SEGMENTAŢIA

Prin segmentaţie se înţelege ansamblul diviziunilor pe care le

parcurge oul sau zigotul în urma cărora rezultă edificii celulare din
care se structurează foiţele embrionare: ectoblastul, endoblastul şi
mezoblastul.
Segmentaţia poate fi totală când afectează tot oul, sau parţială când
se divide doar o parte a oului. Dacă în urma diviziunilor mitotice rezultă
blastomere de talie egală sau aproape egală segmentaţia este egală sau
subegală, iar dacă între volumele blastomerelor sunt diferenţe mari,
segmentaţia este inegală.
Ca model didactic pentru explicarea segmentaţiei se prezintă
segmentaţia la amfioxus (Branchiostoma lanceolatum), un cefalocordat
care prezintă asemănări ale segmentaţiei cu cea de la mamifere şi păsări.
Amfioxus are oul de tip oligocist şi prezintă o segmentaţie totală şi inegală.
Faza de morulă. La câteva ore după fecundaţie zigotul intră în
diviziune. Primele două diviziuni sunt în plan vertical rezultând patru
blastomere egale, iar a treia este perpendiculară pe primele două şi
supraecuatorial obţinându-se opt blastomere din care patru mai mici –
micromere situate la polul animal şi patru mai mari – macromere situate
la polul vegetal. Prin diviziunea macromerelor şi micromerelor numărul
blastomerelor creşte la 16, 32, 64, 128 rezultând o formaţiune sferoidală cu
aspect muriform, înconjurată de membrana pelucidă: stadiul de morulă.
Până la stadiul de câteva blastomere (8-10), toate celulele sunt
omnipotente sau pluripotente, celule nedeterminate şi dacă sunt detaşate
şi puse în condiţii propice pot evolua separat generând un organism întreg.
Faza de blastulă. Celulele din interiorul morulei produc un lichid ce le
împinge la periferie, unde se dispun pe un singur strat ce delimitează o
cavitate plină de lichid – cavitate blastocelică. Blastula este sferoidală, nu
depăşeşte ca volum la amfiox, volumul iniţial al zigotului. Micromerele
formează peretele emisferei animale, iar macromerele care sunt mai
bogate în vitelus alcătuiesc peretele emisferei vegetale. Poziţia şi relaţiile
intercelulare fac ca grupurile de celule să înceapă sinteze specifice ceea ce
crează premiza primelor determinări şi diferenţieri celulare.
 Faza de gastrulă. Se caracterizează prin diviziuni intense, creşterea
în volum şi deplasarea morfogenetică a grupurilor de celule în urma cărora
rezultă foiţele embrionare.
Micromerele se divid mai rapid şi ajung la suprafaţa blastulei
realizând foiţa celulară externă sau ectoblastul. Macromerele se divid mai
lent şi se invaginează în cavitatea blastocelică formând foiţa internă sau
endoblastul, din care ulterior va lua naştere mezoblastul. Cavitatea de
migrare nou formată se numeşte archenteron (intestin primitiv sau cavitate
gastrulară).
Faza de neurulă. Se caracterizează prin desfăşurarea a două
procese morfogenetice majore: formarea tubului neural şi formarea
cordomezoblastului, care marchează începutul histogenezei (formarea
ţesuturilor) şi diferenţierea primordiilor de organe.
Formarea tubului neural. Foiţa externă (sau ectoblastul) formează
placa neurală ce suferă „o înfundare sau invaginaţie" datorită multiplicării
pe linia mediană a celulelor componente, denumită canalul sau jgheabul
neural, care se închide în timp şi formează tubul neural. Din acesta, prin
diferenţierea ulterioară se va forma sistemul nervos.
Formarea cordomezoblastului. Se desfăşoară concomitent cu
formarea tubului neural şi constă în formarea coardei dorsale şi a
mezoblastului primar. Foiţa internă (sau endoblastul) este alcătuită din
celule embrionare care se multiplică, se deplasează şi suferă o triplă
invaginare: una mediană din care se formează un cordon plin denumit
coardă dorsală sau notocord şi două laterale dispuse între ectoblast şi
endoblast din care se va forma cea de-a 3-a foiţă denumită mezoblastul
primar. Notocordul are rol de coloană vertebrală pentru un interval limitat
de timp după care dispare şi începe procesul de formare a vertebrelor
datorită procesului de multiplicare a celulelor.
Aceste procese marchează apariţia stadiului tridermic
(ectoderm, mezoderm şi endoderm), care încheie embriogeneza şi
face trecerea spre histogeneză şi organogeneză.
Prin dezvoltarea mezoblastului vor rezulta următoarele formaţiuni
specifice:
  Somitele. Din somite se diferenţiază miotoamele (formate din
mioblaşti care se vor transforma în fibre musculare) şi sclerotoamele
(din care se vor dezvolta oasele);
 Nefrotomul care va genera primordiile aparatului urinar;
 Hipoblastul din care se va forma splanchnopleura sau foiţa
viscerală şi somatopleura sau foiţa parietală.
 Mezenchimul va da naştere sângelui, ţesutului conjunctiv şi
muşchilor netezi.

HISTOGENEZA ŞI ORGANOGENEZA

Din ectoderm se formează: sistemul nervos central, ganglionii,

medulosuprarenala, hipofiza, epifiza, epidermul, epiteliul bucal, nazal şi
anal, glandele salivare, smalţul dentar, părul, fanerele, glanda sebacee şi
sudoripară, glanda mamară, epiteliul senzorial (organele de simţ).

