarea modului de folosire a categoriilor taxonomice, prezentm mai jos
ncadrarea taxonomic a unui fluture comun - Papilio machaon - fluturele mare cu coad de
rndunic:
Regnul: A n i m a l i a
Subregnul: M e t a z o a
Increngtura: A r t h r o p o d a
Subncrengtura: M a n d i b u l a t a
Supraclasa: A n t e n n a t a
Clasa: I n s e c t a
Subclasa: P t e r y g o t a
Seciunea: O l i g o n e o p t e r a
Supraordinul: M e c o p t e r o i d a
Ordinul: L e p i d o p t e r a
Subordinul: H e t e r o n e u r a
Familia: P a p i l i o n i d a e
Subfamilia: P a p i l i o n iI n a e
Genul: P a p i l i o
Specia - Papilio machaon Linne 1758*
*denumirea speciei are ntotdeauna dou componente - genul, scris cu majuscule i specia, scris
cu liter mic, urmat de numele autorului care a descris pentru prima dat specia i de anul
descrierii.
Regnurile lumii vii
Sistematica nu este o tiin static, ea evolund n funcie de descoperirile efectuate, dup
cum o demonstreaz cu prisosin acest nceput de mileniu. Numrul de specii de animale, plante
i microorganisme descrise continu s creasc, astfel nct se impune din timp n timp revizuirea
categoriilor taxonomice de ctre specialiti. In ultimii ani, cercetrile asupra materialului genetic
extranuclear au dus la reconsiderarea poziiei taxonomice a multor categorii de vieuitoare. Din
acest motiv, se ntmpl adesea ca denumirile tiinifice i rangul taxonomic sau poziia
sistematic s cunoasc modificri n timp, n funcie de deciziile specialitilor reunii n congrese
de specialitate.
Numrul regnurilor lumii vii nu a fcut nici el excepie de la aceast regul. Astfel, dac la
nceputul secolului XX numrul regnurilor recunoscute era de dou - Plantae i Animalia, n
prezent numrul acestora a crescut i variaz n funcie de autori de la 5 la 8 sau chiar mai multe.
Regnul Viri - include virusurile, entiti biologice constituite din material genetic protejat
de un nveli exterior (capsid) i care sunt capabile s se reproduc doar prin integrare n genomul
unei celule-gazd. Departe de a fi organisme simple - sunt simple doar sub aspect structural virusurile par a fi mai degrab rezultatul unei specializri extreme.
Regnul Archaebacteria - include bacterii metanogene, halofile termofile, strict anaerobe.
Structura lor se deosebete de cea a altor bacterii prin structura peretelui celular cu membrane
lipidice i a materialului genetic reprezentat de ARN.
Regnul Eubacteria - cuprinde bacterii evoluate, Gram pozitive sau Gram negative, cu
peretele celular prezentnd peptidoglicani. Sunt forme autotrofe chemosintetizante sau heterotrofe.
Aceste dou regnuri sunt unite de unii specialiti n regnul Prokaryota, Monera sau
Bacteria, cu valoare de subregn. Recent, au fost descoperite cteva specii de bacterii care conin
clorofil a i b i care sunt capabile de fotosintez. Pentru aceste bacterii s-a propus o nou grup
taxonomic, deocamdat cu valoare incert - Prochlorobacteria.
Regnul Cyanobacteria - include ceea ce clasificaiile mai vechi denumesc alge albastreverzi (Cyanophyta). Cianobacteriile sunt bacterii ce conin ca pigment fotosintetizant ficocianina n
asociaie cu ficoeritrin, unele dintre ele fiind capabile s fixeze direct azotul atmosferic. Sunt
forme unicelulare, care se pot grupa ns n colonii protejate de o substan mucilaginoas. In alte
clasificaii sunt incluse alturi de bacteriile propriu-zise n regnul Prokaryota.
Regnul Fungi - cuprinde ciupercile, organisme lipsite de clorofil, saprofite sau parazite,
cu structur unicelular sau pluricelular; n acest din urm caz, corpul lor alctuiete un miceliu
format din filamente denumite hife. In structura peretelui corpului se gsete chitin. In unele
clasificri mai vechi sunt incluse ntre plante.
Regnul Plantae - cuprinde algele macrofite, plantele inferioare i superioare - organisme
pluricelulare care conin clorofil (de mai multe tipuri) i sunt capabile s efectueze fotosintez
(sunt organisme autotrofe).
Regnul Protista este un regn mixt, compus din dou subregnuri:
- Protophyta care include algele unicelulare grupate n mai multe ncrengturi:
Euglenophyta, Chrysophyta, Pyrrophyta etc. Sunt organisme unicelulare solitare sau coloniale,
autotrofe. Unele clasificaii cuprind tot aici i ciupercile - ncrengtura Mycota.
- Protozoa, care cuprinde vieuitoare unicelulare lipsite de pigmeni clorofilieni i care
sunt heterotrofe, grupate n flagelate, rhizopode, ciliate i sporozoare.
Acestor grupe de protozoare li se poate aduga ncrengtura Protociliata, care cuprinde un grup
cu poziie taxonomic ambigu.
Increngtura F L A G E L L A T A (MASTIGOPHORA)
Flagelatele sunt protozoare prevzute cu flageli ca organite de micare (gr. mastigos =
flagel). In citoplasma nedifereniat sunt prezeni unul sau mai muli nuclei. Inmulirea este de tip
asexuat, realizndu-se prin diviziune binar longitudinal. Unele forme sunt coloniale dar cele mai
multe sunt solitare. Sunt organisme acvatice, dulcicole sau marine, unele dintre ele fiind ecto sau
endoparazite.
Pn n prezent au fost descrise peste 5 890 specii de flagelate, mprite n fitoflagelate i
zooflagelate.
Flagelatele sunt un grup dup toate probabilitile polifiletic, incluznd grupe de organisme
cu apartenen fie la regnul vegetal, fie la regnul animal. Astfel, grupul se mparte (dup diferii
autori) n 13 clase, dintre care 8 sunt fitoflagelate i 4 zooflagelate.
Clasa Euglenoidina (Euglenophyta)
Cuprinde specii cu forme variate, alungite sau spiralate, cu membrana celular uneori
rigid sau striat, prezentnd cloroplaste i cu capacitatea de a se hrni autotrof la lumin. Unele
specii sunt ns capabile s se hrneasc i heterotrof la ntuneric. Formele heterotrofe, holozoice,
pot prezenta un citostom, situat la baza flagelului. Hrana acestor forme const din bacterii, alge
unicelulare i protozoare. Reproducerea este asexuat, prin diviziune longitudinal (Fig. 2); doar la
genul Scytonema s-a observat nmulire de tip sexuat (copulaie). In stadiul nchistat,
euglenoidinele se pot de asemenea nmuli, sub membrana chistic individul iniial divizndu-se de
dou ori, rezultnd n final un chist cu patru indivizi (stadiul palmella Fig.2).
Ordinul Euglenida (Fig. 1)
Cuprinde specii cu membran celular bine individualizat, cu cloroplaste, fotosintetizante.
In absena luminii, se pot ns hrni heterotrof.
Familia Euglenidae - cuprinde cele mai cunoscute flagelate, tipul cel mai comun n tratatele de
specialitate fiind Euglena viridis. Corpul euglenidelor este mai mult sau mai puin fusiform,
alungit, cu un singur flagel mare vizibil, doi (cum este de exemplu la genul Eutreptia) sau trei (la
genul Euglenomorpha). Eutreptia lanowi (Fig. 3) este o specie frecvent n apele litorale marine,
putnd provoca n unele cazuri nfloriri masive; spre deosebire de tipul clasic, prezint doi flageli
egali. Euglena pisciformis (Fig. 3) - ca i specia precedent este ntlnit n apele marine, la
adncimi de 0 - 5 m, i este frecvent mai ales n lunile reci ale anului, putnd de asemenea
provoca nfloriri. Se deosebete de alte specii de euglenide prin prezena n centrul celulei a doi
pirenoizi mari.
Alte specii de euglenoidine comune n apele dulci sau marine de la noi sunt Euglena
gracilis, Euglena acus, Astasia longa (heterotrof, lipsit de cloroplaste), Phacus longicaudatus
.a.
Clasa Protomonadina
Cuprinde specii libere, fixate (solitare sau coloniale), ecto sau endoparazite. Denumirea grupului
vine de la termenul filozofic de monad, introdus de Leibnitz pentru a desemna cea mai simpl
unitate vie.
Ordinul Craspedomonadina (Choanoflagellata)
Sunt specii de regul fixate, solitare sau coloniale, prevzute n partea interioar cu un
gulera (cf. termenilor din greaca veche craspedon - margine; choane - plnie) cu rol n colectarea
particulelor alimentare antrenate de micrile circulare ale flagelului. Corpul este protejat de o loj
gelatinoas (Fig. 4).
Familia Codosigidae include specii libere sau sesile, coloniale sau solitare, dulcicole, fr loric,
de talie foarte mic, cu unul sau dou gulerae la baza flagelului.
Codonosiga botrytis (Fig. 5) este o specie colonial. Pe un peduncul lung se prind terminal mai
muli indivizi, fiecare individ fiind prevzut cu gulera conic retractil i cu o loric gelatinoas. In
cazul lui Codonocladium umbellatum, o alt specie colonial, indivizii se aseamn cu cei de la
specia precedent, ns colonia este reprezentat de multe grupe de indivizi fixai ca nite mici
umbele la captul unor ramificaii ale pedunculului principal. Salpingoeca gracilis (Fig. 5) este
reprezentantul altei categorii de choanoflagelate. La speciile de acest tip, indivizii sunt solitari, cu
loja gelatinoas foarte mare, de forma unei plnii alungite, acoperind complet indivizii. Acetia
sunt ancorai n interiorul lojei prin mai multe prelungiri situate n partea opus flagelului i
guleraului.
Genul Protospongia (sau Proterospongia Fig. 5) cuprinde cteva specii coloniale, cu indivizii
inclui ntr-o mas gelatinoas. Indivizii sunt difereniai, cei de la periferie prezentnd gulera i
flagel iar cei din interior avnd form sferic. La acest grup de flagelate coloniale apare pentru
prima dat n seria animal diferenierea morfologic i funcional a indivizilor coloniei: indivizii
de la exteriorul coloniei au rol n hrnire n timp ce cei din interiorul masei gelatinoase au n
special rol n nmulire. Grupul are o importan tiinific deosebit, specialitii apreciind de
mult vreme c prin astfel de forme s-a fcut trecerea de la protozoare la metazoarele cele mai
simple.
Ordinul Kinetoplastida
Cuprinde specii libere, ecto i endoparazite, fr gulera, cu unul sau mai muli flageli.
Include mai multe familii, cele mai cunoscute fiind bodonidele i tripanosomidele.
Familia Bodonidae include forme libere sau ectoparazite. Bodo saltans (Fig. 5) este o specie foarte
comun n apele dulci murdare (specie indicatoare de ape eutrofe); are corpul piriform, cu partea
posterioar ascuit. Prezint doi flageli din care unul este ndreptat anterior iar cellalt posterior.
Se deplaseaz n masa apei prin micri sacadate. Ichthyobodo necator (Costia necatrix Fig. 6),
din aceeai familie, este o specie ectoparazit la petii de ap dulce. Corpul este aplatizat, prevzut
cu doi flageli lungi i doi scuri. Parazitul se fixeaz pe tegumetul petilor, producnd leziuni la
acest nivel, leziuni care reprezint pori de intrare pentru diferite microorganisme. Poate produce
pagube nsemnate n cresctoriile de pete.
Familia Trypanosomidae (Trypanosomatidae) - include specii endoparazite la insecte i n
sistemul circulator al vertebratelor. Corpul lor are form de sfredel (de unde i denumirea grupului,
de la gr. trypanon) iar ntre flagel i celul se formeaz o membran ondulant care permite
parazitului s noate n snge sau alte lichide ale corpului. In ciclul de dezvoltare (Fig. 26)
intervine de cele mai multe o insect hemetofag vectoare. In ciclul de dezvoltare se disting mai
multe forme: metatripanosoma, formele leishmania, formele crithidia. Produc unele boli grave.
Trypanosoma gambiense (Fig. 6) una din cele mai cunoscute specii ale grupului produce boala
somnului. este strns legat de rspndirea vectorului Glossina palpalis - musca e-e.
10
11
Clasa Hypermastigina
Cuprinde flagelate caracterizate prin prezena unui numr foarte mare de flageli, cu o
dispoziie variabil (Fig. 9). De cele mai multe ori, grupa cea mai abundent de flageli este situat
anterior, dnd animalului un aspect caracteristic. Au talie mare fa de celelalte specii de flagelate,
putnd atinge 0,5 mm. Majoritatea sunt comensale la nevertebrate sau vertebrate fitofage i
xilofage cu care triesc n simbioz, exemplul cel mai concludent n acest caz fiind termitele.
Hipermastiginele prezint enzime capabile s digere celuloza i din aceast cauz gazdele depind
nemijlocit de simbiont pentru a supravieui. Astfel, dac se distrug prin mijloace chimice
hipermastiginele din intestinul termitelor, acestea vor muri de foame, fiind incapabile s
metabolizeze celuloza (termitele sunt exclusiv xilofage).
Din acest grup putem cita specii ca Joenia dubosqui, Lophomonas blattarum (comensale la
specii de blatide antropofile), genurile Spirotrichonympha, Cryptocercus, .a. Unii autori includ
acest grup ntre polimastigine, cu valoare de ordin sau subordin.
Apendix
In funcie de autori, ntre flagelate mai sunt incluse alte dou grupe de protozoare,
opalinidele i rhizomastiginele. In vreme ce rhizomastiginele au caractere care le indic drept o
posibil verig de legtur cu grupul rhizopodelor, opalinidele au o poziie sistematic particular
datorit modului lor de reproducere i a numrului mare de nuclei. Unii autori includ opalinidele
ntre ciliate din acest motiv, n timp ce ali specialiti opineaz c opalinidele formeaz un grup
aparte cu valoare de ncrengtur, alturi de flagelate, rhizopode, ciliate i sporozoare.
Rhizomastigina
Cuprinde protozoare prevzute cu flagel dar capabile s emit i pseudopode (Fig. 11).
Sunt forme libere, dulcicole, rareori parazite. Corpul prezint un flagel situat pe o mic prelungire
- rhizoplast; pe suprafaa corpului sunt prezeni numeroi epi, spiculi, ghimpi sau cili, care alturi
de pseudopode dau animalelor un aspect caracteristic. In celul sunt prezeni unul sau mai muli
nuclei. Citoplasma este difereniat n ecto i endoplasm, iar acest caracter mpreun cu prezena
pseudopodelor (foarte variate ca structur - lobopode, reticulopode, de form conic sau
ramificat) pledeaz pentru plasarea rhizomastiginelor mai degrab printre rhizopode dect printre
flagelate. Cel mai des citat taxon din acest grup este Mastigamoeba aspera, o specie european,
dulcicol, relativ comun.
Opalinida (Protociliata)
Include circa 140 de specii simbionte n cavitatea cloacal la amfibieni sau n zona
posterioar a intestinului la peti i reptile. Morfologic se caracterizeaz prin prezena unui numr
mare de nuclei, echivaleni n ceea ce privete funcia, citoplasm difereniat, un numr mare de
flageli (sau cili, dup ali autori), de dimensiuni reduse, dispui n iruri longitudinale paralele. La
unele specii zona posterioar a corpului este lipsit de cili. Ciclul de dezvoltare se caracterizeaz
prin apariia nmulirii sexuate tipice, care lipsete la ciliate. Opalina ranarum (Fig. 11) este una
din cele mai comune specii ale grupului, prezent la specii de amfibieni din genul Rana.
Opalinidele prezint un ciclu de dezvoltare care se sincronizeaz cu cel al gazdei. In timpul anului,
opalinidele se nmulesc prin diviziuni binare repetate, dup fiecare diviziune numrul total de
nuclei refcndu-se. Primvara, odat cu declanarea fenomenelor de reproducere la broate,
hormonii elaborai de gazd modific i ciclul de dezvoltare al opalinidelor. Astfel, diviziunile nu
mai sunt nsoite de refacerea numrului de nuclei, aprnd indivizi cu numr din ce n ce mai mic
de nuclei. Aceti indivizi sunt eliminai n ap i se nchisteaz. Inghiii de mormoloci, ciclul
continu n tubul digestiv al noii gazde chitii se sparg iar prin noi diviziuni se formeaz micro i
12
macrogamei prevzui cu ciliatur, din a cror unire se formeaz zigoi. Zigoii se pot nchista sau
se transform n trofozoizi i ciclul rencepe (n primul caz dup ce chisturile sunt nghiite de o
broasc tnr) prin diviziunile repetate ale nucleului, refcndu-se astfel numrul iniial de nuclei.
Poziia sistematic a protociliatelor este nc controversat, unii autori considerndu-le
flagelate, alii ciliate n timp ce alii opineaz pentru includerea lor ntr-o ncrengtur aparte.
Specialitii care susin includerea lor ntre flagelate aduc drept argumente faptul c nucleii
protociliatelor nu sunt difereniai ca la ciliate, iar cilii de pe suprafaa membranei celulare sunt
de fapt flageli de dimensiuni reduse. In plus, reproducerea de la protociliate este de tip sexuat i nu
o conjugare ca la ciliate (din unirea micro i a macrogameilor rezult zigoi). Cu toate aceste
amnunte, protociliatele nu pot fi incluse pur i simplu ntre flagelate deoarece au citoplasm
difereniat iar flagelatele tipice nu prezint nmulire sexuat.
Increngtura R H I Z O P O D A (SARCODINA)
Rhizopodele sunt protozoare cu citoplasma difereniat n ecto i endoplasm, cu
membrana celular slab difereniat i capabile din acest motiv s emit pseudopode. Denumirea
grupului vide de la rhiza - n limba greac rdcin i podos - picior; citoplasma acestor protozoare
era denumit n trecut sarcod, iar sarcos nseamn n greaca veche carne. La multe specii corpul
este protejat de nveliuri cu structuri diverse i complicate. Organitele celulare sunt cele
caracteristice oricrei celule animale. Inmulire este asexuat i sexuat. In funcie de forma
pseudopodelor cele circa 11 110 specii de rhizopode se mpart n dou subncrengturi Rhizopodea, cu pseudopode masive, fr ax, i Actinopodea, cu pseudopode subiri, dispuse radiar,
adesea cu ax central.
Subncrengtura RHIZOPODEA
Forme n cea mai mare parte libere, cu sau fr nveliuri protectoare (test sau cochilie).
Cuprinde trei clase: Amoebozoa, Testacea i Foraminifera.
Clasa Amoebozoa (Amoebina; Nuda)
Amoebozoarele sunt specii de rizopode fr nveli protector, cu pseudopode masive,
lobate de regul. Unele specii din acest grup taxonomic pot prezenta flageli. Amoebozoarele sunt
forme acvatice, dulcicole sau salmastricole, putnd apare i pe soluri umede, uneori comensale sau
parazite.
Familia Amoebidae cuprinde amibele tipice, care sunt specii de amibe libere, comensale sau
parazite, cu pseudopode lobate. Cel mai cunoscut reprezentant al grupului este Amoeba proteus
(Fig. 12), o specie comun n mediul acvatic dulcicol. Genul Amoeba cuprinde ns i o serie de
alte tipuri morfologice. De exemplu, Amoeba polypodia (Fig. 12) se caracterizeaz prin emiterea
de pseudopode nguste i subiri. Alt tip este reprezentat de Amoeba limax, care se ntlnete pe
solul umed i n zone mltinoase, iar caracterul cel mai pregnant este faptul c emite un singur
pseudopod masiv. Pelomyxa palustris este o amib de talie mare, putnd atinge 2 mm lungime.
Spre deosebire de amibele obinuite, nu emite pseudopode, deplasarea fcndu-se prin glisarea cu
ntregul corp. Alturi de aceast diferen, apar caracteristici i n organizaia intern astfel,
prezint un numr de peste 1000 de nuclei n citoplasm, care este nedifereniat n ecto i
endoplasm, alturi de numeroase incluziuni.
Pe lng tipurile libere, exist i specii care i duc viaa n interiorul corpului altor organisme, de
obicei n organe cavitare. Entamoeba coli este o specie comensal n intestinul gros la om. Este de
regul inofensiv, putnd provoca n anumite condiii colite. Se hrnete cu flora bacterian n
intestinul uman. Entamoeba histolytica, deasemenea prezent n intestin la om (dar i n ficat sau
13
chiar plmni i creier), este o specie patogen provocnd dizenteria amibian. Atac esutul
intestinal provocnd ulceraii.
Familia Bistadiidae (Fig. 12) include amibe de talie mic, care n anumite condiii speciale, n
timpul ciclului de dezvoltare pot emite unul sau mai muli flageli. Familia Vampyrellidae (Fig. 13)
cuprinde rizopode curioase cum este Chichkovia reticulata, cu pseudopode extrem de fine,
ramificate, uneori formnd mici anastomoze.
Clasa Testacea
Include circa 200 - 250 specii de rhizopodee care au capacitatea de a-i secreta un test
gelatinos sau pseudochitinos (Fig. 14), ntrit n multe cazuri cu diverse corpuri strine.
Pseudopodele ies printr-un orificiu special - pseudostom. Pseudopodele pot fi groase - lobopode sau subiri i ramificate - filopodii. Unele specii sunt dulcicole, altele sunt marine. Studii recente
de biologie molecular au dovedit faptul c acest grup este polifiletic, grupul euglifidelor fiind
apropiat de unele tipuri de alge unicelulare.
Familia Arcellidae - cuprinde specii cu pseudostomul foarte larg, deschis ventral; n celul pot fi
prezeni unul pn la peste 200 de nuclei. Arcella vulgaris este o specie dulcicol, cu test
pseudochitinos rotund, cu aspect de fagure, turtit, cu pseudostomul deschis inferior. Pseudopodele
sunt lobate.
Familia Difflugiidae. In cazul acestui grup taxonomic testul prezint una sau dou camere. Genul
Difflugia este caracteristic pentru acest grup, incluznd peste 60 de specii. Difflugia oblonga
prezint un test gelatinos, alungit, pe care se prind diferite particule din mediu - de obicei firioare
de nisip. Pseudopodele sunt de grosime medie, rotunjite.
Euglypha alveolata (Fig. 14) din familia Euglyphidae este o specie marin, destul de comun n
zonele litorale ale Mrii Negre. Testul este acoperit cu plci silicioase dispuse regulat, sintetizate
de animal. Aceste plcue silicioase dau flexibilitatea testului, ele nefiind sudate ntre ele.
Pseudopodele la aceast specie sunt numeroase, subiri, ramificate.
Clasa Foraminifera
Foraminiferele (Fig. 15) sunt specii marine, cu corpul protejat de o cochilie calcaroas
format dintr-o singur loj sau ncpere (monotalame), sau mai multe (politalame). Dimensiunile
sunt cuprinse ntre 20 -50 i 0,5 mm la speciile actuale; exist ns forme fosile - numuliii din
teriar - care atingeau dimensiuni de 10 cm diametru. Morfologia cochiliei este extrem de variat,
formele fosile sunt adesea carecteristice pentru anumite perioade geologice, fiind folosite ca fosile
indicatoare. La cele mai multe specii cochilia este perforat de orificii (foramene) pe unde ies la
exterior pseudopodele. La alte specii, pseudopodele ies la exterior printr-o singur deschiztur,
similar cu pseudostomul testaceelor.
Pn nu demult, foraminiferele erau considerate un grup prin excelen marin. In 1999
ns, analiza comparativ a materialului genetic extranuclear al unei specii de amoebozoar dulcicol
nud Reticulomyxa filosa arat c aceasta este de fapt un foraminifer dulcicol fr cochilie.
Aceast descoperire vine s pun ntr-o nou lumin evoluia grupului, deoarece se poate
presupune c aceasta nu este singurul exeplu de acest tip, iar foraminiferele tipice ar putea avea
rude dulcicole care au pierdut cochilia protectoare pstrnd n schimb pseudopodele de tip
reticulopod.
Cochilia foraminiferelor este de cele mai multe ori calcaroas; exist i specii la care
cochilia este chitinoas sau alctuit din diferite materiale - firioare de nisip, spiculi de spongieri
etc. cimentate de substane gelatinoase sau pseudochitinoase produse de citoplasma extern.
Pseudopodele sunt foarte lungi, subiri, prezentnd un filament axial consistent; se pot contopi,
formnd o reea anastomozat. Nucleul este de regul unic, cu toate c exist i forme la care
exist mai muli nuclei mici.
14
In ciclul de dezvoltare al foraminiferelor (Fig. 27, Fig. 28) se succed dou generaii - una
rezultat prin nmulire schizogonic (generaie macrosferic) i cealalt rezultat prin nmulire
sexuat (generaie microsferic). Exemplarele celor dou generaii pot prezenta dimorfism. Astfel,
la generaia microsferic, proloculum - loja iniial - este mic, dar cochilia rezultat are
dimensiuni mari. La generaia macrosferic proloculum este mare dar cochilia rezultat este mic.
La unele specii cochilia generaiei microsferice prezint lojele dispuse nrulat n sensul acelor de
ceasornic, n timp ce la generaia macrosferic sensul de rotaie este invers.
La genul Rhabdamina (Fig. 15) cochilia este monotalam, cu mai multe prelungiri dispuse
radiar-neregulat. La captul uneia din prelungiri se deschide orificiul pe unde ies pseudopodele
(cochilia nu poart foramene). Tot monotalam este i cochilia genurilor Lagena (la care are form
de amfor) sau Batisiphon (unde forma cochiliei este alungit). La genurile Nodosaria i
Ammobaculites cochilia este politalam cu lojele dispuse liniar. La Ammobaculites primele loje
sunt dispuse nrulat. Genurile Triloculina, Quinqueloculina, Nassilina, Miliola, .a. au lojele
dispuse altern, cu simetrie bilateral sau radiar. La genuri ca Nonion, Elphidium, Amonia, .a.
lojele cochiliei sunt dispuse n spiral. Genul pelagic Globigerina prezint o cochilie cu lojele
dispuse pe toate cele trei axe de simetrie, aspectul general fiind cel al unei aglomerri de mici
sferule perforate. La litoralul romnesc sunt comune specii ca Ammonia (Rotalia) beccari,
Cribroelphidium poeyanum etc.
Subncrengtura ACTINOPODEA
Actinopodeele sunt sarcodine dulcicole sau marine, cu pseudopode subiri, dispuse radiar
(actinopode - pseudopode dispuse radiar; de la gr. actinos - raz), prevzute cu ax central
(axonem). Corpul protejat de schelete cu un schelet cu structuri complicate i compoziie chimic
variat.
In aceast subncrengtur sunt incluse trei grupe mari: heliozoarele, radiolarii i acantarii.
Clasa Heliozoa
Forme dulcicole, foarte rar marine; solitare, rareori coloniale, uneori fixate, de regul
libere. Pseudopodele sunt numeroase, dispuse radiar (Fig. 16), de unde i denumirea grupului
(Helios - denumirea soarelui la grecii antici). La unele specii axonema se termin n citoplasm, n
timp ce la altele axomena se sprijin pe nucleu sau pe o granul central (centroplast). Membrana
celular lipsete. Citoplasma se difereniaz ntr-o zon cortical intens vacuolizat i o zon
medular, la nivelul creia se gsete i nucleul i centroplastul, considerat ca fiind un centrosom.
Unele specii de heliozoare prezint un schelet format din mici plcue sau epi de siliciu, uneori n
form de sfer prevzut cu numeroase perforaii (Clathrulina).
Reproducerea se realizeaz asexuat, prin diviziune binar sau sexuat. Inmulirea sexuat
are unele particulariti, purtnd numele de pedogamie. Cei doi gamei provin din diviziunea
aceluiai exemplar (autogamie). Gametul mascul emite o prelungire care atinge gametul femel, iar
prin aceast prelungire, coninutul gametului mascul se scurge n gametul femel, urmnd
citogamia, cariogamia i formarea zigotului. Nucleul zigotului se divide, rezultnd doi indivizifrai, ale cror nuclee sufer dou diviziuni de maturaie, n decursul crora se elimin dou
globule polare.
Heliozoarele sunt n cea mai mare parte animale pelagice, puine fiind bentale, fixate.
Vacuolele din citoplasma extern au rolul de a ajuta la plutire - prin micorarea sau mrirea
numrului acestor vacuole, animalul i poate controla poziia n coloana de ap. Se hrnesc cu
protozoare sau mici metazoare. La multe specii, n citoplasma cortical se gsesc alge verzi
simbionte.
15
Din punct de vedere sistematic, heliozoarele se mpart n dou ordine: Actinophryida (ca
exemple din acest grup citm pe Actinosphaerium eichorni, Actinophrys sol) i Centrohelida
(Acanthocystis aculeata - la care celula este protejat de plcue de silicioase, cele mai multe
prevzute cu cte un spin orientat spre exterior; Clathrulina elegans - care prezint un schelet de
natur pseudochitinoas cu aspect dantelat, ancorat de substrat cu un peduncul de fixare). La genul
Actinophrys, pseudopodele prezint filament axial prelungit pn la suprafaa nucleului, n vreme
ce la Actinosphaerium - gen ce include specii multinucleate, filamentele axiale ale pseudopodelor
ajung doar pn la limita dintre ecto i endoplasm.
Clasa Radiolaria
Grup ce include peste 5000 de specii marine, planctonice, cele mai multe solitare (Fig. 17).
Dimensiunile sunt cuprinse ntre 0,05 mm i civa mm sau chiar peste 1 cm (forme coloniale de
tip Collozoum). Pseudopodele radiolarilor sunt subiri, fiind anastomozate sau nu n reea i
dispuse radiar (lat. radiolus - diminutiv de la raz)
Corpul are form sferic de cele mai multe ori, prezentnd o capsul central silicioas sau
format din silicai de calciu sau aluminiu. Capsula central este strbtut de numeroi pori. In
interiorul capsulei se gsete nucleul, mare, nconjurat de citoplasma granular (citoplasm
intracapsular). Citoplasma extracapsular (ectoplasma) este difereniat la rndul su n
citoplasm pericapsular, situat n imediata apropiere a capsulei centrale, i citoplasm intens
vacuolizat, cu aspect caracteristic la exterior. In ectoplasm, care se continu cu pseudopodele, se
gsesc deasemenea i numeroase vacuole (cu acelai rol ca la heliozoare), incluziuni digestive i
zooxantele simbionte.
Scheletul - care poate lipsi la unele specii - poate fi format din mici spiculi silicioi sau
dintr-o dantel fin, cu structur complicat, de form de obicei sferic.
Reproducerea poate fi asexuat sau sexuat. Reproducerea asexuat se realizeaz fie prin
diviziune binar fie prin diviziune multipl (merogamie); nmulirea sexuat are loc prin
izozoospori sau anizozoospori biflagelai, considerai de unii specialiti drept gamei.
Radiolarii sunt animale pelagice, caracteristice planctonului din mrile calde ale globului.
Formele coloniale (Collozoum inerme) sunt alctuite din aglomerri de indivizi nglobai ntr-o
substan gelatinoas. Radiolarii sunt animale planctonofage, hrnindu-se cu mici metazoare i cu
protozoare. Zooxantelele simbionte au deasemenea un rol important n hrnire.
Din punct de vedere sistematic, se mpart n trei ordine: Peripylea (Spumellaria), Monopylea
(Nasselaria) i Tripylea (Phaeodaria). Imprirea taxonomic se realizeaz dup numrul de
perforaii ale capsulei centrale; acestea sunt numeroase la peripilari, una singur la monopilari i
trei la tripilari.
Ordinul Peripylea (gr. pilli - deschidere) cuprinde forme solitare, fr schelet Thalassicolla nucleata cu schelet - Heliosphaera sp., sau coloniale - Collozoum inerme.
Ordinul Monopylea cuprinde specii la care scheletul silicios are alte forme dect cea
sferic (conic, de clopot .a.) - Cyrtocalpis urceolus, Cystidium princeps.
Ordinul Tripylea include specii la care n citoplasm se gsete un pigment caracteristic,
nchis la culoare - pheodium (de la gr. phaidion - brun) - care a dat denumirea mai veche a
grupului. i n cazul acestui grup scheletul are structuri complicate. Ca reprezentant al acestui grup
grup citm pe Aulacantha scolymantha.
Clasa Acantharia
In acest grup sunt incluse specii solitare, marine, planctonice, care au caracteristic un
schelet format din baghete (gr. acanthos - ep, spin) de acantin (substan complex format din
sulfat de stroniu i silicat de aluminiu i calciu) (Fig. 18).
16
Increngtura C I L I O P H O R A
Cuprinde peste 7000 specii de protozoare evoluate, cu citoplasma difereniat, caracterizate
prin prezena cililor ca organite de deplasare, citoplasm difereniat i aparat nuclear difereniat n
micronucleu cu rol generativ i macronucleu cu rol vegetativ. Adesea, numrul de micronuclei i
macronuclei este mare. Celula ciliatelor prezint i alte organite specializate, care lipsesc la alte
grupe de protozoare - peristomul (Fig. 25) (structur situat ntotdeauna n aceeai zon a corpului,
pe unde sunt nglobate alimentele), vacuolele pulsatile permanente, cirii (rezultai prin unirea mai
multor cili i servind de regul la deplasare), citoproctul (formaiune la nivelul creia se deschid
totdeauna vacuolele excretoare; de obicei este situat n zona opus citostomului). De asemenea, la
nivelul membranei celulare sae gsesc structuri complexe. Ciliatura este dispus n iruri
caracteristice fiecrui grup taxonomic, iar sub membran se afl structuri de protecie de tipul
trihocistelor, care pot expulza la exterior filamente terminate cu crlige. Reproducerea ciliatelor
este caracterizat prin prezena fenomenului de conjugare - nmulire de tip parasexual. Acest
proces intervine periodic n ciclul de dezvoltare al ciliatelor deoarece dup un sir de diviziuni
binare succesive talia indivizilor scade din ce n ce mai mult.
Sistematica grupului se bazeaz pe aspectul i structura ciliaturii. In funcie de modul de
dispunere al ciliaturii pe suprafaa corpului, ciliatele se mpart n dou grupe mari, cu valoare de
subncrengtur - euciliatele i suctoriile.
Subncrengtura EUCILIATA
In acest grup taxonomic sunt cuprinse ciliate cu ciliatura evident n toate stadiile de
dezvoltare (gr. eu - adevrat). Se mpart n mai multe clase, n funcie de modul de dispunere al
ciliaturii (Holotricha, Spirotricha, Peritricha).
Clasa Holotricha
17
Include ciliate la care cilii acoper n ntregime celula (holos - n ntregime). Cilii pot fi
dispui n iruri regulate, pot fi identici sau difereniai (Fig. 19). Aparatul nuclear prezint un
macronucleu i unul sau mai muli micronuclei. Citostomul este prezent, n jurul lui cilii fiind mai
lungi, uneori organizai n membrane ondulante, care au rolul de a antrena n interior particulele
alimentare. La unele specii citostomul poate lipsi. Tipul reprezentativ al acestui grup este genul
Paramecium.
Sistematica holotrichilor ia n calcul structura ciliaturii din zona citostomului, n funcie de
aceasta distingndu-se mai multe ordine.
Clasa Spirotricha
Ciliophorele aparinnd acestui grup taxonomic se caracterizeaz prin prezena ciliaturii pe
toat suprafaa celulei, ns n jurul peristomiului exist o zon adoral mare, la nivelul creia se
difereniaz de cele mai multe ori membranele iar cilii circumadorali sunt mai mari (putnd forma
ciri la unele specii).
Familia Stentoridae (Fig. 21) include specii cu zona adoral mare, ciliat, fr membranele.
Unele specii sunt libere n vreme ce altele au corpul protejat de lorici mucilaginoase. Genul
Stentor este caracteristic pentru acest grup, cu specii dulcicole i marine (Stentor polymorphus).
Familia Folliculinidae (Fig. 21, Fig. 25) este un grup de heterotrichi cu corpul protejat de lorici
pseudochitinoase cu aspect de amfor aplatizat pe una din laturi. Animalul poate prsi lorica,
pentru a se fixa n alt loc unde i secret o loric nou. Folliculina boltoni este o specie dulcicol,
care se fixeaz pe plante acvatice; F. spirorbis este o specie marin, descris de pe tuburile
polichetelor din genul Spirorbis; genul Metafolliculina cuprinde specii care se fixeaz pe isopode;
alte specii pot fi ntlnite pe alge marine, bivalve, polichete serpulide, briozoare etc.
Clasa Peritricha
Cuprinde circa 1000 de specii de ciliate fixate sau libere, cu peristomiul foarte larg, spiralat
spre stnga, invers fa de spirotrichi, nconjurat de cili dispui de asemenea spiralat i formnd o
membran adoral. In zona peristomial, se gsesc iruri de ciliatur dispus spiralat, care de multe
ori se dispun astfel nct formeaz membrane ondulante. Particulele alimentare sunt antrenate de
btaia acestor membrane (membran ondulant i membranele) la nivelul vestibulumului i mai
apoi n citostom. Pe restul suprafeei corpului ciliatura lipsete. Macronucleul este mare, de forma
literei C sau mai complicat; micronucleul, unic, este sferic. Formele fixate pot fi solitare
(Vorticella sp.) sau coloniale (Zoothamnion sp.). In caz de pericol, peristomul se retrage, iar
pedunculul de fixare se contract puternic, datorit mionemelor aflate att n structura celulei ct i
n cea a pedunculului.
Subcrengtura SUCTORIA (Acinetoides, Tentaculifera)
Suctoriile sunt forme sesile ca adult, cu sau fr peduncul, lipsite de ciliatur i citostom,
adesea prezentnd lorici protectoare. Sunt cunoscute peste 500 de specii dulcicole, salmastricole i
marine, libere, rar parazite sau comensale. Specii prdtoare, suctoriile se hrnesc sugnd
coninutul przii cu ajutorul unor prelungiri tentaculiforme mciucate prevzute cu haptociste sau
cu ajutorul unor tentacule subiri i ascuite care penetreaz prada. Numrul macronucleilor i al
micronucleilor variaz n unele cazuri chiar la aceeai specie. Inmulirea se face asexuat prin
nmugurire extern sau intern ori prin diviziune binar, i sexuat, prin conjugare, ca la celelalte
ciliofore. Juvenilii se desprind de organismul parental i noat un timp cu ajutorul unei ciliaturi
reduse care dispare dup fixare.
18
Endogonea include suctorii care se nmulesc asexuat prin nmugurire intern. Cele mai
cunoscute suctorii (Fig. 23) din acest grup sunt incluse n familiile descrise mai jos.
Familia Acinetidae cuprinde suctorii cu sau fr peduncul subire, cu corpul protejat de loric,
prezentnd tentacule sugtoare mciucate. Sunt specii dulcicole sau marine. Exemple: genurile
Acineta, Periacineta, Metacineta, Tokophrya. Familia Dendrocometidae cuprinde specii la care de
pe o parte central sferoidal pornesc mai multe brae ramificate sau nu, prevzute cu tentacule
sugtoare scurte; nu prezint peduncul i nici loric: Dendrocometes paradoxus (Fig. 24) triete
pe branhiile unor crustacee amfipode dulcicole (Gammarus pulex), Stylocometes digitatus pe
branhiile isopodelor dulcicole din genul Asellus. Familia Dendrosomatide, cu specii caracterizate
prin corp asimetric, fr peduncul, cu brae ramificate sau fr brae. Cnd braele sunt prezente,
animalul are aspect arborescent. Speciile acestei familii triesc de asemenea pe corpul unor
crustacee i peti dulcicoli sau marini; cele mai cunoscute genuri din acest grup sunt Dendrosoma,
Tricophrya, Astrophrya, Staurophrya, Rhabdophrya, .a.
Exogonea. La acest grup nmugurirea are loc extern. Familia Ephelotidae cuprinde suctorii
cu tentacule mciucate i ascuite, cu pedunculul de fixare gros - striat sau nu, cu sau fr loric,
marine, comensale uneori pe colonii de hidrozoare sau briozoare; exemple: Ephelota gemmipara
(Fig. 23), E. cornuta. Alte familii din acelai grup: Podophryidae, Thecacinetidae.
Increngtura S P O R O Z O A (APICOMPLEXA)
Sporozoarele reprezint un grup polifiletic de protozoare parazite exocelular sau
endocelular, caracteristic grupului fiind prezena n ciclul de dezvoltare a stadiului de spor.
Sistematica sporozoarelor este nc un domeniu controversat, motiv pentru care exist la ora
actual n circulaie un numr apreciabil de variante de clasificare. In cele ce urmeaz, am adoptat
o clasificare bazat n mare parte pe tipurile de cicluri de dezvoltare care apar la sporozoare i pe
tipurile de spori.
Cu toate acestea, trebuie fcut precizarea c recent, n urma analizelor de biologie
molecular Neosporidiile au fost desprinse din grupul mare al protozoarelor; dintre neosporidii,
myxosporidiile (Myxosporidia, Myxozoa) au fost reunite cu celenteratele sau plasate n apropierea
acestora iar microsporidiile au fost ncadrate alturi de fungi.
Subncrengtura TELOSPORIDIA
Sunt sporozoare care prezint stadiul de spor - respectiv sporogonia - ntotdeauna dup
gamogonie - altfel spus, sporii apar la sfritul ciclului de dezvoltare. Pot parazita exocelular sau
endocelular, la gazde din cele mai variate ncrengturi. Se pot mpri n cel puin dou grupe
taxonomice mari - gregarine i coccidii. Unii autori adaug acestora toxoplasmele i piroplasmele,
cu valoare de grupe taxonomice separate, n vreme ce ali specialiti opineaz pentru pstrarea
acestor dou grupe ntre coccidii.
Clasa Gregarina
Sunt sporozoare parazite n tubul digestiv sau n cavitatea celomic la nevertebratele
superioare. Denumirea grupului vine de la faptul c gregarinele apar ntotdeauna n grupuri (gr.
grex, gregis = turm). Datorit taliei mari a adulilor, acetia paraziteaz exocelular, doar juvenilii
fiind parazii endocelulari. Din ciclul de dezvoltare lipsete faza schizogonic, dup sporogonie
parazitul intrnd ntr-o faz vegetativ dup care urmeaz gamogonia. Paraziii pot avea o gazd
19
(tip monoxen) sau mai multe (tip polixen). Din punct de vedere sistematic se mpart n eugregarine
i schizogregarine.
Ordinul Eugregarinida
Eugregarinele se caracterizeaz prin talie mare, prezentnd un parazitism endocelular doar n
anumite faze ale ciclului de dezvoltare. Organizarea este complex, corpul fiind protejat de o
membran celular rezistent la sucurile digestive ale gazdei, i fiind mprit n zone (epimerit,
protomerit, deutomerit). Ciclul de dezvoltare nu prezint faza schizogonic.
Acephalina (Monocystidea). Sunt eugregerine primitive, cu corpul necompartimentat n
proto i deutomerit. Paraziteaz intra sau extracelular n cavitatea celomic sau n unele organe
derivate din pereii acesteia mai ales la anelide. Include mai multe familii (Monocystidae,
Rhynchocystidae, Aikinetocystydae, Urosporidae etc) parazite n special la oligochete lumbricide
dar i la nemerieni, sipunculide, turbelariate, ascidii, insecte, echinoderme, crustacee
(anaspidacee). Astfel, n veziculele seminale de la oligochetele lumbricide pot fi ntlnii
Monocystis agilis (Fig. 29), Nematocystis magna, Rhynchocystis pilosa.
Cephalina (Polycystidea). Corpul acestor gregarine este mprit n protomerit i
deutomerit. Ca juvenil, parazitul este endocelular, ca adult exocelular. Protomeritul adultului
prezint un epimerit prin care parazitul se fixeaz de celula parazitat, epimerit prevzut adesea cu
crlige de fixare. Pentru descrierea trofozoidului la acest grup recurgem la un exemplu clasic Stylorhynchus longicollis (Fig. 29). Adultul (denumit trofozoid) prezint o poriune care ptrunde
n celula parazitat - epimeritul - care are form trilobat (la alte specii pe aceast zon se afl
organe de fixare). Epimeritul are nu numai rol de fixare; la nivelul citoplasmei se formeaz un
canal prin care substanele absorbite din celula parazitat se scurg n restul celulei parazitului.
Corpul propriu-zis al parazitului este format dintr-un protomerit sferic i un deutomerit alungit,
de dimensiuni mult mai mari. La exterior, membrana celular se difereniaz ntr-o structur de
protecie, prevzut cu o serie de anuri care-i dau un aspect caracteristic. Pe fundul anurilor se
afl o serie de orificii prin care poate iei la exterior o substan gelatinoas aflat imediat sub
membran; rolul acestei substane se pare c este n legtur cu micarea, deoarece n absena
acesteia parazitul nu se poate deplasa. Sub membrana celular se gsete citoplasma difereniat n
ectoplasm i endoplasm. Endoplasma protomeritului nu comunic cu cea a deutomeritului, fiind
diferit de aceasta i prin compoziia sa biochimic. La nivelul protomeritului se gsete astfel ca
substan de rezerv volutina n timp ce n endoplasma deutomeritului se gsete paraglicogen; tot
la nivelul deutomeritului se gsete i nucleul. Sub membrana celular exist o reea de fibrile
contractile longitudinale i transversale, cu ajutorul crora parazitul se poate deplasa prin trre.
Acest grup taxonomic include un numr mare de familii. Dintre cele mai importante
amintim familia Lecudinidae (Polycystidae), din care face parte i genul Gregarina cu mai multe
specii parazite n intestin la coleopterul Tenebrio molitor (G.polymorpha, G. cuneata, G. steini);
Stylorhynchus longicollis paraziteaz la coleopterul Blaps mortisaga; n intestin la miriapode Lithobius forficatus a fost identificat Echinomera hispida iar la om Porospora gigantea.
Ordinul Schizogregarinida
Schizogregarinele sunt forme parazite n tubul digestiv i organe anexe ale acestuia de la
anelide, artropode, ascidii. In faza vegetativ apare schizogonia, n rest ciclul lor de dezvoltare este
identic cu cel al eugregarinelor. Sunt parazite epicelulare, trofozoidul avnd organe de fixare
asemntoare cu nite mici tentacule ramificate.
Familia Ophryocystidae - include specii parazite la oligochete lumbricide, coleoptere, ascidii;
Ophryocystis mesnili parazit la coleopterul Tenebrio molitor. Mattesia dispora i Lypocystis
polyspora paraziteaz n esutul adipos de la larvele lepidopterului Ephestia kuhniella i respectiv
la mecopterul Panorpa communis. Familia Schizocystidae, cu forme parazite la sipunculide,
polichete, lepidoptere, diptere culicide, heteroptere i probabil la unele mamifere (bovine).
20
Clasa Coccidia
Sunt forme parazite intracelular, la nevertebrate i vertebrate, cu morfologia extern i
intern modificat profund din cauza modului de via. Ciclul de dezvoltare este complet la cele
mai multe forme, incluznd toate cele trei faze - gamogonie, sporogonie, schizogonie. Gamogonia
are loc prin anizogamie.
Ordinul Protococcidiida
Include cteva forme primitive la care schizogonia lipsete. paraziteaz n celom la anelide.
Eucoccidium dinophili - paraziteaz n celom la arhianelidul Dinophilus gyrociliatus; Coelotropha
durchoni parazit n celomul de la Nereis diversicolor.
Ordinul Schizococcidiida
Sunt forme parazite endocelular, de talie mic, cu ciclu de dezvoltare complet. In faza
gamogonic apar izogamei biflagelai. Din aceast categorie fac parte un numr important de
specii parazite la o gam foarte larg de gazde, att dintre nevertebrate ct i dintre vertebrate.
Familia Hemosporidiidae include schizococcidii tropicale i subtropicale n cea mai mare parte,
parazite n snge sau celule endoteliale la amfibieni, psri sau mamifere. De cele mai multe ori,
au ca gazd intermediar insecte hematofage din ordinele Diptera sau Heteroptera. Sporozoizii nu
ajung n mediul extern niciodat, motiv pentru care stadiul de spor dispare iar sporozoizii nu
prezint nveliuri de protecie.
Hemosporidiile produc boli grave la animale i om - gazdele n organismul crora are loc faza
schizogonic - n timp ce n organismul insectelor hematofage are loc restul ciclului de dezvoltare gamogonia i sporogonia. Parazitul degradeaz pigmenii respiratori din hematii, genernd
substane colorate caracteristice i afectnd astfel capacitatea hematiilor de a transporta oxigenul.
Din punct de vedere sistematic, unii autori consider hemosporidiile ca grup taxonomic
independent cu valoare de ordin sau uneori de clas. Din acest grup fac parte plasmodiile Plasmodium falciparum, Plasmodium vivax etc, care produc accese de febr periodice, unele foarte
grave - vectorul de transmirtere fiind nematocere sau heteroptere hematofage (ex. narul
Anopheles maculipennis pentru Plasmodium malariae). - Familia Haemoproteide paraziteaz la
psri i reptile, cu gazde intermediare dintre acarienii gamasizi sau diptere.
- Familia Plasmodiidae are reprezentani parazii la amfibii, psri, reptile i mamifere, cu gazde
intermediare diptere. Plasmodium (Laverania) malariae (sin. P. falciparum) este agentul malariei,
vector de transmitere fiind dipterul nematocer Anopheles maculipennis; Plasmodium vivax produce
la om febra ter; alte specii de Plasmodium
paraziteaz la lilieci (P. pteropi, P.
polychromophilus), P. bubalis la bivol, P. canis la cine, .a.
Toxoplasmele (Toxoplasmea) i piroplasmele (Piroplasmea) sunt dou grupe cu poziie
taxonomic controversat, unii autori incluzndu-le printre eimeriide sau babesiide n timp ce alii
le consider grupe taxonomice separate, cu valoare de ordin sau chiar de clas. Toxoplasmele sunt
parazii endocelulari la nevertebrate (acarieni) i psri, o specie relativ comun fiind Toxoplasma
gondii parazit la psri.
Piroplasmele sunt forme asemntoare cu hemosporidiile. Spre deosebire ns de acestea,
dei paraziteaz tot n hematii, nu produc pigmeni caracteristici. Deasemenea, din ciclul de
dezvoltare lipsete schizogonia tipic. In locul acestui proces, parazitul se nmulete n faza
endoparazit prin diviziune binar. Produc boli grave la vite - piroplasmozele, agenii vectori fiind
acarienii sau cpuele. Bolile se manifest ca hemoglobinurie.
Genul Babesia cuprinde mai multe specii: Babesia bovis* rspndit n sud-estul Europei are ca
vector pe Ixodes ricinus; Babesia bigemina produce febra de Texas, i are n prezent o foarte larg
21
rspndire (Asia Central, Australia, Africa de Sud, America de Nord). In acest caz vectori sunt
diferite specii de ixodide.
* descoperit n 1888 la bovine i, mai trziu, n 1892, la ovine de Victor Babe.
Ulterior, Smith i Kilborne, folosind metoda lui Victor Babe descoper agentul febrei
de Texas. In urma aciunii parazitului, se declaneaz o distrugere masiv a hematiilor,
nsoit de accese puternice de febr de 420 C. Pierderile provocate n trecut de aceast
boal puteau atinge 50 000 capete de vite / an.
Sarcosporidia (Fig. 32)
Sunt sporozoare de origine incert, parazite la reptile, psri i mamifere, cu ciclu de via
nc insuficient cunoscut. Sunt de tip coccidian, existnd dou gazde obligatorii.
Sarcocystis hominis parazit n tubul digestiv la om prezint ca gazd intermediar bovinele;
Sarcocystis suihominis paraziteaz la om i suine, localizndu-se n musculatura striat. Sub
denumirea de Sarcocystis lindemanni sunt cuprinse mai muli taxoni dificil de difereniat, cu gazda
intermediar necunoscut i parazitnd n miocard sau n muchii scheletici de la om. Chitii apar
alungii, nconjurai de o membran cu structur radiar generat de gazd. Dimensiunile sunt de
100 - 200 , cu diametrul de 70 . In interiorul chistului exist compartimente ce conin cistoizi
semilunari, de 7 lungime, cu o extremitate rotunjit i una ascuit - corpul polar.
Subncrengtura NEOSPORIDIA
Neosporidiile sunt parazii endocelulari, ce prezint spori pluricelulari iar n ciclul de
dezvoltare sporogonia poate surveni oricnd, att dup gamogonie - care de altfel este mult redus
- ct i dup sporogonie. Datorit faptului c au sporii pluricelulari i datorit marii asemnri
structurale ntre capsulele polare* ale sporilor i cnidoblastele de la celenterate, se aprecia c o
parte a neosporidiilor (cnidosporidiile) sunt descendenii ndeprtai ai unui grup de metazoare care
au suferit modificri profunde datorit parazitismului. Date recente de biologie molecular nu
numai c au confirmat aceast ipotez astfel, myxosporidiile redenumite myxozoare sunt incluse
ntre celenterate sau n imediata vecintate a acestora dar au relevat faptul surprinztor c
microsporidiile sunt nrudite cu fungii. In acest mod, practic subncrengtura Neosporidia tinde s
dispar ca grup taxonomic. In cele ce urmeaz, opinm pentru plasarea myxozoarelor printre
metazoare, pstrnd n grupa neosporidiilor doar microsporidiile.
* Sporii cnidosporidiilor sunt pluricelulari, fiind alctuii din dou valve (fiecare prevzut
cu nucleu), una, dou sau trei capsule polare i un germene amiboid). Capsulele polare sunt
celule de talie mare prevzute cu nucleu i cu o vacuol mare n care se gsete un filament
spiralat. Germenele amiboidal este cea de-a treia component a sporului; este vorba de o
celul cu doi nuclei, care are capacitatea de a emite pseudopode.
Microsporidia
Microsporidiile sunt sporozoare parazite intracelular la artropode i peti. Sporii au o
singur capsul polar, cu unul sau dou filamente polare. In sporoblast se dezvolt 1,2,4, sau 8
spori. Infestarea puternic produce degradarea pe mari suprafee a esutului gazdei, ceea ce duce la
moarte. Ciclul de dezvoltare al microsporidiilor ncepe prin infestarea celulelor de ctre germenii
amiboizi ai parazitului. De exemplu, la Nosema bombycis (Fig. 33) parazit la larvele fluturelui de
mtase Bombyx mori infestarea se face prin hran. Ptruni n celulele epiteliului intestinal,
germenii amiboizi se transform n trofozoizi i intr ulterior n faza schizogonic a ciclului de
22
dezvoltare. Cele mai numeroase specii de microsporidii au fost grupate n familia Nosemidae ce
include specii parazite la nematode, briozoare, crustacee (cladocere, copepode, amfipode,
decapode), insecte (diptere, himenoptere - Nosema apis la specii de albine, lepidoptere - Nosema
bombycis la larvele de Bombyx mori, isoptere, blatodee, efemeroptere), peti, amfibieni; unele
specii sunt hiperparazite - N. balantidii parazit la specii de Balantidium de la Bufo marinus, la
gregarinide, la mixosporide - Nosema marionis la ceratomixidul Ceratomyxus coris parazit la
rndul su la peti din genul Coris (C. julis, C. giofredi).
Familia Cocconemidae include specii parazite n tub digestiv la oligochete, n celomul unor
ciripede balanide sau n esutul adipos al unor insecte (Tanypus sp., Tanytarsus sp.); familia
Mrazekiidae cu specii parazite la isopode din genul Asellus, diptere, oligochete sau peti marini.
Evoluia i filogenia prozoarelor
Protozoarele reprezint unul din grupele de nevertebrate cele mai dificile de studiat sub
aspect filogenetic. Motivele cele mai importante se refer la talia microscopic a protozoarelor i la
lipsa pentru foarte multe grupe de protozoare a datelor paleontologice. De la acest aspect fac
excepie doar protozoarele cu schelete calcaroase sau silicioase, care au lsat suficiente urme
fosilizate pentru a fi cunoscute n amnunime. Date recente ale biologiei moleculare i geneticii
vin s pun ntr-o lumin nou relaiile filogenetice dintre diferitele categorii de protozoare ca i
din interiorul acestora; n unele cazuri, aceste date vin s schimbe radical concepia clasic privind
evoluia unor categorii de protozoare.
Fr nici o ndoial c protozoarele sunt un grup foarte vechi. Dac primele forme de via
cunoscute n prezent sunt bacterii i alge albastre-verzi care se pare c au fost organismele
dominante pentru aproape un miliard de ani (3,4 - 2 miliarde de ani .e.n.), acum circa 2 miliarde
de ani, cnd atmosfera Terrei i modificase deja substanial compoziia chimic se nregistreaz
primele resturi de protozoare, incluse printre foraminifere - Arnoldia antiqua. Tinnd ns cont de
faptul c protozoarele reprezint un grup extrem de complex n prezent i c foraminiferele fac
parte dintre formele specializate ale grupului, probabil c originea lor este mult mai veche i nu ar
fi exclus ca la data respectiv principalele linii filogenetice ale tuturor protozoarelor actuale s fi
aprut deja.
Unele dintre protozoarele actuale sunt lipsite de mitocondrii unele tipuri de flagelate
incluznd diplomonadinele i trichomonadinele ca i microsporidiile iar acest aspect sugereaz
desprinderea lor din trunchiul comun nainte de realizarea captrii mitocondriilor n urma unui
proces de endosimbioz. Alt ipotez susine ns c strmoul tuturor organismelor eucariote
actuale a fost dotat cu mitocondrii, iar n cursul evoluiei, unele grupe au pierdut acest caracter.
Studiind comparativ cele patru categorii mari de protozoare actuale, se observ c cele care
pstreaz cele mai multe criterii de primitivitate sunt flagelatele. Faptul c ntre flagelate exist i
forme capabile de fotosintez i de hrnire de tip heterotrof indic acest grup ca fiind nodul
filogenetic din care s-au separat cele dou regnuri mari - plantele i respectiv animalele. Pe de alt
parte, apariia unor forme coloniale cu celule practic identice cu cele de la unele metazoare
primitive, sau aspectul flagelat al gameilor masculini la un mare numr de metazoare, indic de
asemenea flagelatele - respectiv choanoflagelatele i flagelatele coloniale - ca fiind grupul de
origine al animalelor pluricelulare. Cu toate acestea, relaiile filogenetice din interiorul grupului
sunt n plin reconsiderare. Date recente rezultate n urma analizei materialului genetic
extranuclear indic faptul c grupul choanoflagelatelor st la baza animalelor metazoare pe de-o
parte i a fungilor pe de alta.
Rhizopodele se presupune c sunt mai recente dect flagelatele, iar dovezi n privina
acestei afirmaii ar fi att prezena flagelilor tranzitorii la unele grupe de rhizopode tipice, ct i
apariia nmulirii sexuate cu gamei flagelai la unele rhizopode specializate - ex. la foraminifere.
Dintre rhizopode, cele mai simple sunt indiscutabil amoebozoarele nude, care par a fi mai
apropiate filogenetic de testacee. Foraminiferele, radiolarii, heliozoarele i acantarii reprezint
23
grupe specializate iar structura lor ca i ciclurile lor de dezvoltare indic n mod clar nrudirea mai
strns a ultimelor trei grupe.
Originea rizopodelor era considerat monofiletic n concepia clasic; date recente de biologie
molecular arat ns c cel puin unul din grupele de rizopode amoebozoarele lobate au
origine polifiletic. Astfel, studii asupra ARN ribosomal de la euglifide (testacee), arat c acestea
nu au relaii filogenetice apropiate cu nici un grup de amoebozoare lobate ci cu un grup de alge
unicelulere chlorarachniophytele ambele grupe fiind n plus apropiate i de prezena
mitocondriilor cu criste de tip tubular. Tot analiza ARN ribosomal a unei amibe nude marine de
data aceasta Vannella anglica indic faptul c aceast specie nu se nrudete cu nici una dintre
celelalte grupe de amoebozoare nude; ea reprezint o linie separat, desprins din trunchiul comun
cu mult nainte de diversificarea celorlalte amoebozoare nude. In acest mod, amoebozoarele nude
apar i ele ca un grup polifiletic. Un alt indiciu asupra polifiletismului amoebozoarelor provine din
analiza ARN ribosomal al amoeboflagelatului Naegleria gruberi: n lumina acestor date, strmoul
genului Naegleria este un flagelat.
Astfel, pn la acumularea de noi date, putem presupune c amoebozoarele nude reprezint un
grup complex de organisme cu origini variate, care a evoluat prin pierderea membranei celulare
difereniate.
Sporozoarele apar ca un grup extrem de complex, cu origine polifiletic. O parte dintre
sporozoare provin n mod cert din rhizopode, dup cum o dovedesc stadiile de dezvoltare de tip
plasmodial, iar prezena gameilor flagelai indic originea altora din flagelate. Neosporidiile pe de
alt parte, reprezint n mod sigur un grup artificial, care includea organisme de origine variat, n
fapt metazoare a cror structur se simplific att de mult nct pstreaz caractere de
pluricelularitate numai n stadiile nchistate (un exemplu concludent n acest sens este reprezentat
i de grupele de mezozoare - orthonectidele i diciemidele - care datorit parazitismului pierd n
anumite faze ale ciclului de dezvoltare aspectul de animale pluricelulare).
Microsporidiile pe de alt parte, au o cu totul alt origine. Date recente rezultate n urma analizei
ARN ribosomal i a unor diferite tipuri de proteine (beta tubulin, HSP70) arat c microsporidiile
sunt strns nrudite cu fungii, neavnd legturi apropiate cu protozoarele propriu-zise.
Un alt grup enigmatic sarcocistidele analizate prin metoda comparrii ARN ribosomal i
dezvluie de asemenea o parte din secrete: astfel, sarcocistidele au avut o coevoluie ndelungat
cu gazdele lor definitive i nu cu cele intermediare, fapt ce sugereaz c gazdele intermediare au
putut fi altele n epoci diferite, dar fceau parte dintre speciile cu care se hrnea gazda definitiv.
Aceste date au rezultat din analiza comparativ a materialului genetic extranuclear de la specii de
sarcocistide parazite la psri i erpi veninoi din zona palearctic i nearctic. Intotdeauna,
speciile parazite la psri, respectiv erpi erau mai apropiate ntre ele dect n cazul comparrii cu
gazdele intermediare.
Ciliatele apar ca fiind cel mai specializat i cel mai evoluat grup de protozoare libere.
Desprinderea lor din trunchiul comun s-a fcut probabil naintea desprinderii strmoilor
metazoarelor - fapt dovedit de prezena aparatului nuclear difereniat i a nmulirii prin conjugare,
aspecte care se mai regsesc doar la unele grupe de micobionte. Structura identic practic dintre cil
i flagel indic flagelatele ca posibil grup de origine pentru ciliate. In cadrul grupului, se consider
c cele mai primitive sunt euciliatele cu ciliatura dispus neregulat pe toat suprafaa celuleiholotrichidele. Peritrichidele i spirotrichidele sunt considerate grupe evoluate; suctoriile
reprezint un ram desprins nainte de apariia ciliatelor evoluate i care au evoluat ntr-o cu totul
alt direcie datorit vieii fixate pe care o duc. Studii asupra structurii organitelor celulare apropie
cilioforele de sporozoarele de tip telosporidian i cu dinoficeele.
Analiza comparativ a materialului genetic extranuclear i a unor proteine cum este HSP70 indic
faptul c ciliatele sunt un grup monofiletic, ipotez care vine s se grefeze pe observaiile mai
vechi bazate pe analiza morfologiei grupului. Pe de alt parte, analiza factorului de elongaie 1-alfa
indic faptul c ciliatele sunt caracterizate printr-o extrem de nalt rat de diversificare, aspect
care lipsete la celelalte grupe de protozoare.
24
25
incolori, rar colorai brun-rocat. In aceast clas sunt cuprinse trei ordine: Homocoela,
Heterocoela, Pharetronida, acesta din urm incluznd mai ales forme fosile.
Ordinul Homocoela
In acest ordin sunt cuprini spongieri primitivi de tip Ascon, la care cavitatea paragastral
este cptuit n ntregime cu coanocite. Doar 6 specii sunt cunoscute n prezent. Cea mai
cunoscut familie din acest ordin este familia Leucosoleniidae (Fig. 42) din care face parte
Leucosolenia botryoides.
Ordinul Heterocoela
Include specii de spongieri organizate pe tipul Sycon, cu coanocitele cptuind tuburi
situate n grosimea peretelui corpului i cavitatea paragastral tapetat cu celule asemntoare
pinacocitelor. Datorit acestui tip de organizare, peretele corpului este mai gros, iar filtrarea se face
n mod mai eficient comparativ cu tipul Ascon.
In Marea Neagr reprezentantul acestui grup este Sycon ciliatum (Fig. 42) (fam.
Sycettidae) de circa 1-2 cm, de culoare hialin, ntlnit frecvent n biocenoza cu Modiolus
pohaseolinus ntre 30 i 80 m adncime. Osculul este nconjurat de spiculi lungi, iar din ectoderm
proemin spiculi monaxonici.
Clasa Demospongiae
In acest grup sunt incluse cele mai multe specii de spongieri actuali (circa 95%) cu mai
muli osculi, cu structur foarte complicat i cu schelet eterogen format din macro i microsclerite
silicioase de diverse forme sau/i din fibre de spongin - care domin n structura scheletului.
Peretele corpului este organizat pe tipuri evoluate - Leucon i post-Leucon (Fig. 40), caracterizate
prin formarea n grosimea peretelui corpului a unor structuri cavitare mici cptuite cu coanocite
(coulee vibratile), a cror suprafa nsumat reprezint o suprafa de filtrare mult mai mare
dect cea a cavitii paragastrale, cptuit de asemenea cu celule asemntoare pinacocitelor. Apa
ajunge la couleele vibratile printr-un sistem complicat de spaii i canale inhalante la nivelul
crora se deschid porocitele ce comunic nemijlocit cu couleele. Din acestea, apa ajunge n
cavitatea paragastral prin canale i spaii exhalante.
Spongierii din aceast clas se ntlnesc att n ape dulci ct i n ape marine. Talia lor
variaz de la civa cm pn la peste 1 m (Poterion neptuni - gigantul grupului), iar forma lor este
de asemenea diferit. Din punct de vedere sistematic, clasa este submprit n mai multe
subclase; subclasele importante din punct de vedere al numrului de specii sunt Tetraxonida
(Tetractinomorpha) i Monaxonida (Ceractinomorpha).
Subclasa Tetraxonida cuprinde specii caracterizate prin prezena macroscleritelor de tip
tetraxon. Include mai multe ordine - Astrophorida, Desmophorida, Hadromerida, Axinellida din
care le prezentm pe cele mai importante.
Ordinul Hadromerida. Suberites domuncula (Fig. 42) (familia Suberitidae) este
reprezentantul unei familii cu specii cu aspect globulos, de culoare rocat-portocalie, fr papile pe
suprafaa corpului, rspndite mai ales n mrile calde ale globului. In Marea Neagr din acest
grup a fost citat Suberites carnosus prezent i n dreptul coastelor romneti. Familia Clionidae
cuprinde spongieri capabili s secrete substane acide cu ajutorul crora i sfredelesc galerii n
interiorul cochiliilor de bivalve sau gasteropode. La exterior rmn doar osculii, ca nite mici
papile ascuite, rozee, de 2 - 3 mm. Din aceast familie, n Marea Neagr este frecvent Cliona
vastifica (Fig. 43).
26
Ordinul Axinellida cuprinde spongieri ereci, cu aspect variat, arborescent sau de cup.
Axinella damicornis (familia Axinellidae) este o specie de culoare portocalie, relativ comun n
Marea Mediteran i Atlanticul de Nord, cu aspect arborescent i ramurile lite.
Subclasa Monaxonida cuprinde specii de spongieri la care domin macroscleritele
monaxonice. Include mai multe ordine: Poecilosclerida, Halichondrida, Haplosclerida,
Dyctioceratida, Dendroceratida.
Ordinul Halichondrida. Familia Halichondridae. Halichondria panicea este o specie
petricol, infralitoral, ntlnit n Marea Neagr dar relativ rar la litoralul romnesc sub 10 m
adncime. Colonia are aspect variat, prezentnd prelungiri verticale tubulare care poart fiecare n
vrf cte un oscul. Culoarea coloniei este verzuie sau galben-verzuie..
Ordinul Haplosclerida cuprinde att specii dulcicole ct i specii marine. Spongilla
lacustris (Fig. 43) din familia Spongillidae (grup ce include peste 120 specii), este o specie larg
rspndit n apele dulci stttoare europene. Colonia are culoare verde-mslinie iar aspectul este
variat, de regul ramificat. Spongierul se fixeaz pe substrate variate. In sezonul rece rezist prin
formarea de gemule (forme de rezisten). Din aceeai familie face parte i Ephidatia fluviatilis, de
asemenea rspndit n ape dulci. Spongilidele sunt specii larg rspndite n apele dulci, ns
pentru o dezvoltare optim au nevoie de ape bine oxigenate.
Ordinul Dictyoceratida include specii marine. Euspongia (Spongia) officinalis (Fig. 42)
este un spongier cu diametrul coloniei de pn la 15-25 cm, comun n Marea Mediteran. Era
exploatat n trecut ca burete de baie, scheletul fiind alctuit preponderent din fibre de spongin.
Clasa Hexactinellida (Triaxonida, Hyalospongiae)
Cuprinde specii exclusiv marine, cu schelet silicios. Scleritele - de tip triaxonic dublu - sunt
dispuse adesea n fascicule lungi, de peste 1 m, dnd scheletului un aspect caracteristic. Aceste
mnunchiuri de spiculi sunt solidarizate de celule ale peretelui corpului spongierului, care capt
astfel un aspect caracteristic. Formele acestor spongieri sunt variate, dar de regul schema de baz
a unui coule alungit se regsete la multe specii; dimensiunile pot depi adesea 0,5 m.
Spongierii din acest grup populeaz fundurile adnci ale mrilor i oceanelor, fiind ntlnii la
adncimi de 200 - 5000 de metri sau chiar mai mult. Despre fiziologia i ecologia lor se cunosc
realtiv puine lucruri, i unii specialiti au mers pn acolo nct s propun desprinderea lor ntr-o
ncrengtur separat.
Cele 12 familii de spongieri silicioi sunt mprie n dou subclase: Hexasterophorida (cu
scleritele terminate cu vrfuri ascuite i simetrie pe tip 6) i Amphidiscophorida (cu sclerite
terminate la capt cu amfidiscuri). In Marea Neagr acest grup taxonomic nu este reprezentat.
Familia Euplectellidae include mai multe specii indo-pacifice cu aspect caracteristic, de coule
alungit. Euplectella aspergillum (Fig. 43) rspndit n zona arhipelagurilor Filipine i Moluce are
circa 30 cm lungime, cu un opercul prevzut cu osculi; deasemenea, numeroi osculi se gsesc i
pe lateral (osculi parietali). Scheletul este alctuit din fibre de SiO2 strns mpletite i terminate
inferior ntr-un mnunchi lung cu care colonia se fixeaz n substratul nisipos.
+ Clasa Sclerospongiae
Include un grup extinct de corali paleozoici, cu structura corpului de tip leuconid, cunoscui
din cambrian. Avend schelete calcaroase, fceau parte dintre formele constructoare de recifi. Spre
deosebire de celenterate, sclerospongierii se dezvoltau la adncimi mai mari sau n locurile umbrite
ale recifilor paleozoici.
27
Increngtura C O E L E N T E R A T A (CNIDARIA)
Cuprinde organisme acvatice cu simetrie radiar, cu corpul format din ectoderm i
endoderm ntre care se gsete mezogleea - strat gelatinos anhist la origine. Sunt forme solitare sau
coloniale, cu dou faze n ciclul de dezvoltare - faza de polip i faza de meduz. Denumirea
grupului vine de la faptul c ntreaga cavitate intern funcioneaz ca un intestin primitiv (coelom cavitate, enteron - intestin), sau de la prezena celulelor urticante (gr. cnide - urzic)
Talia celenteratelor variaz de la dimensiuni de ordinul milimetrilor la dimensiuni de
ordinul metrilor sau chiar al zecilor de metri. Cavitatea intern a corpului (simpl sau complicat)
28
este plin cu ap, la acest nivel realizndu-se digestia, motiv pentru care este denumit cavitate
gastral; cavitatea gastral comunic cu exteriorul doar prin intermediul orificiului bucal.
Ectodermul (Fig. 44) este format din celule mioepiteliale (Fig. 45), senzoriale, glandulare,
nervoase i cnidoblaste (Fig. 46, celule urticante), acest ultim tip de celule fiind caracteristice
celenteratelor. La multe tipuri de celenterate, ectodermul secret structuri scheletale dure sau
elastice, caracteristice grupului. In cazul n care aceste structuri protejeaz la exterior o colonie de
polipi, formeaz perisarcul (partea vie a coloniei reprezint cenosarcul). Endodermul este alctuit
din celule mari, flagelate, cu unul sau doi flageli, capabile s emit pseudopode i s nglobeze
particule alimentare i celule glandulare care sintetizeaz enzime digestive. Sistemul nervos este
simplu, sub form de reea difuz iar organele de sim sunt bine dezvoltate doar la meduze i sunt
complexe; poart numele de ropalii, sunt situate pe circumferina umbrelei i reprezint un organ
de sim complex, cu celule sensibile la stimuli luminoi, celule olfactive i un statocist. Sexele sunt
de regul separate, existnd i specii hermafrodite. Gonadele sunt fie de origine ectodermic - la
hidrozoare, fie de origine endodermic - la scifozoare i anthozoare. Meduza este totdeauna
sexuat; cnd meduza lipsete din ciclul de dezvoltare, polipul este sexuat.
Din punct de vedere sistematic, celenteratele se mpart n trei clase Hydrozoa, Scyphozoa i
Anthozoa. Acestor clase li se mai adaug n unele clasificaii i o a patra - Cubozoa, pe care ali
autori o includ ntre scifozoare, cu valoare de subclas sau de ordin.
Clasa Hydrozoa
Hydrozoarele sunt cele mai primitive celenterate, caracterizate prin cavitate gastral
necompartimentat la polipi i sistem de canale radiare slab dezvoltat la meduze. Meduzele sunt de
dimensiuni mici i prezint cavitatea subumbrelar protejat de un velum. In ciclul de dezvoltare,
faza de polip i cea de meduz au aproximativ aceeai pondere (cu toate c exist i specii la care
lipsete fie polipul fie meduza). Gonadele hidrozoarelor sunt de natur ectodermic. Sunt solitare
sau coloniale, libere sau fixate; marea majoritate a hidrozoarelor sunt marine, existnd ns i
forme dulcicole sau salmastricole.
Sistematica acestei clase este destul de complicat, incluznd trei ordine: Hydroida,
Trachilida i Siphonophora.
Ordinul Hydroida include peste 2300 de specii la care polipul poate fi fixat sau liber pelagic sau bentonic, hermafrodit sau nu; meduza lipsete la unele grupe.
Grupul este mprit n mai multe subordine, uneori acestea putnd fi mprite la rndul lor n
infraordine.
Subordinul Hydrariae (Hydrina). Hidrarii sunt specii lipsite de forma de meduz, solitare,
destul de larg rspndite n apele dulci, existnd de asemenea i specii marine. Polipii au talie
mic, pot fi fixai, sesili sau semivagili, cu tentacule sau uneori fr. Familia Hydridae include cele
mai multe specii ale grupului, rspndite mai ales n ape dulci: Hydra vulgaris (rspndit n apele
dulci europene), Chlorohydra viridissima (care i datoreaz denumirea zooclorelelor simbionte),
Pelmatohydra oligactis (Fig. 48), .a. Familia Protohydridae include hidrozoare cu aspect
vermiform, lipsite de tentacule. Triesc n ape salmastre sau marine, n sedimente nisipoase.
Protohydra leuckarti (Fig. 49) care face parte din aceast familie este citat i din dreptul
litoralului romnesc.
Subordinul Halammohydrina include forme la care generaia polipoid este redus, iar
meduza este profund modificat, umbrela lipsind aproape total (Fig. 48). Tentaculele lungi ce dau
animalului un aspect caracteristic se prind n partea superioar a corpului, sub acestea urmnd un
manubriu masiv, la nivelul cruia se gsesc i gonadele. Unele specii sunt pelagice, notnd n
masa apei cu tentaculele, altele triesc n sedimentele nisipoase. Halammohydra sp., Otohydra sp.
