SUPORT DE CURS

Histologie, anul II, Medicină – 2022-2023

ŢESUTUL EPITELIAL

Termenul de epiteliu a avut inițial o semnificaţie limitată, fiind considerat doar un țesut de acoperire
(tapetare).

CLASIFICARE
1. epiteliu de tapetare (înveliş şi căptuşire) sau epiteliul de suprafaţă
2. epiteliu secretor (glandular)
3. epiteliul senzorial

FUNCTII:
- protecţie, transport transcelular pentru anumite molecule, secreţie, absorbţie, permeabilitate
selectivă, recepţie a senzaţiilor.

CARACTERISTICI GENERALE morfo-funcţionale: (1) densitatea celulară crescută, (2)

prezenţa a numeroase şi variate joncţiuni intercelulare, (3) frecvenţa moleculelor de adeziune, (4)
polarizarea, (5) capacitatea de regenerare, (6) lipsa vascularizaţiei, (7) inervarea, (8) relaţia strânsă
cu ţesutul conjunctiv.

ŢESUTUL EPITELIAL DE TAPETARE

- formează adevărate membrane celulare plasate pe suprafeţe exterioare, interioare sau în structura
unor cavităţi
- contiguitate celulară
- organizări variate, adaptate unor funcţii diferite (protecţie, absorbţie, difuziune, secreţie).

1. NOMENCLATURĂ ŞI CLASIFICARE
Epiteliile de tapetare (sau epiteliile de suprafaţă) se clasifică pe baza a două criterii utilizate în
paralel:
(i) criteriul citologic, care se referă la caracteristicile morfologice ale celulelor ce intră în
componenţa unei varietăţi de ţesut epitelial;
(ii) criteriul histoarhitectonic, care se referă la modul în care sunt organizate celulele în
alcătuirea unei varietăţi de ţesut epitelial.
Criteriul citologic: în structura ţesutului epitelial apar trei tipuri principale de celule:
 celula pavimentoasă (scuamoasă) – celulă deosebit de aplatizată, cu o suprafaţă mare şi o
înălţime foarte mică, cu margini rectilinii sau sinuoase care delimitează poligoane neregulate; în
microscopie optică, în incidenţă transversală, citoplasma apare ca o bandă fină, abia vizibilă şi cu
dispoziţie arcuată în jurul nucleului;
 celula cubică – celulă care are înălţimea aproximativ egală cu diametrul transvers; datorită
densităţii mari şi a compresiunilor reciproce, celula se prezintă ca o prismă poliedrică joasă;
 celula cilindrică – celulă care are înălţimea de două până la cinci ori mai mare faţă de diametrul
transvers; datorită densităţii şi compresiunii, celula are formă de prismă poliedrică înaltă; termenul
de celulă cilindrică joasă este utilizat frecvent pentru celulele a căror înălțime abia depășește
celelalte dimensiuni;
*celula de aspect poligonal sau celula denumită polimorfă - forme foarte variate
Criteriul citologic, care intervine în nomenclatura ţesuturilor epiteliale de tapetare, operează cu
aceste tipuri de celule.
Criteriul histoarhitectonic:

1
 epitelii simple: toate celulele constituente sunt aranjate într-un singur strat şi fiecare celulă vine
în raport direct cu membrana bazală prin structuri de ancorare;
 epitelii stratificate: celulele sunt aranjate în straturi suprapuse unele peste celelalte. În aceste
epitelii există un singur strat numit strat bazal, în care celulele vin în raport direct cu membrana
bazală. Peste acesta se găsesc, în număr variabil, alte straturi în care celulele vin în raport unele
cu celelalte. Ultimul strat formează stratul superficial, în care celulele vin în raport direct, printr-
o faţă a lor, cu celulele subjacente, iar cu faţa opusă cu mediul exterior (de exemplu, la epiderm)
sau interior (de exemplu, în cavităţi interne).
În urma combinării celor două criterii, rezultă următoarea nomenclatură pentru varietăţile
ţesutului epitelial de tapetare:
 epiteliu simplu pavimentos (scuamos);
 epiteliu simplu cubic;
 epiteliu simplu cilindric;
 epiteliu stratificat pavimentos (scuamos);
 epiteliu stratificat cubic;
 epiteliu stratificat cilindric.
Pentru epiteliile stratificate, stratul superficial este cel care determină componenta citologică a
nomenclaturii.
* Entități aparte:
- epiteliul pseudostratificat: epiteliu simplu, aparent stratificat (vizual), deși unele celule nu
ajung la suprafața liberă; toate celulele sunt ancorate pe membrana bazală); localizat la nivelul
căilor respiratorii, ductul deferent și ductele eferente ale epididimului;
- epiteliu de tranziție (uroteliul): epiteliu stratificat; termen utilizat pentru epiteliul de acoperire
din tractul urinar inferior; localizat la nivelul calicelor renale, ureterelor, vezicii urinare și
uretrei.

2. CARACTERISTICILE CELULELOR EPITELIALE

- particularizare pentru ţesutul epitelial de tapetare
- operaţionale şi pentru ţesut epitelial secretor (glandular) şi senzorial

2.1. DENSITATEA CELULARĂ

- abundenţă de celule, cu foarte puţin material intercelular
Ţesutul epitelial se recunoaşte pe secţiuni histologice după nucleii celulelor, foarte numeroşi şi
apropiaţi între ei, limitele celulare fiind dificil de distins (membrana plasmatică are o grosime sub
limita de rezoluţie a microscopului optic).
2.2. JONCŢIUNILE INTERCELULARE
- asigură coeziunea, adezivitatea şi comunicarea intercelulară, permiţând o funcţionare
coordonată
Clasificare:
- joncţiuni ocluzive sau strânse (lat. zonulae occludentes);
- joncţiuni de ancorare (lat. zonulae adherentes, maculae adherentes);
- joncţiuni de comunicare (eng. gap, nexus).
- zonulă: joncţiune care se întinde ca o centură sau ca un cadran pe toată suprafaţa celulei, la
un anumit nivel
- maculă: joncţiune care apare numai din loc în loc, sub formă discontinuă
JONCŢIUNI OCLUDENTE
 Zonula occludens
ME:
- conectarea (apoziția strânsă / sudarea) limitată a membranelor plasmatice ale celulelor
adiacente;

