PHYLUM BRYOPHYTA

MUŞCHI
Briofitele reprezintă un grup aparte de plante criptogamice, talobionte
eucariote evoluate.

 Ele sunt plante autotrofe terestre, secundar acvatice,

 de dimensiuni reduse (foarte rar ating 50 de cm înălţime la Dawsonia),
 ataşate de variate substraturi ca elemente
 tericole,
 saxicole,
 cortico-arboricole,
 saprolignicole,
 epifite.

Corpul vegetativ al muşchilor poate fi:

 taloidic, lamelar, cu simetrie bilaterală, cu sau fără frunzişoare (la muşchii
inferiori)
 cormoidic, având o tulpiniţă cu simetrie axilară şi prevăzută cu frunzişoare
(la muşchii superiori, frunzoşi).
 Spre deosebire de plantele evoluate, cormofite, corpul vegetativ al muşchilor
aparţine generaţiei gametofitice, acesta fiind motivul pentru care marea majoritate
a autorilor consideră briofitele ca fiind plante inferioare.

•În structura lor lipseşte cilindrul central şi vasele conductive lemnoase. Ţesutul
conductiv este format din celule alungite cu pereţii celulari perforaţi, alcătuind un ţesut
liberian primitiv.
•La muşchii mai puţin evoluaţi, celulele talului au cromatofori mari, în formă de lamă,
cu câte un pirenoid.
•Muşchii evoluaţi prezintă ţesut clorofilian, cu cloroplaste mici, numeroase,
lenticulare, ţesuturi de rezervă, ţesuturi mecanice alcătuite din celule cu îngroşări
reticulate, asemănătoare cu cele de la plantele superioare, dar mai puţin evoluate.

Nutriţia muşchilor este autotrofă conducând, în urma asimilaţiei clorofiliene, la

substanţe organice diverse.

Înmulţirea muşchilor are loc

 pe cale vegetativă, prin porţiuni de tal sau prin propagule formate pe gametofit
 sexuat printr-o heterogamie tipică.

Gameţii sunt diferenţiaţi morfologic şi fiziologic (anterozoizi şi oosferă),

gametangiile (anteridie şi arhegon), dispuse pe acelaşi individ (muşchi monoici) sau pe
indivizi diferiţi (muşchi dioici).
 Sub raportul ciclului biologic, muşchii aparţin organismelor
haplodiplobionte cu alternanţă regulată a două generaţii
heteromorfe: gametofitul (Gn) dominant reprezentat de planta
propriu-zisă şi sporofitul (S2n), mai mic, diferit mult de gametofit
şi dependent de acesta din urmă care îl poartă şi îl hrăneşte.

•Generaţia gametofitică începe cu formarea sporilor, care, în

condiţii favorabile germinează, generând protonema. Aceasta este un
filament verde, pluricelular şi ramificat, asemănător algelor verzi
filamentoase.

•Pe protonemă se diferenţiază muguri, din care se formează

plantele propriu-zise care poartă în vârful tulpiniţelor lor gametangiile.
 Gametangiul femel (arhegonul)

•este pluricelular, în formă de butelie, cu baza dilatată şi cu un gât lung, iar la

exterior cu un rând de celule protectoare, sterile.

•În interior se află o oosferă haploidă, o celulă ventrală şi mai multe celule –
celule canal - suprapuse, sterile, dispuse în gâtul arhegonului, ale căror
membrane, la maturitatea gametului femel, se gelifică şi formează un lichid
vâscos, care înlesneşte accesul anterozoizilor spre oosferă, prin chimiotactism.

Gametangiul mascul (anteridia),

•este pluricelular,

•ia naştere dintr-o celulă superficială a corpului vegetativ; el are o formă

alungită sau globuloasă, cu peretele unistratificat şi este susţinut de un mic
pedicel.

•În interiorul anteridiei se află numeroase celule mici, care alcătuiesc ţesutul
spermatogen.