29
30
Include forme oceanice, pelagice, la care colonia plutete la suprafaa apei. Unii autori
plaseaz acest grup ntre sifonofore ns aspectul meduzelor, care sunt foarte asemntoare cu
meduzele atecate tipice au fcut ca grupul s fie inclus ntre hidroide. Meduzele (Fig. 51), de circa
1,5 mm au form de clopot, cu sistem gastrovascular simplu, manubriu i tentacule puine. Colonia
(Fig. 51) are aspect caracteristic, indivizii care o alctuiesc fiind dispui pe faa inferioar a unei
structuri ovoidale sau circulare cu structur compartimentat (exist o camer central mare,
circular, i un numr mare de camere inelare dispuse concentric), plin cu aer, care plutete la
suprafaa apei. In plus, pe acest disc se gsete o prelungire superioar cu aspect triunghiular, cu
rol de vel. In acest mod, colonia, alctuit dintr-un gastrozoid mare, central nconjurat de iruri
concentrice de gastrogonozoizi i dactilozoizi, plutete dus de vnt la suprafaa apei. In familia
Velellidae sunt cuprinse mai multe specii, cele mai cunoscute fiind cele din genurile Velella
(Velella velella) i Porpita (Porpita porpita).
Ordinul Siphonophora
Cuprinde de asemenea specii exotice, pelagice i coloniale, la care polimorfismul colonial
este extrem de accentuat; toi indivizii coloniei comunic ntre ei. Colonia de sifonofore (Fig. 53)
are un plan de organizare unic, cu toate c exist o destul de mare varietate de tipuri. Sifonoforele
primitive au colonia dispus pe un filament axial mai lung sau mai scurt, cu indivizii situai la
nivele diferite, n timp ce la speciile evoluate toi indivizii coloniei se gsesc prini la acelai nivel.
Superior, exist un aa-numit pneumatofor (individ modificat, plin cu un gaz produs de glandele
gazogene) care plutete la suprafaa apei i poate servi i ca vel pentru ntreaga colonie la unele
specii. Sub pneumatofor se gsesc mai multe rnduri de nectozoizi - indivizi lipsii de tentacule, cu
musculatura bine dezvoltat, care prin expulzarea brusc a apei din cavitatea gastral ajut la
deplasarea coloniei prin not. Sub nectozoizi se gsesc cormidiile; fiecare cormidie este alctuit
din mai multe tipuri de indivizi: un gastrozoid prevzut cu filament prehensil dotat cu cnidoblaste
foarte virulente, ca i dactilozoidel, un gonozoid, un palpacul i un individ aplatizat, cu aspect
foliaceu i cu rol de protecie - bracteea. Acesta din urm este situat spre exterior, protejnd ntraga
cormidie
Din punct de vedere sistematic, sifonoforele se mpart n trei subordine: Cystonectida,
Physophorida i Calycophorida. Una din cele mai cunoscute specii de sifonofore este Physalia
physalis (Fig. 51) - fregata portughez (familia Physaliidae, ordinul Cystonectida), cu
pneumatofor mare, colorat n albastru i portocaliu, cu dimensiuni de pn la 30 cm. Este destul de
frecvent n Oceanul Atlantic, unde apare n aglomeraii de mai multe zeci de indivizi.
Clasa Scyphozoa
La cele mai multe specii din acest grup domin n ciclul de dezvoltare faza de meduz;
exist i unele specii la care meduza lipsete, polipul fiind sexuat (ordinul Stauromedusida). Sunt
exclusiv marine, cu gonadele de origine endodermic. Meduzele sunt de talie mare i nu prezint
velum. Polipul cu cavitatea intern compartimentat de patru septe n patru loje. Meduzele au
sistemul gastrovascular complicat, format din canale radiare, adradiare, interradiare care se unesc
la marginea umbrelei ntr-un canal circular. La multe specii canalele se anastomozeaz formnd o
reea extrem de complicat. Ca organe de sim sunt prezente ropaliile.
Din punct de vedere sistematic, cele aproxmativ 200 de specii actuale se mpart n patru
ordine - Stauromedusida, Coronata, Semaeostomea i Rhizostomea, la care se adaug un ordin
fosil - Conulariida, ce include de asemenea circa 200 de specii.
In Marea Neagr scifozoarele sunt slab reprezentate, speciile acestui grup prefernd ape marine cu
salinitate normal.
Ordinul Stauromedusida (Lucernariida)
31
Cuprinde un numr relativ mic de specii (31) la care stadiul de meduz lipsete iar polipul
este sexuat. Polipul are form de cup (Fig. 59) (gr. scyphos) cu un peduncul de fixare terminat cu
un disc adeziv. Orificiul bucal, situat pe un mic proboscis are seciune ptrat. Discul peristomial
este nconjurat de opt brae, fiecare terminat cu cte un mnunchi de tentacule. Intre brae sunt
adesea prezente formainuni cu rolul de a ancora de substrat polipul desprins - ropaloidele.
Cavitatea gastral urc pn n vrful tentaculelor i este compartimentat n patru loje de patru
septe; fiecare sept este strbtut de o adncitur conic-alungit (plnia septal) care se deschide la
exterior pe discul peristomial. In pereii plniilor septale se gsesc fibre musculare longitudinale, a
cror contracie determin comprimarea polipului. Pe marginea intern a septelor se gsesc
filamente gastrale care proemin n cavitatea gastral.
Din acest grup face parte Lucernaria campanulata (Fig. 59) (familia Haliclystidae) semnalat i
la litoralul romnesc (este singura specie a grupului care ptrunde n Marea Neagr). Polipul are 23 cam lungime, fiind ntlnit pe diferite alge marine sau pe substrat stncos. In prezent este relativ
rar, datorit dispariiei asociaiei dominat de alga brun Cystoseira barbata.
Ordinul Semaeostomea
Este un grup important de scifozoare, cuprinznd circa 50 de specii cu sistemul
gastrovascular neanastomozat i marginea umbrelei prevzut cu tentacule i ropalii. Orificiul
bucal este nconjurat de brae bucale. Manubriul se continu cu un stomac de la nivelul cruia
pornete o reea de canale radiare - unele ramificate i altele nu - care se reunesc pe marginea
umbrelei ntr-un canal circular. Gonadele se gsesc plasate n saci endodermici care se deschid prin
orificii n zona subumbrelar.
Cuprinde un numr important de specii rspndite n toate mrile i oceanele.
Familia Ulmaridae. Aurelia aurita - meduza de ap rece (Fig. 62; pn la 30 cm diametru) este
una din cele mai comune specii aparinnd acestui grup, fiind ntlnit aproape n toata zona
temperat nordic. In Marea Neagr este prezent adesea n populaii abundente, fiind de altfel
singurul reprezentant al grupului ce patrunde n bazinul pontic. Se ntlnete tot timpul anului.
Ordinul Rhizostomea
Cele circa 80 de specii din acest ordin se caracterizeaz prin sistem gastrovascular
anastomozat i talie mare, unele specii depind 90 cm n diametru. Aprute nc din mezozoic,
sunt organisme filtratoare, hrnindu-se cu plancton. Marginea umbrelei nu prezint tentacule.
Orificiul bucal propriu-zis lipsete; din faringe (Fig. 62) pornesc un numr mare de canale care se
deschid la exterior prin pori minusculi, deschii la nivelul braelor bucale, care dau animalului un
aspect caracteristic. Reeaua de canale ce continu cavitatea gastral este mult mai complex dect
la grupul precedent, canalele radiare fiind bogat interconectate de o reea complexa de canale
circulare. Juvenilii au orificiul bucal normal conformat, fuzionarea braelor bucale i formarea
reelei de ramificaii realizndu-se n timpul ontogenezei. Acest aspect arat c rizostomeele
actuale deriv din meduze rpitoare macrofage care au trecut n timp la exploatarea altei nie
trofice.
Meduza de ap cald, Rhizostoma pulmo (familia Rhizostomatidae) ptrunde i n Marea Neagr.
Este o meduz de talie mare, adulii depind 30 cm diametru. Meduza este uor de recunoscut
dup banda ngust colorat n albastru, violet sau roz ce bordeaz marginea uor lobat a
umbrelei. Spre deosebire de Aurelia aurita, R. pulmo apare mai ales toamna i iarna, odat cu
apele ceva mai calde dinspre larg, uneori n aglomeraii de cteva zeci sau sute de indivizi.
Cubozoa
32
33
Familia Tubiporidae este un grup cunoscut cu fosile nc din mezozoic. Polipii sunt coloniali,
construindu-i un schelet calcaros n form de tub; colonia are aspect caracteristic de mnunchi de
tuburi. La baza coloniei exist un stolon bazal, de pe care se desprind polipii; acetia cresc n
dimensiuni, formndu-i schelete calcaroase; la diferite nivele ale coloniei, exist septe calcaroese
orizontale - tabulaii, prin care cavitile gastrale ale polipilor comunic. Tubipora musica (Fig.
64) este o specie indo-pacific, frecvent n recifii de corali. Polipii au culoare verzuie, iar
scheletul este brun-viiniu.
Familia Alcyoniidae include forme la care polipii sunt nconjurai de un cenosarc gelatinos la
nivelul cruia se gsesc sclerite calcaroase. Polipii sunt difereniai n autozoizi i sifonozoizi,
acetia din urm fiind indivizi care nu prezint tentacule i care au rolul de a ntreine un
permanent curent de ap prin colonie. Alcyonidium palmatum (Fig. 65) rspndit n Marea
Mediteran i Oceanul Atlantic are colonia de circa 20 cm lungime, cu cenosarcul cu aspect de
mn cu 5-6 degete pe care sunt nfipi polipii.
Ordinul Gorgonaria.
Cu circa 1200 de specii coloniale, arborescente, ramificate n form de tuf sau de evantai.
Scheletul este cornos, flexibil, sau calcaros, nvelit n cenosarc. Polipii prezint dimorfism,
existnd i la acest grup autozoizi i sifonozoizi.
Subordinul Scleraxonia cuprinde 7 familii de octocoralieri cu schelet calcaros, cu aspect de
tuf ramificat, care este nvelit de cenosarcul coloniei; polipii se afl n legtur unii cu ceilali
printr-o reea de canale situate n cenosarc. Cea mai cunoscut grup din acest subordin este
familia Coralliidae, la care scheletul calcaros are culoare rou-orange. Corallium rubrum (Fig. 64),
odinioar larg rspndit n Mediterana a devenit n prezent rar din cauza exploatrii pentru
confecionarea de obiecte de podoab.
Subordinul Holaxonia, cu peste 10 familii, include formele cu schelet flexibil. Colonia are
de regul form de evantai (Fig. 64), dispunerea ei fiind perpendicular pe direcia curenilor de
ap, astfel c hrnirea se poate realiza n mod optim. Din acest grup face parte familia Gorgoniidae
- cu specii cu aspect de tuf dispus n evantai, colonia putnd atinge dimensiuni de peste 1 m.
Speciile acestui grup populeaz ape de adncimi reduse: Gorgonia setosa i G. verrucosa sunt
specii comune n Marea Mediterana. In Marea Neagr reprezentanii subordinului lipsesc.
Ordinul Pennatularia (Fig. 65) include circa 300 de specii actuale. Grupul este foarte
vechi, unele opinii plasnd originea lui n precambrian. Speciile din acest grup sunt lipsite de
schelet, cu aspect caracteristic; astfel, prezint o parte bazal, lipsit de polipi, care se fixeaz n
sediment, de pe care pornete un rahis pe care sunt dispui polipii. In vrful rahisului, se gsete
polipul terminal care prin nmugurire d natere celorlai polipi - colonia crescnd n lungime.
Dispoziia polipilor difer de la o specie la alta, de cele mai multe ori fiind dispui pe dou iruri
paralele.
Veretillum cynamorium (Fig. 65; familia Veretillidae) este rspndit n Marea Mediteran i
Oceanul Atlantic; polipii sunt dispui neregulat pe un rahis cilindric. Genul Pennatula (Fig. 65;
familia Pennatulidae) cuprinde mai multe specii cu aspect de pan, rspndite n Marea
Mediteran, Oceanul Atlantic i Pacific. Pe rahis se gsesc dispuse la stnga i la dreapta lame
polipiere pe care se fixeaz polipii difereniai n autozoizi i sifonozoizi. In Marea Neagr exist
un singur reprezentant al acestui grup - Virgularia mirabilis (Fig. 65; familia Virgulariidae), la care
rahisul este subire i alungit iar polipii sunt de talie mic. Este o specie rar n Marea Neagr,
ntlnit doar n zonele unde se face simit mai puin influena apelor dulci aduse de ruri i fluvii.
Subclasa Hexacorallia
Cuprinde specii exclusiv marine, cu polipi solitari (Fig. 66) i coloniali, de talie mic,
medie i mare, cu sau fr schelet calcaros, organizai pe tipul 6. Tentaculele sunt numeroase,
34
dispuse pe mai multe cercuri, n numr 6 sau de de multiplu de 6 i nu prezint pinule. Scheletul
calcaros, secretat de ectoderm este deasemenea complex. Septele calcaroase - scleroseptele - apar
ntotdeauna n interloje, iar un sclerosept format din lama calcaroas nvelit de esut moale
reprezentat de ectoderm, mezoglee i endoderm este flancat de dou sarcosepte formate din
mezoglee i endoderm. Scheletul calcaros are diferite forme i dimensiuni, n funcie de specie.
Reproducerea este sexuat, produsele sexuale fiind eliminate n masa apei n acelai timp
(sincronizat). Dup fecundare rezult larva planul (Fig. 67) care se fixeaz pe substrat dnd
natere polipului. Inmulirea poate avea loc i asexuat, prin nmugurire sau stolonizare.
Multe specii de hexacoralieri triesc n simbioz cu alge unicelulare de tipul zooxantelelor,
care asigur o mare parte din aportul nutritiv, acesta fiind i motivul pentru care o mare parte a
speciilor de corali nu se dezvolt dect n apele limpezi din primele zeci de metri adncime, lipsind
n zonele cu ap tulbure sau de la adncimi mari.
In prezent sunt cunoscute peste 2500 de specii de hexacoralieri, rspndii mai ales n
mrile calde ale globului, i mprii n urmtoarele ordine: Actiniaria, Ceriantharia,
Madreporaria, Coralliomorpharia, Zoantharia i Antipatharia.
Ordinul Actiniaria
Cuprinde specii de talie mic, medie sau mare, uneori cu dimensiuni ce pot atinge 1,5 m
(diametrul discului peristomial). Polipii sunt solitari, lipsii de schelet calcaros, semisesili.
Miscrile pe care le fac aceti polipi sunt posibile datorit puternicii musculaturi parieto-bazilare
pe care actinarii o prezint la nivelul discului de fixare. Cavitatea gastral compartimentat n loje
i interloje. In ontogenez, primele apar lojele dorsal, ventral i primele patru loje laterale.
Ulterior, n interloje apar loje laterale de ordinul 2, 3, 4, etc, astfel nct la maturitate, polipul are
un numr mare de loje i interloje.
Cele peste 1000 de specii actuale se mpart n numeroase familii distribuite n dou
subordine - Protantheae i Nyantheae.
Cele mai multe specii de actinii sunt rspndite n mrile i oceanele calde ale globului, la
adncimi de cteva zeci de metri. Datorit condiiilor sale particulare, n Marea Neagr nu au
ptruns dect dou specii de actinii care populeaz ntregul bazin.
Actinothoe clavata este o actinie de pn la 2 cm lungime, cu polipul verzui-oliv translucid cnd
este adult i transparent cnd este tnr, cu tentacule ascuite i de culoare glbui. Este o specie
euribat i eurihalin, populnd att fundurile adnci ct i apele de mic adncime din apropierea
rmurilor, formnd uneori aglomeraii. Actinia equina (Fig. 67; familia Actiniidae, suprafam.
Actinoidea, infraord. Endomyaria) este cea mai rspndit actinie din mrile circumeuropene.
Polipul poate atinge pn la 5 - 6 cm diametru, are culoare verde-oliv sau rocat, discul adeziv
prezentnd un inel violet sau rocat. Este o specie caracteristic asociaiei dominat de midii
(Mytilus galloprovincialis) ntlnindu-se n zona infralitoral pe fundurile stncoase, formnd
populaii mari.
Ordinul Ceriantharia
Cuprinde circa 50 de specii cu aspect vermiform, de talie medie sau mare, semisesile, fr
schelet calcaros care triesc pe funduri nisipoase sau mloase nfipte n sediment. Corpul este
protejat de un tub cptuit cu o secreie mucoas secretat de ectoderm, secreie pe care se lipesc
diverse particule. In jurul orificiului bucal se dispun dou iruri concentrice de tentacule, uneori
dungate, viu colorate, grupate n tentacule bucale i tentacule laterale sau periferice. De regul
tentaculele bucale sunt orientate superior, n vreme ce tentaculele laterale stau pe sol. Faringele
prezint un singur sifonoglif, n dreptul lojei dorsale. La acest grup, n partea inferioar a corpului
se gsete un mic orificiu (por) al crui rol este acela de a elimina apa din cavitatea gastral.
Septele sunt lipsite de musculatur longitudinal, aceasta aflndu-se n peretele corpului. Lojele
sunt simple, interlojele lipsind.
Ceriantarii sunt rspndii n toate mrile i oceanele. Sunt forme sedimentofile, ntlnite pe
funduri mloase sau nisipoase. Animalul st nfundat n sediment, la exterior ieind doar treimea
35
superioar a tubului. Hrana este reprezentat de locuitorii fundurilor marine - crustacee, viermi,
s.a. In caz de pericol, ceriantarii se pot retrage complet n tub; uneori se pot tr pe substrat iar
alteori s-au observat cazuri de ceriantari care au mprit o perioad de timp acelai tub.
Din Marea Neagr a fost citat Pachycerianthus solitarius (Fig. 68; familia Cerianthidae),
care populeaz fundurile sedimentare la adncimi de 10-100 m; polipul poate atinge 6-8 cm
lungime i pn la 1 cm diametru n regiunea discului peristomial; orificiul bucal este nconjurat de
16-32 tentacule bucale i 60 - 64 tentacule laterale. P. membranaceus, din Marea Mediteran poate
atinge uneori 1 m lungime.
Ordinul Madreporaria
Este al doilea grup ca mrime dintre hexacoralieri, incluznd circa 1000 de specii actuale
crora li se adaug peste 5000 de specii fosile. Polipii sunt sesili, solitari sau coloniali, de talie
mic i medie, prezentnd totdeauna schelet calcaros (Fig. 69). Anumite grupe de madreporari
formeaz aglomeraii enorme - recifii de corali - n mrile i oceanele calde ale globului (Marea
Caraibilor, coasta de est a Africii, zona tropical a Pacificului. Datorit faptului c triesc n
simbioz cu zooxantele, de activitatea crora depind n mare msur, madreporarii nu pot popula
dect ape calde (ntre paralelele de 400 latitudine nordic i sudic) i limpezi, pn la adncimi de
cteva zeci de metri.
Polipii sunt de dimensiuni mici, medii sau mari, cu cavitatea gastral compartimentat n
loje i interloje; lojele dorsale i ventrale nu prezint benzi de musculatur longitudinal, n timp
ce lojele laterale au cte dou astfel de benzi. Fiecrei loje i corespunde un tentacul.
Din
punct de vedere sistematic, madreporarii se mpart n urmtoarele subordine: Astrocoeniina,
Fungiina, Faviina, Caryophylliina.
Familia Acroporidae (subordinul Astrocoeniina) cuprinde specii coloniale, cu schelet masiv de
talie mare, cu aspect de tuf extrem de ramificat sau evantai - genurile Madrepora i Acropora
(Fig. 69). Sunt rspndite n zona indo-pacific.
Familia Fungiidae (subordinul Fungiina) include specii cu polipi de talie mare, solitari sau
coloniali, cu scheletul cu aspect de plrie de ciuperc, cu septele rsfrnte, depind marginea
scheletului calcaros al polipului. Creterea n dimensiuni se face la nivel interseptal; teca lipsete;
la speciile din acest grup s-a evideniat un proces de formare a polipilor care amintete de
strobilaia scifozoarelor, polipii tineri desprinzndu-se de pe ramura care i-a generat. Genul Fungia
(Fig. 69) include specii rspndite n zona indo-pacific.
Familia Dendrophylliidae (subordinul Dendrophylliina), cu specii solitare sau coloniale, la care
scheletul calcaros are aspectul unei mici cupe n interiorul creia se gsesc septele. Genul
Balanophyllia include mai multe specii rspndite n toate mrile i oceanele, pn la adncimi de
peste 1000 m. In Marea Neagr lipsesc.
Ordinul Coralliomorpharia
Cele circa 30 de specii incluse n acest grup taxonomic sunt apropiate de madreporari.
Polipii se caracterizeaz prin faptul c unei loje i corespund mai multe tentacule; la exteriorul
discului peristomial se dispune un inel de tentacule mari, urmate spre interior de tentacule din ce n
ce mai mici, dispuse n iruri alterne. Polipii (Fig. 70 Corynactis viridis) pot avea talie mic sau
medie, existnd ns i specii care depesc 1 m diametru (genul Discosoma). Pot fi solitari sau
coloniali, colonia avnd aspect de ramur; scleroseptele lipsesc. Specii ale acestui grup pot fi
ntlnite n toate mrile globului, din zonele arctice pn la tropice. Din acest grup fac parte mai
multe familii - Coralliomorphidae, Discosomatidae .a.
Ordinul Zoantharia
Cuprinde n jur de 300 de specii sesile, solitare (Fig. 71 Zoanthus sociatus) sau coloniale,
asemntoare cu actiniile. Colonia cuprinde puini indivizi, plasai unul lng altul pe o membran
bazal stolonial. Discul peristomial este nconjurat de dou iruri de tentacule conice; exterior fa
de tentacule, exist un inel de proeminene cu aspect triunghiular - bractee, care n momentul
36
37
n timpul multelor perioade glaciare desfurate de-a lungul timpului formele pelagice au fost mult
mai puternic afectate de extincii comparativ cu cele bentale) fie c nu a existat niciodat. Pe de
alt parte, polipul lucernariidelor are o serie de trsturi care l fac n mod clar mai complex i mai
evoluat dect polipii formelor cu meduz (prezena braelor bucale cu tentacule, a ropaloidelor, a
plniilor septale).
Cubozoarele sunt un grup cu afiniti att printre hidrozoare ct i printre scifozoare,
prnd a fi totui mai apropiate filogenetic de primele (structura meduzei i ntructva a polipului).
Anthozoarele au o evoluie cunoscut mult mai bine graie resturilor fosile lsate de
scheletele calcaroase. Originea lor este de asemenea veche, unele dintre speciile faunei de tip
Ediacara de acum 560 milioane de ani fiind foarte apropiate de panatularii actuali. Coralii tipici
(tetracoralierii) apar n paleozoicul inferior i dispar la sfritul erei primare, cnd las locul
formelor mai evoluate - octocoralii i hexacoralii. aceste dou grupe apar ca fiind grupe paralele,
care au evoluat dnd natere la diferitele tipuri de anthozoare actuale, care apar toare ca fiind
specializate pentru anumite condiii de mediu.
Studii recente de biologie molecular indic strmoii antozoarele ca fiind grupul cel mai
primitiv dintre celenterate (i formele fosile demonstreaz ntructva acest lucru), ceea ce ar
nsemna c anthozoarele s-au desprins cel mai devreme din trunchiul cnidarian comun, n vreme ce
restul tipurilor de celenterate sunt ceva mai recente. De asemenea, spre deosebire de alte grupe,
datele rezultate din analiza comparativa a ARN confirm arborii filogenetici clasici, cu antozoarele
mprite n cele dou subclase pe de-o parte i hidrozoarele apropiate de scifozoare pe de alta.
Un alt grup ataat recent de celenterate uneori chiar inclus n aceast ncrengtur este cel
al myxozoarelor, fostele myxosporidii. Date de biologie molecular indic faptul c aceste forme
parazite nu sunt altceva dect foste celenterate adaptate la parazitism endocelular.
38
celulelor parazitului adult, nucleii formai prin diviziunea nucleului individual nconjurndu-se de
citoplasm i formnd spori plurinucleai, printr-un numr de diviziuni succesive ale nucleului.
Sporii de la myxozoare sunt de regul dubli, cel mai cunoscut exemplu fiind cel de la genul
Myxobolus. Intr-un nveli comun sunt cuprini doi spori plurinucleai, fiecare spor prezentnd cte
6 nuclei. Din aceti nuclei, doi se vor orienta la periferia celulei unde dup nvelirea n citoplasm
i diferenierea unor membrane celulare vor forma valvele sporului; ali doi se orienteaz la unul
din polii sporului, formnd capsulele polare celule cu cte o vacuol mare, n care se gsete un
filament spiralat, foarte asemntoare ca structur cu cnidoblastele; n fine, ultimii doi nuclei se
orienteaz spre polul opus, se nconjur cu citoplasm i formeaz viitorul germene amiboid
binucleat. Aceti spori dubli sunt eliminai n ap n dou moduri: la speciile la care chisturile sunt
subcutanate, acestea se sparg i sporii ajung n ap; la speciile la care chisturile sunt situate n
profunzime, spori ajung n ap abia dup moartea i descompunerea gazdei. Aciunea paraziilor
asupra gazdei nu este agresiv, gazde intens parazitate putnd supravieui timp ndelungat. Cele
mai multe specii paraziteaz la peti, puine fiind ntlnite la amfibieni sau reptile. In cazul
petilor, aproape toate organele sunt parazitate; cele mai afectate sunt musculatura, esutul
conjunctiv, branhiile, rinichii, splina. Lumenul intestinal nu este afectat.
- Familii: Ceratomyxidae (Leptotheca agilis paraziteaz n vezica biliar la pisica de mare
Dasyatis pastinaca; Ceratomyxa inaequalis la Crenilabrus mediterraneus i Crenilabrus pavo),
Unicapsulidae, Myxidiidae, Myxosomatidae, Myxobolidae (Myxobolus pfeifferi parazit n esutul
muscular la ciprinide), .a.
Lentospora cerebralis paraziteaz n esutul cartilaginos la pstrv, n special n zona cefalic,
codal i aripioare, deformndu-le.
Malacosporea
Studii recente, datnd din anul 2000, mbogesc grupa myxozoarelor cu o nou categorie
taxonomic Malacosporea cu valoare de clas, incluznd un ordin Malacovalvulida i o
familie Saccosporidiae. In acest grup intr o specie interesant de myxozoar Tetracapsula
bryosalmonae endoparazit n ficat la salmonide, i avnd ca gazd intermediar briozoare
dulcicole de tip filactolemat. Comparativ ce celelalte tipuri de mixosporidii, Tetracapsula
bryosalmonae se caracterizeaz prin cteva trsturi surprinztoare.
Astfel, dezvoltarea are loc n celule celomice ale briozoarelor, unde se formeaz sporii, alctuii
din patru celule ce vor genera valve i patru celule ce vor genera capsule polare, toate nconjurnd
o singur mas sporoplasmic cu nuclei haploizi (spre deosebire de myxosporidiile tipice unde
exist dou astfel de structuri); sporoplasma conine i celule secundare. In afara acestor diferene,
la acest taxon mai apar i alte diferene - celule saciforme proliferative, valvele sporilor nu acoper
zona de ieire a filamentului capsulei polare, absena unor perei duri care s protejeze sporii
maturi. Analiza 18S rADN indic de asemenea c Tetracapsula formeaz un grup difereniat
naintea myxozoarelor tipice.
Actinomyxida (Fig. 35)
Actinomixidele sunt myxozoare parazite n cavitatea celomic i epiteliul tubului digestiv
la anelide dulcicole i marine. Ca adult, parazitul genereaz opt sporoblati din care se dezvolt opt
spori. Sporii au trei capsule polare, un singur germene amiboid, cu simetrie triradiar, cu trei valve
care pot prezenta prelungiri simple, curbate sau bifurcate.
Familia Tetractynomyxidae prezint spori tetraedrici, parazitnd la sipunculide (T.
intermedium n celom la Petalostoma minutum); familia Triactynomyxidae - sporii fr apendici
sau n form de ancor, include specii parazite n celom la oligochete limnodrilide, tubificide sau
clitelide.
Filogenie. Cercetri recente asupra sporozoarelor de tip myxosporidian au dus la
desprinderea acestora dintre protozoare. Structura foarte asemntoare a capsulelor polare de la
unele grupe de neosporidii cu cnidoblastele de la celenterate ofer un indiciu morfologic asupra
39
grupului de origine al acestor sporozoare (i aceasta dac nu cumva n trecutul ndeprtat celulele
de tip cnidoblast erau prezente i n structura tegumentului altor grupe de nevertebrate, disprute
ntre timp fr s lase urmai).
Analiza materialului genetic extranuclear al myxosporidiilor indic fr urm de ndoial
c locul acestor organisme nu este ntre protozoare ci printre celenterate, sau n apropierea
acestora. Rudele lor cele mai apropiate s-au dovedit a fi unele celenterate parazite, iar ipoteza mai
veche c myxosporidiile sunt de fapt metazoare adaptate la endoparazitism cu foarte mult timp n
urm, i care i-au pierdut caracterul de metazoar, avansat doar pe baze morfologice a fost astfel
confirmat.
Cu toate acestea, exist i specialiti care interpretnd modul n care a evoluat materialul
genetic extranuclear propun o alt poziie sistematic pentru myxozoare. In opinia acestora,
myxozoarele sunt mai degrab un grup paralel cu metazoarele bilaterale dect un grup derivat din
celenterate, ns innd cont de problemele pe care evoluarea materialului genetic le implic,
deocamdat acest punct de vedere nu poate fi considerat o alternativ viabil.
40
ntregul ansamblu de ctenidii este coordonat prin intermediul statocistului. In plan sagital, multe
specii prezint dou tentacule lungi, retractile, prevzute cu ramificaii - tentile - la nivelul crora
se gsesc celule coloblaste. Aceste celule au form emisferic, cu un filament rigid, drept i unul
spiralat; coloblastele secret substane cleioase care servesc la imobilizarea planctonului cu care se
hrnesc animalele.
Ctenoforele sunt animale marine puin tolerante fa de saliniti sczute. Din acest motiv,
n Marea Neagr se cunosc n prezent doar patru specii de ctenofore, dintre care trei au ptruns n
bazinul pontic dup 1980.
Sunt specii planctonofage, destul de neselective, cu excepia beroideelor. Din punct de
vedere sistematic, cele circa 80 de specii actuale de ctenofore se mpart n dou clase, n funcie de
prezena sau absena tentaculelor: Tentaculata i Atentaculata.
Clasa Tentaculata (Tentaculifera)
Cuprinde cea mai mare parte a speciilor de ctenofore; sunt forme cu corpul fie sferic, fie
aplatizat lateral sau dorso-ventral, cu orificiul bucal cu diametru mic; uneori sunt prezeni lobi orali
mari. Ctenoforele tentaculate sunt mprite n mai multe ordine.
Ordinul Cydippida
Include cele mai primitive ctenofore actuale, la care organizaia intern se aseamn foarte
mult cu cea a larvei cydippe. Sistemul de canale gastrovasculare const din dou canale
stomodeale, un canal infundibular bifurcat, i dou canale laterale mprite n dou canale radiare
i un canal tentacular; canalele radiare se bifurc la rndul lor n canale radiare de ordinul doi care
se deschid n canalele meridiane. La cidipide, tot acest sistem de canale este neanastomozat.
Pleurobrachia pileus (Fig. 73) (familia Pleurobrachiidae) este singura specie a acestui ordin care
ptrunde i n Marea Neagr. Adulii au forma sferic, cu diametrul de 1-2 cm, cu dou tentacule
foarte lungi prevzute cu tentile n plan sagital. Este o specie comun n Marea Neagr, fiind
ntlnit pn la adncimi de 30-50 m.
Ordinul Lobata
Cuprinde specii care pot atinge 30-40 cm lungime, la care adultul prezint doi lobi bucali
mari (uneori mai lungi dect corpul) care au rolul de a orienta spre gur apa ncrcat cu
zooplanctonte. Modificrile corpului apar dup ce este depit stadiul de larv cydippe - la nceput
apar dou mici prelungiri de-o parte i de alta a orificiului bucal, care n final dau natere lobilor
bucali; canalele sistemului gastrovascular se complic i ele progresiv, adultul avnd canalele
meridiane conectate cu prelungiri ale canalelor stomodeale (Fig. 78).
Mnemiopsis leidyi (Fig. 74; familia Bolinopsidae) este o specie de talie relativ mare - atinge ca
adult 10- 12 cm - recent aclimatizat n Marea Neagr. Originar de pe coastele atlantice ale
Americii de Nord, M. leidyi a fost semnalat pentru prima dat n Marea Neagr n 1982, i n timp
foarte scurt a dezvoltat populaii enorme, a cror biomas se calculeaz pentru ntregul bazin
pontic n sute de milioane de tone. Impactul ctenoforului asupra populaiilor autohtone de peti
pelagici a fost dramatic, M. leidyi decimnd att alevinii ct mai ales hrana acestora zooplanctonul. Ca urmare, producia de pete a nregistrat o scdere important iar n prezent, doar
5 specii de peti mai pot fi exploatai industrial comparativ cu circa 12 specii nainte de 1980.
Leucothea multicornis (Fig. 79; familia Leucotheidae) este o specie mediteraneean de circa 30
cm, caracterizat prin lobi bucali foarte mari; corpul, de culoare maronie, este prevzut cu
excrescene conice care-i dau un ascpect caracteristic. Aceast specie a fost citat recent din Marea
Neagr, deocamdat doar din largul coastelor Bulgariei.
Ordinul Cestida
Include specii cu corpul n form de panglic, aplatizat n plan lateral. Sistemul
gastrovascular este modificat n consecin. Grupul include doar o singur familie - Cestidae.
Cestus veneris (Fig. 74) este specie rspndit n mrile tropicale, inclusiv Marea Mediteran; are
41
o lungime de peste 1,5 m, cu corpul puternic aplatizat, cu ctenidii doar n partea superioar. Se
deplaseaz n masa apei prin micri ondulate. Ca i multe alte specii de ctenofore, i Cestus
veneris este fosforescent.
Ordinele Platyctenida i Tjalfiellida cuprind ctenofore bentonice, puternic aplatizate, care
se deplaseaz pe substrat pe poriune aplatizat, cu aspect de talp. Orificiul bucal se deschide
ventral, iar dorsal se disting tecile tentaculelor, ca nite excrescene cilindrice. Sistemul
gastrovascular de canale este complex i difer de cel al ctenoforelor din ordinele precedente prin
faptul c de pe canalele principale se desprind ramificaii mai lungi sau mai scurte, anastomozate
sau nu. Acest sistem de canale se aseamn mult cu sistemul digestiv de la turbelariate evoluate triclade i policlade (Plathelminthes). Ipoteza conform creia ctenoforele din aceste ordine ar putea
fi considerate drept un posibil model al modului n care s-a fcut trecerea spre metazoarele
triploblastice simple nu a rezistat ns, deoarece turbelariatele cele mai primitive au sistem digestiv
mult mai simplu i mult diferit de sistemul gastrovascular al acestor ctenofore. In acest caz ne
aflm n faa unei convergene evolutive ntre cele dou grupe, datorat modului similar de via.
Ordinul Platyctenida include dou familii - Ctenoplanidae i Coeloplanidae - ce cuprind n
jur de 30 de specii tropicale, rspndite de pe coastele de est ale Africii pn n mrile Japoniei i
Noua Guinee; unele specii au capacitatea de a nota n masa apei prin micri ale corpului lit
(Diploctena neritica - Ctenolpanidae i Benthoplana meteoris - Coeloplanidae); dimensiunile
acestor specii nu depesc 7 cm. Ctenoplana kovalevskii (Fig. 75) - Marea Sunda - Noua Guinee,
Diploctena neritica - pe fundurile nisipoase din zona Madagascarului; Coeloplana bocki, C.
mitsukurii - pe coastele Japoniei, Benthoplana meteoris - pe coastele Africii Orientale.
Ordinul Tjalfiellida cuprinde doar o singur familie - Tjalfiellidae, cu o singur specie Tjalfiella tristoma (Fig. 75) - colectat de pe coasta vestic a Groenlandei. Animalul adult atinge
6,5 mm lungime, cu tentacule fr tentile i ctenidii absente.
Clasa Atentaculata (Nuda, Macropharyngea)
In aceast clas sunt cuprinse ctenofore cu corpul n form de clopot, pelagice,
fosforescente, cu ctenidii prezente i cu canalele gastrovasculare prevzute cu numeroase
ramificaii n mezoglee. Stadiile larvare tinere se aseamn cu stadiile larvare ale ctenoforelor
tentaculete, ns adultul prezint orificiul bucal i faringele mult lrgite, corpul propriu-zis
reducndu-se la o regiune situat sub statocist.
Aceast clas cuprinde un singur ordin - Beroidea - cu trei familii.
Ordinul Beroidea cuprinde specii cosmopolite, ce prezint caracteristicile clasei; sunt
rspndite n toate mrile din jurul Europei, ptrunznd recent i n Marea Neagr. Dimensiunile
lor pot depi 15 cm. Se caracterizeaz prin unirea canalelor meridiane i stomodeale la nivelul
orificiului bucal, printr-un canal circular i ptin prezena a numeroase diverticule - anastomozate
sau nu - lde-o parte i de alta a canalelor meridiane.
Beroideele sunt specii macroplanctonofage, specializate pe consumul altor ctenofore, de
obicei cidipide sau lobate. Cele mai comune specii de beroidee aunt Beroe ovata (Marea
Mediterana i Oceanul Atlantic), i B. cucumis (Fig. 77) (cosmopolit). Recent, n 1998, o specie a
acestui gen - cel mai probabil Beroe ovata (Fig. 77)- a ptruns i n Marea Neagr, fiind semnalat
n toat partea vestic, de la litoralul bulgar i pn la Odessa, n populaii mari.
Evoluia i filogenia ctenoforelor
42
T R I B L A S T E A - METAZOARE TRIBLASTICE
Cea mai mare parte a metazoarelor actuale sunt cuprinse n grupa metazoarelor triblastice,
care au corpul alctuit din organe derivate din trei foie embrionare - ectoderm, mezoderm i
endoderm. Din acest motiv, metazoarele din acest grup au fost denumite triblastice (cu corpul
alctuit din trei straturi de celule) sau tridermice. Mezodermul - cea de-a treia foi embrionar
poate apare n ontogenez prin mai multe ci, iar acest aspect a reprezentat mult vreme unul din
criteriile luate n considerare de sistematicieni pentru a clasifica grupele mari de animale
triblastice. Chiar dac n prezent exist alte metode mai precise, totui, nelegerea modului n care
se face diferenierea celei de-a treia foie embrionare are o mare importan teoretic i practic.
Increngtura P L A C O Z O A
Placozoarele reprezint astfel un mic grup de animale considerate pn nu demult ca fiind
cele mai primitive metazoare. Corpul lor (Fig. 87.2), care atinge 2 - 3 mm lungime, este un agregat
de celule, puternic turtit dorso-ventral, fr nici o urm de simetrie. Dorsal, corpul este protejat de
un strat epitelial format din celule aplatizate i prevzute cu cili, strat ce formeaz o epiderm
43
primitiv. Ventral, exist un strat de celule alungite, deasemenea ciliate, care formeaz o
gastroderm, printre care se gsesc celule glandulare. Intre cele dou straturi se gsesc celule cu
prelungiri filamentoase care solidarizeaz epiderma i gastroderma, iar printre celulele epidermei
se gsesc din loc n loc celule pigmentare strlucitoare. Nu exist organe specializate, situaie
apropie ntructva placozoarele de spongieri. Hrnirea se face prin secretarea de enzime digestive
asupra structurilor organice presupus digerabile deasupra crora se gsete animalul. Dup ce
enzimele acioneaz asupra substratului, animalul se deplaseaz n cutarea altei surse.
Placozoarele se pot deplasa prin alunecare pe substrat cu ntregul corp sau se pot rsuci prin
rularea marginilor
Descoperite n 1883 n Marea Adriatic, placozoarele nu cuprind n prezent dect doi
taxoni: Trichoplax adhaerens (Fig. 87.1; specie rspndit n Marea Mediteran, Marea Roie,
Atlanticul de Sud, coastele nord-americane, Golful Mexic, Samoa, Japonia, .a) i Treptoplax
reptans (semnalat doar din Mediterana). Placozoarele triesc n zonele litorale, pe alge, n mrile
calde ale globului. Hrnirea se face prin digestie extrasomatic; fagocitoza nu a fost evideniat.
Placozoarele ocup o poziie sistematic particular. Structura lor arat c este vorba de
organisme cu un grad de organizare inferior celui al spongierilor, amintind n unele aspecte de
structurile de la flagelatele coloniale.
In ultimii ani ns, cercetrile de genetic i biologie molecular au permis specialitilor s
avanseze ipoteza potrivit creia placozoarele sunt de fapt metazoare tridermice involuate sau
urmaii unor metazoare ale cror forme larvare au devenit neotenice. Analiza ARN ribosomal arat
astfel c placozoarele sunt un grup nrudit cu toate metazoarele bilaterale, n opoziie cu
celenteratele.
Increngtura M E S O Z O A
Mesozoarele sunt o grup taxonomic cu poziie filogenetic ambigu, endoparazite la
nevertebrate marine. Talia lor este foarte mic - 0,7 - 0,75 mm lungime - iar organizaia intern
este extrem de simplificat datorit viaii parazitare. Se apreciaz c n acest caz este vorba de
metazoare bilaterale care s-au adaptat la viaa parazitar cu foarte mult timp n urm, structura lor
modificndu-se n consecin.
Structura mesozoarelor este de tip didermic. La exterior se distinge un strat de celule nalte,
formnd un ectoderm. Sub ectoderm exist fie o singur celul mare - diciemide - fie o mas de
celule - la orthonectide, corpul avnd aspectul unei larve planule. Dac prezena ectodermului este
clar, celulele interne au o origine incert, nefiind sigur dac este vorba de structuri de tip
endodermal sau mezodermal.
Ciclurile de dezvoltare la mesozoare sunt complicate, existnd un dimorfism sexual
evident, masculii fiind mult mai mici dect femelele. Unele faze de dezvoltare au aspectul unui
mic plasmodiu - la orthonectide, fenomen ntlnit mai degrab la protozoare.
C l a s a Orthonectida
Sunt organisme endoparazite n gonade i n cavitatea general la turbelariatele policlade,
nemerieni, molute, echinoderme. Corpul lor nu prezint dect un ectoderm unistratificat, ciliat,
care nvelete o mas de celule germinale. Denumirea grupului vine de la faptul c adulii noat n
linie dreapt n masa apei. Sexele sunt separate, existnd un dimorfism sexual marcant - femela
este de talie ceva mai mare dect masculul (circa 100 fa de 20 ).
Femela are form ovoidal alungit (Fig. 88), prezentnd un ectoderm ciliat care nconjoar
o mas de celule germinative. Ciliatura este dispus astfel nct formeaz mai multe iruri
transversale. Anterior, se distinge o poriune conic la nivelul creia ciliatura este orientat n fa;
44
pe restul corpului, ciliatura se orienteaz posterior. In zona median se deschide porul genital.
Masculul este de talie mai mic i are corpul cilindric, distingndu-se cinci segmente, din care
primul i ultimele trei prezint ciliatur iar segmentul al doilea granulaii. Porul genital se deschide
ntre cel de-al treilea i al patrulea segment. Sub ectodermul ciliat se gsete un testicul unic, situat
median; anterior i posterior fa de testicul se gesc structuri fibrilare (considerate de unii
specialiti ca structuri de tip muscular).
Cela mai cunoscute specii de orthonectide sunt cele din familia Rhopaluridae: astfel,
Rhopalura granosa paraziteaz la bivalva Heteromya squamula; R. metchnikovi - la polichete
spionide (Spio martinensis) i nemerieni; Stoecharthrum giardi, paraziteaz la polichetul
Scolopsos amiger etc.
C l a s a Dicyemida
Cuprinde specii parazite n rinichi la cefalopode. Se mpart n dou familii - Dicyemidae
(genurile Dicyema, Pseudicyema, .a. parazite la diferite specii de Octopus) i Conocyemidae
(genurile Gonocyema, Microcyema parazite la Sepia i Octopus).
Sunt forme endoparazite n aparatul urinar al cefalopodelor, cu ciclul de dezvoltare (Fig.
89) incomplet cunoscut. Diciemidele au corpul format dintr-un strat de celule ectodermice ciliate
care nvelesc dou sau trei celule axiale mari care conin i celule germinative. Dimensiunile sunt
de circa 300 . Indivizii de acest tip sunt denumii nematogeni fundatrigeni (larve fundatrigene)
care invadeaz sistemul excretor al cefalopodelor tinere.
Poziia filogenetic a mesozoarelor a suscitat interes nc de la descrierea lor, iar faptul c
pn n prezent exit nc necunoscute legate de modul lor de dezvoltare nu face dect s amne
obinerea unor rspunsuri clare. Unii specialiti au propus ipoteza potrivit creia mesozoarele ar
reprezenta grupe desprinse foarte devreme dintr-un precursor pluricelular i care nu au mai
evoluat, n vreme ce alii opinau pentru originea lor ntr-un grup de viermi plai parazii
trematodele au fost indicate ca grup de origine care au involuat datorit vieii parazitare.
Studiind structura ortonectidelor i diciemidelor, ca i modul lor extrem de complicat de
reproducere, este puin probabil c ne aflm n faa unor grupe primitive. Rmne astfel ipoteza c
ne aflm n faa unor organisme pluricelulare care s-au adaptat la viaa parazitar ntr-un astfel de
mod nct planul de organizare al unui animal pluricelular ncepe s se piard.
Aceast ipotez a fost validat recent i de datele furnizate de analiza materialului genetic
extranuclear (18S rADN) de la unele specii de diciemide, rmnnd ca cert supoziia iniial
potrivit creia mesozoarele au evoluat din metazoare tridermice, bilaterale. Astfel, prezena unei
gene Hox de tipul celor ntlnite la lophotrochozoare la diciemide demonstreaz c cel puin acest
grup de mesozoare legturi filogenetice clare cu metazoarele tridermice, iar grupul de origine este
presupus a fi cel al plathelminilor.
PROTOSTOMIENI
In acest grup sunt incluse nevertebrate la care orificiul bucal deriv direct din blastopor.
Cavitatea intern a acestor organisme poate fi un celom tipic, un pseudocelom sau poate fi plin cu
esut parenchimatos mezenchim. Studii recente de biologie molecular au relevat faptul c
mprirea protostomienilor n funcie de structura celomului este artificial. S-a propus astfel o
nou clasificare, care cuprinde doar dou grupe mari Lophotrochozoa i Ecdysozoa. In prima
grup sunt incluse pe de-o parte acele ncrengturi care au larve planctonice care noat cu ajutorul
unor bruri de ciliatur, asemntoare cu trocofora polychetelor iar pe de alt parte cele trei
45
ncrengturi de lofoforate animale care i captureaz hrana cu ajutorul unei structuri specifice lofoforul. In cea de-a doua categorie sunt incluse ncrengturi care au corpul protejat de o cuticul
care nprlete (ecdysis = nprlire) la anumite intervale, permind creterea n dimensiuni a
corpului.
Increngtura P L A T H E L M I N T H E S
Platelminii sunt metazoare tridermice cu corpul puternic aplatizat dorso-ventral - viermi
plai - lipsite de celom propriu-zis (acelomai), cavitatea intern a corpului fiind plin cu
parenchim (sau mezenchim). Din acest motiv, plathelminii mai pot fi denumii i viermi
parenchimatoi.
Sunt animale n cea mai mare parte acvatice, libere sau parazite, cu corpul puternic turtit
dorso-ventral i simetrie bilateral. Prezint o serie de trsturi de superioritate fa de grupele
precedente: prezena mezodermului i a organelor care deriv din aceast a treia foi embrionar;
apariia unui sac musculo-cutaneu format din muscultur circular, diagonal i longitudinal care
nvelete ntregul corp; prezena unui aparat excretor protonefridian; sistem nervos ganglionar, cu
concentrare nervoas la nivelul zonei cefalice, zon unde se gsesc de asemenea organe de sim;
aparat genital uneori extrem de complicat datorit faptului c sunt animale hermafrodite. Formele
libere sunt n cea mai mare parte rpitoare n timp ce formele parazite se caracterizeaz prin cicluri
de dezvoltare complicate cu schimb de gazde i forme de rezisten.
Plathelminii reprezint dup ultimele cercetri un grup polifiletic. Grupe ca Acoelomorpha
i Xenoturbellida sunt considerate n prezent ca fiind desprinse din trunchiul comun cu mult
nainte de diferenierea plathelminilor propriu-zii iar poziia lor taxonomic variaz, unii autori
considernd c aceste dou grupe reprezint ncrengturi aparte. In clasificarea pe care o
prezentm am optat pentru o variant de compromis, tratnd att xenoturbelidele ct i
acoelomorfele separat de turbelariate.
Din punct de vedere sistematic formele libere ale plathelminilor propriu-zii sunt cuprinse
n clasa Turbellaria; formele parazite se grupeaz n dou supraclase - Cercomeromorpha i
Trematoda, care conin un numr variabil de clase n funcie de autori.
Xenoturbellida
Vieuitoare enigmatice, xenoturbelidele sunt locuitori ai fundurilor mloase ale Mrii
Nordului, fiind ntlnite la adncimi de 20 - 120 m. In acest grup este inclus de fapt o singur
specie - Xenoturbella bocki (Fig. 90), iar caracterele de primitivitate fac pe unii autori s separe
acest taxon ntr-o ncrengtur aparte n mod clar mai primitiv dect turbelariatele tipice.
Animalul are talia de pn la trei centimetri iar corpul este ovoidal, de forma unei msline.
In zona median se disting dou bruri de ciri care mrginesc un an circular. Dou iruri scurte
de ciri cu rol senzorial se gsesc de fiecare parte a zonei anterioare a corpului, n poziie dorsolateral fa de orificiul bucal (deschis ventral). Epiteliul corpului este ciliat, iar culoarea corpului
este nchis.
Ecologie. Xenoturbelidele sunt organisme bentale prin excelen, deplasndu-se lent pe
suprafaa sedimentelor datorit micrilor ciliaturii ectodermice.
Filogenie. In funcie de datele furnizate de organizaia intern, xenoturbelidele apar ca un
grup de organisme foarte vechi, considerate ca martori ai evoluiei din perioada cnd organismele
tridermice erau la nceputul dezvoltrii. Biologii considerau de asemenea c descoperirea
xenoturbelidelor reprezint o validare a teoriei gastreei a lui Ernst Haeckel, cu deosebirea faptului
c aceste forme de via nu sunt celomate, fiind deci mai primitive chiar dect veriga de legtur
dintre animalele didermice i tridermice imaginat de marele savant evoluionist.
46
Alte ipoteze mai vechi sugerau legturi cu enteropneustele i chiar cu holoturidele; dup
datele furnizate de organizaia intern, cele mai apropiate de xenoturbelide par a fi acoelele.
In ultima perioada, cercetri noi pun ntr-o nou lumin relaiile filogenetice ale
xenoturbelidelor. Astfel, ele sunt considerate mai degrab un grup nrudit cu metazoarele
tridermice bilaterale actuale - un aa numit grup sor; att xenoturbelidele, ct i strmoii
metazoarelor tridermice bilaterale s-au difereniat dintr-un trunchi comun, dar n vreme ce
metazoarele bilaterale s-au diversificat, xenoturbelidele au rmas aproximativ n acelai stadiu.
Aceast poziie este sugerat de o serie de trsturi ale organizaiei interne. O alt ipotez nou ar
fi cea lansat n 1997 n urma cercetrilor de biologie molecular comparat i a fazelor
ovogenezei, ipotez care sugereaz c xenoturbelidele ar fi de fapt un grup aberant de bivalve
protobranhiate. Aceast ipotez este susinut i de asemnrile n structura genomului
mitocondrial de la xenoturbelide i molute.
Cu toate acestea, organizaia intern mult diferit a celor dou grupe a fcut pe muli
biologi s priveasc ipoteza cu nencredere (mai ales c exist posibilitatea ca xenoturbelidele s se
hrneasc cu mici scoici protobranhiate, fapt ce poate duce la coruperea rezulatelor de biologie
molecular). In orice caz, datele acumulate n ultimul deceniu al secolului XX indic faptul c
xenoturbelidele nu fac parte dintre plathelmini ci reprezint un grup primitiv, separat de acestea,
probabil unul din puinele grupuri care i-au pstrat structura primitiv pn n zilele noastre
datorit modului i mediului de via. Asemnrile cu acoelomorfele sunt datorate mai degrab
primitivitii ambelor grupe i convergenelor evolutive dect nrudirii directe.
Acoelomorpha
Acest grup include specii predominant marine (puine sunt salmastricole i numai
excepional au fost descrise i specii dulcicole), cu faringele simplu sau absent, cu tubul digestiv
drept, neramificat, plin cu celule endodermice fagocitare (endociiu); fr protonefridii i cu
ovarele i testiculele lipsite de regul de gonoducte i de organe de acuplare (Fig. 91). Uneori
gonadele mascule i cele femele sunt cuprinse n aceeai structur, alteori sunt separate. Unele
specii - Tetrapostihia colimbytes - prezint ns i organe de acuplare i gonoducte. Sistemul
nervos primitiv, cu aspect de reea i este situat subepitelial, n strns legtur cu ectodermul; ca
organe de sim sunt prezeni statociti.
Din punct de vedere sistematic, n acest grup sunt incluse dou categorii de organisme nemertodermatidele i acoelele propriu-zise - care apar n unele clasificaii ca ordine distincte
(Nemertodermatida i Acoela)
Nemertodermatidele (Fig. 91.3) sunt mai primitive comparativ cu acoelele. Sunt organisme
marine, de talie foarte mic - rareori depesc 1 mm lungime, trind n mediul interstiial (fac parte
din meiofaun); unele specii, cum sunt cele ale genului Meara sunt endosimbionte la holoturide.
Ca organizaie intern, nemertodermatidele prezint cele mai simple trsturi, ns la ele apar i
unele caractere specifice turbelariatelor superioare i care lipsesc la acoele, ceea ce sugereaz c
acestea din urm au un derivat dintr-un strmo comun cu turbelariatele, strmo de tip
nemertodermatid.
Acoelele propriu-zise sunt organisme de talie ceva mai mare, caracterizate prin corp
transparent, aplatizat i cu marginile recurbate, trind adesea n simbioz cu zooxantele. Un
reprezentant al acestui grup, comun la litoralul romnesc, este Convoluta convoluta, o specie de
talie mic (1 - 1,5 mm), ntlnit n epibioza algelor de pe substratul dur de mic adncime la sud
de Constana. Convoluta (Fig. 91.1, 2) are aspectul unei mici amfore, deoarece corpul ovoidal i
ascuit posterior are marginile recurbate lateral. Are culoarea verde-cafenie datorit numeroaselor
alge unicelulare simbionte care se gsesc n mezenchim i datorit unui pigment brun. Prezint doi
oceli anteriori, de culoare portocalie, care ncadreaz un statocist. Orificiul bucal este deschis
ventral, n treimea anterioar a corpului. In zona median se deschide orificiul bursei copulatoare
iar n cea posterioar orificiul genital mascul, prevzut cu un penis. Ovarele sunt simple, perechi,
47
iar testiculul este folicular, foliculii fiind situai anterior. Ventral se deschid i trei perechi de
organe prostatoide, cu secreie veninoas, deschise dou lateral fa de orificiul bucal i celelelte
dou perechi ncadrnd orificiile genitale.
Aspecte de filogenie. Cercetri recente de biologie molecular i de genetic (secveniere
genetic) confirm ipoteza mai veche c grupul acoelelor st la baza evoluiei plathelminilor i
poate nu numai a lor. Legturile dintre acoelele propriu-zise i nemetrodermatide sunt relevate de
aspecte de organizaie intern - structura musculaturii, a sistemului genital, a tubului digestiv - ca
i studii de secveniere genetic.
Unii specialiti merg mai departe, i despart acest grup ntr-o ncrengtur aparte Acoelomorpha, plasat naintea plathelminilor propriu-zii. In opinia specialitilor, acelomorfele
ar fi primul grup de organisme bilaterale difereniat din trunchiul comun, disputndu-i aceast
poziie cu xenoturbelidele - i fiind considerate ca i aceastea din urm ca un grup-sor al
metazoarelor tridermice bilaterale. Diferenierea acoelomorfelor ar fi avut loc astfel nainte de
explozia cambrian care acum 540-500 de milioane de ani a dus la apariia tuturor tipurilor
actuale de metazoare tridermice. In acest fel, acest acoelomorfele ar reprezenta de fapt grupul
ancestral de origine al metazoarelor tridermice bilaterale actuale - inclusiv a vertebratelor - iar
formele moderne de acelomorfe pot fi considerate veritabile fosile vii. Date recente (2000) relevate
de analiza materialului genetic mitocondrial (codul genetic mitocondrial) relev o legtur
neateptat cu echinodermele i hemicordatele. Aceast coinciden nu poate fi explicat dect
prin acceptarea ipotezei ancestralitii acoelomorfelor fa de restul metazoarelor tridermice
bilaterale.
Clasa Turbellaria
Include forme libere, rpitoare, marine, dulcicole i terestre, de talie mic, medie i mare.
Denumirea grupului vine de la ectodermul ciliat, ciliatur care produce mici vtrejuri n ap n
timpul deplasrii (lat. turbella - vrtej mic). Corpul poate fi albicios sau aproape transparent la
formele de talie mic. Speciile dulcicole sau marine de obicei au un colorit homocrom, care se
aseamn cu mediul de via; exist ns i specii terestre ce prezint dungi viu colorate.
Turbelariatele au o extremitate cefalic bine individualizat, prezentnd adesea lobi, la
nivelul creia se gsesc ochi simpli. Orificiul bucal se deschide ventral, n poziie aproximativ
central. Tot ventral se deschide i orificiul genital la nivelul cruia se deschid att gonoductele
mascule ct i cele femele.
Reproducerea asexuat i regenerarea. Turbelariatele din grupele primitive dar i
tricladidele se pot nmuli vegetativ, prin ruperea transversal a corpului. La unele specii, ruperea
are loc fr vre-o regul - arhitomie - cele dou exemplare care rezult regenerndu-i organele
lips. La alte specii, diviziunea se face cu respectarea anumitor etape (apariia mai nti a pereilor
despritori i mai apoi a organelor interne) - n acest caz avem de-a face cu o diviziune de tip
paratomic. la catenulide i macrostomice, procesul de formare a organelor interne este mai lent
dect cel de formare a pereilor despritori, i astfel se formeaz catene de indivizi.
Turbelariatele au i o mare putere de regenerare. Astfel, ruperea corpului n mai multe buci nu
duce la moartea animalului, ci fiecare fragment regenereaz un individ distinct. Aceast capacitate
de regenerare este un indiciu c organele turbelariatelor au un grad redus de difereniere.
Sistematic. Turbelariatele au fost mprite n mai multe ordine, sistematica grupului fiind
destul de confuz datorit faptului c unii autori consider drept criteriu de baz pentru clasificare
structura tubului digestiv n timp ce alii consider mai important structura aparatului genital. In
sfrit, n ultimii ani studiile de filogenie bazate pe analiza materialului genetic extranuclear au
venit s completeze datele obinute prin metodele clasice, dar rezultatele nu sunt totdeauna clare
iar interpretarea acestor date poate duce la nite concluzii surprinztoare.
In cazul primei clasificri cea care ia n considerare structura tubului digestiv, speciile mai
primitive sunt considerate cele cu tubul digestiv drept, fr ramuri sau diverticule i cu faringele
48
simplu, iar speciile evoluate au faringele plicat sau bulbos, tubul digestiv prezentnd ramuri cu
diverticule numeroase.
In cazul clasificrilor bazate pe structura aparatului genital, sunt considerate mai primitive
speciile la care gonadele femele au gonoducte comune cu glandele vitelogene (arhioofore), n
opoziie cu speciile la care ovarele i glandele vitelogene sunt clar separate (neoofore).
Turbelariate arhioofore - forme cu ovarele neseparate de glandele vitelogene
Ordinul Catenulida
Este un grup de turbelariate salmastre sau dulcicole cu capacitatea interesant de a se
nmuli asexuat prin diviziuni transversale repetate care duc la formarea de lanuri (catene) de
indivizi. Faringele este simplu, deschis ntr-un tub digestiv cilindric, neramificat. Ovarele i
testiculele sunt nepereche, sistemul excretor are un singur canal colector, deschis la exterior printrun por situat posterior. Parenchimul este slab dezvoltat, aspect aflat n legtur cu talia mic a
animalelor. Citm din acest grup pe Stenostomum leucops (Fig. 93.2) o specie comun n vegetaia
apelor dulci interioare. Zona de diviziune se gsete la mijlocul corpului; n urma repetatelor
diviziuni care nu sunt urmate de separarea indivizilor rezult catene cu un numr mare de
exemplare conectate cap la cod.
Poziia taxonomic a catenulidelor este de asemenea discutat n ultima vreme, dup ce
datele acumulete n urma studierii materialului genetic extranuclear (genomul mitocondrial) arat
c acest grup taxonomic are alt tip de structur genetic n comparaie cu plathelminii propriu-zii.
In acest mod, fie acceptm ipoteza polifiletismului plathelminilor, fie cea a plasrii catenulidelor
ntr-o categorie taxonomic aparte, cu rang de ncrengtur.
Ordinul Macrostomida
Speciile aparinnd acestui ordin sunt de talie mic, translucide, nepigmentate, rspndite
n ape marine, dulci sau suprasrate; prezint un faringe simplu care comunic cu un intestin ngust
i rectiliniu. Ovarele i testiculele sunt perechi iar la suprafaa corpului sunt prezente papile
adezive i papile senzitive. Statocitii lipsesc. Unele specii au oceli, altele nu. In apele litorale
marine sunt comune Microstomum papillosum (Fig. 94.1) - de 0,5 - 0,7 mm, ntlnit n epibioza
fundurilor stncoase de mic adncime i Macrostomum ermini (Fig. 94.2), de talie comparabil
(0,6 - 1 mm), cu corpul alungit, terminat posterior cu o zon uor gtuit. Aceast specie este
ntlnit pe fundurile nisipoase de la sud de Constana. In lacurile paramarine i la gurile Dunrii
se ntlnete o specie relict, dulcicol-salmastricol, foarte apropiat ca aspect de M. ermini - M.
hiystricinum.
Ordinul Polycladida
Sunt specii marine, de talie mare pentru turbelariatele europene (pot atinge peste 1 cm
lungime), cu corpul foliaceu sau ovoidal, cu marginile laterale ondulate neregulat. Prezint
pigmentaie homocrom, oceli numeroi, uneori cu mici tentacule dorsale n zona cefalic. Tubul
digestiv prezint faringe de tip plicat, iar intestinul are numeroase ramuri. Gonadele sunt de tip
folicular.
In zonele litorale ale Mrii Negre, n biocenoza midiilor de piatr se ntlnesc frecvent
specii ca Stylochoplana taurica (Fig. 93.4; 10-30 mm, cu corp oval, anterior i lateral cu oceli
numeroi i dou tentacule scurte dorsale) i Leptoplana tremellaris (Fig. 93.5) 10-20 mm, cu
corpul ngustat posterior, cu ocelii grupai n dou cmpuri situate deasupra ganglionilor
cerebroizi.
Turbelariate neoofore - cu glandele vitelogene i ovarele separate, prevzute cu gonoducte
separate.
Ordinul Seriata
49
In acest grup sunt incluse forme cu testicule de tip folicular. Tubul digestiv cu sau fr
ramificaii, cu diverticule scurte sau lungi. Poate fi mprit n dou subordine:
Subordinul Proseriata (Allocoela) - cu tubul digestiv cu ramurile nedesprinse total, cu
numeroase diverticule scurte, laterale. Faringele este simplu, tubular.
Bothrioplana semperi, o specie dulcicol, cosmopolit, cu corpul alungit, uor lit posterior.
Anterior se disting lateral dou perechi de fosete ciliare senzoriale. Orificiul bucal se deschide n
treimea posterioar. Faringele se deschide ntr-un intestin cu o ramur anterioar i dou ramuri
posterioare care se reunesc posterior, formnd un inel n jurul faringelui. Intre diverticulele
ramurilor intestinale se gsesc elementele componente ale aparatului genital.
Subordinul Tricladida - cu specii mprite n patru infraordine sau seciuni n funcie de
habitat - Maricola, Paludicola, Cavernicola i Tericola. Intestinul prezint trei ramuri cu diverticule
simple sau ramificate.
- Infraordinul Maricola: specii de talie mic i medie (ating pn la 2 cm lungime), de regul cu
trei perechi de cordoane nervoase legate prin comisuri dorso-ventrale.
Procerodes lobata (6 mm) prezint n zona cefalic 4 lobi. Dorsal, anterior sunt prezeni 2 oceli.
Orificiul bucal este situat posterior iar faringele este tubular; intestinul cu diverticule laterale mari,
dispuse regulat, ntre care se gsesc foliculi testiculari (pseudometamerie). Ovarele sunt perechi,
situate n partea anterioar a corpului, n spatele ochilor.
- Infraordinul Paludicola - include forme de ap dulce, multe dintre ele stenoterme i oxifile, bune
indicatoare de ape curate; intestinul prezint diverticule ramificate.
Genul Dugesia (D. tigrina, D. gonocephala) prezint extremitatea cefalic triunghiular, cu doi
ochi i dou fosete senzoriale laterale. Speciile de Crenobia (C. alpina) prezint doi lobi cefalici
laterali alungii anterior i se pot ntlni n apele repezi de munte; Dendrocoelum lacteum este o
specie mai puin pretenioas fa de gradul de oxigenare al apei, fiind ntlnit i n apele
stttoare; genul Polycelis (Fig. 94.4), spre deosebire de genurile precedente se caracterizeaz prin
prezena a numeroi ochi dispui marginal, n treimea anterioar a corpului.
- Infraordinl Cavernicola include specii de planarii cavernocole.
- Infraordinul Terricola cuprinde specii care i duc viaa n medii terestre umede, fiind mai
abundente n pdurile tropicale umede i ecuatoriale. Pot atinge dimensiuni mari, iar pe faa
inferioar se dezvolt o band puternic de ciliatur cu rol n trre. Genul Bipalium (B. kewense
Fig. 94.5; B. javanum) cu forme indo-pacifice de peste 30 cm, care pot fi ntlnite uneori i n
serele din zonele temperate. Extremitatea cefalic are form semicircular, fiind prevzut dorsal
cu numeroi oceli. Sunt specii cu dungi viu colorate - roz sau roii - dispuse longitudinal.
Ordinul Themnocephala
Cuprinde forme mici (0,1 - 14 mm), ectoparazite pe rotifere, oligochete, gastropode,
crustacei, chelonieni.
Corpul este aplatizat, cu ciliatura redus pe partea dorsal. Extremitatea anterioar cu 2 - 12
tentacule; uneori tentaculele sunt prezente i pe laturile corpului. Ventral i posterior se gsete o
ventuz puternic. Organizaia intern se aseamn foarte mult cu cea de la neorabdocele faringele este bulbos, tubul digestiv este saciform, fr diverticule iar gonadele sunt perechi.
Familia Themnocephalide (Fig. 96) cuprinde specii rspndite n zona indo-pacific, australian i
neotropical; familia Scutariellidae include o singur specie rspndit n sud-vestul fostei
Yugoslavii.
Supraclasa Cercomeromorpha
Acest grup taxonomic cuprinde peste 5400 de specii, ectoparazite sau endoparazite n tubul
digestiv la vertebrate acvatice sau, mai rar, la mamifere. Grupul se mparte n dou clase trematode monogene i cestode.
50
51
52
Supraclasa Trematoda
Grupul include peste 7200 de specii endoparazite, cu dou sau mai multe gazde
intermediare. Trematodele digenee prezint dou ventuze de fixare, parazitnd n tubul digestiv la
vertebrate sau n organe anexe ale acestuia; rar sunt ectoparazite. Organizaia intern o amintete
pe cea a turbelariatelor rabdocele.
Morfologic, trematodele digene au aspect foliaceu, cu extremitatea cefalic slab diferniat.
Fixarea de organele interne ale gazdei se efectueaz prin intermediul celor dou ventuze - una
bucal, i una ventral; la unele forme, exist de asemenea epi cuticulari care asigur o mai bun
fixare a parazitului n organele interne ale gazdei. Orificiul bucal se deschide anterior, n mijlocul
ventuzei bucale. Orificiul genital se deschide pe faa ventral, n treimea anterioar a corpului iar
orificiul excretor terminal i posterior.
Sistematica grupului cuprinde dou clase: Aspidobothrea i Digenea.
Clasa Digenea (Trematoda Digenea, Malacobothrea)
Sunt forme endoparazite la vertebrate, cu ventuza ventral fr crlige de fixare. Ciclul de
dezvoltare cu dou sau mai multe gazde, cu metamorfoz larvar. Intestinul ramificat cu sau fr
diverticule. In funcie de organizaia intern i de ciclul de dezvoltare, digenele se pot mpri n 16
ordine.
Prezentm mai jos o parte din aceste ordine, care cuprind specii mai comune sau mai
importante din punct de vedere economic.
Ordinul Schistosomatida
Sunt specii care difer ntructva de schema general a digenelor datorit faptului c sexele
sunt separate. Sunt parazie n sistemul venos la mamifere. Talia este mic (10 - 20 mm). Masculul
are corpul mai scurt dect femela i aplatizat; marginile se rsucesc formnd un cornet - canal
ginofor - n care st femela; aceasta are corpul lung i subire. Oule sunt eliminate n snge i
53
ajung n vezica urinar dup ce sparg pereii vaselor sanguine. Ajunse n ap, dau natere la
miracidii care vor parazita melci dulcicoli din genul Planorbis. Cercarii ptrund activ prin piele,
ajungnd n vasele de snge i localizndu-se la nivelul venelor mari ale corpului. Citm din acest
grup pe Schistosoma haematobium (fam. Schistosomidae; Fig. 113.1), care produce bilharzioza.
Ordinul Echinostomatida
Grupul cuprinde 830 de specii, de form foliacee sau alungit. Captul anterior al corpului
prezint un inel de spini. Din acest grup face parte Fasciola hepatica (Fig. 109; fam. Fasciolidae)
una din cele mai comune specii din zonele temperate, parazit n ficat la ovine.
Ordinul Plagiorchiida
Cuprinde specii de dimensiuni mici, alungite sau turtite, cu testiculele plasate anterior.
Gazdele intermediare sunt nevertebrate, mai ales artropode, iar adulii paraziteaz la vertebrate.
Ciclul de dezvoltare cu dou sau trei gazde. Dicrocoelium lanceolatum (fam. Dicrocoelidae; Fig.
113.3) are circa 16 mm. Paraziteaz n ficat la ovine. Ciclul de dezvoltare include un melc terestru
din genurile Helicella sau Zebrina, specii de furnici i n final ovinele, infestarea acestora
realizndu-se odat cu ingerarea furnicilor odat cu firele de iarb. Paragonimus westermani (fam.
Paragonimidae) paraziteaz n bronhii la porcine, canide, feline i om, producnd hemoragii
pulmonare. Prima gazd este reprezentat de gasteropode dulcicole din genul Melania, cea de-a
dou gazd este un crustaceu decapod din genurile Astacus sau Potamon) iar gazda definitiv se
infesteaz consumnd crustaceele. Este rspndit n Extremul Orient. In Africa triete o specie
nrudit, cu ciclu de dezvoltare similar - P. africanus, iar n America Central i de Sud P.
kellicotti.
Gnathostomulida
Gnathostomulidele (Fig. 114) sunt un grup de animele de dimensiuni mici (0,2 - 8,5 mm)
descris relativ recent - 1956, de ctre P. Ax. Se ntlnesc n spaiile interstiiale, pe fundurile
nisipoase puin adnci, n detritus vegetal, n zonele unde descompunerea substanei organice
favorizeaz dezvoltarea unui sistem sulfidic. Se hrnesc cu bacterii, alge unicelulare, micelii de
ciuperci.
Gnathostomulidele se caracterizeaz printr-o zon cefalic bine individualizat, prevzut
cu ciri ndreptai anterior. Posterior se gsete o prelungire cu cliatur cu rol senzorial. Epiteliul
ectodermic este unistratificat, celulele epiteliale cilindrice fiind prevzute cu flageli, nu cu ciliatur
(rol n deplasarea prin spaii foarte nguste). Cavitatea intern a corpului este srac n parenchim,
care este mai bine dezvoltat doar n zona gonadelor i a extremitii cefalice. Se apreciaz c la
acest grup apare pentru prima dat un nceput de cavitate intern plin cu lichid, ceea ce
demonstreaz legturile gnatostomulidelor i cu pseudocelomatele. Orificiul bucal se deschide
ventral, n partea posterioar a zonei cefalice. La nivelul faringelui exist flci de natur cuticular,
a cror structur i funcie amintete de mastaxul de la rotifere.
Ovarul este dezvoltat anterior, ovulele fiind plasate n iraguri; testiculele au forma unor vezicule
ce ncadreaz tubul digestiv. Cu toate c la unele specii exist un aparat copulator, de regul
gameii sunt eliminai prin ruperea tegumentului.
In ce privete sistematica i poziia grupului, legturile gnatostomulidelor cu
pseudocelomatele sunt destul de evidente. Unii autori i consider ca o clas independent, n timp
ce alii i plaseaz printre turbelariate, cu valoare de ordin.
Legturile filogenetice ale gnatostomulidelor sunt destul de neclare. Astfel, pe de-o parte
tipul de organizare, morfologia extern a corpului i prezena parenchimului n anumite zone ale
cavitii interne a corpului arat nrudirea cu turbelariatele. Pe de alt parte, existena unor celule
prevzute cu flageli i a unei musculaturi dispuse n reea aduce aminte de trsturi ntlnite la
54
celenterate sau la gastrotrihi. Una dintre opiniile destul de larg acceptate de specialiti este c
gnatostomulidele sunt un grup primitiv, care ar putea fi considerat ca un fel de verig de legtur
ntre celenterate i turbelariatele inferioare. innd ns cont de poziia xenoturbelidelor i
acoelomorfelor relevat de studii recente, gnatostomulidele care sunt n mod clar mai complexe
apar mai degrab ca un grup desprins din acelai grup parental nainte de diferenierea
plathelminilor primitivi propriu-zii.
Aceast din urm opinie apare a fi susinut i de studii recente de filogenie animal bazate
pe analiza ARN ribosomal la diferite grupe indic o apropiere a gnatostomulidelor de rotifere,
acantocefali i sipunculide, grupul avnd aceeai valoare taxonomic cu plathelminii propriu-zii
deci de ncrengtur.
Cu toate acestea, alte studii filogenetice bazate pe analiza 18S rADN (AND ribosomal)
contrazic datele precedente, artnd c gnatostomulidele se apropie mai mult de nematode i
chetognate, strmoii gnatostomulidelor actuale putnd fi asimilate cu un precursorii ambelor
grupe menionate anterior. Prezena flcilor chitinizate indic posibilitatea evoluiei att spre
chetognate ct i spre nematode, n acest din urm caz prin dezvoltarea unei cuticule protectoare.
In lumina datelor prezentate anterior, gnatostomulidele apar ca un grup care nu ar trebui
inclus ntre plathelmini, chiar dac prezint o serie de trsturi morfologice care sugereaz o
nrudire aceste trsturi apar a fi mai degrab rezultatul unai convergene
Gnatostomulidele pot fi mprite n dou ordine - Filispermoida i Bursovaginida;
ultimul grup prezint burs copulatoare, care lipsete la flispermoide. Grupul este nc relativ puin
cunoscut; specii ale acestui grup au fost descrise din apele Mrii Nordului, din Oceanul Atlantic de
Nord, Marea Alb, Mediterana, Marea Roie, Oceanul Indian, Marea Caraibilor. In Marea Neagr
nu au fost semnalate.
Evoluia i filogenia plathelminilor i a gnathostomulidelor
Relaiile filogenetice ale plathelminilor au reprezentat i reprezint i n continuare o
veritabil provocare pentru specialiti. Este evident c grupul este foarte vechi, iar n decursul
timpului diferitele ramuri de plathelmini au evoluat divergent, dezvoltnd diferite strategii
evolutive care au dus la apariia unui ansamblu extrem de complex.
Strmoii acestui grup sunt cel mai probabil metazoare de tip triblastic acelomate, n genul
xenoturbelidelor sau acoelomorfelor. Apariia strmoilor plathelminilor are loc nainte de marea
difereniere cambrian a tipurilor cunoscute de metazoare tridermice, unele studii recente sugernd
chiar c strmoii plathelminilor ar fi punctul de origine al tuturor metazoarelor triblastice
bilaterale.
In prezent, dou grupe i disput ntietatea de a fi grupe-surori cu metazoarele
tridermice bilaterale - xenoturbelidele pe de-o parte i acelomorfele pe de alta. Stabilirea
legturilor dintre diferitele grupe este ns destul de dificil datorit complexitii grupului i
datorit apariiei parazitismului ca mod de via.