Din endoderm iau naştere: tractul digestiv, ficatul şi pancreasul,

vezica biliară, aparatul respirator, tiroida, paratirodele şi timusul.

Din mezoderm se formează epiteliile rinichilor şi gonadelor,

ţesuturile conjunctive propriu-zise şi metaplaziate (ţesutul osos şi ţesutul
cartilaginos), ţesuturile musculare, aparatul cardio-vascular, sângele,
sistemul limfatic, segmente ale aparatelor genitale, organele
hematopoetice (măduva osoasă hematogenă, limfonodulii, splina, plăcile
Peyer) şi seroasele (peritoneul, pleura, pericardul şi mezenterul).

ANEXELE EMBRIONARE ŞI FETALE. Sunt formaţiuni morfologice

cu rol în protecţia, nutriţia şi epuraţia embrionului şi fetusului. Ele sunt o
continuare în exterior a componentelor embrionare alcătuind aria
extraembrionară.
Prima anexă embrionară pe scara zoologică apare la peşti, fiind
reprezentată de vezicula vitelină. La reptile şi păsări apar încă două
anexe embrionare, alantoida şi amniosul. Mamiferele au patru anexe:
vezicula vitelină, amniosul, alantoida şi placenta.
 Particularităţi ale segmentaţiei la mamifere. La mamifere oul este
oligolecit, iar segmentaţia este totală, subegală şi de tip asincron
(mitozele micromerelor şi macromerelor se succed fără o anumită ordine în
timp). Încă de la prima diviziune se formează o macromeră şi o micromeră,
macromerele se divid mai repede şi diferenţele volumetrice dispar treptat
până la stadiul de morulă.
În stadiul de blastulă micromerele se dispun periferic, învelind
macromerele şi generează trofoblastul ce serveşte la hrănirea
embrionului până la formarea placentei. Macromerele secretă un lichid
albuminos care se acumulează într-o cavitate numită lecitocel şi se
grupează spre polul superior sau animal unde formează mugurele
embrionar. Trofoblastul, lecitocelul şi mugurele embrionar poartă
denumirea de blastocist (analog blastulei de la amfiox). Blastocistul
ajunge în cavitatea uterină şi se fixează de mucoasă prin procesul de
nidaţie, moment în care încep procese de diferenţiere.
La nivelul trofoblastului se formează două straturi: un strat extern
numit sinciţiotrofoblast şi un strat intern citotrofoblastul. Ulterior din
aceste straturi va lua naştere componenta fetală a placentei.
Gastrulaţia. Mugurele embrionar formează două straturi: endoblastul
din celule mici poliedrice şi ectoblastul din celule înalte, prismatice, situate
între endoblast şi citotrofoblast. Sub această formă mugurele embrionar ia
forma unui disc numit disc embrionar didermic sau arie embrionară,
care înregistrează mai multe stadii de dezvoltare: formarea nodulului
posterior, formarea liniei primitive, realizarea nodulului anterior sau Hansen
şi prelungirea cefalică a liniei primitive.
De pe părţile laterale ale liniei primitive proliferează celule care vor
forma mezoblastul embrionar cu trei porţiuni : cefalică nesegmentată,
mijlocie sau mezoblastul trunchiului- segmentată şi caudală nesegmentată.
Mezoblastul trunchiului cuprinde trei zone: dorsală (din care se
generează somitele, scleromul şi dermatomul), intermediară (formaţiuni
nefrogene) şi laterală ( generează splanchnopleura şi somatopleura).
Embrionul îşi continua procesele de proliferare şi diferenţiere
începând o nouă fază: cea de histogeneză şi organogeneză, devine fetus
iar foiţele embrionare se numesc ectoderm, endoderm şi mezoderm.
 Particularităţi ale segmentaţiei la păsări. Oul păsărilor este de tip
telolecit, iar segmentaţia este parţială, polară sau discoidală, egală şi
sincronă. Ovulul păsării este reprezentat de gălbenuş, care are nucleul la
polul animal înconjurat de o cantitate redusă de citoplasmă activă sau
vitelus formativ, alcătuind împreună discul germinativ (nucleul Pander).
Numai discul germinativ va intra în segmentaţie. Din partea lui internă
pleacă o prelungire citoplasmatică ce se termină printr-o masă sferică
numită latebră în jurul căreia se dispun în straturi concentrice alternative de
vitelusul galben şi alb. Ovulul este înconjurat de o membrană vitelină.
Fecundarea are loc în porţiunea iniţială a oviductului, ovula devenind zigot.
Albuşul se depune pe măsura rostogolirii ovulului prin oviduct în
straturi concentrice de albuş dens şi fluid, se formează şalazele care ţin
ovulul în poziţie centrală. Se formează apoi membranele cochiliere ce se
separă în zona teşită a oului realizând camera de aer, iar în ultima parte a
oviductului se formează coaja sau cochilia ce este acoperită de un strat
proteic subţire cu rol protector numit cuticulă.
Particularităţi ale segmentaţiei la peşti. La fel ca la păsări, ouăle
peştilor sunt de tip telolecit, vitelusul nutritiv ocupând cea mai mare parte a
oului, în timp ce nucleul şi vitelusul formativ alcătuiesc discul germinativ
situat la polul animal. Segmentaţia la peşti este parţială şi discoidală, numai
discul germinativ ia parte la segmentaţie, în timp ce vitelusul nutritiv asigură
nevoile plastice şi energetice până la sfârşitul dezvoltării embrionare care
are loc în afara organismului femelei.