Fiecare celulă spermatogenă se divide, cu formarea a 2 celule haploide, care

la maturitate devin anterozoizi, alungiţi şi spiralaţi prevăzuţi anterior cu doi flageli
mai mult sau mai puţin lungi şi egali.
 Fecundarea oosferei se poate face numai în mediul lichid. După fecundare ia naştere zigotul,
iar din acesta, fără stadiu de repaus se formează generaţia asexuată sau sporofitică, numită în
acest caz sporogon.
În creşterea lui, sporogonul fie străpunge peretele arhegonului (la Hepaticae), fie rupe
peretele arhegonului în care s-a format, rămânând la bază o porţiune numită vaginulă, iar în partea
superioară o porţiune de forma unei scufii, numită caliptră.

Sporogonul este format la aproape toate briofitele din capsulă (urnă) fixată pe o setă mai mult
sau mai puţin alungită.
La baza sporogonului ia naştere un picior (haustor) care se înfige în gametofit, de unde ia
hrana necesară pentru dezvoltarea capsulei, dar mai ales a sporilor. Aceasta datorită faptului ca
sporogonul matur este lipsit de clorofilă (sau numai cu puţină clorofilă), are de obicei culoare brună
şi este nevoit să recurgă la viaţa parazitară fiind dependent de gametofit.

Pedicelul (seta) are aspectul unui filament subţire, drept sau încovoiat, care are o lungime
variabilă şi nu se ramifică niciodată. Este verde şi poate asimila.

Capsula cea mai complex organizată se compune din

gât sau apofiză (poate lipsi),
urnă,
inel (annulus)
căpăcel (opercul).

Apofiza, inelul şi peristomul apar pentru prima dată la reprezentanţii evoluaţi ai briofitelor, la
clasa Musci.
 În ontogenia capsulei se diferenţiază de timpuriu două zone concentrice:
amfiteciul, la exterior, este zona din care se formează peretele capsulei şi
uneori şi arhesporul (Anthocerotatae şi ordinul Sphagnales din clasa Bryatae)
endoteciul, la interior, care generează arhesporul la majoritatea briofitelor şi
ţesutul axial steril – columela.

Urna este partea fertilă a capsulei, în care se dezvoltă sporii.

În cazul desprinderii căpăcelului, la capsula matură se observă o
deschizătură mai mult sau mai puţin largă, numită gura (orificiul). La marginea gurii
deseori sunt dezvoltate nişte excrescenţe, mai frecvent în formă de dinţi numite
peristom, cu rol în diseminarea sporilor.
Urna are formă cilindrică, peretele multistratificat, iar în interior se găseşte
un ţesut sporogen alcătuit din celule mamă ale sporilor, din care prin diviziune
reducţională vor lua naştere briosporii, iniţiatori ai generaţiei gametofitice.

Operculul poate avea diverse forme, însă în cea mai mare parte este
conic, acoperă gura urnei şi către perioada de maturizare a sporilor se desprinde de
aceasta şi cade.

Caliptra aparţine gametofitului fiind partea superioară a arhegonului şi

înconjoară sporogonul (capsula) exercitând o mare influenţă asupra formării părţii
superioare a acestuia.
 
 Caliptra
Opercul
Inel
Peristom
Columela
Sac sporifer
Spaţiu aerifer

Apofiza

Seta

Secţiune longitudinală prin capsula de la Bryatae

SISTEMATICA. În raport cu alcătuirea şi gradul de dezvoltare a

gametofitului şi a sporofitului, muşchii se împart în trei clase.
 CLASA ANTHOCEROTATAE

 Este reprezentată de un număr redus de specii, circa 100, cu tal mic, discoid,
dicotomic sau adesea lobat în forma de rozetă. Este lipsit de frunze.

 Prezintă câte un singur cloroplast cu pirenoid fiind asemănători celor ai algelor

verzi de tipul Coleochaete.

 Arhegoanele şi anteridiile se găsesc în interiorul talului.

 Sporogonul este sesil, iar capsula este mult alungită (1-10 cm.), este verde tot
timpul vieţii datorită cloroplastelor, iar epiderma are stomate tipice. Se deschide prin
2 valve.

