Modele de dezvoltare ale plantelor erbacee

Notiunea centrala a L-sistemelor este cea de substitutie, de re-scriere, iar idea de baza consta in construirea obiectelor complexe prin inlocuiri succesive ale partilor formare din obiecte simple, utilizand recursive un set de reguli de generare, numite productii. Este nevoie de o abordare mult mai generala pentru a modela o varietate larga de tipare si structuri gasite in natura. Metodologia prezenta in avest capitol este bazata pe simularea procesului de dezvoltare al plantelor reale. Aceasta abordare are doua caracteristici distincte: -accentuarea relatiei spatiu-timp dintre partile plantei: la multe plante, organe in diverse stadia de dezvoltare pot fi observate in acelasi timp. De exempli unele flori pot fi in stadiul bulb, altele pot fi complet inflorite si totusi altele pot fi deja transformatte in fructe. Daca dezvoltarea este simulate la nivelul organelor individuale, efectele acestor faze sunt reproduce in mod natural - capacitatea fireasca de crestere: modelul matematic poate fi folosit pentru a genera imagini biologice corecte ale plantelor la diferite varste si poate creea secvente de imagini ale dezvoltarii plantei in timp.

Modelele sunt construite de la premiza ca organismele isi pot controla aspectele importante ale dezoltarii lor. Aceasta simplificare trebuie acceptata ca un rau necesar atata timp cat scopul modelului mathematic este de a reproduce o singura planta. Prin urmare, acest capitol isi indreapta atentia asupra modelarii si dezvoltarii erbaceelor, plante ne-lemnoase. L-sistemele se impart in trei in functie de nivelul de detaliu. Cel mai abstract nivel, numit L-sistem partial, notate cu sisteme nedeterministe pentru a define domeniul de posibilitati in care un tip de planta se poate dezvolta. L-sistemele partiale capteaza caracteristicile principale ale tipului si furnizeaza o baza formala potrivita. Controlul mecanismului care rezolva isteml nedeterinist este introdus in nivelul urmator, Schemele L-sistemului. In acest nivel sunt descrise tipologiile unei plante si aspectele temporare ale dezvoltarii lor. Aspectele geometrice sunt introduce in cel de-al treilea nivel, L-sistemul complet, care include informatii despre rapiditatea dezvoltarii nodurilor, valorile unghiurilor dintre ramuri si tulpina si aparitia organelor.

L-sistemul partial
Se considera inmugurirea unei mladite care, dupa o perioada de crestere, produce o singura floare. L-sistemul partial in aceasta situatie este:

unde a reprezinta varful plantei, iar A reprezinta varful florii, care este capabil de a forma organe reproducatoare. Un pas de derivare consta in intervalul de timp in care se produc doua noduri de catre apex. La fiecare pas, varful a poate sa formeze o frunza L sau un nod I si un nou aprex a( p1), sau sa formeze aceeasi structura sis a se transforme in A(p2), ceea ce succesiv formeaza floarea K(p3). Odata ce transformarea a avut loc, nu poate fi inversata, deoarece nu este nici o regula de transformare din A in a.

Mecanismul de control al plantelor

Un L-sistem partial nu specifica momentele in care transformarea are loc, acestea fiind specificate in schema L-sisteului, ce inglobeaza mecanismul care controleaza dezvoltarea plantei. Avem mai jos cateva mecanisme. Desi acestea sunt descrise la nivel de modelare a plantei se poate observa o relatie cu starea lor naturala. Mecanismul stochastic Cea mai simpla metoda de a implementa o dezvoltare a plantei este de a folosi un Lsistem stochastic. In acest caz a are probabiltatea de a ramane in stare vegetativa si de a se transforma intr-o floare A.

Probabilitatea distributiei (, ) se determina experimental cu + =1. Efectul mediului Multe plante infloresc ca raspuns la factorii de mediu ca temperature sau lumina soarelui primita. Aceste efecte pot fi modelate folosind o multime de productii numita table, pe parcursul a unor pasi de derivare, abel ce va fi ulterior inlocuit cu un altul.

Mecanismul de intarziere Acesta este folosit deoarece se presupune ca varful, apexul trebuie sa aman anumite schimbari pan ace ajunge la o stare oportuna.

Potrivit acestui model, apexul numara frunzele care rasar. Desi poate parea ciudat ca o planta numara frunzele sale, este deja stiut ca unele plante produc un numar fix de frunze inainte sa infloreasca.

