Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

Paragrafele marcate astfel conţin definiţii sau explicaţii suplimentare necesare pentru
înţelegerea noţiunilor de bază din curs.

Paragrafele marcate astfel conţin definiţii sau explicaţii ale noţiunilor de bază din curs.

Au fost scrise cu roşu explicaţiile care esenţializează anumite probleme ştiinţifice

(uneori prin introducerea de metafore/comparaţii).

Notaţia EXC indică existenţa unor excepţii de la situaţia generală enunţată; excepţiile se
vor discuta pe parcursul orelor sau în materialul de curs.

Caracterele cursive indică noţiuni care vor fi definite/detaliate în cadrul materialului de

curs.

Fondul vişiniu indică textele recapitulative.

1
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

DIVIZIUNEA CELULARĂ

Ciclul celular

Celula este unitatea structurală, funcţională şi genetică a organismelor vii.

# structurală, deoarece organismele sunt alcătuite din celule;

# funcţională, deoarece nivelul de bază al desfăşurării proceselor
vieţii este celula;
# genetică, deoarece fiecare celulă conţine material ereditar, în
cantitatea şi configuraţia tipică pentru specia din care face parte
organismul.

Materialul este instrumentul informaţiei coordonatoare a biologiei organismului,

ereditar conţinând „instrucţiuni” asupra structurii şi funcţiilor acestuia.

Materialul ereditar constă în ADN (la majoritatea organismelor) sau

ARN (la unele virusuri). Forma lui funcţională este reprezentată de:

# cromatină, la organismele eucariote (organisme ale căror celule au

nucleu);
# pseudocromatină, la organismele procariote (organisme ale căror
celule nu au nucleu).
Cromatina şi pseudocromatina conţin, pe lângă ADN, proteine
(histone şi non-histone), precum şi mici cantităţi de ARN şi de săruri.

În perioada diviziunii celulare, cromatina este repartizată, temporar,

în structuri denumite cromozomi.

Cromozomii rezultă din împachetarea cromatinei, care se comportă

ca o „fibră” care, răsucindu-se în jurul ei înseşi, devine din ce în ce
mai groasă.

Subunităţile de fibră cromatinică formate din ADN şi histone

(organizate sub forma unui „miez” care cuprinde opt molecule
histonice) se numesc nucleosomi.

2
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

Împachetarea fibrei de cromatină- detaliu

(prelucrarea după http://www.valirx.com/__data/assets/image/0003/20982/HyperGenomics.jpg)

Împachetarea fibrei de cromatină până la formarea cromozomilor

(prelucrare după http://www.prism.gatech.edu/~gh19/b1510/3chroma.gif

Dacă, în ansamblul său, materialul ereditar al unui organism ar fi

privit ca o enciclopedie, cromozomii ar fi volumele acestei
enciclopedii, cromatina ar fi hârtia, iar genele frazele scrise.

Majoritatea celulelor organismului sunt diploide - conţin câte două

còpii ale acestei enciclopedii (2n „volume” = 2n cromozomi). Celulele
reproducătoare ale organismelor cu reproducere sexuată sunt
haploide – conţin câte o singură copie a „enciclopediei” (n „volume”
= n cromozomi)EXC.

Aceasta se leagă de faptul că la fecundaţie (procesul în urma căruia

rezultă celula-ou, din care se va forma un nou individ) participă o
celulă reproducătoare masculină şi o celulă reproducătoare feminină,

3
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

fiecare aducând celulei ou un exemplar din enciclopedia ereditară.

Astfel, celula ou, din care se vor forma, prin diviziuni mitotice
succesive, toate celulele embrionului, va avea numărul de còpii
(două) obişnuit pentru celulele corpului noului individ care se va
forma.

O genă conţine instrucţiunile necesare sintetizării unei polipeptide,

unei molecule de ARN mesager, unei molecule de ARN de transport sau
unei molecule de ARN ribozomal.

Polipeptidele, ARN mesager, ARN de transport şi ARN ribozomal

sunt cu toatele unelte moleculare cu ajutorul cărora organismul îşi
organizează structura şi îşi îndeplineşte funcţiile.

Ciclul celular reprezintă o singură alternanţă interfază- diviziune celulară.

Reprezintă, în fapt, parcursul vieţii unei celule, de la apariţia sa în

urma unui proces de diviziune (Omnis cellula e(x) cellula, orice celulă
rezultă din altă celulă) şi până la diviziunea (sau moartea) ei.

Ciclul celular = alternanţa interfază-diviziune celulară

- interfaza este perioada din viaţa unei celule în care aceasta nu se găseşte în
diviziune.

- diviziunea este procesul în urma căruia dintr-o celulă(-mamă) rezultă mai multe
celulară celule(-fiice).