 Particularitatea caracteristică a sporogonului de Anthoceros constă în aceea

că, în partea sa inferioară se găseşte un ţesut meristematic, datorită căruia
sporogonul creşte vreme îndelungată şi formează spori noi.

 Arhesporul ia naştere din amfiteciu şi se diferenţiază ca un cilindru gol al cărui

centru este ocupat de o columelă sterilă, care este practic acoperită de arhesporul
sub formă de clopot.

Familia Anthocerotaceae (Anthoceros laevis) cu specii cosmopolite,

care cresc pe pământ umed şi argilos, în zone montane.
Columela

Sporogoane tinere

Gametofit

Anthoceros laevis. Tal femel cu sporofit.

 CLASA HEPATICATAE

•Specii mai puţin evoluate,

•majoritatea au gametofit taloidic aplatizat, repent şi ramificat dicotomic, cu

simetrie dorsiventrală sau cormoidic.

•Protonema este puţin dezvoltată,

•sporogonul conţine spori cu elatere unicelulare cu rol în diseminare.

•Este sesil sau cu un picioruş scurt care prezintă o parte haustorială cu care se
înfige în gametofit.

•Capsula nu prezintă columelă, se dezvoltă înaintea setei şi străpunge peretele

arhegonului, astfel că niciodată aceasta nu este acoperită de scufie sau de caliptră.

Ordinul Marchantiales cuprinde specii care se caracterizează printr-o mai mare

diferenţiere a talului şi cu una dintre cele mai complexe structuri întâlnite la generaţia
gametofitică. Sporogonul are dehiscenţă transversală sau apicală printr-un por dinţat.
Gametangiile sunt lung-pedicelate la familia Marchantiaeeae şi scurt-
pedicelate la familia Ricciaceae (Riccia fIuitans; R. glauca).
 Familia Marchantiaeeae

Marchantia polymorpha (fierea pământului, coada rândunicii).

•Este un muşchi dioic,cu talul de culoare verde închis vineţie şi ramificat dichotomic.

•Pe tal prezintă stomate cu alcătuire specială prevăzute cu cameră substomatică.

•Pe talul mascul se diferenţiază nişte filamente verticale, numite anteridiofori, cu

partea apicală lăţită, de forma unui disc cu marginea lobată. Anteridioforii poartă în vârf
anteridiile care se deschid printr-un por la duprafaţa discului.

•Pe talul femel se găsesc filamente terminate lăţit şi despicat în opt–nouă braţe
radiare sub care se dezvoltă arhegoanele. După fecundaţie fiecare zigot se dezvoltă într-
un sporogon care până la maturitate rămâne închis în arhegon.

•Se înmulţeşte foarte repede cu ajutorul propagulelor care se produc în coşuleţe

rotunde, foarte caracteristice pentru acest gen.

Lunularia cruciata se recunoaşte uşor după coşuleţele cu propagule sub formă de

semilună.

Bucegia romanica a fost descoperită şi descrisă prima oară de S. Radian în munţii

Bucegi, apoi în munţii Făgăraş, Munţii Tatra şi în America de Nord .
 Marchantia polymorpha: A. plantă masculă cu propagule şi anteridiofor cu
disc purtător de anteridii; B. secţiune prin disc cu anteridii pe faţa superioară; C. plantă
femelă cu arhegoniofori; D. secţiune prin braţul „umbreluţei” cu arhegoane pe faţa
inferioară

Familia Ricciaceae
Riccia fluitans are talul de forma unei rozete. Gametangiile şi sporogonul sesil se formează
adâncite în tal. Creşte în apă, plutind la suprafaţă.
 Ordinul Jungermaniales

•cuprinde muşchii hepatici cei mai evoluaţi, preponderent tropicali.

•Talul acestor specii poate fi în formă de panglică bifurcată, fără frunze, la cei mai
puţin evoluaţi sau cormoidic, cu frunze dispuse altern. Frunzele pot fi dispuse pe două
şiruri laterale, sau pe trei şiruri, pe faţa ventrală se mai află un rând de frunze mai mici,
numite amfigastre.