Mai jos prezentm att concepia clasic despre relaiile filogenetice dintre grupele de
plathelmini relaii stabilite n funcie de trsturile morfologice, anatomice i de embriologie ca
i rezultatele ultimelor cercetri bazate pe analiza acizilor nucleici, n special a ARN ribosomal.
Concepia clasic. Intre plathelmini, dou grupe au o poziie clar particular
xenoturbelidele i acoelomorfele, care sunt n mod clar cele mai primitive dintre toate grupele de
viermi plai. Poziia xenoturbelidelor este aparte, ele reprezentnd un grup specializat la un mediu
de via care a permis pstrarea caracterelor primitive. Apariia lor a avut loc dup toate
probabilitile cam n aceeai perioad cu diferenierea acoelomorfelor, dintr-un grup de metazoare
diblastice. Structura lor intern pstreaz o serie de trsturi care indic faptul c strmoii lor i
strmoii plathelminilor propriu-zii au fost foarte apropiai din punct de vedere filogenetic.
Nemetrodermatidele i acoelele apar ca fiind grupe mai puin primitive comparativ cu
xenoturbelidele; legturile strnse dintre nemertodermatide i acoele sunt sugerate i de datele
55
Increngtura N E M E R T I N I (RHYNCHOCOELA)
Acest grup include circa 850 de specii, cea mai mare parte fiind marine i bentale; puine
sunt pelagice, unele dulcicole i excepional, cteva terestre. Dimensiunile variaz de la civa
cantimetri pn la peste 30 de metri ct atinge Lineus longissimus gigantul grupului.
Corpul este colorat adesea n culori vii, cilindric, slab aplatizat ventral, alungit i filiform;
exist ns i specii cu corpul aplatizat i prevzut cu expansiuni laterale sau cu o ventuz ventral,
56
situat terminal i posterior. Extremitatea cefalic este destul de slab difereniat la cea mai mare
parte a speciilor. Anterior se deschid orificiul bucal i deasupra acestuia orificiul tecii trompei.
Filogenie. Din punct de vedere filogenetic, nemerienii apar ca un grup primitiv, considerat
de concepia clasic mai apropiat de plathelmini dect de alte grupe de metazoare tridermice.
Aceast poziie primitiv a fost stabilit pe seama unor trsturi anatomo-morfologice, cu toate c
altele sugereaz o evoluie ndelungat (de exemplu prezena trompei, structur care n aceast
form nu mai apare la nici un alt grup de animale).
Studii recente bazate pe analiza materialului genetic al nemerienilor contrazice ns
aceast poziie. Astfel, analiza genelor Hox, care controleaz dezvoltarea i diferenierea diferitelor
regiuni ale corpului, sugereaz c nemerienii ar putea reprezenta dintre metazoare cel mai apropiat
grup de strmoul ipotetic al protostomienilor i deuterostomienilor. Datele ce rezult din analiza
comparat a ARN ribosomal indic faptul c nemerienii sunt mai apropiai de protostomienii
celomai. Acestor date li se adaug cercetri recente de anatomie comparat, care arat c
rhyncocelul i sistemul circulator nchis al nemerienilor sunt structuri omoloage cu celomul
protostomienilor.
Sistematica grupului cuprinde o singur clas mprit n dou subclase: Anopla i Enopla.
Subclasa Anopla
Include nemerieni primitivi, cu orificiul bucal separat de teaca trompei. Trompa este
prevzut cu stilei. Sistemul nervos este fie n contact cu ectodermul, fie este situat n
musculatur.
Ordinul Palaeonemertini include specii marine cu sistem nervos periferic, fr vas sanguin
medio-dorsal, cu un strat de musculatur circular la exterior, apoi un strat de musculatur
longitudinal, iar la interior cu un al doilea strat de musculatur circular. Intre musculatur i
ectoderm se gsete un strat gros de cutis conjunctiv. Organele cerebrale pot lipsi. Din acest grup
fac parte familiile Tubulanidae i Cephalothricidae (Fig. 115).
Ordinul Heteronemertini cuprinde specii marine cu derma fibroas, intestin prevzut cu
diverticule, vas sanguin medio-dorsal prezent cu musculatura dispus n straturi dup cum
urmeaz: un strat de musculatur longitudinal extern, un strat de muchi circulari i unul de
muchi longitudinali interni. Organele cerebrale i frontale sunt prezente. Ca grup reprezentativ din
acest grup citm familia Lineidae, familie care cuprinde specii de talie mare Lineus longissimus
dar i specii de talie mic Lineus ruber sau speciile de Cerebratulus. In Marea Neagr, din
acest grup menionm pe L. ruber, o specie relativ rar, ntlnit n zona infralitoral, la adncimi
de 5-15 m, pe fundurile pietroase acoperite cu vegetaie algal.
Subclasa Enopla
In aceast subclas sunt cuprinse specii cu orificiul bucal situat anterior fa de creier, cu
trompa cu sau fr stilei i sistemul nervos aflat sub stratul muscular.
Ordinul Hoplonemertini. Include specii cu trompa prevzut cu stilei, intestin cu
diverticule, vas sanguin medio-dorsal conectat cu vasele laterale. Cea mai mare parte a speciilor
sunt marine, bentale, unele fiind ns pelagice, iar altele dulcicole sau terestre. Tot n acest grup
sunt cuprinse i specii ectocomensale.
Grupul a fost submprit n mai multe subordine, iar acestea n infraordine.
Subordinul Monostylifera, cu specii cu trompa armat cu un singur stilet mare, situat
central. Familia Carcinonemertidae cuprinde specii comensale n cavitatea branhial la crabi (genul
Carcinonemertes), Emplectonematidae, Tetrastemmatidae.
Subordinul Polystilifera, cu specii cu trompa narmat cu mai muli stilei mici, centrali. In
funcie de caracteristicile ecologice, se mparte n infraordinul Reptantia - cu forme bentale, tipice
57
Increngtura R O T A T O R I A
Rotiferele sunt metazoare microscopice, acvatice (pot fi ntlnite de asemenea n medii
terestre foarte umede - mlatini, stratul de muchi din apropierea apelor etc), caracterizate prin
58
prezena n partea anterioar a unui aparat rotator format din cili, folosit att n hrnire ct i la
deplasare.
Animale extrem de comune n toate bazinele acvatice, rotiferele au o importan ecologic
deosebit, deoarece reprezint baza trofic pentru hrana unui mare numr de speci de nevertebrate
i a stadiilor tinere de dezvoltare a petilor. Aceast poziie n lanurile trofice acvatice este
favorizat de faptul c rotiferele pot dezvolta populaii cu biomase i densiti enorme.
Corpul rotiferelor (Fig. 120) este mprit n trei zone: regiunea cefalic, ce poart aparatul
rotator, corpul propriu-zis sau trunchiul i piciorul. Cea mai mare parte a rotiferelor au un
dimorfism sexual foarte accentuat, masculii fiind pigmei i aprnd doar n anumite perioade ale
ciclului de dezvoltare.
Aparatul rotator este format n mod primitiv din dou coroane concentrice de ciliatur trochus (situat preoral) i cingulum (situat postoral), ntre care se gsete un an. In partea
ventral, ntr-o adncitur a anului se deschide orificiul bucal. Hrnirea se face n modul urmtor:
micrile ciliaturii genereaz de-o parte i de alta a zonei cefalice cureni de ap circulari care
antreneaz particulele aflate n suspensie n ap n anul dintre trochus i cingulum i de aici n
orificiul bucal.
La multe specii de rotifere ns, cele dou bruri de ciliatur sunt modificate, n sensul c trochusul
poate fi mprit n dou structuri circulare sau semicirculare simetrice, aflate n vrful unor
prelungiri. La masculii marii majoriti a speciilor de rotifere aparatul rotator este redus.
Trunchiul este de cele mai multe ori protejat de o loric pseudochitinoas, adesea prevzut
cu epi, n care animalul i poate retrage la nevoie zona cefalic i piciorul. Piciorul se termin cu
dou prelungiri mobile - degetele - la nivelul crora se deschid dou glande adezive, a cror
secreie permite fixarea animalului pe substrat n momentul n care gsete o surs de hran
bogat.
Clasa Prorotatoria (Seisonidea)
Cuprinde un singur gen de rotiferi marini, comensali la unele specii de crustacee.
Caracteristica cea mai important a acestui grup considerat primitiv este aceea c cele dou sexe
sunt aproape identice ca morfologie i mrime, dimorfismul sexual fiind slab. Corpul este alungit,
cu aparatul rotator redus. Gonadele sunt perechi att la masculi ct i la femele; ovarele sunt lipsite
de zon vitelogen. Ca reprezentant al acestui grup citm pe Seison sp. (fam. Seisonidae, ord.
Seisonida; Fig. 121.1)
Clasa Eurotatoria
In aceast clas sunt inclui rotiferii evoluai. In funcie de numrul gonadelor, clasa se
mparte n dou subclase (sau, dup ali autori, supraordine): Digononta i Monogononta. Unii
specialiti consider aceste subclase ca avnd valoare de clase separate, nlocuind Eurotatoria.
Subclasa Digononta (Bdelloidea). Rotiferii din acest grup sunt specii cu gonade perechi,
libere, cu corpul cilindric i aspect telescopic. Lorica este redus sau absent. Aparatul rotator este
de regul modificat, cu dou coroane care evolueaz din trochus i care se dispun pe dou
prelungiri laterale ale zonei cefalice.
Subclasa Monogononta include rotiferi liberi sau fixai, cu gonadele unice. Cu toate c
partenogeneza domin, n ciclul de dezvoltare apar periodic masculi pigmei. Subclasa include trei
ordine.
Increngtura A C A N T H O C E P H A L A
59
Acest grup taxonomic include peste 1000 de specii endoparazite n intestin la diferite specii
de nevertebrate i vertebrate. Dimensiunile variaz ntre 1,5 mm i 90 cm, cele mai multe specii
avnd ns 1-2 cm.
Corpul (Fig. 123) este mprit ntr-o tromp devaginabil, prevzut cu crlige recurbate
(de unde i denumirea grupului - gr. acanthos - ep, kephalos - cap), un gt scurt i un trunchi. In
partea anterioar a trunchiului se gsesc de asemenea cteva iruri de epi cuticulari recurbai;
aceti epi, ca i cei de la nivelul trompei asigurnd fixarea parazitului n tubul digestiv al gazdei.
In repaus, trompa este retractat ntr-o teac a trompei, situat anterior, n trunchi.
Din punct de vedere sistematic, acantocefalii se mpart n trei clase: Archiacanthocephala,
Eoacanthocephala i Palaeoacanthocephala.
Clasa Archiacanthocephala include circa 150 specii, parazite la psri i mamifere, cu
gazde intermediare miriapode sau insecte. Canalele lacunare sunt n numr de dou, cu dispoziie
dorsal i ventral. La femele, ligamentul se rupe iar protonefridiile sunt prezente doar la unele
specii. Macracanthorhynchus hirudinaceus (familia Oligacanthorhynchidae; Fig. 123.5) este
gigantul grupului atingnd peste 50 cm lungime; paraziteaz la porcine i uneori la om.
Moniliformis moniliformis (familia Moniliformidae, cu rspndire n zonele nearctic i n Asia de
Sud-Est) paraziteaz la obolani; Mediorhynchus sp., (familia Gigantorhynchidae) paraziteaz la
psri.
Clasa Palaeoacanthocephala include 470 specii, fiind un grup mare i variat, parazitnd la
vertebrate din toate clasele. Canalele ligamentare sunt situate lateral, ligamentul se rupe la femele.
Acanthocephalus ranae (familia Echinorhynchidae) parazit la amfibieni dulcicoli, cu crustacee
izopode ca gazd intermediar; Polymorphus minutus (familia Polymorphidae) este o specie
parazit la o serie de psri acvatice, cu larvele parazitnd amfipode, .a.
Clasa Eoacanthocephala cuprinde 130 de specii parazite la peti, amfibieni, reptile, cu
crustacei acvatici ca gazde intermediare. Canalele lacunare sunt situate dorsal i ventral; la femele,
ligamentul nu se rupe. Neochinorhynchus rutili (familia Neoechinorhynchidae), parazit la Rutilus,
cu larve parazite la orstacode.
Filogenie. Analiza comparativ a materialului genetic extranuclear al acantocefalilor a
relevat faptul c grupul este monofiletic iar arhiacantocefalii sunt cei mai vechi, n vreme ce
palaeoacantocefalii i euacantocefalii s-au desprins mai trziu i au evoluat n paralel. De
asemenea, aceste studii arat legturile acantocefalilor cu rotiferele, chiar dac din punct de vedere
morfologic cele dou grupe sunt foarte diferite.
Increngtura G A S T R O T R I C H A
Cuprinde circa 350 de specii microscopice (0,07 - 1,5 mm), bentale, dulcicole,
salmastricole sau marine. Se caracterizeaz prin prezena unui numr ridicat de cili pe faa ventral
a corpului (de unde i denumirea grupului).
Corpul (Fig. 125) este vermiform, uor aplatizat ventral, cu extremitatea cefalic bine
individualizat, prezentnd grupe de cili lungi anteriori i laterali. Extremitatea posterioar prezint
dou degete rotunjite sau ascuite, asemntoare cu cele de rotifere, la nivelul crora se deschid
orificiile unor glande adezive situate posterior. Corpul este protejat de o cuticul chitinoas groas,
pe care se gsesc numeroi peri i uneori solzi dispui regulat. Ventral, se difereniaz dou zone la
nivelul crora cuticula lipsete, la acest nivel existnd o puternic ciliatur cu rol n locomoie.
Dorsal, pe cap, la unele specii sunt prezeni oceli.
60
61
Ordinul Chromadorida. Amfidele sunt de form spiralat, simpl sau multipl, cu cuticula
prezentnd ornamente i punctuaii. Chromadora nudicapitata (0,7 - 0,9 mm) este o specie marin,
psamofil, cu gonadele compacte.
Supraordinul Enoplia
Ordinul Dorylaimida. Organele cefalice sunt papiliforme, situate pe dou iruri circulare.
La nivelul cavitii bucale exist stilet. Ordinul cuprinde specii acvatice sau terestre, unele
prdtoare altele parazite la plante.
Dorylaimus filipjevi este o specie psamofil, comun n infralitoralul nisipos sau, uneori, pe
substrat algal. Xiphinema americanum (3 mm) este o specie parazit la un numr mare de plante
(vi de vie, lucern, cnep, plante din familia Rosaceae - diferii pomi fructiferi, s.a).
Ordinul Enoplida. Include specii marine, dulcicole sau terestre, libere sau parazite, cu
organele cefalice papiliforme sau setiforme.
Enoplus littoralis (2,2 - 2,6 mm) este o specie comun n infralitoral, pe funduri nisipoase sau pe
alge. Prezint oceli cu lentile iar n zona cefalic se difereniaz o capsul cefalic care acoper
parial amfidele.
Familia Mermithidae include specii terestre care triesc n medii izotonice, absorbind hrana prin
cuticul. Intestinul lor este nefuncional i se transform n trofozom. Stadiile larvare sunt parazite
obligatorii la alte nematode, gasteropode, miriapode, arahnide i insecte. Adulii sunt liberi, putnd
fi gsii n ml sau n soluri umede.
Familia Trichiuridae cuprinde nematode parazite la insecte i mamifere, cu corpul format dintr-o
regiune anterioar lung i ascuit, care conine doar esofagul i o regiune posterioar, mai
groas, care conine restul organelor interne. Trichiurus trichiura (Fig. 130.1) este parazit n
intestinul gros la om, producnd o boal caracteristic numit trihocefaloz. Se fixeaz pe peretele
intestinal prin partea anterioar, eliminnd toxine care produc anemie, enterite, tulburri nervoase.
Ciclul de dezvoltare are loc direct, fr gazde intermediare; oule sunt eliminate la exterior odat
cu excrementele gazdei iar reinfestarea se realizeaz prin ingerarea acestora (igien
necorespunztoare).
Familia Trichinellidae include specii parazite la mamifere. Cel mai comun reprezentant este
Trichinella spiralis o specie care paraziteaz n intestinul subire. Aici are loc acuplarea, dup care
masculii mor iar femelele ptrund n sistemul limfatic unde depun direct larve (viviparitate).
Larvele, de circa 0,1 mm, trec n snge i se fixeaz n organe intens oxigenate - musculatura
intercostal, diafragm, limb. In aceste esuturi ele se hrnesc pe seama miofibrilelor pe care le
descompun. Atingnd 1 mm lungime, devin spiralate (pentru ca s ncap n celula muscular);
esuturile din jur reacioneaz, formnd n jurul parazitului o capsul conjunctiv. In aceast form
nchistat, parazitul poate rezista pn la 11 - 31 de ani. Infestarea se face prin consumarea crnii
cu trichinele nchistate.
Clasa Secernentea (Phasmida)
In aceast clas sunt cuprinse specii de nematode libere, saprozoice sau parazite la plante,
animale sau la plante i animale, la care amfidele sunt absente, fiind prezente n schimb fasmidele
(organe senzoriale cu aspect de por, situate pe buzele laterale).
Ordinul Tylenchida. Cuprinde specii de talie mic, parazite la plante. Gura este armat cu
un stilet caracteristic, esofagul cu un bulb median i unul posterior, bazal. Anguina tritici
(paraziteaz la gru), Heterodera schachtii (parazit la sfecl), Meloidogyne incognita (produce
gale ale rdcinilor) sunt unele din cele mai des ntlnite specii din acest grup.
Ordinul Rhabditida. Sunt nematode de talie mic, transparente, libere sau parazite la
insecte i vertebrate. Speciile libere au rol important n procesul de formare al humusului prin
degradarea materiei organice moarte.
Ordinul Strongylida. Include nematode parazite, fr stilet bucal. Larvele sunt libere i
doar adulii paraziteaz la diferie gazde dintre vertebrate.
62
Ordinul Oxyurida. Forme parazite, vivipare. Corpul este relativ gros, orificiul bucal
prezentnd buzele atrofiate; bulbul faringian prezent. Enterobius vermicularis este o specie
parazit la om n intestin.
Ordinul Ascaridiida. Specii de talie mare sau medie, parazite intestinal la vertebrate.
Esofagul nu prezint bulb. Cele mai cunoscute specii din acest grup sunt Ascaris suum i Ascaris
lumbricoides, parazite la porcine i respectiv la om.
Ordinul Dracunculoida (include ordinele Spirurida i Camallanida din alte clasificaii).
Sunt nematode parazite tisular, de talie mic sau mare, transmise de insecte hematofage; cea mai
mare parte a speciilor sunt tropicale. Dracunculus medinensis este o specie de talie mare (1,2 m
lungime, 1,5 mm diametru), parazit subcutanat, n membre. Adultul nu are buze iar tubul digestiv
este atrofiat, cavitatea intern fiind umplut de un uter enorm. Oule embrioneaz n uter, femela
depunnd direct larve. Ajunse n ap, aceste larve sunt nghiite de copepode. Infestarea se face
prin ingerarea copepodelor odat cu apa de but. Wuchereria bancrofti este un nematod de talie
mic, parazit n sistemul limfatic la om, producnd elefantiazis. Aduli migreaz noaptea n
sngele periferic iar ziua se retrag n vasele pulmonare. Infestarea se face prin intermediul
insectelor hematofage (nari). Loa loa este un nematod de talie medie (1 - 2 cm). Paraziteaz
subcutanat la om i primate, adesea putnd fi ntlnit n conjunctiva ochiului.
Increngtura G O R D I A C E A (NEMATOMORPHA)
Acest grup taxonomic include circa 250 de specii dulcicole, libere ca adult i parazite n
satdiul larvar la insecte sau crustacee acvatice. Sunt viermi lungi, filiformi, de culoare albicioas,
nrudii ndeaproape cu nematodele (Fig. 132). Sunt rspndite peste tot, att n zonele temperate
ct i n cele tropicale. Adulii triesc n ape curate, nepoluate. Morfologic, la exterior nu se disting
particulariti deosebite, cu excepia extremitii posterioare de la masculi, care este scurt
bifurcat, cu extremitile rotunjite. Dimensiunile ating 10-15 cm lungime, gigantul grupului
depind 1,5 m. Denumirea grupului vine de la faptul c adulii apar n perioada de acuplare
ncolcii ca un ghem greu de desfcut.
Filogenie. Din punct de vedere morfologic, nematomorfele sunt apropiate de nematode
aspect relevat i de unele studii privind analiza ARN ribosomal (cu toate acestea, aceleai studii
comparative ale materialului genetic extranuclear arat o apropiere de artropode). Stadiile larvare
ale nematomorfelor se aseamn cu adulii de la kinorinhi, priapulide sau acantocefali.
Din punct de vedere sistematic, grupul se mparte n dou ordine - Gordiida i
Nectonematida (Fig. 132.2). Una din cele mai comune specii de gordiacee este Gordius
aquaticus, care poate fi gsit n apele dulci curgtoare din toate zonele rii, fiind mai frecvent n
zona montan. Adulii sunt specii indicatoare de ape curate.
63
Increngtura P R I A P U L I D A
Aceast ncrengtur cuprinde un numr redus de specii - 11 actuale i 16 fosile) de
organisme marine, cu corpul vermiform. Priapulidele sunt animale sedimentofile, ntlnite mai ales
pe fundurile mloase; triesc nfundate n ml, ieind destul de rar la suprafaa sedimentului. Sunt
animale carnivore, hrnindu-se cu mici vieuitoare care triesc ca i ele nfundate n sediment.
Dimensiunile corpului variaz de la 0,5 la 30 cm; speciile de talie mai mare triesc n apele
circumpolare.
Morfologie extern (Fig. 133)
Corpul este gros, prezentnd anterior o tromp exertil (introvert) prevzut la exterior cu
iruri regulate de epi recurbai; urmeaz apoi un trunchi, protejat de o cuticul cu aspect neted sau
inelat prin care se distinge cordonul nervos ventral. Anterior, pe introvert se deschide orificiul
bucal situat terminal i nconjurat la unele specii de un ir de epi cu ramificaii scurte. Posterior,
corpul se termin cu un apendice codal vermiform sau n form de ciorchine, al crui rol nu se
cunoate cu precizie. Inaintea acestei formaiuni se deschide orificiul anal i cei doi pori urogenitali.
Evoluie i filogenie. Priapulidele sunt un grup foarte vechi, cunoscut cu fosile din
Cambrian, cnd erau deja bine difereniai. Interesant este de menionat faptul c fosile foarte bine
pstrate de priapulide paleozoice indic faptul c aceste animale erau carnivore, hrnindu-se cu
unele specii ale faunei paleozoice bentale.
Unele din tipurile de priapulide paleozoice paleoscolecidienii datorit prezenei unei cuticule
foarte groase, sunt considerai de unii specialiti ca un posibil grup de precursori ai artropodelor.
Sistematic. Cu toate c include foarte puine specii, grupul priapulidelor poate fi mprit
n dou ordine: Priapulimorpha i Seticoronaria
Ordinul Priapulimorpha include dou familii - Priapulidae i Tubiluchidae, la care
caracterele generale sunt cele prezentate anterior. Unele specii sunt arctice - Priapulus caudatus
(Fig. 133.1), altele antarctice - P. tuberculatospinosus (acesta din urm poate fi ntlnit i n zonele
tropicale, pe fundurile adnci), sau pot fi rspndite att n apele polare ale emisferei nordice ct i
n cele ale emisferei sudice - genul Priapulopsis. Speciile genului Tubiluchus sunt rspndite n
sedimentele de origine coraligen din mrile tropicale (Tubiluchus corallicola Fig. 133.3 Atlanticul de vest i Marea Caraibilor, T. remanei n Marea Roie).
Ordinul Seticoronaria cuprinde o singur familie - Maccabeidae - cu specii caracterizate
prin prezena unei coroane de ciri prevzui cu ramificaii. Maccabeus tentaculatus (Fig. 133.4)
este rspndit n Marea Mediteran.
Increngtura K I N O R H Y N C H I D A (ECHINODERA)
Kinorinhii sunt forme marine (circa 100 de specii), de talie mic (0,2 - 1 mm lungime), cu
cuticula bine dezvoltat i mprit n 13 regiuni transversale - zonite, articulate mobil. Sunt
animale bentale, ntlnite n mediul interstiial, pe fundurile sedimentare.
Corpul (Fig. 134) se mparte n zon cefalic, format din primul zonit - i un trunchi format din restul zonitelor. Zona cefalic (denumit i tromp) prezint terminal orificiul bucal,
nconjurat de o coroan de epi cuticulari; tot pe cap se gsesc mai multe coroane de epi recurbai,
iar dorsal sunt prezeni doi sau mai muli ochi simpli. Capul poate fi retras n ntregime n
interiorul trunchiului, prin intervenia unor puternice fascicule de musculatur longitudinal.
Trunchiul prezint pe fiecare zonit epi laterali (doi) i dorsali (unul). Pe ultimul zonit se gsesc
doi epi laterali lungi, cu aspect de furc. Orificiul anal se deschide terminal, pe zonitul 13, zonit pe
care se deschid lateral i orificiile genitale, perechi. Anterior, ventral, se deschid o pereche de
glande adezive.
64
65
se afl croete chitinoase cu rol prehensil de la care vine denumirea grupului. Pe partea dorsal a
capului se gseste o pereche de ochi simpli.
Trunchiul este alungit, cilindric, fr alte particulariti n afara unei perechi de nottoare
laterale (pliuri tegumentare ntinse pe nite baghete n form de raze) plasate la mijlocul corpului,
nottoare care nu sunt prezente la toate speciile de chetognate. Ventral, limita dintre trunchi i
zona codal este marcat de orificiul anal. Lateral fa de acesta, se deschid cele dou orificii
genitale femele.
Corpul se termin cu o coad care se subiaz treptat, prevzut cu o nottoare codal. O a
dou pereche de nottoare laterale se afl situate la limita dintre coad i trunchi.
Date recente de analiz genetic indic ns faptul c chetognatele nu fac parte dintre
deuterostomieni ci dintre protostomieni acesta este i motivul pentru care nu am tratat grupul n
cadrul ncrengturilor respective. Studierea secvenei 18S rADN a artat c chetognatele sunt mai
puin nrudite cu deuterostomienii, molutele i acantocefalii i au afiniti cu nematodele sau
gnatostomulidele.
In aceast ordine de idei, se avanseaz ipoteza c strmoul chetognatelor a avut corpul
vermiform i era un animal bental.
Increngtura S I P U N C U L I D A
Cuprinde circa 320 de specii exclusiv marine, vermiforme (Fig. 137), cu dimensiunile
cuprinse ntre civa cm i peste o jumtate de metru (Siphonomecus multicinctus, gigantul
grupului, poate atinge peste 51 cm lungime). Sipunculidele au corpul cilindric, nesegmentat, cu
dou zone distincte: o tromp - introvert, i un trunchi - soma.
Trompa, invaginabil, este situat anterior, prezentnd terminal orificiul bucal nconjurat de
o coroan de tentacule mici, ramificate sau nu. Pe tromp exist epi cuticulari iar tentaculele sunt
prevzute cu ciliatur. La baza trompei, pe o papil, se deschide orificiul anal, situat dorsal;
ventral, pe partea opus orificiului anal se deschid cele dou orificii excretoare.
Trunchiul este acoperit de o cuticul prevzut de cele mai multe ori cu formaiuni
tegumentare (papile) variate i complicate; aceste structuri, alturi de anurile circulare i
longitudinale, dau tegumentului trunchiului aspectul unei reele.
Sistematica sipunculidelor este nc controversat. Cele 17 genuri descrise pn n prezent
sunt grupate n patru familii: Golfingiidae, Sipunculidae, Aspidosiphonidae i Phascolosomatidae.
Filogenie. Poziia filogenetic a sipunculidelor este de asemenea controversat. O serie de
specialiti, bazndu-se pe trsturi de embriognez i pe aspecte ale structurii larvelor
sugereaz o apropiere de molute i brahiopode. Alte opinii, bazate pe structura larvelor
sipunculidelor forma i mrimea celulelor din zona prototrochal, zona apical sau prezena
cordonului nervos ventral, formarea cuticulei larvare din membrana oului, prezena
fotoreceptorilor larvali de tip invers ar indica o apropiere de anelide. Studiile asupra ARN
ribosomal, chiar dac nu sunt n ntregime concludente deocamdat, sugereaz o apropiere a
sipunculidelor de anelide, iar n concordan cu aceste date, faptul c sipunculidele nu sunt
organisme metamerizate este un rezultat al modului de via care a dus la pierderea
metameriei.
66
Increngtura C Y C L I O P H O R A
Ciclioforele sunt un grup deocamdat singular de organisme marine simbionte pe
crustacee, care au fost descrise pentru prima dat n 1995 de ctre doi specialiti de la
Universitatea din Copenhaga P. Funch i R.M. Kristensen de pe apendicele bucale ale crevetei
Nephrops norvegicus.
Datorit particularitilor deosebite ca morfologie i ciclu de dezvoltare singura specie
descris pn n prezent Symbion pandora, Fig. 139, Fig. 140, Fig. 141 a fost inclus ntr-o
ncrengtur aparte.
Pe de alt parte, exist i specialiti care consider c ciclioforele reprezint forme pedomorfice,
eventual asemntoare cu larvele entoproctelor (cu toate c larvele acestora sunt trocofore tipice).
Cu toat talia microscopic circa 350 m lungime i 110 m lime Symbion pandora
este un metazoar tridermic tipic, cu simetrie bilateral i cu celomul redus. Specia se prezint sub
trei tipuri diferite de indivizi: indivizi asexuai cei mai numeroi, indivizi masculi i indivizi
femeli.
Indivizii asexuai au talia cea mai mare, iar pe aceti indivizi se dezvolt indivizii masculi,
care au dimesiuni reduse. Femelele au dimensiuni intermediare.
Morfologie extern i organizaie intern
Indivizii asexuai au corpul ovoidal, proteja de o cuticul. Superior se difereniaz o proeminen
bucal sau zona anterioar cu aspect campanulat, separat de restul corpului printr-o gtuitur,
la nivelul creia se deschide orificiul bucal nconjurat de o ciliatur compus. In partea inferioar
exist un scurt peducul terminat cu un disc adeziv cu ajutorul cruia indivizii asexuai de Symbion
pandora se fixeaz de gazd. Peretele corpului este aproape transparent, organizaia intern fiind
vizibil. Tubul digestiv are forma literei U; orificiul bucal este larg deschis, n form de plnie,
continundu-se cu un esofag n form de S, care se deschide ntr-o zon cu lumen mai lat
stomacul. Intestinul este recurbat superior i se deschide printr-un orificiu anal, situat lng gt.
Sistemul nervos este reprezentat de un ganglion nervos unic, situat la baza gtuiturii. In cavitatea
intern se pot observa embrioni aflai n diferite stadii de dezvoltare. Hrnirea se face ca i n cazul
altor organisme fixate, micrile ritmice ale ciliaturii circumbucale antrennd n interiorul
orificiului bucal diferite particule alimentare.
Masculii, care au circa 80 m lungime, nu prezint tub digestiv; cavitatea lor intern este
ocupat de spermatie masiv i de o structur tubular considerat fie a fi un penis, fie un rest de
mezenchim.
Femelele sunt de asemenea lipsite de tub digestiv. Cavitatea intern este ocupat de un
ovocit masiv, ovoidal.
Ciclul de dezvoltare (Fig. 142) al acestei specii implic dou faze, una asexuat i una
sexuat, iar modul lui de desfurare prezint o serie de particulariti care l singularizeaz n
ntregul regn animal.
Faza asexuat. In organismul indivizilor asexuai se difereniaz larve de tip pandora, care
se dezvolt ca nite muguri; ulterior, acetia se desprind i prsesc corpul indivizilor care le-a
generat, fixndu-se pe noi gazde i dezvoltndu-se ulterior tot ca indivizi asexuai.
Faza sexuat a ciclului de dezvoltare este strns legat de procesul de nprlire al
crevetelor. Astfel, sub influena hormonilor gazdei, n interiorul indivizilor asexuai se formeaz
muguri masculi i muguri femeli. Indivizii masculi care rezult se desprind de pe indivizii asexuai
care i-au generat i se fixeaz pe corpul indivizilor asexuai care poart indivizi femeli, pentru a
realiza mai uor fecundaia. Dup fecundare al crei mecanism este nc neclar femelele sparg
corpul individului asexuat care le-a generat i se deplaseaz n apropierea orificiului bucal al
crevetei, unde are loc maturarea. Din zigot rezult o larv cordoid care va prsi corpul femelei i
se va fixa pe o nou gazd. Aici, transformarea continu, rezultnd n final un individ asexuat,
dup care ciclul de dezvoltare continu cu faza asexuat.
Filogenie
67
Increngtura A N N E L I D A
Anelidele reprezint unul din grupele cele mai importante de nevertebrate din punct de
vedere evolutiv. Sunt nevertebrate cu corpul vermiform, cilindric, alctuit din numeroase segmente
(de unde i denumirea grupului de viermi inelai - lat. annelus - inel)
Morfologic, anelidele prezint o zon cefalic (Fig. 143.1, 2), care poart organele de sim
i la nivelul creia se deschide orificiul bucal, trunchiul sau soma format dintr-un numr variabil
de segmente i pigidiul, ultima regiune a corpului, format dintr-un singur segment, pe care se
deschide orificiul anal. In faa pigidiului se gsete o zon caracterizat prin faptul c aici exist
celule proliferative, care genereaz segmente noi.
Anelidele sunt animale celomate, n fiecare segment al somei existndcte o cavitate celomic,
izolat de cele ale segmentelor vecine prin disepimente strbtute de tubul digestiv, sistemul
nervos, excretor i circulator. Zona cefalic i pigidiul sunt lipsite de cavitate celomic.
In mod primitiv, segmentaia corpului este de tip homonom, segmentele corpului fiind identice n
ceea ce privete morfologia i structura. La formele specializate, apar modificri la nivelul
diferitelor segmente, n acest caz segmentaia devine heteronom. Segmentele corpului prezint
expansiuni laterale denumite parapode, care servesc la deplasare prin not sau trre. Parapodele
sunt n opinia specialitilor nceputul liniei evolutive care a dus n final la formarea picioarelor
articulete de la artropode.
In cadrul grupei anelidelor mai apar i alte achiziii evolutive importante: branhiile ca
organe respiratorii, pigmenii respiratori i un sistem circulator nchis, format dintr-un vas dorsal i
unul ventral unite ntre ele prin vase circulare, sistemul nervos de tip scalariform. De asemenea n
ontogenia anelidelor apare o larv caracteristic - larva trocofor - asemntoare cu larvele
turbelariatelor i nemerienilor.
Din punct de vedere sistematic, anelidele se mpart n patru clase - Archiannelida,
Polychaeta, Oligochaeta i Hirudinea, la care se adaug dou grupuri descrise mai recent pogonoforele i vestimentiferele, cu valoare taxonomic variabil, n funcie de autori; dup
ultimele cercetri echiuridele sunt un grup filogenetic apropiat de anelide, n vreme ce
mizostomidele sunt apropiate de plathelmini.
68
Clasa Polychaeta
Polichetele sunt considerate cele mai primitive anelide, grupul cuprinznd mai ales specii
marine, libere, rpitoare, detritivore, sau sedentare, microfage. Talia acestor anelide variaz de la
civa milimetri pn la circa 20 - 30 cm.
Cu toate c grupul polichetelor include mai multe tipuri morfologice, cele mai primitive
trsturi le ntlnim la formele rpitoare de tipul lui Nereis diversicolor (Fig. 143.4), o specie larg
rspndit n mrile din jurul Europei. In Marea Neagr, alturi de alte specii asemntoare poate
fi ntlnit n biocenoza fundurilor stncoase de adncime mic i medie. Atinge cel mult 10 cm
lungime, limea fiind de circa 3 - 4 mm. Corpul, uor turtit dorso-ventral, este format din cele trei
regiuni caracteristice capul, trunchiul i pigidiul.
Capul este format din dou segmente distincte, prostomiul i peristomiul. Prostomiul, situat
anterior fa de orificiul bucal, este trapezoidal - alungit, prezentnd anterior dou tentacule scurte
iar superior dou perechi de ochi. Lateral, pe prostomiu se gsesc doi palpi - formaiuni groase,
alungite, cu ajutorul crora animalul pipie n permanen solul. La unele specii, aceti palpi pot fi
lungi, iar la formele sedentare se transform n coroane de tentacule cu rol n capturarea hranei.
Peristomiul, cel de-al doilea segment al capului este masiv, rezultnd din contopirea primului
segment al somei cu segmentul care poart orificiul bucal. Gura se deschide antero-ventral, avnd
aspectul une fante semicirculare transversale. Lateral, pe prostomiu se gsesc cte dou perechi de
ciri tentaculari, cu rol tactil, formaiuni reprezentnd parapode modificate.
Soma este alctuit din segmente desprite de anuri intersegmentare. la unele specii,
numrul acestor segmente poate atinge cifra de 500, dar de regul sunt doar cteva zeci. Lateral,
fiecare segment poart o pereche de parapode, structuri care sunt de fapt expansiuni tegumentare
ce servesc la deplasare. Ca alctuire (Fig. 144), parapodele primitive sunt formate din doi lobi notopodul (situat dorsal; lat. notus - spate) i neuropodul (situat ventral; lanul nervos se afl situat
ventral), desprite printr-un an. Att notopodul ct i neuropodul se submpart n cte dou zone;
astfel, distingem o zon (sau lob) dorsal al notopodului i o zon (sau lob) ventral, aceeai
structur regsindu-se i pentru neuropod. Pe parapode se gsesc un numr mare de epi chitinoi cheii; structuri tegumentare de origine ectodermic, cheii au baza nfipt ntr-o adncitur - sacul
chetiger - care-i genereaz, iar vrful poate avea o serie de structuri cu aspect complicat, care pot fi
folosite la identificare. Unul dintre chei - att n cazul notopodului ct i n acela al neuropodului este mai puternic i baza lui ptrunde adnc n interiorul musculaturii; aceast formaiune poart
numele de acicul. Cheii servesc la deplasare, cu ajutorul lor polichetele proptindu-se de diferitele
asperiti ale mediului extern (fiecare chet este acionat de fascicule de musculatur). De
asemenea, cresc suprafaa portant a parapodelor, fcndu-le mai eficiente pentru not. Structura
cheilor este variat i specific, putnd fi utilizat ca un criteriu de identificare precis (Fig. 146).
Dorsal i ventral, parapodele prezint cte un cir; la unele specii, aceti ciri se pot modifica, lund
aspectul unor solzi care se imbric i care protejeaz dorsal animalul; n cazul unor astfel de specii
(Aphrodite aculeata, Hermione hystrix), segmentaia animalului nu mai este vizibil dect pe faa
ventral.
Pe fiecare segment somatic se deschid dou orificii excretoare, situate la baza cirilor ventrali.
Ultima parte a corpului, pigidiul, este reprezentat de un singur segment, lipsit de parapode
i de cavitate celomic, care prezint n schimb doi ciri pigidiali cu rol tactil.
Ecologie. Polichetele sunt prin excelen animale bentale, populnd o mare varietate de
substraturi. Unele se ntlnesc n epibioza fundurilor stncoase, altele sap galerii n sedimente
(ml sau nisip), vnnd organismele care triesc n aceste asociaii. Exist de asemenea un mare
numr de specii sedentare, la care formaiunile din partea anterioar a corpului dau natere unor
coroane de tentacule ramificate dispuse n evantai sau spiralat. Formele sedentare i construiesc
adesea tuburi calcaroase sau mucoase, n care se retrag la nevoie. De asemenea, exist i polichete
care pot nota n masa apei, ns numrul acestor specii este redus.
69
70
este deschis la unul sau la ambele capete. Parapodele sunt reduse iar zona cefalic prezint
prelungiri cu aspect filiform.
Familia Pectinariidae. Pectinaria (Lagis) koreni (Fig. 147.7) se recunoate dup tuburile alctuite
din fire de nisip. Tuburile au 1 - 4 cm lungime. Corpul este scurt i gros, cu parapodele reduse.
Polichetul este rspndit n infralitoralul nisipos al platformei continentale, de la rm pn la circa
30 m adncime.
Ordinul Sabellida
Polichete sedentare, cu corpul protejat de tuburi calcaroase sau moi; n zona cefalic se
gsesc branhii dispuse variat. Parapodele i cheii sunt redui. Talia este mic, medie sau mare.
Cele mai multe specii din acest grup taxonomic sunt exotice.
Familia Sabellidae include specii cu corpul protejat de un tub fie calcaros fie format din particule
din sediment. Un exemplu comun este Sabella pavonina rspndit n Marea Mediteran; animalul
este protejat de un tub moale, zona cefalic prezentnd un pana dublu de expansiuni
tegumentare. Spirographis spallanzani (Fig. 149.1) specie atlantico-mediteranean, spre deosebire
de specia precedent i construiete un tub calcaros de dimensiuni mari (circa 20 cm);
expansiunile tegumentare cefalice cu rol de branhii sunt dispuse spiralat n jurul unui ax central.
Familia Serpulidae include specii sedentare, cu tuburi calcaroase erecte sau lipite de substrat; la
multe specii tuburile sunt nrulate n spiral. Spirorbis laevis (Fig. 147.9) este o specie de talie
mic, cu diametrul tubului nrulat nedepind 2 mm. Frecvent pe funduri stncoase sau nisipoase
pe cele mai variate substrate, de la stnci i cochilii de gasteropode sau bivalve la alge din genul
Phyllophora. Mercierella enigmatica (Fig. 149.2) este o specie indo-pacific, semnalat pentru
prima dat n Europa n anii 1920, n Sena. In 1927 este citat pentru prima dat i din Marea
Neagr. Tuburile, de 1 mm diametru sunt erecte, putnd atinge 1 - 4 cm lungime. Poate fi ntlnit
pe coca navelor sau pe substrate dure variate. Suport bine salinitatea redus, uneori formnd
asociaii mari. Se pare c n prezent populaiile acestei specii sunt n regres.
Clasa Archiannelida
Include un grup mic de anelide marine primitive, cu afiniti filogenetice strnse cu
polichetele. Dimensiunile lor sunt reduse (0,3 - 100 mm lungime). Numrul de segmente variaz
ntre 7 (Dinophilus) i 200 (Saccocirrus). Morfologia extern i organizaia intern dovedete o
serie de trsturi de primitivitate, cea mai evident fiind slaba segmentare a corpului.
- Parapodele sunt reduse sau absente; uneori cheii pot lipsi cu totul. Cnd cheii sunt prezeni, pot
fi dispui n fascicole sau sub form de inele m jurul segmentelor.
- Sistemul nervos este lipsid de ganglioni pe traseul cordoanelor ventrale.
- Organele de sim sunt bine dezvoltate, reprezentate de terminaii nervoase pe tentacule sau palpi,
fosete ciliare, ochi simpli, la unele specii statociti.
- Aparatul circulator este prezent la doar speciile de talie mare, lipsind la cele mici. Sistemul
circulator este alctuit ca i la celelalte anelide dintr-un vas sanguin dorsal, unul ventral i din vase
circulare care le conecteaz pe acestea dou.
- Aparatul excretor este de tip metanefridian; uneori numrul metanefridiilor este foarte redus.
- Sistemul genital este situat n segmentele posterioare ale corpului, gonadele fiind dispuse n mod
metameric. Gonoprodusele sunt eliminate prin metanefridii fie prin ruperea peretelui corpului, ca i
la unele polichete. Sexele pot fi separate sau nu.
Trsturile morfologice ale arhianelidelor arat c este vorba de un grup la care din cauza
modului de via s-au pstrat o serie de trsturi de primitivitate; cele mai strnse legturi
filogenetice le au cu polichetele. De altfel se presupune c arhianelidele ar putea fi reprezentanii
actuali ai grupului din care s-au difereniat n paleozoicul inferior anelidele actuale.
Prezentm n cele ce urmeaz cteva tipuri de arhianelide (Fig. 150).
71
Genul Dinophilus - include specii cu aspect larviform. Corpul prezint coroane de cili cu
ajutorul crora animalul noat. Segmentaia este slab evident. Tubul digestiv este foarte larg.
Dimorfismul sexual este prezent, masculii fiind mai mici dect femelele. In cadrul pontei se disting
dou tipuri de ou - ou mici din care apar masculi i ou mari care dau natere la femele. Speciile
acestui gen au talie mic, fiind ntlnite pe substrat fital.
Genul Polygordius. Speciile din acest gen sunt albicioase sau roiatice, cu aspect filiform,
fr parapode. Pe prostomiu exist o pereche de tentacule, iar pe pigidiu o serie de papile adezive.
Reprezentani ai acestui gen se ntlnesc n Mediterana, Atlantic i Pacific.
Genul Protodrilus cuprinde specii de talie mic, cu dou tentacule pe prostomiu i cu chei
pe segmente. reprezentani ai acestui gen se ntlnesc n mrile din jurul Europei, America de Sud
tropical India i Asia de Sud-Est.
Genul Saccocirrus. Cuprinde specii nrudite ndeaproape cu cele din genul precedent i cu
distribuie geografic asemntoare. Pe segmente sunt prezente mici parapode cu chei ramificai.
Ca reprezentant al acestui grup l citm pe Saccocirrus papillocercus, ntlnit i n Marea Neagr.
Genul Nerilla include specii psamicole interstiiale care triesc n zonele marine litorale.
Corpul este format dintr-un numr mic de segmente, neclar delimitate. Pe prostomiu sunt prezente
tentacule i palpi. Pe fiecare segment exist parapode scurte nemprite n notopod i neuropod, cu
chei lungi i numeroi. Cirii dorsali sunt prezeni. Pigidiul prezint doi ciri posteriori. Nerilla
antenata este un reprezentant al acestui grup care triete n nisipurile din zona infralitoral din
sudul litoralului romnesc al Mrii Negre.
Clasa Oligochaeta
Grupul include anelide dulcicole, marine i terestre, lipsite de parapode i de chei iar
organele de sim sunt slab dezvoltate. Regiunea cefalic este lipsit de apendice de orice fel, iar
prostomiul i peristomiul sunt reduse, datorit modului de hrnire.
Morfologie extern (Fig. 151.1). Corpul este cilindric, cu ambele extremiti asemntoare,
ngust-alungite. Talia corpului variaz, de la civa milimetri la peste 3 metri, ct atinge
Megascolides australis, gigantul grupului; cea mai mare parte a speciilor terestre, dintre care face
parte i Lumbricus terrestris - rma obinuit, pe care o prezentm ca reprezentant-tip - au ntre 5
i 20 cm lungime. Numrul segmentelor corpului nu este fix, putnd ajunge la circa 180. In
regiunea anterioar, ntre segmentele 32 i 37, se afl o ngroare denumit clitellum (lat. clitellum
- samar). Aceast ngroare mparte corpul n dou zone - preclitelar i postclitelar. Zona
preclitelar are ntotdeauna un numr fix de segmente - 31 n cazul lui L. terrestris - n timp ce
numrul de segmente din zona postlitelar variaz cu vrsta.
Prostomiul i peristomiul sunt mici i lipsite de orice diferenieri morfologice. Ventral, pe
peristomiu se afl orificiul bucal. Pe fiecare segment se afl patru perechi de chei - dou laterodorsale i dou latero-ventrale. Cheii sunt mici, fixai ntr-o formaiune tegumentare numit sac
chetiger, iar vrfurile sunt recurbate napoi. Unele specii acvatice au cheii lungi, iar alte specii i
au mai numeroi pe faa ventral. La rm, cheii au rolul de a sprijini corpul n timpul deplasrii
prin galerii. Pe segmentele corpului se deschid cte dou orificii excretoare, n poziie lateroventral. Aceti pori excretori lipsesc de pe primele patru segmente i de pe ultimul. In zona
segmentelor 9-15 se disting unele formaiuni legate de aparatul genital. Ventral, pe segmentul 9 i
pe segmentul 10 se deschid orificiile receptacuelor seminale. Pe segmentul 14, ventral, ntre chei
se deschid cele dou orificii genitale femele (la oligochete orificiile genitale sunt perechi). Pe
segmentul 15, la limita cu segmentul 16 se deschid cele dou orificii genitale mascule. Situate mult
lateral, aceste orificii sunt vizibile datorit unei arii glandulare situat de jur-mprejurul orificiului
propriu-zis. De la orificiile genitale mascule, pn la segmentul 37, unde se termin clitellumul, se
ntind dou anuri seminale. In perioada de reproducere, ventral, pe partea inferioar a
clutellumului se disting dou creste pubertare. Dorsal, pe fiecare segment al corpului exist cte un
72
por prin care lichidul celomic poate fi deversat la exterior cnd situaia o impune (corpul vine n
contact cu diverse substane chimice, cu germeni patogeni sau este ameninat cu deshidratarea),
rolul lichidului celomic fiind unul de protecie.
Pigidiul poart orificiul anal, naintea lui existnd ca i la alte anelide o zon de proliferare.
Sistematic. Cele circa 3500 specii de oligochete sunt alturate n unele clasificaii mai noi
mpreun cu hirudineele n clasa Clitellata, Oligochaeta avnd valoare taxonomic de subclas.
Acest grup taxonomic a fost creat datorit faptului c att oligochetele ct i hirudineele sunt forme
hermafrodite care n timpul reproducerii i formeaz sau i hipertrofiaz clitellumul.
Cea mai mare parte a speciilor de oligochete sunt acvatice, existnd ns i foarte multe
specii tericole, pe soluri umede sau n mediul subteran. Speciile marine sunt relativ puine i se
apreciaz c ele provin din foste forme dulcicole readaptate la viaa n mediul marin.
Speciile acvatice sunt de cele mai multe ori bentale, unele dezvoltndu-se pe substrat fital. Puine
specii noat n masa apei. Unele specii terestre tropicale sunt arboricole (Pheretinus n Borneo),
acestea avnd corpul turtit dorso-ventral. In ce privete regimul de hran, cele mai multe
oligochete sunt detritivore. Unele specii tericole consum frunze putrezite pe care le trag n galerii.
O serie de specii acvatice sunt rpitoare Chaetogaster, Agriodrilus vermivorus; de asemenea,
exist i specii microfage iar altele sunt parazite la unele crustacee acvatice (Cirrodrilus).
Din punct de vedere sistematic, oligochetele sunt mprite n trei sau patru ordine, n
funcie de autori. Prezentm mai jos comparativ dou din aceste clasificaii:
Barnes (1993)
1. Ord. Lumbriculida
2. Ord. Tubificida
Subord. Tubificina
Subord. Enchytraeina
3. Ord. Haplotaxida
Kaestner (1995)
Ord. Prosopora (3)
Ord. Plesiopora plesiotheca (1)
Ord. Plesiopora prosotheca (2)
Ord. Opisthopora (4)
Din considerente de ordin practic, vom utiliza clasificarea veche, cu trei ordine.
Ordinul Lumbriculida (Prosopora)
Sunt forme dulcicole, de talie mic, cu orificiile genitale mascule situate pe acelai segment ca i
testiculele (Fig. 156), sau, dac sunt mai multe perechi de testicule, pe segmentul care poart
ultima pereche.
Familia Lumbriculidae - include specii palearctice i nearctice, dulcicole.
Ordinul Tubificida
Subordinul Tubificina (Plesiopora plesiotheca)
Orificiile genitale mascule la aceste oligochete sunt situate pe segmentul imediat urmtor celui ce
poart ultima pereche de testicule. Receptaculele seminale sunt situate n zona segmentelor
genitale.
Familia Tubificidae. Cuprinde specii de talie mic, dulcicole, salmastricole sau marine litorale.
Tubifex tubifex (Fig. 154.1) este o specie comun n apele dulci stttoare. Talia este de 2,5 - 8,5
mm, culoarea fiind rou-nchis. Exemplarele stau nfipte n ml cu partea anterioar n timp ce
partea posterioar rmne afar, n continu oscilaie. Prostomiul prezint o prelungire
tentaculiform foarte lung. Segmentele prezint peri lungi iar sngele conine hemoglobin, motiv
pentru care Tubifex suport apele cu un coninut sczut de oxigen.
Familia Naididae. Include specii dulcicole i marine, n ape litorale. Prezint prostomiu de regul
bine dezvoltat, cu sau fr o prelungire anterioar denumit proboscis. Unele specii prezint ochi.
Clitellumul este situat n zona segmentelor genitale, acoperind puine segmente. Reproducerea se
face att sexuat ct i asexuat, prin fragmentarea corpului sau prin nmugurire.
Genuri mai reprezentative sunt Chaetogaster, Nais, Stylaria, Dero, Pristina, Aulophorus.
73
Nais pardalis este o specie dulcicol, de 2,5 - 7 mm lungime, cu corpul brun-roietic, mai nchis n
zona segmentelor anterioare. Inoat n masa apei cu micri spirale.
Chaetogaster limnei este o specie dulcicol, rpitoare. Adesea este ntlnit n cavitatea paleal de
la melcii din genul Lymnaea, consumnd cercari. Ventral, prezint peri lungi cu ajutorul crora se
deplaseaz. Speciile genului Dero au de asemenea talie mic, trind n apele dulci. Se recunosc
relativ uor dup branhiile lobate din partea posterioar a corpului.
Ripistes parasitica (Fig. 153) este o specie dulcicol, tubicol. Cheii dorsali de pe primele trei
segmente sunt foarte lungi, fiind folosii pe post de capcane. Prostomiul prezint o prelungire ca o
mic tromp. Particulele de hran care se fixeaz pe chei sunt linse prin introducerea tufelor de
chei n gur.
Subordinul Enchytraeina (Plesiopora prosotheca) La aceste specii, orificiile genitale
mascule sunt situate pe segmentul imediat urmtor segmentului ce poart testiculele, ns
receptaculele seminale sunt situate mult anterior fa de segmentele genitale.
Familia Enchytraeidae. Enchitreidele sunt pecii de talie mic (2,5 - 45 mm), n cea mai mare parte
terestre, unele fiind ntlnite n zonele marine litorale sau n apele dulci. De asemenea, exist i
unele enchitreide ectoparazite sau comensale.
Enchytraeus albidus (Fig. 155) este o specie marin, detritivor, care adesea poate fi ntlnit pe
plaje, sub pietre sau sub diferite resturi de alge. Talia este de 3 - 4 mm iar culoarea albicioas.
Eurihalin i euritop, poate fi ntlnit i n ape salmastre sau la adncimi de circa 80 m.
Ordinul Haplotaxida (Opisthopora)
La acest grup orificiile genitale sunt situate posterior fa de segmentele cu testicule, de
obicei la distan de cel puin un segment.
Subordinul Haplotaxida. Include forme dulcicole sau ntlnite n solurile umede sau n apa
freatic. Exotice, sunt ntlnie n zona paleotropical i indo-pacific.
Subordinul Alleuroidina - specii dulcicole, paleotropicale.
Subordinul Moniligastrina - specii tericole, indo-pacifice.
Subordinul Lumbricina include cele mai cunoscute oligochete. Speciile din acest grup
sunt tericole, holarctice. Puine specii sunt acvatice sau amfibii.
Familia Lumbricidae; Lumbricus terrestris este una din cele mai comune specii de oligochete din
ara noastr, rspndit n zonele de deal i de es ale rii.
Allolobophora sp. Speciile acestui gen sunt de talie relativ mare pentru oligochetele europene (10 14 mm sau mai mult) uneori cu corpul gros i clitellum slab dezvoltat. Pigmentaia este divers, de
la cenuiu la brun sau brun-rocat. Sunt rspndite n zonele temperat calde. La noi se ntlnesc cu
precdere n zonele sud-vestice ale rii
Familia Megascolecidae. Cuprinde oligochete indo-pacifice australe sau neotropicale. Speciile
acestui grup se caracterizeaz prin prezena cheilor dispui circular pe segmente. Uneori speciile
din acest grup pot atinge o talie impresionant - ex. Megascolides australis, gigantul grupului care
triete n nordul Australiei atinge 3 m lungime.
Clasa Hirudinea (Achaeta)
Cele peste 300 de specii de hirudinee reprezint un grup de anelide clitelate, apropiate
sistematic de oligochete, specializate pentru hematofagie i ectoparazitism. Segmentarea extern
nu corespunde cu cea intern - cuticula este fals inelat, iar numrul segmentelor veritabile este
mult mai mic dect inelele care apar la exteriorul corpului. Clitellumul este slab evideniat,
marcant doar n perioada de reproducere. La extremitile corpului exist dou ventuze - una
bucal (Fig. 157.3) , la nivelul creia se deschide orificiul bucal - i cealalt anal, de fixare,
situat ventral fa de orificiul anal. La unele specii, poriunea anterioar este alungit, difereniat
ntr-o tromp musculoas, exertil. La altele, faringele prezint anterior flci chitinoase cu rol de a
74
perfora tegumentul gazdei. Parapodele lipsesc, ca i cheii - motiv pentru care clasa Hirudineea
este denumit i Achaeta.
Una dintre cele mai rspndite specii de hirudinee din Europa este Hirudo medicinalis,
lipitoarea comun. Dimensiunile sale sunt medii: poate atinge 10 - 15 cm n stare de maxim
extensie i 4 - 6 cm cnd musculatura este contractat la maximum. Corpul, uor turtit dorsoventral, prezint anterior i posterior cele dou ventuze. Ventuza posterioar rezult din
transformarea ultimelor apte segmente somatice. Dorsal, corpul este colorat n verde-msliniu, cu
pete negre, alctuind un desen de dezagregare de tip homocrom, foarte asemntor cu fundul
blilor unde triete. Ventral, lipitoarea comun este brun-glbui. La suprafaa corpului se distinge
o fals inelaie, alctuit din circa 101 inele, crora le corespund 34 de segmente interne. Fiecrui
segment intern i corespund 5 inele cuticulare. La nivelul fiecrui segment intern exist dou
orificii excretoare, care se deschid pe partea ventral a corpului. Tot ventral se deschid orificiile
genitale, n treimea anterioar a corpului (hirudineele, ca i oligochetele din care deriv, sunt
animale hermafrodite). Orificiul genital mascul se deschide pe segmentul intern 10 iar cel femel pe
segmentul intern 11. Dorsal, n regiunea cefalic, exist cte o pereche de ochi simpli pentru
fiecare dintre primele cinci inele cuticulare. Inelul cuticular care corespunde mijlocului fiecrui
segment intern prezint un ir de papile senzitive, destul de uor vizibile, i are culoare mai
nchis. Clitellumul apare doar n timpul perioadei de reproducere, difereniindu-se n zona
segmentelor 10,11 i 12 de ctre celule glandulare ectodermice.
Sistematica i ecologia hirudineelor. Cele mai multe specii de hirudinee sunt acvatice,
existnd i specii tericole sau chiar arboricole, n zonele tropicale umede. Hirudineele lipsesc de
regul n apele cu pH acid. In apele cu ncrctur organic mare (eutrofe) se pot ntlni uneori
aglomeraii mari de hirudinee (peste 10 000 ex/m2). In perioadele secetoase, se retrag n ml unde
estiveaz. Deplasarea se face prin trre, cu ajutorul ventuzelor sau prin not, un rol foarte
important revenind puternicei musculaturi longitudinale, care permite hirudineelor s-i aplatizeze
corpul i s fac micri asemntoare cu cele ale plathelminilor.
Din punct de vedere sistematic, hirudineele se mpart n patru ordine:
Ordinul Rhynchobdellida
Include specii cu corp cilindric sau aplatizat, acvatice. Anterior, faringele poate fi devaginat
ca o tromp. Ventuza anterioar poate fi bine dezvoltat sau nu. La unele specii, femela poart
juvenilii ataai pe faa ventral pe timpul primelor stadii de dezvoltare, lipii cu ajutorul unei
secreii. Sistemul circulator este bine dezvoltat. Intestinul prezint diverticule i cecumuri.
Piscicola geometra - specie dulcicol-salmastricol (Fig. 161.4, 161.5), ectoparazit pe peti.
Corpul este cilindric, mai ngroat posterior, de 2-5 cm, cu ventuza posterioar foarte mare.
Culoarea este deschis, albicioas, cu pete mai ntunecate. Prezint ochi situai pe ventuza
posterioar.
Pontobdella muricata este o specie marin, lung de circa 20 cm. se recunoate relativ uor dup
tuberculele dispuse pe suprafaa inelelor, fiind ectoparazit la selacieni.
Glossiphonia complanata - specie dulcicol (Fig. 161.3), de talie mic (5 cm) care se hrnete cu
nevertebrate mrunte. Corpul este puternic aplatizat, verzui-deschis cu desene homocrome pe
partea dorsal.
Ordinul Pharyngobdellida
Faringele acestor specii este prevzut de regul cu trei flci chitinoase; uneori acestea pot
lipsi. Musculatura este puternic dezvoltat, invadnd celomul. Aparatul circulator propriu-zis
lipsete, sngele circulnd prin lacunele sanguine. Tubul digestiv prezint diverticule stomacale; la
nivelul intestinului diverticulele lipsesc. Anterior sunt exist 5 - 6 perechi de ochi. Un segment este
alctuit din 5 - 11 inele. In acest grup taxonomic intr specii terestre i acvatice.
Hirudo medicinalis este una din cele mai comune specii europene ale grupului. Este rspndit n
toat ara, cu excepia zonelor montane. Haemopis sanguisuga (Fig. 161.2) este o specie de talie
75
mare, atingnd 15 cm lungime, ntlnit n ape stttoare. Corpul este colorat verzui-uniform, fr
desene. Flcile chitinoase sunt slabe. Adesea se fixeaz pe mucoasa nazal a cailor sau altor
mamifere care se adap. In unele cazuri ies pe sol i vneaz rme pe care le nghit ntregi.
Erpobdella octoculata este o specie rpitoare, verzuie, de circa 6 cm. Prada este reprezentate de
mici nevertebrate - molute sau turbelariate pe care le captureaz n ap; alte specii ale genului se
ntlnesc pe soluri umede.
Increngtura P O G O N O F O R A
Cuprinde un grup de circa 80 de specii de viermi marini bentali, tubicoli, asemntoare cu
vestimentiferele. Pogonoforele populeaz fundurile oceanice adnci, primele exemplare fiind
colectate abia n 1914. Specii noi au fost descrise dup 1950 pe msur ce studiile i cercetrile de
oceanologie abisal au avansat.
Denumirea grupului vine de la numrul mare de tentacule situate anterior, tentacule care au
rol att n respiraie ct i n capturarea przii, tentacule care au aspectul unei brbi.
Pogonoforele au dimensiuni variabile, de la 5,5 mm lungime i 0,1 mm diametru la 36 cm lungime
i 0,8 mm diametru. Corpul pogonoforelor este de obicei depigmentat, albicios, translucid, prin
transparen observndu-se sistemul circulator. Unele specii sunt de culoare roie.
Morfologie extern (Fig. 162.1)
Corpul pogonoforelor este mprit n patru regiuni - protosoma, mezosoma, metasoma i
opistosoma.
- Protosoma este zona cea mai scurt a corpului. Anterior, prezint un lob cefalic i un numr mare
de tentacule (1 - 200) prevzute pe faa intern cu pinule. Tentaculele sunt dispuse spiralat, circular
sau n form de potcoav. Intotdeauna pinulele sunt orientate spre spaiul delimitat ntre tentacule,
pe unde sunt antrenate particulele de hran (pogonoforele avnd ca juvenili regim microfag).
- Mezosoma este slab delimitat de protosoma. Dorsal, pe mezosoma sunt prezente dou creste
longitudinale dispuse n V, cu unghiul orientat posterior. Aceste creste formeaz un organ denumit
frenulum, care ajut la fixarea animalului n tub.
- Metasoma; este zona cea mai lung a corpului. Prezint numeroase papile, mai numeroase
anterior i din ce n ce mai rare spre opistosom. Papilele sunt dispuse aproape metameric n partea
anterioar de-o parte i de alta a unui an ventral, amintind parapodele de la polichete. Pe papile se
gsesc i chei, relativ puini la numr.
- Opistosoma este foarte mic, n mod clar segmentat, pe fiecare segment existnd chei scuri,
recurbai, care asigur fixarea n tub.
Ecologie. Pogonoforele sunt animale marine abisale, bentale. Au fost colectate pe funduri
de 3000 - 9600 m adncime. Primele exemplare au fost colectate n nordul Pacificului, iar ulterior
au fost semnalate pogonofore n zona Malaeziei, n Oceanul Atlantic de Nord, Oceanul Arctic.
Sistematic. Pogonoforele se mpart n dou ordine - Athecanephria (ce include dou
familii - Oligobrachiidae i Siboglinidae) i Thecanephria (ce include patru familii
Polybrachiidae, Sclerolinidae, Lamellisabellidae, Spirobrachiidae). Ca reprezentani ai acestui grup
citm pe Siboglinum caullerey, Lamellisabela zachsi.
Increngtura V E S T I M E N T I F E R A
Grup recent descris, vestimentiferele sunt locuitori ai fundurilor marine adnci din
apropierea izvoarelor termale de mare adncime. Concepia devenit clasic potrivit creia
vestimentiferele apar doar n apropierea venturilor oceanice a fost ns pus sub semnul ntrebrii
de descoperirea unor vestimentifere n Golful Mexic, n zone unde izvoarele sulfuroase termale
lipsesc. Prima specie de vestimentifer (Lamellibrachia barhami) a fost colectat n 1969, ns
76
studiul acestui grup demareaz n for abia dup 1977, cnd o expediie oceanografic descoper
n zona insulelor Galapagos extrem de bogate asociaii dominate de Riftia pachyptila. Ulterior, alte
specii au fost descrise din venturile oceanice din Pacificul de est i din Atlantic, ca i din unele
zone lipsite de izvoare termale.
Morfologie extern (Fig. 163.2). Vestimentiferele sunt viermi abisali, asemntori cu
pogonoforele, de talie mare - corpul lor poate atinge 1,5 m lungime sau mai mult. Animalul este
protejat de un tub cilindric, calcaros, fixat de substrat, tub n care vestimeniferele se pot retrage la
nevoie. La exteriorul corpului se disting patru zone. Obturaculum (Fig. 164) - partea anterioar,
este un organ caracteristic vestimentiferelor, aproximativ cilindric i uor aplatizat lateral, cu un ax
central care susine un mnunchi de filamente (tentacule) branhiale dispuse pe un sistem de lamele.
Lamelele - formate la rndul lor din numeroase filamente branhiale - sunt protejate de lamele
periferice i de aa-numita teac a obturaculumului, format din dou valve, care nu nvelesc total
filamentele, dorsal existnd un an. Vestimentum - zon de lungime variabil, situat n
continuarea obturaculumului. Aceast zon reprezint de fapt dou falduri tegumentare unite
dorsal, falduri tegumentare ce nvelesc baza obturaculumului. Soma (trunchiul) - reprezint peste
2/3 din lungimea corpului. Este cilindric, fr particulariti deosebite. Opistosoma - este zona
terminal a corpului. Foarte scurt, terminat rotunjit i segmentat, opistosoma este cunoscut
doar la puine specii de vestimentifere deoarece metodele de prelevare mecanic a probelor de
regul rup tubul fr a reui desprinderea lui n ntregime. La Tevnia jerichonana opistosoma este
format din peste 38 de segmente, din care primele 16 prezint lateral cte un ir de chei pe
fiecare parte. La Riftia pachyptila opistosoma are 95 - 100 segmente, ca i la specia precedent
segmentele anterioare prezentnd chei scuri.
Ecologie. Organisme bentale abisale, primele vestimentifere au fost aduse la suprafa din
zona faliilor de mare adncime din Pacificul de est. Recent (1984), vestimentifere au fost
descoperite i n nordul Golfului Mexic, fapt ce lrgete considerabil arealul grupului.
Vestimentiferele triesc n aglomeraii mari, alturi de alte organisme adaptate la viaa n condiii
extreme (bivalve, diferite specii de crustacee .a.) n imediata apropiere a izvoarelor termale
sulfuroase, reprezentnd un grup specializat la extrem.
Filogenie i sistematic. Studiul organizaiei interne a vestimentifereleor indic certe
afiniti cu pogonoforele i cu anelidele. De altfel, primele exemplare de vestimentifere colectate
n 1969 au fost la ncepul au fost considerte a fiind foarte apropiate de pogonofore i au fost
incluse n acelai grup. Ulterior, descoperindu-se specii noi, a fost creat o nou categorie
taxonomic, cu valoare de subncrengtur - Obturata (incluznd clasa Afrenulata Webb 1969 cu
un singur ordin, Vestimentifera Webb 1969) - apropiat de subncr. Perviata, ce cuprindea
pogonoforele. Ambele subncrengturi au fost plasate n ncrengtura Annelida. Recent, att
pogonoforele ct i vestimentiferele au fost ridicate la rang de ncrengtur, n multe clasificaii
ambele grupe fiind incluse alturat n ncrengtura Pogonophora. Numrul de specii cunoscut n
prezent este de circa 15-20, cunoaterea grupului fiind nc incomplet.
In ce privete sistematica n cadrul grupului, o mare importan pentru clasificare o are
structura sistemului circulator de la nivelul zonei obturaculare a lamelor i a tentaculelor branhiale.
In funcie de acest criteriu, Jones (1985) mparte vestimentiferele n dou clase - Axonobranchia i
Basibranchia.
Clasa Axonobranchia. Include vestimentifere la care vasele de snge din zona
obturacular sunt orientate axial iar lamelele care poart filamentele branhiale sunt situate la nivele
diferite, fiind orientate paralel i lateral fa de axul obturaculumului. Zona obturacular este
alungit.
Ordinul Riftiida este singurul ordin al clasei, inluznd o singur familie - Riftiidae. In
aceast familie sunt incluse vestimentifere de talie mare, cu corpul lung de pn la 1,5 m.
Diametrul este aproximativ identic pe toat lungimea corpului iar zona obturacular alungit.
Filamentele branhiale sunt de dou tipuri: pe o lamel se gsesc numeroase filamente scurte i 1 4 filamente intercalate mari, lungi, considerate a avea rol senzorial. Tecile lamelare periferice
lipsesc iar marginea posteroventral a vestimentului este ntreag. Muchii obturaculari sunt
77
orientai n plan parasagital iar porii excretori sunt pereche. Pe opistosoma, cheii sunt plasai pe
mai multe iruri largi i prezint trei rnduri verticale de denticuli n grupul de denticuli posterior.
Din aceast familie face parte genul Riftia; Riftia pachyptila este prima specie de vestimentifere
descris din venturile oceanice din apropierea insulelor Galapagos, pe funduri cu adncimea de
1957 - 2635 m, fiind pn n prezent i taxonul cu dimensiunile cele mai mari.
Clasa Basibranchia. Vasele sanguine principale din zona obturacular au dispoziie bazal
- sunt situate la acelai nivel, lamelele branhiale find orientate axial i paralel fa de axa
obturaculumului. Include dou ordine:
Ordinul Lamellibrachiida include dou familii.
Familia Lamellibrachiidae, cu specii de talie mai mic, cu zona obturacular scurt. Filamentele
branhiale sunt de aceeai form; la exterior prezint teci lamelare periferice. Regiunea
posteroventral a vestimentumului adnc incizat. Musculatura obturacular n planuri frontale,
nefridiile cu canalele excretoare unite, deschise la exterior printr-un por excretor unic. Opistosoma
deocamdat necunoscut. Din acest grup fac parte Lamellibrachia barhami i L. luymesi, prima
descris din Pacificul de est (sudul Californiei, Oregon, 1000 - 2050 m adncime) iar cealalt din
Oceanul Atlantic, de pe platforma continental din dreptul coastelor Guyanei franceze (circa 500 m
adncime).
Familia Escarpiidae, cu specii caracterizate prin musculatura obturacular dispus circular, n
plan frontal, cu fibre musculare longitudinale. Axul obturacular continu superior cu o prelungire
cilindric, ce depete superior zona anterioar. Filamentele branhiale sunt de dou feluri, tecile
lamelare periferice absente, iar zona posteroventral a vestimentumului ntreag. Exist un singur
orificiu excretor; opistosoma deocamdat necunoscut. Escarpia spicata a fost descris pe baza
unor exemplare colectate n sudul Californiei (1800 - 1847 m adncime) n vreme ce Escarpia
laminata a fost descris din nordul Golfului Mexic, din apropierea coastelor Floridei (peste 3200 m
adncime), n zone lipside de izvoare termale, fapt ce probeaz ipoteza c vestimentiferele nu sunt
legate exclusiv de biotopurile din venturi hidrotermale.
Ordinul Tevniida include specii de asemenea de talie redus, cu musculatura obturacular
orientat n plan parasagital, cu tecile lamelare periferice prezente, orificii excretoare perechi.
Familia Tevniidae - obturaculum scurt, cu filemente branhiale de dou tipuri (pe fiecare lamel
branhial exist 4-7 filamente dorsale lungi, fuzionate, alturi de filamentele ventrale, mici),
marginea posterioar a vestimentumului ntrag iar pe opistosom cheii sunt dispui n iruri
unice, laterale. Din aceast familie fac parte Tevnia jerichonana i Oasisia alvinae descoperite n
Pacificul de est (dorsala est-pacific, la circa 2600 m adncime).
Familia Ridgeidae se caracterizeaz prin faptul c deasupra filamentelor branhiale se gsete o
structur tipic, cu aspect de farfurie. Filamentele branhiale sunt de asemenea de dou feluri, pe
fiecare lamel fiind 3-11 filamente dorsale, fuzionate, de regul fr pinule, mai lungi dect
filamentele ventrale. Tecile lamelare periferice sunt prezente iar cheii de pe opistosoma se dispun
n iruri unice; spre deosebir ns de familia Tevniidae, cheii prezint 3 iruri verticale de
denticuli n grupul denticular posterior. Speciile din aceast familie - Ridgeia phaeophiale i R.
piscesae au fost descoperite pe funduri de 1590 - 2380 m adncime, n zona faliei Juan de la Fuca Pacificul de nord-est.
Increngtura E C H I U R I D A
Echiuridele sunt specii exclusiv marine, cu dimensiuni de pn la aproape 2 metri lungime,
cu dimorfism sexual foarte marcant la unele specii - masculii sunt pigmei.
Morfologie extern (Fig. 166). Corpul este gros, alungit, ovoidal, cilindric sau piriform.
Anterior prezint o tromp de form i lungime variabil, care se termin cu o extremitate lit.
Trompa echiuridelor este asimilat prostomiului de la anelide. Ventral, pe tromp exist un an
longitudinal ciliat ce ajut la colectarea hranei. La baza trompei se deschide orificiul bucal.
78
Posterior, se deschide orificiul anal, iar ventral i anterior se deschid orificiile nefridiene n numr
variabil (1 - 200 de perechi). Tot anterior i ventral, la unele specii exist doi peri puternic
chitinizai iar posterior 1 - 2 coroane de peri chitinoi.
La speciile cu masculi pigmei (Fig. 166.6), dimensiunile corpului la acetia din urm sunt de cel
mult 1 cm; corpul este ovoidal, lipsit de tromp i ciliat. Masculii i petrec toat viaa ataai de
corpul femelei.
Fecundaia este extern; Dezvoltarea ontogenetic include o larv de tip trocofor. Larvele care
cad pe fundul mrii urmeaz o dezvoltare cu metamorfoze, devenind n final femele n vreme ce
cea mai mare parte a larvelor care rmn fixate pe corpul femelei (i n special pe tromp) se vor
hrni cu secreii ale trompei i vor deveni masculi pigmei. Acest fenomen a fost pus pe seama
existenei unor substane cu efect masculinizant.
In ce privete legturile filogenetice, o vreme s-a ncercat dovedirea unei nrudiri cu
priapulidele i sipunculidele. In prezent aceste idei au fost abandonate i se consider c grupul are
cele mai multe legturi filogenetice cu anelidele - existena unei larve trocofore tipic sau
modificat, segmentarea spiral i inegal, ca la polichete, tendina mare n stare embrionar de
metamerizare a trunchiului ce afecteaz veziculele celomice, pstrarea la adult a unor organe
segmentare (nefridiile, lanul nervos ventral).
Deasemenea, legturile cu anelidele sunt dovedite de ultimele date ale analizei ARN-ului
ribozomal ca i a secvenei de AND ce conine factorul de elongaie 1, care indic faptul c
echiuridele nu sunt nrudite cu sipunculidele ci au un strmo comun cu vestimentiferele i
pogonoforele. Analiza AND menionat anterior indic faptul c evoluia echiuridelor a nceput
prin pierderea segmentaiei n ontogenez. Echiuridele reprezint astfel rezultatul evoluiei unui
grup de viermi protostomieni celomai metamerizai, desprini din strmoi de tip anelidian.
Sistematic. Echiuridele sunt mprite n trei ordine, n funcie de dispoziia musculaturii,
a nefridiilor i a nefrostomilor.