2
Foiţele externe ale celor două plasmaleme fuzionează, apoi se desprind, pentru ca ulterior această
secvenţă de fuzionare-desprindere să se repete de mai multe ori, pe o întindere de 0,1-0,3 μm. La
locurile de fuzionare, fâşii (lanţuri) de proteine transmembranare joncţionale provenite din cele
două membrane se leagă unele de altele, rezultând un “sigiliu” care închide spaţiul intercelular.
Organizare moleculară – sunt formate din:
- ocludina (principala proteină);
- proteine de placă (cingulina) care se leagă cu spectrina care la rândul ei se ataşează
microfilamentelor de actină intracelulare;
- claudine (componente integrale ale lanțurilor zonulei ocludens, formând scheletul acesteia);
- molecule de adeziune joncțională (JAM).
JONCŢIUNI DE ANCORARE
 Zonula adherens
- asigură adeziunea laterală între celulele epiteliale;
- reprezintă un situs de atașare mai puternic, situat sub zonula occludens;
- se prezintă ca o bandă, ca un brâu continuu sau ca un cordon complet de jur împrejurul celulei
ME:
- densificare a citoplasmei la nivelul joncţiunii şi care, la rezoluţii înalte, prezintă un aspect fin,
filamentos;
- spaţiul intercelular (15-20 nm) conţine un material de densitate electronică mai mică, cu
aspect de fine striaţii transversale.
Organizare moleculară – sunt formate din:
- caderine-E clasice calciu-dependente: proteine transmembranare de adeziune intercelulară,
care formează legături homotipice; domeniul lor extracelular ocupă spaţiul intercelular
- intracelular, în apropierea joncţiunii, au fost identificate trei tipuri de catenine (α, β şi γ)
- β-catenina este legată de domeniul intracelular al caderinei şi de filamentele de actină
- realizează un complex caderină-E – catenină
- alte molecule: α-actinina şi vinculina (care solidarizează între ele şi cu plasmalema
filamentele de actină din cadrul terminal), miozina, radixina şi tenuina.
Funcţii
- stabileşte legături între citoscheletul celulelor adiacente, precum şi legături între
citoscheletul celulelor din stratul bazal şi materialul extracelular
- localizată în vecinătatea joncţiunilor ocludente.
 Macula adherens (desmozom)
- mici structuri discoidale ovalare (în ME) cu axul lung de 400-500 nm şi axul scurt de 100
nm
- reprezintă joncțiuni localizate, sub formă de spot, între celulele epiteliale;
- asigură o atașare puternică între celule;
- sunt dispuși la nivelul domeniului lateral, similar unei serii de puncte de sudură;
- furnizează situsuri de ancorare pentru filamentele intermediare
ME:
- spaţiu intercelular de aproximativ 30 nm
- citoplasma adiacentă feţei interne a celor două plasmaleme prezintă o densificare numită
placă de - ataşament sau desmozomală (400 x 250 x 10 nm), spre care converg filamente
intermediare
- mijlocul spaţiului intercelular: bandă discretă / linie electron-densă.
Organizare moleculară – este format din:
- spaţiul intercelular: glicoproteine transmembranare din superfamilia caderinelor: (i)
desmogleina şi desmocolina şi (ii) desmocolina
- placa desmozomală: proteine de ataşament neglicozilate: desmoplakina 1, desmoplakina 2,
plakoglobina şi desmiokina și polipeptidul bazic. Moleculele stabilesc legături cu
filamentele intermediare de citocheratină prezente în citoplasmă; acestea se inseră în placă,
după care ies din nou în citoplasmă, traiectul fiind în “ac de păr”.

3
 - central: formează fermoare de caderine
 Hemidesmozomul
- structură asemănătoare desmozomului
Organizare moleculară – este format din:
- aceleaşi proteine de placă pe care se inseră filamentele intermediare de citocheratină.
Filamentele intermediare pătrund în placă şi rămân ancorate la acest nivel, fără a reveni în
citoplasmă şi fără a realiza dispoziţia în “ac de păr” (ca la desmozom)
- molecule transmembranare: integrine, care recunosc domenii din moleculele matricei
extracelulare, legându-se de laminină şi colagenul de tip IV
Localizare, funcţii
- polul bazal al celulelor epiteliului stratificat pavimentos care vin în raport cu membrana
bazală, realizând ataşarea de aceasta - au rol în menţinerea coeziunii dintre epiteliu şi
membrana bazală
 Adeziunile focale
ME:
- dificil de observat, nu există spaţiu intercelular evident
Localizare, funcţii
- polul bazal al celulelor epiteliale
- conexiune cu materialul extracelular
- sunt responsabile de atașarea fasciculelor lungi de filamente de actină (fibre de stress) de
lamina bazală
- joacă un rol important în modificările dinamice care au loc în celulele epiteliale și furnizează
bazele moleculare ale migrării celulare
Organizare moleculară sunt formate din:
- integrine: stabilesc legătura între citoscheletul de actină celular şi matricea extracelulară
 constau în integrine care interacționează cu proteine reglatoare: kinaza adeziunilor
focale sau tirozin kinaze
 constau în integrine care interacționează cu proteine asociate actinei: alfa-actinina,
vinculina, talina, paxilina
JONCŢIUNI DE COMUNICARE:
Funcții:
- se denumesc joncțiuni gap sau nexus
- se denumesc joncțiuni de rezistență redusă
- constau dintr-o acumulare de canale transmembranare sau pori
- permit pasajul direct al moleculelor de semnalizare dintr-o celulă în alta: sunt căi de
comunicare biochimică, mai puţin în stabilirea coeziunii intercelulare; permit difuziunea
selectivă intercelulară a ionilor şi a unor molecule mici;
- sunt studiate prin măsurarea fluxului de curent electric între celule
Organizare moleculară – sunt formate din:
- 12 subunități din familia proteinelor denumite conexine
- grupuri de canale strâns împachetate
- canale formate din reunirea a două jumătăți de canal, numite conexoni
- structură similară cu joncţiunile ocludente, fără însă a avea loc o reală fuziune
intermembranară
- spaţiu intercelular foarte mic (3 nm): conexoni - structuri discrete, sub formă de punţi care
trec de la o membrană la cealaltă sau de pori apoşi care proemină, formate din conexine
(conexina 43 (α1), conexina 32 (β1), conexina 26 (β2))
- conexoni, care conțin câte 6 subunități simetrice ale unei proteine membranare integrale
numită conexină (Cx), pentru fiecare celulă

