Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Autor:
Lector univ. dr.
DOBRECI DANIEL-LUCIAN
Caseta CIP
ISBN
Fiziologie generală
Cuprins
Argument.............................................................................................................................................. 5
Capitolul I. NOŢIUNI GENERALE DE FIZIOLOGIE ...................................................................... 7
Scop .............................................................................................................................................. 7
Obiective operaţionale.................................................................................................................. 7
1.1. Potenţialul de membrană. Excitarea nervilor ................................................................................ 7
1.2. Excitanţii şi caracteristicile lor .................................................................................................... 12
Capitolul II. FIZIOLOGIA TRANSMITERII SINAPTICE .............................................................. 15
Scop ............................................................................................................................................ 15
Obiective operaţionale................................................................................................................ 15
2.1. Transmiterea sinaptică................................................................................................................. 15
2.2. Sinapsa neuromusculară .............................................................................................................. 20
Capitolul III. TRANSMITEREA ŞI PRELUCRAREA INFORMAŢIEI ÎN SISTEMUL
NERVOS CENTRAL ŞI PERIFERIC ............................................................................................... 23
Scop ............................................................................................................................................ 23
Obiective operaţionale................................................................................................................ 23
3.1. Informaţia, semnale şi impulsuri ................................................................................................. 23
3.2. Transmiterea intensităţii semnalelor prin tractusurile nervoase .................................................. 24
3.2. Conducerea şi prelucrarea semnalelor în reţelele neuronale ....................................................... 24
Capitolul IV. PROPRIETĂŢILE GENERALE ALE RECEPTORILOR.......................................... 29
Scop ............................................................................................................................................ 29
Obiective operaţionale................................................................................................................ 29
4.1. Receptorii .................................................................................................................................... 29
4.2. Codificarea calităţii stimulilor..................................................................................................... 31
4.3. Codificarea intensităţii stimulilor................................................................................................ 31
4.4. Relaţia dintre potenţialul receptor şi intensitatea stimulului ....................................................... 32
4.5. Adaptarea receptorilor ................................................................................................................. 33
Capitolul V. FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR ................................................................ 37
Scop ............................................................................................................................................ 37
Obiective operaţionale................................................................................................................ 37
5.1. Structura funcţională a muşchiului striat..................................................................................... 37
5.2. Mecanismul biochimic al contracţiei musculare ......................................................................... 39
5.3. Compoziţia chimică a proteinelor contractile ............................................................................. 41
5.4. Interacţiunea dintre actină şi miozină.......................................................................................... 42
5.5. Proprietăţile muşchilor ................................................................................................................ 44
Capitolul VI. FIZIOLOGIA APARATULUI CARDIO-VASCULAR ............................................. 51
Scop ............................................................................................................................................ 51
Obiective operaţionale................................................................................................................ 51
6.1. Configuraţia externă a inimii....................................................................................................... 51
6.2. Proprietăţile muşchiului cardiac .................................................................................................. 54
6.3. Manifestările activităţii cardiace şi vasculare ............................................................................. 56
6.4. Ciclul cardiac sau revoluţia cardiacă........................................................................................... 57
6.5. Fenomenele acustice în cursul revoluţiei cardiace ...................................................................... 57
6.6. Fenomene electrice ale activităţii cardiace.................................................................................. 59
6.7. Noţiuni generale privind fiziologia sistemului vascular ............................................................. 62
Capitolul VII. FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR.......................................................... 69
Scop ............................................................................................................................................ 69
Obiective operaţionale................................................................................................................ 69
7.1. Respiraţia externă ........................................................................................................................ 69
7.2. Inspiraţia ...................................................................................................................................... 70
3
7.3. Expiraţia ...................................................................................................................................... 71
7.4. Volumele şi capacităţile pulmonare. ........................................................................................... 72
7.5. Schimbul de gaze la nivelul plămânilor ...................................................................................... 73
7.6. Respiraţia celulară (internă) ........................................................................................................ 75
Capitolul VIII. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV .............................................................. 77
Scop............................................................................................................................................ 77
Obiective operaţionale ............................................................................................................... 77
8.1. Digestia - generalităţi .................................................................................................................. 77
8.2. Digestia bucală ............................................................................................................................ 78
8.3. Digestia gastrică .......................................................................................................................... 80
8.4. Digestia în intestinul subţire. ...................................................................................................... 83
8.5. Digestia la nivelul intestinului gros ............................................................................................ 85
BIBLIOGRAFIE ................................................................................................................................ 87
Fiziologie generală
Argument
5
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
6
Fiziologie generală
Scop
Cunoaşterea unor noţiuni generale privind potenţialul membranar şi excitarea
nervilor.
Obiective operaţionale
După ce vor studia această unitate de curs, studenţii vor deţine cunoştinţe
referitoare la:
Potenţialul membranar de repaus;
Potenţialul membranar de acţiune;
Tipurile de excitanţi şi caracteristicile lor;
7
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
8
Fiziologie generală
9
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
10
Fiziologie generală
11
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
12
Fiziologie generală
După faza refractară absolută urmează faza refractară relativă, care durează ¼-
½ din durata fazei refractare absolute. În această fază pot apărea potenţiale de acţiune,
dar numai la stimulii supraliminali. Apariţia ei se datorează faptului că:
unele canale de Na+ voltaj-dependente n-au revenit din starea lor de inactivare şi
canalele de K+ sunt larg deschise , provocând hiperpolarizarea, ceea ce îngreuiază
instalarea procesului de excitaţie.
Excitabilitatea şi măsurarea ei
În ultimă instanţă, structurile excitabile sunt acele ţesuturi care pot genera
potenţiale de acţiune. O metodă simplă de evaluare a excitabilităţii ţesuturilor constă în
determinarea pragului de excitare. Cu cât excitabilitatea unui ţesut va fi mai mare, cu atât
valoarea de prag a excitantului va fi mai mică. De exemplu, celulele cu bastonaş au prag
mic de excitare, de unde rezultă că excitabilitatea lor este mare. Ulterior, s-a constatat că
în apariţia procesului de excitaţie prezintă importanţă asupra ţesuturilor.
Valoarea acestui excitant prag este denumită reobază, iar timpul minim cât trebuie
să acţioneze excitantul cu valoarea reobazei pentru a determina excitarea ţesutului se
numeşte timp util. Pentru a determina timpul util se află iniţial valoarea reobazei, după
care se caută timpul util. Din această cauză, pentru caracterizarea excitabilităţii din partea
factorului timp nu s-a ales timpul util al reobazei ( determinarea căruia s-ar face foarte
dificil), ci cronaxia (Lapicque), prin care se înţelege timpul minim de acţiune necesar unui
excitant cu valoarea dublu reobazei, ca să determine apariţia excitaţiei.
Cronaxia reprezintă metoda de determinare cantitativă a excitabilităţii. Între
excitabilitatea ţesuturilor şi valoarea cronaxiei relaţia este invers proporţională. Se exprimă
in milisecunde (ms). Cronaxia permite aprecierea capacităţii de muncă a muşchilor în stări
patologice, din care cauză metoda cronaximetrică şi-a găsit o largă aplicabilitate în
practica medicală.
Inhibitorii excitabilităţii
Inhibarea excitabilităţii se poate obţine prin mărirea concentraţiei Ca 2+ din mediul
extracelular, Ca2+, în acest caz, funcţionând ca un stabilizator al membranei. De
asemenea, scăderea concentraţiei K + din lichidul extracelular determină diminuarea
excitabilităţii.
Anestezicile, precum cocaina, procaina etc., acţionează direct asupra membranelor,
diminuând permeabilitatea pentru Na + urmată de scăderea excitabilităţii. Efecte similare
prezintă şi substanţele liposolubile ca alcoolul, eterul, cloroformul, care intervin în
transportul Na+.
CO2, în concentraţie mare (presiunea parţială de circa 40 mmHg) acţionează de
asemenea şi el cu efect inhibitor asupra excitabilităţii membranare.
Conductibilitatea
Reprezintă proprietatea structurilor excitabile de autopropagare a impulsurilor
nervoase. Potenţialul de acţiune, apărut într-o zonă oarecare de pe suprafaţa membranei,
13
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
14
Fiziologie generală
Scop
Înţelegerea noţiunilor privind fiziologia transmiterii sinaptice
Obiective operaţionale
După ce vor studia această unitate de curs, studenţii vor deţine cunoştinţe
referitoare privind:
Transmiterea sinaptică;
Tipuri de sinapse;
Fiziologia plăcii neuromusculare.