•Capsula se deschide prin 4 valve.

•Sporogonul se formează lateral (Jungermaniales anacrogynae) sau terminal

(Jungermaniales acrogynae).

Reprezentanţi din ordinul Jungermaniales:

 
Metzgeria conjugata are talul dichotomic cu
emergenţe sub formă de peri.
Gametangiile mascule şi femele
se găsesc dispuse în lungul coastei.
Blasia pusilla;

Blasia pusilla caracterizată prin tal lobat pe margini,

creşte pe locuri umede şi umbroase.
Metzgeria conjugata
 Plagiochila asplenoides răspândită prin păduri, pe sol. Are frunze simple, fin
dinţate dispuse pe două rânduri. Plantă monoică.

Lepidozia reptans prezintă trei rânduri de frunze sectate. Creşte prin pădurile de
răşinoase, pe stânci şi pe lemn putred.

A. Plagiochila asplenoides; B. Lepidozia reptans;

sp- sporogon.
 CLASA BRYATAE (MUSCI)

•Reuneşte circa 12000 de specii, cu gametofit cormoidic, care trăiesc în medii

variate: acvatice, mlăştinoase, soluri umede şi umbroase şi chiar în zone aride (pietre şi
stânci).

•Cuprinde aşa numiţii muşchi frunzoşi caracterizaţi prin tulpiniţă prevăzută adesea
cu rizoizi şi frunze cu aşezare mai ales spiralată.

•În structura tulpinii apar adesea celule conductive, grupate într-un cordon central
analog stelului. În zona centrală se găsesc celule cu pereţii fără îngroşări şi lipsite de
protoplast, numite hidroide (conduc apa cu săruri minerale). La unele genuri, hidroidele
sunt înconjurate de o teacă de leptoide, care sunt celule vii, de asemenea alungite
(conduc seva elaborată).

•Gametangiile se formează fie în vârful ramurilor sau ramificaţiilor acestora, fie

lateral, fiind uneori protejate de un fel de înveliş numit pericheţiu.

•Sporogonul lor este alcătuit din picior (haustor), pedicel (setă) şi capsulă. Tot aici
întâlnim operculul şi caliptra ca o anexă constantă şi caracteristică a capsulei. Elaterele
lipsesc. Pentru diseminarea sporilor, briatele prezintă la gura urnei dinţişori higroscopici
care alcătuiesc peristomul.
 Clasa Bryatae cuprinde următoarele ordine mai importante: Sphagnales,
Andreaeales şi Bryales.

Ordinul Sphagnales, cu o singură familie Sphagnaceae şi un singur gen,

Sphagnum, cuprinde muşchi, denumiţi muşchi de turbă, care ocupă suprafeţe
întinse, mlăştinoase, numite turbării sau sfagnete, în zone de deal şi munte.

• Muşchiul-de-turbă este frunzos şi ramificat, cu o creştere continuă în lungime

printr-o celulă iniţială, apicală, în timp ce partea inferioară a tulpiniţei se macerează şi
se turbifică.
• La exterior, tulpina cuprinde celule speciale, cu perforaţii prin care se
resoarbe apa cu sărurile minerale, celule numite celule retorte (ampule).
• Rizoizii lipsesc, fiind prezenţi numai la protonemă.
• Frunzele sunt formate dintr-un singur strat de celule de două tipuri:
• unele înguste şi lungi, de culoare verde, denumite clorociste, cu rol
fotosintetizator
• şi celule mari, transparente, incolore, cu îngroşări inelate sau
spiralate, cu numeroşi pori, denumite hialociste, cu rol de absorbţie.
Hialocistele ocupă 2/3 din suprafaţa frunzei.
Un muşchi absoarbe apă de 37,5 ori cât greutatea sa, datorită acestor celule.

• Clorocistele formează o reţea cu pereţii ondulată, fiecare ochi al reţelei fiind o

hialocistă
 Sphagnum cymbifolium: A. aspectul general al plantei; B. sporogon mărit; a- capsulă;
b- pseudopodiu; C. porţiune din frunza unistratificată.