2.3. MOLECULELE DE ADEZIUNE

Moleculele de adeziune celulară (CAM) - ansamblu de glicoproteine membranare
4
Funcţii
- rol în dezvoltarea embriologică
- menţin coeziunii şi aranjamentului celulelor
- intervin în repararea integrităţii tisulare în unele procese patologice, în special de natură
neoplazică.
Clasificare: 5 superfamilii bine caracterizate: caderinele, selectinele, imunoglobulinele,
integrinele, molecule care conţin importante cantităţi de leucină.
Interacţiunea CAM poate fi: homotipică, heterotipică, homofilă şi heterofilă. Se pot realiza
astfel 4 tipuri de interacţiuni:
- homotipică şi homofilă, în cazul în care moleculele de adeziune sunt identice şi tipurile celulare
implicate identice;
- homotipică heterofilă, în cazul în care moleculele de adeziune sunt diferite, iar tipurile celulare
identice;
- heterotipică homofilă, în cazul în care moleculele de adeziune sunt identice, iar tipurile celulare
diferite;
- heterotipică heterofilă, în cazul în care şi moleculele de adeziune, şi tipurile celulare sunt diferite.
CADERINELE
- superfamilie de molecule calciu-dependente de natură glicoproteică şi cu localizare
transmembranară
- formează complexe cu molecule intracitoplasmatice numite catenine, localizate sub membrana
plasmatică şi fixându-se pe filamentele de actină intracelulară - complexe caderine-catenine.
Pierderea caderinelor favorizează fenotipul celular malign, facilitând dezagregarea celulelor care
pot astfel invada local sau pot metastaza.
- după localizare: două tipuri: caderine clasice (în joncţiunile aderente E-caderina) şi caderine
desmozomale (în structura desmozomilor, desmogleine şi desmocoline)
Cateninele: α-catenină, β-catenină, γ-catenină (similară cu plakoglobina, prezentă împreună cu
desmogleina 1 în structura desmozomilor)
SELECTINELE
- asigură adeziunea între unele elemente figurate din sânge (leucocite şi plachete) şi
endoteliul vascular (ţesut epitelial)
- P-selectina – celule endoteliale normale, în membrana granulelor intracitoplasmatice Weibel-
Palade, E-selectina – celule endoteliale activate
IMUNOGLOBULINELE
- stabilesc adeziuni intercelulare calciu-independente, fără o implicare a structurilor
citoscheletale
- ICAM-1, VCAM-1, PECAM-1.
INTEGRINELE
- comunicare şi interacţiune între celule şi materialul extracelular
- sunt receptori celulari membranari (proteine transmembranare) care mediază ataşamentul
celular la matricea extracelulară
- răspândire extrem de largă, majoritatea celulelor având mai mult decât o integrină pe suprafaţa
lor

2.4. POLARIZAREA ŞI SPECIALIZĂRILE

Polarizarea
Definiţie: organizare asimetrică a celulei, legată de (i) distribuţia organitelor celulare şi de (ii)
exprimarea unor caracteristici morfo-funcţionale diferite, în anumite zone ale suprafeţei celulare
Existenţa unui anumit pol (domeniu), distinct din punct de vedere morfologic şi biochimic, este în
strânsă dependenţă cu funcţia pe care o îndeplineşte un anumit tip de celulă în cadrul ţesutului
epitelial.

5
Marea majoritate a celulelor, indiferent de ţesut, au un anumit grad de polarizare în raport direct
cu funcţionalitatea acestora. Celulele epiteliale prezintă o polarizare deosebit de evidentă: trei
domenii: apical, lateral și bazal.
Domeniul apical
- vine în raport cu suprafaţa liberă sau cu lumenul unor organe
- asigură preluarea unor substanţe necesare celulei şi eliminarea produşilor de secreţie
- există numeroase canale ionice, proteine-cărăuş, enzime hidrolitice şi ATP-ază, precum şi un
înveliş glicoproteic
- realizează specializări sau diferenţieri ale membranei celulare reprezentate de: microvili
tranzitorii, microvili permanenți, stereocili (stereovili), cili, plăci membranare apicale
(cuticula)
Domeniul lateral
- este în strânsă legătură cu domeniile laterale opuse ale celulelor vecine
- este caracterizat prin prezența unor proteine unice, care intră în componența joncțiunilor:
molecule de adeziune celulară (CAM)
- vizualizate în MO, situsurile de atașare între celulele epiteliale sunt reprezentate de linii
terminale
- în ME, apoziția strânsă a celulelor epiteliale a fost atribuită prezenței unei substanțe adezive
vâscoase denumită ciment intercelular
- există trei tipuri de complexe joncționale: joncțiunile ocluzive, joncțiunile de ancorare și
joncțiunile de comunicare
Domeniul bazal
- prezintă următoarele caracteristici:
- membrana bazală- structură specializată localizată între domeniul bazal al celulelor epiteliale și
stroma țesutului conjunctiv subiacent
- joncțiunile celulă-matrice extracelulară- ancorează celula la matricea extracelulară; sunt
reprezentate de adeziunile focale și hemidesmozomi
- faldurile invaginate ale membranei celulare bazale- măresc suprafața celulei și facilitează
interacțiunile morfologice între celulele adiacente și proteinele din matricea extracelulară
Membrana bazală
- este localizată între țesutul epitelial și țesutul conjunctiv
- reprezintă un strat amorf, dens, localizat la suprafața bazală a epiteliilor
- este formată din lamina densa și lamina reticularis; lamina lucida, anterior componentă a
membranei bazale, este considerată un artefact
- terminologie: termenii de membrană bazală și lamină bazală sunt utilizați inconsecvent; uneori,
termenul de membrană bazală desemnează exclusiv lamina densa;
- este sintetizată de țesutul epitelial și țesutul conjunctiv
- este observabilă la nivelul traheei, datorită unui strat suplimentar de fibrile de colagen aliniate și
strâns împachetate
- este pusă în evidență cu metoda de colorare periodic acid Schiff (PAS)
- este pusă în evidență cu metoda de colorare cu săruri de argint
- structură:
- lamina densa: colagen tip IV, colagen nefibrilar (tip XV, tip XVIII), laminine cu situsuri de
legare pentru diferiți receptori integrinici, entactină (nidogen) și proteoglicani: perlecan, agrină
(aproape exclusiv la nivelul corpusculului renal); colagen tip VII (fibrile de ancorare): în
asociere cu hemidesmozomii, se extind la plăcile de ancore din matricea țesutului conjunctiv
subjacent sau formează bucle înapoi spre lamina bazală;
- lamina reticulară: colegen tip III.
Funcții:
- adeziune
- permeabilitate
- difuziune