Modelul complet
In cea de-a treia faza se introduc informatii geometrice. Pentru a demonstra cum functioneaza aceasta parte a L-sistemului ne vom folosi de modelul branduselor din imagini. Dezvolatarea este controlata folosind un mechanism de intarziere pentru a acumula infomatia.

In productia p se creeaza succesiv nodurile F si frunzele L de catre a. Frunzele inmuguresc la un unghi de 30 fata de tulpina si urca in spirala fata de axul principal cu un unghi de divergenta egal cu 137.5. Productiile p si p descriu dezvolatarea si creearea florii K. Productiile p si p surprind dezvoltarea frunzelor si florilor pana ajung la forma complete, in pasii T si T. Tiparele ramurilor Arhitectura structurii ramurlor se bazeaza pe relatia dintre varfurile continue si cele terminale. Un varf continuu produce ramuri in mod repetat, iar cel terminal infloreste sau moare.

Ne sunt prezentate, conform acestui table posibilele combinatii dintre varfurile continue si cele terminale. Termenii monopoidal si simpoidal sunt uzuali in biologie, iar ceilalti doi sunt folositi aici pentru a prezenta cazurile ramase, despre care nu se vorbeste in literatura de specialitate.

Modele de inflorescente
Inflorescena este un ansamblu de flori dispuse grupat la extremitatea tulpinii sau pe mai multe axe secundare, ntr-o anumit ordine.

Inflorescentele monopoidale

Racemul simplu( strugure simplu)- deschis Racemul face parte din categoria inflorescenelor simple monopodiale. Caracteristica acestui tip de inflorescen este prezena unei axe principale, de pe care se formeaz, altern, flori. Aceste flori sunt pedicelate, iar pedicelul fiecrei flori se dezvolt n axila uneibractee. Pedicelele sunt aproape de aceeai mrime. Un racem este deschis daca apexul principal nu are floare. L-sistemul partial pentru acest raspundit tip de inflorescenta este:

Diferenta dintre acest L-sistem si cel de la mladita anterioara consta in productia p, unde A produce flori laterale, spre deosebire de sistemul anterior, unde producea o singura floare,in varf.

b. se mai numeste si corimb Intr-un racem deschis, florile infloresc intotdeauna de la baza spre varf. Fiecare etapa de dezvoltare contine flori de varste diferite. Florile noi sunt intarziare in dezvoltare , fata de cele mai batrane, situate langa tulpina. Acest lucru se observa cel mai bine pe Lacramioare.

Alt exemplu de inflorire pe faze se poate observa in dezvoltarea Traistei-ciobanului (Capsella bursa-pastoris)

Sistemul este implementat folosind un mechanism de intarziere. Productiile p si p serprind alungirea nodurilor in timp, iar p si p descriu cresterea graduala a unghiului dintre floare si tulpina principal. productiile p,p si p specifica formele frunzelor L. petalelor K si ale fructelor X utilizand metodele anterioare.Productia p controleaza inflorirea in timp.Productia p se termina cu % ce sugereaza caderea petalelor prin dezlipirea de pe floare in momentul in care se formeaza fructul. Daca + nu are nici un parametru, atunci unghiul de dezvoltare este de 18. Racemul simplu- inchis

Se observa la crenguta de mar. In aceasta situatie. Apeul principal se termina prin producerea unei flori terminale. L-sistemul partial arata astfel:

Inflorirea e face de la baza catre varf.

Racemul compus(dibotrioid deschis)

Are L-sistemul partial de tipul:

Iar modelul sau este:

Racemul compus(dibotrioid inchis) Diferenta intre acest racem si cel anterior consta in faptul ca pe tulpina principala se afla o singura floare terminala. L-sistemul partial se obtine adaugand la cel anterior o ultima productie: , iar rezultatul fiind cel din desenul urmator.

Racemul compus ( tribotrioid inchis)

Influorescenta racemica poate fi compusa cu un numar mult mai ridicat de nivele. L-sistemul partial urmator reprezinta un tribotrioid, unde racemii inchisi apar si pe ramurile de ordin doi, precum sip e portiunile terminale ale ramurilor primale si ale axului principal. Procesul de dezvoltare implica 6 transformari.

