CURS 7 Morfologie şi anatomie vegetală – Biologie an I/semestrul II

28 martie 2022

Metamorfozele cormului

Ca răspuns la condiţiile mediului ȋn care trăiesc, organele vegetative ale

cormofitelor pot prezenta o serie de modificari adaptative. Astfel de modificări
poartă numele de metamorfoze (gr. metamorphosis = schimbare); organele
metamorfozate suferă schimbări atât din punct de vedere morfologic cât şi
structural. Organele metamorfozate îndeplinesc funcţii noi în timp ce funcţiile
principale devin secundare.

Rădăcini metamorfozate
Rădăcinile metamorfozate îndeplinesc alte funcţii decât cele principale
(fixare şi absorbţie); se pot metamorfoza atât rădăcinile normale cât şi cele
adventive.
Rădăcinile înmagazinatoare de apă (Fig. 1; Fig. 2)
Acest tip de rădăcină este tipic epifitelor (gr. epi=deasupra;
phyton=plantă), plante care se fixează de asperităţile copacilor folosiţi ca suport
din pădurile tropicale (Fam. Araceae, Bromeliaceae, Orchidaceae). La aceste
plante se formează rădăcini aeriene lipsite de peri absorbanţi şi caracterizate
prin culoarea lor alburie (Fig. 1). Rădăcinile aeriene absorb apa atmosferică sub
formă de vapori şi o depozitează temporar ȋntr-un ţesut special, localizat
subepidermal, numit velamen radicum.

Fig. 1 Phalaenopsis sp. (Fam. Orchidaceae);

se observă rădăcini aeriene.

În secţiune transversală prin rădăcina aeriană de Phalaenopsis sp. se

observă următoarele zone tisulare (Fig. 2).
 Epiderma unistratificată este alcătuită din celule strâns unite.
 Velamen radicum (se formează din multiplicarea celulelor epidermice)
formează un ȋnveliş ȋn jurul radăcinii; acest ţesut este alcătuit din 6-8 straturi
 de celule cu pereţi subţiri celulozici, fără spaţii intercelulare, mai mult sau
mai puţin alungite radiar.
 Exoderma este alcătuită dintr-un strat de celule cu pereţii suberificaţi.
 Scoarţa pluristratificată (4-5 straturi) este alcătuită din celule parenchimatice
cu pereţi subţiri, celulozici.
 Endoderma (ultimul strat al scoarţei) prezintă ȋngroşări Caspary.
 Cilindrul central ȋncepe cu periciclul şi are o structură primară tipică.
rizoderma

velamen radicum

endoderma exoderma

periciclu scoarţa

cilindrul central

Fig. 2 Phalaenopsis sp. – secţiune transversală printr-o rădăcină aeriană (detaliu)

Rădăcini tuberizate
Tuberizarea reprezintă un ansamblu de modificări suferite de rădăcină
care pierde caliptra, îşi încetează creşterea ȋn lungime şi realizează o creştere
particulară ȋn grosime; se formează un parenchim în care se depozitează
substanţe de rezervă.
În acest proces se poate tuberiza: rădăcina principală (Daucus sp.),
radicelele (Dahlia sp.), rădăcinile adventive (Ranunculus ficaria) (Fig. 3).

Fig. 3 Rădăcini tuberizate:

1-rădăcina principală (rp)
tuberizată (Daucus carota);
2, 3-radicele tuberizate la
Filipendula sp. (2) şi Dahlia
sp. (3); 4-rădăcini adventive
(rad) tuberizate la Ranunculus
1 2 3 4 ficaria.
 Rădăcini contractile
Rădăcinile contractile apar la plante perene cu organe hibernante (bulbi,
rizomi, tuberculi) şi muguri de regenerare în sol (Fig. 4).
După încetarea creşterii în lungime rădăcinile contractile se scurtează (cu
aproximativ 40%) şi devin mai groase decât rădăcinile normale (contractarea
rădăcinii se realizează prin micşorarea celulelor din scoarţa internă, fapt posibil
datorită absenţei ţesuturilor mecanice din această zonă; scoarţa externă, alcătuită
din elemente care nu se pot micşora, se încreţeşte).
Rădăcinile contractile servesc la adâncirea în sol a bulbilor, rizomilor şi
tuberculilor pentru a trece peste perioada de iarnă (Crocus sp., Colchicum sp.,
Scilla bifolia) sau contribuie la etalarea rozetei de frunze bazale la suprafaţa
solului (Taraxacum sp., Capsella bursa-pastoris, Plantago media).
Există plante la care toate rădăcinile sunt contractile dar şi plante care au
alături de rădăcini contractile groase şi rădăcini normale, subţiri, fenomen
cunoscut sub numele de heterorizie (gr. heteros=diferit; rhiza=rădăcină) (Crocus
sp., Arum maculatum, Lilium martagon).

Fig. 4
Rădăcini
contractile Fig. 5
(a) la Rădăcini
Crocus fixatoare
sativus (rf) la
(şofran) Hedera
helix

Rădăcini fixatoare (rădăcini de ancorare) (Fig. 5)

Rădăcinile fixatoare sunt scurte, cu extremitatea în formă de disc sau
ventuză; aceste rădăcini adventive au cilindrul central sclerificat (Hedera helix).
Rădăcini proptitoare
Rădăcinile proptitoare sunt rădăcini adventive, aeriene formate la nivelul
nodurilor tulpinale şi rameale. La Ficus sp. rădăcinile se formează din ramuri şi
au rol de fixare a coroanei şi de absorbţie (Fig. 6).
 La Rhizophora sp., Pandanus sp. (arbori care vegetează în regiuni
inundabile din zonele tropicale, pe marginea unor mări sau oceane formând
asociaţii numite mangrove) pe tulpină se formează un număr mare de rădăcini
proptitoare.

Fig. 6 Rădăcini proptitoare la

Ficus religiosa

Rădăcinile simbionte
reprezintă asocieri între rădăcinile cormofitelor cu bacterii (rădăcini cu
nodozităţi) sau ciuperci (micorize).
Rădăcinile cu nodozităţi sunt caracteristice reprezentanţilor din Fam.
Fabaceae (Leguminosae) dar sunt întâlnite şi la Elaeagnus sp., Alnus sp. ş.a.
Pe rădăcinile principale şi la nivelul radicelelor se disting excrescenţe de
forme, mărimi şi culori diferite numite nodozităţi (Fig. 7: 1,2). Nodozităţile sunt
cauzate de bacterii fixatoare de azot (Rhizobium sp., Azotobacter, Clostridium
pasteurianum ş.a.) care pătrund prin perii absorbanţi, se instalează în celulele
corticale şi se multiplică, ducând la creşterea şi înmulţirea acestora.
Micorizele (gr. mykes=ciupercă; rhiza=rădăcină) sunt asocieri ale
rădăcinii cu hifele unor ciuperci. Ciuperca furnizează plantei apa cu sărurile
minerale precum şi azotul aflat sub formă organică şi primeşte în schimb hidraţi
de carbon sintetizaţi de plantă. Hifele preiau rolul perilor absorbanţi, rădăcinile
fiind în acest caz lipsite de peri. Hifele pătrund prin spaţiile intercelulare şi
formează un manşon în jurul rădăcinii - micorize ectotrofe (externe) sau pătrund
în celulele corticale externe ale rădăcinii - micorize endotrofe (interne)
(Fig. 7: 3,4).
Micorizele sunt prezente la numeroase specii de plante erbacee şi
lemnoase (Fagus sp., Tilia sp., Betula sp., Quercus sp., Populus sp., Pinus sp.,
Abies alba, Picea abies ş.a.). La reprezentanţii familiilor Orchidaceae şi
Ericaceae micorizele sunt obligatorii, condiţionând dezvoltarea plantei.
 3
Fig. 7 Rădăcini simbionte:
1-Rădăcină cu nodozităţi (Fam
Fabaceae);
2-nodozităţi mărite;
3-micoriză ectotrofa;
4
1
2 4-micoriza endotrofă.