6
- nutriție
- contact/ relaționare

MICROVILII
- expansiuni citoplasmatice delimitate de membrana celulară, de dimensiuni aproximativ
egale, implicați în absorție și resorbție
- numărul și forma lor se corelează cu capacitatea de absorbție a celulei
- localizate la polul apical al celulelor epiteliale cilindrice
- clasificare : 2 tipuri:
- structuri tranzitorii, mici şi neregulate, de înălţime diferită - microvilozităţi banale
- structuri constante, foarte bine dezvoltate, implicate în absorbţie şi resorbţie
MO: pot fi identificați în microscopie optică sub forma unei margini distincte de striații verticale,
prezentă pe suprafața apicală în celulele care transportă fluide
- epiteliu intestinal - platou striat
- epiteliu tub contort proximal renal - margine în perie
- vizualizat prin coloraţii speciale (PAS) şi prin evidenţierea histoenzimologică a unor enzime
(fosfatază alcalină)
ME
- expansiuni digitiforme, în aranjament ordonat (de regulă rectilinii, paralele), diametru 0,1
μm, lungime 1-2 μm
- membrana celulară care înveleşte microvilozităţile este acoperită glicocalix (strat de
filamente foarte fine, ramificate, alcătuit din glicoproteine şi enzime)
- strat amorf, omogen sau foarte fin granular, de densitate electronică medie
Organizare moleculară
- axul central: grup de 20-30 filamente de actină, ataşate la vârf printr-o zonă amorfă, care
împiedică depolimerizarea
- filamentele de actină - consolidate între ele prin microfilamente de fimbrină, fascină şi
vilină
- extremități (capete) ale filamentelor de actină ancorate la vilină
- filamente de actină interacționează cu rețeaua terminală, compusă din actină, spectrină,
miozină I și tropomiozină
- prezintă proteine de legare pentru actină: fascina, espina, fimbrina
- include asocierea axului de filamente de actină cu miozina I
- fasciculele paralele de filamente de actină se ancorează la baza microvilozităţii, în
citoplasma celulară apicală, pe o structură numită cadru terminal
- cadrul terminal - format din filamente de actină orientate paralel cu suprafaţa apicală a
celulei (în sens transversal), consolidate unele cu altele şi cu membrana apicală prin
microfilamente de spectrină şi filamente intermediare
- pe faţa internă a membranei plasmatice există, la intervale regulate, molecule de miozină 1 şi
calmodulină - fac legătura între actina din interior şi membrana plasmatică, conferind astfel
suport structural.

STEREOCILII / STEREOVILII
MO
- aspect de expansiuni citoplasmatice mult mai groase şi mai lungi comparativ cu microvilii,
motiv pentru care pot fi confundate, uneori, cu cilii; sunt prelungiri extrem de lungi ale
citoplasmei polului apical, care favorizează absorbția.
ME, organizare moleculară:
- microvilozităţi mult mai dezvoltate, extrem de rigide datorită miezului actinic
Localizare caracteristică: epididim (creşte suprafaţa de contact), epiteliul senzorial din canalul
cohlear – urechea internă (rol în generarea semnalului auditiv), epiteliul ductului deferent
Stereocilii din celulele epiteliului căilor genitale masculine:

7
 - se dezvoltă din microvili
- conțin fascicole de actină conectate prin fimbrină
- se caracterizează prin lipsa vilinei
- conțin molecula de legare alfa-actinină în porțiunea centrală și în proeminența apicală
- conțin filamente de actină ancorate la membrana plasmatică prin ezrină
Stereocilii din celulele epiteliului senzorial al urechii interne:
- sunt mecanoreceptori senzoriali
- derivă din microvili
- sunt uniformi în diametru
- conțin filamente de actină conectate prin espină
- au un mecanism molecular pentru reînnoire continuă, cu efect de bandă rulantă
- conțin ezrină

