Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Compendiu Anatomie
Compendiu Anatomie
studeni din cadrul Universitii de Medicina i Farmacie Carol Davila" Bucureti. Procesare computerizata: Ctlin Nicola Coordonare: r! "ogdan #oiculescu escrierea Cip a "i$liotecii %aionale a &om'niei (natomia i fiziologia omului: compendiu Cezar )h! %iculescu, &adu C'rmaciu, "ogdan #oiculescu,!!! * "ucureti: Corint +,,-! "i$liogr! ./"% 0-1*0-2*342*,54*1 I. %iculescu, Cezar )h! ..! C'rmaciu &adu ...! #oiculescu, "ogdan Pentru comenzi i informaii adresai*va la: 6ditura C7&.%) ifuzare: /plaiul .ndependenei nr! +,+ (, /ector 3, "ucureti )el!: 250!11!++! 250!11!228 Fax: 250!11!33 6*mail: vanzari9edhuracorint!ro Magazinul virtual: :::!edituracorint!ro &edactor: ;! Moldoveanu Coperta: <alter &i C S S )oate drepturile asupra acestei ediii sunt rezervate 6diturii C7&.%), parte componenta a ;&UPU=U. 6 .)7&.(= C7&.%)! ISBN: 9 !"9 #"$%#"&'%"! Format: 53>-,x5,, Coli tipo: +3?4 )iparul executat la /!C! U%.#6&/U= /.(.
(%()7M.( F.@.7=7;.(
7MU=U.
compendiu
5 elevii liceelor cu pro6il teoretic i ai colilor sanitare postliceale 5 candidaii la e7amenele de admitere la 6acult8ile de medicina 5 studenii 6acult8ilor de pro6il 5 asistenii medicali i medicii sta,iari C8t8lina CI.)N0I pentru:
0diia a doua
Bucureti, 2007
9re:entarea autorilor:
Prof! univ! r! Cezar )h! %iculescu ( fost eful Catedrei de (natomie i 6m$riologie UMF ACarol avilaB "ucureti Prof! univ! r! &adu C'rmaciu Mem$ru al (cademiei de Ctiine Medicale ( fost eful Catedrei de Fiziologie A%! C! PaulescuB UMF ACarol avilaB "ucureti r! "ogdan #oiculescu Conf! univ!, Catedra de (natomie i 6m$riologie UMF ACarol avilaB "ucureti r! Carmen /'l'v'stru (sistent univ!, Clinica ermatologie .. /pitalul Clinic Colentina r! Ctlina Ciornei (sistent univ!, Catedra de Fiziologie A%! C! PaulescuB UMF ACarol avila* "ucureti r! Cristian %ia ( fost ef lucrri, Catedra de (natomie i 6m$riologie UMF D arol avilaB "ucureti
C+-1N4";N(IN40
(cest Compendiu de (natomia i <i:iolo,ia .mului reprezint o ediie nou, revzut i adugit, a unei lucrri ce s*a dorit a fi, pentru elevii din ultimele dou clase de liceu, un AEndrumtorB menit s*i aFute s se informeze i s se documenteze Entr*unui din domeniile complexe i de mare interes ale $iologiei! &ealizat, En forma actual, at't En ceea ce privete coninutul, c't i ilustrarea i prezentarea grafic, de un colectiv de autori alctuit din cadre didactice care predau anatomia i fiziologia En cadrul Universitii de Medicin i Farmacie ACarol avilaB "ucureti, lucrarea este conceput ca o prezentare sintetic a cunotinelor pe care tre$uie s le acumuleze cel ce dorete s se pregteasc cu seriozitate i s se perfecioneze En aceast direcie, aduc'nd, totodat, date noi aprute pe plan mondial, ca rezultat al cercetrii tiinifice, i do$'ndind prin aceasta o mai larg adresa$ilitate! Compendiul poate fi consultat de elevii liceelor cu profil teoretic, interesai de studiul anatomiei i fiziologiei omului, de cei ai colilor sanitare postliceale, c't i de candidaii ce se pregtesc pentru examenul de admitere la facultile de medicin! e asemenea, le poate fi de un real folos studenilor strini Enscrii En anul pregtitor la facultile de medicin, care, En marea lor maForitate, nu dein cunotine suficiente En domeniu, c't i studenilor mediciniti care parcurg anii . i .. de studiu i pentru care acest Compendiu poate reprezenta un instrument de lucru util En aprofundarea cunotinelor i datelor acumulate anterior! .n acelai timp, lucrarea poate veni En aFutorul a$solvenilor colilor sanitare, c't i ai facultilor de medicin aflai Enc En stagiatur sau care au de susinut diverse examene i concursuri, d'ndu*le posi$ilitatea de a rememora i sistematiza datele eseniale privind structura diferitelor viscere, precum i funcionarea acestora!
/perm c, valorific'nd experiena tiinific i didactic acumulat de*a lungul anilor de cei ce au cola$orat la ela$orarea i la pregtirea sa pentru tipar, acest Compendiu va reui s rspund interesului manifestat fa de domeniul anatomiei i fiziologiei omului de cei crora li se adreseaz, oferindu*le un punct de spriFin at't de necesar pentru desv'rirea pregtirii lor profesionale!
(utorii
C0/+/(
;6%6&(=.)GH. Celula este unitatea de $az morfofuncional i genetic a organizrii materiei vii! Poate exista singur sau En grup, constituind diferite esuturi! Forma celulelor este legat de funcia lor! .niial, toate au form glo$uloas, dar ulterior pot deveni fusiforme, stelate, cu$ice, cilindrice etc!8 unele, cum sunt celulele sangvine, ovulul sau celulele cartilaginoase, Ei pstreaz forma glo$uloas! imensiunile celulelor variaz En funcie de specializarea lor, de starea fiziologic a organismului, de condiiile mediului extern, v'rst etc! 6xemple: hematia * -,4 Ii, ovulul*54,*+,, Di, fi$ra muscular striat * 4*54 cm8 media se consider +,*2, \L. /)&UC)U&( C6=U=6. .n alctuirea celulei Dfig! 5J distingem trei pri componente principale: 5! mem$rana celular DplasmalemaJ8 +! citoplasm8 2! nucleul! M6M"&(%( C6=U=(&G Celulele sunt delimitate de o mem$ran celular care este de natur lipoproteic! Ultrastructura mem$ranei celulare, sta$ilit prin microscopie electronic, arat o structur trilaminat, cu un strat extern, unul miFociu i unul intern, fiecare En grosime de +4 K! in punct de vedere $iochimic, stratul miFlociu este $imolecular lipidic Dfosfolipide i colesterolJ, iar straturile extern i intern sunt de natur proteic! =a nivelul mem$ranei s*a constatat existena unor sisteme enzimatice cu rol activ En transportul su$stanelor, c't i existena unei Encrcri electrice Dpotenial de mem$ranJ! =a unele celule, citoplasm prezint diferite prelungiri acoperite de plasmalema! Unele pot fi temporare i neordonate, de tipul pseudopodelor DleucociteJ, altele permanente: micro vilii Depiteliul mucoasei intestinului, epiteliul tu$ilor renaliJ, cilii Depiteliul mucoasei traheeiJ sau desmozomii, care solidarizeaz celulele epiteliale! C.)7P=(/MG (re o structur complex, la nivelul ei desfur'ndu*se principalele funcii vitale! 6ste un sistem coloidal complex, En care mediul de dispersie este apa, iar faza dispersat este ansam$lul de micele coloidale En continu micare $ro:nian! Citoplasm este alctuit din structuri de aspect corpuscular, filamentos sau mem$ranos, Englo$ate Entr*o matrice sau su$stan fundamental, numit hialoplasm Dparte nestructuratJ! up natura lor, structurile citoplasmatice pot fi: (! /tructuri ce reprezint diferenieri ale citoplasmei, cu anumite funcii, numite organite celulare, i care sunt de dou categorii: a! organite generale Dcomune tuturor celulelor, care Endeplinesc funcii generaleJ8
Complex ;olgi
m
Enveli nuclear Por nuclear %ucleol Fago*lizozom #ezicu de endocitoz ;licogen Mitocondrie Plasmalem Matrice citoplasmatica Fig! 5! Celula L#ezicul de transport fMNpN&i$ozom i li$eri !&eticul endoplasmic #acuola lipidica &eticul endoplasmic neted Centrioli Microtu$uli
toft
Microfilamente $! organite specifice Dla anumite celule, adaptate unor funcii specificeJ! "! /tructuri care sunt produsul unor procese celulare, numite incluziuni citoplasm tice Dmateriale de depozit, ca: lipide, glicogen, pigmeni, unele sruri minerale etcJ!
Organite generale
7rganite 5! &eticul ul endoplasma*tic D&6J &6 neted /tructur /istem canalicular dinamic, care leagp plasmalem de stratul extern al mem$ranei nucleare! /e poate retracta sau fragmenta, form'nd cisterne i vezicule! &eea de citomem$rane D4,, G * 5,,, GJ, de aspect diferit, En funcie de activitatea celular! Mai a$undent En fi$rele musculare striate, celulele corticosuprarenalei, foliculul ovarian etc! Form difereniat a &6! Pe suprafaa extern a peretelui mem$ranos prezint mici particule de ri$onucleoproteine *ri$ozomi! ($undent En limfocite, celulele pancreatice, En general En celulele ce produc proteine de secreie! 7rganite $ogate En ri$onucleoproteine, de forma unor granule ovale sau rotunde D54, * +4, KJ! 6xist ri$ozomi li$eri En matricea citoplasmatic i asociai citomem*$ranelor, form'nd ergastoplasma! ($undeni En celulele cu sintez de proteine i En faza de cretere a celulelor! Funcii /istem circu* lator intraci* toplasmatic! &ol important En meta* $olismul glicogenului! &ol En sinteza de proteine!
&6 rugos
P! Mitocon* driile
/istem macro v apropi e citopla F Form oval, rotund, cu un perete av'nd structur trilaminar DlipoproteicJ! Prezint un Enveli extern Dmem$rana externJ, urmat de un inter*spaiu, i spre interior mem$rana intern, plicatu*rat, form'nd creste mitocondriale! En interior se gsete matricea mitocondrial En care se afl sistemele enzimatice care intervin En ciclul Qre$$s! 6nergia chimic produs este stocat En legturile macroergice ale ()P sintetizat En mitocondrii! Corpusculi sferici D,,+ * lNiJ, rsp'ndii En Entreaga hialoplasm! Conin enzime hidrolitice, cu rol important En celulele care fagociteaz Dleucocite, macrofageJ!
/tructur mem$ranar format din micro i ezicule i din cisterne alungite, situat En rea nucleului, En zona cea mai activ a Omei!
Funcii )ransportul, modi* ficarea posttradu* cere i Empachetarea proteinelor de secreie primite de la &6! /ediul energo*genetic al organismului, respiraie celular!
4! =izozomii
igerarea su$stan* elor i particulelor care ptrund En ce* lul, precum i a fragmentelor de celul sau esut Dautoliz celularJ! &ol En diviziunea celular Dlipsete En neuron, care nu se divideJ!
3! Centro*zomul
.n interchinez apare de forma unui corpuscul sferic En apropierea nucleului! 6ste format din + centrioli cilindrici, orientai perpendicular unul pe cellalt i EnconFurai de o zon de citoplasm hialina, v'scoas DcentrosferaJ! .n timpul diviziunii celulare d natere asterului i fusului de diviziune!
Organite !ecifice
R Miofi$rilele sunt elemente contractile din sarcoplasma fi$re R %eurofi$rilele sunt formaiuni difereniate ale neuroplasmei R Corpusculii %issl sunt echivaleni ai ergastoplasmei pentru R Cilii, flagelii etc! lor musculare, celulei nervoase, celula nervoas! %UC=6U= 6ste o parte constitutiv principal, cu rolul de a coordona procesele $iologice celulare fundamentale Dconine materialul genetic, controleaz meta$olismul celular, transmite informaia geneticJ! Poziia lui En celul poate fi central sau excentric Dcelule adipoase, mucoaseJ! (re, de o$icei, forma celulei! %umrul nucleilor! MaForitatea celulelor sunt monocariocite Dun nucleuJ, dar pot fi i excepii: celule $inucleate DhepatociteleJ, polinucleate Dfi$ra muscular striatJ, anuclate Dhematia adultJ!
imensiunile nucleului pot fi Entre 2 *+, Ii, corespunz'nd ciclului funcional al celulei, fiind En raport cu citoplasm de 5>2 * 5>P! Pot fi Ens i celule mici cu nucleu mare DlimfociteJ sau celule mari cu nucleu mic DovululJ! /tructura nucleului cuprinde mem$rana nuclear, carioplasma i unul sau mai
$$$
nucleu, mem$ran pellucida, iar la exterior din coroana radiat, care nu aparine ovulului propriu*zis! =a exteriorul citoplasmei se gsete mem$rana vitelin, acoperit de mem$rana sau zona pellucida, mai groas, transparent i str$tut de canalicule fine Dprodus de excreie al celulelor foliculareJ! .n Furul zonei pellucida se gsete un Enveli celular, format din celule foliculare, pe unul sau mai multe straturi, cu dispoziie radiar, form'nd coroana radiat!
Citoplasm are o poriune periferic mai fluid, transparent, i o zon mai dens En Furul nucleului, cu mai puine su$stane hrnitoare! Conine organite celulare comune, iar alturi de )eac fi$roas Fig! +"! /permia nucleu se afl centrul celular al ovulului DcentrozomJ, numit i corpul vitelin "al$iani! %ucleul, situat central, este mic, are un nucleol i prezint micri ame$oide! /e formeaz, prin procesul de spermatogenez, En tu$ii seminiferi ai testiculului, Encep'nd cu pu$ertatea8 este celul mo$il, flagelat, cu o lungime de 4, * -, i garnitur cromozomial haploid D++ T S sau ++ T WJ! /permia este alctuit din cap, g't, pies intermediar DcorpJ i coad Dfig! +"J! Capul D P * 4 de form oval, are un nucleu mare, Envelit periferic de un strat su$ire de citoplasm! (nterior prezint un corpuscul ascuit, numit acrozom DperforatorJ, cu care spermia lizeaz ovulul En timpul fecundaiei! Chimic, capul conine nucleoproteine, lecitine, glicogen! ;'tul este o regiune scurt i Engust D,,P DiJ, cuprins Entre centriolul proximal i $utonul terminal pe care se insera flagelul! Corpul este cuprins Entre cele dou Fumti ale centriolului distal, cu o lungime de 4 * 0 Di! Central, se gsete filamentul axial, cu structura tipic a unui cil mult alungit, EnconFurat la r'ndul su de Bteaca mitocondrialB Dmitocondrii dispuse spiralatJ! Periferic se gsete un strat su$ire de citoplasm EnconFurat de plasmalema! =a nivelul piesei intermediare DcorpJ se gsete centrul cinetic al spermiei, unde sunt generate micrile acesteia! Coada DP4 * 44 IiJ, ultrastructural, este format din dou segmente: piesa principal, poriunea cea mai lung DP, * P4 IiJ i piesa terminal D4*5, IiJ! /tructural, piesa principal este format din filamentul axial, EnconFurat de Enveliul citoplasmei! Piesa terminal, segmentul terminal al cozii, are En interior filamentul axial, fr teac citoplasmatic .a exterior! /permiile sunt celule foarte mo$ile, care execut micri helicoidale, deplas'ndu*se cu viteza de 5 * 2 mm>min! #italitatea i micrile spermiilor depind de pX Dsoluiile sla$ alcaline Ei activeaz, cele acide sau alcoolul Ei distrugJ i variaz En funcie de temperatur etc! /P6&M.(
re:ult>nd spermatocitele de ordinul I FI$ de cromo:omiH. (cestea sunt celule voluminoase, ce se divid meiotic i dau natere Ia spermatocitele de ordinul II, celule mai mici, cu ,arnitur8 Caploid8 de cromo:omi FEE J G sau EE J 3H. Bncep>nd de la spermatocitul de ordinul II, spermato,ene:a va 6orma ,>rnei masculini Bn dou8 variante: %&K posesori de Ceterocromo:omi G i %&K 3. Spermatocitele de ordinul II se divid o sin,ur8 dat8, din nou prin mito:8. Din aceast8 ultim8 divi:iune re:ult8 dou8 spermatide, care se alipesc de celulele Sertoli i se trans6orm8, 68r8 divi:iune, Bn spermato:oi:i FspermiiH. 9e m8sur8 ce se maturea:8, spermiile se desprind de celulele Sertoli i se deplasea:8 Bn lun,ul c8ilor spermatice p>n8 la ve:iculele seminale For,ane de depo:itH, de unde se elimin8 la e7terior prin uretr8 Fre6le7ul de eLaculareH. Ca i spermatocitele de ordinul II, spermiile sunt de dou8 tipuri: G sau 3. Dac8 ovulul este 6ecundat de un spermato:oid purt8tor de cromo:om G, produsul de concepie este pro,ramat s8 devin8 6at8, iar dac8 6ecundarea se produce cu un spermato:oid purt8tor de cromo:om 3, produsul de concepie este pro,ramat s8 devin8 b8iat. 7#7;6%6@( )epre:int8 6uncia e7ocrin8 a ovarului, prin care se reali:ea:8 maturarea i e7pul:area ovulului. 9rocesul se petrece Bn mai multe etape, similare cu ale spermato,ene:ei, dar dup8 un calendar 6oarte di6erit. Celulele se7uale primordiale 6eminine sunt ovo,oniile ce conin Bn nucleul lor un set diploid de cromo:omi FII J GGH. .vo,ene:a Bncepe Bnc8 Bn perioada 6etal8, prin divi:iuni mitotice ale ovo,oniilor, care devin ovocite de ordinul I. Din acest moment, cronolo,ia ovo,ene:ei su6er8 o mare abatere de la re,ulile divi:iunii celulare. .vocitele de ordinul I, av>nd En cromo:omi FII J GGH, Bncep o divi:iune reducional8 Fmeio:8H, dar dup8 prima 6a:8 a acestei divi:iuni procesul se blocCea:8 i nu se reia dec>t Ia pubertate. (ceast8 blocare se numete dictioten. Ca urmare, copilul de se7 6eminin se va nate cu && &&& ' E&& &&& 6oliculi primordiali, conin>nd 6iecare c>te un ovocit I la Bnceput de meio:8. /a pubertate, ovo,ene:a se reia. /unar, c>te un ovocit I Bn momentul ovulaiei 6oliculului matur se trans6orm8 Bn dou8 celule: o celul8 mare cu mult8 citoplasm8, ovocit de ordinul II, i o celul8 mic8, primul ,lobul polar. (mbele au ,arnitur8 Caploid8 de cromo:omi, dar numai ovocitul II este 6ecundabil. .vocitul de ordinul II este e7pul:at din ovar, captat de 6ranLurile trompei uterine i Bn acest timp se mai divide o ultim8 dat8 mitotic, re:ult>nd un preovul FEE J GH i al doilea ,lobul polar FEE J GH. 9reovulul se trans6orm8 68r8 divi:iune Bn ovul, care Bi continu8 drumul prin tromp8 spre uter. .vulul este ,ametul 6eminin. )e:ult8 c8 ovo,ene:a, cu e7cepia primelor dou8 etape, nu duce la multiplicarea ovulelor. 7vulaia este procesul de rupere a 6oliculului matur i de e7pul:are a ovulului FBn realitate a ovocitului IIH. (re Ioc lunar, Bn :iua a 'I"a a ciclului menstrual. Ciclul menstrual. <uncia ,onadei 6eminine este ciclic8, spre deosebire de cea a ,onadet masculine care este continu8. Ciclul menstrual repre:int8 o serie de modi6ic8ri ciclice, care se petrec la nivelul ovarului i al aparatului ,enital 6eminin i se datorea:8 unor variaii ciclice Bn secreia de Cormoni ,onadotropi
Cipo6i:ar, controlate de la nivel Cipotalamic. 0venimentul ciclic cel mai evident este pierderea lunar8 de s>n,e F#% " $& mlH Fve:i 6uncia endocrin8 a ovaruluiH. <ecundaia este procesul de contopire a materialului ,enetic masculin cu cel 6eminin. Se reali:ea:8 prin p8trunderea capului spermiei Bn ovul. (re loc Bn primele :ile dup8 bvulaie, En timp ce ovulul str8bate trompa uterin8. 9rin 6ecundare, ovulul devine ou, cu set complet de cromo:omi, i Bncepe s8 se divid8. Intre timp, oul, aLuns Bn cavitatea uterin8, se va 6i7a En pro6un:imea mucoasei, proces numit nidaie. (ici se va 6orma un or,an special, numit placent8, cu rol nutritiv pentru produsul de concepie i cu rol endocrin. 9rodusul de concepie se de:volt8 Bn cavitatea uterin8 p>n8 Bn luna a 0"a, c>nd este e7pul:at prin actul naterii. 9lacenta, ca ,land8 endocrin8, secret8 Cormoni ,onadotropi, care Bntrein activitatea corpului ,alben, i Cormoni estro,eni i pro,esteron necesari evoluiei normale a sarcinii. P&7P&.6)GH.=6 C6=U=6. Celulele au o serie de propriet8i ,enerale i speciale care le asi,ur8 Bndeplinirea rolului speci6ic Bn ansamblul or,anismului. 9ropriet8ile celulare ,enerale se Bnt>lnesc la orice sistem viu. (cestea sunt: metabolismul, Bnmulirea, micarea i iritabilitatea. 9ropriet8ile celulare speciale se Bnt>lnesc numai la anumite cate,orii de celule, adaptate pentru Bndeplinirea unor 6uncii particulare. (ceste propriet8i sunt: e7citabilitatea, contractilitatea, activitatea secretorie i 6a,ocito:a. *aLoritatea acestor propriet8i vor 6i tratate la capitolele corespun:8toare Fmetabolismul, ,landele cu secreie intern8, s>n,ele, esutul muscular etcH. 0GCI4(BI/I4(40( +nele celule din or,anism Fcelule nervoase, musculare i ,landulareH pre:int8 proprietatea de a r8spunde la un stimul din a6ar8 printr"o serie de mani6est8ri caracteristice. (ceast8 proprietate a primit denumirea de e7citabilitate, pentru a o deosebi de iritabilitate, care este o proprietate ,eneral8 a tuturor structurilor vii ele a su6eri modi6ic8ri sub aciunea unor 6actori e7terni. 07emplu de iritabilitate este bron:area pielii sub aciunea radiaiilor ultraviolete. Bn ca:ul e7citabilit8ii, relaia stimul " r8spuns are o serie de caracteristici: 5 r8spunsul este prompt i uor observabilD 5 r8spunsul este acelai, indi6erent de natura 6i:ic8 a stimululuiD 5 peste o anumit8 valoare a a,entului e7citant, m8rimea r8spunsului nu mai depinde de m8rimea stimulului. Stimulul sau e7citantul poate 6i orice variaie ener,etic8 din mediul BnconLur8tor Fmecanic8, electric8, termic8, 6otonic8, cCimic8 etcH.
cu osciloscopul catodic8 ea are valoarea de *0, m# Dcu variaii En funcie de tipul celuleiJ i se numete potenial de repaus DP&J! 7rice cretere a negativitii interioare sau pozitivitii exterioare mrete P&, adic hiperpolarizeaz mem$rana, iar modificarea invers duce la scderea P&, adic la depolarizare! Prin hiperpolarizare, celulele devin mai puin excita$ile, iar prin depolarizare parial devin mai excita$ile! =a $aza polarizrii de repaus se afl structura i funciile mem$ranei celulare, care genereaz i menin o diferen de compoziie electrolitic Entre lichidul celular i cel extracelular! Principalii electrolii implicai En excita$ilitate sunt: QT, %aT, Ca+T, C.B! &epartiia lor En cele dou sectoare Dcelular i extracelularJ este asimetric! %a T este de 5,, de ori mai concentrat En afara celulei, iar QT este de 2, de ori mai concentrat En interiorul ei! iferena de concentraie a unui elecrolit En cele dou medii apoase reprezint gradientul chimic al acelui element! Conform legilor difuziunii, fiecare su$stan se deplaseaz pasiv, En gradi*ent chimic, din sectorul cu concentraie mare spre cel cu concentraie mai mic! QT va prsi celula, iar %aT o va invada, p'n la anularea gradientelor, duc'nd la moartea celulei! Fluxul de ioni prin mem$ran este reglat Ens de proprietile acesteia Dpermea$ilitate selectiv, conductan electric i pompe ioniceJ! Prin conductan DgJ se Enelege atitudinea unei mem$rane Encrcate electric fa de fluxul transmem$ranar! Fiecare ion se mic prin mem$ran conform conductanei sale! .n repaus, mem$rana are o conductan foarte sczut pentru %a T i crescut pentru QT! Ca urmare, se produce o ieire a potasiului din celul, al crei interior devine negativ! C'nd valoarea potenialului negativ intracelular devine suficient de mare D*0, mvJ, aceasta fr'neaz ieirea En continuare a ionilor de QT! /e sta$ilete astfel un echili$ru de difuziune pasiv a QT prin mem$ran, la o diferen de potenial de *0, m# i o diferen de concentraie a QT extracelular * QTintracelular de 5>2,! /e spune c potenialul de repaus este un potenial de QT, el fiind generat de distri$uia pasiv a QT En gradientul su electrochimie Dgradientul electric T gradientul de concentraie chimicJ! =a meninerea gradientului chimic particip i mecanisme active cu sediul En mem$ran, denumite pompe ionice! (stfel, exist pompa cuplat de %a#QT, a crei activitate const En eliminarea continu a ionilor de %a T ce ptrund lent En celul i recaptarea ionilor de QT ce prsesc celula! Pompele de %a>Q reprezint transport activ, ce necesit consum de energie din partea celulei i activitate enzimatic cu sediul En mem$ran! Potenialul de repaus poate fi modificat pasiv sau activ! Pasiv, prin aducerea de sarcini negative pe faa extern a mem$ranei se anuleaz o parte din sarcinile pozitive i P& scade, av'nd loc depolarizarea! ac sarcinile negative sunt aduse pe faa intern a mem$ranei, P& crete i are loc hiperpolarizarea! (celeai modificri pasive, dar de sens opus pot fi o$inute prin adaus de sarcini pozitive! (ctiv, potenialul de mem$ran poate fi modificat prin schim$area conductanelor mem$ranei fa de diferii ioni! Prin creterea gQT se permite o ieire suplimentar a QT, iar mem$rana se hiperpolarizeaz! /cderea gQT are consecine opuse! Creterea g%aT
+ + + +----+ + + + + + +
( Fig! 2! Potenialul de aciune (* Msurarea potenialului de mem$ran la nivelul nervului, prin utilizarea unui microelectrod!
"* &eprezentarea grafic a variaiilor de potenial al mem$ranei En timpul unui potenial de aciune tipic al nervului! , ,!5 ,!+ ,!2,!P,!4,!3,!*ilisecunde B depolarizeaz mem$rana !a!m!d! Concentraia Ca+T este de mii de ori mai mare En lichidul extracelular! (cest ion intervine En special En cuplaFul excitaie * contracie i cuplaFul excitaie * secreie! Potenialul de aciune DP(J! Const En variaii rapide ale potenialului de mem$ran! Fiecare potenial de aciune Encepe cu o trecere $rusc de la un potenial de mem$ran negativ la un potenial de mem$ran pozitiv i se termin cu revenirea aproape tot aa de $rusc la potenialul negativ! En figura 2( sunt prezentate pertur$rile survenite la nivelul mem$ranei En timpul P(, care Encepe cu transferul de sarcini pozitive spre interiorul mem$ranei i sf'rete cu revenirea sarcinilor pozitive la exteriorul mem$ranei! .n figura 2" sunt redate grafic variaiile succesive ale potenialului de mem$ran pe parcursul c'torva zecimi de milisecunde, ilustr'nd caracterul exploziv al Enceputului potenialului de aciune, precum i revenirea aproape tot aa de rapid la valoarea potenialului de repaus! Fazele succesive ale P( sunt urmtoarele: Faza de repaus. (ceasta reprezint potenialul mem$ranar de repaus, fiind premer* gtoare potenialului de aciune! /e spune c En aceast faz mem$rana este BpolarizatB, din cauza mrimii potenialului su negativ! Faza de depolarizare. .n aceast faz, mem$rana devine foarte permea$il pentru ionii de sodiu, accept'nd ptrunderea En celul a unui numr enorm din aceti ioni! /tarea BpolarizatB normal de *0, m# se pierde, potenialul cresc'nd rapid spre valori mai puin negative! (ceasta reprezint depolarizarea! In repaus
i iiiii i
stimulului, deci contra le,ii "tot sau nimic". (ceste depolari:8ri locale se pot suma prin stimulare cu 6recven8 mare i intensitate sub pra,, put>nd duce la declanarea unui potenial de aciune "tot sau nimic", propa,at. 9( repre:int8 o caracteristic8 esenial8 a r8spunsului celulei la aciunea unui e7citant. De aceea, e7citabilitatea poate 6i de6init8 ca proprietatea acelor celule care r8spund la un stimul printr"un 9(. 9( se datorea:8 variaiilor ce survin Bn conductanele ionice ale membranei. Bn momentul c>nd e7citantul a produs depolari:area pasiv8 p>n8 la pra,ul critic are loc o cretere brusc8 a NaJ. Se produce un in6lu7 rapid de NaJ, care anulea:8 potenialul ne,ativ interior, Bnc8rc>nd celula cu sarcini po:itive. Bn acest moment s"a atins v>r6ul potenialului de aciune. Ionii de NaM Bncetea:8 s8 mai p8trund8 Bn celul8 at>t din cau:a respin,erii lor de c8tre potenialul po:itiv endocelu"lar, c>t mai ales din cau:a revenirii ,NaJ la valori sc8:ute. Imediat are loc o cretere a ,NJ peste valoarea de repaus, determin>nd un e6lu7 important de NJ, responsabil de panta descendent8 a 9(. Intrarea NaJ Bn celul8 produce depolari:area, iar ieirea NJ repolari:area. Dup8 Bncetarea acestor 6lu7uri ionice membrana redob>ndete con6i,uraia electric8 de repaus, dar celula are o compo:iie cCimic8 di6erit8. ( primit un supliment de NaJ i a pierdut o cantitate ecCivalent8 de QT! )estabilirea compo:iiei cCimice de repaus are loc Bn urm8toarele '&& milisecunde, ,raie intensi6ic8rii activit8ii pompei cuplate de Na?N. 9e durata 9(, membrana este ine7citabil8 Fre6ractar8H, dar poate 6i e7citat8 dup8 6iecare repolari:are, cu sute de stimuli pe secund8. Stimularea pe durate de :eci de minute cu asemenea 6recvene nu las8 timp su6icient de aciune pompelor ionice, 6apt ce determin8 instalarea oboselii membranei. /a e7citabilitate particip8 i ioni de calciu i clor, mai ales Bn celulele musculare cardiace. 9arametrii e7citabilit8ii 07citabilitatea poate 6i apreciat8 cantitativ prin determinarea unor m8rimi 6i:ice ale e7citantuluiD acestea sunt: '. pra,ul de e7citabilitateD E. timpul utilD #. crona7iaD I. bruscCeea. 9ra,ul de e7citabilitate. Intensitatea minim8 necesar8 unui e7citant pentru a produce un r8spuns se numete curent "pra," sau reoba:8. Curenii cu intensit8i mai mici ca reoba:a Fe7citani subliminariH nu e7cit8, iar curenii cu valoare mai mare ca reoba:a Fe7citani supraliminariH produc un r8spuns identic cu cel al curenilor pra,. Se spune c8 celulele e7citabile respect8 le,ea "tot sau nimic". )eoba:a caracteri:ea:8 bine e7citabilitatea unui esut. Cu c>t este mai e7citabil, cu at>t reoba:a este mai mic8, deci pra,ul este mai cobor>t. Sumaia. Stimularea unei celule cu cureni subliminari, dar cu 6recven8 crescut8, poate produce e7citaia. (ceasta ar contra:ice le,ea "tot sau nimic". 07plicaia 6enomenului este urm8toarea: 6iecare stimul sub pra, produce la nivelul membranelor e7citabile o serie de modi6ic8ri locale. (ceste modi6ic8ri dispar la scurt timp dup8 Bncetarea aciunii stimulului. Dac8 un nou stimul apare Bnainte de a se ter,e modi6icarea local8 anterioar8, celula Bnsumea:8 modi6ic8rile produse de stimulii succesivi p>n8 se reali:ea:8 un r8spuns vi:ibil.