Rădăcinile cu pneumatofori
sunt prezente la plante din regiunile tropicale şi pădurile mlăştinoase de
mangrove, plante care s-au adaptat la aceste terenuri în care accesul aerului la
nivelul rădăcinii se face foarte greu.
Taxodium distichum (chiparosul de baltă) prezintă două tipuri de rădăcini:
verticale (fixare în sol) şi orizontale (cresc spre suprafaţa apei/solului); de pe
rădăcinile orizontale se desprind radicele cu geotropism negativ care ies la
suprafaţa apei şi reprezintă rădăcinile respiratoare sau pneumatofori (gr.
pneuma=respiraţie; phorea=a purta), prin care aerul atmosferic ajunge la
rădăcinile afundate în nămol (Fig. 8). Unii pneumatofori au nişte formaţiuni
specializate pentru schimbul de gaze ce conţin un ţesut aerifer bine dezvoltat,
structuri numite pneumatode.

Fig. 8 Rădăcini cu pneumatofori la Taxodium Fig. 9 Rădăcini asimilatoare la

distichum Taeniophyllum zollingeri
 Rădăcinile asimilatoare
sunt puternic aplatizate având aspect foliaceu, conţin cloroplaste şi sunt capabile
de a realiza procesul de fotosinteză. Aceste rădăcini sunt întâlnite rar la o serie
de plante tropicale acvatice adaptate aproape exclusiv la viaţa în cascade şi la
care rădăcinile sunt suspendate în stratul superficial de apă. Astfel la
Taeniophylum zollingeri şi Polyrrhiza sp., orhidee epifite din Ins. Jawa,
rădăcinile au preluat forma şi funcţia frunzei (Fig. 9).

Rădăcini purtătoare de muguri

În general rădăcina nu formează muguri. La o serie de plante se
diferenţiază pe rădăcină muguri (muguri radicali) din care se formează axe
tulpinale (lăstari sau drajoni) ce ies la suprafaţa solului. Mugurii radicali ajută
astfel la regenerarea plantei sau la multiplicarea pe cale vegetativă, proces numit
şi drajonare.
Mugurii radicali se formează atât la plante erbacee (Convolvulus arvensis,
Cirsium arvense-pălămida) dar şi la numeroase plante lemnoase (Salix, Rosa,
Cerasus avium, Cerasus vulgaris, Populus, Malus, Tilia, Robinia pseudacacia,
Syringa vulgaris ş.a.) (Fig. 10).

1 2
Fig. 10 Muguri radicali şi lăstari formaţi din muguri radicali (drajoni): 1- Rumex acetosella;
2-plante lemnoase (arbori).

Rădăcinile false numite şi haustori (lat. haurio = a suge)

sunt organe specializate de absorbţie care se diferenţiază de pe tulpina plantelor
parazite (Cuscuta sp., Orobanche sp., Lathraea squamaria) şi semiparazite
(Viscum album). Cu ajutorul lor plantele parazite absorb seva elaborată din
vasele liberiene, iar plantele semiparazite absorb apa şi sărurile minerale din
vasele lemnoase (Fig. 11).
 2
1

Fig. 11 Haustori: 1-plantă parazitată de Cuscuta europaea (cuscută); 2-secţiune transversală prin
tulpina plantei gazdă (g) şi longitudinală prin tulpina parazitului (p); 3-secţiune longitudinală prin
ramură parazitată de Viscum album (văsc); h-haustor; lm-lemn; ra-rădăcini false orizontale.