CILII
- reprezintă expansiuni filiforme ale membranei plasmatice apicale, 0,25 μm diametru, 7-10 μm
lungime
- se extind de la corpusculul bazal, un centru de organizare a microtubulilor derivat din centriol
- formează aparatul ciliar al celulei, împreună cu corpusculul bazal și structurile asociate acestuia
Categoriile de cili sunt:
- cili motili, cu organizare tipică axonemală 9 + 2
- cilii primari sau monocilii, imobili, cu aranjament de microtubuli 9 + 0
- cilii nodali, de la nivelul discului embrionar bilaminar
- flagelii, omologii cililor motili
- cilii maturi, rezultat final al procesului de ciliogeneză
MO: uşor vizibili
Localizare: căi respiratorii, trompe uterine (epitelii specializate în deplasarea unidirecţională,
acţionând prin mişcări ritmice rapide şi facilitând transportul unor materiale fluide)
ME, organizare moleculară
- membrană plasmatică la periferie
- citoschelet specializat, denumit axonemă, în interior
Axonema:
- formată dintr-un complex de microtubuli aranjaţi uniform, în jurul unei perechi centrale fiind
dispuse 9 dublete periferice
- microtubulii centrali sunt denumiţi C şi C; microtubulii din fiecare pereche periferică sunt
denumiţi A şi B
- 1 microtubul: format din 13 protofilamente, aranjate helicoidal, rezultate din polimerizarea
unor subunităţi de tubulină α, în alternanţă cu subunităţi de tubulină β; toţi microtubulii au
aceeaşi polaritate, cu o extremitate pozitivă (tubulină α) şi o extremitate negativă (tubulină β)
- perechea centrală: cei doi microtubuli sunt separaţi între ei, fiind situaţi la oarecare distanţă şi
având o „teacă centrală” în jurul lor, discontinuă
- fiecare dublet periferic: conţine un microtubul A complet, cu 13 protofilamente (profil circular
complet în secţiune transversală), la care este ataşat un microtubul B incomplet, format din
numai 10 protofilamente (profil circular incomplet în secţiune transversală), astfel încât apare
un perete comun – 3 protofilamente aparţinând ambilor microtubuli
- ataşarea microtubulului A la microtubulul B:
- pe fiecare microtubul A există scurte prelungiri formate din molecule de dineină, sub forma
unor braţe care radiază către microtubulul B al dubletului vecin, la intervale de aproximativ 24
nm
- dineina este o proteină care prezintă o zonă cu activitate ATP-azică; hidroliza ATP-ului
determină deplasarea moleculei de dineină, care imprimă astfel o mişcare de flexie cilului, sub
forma unei unde
- filamente de nexină ataşate la dineină, la intervale de aproximativ 86 nm

8
- ataşarea la perechea centrală: fibre radiare (punţi radiare) desprinse de pe fiecare microtubul A,
la intervale de circa 29 nm, şi se ataşează la teaca centrală.
Corpusculul bazal
- la baza cilului
- organizare similară centrozomului (nouă grupuri de câte trei microtubuli, din tubulină)
- contribuie la apariţia cilului

CUTICULA (PLACI MEMBRANARĂNARE APICALE)

MO: densificare a suprafeţei apicale a celulelor stratului superficial din epiteliul de tranziţie
(uroteliu)
ME, organizare moleculară
- structură asimetrică a membranei plasmatice apicale – foiţa externă cu grosime aproape dublă
faţă de cea a foiţei interne, prezenţa veziculelor discoide în citoplasma apicală
- foiţa externă :
- alcătuită din plăci rigide, grose, poligonale (75% din suprafaţa feţei apicale), despărţite între ele
prin punţi subţiri de membrană plasmatică nemodificată
- plăcile conţin particule proteice intramembranare, strâns aranjate sub formă hexagonală, de
aproximativ 12 nm
- fiecare particulă este alcătuită din mai multe subunităţi şi conţin 4 tipuri de molecule
transmembranare: uroplakina IA, IB, II şi III, cu domenii extracelulare şi intracelulare.
Filamentele intermediare se ataşează la domeniile intracelulare, permiţând astfel plierea
membranei apicale cu ajutorul punţilor de membrană nemodificată, care funcţionează ca arii de
tip balama
- vezicolele discoide:
- structuri sub forma unor vezicule lenticulare, probabil de origine golgiană
- membrana veziculelor este similară membranei celulare apicale, având aceeaşi asimetrie
- veziculele se pot ataşa membranei apicale şi se deschid, realizând expansiunea acesteia, după
care se pot detaşa şi închide, revenind în citoplasma apicală a celulei
Funcţii
- destindere şi revenire la normal, în stare de plenitudine, respectiv vacuitate
- când vezica urinară este goală, plăcile rigide sunt pliate, realizând contururi neregulate,
angulare; acest aspect dispare pe măsură ce epiteliul se destinde, odată cu procesul de umplere
al vezicii
- asigură impermeabilitate crescută – strict necesară datorită hipertoniei urinei

LABIRINTUL BAZAL
- localizare: domeniul bazal (epiteliul tubilor renali contorţi şi în epiteliul canalelor de excreţie a
unor glande salivare)
Funcţii
- creştere importantă a suprafeţei bazale
- transport activ, mai ales ionic, de exemplu, în.
ME
- invaginaţii relativ profunde ale membranei plasmatice, sub formă de pliuri care
compartimentează citoplasma
- membrana plasmatică conţine numeroase canale şi pompe ionice
- compartimentele citoplasmatice conţin numeroase mitocondrii, responsabile pentru energia
necesară transportul activ (corespondent în MO: aspect de striuri discrete, aproximativ paralele
între ele şi perpendiculare pe polul bazal)

9
2.5. REÎNNOIREA CELULELOR EPITELIALE
Celulele epiteliale au o durată de viaţă limitată, având o rată de turnover celular (de înlocuire)
specifică; unele dintre ele sunt eliminate în mod continuu, prin exfoliere sau apoptoză, fiind
înlocuite cu alte celule rezultate prin diviziunea mitotică a unor celule stem (suşă).
Celulele stem
- capacitate de proliferare prin mitoze simetrice şi/sau asimetrice
- durată lungă de viaţă (stadiu prelungit în faza G0)
- proprietatea de a genera celule pe o anumită direcţie de diferenţiere
Viteza de regenerare este diferită în raport cu tipul de ţesut epitelial; ea depinde de durata ciclului
celular şi în special de durata fazei G a celulelor stem. Poate fi apreciată prin: indicele mitotic
(procentul celulelor în mitoză), indicele de marcaj (procentul de celule care au incorporat un
precursor marcat – timidina tritiată), timpul de reînnoire (din momentul apariţiei în celulă a
precursorului radioactiv până la dispariţia acestuia).
- epiteliile de suprafață și a multor glande simple aparțin categoriei populațiilor celulare care se
reînnoiesc continuu
- celulele care tapetează intestinul subțire uman sunt reînnoite la fiecare 4-6 zile
- factorul de transcriere Math1 exprimat de epiteliul intestinal determină soarta celulei respective
Repartiţia celulelor de regenerare
- diferită în raport cu varietatea de epiteliu de tapetare
- izolate printre celulele diferenţiate, greu de evidenţiat prin tehnici histologice de rutină
- grupate sub forma unui strat regenerator, care apare ca strat bazal datorită contactului cu
membrana bazală (ţesuturi epiteliale stratificate şi pseudostratificate)
- zone de regenerare (zone germinale), în care sunt grupate celulele stem (epiteliu gastric,
epiteliu intestinal)
Procesul de regenerare şi diferenţiere a celulelor epiteliale este deosebit de complex, fiind
determinat şi controlat de factori intrinseci (hormoni, factori de creştere, numeroase citokine cu
efecte în special paracrine), ca şi factori extrinseci (temperatură, radiaţii, droguri antimitotice etc.).