4impul util. 9entru a e7cita celula, stimulul pra, trebuie s8 acione:e asupra membranei un interval de timp su6icient de mare, variabil Bn 6uncie de tipul celular. 4impuO minim necesar unui stimul de valoarea reoba:ei pentru a e7cita se numete timp util. -aloarea sa este 6oarte di6erit8 i nu poate 6i utili:at drept criteriu de Ludecat8 Bn aprecierea normalului sau patolo,icului. Crona7ia. Cercet>ndu"se corelaia dintre intensitatea i durata curentului e7citant s"a constatat c8, la intensit8i de valoarea dublului reoba:ei, timpul minim necesar di6er8 6oarte puin de la o celul8 la alta, Bn condiii normale. S"a denumit crona7ie timpul minim necesar unui curent cu valoarea dublului reoba:ei pentru a e7cita. Crona7ia este de ordinul 6raciunilor de milisecund8 F&,% " ' msH i este cu at>t mai mic8 cu c>t esutul este mai e7citabil. Nervii motori i mucCii pe care"i comand8 au crona7ii apropiate, iar crona7ia nervilor sen:itivi nu di6er8 mult de a nervilor motori. *ucCii au, Bn ,eneral, crona7ii i reoba:e ceva mai mari ca nervii motori corespun:8tori. In condiii de surmenaL i oboseal8, raportul valorilor reoba:ei i crona7iei nervilor i mucCilor se poate inversa. Crona7ia este de :eci de ori mai sc8:ut8 ca timpul util. BruscCeea. Dac8 6acem s8 creasc8 pro,resiv intensitatea un+i stimul spre valoarea de pra,, acesta nu mai e7cit8, cCiar dac8 dep8ete pra,ul, i durea:8 mai mult dec>t timpul util. De aici re:ult8 c8, pentru a e7cita, curentul de intensitatea reoba:ei trebuie s8 se instale:e su6icient de brusc. In ca:ul curenilor lent"cresc8tori, pra,ul de e7citabilitate al celulei crete paralel cu creterea intensit8ii e7citantului i celula nu r8spunde. *embrana celular8 s"a acomodat la stimul. (comodarea este una din e7plicaiile 6enomenului de adaptare a receptorilor ce va 6i descris Bn capitolul consacrat anali:atorilor. C.N4)(C4I/I4(40( +nele celule FmusculareH au proprietatea de a trans6orma ener,ia cCimic8 a unor compui Bn ener,ie mecanic8. Detalii despre mecanismul contraciei vor 6i pre:entate Bn capitolul "<i:iolo,ia mucCilor". (C4I-I4(40( S0C)04.)I0 <iecare celul8 sinteti:ea:8 substanele proteice i lipidice proprii necesare pentru repararea u:urilor, pentru cretere i Bnmulire. +nele celule s"au speciali:at Bn producia de substane pe care le "e7port8" Bn mediul intern Fsecreie endocrin8H sau e7tern Fsecreie e7ocrin8H.
P0S+4+)I/0
Hesuturile sunt sisteme organizate de materie vie cu funcii $iologice definite, formate din celule similare, care Endeplinesc En organisme aceeai funcie sau acelai grup de funcii! Celulele sunt unite Entre ele printr*o su$stan intercelular care, atunci c'nd este En cantitate mic, se numete Bsu$stan de cimentB, iar atunci c'nd este En cantitate mare Bsu$stan fundamentalB! C=(/.F.C(&6( H6/U)U&.=7& .! Hesuturi epiteliale 5! de acoperire * simple Dun strat de celuleJ
* pavimentoase Dinclusiv endoteliu i mezoteliuJ * cu$ice * cilindrice ciliate i neciliate * pseudostratificate * cilindrice ciliate i neciliate * stratificate Ddou sau mai multe straturiJ * pavimentoase Dcheratinizate i necheratinizateJ * cu$ice * cilindrice * de tranziie DuroteliuJ +! glandulare * tip endocrin * tipul En cordoane celulare Dadenohipofiza, glandele paratiroideJ * tipul folicular DtiroidaJ * tip exocrin DpluricelulareJ * simplu * tu$ular * alveolar DacinosJ * compus * tu$ulo*glomerular * tu$ulo*alveolar * tu$ulo*acinos * tip mixt * pancreasul * testiculul * ovarul 2! senzoriale DneuroepiteliileJ care intr En structura organelor de sim
i '''
'
1&*1
ti
funcional i localizarea lor, pot fi: turtite DpavimentoaseJ, poliedrice, cu$ice sau cilindrice Dfig! PJ! 6piteliul acoper esutul conFunctiv, de care este separat prin mem$rana $azal8 aceasta servete ca suport i permite trecerea plasmei sangvine, epiteliul fiind avascular! e la esutul conFunctiv primete terminaii nervoase $ogate, care*i asigur sensi$ilitatea! Fig! P! Principalele tipuri morfologice de epitelii: 5* simplu pavimentos8 +* cu$ic8 2* epiteliu mixt8 P* prismatic simplu8 4* prismatic pseudostratifEcat8 3* prismatic stratificat8 -* epiteliu mixt8 1* stratificat pavimentos 6P.)6=.. 6 (C7P6&.&6 Epitelii de acoperire )ip de Clasificare dup Caracteristici =ocalizare epiteliu forma celulelor 5! 6piteliu simplu Dunistrati* ficat i pseudo* stratifEcatJ Celulele sunt situate pe mem$rana $azal, unite prin su$stan ciment i desmozomi! 6piteliu simplu pavimentos Dcelule plateJ! 6piteliu cu$ic Dcelule de form cu$oidJ! 6ndoteliile, mezoteliile Dperitoneu, pericard, foiele pleuraleJ! Mucoasa $ronhiilor mici D$ronhiolele terminale din lo$ului pulmonarJ, canalele excretoare mici ale glandelor salivare! Mucoasa tu$ului digestiv de la nivelul cardiei p'n la rect i En mucoasa uterin!
Celulele cilindrice 6piteliu cilindric sau pot avea cili Depiteliul prismatic! trompei ute*rineJ sau microvili acoperii de o mem$ran celular form'nd platoul striat Depiteliul vilozitilor intestinaleJ!
Epitelii de acoperire - continuare )ip de Clasificare dup epiteliu forma celulelor 5! 6piteliu simplu * continuare
Caracteristici
=ocalizare
Celule de Enlimi 6piteliu pseudostratificat Dcelule Mucoasa traheei i a diferite8 numai unele cilindrice cu cili, printre care se $ronhiilor principale! aFung la suprafa, gsesc i celule cu mucusJ! d'nd aspect fals de stratificare8 toate celulele se spriFin pe mem$rana $azal!
+! 6piteliu stratificat
%u mm 5 straturilor variaz, ca i forma celulelor din ultimul strat! /tratul profund este situat pe o mem$ran $azal!
6piteliu stratificat pavimentos Dcelulele superficiale sunt pavimentoase, iar cele profunde au rol generator *Dstrat generatorJ!
/tructura pielii Dche* ratinizatJ! .n mucoasa $ucal, mucoasa $uco* faringelui, a laringo* faringelui, esofagian DnecheratinizatJ!
6piteliu stratificat cu$ic! /e /tructura canalelor mici gsete mai ales En viaa ale glandelor salivare! em$rionar8 la adult este format din dou r'nduri de celule, cele superficiale fiind cu$ice, iar cele $azale mai Enalte! 6piteliu stratificat cilindric DprismaticJ8 mai multe straturi celulare, cel superficial cilindric! Poate fi ciliat i neciliat! 6piteliu de tranziie Duro*teliuJ! Forma celulelor i numrul straturilor sunt varia$ile En funcie de golirea i dis*tensia organelor! Uroteliul este impermea$il pentru constituenii urinei, fiind lipsit de mem$ran $azal! Mucoasa faringian, laringian!
6P.)6=.. ;=(% U=(&6 Hesutul epitelial glandular este format din celule difereniate, care au proprietatea de a ela$ora produi specifici! Celulele sunt dispuse En diferite moduri i, En asociaie cu esutul conFunctiv, cu vasele sangvine i terminaiile nervoase, formeaz glande! Produii secretai pot fi excretai la exteriorul organismului, En lumenul unor organe, sau trec direct En s'nge! up felul produilor de secreie i dup locul de excreie, distingem trei tipuri de glande: exocrine, produsul de secreie este eliminat printr*un canal la exterior Dglande se$acee, sudoripare etc!J sau En diferite caviti Dglande salivare, gastrice etc!J8 endocrine Dglande cu secreie intern J, ai cror produi DhormoniiJ se elimin, direct En s'nge8 glande ++
;landele exocrine se deose$esc Entre ele prin morfologia i structura lor! Clasificarea se face dup numrul de celule, aezarea celulelor glandulare En parenchimul secretor i dup ramificarea conductelor de excreie! ;landele endocrine se caracterizeaz prin: lipsa canalelor de excreie, produsul de secreie DhormoniiJ se vars direct En s'nge8 celulele secretoare sunt dispuse su$ form de cordoane, mase epiteliale sau mici vezicule DtiroidaJ8 reeaua capilar DsinusoideJ intr En structura fiecrei glande! Epitelii glandulare up numrul de )ipul glandei Caracteristici =ocalizare celule ;lande Celula secretorie este situat 6piteliul intestinal, unicelulare printre alte celule epiteliale de cile $iliare tip prismatic mono*stratificat! extrahepatice, (u form de caliciu Dcelule epiteliile ciliate ale caliciformeJ i secret mucus! ar$orelui respirator etc! ;lande pluri* celulare Depiteliu de secreie, situat pe un esut conFunctiv inervat i vas* culari zatJ /.MP=6: ;lande tu$uloase (spect de tu$, celulele glandulare se afl pe o mem$ran $azal8 se deschid direct En lumenul organului! Poriunea secretorie dilatat, cptuit cu celule epiteliale de form piramidal ce delimiteaz un lumen! (semntoare celor acinoase, dar poriunea secretorie este mai dilatat Dsaci glandulariJ! Mai muli tu$i care fuzioneaz la nivelul suprafeei de evacure a secreiei! ;landele =ie$erYuhn din intestinul su$ire!
;lande acinoase
;landele lacrimale!
;lande alveolare
;landele se$acee!
C7MPU/6: ;lande tu$uloase compuse Dramifi* cateJ ;lande tu$ulo*ai veolare ;lande tu$ulo* glomerulare ;lande tu$ulo* acinoase Dacinoase compuseJ
Formate din tu$i glandulari i saci glandulari! Poriunea secretorie tu$ular Enfurat En ghem! ;lande tu$ulare care au la capt c'te un acin! (cinii formeaz parenchimul secretor Dacini seroi, mi eti, mucosiJ!
(cest tip de epiteliu este 6ormat din celule speciali:ate pentru recepionarea di6eriilor stimuli e7terni sau interni i 6ace parte inte,ranti din or,anele de sim. unde vor 6i, ele alt6el, pre:entate. Sunt dou8 tipuri celulare: unele sen:itive, caracteri:ate prin dou8 prelun,iri, t altele pseudosen:itive. numai cu o prelun,ire apical8. /a polul ba:ai, aceste elemente sunt BnconLurate i au contact cu dendritele unor neuroni sen:itivi. P0S+4+/ C.NQ+NC4IPesutul conLunctiv este 6oarte variat ca aspect mor6olo,ic i 6uncional. 0ste alc8tuit din trei componente principale: celulele conLunctive, 6ibrele conLunctive Fcola,ene, elastice, reticul arcH i o substan8 nestructurat8, amor68, numit8 substan8 6undamental8. Celulele conLunctive sunt 6oarte variateD ele provin din celulele mezenchimale embrionare. (cestea pot 6i Bmp8rite Bn dou8 ,rupe: celule autoCtone i celule mi,ratorii Fleucocitele, lim6ocitele, monociteleH. Din ,rupa celulelor autoCtone 6ac parte: 5 6ibrocitele. cu 6orm8 alun,it8 sau stelat8, care pot 6i 6i7e sau mobileD Bndeplinesc 6uncii metabolice 6undamentale Fde edi6icare a 6ibrelor i a substanei 6undamentaleHD 5 Cistocitele. mobile, de 6orm8 variabili, cu prelun,iri citoplasmaticeD sunt elemente reactiveD 5 plasmocitele Fovale, rotundeH, celulele adipoase i celulele pi,mentare, cu 6uncii speciale, respectiv Bn sinte:a de proteine, lipide i pi,meniD 5 mastocitele Frotunde, ovale sau nere,ulateH, ;ndeplinesc rolul de coordonator al tuturor proceselor metabolice din esutul conLunctiv: 5 celulele de ori,ine embrionar8 Fme:encCimal8 i reticulatiH cu capacitatea de reBnnoire continu8 a celulelor din esutul conLunctiv. <ibrele conLunctive se ,rupea:8, la r>ndul lor, Bn trei cate,orii: 5 cola,ene sau conLunctive: Bn toate tipurile de esut conLunctiv, sunt omogene i dispuse Bn 6ascicule Fprin 6ierbere, dau ,elatinaHD 5 elastice: subiri, rami6icate, dispuse in reea. Sunt 6ormate din elastBn8, ca?e le con6er8 elasticitateD 5 6ibrele de reuculin8 6ormea:8 o reea in ocCiurile c8reia se a6l8 substana 6undamental8 Fse ,8sesc, Bn special, Bn or,anele lim6opoietice, Bn esutul la7 i Bn membranele ba:aieH. Substana 6undamental8 este o component8 amor68, ce ocup8 spaiul dintre 6ibre i celulele conLunctive. Intervine Bn metabolismul apei 6i al s8rurilor minerale. In esutul cartila,inos este re:istent8 i elastici, Bnc8rcata cu condrini, Bn esutul osos este solid8, duri i re:istent8, Bnc8rcai cu iruri minerale. Substana 6undamental8 este produs8 de celulele esutului conLunctiv. Pesuturile conLunctive, dup8 consistena lor, pot 6i clasificate in: esuturi moi FconLunctiv la7 " 6i,. %, retieulat, adipos, 6tbros, elasticD, setnidure " cartila,inos. Ri dure "esutul osos.
Fig! 4! Hesut conFunctiv lax H6/U)U&. C7%MU%C).#6 M7. (e uturi con)uncti*e moi )ipuri de Caracteristici =ocalizare esuturi Hesutul conFunctiv lax 6ste forma cea mai rsp'ndit8 conine En proporie egal celule, fi$re, su$stan fundamental! Celulele sunt de dou feluri: * fixe * fi$rocite, celule adipoase, histiocite, macrofage, celule pigmentare, plasmocite i mastocite8 * mo$ile * limfocite i leucocite! /u$stana fundamental este a$undent, iar fi$rele sunt numeroase Dcolagene, elastice, reticulinJ! 6ste format din celule reticulare, cu multe prelungiri, i din fi$re de reticulin! Celulele se pot transforma En histiocite macrofage, av'nd rol En procesele de aprare DfagocitozJ! .n organe formeaz stroma con* Functiv de susinere i are rol trofic! Umple spaiile li$ere dintre organe, formeaz hipoder*mul, leag fi$rele musculare i grupele de muchi8 se Entinde de*a lungul nervilor i vaselor i formeaz, cu epiteliile, uniti funcionale!
Hesutul reticulat
(e uturi con)uncti*e moi - continuare 4ipuri de Caracteristici esuturi Pesutul adipos In structura sa predomin8 celulele adipoase care se ,rupea:8 FE&&"I&&H Bn Lurul capilarelor i arterioIe lor, 6orm>nd ' obuli adipoi Bntre care se ,8sete esut conLunctiv la7. (re rol tro6ic, mecanic i de i:olare termic8 pentru unele or,ane. 9redomin8 6ibrele de cola,en i elastice, puin8 substan8 6undamental8 i celule. (re vasculari:aie i plasticitate reduse. 0ste re:istent, av>nd rol de protecie.
/ocali:are In Lunii unor or,ane FrinicCi, suprarenal8, ocCi, tiroid8H, Bn me:enter, Bn mediastin, Bn re,iunile a7ilare i in,Cinale, Cipoderm.
Pesutul 6ibrSs
Bn 6asciile ce acoper8 mucCii, Bn structura tendoaneior i a apone"v ro : el or, a capsulelor unor or,ane F6icat, rinicCi, splin8, ,an,lioni lim6aticiH, derm, comee, 6ir de p8r.
Pesutul elastic
Conine numeroase 6ibre elastice printre Bn tunica medie a arterelor mari, care se ,8sete substana 6undamental8. cor:ile vocale, li,amentele ,albene Celulele sunt puine. dintre vertebre. P0S+4+/ C.NQ+NC4I- S0*ID+) FC()4I/(=IN.SH Pesutul cartila,inos 6ace parte din ,rupa esuturilor cu 6uncie mecanic8, 6iind caracteri:at prin compo:iie cCimic8 i propriet8i 6i:ice deosebite: re:isten8 elastic8 la presiune i mare re:isten8 mecanic8 la 6recare. 0ste Bnvelit, la e7terior, de o membran8 6ibroas8, puin vasculari:at8, numit8 pericondru.
Pesutul cartila,inos este 6ormat din celule, substan8 6undamental8 i 6ibre. Componenta cea mai abundent8 este dat8 de ansamblul 6ormat din substana 6undamental8 i 6ibre, care se numete substan8 cartila,inoas8 sau matricea cartilaLului. Bn ea sunt s8pate c8m8rue, condroplaste, care ad8postesc celulele cartila,inoase, condroblaste " c>nd sunt tinere " i condrocite " c>nd sunt mature. Condrocitele sunt celule mari, ovale, ,lobuloase, cu un diametru de P, cu citoplasm8 abundent8D se a6l8 Bn ,rupuri de + * P celule sau i:olate. Substana 6undamental8 este impre,nat8 cu condrin8. Substanele anor,anice sunt repre:entate de ap8 -,Z i de s8rurile minerale Bn care predomin8 NaCi. Bn structura cartilaLului intr8 i 6ibre cola,ene i elastice care se condensea:8 con" centric Bn Lurul condroplastelor. CartilaLul nu este vasculari:at, nutriia reali:>ndu"se prin di6u:iune de la nivelul capilarelor din pericondru. Dup8 cantitatea i varietatea de 6ibre se deosebesc trei tipuri principale de esut cartila,inos: Cialin, elastic i 6ibros. CartilaLul Cialin are substan8 6undamental8 abundent8, re:istent8 i omo,en8, impre,nat8 cu condrin8. Se ,8sesc puine 6ibre cola,ene, 6oarte 6ine, cu orient8ri di6erite. Celulele sunt i:olate sau dispuse Bn ,rupuri. Din cartilaL Cialin este 6ormat scCeletul embrionului, cartilaLele de cretere dia6i:o"epi6i:are, cartilaLele articulare, scCeletul cartila,inos al traCeei i bronCiilor, cartilaLele na:ale t ale coastelor. CartilaLul elastic conine En substana 6undamental8 o bo,at8 reea de 6ibre elasticeD celulele sunt ae:ate Bn ,rupuri mici al8turate. 0l 6ormea:8 scCeletul or,anelor care trebuie s8 Bi menin 6orma, dar au un ,rad mare de elasticitate: pavilionul urecCii, epi,lota, aripile nasului etc.
maturizeaz, transform'ndu*se En osteocite! 7steoclastele sunt celule mari, cu forme neregulate, polinucleate! (u o puternic activitate enzimatic i fagocitar, cu rol En formarea canalului medular i En diferite remodelri ale su$stanei osoase! /u$stana fundamental a osului are dou componente: organic i mineral! Componenta organic, En proporie de 2PZ, este format din osein, En constituia creia se deose$esc o su$stan glicoproteic, En care se depun srurile minerale, i su$stana colagen, reprezentat de sistemele de fi$re conFunctive ale esutului osos! Componenta mineral, En proporie de 33Z, este format din microcristale de fosfat tricalcic, car$onat de calciu, fluorur de calciu, car$onat de sodiu, car$onat de magneziu, hidroxid de calciu! /u$stana fundamental se dispune su$ form de lamele osoase i, dup dispoziia lor, distingem dou varieti de esut osos: compact i spongios! esutul osos compact formeaz diafiza oaselor lungi, stratul de la suprafaa epifizelor i al oaselor scurte, c't i lama intern i extern a oaselor late! 6ste format din numeroase canale Xa:ers Dconin esut conFunctiv i vase de s'ngeJ, dispuse En lungimea osului, paralele Entre ele i legate En numeroase puncte prin anastomoze transversale sau o$lice! .n Furul canalului Xa:ers su$stana osoas este dispus su$ forma unor lamele osoase concentrice, En numr varia$il de 4 * 2,, iar Entre lamele sau En grosimea lor se gsesc osteoplastele cu osteocite! Un canal Xa:ers, Empreun cu lamelele din Fur formeaz osteonul sau sistemul ha:ersian Dunitatea morfologic i funcional a osuluiJ! Entre sistemele ha:ersiene se gsesc arcuri de lamele osoase, resturi de osteoane rezultate din procesele de remaniere osoas, numite sisteme interha:ersiene! Fi$rele colagene din interiorul unei lamele sunt paralele Entre ele i au o direcie spiralat! irecia fi$relor dintr*o lamel se Encrucieaz cu direcia fi$relor din lamelele alturate, form'nd o armtur ce contri$uie la realizarea rezistenei osului! En osul compact mai exist o serie de canale neEnconFurate de lamele osoase, care perforeaz osul dinspre periost spre profunzime, numite canale #olYmann, prin care trec vase i nervi de la periost En interiorul osului! (e utul o o !ongio se gsete En epifizele oaselor lungi t En interiorul oaselor late i scurte! 6ste format din lamele osoase Dtra$eculeJ care, la r'ndul lor, sunt alctuite din mai multe lamele, delimit'ndu*se nite caviti de aspect i mrimi diferite, numite areole Ddau aspectul spongios, $uretosJ! (reolele comunic Entre ele i conin mduv hematogen! (reolele i lamelele osoase sunt sisteme ha:ersiene incomplete! ispoziia tra$eculelor osului spongios prezint o anumii arhitectonic, determinat de aciunea factorilor funcionali, mecanici i $iologici asupra osului! P0S+4+/ *+SC+/() Hesuturile musculare sunt adaptate funciei de contracie! Celula sau fi$ra muscular prezint unul sau mai muli nudei, dup tipul de esut muscular, o mem$ran celular, numit sarcolem, i citoplasm, denumit sarcoplasm, En interiorul creia se gsesc organitele celulare comune i organitele specifice DcontractileJ, miofi$rile, aprute En urma diferenierii i adaptrii celulei la funcia de contracie! up particularitile miofi$rilelor, esuturile musculare se Empart En trei tipuri: esut muscular neted, En care miofi$rilele sunt omogene i se contract involuntar: esut muscular striat, cu miofi$rile heterogene, de aspect striat, care se contract voluntar:
esut muscular cardiac, En care miofi$rilele sunt striate, dar esutul se contract involuntar! H6/U)U= MU/CU=(& %6)6 Fi$ra muscular este unitatea morfofuncional a esutului muscular neted! 6a intr in constituia pturii musculare a tu$ului digestiv, a conductelor aparatului respirator, urogenital, glandelor excretorii, En tunica muscular a vaselor, En anexele unor organe de sim Dpiele, ochiJ, En capsulele unor organe Dsplin, suprarenalJ! Fi$rele sunt aezate En straturi, $enzi sau rsp'ndite izolat En esutul conFunctiv! Fi$rele sunt paralele Entre ele, iar poriunea Engroat a unei fi$re vine En raport cu extremitile efilate ale fi$relor Envecinate! Fi$ra muscular neted, de aspect fusiform, are o lungime cuprins Entre ' & " ' & & Li i diametrul de E"I u! 6ste format din sarcolem, sarcoplasm i un nucleu central, de form alungit! /arcolem DplasmalemaJ, groas de '&& p, prezint numeroase invaginri din care se formeaz vezicule de pinocitoz, prin intermediul crora sunt transportate En celul su$stane trofice i activatori ai procesului contracii! /arcoplasm este omogen sau fin granulat, mai a$undent En centrul fi$rei! Conine organite comune, incluziuni celulare i organite specifice * miofi$rilele! Miofi$rilele, organite specializate pentru contracie, ocup cea mai mare parte din sarcoplasm! (u o form alungit i se Entind de la un capt la altul al fi$rei, mai groase la periferia fi$rei D. micronJ i extrem de su$iri spre centrul fi$rei F&,+ fiJ! Miofi$rilele au o structur complex, fiind alctuite din miofilamente de '& " '%& p, sunt omogene Dfr striaii transversaleJ, iar din punct de vedere $iochimic sunt formate din proteine contractile Dactin, miozinJ i reglatoare Dtropomiozm i troponinJ! .nervaia este asigurat de sistemul nervos vegetativ simpatic i parasimpatic!
m
Fascicul muscular
r n
MD^leculele de i =tim MEoli=oixntc !!!!!!!!!ffi i i Xaraertcteac i) &lanente de mu r>nti 4 ^YuiYule ni_` ^> . /eciune transversala la nivelul corespunztor a Fig! 3! Hesut muscular striat Momii vin ui Qi Mormi>iii pui Sarcolem8, examinat la microscopul electronic, prezint dou poriuni distincte: sarcolem propriu*zis i mem$rana $azal! /arcolem propriu*zis are rol de a propaga excitaia de*a lungul fi$rei musculare Dare structura general a plasma le meiJ! Mem$rana $azal, format din proteine colagenice, are rolul de a menine forma fi$rei musculare En limite normale! Sarcoplasm8 este acidofil, cu aspect de fluid En centrul fi$rei, mai dens i mai a$undent la periferia fi$rei musculare! Conine organite comune, diferite incuziuni i numeroase miofi$rile! Mitocondriile DsarcozomiiJ sunt situate En sarcoplasm perinuclear i interfi$rilar! Conin o mare cantitate de mioglo$in Dpigment asemntor hemoglo$ineiJ, cu rol de transportor i rezervor de oxigen, i un $ogat echipament enzimatic! &eticulul sarcoplasmatic este foarte dezvoltat i este reprezentat printr*o reea de tu$uli ce EnconFoar fiecare miofi$ril Ddirecie longitudinal En fi$rJ! (ceast reea se numete sistem sarcoplasmatic longitudinal sau sistemul =! .n fi$ra striat exist i un al doilea sistem de tu$uli, numit sistemul transvers sau sistemul ) Dtu$uli aezai perpendicular pe sistemul longitudinal, reprezent'nd invaginri ale sarcolemei En dreptul mem$ranei @J! .n dreptul fiecrei miofi$rile, sistemul ) Ent'lnete i vine En contact cu sacii terminali ai reticulului sarcoplasmatic longitudinal, alctuind Empreun o BtriadB Ddoi saci terminali ai sistemului = i un tu$ al sistemului )J! &eticulul sarcoplasmatic, En totalitate, dar mai ales sistemul =, are rol important En contracie Ddatorit prezenei unei mari cantiti de ioni de Ca se realizeaz cuplarea excitaiei cu contraciaJ!
a
...........
III I
6lementele cele mai importante cuprinse En sarcoplasm sunt miofi$rilele Delementele con*tractileJ! (u un diametru de ,,+ * + m, sunt paralele cu lungimea fi$rei musculare, grupate En fascicule ce cuprind 2, * 4, miofi$rile * colonetele =eUdig, Encon*Furate de sarcoplasm! Miofi$rilele au un aspect heterogen, de*a lungul lor o$serv'ndu*se DmicroscopicJ o alternan de $enzi clare i Entunecate care, fiind situate la acelai nivel En toate miofi$rilele, dau aspectul de striaiune transversal, specific fi$rei musculare striate! "enzile DdiscurileJ clare, denumite $enzi ., sunt izotrope Dmonorefringente * nu polarizeaz luminaJ8 ele sunt str$tute de o mem$ran su$ire, numit mem$rana @ sau stria (mici! iscurile D$enzileJ Entunecate, denumite discuri sau $enzi (, sunt anizotrope D$irefringente * polarizeaz parial luminaJ8 ele sunt str$tute de o zon clar * stria Xensen Dzona XJ, prin care trece o mem$ran fin numit mem$rana M! /egmentul cuprins Entre dou mem$rane @ se numete sarcomer Dcsu muscular QrauseJ, cu o lungime de +,4 * 2 fi! /arcomerul reprezint unitatea morfofuncional a fi$rei striate i este alctuit din: 5>+ disc clar, un disc Entunecat cu zona X i mem$rana M, 5>+ disc clar! Prin microscopia electronic s*a sta$ilit c miofi$rilele sunt constituite din numeroase fi$rile elementare, numite miofilamente, D4, * 54, pJ, ce constituie unitatea ultrastructural i funcional a miofi$rilei! Miofilamentele sunt de dou tipuri: miofilamente groase de 5,, p i lungi de 5,4 m, cuprinse En discul Entunecat, formate din miozin8 miofi*.amente su$iri de 4, p, formate din actin, tropomiozin i troponin, ce se Entind de la mem$rana @ En toat $anda luminoas, trec i se intercaleaz i printre miofilamentele groase din $anda Entunecat, oprindu*se la stria Xensen! En $anda (, cele dou tipuri de miofilamente au o aezare precis, Entr*un aranFament hexagonal cu un miofilament gros En centru, EnconFurat de ase miofilamente su$iri Dsituate En unghiurile hexagonuluiJ! Fi$rele musculare striate se grupeaz En fascicule de +, * 2, fi$re, denumite fascicule primare, EnconFurate de o teac conFunctiv denumit endomisium! Fasciculele primare DP*4J se grupeaz En fascicule secundare, delimitate de esut conFunctiv cu fi$re elastice,
la7, vase i 6ibre nervoase ve,etative F6ormea:8 Bmpreun8 cu sarcolem8 Lonciunea neuro"muscular8, sinapsaH. <ibra cardiac8 are un diametru i o lun,ime mai mic8 dec>t 6ibra striat8, iar capetele sunt de obicei rami6icate. Sarcoplasma este mai abundent8 la peri6erie i Bn Lurul nucleului i mai s8rac8 Bntre mio6ibrile. *itocondriile sunt mai numeroase dec>t Bn 6ibrele striate i netede, 6iind ae:ate Bntre mio6ibrile sub 6orma unor coloane Fdatorit8 activit8ii contrac"tile permanenteH. *io6ibrilele pre:int8 aceleai caractere mor6olo,ice i structurale ca ia 6ibra striat8 de tip scCeletic, 6iind Bns8 mai ,roase. 9e l>n,8 miocardul de tip contracii e7ist8 i esutul nodal Fmiocardul speci6icH, care determin8 contracia ritmic8 i automat8 a inimii, stabilind o le,8tur8 anatomic8 i 6uncional8 Bntre atrii i ventricule Fnodul sinoatrial, atrioventricular, 6asciculul Tiss i reeaua 9urUinLeH. Pesutul nodal este 6ormat din 6ibre musculare cardiace, cu caracter embrionar, de 6orme variate, dispuse Bn noduli, reele i cordoane. Celulele sunt bo,ate Bn sarcoplasma ce conine mult ,lico,en, '*+ nuclei, mitocondriile sunt rare, iar reticulul endoplasmatic redus. *io6ibrilele, Bn num8r redus, sunt mai subiri, dispuse lon,itudinal sau transversal, trec de la o celul8 la alta. 6orm>nd o reea prin care e7citaia se transmite Bn toate direciile la 6ibrele miocardului contracii, cu care se continu8. P0S+4+/ N0)-.S Pesutul nervos este constituit din celule nervoase FneuroniH, cu prelun,irile lor, i din celule nevro,lice. 0mbriolo,ie, deriv8 din ectoderm. Neuronii sunt elemente Bnalt di6ereniate mor6olo,ic. Nevro,liile, structuri cu rol de susinere i de protecie, reali:ea:8 elementele sistemului de susinere. N0+).N+/ 0ste 6ormat din corpul celular FpericarionulH i una sau mai multe prelun,iri, care sunt de dou8 tipuri: dendritele, prelun,iri celulipete FmaLoritatea neuronilor au mai multe dendriteH, i a7onul, care, 6uncional, este celuli6u,, prelun,ire unic8 a neuronului. Ca form i dimensiuni, neuronii sunt foarte diferii, de la neuroni mici, de P * 3 Ia Dstratul granular din cere$elJ, p'n la neuroni gigani, 52, Ii Dcelulele piramidale "etz din cortexul cere$ralJ! Forma neuronilor este varia$il: stelat Dcoarnele anterioare ale mduveiJ, sferic sau oval DEn ganglionii spinaliJ, piramidal Dzonele motorii ale scoarei cere$raleJ i fusiform DEn stratul profund al scoarei cere$raleJ! .n funcie de numrul prelungirilor, neuronii pot fi: R unipolari Dcelulele cu conuri i $astonae din retinJ * au aspect glb$ulos, cu o singur prelungire8 R pseudounipolari * se afl En ganglionul spinal, au o prelungire care se divide En B)B8 dendrita se distri$uie la periferie, iar axonul ptrunde En /%C8 R $ipolari * de form rotund, oval sau fusiform, cu cele dou prelungiri pornind din polii opui ai celulei Dneuronii din ganglionul spiral Corti, ganglionul vesti$ular /carpa, retin, mucoasa olfactivJ8
R multipolari * au o form stelat, piramidal sau piriform i prezint numeroase prelungiri dendritice i un axon Dscoara cere$ral, cere$eloas, cornul anterior din mduva spinriiJ! up funcie, neuronii pot fi: receptori, prin dendritele lor recepioneaz excitanii din mediul exterior sau din interiorul organismului Dpot fi somatosenzitivi i viscerosenzitiviJ8 motori, ai cror axoni sunt En legtur cu organele efectoare Dsomatomotori i viscero*motoriJ8 intercalri Dde asociaieJ, care fac legtura Entre neuronii senzitivi i motori! .r,ani:area structural a neuronului Corpul neuronului este format din neurilem Dmem$rana plasmcticaJ, neuroplasm DcitoplasmJ i nucleu! %eurilem celulei nervoase este su$ire, delimiteaz neuronul i are o structur lipoproteic! %europlasm are constituia coloidal a unui gel, ceva mai dens dec't a celulelor organismului, datorit unor organite celulare specifice, neurofi$rilele! %europlasm conine organitele celulare generale Dmitocondrii, ri$ozomi, lizozomi, reticul endoplasmaticJ i incluziuni pigmentare! %u are centru celular deoarece neuronul nu se divide! 7rganitele specifice sunt: su$stana tigroid Dcorpii %isslJ i neurofi$rilele! =a microscopul electronic, corpii %issl apar su$ forma unor agregate de sisteme mem$ranoase de tip rugos, su$ form de vezicule i cisterne i numeroi ri$ozomi, fiind omologai cu reticulul endoplasmatic rugos! /e gsesc En corpul neuronului i En dendrite, niciodat En axon, av'nd rol En meta$olismul neuronului! %eurofi$rilele sunt formaiuni ce se gsesc En neuroplasm DcorpJ i prelungiri Ddendrite i axonJ! 6le formeaz pachete cu dispunere periferic ectoplasmatic sau perinuclear, mai str'nse En axon i mai laxe En dendrite! (par la microscopul electronic constituite din fascicule elementare fine de 3, * 5,, p DneurofilamenteJ! (u rol mecanic, de susinere i En conducerea influxului nervos! Nucleul. Celulele nervoase motorii, senzitive i de asociaie au un nucleu unic! cu 5 * + nucleoli! Celulele vegetative centrale sau periferice prezint deseori un nucleu excentric! (ceste celule pot avea nuclei du$li sau multipli! Prelungirile corpului celular sunt dendritele i axonul! Dendritele, En poriunea lor iniial, sunt mai groase, apoi se su$iaz! En ele se gsesc neurofi$rile i corpii %issl! 6le recepioneaz influxul nervos i El conduc spre corpul neuronului, celulipet DcentripetJ!