15
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
16
Fiziologie generală
17
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Tipul 1: - Acetilcolina
18
Fiziologie generală
Sinapsele electrice
La acest tip de sinapse membranele pre- şi postsinaptice nu sunt separate printr-o
fantă sinaptică, ci sunt legate strâns în maniera unor conductori electrici. De asemenea,
nu există întârziere sinaptică, din care cauză ele sunt foarte adecvate pentru sincronizarea
activităţii electrice a unui mare grup de celule nervoase, sau celule efectoare ca, de
exemplu, descărcarea simultană a miilor de electroplăci din organele electrice ale unor
peşti.
Ca şi sinapsele chimice, cele electrice pot fi excitatorii (depolarizante) sau inhibitorii
(hiperpolarizante). Ele au fost puse în evidenţă la diferite grupe de nevertebrate şi
vertebrate inferioare (peşti).Totuşi şi la mamifere au fost descrise conexiuni dintre neuroni
de la diverse nivele ale creierului, sau la nivelul musculaturii netede, a miocardului şi a
celulelor receptoare, care seamănă cu sinapsele electrice.
19
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
20
Fiziologie generală
21
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
22
Fiziologie generală
Scop
Înţelegerea noţiunilor privind transmiterea şi prelucrarea informaţiilor la nivelul
sistemului nervos central şi periferic
Obiective operaţionale
După ce vor studia această unitate de curs, studenţii vor deţine cunoştinţe
referitoare privind:
Transmiterea intensităţii semnalelor prin tractusurile nervoase
Conducerea şi prelucrarea semnalelor în reţelele neuronale
Organizarea neuronilor pentru retransmiterea semnalelor
Tipul circuitelor paralele de postdescărcare
Inhibiţia laterală cu rol în realizarea contrastului
Instabilitatea şi stabilitatea circuitelor neuronale
Circuitele inhibitorii,ca mecanism de stabilizare a funcţiei sistemului nervos
Oboseala sinaptică ca mijloc de stabilizare a sistemului nervos
Modificări de lungă durată a sensibilităţii sinaptice
23
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
24
Fiziologie generală
Convergenţa permite sumarea informaţiilor din diverse surse, iar răspunsul rezultat
reprezintă un efect integrat al tuturor acestor tipuri diferite de informaţii.
Este evident că fenomenul de convergenţă reprezintă un mijloc important, prin care
SNC corelează, sumează şi triază diferite tipuri de informaţii.
Divergenţa - vorbim de divergenţă atunci când o singură fibră nervoasă, stimulează
mai multe fibre eferente din cadrul aceleiaşi reţele neuronale.
Un tip de divergenţă este divergenţa de amplificare, care se întâlneşte atunci când
un semnal de intrare, odată ce străbate reţelele neuronale succesive, antrenează un
număr tot mai mare de neuroni. Acest tip de divergenţă este caracteristic controlului
muşchilor scheletici prin căile piramidale. Astfel,excitarea unui singur neuron piramidal din
neocortexul motor,determină un impuls, care ajuns la nivelul măduvei spinării se distribuie
unui număr variabil de celule intercalare (uneori 15-20 celule), care pot stimula fiecare
câteva sute de motoneuroni, iar fiecare motoneuron inervează la rândul său un număr
variabil de fibre musculare în funcţie de mărimea unităţii motorii. În cazul prezentat, avem
de-a face cu o divergenţă sau amplificare de circa 10 000ori.
Cel de-al doilea tip de divergenţă, este reprezentat de divergenţă în tractusuri
diferite (multiple). În acest caz un semnal poate fi transmis în diverse zone ale SNC. De
exemplu, o parte de informaţie, care este transmisă de la măduva spinării în talamus,
poate ajunge şi în cerebel.
25
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
diferite intervale de timp. În acest mod neuronul eferent poate fi bombardat succesiv timp
de mai multe ms,deci un timp relativ scurt.
Circuitele reverberante - aceste circuite formează unele din cele mai importante
circuite din întregul SNC. Ele sunt cauzate de feedback-ul pozitiv în cadrul reţelei
neuronale.
Reverberarea din cadrul unei reţele neuronale, poate determina reverberarea altor
reţele. Durata circuitului reverberant depinde, în primul rând, de rapiditatea cu care se
instalează oboseala la nivelul sinapsei. Obosirea rapidă va micşora durata reverberaţiei.
Durata reverberaţiei depinde şi de numărul de neuroni din cadrul circuitului
reverberant cu cât numărul va fi mai mare, postdescărcarea va dura mai mult timp. În
diferite circuite reverberante durata reverberaţiei poate varia între circa 10 ms până la
câteva ore. Durata stării de veghe poate fi explicată prin timpul de funcţionare a circuitului
reverberant din regiunile bazale ale creierului. În acest impulsul de trezire declanşează
reverberaţia, care va menţine starea de veghe timp de 14 ore sau mai mult.
26
Fiziologie generală
În circuitele nervoase, care sunt prea des utilizate, se instalează oboseala sinaptică,
încât sensibilitatea circuitelor va diminua. Circuitele, care nu sunt utilizate, se refac, iar
sensibilitatea lor va creşte. În felul acesta, oboseala şi revenirea din cadrul oboselii,
reprezintă o importantă modalitate de ajustare de scurtă durată a sensibilităţii sistemului
circuitelor nervoase, menţinându-le în limitele sensibilităţii, ce le permite o funcţionare
eficientă.
27
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
28
Fiziologie generală
Scop
Înţelegerea noţiunilor privind proprietăţile generale ale receptorilor
Obiective operaţionale
După ce vor studia această unitate de curs, studenţii vor deţine cunoştinţe
referitoare privind:
Receptorii – definiţie, generalităţi
Codificarea calităţii stimulilor
Codificarea intensităţii stimulilor
Relaţia dintre potenţialul receptor şi intensitatea stimulului
Adaptarea receptorilor
Mecanismul adaptării receptorilor
Codificarea desfăşurării temporare a stimulilor
Codificarea distribuţiei spaţiale a stimulului
Controlul eferent al sensibilităţii receptorilor
4.1. Receptorii
Cu excepţia receptorilor membranari, un receptor poate fi definit ca o structură
specializată care informează SNC referitor la evenimentele care au loc în interiorul
corpului sau în mediul lui înconjurător. Funcţia principală a receptorilor constă în
transformarea (traducerea) stimulilor, într-un limbaj inteligibil pentru SNC (decodarea). Toţi
receptorii cunoscuţi transformă diferite forme de energie, care reprezintă excitanţi ai
receptorilor în activitatea electrică.
În funcţie de calea folosită de receptori în vederea transmiterii mesajului SNC,
receptorii se împart în:receptori primari şi receptori secundari.
Receptorii primari, care sunt reprezentaţi prin terminaţii nervoase libere sau
încapsulate ale neuronilor senzitivi, livrează direct semnalul SNC, în timp ce receptorii
secundari, reprezentaţi prin diferite structuri epiteliale senzoriale, transmit semnalul prin
intermediul prelungirilor neuronilor senzitivi.
Ca exemple de receptori primari pot servi receptorii analizatorului cutanat, cel
chinestezic, olfactiv etc. Organul Corti, crestele ampulare, maculele otolitice din utriculă şi
saculă, mugurii gustativi etc. pot servi ca exemple de receptori secundari.
Cu ocazia traducerii energiei excitantului în semnal nervos, mulţi receptori
funcţionează ca amplificatori de putere a stimulilor. Această caracteristică se manifestă cel
mai evident la vertebrate în cazul fotoreceptorilor şi a receptorilor acustici, iar la insecte, în
cazul receptorilor olfactivi. De exemplu, la om, s-a constatat că pentru apariţia unei
senzaţii luminoase slabe, este necesară excitarea simultană a 10 celule cu bastonaş,
fiecare bastonaş putând fi excitat de un singur foton. Să presupunem că această senzaţie
optică slabă a apărut ca urmare a generării în sistemul optic a unui singur potenţial de
acţiune. Un potenţial de acţiune generează o energie electrică de circa 10 -11 Watt/ s. Pe de
29
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
altă parte,cei 10 fotoni conţin,în total,o cantitate de energie radiantă egală cu 10 -17 -10-16
Watt/ s. Din exemplul prezentat rezultă o amplificare a puterii de cel puţin 100 000 de ori
între intrarea senzorială şi semnalul nervos de ieşire din sistemul optic. Capacitatea de
amplificatori a unor sisteme senzoriale prezintă o importanţă adaptativă, permiţând
animalelor să deceleze semnale slabe,generate de surse îndepărtate.