2.6. VASCULARIZAŢIA
- ţesut avascular, lipsit deopotrivă de vascularizaţia de tip sanguin şi cea de tip limfatic
* în epiteliul glandular, în jurul celulelor secretoare există numeroase vase, fără însă a se stabili un
contact direct.

2.7. INERVAŢIA
- unele varietăţi de epiteliu de suprafaţă (epidermul, epiteliul mucoasei bucale, epiteliul mucoasei
vaginale) posedă terminaţii nervoase senzitive abundente, conferind capacitate de recepţie
- epiteliile glandulare au inervaţie autonomă.

2.8. RELAŢIA STRÂNSĂ CU ŢESUTUL CONJUNCTIV

Ţesutul epitelial se găseşte întotdeauna într-o strânsă relaţie cu ţesutul conjunctiv, existând o
interdependenţă reciprocă.
Joncţiunea între cele două ţesuturi se realizează printr-o structură acelulară (componentă particulară
a matricei extracelulare), denumită membrană bazală. Membrana bazală asigură, pe de o parte, o
adeziune fermă a epiteliului faţă de ţesutul conjunctiv, iar pe de altă parte, datorită unei
permeabilităţi şi difuzibilităţi selective, nutriţia celulelor epiteliale pe seama capilarelor sanguine
prezente în ţesutul conjunctiv. De asemenea, funcţionează ca o zonă de relaţie a epiteliului cu
mediul intern pe planul comunicării.

3. VARIETĂŢI ALE ŢESUTULUI EPITELIAL DE TAPETARE

3.1. EPITELIUL SIMPLU PAVIMENTOS (SCUAMOS)

10
Epiteliul simplu pavimentos (scuamos)
- epiteliu în care toate celulele sunt de tip pavimentos şi sunt aranjate într-un singur strat, venind în
contact cu membrana bazală
- realizează membrane celulare limitante delicate, întrucât înălţimea mică a celulelor nu depăşeşte
1-2 μm.
- are citoplasmă fină, abia vizibilă în microscopie optică
Privit de deasupra
- ansamblu format din celule aplatizate cu o suprafaţă mare (15-20 μm), cu foarte puţin cement
intercelular
- limitele celulare şi zonele de adeziune intercelulară sunt evidenţiabile prin tehnici de impregnare
argentică
- nucleii celulelor sunt rotunzi sau ovalari, plasaţi aproximativ în centrul geometric al celulei
Secţiune perpendiculară/ longitudinală
- numai unele dintre celule prezintă nuclei, deoarece planul secţiunii nu surprinde frecvent
nucleul
- celulele au nuclei lenticulari, peste care există o bandă fină de citoplasmă, dificil de remarcat în
tehnicile de rutină
ME
- citoschelet
- organitele celulare mai puţin reprezentate
- unele celule prezintă microvilozităţi scurte la polul apical
- joncţiuni intercelulare de tip aderent şi ocludent
Localizare
- alveolele pulmonare
- foiţa parietală/externă a capsulei Bowman
- segmentul subţire al ansei Henle, urechea internă şi medie
- rete testis;
- tapetează marile cavităţi naturale, intrând în structura seroaselor (pericardului, peritoneului, şi
pleurei) unde este denumit mezoteliu;
- foiţa de tapetare a tuturor vaselor sanguine şi limfatice, unde este denumit endoteliu (exemplu:
capilare glomerulare din corpusculul renal) funcționând ca o membrană biologică
semipermeabilă (celule aplatizate, cu nucleu rotund în incidență transversală și nucleu lenticular
în incidență longitudinală)
Funcţii:
- rol de tapetare
- funcţionează ca o membrană biologică semipermeabilă, asigurând, prin implicarea în transportul
de fluide şi schimburile gazoase, un proces de difuziune (exemplu: sistem nervos central)
- intervine în reducerea forţelor de frecare, contribuind astfel la mişcarea viscerelor

3.2. EPITELIUL SIMPLU CUBIC

- format din celule cu o înălţime aproximativ egală cu lăţimea lor, aranjate într-un singur strat, în
contact cu membrana bazală
- material extracelular este redus (motiv pentru care limitele intercelulare nu se pot distinge în
microscopie optică)
Secţiuni histologice perpendiculare
- celulele apar ca dreptunghiuri cu laturile aproximativ egale (pătrate)
- citoplasma este de obicei omogenă, acidofilă
- nucleii sunt rotunzi şi situaţi central (aspect comparat cu “mărgele înşirate pe aţă”)
ME
- joncţiuni celulare mai dezvoltate
- organite celulare şi citoschelet mai bine reprezentate
- încep să se manifeste o polarizare

11
Localizare:
- suprafaţa ovarului și foliculul ovarian primar
- foliculii tiroidieni
- stratul pigmentar al retinei
- plexurile coroide
- canale de excreţie a unor glande exocrine (canalele biliare intrahepatice, canalele din structura
pancreasului exocrin, canalele mici ale glandelor salivare)
- tubul contort distal
Funcţii
- rol de secreţie, absorbţie, protecţie