9este a7olem8 se ,8sesc, la maLoritatea neuronilor, trei teci: 5 4eaca de mielin8, 6ormat8 din lipide i proteine, Bnvelete ca un manon 6asciculul de neuro6ibrile. 0a este Bntrerupt8 la intervale de !& " $&& Li, aceste Bntreruperi numindu"se nodurile sau stran,ulaiile lui )anvier, care individuali:ea:8 o serie de se,mente " se,mente internodale, de lun,imi e,ale pe 6ibre de acelai diametru. 4eaca de mielin8 con6er8 culoarea alb8 a maselor de 6ibre nervoase concentrate Bn sistemul nervos central Fence6al, m8duva spin8riiH. (7onii neuronilor post,an,lionari din sistemul nervos ve,etativ nu au teac8 de mielin8, 6ibrele numindu"se amielinice F6ibre )emacUH. De asemenea, nu au teac8 de mielin8 nici 6ibrele din sistemul somatic care sunt subiri Fdiametru sub ' |X) i au vite:e mici de conducere. 5 4eaca ScCVann se dispune Bn Lurul tecii de mielin8, 6iind 6ormat8 din celule ,liale Fnevro,liiH. <iec8rui se,ment nodal de mielin8 dintre dou8 stran,ulaii )anvier Bi corespunde o sin,ur8 celul8 ScCVann. Nucleul acestor celule este situat la miLlocul se,mentuluiD citoplasma, Bn cantitate redus8, conine mitocondrii, un aparat =ol,i i ,ranule de ribo:omi. Celulele ScCVann au rol Bn 6ormarea tecii de mielin8. *ielin8 este constituit8 din straturi concentrice, ,enerate de membranele celulelor ScCVann Bn timpul de:volt8rii esutului nervos. (re rol de protecie i tro6ic. 5 4eaca Tenle Fteaca endoneural8H separ8 membrana plasmWtica a celulei ScCVann de esutul conLunctiv din Lurul 6ibrei nervoase. 0ste o teac8 continu8, care, ca i teaca ScCVann, ;nsoete a7onul p>n8 aproape de ultimele sale rami6icaii. 0ste 6ormat8 din substan8 6undamental8 i 6ibre conLunctive elastice, dispuse Bn reea. (re rol Bn permeabilitate i re:isten8. N0-).=/I( Celulele nevro,lice F,lialeH 6ormea:8 cel de"al doilea tip celular al esutului nervos. /a mami6erele superioare, num8rul lor dep8ete de '& ori num8rul neuronilor. Sunt de ori,ine ectodermic8 Fmicro,lia este sin,ura de ori,ine me:odermic8H. <orma i dimensiunile corpului celular pot 6i di6erite, iar prelun,irile variabile ca num8r. (u centru celular, deci se divid. Se descriu mai multe tipuri de nevro,lii: 5 (strocitul este caracteristic substanei cenuii i este situat Bn Lurul corpului neuronului i Bn dendrite. Corpul astrocitului emite prelun,iri sinuoase scurte, dintre care unele cu e7tremitate liber8, l8it8 Fpicioru vascularH. (cestea iau contact cu capilarele san,vine, c8rora le 6ormea:8 o membran8 limitant8 perivascular8 ce separ8 neuronul de vase. (lte prelun,iri ale astrocitului aLun, la supra6aa creierului. 5 .li,odendro,lia are prelun,iri mai puine, mai scurte i cu Bn,ro8ri puncti6orme. Se ,8sete Bn substana alb8 i cea cenuie a sistemului nervos. (re rol de sinteti:are a tecii mielinice a 6ibrelor din sistemul nervos central. 5 *icro,lia are dimensiuni mici, iar prelun,irile sunt bo,at rami6icate. Se ,8sete Bn substana cenuie, Bn Lurul neuronilor din SNC. Celula se poate mobili:a. <uncia ei principal8 este de 6a,ocito:8. Celulele tecii ScCVann repre:int8 nevro,lia sistemului nervos peri6eric. (u rol important Bn 6ormarea tecii de mielin8, 6iind implicate Bn acest proces at>t din
punct de vedere mecanic, c>t i biocCimic. In conclu:ie, nevro,liile suni celule care se divid intens Fsunt sin,urele celule ale esutului nervos care dau natere tumorilor din /%CJ! nu conin neuro6ibrile i nici corpi Nissl. Nevro,liile au rol de suport pentru neuroni, de protecie, tro6ic Fpicioruul vascular al astrocitului care intervine Bn trecerea substanelor de la capilar la neuronH, Bn 6enomenele de cicatri:are ale esutului nervos FBn ca: de le:are sau de,enerare a unei re,iuni din SNC 6ormea:8 o reea ce Bnlocuiete esutul nervosH, rol 6a,ocitar Fmicro,liaH. Bn sinte:a tecii de mielin8 i Bn sinte:a de ()N i alte substane pe care le cedea:8 neuronului. Nevro,lia are i activitate sinaptic8 prin coninutul bo,at Bn colincstera:8 nespeci6ic8, in6luen>nd spaiul c7 traceiuIar din vecin8tatea sinapselor i transmiterea in6lu7ului nervos. S1N=0/0 S>n,ele este un 6luid care circul8 Bn interiorul sistemului cardiovascular. Bmpreun8 cu lim6a i licCidul intercelular, s>n,ele constituie mediul intern al or,anismului. Intre mediul intern i celule e7ist8 un scCimb permanent de substane i ener,ieD substanele necesare meninerii activit8ii celulare F.., ,lucide, aci:i ,rai, aminoaci:i, vitamine etc.H trec din s>n,e Bn celul8, iar produii ne6olositori sau to7ici, re:ultai din procesele catabolice FC&E, aci:i nevolatili, uree, acid uric, amoniac etc.H, sunt eliminai Bn licCidul e7tracelular. Coninutul mediului intern este meninut constant datorit8 circulaiei permanente a s>n,elui. (cesta aduce substanele 6olositoare p>n8 la nivelul celulelor, re68c>nd mereu re:ervele metabolice, iar de aici Bndep8rtea:8 produii de catabolism pe care"i transport8 spre or,anele de eliminare. -olumul san,vin FvolemiaH. Cantitatea total8 de s>n,e din or,anism repre:int8 K din ,reutatea corpului. (ceasta Bnseamn8 circa % litri de s>n,e pentru un individ de & U,. -olemia varia:8, Bn condiii 6i:iolo,ice, Bn 6uncie de se7 Feste mai mare la b8rbaiH, v>rst8 Fscade cu Bnaintarea Bn v>rst8H, mediul ,eo,ra6ic Feste mai mare la locuitorii podiurilor BnalteH. In repaus, o parte din masa san,vin8 a corpului sta,nea:8 Bn teritorii venoase i capilarele din 6icat, splin8 i esutul subcutanat. (cesta este volumul san,vin sta,nant sau de re:erv8, Bn cantitate de E litri. )estul de # litri II repre:int8 volumul circulant. )aportul dintre volumul circulant i volumul sta,nant nu este 6i7, ci varia:8 Bn 6uncie de condiiile de e7isten8. In cursul e6ortului 6i:ic sau termore,lator are loc mobili:area s>n,elui de re:erv8, cresc>nd volumul circulant. *obili:area depo:itelor de s>n,e se reali:ea:8 sub aciunea SN- simpatic, care determin8 contracia musculaturii netede din pereii vaselor. (st6el, se asi,ur8 aprovi:ionarea optim8 cu o7i,en i ener,ie a or,anelor active. 9).9)I04XPI/0 S1N=0/+I Culoarea. S>n,ele are culoare roie. (ceasta se datorea:8 Cemo,lobinei din eritrocite! Culoarea s>n,elui poate varia Bn condiii 6i:iolo,ice sau patolo,ie. S>n,ele recoltat din artere Fs>n,e arterialH este de odoare rou"descCis Fdatorit8 oxihemoglo$i neiH, tar s>n,ele recoltat din
ensitatea! /'ngele este mai greu dec't apa! ensitatea s'ngelui are valoarea 5,44 g>l! Plasma sangvin are o densitate de 5,+4 g>l! (ceast proprietate a s'ngelui depinde de componentele sale i En special de hematii i proteine! #'scozitatea! #aloarea relativ a v'scozitii s'ngelui este P,4 fa de v'scozitatea apei, considerat egal cu 5! #'scozitatea determin curgerea laminar DEn straturiJ a s'ngelui prin vase! Creterea v'scozitii peste anumite valori este un factor de Engreunare a circulaiei! Presiunea osmotic DP! osm!J! En orice soluie, apare o presiune static suplimentar ce poate fi pus En eviden separ'nd, printr*o mem$ran semipermea$il, solventul de soluia respectiv! Mem$rana semipermea$il permite trecerea solventului fi Empiedic deplasarea su$stanei dizolvate de o parte i de cealalt a ei! En aceste condiii apare fenomenul de osmoz, ce const En deplasarea moleculelor solventului prin mem$ran spre compartimentul ocupat de soluia respectiv! #aloarea p! osm a lichidelor corpului Dmediu intern i lichidul intracelularJ este de aproximativ 2,, miliosmoli>5! 6xprimat En uniti $arice, aceasta corespunde unei presiuni de aproximativ -+ atmosfere, deci de 44,, mm Xg! Presiunea osmotic are rol important En schim$urile de su$stane dintre capilare i esuturi! Presiunea osmotic a su$stanelor coloidale DproteineleJ se numete presiune coloidosmotic i are valoarea de +1 mm Xg! Proteinele plasmei au rol foarte mare En schim$urile capilar*esut, deoarece presiunea osmotic a s'ngelui este egal cu cea a lichidului interstiial DintercelularJ, singura for care atrage apa din esuturi spre capilare fiind presiunea coloid*osmotic a proteinelor plasmatice! Un alt rol al presiunii coloid*osmotice se manifest En procesul de ultrafiltrare glomerular ce duce la formarea urinei! /oluiile cu presiuni osmotice egale cu ale mediului intern se numesc izotone, cele cu presiuni osmotice mai mici sunt hipotone, iar cele cu presiuni osmotice mai mari sunt hipertone! 7 soluie de clorura de sodiu En concentraie de 0 g la 5 5 ap distilat are o presiune osmotic de aproximativ 2,, mosm Zo, este deci izoton i poart denumirea de ser fiziologic! &eacia s'ngelui este sla$ alcalin! 6a se exprim En uniti pX! pX*ul sangvin are valoarea cuprins Entre -,21 * -,P+, fiind meninut prin mecanisme fizico*chimice Dsistemele tamponJ i $iologice Dplm'n, rinichi, hematie etc!J! /istemele tampon intervin prompt En neutralizarea acizilor sau $azelor aprute En exces En mediul intern! 6le se consum En timpul neutralizrii! Mecanismele $iologice intervin mai tardiv i duc at't la Endeprtarea acizilor sau $azelor, c't i la refacerea sistemelor tampon! Un sistem tampon antiacid este un cuplu de dou su$stane format dintr*un acid sla$ i sarea acestuia cu o $az puternic Dex! cuplul X+C7, T XC7,%aJ! ac En mediul intern apar acizi En exces, spre exemplu acid lactic DCX2*CX*C77XJ, are loc reacia: . 7X CX, * CX * C77X T XC,2%a [ CX2 * CX * C77%a T X!C7 .B . 7X 7X =actatul de sodiu este o sare neutr, deci nu acidifica mediul8 acidul lactic a disprut i En locul lui se formeaz un acid sla$, acidul car$onic, care se descompune En C7, i T,&, iar C&E se elimin8 prin pl8m>ni. In acest mod, prin cooperarea dintre mecanismele 6i:ico"cCimice i cele biolo,ice se menine stabil pT"ul san,vin. In
or,anism e7ist8 numeroase sisteme tampon, reparti:ate unele Bn plasm8, altele Bn Cematii i alte celule ale corpului. 4emperatura. /a om i la animalele cu s>n,e cald FComeotermeH, temperatura s>n,elui varia:8 Bntre 24YC FBn s>n,ele din vasele pieliiH i 20dC FBn s>n,ele din or,anele abdominaleH. Deplasarea continu8 a s>n,elui prin or,anism contribuie la uni6ormi:area temperaturii corpului i aLut8 la transportul c8ldurii din viscere spre te,umente, unde are loc eliminarea acesteia prin iradiere. S>n,ele ast6el "r8cit" se reBntoarce la or,anele pro6unde, unde se Bncarc8 cu c8ldur8 i aa mai departe. C.*9.N0N40/0 S1N=0/+I S>n,ele tratat cu o7alat de sodiu 'K nu mai coa,ulea:8. 9rin centri6u,area unei eprubete cu s>n,e incoa,ulabil timp de 54`, la 2,,, t? minut, se produce separarea s>n,elui Bn dou8 componente: 5 0lementele 6i,urate ale s>n,elui, situate la 6undul eprubetei, se pre:int8 ca un licCid 6oarte v>scos, de culoare roie"BncCis8D 5 9lasma san,vin8, situat8 deasupra, este un licCid mai puin v>scos, transparent, de culoare ,alben"citrin. 0lementele 6i,urate ale s>n,elui )epre:int8 P4Z din volumul san,vin. (ceast8 valoare poart8 numele de Cematocrit sau volum ,lobular procentual. Tematocritul varia:8 cu se7ul Fmai mic la 6emeiH, cu v>rsta Fscade cu v>rstaH sau Bn 6uncie de 6actorii de mediu ambiant Fc8ldura provoc>nd transpiraie duce la sc8derea apei din s>n,e i creterea valorilor CematocrituluiH etc. 9rin e7amenul microscopic al s>n,elui se observ8 trei tipuri de elemente 6i,urate: 5 ,lobulele roii FCematii sau eritrociteHD 5 ,lobulele albe FleucociteleHD 5 placCetele san,vine FtrombociteleH. 9entru a studia elementele 6i,urate se 6ace un 6rotiu de s>n,e proasp8t. Se de:in" 6ectea:8 cu alcool pulpa de,etului ar8t8tor i se Bneap8 cu un ac sterili:at. In momentul c>nd apare o pic8tur8 de s>n,e, aceasta se aplic8 pe o lam8 i se Bntinde Bn strat subire cu o lamel8 de sticl8. Dup8 uscare, 6rotiul se e7aminea:8 la microscop. <rotiul poate 6i conservat prin 6i7are Bn amestec de alcool"eter, Bn p8ri e,ale. Hematopoieza este procesul de reBnnoire continu8 a elementelor 6i,urate ale s>n,elui. 07ist8 c>te o cale separat8 pentru 6iecare din cele trei tipuri celulare principale Feritropoie:a pentru eritrocite, leucopoie:a pentru leucocite i trombocitopoie:a pentru trombociteH, iar la leucocite se descriu c8i separate pentru ,ranulocite F,ranulocitopoie:aH i pentru lim6ocite Flim6opoie:aH. 4oate celulele san,vine au o ori,ine comun8: celula stern pluripotent8 din m8duva osoas8 Fcelul8 Cemato6ormatoare primitiv8H F6i,. -J! 0)I4).CI40/0 FCematiileH. Sunt celule 68r8 nucleu, bo,ate Bn Cemo,lobina, o protein8 de culoare roie, cu un rol Bn transportul 7, i C7r Num8rul lor este considerabil: un mm# de s>n,e conine P 4,, ,,, Cematii la 6emeie i 4 ,,, ,,, la b8rbat. /a copilul mic, num8rul eritrocitelor este mai mare D4 4,, ,,,*3 ,,, ,,,?mm#H, iar la locuitorii podiurilor Bnalte se Bnre,istrea:8 ci6re de 1 ,,, ,,, ,lobule roii la 5 mm#. Num8rul
5+ A v i tom \ ,i Fi-iologia O a i * i
C/XP CFU * " C/XP CFU * / *CFU* 6 e 6&.)&7C.)6 CFU*;M CFU * M ;&(%U=7C.)6 M7%7C.)6 M(C&7F(;6 M6;(C(&.7C.)6 P=(CX6)6 /(%;#.%6 =/C =.MF7C.)6 ) =.MF7C.)6 " =egend: C/XP CFU*/ C F U * " CFU * 6 CFU R ;M CFU * M =/C celula stem Cematopoietic8 plunpotent unitati 6ormatoare de colonii splenice unitati 6ormatoare de colonii " blati unitati 6ormatoare de colonii " entrocite unitati 6ormatoare de colonii " ,ranulocite i monocite uniti 6ormatoare de colonii me,acariocitare celula stem limfoid' Fig! -! Xematopoieza Cematiilor poate crete temporar prin ,olirea re:ervelor de s>n,e Fmai bo,ate Bn Cematii dec>t s>n,ele circulantH. Creteri de lun,8 durat8 sunt poli,lobulia de altitudine i poli,lobulia unor bolnavi de pl8m>ni sau cu de6ecte con,enitale ale inimii. Sc8derea num8rului este consecina unei distrugeri e7a,erate sau a unei eritropoie:e de6icitare. <orma i structura Cematiilor repre:int8 adapt8ri mor6olo,ice la 6uncia de transport a ,a:elor. 9rivite din 6a8. Cematiile apar ca discuri rotunde sau uor ovalare cu centrul de culoare mai descCis8 6i peri6eria mai intens colorat8 ,alben a u r i u ! (cest aspect se dLu7eie naiei ,rosimii Cematiei, care la centru m8soar8 ',%, iar la peri6erie +,4 m Din aceasta cau:a, privit8 din pro6il, Cematia se pre:int8 ca o Calter8, ima,ine ce su,erea:8 6orma de disc bicoocav a eritrocitului. /ipZa nucleului permite o mai mare Bnc8rcare cu Cemo,lobina. Supra6aa total8 a Cematiilor este de I&&& tar Fde E&&& ori mai mare ca supra6aa corpuluiH. Datorit8 6ormei lor[ pot 6i de6ormate cu uurina. iametrul mediu al unei hematii este de -,4 p! Pot fi Ent'lnite i hematii cu diametre mai mici de - \6 DmicrociteJ sau mai mari de 1 \6 DmacrociteJ!
.n structura hematiei se distinge o mem$ran lipoproteic, cu Encrctur electric negativ la exterior i permea$ilitate selectiv Dfoarte permea$il pentru ap i anionii C.B i XC7B, sla$ permea$il fa de cationii %aT, QT etcJ! .n compoziia chimic a mem$ranei se gsesc enzime ce favorizeaz transportul activ al su$stanelor! .n interiorul hematiei se afl o cantitate mare de hemoglo$ina DX$J! Xematia nu conine organite celulare, nu este capa$il de sintez proteic, iar meta$olismul su este foarte redus i, ca atare, hematia consum foarte puin oxigen! ac suspendm hematiile Entr*un mediu apos hipoton Dcu o presiune osmotic mai mic dec't a plasmeiJ se produce o BumflareB a lor, urmat de ieirea X$ En soluie, fenomen denumit hemoliz osmotic! Xemoglo$ina este principalul component al hematiei! 6ste o cromoprotein, alctuit din dou componente: o protein, numit glo$in, i o grupare neproteic, numit hem! ;lo$ina este constituit prin asocierea a patru lanuri polipeptidice! e fiecare lan polipeptidic se leag c'te o molecul de hem! atorit prezenei Fe En molecula sa, hemul poate lega la$il oxigenul! &eacia de fixare a 7, la X$ nu este o oxidare propriu*zis Ddeoarece ea nu duce la creterea valenei FeJ, ci o reacie de oxigenare, de legare reversi$il a unei molecule de oxigen la fierul $ivalent! .n urma acestei reacii rezult oxihemoglo$ina DX$7,J, care reprezint forma principal de transport a 7, prin s'nge! (tunci c'nd este saturat DoxigenatJ complet, o molecul de X$ poate transporta P molecule de 7n! Un gram de hemoglo$ina poate transporta 5, 2P ml ,0, iar En 5,, ml s'nge exist aproximativ 54 g X$8 astfel, fiecare sut ml de s'nge arterial transport +, ml 7,! .n lipsa X$, capacitatea de transport a s'ngelui pentru oxigen scade mult: 5,, ml plasm transport doar ,,+ ml 7v .n afar de forma oxigenat i de cea redus, X$ poate da cu oxidul de car$on car$oxihemoglo$ina DC7 X$J8 aceasta este o com$inaie reversi$il cu C7, dar afinitatea X$ pentru C7 este de +,, de ori mai mare dec't pentru 7 ! /u$ aciunea oxidanilor apare derivatul de X$ cu Fe trivalent, denumit methemoglo$in! (cetia sunt derivai patologici ai X$8 ei nu mai Endeplinesc funcia de transport i En cazul creterii concentraiei lor En s'nge peste anumite limite se produce insuficienta oxigenare a esutului DasfixieJ! Xemoglo$ina se poate com$ina i cu dioxidul de car$on DX$ C7,J, compus numit car$ohemoglo$in sau car$amatul de hemoglo$ina! (cesta este un compus fiziologic, ce nu afecteaz funcia de transport a ,+! X$C7, reprezint i una din formele de transport ale C7, de la esuturi la plm'ni! Eritropoieza. Xematiile circulante reprezint doar o etap din viaa acestor elemente! in momentul ptrunderii En circulaie i p'n la dispariia lor trec aproximativ 5+, zile Ddurata medie de via a eritrocitelorJ! ei triesc relativ puin vreme, numrul lor rm'ne constant! 6xist un echili$ru Entre procesul de distrugere i cel de formare de noi hematii! /ediul eritropoiezei este En mduva roie a oaselor, iar sediul distrugerii este sistemul monocito*macrofagic Dsistem u$ifuitar En organism cu rol En fagocitozJ! Un organism adult are cam 5,4 Yg mduv roie! Cantitatea variaz En funcie de nevoia de oxigen a organismului! C'nd aceste nevoi sunt reduse, o parte din mduva roie intr En repaus, celulele se Encarc cu lipide i mduva roie se transform En mduv gal$en! /pre $tr'nee, mduva gal$en sufer un proces de transformare fi$roas i devine mduv cenuie!
ac apar condiii care solicit eritropoieza Defort repetat, via la altitudineJ are
R polinuclearele eozinofile, En proporie de +,4Z, au granulaii ce se coloreaz cu colorani acizi8 R polinuclearele $azofile, En proporie de ,,4 Z, au granulaii cu afinitate pentru coloranii $azici! imensiunile leucocitelor variaz Entre 3 * 1 p, pentru limfocitul mic, i +, p En diametru, pentru monocite i neutrofile! =eucocitele prezint o structur celular complet! (u o mem$ran cu plasticitate remarca$il! atorit ei, leucocitele Entind prelungiri citoplasmatice DpseudopodeJ, cu aFutorul crora devin mo$ile, se pot deplasa En afara vaselor capilare DdiapedezJ i pot Englo$a micro$i DmicrofagocitozJ sau resturi celulare DmacrofagocitozJ! ;ranulaiile poli nuclearelor sunt mici saci i vezicule DlizozomiJ pline cu enzime hidrolitice care particip la digestia corpului fagocitat! )ot En familia leucocitelor se includ i plasmocitele, celule provenite din limfocite, specializate En producia de anticorpi! /eucopoie:a. urata vieii leucocitelor variaz foarte mult, de la 5*+ zile pentru polinuclearele neutrofile, p'n la c'iva ani pentru limfocitele dependente de timus Dlimfocite )J! /ediul leucopoiezei este diferit, En raport cu sistemul celular de care aparine leucocitul! (stfel, granulocitele i monocitele sunt produse la nivelul mduvei roii a oaselor, En timp ce limfopoieza are loc En splin, timus, ganglionii limfatici, plcile PaUer din FeFun*ileon! Granulocitopoieza pornete tot de la celula stern pluripotent care se afl i la originea hematiilor! in aceasta se difereniaz celula stern unipotent! Prin procese de difereniere i multiplicare se formeaz granulocitele i monocitele mature! Lim opoieza- =imfocitele deriv din celula stern limfoformatoare, cu sediul En mduva roie hematogen! 7rganismul produce dou tipuri de limfocite: limfocitele B)B, sau timodependente, i limfocitele B"B, sau $ursodependente! Primele se dezvolt su$ influena timusului, iar ultimele su$ influena unor structuri echivalente cu $ursa lui Fa$ricius de la psri Dmduva osoasJ! =a adult, mduva roie produce limfocite 3, iar ganglionii limfatici i splina produc am$ele tipuri! )e,larea leucopoie:ei se face prin mecanisme neuroumorale complexe! Centrii leucopoiezei sunt situai En hipotalamus! (ctivitatea acestor centri se intensific atunci c'nd En s'nge crete concentraia acizilor nucleici rezultai din distrugerea leucocitelor $tr'ne! .n cazul ptrunderii En organism a unor ageni patogeni are .oc, de asemenea, o stimulare prin antigene a leucopoiezei, urmat de creterea peste normal a leucocitelor, fenomen numit leucocitoz! =eucopoieza medular se poate intensifica at't su$ influena stimulilor nervoi plecai de la centrii de reglare, c't i a unor su$stane chimice numite leucopoietine! Creterea numrului de leucocite circulante poate avea loc i fr o cretere preala$il a leucopoiezei, numai prin mo$ilizarea rezervorului medular de leucocite! (cest mecanism asigur un rspuns precoce al organismului fa de invazia agenilor strini! )olul leucocitelor este complex i diferit, dup tipul lor! Principala funcie a leucocitelor const En participarea acestora la reacia de aprare a organismului! Polinuclearele neutrofile au rol En fagocitoza agenilor patogeni! atorit vitezei de diapedez i deplasrii rapide prin pseudopode, polinuclearele nu stau En s'nge mai mult de c'teva ore! 6le aFung primele la locul infeciei, unde fagociteaz micro$ii,
distrug'n*du*i! atorit acestei aciuni, polinuclearele se mai numesc i microfage! %umrul lor crete mult En infecii acute! .eirea leucocitelor din vas este favorizat de Encetinirea curgerii la nivelul focarului inflamator Ddatorit vasodilataieiJ, precum i alipirii acestora de endoteliul capilar, fenomen
di6ereniere i speciali:are a lim6ocitelor. In timus se vor 6orma lim6ocitele B)B FtimodependenteH, capabile s8 lupte direct cu anti,enele, iar Bn m8duva osoas8 se vor 6orma lim6ocitele "B" FbursodependenteH, capabile s8 lupte indirect cu anti,enele prin secreia de anticorpi speci6ici. Dup8 natere, lim6ocitele 4 i B mi,rea:8 din or,anele lim6oide centrale Bn ,an,lionii lim6atici, unde vor ,enera lim6ocitele necesare ap8r8rii speci6ice a or,anismului. 7u8cla ele 9e limfocite T. 07ist8 mai multe tipuri de lim6ocite ), cele mai importante 6iind: 5 lim6ocite 4 Celper FaLut8toareHD 5 lim6ocite 4 supresoare FinCibitoareHD 5 lim6ocite 4 citoto7ice FUillerH. Clonele limfocitare! Bn cursul limfopoiezei se difereniaz zeci de milioane de familii limfocitare, numite clone8 fiecare clon este specializat pentru recunoaterea unui singur anti*gen! Corespunztor, s*au specializat tot at'tea tipuri de limfocite ) sau ", astfel c la un anumit antigen reacioneaz i se multiplic numai grupul limfocitelor care recunosc antigenul i El atac direct Dlimfocitele )J sau fa$ric Empotriva lui anticorpi specifici Dlimfocitele "J! Un astfel de limfocit ultraspecializat formeaz, Empreun cu descendenii si, o clon celular imun! MarYerii limfocitari! iferena dintre un limfocit ) sau ", precum i dintre clonele limfocitare se afl la nivelul mem$ranei acestora! Celula ) posed marYeri de suprafa ce funcioneaz ca receptori i permit diferenierea su$claselor de limfocite ) i receptori: celulele ) au receptor antigen specific ce funcioneaz ca situs pentru recunoaterea antigenului! Celula " posed ca marYeri de suprafa un tip special de imunoglo$ulin D.gM monomericJ ce funcioneaz ca situs pentru recunoaterea antigenului! atorit acestor caracteristici, limfocitele reacioneaz numai cu antigenele corespunztoare! )&7M"7C.)6=6 sau plachetele sangvine! /unt elemente figurate necelulare ale s'ngelui! %umrul lor variaz Entre 54, ,,, * 2,, ,,,>mm2! Creterea numrului trom$ocitelor peste 4,, ,,,>mm2 se numete trom$ocitemie, iar scderea su$ 5,, ,,, trom$ocitopenie Dtrom$openieJ! Forma trom$ocitelor este varia$il: triunghiular, rotund, eliptic! Mrimea lor este de 2 fi diametru! .n structura trom$ocitului nu Ent'lnim dec't puine organite i incluziuni8 trom$ocitele sunt fragmente citoplasmatice i nu celule propriu*zise! )rom$ocitopoieza este procesul de reEnnoire a trom$ocitelor sangvine, care asigur sta$ilitatea numrului acestora! /ediul acestui proces este mduva hematogen a oaselor! Celula de origine a plachetelor sangvine este megacariocitul, o celul cu nucleul mare, polilo$at! urata vieii trom$ocitelor este 5, zile! &eglarea trom$ocitopoiezei se face prin intermediul unor su$stane Dtrom$ocitopoietineJ care se eli$ereaz atunci c'nd numrul trom$ocitelor circulante scade! /plina are rol En echili$rul dintre formarea i distrugerea plachetelor, at't prin secreia unor su$stane stimulante, c't i a unor inhi$itori ai megacariopoiezei i trom$opoiezei!