Ordinul Echiuroida cuprinde specii cu dimorfism sexual marcant (Bonelliidae) sau nu, cu
musculatura organizat n musculatur circular extern, longitudinal i diagonal intern, cu
peste 20 perechi de metanefridii i sistem circulator nchis.
- Familia Echiuridae: trompa este de dimensiuni mici, iar posterior se gsesc 1 - 2 rnduri de chei;
anterior, se gsesc doi chei genitali. Aparatul excretor prezint 2 - 3 perechi de nefridii. Din acest
grup face parte genul Echiurus cu specii n apele arctice i antarctice (Echiurus echiurus).
- Familia Bonellidae: trompa este puternic alungit, terminat bifid sau nu; cheii genitali sunt
numeroi sau redui la o singur pereche. Exist una sau dou perechi de nefridii transformate n
gonoducte iar sacii anali sunt ramificai sau nu. Grupul include numeroase genuri rspndite n
toate mrile i oceanele, de la adncimi reduse pn n zonele abisale polare. Cea mai cunoscut
specie din acest grup este Bonellia viridis.
- Familia Thalasemidae. Cuprinde specii cu tromp alungit, niciodat bifid. Dimorfismul sexual
este absent iar nefridiile sunt n numr mare - de la 1 la 32 perechi.
Ordinul Xenopneusta. Cele mai reprezentative tipuri din acest grup sunt incluse n familia
Urechidae. Trompa acestor echiuride este foarte scurt, lng orificiul bucal se gsesc doi chei
anteriori; cheii posteriori se dispun pe un singur rnd. Nefridiile prezint tuburi spiralate, sistemul
circulator este absent iar dimorfism sexual nu exist. Din acest grup face parte genul Urechis, cu
specii n Marea Japoniei i pe coastele pacifice ale celor dou Americi. Una din cele mai comune
specii este Urechis caupo.
Ordinul Heteromyota. Familia Ikedaidae cuprinde specii de echiuride cu trunchiul
vermiform, alungit, cu o tromp de asemenea lung i aplatizat. Nefridiile sunt n numr de pn
la 400 de perechi. Din acest grup face parte Ikeda japonica din mrile Extremului Orient, una din
cele mai mari specii ale grupului - poate atinge 40 cm lungime.
Appendix
79
Myzostomida
Mizostomidele (Fig. 167) reprezint un grup puin numeros (circa 150 specii, de talie mic
- 0,5 - 12,5 mm) specializate la extrem. Sunt n ntregime ectoparazite sau parazite n cavitatea
intern, n special la echinodermele crinoidee. Sunt cunoscute ca fosile nc din paleozoic din
ordovician. Unii specialiti consider c mizostomidele formeaz singure o clas separat, n
vreme ce alii le includ printre polichete, cu valoare de ordin; ultimele cercetri bazate pe analiza
materialului genetic arat ns n mod paradoxal c mizostomidele sunt mai apropiate de
plathelmini dect de anelide.
Myzostoma cirriferum (Fig. 168) este o specie comun, ectoparazit pe Anthedon
mediterraneum.
Morfologie - animalul se prezint ca un disc turtit ventral i uor bombat dorsal. Pe margini
exist mici proeminene - 10 perechi - care prezint fiecare cte un cir alungit, tentaculiform.
Anterior i ventral se deschide orificiul bucal, aflat la nivelul unei invaginri cu rol de sac
protector. Gura i faringele sunt exertile. Posterior i diametral opus gurii se deschide orificiul
cloacal. Lateral, se observ 5 perechi de proeminene tegumentare asimilate cu parapodele
polichetelor, prevzute fiecare cu cte o ghiar cuticular. Alternnd cu parapodele, spre exterior,
se gsesc patru perechi de butoni senzitivi cu aspect de ventuz. In dreptul parapodelor perechii a
treia se deschid lateral orificiile genitale.
Filogenie. Poziia mizostomidelor ca grup taxonomic nu a cunoscut prea multe modificri
n trecut. Datorit prezenei cheilor, structurilor tegumentare de tip parapodial, a larvei trocofore
etc., mizostomidele erau considerate n mod clar apropiate de polichete, uenori incluse printre
acestea cu valoare de ordin sau alteori ca o clas separat. Recent ns (Eeckhaut et al, 2000),
studii ale materialului genetic subunitatea mic a ARN ribosomal i factorul de elongaie 1 alpha
indic faptul c mizostomidele par a fi mai apropiate de plathelmini dect de orice grup de
anelide.
Ecologie. Mizostomidele ectoparazite se hrnesc cu particulele antrenate de cirii tentaculari
ai crinoideelor; formele endoparazite la crinoidee, asterioidee, ophiuroidee produc adesea gale
deformante (cistimizostomide). Unele specii sunt comensale (stelechopodidele).
Sistematic, grupul este mprit n dou ordine - Proboscidea (cu peste 100 de specii; fam
Myzostomidae) i Pharyngidea (circa 20 specii, fam. Cystimyzostomidae, Pulvinomyzostomidae,
Mesomyzostomidae, Protomyzostomidae, Asteriomyzostomidae, Stelechopodidae).
In Marea Neagr mizostomidele lipsesc.
Filogenia anelidelor i a grupelor nrudite
In cadrul anelidelor se disting de la bun nceput mai multe linii evolutive. Cea mai bogat
ramur a grupului este reprezentat de anelidele propriu-zise - polichetele, oligochetele i
hirudineele, la care se adaug arhianelidele i echiuridele, aceste dou ultime grupe avnd o poziie
sistematic particular; o alt grup este reprezentat de pogonofore i vestimentifere, la care
structura intern i morfologia extern indic legturile clare cu anelidele tipice, ns adaptarea la
condiii deosebite de mediu a dus la modificri profunde.
In cadrul anelidelor tipice, grupul care pstraz cele mai multe trsturi de primitivitate este
n mod cert grupul polichetelor, iar dintre acestea, nereidomorfele prdtoare apar ca cele mai
puin specializate. Se consider astfel c prezena metameriei tipice, a parapodelor cu notopod i
neuropod, a cheilor numeroi, lipsa branhiilor tegumentare .a sunt caractere de primitivitate fa
de situaia de la polichetele vagile de tip Aphrodite, semivagile de tip Nephthys sau a celor
sedentare i filtratoare - sabelide, serpulide, terebelide.
La rndul lor, polichetele deriv din forme mai vechi, iar arhianelidele actuale ne pot oferi
o imagine despre aceti strmoi. Faptul c la arhianelidele actuale se pot distinge mai multe
80
variante morfologice destul de diferite i faptul c o serie de caractere anelidiene lipsesc n vreme
ce altele sunt abia schiate ar putea fi un indiciu c arhianelidele actuale reprezint urmaii unui
grup vechi din care s-au difereniat strmoii anelidelor actuale.
Oligochetele i hirudineele pe de alt parte, au relaii filogenetice foarte apropiate, dup
cum o demonstreaz pe de-o parte structura extremitii cefalice - cu prostomiu i peristomiu slab
difereniate i fr expansiuni, lipsa parapodelor, cheii puini, structura sistemului genital,
prezena clitellumului (o parte din specialiti chiar le grupeaz ntr-o clas unic - Clitellata) iar pe
de alt parte prezena la grupe cum sunt branhiobdelidele i acanthobdelidele a unor caractere de
primitivitate.
Astfel, branhiobdelidele (oligochete) parazite pe branhiile unor specii de crustacee au aspect de
lipitoare, cu o ventuz ventral i orificiu bucal prevzut cu denticuli chitinoi iar numrul de
segmente este redus; Agrodrillus vermivorus, oligochet lumbriculid din lacul Baikal prezint o
morfologie extern tipic pentru oligochete n vreme ce faringele fuzionat cu esofagul i
transformat n structur masticatoare, reducerea celomului din partea anterioar a corpului la un
sistem de canale i ntinderea veziculelor seminale pe lungimea mai multor segmente sunt trsturi
pe care le ntlnim la hirudinee; la Acanthobdella peledina (hirudinee) numrul de segmente ale
corpului este limitat, iar primele cinci segmente anterioare au chei laterali de acelai tip cu cei de
la lumbricide; cavitatea celomic este neinvadat de musculatur iar organizaia intern este
extrem de asemntoare cu cea de la oligochete.
De fapt aceste grupe au o poziie sistematic destul de nesigur, fiind trecute fie ntre
hirudinee fie ntre oligochete, n funcie de autori. In orice caz, toate indiciile arat c hirudineele
nu sunt dect un grup specializat de oligochete, care datorit modului de via i tipului de hrnire
au cptat o serie de trasturi particulare.
In ce privete pogonoforele i vestimentiferele, aceste dou grupe sunt n mod clar
apropiate ntre ele. Acest fapt este demonstrat de structura asemntoare a corpului mprit n
patru regiuni - prosoma / obturaculum, mezosoma / vestimentum, metasoma i opistosoma;
prezena structurilor de la nivelul lofoforului / obturaculumului; modul de via; transformarea
intestinului mediu n trofozom. Pe de alt parte, opistosoma segmentat i prevzut cu chei,
structura celomului - cu vezicule celomice perechi n mezosoma, metasoma i segmentele
opistosomale, aspecte legate de structura sistemului circulator, indic legtura cu anelidele de tip
polichet. In fapt, ntregul aspect al morfologiei externe a corpului arat un model anelidian tipic, cu
alungirea extrem a primelor dou segmente ale corpului n detrimentul celorlalte. Probabil c
strmoii ndeprtai ai acestor grupe au fost polichete sedentare tubicole, nevoite s se adapteze
n condiiile n care fundurile marine precambriene s-au scufundat la adncimi mari sau au fost
fragmentate de micrile tectonice care au determinat apariia emisiilor de gaze sulfuroase.
Oricum, dac n prezent originea lor anelidian nu mai las nici un dubiu, exist ns suficiente
semne de ntrebare asupra gradului lor de nrudire cu celelalte grupe de anelide.
Echiuridele reprezint o achiziie relativ recent a grupului anelidian. Astfel, se consider
c dovezile oferite de apariia unei larve trocofore considerat ca o trocofor adevrat, tendina
de metamerizare a unor structuri n ontogenez celomul, sistemul excretor, sistemul nervos dar
mai ales datele rezultate din analiza ARN ribozomal i a factorului de elongaie 1 alpha, indic
filiaia echiuridelor cu anelidele. Motivul pentru care echiuridele nu sunt metamerizate, ridic o
serie de probleme care pot fi explicate prin pierderea segmentaiei n ontogenez la strmoii
anelidieni ai grupului.
Mizostomidele reprezint o categorie aparte; adaptate la ectoparazitism pe echinoderme
nc din precambrian, cu fosile datnd din ordovician, evoluia lor a mers n paralel cu cea a
grupului parazitat i chiar dac n prezent morfologia lor extern i intern difer destul de mult de
cea a anelidelor tipice (metameria nu afecteaz mezodermul, pigidiul a disprut, sistemul excretor
se deschide n intestin, structura sistemului genital, s.a), exist o serie de trsturi care ar putea
indica o origine anelidian: segmentarea spiral a oulor, apariia n ontogenez a larvei trocofore,
81
prezena cheilor i a parapodelor, cirii, structura sistemului nervos. De altfel, aceste caractere au
determinat pe unii specialiti s include mizostomidele ntre anelidele polichete, cu valoare de
ordin. Ins, n ultimele decenii, o serie de date noi vin s schimbe uneori radical modul de
prezentare al lumii animale, iar printre grupele vizate de aceste modificri sunt i mizostomidele.
Astfel, prezena unei larve asemntoare cu trocofora anelidelor nu mai este considerat drept un
criteriu care s indice n mod nemijlocit originea anelidian, deoarece astfel de larve sunt
considerate de o serie de autori ca fiind rezultatul unei evoluii convergente n condiii de mediu i
tipuri de hrnire similare (microplanctonofage). In ultimii ani, studii de genetic molecular bazate
pe analiza subunitii mici a ARN ribosomal i a factorului de elongaie 1 alpha indic faptul c
mizostomidele se apropie cel mai mult de plathelmini, punndu-se astfel ntrebarea dac nu
cumva acest grup ar putea fi un fel de verig de legtur ntre pseudocelomate i celomate. Pn la
clarificarea definitiv a poziiei acestui grup, pstrm poziia lor alturat de cea a anelidelor.
LOPHOPHORATA
Lofoforatele reprezint un grup de organisme incluse n trei ncrengturi Phoronida,
Brachiopoda i Bryozoa, care la o prim privire nu au prea multe trsturi comune: foronidele sunt
vermiforme, amintind de anelide (dar fr a avea corpul segmentat), brahiopodele sunt
asemntoare mai degrab cu bivalvele iar briozoarele sunt microscopice. Toate aceste grupe de
organisme au ns un mod similar de hrnire: fiind sedentare sau semivagile, i prind hrana
microscopic cu ajutorul unor tentacule dispuse ntr-o formaiune caracteristic denumit lofofor.
Grupul a fost creat mai mult intuitiv i mult vreme s-a considerat c reprezint o grupare
pur sintetic de tipul celei a nemathelminilor ns date recente rezultate n urma analizei
materialului genetic extranuclear au dovedit c toate cele trei grupe de lofoforate sunt nrudite ntre
ele i formeaz o ramur a grupului mai mare a lofotrochozoarelor grup care include
nevertebratele care nu au cuticul protectoare i care nu nprlesc. In plus, aceste date vin s
confirme i ipoteza anterioar c lofoforatele sunt organisme de tip protostomian.
Increngtura P H O R O N I D A
Grup taxonomic ce include 14 specii marine, sedentare, tubicole, care formeaz asociaii
de indivizi pe substrate solide.
Morfologie extern (Fig. 169)
- Corpul este cilindric, nesegmentat, prezentnd superior lofoforul i posterior o mic umflatur
(ampula) ce ancoreaz animalul n tub. Corpul este mprit n zona cefalic care poart i
lofoforul, trunchi i ampula.
- Lofoforul reprezint o coroana dubl de tentacule ciliate dispuse n form de potcoav, cu
marginile spiralate. Orificiul bucal se deschide ntre irul extern i cel intern de tentacule. Opus
orificiului bucal, n afar tentaculelor se deschide orificiul anal, iar n apropierea acestuia se
deschid i cele dou orificii excretoare. Tot pe lofofor, superior, se gsesc i dou mici
proeminene - organele lofoforale.
Ecologie. Foronidele sunt specii larg eurihaline i euriterme, gsindu-se doar n zonele
infralitorale; uneori rezist exondrilor repetate din zonele intertidale. Se pot fixa pe substrate de
natur variat, unele specii putnd perfora caviti n cochiliile de molute, brahiopode sau n roci
calcaroase. Alte specii si nfund tuburile n sediment n timp ce unele specii pot fi ntlnite n
zona anterioar a tuburilor unor ceriantari (cazul lui Phoronis australis). Sunt animale microfage,
cosmopolite.
Sistematic. Foronidele cunoscute n prezent sunt incluse n dou genuri - Phoronis - care
cuprinde cea mai mare parte a speciilor i Phoronopsis, cu o singur specie (P. harmeri - descris
82
Increngtura B R A C H I O P O D A
Brahiopodele reprezint unul din cele mai vechi grupe de animale, cunoscute cu fosile din
cambrianul inferior. Grupul este exclusiv marin, n prezent nregistrnd un regres evolutiv;
brahiopodele au nregistrat dou maximuri evolutive - primul n paleozoic i al doilea n mezozoic.
Sunt nregistrate peste 16 000 de specii fosile, n timp ce speciile actuale sunt doar 325.
Dimensiunile speciilor actuale sunt cuprinse ntre 1 mm i 8 cm; speciile fosile puteau atinge 30
cm.
Morfologie extern (Fig. 171, 172)
Corpul este protejat de o cochilie bivalv, cele dou valve fiind asimetrice i situate dorsal ventral. Valva dorsal este ntotdeauna mai mic. Brahiopodele sunt n marea lor majoritate
animale sesile fixndu-se de substrat printr-un peduncul de fixare ce strbate valva ventral. Cele
dou valve sunt meninute de muchi adductori fixai de dentiia cardinal i de o plac
triunghiular - deltidium. Valvele sunt cptuite pe dinuntru de un pliu tegumentar - mantaua.
Marginile mantalei sunt prevzute cu peri chitinoi cu baza inclus ntr-un sac chetiger. Partea
moale ocup circa 1/3 din spaiul dintre valve, restul spaiului rmnnd gol, formnd o cavitate
paleal larg n care se gsete lofoforul. Acesta este format din dou benzi (brae de unde i
denumirea grupului) spiralate pe care sunt dispuse tentaculele, benzi unite ntre ele pe plan median
i cu o morfologie variat n funcie de diferitele grupe taxonomice.
Braele prezint median un an ciliat, mrginit de tentacule, care sunt la rndul lor ciliate. Orificiul
bucal se afl situat central, ntre cele dou brae ale lofoforului. Orificiul anal este ncadrat de cele
dou orificii excretoare.
Ecologie. Brahiopodele sunt animale bentale, filtratoare, fixate, trind pn la adncimi de
5000 m, pe funduri nisipoase sau mloase. In Marea Neagr brahiopodele lipsesc.
Din punct de vedere sistematic, brahiopodele se mpart n dou clase:
- Clasa Ecardines (Nearticulata), caracterizat prin valve slab mineralizate, cu lamele calcaroase
simple. Piciorul este de dimensiuni mari, animalele putndu-se tr pe substrat. Sunt forme foarte
primitive, practic nemodificate morfologic din Silurian. La ora actual sunt reprezentate doar de
Lingula anatina - o veritabil fosil vie.
- Clasa Testicardines (Articulata) include specii cu valvele bine mineralizate, lamelele calcaroase
fiind dispuse n prisme. Din aceast clas fac parte majoritatea speciilor actuale.
Relaiile filogenetice n cadrul grupului au fost clarificate de analiza materialului genetic
extranuclear, care probeaz c toate grupele de brahiopode descind dintr-un singur strmo.
Increngtura B R Y O Z O A (ECTOPROCTA)
Include circa 5 000 de specii de organisme microscopice, coloniale, dulcicole,
salmastricole i marine, cu un nveli secretat de tegument, impregnat adesea cu sruri de calciu,
denumit zoecie. Caracteristic briozoarelor este lofoforul - aparat tentacular cu ajutorul cruia
briozoarele i captureaza hrana lor microscopic. Zoeciile au aspect caracteristic pentru fiecare
specie, fiind principalul mijloc de identificare al briozoarelor. Coloniile pot fi repente, cu aspect
crustos, sau erecte, cu aspect coraliform sau arborescent.
Morfologie extern (Fig. 174, 176)
83
84
85
Ordinul Ischnochitonida. Cele peste 500 de specii din acest ordin se caracterizeaz prin
plci prevzute cu suprafee de inserie cu incizii; perinotumul este lat, cu spiculi numeroi, iar
branhiile sunt situate pe toat lungimea anului paleal. In Marea Neagr ptrund doi reprezentani
ai acestui grup - Lepidochiton cinereus (fam. Ischnochitonidae) i Middendorfia caprearum (fam.
Callistoplacidae) ambele ntlnite n zona infralitoral pietroas de la sud de Constana. L. cinereus
poate atinge ns n alte zone ale arealului su adncimi mult mai mari (180 m adncime n
Atlanticul de Nord). Alte familii din acest grup - Molpadidae, Chitonidae, Callochitonidae.
Ordinul Acanthochitonida. Cuprinde specii de poliplacofore cu placile cochiliei prevzute
cu suprafee de insertie foarte largi. De multe ori perinotum, mbrac plcile cochiliei astfel nct le
mascheaz uneori cu totul. Uneori ating talie mare - pn la 33 de cm (Cryptochiton stelleri din
Oceanul Pacific). Familia Acanthochitonidae - Acanthochiton fascicularis n apele europene,
Cryptoplax oculatus - n Oceanul Pacific.
Clasa Monoplacophora
Monoplacoforele sunt considerate a fi cel mai arhaic grup de molute, pstrnd n structura
lor intern cele mai multe trsturi de primitivitate. Descrise ca grup n 1940 pe seama unor fosile
datnd din Cambrian, primele exemplare au fost descoperite n 1952 n dreptul coastelor
panameze, la adncimi de peste 3000 de metri. Ulterior, alte specii de monoplacofore au fost
descrise din zona fundurilor adnci din lungul rmului Americii de Sud.
Morfologia extern (Fig. 182)
Corpul este protejat de o cochilie conic, cu apexul curbat anterior. Pe cochilie se pot
observa striuri de cretere, n rest ornamentaia lipsind. Cochilia era groasa la formele fosile, pe
cta vreme formele actuale au o cochilie subire. Ventral, se observ anterior orificiul bucal,
nconjurat de o buz dorsal i una ventral; lateral fa de orificiul bucal se gsesc doi lobi iar
inferior i lateral dou grupe de scurte tentacule. Piciorul este masiv i circular, fiind nconjurat de
anul paleal n care se gsesc plasate 5 perechi de branhii. Orificiul anal se deschide posterior,
deasupra piciorului.
Ecologie. Monoplacoforele sunt vieuitoare bentale, trind la adncimi de 2500 - 6500 m.
In prezent sunt cunoscute circa 20 de specii rspndite n Pacificul de Nord i Est, n sudul
Oceanului Atlantic, Oceanul Ingheat de Nord i golful Aden (Oceanul Indian).
Din punct de vedere sistematic, monoplacoforele actuale sunt incluse ntr-o singura
familie - Neopilinidae, cu dou genuri - Neopilina (N. galatheae, N. bacescui, n zona Pacificului
de sud-est; N. valeronis n largul coastelor Californiei) i Vema (V. hyalina - n largul coastelor
Californiei; V. antarctica - n apele Antarcticii din sudul Australiei).
Adevrate fosile vii, monoplacoforele au o deosebit importan teoretic. Studiul lor
permite aprecierea modului n care au evoluat celelalte grupe de molute, i, deasemenea, permite
schiarea aspectului grupului ancestral care a dat natere molutelor.
Clasa Gasteropoda
Clasa Gasteropoda este cel mai numeros grup actual de molute, cuprinznd peste 90 000
de specii. Marea majoritate a speciilor de gasteropode au corpul protejat de o cochilie spiralat n
care animalul se poate retrage la nevoie. Corpul gasteropodelor prezint o zon cefalic destul de
slab individualizat, masa visceral protejat de cochilie i piciorul, o formaiune lit, n form
de talp, cu ajutorul creia anumalul se deplaseaz alunecnd pe substrat. Unele specii de
gasteropode au cochilia redus sau absent, altele prezint o serie de formaiuni externe care le
confer un aspect deosebit, cum sunt de exemplu branhiile tegumentare la o serie de specii marine.
Cel mai cunoscut reprezentant al acestui grup este melcul de livad - Helix pomatia,
rspndit n toate regiunile rii.
86
87
88
- Familia Rissoidae, cu specii de asemenea de talie mic, dar cu cochilie alb, porelanoas, ornat
cu coaste sau cu iruri de puncte rocate. Risoidele sunt forme marine; n Marea Neagr sunt
comune specii ca Rissoa splendida (Fig. 192.11), pe vegetaia algal, R. rufilabrum .a.
- Familia Vermetidae. Gasteropodele din acest grup au cochilia curioas, derulat n partea
terminal, cu aspect de tub calcaros slab nrulat. Genul Vermetus (Fig. 193.5) are mai multe specii
n mrile calde ale globului.
- Familia Cerithidae (Fig. 193.1). Include un numr mare de specii marine, cu cochilia alungita,
nalta, cu numeroase ture de spir. Ornamentaia const din coaste prevzute cu tuberculi dispui
regulat. Cerithidium pusillum are cochilia circa de 5 - 8 mm nlime i este o specie caracteristic
fundurile mloase, la adncimi mari; Bittium reticulatum (Fig. 193.2) cu cochilia de circa 1 cm
lungime, de culoare brun-portocalie este comun pe fundurile nisipoase puin adnci. Cerithium
vulgatum, o specie comun n Mediterana, este gsit n stare fosil n depozitele de vrst
cuaternar din Delta Dunrii.
- Familia Calyptraeidae cu specii cu cochilie fragil, conic, cu ultima tur de spir foarte larg.
Un reprezentant al acestui grup Calyptraea chinensis (Fig. 193.3) este rspndit pe fundurile
sedimentare mloase de la 30 - 50 m adncime.
- Familia Cypraeidae include specii marine, tropicale n cea mai mare parte, raspndite n apele
africane, mediteraneene i indo-pacifice. Cochilia acestui grup este caracteristic - convolut, cu
ultima tur de spir acoperindu-le complet pe celelalte i cu aspect porelanos deoarece la animalul
viu lobii mantalei nvelesc cochilia i la exterior, secretnd astfel hipostracum de culori variate;
apertura este nalt, ngust, adesea cu falduri aperturale. Din aceast familia face parte genul
Cypraea cu specii numeroase, cu talia cuprins ntre 1 i 5 - 7 cm; Cypraea moneta, C. tigris (Fig.
193.4) .a. sunt cteva exemple mai comune. In Marea Neagr cipreidele nu ptrund.
Neogastropoda
- Familia Muricide include specii exotice, cu cochilia ornat cu epi adesea masivi, apertura
prezentnd un sifon lung, caracteristic. Triesc n mrile calde din jurul Africii i n zona indopacific. Genurile cele mai comune sunt Murex (Fig. 193.6) i Chicoreus. In Marea Neagr, o
specie comun care aparine acestei familii este Trophonopsis breviatus (Fig. 194.2), larg rspndi
pe fundurile mloase de la adncimi de la 27 la 80-100 m, n asociaia cu bivalvele Modiolus
phaseolinus i Abra alba pe seama crora se hrnete.
- Familia Nassaridae. In aceasta familie intr specii cu cochilia cu aspect variat. Hinia (Nassa)
reticulata (Fig. 193.7) este una din speciile de gasteropode comune n Marea Neagr pe fundurile
nisipoase puin adnci. Cochilia este alungit, de circa 1 - 1,8 cm, colorat n nuane de galben,
crmiziu i brun, cu sculptur de tip mamilat. Este o specie necrofag, hrnindu-se cu cadavrele
diferitelor animale marine. Cyclope (Cyclonassa) neritea (Fig. 193.8) este deasemenea comun pe
fundurile nisipoase avnd acelai regim alimentar ca i specia precedent. Cochilia, divers
colorat, este turtit dorsal, cu ultima tur de spir larg.
- Familia Rapanidae. Este o familie exotic, cu specii marine, de talie medie i mare, rspndite n
Extremul Orient. Una din aceste specii Rapana venosa (Fig. 194.1) a ptruns la mijlocul
secolului XX i n Marea Neagr pe calea transporturilor maritime. In prezent, este una din speciile
comune pe substrat stncos, unde se hrnete n special cu midii, dar poate fi ntlnit i pe substrat
nisipos, unde atac exemplare de Mya arenaria sau chiar specii mai mici cum sunt Venus gallina
sau Cardium edule.
- Familia Conidae (Fig. 193.9) cuprinde specii tropicale de gasteropode rpitoare, cu punga sgeii
transformat n gland veninoas. Cochilia este conic, aplatizat n zona apexului i alungit la
polul opus. Apertura este ngust iar periostracumul este adesea viu colorat, pe un fond alb fiind
dispuse desene complicate roii sau negre. Speciile acestui grup sunt rspndite cu precdere n
zona indo-pacifica - Conus textile, cu cochilia de 4 - 5 cm, colorat n alb i rou fiind una din cele
mai comune specii ale grupului.
Subclasa Euthyneura
89
Cea de-a doua subclas de gasteropode cuprinde specii marine, dulcicole i terestre cu
cordoanele nervoase nencruciate datorit unui proces de detorsiune al masei viscerale. In acest
grup taxonomic sunt incluse peste 50 000 de specii, grupate n clasificaiile mai vechi n subclasele
Opisthobranchiata i Pulmonata.
Opisthobranchiata
Sunt gasteropode n mare lor majoritate marine, bentale sau pelagice, cu sau fr cochilie n
cazul speciilor fr cochilie corpul capt o simetrie bilateral secundar. Prezint tentacule i
rinofori; piciorul poate fi adesea lit, transformndu-se n falduri nottoare cu aspect variat.
Branhia primar este de cele mai multe ori disprut i nlocuit de branhii tegumentare cu aspect
variabil, dispuse de obicei dorsal; exist i specii la care respiraia se realizeaz la nivelul
tegumentului. Sistemul nervos cu cordoanele nervoase ncruciate numai la formele primitive.
Ochii sunt redui iar statocistul este prezent. In majoritatea cazurilor, opistobranhiatele sunt
hermafrodite.
Sistematica grupului este i n prezent controversat i pretabil la interpretri. Numrul
ordinelor difer n funcie de autori, de la 6 - 7 la 12.
Ordinul Cephalaspidea
Include circa 7 000 de specii de talie mic sau medie, sedimentofile sau fitofile, cu cochilie
prezenta. Aceasta este completat anterior la multe specii de un scut cefalic cu care animalele sap
gropi n sedimente. In Marea Neagr se ntlnesc specii apartinnd genurilor Retusa (R. truncatula)
(Fig. 194.4), Cylichnina (C. variabilis) (Fig. 194.5), Haminea (H. navicula), relativ frecvente pe
fundurile sedimentare, de la 4 la peste 100 m adncime, acolo unde condiiile o permit. Cochilia
lor este alb, fragil, cilindric sau ovoidal, de maximum 5-6 mm, cu apertura nalt, ngusta
superior i larg inferior.
Ordinul Anaspidea
Cuprinde specii exotice, de talie medie i mare, cu cochilia redus. Aplisiomorfele (fam.
Aplysiidae) sunt specii masive, bentale; Aplysia californica este cea mai mare specie a grupului i
totodat una din cele mai mari molute, atingnd pna la 1 m lungime. Gymnosomatele (fam.
Clionidae) sunt forme pelagice (ex. Clione limacina), bune nottoare, cu piciorul redus dar cu lobi
parapodiali folosii la not i corpul alungit, fusiform.
Ordinul Saccoglossa (Ascoglossa, Monostychoglossa)
Include circa 700 de specii, cu sau fr cochilie. Rinoforii sunt prezeni iar formele fr
cochilie prezint numeroase papile dorsale; parapodele prezente sau absente. Ordinul se mparte n
6 subordine.
- Subordinul Juliacea, cu specii caracterizate printr-o cochilie bivalv - Berthelinia
(Thamanovalva) limax (Fig. 194.6) este o specie de talie mic (1 - 2 cm lungime), fitofil, ntlnit
n apele Japoniei.
- Subordinul Polybranchiacea, cu specii cu corpul alungit, cu branhii secundare
tegumentare orale, foarte numeroase. Styliger bellulus (fam. Styligeridae) este ntlnit i n Marea
Neagr. Este o specie de talie mic, fitofila, ntlnit n zona infralitoral.
- Subordinul Elysiacea, cu specii cu corpul variat colorat, vermiform-aplatizat, fr branhii
tegumentare, papile sau parapode. Limapontia capitata se recunoate relativ uor dup capul
prevzut cu doi lobi laterali mari i posteriorul ascuit. Atinge 7 mm lungime i poate fi ntlnit n
infralitoralul pietros al Marii Negre, pe alge.
Ordinul Acochilidacea
Speciile acestui grup sunt marine, salmastricole sau dulcicole, de talie mic, cu rinofori i
numeroase papile dorsale. Sub tegument, dorsal, se gsesc resturi ale cochiliei. Parahedyle tyrtowi
(Fig. 194.9) este o specie de 1,9 mm, cu corpul alungit, transparent. Capul prezint doi rinofori
cilindrici i dou tentacule mari. Este ntlnit pe alge sau pe funduri mloase.
90
91
92
Familia Helicidae include cele mai cunoscute specii de gasteropode terestre. Helicella obvia (Fig.
196.11) este un gasteropod xerofil, comun n zonele de step sau pe dealurile nempdurite.
Cochilia este puin nalt, albicioas, cu dungi maronii dispuse n lungul turelor de spir. Cepaea
vindobonensis (Fig. 196.12) este comun n toat ara, caracterizndu-se printr-o cochilie
globuloas de 2-3 cm, alb, cu benzi negre, brune sau glbui dispuse spiralat; exist o mare
varietate de forme, benzile colorate putnd fi late i fuzionate sau foarte nguste. Genul Helix
cuprinde cei mai mari melci teretri din Europa (H. pomatia, H. lucorum - Fig. 196.13, .a).
Cochilia lor este globuloas, colorat n cafeniu cu benzi late brune n lungul spirelor.
93
fosile pentru care nu se poate studia organizaia intern. Cele mai comune tipuri de dentiie
ntlnite la bivalvele actuale sunt: taxodont (cea mai primitiv, caracterizat prin dini muli, de
dimensiuni reduse, identici sau aproape identici ca form, dispui ntr-un singur ir); heterodont
(n acest caz, platoul cardinal prezint dini puini, inegali i de dimensiuni mari); desmodont (caz
n care dinii cardinali fuzioneaz formnd structuri lite); schizodont (n acest caz, pe una din
valve exist un singur dinte alungit, care este despicat la mijloc ex. La genul Unio); anodont (n
acest caz, platoul cardinal este slab dezvoltat iar dinii lipsesc; valvele sunt meninute prin ligament
i prin musculatur).
Pe faa intern a valvelor se observ de asemenea impresiunile muchilor care menin valvele
muchii adductori i muchii care acioneaz piciorul muchii retractori i protractori. Cel mai
vizibile sunt impresiunile muchiului adductor anterior, situat deasupra sau n faa orificiului
bucal i a muchiului adductor posterior situat deasupra cavitii cloacale. In cazul n care
impresiile celor doi muchi sunt identice vorbim de valve izomiare, iar n cazul n care unul din
muchi se reduce valvele sunt de tip anizomiar; dac unul din muchii retractori (de obicei cel
anterior) dispare, atunci vorbim de valve monomiare. Impresiile muchilor retractori ai piciorului
sunt mai slabe; de obicei ele se disting n zona situat sub platoul cardinale. Pe marginea valvelor
se observ impresiunea muchilor mantalei, care sudeaz lobii mantalei de valve. Dac
impresiunea muchilor lobilor mantalei este paralel cu marginea valvelor pe toat lungimea
acestora valvele sunt de tip integripaleat; dac linia de inserie face un intrnd n partea
posterioar, unde se inser musculatura de la baza sifoanelor, valvele sunt de tip sinupaleat.
De cele mai multe ori, valvele sunt identice ca aspect; exist ns i specii la care una din valve are
alt aspect de exemplu la unele specii de Pecten sau la stridii (Ostrea), una din valve ste
aplatizat, din cauza faptului c animalul se odihnete pe substrat pe aceeai parte. Exist pe de
alt parte bivalve la care valvele se reduc, uneori aproape total, ca n cazul speciilor din genul
Teredo, care perforeaz structuri lemnoase.
Sistematic. Bivalvele reprezint a dou clas ca marime dintre molutele actuale.
Clasificarea lor se face n funcie de morfologia extern a valvelor (n special dup dentiia
cardinal), dup tipul branhiilor i dup musculatura retractoare a valvelor, n patru ordine:
Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia i Septibranchia.
Ordinul Protobranchia
Include circa 550 de specii de bivalve primitive, marine, caracterizate prin branhii de tip
ctenidie. Piciorul are form de talp iar dentiia cardinal este heterodont iar uneori prezint i
sifoane lungi. Hrnirea acestor bivalve nu se face ca la celelalte grupe prin filtrarea apei;
protobranhiatele prezint prelungiri filamentoase ale palpilor labiali care pot fi scoase n afr
valvelor; cu aceste filamente este scormonit sedimentul iar particulele de hran sunt conduse spre
gur cu ajutorul unor anuri ciliate. Din acest grup citm familile Nuculidae (suprafam.
Nuculoidea, Palaeotaxodonta), cu specii cu valve de tip triunghiular - din aceast familie face parte
Nucula nucleus (Fig. 201.1), comun n Marea Mediterana - i familia Solemyidae (suprafam.
Solemyoidea, Cryptodonta), dic care fac parte specii cu valve aplatizate, prevzute cu coaste
caracteristice, ca Solemya togata din Marea Mediterana.
Ordinul Filibranchia
In acest grup taxonomic sunt incluse circa 2200 de specii de bivalve cu branhii
filamentoase (tip filibranhiat), cu glanda bissogen bine dezvoltat la multe specii, cu dentiie
taxodont sau izodont. Poate fi submprit n urmtoarele subordine:
Subordinul Taxodonta - include forme cu dentiie simpl, cu sau fr gland bissogen.
Arca noae (fam. Arcidae), este o specie rar n Marea Neagr, prezentnd valve alungite,
inechivalve, cu coaste transversale i periostracum pros. Scapharca inaequivalvis (Fig. 201.3)
este o specie psamicol, originar din Extremul Orient, cu valve albe mate, slab inechivalve,
putnd atinge dimensiuni de 5-7 cm. In Marea Neagr a ptruns la nceputul anilor 80 i s-a
94
aclimatizat rapid pe fundurile nisipoase din zona infralitoral, n biocenoza cu Cardium edule i
Corbula mediterranea. Familia Glycimeridae cuprinde specii cu valve rotunde, echivalve, cu
platoul cardinal n form de semilun, adesea cu dinii centrali mai mici; menionm din acest grup
genul Glycimeris, cu specii rspndite n mrile calde ale globului.
Subordinul Anysomiaria (Dysodonta, Leptodonta). Cuprinde specii cu muchii adductori
ai valvelor inegali i marginea mantalei nesudat. Dentiia este taxodont, redus sau absent.
Include 5 - 7 suprafamilii, n funcie de autori.
- Suprafamilia Mytiloidea. Include bivalve cu valve nalte, cu sifoane foarte scurte, valvele
inechilaterle, apexul ascuit i ligamentul bine dezvoltat. Unele specii din acest grup produc perle.
Mytilus galloprovincialis (fam. Mytilidae, Fig. 201.4) este cea mai comun specie de bivalv din
zonele infralitorale stncoase ale Mrii Negre, gruprile de midii alctuind o asociaie
caracteristic. Valvele pot ajunge la 7 - 9 cm, au culoare neagr albstruie sau brun; platoul
cardinal este lipsit de dini. Din Marea Neagr a fost descris i o a doua asociaie dominat de
midii, aflat la adncimi de 30 - 40 m, pe funduri sedimentare (este unicul loc n care au fost
descrise asociaii de midii pe funduri mloase). Aceste midii de adnc au valvele mai rotunjite,
late, prezentnd i unele diferenieri fiziologice fa de midiile de piatr; unii specialiti sugereaz
c ne aflm n acest caz n fa unei rase fiziologice pe cale de a deveni specie deosebit.
Brachyodontes lineatus (Fig. 201.5) are talia mic - circa 7 - 9 mm - cu valvele negre-violacee i
cu o dentiie taxodont pe platoul cardinal; apare n aceeai asociaie cu midiile de piatr.
Modiolus phaseolinus (Fig. 201.7) este o bivalv de talie mic, cu valvele de 8 - 10 mm, acoperite
cu periostracum cu peri lungi (dup ce acesta cade, valvele sunt violacee), care formeaz o
asociaie caracteristic pe fundurile sedimenare ale Marii Negre, la adncimi de peste 40 de metri.
M. phaseolinus este un relict boreal, asociaii similare gsindu-se n prezent doar la latitudini mult
mai nordice (Oceanul Atlantic de Nord) iar pstrarea lor n Marea Neagr se datoreaz
particularitilor deosebite ale acesteia care mpiedic amestecul apelor sale cu cele ale
Mediteranei.
- Suprafamilia Pterioidea cu specii de talie mare cu valvele ascutite i cu glanda bissogen foarte
dezvoltat. Pinna nobilis (Fig. 202.1), o specie mediteranean, este gigantul grupului, atingnd
pn la 0,5 m lungime.
- Suprafamilia Pectinoidea. Include specii sedimentofile, cu valve rotunde, cu umbonele ncadrat
de dou aripioare calcaroase triunghiulare. Valvele adesea neegale (una aplatizat i cealalt
bombat) cu coaste dispuse radiar sau fr coaste. Genul Pecten (fam. Pectinidae, Fig. 201.8) are
numeroase specii raspndite n toate marile i oceanele. Dentiia este redus. In Marea Neagr a
fost citat Pecten glaber (subfosil). Familia Spondylidae se caracterizeaz prin valve groase, masive
cu dentiie izodont; speciile acestui grup sunt rspndite n mrile calde ale globului.
- Suprafamilia Ostreoidea. Sunt specii fixate pe substrat dur cu una dintre valve (cea stnga), care
este aplatizat din acest motiv. Valvele sunt neregulate, neegale, cu dentiie absent. Exist un
singur muchi adductor, foarte puternic, piciorul i bissusul fiind reduse. Marginea mantalei este
liber. Include o singura familie - Ostreidae - cu specii pe tot globul. In Marea Neagr sunt citate
dou specii - Ostrea sublamelossa i O. taurica (Fig. 201.9; 201.10), ambele rare i localizate n
prezent.
Ordinul Eulamellibranchia
Cuprinde cele mai multe specii de bivalve cunoscute n prezent (peste 17 500 de specii),
caracterizate prin branhii de tip lamelar. In funcie de tipul de dentiie i de dispoziia musculaturii
retractoare a valvelor, eulamelibranhiatele se mpart n urmtoarele subordine.
Subordinul Schisodonta (Palaeoheterodonta, Preheterodonta). Se caracterizeaz prin valve
alungite posterior, simetrice, cu dinii cardinali n form de lamele alungite rezultate prin
despicarea unui singur dinte iniial. Include forme dulcicole sau salmastricole. Suprafamilia
Unionoidea (Unionacea) cuprinde apecii dulcicole cu dentiia ntreag sau redus total, cu valve
masive sau fragile. Speciile din acest grup sunt productoare de perle (perlele nu sunt altceva dect
95
rezultatul aciunii organismului care caut s izoleze un corp strin de obicei firioare de nisip
ptruns ntre valve i lobii mantalei, prin nvelirea lui n straturi succesive de hipostracum)
- Familia Unionidea. Valvele sunt groase sau subiri, sidefate la interior. Speciile acestui grup se
ntlnesc pe fundurile sedimentare mloase sau nisipoase, ngropate n substrat cu ajutorul
piciorului care este masiv, n form de lam de secure. Unio tumidus (Fig. 202.3) este o specie
comun n Europa, ntlnit n ape adnci, curgtoare sau stttoare. Valvele sunt late i lungi
(50/110 mm). Prezint mai multe rase geografice. U. crassus (Fig. 202.4) prezint valve masive,
groase, ovale. Este ntlnit n apele curgtoare mari din toata ara. U. pictorum (Fig. 202.2) este
cea mai comun specie a grupului, deosebindu-se de speciile precedente prin valvele alungite
(31/108 mm maximum). Anodonta cygnaea (Fig. 202.5) este o specie care prefer apele calme;
prezint valvele late, subiri, cu dentiia redus; periostracum este persistent, dimensiunile atingnd
70-80 mm). A. woodiana (Fig. 202.6), o specie originar din Extremul Orient a fost introdus n
Europa relativ recent, n anii 50, odat cu puietul de pete originar din China. Semnalat pentru
prima dat n apropiere de Oradea, n prezent s-a extins n mai multe ruri mari nepoluate din
Transilvania i Ungaria, fiind semnalat i de pe cursul inferior al Dunrii i din Delt. Are valvele
de talie mare (120-190 mm), puternic bombate, cu hipostracumul colorat n nuane de roz i
portocaliu, confuzia cu anodontidele europene fiind exclus (la acestea din urma hipostracumul are
totdeauna nuane albstrui).
Subordinul Heterodonta. Cuprinde peste 10 000 de specii n covritoarea lor majoritate
marine. Se caracterizeaz prin dentiie de tip heterodont, care uneori este redus. Grupul se mparte
n numeroase familii repartizate n 14 suprafamilii.
- Familia Sphaeriidae (suprafam. Spherioidea), cu forme de ap dulce, cu valvele triunghiular
alungite sau rotunjite, cu umbonele proeminent. Ligamentul este exterior, iar mantaua este
deschis ventral unde se pot diferenia dou sifoane scurte. Genurile Sphaerium (Fig. 202.7) i
Pisidium (Fig. 202.8) cuprind cele mai des ntlnite specii ale grupului; au talie mic i medie i
sunt prezente n apele curgtoare mari i stttoare.
- Familia Dreissenidae (suprafam. Dreissenoidea; Dreissenacea). Speciile din acest grup sunt
foarte asemntoare cu mitilidele, de care se deosebesc prin valvele de dimensiuni mult mai mici,
prin umbonele ascuit i prin faptul c sunt dulcicole sau salmastricole. Ca i la mitilide, bissususul
este foarte dezvoltat, dreissenidele putnd dezvolta populaii masive pe substrate imerse variate.
Dreissena polymorpha (Fig. 202.9) este o specie ponto-caspic, care n ultimele 200 de ani i-a
extins foarte mult arealul (restrns iniial la Marea Caspica) fiind n prezent comun nu numai n
Europa dar i n Statele Unite i sudul Canadei.
- Suprafamilia Cardioidea (Cardiacea). Specii de talie medie sau foarte mare, cu valvele ornate cu
coaste radiare, uneori pe coaste fiind prezente expansiuni lamelare. Impresia paleal este de tip
integripaleat. Din aceast suprafamilie face parte familia Cardiidae, cu numeroase specii n toate
mrile. In Marea Neagr sunt comune Cardium (Cerastoderma) edule (Fig. 203.1) (pe funduri
sedimentare din zona infralitoral), C. simile (Fig. 203.4), C. exiguum (Fig. 203.2), C.
paucicostatum (Fig. 203.3) (pe funduri sedimentare la adncimi de peste 30 m). Familia
Limnocardidae este proprie bazinului pontic i cuprinde un grup de specii salmastricole aprut n
quaternar, cnd Marea Neagr a cunoscut mai multe perioade de ndulcire accentuat. In prezent,
speciile acestui grup se ntlnesc n limanele fluvio-maritime, unde salinitatea apei este sczut.
Citam din acest grup pe Monodacna colorata, M. pontica (Fig. 203.5), Adacna plicata relicta (Fig.
203.6), .a. Familia Tridacnidae include specii tropicale de talie foarte mare, adultii atingnd peste
50 cm i cteva sute de kg. Triesc n recifii de coral din zona indo-pacific; ca reprezentant citm
pe Tridacna gigas, cea mai mare specie de bivalv cunoscut n prezent.
- Familia Veneridae (suprafam. Veneroidea; Veneracea). Sunt specii marine, cu valvele groase,
masive, circulare sau ovale, cu umbone prozogir i striuri sau coaste concentrice. Impresia paleal
este sinupaleat, cu sinusul mic. Venus (Chione) gallina (Fig. 203.8)este comun pe fundurile
sedimentare cu nisip grosier de la sud de Constana. La adncimi ceva mai mari se ntlnesc
reprezentani ai genurilor Polititapes (P. aureus, P. proclivis Fig. 203.7, s.a.) i Pitar (P. rudis
96
Fig. 203.6) iar n zona infralitoral se gsete o specie petricol - Irus irus (Fig. 203.9) capabil s
i foreze n stnc loje unde ramne protejat toat viaa.
- Suprafamilia Tellinoidea include de asemenea specii sedimentofile, cu valvele asimetrice, fr
ornamentaie, cu impresia paleal adnc sinupaleat. Donax trunculus (Fig. 203.10) i D. venustus
sunt relativ comune pe fundurile marine cu nisipuri mai grosiere la sud de Constana; valvele lor
sunt dure, cu aspect porelanos. Tellina exigua (fam. Tellinacea, Fig. 203.11) este o specie de talie
relativ mic (8 - 15 mm), cu valve fragile, de culoare roz, alb, glbuie sau portocalie, ntlnit pe
fundurile nisipoase cu nisipuri fine de la nord de Constana. Speciile genului Abra (mai ales Abra
alba Fig. 203.12 i Abra ovata) sunt specii caracteristice fundurilor mloase de la adncimi mai
mari de 30 m. Au valvele de 5 - 9 mm, de culoare alb mat i apar n aceeasi asociaie cu
Modiolus phaseolinus.
Subordinul Adapedonta. In acest grup sunt incluse circa 2 000 de specii, cu dentiia
heterodont sau nu.
- Suprafamilia Mactridae cuprinde specii cu valve triunghiulare sau ovoidale cu dentiie
heterodont; sifoanele parial sau total unite, acoperite cu chitin i prevzute cu papile. Glanda
bissogen este absent. Genul Mactra (Fig. 204.1) prezint numeroase specii n toate mrile
globului. In Marea Neagr este comun Spisula subtruncata (Fig. 204.2), ntlnit pe fundurile
adnci de la 30 - 70 m adncime, formnd o asociaie proprie dar fiind prezent i n asociaiile cu
Abra alba i Modiolus phaseolinus.
- Familia Solenidae (suprafam. Solenoidea) cuprinde specii cu valve puternic asimetrice, mult
alungite posterior, cu aspect de lam de cuit. Platoul cardinal este alungit, lobii mantalei sudai
inferior iar sifoanele, lungi, sunt sudate de asemenea. Sunt specii sedimentofile, care i petrec
viata pe fundurile sedimentare din apropierea rmurilor, adnc nfipte n nisip - Solen ensis, Solen
vagina (Fig. 204.3)
- Suprafamilia Myoidea. Include specii cu cochilie mat sau lucioas, cu ligamentul prevzut cu
un peduncul interior prins de un dinte masiv (dentiie desmododont). Familia Myidae cu specii de
talie medie, cu valve mate, cu sifoanele lungi, sudate i impresie paleala adnc sinupaleat. Mya
arenaria (Fig. 204.9) este o specie originar de pe coastele atlantice ale Americii de Nord; a fost
adus n Europa pentru prima dat n Marea Nordului i Marea Baltica de ctre navigatorii
scandinavi care o utilizau ca nad, fiind cunoscut de aici nc din jurul anului 1000; n anii 70
apare i n Marea Neagr, n prezent dezvoltnd populaii enorme i devenind specia dominant pe
fundurile nisipoase puin adnci din nord-vestul Mrii Negre, unde n trecut domina Corbula
mediterranea. Familia Corbiculidae cuprinde specii de talie mic, cu valve lucioase inegale (valva
stng mai mic dect valva dreapt); sifoanele sunt foarte scurte, impresia paleal fiind
integripaleat; glanda bissogen este prezent. In Marea Neagr este comun Corbula
mediterranea (Fig. 204.5), ntlnit pe fundurile nisipoase puin adnci. Dominant n trecut
forma o asociaie unic pe glob Corbula a fost nlocuit n prezent de Mya arenaria, o specie
mai competitiv pe plan ecologic.
- Suprafamilia Pholadidea (Adesmoidea). Valvele sunt alungite, ovoidale, deschise la ambele
capete, sau reduse, cu aspect conic, cu striaii. Platoul cardinal nu prezint dentiie; adesea cu plci
calcaroase accesorii care concresc sau nu cu valvele. Familia Pholadidae include specii care si
sap galerii n roci calcaroase moi. Valvele au coaste prevzute cu asperiti dispuse regulat, cu
placi calcaroase dorsale (protoplax, mesoplax, metaplax) n zona umbonelui. In Marea Neagr este
citat Pholas dactylus (Fig. 204.7), destul de rar n dreptul litoralului nostru.
Familia Teredinidae cuprinde bivalve cu cochilie foarte redus care sap galerii n lemnul submers,
cu aspect vermiform datorit marii dezvoltri a sifoanelor, sudate pe cea mai mare parte a lungimii
lor. La capt, sifoanele prezint o pereche de palete calcaroase caracteristice. Piciorul este slab
dezvoltat iar organizaia intern este modificat datorit alungirii extreme a corpului. Teredo
navalis (Fig. 204.8), comun n trecut n Marea Neagr (unde a fost introdus din Mediterana, fie
de navigatorii greci n antichitate, fie mai recent, dup liberalizarea regimului strmtorilor, spre
sfritul secolului XIX) a devenit ntre timp rar datorita dispariiei construciilor portuare din
lemn.
97
Subordinul Anomalodesmata. Circa 1000 de specii sunt incluse n acest grup, fiind
caracterizate prin cochilie subire, valve inechilaterale sau cu corpul protejat de un tub calcaros
(Brechites) secretat de lobii mantalei, tub de care valvele rmn lipite. Sunt specii tropicale, est
atlantice i mediteraneene.
Ordinul Septibranchiata
Cele circa 250 specii incluse n acest ordin se caracterizeaz prin branhiile transformate n
septe perforate de cteva perechi de orificii. In felul acesta, branhiile compartimenteaz cavitatea
paleal n alt mod dect cel de la bivalvele din ordinele anterioare. Valvele sunt egale iar sifoanele
scurte. In Marea Neagr nu exist reprezentani ai acestui grup. Cele mai importante familii din
acest ordin sunt Verticordiidae, Poromyidae, Cuspidariidae.
Clasa Scaphopoda
Este un grup exclusiv marin, adaptat la viaa n sedimente moi (ml sau nisip), cu mod de
nutriie microfag. Caracterele distinctive ale grupului sunt cochilia conic-alungit, deschis la
ambele capete, n form de filde de elefant i piciorul cu o conformaie caracteristic - fie n
forma de scaf, fie alungit, cilindric. Scafopodele sunt forme de talie mic sau medie, nedepind
15 cm lungime.
Morfologie extern (Fig. 205)
Zona cefalic este slab delimitat, fiind situat spre apertura cochiliei. La nivelul zonei
cefalice se distinge un lob cefalic - proboscis - la extremitatea cruia se afl orificiul bucal. De-o
parte i de alta a gurii se afl doi sau mai muli lobi bucali, iar la baza lobului cefalic se gsesc doi
sau mai muli lobi tentaculiferi care prezint un numr mare de captacule. Acestea sunt prelungiri
subiri, lungi, terminate la capete cu mici umflaturi lipicioase; cu ajutorul acestor formaiuni
scafopodele i captureaz hrana i totodata exploreaz mediul (organe tactile). Piciorul are forma
de ru sau de tub cilindric, prezentnd fie doi lobi, fie o prelungire terminal dinat. Masa
visceral este mare, acoperit de doi lobi ai mantalei care fuzioneaz ventral. Cavitatea paleal este
deschis att anterior ct i posterior, permind un permanent circuit al apei.
Ecologie. Scafopodele sunt forme marine, bentale, sedimentofile, cu nutriie microfag i
detritivora. Pot fi ntlnite att n zonele platformelor continentale ct i n zona abisal, la peste
7000 m adncime.
Din punct de vedere sistematic, cele circa 1 000 de specii actuale (circa 500 de specii se
cunosc ca fosile) se mpart n dou ordine - Dentaliida i Gadilida.
Ordinul Dentaliida include forme cu piciorul scurt, conic, cu cochilia ornat adesea cu
coaste longitudinale. Speciile genului Dentalium sunt rspndite n toate mrile i oceanele, din
zona infralitoral pn la peste 4000 m adncime. Dentalium novemcostatum este citat din Marea
Mediteran; D. entalis se gsete n Atlanticul de Nord.
Ordinul Gadilida (Siphonodentaliida). Gadilidele sunt scafopode cu piciorul cilindric,
alungit n form de sifon, terminat cu un disc zimat sau nu, prevzut cu scurte prelungiri
digitiforme. Cochilia este neted, gracil, cu o constricie subapertural. Genuri: Siphonodentalium
(Fig. 205.5; 205.6, Entalina, Pulsellum - cu specii n Oceanele Atlantic i Indian, Gadulus cosmopolit.
Clasa Cephalopoda
Sunt specii exclusiv marine, rpitoare, cu piciorul transformat n tentacule sau brae
prehensile.
98
Ca morfologie (Fig. 206; 207), cefalopodele au nregistrat n cursul evoluiei lor care a
debutat n paleozoic numeroase morfe. In prezent supravieuiesc doar cteva din liniile evolutive
ale cefalopodelor, care se caracterizeaz n special prin dispariia cochiliei calcaroase. Ca i la
celelalte grupe de molute, se disting zona cefalic care n cazul acestui grup poart tentaculele
prehensile situate n jurul orificiului bucal i masa visceral, care are aspect alungit sau saciform.
Capul prezint doi ochi mari, situai lateral; dorsal, pe cap se gsesc alte dou organe osfradiile;
specifice cefalopodelor, acestea sunt organe senzoriale, care apar ca dou mici adncituri. Anterior
se deschide orificiul bucal nconjurat de dou buze circulare buza extern i buza intern.
Numrul tentaculelor care nconjur orificiul bucal variaz de la un grup la altul. Nautiloideele au
astfel un numr de cteva zeci de tentacule scurte, retractile n teci, sepiile i calmarii au zece
tentacule difereniate n dou tentacule mai lungi, prehensile (care de regul au extremitile
palmate i prevzute cu ventuze acestea lipsesc de pe celelalte zone ale braelor prehensile) i opt
tentacule bucale, mult mai scurte care sunt prevzute cu ventuze doar pe partea lor intern, de la
baz i pn la vrf. Caracatiele au doar opt tentacule, toate nedifereniate, cu ventuze pe toat
lungimea feei interne. La unele specii de cefalopode, tentaculele sunt unite la baz sau pe toat
lungimea lor de un fald tegumentar; aceast structur este folosit la capturarea przii. Capul este
separat de masa visceral printr-o gtuitur. Masa visceral este complet nvelit n manta, care se
sudeaz cu partea dorsal a corpului i delimiteaz inferior cavitatea paleal n care se afl
branhiile. Cavitatea paleal are anterior o structur conic, goal pe dinuntru sifonul.
Musculatura zonei anterioare a mantalei permite nchiderea aproape ermetic a cavitii paleale,
care rmne astfel s comunice cu exteriorul doar prin intermediul sifonului; la etanare particip
i dou proeminene musculoase situate pe manta - butonii, de-o parte i de alta a axei
longitudinale a corpului, care se prind n dou adncitur situate la baza sifonului butonierele. Se
creaz astfel o camer nchis, din care apa poate fi expulzat la exterior cu putere prin contracia
puternicei musculaturi a mantelei, iar fora de reacie astfel format mpinge corpul cu vitez mare
n direcie opus. Lateral, pe masa visceral se pot observa falduri prevzute cu musculatur cu
ajutorul crora animalele pot nota n masa apei. Sepiile au aceste nottoare ntinse pe toat
lungimea masei viscerale n vreme ce calmarii le au prezente doar posterior. Caracatiele sunt
lipsite de astfel de formaiuni.
Sistematic. Clasificaia formelor actuale se face n funcie de structura aparatului
respirator, pentru formele fosile (mult mai numeroase) clasificarea se realizeaz n funcie de
structura cochiliei calcaroase. In funcie de aparatul respirator, cefalopodele se mpart n dou
subclase, Tetrabranchiata i Dibranchiata
Subclasa Tetrabranchiata (Nautiloidea)
Este n prezent un grup aproape stins, cu doar 6 specii cunoscute, fa de cele peste 2500
forme fosile descrise. Sunt forme primitive, cu patru branhii n cavitatea paleal, cu corpul protejat
de o cochilie nrulat, cu multe tentacule mici, identice, retractile n teci i lipsite de ventuze. O
serie de tentacule din partea dorsal a corpului fuzioneaz i formeaz un opercul care are rolul de
a nchide complet apertura cochiliei. Inima are patru atrii, existnd de asemenea patru inimi
branhiale i patru rinichi. Cochilia este nrulat ntr-un singur plan, cu ultima tur de spir
acoperindu-le complet pe celelalte. Cochilia este compartimentata prin septe transversale n camere
umplute cu gaz, comunicnd cu ultima camer - ocupat de animal - printr-un sifon; aceste camere
sunt folosite pe post de hidrofor, prin introducerea sau scoaterea gazului animalul controlndu-i
poziia n masa apei.
Subclasa cuprinde un singur ordin actual - Nautiloida - cu specii rspndite n zona indopacific - Nautilus pompilius (Fig. 214.1), N. macrophthalmus.
Grupe fosile - Ordinul Orthoceratida (Fig. 214.2) - caracterizat prin cochilie alungit,
conic; ortoceratidele au dominat marile n perioada paleozoic. Ordinul Ammonoidea (grup
ridicat de unii specialiti la rang de subclas) a dominat mrile cretacice, speciile acestui grup
caracterizndu-se printr-o cochilie nrulat, cu spirele aproape totdeauna vizibile. Ca i
ortoceratidele, s-au stins fr s dea urmai direci.
99
100
215) de pn la 50 m lungime. Architeuthis dux, A. princeps sunt doar dou exemple de specii din
acest interesant grup de cefalopode.
Ordinul Vampyromorphida (Vampyromorpha) este un grup descris relativ recent pe baza
unor exemplare colectate pe fundurile adnci de peste 3 - 4000 m. Vampyroteuthis infernalis (Fig.
215.2) are corpul scurt, capul mare, cele opt brae bucale unite printr-o membrana larg iar cele
dou brae prehensile, situate nafara coroanei de brae bucale, dorso-lateral, retractile n dou
buzunare tegumentare. Pe tentacule exist un singur ir de ventuze ncadrate de ciri. Ochii acestor
vieuitoare abisale sunt foarte mari, raportul ochi/corp atingnd 1/6.
Ordinul Octopoda include circa 200 de specii, cu corpul saciform, resturile cochilie
absente, cu opt tentacule, cu sau fr ciri.
Subordinul Cirrata. Sunt forme de talie mic, cu tentacule prevzute cu ventuze i ciri.
Inotatoarele sunt prezente. Familii: Stauroteuthidae, Cirroteuthidae (Fig. 216), Opisthoteuthidae.
Subordinul Incirrata. Sunt specii fr ciri pe tentacule, cu unul sau dou iruri de ventuze.
In acest grup intra 170 de specii ncadrate n trei suprafamilii.
Suprafamilia Argonautidae. Sunt forme cu dimorfism sexual accentuat, masculii avnd un bra
hectocotilizat, detaabil, n vreme ce femelele poart o cochilie oviger pergamentoas,
necompartimentat, secretat de braele dorsale care sunt lite ca nite discuri. Ca reprezentant
citm pe Argonauta argo (fam. Argonautidae; Fig. 216).
Suprafamilia Octopodidae include caracatiele tipice, cu corp saciform cu sau fr excrescene, cu
opt tentacule egale i palmatur de regul redus. Talia lor poate atinge 8 - 10 m i 272 kg, ct are
Octopus dofleini, cea mai mare specie a grupului, rspndit pe coastele pacifice ale Americii de
Nord. In Mediterana sunt comune Octopus vulgaris (Fig. 217) (cu ventuzele dispuse pe dou
rnduri) i Eledone moschata (cu ventuzele dispuse pe un singur ir). Haplochlaena lunulata este o
specie indo-pacific de talie mic (nu depete 15 cm) de culoare galben cu pete circulare de
culoare albastru-electric. Este o specie cu venin extrem de puternic, periculos i pentru om.
Traieste n zona infralitoral, hrnindu-se cu peti sau alte molute.
Paleontologia i filogenia molutelor
Fosilele celor mai vechi molute dateaz din cambrianul inferior, cnd existau cel puin
dou din clasele actuale - monoplacoforele i gasteropodele. Bivalvele i cefalopodele sunt
cunoscute din cambrianul superior n timp ce poliplacoforele i scafopodele doar din silurian.
Fosile de aplacofore nu se cunosc.
In ceea ce privete strmoii grupului, concepia clasic care se bazeaz pe o serie de
trsturi de la grupele de molute primitive, i n special prezena larvei trocofore n ontogeneza
acestora, indic o evoluie a molutelor din strmoi de tip anelidian. Aceasta ipotez s-a impus tot
mai mult, cu toate ca unii autori au propus nemerienii ca grup de origine al molutelor sau chiar
plathelminii. Date recente de biologie molecular arat c exist o nrudire a molutelor cu
anelidele, ambele grupe fiind plasate mpreun n grupul mai mare Lophotrochozoa.
Ct privete primele molute, acestea au fost reconstituite n mod teoretic. Astfel, moluscul
primitiv este considerat ca fiind prevzut cu o cochilie conic-aplatizat, fr urme de torsiune.
Branhiile, sistemul nervos, excretor, circulator, genital erau probabil metamerizate, dup cum o
indic structura molutelor primitive actuale - monoplacoforele i poliplacoforele. Poliplacoforele
pe de alta parte, ar reprezenta o linie secundar care i-au pstrat structura metameric a placilor
cochiliei.
La gasteropode, procesul de torsiune al masei viscerale apare foarte repede. Chiar dac cele
mai primitive tipuri de gasteropode erau simetrice, deja n cambrianul inferior apar forme cu
cochilia nrulata, asemntoare genului actual Bellerophon. Primele gasteropode erau marine,
vegetariene; formele carnivore apar mai trziu, n ultima parte a permianului, de cnd dateaz
primele cochilii prevzute cu sifon. Ulterior, n mezozoic, carnivorele cunosc o dezvoltare maxim
n timp ce ierbivorele intr n declin. In ce privete grupele sistematice de gasteropode, primele se
101
PARARTHROPODA
Parartropodele reprezint un grup sintetic, de tipul lofoforatelor. Intre parartropode sunt
incluse organisme care au o serie de asemnri cu artropodele tipice, fr a fi prevzute cu
exoschelet chitinos i picioare articulate.
In prezent, parartropodele includ dou grupe taxonomice tardigradele i onicoforele
Increngatura T A R D I G R A D A
Tardigradele reprezint un grup de circa 600 de specii actuale de animale microscopice, cu
corp mic (nu depesc 1,2 mm lungime), cilindric, prevzut cu patru perechi de picioare scurte
terminate cu ghiare divers conformate. Tardigradele sunt rspndite att n mediul terestru ct i n
apele dulci sau marine. Triesc pe diferite vegetale (alge, muchi, licheni) hrnindu-se pe seama
acestora, fiind un grup vechi - sunt cunoscute cu fosile din cambrian (circa 500 milioane de ani).
Morfologie extern (Fig. 219)
Corpul este nesegmentat i netagmatizat, cu capul slab difereniat de restul corpului.
Anterior, pe cap se deschide orificiul bucal iar dorsal sunt prezente adesea dou pete ocelare. Pe
laturile corpului se gsesc cele patru perechi de picioare. Corpul poate fi sau nu protejat de un strat
cuticular chitinoid (dar nu din chitin!), adesea organizat sub forma de plci articulate, prevzute
cu epi. Anusul se deschide posterior i terminal. Orificiile genitale sunt situate anterior fa de
102
anus. La unele specii orificiile genitale lipsesc, gonoductele deschizndu-se n partea posterioara a
tubului digestiv, care se transform astfel n cavitate cloacal.
Corpul poate fi depigmentat sau de culoare variat - brun, roz, violet, verzui.
Ecologie. Tardigradele sunt animale extrem de rezistente la condiii vitrege. Pot tri astfel
circa 16 ani, din care viata activa este doar de circa 8 - 12 luni. Pot rezista la deshidratare, iar un
terdigrad deshidratat i revine dup o simpl umectare. In anabioz, tardigradele se nconjura de o
a dou cuticula, care permite animalului s reziste la condiii extrem de vitrege. Astfel,
deshidratate, tardigradele pot rezista civa ani. Experimente efectuate n conidiii extreme au
relevat faptul ca tardigradele rezist 8 ore i 30 minute la temperaturi de - 272 grade Celsius; la 253 grade rezist timp de 26 de ore; de asemenea rezist n atmosfer de heliu, de hidrogen, de
bioxid de carbon, ca i n alcool absolut sau n eter.
Increngatura O N Y C O P H O R A
Cuprinde circa 100 de specii tropicale, raspndite fragmentar pe glob - insulele din Marea
Caraibilor, America Central, Africa de Sud, nordul Indiei, Noua Zeeland. Aceasta rspndire
fragmentar sugereaz c n trecut au avut o rspndire mult mai larg, arealul lor din prezent fiind
o consecin direct a derivei continentelor i formrii oceanelor actuale. Prezint multe trsturi
de primitivitate, fiind considerate veritabile fosile vii.
Fosilele onicoforelor sunt cunoscute din paleozoic (cambrian sau chiar algonkian), i de
atunci morfologia i organizaia lor s-au schimbat extrem de puin, din acest punct de vedere fiind
considerate adevarate fosile vii, iar din studiul organizaiei lor interne ne putem face o idee despre
modul n care artau primele forme de via care au populat uscatul. Cu toate c formele fosile
cunoscute aparineau unor organisme marine, n prezent reprezentanii acestui grup vieuiesc
exclusiv n mediul terestru.
Morfologie extern (Fig. 221)
Amintind mult de anelide, corpul onicoforelor este cilindric-alungit, uor turtit dorso-ventral, de
1,4 - 15 cm lungime, nemetamerizat. Tagmatizarea corpului este slab. Capul nu se distinge prea
bine de trunchi iar acesta nu este organizat n regiuni. Capul prezint anterior o pereche de antene /
tentacule (echivalente cu palpii de la anelidele polichete) iar ventral, n mijlocul unui cerc de papile
bucale se deschide orificiul bucal. Acesta, la rndul sau, prezint o pereche de falci chitinoase
(maxile) care nu sunt altceva dect apendice somatice modificate. Lateral fa de orificiul bucal, la
baza tentaculelor se gsesc cele dou papile orale (tentacule orale) ce poarta n vrf orificiile
glandelor. Dorsal, la baza tentaculelor se gsete o pereche de ochi.
Trunchiul poart pe laturi 14 - 33 perechi de picioare nearticulate, ce au aspectul unor prelungiri
tegumentare conice care poart terminal cte dou ghiare. Posterior i terminal se deschide anusul,
iar ceva mai n fa un orificiu genital unic.
La suprafaa tegumentului se deschid o serie de glande caracteristice. Astfel, la baza picioarelor,
ventral, se deschid orificiile glandelor crurale (glande lungi, dispuse lateral, metameric). De
asemenea, la nivelul capului, pe papilele orale exist orificiile celor dou glande mucoase mari,
ramificate i prevzute cu musculatur proprie; secreia acestor glande, care poate fi proiectat cu
precizie pn la 30 cm se ntrete n aer rapid, imobiliznd prada, care este apoi consumat.
Corpul este colorat variat, n nuane vii de negru, verde, portocaliu sau violet, aspectul su fiind
catifelat datorit numeroaselor papile de pe suprafaa tegumentului.
Ecologie. Onicoforele sunt specii higrofile, lucifuge, prdtoare. Cele mai multe specii sunt
tropicale, cu toate c unele rezist la altitudini ridicate n Himalaya. De regul populeaz stratul
inferior al pdurilor dese i umede, dar pot fi ntlnite i n coronament. Sunt active noaptea, cnd
103
104
poate prezenta i expansiuni laterale; ventral, se gseste o alt pies, mai slab chitinizat
comparativ cu tergitul, denumit sternum sau sternit; prile laterale ale segmentelor sunt protejate
de dou pleurite - unul drept i altul stng - slab chitinizate. Toate aceste scuturi chitinoase sunt
articulate mobil ntre ele. Apendicele ambulatoare se articuleaz ntotdeauna ntre sternit i
pleurite. Artropodele au corpul organizat pe tagme sau regiuni. De regul se distinge o zon
cefalic clar delimitat de restul corpului, i rezultat prin fuziunea mai multor segmente cefalice.
Urmeaz o zon toracic urmat de o zon abdominal, terminat cu un telson. Toate segmentele
corpului, cu exceptia telsonului poart n mod primitiv o pereche de apendice. Tagmatizarea difer
de la un grup la altul - astfel, la chelicerate corpul se mparte ntr-o prosoma i o opistosoma, la
crustacee i la insecte se regseste schema prezentat anterior iar la miriapode doar tagma cefalic
este difereniat, restul segmentelor fiind mai mult sau mai puin identice.
La rndul lor, apendicele ambulatoare au o structur caracteristic. Primitiv, ele sunt de tip
biramat, iar la formele evoluate, fie c sunt marine fie c sunt terestre, apendicele (fie n totalitate,
fie doar o parte a lor, sunt de tip uniramat). Apendicele se articuleaz de corp printr-o pies
denumit coxa sau coxopodit (doar la unele grupe exist o pies suplimentar denumit precoxa).
De coxopodit se prinde bazipoditul (mpreun, coxopoditul i bazipoditul formeaz propoditul), pe
care se inser cele dou ramuri ale apendicelui biramat - exopoditul, orientat spre exterior, i
endopoditul, orientat ventral. Endopoditul este format de asemenea din mai multe articole, care
luate n ordine, dinspre corp spre capt sunt: ischiopoditul, meropoditul, carpopoditul, propoditul i
dactilopoditul. Exopoditul este format la rndul lui din mai multe articole, cele bazale mai groase
i cele de la vrf din ce n ce mai subiri. Pe articolele apendicelor pot apare o serie de formaiuni.
Astfel, pe coxopoditele i bazipoditele apendicelor din zona cefalic pot apare structuri chitinoase,
dure, cu aspect de spini sau dini, denumite endite i care folosesc la zdrobirea hranei; tot pe aceste
articole pot apare expansiuni ndreptate spre exterior - i denumite din acest motiv epipodite - care
de obicei sunt slab chitinizate, ramificate, constituind branhii. La multe tipuri de artropode, o serie
de apendice pot fi modificate n legtur cu acuplarea, transformndu-se astfel n gonopode. Dintre
apendice, se remarc de asemenea prima pereche - antenele - care nu servesc la mers ci sunt organe
de sim.
Din punct de vedere sistematic, artropodele se mpart n dou subncrengturi - Arachnata,
care cuprinde trilobiii i cheliceratele actuale, carecterizate prin absena antenelor i prezena
chelicerelor, i Mandibulata, care include crustaceele, cele patru clase de miriapode i insectele,
forme care au mandibule i antene.
La aceste grupe se adaug formele fosile din perioada precambrian care sunt n mod clar
artropode, dar nu pot fi ncadrate cu precizie n grupele actuale - de exemplu Opabinia regalis sau
Anomalocaris.
Subncrengatura A r a c h n a t a
Arachnatele sunt considerate cele mai vechi artropode, deoarece morfologia lor extern
pstreaz mai multe caractere arhaice n comparatie cu mandibulatele. Aprute de timpuriu,
arahnatele sunt rspndite n prezent mai ales n mediul terestru. Formele marine au fost nlocuite
se pare cu forme mai competitive, n special dintre crustacee, iar actualele forme marine de
arahnate sunt fie forme primitive, ca xifosurele i pantopodele, fie forme care s-au readaptat la
mediul marin, dar care provin din forme terestre - acarienii.
Intre arahnate sunt incluse att trilobitomorfele fosile, ct i cheliceratele propriu-zise
(trilobiii nu prezentau chelicere i aveau antene).
Supraclasa T r i l o b i t o m o r p h a
105
Acest grup include mai multe clase de animale exclusiv fosile, care au cunoscut o
dezvoltare mare n diferitele epoci ale paleozoicului, dominnd n special paleoecosistemele
bentale marine. La sfritul permianului, ultimii reprezentani ai acestui grup taxonomic se sting,
facnd loc treptat altor forme de viaa, mai performante.
Originea trilobitomorfelor este incert, i o apropiere a acestora de unele forme din fauna
de la Ediacara, ca Parvancorina sau Spriggina nu este acceptat de toi specialitii. De asemenea,
cu toate ca reprezint o ramur care nu a dat urmai direci, au legaturi filogenetice cu cheliceratele
actuale.
Din punct de vedere sistematic, trilobitomorfele se mpart n mai multe clase, din care cele
mai importante sunt: Trilobita, Merostomoidea, Marellomorpha, Pseudocrustacea, Arthropleurida.
Clasa Trilobita
Sunt forme exclusiv marine, grupate n peste 3000 de genuri cunoscute n prezent.
Dimensiunile erau variate, de la 0,4 la 75 cm.
Morfologie extern (Fig. 224). Trilobiii se caracterizau printr-un corp segmentat,
metamerizat i tagmatizat, mprit n trei zone att n plan longitudinal (zon cefalic, torace i
pigidiu) ct i n plan lateral (dou zone pleurale laterale i un rahis central).
- Capul era masiv, protejat de o carapace puternic; median se diferntia o zon proeminent glabella - de-o parte i de alta a creia se aflau obrajii pe care se gaseau ochii mari, compusi.
Anterior, capul prezenta un rostru, continuat cu o margine ascuit care se ntindea i lateral limbul - prevzut cu dou sau mai multe prelungiri laterale ascuite ndreptate posterior. Ventral
se deschidea orificiul bucal, precedat de o pies denumita hipostom; lateral i posterior gura era
ncadrat de coxele primelor perechi de apendice care erau prevzute cu mici dini chitinoi (rol de
mandibule). Tot pe cap erau inserate dou antene filiforme, de lungime variat. Capul era format
prin fuziunea a cel puin ase segmente (segmentul preantenar, segmentul antenar i cel puin patru
segmente somatice), la care se aduga un segment situat naintea celui preantenar i denumit
segmentul X. In fa acestui segment se gsea rostrul. Apendicele cefalice, n afar de antene, care
sunt uniramate, erau toate de tip biramat, primitiv.