Figura nr. 17 – Receptori secundari (Analizator auditiv – organul Corti, macula otolitică)
(www.medtorrents.com)
30
Fiziologie generală
31
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
32
Fiziologie generală
transmise de-a lungul fibrei nervoase unul sau mai multe impulsuri pe secundă, iar pe de
altă parte, frecvenţa maximă a impulsurilor, ce pot fi transmise prin nerv este limitată de
durata relativ mare a fazei refractare absolute (frecvenţa maximă a fibrelor mielinizate
groase este de 500-1 000 Hz). Răspunzând logaritmic,receptorii şi-au extins considerabil
scara lor de perceptibilitate.
Deşi semnalul senzorial transmis de-a lungul fibrelor nervoase este o funcţie
logaritmică a intensităţii stimulului, creierul interpretează semnalul proporţional cu
antilogaritmul intensităţii stimulului. În acest mod creierul poate aprecia intensitatea reală a
stimulului.
Codificarea intensităţii stimulilor poate fi realizată şi prin sumare spaţială: ca urmare
a acţiunii excitanţilor de intensitate mare, numărul de receptori şi de fibre senzitive activate
va fi tot mai mare. Aceste semnale, ajunse la nivel central printr-un număr tot mai mare de
fibre, sunt interpretate ca fiind generate de stimuli puternici. Această modalitate
funcţionează în paralel cu modalitatea codificării în frecvenţă a intensităţii stimulilor.
33
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
care o va ocupa un segment corporal după un anumit timp,pe baza lor putând fi transmise
comenzi motorii,în vederea efectuării unor corecţii în poziţia membrului,pentru a evita
pierderea echilibrului.
34
Fiziologie generală
periferice ale câmpului receptor, care au fost excitate mai slab. Tot prin fibre eferente
poate fi controlată şi cantitatea de informaţie, care trebuie sa pătrundă în SNC.
35
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
36
Fiziologie generală
Scop
Înţelegerea noţiunilor privind fiziologia sistemului muscular.
Obiective operaţionale
După ce vor studia această unitate de curs, studenţii vor deţine cunoştinţe
referitoare privind:
Structura funcţională a muşchiului striat
Mecanismul biochimic al contracţiei musculare
Compoziţia chimică a proteinelor contractile
Interacţiunea dintre actină şi miozină
Proprietăţile muşchilor
Tipuri de unităţi motorii şi de fibre musculare
37
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
38
Fiziologie generală
39
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
40
Fiziologie generală
Filamentul de miozină este alcătuit din corpurile lanţurilor spiralate răsucite astfel
încât punţile de miozină sunt plasate la 1200 una de alta şi extinse în toate direcţiile în
jurul filamentului.
Filamentul de actină are axul central compus din trei elemente diferite: actina
tropomiozina şi troponina. Scheletul filamentului de actină este o moleculă proteică
bicatenară de actină F, fiecare din cele două catene fiind împletite în helix ca şi miozina.
Fiecare catenă a dublului helix al actinei F este formată din molecule de actină G, cu
greutatea moleculară de 42.000. Aceste molecule de actină au câte o zonă de legare
numită zona activă (situs activ) cu care interacţionează punţile miozinice în timpul
contracţiei musculare. Filamentele de actină cu lungimea de 1μ se fixează cu baza pe
membrana Z, în timp ce capetele se orientează în ambele direcţii, în sarcomerele
adiacente (vecine), printre filamentele de miozină.
41
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
42
Fiziologie generală
43
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
lactic. Metabolismul fibrelor albe este de două trei ori mai activ decât al fibrelor roşii
şi asigură eliberarea promptă a energiei de contracţie. Ele se caracterizează prin
contracţii rapide, dar obosesc uşor. Fibrele albe predomină în muşchii flexori, cu
contracţie rapidă.
Consumul de oxigen este mai crescut la sportivii care au un procent mai ridicat de
fibre roşii; atleţii posedă un VO2 maxim diferit faţă de subiecţii sedentari, posedând un
procent de fibre roşii cu 40% mai mare faţă de sedentari. Nu s-a putut evidenţia
experimental o conversie a fibrelor roşii în fibre albe sau invers prin supunerea atleţilor
specializaţi în distanţe lungi la antrenamente specifice anaerobe. Se pare că singura
modalitate de realizare a celor menţionate mai sus ar fi efectuarea unei inervaţii
încrucişate. Probabil, nervul motor ar avea un efect trofic asupra capacităţii funcţionale a
fibrelor musculare iar antrenamentul produce doar o creştere a diametrului şi a capacităţii
funcţionale ale diferitelor tipuri de fibre, fără a face şi o conversie a unui tip de fibre în altul.
44
Fiziologie generală
electrică într-o singură unitate motorie, fie cu electrozi de suprafaţă aplicaţi pe piele, care
vor culege suma activităţii bioelectrice pe care o putem înregistra ca o electromiogramă
globală. Cu cât contracţia este mai puternic, cu atât numărul unităţilor motorii antrenate
este mai mare şi traseul înregistrat apare cu unde cu frecvenţă mai mare şi mai amplă.
Aprecierea formei, duratei şi amplitudinii undelor, poate fi utilă în elaborarea diagnosticului
unor afecţiuni neuromusculare.
Manifestările chimice ale contracţiei musculare sunt iniţiate prin mecanismul de
cuplaj excitaţie-contracţie în care Ca++ joacă un rol esenţial. Procesele chimice din
muşchi asigură energia necesară proceselor mecanice. Prima etapă o reprezintă
desfacerea ATP-ului în ADP, acid fosforic şi energie, sub acţiunea actomiozinei (ATP-
aza); energia furnizată de ATP poate menţine contracţia doar câteva secunde. În faza
imediat următoare ADP-ul este, imediat refosforilat şi se reface ATP-ul. Sursele de
refosforilare sunt:
fosfocreatina (CP), compus fosfat macroergic ce se descompune instantaneu, iar
energia eliberată produce legarea ionului fosfat la molecula de ADP şi resinteza
ATP-ului;
glucidele, lipidele şi proteinele reprezintă o altă sursă energetică; cea mai
importantă este sursa de glucoză reprezentată de glicogenul intracelular conţinut în
muşchi (300-500 g la nivelul întregii musculaturi) şi de glicogenul conţinut în ficat
(55-90 g).
Cea mai mare parte a energiei (cca. 95%), rezultă în timpul oxidării finale a glucozei
(glicoliză), proces ce are loc în mitocondrii. Acidul piruvic rezultat din glicoliză este
transformat în acetilcoenzima A (CoA) şi apoi oxidat până la CO2 şi H2O în cadrul ciclului
lui Krebs. Pentru fiecare moleculă gram de glucoză, se obţine pe această cale energie
înmagazinată în 38 molecule gram de ATP.
O mică parte din energie este eliberată prin degradarea glucozei în anaerobioză; pe
această cale se sintetizează două molecule gram de ATP. În timpul fazei anaerobe a
gliocolizei se formează în muşchi acid piruvic care din lipsa oxigenului se transformă în
acid lactic, în cantităţi variabile ce depind de intensitatea efortului muscular şi de
aprovizionarea cu oxigen. Când oxigenarea muşchiului este deficitară faţă de nevoile
sporite, predomină glicoliza anaerobă şi acidul lactic se acumulează; el este transportat de
sânge la ficat unde 1/5 este metabolizat până la CO2 şi H2O, iar energia eliberată este
folosită la resinteza glucozei din restul de 4/5.
Energie eliberată în faza anaerobă a glicolizei se realizează mai rapid de 2,5 ori
decât pe cale oxidativă, dar generează produşi toxici. Din această cauză, calea glicolitică
anaerobă poate susţine contracţia musculară până la maximum un minut. Eliberarea de
energie pe cale oxidativă, care poate utiliza şi lipide şi proteine, poate susţine activitatea
musculară timp de mai multe ore.
Oxidarea acizilor graşi constituie alături de oxidarea glucozei o sursă importantă de
sinteză a ATP-ului, când acizii graşi sunt degradaţi prin β-oxidare (beta-oxidare).
Degradarea acizilor graşi necesită o mare cantitate de oxigen (84%) faţă de 15% necesari
pentru metabolismul glucidic.
Principalul furnizor de energie al organismului este muşchiul scheletic. Un om în
greutate de 70 kg, ce are o masă activă de 30 kg, în repaus are o producţie de energie de
0,3 Kcal/min. Această energie poate creşte de 70 de ori faţă de repaus pentru a asigura
procesele complexe ale contracţiei musculare:
energia de activare pentru depolarizarea membranelor şi eliberarea calciului din
reticulul sarcoplasmatic;
energia de contracţie pentru glisarea miofilamentelor şi tensionarea elementelor
elastice;
energia de relaxare pentru reintroducerea calciului în reticul permiţând relaxarea
muşchiului.