&olul trom$ocitelor: intervin En cursul tuturor timpilor hemostazei, favoriz'nd mecanismele de oprire a s'ngerrii! Funciile hemostatice ale trom$ocitelor sunt Endeplinite datorit proprietilor funcionale specifice acestor elemente, ca: R adezivitatea * proprietatea trom$ocitelor de a adera de suprafeele lezate8 R agregarea * proprietatea trom$ocitelor de a forma Entre ele conglomerate8 R metamorfoza v'scoas * proprietatea trom$ocitelor de a se autoliza8 R funcia de eli$erare a factorilor trom$ocitari i a unor su$stane active Dhistamin, fosfolipide, trom$ostenin, serotonin, ( PJ transportate de trom$ocite! atorit acestor proprieti, trom$ocitele intervin En timpul vasculo*plachetar al hemostazei Dhemostaza primarJ, ader'nd la suprafaa lezat a endoteliului i form'nd cheagul al$ trom$ocitar! En timpul + al hemostazei Dcoagularea s'ngeluiJ, trom$ocitele particip prin mai muli factori, dintre care cel mai important este factorul 2 fosfolipidic plachetar8 En timpul 2 al hemostazei Dtimpul trom$odinamicJ, trom$ocitele intervin En retracia cheagului prin proteina enzim contractil pe care o eli$ereaz, trom$ostenin! .n cazul unor deficite trom$ocitare cantitative Dtrom$ocitopeniiJ sau calitative Dtrom$asteniiJ se produc tul$urri ale hemostazei, numite purpure trom$ocitare!
X6M7/)(@( Xemostaza reprezint totalitatea mecanismelor care intervin En oprirea s'ngerrii! 6a se desfoar En trei timpi: 5! )impul vasculo*plachetar Dhemostaza primar`sau temporarJ! +! )impul plasmatic Dhemostaza secundar sau coagularea s'ngeluiJ! 2! )impul trom$odinamic Dretracia cheagului i fi$rinolizaJ! )impul vasculo*plachetar Dhemostaza primarJ Encepe o dat cu lezarea vasului! Prima reacie const En vasoconstricia peretelui acestuia, produs at't reflex, c't i su$ aciunea serotoninei! Urmeaz aderarea trom$ocitelor la nivelul plgii, agregarea i metamorfoza v'scoas a acestora cu vasul, duc'nd la oprirea s'ngerrii En + * P minute! (cest timp se prelungete En afeciuni vasculare sau trom$ocitare! )impul plasmatic * coagularea s'ngelui Coagularea s'ngelui este un proces fizico*chimic complex de transformare a s'ngelui din stare lichid En stare de gel, prin trecerea fi$rinogenului din forma solu$il Entr*o reea insolu$il de fi$rin! Enc din prima faz a hemostazei are loc eli$erarea din trom$ocite a unor factori de coagulare! )ot En timpul hemostazei primare se produce activarea factorilor plasmatici!
.
Hfl
(E7UTU:ILE
Factorii coagulrii! =a coagulare particip numeroase su$stane! 6le se grupeaz En urmtoarele categorii de factori: R factori plasmatici8 R factori plachetari8 R factori tisulari! Factorii !la matici ai coagul;rii sunt En numr de 52! 6i se noteaz cu cifre romane! MaForitatea sunt formai En ficat! Factorul ! "F.!.# $ i% ino genul, protein care, En procesul coagulrii, se transform En fi$rina insolu$il8 F.!! $ protrom%ina, glo$ulina plasmctica fa$ricat de ficat En prezena vitaminei Q! .n procesul coagulrii se transform En trom$in8 F.!!! $ trom%oplastina este un complex enzimatic lipoproteic, ce apare En procesul coagulrii! 6xist dou trom$oplastine: trom$oplastina plasmctica sau intrinsec i trom$oplastina tisular sau extrinsec! F.!& $ ionii de calciu "Ca'(# sunt indispensa$ili coagulrii! 6i intervin En aproape toate fazele coagulrii! "locarea Ca+? cu aFutorul citratului sau oxalatului de sodiu Empiedic coagularea! Factorii &, &!, &!! accelereaz formarea trom$oplastinelor! F.&!!! $ actorul anti)emo ilic * este o glo$ulina plasmctica, ce intr En componena F!... intrinsec! .n lipsa acestui factor se produce o $oal grav, numit hemofilia (! F.!+ $ actorul anti)emo ilic , are acelai rol cu al F!#...! =ipsa lui provoac hemofilia "!
F.+ - actorul Stuart--ro.er este principalul component al am$elor trom$oplastine! F.+! $ actorul anti)emo ilic C este alt precursor al tro$oplastinei intrinseci! F.+!! $ actorul de contact " actorul Hageman# este o protein plasmctica ce se gsete su$ form inactiv i se activeaz la contactul cu suprafeele lezate i cu fi$rele de colagen! (cest factor iniiaz coagularea s'ngelui! F.+!!! $$ actorul sta%ilizator al i%rinei "F.S.F.# este o protein care intervine En sta$ilizarea reelei de fi$rina, fc'nd*o insolu$il! Factorii trom8ocitari ai coagul;rii se noteaz cu cifre ara$e! Mai importani sunt: F.5. - actor trom%oplastin component al trom$oplastinei intrinseci8 F.&. * anti)eparina plac)etar, care se opune aciunii anticoagulante a heparinei8 F!-! * trom%ostenin, protein cu proprieti enzimatice i contractile, cu rol En retracia cheagului! )oi aceti factori sunt eli$erai de trom$ocite, la Enceputul hemostazei! .n acelai timp, trom$ocitele mai transport serotonina DF!4!J! Factorul ti ular al coagul;rii este reprezentat de o su$stan lipoproteic! .n procesul coagulrii ea activeaz factorul #.. i, En prezena lui #.. activat i a calciului, determin activarea F!S! .n procesul coagulrii ea se activeaz su$ influena F!#.. i a CaB Dfig! 1 inamica procesului de coagulare! Coagularea s'ngelui se desfoar En trei faze: faza . * formarea trom$oplastinei are loc pe dou ci, extrinsec i intrinsec! (ceasta este faza cea mai la$orioas i dureaz cel mai mult, P * 1 minute, faza a .l*a * formarea trom$inei dureaz 5, s8 trom$oplastina transform protrom$ina En trom$in!
Ca
5
Protrom$ina )&7M".%( CaB Fi$rinogen F."&.%( Fig! 1! Coagularea s'ngelui R faza a .X*a * formarea fi$rinei dureaz 5*+ s! )rom$ina desface, din fi$rinogen, nite monomeri de fi$rin, care polimerizeaz spontan, alctuind reeaua de fi$rin, ce devine insolu$il su$ aciunea F!S.5.! En ochiurile reelei de fi$rin se fixeaz elementele figurate i s'ngerarea se oprete! )impul trom$odinamic al hemostazei up coagulare are loc, su$ aciunea trom$osteninei plachetare, un proces de retracie a cheagului! in cheag este expulzat un lichid gl$ui, numit ser! /erul este plasma fr fi$rinogen i protrom$in ce s*au consumat En procesul de coagulare! &etracia cheagului dureaz + * +P ore! up retracie, cheagul sufer treptat un proces de dizolvare, numit fi$nnoliz! (ceasta se datorete unei enzime proteolitice, plasmina Dfi$rinolizinaJ, activat i ea in timpul coagulrii! Fi$rinoliza are drept efect Endeprtarea cheagului !si de>o$turarea vasului prin care se poate relua circulaia! En felul acesta au fost Endeprtate toate consecinele lezrii vasului! 4ulbur8rile Cemosta:ei pot ap8rea Bn oricare din cei trei timpi. (ceste tulbur8ri constituie sindromul Cemora,ipar. (ctivarea 6ibrinoli:ei se produce simultan cu activarea coa,ul8rii, prin 6actori comuni. (st6el, 6actorii GII i GI, activai, stimulea:8 i activatorii 6ibrinoli:ei. 9rocesul de coa,ulare evaluea:8 mai rapid, iar cel de 6ibrinoli:8 mai lent. (ctivatorii 6ibrinoli:ei pot 6i i de provenien8 e7o,en8. +nele veninuri de arpe sau to7ine microbiene produc 6ibrinoli:8. <+NCPI( D0 (9X)()0 ( S1N=0/+I .r,anismul uman vine permanent Bn contact cu a,eni pato,eni Fpurt8tori de anti,eneH sau cu anti,ene libere. (nti,enul este o substan8 macromolecular8 proteic8 sau poli:aCaridic8 str8in8 i care, p8truns8 Bn mediul intern, declanea:8 producia de c8tre or,anism a unor substane speci6ice, numite anticorpi, care neutrali:ea:8 sau distru, anti,enul. (nticorpii sunt proteine plasmatice din clasa ,ama,lobulinelor. 07ist8 dou8 tipuri 6undamentale de ap8rare: '. ap8rarea nespeci6ic8D +! ap8rarea speci6ic8. <uncia de ap8rare nespeci6ic8 FBnn8scut8H este o calitate a speciei. Se reali:ea:8 prin mecanisme celulare F6a,ocito:aH i umorale Fcomplementul, inter6eroniiH. (p8rarea nespeci6ic8 este o ap8rare primitiv8, cu e6icacitate medie, dar este 6oarte prompt8. /a ea particip8 celule i substane pre6ormate. (p8rarea speci6ic8 Fdob>ndit8H se de:volt8 Bn urma e7punerii la a,eni capabili s8 induc8 un r8spuns imun Fimuno,eneH. 0ste de dou8 6eluri: dob>ndit8 natural: a. pasiv, prin trans6er transplacentar de anticorpiD b. activ, Bn urma unei boliD
dob>ndit8 arti6icial: a! pasiv, prin administrare de antito7ine i ,ama,lobulineD b. activ, vaccinare. )8spunsul imun speci6ic are dou8 componente " r8spunsul imun primar i r8spunsul imun secundar FanamnesticH " i trei caracteristici: 5 recunoaterea structurilor propriiD 5 speci6icitate Fcapacitatea anticorpilor i a lim6ocitelor de a reaciona numai cu inumo,enele omo,eneHD 5 memorie imunolo,ic8 Fpermite anticorpilor i lim6ocitelor sensibili:ate s8 rein8 imuno,enul omolo, i s8 reacione:e cu el mai t>r:iuH. )8spunsurile imune speci6ice sunt mediate prin dou8 mecanisme interdependente: imunitatea umoral8, care implic8 lim6ocitele B, i imunitatea mediat8 celular Fcelular8H, care implic8 primar lim6ocitele 4. /a contactul cu anti,enul speci6ic, recunoscut de c8tre lim6ocite datorit8 receptorilor de pe membrane, are loc activarea i trans6ormarea lor Bn lim6oblati, celule lim6ocitare tinere care Bncep s8 se divid8 intens. Se activea:8 numai lim6ocitele clonei speci6ice anti,enului respectiv. 9rin divi:iuni succesive, lim6oblatii B se di6erenia:8 Bn dou8 populaii celulare: a. plasmocitele, celule capabile s8 6abrice intens anticorpi speci6iciD b. lim6ocite B, cu memorie, celule ce vor reaciona mai prompt la un nou contact cu anti,enul. Celulele cu memorie tr8iesc ani de :ile, asi,ur>nd o protecie Bndelun,at8 6a8 de boala respectiv8. /im6ocitele 4 Celper stimulea:8 procesul de activare a lim6ocitelor B, iar lim6ocitele 4 supresoare Bl reduc, prevenind r8spunsuri imune e7a,erate. /a contactul lim6ocitelor 4 cu anti,enele de pe supra6aa celulelor unor or,ane str8ine ,re6ate sau al unor celule proprii denaturate sau canceroase are loc, de asemenea, activarea i
umoral a funciilor prin hormonii, mediatorii chimici i cata$oliii pe care*i vehiculeaz! e asemenea, s'ngele are rol de Endeprtare i transport spre locurile de excreie a su$stanelor toxice i neutiliza$ile! atorit coninutului su $ogat En ap, s'ngele are rol de termoreglare! ;&UP6=6 /(%;#.%6 * )&(%/FU@.( Mem$rana hematiilor are En structura sa numeroase tipuri de macromolecule poli* zaharidice i glicoproteice, cu rol de antigene, numite aglutinogene! .n plasm se gsesc o serie de gamaglo$uline cu rol de anticorpi numite aglutinine! Cele mai importante aglutinogene Ent'lnite la om sunt aglutinogenul zero D,J, (, ", iar cele mai frecvent Ent'lnite aglutinine sunt: a * omoloaga aglutinogenului (8 $ * omoloaga aglutinogenului "! Prin excludere reciproc a aglutininelor i aglutinogenelor omoloage, En decursul evoluiei umane s*au constituit mai multe sisteme imunologice sangvine! Cele mai importante En practica medical curent sunt: 5! /istemul 7(" +! /istemul &h /istemul 7(" Potrivit regulii excluderii aglutininelor cu aglutinogenul omolog Da cu ( i $ cu "J nu pot exista indivizi posesori de aglutinogen i aglutinin omoloag! Ent'lnirea aglutinogenului cu aglutinin omoloag duce la conflict imun, antigen*anticorp i la distrugerea hematiilor! Com$inaiile i coexistenele posi$ile, tolerate imunologic, sunt En numr de patru i reprezint cele patru grupe sangvine En care se poate repartiza populaia glo$ului pe $aza sistemului 7(": R grupa , DzeroJ sau .8 R grupa ( sau a .l*a8 R grupa " sau a .l.*a: R grupa (" sau a .#*a! =rupa zero! Cuprinde toi indivizii care au pe mem$rana eri troc i telor Di a altor celuleJ aglutinogenul zero! .n mod natural, acestui aglutinogen nu*i corespunde o aglutinin antizero! .n plasma indivizilor zero pot coexista am$ele aglutinine, a i $! =rupa (. Cuprinde indivizii ce au pe mem$rana hematiilor aglutinogenul (, iar En plasm aglutinin $! =rupa B. Cuprinde indivizii cu aglutinogen " pe hematii i aglutinin a En plasm! =rupa (B. Cuprinde indivizii care au am$ele aglutinogene pe hematii i nici o aglutinin En plasm! Z Cunoaterea aparteneei la una din grupele sangvine are mare importan En cazul transfuziilor de s'nge! &egula transfuziei cere ca aglutinogenul din s'ngele donatorului s nu se Ent'lneasc cu aglutininele din plasma primitorului! Potrivit acestei reguli, transfuzia de s'nge Entre grupe diferite se poate face astfel: ;rupa zero poate dona la toate grupele Ddonator universalJ, dar nu poate primi dec't s'nge izogrup Dde la grupa zeroJ! ;rupa (" poate primi de la toate grupele Dprimitor universalJ! (ceast regul este vala$il numai En transfuzii unice i de cantiti relativ mici de s'nge, p'n la 4,, ml! .n cazul transfuziilor mari i repetate se recomand transfuzia izogrup, deoarece exist pericolul ca aglutininele donatorului s distrug hematiile primitorului sau ca indivizii
de grup (, " sau (", En cazul transfuziilor repetate cu hematii zero, s fa$rice aglutinine antizero i la o nou transfuzie s nu mai tolereze s'ngele donat! /istemul )C /*a constatat c !%K din populaia glo$ului mai posed pe eritrocite, En afar de antigenele sistemului 7(", i un antigen denumit &h, a crui sintez este codificat de perechea de gene alele d! enumirea &h provine de la maimuele &hesus, la care toi indivizii au acest aglutinogen! )oi indivizii posesori de antigen &h sunt considerai &h pozitiv, iar cei '%K care nu posed antigenul &h sunt &h negativ! .n mod natural nu exist aglutinine omoloage anti*&h, dar se pot genera fge prin transfuzii repetate de s'nge &h` la persoane & h , fie prin sarcin cu ft &h? i mama &h! .n am$ele situaii, aparatul imunitar al gazdei reacioneaz fa de aglutinogenul &h, ca fa de un antigen oarecare, prin activarea limfocitelor urmat de producerea de anticorpi anti &h! (ceti anticorpi vor reaciona cu aglutinogenele &h de pe suprafaa hematiilor i vor produce hemoliza! .n cazul mamelor &h negative al cror so este &h pozitiv, datorit caracterului domi* nant al genei care codific sinteza aglutinogenului &h, copiii rezultai vor moteni caracterul &h pozitiv! Prima sarcin poate evolua normal, deorece, En mod o$inuit, hematiile &hT ale ftului nu pot traversa placenta i deci nu aFung En circulaia matern! =a natere Ens, prin rupturile de vase sangvine ce au loc En momentul dezlipirii placentei de uter, o parte din s'ngele fetal trece la mam i stimuleaz producia de aglutinine anti &h! =a o nou sarcin, aceste aglutinine Dcare pot traversa capilarele placentareJ ptrund En circulaia fetal i pot distruge hematiile ftului, uneori duc'nd chiar la moartea acestuia, atunci c'nd aglutininele sunt En concentraie mare!
(9()(4+/ /.C.*.4.)
(paratul locomotor este alctuit din sistemele care particip, pe de o parte, la susinerea corpului, iar pe de alt parte la locomoie sau la deplasarea diferitelor segmente ale acestuia! .n alctuirea aparatului locomotor intr oasele i articulaiile care formeaz sistemul osteoarticular, cu rol pasiv En micare, i sistemul muscular, format din muchi reprezent'nd organe active ale micrii!
4! 7ase pneumatice * conin caviti cu aer! Frontal, maxilar, etmoid, sfenoid! 6xist i oase, cum ar fi rotula, care se gsesc En grosimea unui tendon Dtendonul cvadricepsului femuralJ! (ceste oase se numesc sesamoide! 6xist, de asemenea, i oase alungite, cum ar fi coastele i clavicula, la care predomin lungimea, dar care nu prezint diafiz i epifize, aa cum au oasele lungi! 7asele prezint suprafee articulare cu cele vecine, acoperite de un cartilaF articular hialin8 de asemenea, prezint apofize i tu$eroziti pe care se prind muchii, cauzate de traciunea acestora asupra oaselor, anuri i fosete determinate de presiuni exercitate asupra osului! /)&UC)U&( 7/U=U. Prin arhitectura sa, osul este adaptat funciei de a rezista .a presiune i traciune, supun'ndu*se principiului Bcu material puin, maximum de rezistenB! =a nivelul corpului oaselor lungi DdiafizJ se remarc, En centru, canalul central, care adpostete mduva osoas, roie la ft Dformeaz hematiiJ, gal$en la adult Ddepozit de ,r8simiH, cenuie la b8tr>ni F68r8 6uncieH. Bn Lurul canalului central se a6l8 o :on8 de esut osos compact, care are Bn structura sa sisteme CaVersiene FosteoaneH, unit8i mor io"6uncionale ale esutului osos. Bn centrul osteonului se a6l8 canalul TaVers Fvi:ibil Ia microscopH, care conine esut conLunctiv i vase de s>n,e. Bn Lurul canalului TaVers sunt dispuse % " #& lamele osoase concentrice, Bntre care se a6l8 cavit8i numite osteoplaste, Bn interiorul c8rora sunt ad8postite osteocitele. In a6ara esutului osos compact se dispune periostul, o membran8 conLunctivo"vascular8 cu rol Bn creterea osului Bn ,rosime i Bn re6acerea esutului osos la nivelul 6racturilor. 9eriostul este alc8tuit din 6ibre conLunctive i este bo,at vasculari:at i inervat. /a e7terior pre:int8 o p8tur8 6ibroas8, iar la interior o p8tur8 osteo,enic8, cu rol Bn 6ormarea esutului osos. /a locul de unire a dia6i:ei cu epi6i:a, oasele tinere pre:int8 cartilaLul de cretere, responsabil de creterea Bn lun,ime a oaselor, care Bncetea:8 Bn Lurul v>rstei de E& de ani. 0pi6i:ele au Bn structura lor esut spon,ios Bn interior i esut compact la peri6erie. Pesutul spon,ios este 6ormat din lamele osoase care se Bntretaie i delimitea:8 spaii numite areole, pline cu m8duv8 roie. (reolele sunt ecCivalentul canalului central din dia6i:a oaselor lun,i. .asele scurte au la interior esut spon,ios, cu areole, iar la e7terior esut compact. .asele late au Bn interior esut spon,ios, numit diploe, iar la e7terior o p8tur8 de esut compact. Dup8 cum am v8:ut, Bn canalul central al dia6i:ei oaselor lun,i, ca i Bn areolele osului spon,ios din interiorul oaselor scurte i late, se a6l8 m8duv8 osoas8. 0a pre:int8 trei variet8i: roie, ,alben8 i cenuie. *8duva roie are rol CematopoieticD la adult, se a6l8 Bn esutul spon,ios din interiorul oaselor scurte i late, c>t i Bn interiorul epi6i:elor oaselor lun,i. *8duva ,alben8 se ,8sete Bn canalul central din dia6i:ele oaselor lun,i ale adultului i este bo,at8 Bn esut adipos Frol de re:erv8H. Bn oasele persoanelor Bn v>rst8 e7ist8 m8duv8 cenuie, 68r8 rol 6uncional. D0A-./4()0( \I C)0\40)0( .(S0/.) De:voltarea oaselor are loc prin procesul de osteo,ene:8, care const8 Bn trans6or" marea esutului cartila,inos sau conLunctivo"6ibros al embrionului i apoi al 68tului Bn scCeletul osos al adultului. 9rocesul are loc Bn dou8 6a:e:
5 6a:a de osi6icare primar8, Bn care predomin8 procesele constructive Bn urma c8rora se reali:ea:8 osul brut, ne6uncionalD 5 6a:a de osi6icare secundar8 Fde remaniereH, Bn care procesele constructive se reali:ea:8 concomitent cu cele de distru,ere i care duce la 6ormarea osului 6uncional, cu lamelele osoase dispuse pe direciile liniilor de 6or8. Dup8 ori,inea lor Fesut conLunctiv sau cartila,inosH, oasele se pot Bmp8ri Bn oase de membran8, de:voltate prin osi6icare desmal8, i oase de cartila,iu, de:voltate prin osi6icare encondral8. .si6icarea desmal8 Fde membran8H d8 natere oaselor bolii cutiei craniene, parial claviculelor FcorpulH i mandibulei. (ceast8 osi6icare reali:ea:8 i creterea Bn ,rosime a oaselor lun,i pe seama p8turii interne Fosteo,eneH a peri ostul ui. Bn membrana conLunctiv8, Bn nite :one numite centre de osi6icare, 6ibrele cola,ene se Bnmulesc i se adun8 Bn 6ascicule. .seina Fsubstana preosoas8H secretat8 de osteoblaste Bn,lobea:8 6ibrele cola,ene. 9rin minerali:area oseinei Fimpre,narea ei cu s8ruri 6os6ocalciceH sub aciunea unor en:ime, se
diafiz, realiz'nd astfel procesul de cretere a osului Dcreterea En grosime este realizat de zona intern, osteogen, a periostuluiJ! up ce procesul de cretere a Encetat, epifizele rm'n acoperite cu un strat su$ire de cartilaF hialin, numit cartilaF articular! En Furul v'rstei de +, * +4 de ani, c'nd creterea En lungime a Encetat, cartilaFele de cretere sunt Enlocuite de esut osos, iar epifizele se sudeaz la diafize! Punctele de osificare secundar apar mai t'rziu En diferite regiuni ale osului, determin'nd formarea de apofize, tu$eroziti, fee articulare, creste osoase! 7steogenez este un proces general al organismului! 6a se face su$ influena unor enzime cu rol En calcificare DfosfatazeJ, a unor vitamine D , C, (J, a unor hormoni Dhipofizari, tiroidieni, paratiroidieni, sexualiJ i a altor factori meta$olici! SCT0/04+/ C(9+/+I 6ste alctuit din neurocraniu, care adpostete encefalul, i din viscerocraniu, unde se afl segmentele periferice ale organelor de sim, c't i primele segmente ale aparatelor respirator i digestiv Dfig! 0J! %eurocraniul are forma unui ovoid, cu partea mai voluminoas situat posterior, prezent'nd o $az i o $olt! 7asele $olii sunt legate Entre ele prin suturi! /utura sagital unete cele dou oase parietale, sutura coronar unete scuama frontalului de oasele Fig! 9. /cheletul craniului parietale, iar sutura lam$doid unete parietalele de scuama occipitalului! )oate aceste suturi sunt dinate Dprezint dini care se EntreptrundJ! Parietalele sunt unite la scuama temporalului printr*o sutur solzoas Dmarginile oaselor care se articuleaz se su$iaz i se aplic una peste alta ca solzii de peteJ! "aza neurocraniului este format din poriunea or$itar a osului frontal, de osul etmoid, de sfenoid, de st'nca oaselor temporale i de osul occipital Dfig! 5, i 55J! "aza craniului este prevzut cu orificii prin care ies nervii cranieni, precum i vena Fugular intern i intr o serie de artere Dcarotida intern, verte$ral, arterele meningeeJ! Unul dintre orificii este mai mare i se numete gaura occipital! =a nivelul acestuia, mduva se continu cu $ul$ul, iar meningele spinale cu meningele cere$rale! )ot pe aici intr i artera verte$ral! Menionm i alte orificii mari, cum ar fi gaura Fugular prin care ies din craniu nervii glosofaringian, vag i accesor, c't i vena Fugular intern, gaura rotund, prin care iese nervul maxilar, gaura oval prin care iese nervul mandi$ular Dnervul maxilar i nervul mandi$ular sunt ramuri din nervul trigemenJ, fisura or$ital superioar, prin care intr En or$it nervii oculomotor, trohlear, a$ducens i ramura oftalmic a nervului trigemen, precum i gaura optic, prin care iese din or$it nervul optic i intr artera oftalmic! %eurocraniul este alctuit din patru oase neperechi * frontal, etmoid, sfenoid i occipital * i din dou oase perechi * temporale i parietale!
occipital
( U!UL LI!EAI 9rocesul :i comat ic
nu
@ F a l osului @ @ ^ temporal
I
<i,. 5,! 07oba:a
tuberculul irticular "Cavitatea :lcnoidiaita .Condilul occipital "(po6i:a mastoidinnn Creasta occipital8 e7terna /inia nucul8 in6erioar8 inia uucal8 superioar8 9rotuberanta
occipitala e7tern8
\cu roer=n i u l
Numele osului Situaie 0lementele anatomice Detalii '. .sul 6rontal In partea anterioar8 a neurocraniului, particip>nd la 6ormarea bolii i ba:ei craniului. 9oriunea vertical8 Fscuama 6rontaluluiH 6ormea:8 6runtea. 9re:int8 o 6a8 e7ocrani"al8 i o 6a8 endocra"nial8. 9oriunea ori:ontal8 6ormea:8 peretele superior al orbitei. 9e 6aa e7ocranial8, Bn partea in6erioar8 se a6l8 ,labela, iar lateral arcurile spr>ncenoase, sub care se a6l8 mar,inea supraorbBtar8 a 6rontalului, prev8:ut8 cu ,aura supraorbitar8, prin care ies artera i nervul omonim. Deasupra arcurilor spr>ncenoase se v8d tubero:it8ile 6rontale. (rcurile spr>ncenoase se termin8 prin procesul :i,omatic al 6rontalului. 9e 6aa endocranial8, medial, se observ8 creasta 6rontal8 intern8, care se continu8 Bn sus cu anul sinusului sa,ital. /a Bnt>lnirea poriunii verticale a 6rontalului cu poriunea ori:ontal8 se a6l8 sinusul 6rontal.
=ama or$ital a frontalului 7sul sfenoid Ceaua turceasc (ripa mic a slenoidului (ripa marc a sfenoidului ( poli> haz i lai /olzul temporalului /t'nca temporalului ;aura occipital Creasta occipital
interna
Canul sinusului traits vers (pofiza erista galii a ciuruita a etmoiMului Canul chiasmei optice ;aura optic
;aura guiara
cere$eloasj Protu$eranta occipital intern
Fig! 55! 6ndo$aza /eurocraniul - continuare Numele Situaie osului E. .sul Enapoia osului etmoid frontal! (parine Dfig! 'EH $azei craniului i particip la formarea or$itelor i a foselor nazale!
0lementele anatomice Partea orizontal Dlama ciuruitJ! Poriunea vertical, cu dou segmente: superior i inferior!
Detalii Prezint o serie de orificii prin care trec nervii olfactivi! /egmentul superior este numit crista galii i ofer in*seria coasei creierului! /egmentul inferior este reprezentat de lama perpendicular a etmoidului, care se articuleaz inferior cu vomerul, form'nd poriunea osoas a septului nazal! Conin celule etmoidale i particip la formarea pereilor laterali ai foselor nazale i a pereilor mediali ai or$itelor! Pe faa intern se afl cornetul nazal superior i miFlociu, care delimiteaz meatul superior i, respectiv, miFlociu!
A NATOMIA f i F I$0OLOO>A O M I L I I
(pofiza crisfu galli L)*+, perpendicular ciuruita Celule etmoidale
ta$i ri mul k! e trucidai
7rificiul sinusului stcnoidal Cornetele sfeiumlale B Faa orbital8 a osului sfenotd =amina perpendicular a osului etmoidal <isura or$ital superioar8FI ]irteu or$ital I osului frontal /cuamu temporalului 7sul zigomatic /utura zigomatico*raaxilar' Fisura or$ital inferioar Canalul infraor$ital %omerai na>aI aU Cornelul Mcl. na>al in6erior medial nazal medial
5+!5 tiu! lidul! (* lamele or$itale8 "* la$irintul etmoidal, C* masele laterale etmoidale %% /eurocraniul - continuare Numele Situaie 0lemente Detalii osului anatomice #. .sul Enapoia Corpul, situat Pe faa superioar a corpului se afl aua s6enoid etmoidului i central, are turceasc, iar pe prile laterale anul arterei Dfig! 52J anterior de form cu$ic! carotide interne! .n corpul sfenoidului se afl poriunea sinusurile sfenoidale! $azilar a (ripile mici! /unt situate lateral de corp i anterior! occipitalului! (lipi le mari! /unt situate Enapoia aripilor mici i prezint, En (re form de partea medial, gaura rotund i oval! .ntre fluture, cu aripile mari i mici se afl fisura or$i tar aripile Entinse! superioar, iar medial, gaura optic! .ntre cele dou guri optice se afl anul optic, care adpostete chiasma optic! Procesul pterigoid! I. .sul occipital Particip la (pofiza $azilar formarea $azei situat En partea craniului i a anterioar! $olii craniene! /cuama occipitalului! /e detaeaz de pe faa inferioar a corpului sfenoidului! 7fer inserie muchilor pterigoidieni Dmediali i lateraliJ! Pe faa endocranial prezint o ad'ncitur, numit clivus, En care se afl puntea i artera $azilar! Pe faa exocranial prezint tu$erculul faringian! Pe faa exocranial prezint creasta occipital extern, care se termin la protu$eranta occipital extern! =ateral de protu$eranta occipital extern se afl linia nucal superioar i inferioar i paralel cu ea, linia nucal inferioar! Pe faa endocranial se o$serv un an longitudinal i unul transvers! Pe faa exocranial se o$serv condilii occipitali! Enaintea lor se afl canalul nervului hipoglos, prin care prsete craniul nervul hipoglos, iar Enapoi canalul condilian, prin care intr o ven mic ce unete sistemul venos exocranial cu cel endocranial!