- Toracele era format din 4 pna la 44 de segmente. Partea central a segmentelor - rahisul - era
bombat, coninnd masa viscerala; de-o parte i de alta a rahisului se gseau cele dou pleure
aplatizate. Vrfurile pleurelor erau alungite i ascutite, orientate posterior. Pe rahis erau prezenti
adesea epi. Partea ventral a toracelui era destul de slab chitinizata, motiv pentru care de obicei nu
s-a pstrat. Pe fiecare segment al toracelui se afla o pereche de apendice biramate.
- Pigidiul avea forma semicircular i era alctuit n mod similar cu toracele i capul, cu deosebire
c segmentele componente erau sudate ntre ele. Unele specii aveau un pigidiu masiv, uneori
prevzut cu prelungiri codale. Pe pigidiu se deschidea orificiul anal. Apendicele de pe pigidiu erau
conformate la fel ca i cele de pe cap sau torace, fiind n schimb mai mici.
- Apendicele. In afar de antene, care erau setiforme, toate apendicele corpului erau biramate i
aveau aceeai alctuire, diferind doar ca dimensiuni. In ce privete valoarea diferitelor articole
componente, o serie de autori nu sunt de acord cu echivalarea acestora cu cele de la crustaceele
primitive. Astfel, piciorul se articula de corp printr-o precoxa (precoxopodit). Pe aceasta se prind
pe de-o parte coxa (coxopoditul) i pe de alta un preepipodit (exopodit) format din articole
numeroase, pe cele terminale prinzndu-se lame branhiale. Coxa se continua cu un telopodit
(endopodit) mai masiv, cu articole puine (ase la numr), articolul terminal fiind prevzut cu
ghiare. Telopoditul servea la deplasare pe substrat.
Primii trilobii apar n cambrianul inferior, cu 550 milioane de ani n urm, dovedind deja o
difereniere pe mai multe regiuni biogeografice. Apar ntr-un fel brusc pe scena evoluiei la
sfrsitul glaciaiunii precambriene care a ncheiat un interval de 60 de milioane de ani de climat
cald i umed pe tot globul. Dup o dezvoltare ascendent punctat de trei perioade de extincie pe
106
tot parcursul paleozoicului, la sfritul acestei ere geologice trilobiii dispar definitiv, fiind
nlocuii de alte tipuri de artropode.
Au fost descrise circa 1000 de genuri de trilobii (Fig. 225; 226), totalul fosileor lor
reprezentnd aproximativ 60% din toate fosilele paleozoice. Din acest motiv, trilobiii reprezint
unul din grupurile foarte importante pentru datarea stratigrafic, ca i pentru zonarea zoogeografic
a provinciilor marine ale paleozoicului.
In cursul evolutiei lor de peste 300 de milioane de ani, trilobiii s-au diversificat, ocupnd
aproape toate niele ecologice ale mediului marin. Existau astfel forme abisale, greoaie, care se
deplasau pe suprafaa sedimentelor, forme alungite, cu exoscheletul mai puin chitinizat, capabile
s noate n masa apei, i forme mici, cu corpul garnisit cu epi lungi, care pluteau n masa apei
exact ca unele forme de zooplanctoncte actuale. Regimul de hran al trilobiilor era probabil
preponderent detritivor, cu toat c n hrana lor ar fi putut intra i mici vieti bentonice. La rndul
lor, trilobiii constituiau surs de hran pentru alte organisme - de exemplu pentru cefalopode
primitive din grupa orthoceratidelor.
Sistematica grupului este destul de bine stabilit, cu toate c relaiile filogenetice dintre
diferitele grupe sunt neclare.
Alte tipuri de trilobitomorfe
Pe lng trilobitii propriu-zisi, n paleozoic au mai fost identificate i alte grupe de
artropode primitive de tip trilobitoid, care s-au stins la sfrsitul erei primare. Cu toate c apendicele
lor erau de tip biramat, foarte asemntoare cu cele ale trilobitilor, totusi o serie de trsturi
morfologice au dus la includerea lor n clase separate.
Clasa Merostomoidea
Cuprinde forme cu corpul ovoidal, mprtit n cap (protejat de un scut cefalic, ca i la
trilobiti), un toraco-abdomen format din 11 segmente i dintr-un telson aplatizat, cu expansiuni
laterale, care serveau probabil ca nottoare. Apendicele aveau structur similar cu cele de la
trilobii. Astfel de forme au fost identificate n depozite datnd de la mijlocul cambrianului, tipic
fiind genul Sidneya (Fig. 228.3). Din devonianul inferior este cunoscut un alt gen Cheloniellon
(Fig. 228.1, 2) - caracterizat printr-un corp aproape circular, cu pleurele segmentelor (n numr de
10) foarte lungi comparativ cu cele de la trilobii. Postabdomenul era scurt, prevzut cu dou
prelungiri multiarticulate mai lungi dect corpul. Antenele, ca i apendicele ambulatoare erau de
tip trilobitiform i la acest grup.
Clasa Marellomorpha
In acest grup au fost incluse forme pelagice, cu capul prevzut cu patru prelungiri i cu
dou perechi de antene. Toraco-abdomenul, format din 24 de segmente cu apendice biramate
trilobitoide se termina cu un telson. Genul Marella (Fig. 227), cunoscut din aa numita fauna de tip
Burgess (Columbia britanic - Canada), datnd de acum 515 milioane de ani, este reprezentativ
pentru acest grup.
Clasa Pseudocrustacea
Include specii la care aspectul general de trilobit a disprut. Astfel, capul poart ochi
pedunculai, iar anterior prezint un rostru. Carapacea care protejeaz partea anterioar a corpului
nu mai este difereniat n rahis i pleure iar abdomenul este alungit. Apendicele sunt ns la fel
conformate cu cele ale trilobiilor.
Clasa Arthropleurida
In acest grup sistematic sunt incluse forme de ap dulce de talie mare - atingeau circa 80
cm lungime (Fig. 229), ns giganii grupului puteau depsi 1,5 m. Din punct de vedere
morfologic, erau mai primitive comparativ cu trilobiii, ns resturile lor fosile sunt cunoscute abia
107
din carboniferul inferior; faptul c sunt dulcicole arat totui c erau un grup desprins din
trilobitomorfele marine probabil mult mai devreme i care a evoluat n condiiile specifice
lagunelor puin adnci din interiorul uscatului, hrnindu-se cu prad vie dup toate probabilitile,
dup cum sugereaz resturile unor apendice cefalice prevzute cu dinti.
Capul avea form semicircular, era difereniat ntr-o zon central similar glabelei i
dou zone laterale. De regul, capul s-a fosilizat foarte rar la aceste forme, astfel c se cunosc
relativ puine detalii. Trunchiul era alctuit din 29 de segmente identice, fiind mprit n rahis i
pleure. Pe fa dorsal erau prezeni spini i tuberculi. Ultimele segmente ale corpului nu erau
sudate ntr-un pigidiu, din acest punct de vedere artropleuridele semnnd cu miriapodele actuale.
Un alt caracter de primitivitate fat de trilobii este reprezentat de structura apendicilor. Astfel,
acestea nu sunt difereniate, exopoditul i endopoditul avnd aceeai form i structur. Aceste
apendice se inserau de corp printr-un precoxopodit, dup care urmau bazipoditul i coxopoditul
sudate ntre ele. Pe coxopodit se insera un epipodit foliaceu, al crui rol nu este nc bine stabilit.
Se apreciaz c ar fi putut servi ca branhie. Pe bazipodit se inserau exo i endopoditul, fiecare
format din 9 articole, ultimul terminat cu o ghiar. Adesea, articolele prezentau spini. Deplasarea
se fcea probabil n mod similar cu cea de la miriapodele actuale.
Chelicerata
Cheliceratele includ toate celelelte tipuri de arahnate cu excepia trilobitomorfelor. Grupul,
chiar dac morfologia extern este foarte eterogen, prezint trsturi caracteristice - lipsa
antenelor, prezenta pedipalpilor i a chelicerelor. In plus, prezena unor forme foarte primitive,
cum sunt xifosurele - aprute n paleozoic i practic nemodificate pn n prezent - ofer o imagine
de ansamblu asupra evoluiei altor grupe de artropode, la care astfel de forme primitive nu s-au
pstrat sau lipsesc chiar i ca forme fosile (cazul insectelor de exemplu).
Clasa Merostomata
Este un grup primitiv de chelicerate, n declin n prezent, alctuit dintr-un singur ordin Xiphosura - reprezentat doar prin cteva specii - la care se adaug cteva grupe fosile.
Ordinul Xiphosura
Xifosurele reprezint un grup ce include n prezent numai 5 specii, ultimele ramie ale
unui grup taxonomic mult mai bogat, care a cunoscut apogeul n paleozoic, n special n carbonifer.
La sfritul carboniferului, cheliceratele xifosure dispar n cea mai mare parte, fiind nlocuite de
forme mai evoluate - cheliceratele arahnomorfe.
Cel mai cunoscut reprezentant actual al xifosurelor este Limulus polyphemus (Fig. 230) crabul-potcoav, specie rspndit n unele regiuni ale coastei atlantice i caraibe ale Americii de
Nord i care atinge pn la 60 cm lungime.
Morfologie extern
Corpul este mprit n dou zone: un cefalotorace masiv (prosoma) protejat de o carapace
puternic, sudata, elipsoidal, i un abdomen (opistosoma) terminat cu un ep codal lung.
- Prosoma prezint dorsal doi ochi situai n poziie lateral, iar central i anterior doi oceli.
Anterior i lateral, carapacea prezint expansiuni laterale ca nite lame tioase, care permit
animalului sa se nfunde n sediment i s-i caute astfel hrana. Ventral, n poziie central se
deschide orificiul bucal nconjurat de ase perechi de apendice uniramate. La nivelul prosomei
segmentaia nu se distinge.
Apendicele. Prima pereche - chelicerele - sunt formate din trei articole terminate cu chel; acestea
au rol n perforarea i mrunirea przii. Cele cinci perechi de apendice sunt subiri, servind la
deplasare (Fig. 231). Perechea a doua de apendice a fost echivalat cu pedipalpii. Cu excepia
ultimei perechi, toate se termin cu chel. Coxele lor prezint margini zimate, ce au rol n
108
109
Opistosoma este alctuit la formele primitive din 12 segmente plus telsonul. La formele
evoluate, segmentele opistosomei se contopesc, n vreme ce formele primitive au opistosoma
segmentat n mod clar. La acest nivel apendicele ambulatoare lipsesc; cu toate acestea, exist
resturi perechi la unele grupe care sugereaz c strmoii arahnidelor aveau n mod clar apendice
ambulatoare i pe opistosoma.
Sistematica grupului cuprinde mai multe ordine, n funcie de autori. In continuare
prezentm o mprire a arahnidelor n 10 ordine, la care se adaug grupul acarienilor, cu poziie
taxonomic ambigu.
Ordinul Scorpiones
Cunoscui nc din silurian, cu peste 400 de milioane de ani n urm, scorpionii reprezint
un grup conservator, morfologia lor extern suferind foarte puine modificri de-a lungul erelor
geologice. Reprezentnd cel mai primitiv grup actual de arahnide, numrul de specii descris pn
n prezent este de circa 800, scorpionii fiind rspndii cu precdere n zonele calde ale globului. In
zonele temperate numrul de specii este foarte redus. De exemplu, la latitudinea rii noastre exist
o singur specie de scorpion, rar i localizat - Euscorpius carpathicus. Caracterul cel mai evident
al scorpionilor l reprezint chelele anterioare, rezultate prin hipertrofierea pedipalpilor (palpii
mandibulari) i coada prevzut cu un ep veninos.
Morfologie extern (Fig. 237.1, 2)
Corpul scorpionilor este alctuit din prosoma i opistosoma, iar aceasta, la rndul ei din
mezosoma i metasoma. Dorsal, prosoma este acoperit cu un scut chitinos, pe care anterior se afl
o pereche de ochi mediani iar latero-enterior cte 2-5 ochi laterali. Fa ventral a prosomei apare
mult mai scurt, datorit faptului c segmentele anterioare ale opistosomei se ntind anterior,
mascnd zona terminal a primei tagme a corpului. Datorit faptului c n aceast regiune se
articuleaz i apendicele ambulatoare, din opistosoma propriu-zis nu mai rmne vizibil dect un
stern mic de form triunghiular; restul zonei ventrale este acoperit de coxele apendicelor.
Anterior i ventral se deschide orificiul bucal. Anterior, acesta este mrginit de baza chelicerelor,
care formeaz un fel de buz superioar, lateral de coxele palpilor maxilari iar posterior de coxele
primelor dou perechi de apendice ambulatoare. Acestea prezint expansiuni chitinoase anterioare,
de forma unor lame chitinoase dispuse n form de jghiab, care servesc la sfarmarea przii. Toate
Toate aceste formaiuni care nconjur gura formeaz aa-numitul atriu, care precede orificiul
bucal propriu-zis.
Chelicerele sunt formate din trei articole, avnd form de clete. Palpii, mari i formai doar din
ase articole, au de asemenea forma unor cleti, servind la capturarea przii i sfrmarea ei, n
aprare sau la luptele care au loc ntre exemplare. Celelalte perechi de apendice ambulatoare sunt
alctuite din cele 7 articole caracteristice, tarsul terminndu-se cu dou ghiare.
Mezosoma este lat, turtit dorso-ventral, alctuit din apte segmente, mai puternic
chitinizate dorsal. Pe fa ventral, primul segment al mezosomei prezint orificiul genital, protejat
de operculul genital, format la rndul lui din dou plci chitinoase sudate pe o linie madian. Al
doilea segment prezint tot ventral o plac pectinifer pe care se afl inserate dou formatiuni
specifice scorpionilor, denumite piepteni. Bogate n celule senzitive, aceste formaiuni au rol n
mperechere. Att i placa pectinifer ct i plcile operculului genital se consider a fi rmiele
coxelor unor apendice ambulatoare disprute.
Pe celelalte patru sternite ale segmentelor mezosomei se afl cte o pereche de stigme respiratorii
(stigme pulmonare).
Metasoma este mult mai ngust dect restul corpului, constituind coada animalului. Este
format din cinci segmente de form alungit plus un telson ceva mai voluminos, n vrful cruia
se afl un ep aflat n legtur cu o gland veninoas dubl, cu venin mortal i pentru om la o serie
ntreag de specii. Ventral, pe membrana de articulaie dintre segmentul 5 i telson se deschide
orificiul anal.
110
Ecologie. Scorpionii sunt animale lucifige, nocturne. Ziua i-o petrec ascuni pe sub pietre,
n crpturile stncilor sau n galerii subterane. Prada lor este reprezentat de o gam larg de
insecte i larve ale acestora sau de alte tipuri de chelicerate. Cu toate c veninul lor este mortal
pentru multe specii de vertebrate, este folosit numai n cazuri extreme. La rndul lor, scorpionii
sunt consumai de un numr relativ mare de vertebrate i chiar de nevertebrate.
La noi n ar este citat o singur specie a acestui grup - Euscorpius carpathicus - rspndit n
Banat, Carpaii Meridionali i zona deluroas i montan a Carpailor de curbur. Are circa 1 cm
lungime i este de culoare brun-deschis; neptura sa este la fel de dureroas ca cea a unei viespi
comune.
Sistematica ordinului include dou suprafamilii - Buthoidea i Chactoidea. Din primul grup
fac parte scorpioni primitivi inclui ntr-o singur familie - Buthidae, iar n cel de-al doilea alte
cinci: Scorpionidae, Diplocentridae, Chactidae, Vaejovidae, Bothriuridae.
Ordinul Thelyphonida (Uropygi) (Fig. 238.3)
Teliphonidele sunt un grup mic, de doar 86 de specii, cu dimensiunile de circa 5 - 7 cm fr
flagel. Se recunosc uor de restul cheliceratelor terestre dup flagelul lung i articulat cu care se
termin opistosoma. Prosoma, alungit, poart doi ochi mediani i o serie de ochi laterali anteriori.
Chelicerele sunt scurte, n schimb pedipalpii sunt formati din articole puternic chitinizate, groase i
scurte i prevzute cu zimi; animalele folosesc aceste organe prehensile pentru a prinde, reine i
sfrma prada. Coxele pedipalpilor se sudeaz n plan median, formnd o plac chitinoas unic ce
protejeaz ventral orificiul bucal. Dintre apendicele ambulatoare, doar ultimele trei perechi servesc
la deplasare, prima pereche, cu articolele mai subiri i alungite avnd rol de organe senzoriale.
Ecologie. Uropigienii sunt animale nocturne, care si sap adposturi cu ajutorul masivilor
pedipalpi. Vechimea grupului este mare, fosile cu morfologia identic cu a formelor actuale datnd
din carbonifer. Sistematica grupului este relativ simpl, uropigienii fiind cuprini ntr-o singur
familie - Telyphonidae. Speciile grupului sunt rspndite n zonele tropicale ale Americii, Africii i
Asiei.
Ordinul Schizomida (Fig. 238.4)
Acest grup taxonomic include circa 125 de specii de talie de regul mic - 3 - 5 mm caracterizate prin faptul c prosoma apare mprit n trei regiuni - una anterioar masiv, o a
dou scurt (mezoprosoma) i o a treia (metaprosoma) format din dou structuri simetrice.
Opistosoma este alungit, terminat cu un scurt flagel, la nivelul cruia exist caractere ce
diferniaz cele dou sexe.
Ecologie. Schizomidele sunt specii lucifuge, ntlnite n frunzar sau sub pietre, iar hrana lor
este constituit din insecte mrunte i larve ale acestora.
Sistematic. Schizomidele se mpart n dou familii - Protoschizomidae i Schizomidae, cu
specii rspndite n zonele tropicale.
Ordinul Amblypygi (Fig. 238.5)
Cele circa 90 de specii de amblipigieni, sunt forme tropicale, de talie medie - nu depesc 5
cm lungime - cu corpul mprit n prosoma (cu segmente fuzionate) i opistosoma. Chelicerele
sunt relativ scurte, iar pedipalpii sunt transformati n apendice prehensile masive i prevzute pe
articolele terminale cu epi, asemntoare cu cele de la gigantostracee. Prima pereche de apendice
ambulatoare se transform, avnd articolele tarsale multiplicate i servind la pipit. Prosoma are
aspect aproximativ circular, cu doi ochi mediani i dou grupe de trei ochi laterali. Pe faa ventral
se observ cteva plci sternale mici. Opistosoma este aplatizat i articulat ngust de prosoma.
Resturi fosile de amblipigieni dateaz din carbonifer, cnd se pare c grupul a avut o
rspndire mai larg dect n prezent, dat fiind condiiile climaterice.
Ecologie. Sunt animale relativ lente, care vneaz pe solul pdurilor tropicale, bazndu-se
pe pipit pentru identificarea przii.
111
112
orificiul genital, situat ntr-un an epigastric i protejat la femele de o plac cuticular denumit
epigin. Lateral fa de orificiul genital se afl cele dou stigme. Organele filiere sunt specifice
pianjenilor i reprezint resturi ale fostelor apendice ale opiostosomei de pe segmentele terminale
(ultimele patru). In mod primitiv exist patru astfel de perechi de organe, ns numrul, ca i forma
lor variaz. Organele filiere sunt n legtur cu glandele sericigene abdominale care produc firul de
mtase. Morfologic, organele filiere sunt formaiuni tronconice terminate la partea distal cu o
plac ciuruit prevzut cu numeroi pori, fiecare deschis la vrful unui tubuor (fuzul). Firele de
mtase ce ies prin aceste orificii sunt mpletite cu ajutorul ghiarelor pectinate ale picioarelor,
alctuind firul de mtase cu care pianjenul construiete plasa.
Ecologie. Araneele ocup un mare numr de biotopuri terestre, ajungnd i n mediul
cavernicol sau chiar n mediul acvatic dulcicol. Unele specii vneaz pe sol, prin alergare, altele i
pndesc prada din galerii de unde sar asupra ei, altele es pnze cu form caracteristic. Cele mai
multe specii de pianjeni sunt solitari, existnd totui i specii gregare, sociale care i
construiesc pnzele individuale pe o plas mare comun.
Sistematic. Araneele apar n carbonifer i devonian, cnd deja reprezint un grup
nfloritor.
Cele 35 000 specii cunoscute de aranee sunt mprite n dou subordine, n funcie de tipul
abdomenului - segmentat sau nesegmentat.
Subordinul Mesothelae include patru familii, din care dou fosile (din devonian carbonifer) i dou actuale - rspndite n Extremul Orient, caracterizate prin faptul c au
abdomenul segmentat.
Subordinul Opisthothelae; n acest grup sunt cuprinse majoritatea speciilor actuale
(pianjeni superiori), caracterizai prin faptul c au abdomenul nesegmentat. Cu toate c cea mai
mare parte a speciilor sunt tropicale, exist i un numr important de specii rspndite n zonele
temperate. In fauna Romniei sunt cunoscute circa 870 specii.
In funcie de orientarea chelicerelor, pianjenii din acest grup sunt mprii n dou infraordine.
Infraordinul Mygalaemorphae (Orthognatha) - cu circa 5700 de specii; se caracterizeaz
prin faptul c chelicerele ndreptate anterior, iar organele filiere sunt ntregi. In cea mai mare parte
sunt specii tropicale sau medie. In fauna sud-american sunt cunoscute genurile Avicularia (Fig.
246) i Theraphosa, cu dimensiuni de peste 5 - 9 cm, cu corpul masiv, pros; se hrnesc att cu
insecte de talie mare ct i cu vertebrate mrunte - amfibieni, reptile sau psri. In fauna Europei se
gsesc specii ale genului Atypus, care i sap galerii cptuite cu pnz deas.
Infraordinul Araneomorpha cuprinde forme de talie mic i medie, cu chelicerele ndreptate
n jos. Prezint patru sau doi plmni, care uneori pot s lipseasc.
Familia Uloboridae - sunt specii exotice - neotropicale sau nearctice, caracterizate prin patru
pmni la nivelul opistosomei i lipsite de glande veninoase. Au talie foarte mic i duc o viat
gregar. Aglomerrile acestor pianjeni pot atinge de la cteva zeci la cteva mii de exemplare, iar
pnzele lor individuale sunt unite ntr-o pnz mare, comun, care poate atinge 7 m diametru.
Cteva din speciile mai comune ale acestui grup sunt Uloborus republicanus, Nephilia planipes,
Theridion socialis (Fig. 247)
Familia Lycosidae. Sunt pianjeni de talie relativ mare - 1-2 cm, teretri (nu es pnze) cu picioare
lungi, masive i puternice. Sap galerii i vneaz pe sol, alergnd prada sau pndind-o de la
adpostul galeriei. Glandele veninoase sunt rar folosite (veninul lor este slab comparativ cu cel al
altor specii de pianjeni) iar prada este omort mai degrab prin folosirea forei mecanice a
chelicerelor.
Familia Salticidae cuprinde pianjeni de talie mic, rspndii peste tot. Ochii lor sunt dispui pe
trei rnduri iar picioarele sunt scurte. Corpul lor prezint diferite modele disruptive de coloraie cu
rol de camuflaj. Denumirea familiei vine de la faptul c i atac prada srind asupra ei;
deasemenea, dac sunt deranjai, fac mici salturi care i scot n afara razei de aciune a dumanilor.
O specie comun n fauna rii noastre este Salticus scenicus (Fig. 248) de circa 3-4 mm lungime,
cu corpul colorat n cenuiu nchis cu patru dungi albe dispuse n V pe opistosom.
113
Familia Araneidae este cea mai vast familie de pianjeni - genul Aranea incluznd peste 1000 de
specii. Sunt pianjeni cu doi plmni, cu venin puternic i care es pnze de tip circular, cu firele
radiare unite printr-un fir spiral. Specii comune din acest grup sunt Aranea (Epeira) diademata pianjenul cu cruce, i Argiope bruennichi - cu opistosoma ornamentat cu inele albe, galbene i
negre.
Familia Agelenidae include specii care i construiesc o pnz conic, mai larg sau mai ngust,
cu o adncitur n partea central n care st ascuns pianjenul. Din aceeast familie face parte
pianjenul de cas - Tegenaria domestica - o specie de circa 5 - 6 mm lungime, de culoare cafenie.
Familia Argyronetidae este un grup mai deosebit, incluznd specii acvatice, cu un comportament
particular. Astfe, aceti pianjeni si construiesc sub ap clopote esute din fire de mtase strns
mpletite, pe care le umplu cu aer transportat de la suprafaa apei ntre perii de pe corp. Dup ce iau fcut o rezerv de aer, rmn cu abdomenul (unde se afl stigmele respiratorii) n interiorul
clopotului, pndind trecerea unei posibile przi. Se hrnesc cu larvele unor insecte acvatice sau cu
crustacee mrunte. Dup ce aerul din clopot se mbogete prea mult n dioxid de carbon,
devenind nerespirabi, pianjenul sfie clopotul i construiete unul nou. O specie comun n apele
dulci europene este Argyroneta aquatica.
Ordinul Palpigradi
Deasemenea un grup mic, de doar 68 de specii, de talie mic, cele mai mari dimensiuni
atingndu-le Eukoenenia draco, de 1,8 mm.
Palpigradele se aseamn destul de mult cu uropigienii, de care se deosebesc prin talie i
prin cteva trsturi morfologice. Prosoma, lipsit de ochi, este format din trei zone distincte una anterioar, masiv, o a dou, format dintr-un numr de plci laterale i o a treia, scurt.
Chelicerele sunt masive, alctuite din trei articole. Pedipalpii sunt alungii i au rol tactil, fiind
lipsiti de chel. Prima pereche de apendice ambulatoare este de asemenea alungit i serveste ca i
pedipalpii la orientare. Opistosoma este alungit i se termin cu un flagel lung i ngust, ale crui
articole sunt lipsite de musculatur i prevzute cu peri. Ventral, pe opistosoma se gsesc la mascul
mici mameloane interpretate drept resturi de apendice cu rol de gonopode.
Ecologie. Specii iubitoare de umiditate, palpigradele se gsesc n soluri umede, sub pietre
sau arbori czui.
Din punct de vedere sistematic, grupul cuprinde doar o familie - Eukoeneniidae - cu specii
rspndite att n zonele calde ale globului ct i n cele temperate.
Ordinul Pseudoscorpiones (Fig. 240)
Cele circa 1200 de specii de pseudoscorpioni sunt forme de talie mic (nu depesc 1 cm),
cu corpul turtit dorso-ventral. Prosoma este nesegmentat, prezentnd dorsal 1-2 perechi de pete
ocelare, iar opistosoma elipsoidal i uor aplatizat dorso-ventral este format din 12 segmente,
din care sunt vizibile doar 11. Chelicerele sunt retractile, iar pedipalpii sunt masivi, transformai n
cleti asemntori cu cei de la scorpioni. Chelele prezint n schimb glande veninoase iar la vrful
articolelor mobile se deschid i canalele unor glande sericigene. Secreia acestor glande servete la
construirea de mici adposturi pentru aduli sau pentru pont.
Prosoma este acoperit dorsal de un scut chitinos, iar ventral, coxele apendicelor
ambulatoare se unesc median, acoperind sternitele n ntregime. Lateral, pe segmentele trei i patru
ale opistosomei se gesc dou perechi de stigme respiratorii.
Ecologie. Pseudoscorpionii sunt animale euritope, ntlnite de pe malul mrilor pn n
regiunile montane. De obicei sunt gsii sub scoara copacilor uscai sau dobori, sub pietre, n
stratul de muchi, hrnindu-se cu przi mrunte. Cele mai multe specii sunt termofile. Unele specii
pot fi ntlnite n locuine, n coloniile de termite, muuroaiele de furnici sau stupii de albine.
Sistematica grupului include trei subordine: Chthoniinea, Neobisiinea i Cheliferinea. Din acest
ultim subordin citm cteva specii mai comune - Chelifer cancroides (fam. Cheliferidae) - care
114
poate fi ntlnit n stupii de albine, Chernes cimicoides (fam. Chernetidae) - una din cele mai
comune specii europene, ntlnit adesea sub scoarta copacilor dobori n pdurile de deal i de
munte, Cheiridium muscorum (fam. Cheiridiidae) de asemenea, sub scoara copacilor, dar i n
cuiburile psrilor.
Ordinul Solifugae (Fig. 243)
Acest grup taxonomic include circa 850 de specii de chelicerate n marea lor majoritate
lucifuge (de unde i denumirea grupului) tropicale, nocturne, care i vneaz prada alergnd-o.
Corpul lor este format ca la celelalte grupe dintr-o prosoma i o opistosoma, legate printr-o
articulatie destul de ngust, ce d corpului un aspect pedunculat. Prosoma este masiv i bine
chitinizat, cu fa ventral acoperit n ntregime de articulaiile apendicelor. Opistosoma este mai
slab chitinizat, proas. Ventral, pe primul segment opistosomal se observ o plac sternal, pe
cel de-al doilea se deschide orificiul genital i cele dou (sau una) stigme. In legtur cu sistemul
circulator, trebuie menionat i faptul extrem de rar c la nivelul prosomei, pe articulatia dintre
segmentele 2 i 3 se gseste o a dou pereche de stigme, prosomale.
Solifugii se recunosc ns dup cele dou chelicere masive, n form de cleti, care adesea
ating dimensiuni considerabile (pot atinge jumtate din lungimea corpului), i care servesc la
prinderea i sfrmarea przii. In plus, masculii posed pe chelicere un organ suplimentar, flagelul,
care servete drept organ de acuplare (transport spermatoforii n interiorul orificiului genital
femel). Pedipalpii sunt lipsiti de cleti, prezentnd n schimb o umfltur terminal adeziv,
folosit de solifugi la reinerea przii.
Ecologie. Solifugii sunt n general specii nocturne, existnd ns i specii care se
deplaseaz numai la lumina zilei, ca i specii cavernicole. Sunt ntlnite mai ales n zone deschise,
cu vegetatie joas i tufe sau arbori rari. Se deplaseaz cu mare vitez, putndu-se cra pe stnci
sau pe scoara copacilor. Dac sunt deranjai, se adpostesc n adposturi naturale sau i sap cu
rapiditate adposturi n nisip sau pmnt sfrmicios. Sunt animale agresive, care dac sunt
atacate, atac la rndul lor.
Sistematic. Grupul cuprinde 12 familii. In Europa sunt reprezentai doar prin cteva specii
rspndite n sudul Peninsulei Balcanice i sudul Spaniei cuprinse n familiile Galeodidae
(Galeodes arabs n sud-estul Europei) i Daesiidae (genul Gluvia, ntlnit n sudul Spaniei).
Ordinul Ricinulei (Fig. 242)
Este un grup redus de chelicerate, cuprinznd doar circa 50 de specii de talie mic (nu
depesc 9 mm lungime). Caracteristic grupului este prezenta unei excrescene dorsale cefalice cucullus - care protejeaz anterior chelicerele i orificiul bucal, mascndu-le. Opistosoma are doar
patru segmente bine dezvoltate, primele dou fiind atrofiate, iar ultimele patru de asemenea,
formnd un inel n jurul orificiului anal. Ventral, coxele apendicelor mascheaz sternitele. Dorsal,
pe prosoma se gsesc dou stigme respiratorii - poziie particular, destul de rar ntlnit.
Chelicerele sunt n form de clete. La masculi, organele de acuplare se gsesc pe tarsele celei de-a
treia perechi de apendice ambulatoare.
Ecologia ricinuleilor este puin cunoscut. Sunt specii care prefer locurile umede,
micndu-se lent; prada lor const din termite, larve de insecte, mici miriapode, oligochete sau
chiar nematode.
Sistematica grupului include o singur familie - Ricinoididae. Genuri mai cunoscute sunt
Ricinoides (cu specii rspndite n Africa ecuatorial de vest) i Cryptocellus (rspndit n zonele
ecuatoriale i tropicale ale Americii de Sud).
Ordinul Opiliones (Phalangida) (Fig. 241)
Cele circa 3600 de specii de opilionide reprezint un grup extrem de uor de distins de
restul cheliceratelor actuale prin corpul cu prosoma i opistosoma fuzionate n mare msur
(limitele segmentelor sunt greu vizibile) i apendicele ambulatoare foarte lungi la un mare numr
115
de specii. Alungirea se realizeaz prin multiplicarea articolelor tarsale (pn la peste 100 n unele
cazuri) i prin alungirea celorlalte articole. Exist ns i specii de opilionide cu picioare scurte.
Morfologie extern. Corpul este alungit sau ovoidal, zona de contact dintre prosoma i
opistosoma fiind marcat de dou segmente ale prosomei, mai mult sau mai puin individualizate.
Anterior, pe prosoma exist dorsal o pereche de ochi mediani. Chelicerele, formate din trei articole
au form de clete, servind la ruperea przii n buci. Pedipalpii sunt de regul alungii, avnd rol
tactil. La unele specii exotice au rol prehensil, fiind hipertrofiati i avnd form de clete.
Ecologie. Opilionidele reprezint un grup destul de rspndit, cele mai multe specii fiind
tropicale. Cele mai multe specii sunt nocturne, fiind ntlnite adesea n frunzarul de pdure sau n
locurile pietroase. Pe timpul zilei i ntlnim pe sub pietre sau sub scoara copacilor dobori. Sunt
de asemenea specii iubitoare de umiditate, adesea consumnd picturi de rou sau de ap de pe
plante. Regimul aliementar include att prad vie - reprezentat de unele gasteropode sau insecte
mrunte - ct i de cadavre proaspete ale acelorai menionate anterior. O alt modalitate de
aprare a opilionidelor, alturi de glandele cu secreie urt mirositoare o reprezint i capacitatea
de a-i desprinde picioarele de la articulaii atunci cnd sunt atacate. Picioarele rupte se refac
ulterior; bucile rupte se pot mica un timp dup ce s-au desprins de corp, n acest mod dumanii
fiind indui n eroare.
Fosilele opilionidelor sunt cunoscute nc din carbonifer, ns ulterior reapar doar n depozi
de de vrst oligocen.
Sistematic. Opilionidele se mpart n dou subordine - Laniatores, cu 2200 de specii
grupate n 14 familii, i Cyphopalpatores, cu circa 1300 de specii grupate n 15 familii.
In fauna rii noastre o specie comun este Phalangium opilio, o specie cu corpul ovoidal,
de 3 - 5 mm lungime, colorat cafeniu, ca i Liobunum rotundus (ambele specii facnd parte din
fam. Phalangidae, subord. Cyphopalpatores) asemntor cu precedentul; acesta din urm se
hrnete preferenial cu gasteropode fr cochilie din grupul limacidelor.
Acarina
Acarienii reprezint unul din cele mai vaste grupe de artropode chelicerate. Talia lor foarte
mic (cea mai mare parte a speciilor de acarieni au ntre 0,1 i 2 mm; doar unele grupuri au
dimensiuni de ordinul centimetrilor, cum este cazul ixodidelor) i gradul accentuat de specializare
demonstreaz c ne aflm n fa unuia din cele mai specializate grupe, care prezint o situaie
similar cu cea a unor ordine de insecte. In prezent sunt descrise peste 40 000 de specii, ns se
apreciaz c numrul lor este cu mult mai mare.
Morfologie extern (Fig. 251)
Acarienii sunt arahnidele la care procesul de fuziune al segmentelor corpului a atins stadiul
cel mai avansat. Prosoma fuzioneaz larg cu opistosoma, corpul avnd aspect saciform, cu unele
variante la formele andoparazite la plante i animale care au de regul corpul alungit. Pe corp se
disting dou regiuni distincte - proterosoma i hysterosoma, mprite la rndul lor. Anterior de
zona ce poar chelicerele i pedipalpii se gsete acronul, care constituie mpreun cu segmentele
pregnatosomale idiosoma. Zona pedipalpilor i a chelicerelor poart numele de gnathosoma, i
face parte din proterosoma. Dorsal, gnathosoma este protejat de o prelungire a subzonei
urmtoare, care poart primele dou perechi de apendice ambulatoare - propodosoma, mpreun cu
care formeaz proterosoma. Hysterosoma, pe de alt parte este format din metasoma - care poart
cea de-a dou pereche de apendice ambulatoare - i opistosoma, care corespunde abdomenului. In
concluzie, proterosoma este subdivizat n idiosoma, gnathosoma i propodosoma, iar hysterosoma
din metapodosoma i opistosoma. Corpul acarienilor mai poate fi mprit n prosoma (care
cuprinde idiosoma, gnathosoma, pro i metapodosoma) i opistosoma.
Chelicerele i pedipalpii au modificri variate, n funcie de regimul alimentar. La formele
primitive, chelicerele au form normal, cu chele, n timp ce la formele specializate au adesea
aspectul unor stilei care formeaz o tromp retractil care servete la strpungerea tegumentului
116
gazdelor animale sau a structurilor de protecie ale plantelor. Restul apendicelor ambulatoare au
forme variate, de asemenea n consonan cu ecologia diferitelor grupe. Bine dezvoltate la formele
care triesc pe sol sau pe vegetaie, apendicele devin scurte la formele ectoparazite pe plante sau
animale iar la formele endoparazite se atrofiaz, cptnd aspect de cioturi. Pe corpul formelor
ectoparazite n blana mamiferelor sau n penajul psrilor apar de asemenea peri lungi sau structuri
cu rol de a asigura fixarea lor de gazd.
Corpul acarienilor este protejat de plci chitinoase care nu mai au legtur cu vechea segmentaie;
pe aceste plci chitinoase se gsesc peri cu o pozitie sistematic constant (acest caracter este des
folosit pentru identificare i n sistematic). Ventral, pe opistosoma se deschid stigmele
respiratorii, orificiul genital, situat central i orificiul anal.
Ecologia acarienilor este de asemenea extrem de variat. Acarienii populeaz astfel att
habitatele terestre cele mai variate ct i habitate bentale dulcicole i marine. O mare parte a
acarienilor sunt liberi - cu regim fitofag sau zoofag - existnd ns i o gam larg de forme ecto
sau endoparazite la plante, animale sau i la plante i la animale.
Grup foarte vechi, acarienii sunt cunoscui cu fosile din devonian (acum circa 350 milioane
de ani). Fosilele pstrate sunt identice ca dimensiuni i caracteristici morfologice cu formele
actuale, ceea ce arat c acarienii sunt un grup conservator cu o vechime mai mare dect o indic
depozitele fosile.
Sistematica acarienilor este destul de confuz, unii specialiti considernd acarienii ca fiind
ordin, alii ca fiind clas; exist n fine i opinia c acarienii ar reprezenta un grup de clase. Unul
din cele mai importante criterii folosite n sistematica acarienilor este forma corpului; cu toate c
segmentele corpului sunt fuzionate la cea mai mare parte a speciilor (doar la formele primitive se
pstreaz o segmentaie clar sau neclar), pe corp sunt prezente o serie de plci chitinoase care
formeaz ansambluri caracteristice pentru specii distincte. Picioarele sunt bine dezvoltate la
formele libere i reduse sau absente la formele parazite.
Din punct de vedere sistematic, acarienii sunt mprii n dou mari grupe - Parasitiformes
i Acariformes
Parasitiformes (Anactinotrichida)
Reprezint un grup variat, incluznd forme cu opistosoma segmentat sau nu.
Opilioacarida (Notostigmates) (Fig. 252.2) - sunt forme paleo i neotropicale, primitive,
cu corpul adesea colorat n nuane vii, mprtit n prosoma i opistosoma segmentat - caracter de
primitivitate pentru acarieni, (format din 12 segmente). Dorsal, pe opistosom se gsesc 8 stigme
iar prosoma prezint lateral 2-3 grupe de ochi. Din acest grup face parte o singur familie Opilioacaridae - cu 16 specii - Opilioacarus, Phalangioacarus.
Holothyridae (Tetrastigmates) - include acarieni de talie mare (pn la 7 mm), cu corpul
mprtit n gnathosoma i idiosoma. Dorsal i ventral, corpul acestor acarieni este protejat de
scuturi chitinoase puternice, iar lateral, pe idiosoma se deschid dou perechi de stigme respiratorii
- de unde vine denumirea grupului. In aceast categorie taxonomic intr mai multe familii Holothyridae, Allothyridae, Neothyridae - cu specii rspndite n zona australian, indo-pacific i
vestul Americii de Sud.
Gamasida (Mesostigmata). Cuprinde un numr nsemnat de specii cu ecologie extrem de
variat (forme terestre, libere, prdtoare sau coprofage, comensale sau ecto i endoparazite).
Corpul lor este protejat de un sistem complicat de scuturi chitinoase tegumentare nesudate ntre
ele. Nu prezint ochi i nici trihobotrii, au doar o singur pereche de stigme laterale i dou tuburi
Malpighi. Gamasidele se mpart n trei cohorte:
- Cohorta Gamasina - inlude circa 3000 de specii, mprite n mai multe familii - Rhodacaridae
(cu specii libere), Eugamasidae (cu specii ectoparazite, ectotrofice, ectocomensale la diferite specii
de insecte, de exemplu la himenoptere i coleoptere; Parasitus coleopterarum), Dermanyssidae
(ectoparazite la insecte, psri, mamifere), Varroidae (ectoparazite la himenopterele sociale),
Macrochelidae (forme detritivore sau coprofage), Macronyssidae (hematofage, la psri Ornithonyssus sau erpi - Ophionyssus), Rhynonyssidae (parazite n fosele nazale la psri),
117
118
Partea anterioar a prosomei este nesegmentat, aceast zon putnd fi asimilat unei
extremiti cefalice. La acest nivel se inser primele patru perechi de apendice: chelicerele n
form de foarfec i palpii maxilari, situai pe o prelungire n form de tromp, o pereche de
apendice ovigere (la masculi) i o prim pereche de apendice ambulatoare. Celelalte perechi de
apendice ambulatoare se inser pe partea posterioar, segmentat, a prosomei, cte o pereche de
apendice pe cte un segment. Apendicele ambulatoare, formate din articole mai mult sau mai puin
alungite, n funcie de specie, se termin cu ghiare simple. Dorsal, pe prosom, se gseste adesea o
proeminen dorsal destul de lung la unele specii, pe care sunt plasai patru ochi simpli.
Anterior, pe vrful trompei se deschide orificiul bucal; anusul se deschide posterior, pe
opistosom. Tubul digestiv (Fig. 254) este asemntor cu cel de la arahnide, intestinul prezentnd
i n acest caz diverticuli laterali care ptrund n picioare. Aparatul circulator este redus la o imim
prevzut cu ostiole. Sistemul nervos este de tip catenar, deutocerebronul lipsind. Organele de sim
sunt reprezentate de dou perechi de ochi. Gonadele sunt perechi, prevzute cu ramuri germinative
care ptrund n interiorul apendicelor ambulatoare. In ontogeneza grupului apare o larv
protonimfal, asemntoare cu cea de la crustacee.
Fosilele pantopodelor sunt foarte vechi, datnd din devonian, cnd grupul era deja bine
difereniat.
Din punct de vedere sistematic, pantopodele se mpart n 7 familii.
Familia Nymphonidae (peste 90 de specii) include forme cu corpul alungit, n form de baghet;
din acest grup face parte Nymphon rubrum, o specie comun n Marea Mediteran.
Familia Ammotheidae cuprinde specii la care segmentele corpului sunt scurte i ltite, acesta
avnd un aspect de disc - ex. genul Achelia.
Familia Colossenidae include specii cu trompa hipertrofiat, lungimea acesteia fiind cel puin
egal cu cea a corpului.
Familia Pycnogonidae cuprinde specii de pantopode cu corpul gros i cu apendicele scurte i
masive, aspectul lor general diferind ntructva de cel al pantopodelor tipice. Din acest grup face
parte Pycnogonum littorale, o specie destul de comun n mrile boreale ale Europei.
Familia Callipallenidae cuprinde specii numeroase (peste 110 specii) cu pedipalpi rudimentari sau
caduci. Din aceast familie face parte i Callipallene phantoma ntlnit n Marea Neagr se n
asociaia cu Modiolus phaseolinus.
Paleontologia i filogenia cheliceratelor
Cheliceratele formeaz un grup omogen i uor de urmrit n evoluie din paleozoic i pn
n zilele noastre. Faptul c nc mai exist i azi forme extrem de primitive - xifosurele - ofer un
material de comparaie extrem de interesant pentru nelegerea att a modului n care a decurs
evoluia acestui grup de artropode ct i a modului n care au evoluat alte grupe de artropode la
care astfel de forme lipsesc n prezent.
In opinia specialitilor, cheliceratele deriv dintr-un strmo comun cu trilobiii, cele dou
grupe mari de artropode evolund divergent (n prezent nu mai este acceptat teoria conform creia
cheliceratele s-ar fi desprins din trilobii). In orice caz, grupul de origine al cheliceratelor era un
grup de artropode precambriene acvatice, trind n zone puin adnci, deja dotat cu chelicere.
Aglaspidele ar fi cel mai apropiat grup cunoscut care au caractere foarte apropiate de
trilobii dar care deja au chelicere functionale i aspect de chelicerat primitiv. Din strmoi cu
aspect probabil asemntor au evoluat toate grupele de chelicerate fosile primitive, care au trit n
paleozoic i care s-au stins fr s lase urmasi directi. Ultimele forme reprezentante ale acestui
grup (format din sinxifosure, beckwithide, chasmatapside, gigantostracee - pentru a numi doar
cteva tipuri) sunt xifosurele actuale.
Pantopodele reprezint un grup de chelicerate extrem de specializat, desprins probabil
foarte devreme din trunchiul comun. Fosile care pot fi ncadrate n acest grup sunt cunoscute din
devonianul inferior. Prezenta unei larve ce amintete de naupliusul crustaceelor reprezint un
119
Subncrengatura M A N D I B U L A T A
Cuprinde artropode care spre deosebire de chelicerate prezint una din fostele perechi de
apendice ambulatoare din zona cefalic transformate n structuri chitinoase puternice, cu rol de a
sfrma hrana - mandibulele. In acest grup sistematic sunt cuprinse crustaceele, clasele de
miriapode i insectele.
Supraclasa Diantennata
Include artropode mandibulate care prezint pe cap dou perechi de antene - antenula (sau
antena I) i antena propriu-zis (antena II). O alt trstur a acestui grup o reprezint prezena
respiraie de tip branhial, motiv pentru care artropodele diantenate mai sunt denumite i branhiate.
Un singur grup intr n aceast supraclas - clasa Crustacea.
Clasa Crustacea
Cu cele peste 42 000 de specii, crustaceele reprezint cel mai important grup de artropode
acvatice, fiind ntlnite att n mri i oceane ct i n apele dulci de suprafat sau subterane, iar un
numr de specii reusesc s cucereasc i mediul terestru. In mediul acvatic, n special n cel marin,
crustaceele domin o bun parte a lanurilor trofice, biomasa unor specii pelagice fiind mai mare
dect biomasa tuturor celorlalte grupe de organisme animale.
Ca morfologie extern, crustaceele se remarc prin prezena cuticulei chitinoase impregnat
cu sruri de calciu i de magneziu - fapt ce a determinat i denumirea grupului. Corpul
crustaceelor, tagmatizat n cap, torace i abdomen - este format dintr-un numr variabil de
segmente, care la formele evoluate fuzioneaz n partea anterioar a corpului (formnd un
cefalotorace, protejat sau nu de o carapace). La nivelul cuticulei - format din cele trei straturi
caracteristice artropodelor - se gsesc pigmeni ca cianocristalina, zooertitrina i guanina. Capul
prezint dou perechi de antene - antenula sau antena 1 i antena propriu-zis sau antena 2.
120
Apendicele din zona cefalic au rol n masticaie, devenind mandibule i maxile. Funcii
masticatoare au la formele evoluate i primele trei perechi de apendice toracice, care devin astfel
maxilipede. Apendicele sunt n mod primar biramate. Grupele primitive prezint apendice
biramate doar la nivelul toracelui, abdomenul fiind lipsit de apendice; la formele evoluate, toracele
prezint apendice uniramate (exopoditul dispare) n timp ce abdomenul are apendice biramate
(care pot lipsi la la unele grupe), ultima pereche alctuind mpreun cu telsonul o nottoare
codal. Respiraia este tegumentar, efectundu-se fie la nivelul unor structuri branhiale - aflate la
nivelul apendicelor - sau pe anumite zone ale corpului. Tubul digestiv este complet, n partea
anterioar, de origine ectodermic fiind prezente structuri chitinoase cu rol triturator. Glandele
anexe ale tubului digestiv sunt glandele salivare i hepatopancreasul - gland masiv, situat
dorsal, la nivelul creia are loc o parte a digestiei. Sistemul circulator este deschis; inima, tubular
la formele primitive i compact la cele evoluate este nvelit n pericard i prevzut cu ostiole.
Excreia se face la nivelul unor glande maxilare sau antenare, deschise n partea anterioar a
capului; de asemenea, substantele catabolice pot fi eliminate i la nivelul tegumentului, branhiilor,
sistemul digestiv sau nefrocite. Sistemul nervos este de tip scalariform, caracterizat prin creier format din proto, deuto i tritocerebrum - conectat printr-o comisur circumesofagian de
ganglionii subesofagieni i de lanul ganglionar ventral. Ca organe de sim, exist peri tactili pe
corp i apendice, estetasce olfactive (pe antene), statociti i ochi. Acetia din urm pot fi simpli
sau compui, pedunculai. Sexele sunt separate la cea mai mare parte a crustaceelor; doar formele
sedentare i parazite sunt hermafrodite. Dezvoltarea are loc cu metamorfoz. Din ou iese o larv
nauplius, care prezint trei perechi de apendice - antenele i mandibulele, care sunt biramate i
servesc la not - i un ochi median, nauplial. Urmtoarele stadii larvare sunt caracteristice
diferitelor grupe de crustacee (copepodit, chalimus, zoe, mysis) - existnd i cazuri la crustaceele
evoluate cnd din ou iese un mic crustaceu complet format
Reprezentantul cel mai des luat ca exemplu pentru acest grup este racul de balt Astacus
leptodactylus, o specie foarte comun n apele stttoare din sudul rii.
Morfologie extern (Fig. 255; 256)
Dimensiunile medii ale unui adult ating circa 150 mm lungime. Corpul este mprit n
dou zone (tagme) cefalotoracele (rezultat din fuzionarea capului cu toracele sau pereionul)
protejat de o carapace unic i abdomenul (pleonul), format din 6 segmente abdominale i terminat
cu un telson pe care se deschide orificiul anal.
Cefalotoracele prezint anterior un rostru zimat, de-o parte i de alta a cruia se gsesc
ochii compui, pedunculai, i cele dou perechi de antene. Dorsal i lateral, cefalotoracele este
acoperit de o carapace, n vreme ce partea sa ventral este liber, putndu-se observa articulaiile
picioarelor de corp. Dorsal, pe carapace se observ trei anuri unul cefalic i dou laterale,
perpendiculare pe primul. Sanul cefalic marcheaz limita dintre cap i torace (pereion), iar
anurile laterale delimiteaz lateral limitele camerelor branhiale protejate de branhiostegite.
Carapacea este sudat cu toat zona cefalic dosral i lateral - i doar dorsal cu toracele.
Cefalotoracele este rezultat prin fuzionarea a cinci segmente cefalice cu opt segmente toracice.
Abdomenul este format din ase segmente libere, nesudate. Ultimul segment se articuleaz mobil
cu telsonul un segment apod la nivelul cruia se deschide orificiul anal.
Apendicele (Fig. 259)
La rac, apendicele se pot mpri n trei categorii, n funcie de tagmele de origine: apendice
cefalice antena 1 (sau antenula), antena 2, mandibula, maxila 1, maxila 2; toracice maxilipeda
1, maxilipeda 2, maxilipeda 3 i cele cinci perechi de picioare propriu-zise pereiopodele;
apendice abdominale (pleopode) cinci perechi plus uropodele.
Apendicele cefalice
Antena 1 sau antenula. Este un apendice senzorial iar cele dou ramuri ale sale se pare c nu sunt
omoloage cu exo i endopoditul. Partea bazal este alungit, unic, i se articuleaz de cap chiar
nainte de articulaia antenei 2.
121
Antena 2. Endopoditul acestui apendice este foarte lung, format din numeroase articole i formeaz
aa-numitul flagel sau bici antenar. Exopoditul are articolele fuzionate i se transform n solz
antenar triunghiular i ascuit.
Mandibula. Este principala pies a aparatului bucal al racului. Protopoditul are articolele sudate, pe
el existnd un endit masiv, bine calcificat. Endopoditul este atrofiat i nu mai are dect trei
articole, iar exopoditul dispare.
Maxila 1 (maxilula). Protopoditul este format din dou articole, fiecare purtnd o endit cu rol
masticator. Exopoditul lipsete i endopoditul este slab dezvoltat.
Maxila 2 (maxila). Ca i n cazul maxilulei, protopoditul are cele dou articole libere, exopoditul
lipsete i endopoditul este slab dezvoltat. Ins, cele dou endite masticatoare au fiecare cte doi
lobi. Pe partea extern a protopoditului se inser o lam alungit, slab calcificate, denumit
scafognatit. Aceast formaiune bate apa n mod continuu, rolul ei fiind acela de a primeni
permanent apa din cele dou caviti branhiale.
Apendicele toracice
Maxilipedele. Datorit faptului c zona nterioar a toracelui fuzioneaz strns cu toracele,
primele trei perechi de apendice toracice pierd funcia ambulatorie i servesc la apucarea i parial
la mrunirea alimentelor.
Cele trei perechi de maxilipede au n mare aceeai structur, observndu-se n mod clar adaptarea
succesiv de la funcia ambulatoare la cea masticatoare. Maxilipeda 1 are ca i maxilele dou
endite masticatoare, exopoditul prezent iar endopoditul atrofiat. Pe protopodit se prinde i un
epipodit n fapt o branhie nefuncional. Maxilipeda 2 i maxilipeda 3. Protopoditul nu mai
prezint endite, prezentnd n schimb o branhie. Endopoditul este mai masiv i mai bine dezvoltat
dect exopoditul. Endopoditele maxilipedei 3 sunt masive, bine chitinizate, protejnd toate
celelalte piese masticatoare.
Pereiopodele (picioarele propriu-zise). Toate celelalte cinci perechi de picioare toracice sunt
uniramate, exopoditul lipsind. Prima pereche este masiv, cu propoditul i dactilopoditul formnd
o chel caracteristic. Chele prezint i pereiopodele perechii a doua i a treia, n vreme ce ultimele
dou perechi au dactilopoditul simplu, cu aspect de ghiar. Pe coxopoditele perechii a treia de
pereiopode se deschid orificiile genitale.
Apendicele abdominale
Pleopodele sunt apendicele primelor cinci segmente abdominale. La rac sunt slab dezvoltate,
biramate, nemaiservind la deplasare. La femele, toate pleopodele sunt la fel; n perioada de
reproducere, de pleopode se prind oule, pe care femela le poart pn la eclozare. Masculii au
primele dou perechi de pleopode modificate pentru funcia genital gonopode. Prima pereche
are form de stilet, avnd toate articolele fuzionate, cu partea terminal n form de uluc.
Gonopodul 2 are form normal, prezentnd o structur rulat cu rol de a prelua materialul
spermatic.
Uropodele. Ultima pereche de pleopode sunt profund modificate, servind la not. Astfel,
protopoditul este scurt, cu articolele sudate. Exopoditul i endopoditul au articolele lite puternic
i sudate, formnd mpreun cu telsonul nottoarea codal. Endopoditul are paleta nottoare
unic n vreme ce exopoditul o are articulat secundar n treimea terminal.
Sistematic
Crustaceele se mpart n dou categorii mari entomostracee i malacostracee. In prima
categorie (care forma o subclas) sunt incluse crustacee inferioare, care se caracterizeaz printr-un
numr variabil de segmente. Intre malacostracee intr crustaceele superioare, care au corpul
organizat dup acelai numr de segmente ca decapodele. In prezent, entomostraceele nu mai
exist ca grupare taxonomic, n vreme ce malacostraceele au fost pstrate ca o subclas distinct.
Subclasa Remipedia (Fig. 262.1)
122
Include doar nou specii cunoscute n prezent, considerate a fi cele mai primitive de
crustacee actuale.
Remipediile se deosebesc de toate tipurile de crustacee actuale i de multe specii fosile
prin faptul c au corpul netagmatizat, limita dintre regiunea toracic i cea abdominal fiind slab
marcat. Doar zona cefalic este bine individualizat, acoperit de un scut cefalic convex. Antena
1 este bine dezvoltat, biramat; antena 2 este atrofiat, ca i mandibulele. Dintre apendicele
cefalice, cel mai bine dezvoltat este maxila 1. Aspectul general al corpului se aseamn foarte
mult cu corpul miriapodelor chilopode.
Corpul este format din circa 33 de segmente, att segmentele toracice ct i cele
abdominale avnd apendicele biramate iar telsonul se termina cu furca codal.
In acest grup taxonomic sunt incluse cteva specii (9 specii n 1995) marine cavernicole
descrise recent din peterile submerse din sistemele carstice din insulele Canare, Bahamas i
peninsula Yucatan. Biologia i ecologia lor sunt nc insuficient cunoscute.
Dimensiunile maxime nu depaesc 43,2 mm. Exemple: Speleonectes, Godzillius.
Subclasa Cephalocarida (Fig. 262.2)
Cuprinde de asemenea un numr mic de specii primitive (doar 9 cunoscute n prezent),
cunoscute sub form fosil din paleozoic.
Corpul este slab tagmatizat. Capul este mare, protejat de un scut cefalic ce prezint
posterior i lateral prelungiri asemntoare cu cele ale trilobiilor. Toracele este alcatuit din 10
segmente puin mai late comparativ cu cele 9 segmente abdominale. Telsonul este prevzut cu
furca codal. Antena 1 este uniramat, antena 2 biramat. Apendicele toracice sunt biramate, cu
epipodite lite. Segmentele abdominale nu prezint apendice. Acest grup include specii
hermafrodite. Ponta este pstrat lipit de segmentul 6. Primul stadiu de dezvoltare este o larv de
tip nauplius. Dimensiunile sunt cuprinse ntre 2 i 3,7 mm.
Cefalocaridele sunt nc slab cunoscute. Primele specii (aparinnd genului
Hutchinsoniella) au fost descrise de pe coastele atlantice i pacifice ale Statelor Unite, ulterior alte
specii fiind descrise din Noua Zeelanda (genul Chiltoniella) i Japonia (genul Sandersiella).
Subclasa Lipostraca
Grup fosil, incluznd o singur specie dulcicol din devonianul din Scoia. Unii specialiti
includ acest taxon ntre cefalocaride.
Foarte asemntoare cu anostraceele, capul prezenta un scut cefalic ce acoperea i primul
toracomer. Zona toracic cuprindea 13 segmente prevzute cu apendice biramate, cu exopoditele
reduse. Abdomenul era compus din 5 segmente, lipsite de apendice, iar telsonul prezenta furc
codal. Dimensiunea total a corpului nu depea 3 mm.
Subclasa Anostraca (Fig. 262.3)
123
In grupul anostraceelor sunt cuprinse 185 specii care populeaz habitate extreme fie ape
suprasrate fie ape dulci temporare. Sunt crustacee de talie mic, lipsite de carapace,
care pot fi recunoscute cu uurin datorit faptului c noat pe spate. Corpul este
lung, capul prezentnd o contopire insuficient a segmentelor mandibulare i
maxilare, care se pot distinge clar. Pe cap sunt prezeni ochii compui dar persist i
ochiul nauplial. Toracele este format din 11 segmente apendicele fiind lite i
servind la not. Apendicele toracice sunt biramate; pe margine sunt prezeni ase lobi
prevzui cu peri care mresc suprafaa portant. Primii cinci lobi proximali sunt
considerai ca fiind endite, n timp ce lobul distal este considerat ca fiind
endopoditul. Pe marginea extern, distal, se afl exopoditul iar proximal cteva
epipodite, din care unul are rol de branhie. Abdomenul prezint 8 9 segmente
apode iar telsonul prezint furc. Ventral pe primul segment abdominal se deschid
orificiile genitale.
Sistematica anostraceelor. Anostraceele se mpart n mai multe familii. Familia Artemiidae
include specii care populeaz ape suprasrate, cel mai cunoscut dintre ele fiind Artemia salina,
rspndit n toat Europa i America de Nord. Suport concentraii de 230 , ciclul de dezvoltare
fiind heterogonic, n sezonul cald succedndu-se mai multe generaii partenogenetice pentru ca
toamna s apar o generaie sexuat care formeaz ou de rezisten. Masculii sunt uor de
recunoscut datorit faptului c au apendicele bucale hipertrofiate. Sngele conine hemoglobin.
Speciile din familiile Branchipodidae, Streptocephalidae, Chirocephalidae, Linderiellidae,
Thamnocephalidae sunt ntlnite n apele temporare care apar dup ploile de primvar sau de var
i au ciclul de via foarte scurt. Oule lor sunt capabile s reziste timp ndelungat n condiii de
uscciune i pot fi transportate la mari distane de vnturi sau pe penajul psrilor acvatice.
Subclasa Phyllopoda
Acest grup taxonomic include 640 de specii destul de diferite ca morfologie, singurul
caracter comun fiind apendicele abdominale lite la nivelul crora se face i respiraia.
Ordinul Notostraca (Fig. 262.4,5)
Cuprinde doar 9 specii - familia Triopsidae de talie mare comparativ cu alte tipuri de
crustacee primitive pot atinge 9 10 cm. Partea dorsal este protejat de o carapace subire care
nu concrete dect cu zona cefalic. Dorsal, n zona cefalic sunt prezeni doi ochi compui ntre
care median se gsete un grup de oceli. Antenulele i antenele sunt reduse, prima pereche de
apendice prelund rolul acestor formaiuni prin cele trei endite filiforme. Numrul de segmente
toracice este mare peste 40 iar apendicele sunt i mai numeroase, datorit faptului c unele
segmente sunt prezente mai multe perechi (la unele specii, numrul perechilor de apendici poate
atinge 70). Pe cea de-a 11-a pereche de apendice exist o scobitur n care este pstrat ponta.
Abdomenul se termin cu o furc lung uneori ntre cele dou filamente ale furcii exist o lam
codal.
La noi n ar sunt comune specii ca Apus cancriformis, Lepidurus macrurus i Lepidurus
productus. Apar ca i anostraceele n apele temporare de primvar, var sau toamn.
Ordinul Diplostraca
Cele circa 630 de specii din acest grup se caracterizeaz prin prezena unei carapace
format din dou valve care protejeaz fie ntreg corpul cazul conchostraceelor fie las capul
liber cazul diplostraceelor.
Subordinul Conchostraca (Fig. 262.6). Carapacea bivalv acoper corpul n ntregime, de
sub valve fiind vizibile doar antenele i furca codal. Cei doi lobi ai carapacei se unesc dorsal
deasupra spatelui i pot fi apropiai sau ndeprtai de un muchi adductor. Aspectul general al
animalului seamn cu cel al unei scoici miniaturale. Capul este orientat perpendicular fa de axa
longitudinal a corpului. Antenulele sunt reduse iar antenele sunt biramate, servind la deplasare.
Apendicele toracice sunt n numr de peste 30 de perechi, uneori servind i ele la not. Abdomenul
124
este scurt iar telsonul prezint furc. O specie relativ comun n apele dulci din Romnia este
Cyzicus tetracerus (fam. Cyzicidae) care triete nfundat n ml, hrana fiind obinut prin filtrare.
Sistematic. Cele 180 de specii de diplostracee se mpart n dou infraordine Laevicaudata i Spinicaudata
Subordinul Cladocera (Fig. 263). Cladocerele sunt spre deosebire de tipul precedent
specii pelagice, cu corpul scurt, cu segmentaie neclar, alctuit din cel mult 10 segmente, numrul
perechilor de apendice variind ntre 4 i 6. Capul este liber, restul corpului fiind acoperit de o
carapace bivalv, terminat adesea posterior cu un spin. Pe cap sunt prezeni doi ochi pedunculai
i un ocel. Antenele sunt ramificate, servind la not. Apendicele toracice sunt scurte i lite.
Dorsal, sub carapace, se afl camera incubatoare la nivelul creia se pstreaz oule
partenogenetice sau cele de rezisten. Ciclul de dezvoltare prezint mai multe generaii
partenogenetice n perioada cald a anului. Din ou iese un juvenil asemntor cu adultul, la acest
grup metamorfoza fiind absent. Cladocerele prezint de asemenea fenomenul de ciclomorfoz n funcie de temperatura apei, diferitele generaii se deosebesc prin dimensiunile spinului
carapacei sau a excrescenei cefalice. Prefernd apele reci i oxigenate, cladocerele efectueaz
ample migraii pe vertical, noaptea ieind la suprafa pentru ca ziua s coboare n pturile
profunde. Au un rol foarte important n bazinele acvatice, reprezentnd baza trofic pentru extrem
de multe lanuri trofice acvatice datorit numrului mare de exemplare i biomasei.
Sistematic. Cladocerele se mpart n mai multe suprafamilii - Sidoidea (Ctenopoda) (Fam.
Sididae, Holopediidae); Chydoroidea (Fam. Macrothricidae, Bosminidae, Chydoridae, Moinidae,
Daphniidae); Polyphemoidea (Onychopoda) (Fam. Polyphemidae, Podonidae, Cercopagidae).
Subordinul Haplopoda (Leptodorida Fig. 263.5). Haplopodele au fost desprinse relativ
recent dintre caladocere, rangul lor taxonomic variind n funcie de autori. Este vorba de specii
pelagice rpitoare cu carapacea redus la o pung dorsal unde femelele i pstreaz ponta.
Corpul lor este alungit, transparent (n masa apei sunt practic invizibile) iar antenele sunt foarte
mari, permind un not extrem de rapid. Prima pereche de pereiopode s-a adaptat la prinderea
przii, avnd aspectul unei cngi prehensile. Cea mai cunoscut specie din acest grup este
Leptodora kindtii (Fam. Leptodoridae).
Subclasa Ostracoda (Fig. 264)
Ostracodele sunt un grup la fel de important pentru ecologia ecosistemelor acvatice ca i
cladocerele i copepodele. Cele circa 4200 specii de ostracode sunt forme bentale, de talie mic
nu depesc 1 mm cu corpul n ntregime acoperit cu o carapace bivalv puternic calcificat.
Ostracodele sunt rspndite att n ape dulci ct i marine sau salmastre, avnd un mod de nutriie
detritivor sau carnivor, microfag sau vegetarian. Capul ostracodelor este mare, reprezentnd
jumtate din lungimea corpului. Numrul de segmente abdominale i toracice este redus. Din
cauza modului de via, apendicele toracice regreseaz putnd chiar dispare. Este dezvoltat n
schimb antena II care servete la not. Exopoditele unei maxile sunt transformate n palete proase
care au rolul de a crea un curent permanent de ap n interiorul carapacei. Cel de-al doilea
pereiopod s-a adaptat la curitul feei interne a carapacei i a capului. Abdomenul prezint
terminal o furc, putnd fi atrofiat la unele specii. Ochii nu sunt prezenei dect la unele specii
marine. Cele dou valve calcaroase care acoper corpul pot fi netede, acoperite doar cu peri, sau
pot prezenta ornamentaii complicate. Inchiderea valvelor se realizeaz cu ajutorul unor muchi
adductori i a unui ligament dorsal.
Reproducerea se face adesea prin partenogenez, pe lng tipul sexuat, mai rspndit. Dezvoltarea
se face cu metamorfoz, primul stadiu fiind o larv nauplius.
Sistematica celor 4200 de specii de ostracode este complicat, incluznd trei ordine
Palaeocopida, Mydocopida, Podocopida i un numr variabil de subordine.
Subclasa Mystacocarida (Fig. 265)
125
126
Centropages kroyeru var. pontica, Acartia clausi, Acartia tonsa, care formeaz importante
asociaii n planctonul marin.
Ordinul Podoplea
Copepodele din acest grup au segmentul toracic 6 adugat abdomenului, flectarea corpului
neavnd loc ntre cefalotorace i abdomen ci ntre toracomerele 5 i 6.
Subordinul Harpacticoida - include peste 2800 de specii mprite n 34 de familii, de talie
mic (1-3 mm), rspndite mai ales n biotopurile bentale. Pe lng formele normale, exist i
tipuri ovoidale, cu corpul turtit dorso-ventral. Sunt preponderent detritivore, ntlnite uneori n
numr foarte mare. Din acest motiv, ca i ciclopidele i calanoidele, harpacticidele au un rol
deosebit de important din punct de vedere ecologic. In zona litoralului romnesc al Mrii Negre
este foarte comun Harpacticus littoralis iar pe platforma continental Harpacticus flexus, ambele
specii fcnd parte din familia Harpacticidae. Alte familii: Canuellidae, Tisbidae, Tegestidae,
Diosaccidae etc.
Subordinul Cyclopoida (Fig. 267.2). In acest grup sunt incluse circa 950 de specii
dulcicole, salmastricole i marine, libere sau parazite cu cefalotoracele ovoidal i abdomenul
ngust, trecerea dintre cefalotorace i abdomen fcndu-se brusc. Familii: Cyclopidae,
Cyclopinidae (specii dulcicole), Oithonidae, Notodelphidae (specii marine). Din acest grup
menionm ca exemple speciile genului Cyclops, foarte comune n apele dulci, salmastre i mai rar
marine (Cyclops strenuus, C.vicinus), Oithona nana, Oithona similis comune n planctonul marin
etc.
Subclasa Tantulocarida (Fig. 270)
Include un grup mic (22 specii, marine) descris relativ recent (n anul 1983) de taxoni
extrem de specializai, ectoparazii la crustacee, cu ciclu de via scurtat pentru a se potrivi perfect
cu cel al gazdei (harpacticide, isopode, ostracode, cumacee, tanaide). Talia acestor vieuitoare este
mic, fiind cuprins ntre 0,15 i 5 mm.
Grupul are legaturi filogenetice strnse cu copepodele, legturi demonstrate de marea
asemnare a larvei tantulus (Fig. 270.2) cu copepoditul copepodelor.
Capul este protejat de o carapace prevzut cu un scurt rostru, toracele este alctuit din 6
segmente libere iar abdomenul, terminat cu un telson prevzut cu furc este alcatuit din 2-7
segmente. Gura este nconjurat de un disc oral cu rol de fixare pe corpul gazdei. Toracopodele
sunt libere, biramate.
Dup fixare pe corpul gazdei, zona toracic ncepe s se hipertrofieze n detrimentul
abdomenului i capului. In final, animalul se aseamn cu un sac masiv ataat de fosta zon
cefalic protejat de carapace - n cazul femelelor. In cazul masculilor, apendicele toracice nu
dispar cu totul; masculii se deosebesc de femele i prin talia lor mai mare, caracter rar ntlnit la
crustacee.
Grupul include trei familii: Basipodellidae cu specii parazite pe harpacticide (Ins. Canare)
sau la tanaidaceele de mare adncime (2000 - pn la peste 4200 m); Deoterthridae parazite pe
harpacticide (Tasmania i Marea Nordului), ostracode i isopode; Microdajidae.
Subclasa Branchiura
Cuprinde forme ectoparazite la peti i alte animale acvatice. In prezent sunt inventariate
circa 140 specii, mai ales dulcicole (Fig. 271).
Capul i partea anterioar a toracelui format din 4 segmente sunt protejate de o carapace
aplatizat, asemntoare cu cea ntlnit la copepode. Antenele se transform n crlige de fixare
iar maxila 1 n ventuz. Gura este prevzut cu un stilet ascuit format pe seama prii anterioare
(labrum) i posterioare a gurii i a maxilelor. Apendicele toracice sunt proase, biramate, servind la
not. Abdomenul este foarte scurt, cu segmentele nedifereniate, cu aspect bilobat. Cu toate c
telsonul nu se distinge, exista totui o furc codal.
127
128
protejeaz dou expansiuni laterale ale corpului, cu aspect ce aduce cu mantaua bivalvelor. Plcile
calcaroase sunt meninute mpreun prin intermediul unui muchi adductor. Din acest grup, cea
mai comun specie este Lepas anatifera, comun n mrile circumeuropene i ale crei larve sunt
semnalate ocazional i n Marea Neagr.
Subordinele Balanomorpha i Verrucomorpha cuprind specii care se fixeaz pe substrat
cu toat partea dorsal a corpului i au corpul protejat de plci calcaroase sudate ntre ele, formnd
un fel de cochilie (cptuit de expansiuni tegumentare denumite manta), care poate fi nchis
ermetic prin intermediul unor plci mobile. Genul Balanus (Fig. 273.2) cuprinde numeroase specii
rspndite n toate mrile i oceanele lumii; n Marea Neagr este foarte comun Balanus
improvisus, o specie introdus la sfritul secolului XIX. In componena nveliului calcaros intr
o plac rostral (situat anterior), o plac carinal (situat posterior), dou plci laterale i dou
latero-carinale care sunt sudate dou plci scutum i dou pleci tergum, care sunt mobile. Acest
mod de alctuire al nveliului calcaros permite balanidelor s populaze att stncile aflate n
btaia valurilor, ct i zona intertidal, rezistnd astfel o perioad destul de ndelungat expuse la
soare i aer. Verucomorfele sunt asemntoare cu balanidele, dar au structura nveliului calcaros
mai simpl.
Ordinul Acrothoracica (Fig. 274) cuprinde 50 de specii endoparazite, cu corpul protejat de un
nveli chitinos, prevzut de regul cu un disc calcaros care fixeaz sacul de loja
calcaroas. Sacul chitinos este cptuit de manta. Adulii prezint antene atrofiate i
aparat bucal bine dezvoltat. Sexele sunt separate, masculii pigmei fiind fixai de
discul sacului extern al femelei. Acrotoracicele paraziteaz molute sau antozoare ca
i alte tipuri de ciripede. Se mpart n dou subordine - Pygophora (Fam.
Lithoglyptidae cu specii parazite la corali sau gasteropode, Cryptophialidae cu specii
parazite n lojele calcaroase ale altor ciripede sau la poliplacofore Concholepas
peruviana) i Apygophora (Fam. Trypetesidae cu specii andoparazite la
gasteropode).
Ordinul Rhizocephala (Fig. 273) cuprinde 230 specii endoparatzite la decapode sau la alte
ciripede. In stadiul de adult, corpul acestor ciripede se modific profund, pierznd orice urm de
segmentaie , ca i majoritatea organelor interne, mai puin gonadele. Corpul animalului este
reprezentat de un sac format prin fuziunea a doi lobi tegumentari (mantaua) ce conine gonadele i
care atrn n afara corpului gazdei, i o reea ramificat n tot corpul gazdei reea format din
fosta parte anterioar. Sacul extern conine n afara gonadelor un ganglion nervos i prezint un
orificiu prin care cavitatea intern comunic cu mediul extern. Ciclul de dezvoltare al rizocefalilor
este destul de complicat. Spre exemplu prezentm cazul de la Saculina carcini, o specie destul de
rspndit n populaiile de crabi din Marea Neagr. Ciclul debuteaz cu o larv nauplius, care
dup o scurt via pelagic se transform n larv cypris. Aceasta se fixeaz pe corpul viitoarei
gazde crabi tineri perforndu-le carapacea i fixndu-se pe intestin, de unde i iau hrana prin
osmoz. Acest stadiu reprezint aa-numita saculin intern, care se ramific, rspndindu-se n tot
corpul gazdei. Ulterior, o parte a saculinei proemineaz nafara corpului gazdei, rmnnd legat
de reeaua de canalicule ramificate printr-un mic peduncul. Acest stadiu poart numele de saculin
extern, stadiu la care se dezvolt i gonadele.
Sistematic. Rhizocefalii se mpart n dou subordine - Akentrogonida (Fam.
Cthamalophilidae parazite pe ciripede chthamalide, Clistosaccidae parazite pe paguri,
Duplorbidae pe isopode i cumacee, Thompsoniidae - pe decapode i stomatopode .a.) i
Kentrogonida (familiile Peltogastridae, Sacculinidae, Lernaeodiscidae cu specii parazite la paguri
i decapode).
Pentastomida (Linguatulida) (Fig. 275)
129
130
biramate, ultima pereche - uropodele - formnd mpreun cu telsonul o nottoare codal. Cu toate
acestea, exist grupe la care apar o serie de caractere specifice.
Supraordinul Hoplocarida (Fig. 277)
Este un grup homotipic, desprins relativ devreme din trunchiul comun i care din aceast
cauz prezint o serie de caractere unice, care nu se regsesc la celelalte grupe de eumalacostracee.