45
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Dacă în loc de stimulare unică, folosim stimuli repetitivi, la intervale mici şi regulate,
46
Fiziologie generală
curba rezultată nu mai este o secusă ci o sumaţie de secuse numită tetanos. În funcţie de
frecvenţa de stimulare, fuziunea secuselor este mai mult sau mai puţin totală. Deosebim
astfel două feluri de tetanos:
tetanosul incomplet, când miograma se prezintă ca un platou dinţat, din cauza
fuziunii incomplete a secuselor obţinută prin stimularea repetitivă cu frecvenţă joasă
de 10-20 de stimuli pe secundă;
tetanosul complet, a cărui miogramă apare ca un platou neted, exprimând fuziunea
totală a secuselor, obţinută prin stimuli cu frecvenţe mai mari (50-100 de stimuli pe
secundă).
Toate contracţiile voluntare ale muşchilor din organism, sunt contracţii tetanice şi nu
secuse deoarece comanda voluntară nu se transmite la muşchi prin impulsuri izolate ci
prin succesiuni de impulsuri cu frecvenţă mare. În sistemul muscular secusa musculară
este foarte rar întâlnită; astfel, frisonul termic reprezintă o succesiune de secuse ca şi
sistola cardiacă (miocardul este inexcitabil în timpul contracţiei sale şi de aceea nu poate fi
tetanizat); tot secuse se obţin şi prin reflexele miotatice. Caracteristicile contracţiei
musculare sunt: forţa, amplitudinea şi durata.
Forţa de contracţie este capacitatea muşchiului de a învinge o rezistenţă prin
mişcare. Ea se exprimă în forţa musculară absolută în sensul raportării la kilogram şi forţa
specifică raportată la cm2 pe suprafaţă de secţiune (la om forţa specifică poate atinge 11
kg/cm2. Forţa musculară absolută depinde de masa musculară activă şi se consideră că o
creştere a masei musculare active cu un kilogram conduce la creşterea forţei de contracţie
cu 6 kg forţă. Forţa de contracţie depinde de suprafaţa de secţiune transversală a
muşchiului, de numărul de fibre intrate în contracţie şi de intensitatea stimulilor. Forţa mai
depinde şi de lungimea iniţială a muşchiului; când muşchiul este activat după starea de
repaus el se contractă cu forţă maxim. Muşchii lungi dezvoltă o forţă mai mare decât cei
scurţi. Forţa absolută a tuturor muşchilor corpului atinge 5-10 tone.
Amplitudinea contracţiei depinde de lungimea muşchiului (scurtarea maximă este
de 45- 57% din lungimea de repaus), de dispunerea fibrelor (forţa mai mare o dezvoltă
muşchii cu fibre paralele) şi de intensitatea stimulului).
Durata şi viteza contracţiei depind şi de tipul muşchiului (predominanţa fibrelor
musculare albe conferă rapiditate, dar durată scurtă). Muşchiul se contractă foarte rapid
fără încărcătură; când se lucrează cu încărcătură viteza de contracţie se micşorează pe
măsură ce rezistenţa creşte; când încărcătura devine egală cu forţa maximă ce o poate
dezvolta muşchiul, practic nu se mai produce contracţie. Sistemul de pârghii pe care
acţionează aparatul locomotor în organism asigură grade variabile ale eficienţei
musculare.
Manifestările termice ale contracţiei musculare se datoresc fenomenelor
biochimice din fibra musculară. Nu toată energia chimică eliberată din ATP este convertită
în lucru mecanic, ci o parte se pierde sub formă de căldură. Randamentul maşinii
musculare este de 30%, ceea ce înseamnă că 70% din energia chimică se transformă în
energie calorică. Dacă se înregistrează căldura musculară în timpul repausului muscular şi
a contracţiei muşchiului, se obţine o curbă cu mai multe creşteri şi reveniri. Se deosebeşte
o căldură de repaus, degajată tot timpul de muşchi şi o căldură de activitate, ce se
eliberează suplimentar din muşchiul aflat în contracţie.
Căldura de activitate are mai multe componente, din care unele apar la începutul şi
în timpul contracţiei - căldura iniţială - iar altele se manifestă după încetarea contracţiei şi
se numeşte căldură de refacere (întârziată). Căldura iniţială corespunde reacţiilor
anaerobe de eliberare a energiei iar căldura de întârziere corespunde reacţiilor de refacere
a moleculelor macroergice, pe seama glicolizei aerobe şi anaerobe (datoria de oxigen).
Căldura de repaus reprezintă o importantă componentă a termogenezei bazale a
organismului. Muşchii sunt principalii generatori de căldură pentru organism. Atunci când
47
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
suntem expuşi la frig, prin mecanisme reflexe, se declanşează contracţii musculare unice,
frecvente, care asigură încălzirea corpului (frisonul termic).
Manifestările acustice ale contracţiei musculare sunt datorate frecări interne între
diferitele fascicule musculare care se contractă asincron. Zgomotul produs de vibraţiile
fasciculelor musculare poate fi auzit şi înregistrat (fonomiogramă).
Extensibilitatea
Extensibilitatea este proprietatea muşchiului de a se alungi pasiv sub acţiunea unei
forţe exterioare. Substratul anatomic al extensibilităţii îl reprezintă fibrele conjunctive şi
elastice din muşchi şi modul special de organizare al filamentelor de actină şi miozină.
Elasticitatea
Elasticitatea este proprietatea specifică muşchilor de a se deforma sub acţiunea
unei forţe şi de a reveni pasiv la forma de repaus când forţa a încetat să acţioneze. Baza
anatomică a acestei proprietăţi o reprezintă fibrele elastice din structura perimisiumului
intern.
Elasticitatea joacă un rol foarte mare la muşchii ce prestează lucru mecanic, în
special atunci când trebuie învinsă inerţia. Interpunerea unei structuri elastice între forţă
(muşchiul) şi rezistenţă (obiectul ce trebuie deplasat), amortizează creşterile prea mari de
tensiune în muşchi şi asigură deplasarea continuă uniformă a obiectului.
Alături de elementele elastice de la nivelul muşchiului, reprezentate de sarcolemă,
endomisium, perimisium şi epimisium şi membranele reticulului sarcoplasmatic, care sunt
dispuse în paralel cu fibrele musculare, există şi elemente dispuse în serie (reprezentate
de punţile de unire ale actinei cu miozina). Între aceste elemente se dezvoltă o tensiune
care persistă tot timpul contracţiei, indiferent dacă se produce sau nu scurtarea fibrelor
musculare.
Când muşchiul se contractă devine dur; duritatea persistă tot timpul contracţiei, ea
fiind determinată în special de elementele dispuse în serie.
Tonicitatea
Tonusul muscular este o stare de semicontracţie permanentă, caracteristică
muşchilor ce au inervaţia motorie şi senzitivă intactă. După denervare (secţionarea fibrelor
senzitive şi motorii), tonusul muşchilor scheletici dispare; deci tonusul muscular este de
natură reflexă. În repaus, chiar în clinostatism, muşchii nu sunt complet relaxaţi ci se
găsesc într-o uşoară stare de tensiune care reprezintă tocmai tonusul muscular. Tonusul
muscular diminuează în stările de oboseală şi în timpul somnului, dar nu dispare decât
după secţionarea nervilor motori.
Tonusul muscular este de trei feluri
48
Fiziologie generală
49
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
50
Fiziologie generală
Scop
Înţelegerea noţiunilor privind fiziologia aparatului cardio-vascular.
Obiective operaţionale
După ce vor studia această unitate de curs, studenţii vor deţine cunoştinţe
referitoare privind:
Configuraţia externă a inimii
Structura cordului
Proprietăţile muşchiului cardiac
Manifestările activităţii cardiace şi vasculare
Ciclul cardiac sau revoluţia cardiacă
Fenomenele acustice în cursul revoluţiei cardiace
Fenomene electrice ale activităţii cardiace
Noţiuni generale privind fiziologia sistemului vascular
51
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Structura cordului
Inima este alcătuită din trei structuri distincte, ce se suprapun de la exterior spre
cavitatea centrală: pericardul, miocardul şi endocardul.
A. Pericardul este un sac dublu, în care se află câţiva cm3 de lichid seros, cu rol de
lubrifiere. Are şi rolul de a limita expansiunea şi umplerea diastolică, mai ales a
ventriculului drept, protejând astfel circulaţia pulmonară împotriva unei eventuale
supraîncărcări (congestie). Pericardul serveşte şi ca suport pentru atrii, împiedicând
regurgitarea sângelui din ventricule în atrii în cazul unor presiuni sistolice ventriculare
deosebit de ridicate.