Masele laterale!
/cuama temporalului!
Pe faa exocranial se prinde muchiul temporal! e pe faa exocranial pleac procesul zigomatic, care formeaz arcada zigomatic cu procesul temporal al osului zigomatic! /u$ procesul zigomatic se afl fosa mandi$ular, care se articuleaz cu condilul mandi$ulei, form'nd articulaia temporo* mandi$ular! Faa endocranial a scuamei vine En raport cu lo$ul temporal! Conine urechea medie i intern, canalul carotic i canalul nervului facial!
Faa cere$ral a prii scuamoase Porul acustic intern B Procesul stiloid <i,. 'I. 4emporalul. (" 6aa lateral8D B" 6aa medial8
-iscerocraniul este 6ormat din $ oase perecCi Fma7ilare, palatine, na:ale, lacrimale, :i,omatice i cornetele na:ale in6erioareH i dou8 oase neperecCi Fvomerul i mandibulaH. &iscerocraniul Numele Situaie 0lemente Detalii osului anatomice 5! .asele ma7ilare 9rin sudare 6or" mea:8 ma7ilaD o" cup8 centrul visce" rocraniului. Corpul osului ma7ilar este situ" at Bn centrul osului. (po6i:a 6rontal8. In interior se a6l8 sinusul ma7ilar. 9artea superioar8 particip8 la 6or" marea podiului orbitei.
0ste Bndreptat8 Bn sus i se articulea:8 cu osul 6rontal. (po6i:a 0ste Bndreptat8 Bn a6ar8, spre osul :i,omatica. :i,omatic. (po6i:a alveolar8. 9re:int8 5$ alveole dentare pentru dinii superiori.
(po6i:a palatin8. +! .asele palatine Situate posterior de /ama vertical8. oasele ma7ilare. /ama ori:ontal8. Sunt situate Bnain" (u 6orm8 tea apo6i:ei 6rontale patrulater8. a osului ma7ilar. continuare Situaie /unt situate Enapoia apofizei frontale a osului maxilar! Proemin su$ pielea o$raFilor, form'nd pomeii o$raFilor! Pe peretele lateral al foselor nazale!
2! .asele na:ale
Se unete cu lamele ori:ontale ale osului palatin, 6orm>nd palatul dur. 9articip8 la 6ormarea peretelui lateral al 6oselor na:ale. Se articulea:8 cu apo6i:a palatin8 a osului ma7ilar, 6orm>nd palatul dur. 9articip8 la 6ormarea scCeletului piramidei na:ale.
%. .asele :i,omatice
Prezint o fa anterioar * convex i una posterioar * concav! e la nivelul corpului se detaeaz trei procese: frontal, temporal i maxilar, fiecare spre osul corespunztor! elimiteaz meatul inferior En care se deschide canalul lacrimo*nazal!
. -omerul
!. *andibula
7s unic, situat su$ lama perpendicular a osului etmoid! 6ste singurul os Corpul are form mo$il, datorit de potcoav! articulaiei cu osul temporal Darticulaia temporo*man* di$ularJ!
Pe marginea superioar se afl cele 53 alveole ale dinilor inferiori! Pe linia median se afl simfiza mentoniera, iar lateral de ea linia o$lic a mandi$ulei, su$ care se gsete gaura mandi$ulei prin care intr nervul i artera alveolar inferioar!
&amurile mandi$ulei!
Pe faa extern se prinde muchiul maseter, iar pe faa intern muchiul pterigoidian medial! /uperior, marginea mandi$ulei prezint dinainte Enapoi procesul coronoid pe care se prinde muchiul temporal, incizura mandi$ulei i condilul mandi$ulei, care se articuleaz cu fosa mandi$ular a osului temporal!
7sul hioid! 7s nepereche, situat En partea antero*superioar a g'tului, deasupra laringelui, face parte din scheletul osteofi$ros al lim$ii! Central prezint un corp, iar lateral se afl coarnele mari i mici! Pe osul hioid se prind muchii supra* i infrahioidieni! SCT0/04+/ 4)+NCTI+/+I 6ste format din coloan verte$ral, stern, coaste i $azin! "azinul este alctuit din osul sacru i cele dou oase coxale!
CE [ axis8 prezint pe fa* a superioar a corpului, o proeminen numit din* tele axisului! C [ verte$r proeminent8 are un proces spinos lung! 7rificiul verte$ral &otund! #erte$re cu aspect particular ), * prezint pe corp o faet pentru coasta . i o hemifaet pentru coasta a .l*a! #erte$ra ),, are o hemifaet pentru coasta S! #erte$rele ),, i ),+ au faetele pentru coastele a Sl*a i a S..*a!
Corpul Cilindric, av'nd diametrul trans* vers egal cu cel anteroposterior! Pe prile latera* le ale verte$re* lor )r)0 se afl c'te dou hemi* faete articulare pentru capul coastelor E"9.
intele axisului Procesul transv Procesul articular inferior Corpul axisului Faa articular anterioar Procesul articular BL?^! N>superior `:-NZN v )u$erculul -/ anterior )u$erculul posterior pFNccsui (rcul axisului spinos Fig! 54! #erte$rele cervicale! ( i "* axisul FCEHD C* atlasul DC.J
Corpul Cel mai volu* minos, cu dia* metrul transvers du$lu fa de cel antero*posterior!
.ri6iciul -ertebre cu aspect vertebral particular )riun* ghiular, cu $aza spre corp! #erte$ra =, seamn cu verte$rele torneale! #erte$ra =4 se poate suda de sacru!
.sul sacru. Provine din sudarea celor cinci verte$re sacrale! 7sul sacru este un os median, nepereche, de form triunghiular, cu $aza En sus! Faa sa anterioar este uor concav i prezint patru linii transverse, care corespund locului de unire al celor cinci verte$re sacrale Dfig! 5- (, "J! =a extremitile celor patru linii transverse se afl orificiile sacrale anterioare Dc'te patruJ, de fiecare parte prin care ies ramurile anterioare ale nervilor sacrali! Pe faa posterioar convex se o$serv o serie de creste, i anume: R creasta sacral median, rezultat din unirea proceselor spinoase ale verte$relor sacrale! /u$ aceast creast se afl orificiul inferior al canalului sacral, numit hiatus sacral, delimitat de coarnele sacrului8 R creasta sacral intermediar, care rezult din unirea apofizelor articulare8 R creasta sacral lateral, care corespunde proceselor transversale! .ntre creasta sacral intermediar i cea lateral se afl orificiile sacrale posterioare Dc'te patru de fiecare parteJ, prin care ies ramurile posterioare ale nervilor sacrali! Procesul articular Fig! 5- (! 7sul sacru, faa intern
Cur$urile En plan frontal se numesc scolioze i pot fi cu convexitatea la st'nga DsinistroconvexeJ sau la dreapta DdextroconvexeJ! .n interiorul coloanei verte$rale se afl canalul verte$ral, format prin suprapunerea gurilor verte$rale! /CX6=6)U= )7&(C6=U. )oracele osos este format anterior de ctre stern, posterior de ctre coloana verte$ral, iar lateral de coaste! Sternul este os lat, situat anterior, pe linia median a toracelui! 6ste format din manu$riu, corp i apendicele xifoid, care rm'ne cartilaginos p'n En Furul v'rstei de P, de ani! =a locul de unire a manu$riului cu corpul sternului se afl unghiul sternal, En dreptul cruia se afl cartilaFul coastei .. Dreper folosit pentru numrarea coastelor prin palpareJ! Pe marginea superioar a manu$riului se afl incizura pentru cartilaFul coastei .! =a unghiul sternal se afl incizura cartilaFului coastei a .l*a! Pe marginile corpului sternal se afl incizurile cartilaFelor coastelor ... * #..! Coastele sunt arcuri osteocartilaginoase, situate En partea lateral a toracelui, Entinse de la coloana verte$ral toracal p'n la stern! /unt En numr de 5+ perechi, fiind formate posterior dintr*un arc osos, iar anterior din cartilaFul costal! (cesta lipsete la coastele S. i S..! (rcul osos prezint o extremitate anterioar! =a extremitatea posterioar se descrie capul coastei, care se articuleaz cu feele laterale ale verte$relor toracale Dcapul coastelor .. * .S se articuleaz cu c'te dou verte$re, En timp ce capul coastelor ., S. i S.. numai cu o singur verte$r, verte$ra corespunztoareJ, colul coastei i tu$erculul coastei, care se articuleaz cu procesul transvers al verte$relor toracale! 6xtremitatea anterioar a arcului osos prezint o sco$itur En care ptrunde cartilaFul costal! Corpul coastei prezint o fa lateral convex, o fa medial concav, o margine superioar i una inferioar, En vecintatea creia se afl anul coastei prin care trec vena, artera i nervul intercostal! Puncia En torace se face Entotdeauna introduc'nd acul aproape de marginea superioar a coastelor i niciodat de marginea inferioar a acestora, deoarece putem atinge mnunchiul vasculo*nervos intercostal! Primele - perechi de coaste sunt coaste adevrate, cartilaFul lor articul'ndu*se cu sternul! Coastele #..., .S, S sunt coaste false, deoarece se articuleaz cu sternul prin intermediul cartilaFului coastei #..! Ultimele dou coaste nu au cartilaF i nu aFung la stern! /e numesc coaste flotante Dli$ereJ! Posterior, scheletul toracelui este format de ctre cele 5+ verte$re toracale! )oracele osos are forma unui trunchi de con, cu $aza En Fos, la acest nivel afl'ndu*se diafragma! imensiunile i forma variaz En funcie de v'rst, sex Dla femei este mai scurt i are diametrul transvers mai micJ, constituia individual i de anumite stri patologice! Cifoza i scolioza modific forma toracelui! .n scolioz, cele dou Fumti ale toracelui nu sunt simetrice! .n cifoz este mrit En sens sagital! /CX6=6)U= M6M"&6=7& ScCeletul membrelor superioare este format din scheletul centurii scapulare i scheletul mem$rului superior li$er Dscheletul $raului, ante$raului i m'iniiJ! Centura
scapular leag mem$rul superior de torace i este format din clavicul i scapul DomoplatJ! ScCeletul membrelor in6erioare cuprinde centura pelviana i scheletul mem$rului inferior li$er!
Marginea anterioar! Marginea posterioar! +! Scapula Dfig! 50 (i "J 7s lat de form triunghiular, cu $aza En sus, situat En partea posterioar a toracelui! Faa anterioar!
Faa posterioar!
Marginea lateral!
6ste Endreptat spre coloana verte$ral! Prezint cavitatea glenoid care se articuleaz cu capul humerusului, form'nd articulaia scapulo*humeral! 7fer inserie muchiului ridictor al scapulei! 7fer inserie c'torva fascicule din marele dorsal!
Faa articular k sternal ;aura nutritiv .ni presiunea ligamentului costoclavicular Faa articular acromial =inia trapezoid )u$erculul conoid )u$erculul conoid 6xtremitatea sternal B 6xtremitatea acromial <i,. '!. Clavicula. ( " vedere in6erioar8D B " vedere superioar8 .ncizura scapular Marginea Unghiul superior Fosa supraspinoasa /pina scapulei (cromion Cavitate glenoidaln Unghiul lateral )u$erculul infraglenoidaf sc infraspino /pina scapulei )u$erozitatea muscular Unghiul inferior <i,. '9 (. Scapula, vedere dorsal8
6pifiza proximal!
Capul humerusului se articuleaz cu cavitatea glenoid a scapulei! Marea i mica tu$erozitate ofer inserii musculare i se prelungesc En Fos cu creasta marei tu$eroziti i, respectiv, a micii tu$eroziti! Colul anatomic desparte capul humerusului de cele dou tu$eroziti! 6ste cilindric En partea superioar i triunghiular En partea inferioar! Pe faa poterioar se afl anul de torsiune al humerusului! Prezint dou suprafee articulare: una En form de mosora, trohleea humerusului, care se articuleaz cu u .n a, alta sferic, condilul humerusului, care se articuleaz cu radiusul! easupra trohleei se afl foseta coronoid, iar deasupra condi .u lui foseta radial!
iafiza!
6pifiza distala!
mare k NCapili t
NoiN(
humeral
NNN*Colul
4roll leeia humeralj anatomic chirurgical Canul nervului Faa posterioar Fosa o leercn i an a 6picondilul medial Canul nervului ulnar Capul hum Colul anatomic A in teri u $ereu lar )u$erculul mic Creasta tu$erculului mare )u$erculul mare ;aura nutritiv Margine8 medial Faa antero* . medial??B Fbsela, coronei do 0picondilul. medial #\ )rohleea hume ra la Creasta tu$erculului mare )u$erozitatea deltoid Marginea iterala
Fata antero ^ lateral Foseta radiat 6picondilul lateral Fig! +,! Xumerus /t'nga * vedere anterioar, dreapta * vedere posterioar
iafiza! 6pifiza distal 2! )adiusul 6ste osul mo$il i Dfig! +5J lateral al ante$ra* ului! 6pifiza proximal!
4! .asele
/unt En numr de 4,
"aza!
numerotate de la . la #, dinspre lateral spre medial! egetele .. * # au c'te 2 falange: 5 *proximal8 +* me* die8 2 * distal! egetul . are numai dou falange! Falanga distal corespunde unghiilor!
(spect triunghiular! Prezint o fa dorsal, una lateral i a treia medial! &otunFit! /e articuleaz cu $aza falangei . DproximalJ! Concav! )urtit! Convex!
In./0*r)
tiloid nterosoas +5 ,asele ante$raului ( " vedere anterioar8 B " feele articulare, extremitatea distal8 C " detaliu, extremitatea pro7imal8 u i i au
B% ANATOMIA I FIZIOLOGIA O M I L I I
<i,. EE. .asele m>inii, vedere e7tern8
7cAeletul centurii !el*iene 7sul Form, situaie 7sul coxal! Format Pe prile din trei oase: ileonul, laterale ale En partea superioar, $azinului pu$ele, anterior, i osos! ischio*nul, posterior! /e sudeaz Entre ele .a pu$ertate! Cele + coxale se articuleaz anterior\ form'nd simfiza pu$ian_, iar posterior sac ml, form'nd Darticulaia sacroiliac_ Dfig! +2J!
etalii .n centru se afl cavitatea aceta$ular! /uperior de cavitatea aceta$ular se afl faa extern a ileonului pe care se afl linia fesier posterioar i cea anterioar, Entre aceste linii Ei au originea cei trei muchi fesieri! /u$ cavitatea aceta$ular se afl gaura o$turat! Prezint linia arcuat, Endreptat o$lic de sus En Fos si dinapoi Enainte! easupra liniei arcuate se afl fosa iliac! /u$ linia iliac se afl tu$erozitatea iliac, suprafaa auricular a osului coxal i o suprafa plan care corespunde cavitii aceta$ulare!
Faa medial!
Creasta iliaca =inia intermediar "uza intern (ripa osului iliac /pina iliaca antero*superioar
Fosa iliaca /pina iliac kti an tero*in ferioar =inia arcuat Canul o$turatoi &amura superioar kpJ a osului pu$ian )u$erculul o$turator posterior Fata simfizial 8 aa Yuricular )u$erozitatea iliac /pina iliac pos tero * s u peri oar /1) iliaca &amura inferioar a osului pu$ian postero*q n Eenoara Canul paraglenoidal ncizura ischiatica mare Corpul osului ischiatic /pina ischiatica .ncizura ischiatica mic &amura osului ischiatic )u$erozitatea ischiatica ;aura o$turatone Fig! +2! 7sul coxal, vedere extern Sc)eletul centurii pel0iene - continuare .sul <orm8, situaie 0lemente anatomice etalii .sul co7al " continuare Dfig +PJ Marginea superioar 6ste reprezentat de creasta iliac, ce are forma de B/B culcat! Marginea inferioar! Prezint un segment anterior, care se articuleaz cu coxalul opus, form'nd simfiza pu$ian, i un segment posterior, reprezentat de ramura ischiopu$ian!a Marginea anterioar! Prezint de sus En Fos : splina iliac antero*superioar, splina iliac antero*inferioar, eminena ileopu$ian, creasta pectineal i tu$erculul pu$lic! Marginea posterioar! Prezint de sus En Fos: spina iliac postero*superioar, spina iliac postero*inferioar, marea sco$itur ischiadic, spina ischiadic, mica sco$itur ischiadic i tu$erozitatea ischiadic!
.ncizura ischiatic mare (ceta$ulul /pina ischiatica .ncizura ischiatica mic Corpul osului ischiatic )u$erozitateak ischiatica )u$erculul o$turator posterior "uza intern =inia intermediar "uza extern (ripa mare a osului iliac /pina iliac antero*superioar Corpul osului iliac /pina iliac an tero* i nferi oar Faa lunat Fosa aceta$ular Creasta o$turatorie )u$erculul pu$ic &amura inferioar a osului pu$ian .ncizura aceta$ular )u$erculul o$turator anterior ;aura o$turatorie &amura osului ischiatic Fig! +P! 7sul coxal, vedere intern Sc)eletul mem%rului in erior li%er 7sul Form, 6lemente etalii situaie anatomice '. Femurul Dfig! +4J 7s lung, care for* meaz scheletul coapsei! 6pifiza proximal! Prezint capul femurului, colul i doutu$eroziti Dmarele i micul trohanterJ! Capul are forma a +>2 de sfer i se articuleaz cu cavitatea aceta$ular a coxalului! Marele i micul trohanter sunt unii anterior prin linia intertrohanteric, iar posterior prin creasta intertrohanteric! 6ste prismatic, prezent'nd o fa anterioar, una medial i una lateral! /e o$serv linia aspr care En sus se trifurc, iar En Fos se $ifurc! Prezint dou suprafee articulare, numite condili femurali! (nterior, Entre cei doi condili se afl suprafaa patelar, care corespunde patelei, iar posterior fosa intercondilian! easupra condilului medial se afl epicodilul medial, iar deasupra condilului lateral se afl epicondilul lateral!
iafiz!
6pifiza distala!
\
Foveea capului femural Fnia intertrohanteric )rohanterul mic
Corpul femural 6picondilul lateral 6picondilul ned i al Capul femural #NN/+N )rohanterul Foveea * p ..^
capului
\ 'jSK^ W^L --
femural SSlMm^ NkCreasta intertro* Colul femural>N> !,\FU hanteric )rohanterul mickNUFl =inia pectincekw "uza medial a liniei aspre "uza lateral a liniei aspre 6picondilul poplitee medial Condii ui medial Faa Condilul lateral = Fosa QLiiW intcrcondilian intercondilian <i,. E%. <emurul, 6aa anterioar8 i posterioar8 Sc)eletul mem%rului in erior li%er - continuare .sul <orm8, 0lemente Detalii situaie anatomice E. 9atela 6ste un os Faa anterioar! 6ste convex! FrotulaH scurt, turtit, Faa posterioar! /e articuleaz cu suprafaa patelar a aflat En ten femurului! do nul Marginea medial (m$ele convexe! muchiului Marginea lateral! cvadriceps! "aza rotulei! Privete En sus! #'rful rotulei! 7rientat En Fos!
6pifiza proximal!
6ste voluminoas i prezint + condili! Fiecare condil are o fa superioar, care corespunde condililor femurali, i o circumferin! Pe circumferina condilului lateral se afl o suprafa articular pentru capul fi$ulei! En partea anterioar a epifizei proximale se afl tu$erozitatea ti$ial! (re o form triunghiular prezent'nd o fa medial, una lateral i alta posterioar! Faa posterioar prezint o creast o$lic, numit linia solearului! Marginea anterioar este ascuit Dcreasta ti$ieiJ! Prezint o suprafa articular pentru ta*lus, plasat inferior! Medial, se prelungete cu maleola ti$iei, iar lateral prezint o suprafa de articulaie pentru fi$ul! 6ste reprezentat de capul fi$ulei, care prezint o suprafa de articulare pentru ti$ie! Capul se prelungete En sus cu v'rful capului fi$ular! 6ste triunghiular, prezent'nd o fa lateral, una medial i alta posterioar! 6ste format de maleola fi$ular care prezint o suprafa de articulare pentru ti$ie i alta pentru talus! En partea posterioar se afl fosa maleolei fi$u*lare! /e articuleaz En sus cu ti$ia i fi$ula, En Fos cu calcaneul, iar anterior cu navicularul! /e articuleaz En sus cu talusul, iar anterior cu cu$oidul! /e articuleaz Enapoi cu talusul, iar anterior cu cele trei cuneiforme! /e articuleaz Enapoi cu calcaneul, iar anterior cu $aza metatarsienelor .# i #! /e articuleaz Enapoi cu navicularul, iar anterior cu $aza metatarsienelor ., .. i ...!
iafiz!
6pifiza distal!
P! Fi$ula
6pifiza proximal!
/unt - oase )alusul! dispuse En dou r'nduri! &'ndul posterior, Calcaneul! format din dou oase Dtalusul, En %avicularul! sus, i calca* neul, En FosJ8 Cu$oidul!
Capul fi$ulei <i,. E$. .asele ,ambei: (" 6aa anterioar8 a tibieiD B" 6aa anterioar8 a 6ibuleiD C* 6eele posterioare ale tibiei i 6ibulei Sc)eletul mem%rului in erior li%er " continuare 7sul Form, situaie 6lemente etalii anatomice 3! 7asele /unt numerotate de la . la #, "aza! /e articuleaz cu oasele meta* merg'nd dinspre medial spre lateral! tarsiene! tarsiene Fiecare metatarsian prezint o $az, Corpul! 6ste triunghiular, av'nd o fa un corp i un cap! dorsal, alta lateral, iar cea de*a treia medial! Capul! /e articuleaz cu falanga proximal! -! 7asele egetele sunt numerotate de la . la "aza! Concav! degetelor #, dinspre partea medial spre partea Corpul! )urtit! Dfig! +1J lateral: primul deget, ha*luce8 Capul! Convex! degetele ..*# au c'te trei fa*lange, iar halucelele numai dou!
le Ent'lnim la craniu! 7asele sunt articulate Entre ele, dar sunt desprite printr*un strat su$ire de esut fi$ros! /e descriu trei tipuri de suturi: 5! sutura dinat, En care suprafeele osoase prezint dini de fierstru ce se Entreptrund Dsutura fronto*pariental, Entre scuama osului occipital i oasele parietaleJ8 +! sutura solzoas DscuamoasJ, En care cele dou oase care se articuleaz sunt tiate o$lic Dsutura parieto*temporal dintre oasele parietale i scuama temporaluluiJ8 2! sutura plan, En care oasele se articuleaz prin margini regulate Dsutura dintre cele dou oase nazaleJ! /incondrozele /unt articulaii En care, Entre cele dou oase care se articuleaz se interpune o lam de esut cartilaginos Darticulaia dintre poriunea $azilar a occipitalului i corpul osului sfenoid sau sincondroza pieselor osoase ce alctuiesc osul coxalJ! )ot En categoria
CO ANATOMIA I FIZIOLOGIA O M I L I I
sincondro:elor menion8m i sim6i:ele, unde Bntre cele dou8 oase se interpune esut 6ibrocartila,inos Fsim6i:a pubian8 dintre oasele pubieneH. Sinosto:ele )e:ult8 din osi6icarea sincondro:elor i a sindesmo:elor la oamenii Bn v>rst8. DI()4).A0/0 Sunt articulaii care posed8 un ,rad variabil de mobilitate i se Bmpart Bn am6iartro:e Farticulaii semimobileH i artrodii Farticulaii mobileH. (m6iartro:ele Sunt articulaii cu supra6ee articulare plane sau uor concave Farticulaiile dintre corpurile vertebrale care se 6ac prin interpunerea discurilor intervertebraleH. (ceste articulaii sunt semimobile. Elementele unei artrodii Supra6ee 9ot 6i s6erice Fcapul Cumerusuini, condilul radiusului, capul 6emuruluiH, con" articulare cave Fcavitatea ,lenoid8 a scapulei, cavitatea acetabular8, cupuoara radiu" suluiH, Bn 6orm8 de mosora FtroCleea CumerusuluiH, plane Fplatoul tibiabH. Supra6eele articulare sunt acoperite de cartilaL articular, 6ormat din esut car" tila,inos Cialin, 68r8 nervi i vase de s>n,e. CartilaLul are rol de tampon, amorti:>nd presiunea e7ercitat8 de ,reutatea corpului, i rol de protecie, uur>nd alunecarea oaselor Bn timpul mic8rilor. Distru,erea cartilaLului arti" cular duce la dispariia mic8rilor dintr"o articulaie FancCilo:8H. Capsula articular8 9re:int8 un strat e7tern 6ibros i unul intern repre:entat de membrana sino" vial8. Capsula are 6orma unui manon care se insera pe ambele e7tremit8i osoase. Capsula este mai redus8 i mai puin re:istent8 Bn articulaiile cu mobilitate mare i de ,rosime apreciabil8 Bn articulaiile cu mobilitate redus8. 07ist8 i articulaii mobile, care au o capsul8 ,roas8 Farticulaia olduluiH. )olul capsulei este de a proteLa articulaiile de procesele patolo,ice peri arti" culare i de a Bmpiedica r8sp>ndirea licCidului sinovial Bn esuturile vecine.
*embrana )epre:int8 stratul pro6und al capsulei articulare i se pre:int8 ca o 6oi8 6oarte si no vi ala subire, lucioas8, care ader8 de supra6aa capsulei articulare. Secret8 sinovia, licCid ,8lbui, v>scos, unsuros, cu rol Bn mic8rile articulare. *embrana sino"v Eal acoper8 i 6ormaiuni intercapsulare Ftendoane, li,amente, discuri intra" articulareH. F avitatea articular8 0ste un spaiu virtual, cuprins Bntre capetele osoase care se articulea:8 i cap" sula articular8. Conine o cantitate mic8 de licCid sinovial. 9re:ena unei pre" siuni ne,ative Bn cavitatea articular8, c>t i presiunea atmos6eric8 particip8 la meninerea Bn contact a supra6eelor articulare. Sunt 6ormaiuni 6ibroase care se insera pe cele dou8 oase ale unei articulaii, contribuind la meninerea Bn contact a supra6eelor articulare. C>nd Bntre su" pra6ee care se articulea:8 e7ist8 nepotriviri, apar di6erite 6ormaiuni 6ibro" cartila,inoase, reali:>nd potrivirea supra6eelor articulate Fmenise ul articular din articulaia ,enuncCiului sau discul articular din articulaia tempo ro* mandibular8.
(rtrodiile (rtrodiile sunt articulaii sinoviale, cu o mare mo$ilitate! 6lementele unei artrodii sunt redate En ta$elul din pagina anterioar! =a nivelul unei articulaii mo$ile, micrile depind de forma suprafeelor articulare! 6le se pot realiza En Furul unui ax, a dou axe sau a trei axe! 1ipurile de mi2cri 3n articulaii <le7ie Micri de apropiere sau de Endeprtare a dou segmente alturate! Se fac En "07tensie Furul unui ax transversal! (bducie "(dducie )otaie Se fac En Furul unui ax transversal! Prin adducie se realizeaz apropierea fa de axul median al corpului, iar prin a$ducie Endeprtarea fa de axul median! Micare realizat En Furul axului care trece prin lungul segmentului ce se deplaseaz8 poate fi extern sau intern, dup cum segmentul se rotete spre corp sau En afar! 6ste micarea complex care totalizeaz flexia, extensia, a$ducia, adducia i le asociaz cu rotaia! Pronaia este micarea de rotaie a m'inii, prin care policele se rotete medial, palma privind En Fos, iar supinaia este micarea invers! =a picior, c'nd planta privete spre lateral i marginea extern a piciorului se ridic, se realizeaz pronaia, iar supinaia se realizeaz invers!
R cutia toracic pentru inim i plmni8 R $azinul osos pentru organele pelvine! 2! )ol antito7ic. 7asele rein numeroase su$stane toxice D Xg, P$, F J ptrunse accidental En organism i le eli$ereaz treptat, fiind eliminate renal! .n felul acesta concentraia sangvin a toxicului nu crete prea mult i sunt prevenite efectele nocive asupra altor organe! P! )ol de sediu principal al or,anelor Cematopoietice. =a copii toate oasele, iar .a adult oasele late conin mduv roie, hematogen! 4! )ol Bn metabolismul calciului, 6os6orului i electroliilor. 7asele reprezint principalul rezervor de su$stane minerale al organismului!
de calciu au mare rezisten la compresiune! (ceste proprieti com$inate, la care se adaug gradul de legare Entre fi$rele de colagen i cristale, creeaz o structur osoas care are o mare rezisten at't la Entindere, c't i la compresiune! *04(B./IS*+/ .S+/+I =a nivelul oaselor au loc procese meta$olice similare celorlalte organe! 7 particu* laritate meta$olic o constituie marea afinitate a su$stanei fundamentale fa de srurile minerale! Mecanismul calcificrii osoase! Primul stadiu al formrii osului este secreia de colagen i su$stan fundamental de ctre osteo$laste! &itmul sintezei su$stanelor organice este influenat de glandele endocrine! Xipofiza, prin /)X, gonadele i tiroida, prin hormonii lor, mresc ritmul sintezelor proteice din os! ;lucocorticoizii, Ens, stimuleaz activitatea osteoclastelor care distrug structura proteic a osului! 6fecte asemntoare are i parathor*monul! &itmul sintezei su$stanelor organice din os scade cu v'rsta! up sintez, aceste proteine sunt eliminate En spaiul pericelular, unde colagenul polimerizeaz rapid pentru a forma fi$re de colagen8 esutul care rezult devine osteoid, un material similar cartilaFului, dar diferit de acesta prin faptul c En el precipit srurile de calciu! Pe msur ce se formeaz osteoidul, unii osteo$lati rm'n Encastrai En el i sunt denumii osteocite! .n c'teva zile dup formarea osteoidului, srurile de calciu Encep s precipite pe suprafaa fi$relor de colagen! Precipitatele apar la intervale periodice de*a lungul fi$rei de colagen, form'nd nuclee minuscule care treptat, En timp de zile i sptm'ni, cresc p'n la produsul finit, cristale de hidroxiapatit! /rurile de calciu care se depun iniial nu sunt cristale de hidroxiapatit, ci compui amorfi DnecristaliniJ! (poi, printr* un proces de adiie i su$stituie de atomi, aceste sruri sunt remodelate En cristale de hidroxiapatit! Procesul de mineralizare este guvernat de legi fizico*chimice! &olul cel mai important En acest proces El Foac afinitatea su$stanei fundamentale a osului pentru srurile fosfo*calcice i concentraia calciului i a fosforului din s'nge! Procesul de mineralizare se afl En echili$ru permanent cu un proces de sens contrar, numit demineralizare! Prevalenta unuia sau a altuia depinde de echili$rul fosfo*calcic din s'nge! %ormal, valoarea calcemiei este de 5, mg>5,, ml s'nge, iar a fosfatemiei de 2,4 mg>5,, ml s'nge! Concentraiile acestor dou minerale la nivelul s'ngelui sunt meninute En limite str'nse de variaie datorit interveniei unui mecanism neuro* endocrin de reglare a meta$olismului fosfo*calcic! (cest mecanism asigur valoarea constant a concentraiei calciului i fosforului En mediul intern, influen'nd a$sor$ia intestinal, eliminarea renal, depunerea i mo$ilizarea lor din oase! &olul cel mai important El au parathormonul, calcitonina i vitamina ! 6xist i ali hormoni ce influeneaz Entr*un sens sau altul mineralizarea osului! (ciune mineralizant au hormonii sexuali, somatotropul, hormonii ti mici i epifizari, iar aciune demineralizant (C)X*ul i glucocorticoizii! &olul vitaminei D. (ciunile ei determin creterea concentraiei plasmatice a calciului! (cioneaz direct pe os, intestinul su$ire i rinichi! AcDiuni la ni*el o o E 5! crete mo$ilizarea calciului i fosfatului din os8 +! activeaz proteina de legare a calciului din os8 2! efect antirahitic DindirectJ8 P! acioneaz sinergie cu parathormonul pentru a determina demineralizare osoas prin proliferarea
osteoclastelor! Creterea activitii osteoclastelor de ctre parathormon necesit prezena vitaminei v AcDiuni la ni*elul inte tinului u8DireE 5! crete a$sor$ia intestinal a calciului8 +! determin mrirea a$sor$iei intestinale a fosfatului, dar Entr*o msur mai mic! AcDiunile la ni*el renalE 5! stimuleaz rea$sor$ia calciului En tu$ii distali ai nefronu* lui8 +! stimuleaz rea$sor$ia fosfatului En tu$ii proximali! Concentraia ionilor de calciu i fosfor din lichidele extracelulare este cu mult peste limita critic de cristalizare! Faptul c acetia nu precipit masiv cu formare de cristale de hidroxiapatit En toate esuturile se datoreaz prezenei En lichidele extracelulare a unor inhi$itori care asigur sta$ilitatea soluiei fosfocalcice! Unul dintre acetia este molecula de pirofosfat, prezent En toate esuturile, cu excepia celui osos! (ici osteo$lastele secret o su$stan care neutralizeaz pirofosfatul! 7dat inhi$itorul neutralizat, afinitatea natural a fi$relor de colagen pentru srurile de calciu determin precipitarea! Calciul de schim$! 7sul, ca i alte esuturi ale organismului, conine un tip de calciu de schim$ care este Entotdeauna En echili$ru cu ionii de calciu din lichidul extracelular! Calciul de schim$ de la nivelul osului reprezint p'n la 5 Z din calciul osos total,
remodelat pentru a susine adecvat forele mecanice, prin osteoliza i osteogenez, conform modelului sarcinilor la care este supus! 2! Pe msur ce matricea organic $tr'n degenereaz, este nevoie de matrice organic nou! Pe aceast cale se menine consistena normal a osului! 7sul este format En raport cu solicitarea compresiva pe care tre$uie s o suporte! /olicitarea fizic continu stimuleaz depunerea osteo$lastic a osului! /*a presupus c osteogenez En punctele de solicitare compresiva este determinat de un efect piezoelectric, astfel: compresiunea osului produce un potenial negativ la locul compresiei i un potenial pozitiv En! alt parte En os! /*a demonstrat c minime cantiti de curent ce trec prin os determin activitate osteo$lastic la polul negativ al fluxului de curent, ceea ce ar putea explica osteogenez crescut la locurile de compresiune! 7steogenez! Fractura unui os activeaz intr*un anume mod, maximal, toate osteo* $lastele periostale i intraosoase implicate En ruptur! (proape imediat sunt formate extrem de multe osteo$laste noi din celule osteoprogenitoare Dcelulele stem ale osuluiJ! .n scurt timp se dezvolt Entre cele dou capete rupte ale osului o mare aglomerare de esut osteo$lastic i o matrice organic nou, urmat de depunerea srurilor de calciu! (ceasta poart numele de calus! (poi, el este remodelat Entr*o structur osoas corespunztoare!