Include un singur ordin, cu peste 380 de specii actuale.
Ordinul Stomatopoda
Stomatopodele sunt crustacee rpitoare prin excelen, larg rspndit n mrile globului.
Sunt caracterizate printr-o carapace subire, slab calcificat, care nu acoper ultimele patru
segmente toracice. Capul prezint anterior dou articole mobile pe care sunt plasai ochii mari,
pedunculai, i care prezint central o zon curbat spre interior care permite stomatopodelor s
localizeze prada cu foarte mare precizie; antenele perechii I sunt terminate cu trei flageli avnd un
aspect caracteristic. Cea de-a doua maxiliped se transform la stomatopode ntr-o cange
prehensil asemntoare cu cea de la unele specii de insecte, dactilopoditul dintat pliindu-se
anterior pe articolul precedent. Maxilipeda III i primele dou perechi de pereiopode (denumite la
acest grup tot maxilipede) au aceeasi conformaie de tip prehensil, dar sunt mult mai mici.
Celelalte pereiopode sunt regresate, avnd protopoditul alctuit din trei articole, nu din dou ca la
alte grupe. Ultima pereche de pereiopode prezin o prelungire cu rol de organ copulator.
Abdomenul este lung, mai lat dect cefalotoracele i prevzut cu o musculatur puternic i o
nottoare codal bine dezvoltat. Pleopodele, ltite, servesc la not. Stomatopodele sunt rspndite
n apele litorale, ascunzndu-se fie n crpturile stncilor fie n tunele pe care le sap pe fundurile
sedimentare. Sunt caracterizate printr-o mare vitez de reacie; dac sunt deranjate se ndeprteaz
att de rapid nct pe fundul apei nu se observ dect urma constnd n sedimentele deranjate de
trecerea crustaceului; atacul stomatopodelor dureaz doar 8 milisecunde, iar fora de impact este
att de mare nct o specie de 30 cm lungime poate sparge cochilia unor gasteropode de talie mare
sau sticla de acvariu; de asemenea, sunt capabile s taie degetul unui om dintr-o singur micare.
In Marea Mediteran este comun Squilla mantis (Fig. 277), o specie de circa 10 - 25 cm care
ptrunde i n Marea Marmara. In Marea Neagr stomatopodele lipsesc.
Supraordinul Syncarida
In acest grup sistematic sunt incluse dou ordine care prezint o serie de caractere arhaice
Anaspidacea i Bathynellacea
Ordinul Anaspidacea (Fig. 278)
Este un grup mic, incluznd circa 20 specii, dulcicole, prezentnd unele caractere de
primitivitate.
Corpul nu este protejat de carapace, capul fiind fuzionat doar cu primul segment toracic.
Anterior, capul prezint un mic rostru. Antena 1 i antena 2 sunt bine dezvoltate. La baza antenelor
sunt prezeni statociti. Mandibulele sunt asimetrice. Cele 8 perechi de toracopode sunt biramate.
Abdomenul, format din 6 segmente, prezint pleopode bine dezvoltate sau reduse. Uropodele sunt
ndreptate posterior, telsonul neprezentnd furc. Dimensiunile sunt cuprinse ntre 10-20 i 50 mm.
Ciclul de dezvoltare nu prezint stadii larvare, dezvoltarea realizndu-se direct.
Anaspidaceele se gsesc raspndite n apele de suprafa din Australia, Noua Zeeland,
Tasmania, America de Sud. Ca reprezentant, citm genul Anaspides.
Ordinul Bathynellacea (Fig. 279)
Cuprinde 150 de specii, dulcicole, rspndite cu precdere n mediul subteran.
Corpul acestor specii este vermiform. Capul nu este sudat de primul segment toracic, ochii
fiind abseni. Antenele 1 sunt uniramate, antenele 2 biramate. Cele 8 perechi de toracopode sunt
131
biramate (caracter de primitivitate) i prevzute cu epi lungi. Abdomenul este format din 5
segmente, cu pleopode de obicei absente sau prezente doar pe primele segmente, cnd au forma
unor mici ghiare. Uropodele sunt dezvoltate, telsonul cu furca codal scurt. Sexele sunt separate,
talia este redus, nedepind 5,4 mm.
Bathinelaceele sunt specii dulcicole, subterane, cosmopolite. Puine specii sunt oligohaline
i se cunosc i specii care populeaz apele termale.
La noi n ar a fost citat Bathynella natans, din cursurile de ap subteran din Transilvania.
Supraordinul Pancarida
Este un grup taxonomic monotipic, cuprinznd un singur ordin de crustacee caracterizate
de asemenea printr-o serie de trsturi de primitivitate.
Ordinul Thermosbaenacea (Fig. 280)
Include doar 17 specii de crustacee, rspndite n apele termale, dar i n apele marine
litorale.
Capul termosbenaceelor este sudat cu primul segment toracic, fiind protejat mpreun cu
primele segmente toracic de o carapace subire. De cele mai multe ori carapacea acoper doar
primele dou segmente toracice, dar se ntlnesc i specii la care carapacea se ntinde pn la
toracomerul 6. Antenele 1 i 2 sunt biramate. Apendicele toracice sunt biramate. Pleopodele sunt
prezente doar pe primele 2 segmente. Telsonul nu prezint furc codal. Dimensiunile reduse,
nedepind 4 mm.
Femele poart ponta ntr-o camer incubatoare dorsal, parial protejat de carapace.
Dezvoltarea este direct, larvele prezentnd un numr redus de toracopode.
Sunt forme detritivore sau microfage. Populeaz apele termale din Africa, litoralul mediteranean al
Africii, Insulele Canare, Americii de Sud, Asiei de Sud-Est, Australiei de Vest.
Ca reprezentant din acest grup citm pe Thermosbaena mirabilis, rspndit n nordul Africii.
Supraordinul Peracarida
Peracaridele sunt un grup de crustacee variate ca form i dimensiuni. Grupul poate fi
caracterizat mai ales prin faptul c n perioada de reproducere, femelele dezvolt o camer
incubatoare pe partea ventral a toracelui. Dezvoltarea se face n aceast camer incubatoare, din
ou ieind juvenili care se aseamn cu adultul. Acest supraordin a fost mprit n mai multe
ordine: Mysidacea, Cumacea, Spelaeogriphacea, Amphipoda, Isopoda, Tanaidacea, Mictacea.
Ordinul Cumacea (Fig. 281; 282)
Cumaceele sunt crustacee de mici dimensiuni, rspndite n apele marine i dulcicole. Talia
celor mai multe specii nu depete 1 cm, doar gigantul grupului depind 3 cm. Corpul
cumaceelor este adesea colorat n culori contrastante alb, roz, verde i este protejat de un
tegument puternic calcificat. Capul i toracele sunt protejate de o carapace care concrete doar cu
primele dou sau trei segmente. Anterior, carapacea prezint un rostru care depete ochii, care nu
sunt pedunculai. Lateral, sub carapace se gsesc cele dou camere branhiale. Antenele sunt lungi,
bine dezvoltate la masculi i rudimentare la femele. Femelele prezint camera incubatoare
difereniat n zona anterioar a toracelui, oostegitele formndu-se la nivelul mxilipedei trei i la
nivelul primelor trei perechi de pereiopode. Apendicele toracice sunt uniramate. Abdomenul are
segmentele nguste, pleopodele lipsind la un mare numr din cele 1070 de specii de cumacee.
Uropodele sunt lungi i nu formeaz nottoare mpreun cu telsonul, care este ascuit, mai scurt
dect cele dou uropode.
In apele litorale ale Mrii Negre se pot ntlni frecvent specii ca Cumopsis goodsiri pe
fundurile nisipoase de la nord de Mamaia, chiar n zona de spargere a valurilor, Pseudocuma
132
longicornis n apele litorale puin adnci; pe platforma litoral, la adncimi ceva mai mari, se
ntlnesc frecvent specii de Iphinoe I. elisae, I. maeotica (Fig. 282).
Ordinul Mysidacea (Fig. 283)
Misidele sunt un grup de circa 780 de specii de crustacee de talie mic, foarte
asemntoare cu crevetele. Dimensiunile misidelor se nscriu n limitele a 0,5 3 sau 4 cm
lungime. Sunt rspndite aproape n exclusivitate n mediul marin, unele specii putnd suporta ns
i apele ndulcite de la gurile fluviilor. Misidele se caracterizeaz prin ochii mari, pedunculai,
asemntori cu cei ai decapodelor. Capul i toracele cu excepia ultimelor dou segmente - sunt
protejate de o carapace subire, care nu concrete dect cu primele dou segmente toracice i pe
faa intern a creia se realizeaz schimburile respiratorii. Antenele au exopoditul transformat n
solz antenar. Pereiopodele, biramate, au exopoditele lungi, acoperite cu peri i servind la not. La
nivelul pereiopodelor perechilor apte i opt, sub carapace, se formeaz la femele camera
incubatoare. Abdomenul este lipsit de pleopode, iar uropodele formeaz mpreun cu telsonul o nottoare codal. La baza endopoditelor uropoelor se afl dou statociste.
Regimul de hran al misidelor este de tip rpitor la formele inferioare i microfag dar i
rpitor la cele evoluate. Misidele, ca i amfipodele, pot fi ntlnite adesea n aglomeraii mari n
sectorul pelagic (astfel de aglomeraii au fost evaluate la peste 50 000 de exemplare pe metrul cub
de ap ndulcit din zona gurilor Dunrii). Unele specii sunt bentale, altele pelagice. Adesea
efectueaz migraii pe vertical noaptea se ridic la suprafaa apei sau pe orizontal iarna, se
retrag spre larg, evitnd apele mai reci din apropierea rmului.
In zonele litorale ale Mrii Negre ca i n limanurile salmastre se ntlnesc specii ca
Hemimysis anomala n zonele litorale dar i n zona gurilor Dunrii, Paramysis agigens
descris de M.Bcescu din zona litoral de mic adncime de la sud de Constana, Paramysis
kroyeri specie cu largi valene de toleran fa de salinitate, care poate fi gsit nu numai n
mare dar i n lagune sau chiar n lacurile dulci paramarine.
Ordinul Amphipoda
Amfipodele sunt unul din ordinele importante de crustacee, rspndite n apele dulci,
salmastre i marine. Corpul lor este aplatizat lateral (motiv pentru care se deplaseaz de regul pe
una din laturile corpului), lipsit de o carapace de protecie. La cap este sudat primul si uneori i cel
de-al doilea segment toracic. Segmentele toracice i cele abdominale prezint lateral epimerite care
protejeaz picioarele. Pereiopodele sunt uniramate, exopoditul lipsind. Denumirea grupului vine de
la faptul c apendicele ambulatoare sunt diferit conformate, adaptate la diferite tipuri de locomoie.
Astfel, primele perechi de pereiopode au aspectul unor cngi prehensile, servind la crat, n timp
ce ultimele perechi sunt lungi i ndreptate lateral; cu aceste picioare amfipodele se deplaseaz pe
una din laturi. Primele perechi de pleopode sunt lite, servind la not iar ultimele perechi de
pleopode sunt alungite, ndreptate posterior i servesc la srit. Telsonul este scurt. Femelele
pstreaz ponta ntr-o camer incubatoare situat sub torace, oule fiind protejate de oostegite.
Amfipodele sunt un grup puternic diversificat, sistematica lor incluznd mai multe
subordine.
Subordinul Gammaridea (Fig. 284a, 284b) cuprinde 5750 specii, dulcicole, salmastricole
i marine.
Corpul este mai mult sau mai puin aplatizat lateral. Capul fuzioneaz cu primul toracomer,
formnd un mic cefalotorace. Antena 1 este scurt biramat, antena 2 uniramat. Segmentele
toracice cu toate apendicele prezente. Plcile coxale prezente, bine dezvoltate. Abdomenul este
mprit n trei segmente late - pleomere - i trei scurte care formeaz urosoma. Pleopodele sunt
biramate, lite, adaptate la not. Uropodele sunt alungite, ndreptate posterior, servind la srit. La
femele toracomerele 3 - 6 prezint oostegite care protejeaz ponta.
133
Dimensiunile sunt variate. Cele mai multe specii au lungimea cuprins ntre 1 i 15 mm,
dar exist i specii de 60 i chiar 340 mm.
Gamaridele triesc n toate tipurile de ape - peste 3000 de specii sunt marine, n biotopuri
bentale variate; circa 1000 de specii sunt dulcicole i 400 triesc n apele subterane.
Cteva familii mai importante sunt: Gammaridae - cu specii dulcicole i marine; Pontogammaridae
- include specii ponto-caspice, salmastricole, cu areal restrns la bazinul ponto-caspic; Niphargidae
- cu specii dulcicole, n apele subterane; Ampeliscidae - cu specii marine; Corophiidae - cu specii
dulcicole i marine. Toate familiile menionate anterior au reprezentani n fauna Romniei:
Rivulogammarus - cu specii n apele dulci curgtoare, Pontogammarus (Fig. 284 a.1) - specii
ntlnite n infralitoralul nisipos al Mrii Negre; Ampelisca diadema - pe platforma continental a
Mrii Negre, la 30 - 50 m adncime; Corophium (Fig. 284 a.2) - cu specii marine i dulcicole, pe
litoral sau pe cursul Dunrii etc.
Subordinul Caprellidea (Fig. 286; 287) cuprinde 250 de specii, marine.
Caprelidele sunt amfipode rpitoare, cu corpul fie alungit, n form de baghet, fie puternic turtit
dorso-ventral. Capul este sudat cu primele dou segmente toracice. Dimensiunile cuprinse ntre 10
- 20 i 60 mm.
Familiile Caprellidae, Phthisicidae. Segmentele toracice fr plci coxale. O parte din
toracopode lipsesc sau sunt atrofiate. Oostegitele sunt prezente doar pe toracomerele 4 - 5.
Segmentele abdominale sunt regresate, sudate, cu apendice vestigiale. Specii exclusiv marine,
prdtoare, specializate n consumarea unor przi mrunte, cum sunt polipii de la hidrozoare. In
Marea Neagr - Caprella acanthifera (Fig. 286.1), Phthisica marina (Fig. 286.2).
Familia Cyamidae. Specii cu corpul puternic aplatizat dorso-ventral, cu apendice toracice
robuste, terminate cu ghiare ascuite ndreptate lateral. Toate sunt marine, ectoparazite pe cetacee
sau chelonieni (Fig. 287).
Ordinul Isopoda
Isopodele reprezint unul din grupele de artropode cu un deosebit succes evolutiv. Astfel,
n afara mediului acvatic, o ntreag categorie de isopode s-a adaptat vieii n mediul terestru
dezvoltnd structuri speciale care le permit s respire aer atmosferic. Denumirea grupului a fost
dat n opoziie cu cea a amfipodelor, datorit faptului c isopodele au picioarele toracice identic
conformate.
Corpul isopodelor este uor turtit dorso-ventral, carapacea lipsind ca i la amfipode. La cap
se sudeaz primul i cel de-al doilea segment toracic, iar la nivelul abdomenului ultimul segment
abdominal fuzioneaz cu telsonul i formeaz aa-numitul pleotelson. Antenulele sunt mai mici
dect antenele, care pot prezenta uneori un mic epipodit. La speciile terestre, antenulele sunt
atrofiate. Ochii pot fi sesili sau pot fi plasai pe protuberane ale capului. Baza picioarelor este
aprat ca i la amfipode de epimerite laterale ale tergitelor segmentelor corpului. Ventral, pe
torace se formeaz la femele o camer incubatoare protejat de oostegite. La masculi, oostegitele
perechii a aptea prezint caractere sexuale. Pleopodele, biramate, sunt foliacee i servesc n
principal la respiraie. La formele acvatice, funcie respiratoare au endopoditele, care sunt protejate
la exterior de exopodite. Exopoditele primei perechi sunt lungi i se unesc n plan median, formnd
un fel de capac de protecie. La formele terestre, funcia respiratorie este preluat de exopodite,
care prezint n interior o reea de canale ramificate pseudotrahei.
Sistematica isopodelor include mai multe subordine:
Subordinul Asellota (Fig. 290.1; 291)
Este un grup destul de important, grupnd circa 1650 specii, dulcicole.
Corpul este turtit dorso-ventral sau cilindric. Uneori toracomerul 2 fuzionat la torace. Unele specii
au pereiopodele foarte lungi, animalul avnd un aspect arahnoid. Pleopodele 1 i 2 diferite la cele
134
135
pereiopodele fiind uniramate. Abdomenul este scurt, cu pleopode biramate, iar uropodele pot fi
lungi sau scurte.
Regimul de hran este carnivor sau detritivor iar talia poate atinge pn la un cm. Tanais
cavolini este o specie de 4 5 mm lungime, rspndit n zonele cu fund pietros acoperit cu
vegetaie algal din zona litoral de mic adncime. O alt specie prezent n apropierea rmului,
n asociaia cu midii este Leptochelia dubia. Apseudes ostroumovi este o specie de talie ceva mai
mare, depigmentat, foarte comun n asociaia cu Modiolus phaseolinus de pe fundurile marine de
pe platforma continental a Mrii Negre.
Ordinul Mictacea (Fig. 297)
Este un grup descris recent n 1985, cuprinznd doar 3 specii, cu biologia nc insuficient
cunoscut.
Corpul acestor crustacee este cilindric, alungit, cu capul fuzionat cu primul segment toracic, acest
mic cefalotorace fiind protejat de o carapace. Antena 1 este biramat, antena 2 uniramat. Prima
pereche de toracopode este transformat n maxilipede. Toracele este format din 8 segmente libere,
cu apendice bine dezvoltate. Femelele prezint la nivelul segmentelor 1 - 6 oostegite. La masculi,
toracopodul 8 prezint pe cox un organ de acuplare. Pleopodele reduse, uropodele bine
dezvoltate, telsonul fr furc codal. Mictacele au talie mic, dimensiunile fiind de circa 3,5 mm.
Raspndirea geografic a mictaceelor este nc incomplet elucidat - mictaceele sunt relativ
puin cunoscute, att din ape marine puin adnci ct i de la adncimi de 1000 - 1500 m. Sunt
citate din Insulele Bermude (fam. Mictocarididae), de pe platforma continental nord-vest
american, Guyana, sud-vestul platformei continentale australiene (fam. Hirsutiidae). Genuri Mictocaris (M. halope, Fig. 287) i Hirsuta.
Ordinul Spelaeogriphacea (Fig. 298)
Este de asemenea un grup restrns, creat pentru 2 specii, descrise n ape subterane.
Grup mic, cu biologia relativ puin cunoscut i cu o serie de trsturi de primitivitate.
Capul este sudat cu primul toracomer. Carapacea scurt ce protejeaz cefalotoracele las capul
liber. Ochii lipsesc, ca o adaptare la mediul cavernicol. Antena 1 este biramat, antena 2
uniramat. Apendicele toracice sunt uniramate, n vreme ce pleopodele sunt simple, biramate.
Uropodele sunt bine dezvoltate. Camera incubatoare lipsete. Dimensiunile corpului ating pn la
8,6 mm.
Speciile acestui grup au fost identificate n apele subterane din Africa de Sud Spelaeogriphus lepidops - i Matto Grosso (Brazilia) - Putiicoara brasiliensis.
Supraordinul Eucarida
Acest supraordin include crustacee de talie medie sau mare, cu carapacea bine dezvoltat,
acoperind cefalotoracele, cu ochii pedunculai i protopoditul antenei format din dou articole.
Oostegitele lipsesc, femelele pstrnd oule ntre pleopode. Dezvoltarea are loc cu stadiu nauplial
doar la formele primitive. Spermatozoizii sunt sferici, prezentnd expansiuni laterale sub forma
unor raze. Grupul cuprindee dou ordine - Euphasiacea i Decapoda
Ordinul Euphasiacea (Schisopoda) (Fig. 299)
In acest ordin sunt cuprinse 85 de specii de crustacee marine, oceanice.
Eufasiaceele sunt specii foarte asemntoare cu misidele din care descind i cu crevetele care
deriv din ele. Cefalotoracele, protejat de o carapace subire (fuzionat cu corpul doar anterior)
este mai mic dect abdomenul. Carapacea poate prezenta un rostru asemntor cu cel de la crevete.
Capul prezint ochi pedunculai, antena 1 biramat, antena 2 cu exopoditul transformat de regul
n solz. Toracomerele simple, biramate, identice pe toate segmentele. Toracopodele prezint
epipodite cu rol de branhii, ca la decapode. Pleomerele prezint apendice biramate simple.
136
Telsonul este simplu, formnd mpreun cu uropodele o nottoare codal. Adesea pe laturile
segmentelor abdominale sunt prezente organe luminoase.
Dezvoltarea ncepe cu stadiul de nauplius, dar n ciclul de via apar forme larvare
carecteristice grupului - calyptopsis, furcilia, cyrtopia.
Unele eufasiacee sunt specii filtratoare, prezentnd pe exopoditele pereiopodelor peri lungi
care formeaz o sit deas (Euphausia superba Fig. 299). Astfel de specii triesc n aglomeraii
enorme n anumite zone ale globului - oceanele Arctic i Antarctic, reprezentnd o resurs trofic
extrem de important exploatat de cetaceele de talie mare. Alte specii de eufasiacee sunt
rpitoare, avnd unele pereiopode adaptate la prehensiune.
Ordinul Decapoda
Include peste 10 000 de specii, marine, dulcicole salmastricole i uneori marine. Carapacea
lor este puternic calcificat, acoperind cefalotoracele i sudat cu partea dorsal de toate
toracomerele. Lateral, carapacea prezint dou expansiuni laterale - branhiostegitele - care
delimiteaz o pereche de camere branhiale. Branhiile sunt plasate pe articolele bazale ale
toracopodelor, n zonele de articulatie sau pe pleurite. Primele trei perechi de pereiopode se
transform n maxilipede. Perechea a patra de pereiopode se transform la cea mai mare parte a
speciilor n chel. Pereiopodele perechilor 5 - 8 servesc la deplasare. Pleonul este bine dezvoltat la
majoritatea formelor, uropodele mpreun cu telsonul formnd o nottoare codal. In partea
anterioar a tubului digestiv se distinge un complex de plci chitinoase, cu rol masticator, care
formeaz aa-numita moar gastric. Dezvoltarea are loc la multe grupe cu stadii larvare
caracteristice (Fig. 312).
Din punct de vedere sistematic, ordinul se mparte n dou subordine, iar acestea n infraordine.
Subordinul Dendrobranchiata include forme cu branhiile ramificate arborescent,
incluznd un singur infraordin, cu peste 450 de specii mprite n 55 de genuri.
Infraordinul Penaeidae (Fig. 301). Sunt specii preponderent tropicale, cu aspect de
crevet. Prezint o carapace aplatizat lateral, antena 1 este biramat, antena 2 cu solz antenar
masiv; anterior carapacea prezint rostru, iar toracopodele sun alungite. Pleonul este alungit, cu
musculatura bine dezvoltat.
Grupul cuprinde dou suprafamilii - Penaeoidea i Sergestoidea.
Genul Penaeus cuprinde specii din mrile temperate i tropicale, care formeaz uneori aglomeratii
imense - exploatabile comercial (P. aztecus i P. setiferus, n Golful Mexic i pe coastele atlantice
ale Statelor Unite). In Marea Mediteran sunt ntlnite specii ca Aristeus antennatus i
Aristeomorpha foliacea (familia Aristeidae), Sycionia carinata (familia Sicyonidae), Sergestes
henseni (familia Sergestidae).
Subordinul Pleocyemata
Branhiile acestui grup nu prezint ramificaii secundare.
Infraordinul Stenopodidea (Fig. 302). Cuprinde un mic grup de circa 27 de specii,
asemntoare cu crevetele tipice, rspndite n apele tropicale, n biocenozele recifelor de corali.
Familia Stenopodidae - Stenops spinosus - rspndit n Marea Mediteran, S. hispidus - n Atlantic
i Indo-pacific, Spongicola venusta - n zona Pacificului occidental (Japonia, Filipine).
Infraordinul Caridea (Fig. 303, 304). Include specii pelagice sau bentonice, cu carapacea
slab calcificat, cunoscute sub denumirea de crevete. Pereiopodele sunt de regul subiri, iar
deplasarea se realizeaz mai ales prin not cu ajutorul pleopodelor sau ale ntregului abdomen. Cele
circa 2000 de specii sunt grupate n 28 de familii. In Marea Neagr sunt prezeni reprezentani ai
familiilor Palemonidae, Alpheidae, Pandalidae, Crangonidae. Palaemon adspersus (Fig. 304.2) creveta de iarb - i P. elegans (Fig. 304.1) - creveta de piatr, sunt cele mai comune specii de
caridee de pe fundurile pietroase. Sunt rspndite n populaii numeroase n zonele litorale.
Ambele specii au corpul aproape transparent, cu picioarele prevzute cu pete albstrui i inele
glbui la zona de contact dintre dou articole, carapacea fiind prelungit anterior cu un rostru
137
zimat. Crangon crangon (Fig. 304.3)- creveta de nisip - este rspndit pe fundurile nisipoase
puin adnci; se deosebete de palemonide prin faptul c are picioarele scurte, rostrul absent iar
ochii sunt dispui superior. Pandalus latirostris este o specie indo-pacific, originar din mrile
Extremului Orient, aclimatizat de ctre om n Marea Neagr.
Infraordinul Astacidea. Grupul cuprinde 442 de specii de crustacee de talie medie i mare,
care populeaz att apele dulci ct i apele marine, cunoscute sub denumirile populare de raci i
respectiv homari. Familia Nephropidae (Homaridae) include 38 specii marine de talie mare sau
foarte mare, caracterizate prin prima pereche de pereiopode prevzute cu cleti masivi, inegali.
Homarus gammarus (Fig. 304.4)este o specie de pn la 60 cm lungime, ntlnit pe coastele
atlantice ale Europei, n Marea Mediteran i n Marea Neagr (unde este rar i localizat n zona
anatolian). H. americanus - homarul american este de talie mai mare, fiind rspndit pe coastele
atlantice ale Statelor Unite i Canadei.
Familia Astacidae include racii din zona palearctic - 10 specii - rspndite n apele dulci
curgtoare i stttoare din Eurasia. Din acest grup menionm pe Astacus astacus - racul de ru i
A. leptodactylus (Fig. 304.3) - racul de balt, ambele specii larg rspndite la noi n ar. Familia
Cambaridae cuprinde peste 270 de specii, rspndite n special n apele dulci din America (puine
sunt rspndite n Extremul Orient).
Infraordinul Thalassinidea. Cuprinde specii asemntoare cu astacidele, cu carapacea slab
calcificat i cu chelele orientate superior. In Marea Neagr, pe fundurile nisipoase era comun n
trecut Upogebia pusilla (Fig. 305). Atingnd 5 - 6 cm lungime, aceast specie forma populaii de
mii de exemplare pe fundurile puin adnci de la nord de Mamaia; exemplarele se adposteau n
tuburi n form de U pe care le spau n nisip i se hrneau cu detritus atras n tuburi prim btile
ritmice ale pleopodelor. In prezent, aceast specie este aproape disprut din dreptul coastelor
romneti.
Infraordinul Palinura. Cuprinde circa 140 de specii tipic marine, cunoscute sub denumirea
de languste. Spre deosebire de grupele precedente, palinurele nu prezint chele la nivelul
pereiopodelor i au antenele lungi - putnd servi inclusiv la aprare - sau lite, transformate n
lopei cu care animalul se poate ngropa rapid n nisip. Palinurus vulgaris (Fig. 306) - langusta
comun, ntlnit n apele europene, atinge pn la 50 cm lungime i circa 8 kg greutate, fiind
relativ comun n zonele litorale, mai ales n cele stncoase. Scylarides latus (familia Scyllaridae)
este ntlnit n Atlantic i Mediterana, pe fundurile nisipoase; spre deosebire de langustele tipice,
corpul acestor crustacee este mai masiv i lit dorso-ventral.
Infraordinul Anomura (Fig. 307, 308). Cele circa 1700 de specii din acest grup se
caracterizeaz prin faptul c au au abdomenul redus, mascat sub cefalotorace sau moale, cu
segmentaia stears i pleopodele mult reduse datorit faptului c partea posterioar a corpului n
cochilii goale de gasteropode. La speciile din aceast categorie, cletii sunt din acest motiv inegali,
cel mai mare fiind cel situat la exterior - depinde de tipul cochiliei (dextru sau senestru), cu care
nchid apertura. Din prima categorie fac parte o serie de specii rspndite mai ales n apele
tropicale (familiile Albuneidae, Hippidae, Porcellanidae, Galatheidae); unele dintre acestea s-au
adaptat vieii n mediul terestru - de exemplu crabul de cocotier din regiunea indo-pacific - Birgus
latro (familia Coenobitidae; Fig. 307.1)
In Marea Neagr sunt cunoscute speciile Diogenes pugilator - care si protejeaz corpul n cochilii
goale de Nassa reticulata - i Clibanarius erythropus (Fig. 308.1), ambele din familia Paguridae.
Infraordinul Brachyura. Cuprinde crabii tipici, caracterizai printr-o dezvoltare mare a
cefalotoracelui, care este protejat de o carapace puternic, n opoziie cu abdomenul mult redus,
foliaceu, ndoit sub cefalotorace. Antenele sunt scurte, iar pereiopodele perechii a treia prezint o
chel puternic. Maxilipeda III are o form lit, acoperind toate celelalte piese care alctuiesc
aparatul bucal. Pleopodele sunt mici, absente la masculi (cu exceptia gonopodelor). Datorit
morfologiei lor caracteristice, brahiurele pierd capacitatea de a nota n masa apei - cu unele
excepii singulare - deplasarea efectundu-se pe substrat bental, n mod caracteristic (n lateral).
Brahiurele sunt cel mai vast grup de crustacee superioare, aici intrnd peste 5000 de specii
rspndite pe tot globul, att n mrile calde ct i n cele reci, unele specii atingnd talii gigantice
138
- Macrocheira kaempferi din Marea Japoniei, care atinge cu pereiopodele ntinse 1,5 m. Marea
majoritate a speciilor sunt marine, puine fiind dulcicole.
In Marea Neagr fauna de crabi este destul de srac comparativ cu mrile tipice. Carcinus
mediterraneus (familia Portunidae, Fig. 309.3) este un crab de talie mare, destul de frecvent n
desiurile de alge dar care rezist un timp destul de ndelungat i pe rm. Se recunoaste dup cei
trei dini teii situai n zona anterioar a carapacei. Din aceeai familie fac parte i Portunus
(Liocarcinus) holsatus (Fig. 309.2) - crabul de nisip i Callinectes sapidus Fig. 310.2) - crabul
albastru american. Ambele specii au dactilopoditele ultimei perechi de pereiopode lite, iar cu
ajutorul acestor formaiuni pot fie s se ngroape cu rapiditate n sedimente fie s noate greoi n
masa apei. Ultima specie - crabul albastru american - este o specie de talie mare - carapacea are
peste 15 cm lime - care a ptruns relativ recent i n Marea Neagr, fiind citat de la coastele
bulgare n anii 80 iar n 1998 i 1999 din sudul litoralului romnesc. Xantho poressa (familia
Xanthidae) - crabul de piatr - se caracterizeaz prin faptul c are carapacea ovoidal; acest crab se
recunoate uor de alte specii din fauna Mrii Negre datorit faptului c are cletii de culoare
neagr. Din aceeasi familie fac parte i Eriphia verrucosa (Fig. 311.1) - o specie de talie mai mare
(carapacea de peste 7 cm lime) cu o serie de spini anteriori caracteristici, precum i crabul
olandez - Rithropanopaeus harrisii tridentatus (Fig. 310.4 - specie indopacific rspndit n
ultimul secol nu numai pe coastele europene dar i pe cele americane, pn n golful Mexic) care a
devenit n timp relativ scurt unul din crabii cei mai numeroi din zona litoralului romnesc.
Potamon potamios (familia Potamidae) face parte din puinele specii adaptate la mediul dulcicol;
poate fi ntlnit pe cursurile rurilor care se vars n mri. Eriocheir sinensis (Fig. 311.3, familia
Grapsidae) - crabul chinezesc, uor de recunoscut dup smocul caracteristic de peri de pe chele
este o alt specie care rezist foarte bine n apele dulci, necesitnd ape salmastre doar pentru
reproducere. Este originar din China i pe calea transporturilor navale a ptruns la nceputul
secolului n Europa de Nord. In prezent populeaz o mare parte a bazinelor fluviatile i riverane ale
Europei de nord i de vest. Recent a fost semnalat i n zona de vrsare a gurilor Dunrii (1997)
unde s-a stabilit o populaie viguroas. Din aceeai familie face parte i Pachygrapsus marmoratus
(Fig. 311.2), o specie autohton n Marea Neagr, uor de recunoscut dup carapacea aproape
hexagonal i dup aspectul pereiopodelor, care sunt lite. Destul de comun n zona fundurilor
stncoase, acest crab iese adesea pe stnci, n locuri adpostite de soare, putnd consuma diverse
cadavre de pe mal.
139
Supraclasa Antennata
In aceast categorie taxonomic sunt incluse artropodele caracterizate prin prezena unei
singure perechi de antene miriapodele i insectele. Ambele grupe s-au diversificat exclusiv n
mediul terestru, pe care l-au ocupat n cursul paleozoicului; puine forme revin n mediul acvatic.
Spre deosebire de crustacee, care sunt extrem de diversificate n ceea ce privete tipurile
morfologice, att cele patru clase de miriapode ct i insectele apar ca grupe mult mai omogene.
Miriapoda
140
Miriapodele sunt un grup de artropode exclusiv terestre, caracterizate att prin trsturi de
primitivitate - n special n ceea ce priveste morfologia extern ct i printr-o organizaie intern
foarte apropiat de cea de la insecte. Considerate la nceput ca formnd o singur clas, specialitii
le grupeaz n prezent n patru clase - Diplopoda, Pauropoda, Symphyla i Chilopoda, aflate n
relaii filogenetice apropiate cu insectele.
Caracterul distinctiv al miriapodelor este corpul netagmatizat, capsula cefalic fiind urmat
de un numr variabil de segmente, fiecare purtnd cte o pereche sau dou de apendice
ambulatoare. In acest fel, miriapodele prezint trsturi de primitivitate care nu se mai observ la
artropodele moderne - chelicerate, crustacee sau insecte - i care indic aspectul probabil al
strmoilor ndeprtai ai artropodelor terestre.
Clasa Pauropoda
Cele circa 500 de specii (Fig. 313) incluse n acest grup sunt miriapode de talie mic,
nedepind 2 mm lungime. Capul are form de capsul conic. Pe cap se gsesc antene cu o
structur unic, fiind biramate, iar una dintre ramificaii se bifurc de asemenea. In plus, articolele
antenare poart flageli multiarticulai. Receptorii vizuali sunt reprezentai de dou arii
pseudovitroase, situate lateral. Superior, n centrul capsulei cefalice exist un organ senzorial
globulos, pediculat, nconjurat un sir de proeminente petaliforme. Inervat de deutocerebron, acest
organ a fost comparat cu organul Tmsvary de la diplopode i chilopode. Aparatul bucal prezint
un labrum (articulat de clipeus), mandibule i un hipostom asemantor cu gnatochilariul
diplopodelor. Hipostomul prezint o galee intern i o maxil extern sub care se afl o pies
gular.
- Trunchiul este format din 12 segmente, reunite dorsal de 6 scuturi tergale (unii autori consider
acest aspect similar cu diplosomia diplopodelor). Picioarele sunt alctuite din 4-5 articole, proase,
cu tarsul terminat cu o ghiar unic. Prima pereche de picioare este rudimentar.
Pigidiul prezint o regiune tergal i una sternal. Posterior, pe pigidiu se deschide orificiul anal,
iar pe tergit se gsesc doi stili.
Sistematic. Raspndite pe tot globul, pauropodele se mpart n dou ordine
Hexamerocerata - incluznd o singur familie, Millotauropodidae, cu reprezentanti n Africa i
America de Sud tropical - i Tetramerocerata - n care sunt cuprinse majoritatea speciilor. Mai
cunoscute sunt speciile din familia Pauropodidae, care au o rspndire larg pe glob. Pauropus
huxley (Fig. 313.1) de exemplu, este citat att din Europa ct i din emisfera austral, din Noua
Zeeland.
Clasa Symphyla
Este un grup mic, de circa 170 de specii (Fig. 314) de talie medie, de cel mult un
centimetru. Sunt forme agile, lucifuge, depigmentate, putnd fi ntlnite n frunzarul de pdure, n
stratul de muchi i n alte biotopuri caracterizate prin prezena detritusului organic de origine
vegetal i prin umiditate crescut. Se hrnesc cu material de origine vegetal sau cu micelii de
ciuperci.
Morfologie extern
- Capul este ovoidal, prezentnd o pereche de antene filiforme. Aparatul bucal este format dintr-un
clipeolabrum, o pereche de mandibule, i dou perechi de maxile, maxilele perechii a dou fiind
doar partial sudate. Maxila 1 prezint ca i n cazul de la alte tipuri de artropode mandibulate
terestre un lob maxilar i un palp.
141
- Trunchiul este format din cel puin 12 segmente, protejat dorsal de plci tergale, al cror numr
nu corespunde cu cel al segmentelor, ntlnindu-se i n acest caz fuziuni, ca i n cazul
pauropodelor. Picioarele nu sunt toate identice, perechile anterioare fiind mai mici. La baza
picioarelor se gsesc saci coxali i stili; stilii sunt considerate de unii specialiti ca resturi ale unor
apendice regresate n timp ce sacii coxali ar fi resturi ale unor foste segmente, asemntoare cu
microsegmentele chilopodelor. Pe segmentul patru, median i inferior se deschide orificiul genital.
Pigidiul este apod, la nivelul lui deschizndu-se organe filiere.
Sistematic. Simfilele sunt mprtite n dou familii - Scutigerellidae i Scolopendrellidae,
cu reprezentanti n toate zonele globului. Una din speciile relativ comune este Scutigerella
immaculata (Fig. 314), o specie ntlnit n frunzarul pdurilor de foioase din zonele deluroase ale
trii.
Clasa Chilopoda
Chilopodele sunt miriapode carnivore, de talie medie i mare, agile i lucifuge. In acest
grup se gsesc giganii actuali ai grupului, care pot depi 30 cm lungime. Dintre grupele actuale
de miriapode, chilopodele prezint cele mai multe trsturi de primitivitate, aspectul lor amintind
de unele grupe de artropode fosile.
Morfologie extern (Fig. 315)
Capul are form lenticular, prezentnd antene filamentoase lungi sau scurte, dou cmpuri ocelare
(care pot lipsi) i dou organe Tmsvary. Piesele aparatului bucal (Fig. 318) al chilopodelor nu
se deosebesc n linii mari de cele de la insecte i de la celelalte tipuri de miriapode. Este prezent
astfel labrumul (buza superioar) mandibuele i cele dou perechi de maxile - maxila I i maxila 2
(acestea din urm reduse la palpi). Lipsa buzei inferioare este suplinit de dezvoltarea primei
perechi de picioare, care sunt hipertrofiate iar ghiarele se transform n veritabile croete veninoase
care rein i ucid prada. Coxele acestei perechi - ce formeaz un podochilariu - sunt hipertrofiate,
sudate n plan median i prevzute adesea cu excrescene chitinoase, prelund astfel rolul de a
sfrma hrana.
Trunchiul este uor turtit dorso-ventral, numrul de segmente variind ntre 19 i peste 150. Unele
speci au toate segmentele corpului identice n timp ce la altele segmente mari (macrosegmente sau
macromere) alterneaz cu segmente mici (microsegmente sau micromere) - fenomen denumit
anizomerie ritmic. Pe segmente se deschid stigmele respiratorii, situate pe pleure. Fiecare
segment prezint cte o pereche de picioare, terminate cu ghiare simple. Apendicele ambulatoare
de pe penultimul segment se transform n gonopode (mai dezvoltate la femele). La unele specii,
picioarele sunt foarte lungi, depsind de dou ori lungimea corpului. Apendicele de pe ultimul
segment sunt ndreptate superior i posterior, avnd rolul unor antene codale. Orificiul genital se
deschide posterior, ventral, pe penultimul segment al trunchiului, iar pe ultimul se gsete orificiul
anal. Trunchiul se ncheie cu un pigidiu, de dimensiuni reduse.
Sistematic. Din punct de vedere sistematic, cele circa 2800 de specii de chilopode sunt
mprtite n dou subclase, n funcie de locul de deschidere al stigmelor: Notostigmata (cu stigme
deschise pe tergite) i Pleurostigmata.
Subclasa Notostigmata include un singur ordin, Scutigeromorpha, cu specii caracterizate
prin picioare extrem de lungi. Sunt artropode agile, nocturne; din acest grup menionm pe
Scutigera cleoptrata (Fig. 315.3), o specie relativ comun n sud-estul rii, iubitoare de
temperaturi ridicate i uscciune. Alte specii ale acestui grup pot fi ntlnite n Asia de sud i
Extremul Orient, Japonia, Australia, Africa de Nord.
Subclasa Pleurostigmata
142
143
144
Clasa Insecta
Insectele reprezint cel mai numeros i mai dinamic grup de animale de pe Terra. Numrul
total de specii este dificil de estimat din cauza faptului c anual se descriu un numr mare de
specii, iar ntinse zone ale globului sunt practic neexplorate din punct de vedere al entomofaunei.
Cifrele avansate de diverii specialiti variaz ntre 5 i 100 de milioane de specii, cele mai multe
trind n zonele tropicale i ecuatoriale ale globului.
Aprute n paleozoicul inferior din strmoi asemntori cu unele din miriapodele actuale,
insectele s-au diversificat i au ajuns s devin grupul dominant al ecosistemelor terestre datorit
n special faptului c au o caracteristic unic n cadrul nevertebratelor prezint aripi care le ajut
s populeze rapid suprafee de teren aflate la mari distane sau s scape rapid de dumani. Pe de
alt parte, ciclurile de dezvoltare relativ scurte permit multor grupe de insecte s dezvolte un
numr important de generaii anuale i n acest mod este accelerat i mersul evoluiei. Insectele
cunosc o prim expansiune evolutiv la sfritul paleozoicului, pentru ca schimbrile drastice de
clim cu care era primar se ncheie s le afecteze la fel de mult ca pe alte grupe de organisme
terestre sau marine. Ulterior, n mezozoic, odat cu dezvoltatea florei de angiosperme, insectele
cunosc un nou puseu evolutiv, care dureaz, cu unele faze descendente, pn n perioada actual.
Morfologia extern a adultului (Fig. 323)
Insectele se remarc printr-o tagmatizare foarte clar a corpului. Astfel, indiferent de ordin,
se pot distinge n mod clar cele trei regiuni capul, toracele i abdomenul.
Capul insectelor este rezultatul fuziunii a cel puin cinci segmente iniiale, avnd aspectul
unei capsule deschise anterior i ventral cu orificiul bucal i posterior cu gaura occipital. Pe cap,
situai lateral, se gsesc doi ochi compui mari (care lipsesc la extrem de puine specii adaptate la
ectoparazitism sau la viaa subteran); central i superior se gsesc trei oceli (la unele specii ocelii
pot lipsi sau pot fi prezeni doar doi). Lateral, pe cap se gsete o pereche de antene iar inferior, n
jurul gurii, piesele aparatului bucal (Fig. 323.5). Articulate mobil, aceste piese reprezint
rezultatul adaptrii la funcia masticatoare a unor foste apendice ambulatoare. In partea anterioar
se gsete labrumul buza superioar care se prinde de o lam mobil a capsulei cefalice
clipeusul iar pe faa sa ventral poart o structur moale epifaringele. Urmeaz o pereche de
mandibule, care sunt piese perechi, unice, cu rol n ruperea i triturarea grosier a alimentelor, iar
la formele rpitoare la capturarea i omorrea przii. Dup mandibule urmeaz o pereche de
maxile, articulate i formate din mai multe piese componente care trdeaz structura unui fost
apendice ambulator. Astfel, maxilele se articuleaz de cap printr-o pies numit cardo de care se
prinde o a doua pies denumit stipes. Pe stipes se articuleaz mobil o pies sclerificat, ascuit i
prevzut cu denticuli denumit lacinia (aceasta particip la mrunirea hranei alturi de
mandibule), o pies mai slab chitinizat galea, i un palp maxilar, care are un rol senzorial.
Ultima component a aparatului bucal este buza inferioar labium care rezult din fuzionarea
n plan median a fostelor maxile ale perechii a doua. Labium este format dintr-o pies bazal
denumit submentum (rezultat prin fuzionarea fostelor piese cardo), i o pies denumit mentum
(rezultat prin fuzionarea celor dou stipesuri) pe care se articuleaz mobil o pereche de glosse,
ncadrate de dou paraglosse i de doi palpi labiali, mai scuri dect cei maxilari. Glossele i
paraglossele sunt alungite, proase, i servesc de regul la colectarea alimentelor lichide, iar palpii
labiali sunt structuri senzoriale. Aparatul bucal primitiv al insectelor este adaptat la ruptul i
mestecatul alimentelor. Din el s-au difereniat i alte tipuri de aparate bucale pentru nepat i
supt, pentru, supt i lins, pentru supt, etc.
Toracele insectelor este format ntotdeauna din trei segmente protorace, mezotorace i
metatorace fiecare dintre acestea purtnd o pereche de apendice articulate picioarele
uniramate. Pe mezo i metatorace se prind superior cte o pereche de aripi (care se pot reduce sau
pot lipsi la unele grupe; de asemenea, exist i insecte primitive la care aripile nu s-au dezvoltat
niciodat n decursul filogenezei). Segmentele toracelui pot fi libere sau se pot suda ntre ele, acest
din urm caz fiind propriu speciilor evoluate.
145
Picioarele (Fig. 324.2) sunt alctuite dintr-un numr fix de articole, care dorespund n
mare articolelor apendicelor ambulatoare ale crustaceelor: coxa (prin care piciorul se articuleaz de
corp), trohanterul, femurul (care conine cea mai mare parte a musculaturii piciorului), tibia i
tarsul (format din maximum cinci articole tarsale, ultimul fiind terminat cu ghiare).
Picioarele insectelor primitive servesc la mers i alergat, existnd i n acest caz o serie larg de
adaptri la diferite tipuri de deplasare sau la capturarea przii.
Aripile (Fig. 324.1) sunt n concepia clasic expansiuni ale tegumentului n care ptrund
ramificaii ale sistemului respirator nervurile (care nu sunt altceva dect trahei modificate), i
care servesc ca structur de rezisten. Ins, recent, studii de genetic au relevat un fapt
surprinztor: genele care controleaz dezvoltarea aripilor la insecte sunt aceleai cu cele care
controleaz dezvoltarea epipoditelor la crustacee de tipul Artemiei; n plus, n materialul genetic ce
controleaz dezvoltarea aripilor nu se regsesc gene proprii ale notumului. Altfel spus, n lumina
ultimelor date tiinifice, aripile insectelor deriv din foste apendice ambulatoare sau mai corect,
din anumite poriuni ale acestora. Intotdeauna, aripile insectelor se articuleaz mobil la limita
dintre tergitele i pleuritele segmentelor toracice respective. Insectele au n mod primitiv dou
perechi de aripi, membranoase i cu nervaiune bogat. In decursul evoluiei se pot observa o serie
de modificri ale aripilor, cum ar fi: creterea suprafeei prin apariia de cmpuri alare noi (lat. ala
arip), reducerea nervaiunii, reducerea aripilor i chitinizarea uneia dintre perechi. Pe suprafaa
aripii se disting mai multe regiuni. Astfel, marginea anterioar a aripilor, cu care aripa taie aerul n
timpul zborului (i care este mai chitinizat poart numele de margine costal. Zona exterioar i
cea posterioar se denumesc n mod corespunztor. La trecerea de la marginea costal la cea
extern se observ un unghi apexul sau vrful aripii iar la limita dintre marginea extern i cea
intern se difereniaz tornusul; acste aspecte se observ bine la aripile de tip triunghiular, cum
sunt cele de la trihoptere, lepidoptere, himenoptere i unele neuroptere ns la destul de multe
grupe coleoptere, diptere, odonate, ortopteroide, blatopteroide este destul de greu de fcut
distinie ntre apex i tornus, aripile fiind alungite. Suprafaa aripilor este mprit de asemenea n
mai multe zone: costal, apical, marginal (situat paralel cu marginea extern), submarginal
(aflat spre interiorul aripii, dincolo de zona marginal), discal (situat aproximativ n cantrul
aripii) i bazal (situat n zona de inserie a aripilor de corp).
In mod primitiv, insectele au aripi alungite modelul cel mai apropiat de tipul primitiv l
constituie aripile de la odonate alctuite aproape exclusiv din cmp remigian. Ulterior, n cursul
evoluiei s-au difereniat cmpurile anal i jugal ncepnd cu insectele ortopteroide care au
lrgit considerabil aripa. La diptere apar dou formaiuni alare situate dincolo de cmpul jugal,
denumite scvama i alulla, formaiuni care ar putea da natere n viitor la cmpuri alare noi.
Nervurile strbat toate cmpurile alare, putnd fi longitudinale i transversale. Rolul cel
mai important n susinerea aripii l au nervurile care strbat aripile n lungime, pornind de la
punctul de inserie i pn la marginea extern. Nervurile longitudinale aripilor se numeroteaz
ncepnd cu cele din zona marginii anterioare a aripii, n modul urmtor: cmpul remigian este
strbtut de nervurile costal, subcostal, radial, cubital, subcubital, median; cmpul anal este
strbtut de mai multe nervuri anale, iar cmpul jugal de dou nervuri jugale. Nervurile
longitudinale pot fi ramificate la unele grupe, dar cele mai multe dintre ele i la cele mai multe
grupe de insecte sunt neramificate. Nervurile transversale se ntind de la o nervur longitudinal la
alta i delimiteaz pe suprafaa aripii celule; rolul acestor nervuri este de a crete rezistena la
rupere a aripilor membranoase, care n acest fel sunt i uoare i rezistente. Aripile insectelor
primitive se caracterizeaz printr-o nervaiune bogat, constnd n numeroase nervuri transversale
i longitudinale; la grupe mai evoluate nervurile se reduc, ncepnd cu cele transversale, n paralel
cu un proces de chitinizare a nervurilor rmase. La unele grupe, cu specii de talie foarte mic,
aripile i pot pierde total nervaiunea. In general, la insecte o arip cu nervuri numeroase este o
arip de tip primitv n timp ce una cu nervuri puine este evoluat.
Uneori, aripile devin nguste; pentru a crete suprafaa portant, pe marginea aripilor apar la astfel
de grupe peri lungi, care dau aripii un aspect caracteristic (de exemplu la thysanoptere i la unele
himenoptere); acest fenomen apare de asemenea la speciile de talie mic.
146
Aripile se pot reduce la unele grupe n legtur cu modul de via de exemplu la speciile
ectoparazite sau la cele care i duc viaa n mediul subteran. Exist ns i cazuri n care se reduce
doar una dintre perechile de aripi - de regul cea posterioar. Acesta este cazul unor specii de
efemeroptere, de homoptere dar cel mai evident fenomenul se observ la diptere, unde cea de-a
doua pereche de aripi se transform n organe de sim pentru echilibru balansierele.
Chitinizarea este alt fenomen care poate afecta aripile insectelor. In mod primitiv, aripile sunt
membranoase, dar la multe grupe, aripa anterioar devine mai chitinizat dect cea posterioar,
pierzndu-i treptat rolul n zborul activ i servind mai mult la protecia aripilor posterioare i a
prii dorsale a toracelui i abdomenului. La insectele blatopteroide i orthopteroide aripile
anterioare se chitinizeaz slab, transformndu-se n tegmine. La coleoptere aripa anterioar se
chitinizeaz puternic i i pierde nervaiunea; o astfel de arip poart denumirea de elitr. In
sfrit, la heteroptere, aripile anterioare sunt chitinizate pe dou treimi, zona extern fiind
membranoas; aceste aripi pe jumtate chitinizate poart denumirea de hemielitre.
In sfrit, pe suprafaa aripilor se gsesc numeroi peri, abundeni de regul n lungul nervurilor.
La trihoptere, aceti peri devin abundeni i pe suprafeele situate ntre nervuri, iar la lepidoptere
aripa este acoperit n ntregime cu solzi colorai (care deriv din peri); astfel de solzi mai pot fi
ntlnii i la unele coleoptere (curculionide) precum i la diptere.
Abdomenul insectelor este format n mod primitiv din unsprezece segmente i un telson,
din care de regul sunt vizibile doar primele opt sau nou. Segmentele bdominale sunt lipsite de
aripi sau de apendice ambulatoare, cu toate c la unele grupe se observ pe faa ventral a unora
din segmentele abdominale resturi care dovedesc faptul c strmoii insectelor posedau picioare
i la nivelul acestor segmente. Pe ultimele dou segmente ale abdomenului se gsete o pereche de
cerci, iar la ultimele specii i o pereche de paracerci. Pe telson se deschide orificiul anal iar pe
segmentele opt i nou orificiile genitale. In funcie de poziia orificiilor genitale, segmentele
abdominale pot fi mprite n pregenitale segmentele 1-7, genitale segmentele 8 i 9 i
segmente postgenitale 10 i 11.
Uneori pot apare situaii n care nu sunt vizibile dect o parte a segmentelor. Astfel, la cea mai
mare parte a insectelor superioare, segmentele 10 i 11 sunt foarte mici iar cele genitale se pot
modifica, pri ale lor transformndu-se n piese ale aparatului genital extern (armtura genital)
iar alte piese fiind mascate de tergitul sau sternitul segmentului 7. La alte specii, primul segment
poate adera la torace (ca la unele tipuri de himenoptere), iar la altele (himenoptere aculeate
terebrante) abdomenul se telescopeaz segmentele 2 i 3 acoper toate celelalte segmente care
sunt retrase n interiorul primelor.
Ca form, abdomenul poate fi cilindric, alungit, aplatizat dorso-ventral sau lateral. La
himenoptere se observ unele modificri legate de prezena ovopozitorului transformat n ac.
Astfel, la himenopterele primitive, abdomenul este prins de torace pe toat grosimea primului
segment. La formele evoluate, primul i uneori i cel de-al doilea segment abdominal sunt foarte
nguste, dnd abdomenului un aspect caracteristic abdomen peiolat sau pedunculat; un astfel de
abdomen permite efectuarea de micri complexe i precise cu ovopozitorul sau cu acul veninos n
care se transform acesta la unele grupe.
Pe abdomen se pot afla resturi de foste apendice abdominale la grupele primitive
formaiuni care constituie o parte a aparatului genital extern armtura genital la mascul
respectiv ovopozitorul la femele cercii i paracercii. Resturile de apendice se observ numai la
insectele primitive i reprezint rmie ale unor coxe. Intr-o categorie aparte intr aparatul de
srit de la colembole, care deriv tot din foste apendice abdominale. Cercii sunt o pereche de
prelungiri articulate scurte sau lungi, inserate pe segmentul abdominal 10, care sunt prevzute cu
un mare numr de peri senzoriali; sunt dezvoltai mai ales la insectele primitive i reprezint o
replic abdominal a antenelor. La unele grupe de insecte primitive apar pe segmentul abdominal
11 (n condiiile n care acesta nu se reduce) o pereche de paracerci, care au n mare acelai rol ca
i cercii.
Armtura genital i ovopozitorul reprezint o parte component a aparatului genital aanumitul aparat genital extern. Armtura genital servete la ataarea strns a masculului de partea
147
terminal a abdomenului femelei i este format dintr-un ansamblu de piese perechi sau neperechi
care rezult din modificarea unor pri ale segmentelor genitale i din fostele apendice ale acestora.
Prezentnd o mare variabilitate, armtura genital asigur astfel izolarea reproductiv ntre specii
i are o important valoare ca criteriu de determinare i n stabilirea relaiilor filogenetice dintre
diferitele categorii taxonomice de insecte. Ovopozitorul este o structur format de asemenea prin
modificarea prilor laterale i ventrale ale segmentelor genitale i a fostelor apendice ale acestora,
care dau natere la trei perechi de lame alungite valvele - i ascuite; ntregul ansamblu servete
la depunerea pontei n sol, esuturi animale sau vegetale. La unele grupe de insecte (himenoptere),
ovopozitorul se poate transforma ntr-o arm de aprare, venind n legtur cu o gland veninoas.
Subclasa Apterygota
Include un numr relativ mic de specii primitive circa 4700 aparinnd unui grup foarte
vechi, cunoscut cu fosile nc din devonianul mijlociu. Aceste insecte se caracterizeaz prin lipsa
primar a aripilor, care apar abia la insectele superioare. Lipsa primar a aripilor este corelat la
apterigote cu dezvoltarea de tip ametabol, prezena unor resturi de apendice abdominale, sistem
respirator trahean primitiv (organizat sub form de tufe de trahei; de asemenea, primitivitatea se
reflect n alctuirea aparatului digestiv i a celui reproductor.
In ceea ce privete submprirea grupului, aceast categorie de insecte se caracterizeaz
prin diferenierea modului de plasare al aparatului bucal, care poate fi sau nu protejat de un pliu al
capsulei cefalice. Apterigotele care au aparatul bucal protejat au fost grupate n supraordinul
Endognatha (Entotropha) iar cele cu aparatul bucal neprotejat n supraordinul Ectognatha
(Ectotropha). Din primul supraordin fac parte trei ordine Collembola, Protura i Diplura iar din al
doilea un singur ordin Thysanura.
Supraordinul Endognatha
Ordinul Collembola (Fig. 334.1)
Este cel mai bogat grup de apterigote, cuprinznd n jur de 3500 specii de talie redus
0,25 5 mm, cu corpul prezentnd unele diferene fa de celelalte grupe. Astfel, abdomenul este
format doar din ase segmente vizibile iar la nivelul lui se gsete un aparat de srit unic n lumea
animal n ceea ce privete structura. Culoarea corpului variaz, de la albul formelor depigmentate
la nuane de gri, verzui sau desene de tip disruptiv.
Ecologie. Colembolele sunt ntlnite frecvent n frunzarul pdurilor, sub pietre, sub scoara
copacilor, dar exist i specii care populeaz biotopuri mai puin obinuite grmezile de alge n
descompunere de pe plaje, pelicula de la interfaa aer-ap sau chiar ghearii polari sau montani.
Uneori pot fi ntlnii n ghivecele de flori din locuine sau n sere. Sunt insecte detritivore sau
micetofage, foarte rezistente la condiii nefavorabile de mediu. Unele specii pot tri n zonele
montane dincolo de limita inferioar a zpezilor venice peste 5000 m altitudine sau pe
banchizele polare. In aceste cazuri, hrana colembolelor este reprezentat de gruncioarele de polen
transportate de vnturi.
Cu toate c prezint o serie de trsturi de primitivitate, colembolele reprezint un grup
specializat desprin foarte devreme din trunchiul comun care a dus n final la insectele tipice.
Sistematic. Colembolele se submpart n dou subordine, n funcie de tipul de abdomen:
Arthropleona, la care segmentele abdomenului sunt articulete liber i Symphypleona, la care
segmentele abdominale sunt parial fuzionate.
Soubordinul Arthropleona include familii ca Poduridae, Hypogastruridae, Onychiuridae,
Isotomidae, Entomobryidae iar subordinul Symphypleona - familii Neelidae, Sminthuridae.
Ordinul Thysanura (Fig. 334.4)
Cele circa 350 de specii de tisanure actuale reprezint doar o palid imagine fa de ce a
reprezentat acest grup n trecutul geologic. Fa de celelalte grupe de apterigote, tisanurele apar net
difereniate. Astfel, aparatul bucal masticator nu mai este protejat de pliu bucal, vestibulul bucal
148
lipsind. Antenele sunt lungi, multiarticulate (unele grupe pot avea pn la 250 de articole), de tip
setiform iar ochii sunt compui. Alte trsturi deosebite apar i la nivelul organizrii sistemului
respirator i excretor; sistemul respirator este caracterizat prin apariia trunchiurilor traheene
longitudinale ce interconecteaz structurile traheene de la nivelul segmentelor. Tuburile Malpighi
sunt numeroase 4-8 la lepismatide sau 12-20 la machilide. Corpul tisanurelor este protejat de
solzi tegumentari asemntori cu cei de la lepidoptere, iar abdomenul se termin cu doi cerci lungi
care ncadreaz un paracerc, toate aceste structuri fiind lungi, multiarticulate i acoperite cu peri,
de unde i denumirea grupului.
Ecologie. Tisanurele sunt insecte detritivore, care se ntlnesc n biotopuri variate. Unele
specii, ca lepismatidele sunt iubitoare de locuri uscate i calde, altele, ca machilidele prefer
frunzarul pdurilor, existnd i specii care triesc n muuroaie de furnici Atelura formicaria
ntlnit i la noi n ar. Unele din specii sunt antropofile Lepisma saccharina i Thermobia
domestica. De regul, tisanurele pot fi gsite n locuri umbrite, evitnd zonele puternic nsorite.
Deranjate, se deplaseaz cu vitez mare, alunecnd pe solzii de pe faa ventral a corpului.
Antenele i cercii lungi, care funcioneaz ca veritabile antene codale sunt organe de sim care le
permit investigarea eficient a ambientului n toate direciile.
Sistematica grupului include familiile Machilidae, Lepidotrichidae, Lepismatidae,
Nicoletiidae. La noi n ar sunt foarte frecvente speciile antropofile, ca i speciile de machilide,
acestea din urm mai ales n zona pdurilor de foioase din zonele deluroase.
Unii autori consider c speciile mai primitive de machilide ar trebui desprinse ntr-un
ordin separat - Microcoryphia incluznd familiile Machilidae, Meinertellidae.
Subclasa Pterygota
Cuprinde insectele aripate, cu toate c unele grupe de pterigote i pierd n mod secundar
aripile, ca urmare a adaptrilor la anumite moduri de via.
Pterigotele actuale deriv din paleodictiopterele paleozoice i se caracterizeaz prin
dezvoltarea complet a sistemului trahean, a tuburilor Malpighi, lipsa apendicelor abdominale,
prezena a 12 segmente abdominale (11 segmente i un telson), dezvoltarea prin metamorfoz i,
caracterul cel mai important, prezena aripilor.
Ordinul Ephemeroptera (Fig. 335.1)
Include circa 2000 de specii de insecte de talie mic sau mijlocie, cu aripile anterioare mai
mari dect cele posterioare. In repaus, aripile sunt meninute vertical deasupra toracelui.
Capul este prevzut cu dou antene scurte, doi ochi compui i trei oceli. La masculii unor
specii de efemeroptere ex. la genul Baetis ochii compui prezint o zon cu omatidii alungite,
ochiul avnd astfel dou zone distincte i un aspect deosebit (ochi n turban). Piesele aparatului
masticator sunt slab chitinizate la adult, deoarece n scurta lor via de adult efemeropterele nu se
hrnesc. Toracele are segmentele libere, cu mezotoracele masiv n comparaie cu pro i
metatoracele. Prima pereche de apendice este alungit i orientat anterior, prelund parial rolul
antenelor. Aripile anterioare sunt triunghiulare la formele primitive i alungite la cele evoluate.
Aripile posterioare sunt mult mai mici, existnd i gruoe la care se reduc foarte mult, cptnd
aspectul unor solzi. Nervaiunea este n reea la formele primitive, pentru ca la formele evoluate
nervurile transversale s se reduc progresiv. Abdomenul este cilindric, alungit, gracil, terminat cu
doi cerci lungi care ncadreaz un paracerc (sau metacerc); uneori, la grupele evoluate, la care
aripa posterioar se reduce iar nervaiunea este reprezentat mai ales de nervuri longitudinale,
paracercul este redus. Orificiile genitale sunt perechi iar masculii au dou organe de acuplare.
Organizaia intern este caracterizat prin aparat respirator complex i tuburi Malpighi numeroase
circa 40.
149
Larvele efemeropterelor sunt acvatice, respirnd prin branhii traheene situate pe laturile
abdomenului. De cele mai multe ori, aceste branhii sunt foliacee, dar exist i specii cu branhii
alungite sau ramificate. Corpul larvelor este turtit dorso-ventral iar picioarele se orienteaz lateral,
pentru a permite o priz optim cu solul; n acest fel, larvele evit smulgerea lor de pe fundul apei
de ctre curent, dat fiind faptul c cea mai mare parte a speciilor au larve care triesc n praie i
ruri de munte cu ap curat i oxigenat (motiv pentru care prezena larvelor de efemeroptere n
apa unui ru poate fi folosit ca un indicator al gradului de puritate al apei). Larvele triesc de la
unul la trei ani; nainte de stadiul adult, efemeropterele prezint un stadiu de subimago aripat insecta zboar, dar gonadele nu sunt nc funcionale. Ulterior mai intervine o ultim nprlire,
dup care apare adultul, care de regul are o via foarte scurt 1-2 zile. Exist ns i excepii,
unele specii putnd tri 2-3 zile (Rhithrogena) sau chiar circa dou sptmni (Baetis, Cloeon,
Procloeon etc.).
Insecte comune, efemeropterele se ntlnesc n apropierea cursurilor de ap. Sunt
zburtoare slabe, ziua petrecnd-o ascunse n vegetaie i efectund zborul seara. Adulii diferitelor
specii apar ealonat de primvara pn toamna. Masculii mor imediat dup mperechere care are
loc n zbor. Ulterior femelele depun oule n ap, afundndu-i din zbor abdomenul sub suprafaa
apei, iar la alte specii femelele se scufund sub ap i depun ponta sub pietre. Dup depunerea
pontei, adulii mor, devenind hrana organismelor acvatice i n special a petilor. Resursa trofic
reprezentat de efemeroptere este att de important pentru ecosistemele acvatice uneori valorile
acestei biomase poate atinge valori de ordinul tonelor nct unele specii de peti au ciclul de
dezvoltare sincronizat cu cel al efemeropterelor, n sensul c apariia puietului are loc odat cu
mperecherea diferitelor specii de efemeroptere.
Sistematic. Efemeropterele sunt mprite n dou subordine primul cuprinznd formele
inferioare, cu nervaiunea bogat iar al doilea formele cu nervaiune redus i aripi posterioare
atrofiate. In fauna rii noastre sunt comune specii ca Ephemera vulgata cu doi cerci i un
paracerc i Palingenia longicauda, cu paracercul redus.
Subordinul Schistonota
In acest subordin sunt incluse trei suprafamilii: Suprafamilia Baetoidea (Fam.
Siphlonuridae, Metretopodidae Ametropodidae, Baetidae, Oligoneuriidae, Heptageniidae);
Suprafamilia Leptophlebioidea (Fam. Leptophlebiidae); Suprafamilia Ephemeroidea (Fam.
Behningiidae, Potamanthidae, Ephemeridae, Palingeniidae, Polymitarcyidae).
Subordinul Pannota
Suprafamilia Ephemerelloidea (Fam. Ephemerellidae, Tricorythidae); Suprafamilia
Caenoidea (Fam. Neoephemeridae, Caenidae); Suprafamilia Prosopistomatoidea (Fam.
Baetiscidae).
150
Aripile se prind n partea superioar a toracelui datorit hipertrofierii pleuritelor. Aripile sunt
alungite, egale sau aproape egale. La anisoptere aripile sunt inute n repaus de-o parte i de alta a
corpului, ntr-o poziie caracteristic, n vreme ce zygopterele i le in n lungul corpului.
Nervaiunea este bogat, n reea. Spre apex, pe marginea costal a aripilor, se observ la cele mai
multe specii o zon ngroat pterostigma la nivelul creia se gsesc structuri senzoriale cu rol
n coordonarea micrilor aripilor n timpul zborului. Aripile sunt transparente, putnd prezenta
pete sau dungi brune, maronii, albstrui sau rocate. Abdomenul este lung i cilindric, uneori uor
turtit dorso-ventral. In mod normal sunt prezente 10 segmente abdominale, uneori aprnd sub
form de vestigii i segmentul 11 i telsonul. Ultimul segment abdominal prezint doi cerci scuri,
sclerificai. Orificiul genital femel se afl situat ntre segmentele abdominale 8 i 9, fiind prevzut
cu un mic ovopozitor. Orfificiul genital mascul se afl plasat pe segmentul 9 n timp ce organul
copulator se afl situat pe cel de-al doilea segment abdominal, caz unic n lumea insectelor. Dup
copulare, femelele depun ou fie pe plantele acvatice, n zonele submerse, fie direct n ap.
Larvele odonatelor, exclusiv acvatice sunt de asemenea rpitoare, triesc de la trei la cinci ani i
nprlesc n acest interval de 11-15 ori. Prada, constnd n variate tipuri de organisme acvatice
de la oligochete pn la puiet de pete i mormoloci de broasc este capturat cu ajutorul
labiumului transformat ntr-un organ prehensil alungit (pe seama mentumului i submentumului,
palpii labiali transformndu-se n cngi prehensile articulate), denumit masc (n repaus, acest
organ acoper celelalte piese ale aparatului bucal). Respiraia larvelor se realizeaz cu ajutorul
unor branhii traheene externe la zigoptere sau rectale la anisoptere. In acest din urm caz,
rectul este dilatat, prezentnd numeroase falduri vascularizate i prevzute cu bogate ramificaii
traheene. Comunicnd cu mediul acvatic prin orificiul anal, rectumul este n permane plin cu ap,
iar schimbul de gaze se face uor, dat fiind faptul c presiunea parial a dioxidului de carbon este
mai mare n sistemul trahean al larvei dect n ap. Ultima nprlire larvar este nsoit de
modificri profunde, la odonate ntlnindu-se pentru prima dat elemente care prefigureaz
metamorfoza complet de la insectele superioare.
Ecologie. Odontele sunt insecte exclusiv diurne, comune mai ales n apropierea apelor.
Ins, datorit faptului c sunt foarte bune zburtoare, pot fi ntlnite i n zone situate la deprtare
de sursele de ap. Zborul odonatelor este extrem de rapid, chiar dac aripile au o structur
primitiv iar n zbor aripa anterioar nu se cupleaz cu cea posterioar. Speciile de odonate de talie
mare pot depi relativ uor n zbor viteza de 70 km/h, astfel nct odonatele sunt cele mai
eficiente insecte prdtoare din acest punct de vedere.
Sistematic. Din punct de vedere sistematic, odonatele se mpart n trei subordine:
Zygoptera, Anisozygoptera i Anisoptera.
Subordinul Zygoptera. Cuprinde odonate de talie medie, cu aspect fragil, cu zbor lent, care
nu se ndeprteaz dect rareori de malurile apelor. Corpul lor este colorat n nuane vii, adesea
metalizate. Aripile anterioare sunt identice cu cele posterioare, iar cmpul anal este slab dezvoltat
la ambele perechi de aripi. Genul Agrion cuprinde specii de talie mic, cu aripi transparente i
abdomen cilindric; adesea prezint dimorfism sexual, masculii fiind colorai n nuane de albastru
cu negru. Genul Callopteyx cuprinde de asemenea specii legate strns de mediul acvatic, cu
masculii colorai albastru metalic i aripile cu benzi late albastre n vreme ce femelele sunt verzi
metalizate ia ripile fumurii; la noi sunt comune C. virgo i C. splendens.
Subordinul Anisoptera. Include specii de odonate de talie medie i mare, cu zbor rapid i
cu aripile posterioare mai late dect cele anterioare datorit dezvoltrii mai mari a cmpului anal.
Genurile Aeschna, Anax i Cordulegaster include specii de talie mare, cu anvergura de 10 cm sau
chiar mai mult, cu corpul frumos colorat n nuane de verde sau albastru, respectiv galben, cu
negru. Speciile de Anax i Aeschna se ntlnesc mai ales n apropierea apelor n vreme ce speciile
de Cordulegaster triesc mai mult n pdurile de deal i de munte.
Genul Libelulla cuprinde specii cu abdomenul turtit dorso-ventral, cu dimorfism sexual evident
masculii au abdomenul albastru-cenuiu i femelele brun-portocaliu i cu pete negre la baza
aripilor. Cea mai cunoscut specie din acest grup este Libellula depressa, care prezint pete brune
triunghiulare la baza aripilor posterioare.
151
Genul Sympetrum include specii de talie medie anvergura nu depete 6 cm, cu corpul colorat n
nuane de brun-portocaliu sau n rou aprins.
Subordinul Anisozygoptera. Cuprinde un singur gen exotic actual - Epiophlebia, care
mbin caracterele celor dou ordine precedente: corpul anisozigopterelor este asemntor cu cel al
anisopterelor n vreme ce aripile (inclusiv nervaiunea) sunt de tipul celor de la zygoptere. Ochii
sunt asemntori cu cei de la zygoptere. Larva prezint branhii rectale, ca i cele ale anisopterelor.
Acest grup a avut o dezvoltare mare n timpul perioadei cretacice, ulterior nregistrnd un puternic
declin.
Ordinul Blattodea (Fig. 336.1)
Cele circa 3500 de specii de blatide actuale reprezint urmaii unui grup de insecte foarte
vechi, aprut nc n paleozoic, cnd populau pdurile umede de ferigi arborescente. Fosilele lor nu
difer prea mult fa de tipurile actuale. Grupul a avut o dezvoltare mare n trecut, pe seama
fosileor fiind descrise 13 familii de blatide paleozoice. Din depozite mult mai recente, de vrst
teriar, au fost descrise blatide propriu-zise; numai din depozitele de chihlimbar de la Marea
Baltic au fost descrise 50 de specii.
Blatidele actuale sunt rspndite n toate regiunile globului, ns cele mai multe specii sunt
ecuatoriale i tropicale. Aici triesc i cele mai mari specii ale grupului, unele forme sudamericane atingnd peste 15 cm lungime. Capul blatidelor este prevzut cu antene lungi i este
protejat parial de un scut cefalic al protoracelui, care este foarte bine dezvoltat. Picioarele sunt
lungi, permind o deplasare cu vitez mare. Aripile anterioare sunt tegminizate, n vreme ce aripile
posterioare sunt membranoase, prezentnd cmpurile remigian pe de-o parte i anal i jugal pe de
alta foarte bine difereniate. Multe specii tropicale sunt foarte bune zburtoare, caracter care
lipsete la speciile antropofile i la multe din cele din zonele temperate. Abdomenul se termin cu
doi cerci codali scuri i articulai la femel, iar la mascul cu doi cerci i cu doi paracerci. Corpul
este relativ slab chitinizat, uur turtit dorso-ventral, ceea ce permite blatidelor s se strecoare prin
spaii foarte nguste. Ponta este depus n ooteci chitinizate, pe care femelele le poart o vreme n
partea posterioar a abdomenului; ulterior ootecile sunt depuse n locuri ferite, clduroase i
umede, n apropierea sursei de hran. Regimul de hran este variat, omnivor; de regul blatidele se
hrnesc cu substane organice n descompunere, de origine vegetal sau animal. Insecte
preponderent nocturne, blatidele triesc adesea n aglomeraii de indivizi de vrste diferite. Cel mai
cunoscute din acest grup sunt speciile antropofile Blatta orientalis gndacul negru de
buctrie, Blatella germanica gndacul mic de buctrie i Periplaneta americana o specie
antropofil devenit cosmopolit, destul de frecvent n ultimul deceniu al secolului XX n unele
orae mari de la noi diun ar. Alte specii sunt cele care triesc n biotopurile de pdure, cum este
Ectobius lapponicus, o specie din frunzarul pdurilor de foioase care se aseamn destul de mult
cu Blatella, cu diferena c are corpul mai scurt iar coloritul este brun-cenuiu. Cele mai multe
specii de blatide din fauna temperat sunt incluse n familiile Blattidae, Polyphagidae, Blattellidae.
Ordinul Mantodea (Fig. 336.2)
Cunoscute popular sub denumirea de clugrie cele circa 2000 de specii de mantide
reprezint un grup interesant, inclus n clasificaiile mai vechi alturi de blatide n ordinul
Dictyoptera. Exclusiv carnivore, mantidele tipice sunt cunoscute din oligocen, ns se presupune c
strmoii lor au ascenden paleozoic. Cea mai mare parte a mantidelor sunt specii tropicale,
puine specii populnd zonele temperate. Capul mantidelor este mic, triunghiular, prevzut cu ochi
mari i antene setiforme, lungi sau scurte. Protoracele este alungit puternic la unele specii, la altele
fiind scurt. El poart o pereche de picioare prehensile, la care tibia se transform ntr-o ghiar
puternic ce se pliaz peste femur, care este zimat. Mezo i metatoracele sunt sudate, ca i la
blatide, iar aripile anterioare sunt tegminizate. Picioarele mezo i metatoracice sunt lungi i subiri,
permind insectei s se deplaseze n vegetaia nalt. Abdomenul este alungit, voluminos la
femel i suplu la mascul, terminat cu doi cerci scuri. Oule sunt depuse de ctre femel ntr-o
152
ootec secretat de glande abdominale; secreia acestor glande este btut cu ajutorul cercilor,
astfel c nglobeaz aer i ulterior se solidific rapid, avnd consistena i proprietile
termoizolante ale polistirenului expandat.