B. Miocardul este constituit din fibre musculare cardiace, un sistem excito-
conductor şi un schelet fibros care, împreună cu endocardul, participă la formarea
sistemului valvular.
Sistemul autonom excito-conductor cardiac este ansamblul anatomo-histologic
intracardiac implicat în iniţierea şi propagarea impulsului sistolic. În componenţa sa s-au
individualizat următoarele structuri:
- Nodulul sinusal Keith şi Flack (1906), ce are la om o grosime de circa 2 mm şi o
lungime de circa 2 cm, fiind situat între vena cavă superioară şi atriul drept. Nodulul
este vascularizat de artera sinusală, ram din coronara dreaptă, şi conţine fibre
simpatice şi parasimpatice din vagul drept. Nodulul sinusal îndeplineşte rol de
generator electric primar, care impune ritmul fiziologic al bătăilor cardiace.
- Nodulul atrio-ventricular Aschoff-Tawara (1892) este situat subendocardic, în
partea dreaptă şi posterioară a marginii inferioare a septului interatrial, lângă
orificiul sinusului coronar. Vascularizaţia este asigurată de artera coronara dreaptă,
iar inervaţia de fibre parasimpatice din vagul stâng.
- Fasciculul Hiss continuă extremitatea ventriculară a nodulului atrio-ventricular.
Trunchiul comun (lungime 20 mm, lăţime 1-2 mm) se îndreaptă spre marginea
posterioară a părţii membranoase a septului interventricular şi de aici în jos şi
înainte, spre marginea anterioară. În partea anterioară a septului, înaintea zonei de
inserţie a cupei septale a valvulei tricuspide, pe inelul fibros atrio-ventricular,
fasciculul se bifurcă. Ramul stâng perforează membrana şi se aşează pe marginea
superioară a septului muscular. Intrând în spaţiul subendocardic al ventriculului
stâng, înapoia unirii cupei anterioare şi cupei posterioare drepte a valvulei aortice,
se divide în două ramuri (anterior şi posterior). Ramul drept coboară pe partea
dreaptă a septului şi ajunge în spaţiul subendocardic drept, mai jos decât în cazul
ramului stâng.
- Reţeaua Purkinje: ambele ramuri ale fasciculului Hiss se continuă cu o reţea
subendocardică de fibre Purkinje, ale cărei ramuri terminale pătrund în miocard.
52
Fiziologie generală
C. Endocardul tapetează cavităţile atriale şi ventriculare, asigurând netezimea
suprafeţelor ce vin în contact cu sângele circulant. Integritatea structurală a endocardului
previne depunerea fibrinei şi formarea de trombusuri la nivelul cavităţilor inimii, care, prin
deplasare, pot obstrua diferite trunchiuri arteriale. Lipsa suprafeţelor rugoase constituie
condiţia obligatorie a hemodinamicii cardio-vasculare normale.
D. Sistemul valvular cardiac este format dintr-un schelet fibro-conjunctiv inserat la
nivelul orificiilor atrio-ventriculare şi al marilor vase şi acoperit de endoteliul endocardic.
Valvele cardiace îndeplinesc rolul unor veritabile palete de dirijare a sângelui într-un singur
sens. Ele sunt de doua feluri: atrio-ventriculare şi semilunare (aortice şi pulmonare).
Valvulele atrio-ventriculare stângi delimitează orificiul mitral (bicuspidian), cu
suprafaţă medie de 3-4 cm. Fiecare din cele doua valvule are o faţă ventriculară, pe care
se inseră cordajele tendinoase ale muşchilor papilari, şi o faţă atrială, în raport cu atriul
stâng. Închiderea lor în timpul sistolei ventriculare împiedică refluarea sângelui în atriu.
Cordajele limitează deplasarea exagerată a valvulelor spre atriu, asigurând etanşeizarea
închiderii valvulare. (I. Haulică, 1996)
Valvulele atrio-ventriculare drepte sunt în număr de trei (anterioară, posterioară şi
internă) şi delimitează orificiul tricuspidian. Prezentând aceleaşi feţe şi cordaje ca şi
valvula mitrală, închiderea şi deschiderea lor se realizează prin mecanisme pasive,
similare cu ale acesteia, deşi gradientele de presiune sistolo-diastolică sunt mult mai mici
la nivelul cordului drept. În general, atât stenozele, cât şi insuficienţele valvulare atrio-
ventriculare afectează performanţele motopompei cardiace, alterând profund
hemodinamica marii şi micii circulaţii.
Valvulele semilunare aortice şi pulmonare sunt identice, fiecare dintre ele fiind
alcătuite din trei cuspide dispuse în „cuib de rândunică". Închiderea şi deschiderea
valvulelor semilunare se realizează prin mecanisme pasive asemănătoare celor de la
nivelul valvulelor atrioventriculare.
53
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Automatismul
Inima îşi continuă activitatea ritmică contractilă chiar dacă este izolată de orice
influenţe nervoase şi umorale, prin scoaterea sa din organism. Capacitatea celulelor
cardiace de a genera spontan impulsuri se numeşte automatism. În condiţii normale,
această proprietate apare la celulele specializate aparţinând sistemului nodal, în care se
iniţiază ritmul cardiac. Descărcând automat impulsuri ce se propagă în miocard
determinând contracţia, aceste celule constituie adevăraţi „pace-makeri" cardiaci, ce se
comportă ca un veritabil sistem de aprindere. În condiţii fiziologice, pace-makerul cardiac
dominant este reprezentat de celulele nodulului sino-atrial şi alte celule atriale (căi
internodale, zona prejoncţională a nodulului atrio-ventricular). Având frecvenţa de
descărcare maximă, ele impun ritmul propriu restului inimii (ritm sinusal). Restul celulelor
sistemului nodal (nodului atrio-ventricular, fasciculul Hiss, reţeaua Purkinje) reprezintă
pace-makeri latenţi, intrând în acţiune doar în absenţa influenţelor sinusale. În anumite
condiţii anormale, şi alte celule miocardice, care nu sunt pace-makeri, pot manifesta
automatism. Întârzierea repolarizării la un grup de celule poate determina, cu alte celule
deja repolarizate, un flux de curent excitator suficient pentru reexcitarea celulelor
adiacente.
54
Fiziologie generală
55
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
muscular cardiac. Acest element nu joacă un rol important în contracţie. (I. Haulică,
1996)
56
Fiziologie generală
57
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Zgomotul I (sistolic) este un zgomot grav, prelung şi puternic, cu o durată de 0,08-
0,10 s. Fonocardiografic este format din 9-13 oscilaţii, cu o frecvenţă variabilă de 30-100
Hz. La geneza acestor vibraţii participă sângele, miocardul şi valvulele cardiace ce
alcătuiesc aşa-zisul sistem vibrator cardio-hemic. Oscilaţiile zgomotului I formează trei
grupuri care se succed în timp şi cu origini diferite:
grupul iniţial are o frecvenţă şi o intensitate foarte joasă, precedă creşterea presiunii
intraventriculare şi se datorează accelerării sângelui ventricular spre atrii, la
începutul sistolei ventriculare;
grupul principal este format din două componente, adesea reunite, şi anume
componenta valvulară, generată de oprirea bruscă a sângelui accelerat spre atrii, în
momentul închiderii valvulelor atrio-ventriculare, când presiunea intraventriculară
începe să crească; a doua, componentă sanguină, ce se asociază cu deschiderea
valvulelor sigmoide şi se datorează ejecţiei iniţiale a sângelui în aortă.
grupul terminal de oscilaţii este generat probabil de turbulenţa jetului de sânge
propulsat continuu prin aortă şi, respectiv, pulmonară.
Focarul optim de auscultaţie pentru zgomotul I se află în spaţiul V intercostal stâng,
la intersecţia cu linia medioclaviculară. La nivelul acestei arii de proiecţie a vârfului inimii,
predomină elementul mitral (inima stângă). Tot pentru zgomotul I, dar de origine
tricuspidă, focarul optim de auscultaţie se află în spaţiul V intercostal drept,, pe marginea
dreaptă a sternului.
Zgomotul II (diastolic) este un zgomot scurt, clar, lovit, care apare la începutul
diastolei, imediat după vârful undei T pe ECG, în momentul în care pe înregistrarea
presiunii aortice se înregistrează accidentul dicrot. Are o durată de 0,025-0,050 şi o
frecvenţă de 50-200 Hz. Fonocardiografic este format din 4-5 oscilaţii, ce pot fi grupate
astfel:
un grup iniţial, format din câteva oscilaţii de joasă frecvenţă (inaudibile),
determinate de decelerarea şi întoarcerea spre ventricul a fluxului sanguin chiar
înaintea închiderii valvulelor sigmoide:
un grup principal generat de închiderea şi tensionarea bruscă a valvulelor sigmoide,
care determină frânarea bruscă a coloanei de sânge dirijate spre ventricul. Aceste
vibraţii se transmit prin inelele valvulare şi muşchiul ventricular.