Rădăcinile hidromorfe
caracterizează plantele acvatice submerse şi prezintă o serie de particularităţi:
sunt lipsite de peri absorbanţi; nu prezintă exodermă; în scoarţă sunt prezente
canale aerifere mari; elementele mecanice sunt reduse ca de altfel şi elementele
lemnoase din structura cilindrului central.

Plante lipsite de rădăcini (plante arizice)

La aceste plante rădăcina dispare la scurt timp după germinarea seminţei
sau nu se formează de loc. Din categoria plantelor arizice fac parte o serie de
plante acvatice (Wolffia ahrriza, Ceratophyllum sp. ş a.) care absorb apa pe
toată suprafaţa corpului lor precum şi o serie de orhidee saprofite (Corallorhiza
trifida), la care funcţia de absorbţie a fost preluată de ciupercile micorizice de
pe rizomi.

Tulpini metamorfozate

Tulpini subterane metamorfozate - caracterizează plantele erbacee perene.

Rizomi (Fig. 12)

Rizomii sunt tulpini subterane, simple sau ramificate, frecvent cărnoase,
alcătuite din internoduri scurte sau lungi, în care se depozitează substanţe de
rezervă. La noduri se diferenţiază rădăcini adventive, frunze rudimentare
(scvame) şi muguri axilari (din care se vor forma tulpini supraterane cu frunze şi
flori).
În funcţie de direcţia de creştere rizomii pot fi: orizontali (Iris sp.), oblici
sau paraleli cu solul (Convallaria majalis) sau drepţi (Primula officinalis,
Anemone nemorosa). După formă rizomii pot fi: cilindrici, tuberiformi, filiformi
etc. Rizomii subţiri cu internoduri lungi şi noduri evidente se numesc stoloni
subterani.
4

1 2 3

Fig. 12 Rizomi: 1-rizom ortotrop la Primula officinalis (ciuboţica cucului); 2-rizom răsucit ȋn formă
de S la Polygonum bistorta (răculeţ); 3-Iris germanica; 4-Convallaria majalis (lăcrămioare,
mărgăritar).

Tuberculii
sunt tulpini cu internoduri foarte scurte, groase (microblaste) cu frunze reduse la
solzi, în care se depozitează substanţe de rezervă. Ex. Solanum tuberosum (se
tuberizează mugurii terminali şi cei axilari ai stolonilor subterani), Helianthus
tuberosus (napi porceşti, topinambur-materia de rezervă depozitată este inulina,
prezentă în parenchimul liberian şi lemnos secundar), Cyclamen sp., Corydalis
sp. (brebenei) ş.a. (Fig. 13).

Fig. 13 Tuberculi:
1-Solanum tuberosum;
2-Helianthus tuberosus;
m-mugure;
ra-rădăcini adventive;
stol-stolon;
ta-tulpini aeriene;
tb-tubercul;
1 2

Bulbo-tuberii (bulbo-tubercul) reprezintă o formă de trecere dintre

tubercul şi bulb; se aseamănă cu bulbul prin aspectul exterior şi cu tuberculul
prin structură, fiind un tubercul învelit în frunze (tunici) uscate (Colchicum,
Gladiolus, Crocus) (Fig. 14.1). Primăvara dintr-un bulbo-tuber se formează o
tulpină floriferă, iar mai târziu un nou bulbo-tuber.
Bulbii sunt tulpini subterane puternic turtite asemănătoare unui disc.
Pe microblaste se diferenţiază frunze cărnoase (conţin apă şi substanţe de
rezervă) şi muguri.
 Bulbul tunicat = frunzele externe numite tunici/catafile sunt
membranoase, uscate, de culoare brună şi se acoperă complet unele pe altele
(Allium cepa, Tulipa sp., Scilla bifolia, Hyacinthus sp.) (Fig. 14.2).
Bulbii scvamoşi (solzoşi) sunt alcătuiţi din frunze mici şi înguste,
cărnoase, care se acoperă parţial unele pe altele ca nişte solzi (Lilium sp.) (Fig.
14.3).