Ecologie. Mantidele sunt specii diurne sau nocturne, care i prind prada pndind-o; corpul
este colorat n nuana predominant a mediului, iar multe specii tropicale au pe picioare i pe corp
expansiuni care le ajut s se mascheze n teren astfel nct devin practic invizibile n condiii de
imobilitate. Prada este format din cele mai variate tipuri de artropode, de la pianjeni pn la
fluturi i albine. Adesea, dup mperechere, femela consum masculul, uneori aceasta
ntmplndu-se chiar n timpul acuplrii.
La noi n ar este larg rspndit Mantis religiosa, clugria comun, o insect de 6-7 cm
lungime, de culoare verde, rspndit att n zonele de cmpie ct i n cele de deal. In Dobrogea
se ntlnesc alte trei specii, termofile: Ameles decolor i Parameles heldreichi specii de talie
mic, colorate brun-gri, foarte rapide, care sunt ntlnite n silvostep, ca i Empusa fasciata, o
mantid de talie mare care prezint pronotul foarte lung i ngust, cu capul alungit anterior i cu
excrescene scurte pe picioare i pe laturile i partea ventral a abdomenului.
Ordinul Plecoptera (Perlaria) (Fig. 338.2)
Ordinul cuprinde circa 2000 de specii de insecte primitive ntlnite n apropierea apelor,
slabe zburtoare, cu nervaiunea aripilor bogat, asemntoare cu cea de la efemeroptere, cu care
se aseamn n unele privine. Cele mai primitive plecoptere protoperlidele apar n permian i
urmele lor fosile se ntlnesc pn n jurasicul timpuriu (liasic) cnd sunt nlocuite de euplecoptere.
Capul plecopterelor este ortognat, turtit dorso-ventral ca i restul corpului, prevzut cu doi
ochi mari i dou antene setiforme, lungi. Aparatul bucal are la adult piesele slab chitinizate,
nefuncionale, deoarece adulii nu se hrnesc. Toracele este alctuit din segmente masive, egal
dezvoltate, libere. Aripile sunt mai lungi dect corpul, cele posterioare avnd cmpul jugal mai
bine dezvoltat n comparaie cu prima pereche. Nervaiunea este bogat, mai evoluat dect la
efemeroptere i odonate. Abdomenul este greoi, alctuit din 10 segmente, din care ultimul poart o
pereche de cerci lungi, pluriarticulai.
Larvele plecopterelor sunt exclusiv acvatice, fiind ntlnite mai ales n apele curate i bine
oxigenate din zona montan. Corpul larvelor este foarte asemntor cu cel al adultului, de care
difer prin absena aripilor i prin prezena unor branhii traheene situate la nivelul toracelui i/sau
la nivelul rectumului. Alte specii au respiraie cutanat, larvele fiind lipsite de branhii. Regimul de
hran al larvelor poate fi vegetarian sau carnivor, larvele capturnd mici crustacee sau alte larve pe
care le gsesc sub pietre sau n vegetaia submers. Viaa larvar poate dura pn la trei ani,
numrul de nprliri fiind extrem de mare 22 la genul Nemura i 38 la genul Perla. Ultima
nprlire se realizeaz n mediu aerian, aceste larve ieind din ap i crndu-se pe vegetaia de
pe mal.
Adulii sunt colorai n nuane nchise brun-fumuriu, negru, cenuiu colorit de tip homocrom.
Au zborul greoi i caracteristic. Plecopterele adulte i petrec ziua ascunse n vegetaia de pe
malurile apelor zburnd seara i n timpul nopii. Viaa adulilor este scurt, de la cteva zile la cel
mult o lun, din acest punct de vedere asemnndu-se cu efemeropterele.
In fauna rii noastre plecopterele sunt destul de comune n zonele de deal i de munte.
Drept exemplu citm genurile Perla, Isogenus, Perlodes, Chloroperla, Nemura, .a.
Sistematic. Ordinul Plecoptera se submparte n dou grupe, n funcie de structura
aparatului bucal:
- Euholognatha incluznd familiile Taeniopterygidae, Nemouridae, Leuctridae, Capniidae;
- Systellognatha ce cuprinde familiile Pteronarcyidae, Peltoperlidae, Peltoperlidae, Perlidae,
Perlodidae, Chloroperlidae.
Ordin Orthoptera (Saltatoria) (Fig. 340)
153
Este cel mai numeros ordin de insecte polineoptere, cuprinznd circa 15 000 de specii
actuale. Aprute nc din paleozoic, ortopterele sunt deja abundente n carbonifer. Liniile actuale
ale grupului sunt cunoscute din triasicul superior.
Ortopterele sunt insecte de talie medie i mare, larg rspndite att n zonele calde ale
globului ct i n cele temperate. Marea lor majoritate sunt fitofage, avnd aparatul bucal adaptat la
ruptul i mestecatul alimentelor. Capul este ortognat, mare, prevzut cu dou antene lungi sau
scurte. Protoracele este masiv, protejnd dorsal capul. Mezo i metatoracele sunt sudate ntre ele.
Una din cele mai importante caracteristici ale ortopterelor este adaptarea la srit a ultimei perechi
de picioare, care au femurele i tibiile alungite i puternice. Aripile anterioare sunt tegminizate,
nguste, acoperind n repaus perechea a doua de aripi, care au cmpul anal i jugal bine dezvoltate.
Abdomenul este alungit la majoritatea speciilor, masiv la altele, terminat cu doi cerci codali.
Femelele pot prezenta ovopozitor sau nu. Masculii prezint organe stridulante, cu ajutorul crora
i semnaleaz prezena. Dezvoltarea are loc prin metamorfoz incomplet, larvele fiind copii n
miniatur a adulilor.
Din punct de vedere sistematic, ortopterele se mpart n dou sau trei ordine, dup autori.
Soubordinul Tettigonida (Ensifera) cuprinde circa 7000 de specii de ortoptere caracterizate
prin antene filiforme, lungi i cu ovopozitorul lung sau scurt, cu valve. Spre deosebire de acridide,
organele stridulante ale masculilor sunt situate la nivelul tegminelor (stridulaiile sunt produse prin
frecarea nervurilor de pe una dintre tegmine de o zon acoperit cu o membran subire de pe
tegmina opus). Pe tibiile picioarelor anterioare se gsesc organe timpanale, cu care tetigonidele
percep zgomotele. Unele specii sunt capabile de autohemoree, eliminnd hemolimfa pe anumite
zone ale corpului. Abdomenul este slab chitinizat, terminat cu doi cerci scuri. Cele mai multe
specii sunt ierbivore, existnd ns i specii carnivore.
Familia Tettigoniidae subfamilii Decticinae, Tettigoniinae, Saginae, Meconematinae);
Prophalangopsidae etc; Gryllacrididae. Din acest grup menionm pentru fauna rii noastre specii
ca Tettigonia viridissima (Fig. 340) de talie mare i culoare verde, carnivor; Decticus
verrucivorus, o specie duntoare pentru plantaiile de vi de vie, Bradyporus dasypus (Fig. 340)
cea mai masiv specie de ortopter din fauna noastr, recunoscut uor dup lipsa aripilor i
coloritul negru-bronzat al cuticulei; este relativ comun n zonele de silvostep din Dobrogea;
Pholidoptera transsylvanica, o specie caracteristic lanului carpatic, comun n fnaele din zona
montan, caracterizat prin aripi regresate i colorit nchis; Saga pedo (Fig. 340), specie
prdtoare de talie mare (femelele ating 10 cm lungime), la care primele dou perechi de picioare
prezint epi laterali puternici, fiind folosite pentru capturarea przii.
Subordinul Grylloida (Fig. 340)cuprinde specii pe care unii autori le include printre
tetigonide. Principalul caracter comun cu grupul precedent este reprezentat de prezena
ovopozitorului cu valve la unele griloidee i acelai tip de organe stridulant i timpanale. In acest
grup sunt incluse circa 900 de specii de greieri i 50 de specii de coropinie. Corpul acestor specii
este mai gros i mai compact dect cel al tetigonidelor iar abdomenul se termin cu doi cerci lungi.
Majoritatea speciilor sunt tropicale, multe triesc spndu-i galerii sub pmnt iar unele sunt
mirmecofile, trind n muuroaiele de furnici. Grilotalpidele au prima pereche de picioare
modificate n scopul sprii galeriilor; toate articolele sunt scurte i puternic chitinizate, prezentnd
expansiuni sub form de pinteni.
Sistematic. Familia Gryllidae (Subfamilii: Myrmecophilinae, Nemobiinae, Gryllinae
etc), Gryllotalpidae. Din grupul griloideelor menionm cele trei specii mai comune Gryllus
campestre greierele de cmp, Gryllus desertus greierele de step, rspndit n sudul i estul
rii i deosebit de specia precedent prin nervaiunea mai dens a tegminelor i de culoarea lor
deschis; Gryllus domesticus, o specie de talie mic (nu depete 2 cm), de culoare brun-glbuie,
ntlnit frecvent n locuine n mediul rural mai ales. Singura specie dintre grilotalpide care se
ntlnete n fauna Europei este Gryllotalpa gryllotalpa, coropinia comun.
Soubordinul Acridoida (Caelifera; Fig. 341) include aproximativ 7000 de specii de
ortoptere cu antenele scurte i ovopozitor rudimentar, cu corpul mai bine chitinizat comparativ cu
tetigonidele. Regimul alimentar este fitofag, cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale,
154
iubitoare de locuri nsorite i deschise, acoperite cu vegetaie ierboas. Unele specii s-au adaptat la
viaa la latitudini ridicate, populnd tundrele arctice sau platourile alpine de pn la 6000 de m
altitudine. Alte specii s-au adaptat la viaa n deerturi, iar un mic grup tridactilidele la viaa pe
marginea apelor n zonele tropicale. La acridide se ntlnete la multe specii fenomenul de
gregarism datorit unui hormon de agregare eliminat de larve, acestea triesc n aglomeraii de
milioane de exemplare. Organele stridulante i cele timpanale sunt diferite de cele de la tetigonide.
Stridulaiile sunt obinute prin frecarea de tegmine a femurelor picioarelor metatoracice, care
prezint pe faa lor intern un ir de excrescene elastice care scot zgomote prin frecarea ritmic de
nervurile tegminelor. Organele timpanale se gsesc la nivelul primelor segmente abdominale.
Abdomenul se termin cu doi cerci scuri iar ovopozitorul lipsete. Pentru depunerea oulor care
se face n sol ntregul abdomen se alungete; oule sunt depuse n ooteci caracteristice, formate
prin ntrirea secreiei mucoase a unor glande abdominale. Speciile de acridide sunt incluse n
suprafamiliile Acridoidea (Familia Tetrigidae, Tanaoceridea etc, Acrididae - subfamiliile
Acridinae, Oedipodinae etc), Tridactyloidea (familia Tridactylidae). La noi n ar, cele mai
comune specii de acridide sunt cele de talie mic i medie, din genuri ca Chorthippus,
Euchorthippus, Tetrix; Calliptamus italicus recunoscut uor prin aripile posterioare cu baza rozee
i Dociostaurus marocanus sunt cele dou specii care pot dezvolta i n prezent n condiiile rii
noastre populaii gregare (au fost nregistrate de altfel mai multe invazii de astfel de lcuste n
prima jumtate a anilor 1990); Locusta migratoria (Fig. 341.1), specie de talie mare, este i ea
destul de frecvent, dar nu poate dezvolta n Romnia populaii dense; Psophus stridulus lcusta
de pune este o specie larg rspndit n zona submontan, caracterizat prin aripile posterioare
roii, cu zona apical neagr; Oedipoda coerulescens (Fig. 341.3) i O. germanica sunt dou
specii care populeaz zone cu vegetaie rar, puternic nsorite, prima specie recunoscndu-se prin
aripile posterioare de culoare albastr-deschis, cu o dung neagr iar cea de-a doua prin aripi de
culoare roie cu o dung neagr; pe fia de plaj se ntlnete o specie localizat Acrotylus
longipes, caracterizat printr-o culoare a corpului foarte asemntoare cu nuana nisipului i aripi
posterioare cu baza galben-deschis.
Ordinul Homoptera (Fig. 347)
Este un grup eterogen, cuprinznd att specii de talie mare ct i specii de circa 0,5 mm.
Cele circa 73 000 de specii de homoptere include formele cele mai specializate dintre insectele
paraneoptere. Strmoii acestui grup sunt atestai n depozite de vrst permian, ceea ce denot un
pternic proces de speciaie. Modul lor de nutriie este strict fitofag; ambele perechi de aripi sunt
membranoase de unde i denumirea grupului n repaus ele fiind meninute ca un acoperi
deasupra corpului.
Sistematica homopterelor include dou subordine - Auchenorrhyncha i Sternorrhyncha.
Subordinul Auchenorrhyncha (Fig. 347.1)
Include diferitele tipuri de cicade n alte clasificaii grupul este denumit Cicadinea (circa
30000 de specii), cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale. Capul este masiv, prezentnd la
unele specii diferite excrescene. Ochii compui sunt mari, existnd de asemenea i trei oceli;
antenele sunt scurte, iar partea anterioar a capului este voluminoas datorit modificrilor legate
de aparatul bucal. Toracele este bine dezvoltat, cu protoracele liber i mezo i metatoracele sudate.
Aripile anterioare sunt de circa dou ori mai lungi dect cele posterioare, iar nervaiunea este
redus. Aripile anterioare sunt cuplate de cele posterioare datorit faptului c marginea interioar a
aripii anterioare este curbat n jos, agnd marginea anterioar a aripii posterioar care este
curbat n sus. Abdomenul este alctuit din 11 segmente, din care sunt vizibile doar 10, datorit
faptului c ultimele dou segmente sunt fuzionate. Masculii cicadelor prezint la nivelul
abdomenului dou organe stridulante constnd din dou membrane care obtureaz vaste caviti
interne ce au rolul de a amplifica sunetele. Sunetele sunt provocate de contraciile unor muchi
puternici care se inser pe membrane. Femelele prezint ovopozitor cu ajutorul cruia depun ponta.
155
Dezvoltarea se face cu metamorfoz incomplet; unele specii pot prezenta dou generaii pe an n
timp ce la altele stadiul larvar poate dura mai mult de un an. Recordul absolut l deine n aceast
direcie Tibicina septemdecim din partea de est a Statelor Unite, la care larvele, subterane, triesc
17 ani. Dezvoltarea larvar implic cinci nprliri.
Cicadele sunt insecte diurne n cea mai mare parte, rspndite mai ales n zonele calde ale
globului n special speciile din suprafamilia Fulgoroidea. O mare parte dintre cicade practic
homocromia copiant, putnd prezenta o serie de excrescene care imit epi sau buci de scoar.
In sudul rii sunt relativ comune specii de talie mare ca Cicada plebeja, Cicada orni i Tibicina
haematodes, rspndite n pdurile de stejar.
Subordinul Sternorrhyncha
Cuprinde specii de talie mic i foarte mic, ce prezint o serie de glande tegmentare i
adesea sunt gregare. Sunt grupate n patru suprafamilii (ridicate de unii specialiti la rang de
subordine).
Suprafamilia Psylloidea (Fig. 347.2) include specii preponderent tropicale, de talie mic (1-5
mm), aripate ns cu zborul slab. Picioarele posterioare sunt adaptate la srit. Capul prezint ochi
mari i antene de lungime medie. Abdomenul segmentelor prezint un proces de reducere a
primelor dou segmente. Sunt gregare, iar larvele i adulii au adesea plante-gazd diferite, astfel
c la apariia adulilor acetia execut migraii. La unele specii de psiline apar secreii dulci care
atrag i alte insecte. Adulii au corpul colorat fie roietic fie brun-verziu, aripile fiind mai lungi
dect abdomenul. La noi n ar din acest grup este Psylla mali puricele melifer al mrului.
Suprafamilia Aleyrodoidea (Fig. 347.3) cuprinde de asemenea specii tropicale gregare, de talie
mic, caracterizate prin prezena unui numr mare de glande cu o secreie ceroas care este
mprtiat de insect pe tot corpul cu ajutorul picioarelor. Capul este prevzut cu doi ochi
compui i cu doi oceli. Antenele sunt filamentoase, scurte. In Europa, acest grup este reprezentat
prin musculia alb de ser Trialeurodes vaporariorum. Primvara i vara adulii se pot ntlni i
n natur, ns nu rezist pe timpul iernii cnd se ntlnesc n sere i locuine.
Superfamilia Aphidoidea (Fig. 347.4. Este un grup numeros, de talie mic i foarte mic (nu
depesc 2-3 mm lungime). Sunt insecte gregare, cu alternan de generaii sexuate i asexuate.
Capul hipognat prezint antene lungi. Cnd sunt prezente, aripile sunt mai lungi dect corpul, iar
nervaiunea este redus. Aripile posterioare sunt mai mici dect cele anterioare. Picioarele sunt de
asemenea lungi, permind deplasarea n vegetaie nalt. Abdomenul prezint la multe specii
excrescene caracteristice pe partea dorsal corniculi. Afidele produc secreii dulci care atrag
furnicile. Dependena furnicilor de aceste sucuri dulci este att de mare nct ocrotesc coloniile de
afide i ndeprteaz dumanii acestora iar n caz de ploi abundente chiar transport afide n
interiorul coloniei.
Ordinul Heteroptera (Fig. 349)
Cele circa 43 000 specii de heteroptere sunt al doilea grup major de hemipteroide. Au talie
medie, rareori formele tropicale atingnd circa 10 cm lungime. Corpul este turtit dorso-ventral,
grupul caracterizndu-se prin aripile anterioare chitinizate parial transformate n hemielitre
aparatul bucal adaptat pentru nepat i supt de tip labial i scutellumul bine dezvoltat, care acoper
la unele specii ntreg abdomenul. In poziie de repaus, aripile sunt culcate peste abdomen,
acoperindu-l complet cu excepia prilor laterale. Un alt caracter specific heteropterelor l
reprezint prezena unor glande urt mirositoare care se deschid pe faa ventrala a metatoracelui,
secreie acestor glande fiind un extrem de eficace mijloc defensiv.
Capul este turtit, triunghiular sau ovoidal, prevzut cu doi ochi compui, proemineni, doi
oceli care pot lipsi la unele specii i cele dou antene, scurte la speciile acvatice i de lungime
medie la cele terestre. De regul, antenele sunt de tip ngenuncheat. Toracele prezint protoracele
bine dezvoltat, de diverse forme. Bine dezvoltat este i scutellumul formaiune a mezotoracelui care protejeaz dorsal toracele i o parte a abdomenului. Aripile anterioare au poriunea bazal i
156
157
coleoptere tipice dateaz din depozite de vrst permian, dar grupul cunoate o dezvoltare
exploziv n mezozoic, din jurasic putndu-se identifica majoritatea tipurilor actuale de coleoptere.
Caracterul de baz al acestui grup este reprezentat de puternica impregnare a corpului cu
chitin i mai ales de transformarea primei perechi de aripi n elitre. Acestea pierd rolul activ n
zbor, transformndu-se n structuri de protecie a celei de-a doua perechi de aripi, care sunt
membranoase i apte de zbor. Capul de regul globulos sau eliptic, ortognat sau prognat, cu doi
ochi compui i o pereche de antene divers conformate. Datorit puternicei chitinizri a capsulei
cefalice, ocelii dispar la cea mai mare parte a speciilor. Aparatul bucal, cu toat marea diversificare
a grupului, este de tip primitv, fiind adaptat la rupt i mestecat. Toracele are primul segment liber,
mezo i metatoracele fiind sudate. Protoracele este puternic chitinizat, prezentnd adesea o
prelungire anterioar care protejeaz capul. Picioarele sunt adaptate primitiv la mers i alergat, dar
pot prezenta adaptri secundare la spat sau not. Aripile posterioare sunt alungite, cu un numr
mic de nervuri dispus caracteristic. Fa de alte grupe de coleoptere se remarc modul particular de
ndoire a aripii posterioare n repaus i chitinizarea puternic a nervurilor. Exist i specii de
coleoptere la care aripile posterioare dispar, datorit modului de via. Abdomenul, sudat de torace
la nivelul primului segment, prezint o serie de modificri ale sternitelor primelor segmente;
deasemenea, nu prezint cerci iar dorsal este mult mai slab chitinizat comparativ cu prile laterale
i ventrale, datorit faptului c este protejat de elitre. Dezvoltarea are loc cu metamorfoz
complet, larvele fiind oligopode de mai multe tipuri, iar pupele sunt libere. Regimul alimentar al
coleopterelor este extrem de variat, existnd specii rpitoare terestre sau acvatice, fitofage,
detritivore, micetofage, coprofage, saprofage etc.
Sistematica coleopterelor include mai multe subordine, descrise n funcie de ecologia
speciilor i de unele trsturi de morfologie extern: Archostemata, Adephaga, Polyphaga. In alte
clasificaii, subordinul Polyphaga este scindat n dou n funcie de structura abdomenului:
Heterogastrea cu cel de-al doilea sternit abdominal disprut, cu dou segmente invaginate i
larve cu tarsele tetramere; din acest grup fac parte familii ca Dermestidae, Cantharidae,
Tenebrionidae, Elateridae, Buprestidae, Coccinelidae, Chrysomelidae, .a i Haplogastrea la
care cel de-al doilea sternit abdominal este vizibil lateral, dar involueaz median; din acest grup fac
parte familii ca Staphilinidae, Histeridae, Scarabeidae, Hydrophilidae.
Ordinul Trichoptera (Fig. 354.2, 3, 4, 5)
Trichopterele sunt un grup de insecte ce include n prezent circa 5500 de specii, cunoscut
cu forme fosile din triasicul superior. Ca aspect general, adulii se aseamn cu lepidopterele, de
care se deosebesc prin faptul c au aripile acoperite cu peri de unde vine i numele grupului (gr.
trichos pr). Aripile sunt transparente, brunii sau fumurii, cu nervaiune asemntoare cu cea de
la mecoptere i de la lepidopterele primitive; la unele specii nervaiunea este mult redus. Aripa
posterioar este mai scurt comparativ cu cea anterioar (ce are aspect triunghiular) i are cmpul
anal mai bine dezvoltat. In repaus, aripile formeaz un acoperi deasupra corpului.
Capul este ortognat, prezentnd antene setiforme lungi, doi ochi compui i adesea trei
oceli. Aparatul bucal este de tip masticator, fiind adaptat la rupt i mestecat, caracterizndu-se prin
faptul c piesele bucale sunt mici, uneori atrofiate, iar palpii (att cei maxilari ct i cei labiali)
sunt mari, bine dezvoltai. Toracele are primul segment redus, mezo i metatoracele fiind
aproximativ egale. Picioarele sunt lungi, adulii putndu-se deplasa cu rapiditate pe sol sau n
vegetaie, fr s fac uz de aripi. Tarsele prezint cinci articole. Abdomenul este alungit, mai slab
chitinizat comparativ cu toracele; femelele nu prezint ovopozitor iar armtura genital a
masculilor se aseamn cu cea de la lepidoptere. Adulii sunt zburtori destul de slabi. Cele mai
multe specii i petrec ziua ascunse n vegetaie i zboar doar n amurg i pe timpul nopii. Viaa
lor dureaz de regul destul de puin excepie fac totui unele specii ai cror aduli pot tri 2-3
sptmni. Hrana adulilor este reprezentat de diferite sucuri vegetale nectar sau ling apa de
pe frunze. Ponta este depus sub ap, pe pietre sau pe alte tipui de substrate, oule fiind incluse
ntr-o substan gelatinoas.
158
Larvele sunt acvatice (excepie fcnd o singur specie), de tip oligopod campodeiform la
unele specii sau eruciform la altele (la acestea din urm, pe abdomen sunt prezente picioare
abdominale false pe primul i ultimul segment). Pe abdomen i la baza picioarelor sunt prezente
branhii traheene, caracteristice pentru familii i genuri. Larvele prezint i glande sericigene, iar cu
ajutorul secreiei acestora i construiesc tuburi de protecie alctuite din diferite tipuri de materiale
resturi de frunze, firioare de nisip sau pietri, crengue etc fiecare specie avnd o aceeai
arhitectur i folosint un acelai material. Din acest motiv, tuburile pot fi folosite pentru
identificarea speciilor. Larva st n interiorul tubului, ancorat de cptueala interioar din fire de
mtase cu picioarele abdominale. Impuparea are loc pe fundul apei, iar nimfele sunt libere;
eclozarea adultului se face n mediul terestru, nimfele ieind n stadiul final din ap. Larvele
trihopterelor prefer n cea mai mare parte apele limpezi, curate, repezi i bine oxigenate din
zonele de deal sau munte; din acest motiv, pot fi folosite ca organisme indicatoare pentru calitatea
apei. Regimul de hran al larvelor este detritivor iar altele sunt rpitoare, hrnindu-se cu mici
organisme acvatice pe care le captureaz cu ajutorul unor plase din fire de mtase.
Sistematica grupului se bazeaz n pe structura palpilor pentru descrierea subordinelor i
uneori a infraordinelor. Grupul cuprinde dou subordine - Annulipalpia i Integripalpia care
cuprind peste 20 de familii. In fauna rii noastre trihopterele sunt bine reprezentate.
Ordinul Lepidoptera
Cu cele circa 250 000 de specii cunoscute n prezent, acest ordin este unul din grupele
majore de insecte actuale. Datorit bogiei extraordinare a formelor tropicale, ca i a ntinselor
zone slab explorate, numrul total de specii de lepidoptere s-ar putea s fie mult mai mare.
Resturile fosile de lepidoptere nu sunt att de vechi comparativ cu alte grupe de insecte, datnd
abia din perioada teriar. Ins, datorit faptului c la acea dat familiile actuale erau deja complet
difereniate (cu toate c speciile fosile nu se mai regsesc n prezent), iar aceast difereniere
necesit un timp ndelungat, se poate presupune c lepidopterele au aprut i s-au diversificat n
decurscul jurasicului, n paralel cu flora de angiosperme, de care adulii i larvele sunt strns legai
att prin modul de via ct i prin hrnire.
Lepidopterele se remarc fa de celelalte grupe de insecte prin aripile mari, acoperite cu
solzi colorai (de unde vine i denumirea ordinului). Capul i corpul, inclusiv picioarele, snt de
asemenea acoperite cu solzi care au originea n peri tegumentari. Capul lepidopterelor este
ortognat i se remarc prin cei doi ochi compui foarte mari, plasai lateral, prin antenele divers
conformate i prin aparatul bucal adaptat la suptul sucurilor dulci din corola florilor. Ca structur,
acest aparat bucal este de tip maxilar galeele fiind cele care se alungesc foarte mult i dau natere
trompei; celelalte piese ale aparatului bucal se atrofiaz, cu excepia palpilor labiali, care
protejeaz trompa n repaus (aceasta este meninut n spiral, sub cap). Ocelii sunt prezeni doar la
unele forme deasupra fiecruia din cei doi ochi compui aflndu-se cte un mic ocel. Exist ns
i specii de lepidoptere care au aparat bucal adaptat la rupt i mestecat, cu madibule i maxile
funcionale la micropterigide, care se hrnesc cu polen i nu cu nectar. Eriocranioidele, alt grup
primitv, au mandibulele atrofiate iar maxilele se alungesc, servind deja pentru supt. Toracele este
caracterizat prin protoracele redus i mezo i metatorace sudate ntre ele. Picioarele sunt de
dimensiuni medii i au de cele mai multe ori articolele subiri; ele servesc mai mult la agat de
diferite suporturi i mai rar la mers. Unele grupe de lepidoptere diurne au picioarele protoracice
reduse, n strns legtur cu reducerea primului segment toracic. Aripile lepidopterelor se remarc
prin suprafaa lor mare fa de mrimea corpului, lepidopterele fiind insecte prin excelen
zburtoare. Aripa anterioar este mai mare comparativ cu cea posterioar i are de regul form
triunghiular. Nervaiunea este redus, caracteristic pentru diferitele grupe. In timpul zborului,
aripile bat aerul n acelai timp, aripa anterioar cuplndu-se de cea posterioar prin diferite
mecanisme. In repaus, aripile anterioare le acoper pe cele posterioare la marea majoritate a
speciilor; la formele diurne ns, aripile sunt inute n repaus ridicate deasupra corpului, n acest fel
fiind expus faa inferioar a aripilor posterioare. Coloritul aripilor este divers, asigurnd de obicei
mascarea adulilor n timpul repausului. Solzii sunt dispui pe aripi n iruri regulate, de soli
159
alungii fiind dublai de solzi scuri. La formele primitive din subordinul Homoneura, solzii sunt
ns de regul mprtiai neuniform pe suprafaa aripii, spre deosebire de speciile evoluate din
subordinul Heteroneura. Solzii au o structur destul de complicat, fiind goi n interior i
prezentnd pe suprafa denivelri dispuse regulat, care permit reflectarea luminii sub diferite
unghiuri i conferind aripii pe lng culorile chimice i culori fizice, de reflexie. La multe specii de
lepidoptere se observ un dimorfism sexual, masculul fiind diferit de femel n privina coloritului
sau a taliei. Uneori, la unele specii femelele au aripile reduse sau sunt aptere. Abdomenul este
alungit, format din zece segmente; la masculi, segmentele genitale sunt profund modificate, prile
lor componente mpreun cu resturi ale unor foste apendice abdominale formnd armtura
genital.
Larvele lepidopterelor sunt caracterizate prin prezene picioarelor abdominale false larve
eruciforme. Regimul alimentar al larvelor este fitofag, aparatul bucal fiind de tip primitiv, adaptat
pentru rupt i mestecat. Multe larve de lepidoptere au larve sericigene, fiind capabile s eas fire
de mtase folosite fie la construirea de adposturi fie pentru protejarea nimfei. Nimfa este de tip
crisalid, sau obtect, apendicele fiind lipide de corp datorit unei secreii eliminate de larv
nainte de mpupare. La grupele primitive micropterigide i eriocranioide pupele sunt libere sau
parial libere la hepialide. Impuparea are loc fie n sol, n mici caviti, fie pe sol, fie n vegetaie.
Ecologie. Cele mai multe specii de lepidoptere sunt nocturne, n acest fel reuind s ocupe
o ni trofic fr concuren (de exemplu, din cele circa 4000 de specii menionate n Romnia,
doar circa 100 sunt diurne). Adulii sunt buni zburtori, practicnd att zborul ramat ct i pe cel
planat acesta din urm fiind ntlnit la speciile diurne, care pot beneficia astfel de curenii
ascendeni de aer cald. Larvele sunt i ele n mare majoritate nocturne, solitare sau gregare. La
multe specii de lepidoptere nocturne mai ales la saturnide, noctuide, limantriide, mesculii sunt
atrai de femelele nefecundate cu ajutorul feromonilor sexuali emii de aceasta. Antenele
masculilor sunt din acest motiv la multe specii pectinate, complicate, permind decelarea
feromonilor de la distane foarte mari (o femel de Saturnia pyri poate atrage masculii de pe o raz
de civa km). La lepidopterele diurne din familiile Nymphalidae, Satyridae, Pieridae, Lycaenidae,
Morphidae, .a., solzii de pe aripi sau de pe anumite poriuni ale aripilor sunt capabili s
reflecte lumina ultraviolet, masculii semnalndu-i astfel prezena ntr-un mod pe care ochiul
vertebratelor nu-l poate percepe.
Sistematica grupului se bazeaz n mare msur pe nervaiune, chiar dac sunt i specialiti
care opteaz pentru o clasificaie dup tipul aparatului de cuplare al aripilor n timpul zborului,
structura aparatului genital (la unele specii de lepidoptere exist dou orificii genitale femele,
plasate pe segmente diferite ditrysia n timp ce la altele exist un singur astfel de orificiu
monotrysia) sau a picioarelor abdominale ale larvelor, sau chiar elemente ale exoscheletului toracic
(cazul clasificaiei propuse de lepidopterologul romn E.V. Niculescu, care mparte lepidopterele
n Parasternia i Aparasternia). In ceea ce privete grupele primitive, ca micropterigidele i
eriocranioidele, au existat opinii pentru desprinderea lor de lepidoptere i crearea pentru ele a unui
ordin separat, ns aceast opinie nu a fost nsuit de marea majoritate a specialitilor. In
continuare optm pentru mprirea lepidopterelor n dou subordine Homoneura i Heteroneura
n funcie de tipul de nervaiune.
Ordinul Diptera
Dipterele sunt cele mai specializate dintre insectele mecopteroide. In prezent sunt
cunoscute aproximativ 100 000 de specii, ns numrul lor este probabil mult mai mare. Diptere
propriu-zise sunt cunoscute din depozite de vrst triasic, cum sunt cele din Queensland, din
nordul Australiei. Strmoii grupului se cunosc ns din permian, ns spre deosebire de formele
actuale, tipurile paleozoice erau tetraaripate; reducerea aripilor posterioare a avut loc n opinia
specialitilor n timpul perioadei triasice. Din grupul iniial s-au desprins mai nti dipterele
nematocere i mai apoi brahicerele.
Caracterul specific al dipterelor este faptul c au doar o singur pereche de aripi cele
mezotoracice. Aripile metatoracice s-au redus i s-au transformat n organe senzoriale denumite
160
balansiere, al cror rol este de a asigura echilibrarea insectei n timpul zborului. Dipterele sunt
insecte de talie mic i medie, puine specii avnd talie mare.
Capul dipterelor este prevzut cu o pereche de ochi compui foarte mari, ce pot acoperi o mare
parte a acestuia la multe specii. Pe vertex sunt situai trei oceli. Antenele sunt de dou tipuri
normale, alungite i aristate. Acest de-al doilea tip caracterizeaz dipterele brahicere i se
caracterizeaz prin faptul c antena este foarte scurt, format din trei articole principale, cel de-al
treilea articol, masiv, voluminos i alungit inferior arista - purtnd un pr masiv, uneori articulat.
Inferior, capul poart aparatul bucal, care are adaptri legate de diferite moduri de hrnire la
unele specii piesele bucale ale unui fost aparat bucal masticator se alungesc i devin o tromp
neptoare, n vreme ce la altele aparatul bucal se modific radical, devenind o tromp aspiratoare,
caractertistic.
Toracele este masiv, cu protoracele redus i mezo i metatoracele fuzionate. Aripile anterioare sunt
bine dezvoltate, alungite, cu nervaiunea redus. Inferior, dincolo de cmpul jugal, se observ dou
formaiuni alare noi scvama i allula, primul dintre acestea protejnd balansierele. Aripile
posterioare, sunt reduse mult i au aspect mciucat. Baza lor, lit ca i extremitatea, poart un
mare numr de structuri senzoriale; n timpul zborului, balansierele se mic totdeauna n
contratimp cu aripile, iar impulsurile nervoase au rolul de a informa n permanen insecta de
poziia n zbor. Indeprtarea balansierelor face ca dipterele s aib un zbor dezordonat iar unele
specii nu mai zboar deloc. Picioarele sunt prevzute pe ultimul articol cu dou ghiare i cu
formaiuni adezive de tipul empodiilor, aroliilor i pulvilelor. La unele specii picioarele sunt lungi
i subiri, adaptate la deplasarea n vegetaia nalt, iar la altele sunt scurte i masive, adaptate la
mers i alergat.
Abdomenul este format din nou sau unsprezece segmente, putnd fi alungit sau voluminos, uneori
turtit dorso-ventral. Ultimul segment poart o pereche de cerci mici uniarticulai i cu doi stili. La
femelele unora din speciile de brahicere ultimele segmente abdominale se pot telescopa formnd
un ovopozitor.
Larvele dipterelor sunt apode, de dou tipuri: cu capul bine diferniet eucefale, i cu capul
involuat acefale, n acest din urm caz observndu-se doar mandibulele funcionale. Multe specii
de diptere au larve acvatice, motiv pentru care acestea i dezvolta sisteme de respirat
caracteristice, cum sunt branhiile spiraculere de la larvele de simulide sau hemobranhiile larvelor
chironomidelor. Nimfele sunt libere la formele primitive, n vreme ce la cele evoluate, ultima
exuvie larvar se ntrete i protejeaz nimfa ntr-un nveli caracteristic. Acest tip de pup poart
numele de pup coarctat sau pup-butoia.
Dipterele sunt ntlnite pe tot globul. Multe specii sunt nocturne, altele, la fel de numeroase
zboar n crepuscul sau sunt diurne. Adulii brahicerelor sunt buni zburtori, n vreme ce
nematocerele nu sunt capabile de performane deosebite. Regimul alimentar variaz exist forme
floricole, care se hrnesc cu nectar, altele sug sucuri vegetale care se scurg din rnile plantelor;
exist de asemenea forme hematofage, forme rpitoare sau sapro i coprofage. Larvele au aceleai
diversificri ale modului de hrnire, remarcndu-se i aici formele rpitoare, cele vegetariene,
endoparazite sau care se hrnesc cu dejecii de animale sau cu cadavre.
Din punct de vedere sistematic dipterele se mpart n dou subordine Nematocera i
Brachicera, n funcie de tipul de antene.
Subordinul Nematocera (Fig. 357)
Include specii de talie mic i medie, mai rar mare, cu antenele filiforme sau plumoase, cu
picioare lungi i subiri. Larvele sunt eucefale iar nimfele sunt libere i mobile. Larvele pot fi
acvatice sau terestre, unele fiind endoparazite la plante.
Subordinul Brachicera (Fig. 358, Fig. 359)
Include diptere cu antene aristate, cu aparatul bucal adaptat la colectarea alimentelor
lichide aparat bucal pentru supt i lins, de tip labial. La cele mai multe specii, trompa se
formeaz pe seama buzei inferioare, palpii labiali prevzui cu pseudotrahei servind la colectarea
161
hranei. Restul pieselor bucale se reduc, cu excepia palpilor maxilari, care sunt ridicai i ndreptai
anterior. Sistematica grupului este destul de complex, incluznd subordine, unele mprite n
infraordine, diviziuni i seciuni.
Ordinul Hymenoptera
Himenopterele reprezint alturi de coleoptere cel mai vast grup de animale de pe glob.
Cele aproximativ 150 000 de specii cunoscute la nceputul anilor 80 reprezint n opinia
specialitilor doar o palid imagine a grupului, care ar include ntre 1 i 5 milioane de specii,
majoritatea aproape microscopice.
Morfologic, indiferent de talie, himenopterele sunt relativ uor de recunoscut. Capul este
triunghiular, cu aparat bucal primitiv, adaptat la rupt i mestecat, care poate avea la unele grupe
adaptri ce permit consumarea alimentelor lichide, fr ca amandibulele s-i piard
funcionalitatea. Pe cap sunt prezeni cei doi ochi compui, bine dezvoltai, trei oceli, iar antenele
sunt de dimensiuni medii sau mici, de diferite forme, cu toate c la multe grupe domin tipul
filiform. Toracele are segmentele fuzionate, mezotoracele avnd cea mai mare dezvoltare. La
himenoptere, la torace fuzioneaz i primul segment abdominal propodeumul. Aripile sunt
membranoase de unde vine i denumirea grupului (gr. hymen membran), cu nervaiunea
redus; formele microscopice au nervuri foarte puine, iar marginea aripilor poate prezenta peri
lungi. Intotdeauna aripile anterioare sunt mai lungi dect cele posterioare, iar n timpul zborului
cuplarea aripilor se face cu un dispozitiv denumit frn. La unele specii sau grupe de himenoptere
aripile pot lipsi. Picioarele sunt adaptate la mers sau mers i alergat, unele specii deplasndu-se
foarte bine i pe sol. Abdomenul se prinde la formele evoluate de torace printr-o zon ngustat
aa-numita talie de viespe - care permite folosirea eficient a acului veninos n care s-a
transformat ovopozitorul femelelor majoritii speciilor. Datorit acestui aspect, o mare parte a
himenopterelor sunt colorate n culori contrastante galben cu negru sau rou cu negru
practicnd coloritul de avertizare a prdtorilor. In organizaia intern se remarc de asemenea
numrul mare de tuburi Malpighi: n vreme ce la celelalte grupe de insecte holometabole numrul
acestora este de 5 sau 8, himenopterele au ntre 10 i 100 de astfel de tuburi, cele mai multe specii
avnd 20.
Dezvoltarea se face cu parcurgerea unor stadii larvare polipode sau apode; larvele pot fi
fitofage, parazite sau pot fi hrnite de aduli. Nimfele sunt de tip liber.
Din punct de vedere ecologic se remarc faptul c grupe ntregi de himenoptere sunt
insecte sociale, avnd colonii n care exist o difereniere strict a atribuiilor. Cu toate acestea,
colonia himenopterelor cuprinde mai puine caste dect cea de la termite, remarcndu-se
reproductorii i lucrtoarele, acestea din urm fiind femele cu gonadele nedezvoltate.
Din punct de vedere sistematic, himenopterele se mpart n dou subordine Symphyta i
Apocrita.
Subordinul Symphyta (Chalastogastra)
Cuprinde himenoptere considerate primitive, caracterizate prin faptul c abdomenul se
prinde de torace printr-o suprafa mare, iar abdomenul nu este mobil fa de torace; propodeumul
lipsete. Aripile sunt totdeauna prezente iar femelele prezint un ovopozitor complicat, cu valvele
asemntoare cu lamele unui fierstru. Cu ajutorul ovopozitorului denumit terebr insecta
depune oule adnc n esuturi vegetale lignificate sau nu. Larvele, de tip eruciform, sunt fitofage
sau xilofage, prezentnd capsula cefalic bine dezvoltat iar pe abdomen picioare abdominale
false, ntr-un numr mai mare de patru perechi, astfel nct nu se pot confunda cu larvele
eruciforme ale lepidopterelor. Deasemenea, pe capsula cefalic sunt prezeni doar doi oceli i nu
grupe de oceli ca la omizi.
Simfitele cuprind un numr relativ mic de specii n comparaie cu apocritele aici fiind
incluse circa 7000 de specii de himenoptere grupate n 14 familii.
162
163
Privind evoluia n timp a faunei de insecte cu toate c datele paleontologice sunt mai
srace se poate schia un tablou sumar al modificrilor care au avut loc n componena calitativ
i cantitativ a entomofaunei.
Cele mai vechi insecte cunoscute cu forme fosile sunt colembolele. Rhyniella praecursor,
idendificat n roci datnd din devonianul mijlociu, cu circa 400 de milioane de ani n urm, era
deja un colembol specializat, care n funcie de trsturile morfologice pstrate poate fi ncadrat
ntre entomobriide i poduride. In acest fel, colembolele reprezint nu numai unul din cele mai
vechi grupe de organisme cunocute cu forme fosile, dar i unul din grupele care nu s-au mai
modificat de loc din paleozoic pn n prezent.
Palaeodictyopteroidele din grupele mai cunoscute eupaleodictiopteroidele,
protohemipterele i megasecopterele erau locuitorii comuni ai junglelor carbonifere de climat
cald i umed de pe teritoriul fostului continent laurentian. Originea lor este indiscutabil mai veche
dect primele fosile cunoscute de la nceputul carboniferului, perioad n care grupul cunoate o
dezvoltare maxim, pentru ca n permian, odat cu rcirea climei s intre n regres evolutiv i
ulterior s dispar, cednd locul unor forme mai rezistente i mai mici ca talie. Dispariia lor ar
putea fi pus i pe apariia primelor tipuri de vertebrate terestre, care puteau fi nu numai
competitori eficieni ci i prdtori ai stadiilor preimaginale.
Protoefemeropterele fac parte integrant din fauna paleozoic, efemeropterele aprnd n
mezozoic. Protoefemeropterele cele mai cunoscute sunt cele din carbonifer (triplosobidele); aveau
talie medie (circa 4 cm anvergur) de climat tropical, care au populat jungele umede din Laurentia.
In permian, odat cu rcirea climei, sunt nlocuite de tipuri adaptate unor condiii de clim
temperat. In mezozoic, se difereniaz alte linii, diferite de cele paleozoice; acum se constat
nceperea procesului de reducere a aripilor posterioare. Efemeroptere de tipul celor actuale apar
abia n teriar.
Odonatopteroidele cele mai primitive sunt cele de tipul meganisopterelor paleozoice de
talie mare, care populeaz pdurile umede ale carboniferului (Meganeura, Paralogus etc.) care
ulterior, n permian sunt nlocuite cu specii de talie mai mic, care dispar relativ trziu, n jurasic.
Odonatele tipice apar n paleozoic, cu un numr relativ important de grupe (protozygoptere,
arhizigoptere, permanisoptere, protanisoptere), rspndite att n Laurentia ct i n Gondwana. Se
presupune c odonatele au evoluat la nceput n Gondwana i a populat ulterior Laurentia, n vreme
ce meganisopterele au evoluat doar n Laurentia. Intre odonatele permiene se disting att forme de
tipul zygopterelor i anisozygopterelor actuale ct i forme de tipul anisopterelor, care se extind
treptat spre nord i populeaz ntreaga emisfer nordic paleozoic. Odonatele moderne
neodonatele se difereniaz n decursul mezozoicului, cnd n special anisozygopterele grup
aproape stins n prezent cunoate o dezvoltare fr precedent. Zygoptere moderne se cunosc din
liasic i jurasic, iar anisoptere moderne se cunosc din jurasic i teriar.
Blatidele sunt cunoscute din carbonifer, iar blatidele paleozoice nu difereau n mod esenial
ca morfologie i ecologie de formele actuale. Cu toate acestea, unele resturi fosile mandibule
fosilizate, datnd din devonianul mijlociu din nordul Marii Britanii au fost interpretate drept
resturi de blatide. Aceste resturi ar putea mpinge astfel limita inferioar a apariiei insectelor
blatoidee mult mai jos, iar blatidele ar putea fi veritabile fosile vii, alturi de arte grupe, marine
ns. Extrem de numeroase n junglele paleozoice din Laurentia, blatidele se rspndesc ulterior pe
tot globul. Formele moderne sunt cunoscute din teriar, un numr destul de important de specii
fiind descrise din ambra baltic.
Protoblatopterele erau asemntoare cu blatidele, dar aveau un regim de hran prdtor.
Erau forme bune zburtoare, cu aripi lungi, dar cu nervaiune diferit de cea a blatidelor tipice.
Protoblatopterele apar relativ trziu, n carboniferul superior din Laurentia cel mai probabil din
strmoi de tip blatoidian, i dispar n decursul permianului.
Cu toate c mantidele tipice apar abia n oligocen, strmoii lor s-au difereniat n decursul
paleozoicului. Aceti strmoi au afiniti att cu protoblatopterele ct i cu ortopterele.
164
165
Coleopterele, unul din cele mai numeroase grupe de insecte actuale, are de asemenea o
origine veche. Mult vreme specialitii au crezut c protoelitrpterle i protocoleopterele sunt
precursorii gndacilor actuali. In urma unor cercetri ulterioare, s-a dovedit c ntregul grup al
oligoneopterelor are o origine la fel de veche ca aceea a insectelor fr metamorfoz complet,
derivnd n cursul devonianului sau al carboniferului inferior din grupe foarte primitive de tip
polineopteroid; n lumina acestor cercetri, grupe de polineoptere specializate ca cle menionate
anterior nu pot sta la baza coleopterelor. Arhicoleopterele sunt cunoscute din permian i apar n
depozite pn n triasic, dezvoltndu-se probabil din acelai grup primordial care a dat natere
megalopterelor. Se caracterizeaz prin aripi anterioare chitinizate, cu nervuri bogate, uneori
anastomozate i cu calus humeral slab dezvoltat, ceea ce indic faptul c aripile erau folosite la
zbor n mod activ. Coleoptere tipice apar de asemenea n permian, originea lor fiind probabil ntrun grup primitiv de arhicoleoptere, cu care totui au evoluat paralel. Cele mai vechi coleoptere pot
fi ncadrate n arhostematele actuale. Coleopterele se difereniaz pe teritoriul Gondwanei,
rspndindu-se rapid pe tot globul. In mezozoic nc sunt comune formele cu aripi anterioare cu
nervuri bogate, anatomozate; ulterior, nervaiunea dispare treptat, aprnd forme de tipul celor
actuale.
Megalopterele i rafidiopterele se difereniaz n paleozoic dintr-un grup de insecte
mecopteroide nc neidentificat. Megalopterele primitive (permosialidele i arhisialidele) sunt
cunoscute din permian, ns fosilele lor sunt puine. Alte resturi fosile dateaz din mezozoic
(triasic), ca i din ambra oligocen; acestea din urm, chiar dac sunt foarte recente, aparin unor
genuri stinse de coridalide i sialide. Rafidiopterele au o origine mai neclar. Resturi ale unor
insecte asemntoare cu rafidiopterele actuale permorafidiidele sunt cunoscute din permian i
ulterior din jurasic (mesorafidiide), ns prezena unor caractere care amintesc pe cele de la
megalopterele primitive face aceste grupe dificil de ncadrat.
Cellalt grup de neuropteroide planipeniile sunt cunoscute de asemenea din permian i
este interesant c o mare parte a familiilor actuale pot fi ntlnite n fauna paleozoic. Se remarc
la formele fosile extraordinara ramificare a nervurilor (mai ales n zona radial) iar aripile
anterioare i posterioare prezentau o margine lat antecostal. Hemerobiidele sunt dominante n
paleozoic, mirmeleonidele aprnd mult mai trziu, n teriar. In mezozoic, grupul s-a diversificat
mult, rspndindu-se pe tot globul i dnd un mare numr de tipuri. Comparativ cu formele
actuale, formele fosile se caracterizau prin aripi mari, late, adesea prevzute cu desene colorate,
uneori chiar cu oceli pupilai. Hemerobiidele se dezvolt pe teritoriul Gondwanei i se rspndesc
ulterior pe teritoriul Laurentiei i Angarei; n jurasic cunosc o dezvoltare exploziv, cnd grupul
domin o mare parte a ecosistemelor terestre. In cretacic, hemerobiidele intr n declin evolutiv.
Mecopteroidele, alt grup important n prezent deriv din forme atestate din permianul
inferior din Kansas (Laurentia), iar ulterior apar n depozite de pe fostele teritorii temperate ale
Laurentiei i Gondwanei. In paleozoic se ntlnesc reprezentanii mai multor tipuri diferite de
mecoptere, destul de asemntoare ca structur a nervaiunii cu tipurile mezozoice. Aceste linii
vechi se sting ns n mezozoic pentru a fi nlocuite cu tipuri de genul celor actuale.
Mecopteroidele evoluate trihopterele i lepidopterele au o origine mult mai recent.
Trihopterele tipice se cunosc abia din liasic. Dup unele ipoteze, strmoii trihopterelor au evoluat
dntr-un grup de mecopteroide gondwaniene. Unii specialiti identific acest grup primordial cu
paramecopterele permiene de tip Belmontia, care ar fi dat natere paratrihopterelor. Acest grup
apare abundent n triasicul superior i din el deriv dup toate probabilitile att trihopterele
actuale ct i lepidopterele. Lepidopterele apar cu fosile tipice abia n eocen, cnd ns erau deja
difereniate majoritatea familiilor actuale; din acest motiv, apare foarte plauzibil ipoteza c acest
grup s-a diversificat n timpul mezozoicului, evolund n paralel cu diversificarea plantelor
superioare, fr a se cunoate deocamdat resturi fosile.
Strmoii dipterelor protodipterele, desprinse de asemenea dintr-un grup de mecoptere se
cunosc din permianul superior. Permotipulidele aveau structura aripilor identic cu cea a
tipulidelor actuale, ns aripile posterioare erau complet dezvoltate. Se pare c reducerea celei de-a
doua pereche de aripi a avut loc pn n triasic cnd apar primele resturi de nematocere tipice.
166
Diptere tipice apar n depozite din triasicul superior din Queensland (Australia), iar caracterele
acestora arat c este vorba de forme specializate. Brahicere de tipul celor actuale sunt cunoscute
din mezozoic, cnd flora de angiosperme se extinde pe tot globul. In Europa, dipterele moderne
ptrund odat cu fauna angarian; din ambra baltic sunt cunoscute sute de fosile aparinnd la
grupele actuale.
Sifonapterele nu sunt cunoscute cu fosile dect din ambra oligocen, iar fosilele pstrate se
nscriu printre grupele actuale. O serie de specialiti consider c au afiniti filogenetice cu
dipterele, ns probabil c puricii descind de asemenea dintr-un grup de mecopteroide. Probabil c
evoluia lor ca grup specializat la hematofagie a fost paralel cu cea a mamiferelor.
Himenopterele apar relativ trziu, odat cu diferenierea angiospermelor. Cele mai vechi
fosile de himenoptere dateaz din liasicul inferior i sunt de tip siricid. Alte siricide dateaz din
jurasic, ns forme de tipul terebrantelor i aculeatelor apar n numr mare abia n teriar. Si n
acest caz, evoluia a avut loc n paralel cu cea a plantelor cu flori i a altor grupe de insecte.
Strepsipterele au o singur fosil nregistrat pn n prezent din ambra baltic oligocen,
aparinnd celei mai vechi familii a grupului, care include specii care paraziteaz tisanurele,
rspndit i n prezent pe continentul nord-american.
Grupul paraneopterelor apare la fel de vechi ca i oligoneopterele i insectele primitive.
Psocopterele sunt cunoscute cu fosile din permian permopsecopterele. Aceste specii
aveau aripi cu o nervaiune simpl, unele prezentnd de asemenea un rostru. Aceste insecte deja
specializate au evoluat ncepnd cu carboniferul pe teritoriul Gondwanei. Din acest grup s-au
desprins n permian i psocopterele actuale (cunoscute cu fosile din jurasic) malofagele i
anoplurele. Aceste din urm grupe evolueaz paralel cu grupele parazitate, fiind strns legate de
psri i mamifere.
Thysanopterele au afiniti filogenetice cu psocopterele, din care deriv dup toate
probabilitile. Formele tipice de thysanoptere apar relativ trziu, n teriar, iar evoluia lor este de
asemenea legat de plantele superioare.
Hemipteroidele sunt un grup foarte vechi, i spre deosebire de alte tipuri de insecte,
strmoii lor prezint deja aparat bucal adaptat pentru nepat i supt. Cunoscute cu fosile din
paleozoic, protohemipteroidele, considerate o perioad precursoarele homopterelor i
heteropterelor actuale, aceste forme s-au dovedit a fi un grup independent, iar rostrul perforant ca o
convergen evolutiv.
Homopterele apar cu fosile din permian, evolund i diversificndu-se att pe Laurentia ct i pe
Gondwana sau Angara. Aceste insecte se caracterizau deja prin aripi cu nervaiune redus, iar
aripile n ansamblul lor nu difereau prea mult de cele ale formelor actuale, i cu rostrul bine
difereniat. Cu toate acestea, unele grupe fosile erau deja prea specializate pentru a fi incluse
printre formele actuale i reprezentau linii filogenetice distincte care s-au stins fr s lase urmai.
Evoluia acestui grup include i unele grupe sistematice cu origine nesigur, grupate de unii
specialiti printre lepidoptere, chiar dac nervaiunea lor nu este n mod clar de tipul celei de la
lepidopterele primitive. Se consider c la nceput homopterle s-au difereniat pe Gondwana,
ulterior cucerind Angara, iar de pe soclul angarian rspndindu-se pe tot globul.
Heteropterele apar mult mai trziu comparativ cu homopterele. In triasicul superior sunt astfel
identificate resturi de criptocerate nrudite cu notonectidele actuale. Mai trziu, n cretacic i
jurasic, grupul se diversific, din jurasicul superior fiind practic cunoscute toate tipurile actuale de
hidrocorize.
Evoluia insectelor apare astfel ca un fenomen complex. Strmoii ndeprtai ai grupului
populau supracontinentul unic care ulterior s-a divizat n Laurentia i Gondwana, iar diferite grupe
de insecte au evoluat n paralel pe ambele continente, fiind supuse influenei puternicelor
modificri climatice din cursul erei primare. Ulterior, cnd continentele s-au reasamblat, fauna de
insecte se uniformizeaz pe tot globul, astfel nct n prezent este destul de dificil de urmrit filiaia
lor direct. In mod clar, pe parcursul timpului s-au succedat mai multe tipuri de faune de insecte,
dintre care se remarc fauna paleozoic, cu insecte de talie mare, de clim cald, o faun cretacic,
167
168
169
toracic patru al cheliceratelor. La aceast situaie s-a ajuns datorit faptului c procesul de
cefalizare la cheliceratele actuale este mult mai avansat comparativ cu insectele sau cu crustaceele.
Privind toate aceste date, schiarea unui arbore filogenetic al artropodelor devine o sarcin
relativ uoar. Astfel, crustaceele, insectele i miriapodele apar ca un grup monofiletic, care a
evoluat n paralel cu cheliceratele.
Intre formele mandibulate, crustaceele sunt un grup separat, iar miriapodele i insectele
altul, n interiorul cruia datele de anatomie comparat indic o apropiere mai mare ntre
pauropode i simfile pe de-o parte i ntre chilopode i insecte pe de alta; diplopodele apar ca un
grup specializat, care a evoluat oarecum independent, i ai crui precursori s-au desprins mai
devreme din trunchiul comun.
In ce privete cheliceratele, acestea sunt nrudite cu trilobitomorfele, fr a deriva din
acestea. Tilobiii reprezint o ramur foarte specializat, care s-a stins fr s lase urmai direci,
ca i alte tipuri de artropode paleozoice, mai dificil de ncadrat.
O problem aparte o reprezint grupele de organisme din mrile paleozoicului timpuriu,
care au o serie de trsturi de tip artropodian, fr a putea fi ns ncadrate ntre ncrengturile
actuale. Astfel de grupe sunt reprezentate de animale ca Opabinia, Anomalocaris i altele, al cror
loc n arborele filogenetic al nevertebratelor este n continuare neclar. Ar putea fi vorba i n acest
caz de ramuri care nu au corespondent n prezent i care nu au dat urmai direci, aparinnd unei
faune n care artropodele tipice nu apruser deja. Oricum, aceste tipuri erau deja specializate, ceea
ce exclude aproape din start orice ipotez care le-ar pune la baza altor grupe. Ne aflm i n acest
caz n faa unor variante care reprezentau rezultatul unui proces de evoluie ndelungat, filiaia
lor disprnd n negura timpului.
DEUTEROSTOMIENI
Deuterostomienii sunt organismele animale la care orificiul bucal nu deriv din blastopor,
ca n cazul protostomienilor, ci este o neoformaie. In cazul lor, blastoporul fie c se nchide, fie c
va da natere orificiului anal. Considerate de biologii secolului trecut ca fiind organisme
superioare, aprute mai trziu n cursul evoluiei, deuterostomienii s-au dovedit n lumina
ultimelor cercetri de biologie molecular - a se fi desprins primele din trunchiul comun. Aceast
ipotez este susinut de prezena unor gene ancestrale la deuterostomieni ca i la protostomieni
primitivi, or acest aspect nu poate apare dect n cazul n care grupele n cauz ar fi avut un acelai
fond ereditar ancestral.
Din punct de vedere sistematic, gruparea deuterostomienilor include urmtoarele
ncrengturi: Echinodermata, Hemichordata, Chordata - incluznd Cephalocordata i Urochordata i Vertebrata. Dintre aceste grupe taxonomice, primele dou sunt considerate ca fiind nevertebrate,
deoarece nu prezint notocord; ultimele trei ncrengturi cordatele propriu zise, sunt studiate de
zoologia vertebratelor.
Increngtura E C H I N O D E R M A T A
Cuprinde un grup de animale marine foarte vechi (sunt cunoscute cu fosile nc din
ordovician), bentale n cea mai mare parte, cu simetrie radiar alterat adesea de elemente de
simetrie bilateral, caracterizate prin prezena unor structuri i organe unice printre vieuitoarele
actuale. Echinodermele sunt metazoare celomate, deuterostomiene.
Grupul are o vechime mare, iar unii specialiti opineaz chiar c unele forme ale faunei
precambriene de tip Ediacara care au trsturi care amintesc de echinodermele bentale (ex.
Tribrachidium), ar putea fi precursori ai echinodermelor. Ins, aceste forme dintre vendobionte nu
posed o caracteristic de baz a echinodermelor, i anume structurile calcaroase din derm.
170
Echinodermele au reprezentat n perioada paleozoic unul din cele mai nfloritoare grupe de
organisme. Destul de deosebite de formele actuale, tipurile paleozoice erau diversificate. Unele
dintre ele semnau n linii mari cu crinoideele sau echinoideele actuale, ns cea mai mare parte
erau reprezentanii unor grupe deosebite unele extrem de dificil de ncadrat.
In prezent grupul este n regres, fiind cunoscute doar 5 500 de specii fa de miile de specii
fosile.
Din punct de vedere sistematic, echinodermele se mpart n cinci clase actuale - Crinoidea,
Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea i alte cteva fosile.
Formele fosile, foarte interesante sub aspect evolutiv, pot fi apropiate de crinoideele actuale
clasele Cystoidea, Blastoidea n vreme ce altele sunt dup toate probabilitile tipuri distincte
cum este cazul formelor incluse n clasele Machaeridia, Heterostelea, Edrioasteroidea,
Ophiocystia.
Dup planul de organizare al corpului, se pot distinge dou subncrengaturi - Pelmatozoa
cuprinznd clasa Crinoidea i Eleutherozoa, n care sunt incluse clasele actuale Asterioidea,
Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea.
Subncrengtura Pelmatozoa
Cuprinde mai multe grupe fosile de echinoderme, care au dominat mrile paleozoice. In
prezent, mai supravieuiesc reprezentani ai unei singure clase - Crinoidea
Clasa Crinoidea (Fig. 368)
Aprute n cambrian, crinoideele au fost unul din grupele importante de vieuitoare care au
populat mrile paleozoice i mezozoice. O serie de forme dispar la sfritul erei primare - ca o
consecin a modificrilor climatice majore care au afectat ntregul glob terestru la sfritul acestei
perioade - pentru ca alte grupe s se dezvolte n decursul erei secundare. In prezent se cunosc circa
630 de specii, fixate de substrat printr-un peduncul tot timpul vieii sau doar n perioada de
tineree. Formele actuale, fie c triesc fixate pe fundul mrilor i oceanelor, unde pot atinge
adncimi de 1000 de metri, fie c sunt libere i ntlnite n apele litorale, sunt de dimensiuni mult
mai modeste ca dimensiuni comparativ cu unii dintre strmoii lor care aveau diametrul braelor
extinse de circa 1 m i pedunculul de aproape 20 m.
Morfologic, corpul crinoideelor este reprezentat de o cup n form de con cu baza n sus,
de pe marginile creia pornesc cele cinci brae bifurcate chiar de la baz i prevzute pe margini cu
pinule. Pereii laterali ai cupei denumii tec - sunt acoperii cu plci plasate pe trei zone - bazal,
radial i brahial. Baza conului, sau tegmenul, ce poart n centru orificiul bucal i cel anal, poate
fi protejat de plci calcaroase sau poate fi membranoas. Din colurile gurii pornesc cele cinci
anuri ambulacrare, care se ramific n brae i n pinule. Pe marginea acestor anuri se afl din
loc n loc grupe de cte trei picioare ambulacrare, care alctuiesc dou iruri. Aceste formaiuni au
rol exclusiv senzorial. Sanurile ambulacrare sunt prevzute cu ciliatur care antreneaz particulele
alimentare n interiorul orificiului bucal. Din vrful conului pornete la formele fixate pedunculul,
format din plci calcaroase suprapuse, denumite plci columnale. La baz, pedunculul prezint
ramificaii denumite radicele. Din loc n loc, de pe peduncul se desprind scurte ramificaii - cirii cu ajutorul crora animalul se poate ancora de diferite asperiti din mediu. Pedunculul este
strbtut pe toat lungimea sa de un canal la nivelul cruia se gseste un cordon nervos. La alte
specii, libere n stadiul de adult, pedunculul lipsete, de pe vrful conului desprinzndu-se un
numr de cteva zeci de ciri, care servesc la fixarea de substrat, deoarece animalul nu noat tot
timpul.
171
Crinoideele sunt vieuitoare cu nutriie microfag, fapt pentru care braele lor au adaptri
asemntoare cu cele de la anelidele polichete fixate. Sunt rspndite n mrile i oceanele lumii,
din zonele calde pn n apele arctice i antarctice.
Echinodermele de tip crinoid deriv din forme de tipul cistoideelor paleozoice i au
conoscut o diversificare mare n ordovician i carbonifer, cnd reprezentanii a cel puin trei linii
filogenetice au dominat fauna marin bental respectiv inadunatele, cameratele i flexibiliile. La
sfritul carboniferului ns, aceste trei linii dispar aproape cu desvrire, marea majoritate a
grupelor fr s lase urmai direci, cu excepia inadunatelor, din care s-au difereniat precursorii
unui grup de crinoidee actuale. In mezozoic, crinoideele cunosc o a doua perioad de nflorire - n
special n cretacic; i aceste grupe cretacice cunosc ns un declin abrupt, fiind n prezent
reprezentate prin puine specii, cu exceptia comatulidelor.
Subncrengatura Eleutherozoa
Include echinoderme libere ca adult, grupate n clasele actuale Asterioidea, Ophiuroidea,
Echinoidea, Holothurioidea.
Clasa Asterioidea
Include echinoderme cu simetrie pentaradiar, cu corpul format dintr-un disc central care
prezint inferior orificiul bucal i superior orificiul anal i placa madreporic i cinci (sau mai
multe) brae dispuse radiar; fiecare bra prezint ventral cte un an ambulacrar care ncepe n
apropierea orificiului bucal i se termin n vrful braului. In lungul acestor anuri ventrale se
gsesc picioarele ambulacrare.
La exterior proemineaz adesea epi calcaroi dermali de dimensini diferite, n funcie de
specie. In vrful braelor se gsete cte un ochi simplu. Dimensiunile stelelor de mare variaz de
la ctiva cm la peste 0,5 m diametru; adesea sunt colorate viu - rou, albastru, portocaliu, existnd
nsa i numeroase specii care au culori terne. Populeaz fundurile oceanice din zonele litorale pna
la adncimi de cteva sute de metri. In Marea Neagr, datorit condiiilor particulare - salinitate
sczut, factor ropic - a ptruns o singur specie - Asterias glacialis - cunoscut din sud-vestul
bazinului pontic, n zona strmtorii Bosfor.
Sistematic. Asteroideele au cunoscut o evoluie ndelungata, iar din cambrian i pna n
prezent se poate observa o modificare progresiva a unor structuri. Cel mai evident este evolutia
placilor calcaroase din derm. Astfel, la formele primitive, plcile marginale erau evidente iar
bratele erau aplatizate; la formele moderne, aceste plci devin din ce n ce mai mici iar braele apar
cilindrice (mrindu-se astfel cavitatea intern, organele interne se pot extinde). De asemenea,
papulele (prezente la formele vechi doar pe fa superioar) se pot extinde i pe prile laterale ale
braelor iar respiraia devine mai eficient. Numrul de picioare ambulacrare i de pedicelarii
creste la formele evoluate; la acestea din urm exist pe fiecare bra patru rnduri de ambulacre
fa de dou la formele primitive.
In prezent, vechea mprire a asteroidelor n funcie de prezen unor plci marginale evidente
(Phanerozonia) sau nu (Cryptozonia) a fost prsit. Clasificrile recente mpart stelele de mare n
7 ordine.
Clasa Ophiuroidea
Include un grup de echinoderme strns nrudit cu asteridele; ambele grupe apar aproape
concomitent n depozitele cambriene cu peste 500 de milioane de ani n urm. In prezent,
ofiuridele, cunoscute din silurianul superior, sunt un grup destul de numeros ntre echinoderme;
sunt cunoscute circa 1600 specii, din care trei ptrund i n Marea Neagr.
Morfologia lor extern (Fig. 374, 375) este n mare msura asemntoare cu cea a stelelor
de mare, existand i la acest grup un disc central de pe care pornesc cinci brate, uneori ramificte
172
bogat (la gorgonocefali). Discul central este de dimensiuni reduse iar braele sunt foarte subiri, si,
n ciuda faptului c sistemul de structuri calcaroase este mult mai bine dezvoltat n comparaie cu
asteridele, braele sunt extrem de mobile, fiind folosite de animale pentru a se deplasa prin trre.
Dorsal, lateral i ventral, discul central este acoperit de plci calcaroase sudate ntre ele. Se
pot deosebi o plac centrodorsal, cinci plci infrabazale situate n jurul primei, zece plci bazale
situate n spaiile dintre brae, zece plci radiale i zece plci adradiale situate la baza braelor.
Alturi de aceste plci, exist o serie de plci secundare mai mici care completeaz spaiile ramase
libere ntre plcile principale. Ventral, n centrul discului se deschide orificiul bucal. Braele
ptrund mult spre centrul discului, ntre brae aflndu-se cinci placi orale care se prelungesc spre
gura cu mai multe placi sudate, prevzute cu dini calcaroi - plcile odontofore. Ca i n cazul
zonei dorsale, restul discului este acoperit cu placi calcaroase secundare mici.
Braele nu prezint canale ambulacrare, existnd doar cte dou rnduri de picioare ambulacrare aspect prin care se aseamn cu asteridele phanerozonii - iar spre vrf diferentiindu-se cteva
tentacule senzitive i un tentacul terminal. Scheletul braelor este alctuit din placi externe i placi
interne. Plcile externe se dispun pe patru iruri - unul dorsal, unul ventral i dou laterale. Acestea
din urma pot prezenta spini calcaroi articulai. Interiorul bratelor ofiuridelor este ocupat de o
succesiune de piese calcaroase masive, denumite vertebre. Aceste piese sunt articulate mobil,
prezentnd ventral un an radiar n care se gsesc ramificaiile sistemelor hemal i ambulacrar i
cordonul nervos radiar. O vertebr mpreun cu patru plci externe care o nconjoar alcatuieste un
segment. Segmentele sunt legate ntre ele prin doi muchi dorsali i doi muchi ventrali, care
asigura o mare flexibilitate structurilor calcaroase.
Ecologie. Animale bentonice, ofiuridele se ntlnesc din marile reci pna n zonele
ecuatoriale i din zonele litorale pna la adncimi de cteva sute de metri. Se hranesc cu o serie de
vieuitoare mrunte, pe care le sfrma cu ajutorul plcilor odontofore. Unele specii se pot doar
tr pe substrat n vreme ce altele se pot cra pe diferite suporturi. Prima categorie de ofiuride are
o mobilitate redus a braelor, acestea neputnd fi ndoite spre gur. Gorgonocefalii, pe de alta
parte, au scheletul calcaros mai slab dezvoltat iar braele sunt extrem de ramificate, ntreg animalul
avnd aspectul unei tufe arborescente; mobilitatea braelor n cazul acestor ofiuride specializate n
capturarea animalelor marunte din plancton este extrem, prada putnd fi adus pn la gur.
Sistematica ofiuridelor se bazeaz n mare parte pe caracterele generale
Clasa Echinoidea
Cuprinde aa-numiii arici de mare, vieuitoare aprute n silurian i fiind actual n declin
evolutiv. Fosilele echinidelor sunt grupate n peste 6000 de specii n timp ce speciile actuale sunt
doar 800.
Morfologie extern (Fig. 379). Corpul echinoideelor este globulos, uneori putnd fi turtit i
alungit, alteori aplatizat, acoperit cu epi calcaroi lungi sau scuri, de unde vine i denumirea lor
popular.
Braele lipsesc la aricii de mare, ele fiind reunite dorsal n zona anusului iar plcile calcaroase din
grosimea peretelui corpului sunt sudate ntre ele, nchiznd complet corpul. Arhitectura scheletului
calcaros prezint diferene mari fa de alte grupe de echinoderme, n timp ce organizaia intern
nu difer prea mult de cea de la asteride.
In ceea ce privete epii care completeaz scheletul echinidelor, acetia se difereniaz n
epi fici i mobili, prevzui la baz cu musculatur. Tepii mobili, denumii i radiole, se
difereniaz la rndul lor n radiole mari, puternice, folosite la deplasare i radiole mici. La nivelul
unor radiole mari, unii arici de mare au i glande veninoase. Deasemenea, echinidele prezint
formaiuni caracteristice denumite sferidii, cu structur similar celei a radiolelor cu excepia
faptului c tija calcaroas este foarte scurt i se termin cu o proeminen sferoidal. Se
presupune c au rol chemotactic; alte tipuri de sferidii, nchise n cavitti ale plcilor calcaroase ar
putea avea rol de satocisti.
173
174
Ordinul Echinida cuprinde echinide regulate, de talie medie, cu numerosi epi calcaroi de
dimensiuni aproximativ egale, cu dispozitie regulat. Echinus acutus (fam. Echinidae) este o
specie raspndit n Oceanul Atlantic i Marea Mediteran, de circa 15 cm diametru, rspndit pe
funduri sedimentare la adncimi mici. Paracentrutus lividus (Fig. 381), din aceeasi familie este cea
mai comun specie european, fiind ntlnit att pe litoralul atlantic ct i pe cel mediteranean.
Atinge 5 - 5 cm diametru, cu spinii de culoare roiatic-brunie sau violacee; si sap scobituri n
rocile mai puin dure, unde se pot adposti zeci de indivizi.
Subclasa Irregularia (Exocyclica)
Include specii de echinide care triesc ascunse n nisip sau ml, motiv pentru care corpul
lor si pierde simetria radiar tipic i devine turtit, cu clare elemente de simetrie bilateral.
Primele echinide neregulate apar n cretacic i reprezint i acum un grup destul de numeros.
Alungirea sau turtirea corpului la aceste echinoderme determin deplasarea orificiilor bucal i anal.
Astfel, orificiul bucal se deplaseaz anterior, iar anusul prsete zona superioar deschizndu-se
posterior. Deplasarea orificiului anal produce modificri n arhitectura sistemului de plci apicale,
modificri care difer de la un grup de echinide neregulate la altul. Zonele ambulacrare se
modific i ele, cptnd aspect de petale. Dou dintre acestea rmn ndreptate posterior, formnd
asa-numitul bivium, iar celelalte trei, ndreptate anterior formeaz un trivium. Spinii calcaroi
difer i ei fat de cei de la echinidele regulate. De regul, acetia sunt mai scuri i dei. Unele
specii au dorsal i posterior spini mai lungi. La alte specii, spinii sunt denumiti clavule, iar zonele
unde sunt dispui poart numele de fasciole. Micrile acestor spini asigur un curent permanent
de ap ce cur de nisip sau ml corpul animalului. Din punct de vedere sistematic, alturi de
spatangidele, clipeasteridele i alte grupe actuale, din cretacic i teriar sunt cunoscute i alte
ordine, exclusiv fosile - Holectypoidea i Conoclypina.
Ordinele Spatangida i Neolampodida includ forme bilateralizate, cu corpul uor aplatizat
dorsal. Sunt consumatoare de ml sau microfage, lanterna lui Aristotel disprnd la aceste grupe.
Sistemul ambulacrar este difereniat n bivium i trivium. Pe corp prezint fasciole, iar picioarele
ambulacrare ale zonei centrale a triviumului sunt lungi, depsind lungimea corpului. La speciile
genului Aceste, ambulacrul central al triviumului, n form de an poate fi acoperit cu spini i tepi
calcarosi aplatizati, de forma unor pene, iar ncperea astfel obinut funcioneaz i ca o camer
incubatoare. Spatangus purpureus (fam. Spatangidae, Fig. 381) este o specie relativ comun n
mrile europene, pe funduri nisipoase sau mloase, la 20 - 30 m adncime sau mai jos.
Ordinele Clypeasterida, Rotulida, Scutelida, Lagenida cuprind forme puternic aplatizate,
cunoscute popular sub denumirea de biscuii de mare (sau sand dollars) cu partea inferioar
dreapt i cea superioar - unde se afl sistemul ambulacrar format din bivium i trivium - uor
bombat. La unele forme, testul este deformat de perforaii, care uneori se pot deschide genernd
incizii caracteristice (la rotaliide sau mellitide). Partea dorsal i cea ventral a corpului sunt
solidarizate cu lame calcaroase, iar spinii calcaroi de pe corp sunt simpli. Anusul este deschis
ventral, posterior iar gura se deschide central, n mijlocul feei ventrale. Genul Clypeaster cuprinde
mai multe specii rspndite n apele calde ale globului. Forma lor este circular-pentagonal iar
grosimea este de civa milimetri. Clypeaster rosaceus este comun pe fundurile nisipoase din
Oceanul Indian; n zona Mrii Caraibilor i a Golfului Mexic triesc alte specii, ca Eucope
emarginata i Echinarchinus parma.