58
Fiziologie generală
manevre ce măresc întoarcerea venoasă în atrii (efort fizic, decubit dorsal). Are o durată
de 0,03-0,04 şi este format din 1-4 oscilaţii, cu frecvenţă joasă, 50-100 Hz. Apare în mo-
mentul deschiderii valvulelor atrio-ventriculare, când sângele ce trece rapid din atriile pline
în ventriculele relaxate este brusc decelerat de contactul cu peretele ventricular.
Zgomotul IV (atrial) este inauzibil la normali, coincide cu sfârşitul undei P pe ECG
şi unda a pe auriculogramă. Este format din 1-2 oscilaţii de foarte joasă frecvenţă (15-20
Hz) şi are o durată de 0,02-0,03 s.
Zgomotul I al inimii stângi se ascultă prin plasarea stetoscopului în spaţiul V
intercostal stâng, la locul de intersecţie cu linia medio-claviculară sau mamelonară stângă.
Zgomotul I al inimii drepte se percepe la baza apendicelui xifoid.
Zgomotul II pentru artera aortă se aude la 2 cm în afara marginii drepte a sternului,
în spaţiul II intercostal drept.
Zgomotul II pentru artera pulmonară se ascultă în spaţiul II intercostal stâng la 2 cm
de marginea stângă sternală. (Guyton, 1991)
59
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
- derivaţia DIII se obţine prin plasarea unui electrod pe antebraţul stâng şi a celui de
al doilea pe gamba stângă sau derivaţia “perpendiculară”.
Punctele de aplicare în derivaţiile standard sunt notate cu R pentru braţul drept, cu L
pentru braţul stâng şi cu F pentru gamba stângă.
Înregistrarea EKG prin această metodă presupune aplicarea electrodului de
negativitate în felul următor:
- În DI electrodul negative este în punctual R;
- În DII electrodul negative este în punctual R;
- În DIII electrodul negative este plasat în punctual L.
b) Metoda unipolară foloseşte un singur electrod explorator. Derivaţiile sunt notate
cu litera V (volt) urmată de o cifră sau o literă în funcţie de felul culegerii. Electrodul
explorator este plasat pe cele trei membre pentru a obţine derivaţiile unipolare ale
membrelor VR, VL, VF, respective pe braţul drept, braţul stâng şi gamba stângă.
Goldberger utilizează o tehnică mai fidelă pentru înregistrarea potenţialelor electrice
cardiace, plasând electrodul indiferent într-un punct pe cele două membre neexplorate, iar
electrodul explorator se fixează la nivelul 1/3 libere a membrului respective. În acest caz,
derivaţiile obţinute vor fi notate AVR pentru membrul superior drept, AVL pentru membrul
superior stâng şi AVF pentru membrul inferior stâng (A= augmentare).(D. Dubin, 1997)
Metoda semidirectă foloseşte plasarea electrodului explorator foarte aproape de
cord, fie la nivelul hemitoracelui stâng, fie prin introducerea acestuia prin esofag
până la nivelul bazei inimii. În acest caz amintim derivaţiile esofagiene şi
precordiale care sunt unipolare.
Derivaţiile precordiale sunt cele mai folosite în clinică, şi folosesc plasarea
electrodului explorator în următoarele puncte de torace (Figura nr. 9):
- V1 – marginea dreaptă a sternului la nivelul spaţiului IV intercostal;
- V2 – marginea stângă a sternului la nivelul aceluiaşi spaţiu;
- V3 – la jumătatea distanţei dintre V2 şi V4;
- V4 – corespunde vârfului inimii;
- V5 – locul de intersecţie a linie exilare anterioare cu orizontala ce trece prin V4;
- V6 – locul de intersecţie liniei medioaxilare cu orizontala prin V4. (D. Dubin,
1997; Ş.S. Aramă, 2006)
60
Fiziologie generală
Traseul EKG conţine o serie de unde pozitive şi negative, notate de Einthowen încă
din 1895 cu literele P, Q, R, S, T, U, unanim admise în lumea medicală.
Analiza EKG normală necesită studiul fiecărei unde în parte, privind amplitudinea,
durata, forma şi cronologia.
Unda P corespunde depolarizării atriale şi precede sistola mecanică a atriului. Este
o undă de amplitudine mică şi formă rotunjită. Amplitudinea sa este de 1-3 mm ceea ce
corespunde la o tensiune de0,1-0,3 mV.
Complexul QRS evidenţiază activitatea bioelectrică ventriculară. Acest complex
precede în timp sistola ventriculară şi se plasează pe cardiogramă înaintea fazei de
contracţie izometrică a sistolei ventriculare. În principal complexul QRS este format dintr-o
deflexiune amplă şi rapidă corespunzătoare undei R. Undele Q şi S care intră în
componenţa sa se găsesc plasate de o parte şi de alta a undei R, fiind negative, de
amplitudine şi durată mică.
61
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Unda Q este negativă şi intră în componenţa complexului QRS. Are o durată mică
de 0,04 secunde iar amplitudinea sa nu depăşeşte 25% din amplitudinea undei R.
Unda S este deasemeni o undă mică, negativă, rapidă (0,04 sec.), ascuţită, care
face parte de asemeni din complexul QRS. Ea se datorează depolarizării ventriculului
stâng (unda R se datoreşte în special depolarizării ventriculului drept).
Unda T este pozitivă, rotundă şi corespunde repolarizării ventriculare. Unda T
corespunde fazei de contracţie izotonică a acestora. Are o durată de 0,15-0,30 secunde şi
o amplitudine de 1-4 mm, ceea ce corespunde la 0,1-0,4 mV.
Unda U apare inconstant pe EKG. Are amplitudine de 1-2mm, corespunzător unei
tensiuni de 0,1-0,2 mV. Se datoreşte repolarizării fibrelor Purkinje.
Intervalul PQ este porţiunea de traseul EKG care cuprinde unda P şi segmentul
PQ. El indică timpul în care excitaţia apărută în nodulul sinusal parcurge atriile şi ajunge la
nodulul atrio-ventricular. Durata sa nu depăşeşte 0,14-0,16 secunde.
Segmentul PQ cuprins între sfârşitul undei P şi începutul undei Q este izoelectric.
Intervalul QT este porţiunea de pe traseul EKG cuprinsă între începutul undei Q şi
sfârşitul undei T. Este cel mai mare interval de pe traseul EKG având în medie o durată de
0,34-0,36 secunde. Corespunde sistolei electrice ventriculare.
Segmentul ST este cuprins între sfârşitul undei S şi începutul undei T. În general
este izoelectric şi are o durată de 0,9-0,12 secunde şi reflectă anihilarea potenţialelor
cardiace în momentul începerii repolarizării ventriculare. .(Ş.S. Aramă, 2006; D. Dubin,
1997)
62
Fiziologie generală
63
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
64
Fiziologie generală
Circulaţia venoasă
Sistemul venos al marii circulaţii este reprezentat de venule, vene mici, mijlocii şi
mari, ce se varsă în atriul drept sub un regim de joasă presiune. Venele pulmocare spre
deosebire de restul sistemului venos, transportă sânge oxigenat de la plămâni în atriul
stâng.
Din punct de vedere structural, venele sun conducte fibromusculare, a căror calibru
creşte de la periferie spre pompa centrală cardiacă. La nivelul periferic, ele rezultă din
confluarea segmentului venos al capilarelor în venule, ca principală cale de întoarcere a
sângelui arteriolo-capilar. Anastomozole arterio-venoase funcţionează cu intermitenţă ca o
cale derivată, numai în anumite condiţii fiziopatologice. Spre deosebire de artere venele
sunt mai numeraose, conşin mai puţină musculatură netedă, şi au pereţi mai subţiri, lumen
şi distensibilitate mai mare.
Proprietăţile principale ale venelor sunt extensibilitatea şi contractilitatea.
Extensibilitatea venelor este de aproximativ 6-10 ori mai mare decât a arterelor.
Extensibilitatea totală sau complianţa este creşterea maximă de volum faţă de creşterea
presiunii. Cum volumul venelor este de 3 ori mai mare decât al arterelor, iar
extensibilitatea depăşeşte de 8 ori valoarea normală a acestora, complianţa venoasă, ca
produs dintre extensibilitate şi volum, apare de 24 ori superioară celei arteriale.