(cest rol este realizat de ctre musculatura scheletic DsomaticJ, ce are En structura sa esut muscular striat! Muchii au forme variate! /e descriu muchi fusiformi D$iceps, tri*cepsJ, muchi triunghiulari Dpiramidal al a$domenuluiJ, muchi de form patrulater Dmare drept a$dominal i marele dorsalJ, En form de cupol DdiafragmaJ, En form de trapez Dmuchiul trapezJ, muchi circulari Dor$icularul $uzelor i cel al pleoapelorJ! )ot form circular au i sfincterele Dsfincterul extern al anusului i cel al uretreiJ! gem muchi lai Dmarele drept a$domi*Dvers al a$domenuluiJ, care au tendoane \ m** le la $ra, ante$ra, coaps i gam$J i r 5> M > 5 5 5 >? U I pot fi cu un singur capt pe os Dmuchii dou Dmuchiul $icepsJ, cei trei capete dricepsJ! al muscular, mai voluminoas, numit De culoare al$*sidefie, numite tendoane, doane, cel care se insera pe osul fix, se osul mo$il, se numete de inserie! .n hi cu mai multe origini D$iceps, triceps, e musculare striate, care la unii muchi corpului muscular se afl o mem$ran :e at't corpul muchiului, c't i tendoa*, perimisium extern, care, de asemenea, 4 4 4 4 5 4 64 5 6 6 -7 4 5 8 4 4 4 4 * 5 - * 4 * 4 * 4 4 -4 / 9 4 - , / 5 p5 4 . : 67 !n interior, septuri conFunctive, numite perimisium intern, din care se detaeaz o teac de esut conFunctiv, numit endomisium, care Envelete fi$rele musculare striate! Muchiul are o $ogat vascularizaie, asigurat de ramurile musculare ale diferitelor artere care Ensoesc muchiul! intre aceste ramuri musculare se desprind arteriole care ptrund prin septurile conFunctive i duc, spre miofi$rile, s'nge Encrcat cu ,+ i su$stane nutritive! /'ngele cu C7, i cu produsele de dezasimilaie rezultate En urma meta$olismului muscular este colectat de vene satelite i omonime arterelor!
r
.nervaia muchiului este du$l, somatic i vegetativ! .nervaia vegetativ simpatic determin, pe ci aferente, reacii vasomotorii! .nervaia somatic senzitiv este asigurat de dendritele neuronilor somatosenzitivi din ganglionii spinali, care aFung la poriunea ecuatorial DcentralJ a fi$relor musculare din structura fusului neuromuscular, la corpusculii #ater din muchi sau la corpusculii tendinoi ;olgi!
DgamaJ, cu aceeai
localizare, care aFung la poriunea periferic a fi$relor musculare din structura fusului neuromuscular! Placa motorie este considerat o sinaps special Dsinaps neuroefectorieJ i are En structura sa dou componente, una nervoas, componenta presinaptic, i alta muscular, componenta postsinaptic! Entre ele se afl spaiul DfantaJ sinaptic! Componenta presinaptic este reprezentat de $utonii terminali ai fi$rei nervoase Daxonul neuronilor a din cornul interior al mduveiJ care ptrund En nite ad'ncituri ale sarcoplasmei fi$rei musculare striate! "utonii terminali conin vezicule cu acetilcolin! Componenta postsinaptic este reprezentat de sarcoplasma, lipsit la acest nivel de miofi$rile, dar care conine muli nuclei i numeroase mitocondrii! =a om, fiecare fi$r muscular are, En general, c'te o plac motorie! 9)INCI9(/0/0 =)+90 D0 *+\CTI S.*(4ICI Muchii somatici sunt grupai En muchii capului, g'tului, trunchiului i mem$relor! MUCCX.. C(PU=U. =a cap se descriu dou categorii de muchi, muchii mimicii, care, prin contracia lor, determin diferite expresii ale feei, i muchii masticatori, care intervin En realizarea actului masticaiei Dfig! +0J! Muchii mimicii! /e mai numesc i muchi cutai, deoarece unul din capetele lor se prinde de piele! /unt inervai de nervul facial i sunt grupai in Furul orificiilor or$itale, nazale i $ucal! 4u2c)ii mimicii %umele muchiului =ocalizare (ciune 5! Frontal =a nivelul frunii! Encreete pielea frunii! +! /pr'ncenos .ntre spr'ncene! etermin cute Entre spr'ncene! 2! (uriculari Danterior, superior, posteriorJ P! 7ccipital 4! @igomatic Dmare i micJ
TFG
3! Ptratul i triunghiularul $uzelor -! Mental 1! 7r$icularul ochiului 0! 7r$icularul $uzelor 5,! "uccinator *. or$icu .ar! partea -;/+)<= M! :r<1 *<)r4 >)r+?) palpebral8
/pr'ncean
=a nivelul $r$iei! =a nivelul $r$iei! .n Furul or$itei! .n Furul ori fie iu lui $ucal! =a nivelul o$razului!
Co$oar $uza inferioar! etermin gropia din $r$ie! Enchide pleoapele! Enchide orificiul $ucal, apropiind $uzele Entre ele! .ntervine En fluierat i este dezvoltat la sufltorii la trompet!
* . cobor>tor al * . tempore"parietal ramala * . or$iei partea or$ M ridictor s bu?,ci @*>?r/:)r? ramura nazal M! ridictor al $uzei superioi: nuc M! >FgotnatY marc Pan icul adipos?* M!:i$or'toraM $u>ci inferioare * . co$or'tor al unchiui * r/ @:n *@ (rtera A/ vena I.1>:n-@*>.rB/.C/<.
>D)+/>n
.! scmispmal al
(D auricular poste Fascia parotYlian <i,. 29. (*A/ E// @*>?rB/./)</ ai capului Muchii masticatori! /e insera cu un capt pe oasele ba:ei craniului i cu cellalt pc mdi$ul! /unt inervai de nervul trigemen! Micarea de co$or're a mandi$ulei este efectuat de mucCii suprahioidicni Fdi Mu,cAii ma ticatori Numele .ri,ine loserU (ciune mucCiului l . ;-taseter +, 4emporal
88
)idic8 mandibula, intervine En rai carile de lateral naie si anteropulse )idic8 mandibula 6i intervine in retropulsie
M! digastric, ramura posterioar M! stiloid M!F^plenius capitis ator al scaP M! co$or'tor al unghiului gurii ;l! su$mandi$ulani
_M____I_______N
*/ hi oi Eb os
#a M= co$or'tor al $uzei inferioare NNMNscalen miFloc M! trapez ^ (cromionN!
* deltoid
$
M! omohioidian )iroida M! stern ot!i roi di an *. stemohioidian 6. stemotiroidia lian =ie! interclavicular M! deltoid M! omohioidian, ramura inferioar M! scalen anterior venei Fugulare inferioare Plexul $rahial
Fig! 2,! Muchii g'tului 4u2c)ii masticatori - continuare %umele 7rigine muchiului 2! Pterigoidian Procesul intern pterigoid al sfenoidului! P! Pterigoidian Procesul extern pterigoid al sfenoidului!
(ciune &idic mandi$ula, intervine En anteropulsie i En micrile de lateral itate! .ntervine En micrile de lateralitate i determin antepulsia mandi$ulei8 intervine i En co$or'rea mandi$ulei!
MUCCX.. ;K)U=U. .n regiunea anterolateral a g'tului se afl o serie de muchi Dfig! 2,J, pe mai multe planuri care, dinspre suprafa spre profunzime, sunt prezentai En ta$elul ce urmeaz: Mu,cAii g'tului %umele 7rigine .nserie (ciune .nervaie muchiului '. Platisma, situat imediat su$ piele Pe pielea din regiunea su* praclavicular! Pe pielea o* $razului i pe comisura $ucal! Co$oar $uzele Ddispre, fricJ i ridic pielea g'tului! %! facial!
Pe stern i clavicul!
C'nd se contract uni* lateral Enclin capul de aceeai parte i El rotete spre partea opus8 En contracia $ilateral este flexor al capului! Co$oar mandi$ula!
%! accesor!
2! /upra* hioidieni: * digastric, cu dou p'ntece unite printr*un tendon inter* mediar * stilohioi*dian * milohioi* dian * geniohioi* dian
%ervul trigemen pt! p'ntecele anterior i nervul facial pt! p'ntecele posterior!
I. .nfrahio* idieni: * sterno* tiroidian * tirohioi*dian * sternohioi* dian * omohioi* dian Dare dou p'ntece: superior i inferiorJ
Pe procesul stiloid! Pe corpul mandi$ulei Dpe linia milohioi* dianJ! Pe spina men* tal a mandi* $ulei! Pe faa posteri* oar a sternului i clavicul!
%! facial! %! trigemen!
7sul hioid!
%! hipoglos!
Pe osul hioid!
Pe c'rtilagiu tiroid! Pe manu$riul stemal! P'ntecele infe* rior, pe margi* nea superioar a scapulei! Pe procesele transverse ale verte$relor C,* C-!
Pe coasta . i Enclin coloana vertical 55! de aceeai parte i ridic toracele Dm! inspiratori accesoriJ!
Plexul cervical!
4u2c)ii g5tului - continuare %umele muchiului 7rigine 3! Muchii Pe apofizele preverte$rali: transverse ale * lung al capului verte$relor CrCfi! * lung al g'tului * drept anterior al capului Pe corpurile pri* melor verte$re i ale ultimelor verte$re cervicale! Masa lateral a atlasului!
MUCCX.. )&U%CX.U=U. Muchii trunchiului se grupeaz En muchii spatelui i ai cefei, muchii anterolaterali ai toracelui i muchii anterolaterali ai a$domenului D fig! 25 i 2+J! Musculatura profund a coloanei verte$rale este inervat de ramurile posterioare ale nervilor spinali! 4u2c)ii spatelui 2i ai ce ei Muchiul 7rigine .nserie (ciune .nervaie 5! )rapez Pe apofizele Pe C'nd ia punct fix pe coloan %ervul Dare la $az spinoase ale clavicul, ridic umrul, c'nd ia punct accesor! coloana verte$relor acromion i fix pe centura scapular verte$ral i cervicale i spina fi$rele superioare Enclin v'rful la toracice! scapulei! capul pe partea respectiv, humerusJ iar cele inferioare contri$uie la crare! +! Marele dorsal Dlatissimus dorsi, cel mai lat muchi al corpuluiJ 2! &idictor al scapulei Pe procesele spinoase ale ultimelor 3 verte$re toracale, ale verte$relor lom$are i creasta sacral median! Pe procesele transverse ale verte$relor cervicale! Pe humerus Danul intertu* $ercularJ! C'nd ia punct fix pe coloan Plexul co$oar $raul i El rotete $rahial! Enuntru! C'nd ia punct fix pe inserie ridic toracele DcrareJ!
&idic scapula c'nd ia punct fix pe coloan, iar c'nd ia punct fix pe scapul Enclin coloana de aceeai parte!
P! &om$oid
Pe procesele spi* noase ale ultimelor verte$re cervicale i ale primelor toracice! Pe procesele spinoase C-, ),, )+, )2!
Plexul $rahial!
Pe coastele +*4!
%ervii intercostali!
>i J
ioj^
j*
M! ridictor al scapulei D Unghiul superior al scapulei M! supraspinos M! trapez /pina scapulei M! infraspinos axilar medial /paiul axilar lateral Capul lung ai iriccpsului $rahial Capul lateral al .riccpsului $rahial
rom$oid mic #erte$ra cervical #erte$ra toracic I trapez /pina scapulei *. delloic M! rotund mare #erte$ra cervicala I Protu$eranta occipital extern
JOj
FUi!
M.
<S)
'*scia loraco*lomnarft
*. o$lic exiern a$domim )rigonul lom$ai
M.
infraspinos
M! latissimus dorsi #erte$ra toracic S.. #erte$ra lom$ar `re as ta iliac ri toiiul lom$ar M fesier miFlociu
1
(ciune Co$oar coastele, fiind expirator! .nervaie %ervii intercos* tali! Plexul cervical!
<i,. #'. *ucCii posteriori ai truncCiului 4u2c)ii spatelui 2i ai ce ei - continuare *ucCiul .ri,ine Inserie 3! Dinat Pe procesele Pe ultimele P coaste! posterior i spinoase in6erior ),A)l+i -! Splenius Fal capului i al ,>tuluiH Pe procesele spinoase C-, /pleniusul capului, pe occipital i pe mastoid8 spleniusul g'tului, pe procesele transverse ale atlasului i axisului!
.n contracie $ilateral sunt extensori ai capului! .n contracie unilateral Enclin capul de aceeai parte!
H% ANATOMIA I FIZIOLOGIA O M I L I I
*ucCii anterolateralO ai toracelui. In partea anterioar8 a toracelui se ,8sesc cei doi mucCi pectorali Fmarele i micul pectoralH. *ai pro6und se a6l8 mucCiul subclavicular i dinatul mare. In spaiile intercostale se ,8sesc mucCii intercostali e7terni i interni. /a ba:a cutiei toracice se a6l8 dia6ra,ma, un mucCi lat care separ8 cutia toracic8 de cavitatea abdominal8, av>nd o 6a8 boltit8 spre torace i o 6a8 concav8 spre abdomen. Structural, dia6ra,ma are dou8 poriuni: central8 Faponevrotic8H i peri6eric8 Fmuscular8H. Componenta aponevrotic8 se numete centrul tendinos al dia6ra,mei i are 6orm8 de tri6oi. 4u2c)ii anterolaterali ai toracelui *ucCiul .ri,ine Inserie (ciune Inervatie '. *arele (re 2 6ascicule de ori" 9e Cumerus C>nd ia punct 6i7 9le7ul pectoral ,ine: clavicular, pe cla" Fcreasta pe torace apropie braCial. vicul8D sternocostal, pe marelui braul de torace. 6aa anterioar8 a coas" tuberculH. C>nd ia punct 6i7 telor i pe primele 3 pe Cumerus inter" cartilaLe costaleD abdo" vine Bn c88rate, minal, pe teaca marelui ridic>nd toracele. drept abdominal. +! *icul pectoral 9e procesul coracoid al scapulei. 9e coastele II, )idic8 coastele i .# i #! intervine Bn inspi" raie. 9le7ul braCial.
2! Subcla" vicular
9e coasta '.
9le7ul braCial.
4u2c)ii anterolaterali ai toracelui - continuare *ucCiul .ri,ine Inserie I. *arele 9e primele ', 9e mar,inea dinat coaste. intern8 a scapulei. Fdinat anteriorH %. Inter" costali e7terni
(ciune C>nd ia punct 6i7 pe to" race duce scapula Bnainte i lateral. C>nd ia punct 6i7 pe scapul8 ridic8 coas" tele Fdeci inspiraieH. 9e bu:a 9e bu:a e7tern8 a Sunt ridic8tori ai coaste" e7tern8 a mar,inilor supe" lor, deci inspiratori. .cup8 mar,inilor rioare ale coastelor partea posterioar8 a superioare ale subiacente. spaiului intercostalD au coastelor 6ibre oblice, de sus Bn Los i subiacente. dinapoi Bnainte. 9e bu:a in" tern8 a mar* ginilor supe" rioare ale coastelor subiacente. 9e bu:a e7tern8 a anului subcostal de pe mar,inea in6erioar8 a coastei supraiacente.
Sunt cobor>tori ai coaste" Nervii lor, deci e7piratori. .cup8 intercos" partea anterioar8 a spaiu" tali lui intercostalH. (u direcie invers8 cu precedenii.
iafragma are o component central fi$roas * centru tendinos * i o component muscular! Componenta muscular formeaz partea periferic a diafragmei i prezint trei poriuni: R poriunea lom$ar, cu originea pe primele trei verte$re lom$are, prin doi st'lpi: drept, care este mai puternic, i st'ng8 R poriunea costal Ei are originea pe ultimele ase coaste8 R poriunea sternal, cu originea pe procesul xifoid! iafragma este str$tut de o serie de formaiuni! inspre torace spre a$domen trec: esofagul, cu doi nervi vagi, aorta, nervii splahnici Dmare i micJ i lanurile simpatice, iar dinspre a$domen spre torace trec vena cav inferioar i canalul toracic! iafragma este inervat de nervii frenici care provin din plexul cervical DCN * C sJ! *ucCii anterolaterali ai abdomenului. /unt muchi lai! e o parte i de alta a liniei mediane se afl muchii drepi a$dominali! (nterior de fiecare muchi drept a$dominal se afl muchiul piramidal!
M! latissimus dorsi M! dinat anterior M! o$lic extern a$dominali ` M! intereostali externi
* M! intercostali interni CartilaFul costal S M! o$lic extern a$dominal #.! o$lic intern a$dominal /pina iliaca antero*superioar M! o$lic extern a$dominal (T) M! pectoral mare !igamentul inghinal M! dinat anterior )eaca m! drept a$dominal
=inie tendinoas )eaca m! drept a$dominal an ic tendinoas M! drept a$dominal =inia al$ =inie tendinoas )eaca m! drept a$dominal , =inie tendinoas *. piramidal Canalul inghinal Punicului spermatic M! ere mas ter!
7rigine Pe mar* ginea supe* rioar a simfizei pu$iene! Prin $aza lui are originea pe pu$e! Pe faa extern a ultimelor coaste!
(ciune C'nd ia punct fix pe pu$e flexeaz toracele, c'nd ia punct fix pe torace flecteaz $azinul pe torace! Entinde linia al$ Do pune En tensiuneJ!
+! Piramidal
Plexul lom$ar!
2! 7$lic extern
(ponevroza o$licului extern are mai multe tipuri de fi$re: * cele mai multe particip la formarea tecii marelui a$dominal8 * unele aFung la cresta iliac8 * altele formeaz pilierii care se insera pe pu$e!
.n contracie unilateral rotete trunchiul En partea opus! .ntervine i En expiraie, co$or'nd coastele Dm! expi*rator accesorJ! C'nd ia punct fix pe coast flexeaz $azinul pe torace!
I. 7$lic intern
Pe creasta iliac!
Fasciculele posterioare se insera pe marginea supe* rioar a ultimelor coaste! Fasciculele miFlocii for* meaz teaca marelui drept a$dominal! Fasciculele anterioare for* meaz cu fasciculele venite din muchiul trans*vers tendonul conFunct! Fi$rele superioare ale aponevrozei particip la formarea tecii marelui drept a$dominal! Fi$rele inferioare contri$uie la formarea tendonului con* Funct, Empreun cu fi$re din muchiul o$lic intern! Pe coasta S..!
.n contracie unilateral rotete toracele de aceeai parte! C'nd ia punct fix pe torace face flexia $azinului pe torace8 c'nd ia punct fix pe creasta iliac face flexia toracelui pe $azin! Co$oar coastele Dmuchi expiratorJ! )rage coastele spre linia median, str'ng'nd toracele ca un $r'u! Co$oar coastele Dmuchi expirator accesorJ!
4! )rans*vers a$dominal
3! Ptrat lom$ar
Pe creasta iliac!
C'nd ia punct fix pe Plexul creasta iliac Enclin lom$ar! coloana lom$ar! Co* $oar coastele, fiind expirator! Contri$uie la meninerea trunchiului En rectitudine!
4u2c)ii anterolaterali ai a%domenului - continuare Numele .ri,ine .nserie (ciune .nervaie mucCiului -! Psoas Pe corpurile verte$relor Pe trohanterul Flexi a coapsei pe Plexul toracale! /e unete cu mic! $azin! lom$ar! muchiul iliac i formeaz muchiul psoas*iliac! =ateral de muchii drepi a$dominali se afl muchii o$lic extern, o$lic intern i transvers al a$domenului! )oi aceti 2 muchi laterali sunt crnoi En partea posterioar, iar anterior se continu cu aponevroze care formeaz teaca dreptului a$dominal, ce acoper muchiul omonim i muchiul piramidal! Prin Entretierea fi$relor aponevrozelor muchilor laterali se formeaz pe linia median, Entre cei + drepi a$dominali * linia al$ Drafeu tendinosJ! .n partea posterioar a a$domenului se afl muchiul psoas i ptrat lom$ar! (ciunea mucCilor abdominali. .n totalitate, muchii a$domenului au o aciune asupra coloanei verte$rale i o aciune de pres a$dominal! *ciunea asupra coloanei6 muchii a$dominali, En special muchii drepi, contri$uie Empreun cu muchii Fgea$urilor verte$rale i cu muchii ptrai ai lom$e*lor la meninerea En rectitudine a coloanei verte$rale!
*ciunea de pres a%dominal6 muchii a$domenului formeaz o centur contractil, rolul principal revenind muchiului transvers! Prin tonicitatea lor, contri$uie la fixarea organelor a$dominale! C'nd se contract activ, comprim aceste organe i determin Bo pres a$dominalB ce intervine En acte fiziologice precum: expiraia, miciunea, defecaia, expulzia ftului! Presiunea a$dominal intervine i En vom! MUCCX.. M6M"&6=7& *ucCii membrului superior /unt grupai En muchi ai: umrului, $raului, ante$raului i m'inii Dfig! 22 * 2-J! 4u2c)ii umrului Numele .ri,ine Inserie (ciune .nervaie mucCiului '. Deltoid Dcel mai voluminos dintre mu* chii um* ruluiJ +! Supra" spinos Pe clavicul Dfascicul anteriorJ, pe acromion Dfascicul miFlociuJ i pe spina scapulei Dfasciculul posteriorJ! Pe tu$erozitatea deltoi*dian de pe corpul humerusului! Fasciculele anterioare proiecteaz $raul Enainte, fasciculele posterioare proiecteaz $raul Enapoi! Contracia sinergic a celor trei fascicule duce $raul p'n la orizontal Da$ducieJ! Pe tu$erculul 6ste a$ductor al $raului, mare al aFut'nd m! deltoid En aciunea humerusului! sa de a$ducie! Plexul $rahial!
2! In6ra" spinos
.n fosa supraspi* noas de pe faa posterioar a scapulei! .n fosa infraspi*noas Pe tu$erculul Face rotaia En afar a de pe faa posterioar mare al humerusului! a scapulei! humerusului!
Plexul $rahial!
Plexul $rahial!
Plexul $rahial!
7rigine (re dou origini: pe procesul coracoid al scapulei i pe un tu* $ercul situat deasupra cavitii glenoidale a scapulei! Pe procesul coracoid al scapulei! Pe corpul humerusului, su$ tu$erozitatea deltoidian!
(ciune Flexeaz ante$raul pe $ra, face micarea de supinaie! (supra $ra* ului este adductor!
Proiecteaz Enainte $raul i El apropie de trunchi DadductorJ! Flexor puternic al ante$raului pe $ra!
4u2c)ii regiunii posterioare a %raului %umele 7rigine muchiului )riceps (re trei capete de origine: unul se $rahial prinde pe un tu$ercul situat su$ cavitatea glenoid a scapulei, celelalte dou pe faa posterioar a humerusului, de o parte i de alta a anului de torsiune!
.nserie Pe olecran!
4u2c)ii regiunii anterioare a ante%raului %umele 7rigine .nserie (ciune muchiului &otund Prin captul humeral pe Pe faa lateral Face micarea de pronator epicondilul medial al a radiusului! pronaie a m'inii! humerusului, iar prin captul 6ste un flexor al ulnar pe procesul coronoid ante$raului pe $ra! al ulnei!
*. siipraspinos Clavicula c *, trape: *. pectoral marc *. deltoid * biceps braCial *. braCic Capul lateral al m! triceps braCial *. braCio"radial *. e7tensor lun, radial al carpului
(ciune
.nervatie
2! Palmar lung
Pe aponevro* za palmar!
/la$ flexor al ante* $raului pe $ra i al m'inii pe ante$ra! /la$ a$ductor al m'inii Do duce En afarJ! /la$ flexor al m'inii i ante$raului!
Plexul $rahial!
Plexul $rahial!
m
Capul medial LLlplQ al ni! triceps FIJ. /eptul muchiului intermuscular $iceps $rahial medial %`i! $rahioradial M! Dlesor supertvcial il degetelor Pendonul m! $rahioradial M! flexor lung al! poli celui
UKF\l. $rahial
)endonulm! $rahial RM! $rahioradial M! supinau M!, flexor ulnar al carpului M! palmar lune M! flexor radial al carpului M! flexor supertvcial al degetelor )end! m! flexor_?6 i ulnar al carpului )cnd! ra! palmar lung )cnd! ra! flexor radiai al carpului_
" Fig! 2P! (nte$ra, faa anterioar: ( * plan superficial8 " * plan profund 4u2c)ii regiunii anterioare a ante%raului - continuare %umele 7rigine .nserie muchiului (ciune .nervaie
Prin captul ulnar se insera pe epicondilul medial al humerusului, iar prin captul ulnar pe ol ecran!
Pe osul pisiform!
Plexul $rahial!
* extensor lung radiat t= carpului * . extensor scurt 1 radial al carpului Fasci an te $ra h i ala M. exiensc ante$rahi8 auperfic M. a$ductor lunii al policeliu M. extensor scurt ai po licei ui )end! ni! extensor radial al carpi du /eptul intcrmuseular $rahial lateral Capul medial al m! triceps $rahial Tend. m. triceps 6picondilul lateral 7lecraniu M. anconeu M flexor ulnar al carpului " * . extensor al degetelor M! extensor utnar al carpului * . extensor al degetului mic * extensor al degetelor rend! m! ext! ulnarai carpului
.
4u2c)ii regiunii anterioare a ante%raului * continuare %umele 7rigine muchiului 8 .nserie .nerva* tie 4! Flexor Captul humero* Pe falanga medie a degetelor Flexeaz falanga Plexul superficial ulnar are originea pe II, III, I-, -. Fiecare tendon al medie pe cea $rahial! al degetelor epicondilul medial al flexorului superficial al proximal, humerusului i pe degetelor se Emparte En c'te degetele pe procesul coronoid al dou fascicule care se prind m'n, mana pe ulnei! Corpul de falanga medie a degetelor ante$ra i an* muscular se continu 55,111, I- i -. Printre cele te$raul pe $ra! cu patru tendoane, dou fascicule trec tendoanele 6ste i adductor destinate degetelor 55 flexorului profund al al m'inii! * #! degetelor! (ciune
Pe faa anterioar a ulnei i pe mem$rana interosoas a ante$raului! Corpul muscular se continu cu patru tendoane pentru degetele .. * #!
Fiecare tendon al degetelor ..* # trece printre tendoanele flexorului superficial al degetelor i se insera pe falanga distal!
Flecteaz falanga distal pe cea medie, media pe proximal, degetele pe m'n i m'na pe ante$ra! 6ste i adductor al m'inii! Flecteaz falanga distal pe cea pro* ximal, policele pe ante$ra! 6ste uor a$ductor!
Plexul $rahial!
-! Flexo*rul Pe faa anterioar a lung al radiusului i pe policelui mem$rana inter* osoas! 1! Ptratul pronator Pe faa anterioar a ulnei, En poriutiea sa distal!
Plexul $rahial!
Pe faa anterioar a etermin poziia radiusului, En poriunea m'inii! sa distal! (ciune 6xtensor al falangei distale pe cea medie, al falangei medii pe falanga proximal, al degetelor pe metacarp i al m'inii pe ante$ra! 6ste i adductor al m'inii!
Plexul $rahial!
4u2c)ii regiunii posterioare a ante%raului %umele 7rigine .nserie muchiului 5! 6xtensor al degetelor Pe epicondilul la* teral al humeru* sului! Corpul muscular se Emparte En patru tendoane pentru degetele .. * #! Fiecare tendon are trei ramuri aponevrotice! &amura apone* vrotic median se prinde pe fa* langa medie a degetelor .. * #, iar ramurile apo* nevrotice laterale pe falanga distal de la aceleai degete! Pe ultimele dou falange ale degetului mic! Pe $aza meta* carpianului #!
Pe epicondilul lateral al hume* rusului! Captul humeral se insera pe con*dilul lateral al humerusului, iar captul ulnar pe marginea posteri* oar a ulnei!
6ste extensor al degetului mic i al m'inii! Face extensia m'inii i a$ducia ei!
P! (nconeu
Plexul $rahial!
4u2c)ii regiunii posterioare a ante%raului - continuare Numele .ri,ine .nserie mucCiului 4! (bductor Pe faa posterioar a ulnei, Pe falanga lun, al poli" a radiusului i a proximal a celui mem$ranei interosoase! policelui! 3! 07tensor scurt al poli" celui -! 07tensor lun, al poli" celui 1! 07tensorul de,etului .. Finde7H Pe faa posterioar a ulnei, a radiusului i a mem$ranei interosoase! Pe mem$rana inter*osoas i pe faa posterioar a ulnei! Pe mem$rana inter*osoas a humerusului, En poriunea ei distal, deasupra epicondilului lateral! Pe falanga distal a policelui! Pe falanga distal a policelui! /e altur ten* donului exten* sorului comun al degetelor destinat indexului! (ciune
(ciune ($ductor al policelui i al m'inii! 6xtensor i a$ductor al policelui! 6xtensor i a$ductor al policelui! 6xtensor al indexului! Particip i la extensia m'inii!
4u2c)ii regiunii laterale a ante%raului Numele .ri,ine mucCiului 5! BraCiora" Pe marginea late*ral dial a humerusului, En poriunea ei distal, deasupra epi* condilului lateral! +! /un, e7" tensor radial al carpului Pe marginea lateral a humerusului, En poriunea ei distal, deasupra epicon* dilului lateral! Pe epicondilul lateral al humerusului!