2 3
2 3
1

Fig. 14 Tulpini subterane metamorfozate: 1-bulbo-tubercul la Crocus sativus (şofran); 2-bulb

tunicat la Hyacinthus orientalis (zambilă); 3-bulb solzos la Lilium candidum (crin); b-bulb de
ȋnlocuire.

Tulpini supraterane metamorfozate

Tulpini asimilatoare
Tulpinile cu funcţii asimilatoare sunt tulpini erbacee sau suculente
adaptate structural şi funcţional pentru realizarea fotosintezei; sunt prezente la
plante cu un sistem foliar mai mult sau mai puţin redus.
Cladodii
spini
Cladodiile (gr. klados=ramură tânără;
cladodii
eidos=asemănător) sunt tulpini sau ramuri
puternic turtite, lăţite care au preluat
funcţia asimilatoare a frunzelor. La
Opuntia sp./limba soacrei (Fam.
Cactaceae) frunzele există numai ȋn
primele stadii de dezvoltare şi apoi treptat,
se transformă ȋn spini. Prin transformarea
frunzelor ȋn spini, cantitatea de apă ce se
pierde prin transpiraţie este foarte mult
redusă.
 Filocladii
Filocladiile (gr. phyllon=frunză; filocladii
klados=ramură) sunt ramuri
metamorfozate cu creştere limitată,
foarte asemănătoare cu frunzele bractee
adevărate.
La Ruscus sp. (ghimpe) ramurile se
lăţesc, luând un aspect foliar şi
ȋndeplinesc funcţia de asimilaţie floare
clorofiliană. Filocladiile se dezvoltă
ȋn axila unor frunze scvamoase şi
prezintă pe ele frunze mici (bractei)
ȋn axila cărora se formează flori.

Tulpinile virgate (de forma unor vergi) sunt tulpini asimilatoare cu

internoduri lungi, verzi, subţiri, cu frunze mici, solziforme (Equisetum sp.).
Tulpinile juncoide sunt de asemnea tulpini asimilatoare lungi, subţiri,
cilindrice ce caracterizează o serie de hidrofite (Juncus sp., Cyperus sp.).

Tuberule şi bulbile
Tuberulele (Ranunculus ficaria) provin din tuberizarea axei mugurilor
axilari; bulbilele (Dentaria bulbifera) provin din tuberizarea frunzuliţelor
mugurilor axilari; la maturitate se detaşează de planta mamă, cad pe sol,
formează rădăcini adventive şi generează noi plante.
La o serie de plante se tuberizează muguri florali ai inflorescenţei şi
produc tuberule (Allium sp., Polygonum viviparum) sau bulbile (Poa bulbosa
var. vivipara); acestea sunt plante vivipare, iar reproducerea pe această cale se
numeşte viviparitate.

Fig.15 Tuberule şi bulbile:

1 - tuberule la Ranunculus
ficaria;
2 - bulbile la Dentaria
bulbifera;
a-bulbile cu rădăcini
adventive;
fl-floare;
fr-frunză;
p-peţiol;
t-tulpina;
1 2 tb-tuberule.
 Tulpini cu rol de protecţie – spini caulinari
La unele plante tulpina şi ramurile sunt prevăzute cu rămurele scurte care
se termină cu câte un spin: Pyrus pyraster (păr pădureţ), Prunus spinosa
(porumbar) ş.a. (Fig. 16).

1 2

Fig. 16 Spini caulinari: 1-spin ramificat la Gleditschia triacanthos (glădiţă); 2-Prunus spinosa
(porumbar); 3-Crataegus sp. (păducel).

Tulpini cu rol de agăţare – cârcei caulinari

Fig. 17 Cârcei caulinari la Vitis vinifera

(viţa-de-vie); cr-cârcel; fr-frunză; spt-suport;
t-tulpina.

Tulpinile plantelor acvatice (hidrofite) prezintă o serie de trăsături

particulare: ţesut aerifer bine dezvoltat; stereom redus, vase lemnoase în număr
redus.