Prezintă un sporofit format din picior şi capsulă. Pedicelul lipseşte, iar funcţia de
ridicare a capsulei este preluată de gametofit, care, creşte sub forma unei axe fără
frunze care poartă numele de pseudopodiu.
În interiorul capsulei se găseşte arhesporul sub formă de clopot şi columela.
Capsula se deschide printr-un opercul care lasă un orificiu fără peristom.
Caliptra lipseşte.

Asociaţiile speciilor din genul Sphagnum alcătuiesc turbării întinse la Vatra Dornei,
Avrig şi în Munţii Apuseni.
 Ordinul Andreaeales este monotipic cuprinzând o singură familie, Andreaeaceae şi un singur
gen Andreaea cu aproxiamtiv 120 de specii răspândite în zona de munte, pe pietre, caracterizate
prin tulpini ramificate, de culoare brună.
Sporogonul nu are pedicel.
Capsula poartă de timpuriu o caliptră redusă, iar la bază o vaginulă.
Lipsesc operculul şi peristomiul.
În capsulă se află columela, care nu ajunge până la capăt datorită arhesporului şi apoi a sacului
sporifer în formă de clopot.
Arhesporul ia naştere din endoteciu.
Sporogonul se deschide longitudinal prin 4 valve, care rămân unite apical formând o căciuliţă
cu margini zdrenţuite.

Caliptra

Arhespor ca o
cupola
Columela

Seta
Pseudopodiu

Arhegoane
nefecundate
Frunze
perichetiale
A B

Fig. 56. Andreaea petrophyla: A. aspectul plantei; B. sporogon mărit.

 Ordinul Bryales este cel mai bine reprezentat în specii (11 500), cuprinzând un
număr mare de familii (86).

•Protonema este filamentoasă, verde şi asemănătoare algelor.

•Tulpina este repentă sau erectă, întotdeauna prevăzută cu frunze şi rizoizi.
•Sporogonul este dezvoltat, cu seta lungă şi haustor.
•Capsula prezintă apofiză şi caliptră.
Majoritatea prezintă peristom format din 1-2 rânduri de dinţi care se formează din
amfiteciu.
•Arhegonul se rupe la maturizarea sporilor.
•Sporogonul poate fi apical (la grupul de muşchi acrocarpi) sau lateral (la muşchii
pleurocarpi).

Familia Dicranaceae
Dicranum scoparium prezintă frunze înguste, subulate sau lanceolate şi capsula
pendentă sau orizontală (cel puţin la uscăciune). Peristomul simplu este format din
şaisprezece dinţi despicaţi (dicranos = bifurcat). Frunzele prezintă auricule.

Familia Funariaceae
Funaria hygrometrica
•sunt muşchi tericoli care formează tufe laxe, cu tulpini scunde. Prezintă capsula
piriformă, operculată, asimetrică, dreaptă sau mai adesea pendentă şi caliptra în formă
de glugă. Au peristom dublu.
 Familia Mniaceae
Plagiomnium undulatum;
Mnium affine, M. stellare
•cuprinde specii cu frunze late şi capsulă ovoidă, netedă, aplecată şi
operculată. Peristomul este dublu şi caliptra cade de timpuriu.

Familia Hypnaceae
Hypnum cupressiforme
• este formată din muşchi cu tulpini repente sau arcuit ascendente şi frunze
adesea falcate şi lipsite de coastă. Capsula adesea plecată, cu opercul obtuz, rar
rostrat.
 
Familia Bryaceae.
Familie bogată cuprinzând 1350 de specii.
Sunt mai ales muşchi tericoli, acrocarpi cu tulpiniţa de obicei scurtă şi
ramificată.
• Frunzele sunt ascuţite, cele superioare mult mai mari decât celelate.
• Capsula piriformă, simetrică sau asimetrică, adesea pendulă.
• Peristomul este dublu, cel extern (exostom) format din şaisprezece dinţi
puternici, cel intern (endostom) dintr-o membrană bazală cu alţi şaisprezece dinţi
filamentoşi care alternează cu dinţii peristomului extern.
• Caliptra este mică, în formă de caschetă şi caducă de timpuriu.
 