4
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

Trăsăturile materiei vii şi rolul diviziunii celulare în exprimarea acestora

Autoorganiza- este capacitatea de organizare a structurilor proprii în acord cu

rea caracteristicile speciei din care face parte individul, astfel încât el poate
fi recunoscut ca atare, după:

# aspect şi conformaţie (= morfologie)

# arhitectura internă, a organelor (= anatomie) şi ţesuturilor
(= histologie)
# modul de funcţionare al organismului (= fiziologie)
# locul şi modul de viaţă (= ecologie)

Autoreînnoirea este capacitatea de înlocuire periodică a structurilor proprii, la nivel

individual, de organism (se înlocuiesc celule → se regenerează ţesuturi)
şi de specie (mor unii indivizi, apar alţii).

Autoreproduce- este capacitatea de a genera urmaşi similari.

rea
Se manifestă la nivel celular (prin diviziunea celulară) şi de specie
(indivizii produc descendenţă similară cu părintele - în cazul
organismelor cu reproducere vegetativă- sau cu părinţii lor – în cazul
organismelor cu reproducere sexuată).

Autoconserva- este capacitatea de a păstra trăsăturile caracteristice, specie-specifice,

rea ale structurilor supuse autoreînnoirii la nivel individual (celule →
ţesuturi) sau de specie (indivizi).

Diviziunea serveşte manifestării tuturor acestor trăsături.

celulară
Astfel:

În urma tipului de diviziune numit mitoză rezultă celule noi, care

fie înlocuiesc alte celule (autoreînnoire la nivel individual, de
organism), fie servesc, în cazul organismelor cu înmulţire vegetativă,
la reproducere (autoreînnoire la nivel de specie).
În urma tipului de diviziune numit meioză rezultă, la organismele
cu reproducere sexuată, celule reproducătoare, care vor participa la
procesul de înmulţire/reproducere.
Aceste procese decurg din capacitatea de autoorganizare şi respectă
autoconservarea (se păstrează structurile tisulare stabilite în urma
diferenţierii şi organizării celulare, nu apar, d. ex., celule osoase în
5
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

creier, sau celule musculare în sânge). Autoconservarea se respectă şi

la nivel de specie (descendenţii sunt asemănători cu părinţii şi au în
comun trăsăturile speciei), biologia speciei exprimând, totodată,
capacitatea de autoorganizare.

Diviziunea celulară şi proprietăţile materiei vii

Evenimentul esenţial al diviziunii celulare este repartizarea

materialului genetic între celulele- fiice. Celulele rezultate din mitoză
sunt celule somatice1.

Aşadar, o celulă-mamă trebuie să distribuie fiecăreia dintre

celulele- fiice material ereditar în cantitate şi configuraţie adecvată.

În acest scop, celula mamă trece, anterior diviziunii, printr-o etapă

pregătitoare, pe parcursul căreia sintetizează material ereditar
suplimentar, astfel încât să poată înzestra corespunzător toate celulele
fiice. Se multiplică „enciclopedia genetică”, celula mamă deţinând,
temporar, mai multe còpii ale acesteia, care se vor distribui, ulterior,
între celulele fiice.

Multiplicarea materialului ereditar (dublarea numărului de

cromozomi) presupune replicarea (copierea) ADN şi sinteza unei
cantităţi adecvate de proteine histonice, în vederea structurării

1
Uneori cu rol în înmulţirea vegetativă, organizate ca propagule- formaţiuni care persistă sau
diseminează în mediu şi servesc la înmulţirea vegetativă.

6
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

cromatinei, din ADN şi histone, la care se adaugă diversele

componente prezente în cantităţi minore.

Aceste procese au loc în faza S (de la “synthesis”) a ciclului celular.

Faza S este precedată de aşa-numita pauză presintetică (G1, “pre-

synthetic gap”), în cursul căreia celula trece prin preparativele
necesare multiplicării materialului ereditar şi este urmată de aşa-
numita pauză postsintetică (G2, “post-synthetic gap”), în timpul căreia
celula face pregătirile necesare pentru repartizarea materialului
ereditar către celulele fiice, în cursul diviziunii care va urma.

Înainte de replicarea ADN, cromozomii se prezintă ca structuri

unice, monopartite, numite cromozomi, cromatide sau cromozomi
monocromatidici. După replicare, cromozomii se prezintă ca structuri
bipartite, numite cromozomi sau cromozomi bicromatidici.

Cele două cromatide ale bicromatidicilor sunt unite la nivelul

centromerului.