Flexor al ante$raului pe $ra! 6ste supinator numai c'nd ante$raul este En pronaie i pro* nator c'nd ante$raul este En supinaie! 6xtensor i a$ductor al m'inii! 6ste flexor al ante$raului pe $ra!
Plexul $rahial!
Plexul $rahial!
P! Supinator
Plexul $rahial!
M'na posed un aparat muscular complex i are muchi numai pe faa sa palmar i En spaiile interosoase! Muchii m'inii sunt grupai En trei regiuni! .! &egiunea lateral cuprinde muchi care deservesc degetul mare D policele J i anume: m! a$ductor al policelui, m! opozant al policelui, m! scurt al policelui i m! adductor al policelui! (ciunea acestor muchi este indicat de denumirea lor! +! &egiunea medial conine m! flexor scurt al degetului mic DinelarJ, m! a$ductor al degetului mic i m! opozant degetului mic! 2! &egiunea miFlocie cuprinde muchii lom$ricali i interosoi!
*ucCii lombricali sunt ane7ai tendoanelor mucCiului 6le7or pro6und al de,etelor i se notea:8 dinspre police spre de,etul mic cu ci6rele . * -. 0i 6le7ea:8 prima 6alan,8 Fpro7imal8H i e7tind pe celelalte dou8 Fmedie i distal8H. *ucCii interosoi ocup8 spaiile dintre metacarpiene i sunt unii palmari, alii dorsali F6i,. #$, # H. *ucCii interosoi 6lectea:8 toi 6alan,a pro7imal8 i e7tind 6alan,a medie i distal8D Bn plus, interosoii palmari apropie de,etele de a7ul m>inii, iar cei dorsali Bndep8rtea:8 de,etele de a7ul m>inii. *ucCii membrului in6erior /a membrul in6erior vom descrie mucCii ba:inului, mucCii coapsei, mucCii ,ambei i mucCii piciorului F6i,. #! " I&H. )end! ra! flexor profundN
m
? )endonul m! flexor I profund al degetelor Partea Encruciat a tecii fi$roase Partea orizontal a tecii fi$roase Mm! interosoi palmari )end! m! flexor superficial Mm! lom$ricali ] .#! .ll, II si l M! opozant al ! degetului m ic-A M! flexoi al degetului mic rendoanele mm! flexori I superficiali ai degetelorkp )eaca m! flexor . L" lung al policelui S i^"]F! adductor al policelui, capul transvers i#l! flexor scurt al policelui M! a$ductor scurt al! policelui M! opozant al policelui
)eaca tendinoas a m! flexor radici_ al carpului )endonul m! palmar lung &etinaculul flexorilor osera radiala Fig! 2-! M'na, faa anterioar, plan profund 4u2c)ii anteriori ai %azinului Numele .ri,ine Inserie (ciune mucCiului Ileopsoas, format .n fosa Pe Flexor al coapsei pe $azin c'nd Ei ia din mucCiul iliac! trohan* punct fix pe origine i flexor al $azinului psoas i mucCiul terul mic! pe coaps c'nd Ei ia punct fix pe inserie! iliac .n contracie unilateral Enclin trunchiul de aceeai parte! 4u2c)ii posteriori ai %azinului Numele .ri,ine mucCiului '. *ucCii 6esieri " Pe aripa ili* 6esier mare Dcel ac, Enapoia mai superficial i liniei fesiere cel mai voluminosJ posterioare! Inserie Pe faa posterioar a trohan*terului mare! (ciune 6xtensor al coapsei8 Em* preun cu ceilali muchi fesieri, intervine En meninerea poziiei de verticalitate a corpului!
Plexul sacral!
+! 7$turator extern
.n fosa trohanteric!
Plexul lom$ar!
2! 7$turator intern Pe cadmi in* tern al gurii o$turate i pe mem$rana o$turatorie! P! Piriform Dform triun* ghiular cu $aza la osul sacru i v'rful pe tro* hanterul mareJ!
Plexul lom$ar!
Faa anterioar Pe v'rful trohanterului a sacrului, En mare! vecintatea gurilor sacrale! Empreun cu o$tura* torul intern, pe faa medial a trohanterului mare!
Plexul sacral!
4! Muchii gemeni Pe spina * gemen superior ischiatica! Pe * gemen inferior tu$erozitatea ischiatica!
Plexul sacral!
Pe tractul ilioti$ial, formaiune fi$roas a fasciei coapsei, care, En sus, se insera pe coxal, iar En Fos pe condilul lateral al ti$iei i pe capul fi$ulei! Pe creasta intertro* hanteric!
Plexul sacral!
-! Ptrat femural
Plexul lom$ar!
/pina ili activ ant! s u p M! ten soi al fasciei lata #erte$ra lom$ar # Promonlorium M! pi ri for ni =ig! inghinal M! o$turator intern Cre asta pec l i ' ' e e M! pec t!meu )u$erculul Creasta iliaca Fascia fesier "ursa sinoviaia su$cutan' a spi nei iliace post! sup!
z
"ursa sinoviaia su$cutan sacralei #.! fesier mart
l
"ursa coccigi an su$cutan M! aci duc tor mare =inia aspr .nterlinia lendinoas
M! gracilis M! $iceps femural, capul scurt *. seinitendinos M! $iceps femural capul lung M! semimem$rant %! ti$ial M! croitor (! i v! popii tec )end, m semi me m$ranos !#.! plantari: #! safen mic #1. gasiroenemian, capul mediai M! nasirocnemian capul lateral
<i,. #!. Coaps8: st>n,a " 6aa posterioar8 dreapta " 6aa anterioar8
a! -astul lateral, pe Pe $aza i faa lateral a femurului marginile i $uza extern a liniei rotulei! aspre! $! -astul medial, pe faa medial a femurului i pe $uza intern a liniei aspre! c! -astul intermediar, pe faa anterioar a femurului! d! Dreptul 6emural, pe $azin!
Plexul lom$ar!
4u2c)ii coapsei, regiunea posterioar %umele 7rigine .nserie muchiului 5! "iceps Captul lung pe Pe capul fi $ulei! femural tu$erozitatea ischiatica8 cap* tul scurt, pe linia aspr! +! /emi* mem$ranos Pe tu$erozitatea ischiatica! )endonul direct, pe faa posterioar a condilului medial al ti$iei, tendonul recurent merge En sus i lateral, tendonul reflectat ocolete condilul medial al ti$iei!
(ciune 6xtensor al coapsei, flexor al ge* nunchiului i rotator En afar al gam$ei! 6xtensor al coapsei i flexor al genunchilor! &otator Enuntru al gam$ei!
Plexul sacral!
Pe tu$erozitatea ischiatica!
Plexul sacral!
4u2c)ii coapsei, regiunea medial %umele 7rigine .nserie muchiului '. Pectineu Pe creasta pee Pe linia de tri* lineala de pe furcare miFlocie a osul pu$is! liniei aspre! 4u2c)ii coapsei, regiunea medial - continuare %umele 7rigine .nserie muchiului +! (dductor lung 2! (dductor scurt I. (dductor mare Pe osul pu$is, su$ tu$erculul pu$ic! Pe ramura ischiopu$ian! Pe ramura ischiopu$ian i tu$erozitatea ischiatica! Pe interstiiul liniei aspre! Pe interstiiul liniei aspre!
6ste adductor al coapsei, flexor al coapsei i rotator En afar! Pe interstiiul liniei 6ste cel mai puternic ad* aspre i pe condilul ductor al coapsei! atorit medial al femurului! inseriei pe tu$erozitatea ischiatica, este extensor al coapsei! 6ste i rotator En afar al coapsei! Pe faa medial a ti$iei, su$ condilul medial! (dductor al coapsei, flexor al gam$ei i rotator medial al gam$ei! (ciune Flexor dorsal al pi* ciorului i supinator al piciorului! 6xtensor al halucelui i flexor dorsal al piciorului!
4! ;racilis
Pe ramura ischiopu$ian!
Plexul sacral!
Mu,cAii gam8eiM regiunea anterioar; %umele 7rigine .nserie muchiului 5! )i$ialul Pe condilul lateral al ti$iei, . cuneiform i . anterior faa lateral a ti$iei i metatarsian! mem$rana interosoas! +! 6xtensor lung al halucelui Faa medial a fi$ulei i pe ( doua falang mem$rana interosoas! a halucelui!
Plexul sacral!
Faa medial a fi$ulei i mem$rana interosoas8 se Emparte En patru tendoane, pentru degetele .. * #! Fiecare tendon se Emparte Entr*un fascicul miFlociu i dou marginale!
Fasciculul miFlociu se insera pe a ..*a falang, iar cele dou marginale pe a treia falang!
6xtensor al degetelor Plexul .. * # i flexor dorsal sacral! al piciorului! 6ste i pronator al piciorului!
Mu,cAii gam8eiM regiunea lateral; %umele 7rigine .nserie muchiului '. Peronier Pe capul fi$ulei, /tr$ate planta i se lung pe faa lateral a insera pe . metatarsian i fi$ulei! pe . cuneiform! +! Peronier scurt Pe faa lateral a fi$ulei! Metatarsi anul #!
(ciune Pronator al piciorului i extensor al piciorului! /usine $olta piciorului! Pronator i flexor plantar al piciorului DextensorJ!
Plexul sacral!
"#8 \ \ \lo\tI
Ifi
FIZIOLOGI \ O M . I . I
lungi ai dcccteUi6
4u2c)ii gam%ei, regiunea !o terioar; Numele .ri,ine mucCiului 1. =a*ro"i Cap8tul lateral pe condilul minian lateral 6emural, cap8tul
Inserie
$.
Solar
(ceti mucCi 6ormea:8 Bmpreun8 cu solea"rul medial pe condilul 6emural tricepsul sural, care se medial. continu8 cu tendonul lui (Cile, ce se inseri pe 9e linia solearului de pe tubero:itatea ubie. pe capul i 6aa calcaneului. posierioar> a 6ibulei.
)end! m. ti$ial anterior M! extensor lung a_ halucelui M! extensor lung 8 degetelor si m! peronier M. &etinaculum mm ex Den sori inferiori )end! m! peron iei: scurt &etinaculum mm! peronieri inferioi M! extensor scurt al degetelor )end! m! peronier X. `endoanelc rn! cxtcnsoi lunsr al degetelor )end! m! extensor scurt al halucelui
.ri,ine Pe condilul lateral al femurului! Pe faa posterioar a ti$iei! Pe faa posterioar a ti$iei i fi$ulei, c't i pe mem$rana interosoas! Faa posterioar a fi$ulei i mem$rana interosoas!
(ciune Flexia gam$ei pe coaps i rotete Enuntru gam$a! Flexor al degetelor, extensor i supinator al piciorului!
efectorie a reflexelor vegetative motorii o reprezint musculatura neted! .ndiferent de particularitile morfologice i de rolul lor specific, toi muchii se caracterizeaz prin proprietatea de a transforma energia chimic En energie mecanic! (ceast transformare are loc la nivelul sarcomerului, cu un randament de 2, * P,Z! Muchii scheletici reprezint aproximativ P,Z din masa organismului, iar muchii netezi i miocardul Enc 5,Z! C.*9.AIPI( BI.CTI*ICX ( *+\CTI+/+I Muchii conin 1,Z ap i +,Z su$stane solide, organice i anorganice! /u$stanele organice! Cele mai importante sunt proteinele i su$stanele energetice! Proteinele sunt localizate En miofi$rile i sarcoplasma! Proteinele de la nivelul miofi$rilelor formeaz sarcomere! Unele sunt proteine contractile Dactina, miozinaJ, altele au rol reglator Dtroponina, tropomiozinaJ! Proteinele citoplasmatice sunt reprezentate de enzime, mioglo$in Dcu structur i roluri asemntoare cu ale hemoglo$inei din eritrociteJ i calmodulin! /u$stanele energetice ale muchiului sunt glucidele, lipidele i su$stanele macroergice! ;lucidele se afl su$ form de polimer al glucozei, glicogenul, depozitat ca incluziuni En sarcoplasm! Prin glicogenoliz, din glicogen se eli$ereaz molecule de glucoza ce sunt meta$olizate pe loc, furniz'nd energia necesar refacerii moleculelor macroergice! =ipidele musculare se afl su$ form de incluziuni citoplasmatice de trigliceride, fiind i ele surs de energie! Moleculele macroergice sunt adenozintrifosfatul D()PJ i creatinfosfatul DCPJ! ()P furnizeaz direct energia necesar contraciei, iar CP asigur refacerea moleculelor de ()P! /u$stanele anorganice! /unt, ca i En cazul altor celule, srurile minerale: cloruri, $icar$onai, sulfai, fosfai de sodiu, potasiu, calciu, magneziu! 9).9)I04XPI/0 *+\CTI/.) Contractilitatea este proprietatea specific muchiului i reprezint capacitatea de a dezvolta tensiune Entre capetele sale sau de a se scurta! C'nd muchiul se contract fr sarcin, el se scurteaz cu vitez maxim fr tensiune! C'nd se contract cu o sarcin mai mare dec't fora sa, atunci el dezvolt o tensiune maxim, fr scurtare! "aza anatomic a contractilitii este sarcomerul, iar $aza molecular o constituie proteinele contractile! 6xcita$ilitatea se datoreaz proprietilor mem$ranei celulare Dpermea$ilitate selectiv, conductan ionic, polarizare electric, pompe ioniceJ! Muchii rspund la un stimul printr*un potenial de aciune propagat, urmat de contracia caracteristic! .ntre manifestarea electric de la nivelul mem$ranei fi$rei musculare i fenomenele mecanice de la nivelul sarcomerului se produce un lan de reacii fizico*chimice, numit cuplaF excitaie*contracie! 6xtensi$ilitatea este proprietatea muchiului de a se alungi pasiv su$ aciunea unei fore exterioare! /u$stratul anatomic al extensi$ilitii El reprezint fi$rele conFunctive i elastice din muchi! 6lasticitatea este proprietatea specific muchilor de a se deforma su$ aciunea unei fore i de a reveni pasiv la forma de repaus c'nd fora a Encetat s acioneze! "aza anatomic a acestei proprieti o reprezint fi$rele elastice din structura perimisiumului! 6lasticitatea Foac un rol foarte mare la muchii ce presteaz lucru mecanic, mai ales atunci c'nd tre$uie Envins ineria! .nterpunerea unei structuri elastice Entre for DmuchiulJ i rezisten Do$iectul ce tre$uie deplasatJ amortizeaz
creterile prea mari de tensiune En muchi i asigur deplasarea continu, uniform, a o$iectului! )onusul muscular este o stare de tensiune permanent, caracteristic muchilor ce au inervatie motorie somatic i senzitiv intacte! up denervare, tonusul muchilor scheletici dispare! )onusul muscular este de natur reflex! &eflexele tonice au ca receptor fusul neuromuscular! Calea aferent este reprezentat de dendritele protoneuronilor proprioceptivi din ganglionii spinali! )erminaiile acestora, dispuse spiralat sau En $uchet, iau contact cu poriunea central, necontractil, a fusului neuromuscular! (xonul protoneuronilor ptrunde En mduv pe calea rdcinilor posterioare i face sinaps direct cu corpul motoneuronilor a din coarnele anterioare Dreflex monosinapticJ! Centrul spinal al reflexului tonic este chiar sinapsa dintre aceti doi neuroni! Calea eferent pornete de la motoneuronul a, prin axonul acestuia, i se termin prin plci motorii la nivelul fi$relor musculare striate scheletice, care reprezint efectorul! (cesta este arcul reflex elementar! 6ste
crete Bn 6uncie de circumstane. 4onusul muscular este in6luenat i de scoara cerebral8, di6erite st8ri a6ectiv"emoionale av>nd e6ect stimulator sau inCibitor. C.N4)(CPI( <IB)0I *+SC+/()0 S4)I(40 0ste de trei 6eluri: i:ometric8, i:otonic8 i au7otonic8. Contracie i:ometric8 " lun,imea mucCiului r8m>ne nescCimbat8, dar crete tensiunea. In timpul acestui tip de contracie, mucCiul nu prestea:8 lucru mecanic e7tern, toat8 ener,ia cCimic8 se pierde sub 6orm8 de c8ldur8 plus lucru mecanic intern. 07emplu de contracie i:ometric8 este cea de susinere a posturii corpului. Contracie i:otonic8 " lun,imea mucCiului varia:8, iar tensiunea r8m>ne constant8. *ucCii reali:ea:8 lucru mecanic. (ceste contracii sunt caracteristice maLorit8ii mucCilor sCeletici. Contracie au7otonic8 " varia:8 at>t lun,imea, c>t i tensiunea mucCiului. In timpul unei activit8i obinuite, 6iecare mucCi trece prin 6a:e i:ometrice, i:otonice i au7otonice. Bnceputul oric8rei contracii musculare, Bn special c>nd trebuie s8 deplas8m ,reut8i, este i:ometric. (paratul contracii muscular Bncepe s8 ,enere:e 6ora necesar8 pentru a deplasa sarcina impus8. 4ensiunea din mucCi crete de la valoarea :ero la o valoare e,al8 cu sarcina. In acest moment, mucCiul Bncepe s8 se scurte:e, deplas>nd ,reutatea pe o distan8 anumit8. Deci are loc a doua 6a:8 a contraciei, 6a:a i:otonic8. 9e parcursul scurtrii, tensiunea din muchi poate rm'ne constant Dc'nd greutatea este deplasat pe vertical sau pe orizontalJ sau poate varia Dc'nd traiectoria punctului de rezisten unde se afl sarcina descrie un arc de cercJ! .n acest caz, contracia este auxotonic sau contracie cu scurtare su$ tensiune pasiv varia$il Dtensiunea din muchi este totdeauna activ8 pasiv este rezistena opus de sarcina deplasat de muchi, sarcin care are o valoare egal cu tensiunea generat activJ! *0C(NIS*+/ C.N4)(CPI0I \I )0/(GX)II MUCCX.U=U. *ecanismul contraciei musculare. /u$stratul morfologic al contraciei este miofi$rila cu sarcomerele ei, iar su$stratul $iochimic este reprezentat de filamentele de actin i miozin! Filamentul 9e mio-in; este alctuit din peste +,, de molecule de miozin! 7 molecul de miozin este alctuit din ase lanuri polipeptidice Ddou grele i patru uoareJ! Se descriu unei molecule de miozin dou zone: cap i coad! Cozile moleculelor de miozin se unesc i formeaz corpul filamentului, En timp ce capetele moleculelor se gsesc de o parte i de alta a filamentului, i Empreun cu o mic poriune din zona spiralat a moleculei, numit $ra, formeaz punile transversale filamentului, flexi$ile En dou zone, numite zone*$alama! Filamentul 9e actin;. Prezint trei proteine componenete: actina Dde tip F i ;J, troponina i tropomiozina! Piesa principal a filamentului de actin este o molecul de actin de tip F, du$lu spiralat! Fiecare spiral a acestui du$lu helix este alctuit din molecule polimerizate de actin de tip ;! (taat de fiecare molecul de actin ; este o molecul de (49 Dconsiderate situsurile active ale miozineiJ! .n repaus, moleculele de tropomiozina se gsesc deasupra situsurilor active ale actinei, pentru a Empiedica interaciunea actin * miozin! )roponina este alctuit din trei su$uniti proteice: . * cu afinitate pentru actin, ) * cu afinitate pentru tropomiozina, C * cu afinitate pentru ionii de calciu! /e pare c
acest complex ataeaz tropomiozina de actin! (finitatea mare a ionilor de calciu pentru troponina se pare c este cea care declaneaz procesul contracii! Muchiul se poate afla En dou stri fundamentale, diametral opuse: 5! starea de repaus, starea pasiv, En care nu exist interaciuni actin*miozin8 +! starea de contracie, starea activ, En care au loc interaciuni actin*miozin! Dfig! P5J! )recerea de la starea de repaus la starea activ se face prin mecanismul de cuplaF excitaie* contracie, iar trecerea de la starea activ .a cea pasiv se face prin mecanismul relaxrii! Cupla7ul e8citaie - contracie. /timulul natural care declaneaz activitatea muscular este potenialul de aciune ce se rsp'ndete pe suprafaa sarcolemei, ptrunz'nd Dprin sistemul tu$ilor )J ad'nc En fi$ra muscular, unde determin eli$erarea din reticulul sarcoplasmatic a unor mari cantiti de ioni de calciu, stocate la acest nivel! /e produce o cretere $rusc a concentraiei calciului citosolic! (cesta se fixeaz pe proteine Contractat Fig! P5! /trile de contracie i relaxare ale miofi$rilei
Filamente de actin * * ** %f & r # ' Puni transversale "alamale Filamente de miozin Fig! P+! ( * Molecula de miozin! B * Filamentul de miozin /i Dusuri activate Complex troponinic
I
(
(ctina F )ropomiozin Fig! P2! Filamentul de actin s se suprapun cu cele de miozin, tensiunea crete progresiv, p'n ce lungimea sarcomerului scade la +,+ p! 6ste momentul En care filamentul de actin s*a suprapus peste toate punile transversale miozinice, dar nu a aFuns Enc En miFlocul filamentului de miozin! Continuarea scurtrii determin meninerea tensiunii, p'n la o lungime a sarcomerului de + Ii! .n acest moment, cele dou capete ale filamentului de actin Encep s se suprapun unul cu cellalt, concomitent cu suprapunerea peste filamentul de miozin! =a scderea lungimii sarcomerului su$ + p, la aproximativ 5,34 p, fora de contracie Encepe s scad! .n acest moment, cele dou discuri @ ale sarcomerului ating capetele filamentului de miozin! ac se continu scurtarea sarcomerului dincolo de acest punct, puterea contraciei scade dramatic! (cest fapt demonstreaz c fora maxim de contracie apare atunci c'nd se constituie suprapunerea maxim Entre filamentele de actin i punile transversale ale miozinei i spriFin ideea c fora de contracie este cu at't mai mare cu c't numrul de legturi acto*miozinice este mai mare! Efectul lungimii mu,cAiului a u!ra forDei 9e contracDie. C'nd muchiul se afl la lungimea sa normal, de repaus, care este la o lungime a sarcomerului de aproximativ + p, el se va contracta cu for maxim! ac muchiul este Entins la o lungime mai mare Enainte de contracie, la nivelul su se va dezvolta o tensiune de repaus, chiar Enainte ca procesul de contracie s ai$ loc! (ceast tensiune se datoreaz forelor elastice ale esutului conFunctiv, sarcolemei, vaselor sangvine, nervilor! ac Ens, Entinderea muchiului se face mult peste lungimea sa de repaus, adic peste aproximativ +,+ p, tensiunea sa activ, dezvoltat En timpul contraciei va scdea! :elaDia 9intre *ite-a 9e contracDie ,i Onc;rcarea mu,cAiului. 6ste de invers proporionalitate, viteza de contracie scz'nd cu creterea sarcinii pe care muchiul o are de depit! )riada cuplare, traciune, decuplare reprezint momentul esenial al transformrii energiei chimice En energie mecanic! :ela6area fi8rei mu culare. .nteraciunea actin*miozin se produce at't timp c't calciul este fixat pe troponina! Pentru a se produce relaxarea este necesar pomparea activ a calciului din citosol spre depozitele intracelulare Dreticul sarcoplasmaticJ sau En afara celulei! (re loc scderea concentraiei calciului citosolic! .n aceast condiie,
calciul se desprinde de pe troponina i difuzeaz En citosol, iar troponina i celelalte proteine reglatoare acoper punctele active ale troponinei i muchiul se relaxeaz, Encrcarea cu calciu a celulei musculare sau epuizarea rezervelor de ()P duce la contractur muscular Do astfel de contractur se produce la c'teva ore dup moarte i poart numele de rigiditate cadavericJ! Contracia fi$relor miocardice se desfoar similar cu a celor scheletice! Contracia muchiului neted prezint numeroase deose$iri datorit diferenelor structurale Dnu exist sarcomereJ i $iochimice DEn locul troponinelor exist o alt protein reglatoare, numit calmodulinJ! M(%.F6/)G&.=6 C7%)&(CH.6. MU/CU=(&6 (ctivitatea muscular se Ensoete de o serie de manifestri electrice, mecanice, $iochimice, calorice DtermiceJ i acustice! Manifestrile electrice sunt reprezentate de potenialul de aciune al fi$rei musculare! .n repaus, sarcolem, similar neurilemei, este polarizat cu sarcini pozitive la exterior i negative la interior, av'nd o diferen de potenial de 0, m#! Cauzele acestei polarizri
comparaie cu perioada de repaus de dinaintea contraciei, se numete datoria de o7i,en a mucCiului. *ucCiul 6olosete ca material ener,etic ,luco:a i aci:ii ,rai. (portul suplimentar de o7i,en i substane nutritive se 6ace prin creterea debitului circulaiei san,vine de peste #& de ori 6a8 de nivelul de repaus, prin arteriolo" i capilarodilataie. Contraciile de scurt8 durat8 6olosesc mai ales ener,ie re:ultat8 din reaciile anaerobe. (tunci c>nd se prestea:8 un e6ort 6i:ic de lun,8 durat8, ponderea reaciilor aerobe crete, aprovi:ionarea cu o7i,en a mucCiului ecCilibrea:8 consumul i Bn 6elul acesta este posibil8 activitatea muscular8 Bndelun,at8. C>nd acest ecCilibru nu se stabilete i consumul de o7i,en al mucCiului dep8ete aprovi:ionarea, are loc acumularea de acid lactic i sc8derea cantit8ii de (49 i CP din mucCi, 6apt ce repre:int8 cau:ele locale ale oboselii musculare. *ani6est8rile mecanice se studia:8 cu aLutorul mio,ra6ului, care permite Bnre,istrarea contraciei musculare. (plicarea unui stimul unic, cu valoare pra,, determin8 o contracie muscular8 unic8, numit8 secus8 muscular8, care are urm8toarele componente F6i,. IIH: 5 <a:a de laten8, care durea:8 Bn medie &,&' s, din momentul aplic8rii e7citantului i p>n8 la apariia contraciei. Bn timpul acestei 6a:e, a c8rei durat8 depinde de tipul de mucCi, are loc mani6estarea electric8 a contraciei. 5 <a:a de contracie, care durea:8 Bn medie &,&I s. 5 <a:a de rela7are, care durea:8 &,&%s. Secusa poate 6i i:ometric8 sau i:otonic8. Durata total8 a secusei este de &,;s, iar amplitudinea ei varia:8 proporional cu intensitatea stimulului aplicat, p>n8 la o valoare ma7im8. (cest 6apt se e7plic8 prin antrenarea Bn contracie a unui num8r tot mai mare de Muchi ocular > Muchi ga Muchi solear
'E&
milisecunde
'$& E&&
Fig! PP! urata contraciilor izometrice ale unor tipuri diferite de muchi fi$re musculare, pe msur ce intensitatea stimulului crete, p'n la momentul En care toate fi$rele se contract simultan! .n acest moment, intensitatea stimulului este maximal! /timularea En continuare cu stimuli supramaximali nu este urmat de creterea amplitudinii secusei! ac En loc de stimulare unic se folosesc stimuli repetitivi, la intervale mici i regulate, cur$a rezultat nu mai este o secus, ci o sumaie de secuse, numite tetanos! .n funcie de frecvena de stimulare, sumaia secuselor este mai mult sau mai puin total! 6xist dou feluri de tetanos: R incomplet, al crui grafic prezint un platou dinat, exprim'nd sumarea incomplet a secuselor la stimulare repetitiv cu frecven Foas de 5,*+, stimu li>secund: R complet, al crui grafic prezint un platou regulat, exprim'nd sumaia total a secuselor, o$inut prin aplicarea stimulilor cu o frecven mult mai mare: 4,*5,, stimuli>secund Dfig! P4J! Fig! P4! /umarea de frecven i tetanizarea
)oate contraciile voluntare ale muchilor din organism sunt tetanosuri i nu secuse, deoarece comanda voluntar se transmite la muchi prin impulsuri cu frecven mare! 6xist Ens En organism t situaii En care contracia este o secus: frisonul, sistola cardiac, contracia o$inut En urma reflexului miotatic! Fora dezvoltat de muchi En timpul tetanosului este de P ori mai mare dec't cea dezvoltat En timpul secusei! .n timpul scurtrii, muchiul execut un lucru mecanic a crui valoare depinde de fora muscular i de distana parcurs! /istemul de p'rghii pe care acioneaz aparatul locomotor En organism asigur grade varia$ile ale eficienei musculare! Fora muscular a$solut a unui muchi este definit ca greutatea minim pe care muchiul nu o mai poate deplasa prin contracie i este proporional cu suprafaa de seciune a muchiului! Muchii lungi dezvolt o for mai mare dec't cei scuri! Manifestrile termice ale contraciei se datoreaz fenomenelor $iochimice din fi$ra muscular! %u toat energia chimic eli$erat En timpul contraciei este convertit En lucru mecanic, ci o parte se pierde su$ form de cldur! &andamentul contraciei masei musculare este de 2,Z, ceea ce Enseamn c -,Z din energia chimic se transform En energie caloric! 6xist cldur muscular de repaus, degaFat tot timpul de muchi, i o cldur de activitate, care se eli$ereaz suplimentar din muchiul aflat En contracie i care se
reluarea activitii musculare poate fi explicat at't prin aciunea analgetic a unor factori locali, c't i prin fenomenul de $locare a conducerii senzaiei dureroase la nivelul talamusului de ctre colaterale ale cilor proprioceptive, stimulate intens En efort! &6M7 6=(&6( M7&F7FU%CH.7%(=G ( MUCCX.U=U. )oi muchii corpului sufer un proces de remodelare continu, spre a corespunde c't mai $ine regimului mecanic de funcionare! /e produc modificri ale diametrului, ale lungimii i forei, ale reelei vasculare a muchiului i, Entr*o mai mic msur, chiar a tipului de fi$re care alctuiesc muchiul! (cest proces de remodelare este adeseori destul de rapid, de c'teva sptm'ni! X.P6&)&7F.( C. ()&7F.( MU/CU=(&G Creterea masei totale a unui muchi se numete hipertrofie muscular, iar scderea acesteia se numete atrofie muscular! Xipertrofia muchiului se datoreaz creterii numrului de miofi$rile! .n paralel cu Enmulirea numrului de miofi$rile are loc i dezvoltarea tuturor sistemelor enzimatice care particip la furnizarea energiei! U%.)()6( M7)7&.6 Fiecare fi$r nervoas motorie ce prsete mduva spinrii inerveaz de o$icei mai multe fi$re musculare8 numrul lor difer En funcie de tipul de muchi! )oate fi$rele musculare inervate de o singur fi$r nervoas motorie constituie o unitate motorie! En general, muchii mici, cu reacie rapid, supui unui control exact, conin puine fi$re musculare pe unitatea motorie i posed En schim$ un numr mare de fi$re nervoase care inerveaz fiecare muchi! Muchii care nu necesit un grad fin de control pot avea sute de fi$re musculare pentru o unitate motorie! 7 cifr medie, pentru Entreaga musculatur scheletic a corpului, este de 54, fi$re musculare pentru o unitate motorie! M7%CH.U%6( %6U&7MU/CU=(&G Monciunea dintre terminaiunea motoneuronului a i fi$ra muscular scheletic reprezint Fonciunea neuromuscular Dfig! P3J! Fig! P3! Monciunea neuromuscular! (* seciune longitudinal8 "* vedere de suprafa8 C* aspect la microscopului electronic al punctului de contact dintre o terminaie axonal i mem$rana fi$rei musculare =a microscopul optic se o$serv c, pe msur ce se apropie de muchi, moto* neuronul a se ramific, trimi'nd terminaiuni axonale mai multor fi$re musculare scheletice! Fiecare fi$r muscular scheletic primete o singur terminaiune axonal! )erminaiunea se gsete En fanta sinaptic, format printr*o invaginare a mem$ranei fi$rei musculare! =a microscopul electronic se o$serv detaliile mem$ranelor pre* i postsinaptice! =a nivelul terminai unii presinaptice se gsesc veziculele sinaptice, ce conin neurotransmi*torul acetilcolina i care se gsesc concentrate la nivelul unor structuri specializate ale mem$ranei presinaptice, numite zone active! Fanta sinaptic, Engust de 3, nm, conine o reea amorf de esut conFunctiv, numit lamina $azal, En care se afl acetilcolinesteraza Denzim ce degradeaz acetilcolinaJ! Mem$rana postsinaptic conine numeroase pliuri Foncionale, care sunt invaginri ale mem$ranei, situate vis* a*vis de zonele active! &eceptorii pentru acetilcolina, de pe mem$rana postsinaptic, se gsesc En apropierea acestor pliuri Foncionale!