Clasa Holothurioidea
Cele peste 600 de specii de holoturidele sunt specii curioase, cunoscute sub denumirea
popular de castravei de mare. Pot atinge cea mai mare talie ntre echinodermele actuale, corpul
unora dintre specii atingnd aproape un metru lungime. Grupul are o vechime foarte mare, fosilele
175
lor datnd din cambrian i fiind mai vechi comparativ cu asteridele, ofiuridele i echinidele. Poziia
lor sistematic este nc controversat, unii specialiti opinnd pentru plasarea lor la nceputul
seriei eleutherozoarelor.
Holoturidele se caracterizeaz prin dispariia scheletului calcaros, iar corpul lor este
alungit, cu orificiile bucal i anal deschizndu-se anterior i respectiv posterior. La unele specii, n
jurul orificiului bucal se gsesc tentacule ramificate iar pe corp pot exista protuberane. Simetria
radiar primar este alterat de simetrie bilateral. Holoturidele sunt n cea mai mare parte animale
bentale, deplasndu-se pe fundul mrilor prin miscri de trre. In Marea Neagr ptrund doar
cteva specii apartinnd acestui grup.
Morfologie extern. Corpul este destul de variat ca aspect. Unele specii prezint orificiul
bucal nconjurat de cinci sau multiplu de cinci tentacule, rezultate din transformarea unor picioare
ambulacrare, foarte ramificate sau, dimpotriv, digitiforme. La alte specii, gura migreaz n partea
superioar a corpului, tentaculele pescuind din apa de mare diverse organisme mrunte, iar la
altele, extremitile animalului se apropie sau chiar fuzioneaz, anusul i orificiul bucal
deschizndu-se alturi pe un fel de prelungire a corpului cu aspect de tromp. In sfrit, o serie de
specii sunt pelagice, prezentnd tentacule extrem de dezvoltate i corpul aproape transparent,
asemnndu-se mult cu celenteratele scifoide.
Holoturiile se trsc pe aceeai parte a corpului partea ventral la nivelul creia se gsesc trei
zone ambulacrare, care formeaz i la acest grup un trivium; dorsal, se observ celelalte dou zone
ambulacrare biviumul. Picioarele ambulacrare din zona triviumului sunt mari, bine dezvoltate,
servind la deplasare, n vreme ce cele de la nivelul biviumului sunt atrofiate i au mai ales rol
senzorial.
Ecologie. Holoturiile sunt animale puin mobile, rspndite mai ales n mrile calde. Au
destul de puini dumani naturali. Dac sunt atacai, expulzez la exterior coninutul tuburilor
Cuvier, i pot contracta puternic corpul sau se pot rupe n mai multe buci, regiunea cefalic
regenrend ulterior animalul. Alte specii i autotomizeaz intestinul, gonadele, organele
arborescente i tentaculele pe care le proiecteaz n faa agresorului. Toate aceste organe se refac
n libertate; n captiviatte animalele mor n urma acestui proces. In interiorul organelor
arborescente, cavitatea cloacal sau n celom pot ptrunde o serie de vieuitoare marine - peti,
molute etc - ce sunt astfel protejate de prdtori, fr ca holoturiile s fie deranjate de aceast
convieuire.
Sistematic. Holoturidele pot fi mparite n dou subclase n funcie de prezena sau
absena picioarelor ambulacrare - Actinopoda (ce include primele trei ordine) i Apoda (cu un
singur ordin - Apodida sau Synaptida). In aceste subclase sunt incluse mai multe ordine, n funcie
de autori. Caracterele generale dup care sunt difereniate ordinele se refer la forma i originea
tentaculelor peribucale, la tipul scleritelor, la prezena sau absena unor organe interne i mai puin
la morfologia extern.
Filogenia i evoluia echinodermelor
Grup vechi, echinodermele prezint o serie de trsturi care le difereniaz de celelalte
grupe de deuterostomieni. Dac relaiile filogenetice n cadrul grupului pot fi stabilite cu destul de
mult precizie, graie numrului mare de forme fosile cunoscute, nu acelai lucru se poate spune
despre relaiile echinodermelor cu celelalte grupe de deuterostomieni.
Strmoul echinodermelor a fost probabil un animal pelagic cu simetrie bilateral (dup
cum o dovedete larva pelagic dipleurul comun tuturor echinodermelor actuale), sau un animal
bental care posed un stadiu larvar pelagic de tipul dipleurulei. Acest strmo prezenta un tub
digestiv complet, cu orificiul anal derivat din blastopor, cu dou iruri de ciliatur - una pe faa
ventral a corpului i alta pe fa dorsal i cu trei perechi de vezicule celomice conectate i
comunicnd cu exteriorul printr-un por acvifer.
Trecerea la viaa fixat, bental, s-a fcut probabil n urma unei modificri metabolice, care
a determinat depunerea n derm de structuri calcaroase. Acest stadiu ar putea fi atestat de forme
176
fosile de tipul macheridelor, care prezint att simetrie bilateral ct i sisteme de plci calcaroase
dermale. Devenind bentale, presiunea masei de ap a favorizat dezvoltarea unor structuri cu
simetrie radiar, care se suprapune astfel pe simetria bilateral preexistent. Ca urmare a acestor
adaptri, apar sistemele de organe care dau astzi unicitate grupului.
Trecerea la viaa fixat are loc n precambrian, cel mai probabil cu peste 900 de milioane
de ani n urm. In urma unei radiaii adaptative apar mai multe grupe de echinoderme bentale,
fixate, cu nutriie microfag, cele mai multe dintre ele stinse fr urmai direci la sfritul
devonianului. Tot acum se difereniaz i formele cu nutriie macrofag, nefixate, din care se vor
diferenia echinidele, asteridele, ofiuridele i holoturidele actuale.
Cele mai vechi fosile de echinoderme aparin holoturidelor i edrioasteridelor. Ulterior,
apar fosile ale formelor fixate de tipul crinoideelor i a unor grupe fosile stinse nainte de
devonian. Echinidele i asteridele tipice sunt cunoscute cu fosile din ordovician; din asteride se
desprinde un grup care d natere strmoilor ofiuridelor actuale.
Evoluia echinodermelor cunoate o istorie zbuciumat, cele cteva glaciaiuni paleozoice
afectnd puternic grupul n mai multe rnduri i determinnd extincii urmate de o refacere lent
sau rapid. In paleozoic, glaciaiunile au fost se pare mult mai dure comparativ cu cele cunoscute
n quaternar. Astfel, n cambrian dse nregistreaz una sau dou glaciaiuni puternice nsoite de o
scdere drastic a nivelului oceanului planetar; o alt glaciaiune se nregistreaz n perioada de
trecre de la ordovician la silurian, pentru ca n carbonifer - permian s se nregistreze cel puin trei
glaciaiuni puternice nsoite de regresiuni marine. Glaciaiunile au afectat nu numai
echinodermele ci toate organismele pelagice sau care aveau forme larvare pelagice. Astfel, n
ordovician toate speciile de trilobii pelagici sau care aveau larve pelagice dispar.
Crinoideele cunosc un prim maxim evolutiv n devonian i carbonifer, pentru a suferi
ulterior o sever extincie n permian. In triasic, ncep s se diferenieze din nou pentru a atinge un
al doilea maxim n timpul cretacicului. In prezent, grupul este n regres evolutiv.
Asteridele au un maxim evolutiv n devonian, cunoscnd ulterior declin lent marcat de o
sever extincie permian. Incepnd cu sfritul triasicului, grupul cunoate o nou dezvoltare,
atingnd la sfrsitul cretacicului nivelul actual. Spre deosebire de alte tipuri de organisme marine
sau terestre glaciaiunile quaternare nu au afectat prea mult acest grup taxonomic.
Ofiuridele cunosc o dezvoltare mai mult sau mai puin rectilinie, ca i holoturidele.
Dezvoltarea acestora din urm este mai puin cunoscut, datorit faptului c scheletul acestora este
reprezentat doar de sclerite.
Echinidele ating de asemenea un prim maxim evolutiv n devonian. Ulterior, grupul intr n
declin lent spre sfritul carboniferului, o extincie sever nregistrndu-se ca i n cazul celorlalte
grupe n permian. In jurasic grupul ncepe s se dezvolte din nou, acum difereniindu-se cele dou
linii mari actuale - Regularia i Irregularia - primele prezentnd o dezvoltare nfloritoare pn n
prezent.
P R O T O C H O R D A T A (HEMICHORDATA)
Cuprinde un grup de animale considerate o perioada de timp drept cordate propriu-zise.
Studii mai recente au demonstrat ca hemicordatele - pterobranhiatele (inclusiv graptoliii fosili) i
enteropneustele - nu au un stomocord propriu-zis ci structura respectiv este una analog acestuia.
Ca urmare, hemicordatele au fost separate ntr-un grup sistematic apropiat de echinoderme, fiind
considerate nevertebrate. Cu toate acestea, unele trsturi morfo-anatomice arat i nrudirea cu
cordatele primitive. Studii recente ale ARN ribosomal confirm ipoteza mai veche potrivit creia
pterobranhiatele sunt nrudite cu echinodermele.
Increngtura HEMICHORDATA
177
Clasa Enteropneusta
Grup exclusiv marin, include circa 70 de specii bentale cu aspect vermiform, de dimensiuni
medii i mari, ajungnd la 2,5 m (Balanoglossus gigas). Prezint o serie de trsturi de
primitivitate cum ar fi aceea ca axa sagital a adultului este corespunzatoare cu cea a gastrulei.
Denumirea grupului vine de la faptul c la nivelul intestinului exista deschizaturi prin care acesta
comunic cu mediul extern i la acest nivel se realizeaz i schimburile respiratorii; din acest
motiv, aceste orificii sunt considerate orificii branhiale.
Morfologie extern (Fig. 384.1)
Enteropneustele au corpul mprit n trei regiuni: prosoma - n form de tromp, de dimensiuni
variabile, mezosoma - n form de guler i metasoma (trunchiul) - la nivelul creia se disting zona
branhiala, zona hepatica i zona intestinala. Orificiul bucal este deschis anterior i ventral, ntre
trompa i mezosoma. Orificiul anal se deschide terminal, pe metasoma.
Ecologie. Enteropneustele sunt animale bentale, sedimentofile. Se ntlnesc att n zone
calde ale globului - n ecosistemele recifale - ct i n mrile reci. De asemenea, unele specii sunt
abisale. Regimul de nutriie este preponderent microfag, hrnindu-se cu mici organisme pe care le
gsesc n sedimente; fr a fi rpitori activi, uneori pot nghii i animale mari.
Sistematic. Enteropneustele se mpart n dou categorii: forme de talie mare, considerate
mai primitive familia Ptychoderidae, care include genuri ca Ptychodera i Balanoglossus, i
forme de talie mic, de civa cm, considerate mai specielizate familia Harimaniidae, ce include
genuri ca Saccoglossus i Harrimania.
Clasa Pterobranchiata
Cuprinde forme exclusiv marine, coloniale, asemntoare ntructva cu briozoarele i
hidrozoarele. Pot fi ntlnite pe diferite tipuri de substrat, la adncimi medii, att n marile tropicale
ct i n mrile reci. Sunt relativ puin cunoscute, iar n prezent sunt inventariate doar circa 20 de
specii (grupul a avut n trecut o dezvoltare mai mare); pe lng specii bentale, se cunosc i forme
fosile pelagice.
Morfologie extern (Fig. 385.2)
Corpul, mprit n trei zone (prosoma sau scutul cefalic, mezosoma i metasoma), este protejat fie
de un tub fie de o coenecie secretat de tegument. La nivelul mezosomei se gsesc braele - de cele
mai multe ori dou - prevzute cu iruri duble de tentacule/pinule. Metasoma prezint un stolon
care se conecteaz la cele mai multe specii de stolonul comun al coloniei. Indivizii coloniei se
numesc zoizi.
- Prosoma are form de scut i prezint un epiteliu glandular i ciliat cu ajutorul cruia zoizii se
pot deplasa prin trre sau se pot fixa pe tub.
- Mezosoma are forma inelar; la nivelul acestei zone se deschide orificiul bucal, mrginit inferior
de o buz ngroat. Superior i dorsal sunt prezente 2 - 18 brae iar dorso-lateral se deschid
orificiile celomoductelor. In urma acestora, la unele specii exist fante branhiale care din punct de
vedere morfologic aparin metasomei. Cnd sunt n numr de dou braele se dispun n V iar cnd
sunt mai multe n form de coroan.
- Metasoma este voluminoas, saciform; pe partea dorsal, superior se deschide orificiul anal iar
n partea opus se inser stolonul sau apendicele peduncular, care este att un organ de fixare i de
conectare cu restul coloniei ct i un organ de nmulire vegetativ.
Glandele de la nivelul prosomei secret coenecia, care poate avea aspect de reea, de tuburi
interconectate sau aspect coraliform. Fiecare tub care se desprinde de pe tubul principal conine un
singur zoid. Coloniile pot atinge dimensiuni variate, de la civa milimetri la cteva zeci de cm (10
- 30). Forma coloniei poate fi de crust dendroid ca la Cephalodiscus - sau de tub ramificat la
Rhabdopleura. Prin partea orizontal trece aa-numitul stolon negru (partea comun a coloniei).
178
Pereii coeneciei au aspect opac sau transparent, fiind formai dintr-o serie de lamele semiinelare
alipite, semiinelele fiind alipite n planul median al zoeciei printr-o linie n zig-zag.
Sistematic. Pterobranhiatele se mpart n dou ordine: Cephalodiscida i Rhabdopleurida.
Ordinul Cephalodiscida include specii cu lofofor cu mai multe perechi de brae i cu o
pereche de fante branhiale. Colonia are aspect masiv, ramificat. In acest grup sunt incluse specii
sociale care populeaz fundurile oceanice la 100 500 m adncime, n special n emisfera austral.
Cephalodiscus dodecalophus (Fig. 386.4,5,6) este o specie rpndit n mrile arctice i antarctice;
indivizii coloniei sunt neunii ntre ei i i pot prsi lojele. O specie curioas este Atubaria
heterolopha, care este solitar i liber, cu lofoforul redus la dou brae, fr tentacule. Pelagic,
Atubaria este ntlnit n Marea Japoniei i vestul Oceanului Pacific.
Ordinul Rhabdopleurida cuprinde specii de pterobranhiate cu lofoforul alctuit doar din
dou brae prevzute cu pinule. Colonia are aspect tubular, ramificat. Indivizii coloniei sunt unii
ntre ei prin aa-numitul stolon negru. Genul Rhabdopleura (Fig. 386.1) include mai multe specii
rspndite n toate zonele globului. Colonia rabdopleuridelor are form de tuf iar tuburile sunt
formate din semiinele alipite ntre ele.
Graptoliii (Graptholoidea)
Graptoliii (Fig. 387) reprezint un grup de pterobranhiate fosile, exclusiv paleozoice,
considerate de unii specialiti ca avnd rang taxonomic de clas sau ordin.
Erau animale coloniale, bentale sau pelagice. Colonia prezenta un rhabdosom comun pe
care lojele erau nirate liniar. Rhabdosomul prezenta un exoschelet extern peridermul format
dintr-un strat extern i unul intern alctuit din semiinele. Coenecia (rhabdosomul) se dezvolta
dintr-o loj iniial sicula. Indivizii coloniei erau conectai printr-un stolon negru, aflat n
interiorul peridermului. Formele pelagice aveau o structur interesant, care amintete de cea a
coloniilor de sifonofore. Astfel, n colonia plutea n masa apei susinut de un pneumatofor
emisferic nconjurat la baz de gonoteci mai mici, sferoidale. Inferior, de sub pneumatofor se
desprindeau numeroi rabdosomi dispui radiar, pe fiecare din acetia fiind dispuse loje.
Graptoliii se mpart n dou grupe ordine sau subordine:
- Dendroidea ce cuprinde graptoliii din cambrian i silurianul inferior, cu stoloni chitinizai i
loje polimorfe (genul Dendrograptus).
- Graptoloidea ce cuprinde graptoliii din ordovician i silurianul inferior cu stoloni nechitinizai
i loje asmntoare (genul Diplograptus).
Clasa Planctosphaerioidea
Acest grup cuprinde deocamdat doar o larv pelagic, transparent, de talie mare, a unei
specii nc necunoscute ca adult. Planctosphaera pelagica se caracterizeaz prin prezena unor
benzi ciliate dispuse la suprafaa corpului gelatinos, iar forma sugereaz o larv tornaria a crei
talie a crescut datorit unei viei planctonice ndelungate.
179
echinodermele dup cum sugereaz unele date morfologice structura sistemului nervos,
celomul compartimentat n trei zone, prezena unui por excretor celomic (hidropor) morfologia
larvelor (ex. larva de tip tornaria de la enteropneuste) dar i analiza AND i ARN ribosomal (18S
rADN i 18S rARN).
Relaiile filogenetice din interiorul grupului sunt n prezent controversate. Concepia
clasic punea la baza hemicordatelor strmoi de tip pterobranhiat, enteropneustele fiind
considerate ca fiind forme derivate. Pe de alt parte, unele cercetri recente, bazate pe o reanaliz a
caracterelor morfologice, de au dus la concluzia interesant c hemicordatele ar putea fi un grup
polifiletic, pterobranhiatele reprezentnd un grup de deuterostomieni tipici n vreme ce
enteropneustele s-au desprins din cordate.
Analiza datelor rezultate n urma studierii secvenelor de AND i ARN ribosomal la
diferite tipuri de hemicordate contravin ns opiniei precedente, indicnd nu numai faptul c
hemicordatele sunt monofiletice, dar i faptul surprinztor c strmoul grupului pare s fi fost de
tip enteropneust, probabil asemntor cu speciile actuale din familia Ptychoderidae, n vreme ce
pterobranhiatele sunt mai apropiate de un al doilea grup de enteropneuste harimaniidele. In
aceast lumin, din strmoi liberi, vermiformi i de talie relativ mare s-au difereniat att forme
vermiforme de talie mic harimaniidele, ct i forme coloniale pterobranhiatele.
Fosilele de hemicordate sunt relativ rare, dac nu punem la socoteal fosilele graptoliilor.
Recent ns, Yunnanozoon, un animal fosil care a trit cu peste 530 milioane de ani n urm n
marea care acoperea estul Chinei, a fost reconsiderat, specialitii apreciind c este vorba de un
precursor al balanoglossidelor mai degrab dect un protocordat. In acest fel, limita inferioar a
apariiei acestui grup coboar n paleozoicul inferior, iar faptul c acest strmo este de tip
vermiform vine s ntreasc ipoteza avansat n urma analizei materialului genetic al
hemicordatelor i care indic enteropneustele coloniale ca fiind un grup derivat din strmoi de tip
vermiform.
180
Cele mai tulburtoare modificri ale concepiei clasice privind evoluia diferitelor
ncrengturi le aduce ns analiza secvenial a materialului genetic nuclear i extranuclear.
Analiza comparat a diferitelor gene de la reprezentani ai diferitelor grupe de protozoare i
metazoare a evideniat existena unui aa-numit ceas molecular, bazat pe viteza de evoluie a
materialului genetic, aspect care permite realizarea unor scheme evolutive de tipul celor alctuite
pe baze clasice. Pe baza analizei materialului genetic se pot stabili de asemenea legturile care apar
ntre diferitele grupe de vieuitoare, legturi care nu ntotdeauna le confirm pe cele clasice.
Principala problem pe care o au de rezolvat cercettorii n aceast direcie este stabilirea unei
metodologii uniforme de analiz i mai ales de interpretare a datelor. Se pare astfel c pe de o parte
diferite gene au diferii timpi de evoluie (sau la un moment dat pot apare mutaii care s
defazeze ceasul molecular) i astfel datele obinute pot fi rezultatul unor erori de interpretare. Pe
de alt parte, analiza comparativ a meterialului genetic din nucleu i a celui extranuclear sau a
AND comparativ cu ARN poate da de asemenea rezultate contradictorii.
Dac pentru animalele diblastice poziia rmne neschimbat, metazoarele triblastice au
fost grupate n trei grupe mari Lophotrochozoa, Ecdysozoa (categorii ce cuprind nevertebratele
de tip protostomian) i Deuterostomia, toate aprute aproximativ n acelai timp n precambrian. In
primul grup au fost incluse rotiferele, gnatostomulidele, sipunculidele, molutele, echiuridele,
anelidele (ce include pogonoforele), nemerienii, brahiopodele, briozoarele, foronidele,
plathelminii i entoproctele animale caracterizate prin prezena unor larve asemntoare cu
trocofora de la anelide sau prezint lofofor. Intre ecdisozoare sunt incluse tipurile de nevertebrate
care nprlesc gastrotrichii, nematodele, priapulidele, kinorinhidele, onicoforele, tardigradele i
toate tipurile de artropode. Intre deuterostomieni rmn cele cinci grupe iniiale echinodermele,
hemicordatele, urocordatele, cefalocordatele i vertebratele.
Analiza genomului mitocondrial relev alte aspecte interesante. In urma datelor acumulete,
s-a conturat ideea unui aa-numit cod genetic al nevertebratelor. Despre ce este vorba? In cazul
genomului mitocondrial, ca i n cazul celui ribozomal, evoluia materialului genetic a avut loc
mult mai lent comparativ cu genomul nuclear, i astfel s-au pstrat mult mai bine o serie de
trsturi considerate primitive. Comparnd modul n care anumii aminoacizi sunt codificai de
anumii codoni n cazul diferitelor grupe de vieuitoare, s-a observat c n cazul majoritii
grupelor de nevertebrate exist practic o similitudine care nu poate fi ntmpltoare. Astfel, aceiai
codoni codific anumii aminoacizi la nematode, briozoare, sipunculide, molute, polichete,
oligochete, hirudinee, echiuride, vestimentifere, pogonofore, gasteropode, poliplacofore,
cefalopode, nematode, onicofore, crustacee i insecte. Diferene fa de aceast situaie apar pe deo parte la celenterate, iar pe de alt parte la deuterostomieni hemicordate i echinoderme (care
ns au unele asemnri n codificarea unor aminoacizi cu acoelomorfele i catenulidele!),
urocordate i vertebrate. Aceast descoperire recent vine s ntregeasc ipoteza unitii
metazoarelor tridermice bilaterale de tip protostomian, demonstrnd i diferenele care apar
comparativ cu metazoarele didermice i cu deuterostomienii.
Larva trocofor, mult timp considerat ca un argument n legtur cu evidenierea
apropierii filogenetice a unor ncrengturi de nevertebrate a fost pus de asemenea n discuie.
Astfel, se consider c acest tip de larve nu reprezint o dovad a unui strmo comun, ci mai
degrab rezultatul unei convergene evolutive a unor stadii de dezvoltare care se triesc n mediul
pelagic i care i formeaz un aparat similar pentru atragerea hranei n orificiul bucal, aparat bazat
pe dou bruri diferite de ciliatur ectodermic (aspect comparabil cu apariia unor structuri de tip
tentacular cu rol prehensil la un mare numr de specii sedentare aparinnd unor ncrengturi foarte
diferite celenterate, anelide, artropode crustacee, brahiopode, foronide, briozoare, hemicordate).
Singurele nevertebrate care au o larv trocofor tipic sunt echiuridele, ale cror legturi cu
anelidele sunt evideniate i prin analiza materialului genetic.
Interesant este c i n eventualitatea acestei ipoteze, datele bazate pe analiza comparat a
materialului genetic arat c grupele care prezint larve de tip trocofor sunt totui nrudite
Alte probleme sunt reprezentate de apariia primar sau secundar a orificiului bucal, a
metameriei i a apendicilor la diferite tipuri de nevertebrate.
181
ANEXA
SISTEMATICA NEVERTEBRATELOR
182
Ord. Heterotrichida - Blepharisma, Spirostomum,
Stentor, Bursaria, Folliculina, s.a.
Ord. Hypotrichida - Keronopsis, Stylonychia,
Euplotes, s.a.
Ord. Oligotrichida - Strombidium, s.a.
Ord. Odontostomatida - Saprodinium.
Ord. Entodiniomorpha - Entodinium, Ophryoscolex,
s.a.
Clasa Peritricha
Ord. Sessilia - Vorticella, Carchesium,
Zoothamnium, Epistylia, Cothurnia, s.a.
Ord. Mobilia - Trichodina, Urceolaria.
Subncrengtura Suctoria
Exogenea (Ephelota, Tachyblaston, s.a.)
Endogeneea (Acineta, Dendrocometes, s.a.)
Increngtura Sporozoa (Apicomplexa) - 4550 sp.
Subncrengtura Telosporidia
Clasa Gregarinida
Ord. Eugregarinida - Fam. Monocystidae
(Monocystis,
Nematocystis,
Rhynchocystis),
Polycystida (Gregarina, Porospora, Stylocephalus,
Echinomera s.a.)
Ord. Schizogregarinida - Mattesia, Lypocystis, s.a.
Clasa Coccidia
Ord. Protococcidia - Eucoccidium, Dinophilus, s.a.
Ord. Schizococcidia - Fam. Emeriidae;
Toxoplasmea, Piroplasmea; Adeleidae, s.a.
Subncrengura Neosporidia
Clasa Microsporidia - Nosema, Glugea, s.a.
Regnul ANIMALIA
Subregnul METAZOA
DIBLASTEA
Increngatura Porifera - 5 000 sp.
Clasa Calcarea
Ordinul Homocoela - Fam. Leucosoleniidae,
Clathrinidae
Ordinul Heterocoela - Fam. Scyettidae, Grantiidae,
Amphoriscidae
Ordinul Pharetronida - Fam. Minchinellidae,
Murrayonidae
Clasa Demospongiae
Subclasa Homosclerophorida - Fam. Oscarellidae,
Plakinidae
Subclasa Tetractinomorpha (Tetraxonida)
Ordinul Astrophorida - Fam. Geodiidae, Stellettidae,
Theneidae, Chondrosiidae
Ordinul Desmophorida
Ordinul
Hadromerida
Fam.
Tethyidae,
Polymastiidae, Suberitidae, Clionidae, Spirastreliidae
Ordinul Axinellida - Fam. Axinellidae, Raspailiidae
Subclasa Ceractinomorpha (Monaxonida)
183
Chlathrozoonidae,
Lafoetidae,
Haleciidae,
Sertulariidae, Plumulariidae.
Subord. Velellina - Fam. Velellidae.
Ordinul Trachylida - 114 sp.
Subord. Trachymedusae - Fam. Geryoniidae,
Ptychogastriidae, Halicreatidae, Rhopalonematidae
Subord. Narcomedusae - Fam. Aeginidae,
Solmarisidae, Cuninidae
Ordinul Siphonophora - 145 sp.
Subord. Cystonectida - Fam. Rhizophysidae,
Physaliidae
Subord. Physophorida - Fam. Apolemiidae,
Forskaliidae,
Physoporidae,
Rhodaliidae,
Athorybiidae.
Subord. Calycophorida - Fam. Sphaeronectidae,
Diphyidae, Prayidae, Hippopodiidae, Abylidae.
Clasa Anthozoa - 4850 sp.
+Subclasa Tetracorallia
Subclasa Hexacorallia - 2500 sp.
Ordinul Ceriantharia - 50 sp. - Fam. Cerianthidae,
Arachnantidae
Ordinul Actiniaria - 1000 sp.
Subord. Protantheae - Fam. Gonactiniidae
Subord. Nyantheae
Infraord. Boloceroidaria - Fam. Boloceroididae
Infraord. Abasilaria - Fam. Edwardsiidae,
Halacampidae, Limnactiniidae.
Infraord. Mesomyaria - Actinostoloidea(Fam.
Actinostolidae), Metrioidea (Fam. Metridiidae,
Hormathiidae, Aiptasiidae, Sagartiida)
Infraord Endomyaria - Actinioidea (Fam. Actiniidae),
Stoichactoidea (Fam. Stoichactidae, Actinodendridae,
Minyadidae)
Ordinul Madreporaria (Scleractinia) - 1000 sp
actuale, peste 5000 fosile.
Subord. Astrocoeniina - Fam. Astrocoeniidae,
Poecilloporidae, Acroporidae.
Subord. Fungiina - Fam. Agariciidae, Siderastreidae,
Fungiidae, Poritidae
Subord. Faviina - Fam. Oculinidae, Faviidae,
Meandrinidae, Mussidae
Subord. Caryophylliina - Fam. Caryophylliidae,
Flabellidae
Subord. Dendrophylliina - Fam. Dendrophylliidae
Ordinul Coralliomorpharia - 30 sp. - Fam.
Sideractinidae,
CorallimorphidaeRicordeidae,
Discosomatidae.
Ordinul Zoantharia - 300 sp. - Fam. Zoanthidae,
Svaliidae
Ordinul Anthipatharia - 150 sp. - Fam.
Schizopathidae, Antipathidae, Dendrobrachiidae
Subclasa Octocorallia - 2300 sp.
Ordinul Alcyonaria - 800 sp. - Fam. Cornulariidae,
Tubiporidae, Telestidae, Alcyoniidae, Nephthyidae,
Xeniidae
Ordinul Gorgonaria - 1200 sp.
Subord. Scleraxonia
- Fam. Paragorgiidae,
Coralliidae
Subord. Hoalxonia - Fam. Acanthogorgiidae,
Paramuricidae,
Plexauridae,
Gorgoniidae,
Primnoidae, Isididae.
Ordinul Pennatularia - 300 sp.
184
Ordinul Lecithoepitheliata - 2 fam. (Fam.
Prorhynchidae, Gnosonesimidae)
Ordinul Prolecithophora - 5 fam. (Fam.
Plagiostomidae)
Ordinul Seriata
Subord. Proseriata - 8 fam. (Fam. Bothrioplanidae,
Polystyliphoridae, Otoplanidae, Monocelididae, s.a.)
Subord. Tricladida - 9 fam.
Infraord. Maricola (Fam. Bdellouridae,
Procerodidae)
Infraord. Paludicola (Fam. Planariidae,
Dendrocoelidae)
Infraord Terricola (Fam. Rhynchodemidae,
Bipaliidae)
Infraord. Cavernicola
Ordinul Neorhabdocoela
Subord. Typhloplanoida - 6 fam. (Fam.
Typhloplanidae, Trigonostomidae)
Subord. Eukalyptorhynchia - 12 fam. (Fam.
Polycystidae, Gnathorhynchidae, Bertiliellidae)
Subord. Dalyellioida - 6 fam. (Fam. Dalyellidae,
Provorticidae, Fecampiidae)
Ordinul Themnocephalida - 3 fam. (Fam.
Temnocephalidae, Scutariellidae)
Ordinul Udonellida - 1 fam. (Fam. Udonellidae)
Supraclasa Cercomeromorpha - 5400 sp.
Clasa Pectobothrii (Monogenea) - 2000 sp.
Ordinul Microbothriidea - 13 sp. (Fam.
Microbothriidae)
Ordinul Dactylogyridea - 800 sp. (Fam.
Dactylogyridae, Tetraonichidae)
Ordinul Gyrodactylidea - 133 sp. (Fam.
Gyrodactylidae)
Ordinul
Monocotylidea
47
sp.
(Fam.
Monocotylidae, Loimoidae)
Ordinul Polyopisthocotylea- 490 sp.
Subord. Chimaericolinea (Fam. Chimaericolidae)
Subord. Diclybothriinea (Fam. Diclybothriidae,
Hexabothriidae)
Subord. Mazocraeinea (Fam. Mazocraeidae,
Discocotylidae)
Subord. Polystomatinea (Fam. Polystomatidae,
Sphyranuridae)
Clasa Gyrocotylidea - 10 sp. (Fam. Gyrocotylidae)
Clasa Amphilinidea - 10 sp. (Fam. Amphilinidae,
Australamphilinidae, Schizochoeridae)
Clasa Cestoda - 3400 sp.
Subclasa Caryophyllidea - 90 sp. (Fam.
Caryophillidae)
Subclasa Eucestoda - 3300 sp.
Ordinul
Spathebothriidea
- 9 sp.
(Fam.
Cyatocephalidae)
Ordinul Pseudophyllidea - 259 sp. (Fam.
Bothrioceplalidae, Triaenophoridae, Amphicotylidae,
Diphyllobothriidae, Ligulidae)
Ordinul
Haplobothriidea
1
sp.
(Fam.
Haplobothriidae)
Ordinul Trypanorhyncha (Tetrarhynchidea) - 267 sp.
11 fam.
185
Subord. Opecoelata (Opecoloidea - 444 sp.,
Gorgodendroidea - 200 sp., Zoogonoidea - 80 sp.)
Subord. Allocreadiata - 510 sp. (Fam.
Allocreadiidae)
Clasa Gnathostomulida - peste 80 sp.
Ordinul Filospermoida - 7 fam., 19 genuri. (Fam.
Pterognathiidae)
Ordinul Bursovaginoida - 5 fam.
Subord. Scleroperalia (Fam. Gnathostomulidae)
Subord. Conophoralia
Increngatura Nemertini (Rhynchocoela) - 850 sp.
Clasa Nemertini
Subclasa Anopla
Ordinul Palaeonemertini
(Fam.
Tubulanidae,
Cephalotricidae)
Ordinul Heteronemertini (Fam. Lineidae)
Subclasa Enopla
Ordinul Haplonemertini
Subord. Polystilifera
Infraord. Reptantia (Fam. Drepanophoridae)
Infraord.
Pelagica
(Fam.
Pelagonemertidae,
Nectonemertidae)
Subord. Monostilifera (Fam. Emplectonamatidae,
Tetrastemmatidae)
Ordinul Bdellomorpha (Bdellonemertea) (Fam.
Mlacobdellidae)
Increngtura Entoprocta (Kamptozoa) - 100 sp.
Ordinul Solitaria (Fam. Loxosomatidae)
Ordinul Coloniales
Subord.
Stolonata
(Fam.
Pedicellinidae,
Barentsiidae)
Subord. Astolonata (Fam. Loxokalypodidae)
Increngtura Rotatoria - 1500 sp.
Clasa Prorotatoria (Seisona)
Ordinul Seisonida (Fam. Seisonidae)
Clasa Eurotatoria
Supraordinul Digononta
Ordinul Bdelloida (Fam. Philodinidae,
Habrotrichidae)
Supraord Monogononta
Ordinul Ploima (Fam. Brachionidae, Epiphanidae,
Proalidae,
Notomatidae,
Trichocercidae,
Ggastropodidae, Dicranophoridae, Asplanchnidae,
Synchaetidae)
Ordinul Flosculariaceae (Fam. Hexarthridae,
Testudinellidae, Trochosphaeridae, Flosculariidae)
Ordinul Collothecacea (Fam. Collothecidae)
Increngtura Acanthocephala - 1000 sp.
Clasa Archiacanthocephala - 150 sp.
(Fam.
Oliganacthorhynchidae,
Moniliformidae,
Gigantorhynchidae)
Clasa Eoacanthocephala - 130 sp.
Ord. Gyracanthocephala (Fam. Quadrigyridae)
Ord.
Neoacanthocephala
(Fam.
Neoechinorhynchidae)
Clasa Palaeoacanthocephala - 450 sp.
(Fam.
Echinorhynchidae,
Polymorphdae,
Pomphorhynchidae)
186
Clasa Polychaeta - 13 000 sp. (dup Barnes, 1994,
Kaestner 1995)
Ordinul Amphinomida - Fam. Amphinomiidae
Ordinul Spintherida - Fam. Spintheridae
Ordinul Phyllodocida - Fam. Aphroditidae
(Aphrodite, Laetomonice), Polynoidae (Lepidonotus,
Harmothoe, Polynoe, Lepidasthenia, Lagisca,
Iphinoe, Arctonoe), Sigalionidae (Euthalanessa,
Sigalion, Sthenelais, Thalanessa, Polyodontes),
Pisionidae, Phyllodocidae (Notophyllum, Phyllodoce,
Eulalia),
Alciopidae
(Alciopa,
Vanadis),
Tomopteridae, Hesionidae (Podarke, Ophiodromus),
Syllidae (Syllis, Odontosyllis, Pionosyllis, Autolytus,
Proceraea, Trypanosyllis, Grubia, Myrianida),
Nereidae
(Nereis, Platynereis),
Nephthyidae,
Glyceridae.
Ordinul Eunicida - Fam. Onuphidae (Onuphis,
Diopatra, Hyalinoecia, Nothria), Eunicidae (Eunice,
Marphysa,
Palola,
Lysidice),
Lumbrineridae
(Lumbrinereis), Arabellidae (Arabella, Drilonereis,
Labrostratus), Lysaretidae (Oenone), Dorvilleidae,
Histriobdellidae, Ichthyotomidae.
Ordinul Orbiniida - Fam. Orbiniidae (Orbinia,
Scoloplos).
Ordinul Spionida - Fam. Spionidae (Spio, Scolelepis
= Nerine, Polydora, Mala), Chaetopteridae
(Chaetopterus, Phyllochaetopterus, Spiochaetopterus,
Mesochaetopterus), Magelonidae.
Ordinul Cirratulida - Fam. Cirratulidae (Cirratulus,
Cirriformia
=
Audouinia),
Ctenodrilidae,
Paregordilidae.
Ordinul Psammodrilida - Fam. Psammodrilidae.
Ordinul
Flabelligerida
Fam.
Flabelligeridae(Flabelligera, Piromis)
Ordinul Opheliida - Fam. Opheliidae (Ophelia,
Armandia, Polyophthalmus, Euzonus = Toracophelia),
Scalibregmidae.
Ordinul
Capitellida
Fam.
Capitellidae
(Dasybranchus, Capitella, Notomastus), Arenicolidae
(Arenicola, Abarenicola), Maldanidae (Clymenella,
Maldane, Axiothella)
Ordinul Sternaspida (Fam. Sternapsidae)
Ordinul Oweniida (Fam. Oweniidae)
Ordinul Terebellida
- Fam. Pectinariidae
(Pectinaria), Ampharetidae (Amphicteis, Ampharete),
Terebellidae (Terebella, Terebellides, Amphitrite,
Polymnia, Eupolymnia), Trichobranchidae.
Ordinul Sabellariida
- Fam. Sabellariidae
(Sabellaria, Phragmatopoma)
Ordinul Sabellida - Fam. Sabellidae (Branchioma,
Sabella, Myxicola, Oriopsis, Potamilla, Manyunkia,
Megalomma, Spirographis), Caobangidae, Serpulidae
(Serpula, Apotomus, Spirorbis, Pomatoceros,
Filograna, Hydroidea, Spirobranchus)
Ordinul
Archiannelida
Fam.
Nerillidae,
Saccocirridae,
Protodrilidae,
Polygordiidae,
Dinophilidae.
Clitellata - 3800 sp.
Clasa Oligochaeta - 3500 sp.
187
Subclasa Solenogastres (Ventroplicida) - 180 sp.
Fam. Lepidomeniidae, Neomeniidae, Proneomeniidae
Clasa Polyplacophora (Loricata) - 1000 sp.
Ordinul Lepidopleurida - Fam. Lepidopleuridae,
Hanleyidae
Ordinul Ischnochitonida - Fam. Ischnochitonidae,
Callochitonidae,
Callistoplacidae,
Mopaliidae,
Chitonidae.
Ordinul Acanthochitonida - Fam. Acanthochitonidae
Subncrengtura Conchifera - 129 000 sp.
Clasa Monoplacophora (Trybliida) - 20 sp.
Fam. Neopilinidae
Clasa Gasteropoda - 110 000 sp.
Subclasa Streptoneura (Prosobranchiata) - 60 000
sp.
Ordinul Diotocardia (Archaeogastropoda) - 6 000 sp.
- Pleurotomarioidea - 4 fam. (Fam. Pleuromariidae,
Haliotidae, Fissurellidae), Patelloidea - 3 fam. (Fam.
Patellidae, Acmaeidae)
Cocculinoidea (Fam. Cocculinidae, Lepetellidae),
Trochoidea - 7 fam. (Fam. Trochidae, Angariidae,
Turbinidae, Phasianellidae), Neritoidea - 6 fam.
(Fam. Neritidae, Titiscaniidae, Hydrocenidae,
Helicinidae)
Ordinul Monotocardia - 53 000 sp.
Subord. Mesogastropoda (Taenioglossata) Cyclophoroidea - 5 fam. (Fam. Cyclophoridae,
Cochlostomatidae), Viviparoidea - 3 fam. (Fam.
Viviparidae, Ampullariidae), Valvatoidea - 1 fam.
(Fam. Valvatidae), Littorinoidae - 4 fam. (Fam.
Littorinidae, Pomatiasidae), Rissooidae - cca 20 fam.
(Fam.
Hydrobiidae,
Rissoidae,
Bithyniidae,
Aciculidae), Architectonicoidea (Solarioidea) -(Fam.
Architectonicidae), Cerithioidea - 14 fam. (Fam.
Turritellidae, Vermetidae, Melaniidae, Cerithiidae),
Epitonioidea - 2 fam. (Fam. Janthinidae, Epitoniidae),
Eulimoidea - 6 fam. (Fam. Eulimidae, Stliferidae,
Entoconchidae), Calyptraeoidea - 4 fam. (Fam.
Capulidae,
Calyptraeidae,
Xenophoridae),
Stromboidea - 3 fam. (Fam. Aporrhaidae,
Strombidae),
Hippenicoidea
(Almathecaceae),
Lamellarioidea (Lamellariaceae), Cypraeoidea - 4
fam. (Fam. Cypraeidae), Atlantoidea - 3 fam. (Fam.
Atlantidae, Carinariidae, Pterotracheidae), Naticoidea
(Fam. Naticidae), Tonnoidea - 6 fam. (Fam.
Cassididae, Cymatiidae, Tonnidae)
Subord. Neogastropoda (Stenoglossa) - Muricoidea 2 fam. (Fam. Muricidae), Buccinoidea - 5 fam. (Fam.
Buccinidae, Galeodidae, Nassariidae, Fasciolariidae),
Volutoidea -7 fam. (Fam. Olividae, Mitridae,
Harpidae, Volutidae, Marginellidae), Conoidea - 3
fam. (Fam. Turridae, Terebridae, Conidae)
Subclasa Euthyneura (Subclasa Opistobranchiata +
Subclasa Pulmonata) - 50 000 sp.
Opistobranchiata
Ordinul Cephalaspidea - 7 000 sp.
Subord. Bulloidea - Acteonoidea - 3 fam. (Fam.
Acteonidae, Hydatinidae), Philinoidea - 4 fam. (Fam.
Scaphandridae,
Philinidae,
Gastropteridae),
188
Testacellidae), Helicoidea (Fam. Camaenidae,
Bradybenidae, Helminthoglyptidae, Helicidae).
Clasa Scaphopoda (Solenoconcha) - 350 sp.
Fam. Dentaliidae, Siphonodentaliidae
Clasa Bivalvia - 20 000 sp.
Ordinul Protobranchiata - 550 sp. Nuculoidea
(Palaeotaxodonta) - (Fam. Nuculidae, Malletiidae,
Nuculanidae), Solemyoidea (Cryptodonta) (Fam .
Solemyidae)
Ordinul Filibranchiata (Pteriomorpha) - 2200 sp.
Subord. Taxodonta (Eutaxodontida) (Fam. Arcidae,
Glycimeridae, Limopsidae)
Subord. Anisomyaria (Leptodonta) - Myliloidea
(Fam. Mytilidae); Suprafam. Pterioidea (Fam.
Isognomonidae, Pteriidae, Pinnidae); Pectinoidea
(Fam.
Pectinidae,
Spondylyidae,
Limidae);
Anomioidea
(Fam.
Anomiidae,
Placunidae);
Ostreoidea (Fam. Ostreidae)
Ordinul Eulamellibranchiata - 17 500 sp.
Subord. Schizodonta (Palaeoheterodonta) - 4500 sp.
- Trigonoidea (Fam. Trigonidae); Uunionoidea (Fam.
Margaritiferidae, Unionidae, Mutelidae)
Subord. Heterodonta - 10 000 sp. - Astartoidea (Fam.
Astartidae);
Carditoidea
(Fam.
Carditida);
Sphaerioidea (Fam. Sphaeriidae); Glossoidea (Fam.
Kellyidae, Glossidae);Arcticoidea (Fam. Arcticidae,
Trapeziidae);
Cyamioidea;
Gaimardioidea;
Dreissenoidea (Fam. Dreissenidae); Lucinioidea;
Leptonoidea (Fam. Leptonidae, Montacutidae);
Cardioidea
(Fam.
Cardiidae,
Tridacnidae);
Veneroidea
(Fam.
Veneridae,
Petricolidae,
Glaucomyidae);
Tellinoidea (Fam. Donacidae,
Tellinidae).
Subord. Adapedonta - 2 000 sp. - Solenoidea (Fam.
Solenidae);
Mactroidea
(Fam.
Mactridae,
Hiatellidae); Myoidea (Fam. Myidae, Corbiculidae;
Gastrochaenoidea
(Fam.
Gastrochaenidae);Pholadoidea (Fam. Pholadidae,
Teredinidae).
Subord. Anomalodesmata - 1000 sp. - Pandoroidea,
Clavagelloidea, Clavagellidae.
Ordinul Septibranchiata - 250 sp. (Fam.
Verticoriidae, Poromyidae, Cuspidariidae)
Clasa Cephalopoda - 750 sp, peste 10 000 fosile
Subclasa Tetrabranchiata (Nautiloida) - 6 sp.
+Ordinul Orthoceratidae
+Ordinul Ammonoidea
Ordinul Nautiloidea (Fam. Nautilidae)
Subclasa Dibranchiata (Coleoida) - 745 sp.
+Ordinul Belemnoidea
Ordinul Decapoda - 545 sp.
Subord. Sepioida (Fam. Spirulidae, Sepiidae,
Sepiolidae, Idiosepiidae)
Subord. Teuthoida Suprafam. Loligoidea (Fam.
Loliginidae); Suprafam. Architeuthoidea (Fam.
Lycoteuthidae, Enoploteuthidae, Octopodoteuthidae,
Architeuthidae, Histioteuthidae, Ommastrephidae,
Ciroteuthidae, Cranchiidae)
Pararthropoda
Increngatura Onycophora - 100 sp.
Fam. Peripatoidinae, Peripatidae
Increngatura Tardigrada - 600 sp.
Ordinul Heterotardigrada
Subord. Arthrotardigrada - Fam. Halechiniscidae,
Batillipedidae, Stygarctidae, Coronarctidae
Subord. Eniscoidea - Fam. Oreellidae, Echiniscidae.
Ordinul Mesotardigrada - Fam. Thermozoidae.
Ordinul Eutardigrada - Fam. Macrobiotidae,
Milnesiidae.
Increngatura Arthropoda
Subncrengtura Arachnata
+ Supraclasa
genuri fosile)
189
Clasa Xiphosura - 4 sp act. (Fam. Limulidae) (dup
Tetry, 1963)
Ordinul Limulida (Dev. - act.) - Fam. Belinuridae,
Euproopidae, Liomesaspidae, Elleriidae, Kiaeriidae,
Palaeolimulidae, Australolimulidae, Mesolimulidae,
Limulidae.
+ Ordinul Synziphosura (Sil. - Dev.) 11 sp. - Fam.
Limuloididae,
Bunodidae,
Neolimuloididae,
Pseudoniscidae, Weiberginidae.
+ Ordinul Aglaspida (Cambr.), 14 sp. - Fam.
Paleomeridae, Aglaspidae, Strabopsidae.
+ Ordinul Beckwithida (Cambr.) - 1 sp.
+ Ordinul Chasmataspida (Ordov.) - 1 fam.
+ Clasa Eurypterida (Gigantostracea) - 280 sp.
(dup Tetry, 1963)
+ Ordinul Eurypterida (Ordov. - Perm. Carb.) - 50 sp.
- Fam. Hughmilleridae, Pterygotidae, Eurypteridae,
carcinosomatidae, Mixopteridae, Megalograptidae,
Stylonuridae,
Dolichopteridae,
Rhenopteridae,
Mycteropidae.
Clasa Arachnida - 84 000 sp.
Ordinul Scorpiones - 1470 sp. (Chactoidea - Fam.
Scorpionidae, Diplocentridae, Chactidae, Vaejovidae,
Bothriuridae)
Ordinul Thelyphonida - 86 sp. (Uropygi) (Fam.
Thelyphonidae)
Ordinul Schizomida
- 125 sp. (Uropygi Schizopeltidia)
Ordinul Amblypygi - 90 sp. (Fam. Phrynichidae,
Phrynida, Charontidae)
Ordinul Araneae - 35 000 sp.
Subord. Mesothelae - (Fam. Liphistiidae)
Subord. Opistothelae
Infraord. Mygalaemorphae - 5700 sp. (Fam.
Ctenizidae, Idiopidae, Nemesiidae, Antrodiaetidae,
Dipluridae, Hexathelidae, Atypidae, Theraphosidae)
Infraord. Araneomorphae (Labidognatha,
Cribellata)
Sectiunea Palaeocribellatae - Hypochiloidea
(Fam.Hypochilidae)
Sectiunea Neocribellatae - Austrochiloidea - (Fam.
Austrochilidae), Filistatoidea (Fam. Filistatidae),
Scytodoidea (Fam. Scytodidea, Loxoscelidae,
Sicariidae, Caponiidae), Pholocoidea
(Fam.
Pholcidae), Dysderoidea
(Fam. Dysderidae,
Segestriidae, Oonopidae), Palpimanoidea (Fam.
Palpimanidae, Mimetidae), Eresoidea
(Fam.
Eresidae,), Hersilioidea
(Fam. Hersiliidae,
Oecobiidae), Deinopoidea
(Fam. Uloboridae,
Deinopidae),
Araneoida
(Fam.
Theridiidae,
Theridiosomatidae, Symphytognathidae, Linyphiidae,
Tetragnathidae, Araneidae) Dictynoidea (Fam.
Dictynidae), Amaurobioidea (Fam. Amaurobiidae,
Agelenidae, Argyronetidae, Desidae, Psechridae,
Ctenidae, Pisauridae, Lycosidae, Oxyopidae,
Zoropsidae), Zodarioidea
(Fam. Zodariidae),
Clubionidea
(Fam. Gnaphosidae, Clubionidae,
Liocranidae), Thomisoidea (Fam. Thomisidae),
Philodromoidea
(Fam.
Heteropodidae,
Philodromidae), Salticoidea (Fam. Salticidae).
Ordinul Palpigradi (Fam. Eukoeneniidae)
190
Falanga Trombidia: Calyptostomatoidea (Fam.
Calyptostomatidae);
Erythraeoidea
(Fam.
Erythraeidae); Trombidioidea (Fam. Johnstonianidae,
Trombiculidae, Trombidiidae, s.a.).
Falanga Hydrachnidia - peste 4 000 sp. (Fam.
Hydrachnidae, Linmocharidae, Eylaidae, Thyasidae,
Hydryphantidae, Sperchonidae, Pontarachnidae,
Unionicolidae, Arrenuridae).
Subord. Oribatida (Cryptostigmata)
Supercohorta Archoribatida (Macropylida)
Cohorta Palaeosomata: Palaeacaroidea (Fam.
Paleacaridae); Ctenacaroidea (Fam. Ctenacaridae,
s.a.)
Cohorta
Arthronota 11 suprafam.:
Hypochthonioidea
(Fam.
Hypochthoniidae);
Brachychthonoidea
(Fam.
Brachycthoniidae).
Cohorta
Dichostomata
5
suprafam:
Callohmannioidea;
Cohorta Euptyctima - 2 suprafam.: Phthiracaroidea
(Fam. Phthiracaridae); Euphthiracaroidea (Fam.
Oribotritiidae,
s.a.)
Cohorta
Holostomata
(Brachypylida) - 3 suprafam.: Nothroidea (Fam.
Nothridae, s.a.)
Supracohorta Euoribatida - 25 suprafam., 100 fam.
Cohorta
Apterogasterina
18
suprafam.:
Hermannioidea
(Fam.
Hermanniidae);
Nanhermannioidea
(Fam.
Nanhermanniidae);
Gymnodamaeoidea
(Fam.
Gymnodameidae,
Licnodamaeidae, s.a.); Belboidea (Fam. Belbidae);
Liacaroidea - 7 fam, (Fam. Gustaviidae, Liacaridae);
Carabodoidea - 3 fam. (Fam. Carabodidae,
Tectocepheidae); Oppioidea - 14 fam. (Fam.
Oppiidae, Suctobelbidae); Hydrozetoidea
(Fam.
Hydrozetidae, Linozetidae); Ameronthroidea - 4 fam.
(Fam. Ameronothridae, s.a.); Oribatelloidea - 4 fam.
(Fam. Oribatellidae, Achipteriidae, s.a.); Pelopidea
(Fam. Pelopidae); Oribatuloidea - 10 fam. (Fam.
Oribatulidae, s.a.); Galumnoidea - 5 fam. (Fam.
Galumnidae s.a.)
Subord. Acaridida (Astigmata) - 11 suprafam.
Supercohorta Acaridides - 4 suprafam. : Acaroidea 12
fam.
(Fam.
Acaridae,
Carpoglyphidae,
Glycyphagidae s.a.); Anoetoidea (Fam. Anoetidae).
Supercohorta Psoroptoidea - suprafam. : Psoroptoidea
- 7 fam. (Fam. Psoroptidae, Pyroglyphidae, s.a.);
Analgoidea
9
fam.
(Fam.
Analgidae,
Dermoglyphidae,
Proctophyllodidae,
s.a.);
Pterolichoidea - 9 fam. (Fam. Pterolichidae,
Kramerellidae, Falculiferidae, Syringobiidae, s.a.);
Freyanoidea - 3 fam. (Fam. Freyanidae, s.a.);
Listrophoroidea (Fam. Listrophoridae, Chirodiscidae,
Myocoptidae); Sarcoptoidea - 3 fam. (Fam.
Sarcoptidae, Knemidokoptidae s.a.); Cytoditoidea - 4
fam. (Fam. Cytoditoidea).
Ordinul Opiliones - 3600 sp.
Subord. Laniatores - 2200 sp., Travunioidea - 5 fam.
(Fam. Travuniidae, Trienonychidae, Erebomastridae
s.a.);
Oncopoidea
(Fam.
Oncopodidae);
Gonyleptoidea - 9 fam. Gonyleptidae, Cosmetidae,
Assamiidae, Biantidae, Phalangodidae s.a.)
Subord. Cyphopalpatores - 1300 sp., 5 suprafam.:
Sironoidea - 5 fam. (Fam. Sironiidae, s.a.);
191
sp.
(Fam.
10
sp.
(Fam.
(Fam.
192
Subord. Lophogarstrida - 38 sp. (Fam.
Lophogastridae, Eucopidae)
Subord. Mysida - 743 sp. (Fam. Petalophthalmidae,
Mysidae
Boreomysinae,
Siriellinae,
Rhopalophthalminae, Gastrosaccinae, Mysidellinae,
Lepidomysidae, Stygiomysidae)
Ordinul Amphipoda - 6300 sp.
Subord. Gammaridea - 5750 sp. (Fam. Gammaridae
- 350 sp., Acanthogammaridae, Macrohectopodidae 1 sp., Pontogammaridae - 60 sp., Crangonyctidae 140 sp., Niphargidae - 150 sp., Melitidae - 215 sp.,
Bogidiellidae - 30 sp., Lysianissidae - 550 sp.,
Ampeliscidae - 150 sp., Stegocephalidae - 45 sp.,
Lafystiidae - 7 sp., Amphilochidae - 60 sp.,
Leucothoidae - 35 sp., Stenothoidae - 50 sp.,
Hyalidae - 50 sp., Hyalellidae - 50 sp., Talitridae - 70
sp., Phliantidae - 17 sp., Haustoriidae - 30 sp.,
Pontoporeiidae - 35 sp., Oediocerotidae - 175 sp.,
Phoxocephalidae - 200 sp., Melphidippidae - 20 sp.,
Eusiridae -175 sp., Calliopiidae - 125 sp.,
Dexaminidae - 120 sp., Amphithoidae - 70 sp.,
Aoridae - 175 sp., Isaeidae - 180 sp., Corophiidae 70 sp., Cheluridae - 4 sp., Ischyroceridae - 60 sp.,
Podoceridae - 70 sp.)
Subord. Ingolfiellidea - 30 sp. (Fam. Ingolfiellidae,
Metaingolfiellidae)
Subord. Caprellidea - 250 sp. (Fam.
Caprogammaridae - 2 sp., Paracercopidae - 7 sp.,
Phtisicidae - 40 sp., Caprellidae - 180 sp., Cyamidae 22 sp.).
Subord. Hyperiidea - 230 sp.
Infraord. Physosomata (Fam. Lanceolidae - 18 sp.,
Scinidae - 40 sp.)
Infraord. Physocephalata (Fam. Vibiliidae - 20 sp.,
Cystisomatidae - 5 sp., Hyperiidae - 45 sp.,
Phronimidae - 9 sp., Phrosinidae - 7 sp., Pronoidae 10 sp., Lycaeidae - 7 sp., Oxycephalidae - 17 sp.,
Platyscelidae - 16 sp.)
Ordinul
Cumacea
1070
sp.
(Fam.
Archaeocumatidae - 1 sp., Bodotriidae - 285 sp.,
Leuconidae - 96 sp., Nannastacidae - 290 sp.,
Pseudocumatidae - 30 sp., Ceratocumatidae - 5 sp.,
Gynodiastylidae - 56 sp., Diastylidae - 250 sp.)
Ordinul Mictacea - 3 sp. (Fam. Mictocarididae,
Hirsutiidae).
Ordinul Sphaeleogriphaceae
Spaeleogriphidae)
sp.
(Fam.
193
sp.
(Fam.
Subord. Dendrobranchiata
194
Subclasa Apterygota
Ordinul Protura 140 sp. (Fam. Eosentomidae,
Protentomidae, Acerentomidae)
Ordinul Collembola - 2. 000 sp.
Subord.
Arthropleona
(Fam.
Poduridae,
Hypogastruridae,
Onychiuridae,
Isotomidae,
Entomobryidae)
Subord.
Symphypleona
(Fam.
Neelidae,
Sminthuridae)
Ordinul Diplura 500 sp. (Fam. Campodeidae,
Procampodeidae, Anajapygidae, Japygidae)
Ordinul Thysanura - 270 sp. (Fam. Lepidotrichidae,
Lepismatidae, Nicoletiidae)
Microcoryphia (Fam. Machilidae, Meinertellidae)
Subclasa Pterygota
Seciunea Palaeoptera
+ Supraordinul Palaeodictyopteroida
+ Ordinul Eupalaeodictyopteroida
+ Ordinul Protohemiptera
+ Ordinul Megasecoptera
Supraordinul Ephemeropteroida
+ Ordinul Protoephemeroptera
Ordinul Ephemeroptera 2000 sp.
Subord. Schistonota - Superfam. Baetoidea (Fam.
Siphlonuridae,
Metretopodidae
Ametropodidae,
Baetidae, Oligoneuriidae, Heptageniidae); Superfam.
Leptophlebioidea (Fam. Leptophlebiidae); Superfam.
Ephemeroidea (Fam. Behningiidae, Potamanthidae,
Ephemeridae, Palingeniidae, Polymitarcyidae)
Subord. Pannota - Superfam. Ephemerelloidea (Fam.
Ephemerellidae,
Tricorythidae);
Superfam.
Caenoidea (Fam. Neoephemeridae, Caenidae);
Superfam. Prosopistomatoidea (Fam. Baetiscidae).
Supraordinul Odonatopteroida
+ Ordinul Meganisoptera
Ordinul Odonata (4. 700 sp.)
Subord. Anisoptera - Superfam. Aseshnoidea (Fam.
Petaluridae, Gomphidae, Aeshnidae); Superfam.
Cordulegastroidea
(Fam.
Cordulegastridae);
Superfam. Libelluloidea (Fam. Macromiidae,
Corduliidae, Libellulidae)
Subord. Zygoptera - Fam. Calopterygidae, Lestidae,
Protoneuridae, Coenagrionidae)
Seciunea Polyneoptera
Supraordinul Blattopteroida
+Ordinul Protoblattoptera
195
Seciunea Paraneoptara
Supraordinul Psocopteroida
(Subfam.
Copiphorinae,
Phaneropterinae, Pseudophyllinae, Listroscelinae,
Conocephalinae, Decticinae, Tettigoniinae, Saginae,
Meconematinae); Prophalangopsidae; Gryllacrididae
(Subfam. Gryllacridinae, Rhaphidophorinae,
Stenopelmatinae); Gryllidae (Subfam. Oecanthinae,
Eneopterinae,
Trigonidiinae,
Mogoplistinae,
Myrmecophilinae,
Nemobiinae,
Gryllinae,
Brachytrupinae); Gryllotalpidae.
Ordinul Zoraptera 24 sp.
Supraordinul Dermapteroida
+ Ordinul Protoelytroptera
Ordinul Dermaptera 1300 sp.
Subord. Arixenina
Subord. Diploglossata
Subord.
Forficulina
Fam.
Chelisochidae,
Pygidicranidae,
Carcinophoridae, Labiidae)
Forficulidae,
Labiduridae,
196
Eucinetoidea - Fam. Eucinetidae, Clambidae,
Scirtidae
Superfam. Dascilloidea - Fam. Dascillidae,
Rhipiceridae
Superfam. Scarabaeoidea - Fam. Lucanidae,
Passalidae, Scarabaeidae Subfam. Troginae,
Ceratocanthinae,
Geotrupinae,
Pleocominae,
Glaphyrinae,
Hybosorinae,
Scarabaeinae,
Ochodaeinae, Aphodiinae, Aegialiinae, Rutelinae,
Melolonthinae, Dynastinae, Cetoniinae, Pleocominae
Superfam. Byrrhoidea - Fam. Byrrhidae
Superfam. Buprestoidea - Fam. Buprestoidae
Superfam. Dryopoidea - Fam. Eulichadidae,
Callirhipidae,
Ptilodactylidae,
Chelonariidae,
Heteroceridae, Limnichidae, Dryopidae, Elmidae,
Psephenidae
Superfam. Elateroidea Fam. Artematopidae,
Cerophytidae, Elateridae, Cebrionidae, Throscidae,
Perothopidae, Eucnemidae
Superfam. Cantharoidea Fam. Brachypsectridae,
Lycidae, Phengodidae, Telegeusidae, Lampyridae,
Cantharidae
Superfam. Dermestoidea Fam. Derodontidae,
Nosodendridae, Dermestidae
Superfam. Bostrichoidea Fam. Bostrichidae,
Lyctidae, Anobiidae, Ptinidae
Superfam. Lymexyloidea - Fam. Lymexylidae
Superfam. Cleroidea - Fam. Trogossitidae, Cleridae,
Melyridae
Superfam. Cucujoidea - Fam. Sphindidae,
Nitidulidae,
Rhizophagidae,
Cucujidae,
Cryptophagidae,
Languriidae,
Erotylidae,
Phalacridae,
Cerylonidae,
Corylophidae,
Coccinellidae,
Endomychidae,
Lathridiidae,
Byturidae
Superfam. Tenebrionoidea - Fam. Mycetophagidae,
Ciidae, Melandryidae, Mordellidae, Rhipiphoridae,
Colydiidae,
Monommidae,
Tenebrionidae,
Alleculidae, Lagriidae, Cephaloidae, Meloidae,
Oedemeridae,
Mycteridae,
Pyrochroidae,
Salpingidae, Anthicidae, Euglenidae; Superfam.
Chrysomeloidea - Fam. Cerambycidae (Parandrinae,
Spondylinae, Prioninae, Lamiinae, Aseminae,
Lepturinae,
Cerambycinae),
Bruchidae,
Chrysomelidae (Cassidinae, Hispinae, Chiamisinae,
Megascelinae, Cryptocephalinae, Zeugophorinae,
Clytrinae,
Lamprosomatinae,
Aulacoscelinae,
Chrysomelinae Eumolpinae, Galerucinae, Alticinae,
Donaclinae, Eumolpinae, Criocerinae, Synetinae,
Orsodcninae);
Superfam. Curculionoidea - Fam. Anthribidae,
Brentidae,
Attelabidae,
Rhynchitidae,
Nemonychidae,
Oxycorynidae,
Apionidae,
Ithyceridae,
Curculionidae
(Subfam.
Brachyderinae,
Tanymecinae,
Otioghynchinae,
Leptopiinae,
Eremninae,
Cylindrorhininae,
Thecesterninae, Hyperinae, Cleoninae, Hylobiinae,
Ithaurinae, Pissodinae, Erirrhininae, Otidocephalinae,
Magdalinae,
Curculioninae,
Anthonominae,
Rhynchaeninae,
Prionomerinae,
Tychiinae,
Gymnetrinae,
Cryptorhynchinae,
Zygopinae,
Tachygoninae,
Ceutorhynchinae,
Baridinae,
Cossoninae);
197
Platypodidae,
Supraordinul Mecopteroida
Ordinul Mecoptera 350 sp. - Fam. Bittacidae,
Boreidae, Meropeidae, Panorpidae, Panorpodidae
Ordinul Trichoptera
Subord. Annulipalpia
Infraord. Curvipalpia - Suprafam. Hydropsychoidea Fam.
Ecnomidae,
Hydropsychidae,
Polycentropodidae, Psychomiidae, Xiphocentronidae,
Suprafam. Philopotamoidea - Fam. Philopotamidae
Infraord. Spicipalpia - Suprafam. Hydroptiloidea Fam. Glossosomatidae, Hydroptilidae; Suprafam.
Rhyacophiloidea,
Fam.
Hydrobiosidae,
Rhyacophilidae
Subord. Integrepalpia
Infraord. Planitentoria - Suprafam. Limnephiloidea Fam.
Goeridae,
Limnephilidae,
Uenoidae,
Brachycentridae,
Lepidostimatidae;
Suprafam.
Phryganeoidea - Fam. Phryganeidae
Infraord. Brevitentoria - Suprafam. Leptoceroidea Fam. Odontoceridae, Calamoceratidae, Leptoceridae
Molannidae; Suprafam. Sericostomatoidea - Fam.
Beraeidae, Helicopsychidae, Sericostomatidae
Ordinul Lepidoptera 170 000 sp.
Subord. Homoneura - Suprafam. Micropterigoidea Micropterigidae; Suprafam. Eriocranioidea - Fam.
Eriocraniidae,
Acanthopteroctetidae;
Suprafam.
Hepialoidea Hepialidae
Subord. Heteroneura
Monotrysia - Suprafam. Nepticuloidea
Nepticulidae, Opostegindae, Tischeriidae; Suprafam.
Incurvarioidea Incurvariidae, Prodoxidae, Adelidae,
Heliozelidae
Ditrysia - Suprafam. Tineoidea - Tineidae,
Psychidae, Lyonetiidae, Gracillariidae; Suprafam.
Gelechioidea - Oecophoridae (Depressarlinae,
Oecophorinae,
Ethmiinae,
Peleopodinae,
Stenomatinae, Chimabachinae); Lecithoceridae,
Elachistidae,
Coleophoridae,
Agonoxenidae,
Blastobasidae,
Momphidae,
Scythrididae,
Cosmopterigidae,
Gelechiidae;
Superfam.
Copromorphidea - Copromorphidae, Alucitidae,
Carposinidae,
Epermeniidae,
Glyphipterigidae;
Suprafam.
Yponomeutoidea
Plutellidae,
Yponomeutidae, Ochsenheimeriidae, Argyresthiidae,
Douglassidae, Acrolepiidae, Heliodinidae; Suprafam.
Sesioidea,
Sesiidae,
Choreutidae;
Suprafam.
Cossoidea - Cossidae; Suprafam. Tortricoidea Tortricidae; Suprafam. Zygaenoidea - Zygaenidae,
Megalopygidae,
Epipyropidae,
Dalceridae,
Limacodidae
Suprafam.
Pterophoroidea
Pterophoridae; Suprafam. Pyraloidea - Pyralidae
(Nymphulinae, Pyraustinae, Pyralinae, Crambinae,
Galleriinae, Phycitinae); Thyrididae, Hyblaeidae;
Suprafam.
Hesperioidea
Hesperiidae
(Pyrrhopyginae,
Pyrginae,
Heteropterinae,
Hesperlinae, Megathyminae);
Mycetophilidae,
Sciaridae,
Cecidomyiidae;
Infraord. Psychodomorpha:
Suprafam. Psychodoidea Psychodidae; Suprafam.
Trichoceroidea
Trichoceridae;
Suprafam.
Anisopodoidea
Anisopodidae,
Phryneidae;Suprafam. Scatopsoidea Scatopsidae,
Synneuridae;
Infraord. Ptychopteromorpha:
Suprafam. Ptychopteroidea - Ptychopteridae
Infraord. Culicomorrpha:
Suprafam. Culicoidea Dixidae, Chaoboridae,
Culicidae;
Suprafam.
Chironomoidea
Thaumaleidae,
Simuliidae,
Ceratopogonidae,
Chironomidae
Subord. Brachycera
Infraord. Tabanomorpha:
Suprafam.
Tabanoidea
Pelecorhynchidae,
Tabanidae, Athericidae, Rhagionidae; Suprafam.
Stratiomyoidea Xylophagidae, Xylomyidae,
Stratiomyidae
Infraord. Asilomorpha:
Suprafam. Asiloidea Therevidae, Scenopinidae,
Vermileonidae, Mydidae, Apioceridae, Asilidae;
Suprafam.
Bombylioidea
Acroceridae,
Nemestrinidae,
Bombyliidae,
Hilarimorphidae;
Suprafam. Empidoidea Empididae, Dolichopodidae
Infraord. Muscomorpha
Cypselosomatidae,
Micropezidae,
Neriidae;
Suprafam.
Diopsoidea
Tanypezidae,
Strongylophthalmyiidae,
Psilidae,
Diopsidae;
Suprafam. Tephritoidea Lonchaeidae, Otitidae,
Platystomatidae,
Pyrgotidae,
Tephritidae,
Richardiidae, Pallopteridae, Piophilidae; Suprafam.
Opomyzoidea Clusiidae, Acartophthalmidae,
Odiniidae,
Agromyzidae,
Opomyzidae,
Anthomyzidae,
Aulacigastridae,
Periscelididae,
Asteiidae,
Milichiidae,
Carnidae,
Braulidae;
Suprafam.
Sciomyzoidea
Coelopidae,
Dryomyzidae,
Sciomyzidae,
Ropalomeridae,
Sepsidae; Suprafam. Lauxanioidea, Lauxaniidae,
Chamaemyiidae;
Suprafam.
Sphaeroceroidea,
Heleomyzidae,
Trixoscelididae,
Chyromyidae,
Rhinotoridae,
Sphaeroceridae;
Suprafam.
Ephydroidea
198
Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae; Suprafam.
Cephoidea - Fam. Cephidae; Suprafam. Siricoidea
Fam.
Anaxyelidae,
Siricidae,
Xiphydriidae,
Orussidae
Subord. Apocrita
Suprafam. Stephanoidea - Fam. Stephanidae
Suprafam. Ceraphronoidea Fam. Megaspilidae,
Ceraphronidae
Suprafam. Trigonaloidea - Fam. Trigonalidae
Suprafam.
Evanioidea
Fam.
Evaniidae,
Gasteruptiidae, Aulacidae
Suprafam. Ichneumonoidea Fam. Braconidae,
Ichneumonidae
Suprafam. Chalcidoidea Fam. Mymarommatidae,
Mymaridae,
Trichogrammatidae,
Eulophidae,
Elasmidae,
Tetracampidae,
Aphelinidae,
Signiphoridae,
Encyrtidae,
Tanaostigmatidae,
Eupelmidae, Torymidae, Agaonidae, Ormyridae,
Pteromalidae,
Eucharitidae,
Perilampidae,
Eurytomidae, Chalcididae, Leucospidae
Suprafam. Cynipoidea Fam. Ibaliidae, Liopteridae,
Figitidae, Eucoilidae, Cynipidae
Suprafam.
Proctotrupoidea
Pelecinidae,
Vanhorniidae,
Roproniidae,
Heloridae,
Proctotrupidae,
Diapriidae,
Scelionidae,
Platygastridae
Suprafam. Chrysidoidea Fam. Chrysididae,
Bethylidae, Dryinidae, Embolemidae, Sclerogibbidae
Suprafam. Sphecoidea - Fam. Sphecidae
Suprafam. Apoidea Fam. Melittidae, Colletidae,
Halictidae, Oxaeidae, Andrenidae, Megachilidae,
Anthophoridae (Subfam. Nomadinae, Anthophorinae,
Xylocominae),
Apidae
(Subfam.
Bombinae,
Euglossinae, Apinae)
Suprafam.
Tiphioidea
Fam.
Tiphiidae,
Sierolomorphidae,
Saypgidae,
Mutillidae,
Bradynobaenidae
Suprafam. Pompiloidea Fam. Pompilidae,
Rhopalosomatidae
Suprafam. Scoliidea - Fam. Scoliidae
Suprafam. Vespoidea - Fam. Vespidae (Subfam.
Masarinae, Eumeninae, Vaspinae, Polistinae
Suprafam. Formicoidea Fam. Fromicidae (Subfam.
Dorylinae,
Cerapachyinae,
Ponerinae,
Pseudomyrmicinae, Myrmicinae, Dolichoderinae,
Formicinae)
DEUTEROSTOMIENI
Echinodermata (6.000)
+ Clasa Machaeridia
+ Clasa Heterostelea
Subncr. Pelmatozoa
+ Clasa Cystoidea Ordine: Diploporita,
Edrioblastoida,
Eublastoida,
Protoblastoida,
Rhombifera
+ Clasa Blastoidea
Clasa Crinoidea (620)
+ Subclasa
Camerata Ordine: Diplobathrida,
Monobathrida
+ Subclasa Inadunata Ordine: Cladida, Disparida
199
Supraordinul Gnathostomata
Ordinul Holectypoida (Echinoneus, Micropetalon)
Ordinul Clypeasteroida (Clypeaster, Fibularia,
Mellita, Encope, Rotula)
Supraordinul Atelostomata
Ordinul Holasteroida (Portulaesia)
Ordinul Spatangoida (Spatangus, Echinocardium,
Moira, Meoma, Lovenia)
Ordinul Cassiduloida (Echinolampas)
Clasa Holothuroida
Ordinul
Dactylochirotida
(Sphaerothuria,
Echinocucumis)
Ordinul Dendrochirotida (Cucumaria, Thyone,
Psolus)
Ordinul Aspidochirotida (Holothuria, Actinopyga,
Stichopus)
Ordinul Elasipodida (Pelagothuria, Peniagone)
Ordinul Molpadiida (Molpadia, Caudina)
Ordinul Apodida (Leptosynapta, Synapta, Euapta)
+ Clasa Ophiocystida
Clasa Ophiuroidea
Ordinul Oegophiurida
Ordinul Phrynophiurida
Subord. Ophiomyxina (Ophiocanops, Ophiomyxa)
Subord. Euryalina (Asteronyx, Gorgonocephalus)
Ordinul
Ophiurida
(Amphiura,
Amphipholis,
Ophiopholis, Ophiactis, Ophiotrix, Ophioderma,
Ophiocoma, Ophiolepis, Ophiomusium, Ophiomaza,
Ophionereis)
Increngtura Hemichordata
Clasa Enteropneusta 70 sp. (Saccoglossus,
Schizocardium,
Ptychodera,
Glossobalanus,
Balanoglossus)
Clasa Pterobranchia - 21 sp. (Cephalodiscus,
Atubaria, Rhabdopleura)
Increngtura Chordata
Clasa Echinoidea
Subclasa Perischoechinoidea (3 Ordinul fosile +
Ordinul Cidaroida)
Ordinul Cidaroida (Cidaris, Eucidaris, Notocidaris)
Subclasa Euechinoidea
Supraordinul Diadematacea
Ordinul Pedinoida (Caenopedina)
Ordinul Diadematoida (Diadema, Plesiodidaema)
Ordinul Echinothuroidea (Asthenosoma)
Supraordinul Echinacea
Ordinul Arbacioida (Arbacia)
Ordinul Salenoida (Acrosalenia)
Ordinul Temnopleuroida (Tripneustes, Toxopneustes,
Lytechinus)
Ordinul Phymosomatoida (Glyptocidaris)
Ordinul
Echinoida
(Echinus, Psammechinus,
Paracentrotus,
Echinometra,
Echinostrephus,
Colobocentrotus,
Heterocentrotus,
Strongylocentrotus)
SubncrengturaUrochordata
Clasa Ascidiacea - 120 sp.
Ordinul Aplousobranchia
(Aplidium, Clavelina, Didemnum, s.a.)
Ordinul Phlebobranchia (Ascidia, Ciona, Corella,
Diazona, Ecteinascidia, Perophora, Phalussia, s.a.)
Ordinul Stolidobranchia
(Botryllus, Halocynthia, Microcosmos, Molgula,
Polycarpa, Symplegma, Styela, Hexacrobylus,
Gasterascidia, s.a.)
Clasa Thaliacea
Clasa Larvacea (Appendicularia) - 70 sp.
Subncrengtura
(Branchyostoma)
Cephalochordata
25
sp.
200