3.3. EPITELIUL SIMPLU CILINDRIC

- alcătuit din celule a căror înălţime depăşeşte în mod evident lăţimea lor, dispuse într-un singur
strat şi venind în contact direct cu membrana bazală
Secţiune perpendiculară
- celulele înalte apar ca şi coloane strâns adiacente (dreptunghiuri)
- citoplasma bine reprezentată, acidofilă sau bazofilă
- nuclei localizaţi în treimea bazală, fuziformi, bastoniformi sau ovalari, orientaţi perpendicular
spre polul bazal şi, de regulă, aliniaţi cam la acelaşi nivel
Localizare:
- cea mai mare parte a tubului digestiv
- vezicula biliară
- canalele mari ale glandelor exocrine (exemplu: unele canale intralobulare din glandelor salivare)
- cavitatea uterină (endometru)
- trompele uterine
- ductele eferente
- epididimul
- bronşiile mici
- sinusurile paranazale.
În unele localizări polarizarea celulară este deosebit de evidentă, ceea ce conduce la
individualizarea câtorva tipuri de epiteliu simplu cilindric: epiteliul gastric, epiteliul intestinal,
epiteliul ciliat.
Epiteliul simplu cilindric gastric (omogen)
- realizează epiteliul de suprafaţă şi epiteliul criptelor gastrice
- epiteliu de tip secretor omogen
- toate celulele au proprietatea de a produce un material glicoproteic, numit mucoid
- mucoidul se acumulează în 2/3 apicale ale celulei, care apare palidă în coloraţia de rutină;
coloraţii speciale pozitive (PAS, albastru alcian)
- mucoidul este eliminat permanent pe suprafaţa mucoasei gastrice, asigurând protecţia celulară
faţă de aciditatea sucului gastric.
- prezintă nuclei ovalari, dispuși perpendicular pe membrana bazală
Epiteliul simplu cilindric intestinal (heterogen)
- tapetează suprafaţa vilozităţilor intestinale în intestinul subţire (duoden, jejun, ileon)
- tapetează suprafaţa apendicelui ileo-cecal și intestinului gros
- epiteliu de tip secreto-absorbtiv heterogen, în structura sa există două tipuri celulare:
enterocitul şi celula caliciformă
- enterocitul: prezintă o importantă dezvoltare a microvilozităţilor şi un labirint bazal mai puţin
evident; rol în absorbţie
- celula caliciformă, secretoare de mucus: concentrare a citoplasmei nucleului şi organitelor
celulare la polul bazal; 2/3 apicale conţind granule de mucigen cu tendinţă de fuzionare între
ele, fapt ce determină un aspect palid în coloraţia de rutină, dar poate fi pus în evidenţă prin
coloraţii speciale (mucicarmin, PAS, albastru alcian); rol de protecţie şi lubrifiere

12
Epiteliul simplu cilindric ciliat
Localizare: cavitatea uterină şi trompele uterine, unele segmente ale căilor pulmonare şi sinusurile
paranazale
- trăsătura distinctivă: cili la polul apical al celulelor
- rol: mobilizarea unor fluide prezente în lumen
Epiteliul simplu cilindric epididimal
Localizare: epididim
- trăsătura distinctivă: stereocili (stereovili) la polul apical al celulelor
- rol: procese de resorbţie şi secreţie
Printre celulele cilindrice înalte apar destul de frecvent celule mici bazale, de regenerare. Întrucât
ambele tipuri celulare sunt ataşate membranei bazale, acest epiteliu poate fi încadrat şi în categoria
de epiteliu pseudostratificat.

3.4. EPITELIUL STRATIFICAT PAVIMENTOS (SCUAMOS)

- format din rânduri suprapuse de celule, dintre care numai un singur rând, cel bazal, vine în
contact direct cu membrana bazală
- în formularea denumirii se ia în considerare forma celulelor situate cel mai superficial, care sunt
de tip pavimentos
- structura celulelor diferă în raport cu poziţia lor şi cu gradul de diferenţiere.
Localizare:
- regiuni în contact direct cu mediul exterior, adaptat funcţiilor de protecţie a ţesuturilor
subjacente
- umectat permanent prin produşii de secreţie ai unor glande exocrine ataşate: varietatea denumită
fără cheeratinizare (sau epiteliu necheratinizat): cavitatea orală, buză versant intern, epiglotă,
oro-faringe, esofag, canalul anal, porţiunea terminală a uretrei, vagin, precum şi la nivelul
corzilor vocale adevărate, conjunctivei şi feţei anterioare a corneei.
- zone insuficient umectate: varietatea cu cheratinizare (sau epiteliu cheratinizat), specifică
pielii (epiderm gros și subțire); straturile superficiale suferă o serie de transformări ce au în final
ca rezultat înlocuirea citoplasmei cu o scleroproteină – cheratina. Exemple: suprafața corpului
(epiderm subțire), palme și plante (epiderm gros), la nivel gingival, palatatul dur și inconstant în
unele papile linguale.
Din punct de vedere histoarhitectonic, primele două straturi celulare au o structură similară la
ambele varietăţi de epiteliu stratificat pavimentos, cheratinizat sau necheratinizat.
Epiteliu stratificat pavimentos fără cheratinizare / Epiteliu stratificat pavimentos cu
cheratinizare
Stratul bazal (regenerator)
- ataşat membranei bazale
- format din celule cubice sau cubico-prismatice cu o citoplasmă bazofilă, nucleu rotund sau
ovalar central, organite celulare bine reprezentate şi un citoschelet în curs de formare, alcătuit
din filamente de citocheratină
Stratul spinos
- format din câteva rânduri de celule poliedrice/poligonale, cu citoplasmă eozinofilă şi nucleu
central
- celulele:
- prezintă pe suprafaţa lor expansiuni spiniforme, care prin vârfurile lor vin în raport cu vârfurile
expansiunilor din celulele vecine; ME: joncţiuni desmozomale foarte bine dezvoltate
- în citoplasmă: filamente de citocheratină (sub foma unor fibrile ce se îndreaptă şi se
concentrează spre vârful spinilor; aceste filamente sunt denumite tonofibrile), granule lamelare
(granule de 0,1-0,4 μm, învelite de o membrană şi conţin în interior o structură lamelară densă,
cu o aranjare paralelă ordonată), uneori incluzii de glicogen
- spaţiu extracelular evident, ce conţine o matrice complexă, favorabilă difuziunii