Cromozom bicromatidic
(după http://www.chromosome10.com/, desen de G. Stewart)

Revenind la comparaţia cu enciclopedia, dacă în celulele aflate în

interfază, înainte de faza S, materialul ereditar s-ar prezenta,
metaforic vorbind, astfel:

7
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

adică, precum o enciclopedie în două ediţii, în celulă existând câte

două volume 1, două volume 2, ş.a.m.d., negrupate, după faza S
lucrurile s-ar prezenta astfel:

fiecare cromozom („volum”) având ataşată copia sintetizată în faza S.

De la cromozomi monocromatidici:

(prelucrare după http://www.genomenewsnetwork.org/resources/whats_a_genome/Chp1_2_1.shtml)

se trece, în urma proceselor fazei S, la cromozomi bicromatidici:

(prelucrare după http://www.genomenewsnetwork.org/resources/whats_a_genome/Chp1_2_1.shtml)

8
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

Mitoza (diviziunea mitotică)

Mitoza este tipul de diviziune celulară în urma căruia dintr-o celulă-mamă

rezultă două celule fiice, identice din punct de vedere genetic atât cu
celula mamă cât şi între ele.

# denumită astfel după aspectul cromatinei (de fir, sau filament, ο μίτος-
lb. gr.), condensată pe întreg parcursul procesului
# are loc în celulele somatice (ale corpului< το σώμα [sooma] = corpul,
lb.gr.);
# serveşte la construcţia organismului, în timpul dezvoltării embrionare,
respectiv la reînnoire pe parcursul vieţii individului;
# la organismele cu înmulţire vegetativă serveşte şi la reproducere, în
urma mitozei rezultând grupurile de celule din care se va forma un nou
individ.

S-a precizat, anterior, faptul că celulele somatice deţin câte 2n

cromozomi, precum şi faptul că în vederea diviziunii se sintetizează o
copie suplimentară a materialului ereditar (aşadar, de la 2n se ajunge la
4n cromozomi).
Materialul ereditar deţinut de către celula mamă la intrarea în diviziune
(4n cromozomi) se repartizează echitabil (câte 2n) între cele două celule
fiice:

Cel mai adesea se utilizează, în literatură, o altă schemă, care nu redă

condiţia celulei după faza S (cu 4n cromozomi):

9
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

Acest mod de prezentare face, însă, dificil de înţeles fenomenul.

Mitoza cuprinde patru faze, caracterizate prin evenimente distincte,

care privesc atât materialul ereditar cât şi celelalte componente ale celulei:

Evenimentele profazei

# se dezorganizează nucleolul;
# cromatina atinge un grad de condensare observabil la microscopul
optic2;
# are loc dezorganizarea membranei nucleare;
# se formează fusul de diviziune;
# cromozomii (bicromatidici) încep să se ataşeze, prin intermediul
kinetocorului (structură proteică adiacentă centromerilor) la fibrele
fusului de diviziune.

Profaza mitotică
(stânga- imagine preluată după Ralph E. Taggart, http://taggart.glg.msu.edu/bs110/mitosis.htm; dreapta-
fotografie preluată după Johann Wolfgang Goethe-Univ. Frankfurt am Main)

În urma condensării cromatinei se atinge un grad de compactare care

facilitează (eficientizează energetic) distribuţia cromozomilor către
celulele fiice, o formă compactă fiind, totodată, mai puţin sensibilă la
2
Precizare importantă. Condensarea cromatinei începe cu mult înainte, însă acum devine vizibilă la m.o.

10
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

eventuale accidente (rupturi ale macromoleculelor) decât una laxă.

Nucleolul, sediul sintezei ribozomilor (şi al altor elemente) este o

structură care rezultă din gruparea anumitor cromozomi (cromozomii
organizatori nucleolari) în aceeaşi regiune din interiorul nucleului şi
procesarea informaţiei de la nivelul anumitor gene (genele pentru ADN
ribozomal) dispuse pe aceşti cromozomi.

Dezorganizarea nucleolului permite participarea cromozomilor

organizatori nucleolari, alături de ceilalţi cromozomi ai celulei mamă, la
diviziune, respectiv la repartizarea materialului ereditar către celulele
fiice.

Fusul de diviziune orientează cromozomii în spaţiu, pentru o

distribuţie echitabilă (ca număr şi identitate) a acestora între celulele fiice.
Este o structură de natură proteică, formată din componente globulare,
asamblate ca nişte mărgele pe aţă.

Evenimentele metafazei

# cromatina atinge gradul maxim de condensare;

# se formează placa metafazică, prin gruparea tuturor cromozomilor în
zona ecuatorială a celulei;
# într-un final, cromatidele surori se separă.