Contractilitatea este întreţinută de prezenţa fibrelor musculare netede, mai ales la
nivelul venelor ce calibru mic şi mijlociu. Variaţiile de tonus la nivelul venulelor controlează
rezistenţa postcapilară, ajustând împreună cu sfincterul arteriolar precapilar presiunea
capilară.
Principalul rol al venelor este de transport al sângelui neoxigenat încărcat cu
substanţe rezultate din metabolismul celular de la periferie la inimă. Excepţie fac doar
venele pulmonare care conduc spre cord un sânge arterializat la nivelul teritoriului alveolo-
capilar. Un alt rol al venelor este acela de depozit şi rezervor sanguin, aproximativ 60-70%
din masa sanguină se găseşte în vene.
Factorul determinant al circulaţiei venoase este diferenţa de presiune dintre
capătul periferic şi central (cardiac) al sistemului venos, realizată prin mecanismul
împingerii din urmă a sângelui de către forţa de propulsie restantă a cordului. Presiunea
venoasă este în poziţie clinostatică de 12mm/Hg la extremitatea periferică a venelor şi de -
1mm/Hg la nivelul atriului drept, locul de vărsare a sângelui venos în cord.
65
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Circulaţia capilară
Capilarele reprezintă segmentul intermediar al arborelui vascular situat între artere
şi vene cu rol esenţial în asigurarea schimburilor nutritive tisulare. Spre deosebire de
artere şi arteriole, care constituie sistemul vascular de înaltă presiune, patul capilar
împreună cu venele, circulaţia pulmonară şi vasele limfatice fac parte din sistemul vascular
de joasă presiune.
66
Fiziologie generală
Circulaţia limfatică
Sistemul limfatic reprezintă calea derivată de drenaj al plasmei interstiţiale restante
spre torentul sanguin al marii circulaţii. Ca anexă a circulaţiei sistemice, limfaticele sunt
considerate din punct de vedere morfologic şi funcţional drept “vene modificate”.
67
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
68
Fiziologie generală
Scop
Înţelegerea noţiunilor privind fiziologia aparatului respirator.
Obiective operaţionale
După ce vor studia această unitate de curs, studenţii vor deţine cunoştinţe
referitoare privind:
Respiraţia externă
Inspiraţia
Expiraţia
Volumele şi capacităţile pulmonare.
Schimbul de gaze la nivelul plămânilor
Transportul gazelor în sânge
Transportul dioxidului de carbon.
Respiraţia celulară (internă)
Respiraţia celulară propriu-zisă.
69
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Respiraţia externă pulmonară implică două fenomene: ventilaţia pulmonară şi
difuziunea sau schimbul de gaze la nivelul plămânilor.
Ventilaţia pulmonară este procesul prin care se realizează circulaţia alternativă a
aerului între mediul ambiant şi a alveolelor pulmonare, antrenând astfel pătrunderea
aerului bogat în O2 în alveole şi eliminarea CO2 către exterior. Organele respiraţiei
externe sunt: plămânii şi cutia toracică (organe pasive) şi muşchii respiratori (organe
active). Între plămâni şi pereţii cutiei toracice se interpune pleura cu cele două foiţe ale
sale: foiţa viscerală aderentă de plămân şi foiţa parietală aderentă de cutia toracică. Între
ele se cuprinde un spaţiu virtual numit spaţiu pleural ce conţine un strat fin de lichid
pleural.
Din cauza elasticităţii, plămânii au tendinţa de a se retrage spre hiluri, fenomen ce
nu are loc în mod normal datorită unor forţe puternice de adeziune dintre moleculele
lichidului pleural. Totuşi, forţele elastice determină o scădere a presiunii dintre cele două
pleure sub presiunea atmosferică; aceasta reprezintă presiunea negativă intrapleurală cu
rol esenţial în mecanica ventilaţiei. Dacă accidental sau în scop terapeutic se introduce aer
(pneumotorax) sau lichid (hidrotorax) între cele două pleure, cavitatea pleurală din virtuală
devine reală ca urmare a retragerii totale sau parţiale a plămânului (plămân colabat).
În mecanica respiratorie se întâlnesc două faze: introducerea aerului în plămâni
(inspiraţia) şi eliminarea aerului din plămâni (expiraţia).
7.2. Inspiraţia
În timpul mişcării inspiratorii au loc creşterea volumului cutiei toracice şi consecutiv
şi o creştere a volumului pulmonar. Creşterea volumului cutiei toracice se realizează ca o
consecinţă a creşterii celor trei diametre ale sale. Diametrul antero-posterior creşte prin
mişcarea de jos în sus a coastelor II-VI, determinată de contracţia muşchilor intercostali
externi. Tot ca o consecinţă a contracţiei muşchilor intercostali externi are loc şi ridicarea
coastelor VII-X, alături de o mişcare de deplasare laterală, dinăuntru în afară, ce are drept
consecinţă şi o creştere a diametrului transversal.
70
Fiziologie generală
7.3. Expiraţia
Reprezintă mişcarea de sens contrar inspiraţiei, în cursul căreia are loc revenirea la
volumul iniţial a cutiei toracice şi a plămânului. În condiţii de repaus, expiraţia este un act
pasiv ce nu necesită contracţia musculaturii respiratorii. Revenirea la volumul iniţial al
cutiei toracice şi plămânului este consecinţa elasticităţii cartilajelor costale şi a
ligamentelor toracice, în prima fază şi a elasticităţii parenchimului pulmonar, în ultima fază.
În urma acestei reveniri, presiunea intrapulmonară creşte cu 2-4 mm Hg faţă de presiunea
atmosferică şi aerul iese din plămâni către exterior.
Dacă se efectuează o expiraţie forţată cu glota închisă, presiunea intrapulmonară
ajunge la 80-150 mm Hg şi chiar 300 mm Hg. Acest fenomen (fenomenul Valsalva) se
produce în timpul eforturilor fizice grele (de exemplu ridicarea halterelor), când muşchii vor
avea inserţia fixă pe torace şi mobilă pe membrele superioare care execută mişcările de
mare forţă. În anumite condiţii, pentru realizarea expiraţiei forţate, participă la realizarea
71
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
72
Fiziologie generală
Când numărul de respiraţii este mai mare de 20/min se numeşte stare de tahipnee
(hiperpnee); când frecvenţa respiratorie scade sub 14/ min se realizează starea de
bradipnee; când respiraţiile nu se succed regulat, se numeşte starea de dispnee; când
respiraţia se opreşte voit, se realizează starea de apnee.
Debitul respirator reprezintă cantitatea de aer ventilată de plămâni în timp de un
minut în condiţii de repaus şi poate fi obţinut prin produsul dintre volumul curent şi
frecvenţa ventilaţiei. Astfel, la un adult la care volumul curent este de 500 ml, iar frecvenţa
respiratorie este 12 cicluri/min, debitul ventilator va fi de 6 l. În efortul fizic debitul ventilator
creşte la 80-100 l/min; volumul de aer care poate fi respirat într-o perioadă de timp prin
respiraţii voluntare cu amplitudine şi frecvenţă maximă reprezintă debitul respirator maxim
şi are valoare de 180-200 l/min.
73
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
încărcat cu CO2 se oxigenează prin procesul de hematoză, părăsind plămânii prin venele
pulmonare.
74
Fiziologie generală
Saturaţia în oxigen a hemoglobinei este pentru sângele arterial 97,5%, iar pentru cel
venos - 75%.
75
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
76
Fiziologie generală
Scop
Înţelegerea noţiunilor privind fiziologia aparatului digestiv.
Obiective operaţionale
După ce vor studia această unitate de curs, studenţii vor deţine cunoştinţe
referitoare privind:
Respiraţia externă
Inspiraţia
Expiraţia
Volumele şi capacităţile pulmonare.
Schimbul de gaze la nivelul plămânilor
Transportul gazelor în sânge
Transportul dioxidului de carbon.
Respiraţia celulară (internă)
Respiraţia celulară propriu-zisă.
77
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
78
Fiziologie generală
79
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Deglutiţia reprezintă totalitatea activităţilor motorii care asigură transportul bolului
alimentar din cavitatea bucală în stomac. Deglutiţia este un act reflex ce se desfăşoară în
trei timpi: timpul bucal, timpul faringian şi timpul esofagian.
Timpul bucal este foarte scurt şi este supus controlului voluntar. Bolul alimentar
plasat pe faţa dorsală a limbii, care este principalul efector al acestui timp, este împins
spre faringe. Vârful limbii se sprijină pe bolta palatină, iar musculatura limbii se contractă,
astfel încât limba execută o mişcare de piston care propulsează bolul în faringe.