 Fam. Brachytheciaceae
Brachythecium populeum
•sunt plante de talie variabilă, adesea robuste formând pajişti laxe şi strălucitoare.
•Prezintă tulpini plagiotrope neregulat ramificate.
•Frunzele sunt dispuse pe mai multe rânduri, unistratificate, auriculate.
•Coasta simplă ajunge până în vârful frunzei sau până la jumătatea laminei, uneori
terminată în aculeol (Eurinchium).
•Capsula scurtă sau orizontală; pedicel neted sau papilos; peristom dublu, cel extern
format din lame bine dezvoltate, endostomul este liber şi prezintă cili; caliptra cuculată,
în general glabră; opercul obtuz sau scurt rostrat.
•Se întâlnesc pe toate suporturile.

Familia Polytrichaceae
•cuprinde muşchi tericoli, acrocarpi, de dimensiuni mari (30-40 cm), cu tulpină
ortotropă fixată de substrat cu rizoizi.
Frunzele au o zonă mediană mai îngroşată (asemănătoare unei nervuri principale de
la plantele superioare), cu lamele asimilatoare care sunt paralele între ele, alcătuite din
succesiuni de celule bogate în cloroplaste, care se termină în partea superioară cu
celule, de obicei, de altă formă decât celelalte.
Organele sexuale sunt în vârful tulpiniţei.
 Polytrichum commune (muşchiul de pământ)
•este un muşchi frunzos de talie mare, cu tulpina cilindrică, verticală, simplă.
•Sporogonul prezintă o setă lungă, capsulă cu columelă şi peristom format din
celule întregi.
•Caliptra este păroasă.
•După căderea operculului, urna mai rămâne acoperită de o membrană, numită
epifragmă, produsă de columelă.

Fam. Buxbaumiaceae.
Buxbaumia aphylla - este un muşchi dioic de talie foarte mică. Sporogonul este
de circa 20 de ori mai mare decât gametofitul femel. Capsula este monosimetrică.
Origine. Filogenie.
Briofitele se cunosc din Carbonifer.

Briofitele se aseamănă cu algele verzi cu gametofit dominant, din care

probabil au descins, prin:
 prezenţa cloroplastelor (clorofila b, amidonul intraplastidial),
 anterozoizii cu flageli izoconţi,
 predominarea gametofitului,
 protonema filamentoasă, apropie.

Briofitele sunt evident superioare clorofitelor prin:

 generalizarea ţesuturilor adevărate,
 creşterea terminală,
 prezenţa gametangiilor (anteridie şi arhegon) pluricelulare protejate şi
adaptate la condiţiile mediului aerian–terestru, de un perete format din celule
sterile,
 prezenţa sporangilor (capsula sporogonului)
 trecerea la viaţa terestră, dar cu fecundaţie dependentă de apa atmosferică
în stare lichidă (apa de ploaie, rouă).

• Sunt considerate un grup închis de evoluţie.

• Se deosebesc de pteridofite printr-o serie de particularităţi ale celor două
generaţii, dar mai ales prin relaţia dintre acestea.
 Importanţa briofitelor

•Muşchii contribuie la fărâmiţarea şi descompunerea chimică a rocilor, mărind

cantitatea de humus şi astfel favorizând instalarea unor plante superioare.

•Absorb o mare cantitate de apă şi stăvilesc în oarecare măsură torenţii.

•Datorită modului lor de creştere, sub formă de perniţe, acidifică solul.

•Specii de Sphagnum au fost utilizate în trecut, după sterilizare, ca înlocuitori de

vată datorită higroscopicităţii lor şi a efectelor bacteriostatice.

•Pot fi utilizaţi ca amortizor la transportarea obiectelor de artă.

•Briofitele în general nu sunt atacate de insecte şi nici nu sunt, decât în mod

excepţional, consumate de animale.