Metafaza mitotică
(stânga- imagine preluată după Ralph E. Taggart, http://taggart.glg.msu.edu/bs110/mitosis.htm; dreapta-
fotografie preluată după Johann Wolfgang Goethe-Univ. Frankfurt am Main)

Menţinerea coeziunii (aderenţei reciproce a) cromatidelor surori

# se numesc cromatide surori cele două cromatide ale unui cromozom

bicromatidic;
# există mecanisme moleculare diferite de menţinere a coeziunii la
nivelul braţelor cromozomilor, respectiv al centromerilor;

11
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

# coeziunea se menţine şi în absenţa mecanismelor centromerice;

# coeziunea este foarte puternică, până la ataşarea ultimului kinetocor 3 la
fus;
 kinetocorii neataşaţi inhibă activitatea CPA (complexe
promotoare ale anafazei);
 kinetocorii se ataşează la fibre radiate de la polul celular opus,
ceea ce induce la nivelul centromerilor o tensiune adecvată, în
vederea distribuţiei cromatidelor surori (cromozomilor
monocromatidici) între celulele fiice.
# la menţinerea coeziunii contribuie anumite secvenţe ADN (RAC =
regiuni de asociere cu coezinele), proteine numite coezine, precum şi alţi
factori proteici;
 asocierea coezinelor la cromatină se produce încă din faza S;
 se detaşează cu toatele în anafază, secvenţial.

Evenimentele anafazei

# cromatidele (cromozomii monocromatidici) rezultate din clivarea

centromerilor cromozomilor bicromatidici migrează spre polii celulei;
# revenind la clivaj:

 acesta se produce sincron pentru toţi cromozomii, la scurt timp

după ataşarea ultimului kinetocor la fibrele fusului de diviziune;
 începe la nivelul centromerului.

Anafaza mitotică
(stânga- imagine preluată după Ralph E. Taggart, http://taggart.glg.msu.edu/bs110/mitosis.htm; dreapta-
fotografie preluată după Johann Wolfgang Goethe-Univ. Frankfurt am Main)

# migraţia cromozomilor este orientată de către fibrele fusului de

diviziune, care se scurtează (prin detaşarea succesivă a unităţilor
globulare componente) tragând, astfel, cromozomii spre poli. Acest
mecanism pasiv de deplasare a cromozomilor este dublat de unul activ,
3
„Manşon” proteic situat la nivelul centromerului, mediază interacţiunile cromozomilor cu fibrele de fus.

12
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

la care participă anumite proteine din zona kinetocorului.

Evenimentele telofazei

# cromozomii (monocromatidici) ajung la polii celulei;

# cromatina decondensează, treptat, luând, în cele din urmă, aspectul
cromatinei interfazice;
# membrana celulei-mamă se extinde, conturând şi separând două
celule-fiice.

În urma diviziunii, nu doar cromozomii, ci întreg conţinutul celulei-

mamă se repartizează echilibrat între cele două celule-fiice.

Telofaza mitotică
(stânga- imagine preluată după Ralph E. Taggart, http://taggart.glg.msu.edu/bs110/mitosis.htm; dreapta-
fotografie preluată după Johann Wolfgang Goethe-Univ. Frankfurt am Main)

Revenind la reprezentarea grafică a ciclului celular şi integrând

informaţiile relative la fazele diviziunii, aceasta devine:

13
 Genetică generală© Oana Iftime, Universitatea din Bucureşti

Aşadar:

Diviziunea serveşte exprimării tuturor trăsăturilor materiei vii (autoorganizare,

celulară autoreînnoire, autoconservare, autoreproducere).

Mitoza este tipul de diviziune celulară în urma căruia dintr-o celulă-mamă

rezultă două celule fiice, identice din punct de vedere genetic atât cu
celula mamă cât şi între ele.

# are loc în celulele somatice (ale corpului< το σώμα [sooma] = corpul,

lb. gr.);
# serveşte autoreînnoirii, la nivel individual, dar şi de specie (la
speciile cu înmulţire asexuată, în cazul cărora slujeşte şi
autoreproducerii);
# poate fi redată, schematic, astfel:

Unde 2n = numărul de cromozomi din celula somatică, diploidă

4n = numărul de cromozomi din celula somatică pregătită
pentru diviziune prin dublarea, în faza S, a cantităţii de material
ereditar.

Bibliografie suplimentară recomandată:

McIntosh J. R., Molodtsov M. I., Ataullakhanov F. I. (2012) Biophysics of mitosis,

Quarterly Reviews of Biophysics 45, 2, 147–207;
Duro E., Marston A. L. (2015) From equator to pole: splitting chromosomes in mitosis and
meiosis, Genes & Development, 29, 109–122;
Antonin W., Neumann H. (2016) Chromosome condensation and decondensation during
mitosis, Current Opinion in Cell Biology, 40, 15–22.

14