13
Cele două straturi descrise au fost denumite în histologia clasică drept corp mucos al lui Malpighi,
motiv pentru care epiteliul stratificat pavimentos este denumit şi epiteliu malpighian.
Epiteliu stratificat pavimentos fără cheratinizare
Stratul superficial
- celulele spinoase se aplatizează progresiv, devenind celule de tip pavimentos, care au în
citoplasmă mici cantităţi de precursori de cheratină, sub formă de granule, şi nuclei picnotici
- expansiunile spiniforme se reduc până la dispariţie
Epiteliu stratificat pavimentos cu cheratinizare
Stratul bazal (regenerator)
Stratul spinos
Stratul granulos
- celulele spinoase se aplatizează progresiv şi capătă o formă romboidală; în citoplasma apar o
multitudine de granule bazofile, formate din cheratohialină
- este ușor de identificat în microscopia optică
- este bine reprezentat în epidermul gros
Stratul lucios
- celulele romboidale se aplatizează şi mai mult, devenind pavimentoase
- parte din ele prezintă nuclei bastoniformi, parte sunt lipsite de nuclei, iar citoplasma se
transformă într-o masă omogenă, intens acidofilă, refringentă, reprezentată de eleidină.
- este ușor de identificat în microscopia optică
Stratul cornos
- celulele pavimentoase localizate superficial conţin în exclusivitate cheratină
- acumularea de cheratină duce la dispariţia nucleului şi a organitelor celulare, joncţiunile
intercelulare se desfac, determinând descuamarea continuă a acestor scuame devitalizate.
Diferitele straturi prezente în epiteliul stratificat pavimentos reprezintă în fapt stadii evolutive în
cadrul procesului de diferenţiere, prin care o celulă trece de la celula suşă (de regenerare, bazală)
până la celula superficială descuamantă.

3.5. EPITELIUL STRATIFICAT CUBIC

- epiteliu bistratificat, atât stratul bazal, cât şi cel superficial sunt compuse din celule de tip
cubic
Localizare limitată: canalele de excreţie ale glandelor sudoripare, unele canale ale altor glande
exocrine
Funcţii: absorbţie şi secreţie.

3.6. EPITELIUL STRATIFICAT CILINDRIC

- strat bazal regenerator alcătuit din celule cubice sau poliedrice joase
- strat superficial format din celule cilindrice înalte
- între acestea există câteva rânduri de celule poliedrice, care însă nu au caracter de celule
spinoase
Localizare:
- anumite porţiuni ale uretrei membranoase şi spongioase
- conjunctivă
- pe mici arii ale mucoasei anale
- canalele mari ale unor glande exocrine (unele canale interlobulare ale glandelor salivare)
- mici suprafeţe în laringe şi, în mod tranzitoriu, în esofagul fetal (unde are şi caracter ciliat)
Funcţii: protecţie, secreţie şi absorbţie.

3.7. EPITELIUL PSEUDOSTRATIFICAT

- epiteliu simplu în esenţă, dar aparent stratificat
MO

14
- epiteliu de tapetare gros, în care variaţiile de înălţime a celulelor determină ca nucleii acestora
să fie situaţi pe mai multe rânduri (ca într-un epiteliu stratificat), la distanţe diferite faţă de
membrana bazală (bazal, intermediar, superficial)
ME
- absolut toate celulele componente au un pol bazal (mai larg sau mai îngust) în direct contact cu
membrana bazală
- celulele au înălţimi diferite:
- celule cubice, ataşate membranei bazale printr-un pol bazal mai larg, nu ating prin polul lor
apical suprafaţa epiteliului (lumenului)
- celule mai înalte (cilindrice), polul apical tot nu ajunge la suprafaţa epiteliului (lumenului), iar
polul bazal se îngustează, rămânând ancorat pe membrana bazală; nucleii acestor celule se
găsesc la un nivel intermediar în grosimea epiteliului
- celule cilindrice sau prismatice înalt, cu polul apical atingând suprafaţa epiteliului şi polul bazal
ataşat la membrana bazală
Localizare:
- căile respiratorii (la nivelul traheei şi a bronşiilor supralobulare)
- canalele mari ale glandelor exocrine (exemplu: glande salivare)
- anumite porţiuni ale uretrei membranoase şi spongioase
- ductul deferent, conductul auditiv, parte din cavitatea timpanică, sacul lacrimal.
Epiteliul respirator (cavitate nazală, trahee şi bronşii)
- celulele prismatice înalte prezintă la polul apical diferenţieri celulare: majoritatea conţin cili
vibratili, iar un număr mai mic, microvilozităţi
- din loc în loc există celule caliciforme (secretoare de mucus), similare celor prezente în
epiteliul intestinal

3.8. UROTELIUL
- tip de epiteliu stratificat
- termenul de epiteliu de tranziţie - datorat interpretării aspectului morfologic, ca fiind
intermediar între un epiteliu stratificat pavimentos (scuamos) şi un epiteliu stratificat cilindric
- termenul de uroteliu - datorat prezenţei acestei varietăţi exclusiv la nivelul căilor aparatului
excretor (bazinet, calice, uretere, vezică urinară)
- format din celule de înălţimi diferite, toate ancorându-se direct pe membrana bazală;
consecutiv, nucleii sunt plasaţi la nivele diferite faţă de membrana bazală
- principala caracteristică: plasticitatea
- are proprietatea de distensie
- îndeplinește funcția de barieră
Vezica urinară în vacuitate
- extindere a suprafeţei uroteliului, posibilă prin alunecarea celulelor din stratul intermediar şi
aplatizarea importantă a celulelor din stratul superficial
- strat bazal: 1 rând de celule aproximativ cubice
- strat intermediar (polimorf): mai multe rânduri de celule polimorfe cu forme foarte variate
(„rachetă de tenis”)
- strat superficial (umbeliforme): 1 rând de celule cubice sau globuloase relativ mari, cu polul
apical în formă de cupolă, uneori binucleate şi în mare parte poliploide; celulele au cuticulă
(specializare a polului apical)
Vezica urinară în distensie – cu epiteliu de tranziție (uroteliu) aplatizat
- strat bazal
- strat intermediar, format din unu-două rânduri de celule, frecvent de aspect fuziform
- strat superficial (umbeliforme) în care celulele cu cuticulă se turtesc foarte mult, iar cuticula
apicală se subţiază

15