Tulpini reduse. O serie de plante acvatice prezintă tulpini taloidice,

lipsite de frunze (Lemna sp., Wolffia arrhiza).
 Frunze metamorfozate
Metamorfozele foliare pot afecta frunza în totalitate sau numai diferite
părţi componente.
Frunze cu rol protector, transformate în spini
Originea spinilor este variată; ei se pot forma din întreaga frunză
(Berberis vulgaris, cactuşi), din părţi ale laminei (Cirsium arvense), din stipele
(Robinia pseudacacia). Frunzele transformate în spini caracterizează taxonii din
Fam. Euphorbiaceae şi Cactaceae (Fig. 18).
Frunze cu rol de agăţare, transformate în cârcei
Cârceii provin din transformarea parţială sau totală a unei frunze: întreaga
frunză, rolul asimilator preluându-l stipelele mari (Lathyrus aphaca); din părţi
ale frunzei -foliole, rahis sau numai rahis (Pisum sativum); peţiol (Clematis
vitalba) etc (Fig. 18).

4
2
1
Fig. 18 Metamorfoze foliare. Spini foliari: 1-Berberis vulgaris (dracilă); 2-Robinia
pseudacacia (salcâm). Cârcei foliari: 3-Pisum sativum (mazăre); 4-Lathyrus aphaca;
cr-cârcel; fol-foliole; fr-frunză; rah-rahis; sp-spini; spt-suport; sti-stipele; t-tulpina.

Frunze cu roluri nutritive speciale:

filodiile, rizofilele, frunze cu rol în nutriţia heterotrofă complementară, frunze
care depozitează substanţe de rezervă.

Filodiile
(gr. phyllon=frunză; eidos=asemănător) sunt
frunze cu lamina redusă la care, fotosinteza
este realizată de către peţiol sau rahis.
În imaginea alăturată se observă o ramură de
Acacia melanoxylon cu peţiolul lung
transformat ȋn filodiu; a-frunză al cărei peţiol
este numai ȋn parte transformat; fil-filodiu.
 Rizofilele
sunt frunze transformate în organe
de absorbţie.
La Salvinia natans a treia frunză din
fiecare verticil este divizată şi are
aspectul unei rădăcini ramificate; fp-
frunze plutitoare (natante); r-rizofile
(frunze radiciforme); spc-sporocarpi;
t-tulpina.

Frunzele cu rol în nutriţia

heterotrofă complementară
baza frunzei = rol
sunt prezente la plantele insectivore ȋn fotosinteză
(carnivore). Aceste plante trăiesc în
medii acide (tinoave/sfagnete, soluri
turboase, ape stătătoare), sărace în opercul (căpăcel)
substanţe nutritive azotoase, iar
frunzele sunt transformate în guleraş
capcane care, efectuează mişcări
adecvate, produc enzime proteolitice peţiol= cârcel
şi absorb produsele digestiei.
Ex. Urnă foliară la Nepenthes sp. urna/cofiţă
(lamina)

Frunze care depozitează substanţe nutritive

Ex.: frunzele cărnoase de la nivelul bulbilor, frunze suculente ce
depozitează apa (Fam. Crassulaceae, Aloe sp., Agave sp.).

Frunze hidromorfe
La plantele acvatice sistemul foliar este puternic dezvoltat în raport cu
restul corpului. Frunzele pot fi subţiri şi transparente (Elodea canadensis),
tubulare (Ceratophyllum demersum), puternic sectate cu segmente filiforme
(Ranunculus aquatilis), în formă de benzi (Vallisneria spiralis) etc.
Din punct de vedere structural frunzele prezintă o serie de particularităţi:
epiderma este lipsită de peri şi are puţine stomate; celulele epidermice au pereţi
subţiri şi cloroplaste; cuticula fină este permeabilă; parenchimul aerifer este
bine dezvoltat iar ţesutul conducător este redus.