Influorescente simpoidale(cimoase)
In raceme, axul principal produce ramuri laterale si continua sa creasca. La cimoase, axul principal se transforma intr-o floare la scurt timp dupa ce cateva ramrui laterale au rasarit. Deasemenea, apexurile lor se transforma in flori si ramurile secundare preiau dezvoltarea. In timp, ramuri de grad tot mai indepartat sunt produse. Astfel structura de baza unei influorescente cimoase are L-sistemul partial:

Ca si in cazul unui racem deschis, un singur simbol are reguli diferite, care specifica faptul ca a se poate schimba intr-o floare producand varful A. Oricare dintre mecanismele anterioare se poate aplica pe acest L-sistem partial.

In desen, in figura 3.13a avem o cimoasa cu ramuri ce se curbeaza, iar in figura 13b o cimoasa cu forma de zig-zag. Cimoasa dubla(deschisa) Se intampla frecvent sa se formeze doua varfuri laterale dintr-un singur apex central, ca in figura 3.13c. In acest caz L-sistemul partial este:

Cele doua apexuri se pot dezvolta in acelasi timp sau in moduri diferite, astfel aparand o inflorescenta asimetrica. De exemplu, schema urmatorului L-sistem descrie dezvoltarea garofitei (Lychnis coronaria):

Productia p arata ca in timp, varfurile laterale au diferite stadii, de la A la A. Prin urmare, primul apex are nevoie de 8 derivati pentru a produce o floare si noi ramuri, in timp ce apexul secundar are nevoie numai de 4 pasi. Fiecare floare este supusa unei serii de schimbari, progresand din stadiul de bulb, intr-unul de floare deschisa cu fruct. Aceasta dezvoltare este ilustrata mai jos.

Conform productiei p, apexurile laterale inmuguresc la un unghi de 45 si se dezvolta intr-un plan perpendicular cu cel definit de apexul principal. Productia p descrie alungirea liniara a nodurilor, iar p si p surprind dezvoltarea frunzelor si a florilor cu timpul. Este interesant sa observam ca la un stadii diferite de dezboltare sunt cateva flori deschise care au o distributie aproape uniform ape suprafata intregii plante. Acest lucru este in avantajul plantei deoarece astfel ii mareste timpul in care se dezvolta semintele.

Cimoasele (inchise) Inflorescentele simpoidale care produl o floare terminala in timpul dezvoltarii lor se numesc cimoase inchise. Ele rezulta prin adaugarea la L-sistemul anterior a regulei de productie:

Inflorescentele polipoidale
Paniculul Termenul polipodial nu este folosit in literature botania dar este inventat aici pentru a atrage atentia faptului ca pot aparea ramificari si pe ramurile secundare. Corespondentul in lumea botanica este paniculul. Prezenta a doua noi noduri este rezprezentata prin productia:

L-sistemul partial este:

Pentru a examina in detaliu folosirea modelelor de dezvoltare vom lua ca exemplu laptuca, sau floarea-hotului( Mycelis muralis). Dezvoltarea florii-hotului este dificil de modelat din doua motive. In primul rand planta prezonta o inflorire din varful plantei catre baza, iar in al doile rand deoarece in anumite momente portiunile superioare ale plantei sunt mai dezvoltate decat cele de la baza. Ambele fenomene sunt contrar asteptarior din moment ce ramurile inferoare, care sunt mai batrane, ar trebui sa rodeasca mai repede fata de cele superioare, mai tinere.

Doua dintre modele L-sistemelor:

Raceme modificate
Mai exista alte patru forme frecvent intalnite de inflorescente care sunt transformari ale racemelor. Fenicul (Umbel)

Este caracterizat de mai mult de doua noduri atasate la un singur not, rezultatul fiind o multime de floricele ce se aduna in forma de umbrella. Intr-o singura astfel de inflorescenta sunt flori la finalul fiecarui nod lateral, iar in cazul umbelului compus, acest pas se repeat de cateva ori. L-sistemul partial pentru umbelul simplu este:

Iar la cel compus:

Se gaseste la florile morcovului salbatic, patrunjelului, mararului, feniculului.

Morcov salbatic Spic O racema alungita, cu flori impreunate si apropiate de tulpina. Mai multe tipuri de ierburi si rogoz prezinta acest tip de inflorescente.

Spadix Este frecvent gasit in familia Araceae-lor.

Capitulum Cea mai comuna inflorescenta de acest tip este cea a Florii Soarelui, iar una dintre caracteristici este ca florile mai in varsta sunt catre exterior, iar cu cat ne apropiem de centru, cu atat sunt mai tinere.