Timpul faringian, involuntar, durează o secundă şi realizează pe de o parte,
împiedicarea pătrunderii bolului spre nasofaringe şi spre laringe şi, pe de alta, înlesnirea
progresiei acestuia către esofag. Trecerea spre nasofaringe este împiedicată prin ridicarea
vălului palatin, iar pătrunderea în laringe este oprită, ca urmare, a ridicării acestuia şi
coborârii epiglotei peste orificiul lui superior. Bolul alimentar va pătrunde în faringe, iar
contracţia muşchilor constrictori îl va conduce către esofag. Deoarece în faringe are loc
încrucişarea căilor aeriene cu calea digestivă, dereglările deglutiţiei faringiene pot duce fie
la pătrunderea alimentelor în laringe, fie proiectarea lor afară prin fosele nazale.
Timpul esofagian, de asemenea involuntar durează cca. 6 secunde pentru
alimentele solide şi doar o secundă pentru lichide şi este rezultatul contracţiei coordonate
a musculaturii esofagiene, controlate de centrul bulbar al deglutiţiei prin intermediul
nervului vag.
Progresia alimentelor solide la nivelul esofagului se face prin mişcări peristaltice. O
mişcare peristaltică este o undă propagată în lungul unui organ cavitar. Ea prezintă o undă
de relaxare spre frontul de înaintare urmată de o undă de contracţie; aceasta se
deplasează odată cu corpul transportat. Unda peristaltică primară declanşată de contracţia
succesivă a musculaturii circulare la extremitatea proximală a esofagului este coordonată
de nervul vag şi se propagă până la cardia, pe care o deschide şi astfel bolul alimentar
pătrunde în stomac. Când unda peristaltică primară nu reuşeşte să evacueze bolul către
stomac, poate lua naştere o undă peristaltică secundară (descrisă pentru prima dată de
fiziologul român D. Danielopolu), declanşată de excitarea plexurilor nervoase din pereţii
esofagului. Alimentele lichide cad direct până la cardia.
80
Fiziologie generală
81
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
secretă sau secretă foarte puţin între mese (secreţie de fond). Secreţia de ocazie se
realizează în trei faze: cefalică, gastrică şi intestinală.
Faza cefalică, are loc numai prin mecanisme nervoase pure necondiţionate şi
condiţionate. Secreţia gastrică se declanşează numai la gândul, văzul sau contactul
mucoasei bucale cu alimentele. Aceasta este o secreţie de aşteptare, stomacul fiind
pregătit să primească alimentele.
Faza cefalică a secreţiei gastrice a fost demonstrată de Pavlov prin metoda
"prânzului fictiv", când se practică o dublă fistulă esofagiană şi gastrică (prin care
alimentele ingerate cad din nou în vasul de alimentare, dar totuşi stomacul secretă suc
gastric ce poate fi recoltat prin fistula gastrică). Secţionarea bilaterală a nervilor vagi
suprimă această fază.
Faza gastrică, are loc atât prin mecanisme nervoase cât şi umorale. Este
declanşată de prezenţa alimentelor în stomac.
Faza intestinală, constă în acţiunea inhibitorie produsă de enterogastron asupra
secreţiei gastrice precum şi în efectele stimulatorii produse de unele substanţe
neidentificate încă. Mecanismul predominant al acestei faze este cel umoral.
Mecanismele neuroumorale ce reglează secreţia stomacului asigură o adaptare
permanentă a cantităţii şi compoziţiei sucului gastric în funcţie de felul alimentelor
ingerate. Centrii bulbari gastrosecretori sunt subordonaţi influenţelor nervoase sosite de la
centrii superiori hipotalamici sau corticali.
Activitatea motorie a stomacului.
Motilitatea gastrică se datorează musculaturii netede din cele trei straturi ale
stomacului. Stomacul prezintă două feluri de mişcări: tonice şi peristaltice. Aceste mişcări
asigură umplerea, amestecul alimentelor cu sucul gastric şi evacuarea stomacului.
Mişcările tonice participă la realizarea mecanismului de umplere a stomacului. Stomacul
gol este o cavitate virtuală, cu pereţii alipiţi. Pe măsură ce deglutiţia introduce bolurile
alimentare în stomac, tonusul pereţilor acestuia se reduce permiţând acestuia umplerea
fără creşterea presiunii intragastrice. Alimentele se aranjează în straturi concentrice, de la
periferie spre centru ceea ce permite ca hidroliza amidonului sub acţiunea amilazei
salivare să continue o vreme şi în stomac, în centrul masei de alimente, până ce sucul
acid inhibă amilaza. Contracţiile tonice sunt contracţii cu amplitudine mare ce intervin
ritmic la intervale de cca. 20 de secunde, cuprinzând simultan întreaga masă a stomacului.
Mişcările peristaltice realizează amestecul alimentelor; ele sunt mişcări propagate
de la cardia spre pilor şi sunt reprezentate printr-o alternanţă de unde de contracţie şi de
relaxare ce survin cu o frecvenţă de 3 contracţii/min. Stomacul prezintă trei tipuri de
mişcări peristaltice:
mişcări peristaltice "de foame", ce se produc pe stomacul gol şi contribuie la
realizarea senzaţiei de foame;
mişcări peristaltice de amestecare;
mişcări peristaltice de evacuare.
Alimentele rămân în stomac 2-4 ore, în funcţie de natura alimentelor (grăsimile
întârzie golirea) şi de proprietăţile lor fizice şi chimice (alimentele prea reci sau prea
fierbinţi întârzie în stomac, lichidele se evacuează mai repede decât alimentele solide).
Evacuarea stomacului se realizează prin motilitatea coordonată a pereţilor gastrici
şi a sfincterului piloric. Mişcările gastrice de evacuare sunt mişcări peristaltice, puternice,
concomitente cu mişcări tonice, care duc la creşterea presiunii în stomac şi astfel
rezistenţa opusă de sfincterul piloric este învinsă şi o cantitate de alimente este expulzată
ritmic în douden; pH-ul alcalin din duoden favorizează relaxarea pilorului şi astfel chimul
gastric acid pătrunde în duoden şi sfincterul piloric se închide la loc. După neutralizarea
acidităţii de către sucul duodenal, sfincterul se relaxează din nou şi aşa mai departe.
82
Fiziologie generală
83
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
84
Fiziologie generală
85
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Defecaţia este actul motor prin care materiile fecale sunt eliminate în mediul extern.
Declanşarea senzaţiei de defecaţie şi efectuarea acesteia se realizează printr-un
mecanism reflex medular, desfăşurat sub control cortical. Excitaţia receptorilor de la
nivelul rectului este transmisă de fibre senzitive somatice (cuprinse în nervii ruşinoşi),
vegetative parasimpatice (cuprinse în nervii pelvici) şi simpatice (cuprinse în nervii
hipogastrici), către centrii medulari, iar de aici, către scoarţa cerebrală unde este
conştientizată. Centrii parasimpatici ai defecaţiei sunt localizaţi la nivel medular S2-S4, iar
cei simpatici la nivel L2-L4. Actul defecaţiei este iniţiat prin relaxarea voluntară a
sfincterului anal extern controlat de fibrele somatomotoare şi înteţinut prin relaxarea
sfincterului anal intern şi contacţia musculaturii rectale, sub influenţa excitaţiilor din centrii
medulari parasimpatici transmise prin nervii pelvieni. Expulzia bolului fecal este facilitată
prin creşterea voluntară a presiunii intraabdominale realizată prin contracţia muşchilor
abdominali şi coborârea diafragmului în cadrul unei respiraţii prelungite cu glota închisă.
86
Fiziologie generală
BIBLIOGRAFIE
1. Haulică I.. Fiziologie umană, Ediţia a II-a. Editura Medicală. Bucureşti, 1996
2. Haulică I., Cărare N., Rotaru C..Elemente de fiziologie, Fascicol II. Litografia
I.M.F. Iaşi, 1977.
3. Hefco V. Fiziologia animalelor şi a omului. Editura Didactică Şi Pedagogică,
Bucureşti, 1997.
4. Guyton. Tratat de fiziologie a omului. Ediţia a 11-a. Editura Medicală Callisto,
Bucureşti, 2007
5. Guyton Arthur G., Fiziologie, ediţia în limba română sub redacţia Prof. Dr. Radu
Cârmaciu, ediţia a V-a, Editura Medicala, 1996.
6. Olteanu Adrian, Lupu Viorel, Neuripsihologie – curs semestrul I, 2004, Cluj
7. Olteanu Adrian, Lupu Viorel, Neuripsihologie – curs semestrul II, 2004, Cluj
8. Sbenghe Tudor, Kinesiologie - Ştiinţa Mişcării, Ed. Medicală, Bucureşti, 2002.
87