)ransmiterea sinaptic! 6li$erarea neurotransmitorului este declanat prin depolarizarea mem$ranei presinaptice! C'nd acetilcolina Dsintetizat En terminaiunile
sau chiar de zile! .n consecin, exist diferene ale caracteristicilor chimice i fizice ale celor dou categorii de muchi! &apiditatea activitii ciclice a punilor transversale Dataarea lor de actin, apoi desprinderea de pe actin i reataarea En vederea unui nou cicluJ este mult mai redus la muchiul neted comparativ cu cel scheletic, cu un raport al frecvenei de 5>P, p'n la 5>2,, fa de muchiul scheletic! /e consider astfel c fraciunea de timp En care punile transversale sunt ataate de filamentele de actin * moment care reprezint factorul maFor ce determin fora de contracie * este foarte prelungit En muchiul neted! 7 posi$il explicaie pentru aceast lentoare ar fi c activitatea ()P*azic a capului punilor transversale este foarte redus la muchiul neted fa de cel scheletic! .n consecin, degradarea ()P, care asigur energia micrii capetelor, este redus En mare msur i, consecutiv, ritmul activitii ciclice se rrete! Pentru a susine o tensiune de contracie egal cu a muchiului scheletic, muchiul neted necesit numai 5>5, p'n la 5>2,, din energia consumat de cel dint'i! /e presupune c i acest comportament se datoreaz ritmului lent al ciclului de ataare* desprindere al punilor transversale, precum i faptului c, pentru fiecare ciclu, se consum numai c'te o singur molecul de ()P, indiferent de durata acestui ciclu! Un muchi neted tipic Encepe s se contracte la 4, * 5,, ms dup ce a fost stimulat, atinge maximum de contracie o Fumtate de secund mai t'rziu, dup care, En una p'n la dou secunde9 Encepe declinul forei de contracie! )impul total de contracie este de 5 * 2 secunde, de 2, de ori mai lung dec't durata medie a contraciei unice a muchiului scheletic! Fora maxim de contracie a muchiului neted este mai mare ca a muchiului scheletic, rezult'nd din durata mare a rm'nerii miozinei fixate de actin! Muchiul neted se poate scurta, fa de lungimea sa de repaus, cu un procentaF mult mai mare ca muchiul scheletic, pstr'nd, En acelai timp, aproape Entreaga sa for de contracie! (ceasta confer muchiului neted proprietatea de a Endeplini roluri specifice, permi'nd diferitelor organe cavitare, cum ar fi intestinele, vezica urinar, vasele de s'nge sau alte organe interne, s*i varieze diametrul lumenului de la dimensiuni foarte mari p'n aproape de zero! 7 dat ce muchiul neted a atins maximul de contracie, gradul lui de stimulare poate fi redus la valori cu mult su$ nivelul iniial, fr ca muchiul s*i reduc din fora sa de contracie! (cesta reprezint mecanismul de piedic sau $locare i cu aFutorul lui se poate menine o contracie tonic prelungit a muchiului neted cu un consum energetic foarte mic i cu foarte puine comenzi excitatorii din partea nervilor sau a sistemului nervos endocrin! Cauza acestui fenomen este timpul prelungit de ataare a punilor miozinice de filamentele de actin! Muchiul neted, mai ales cel visceral, are capacitatea de a*i recpta fora de contracie original En c'teva secunde sau minute dup ce a fost elongat sau scurtat! (cest fenomen se numete stress*relaxarea DplasticitateaJ muchiului neted i el permite oricrui organ cavitar s menin aceeai presiune En interiorul lumenului su, independent de lungimea fi$relor sale! C7%)&7=U= %6/ C. X7&M7%(= (= C7%)&(CH.6. MUCCX.U=U. %6)6 .n timp ce muchiul scheletic este activat exclusiv de ctre sistemul nervos, muchiul neted poate fi stimulat de multiple categorii de semnale: nervoase, hormonale i altele! Principala cauz a acestei diferene este aceea c mem$rana muchiului neted conine
mai multe tipuri de proteine*receptor, capa$ile s iniieze procesul contracii! 7 alt diferen fa de muchiul scheletic este prezena En mem$ranele muchiului neted, alturi de receptorii stimulatori, i a unor proteine*receptor cu rol de inhi$iie a contraciei!
SIS40*+/ N0)-.S
N.PI+NI =0N0)(/0 /istemul nervos, Empreun cu sistemul endocrin, regleaz maForitatea funciilor organismului! /istemul nervos D/%J are rol En special En reglarea activitii musculaturii i glandelor secretorii Dat't exocrine, c't i endocrineJ, En timp ce
sistemul endocrin regleaz En principal funciile meta$olice! &eglarea activitii musculaturii scheletice este realizat de /% somatic, iar reglarea activitii musculaturii viscerale i a glandelor Dexo* i endocrineJ este realizat de /% vegetativ! .ntre /% i sistemul endocrin exist o str'ns interdependen! M6C(%./M6 ;6%6&(=6 6 &6;=(&6 7rganismul uman este un sistem ci$ernetic! %oiunea de sistem este foarte cuprinztoare: un sistem este orice ansam$lu de elemente aflate En interaciune neEnt'mpltoare! Potrivit acestei definiii, orice organism viu este un sistem, la fel cum orice aparat sau main este un sistem, societatea este i ea un sistem, atomul de asemenea etc! ;rania dintre sisteme nu este a$solut! Fiecare sistem, la r'ndul su, este component al unor sisteme mai complexe i, En acelai timp, conine mai multe su$sisteme! Unele sisteme evolueaz conform principiului al ..*lea al termodinamicii spre dezordine Dcu creterea entropiei sistemuluiJ8 altele se opun acestei creteri sau chiar o reduc! (cestea sunt sisteme autoreglate sau sisteme ci$ernetice! 7rice sistem ci$ernetic are cel puin dou componente maFore: centrul de comand i control DCJ i dispozitivul de execuie D6J Dfig! P-J! Pentru a ela$ora comenzi adecvate, centrul tre$uie s primeasc informaii asupra variaiilor parametrului reglat i asupra modului En care sunt executate comenzile! Calea de Entoarcere a informaiei de la efector la centru se numete circuit de feed$acY, informaie recurent sau conexiune invers! )oate mecanismele de autoreglare funcioneaz pe $az de feed$acY! Pentru ca informaia recurent s fie c't mai exact, mecanismul de reglare prin feed$acY dispune de un sistem de traductori D)J Dsau receptoriJ care sesizeaz at't pertur$aia iniial survenit DPJ, !! c't i precizia coreciei realizate (m A ! !
<i,. 4). Cele mai simple mecanisme cibernetice.
Comanda
*
6& Feed$acY "
Mecanismul de feed$acY pozitiv! C'nd reacia organismului duce la amplificarea a$aterii iniiale, avem de*a face cu un mecanism de feed$acY pozitiv! e exemplu, la trecerea corpului din poziia culcat DclinostatismJ la poziia En picioare DortostatismJ are loc o diminuare a Entoarcerii s'ngelui venos spre atriul drept, prin efect gravitaional! Ca urmare, de$itul ventriculului drept spre cei doi plm'ni scade, ceea ce duce la o reducere a umplerii cu s'nge a atriului i a ventriculului st'ng! En consecin, scade de$itul ventriculului st'ng spre marea circulaie! (cest lucru va antrena o reducere suplimentar a volumului Entoarcerii venoase la inima dreapt, urmat de o nou scdere a de$itului cardiac etc! ac nu intervin mecanisme care s corecteze aceste pertur$aii autoamplificate BEn cerc viciosB, dup c'teva zeci de secunde Entreaga circulaie sangvin se pr$uete, tensiunea arterial scade la zero i individul Ei pierde cunotina DleinJ! /e constat c mecanismul de feed$acY pozitiv duce la agravarea unei pertur$aii iniiale i poate pune viaa En pericol! e aceea, acest tip de mecanism se Ent'lnete, de regul, En condiii patologice! Mecanisme concrete de reglare En sistemele vii! Principiul de autoreglare prin feed$acY este comun omului, animalelor i plantelor, microorganismelor i sistemelor ci$ernetice! Ens coninutul concret al proceselor de reglare este specific fiecrui sistem! =a animalele superioare i la om autoreglrile prin feed$acY i feed$efore se realizeaz prin dou mecanisme: mecanismul nervos i mecanismul umoral! (ceste mecanisme nu inter*in separat i independent, ci En cola$orare8 orice reglare este de fapt ne uro* umoral! Centrii de comand i control sunt situai En sistemul nervos central i En sistemul endocrin, pentru reglarea nervoas, respectiv umoral! .n acelai timp! Entreaga activitate endocrin esie coordonat de ctre sistemul nervos central, prin intermediul hipotalamusului! =a nivelul acestuia are ioc integrarea reglrii nervoase cu cea umoral! Un al doilea punct de fuziune Entre mecanismul nervos i cel umoral se Ent'lnete la nivelul efectorilor periferici, a cror funcie este influenat prin mesageri chimici8 aceti mesageri chimici pot fi hormoni DEn cazul reglrii umoraleJ sau mediatori chimici eli$erai de terminaiile nervoase DEn cazul reglrii nervoaseJ! Mediul intern! Xomeostazia! 7rganismele unicelulare Entrein relaii de schim$ direct cu mediul extern DEnconFurtorJ i sunt supuse unor mari pertur$aii cauzate de condiiile externe! =a organismele superior organizate, celulele fac schim$ de su$stane i energie cu lichidul extracelular D=6CJ! 7 parte din acest lichid circul prin vasele de s'nge i limfatice! )otalitatea acestor lichide Drespectiv s'ngele, limfa i apa intercelular sau interstiialJ reprezint mediul intern al organismului, noiune introdus de fiziologul francez Claude "ernard D5S4,J! e atunci, au fost aduse numeroase dovezi privind sta$ilitatea compoziiei i proprietilor mediului intern! =a,Enceputul secolului al SS* lea, fiziologul american <!"! Cannon a introdus noiunea de homeostazie, prin care se definete constana tuturor parametrilor $iofizici, $iochimici i funcionali ai organismului! &ealizarea unui mediu intern cu compoziie constant este pentru sistemele vii esenial En lupta pentru meninerea i dezvoltarea propriei identiti! in punct de vedere termodinamic este mult mai eficient s cheltuieti energie pentru prevenirea i com$aterea pertur$aiilor mediului intern dec't pentru a proteFa fiecare celul En parte de aciunea direct a factorilor externi! Xomeostazia se menine prin mecanisme de autoreglare!
%ivele de reglaF! 7rice organism Ei conserv homeostazia structural i funcional prin mecanisme automate de reglare! (ceste mecanisme se Ent'lnesc la toate nivelele de organizare ale sistemelor vii: nivel su$molecular i molecular, nivel celular, nivel de organ, nivel de sistem, nivelul organismului En ansam$lu! )oate acestea reprezint su$sisteme ale sistemului complex care este organismul! C7MP(&).M6%)6=6 FU%CH.7%(=6 (=6 /./)6MU=U. %6/ &eglarea nervoas a funciilor corpului se $azeaz pe activitatea centrilor nervoi care prelucreaz informaiile primite i apoi ela$oreaz comenzi ce sunt transmise electorilor! in acest punct de vedere, fiecare centru nervos poate fi separat En dou compartimente funcionale: R compartimentul senzitiv, unde sosesc informaiile culese la nivelul receptorilor R compartimentul motor, care transmite comenzile la efectori! eci, fiecare organ nervos are dou funcii fundamentale: funcia senzitiv i funcia motorie! =a nivelul emisferelor cere$rale mai apare i funcia psihic! /epararea funciilor sistemului nervos En funcii senzitive, motorii i psihice este artificial i schematic, in realitate nu exist activitate senzitiv fr manifestri motorii i viceversa, iar strile psihice rezult din integrarea primelor dou! )oat activitatea sistemului nervos se desfoar intrau unitateFpn diversitatea ei extraordinar!
"%2
* %I TOfiUA i Fl:ioi oPMi ; <ui l i l ) 6 !X 6 " G l I *ecanismul luiamental de 6uncionare a sistemului nervos este actul re6le7 Fsau /(>+*7 re6le7aO f R?B<?H*< repre:ini r?).I/) de r8spuns a centrilor nervoi la stimularea anei nane r?.?>+n)r- 4ermenul de r?B<?H ) 6ost introdus Bn urmi cu #&& de ani de citit J 1 )+* /4/n*/ @/ </Kn/nB*< Br)n.?/ R?n? "?@.)r+?@4 )8spunsul re6le7 poate 6i e7citutor )0) 1/.= ) ).+*<*/ re6le7 ?@+? arcul re6le7, alc8tuit din ?1* componente <QMie r?.?>+:r*<7 .)<?) )B?r?n+=7 centrii nervoi, calea e6erent8 i electorul. )eceptorul este : structuri ?H./+);+<L care r8spunde la stimul[ prin variai de >:+?nI/)< gr)M)+? >r:>:rI/:n)< .* intensitatea a,entului e7citant. *aLoritatea receptorilor im[O .?<*<? .>/+.E)<? di6ereniate i specialitate in celule @?n0:r/)<? F,ustative, auditive, 5ale. v ?@++;*/)r?) A /I/ icccptoC M/n or,anism sunt corpusculi sen:itiv_ care iunO mici :rg)n? pluncelulare )<.=+*/+? M/n .?<*<?7 B/;r? conLunctive i terminaii nervoase dendrttice $r?.?>+:r// rN 2 4 >r:>r/:.?>+:r/+)4 +neori, toiul de receptori Bl Bndeplinesc cCiar nle ;*+:n)+. )<? M?nMn+?<:r Freceptorul ol6activ, receptorii dureroi L) n/-?<*< r?.?>+:r*<*/ )r? <:. trans6ormarea ener,ici e7citantului In in6lu7 nemet. In /*r6I/? de +/>*< ?H./+)n+*<*/7 se deosebesc ./n./ tipuri principale de receptori, Ri anume: J 1?.O1-/ :r/7 .)r? M?+?.+?)0= de6orm8rile mecanice ale receptorului sau ale .?<*<?<:r -?./n? ).?@+*/)7
6iind - lali:ai pentru sen:aia de cald i alii pentru sen:aia de rece. J n:./..><PB/ Fian r?.?>+:r/ )/ M*r?r// f, care detectea:8 inLurii tisulare, indi6erent dac8 ).?@+?) @*n+ M? n)+*r= B/0/.= @)* .E/1/.=N J r?.?>+:r/ ?<?.+r:1)gn?+/./7 cure detectea:8 lumina la nivelul 6elineiD J .E?n-*r?.?>+:n7 .)r? M?+?.+?)0= ,ustul Fsituai in cavitatea bucal8H, mirosul R iitoaL /n .)-/+)+?) n)0)<=)7 nivelul o7i,enului In s>n,ele arterial, osmolantatea licCidelor M/n :rg)n/@17 .:n.?n+r)I/) dio7idului de ea?bon i, probabil, a altor substane /1>:r+)n+? in ;/:.E/1/) or,anismului. ia --L/( +/1> ue receptor poale 6i stimulat de orice 6orm8 de ener,ic, dar dc
**.n++UI/ ,n*</ 1)/ dec>t ener,ia speci6ic8 (st6el, celulele vi:uale, eensiCile la ener,ii <*n*)*)+. *+ .1 de siaCe Fc>teva cuante de lumin8H, pot ti e7citate A/ dc ener,ii mecanice n*n $: <:-/+*r/ cu pumnul In ocCi provoac8
mari
sen:aii vi:ualeH. /a nivelul receptorului are <:. traducerea in6ormaiei purtate de e7citant Bn in6ormaie nervoas8 speci6ici Fin6lu7 n?r-:@ / S: spune ci receptorul codi6ici sau modulea:8 variaia ener,iei e7citantului In v>naii ale amplitudinii potenialului receptor. *odularea tn amplitudine permite leccpturului ei transmii spre centri in6ormaii corecte privind intensit8ile di6eriilor @+/1*< / .H<rr1 laOurmaiM sca:iuvi poale produce . reacie imediat8 sau poate ti stocat8 ea memorie In creier timp de minute, s8pt8m>ni sau ani i s8 aLute ast6el In elaborarea unei reacii )M?- - )+. ) or,anismului In un moment dai Clasi6icarea receptorilor. 07ist8 mai multe criterii dc clasi6icare a receptorilor: =up locali-are *de7te6occpturi 5 la nivelul te,umentelor, * C M ton " In nivelul aparatului locomotorD " imc6uccpton 5 la nivelul viscerelor i al vaselor de s>n,e. ./M/*n+ mecanic " mccanorcccptori.
"%
tsM e7 e7
xSc
c7` aigorecepton8
face
de
U nt vetol db lor de
Fi 6)(
pe
i
cele I*
*i
te
simpli
arte .i
Cili 5
la nui se face to dou moduri Convergeni fai care un singur neuron entrai primete contacte sinaoticc de iar diver senta consta En r, aciune dei neuronul
fil+ mSt iv mm ,t,-,./,
icni
in ca(-0 unui re6le7ului a*i eoe ii pina la prima fi unul motor, cenemi ner
ami unor ****
ttintiti
6e6lesM mai
diti peri6erge
fi
cemni -fHi2 re6le7 SQ Enelege totaQitatca structuri toc P( L L oiul nervos ccn? trai particip:\ te MMI re6let respectiv e exemplu, ccntm reflexelor
o:e
respiratorii ( a6SU to $ul$! dar i li puntea toi -aroCoM precum i to Cipotalamtis i ta scoara _ c$ral Complexitatea si Bntinderea unui centru demnd QT %a+nlentatra
asinini
ine
IMFI L U
r3 fa+
ti
de e7ecute, eli ctVtrn rc6l_QC_Lsi cran K naterea in6 ormatici Dost*nanuce no mai temerti I din nou pria modulare Bn ampi it ud
ie
Fpremialele
"%8 A NATOMIA
.nformaie )raductor
F IZIOLOGIA O MULUI
Cale Prelucrare
Comparator Control execuie Memorie ecizie 6fector <i,. I!. *odel cibernetic simplu al unui centru nervos /istemul nervos central are trei nivele maFore cu atri$ute funcionale specifice: nivelul mduvei spinrii, nivelul su$cortical i nivelul cortical! /i0elul medular. eseori, c'nd ne g'ndim la mduva spinrii, o considerm doar o cale de conducere a semnalelor de la periferie ctre creier sau invers, de la creier ctre restul organismului! )otui, chiar i dup secionarea mduvei la nivel cervical superior, multe din funciile medulare se menin! e exemplu, circuitele neuronale medulare pot produce micrile mersului automat, reflexe de retragere a segmentelor corpului fa de diferite o$iecte, reflexe care determin spiFinirea antigravitaional a corpului pe mem$rele inferioare i reflexe care controleaz vasele sangvine locale, micrile gastrointestinale i aa mai departe, pe l'ng multe alte funcii! e fapt, de cele mai multe ori nivelele nervoase superioare trimit semnale nu direct En periferie, ci centrilor medulari de control, Bcomand'ndB doar ca acetia din urm s*i desfoare funciile!
/i0elul su%cortical. MaForitatea activitilor su$contiente sunt controlate de ariile su$corticale: trunchiul cere$ral, hipotalamusul, talamusul, cere$elul i ganglionii $azali! (stfel, controlul presiunii arteriale i al respiraiei se realizeaz En principal En $ul$ i En punte! Controlul echili$rului este o funcie a structurilor cere$eloase mai vechi filogenetic i a su$stanei reticulate din $ul$, punte i mezencefal! &eflexele alimentare Dcum sunt salivaia, ca rspuns la gustul alimentelor, i lingerea $uzelorJ sunt controlate de arii din trunchiul cere$ral, amigdal i hipotalamus8 multe din reaciile emoionale Dcum sunt furia, emoiile, activitile sexuale, reaciile la durere sau reaciile de plcereJ se pot produce la animale fr cortex! /i0elul cortical. Cortexul cere$ral este un imens spaiu de depozitare a memoriei! Cortexul nu funcioneaz niciodat singur, ci numai Empreun cu centrii nervoi inferiori, En a$sena cortexului, funciile centrilor su$corticali sunt adesea imprecise! %umeroasele informaii depozitate En memorie la nivel cortical fac ca activitatea centrilor su$corticali s fie foarte $ine determinat i precis! e asemenea, cortexul cere$ral este esenial pentru cele mai multe din procesele de g'ndire, chiar dac nu poate opera de unul singur En acest sens! e fapt, centrii su$corticali produc starea de alert la nivelul centrilor corticali, deschiz'nd astfel B$ancaB de date memorate En scopul proceselor de g'ndire! .n acest fel, fiecare parte a sistemului nervos Endeplinete funcii specifice! Multe din funciile integrative sunt $ine dezvoltate la nivelul mduvei spinrii i multe din funciile su$contiente au originea i sunt executate exclusiv de ctre centrii su$corticali! Ens cortexul este cel care realizeaz deschiderea ctre lume a minii umane! Calea eferent reprezint axonii neuronilor motori somatici i vegetativi prin care se transmite comanda ctre organul efector! Cea mai simpl cale eferent o Ent'lnim En cazul reflexelor monosinaptice D$ineuronaleJ8 ea este format din axonul motoneuronului alfa din coarnele anterioare ale mduvei spinrii! .n cazul sistemului nervos vegetativ, calea eferent este format dintr*un lan de doi neuroni motori8 un neuron preganglionar situat En coarnele laterale ale mduvei spinrii sau Entr*un nucleu vegetativ din trunchiul cere$ral i un neuron postganglionjr situat En ganglionii vegetativi periferici Dextranevra*xialiJ! e*a lungul cilor eferente, informaia circul spre efectori din nou prin modulaie En frecven! 6fectorii! Principalii efectori sunt muchii striai, muchii netezi i glandele exo*crine! )ransmiterea informaiei de pe axonul cii eferente spre efector prezint toate caracteristicile transmiterii sinaptice! 6xemplul cel mai tipic este transmiterea la nivelul plcii motorii! (ici, En funcie de frecvena potenialelor de aciune sosite pe axon, se va sparge un numr corespunztor de vezicule de acetilcolin8 aceasta va determina la nivelul mem$ranei fi$rei musculare striate poteniale postsinaptice de amplitudini diferite, En funcie de numrul de molecule de acetilcolin eli$erate! Ca urmare, pe mem$rana fi$rei striate apar zeci sau sute de poteniale de aciune pe secund, produc'nd contracii de amplitudine i for corespunztoare comenzii centrale! Controlul 3ndeplinirii comenzii. Mecanismul reflex i arcul reflex cu cele cinci componente ale sale reprezint un model incomplet al desfurrii activitii reflexe! En ultimele decenii s*au evideniat noi componente anatomice i mecanisme funcionale care particip la controlul modului En care se execut comanda! /*a
descoperit existena unor circuite nervoase eferente care leag centrii de organele receptoare! Prin intermediul acestora, centrii nervoi pot regla pragul de excita$ilitate al receptorilor i, implicit, intensitatea stimulilor afereni! Un asemenea control se exercit asupra efectorilor musculari de ctre centrii motori extrapiramidali i cere$el! .n acelai timp, de la nivelul efectorilor pornete spre centri un circuit recurent care Ei informeaz asupra modului Endeplinirii comenzii Dfeed$acYJ! =egtura dintre mecanismul reflex i mecanismul de feed$acY! Mecanismul de feed$acY are caracter universal8 el se Ent'lnete En toate sistemele autoreglate, indiferent de su$stana din care sunt alctuite! Mecanismul reflex reprezint o varietate concret de mecanism de feed$acY Ent'lnit En sistemele de reglare nervoas! Comanda i controlul exercitate de centrii nervoi sunt de natur reflex! En acest sens, centrii nervoi nu sunt numai senzitivi sau numai motori, ci reprezint centri de integrare senzitivo*motorie! &spunsul reflex poate surveni imediat dup aciunea stimulului sau poate Ent'rzia minute, zile sau ani! C&6.6&U= C( U% C(=CU=()7& 6=6C)&7%.C Frapai de similitudinea dintre procesele nervoase i cele ce au loc Entr*un calculator electronic, neurofiziologii au comparat sistemul nervos Di En special creierul umanJ cu
"5# A NATOMIA
.ntrar .eire &,
;S
F IZIOLOGIA O MULUI
pun:
i
Metode del rezolvare ate &ezultat iniiale Memori Unitate centrala pe programare Fig! P0! /chema general a unui creier electronic un computer extrem de perfecionat! Entr*adevr, schema general de lucru a unui calculator electronic se regsete i la nivelul unui organ nervos complex Dfig! P0J! Ca i computerul, sistemul nervos prezint intrri Dcomponenta receptorieJ i ieiri Dcomponenta motorieJ! C'nd ieirile depind numai de intrri, avem de*a face cu reflexele spinale simple! .n cazul rspunsurilor mai complexe, Entre intrri i ieiri se interpun dispozitive de memorie, soluionare i programare a activitilor! (cestea influeneaz at't intrrile, c't i ieirile, ordon'nd diferitele procese nervoase dup tipare presta$ilite sau dup voina individului! /e constat c activitatea organelor nervoase ale sistemului nervos, exteriorizat la nivelul diverilor efectori, depinde de cantitatea informaiei intrate i de modul En care ea este prelucrat! (celeai impulsuri aferente potN produce rspunsuri diferite, dup cum ele sunt prelucrate numai de mduva spinrii, de mduva spinrii i trunchiul cere$ral sau de Entreg sistemul
nervos! /pre exemplu, dac un c'ine este clcat pe coad rezultatul va fi retragerea reflex a cozii En cazul unui c'ine cu mduva separat de encefal i atacarea celui ce 5*a clcat En cazul unui c'ine cu sistem nervos intact!
prin fascicule de esut conFunctiv! .n interiorul unui nerv, conducerea de*a lungul unei fi$re nervoase este izolat, potenialul de aciune al unei fi$re nu BsareB pe fi$rele vecine! ac exist leziuni ale tecilor axonului sau ale dendritei poate avea loc o conducere spre fi$rele vecine Dconducere prin contact sau efapticJ! ei conducerea efaptic nu are loc En mod fiziologic, totui fi$rele vecine sufer depolarizri su$ valoarea prag la trecerea unui potenial de aciune printr*o fi$r nervoas! <IAI./.=I( SIN(9S0I /e tie c informaia este transmis la nivelul sistemului nervos En principal su$ forma impulsurilor nervoase, printr*o succesiune de neuroni, unul dup altul! Cu toate acestea, nu este evident de la prima vedere c fiecare impuls poate fi $locat la trecerea de la un neuron la altul, poate fi transformat dintr*un impuls unic En impulsuri repetate sau
"5% A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
poate fi integrat cu impulsuri venite de la ali neuroni, produc'nd astfel impulsuri complexe la nivelul neuronilor urmtori! )oate aceste funcii pot fi numite funciile sinaptice ale neuronilor! /inapsa este un organ Ent'lnit la nivelul contactului dintre doi neuroni sau dintre neuron i celula receptoare sau efectoare! .n lumea animal exist dou tipuri principale de sinapse: sinapse chimice i sinapse electrice! /inapsele chimice predomin ca modalitate de transmitere a semnalelor En sistemul nervos central! .n acestea, primul neuron, numit neuron presinaptic, secret En fanta sinaptic o su$stan chimic numit neurotransmitor Dsau mediator chimicJ! (cesta acioneaz asupra proteinelor receptoare din mem$rana neuronului urmtor, numit neuron postsinaptic, pe care El excit, El inhi$ sau Ei modific excita$ilitatea Entr*un alt fel! P'n En prezent se cunosc peste P, de neurotransmitori, din care cei mai cunoscui sunt acetilcolina, noradrenalina, histamina, acidul gamma*amino$utiric D;("(J i glutamatul! /inapsele electrice sunt caracterizate de canale care conduc direct impulsul electric de la o celul la alta! Cele mai multe dintre acestea sunt mici structuri tu$ulare proteice, numite Fonciuni gap, care permit micarea li$er a ionilor din interiorul unei celule ctre urmtoarea! En, sistemul nervos central au fost identificate foarte puine Fonciuni gap a cror semnificaie nu este Enc cunoscut! /inapsele chimice au o Ensuire extrem de important, care le face indispensa$ile pentru transmiterea semnalelor En cadrul sistemului nervos central: ele conduc Entotdeauna impulsul nervos Entr*un singur sens, i anume de la neuronul presinaptic, care secret neurotransmitorul, la neuronul postsinaptic! (cesta este principiul conducerii unidirecionale prin sinapsele chimice, spre deose$ire de sinapsele electrice, care conduc semnalele En orice direcie! Mecanismul conducerii unidirecionale este de importan maFor En funcionarea sistemului nervos central, deoarece permite direcionarea extrem de exact a semnalului spre ariile nervoase specifice fiecreia dintre miile de funcii ale /%C: recepia i integrarea senzitivo* senzorial, controlul motor, memoria i multe altele! /tudiile electronomicroscopice ale sinapsei au artat c aceasta este alctuit din aa* numitele terminaii presinaptice $utonate, care sunt mici umflturi rotunde sau ovalare ale axonilor presinaptici! (cestea sunt separate de mem$rana neuronului postsinaptic prin intermediul fantei sinaptice, care are de o$icei +,, p'n la 2,, angstromi D(J!
)erminaiile $utonate au dou structuri interne importante pentru realizarea funciilor excitatorii sau inhi$itorii ale sinapsei: veziculele sinaptice i mitocondriile! #eziculele sinaptice conin neurotransmitorul care, eli$erat En fanta sinaptic, va excita sau va inhi$a neuronul postsinaptic, dup cum mem$rana acestuia din urm conine receptori excitatori sau, respectiv, receptori inhi$itori! Mitocondriile asigur necesarul de ()P Dadenozin trifosfatJ pentru sinteza unor noi molecule de neurotransmitor! (Funs la nivelul mem$ranei presinaptice, potenialul de aciune determin o cretere a conductanei pentru calciu, care, ptrunz'nd En $utorul terminal, activeaz un sistem enzimatic i Yinetic endocelular! (cesta determin succesiv alipirea i fuzionarea veziculelor cu mediator de mem$rana presinaptic, urmat de ruperea unei poriuni din mem$rana presinaptic i eli$erarea mediatorului chimic En fanta sinaptic! 6xist o relaie de proporionalitate direct Entre frecvena potenialelor de aciune i numrul de vezicule fuzionate i golite En fanta sinaptic! #eziculele sinaptice conin un numr relativ fix de molecule de mediator, ceea ce imprim un caracter de eli$erare discontinu, En BcuanteB, a acestuia! up eli$erare, cea mai mare parte a mediatorului aFunge prin difuziune la nivelul mem$ranei postsinaptice, unde interacioneaz stereospecific cu macromoleculele receptorilor de membran8. (cetia recunosc molecula de mediator, o 6i7ea:8 i declanea:8 o serie de modi6ic8ri en:imatice la nivelul membranei postsinaptice care duc, Bn 6inal, la 6ormarea unei substane Fadeno:in mono6os6atul ciclic " (*9cH care transmite mesaLul spre interiorul celulei. In urma acestor procese, la nivelul membranei postsinaptice are loc o cretere a conductanei ionice, Bn special pentru NaM Fdar i pentru NI i C . f. urmat8 de un in6lu7 al acestui ion i o depolari:are proporional8 cu cantitatea de mediator eliberat8 la nivelul sinapsei. /e ,enerea:8 ast6el un potenial postsinaptic e7citator care, Bn momentul atin,erii unui pra, critic, e7cit8 membrana celular8 din a6ara sinapsei, declan>nd apariia unui potenial de aciune "tot sau nimic", propa,at Bn toate direciile pe supra6aa corpului celular i celuli6u, la nivelul a7onului p>n8 la urm8toarea sinaps8, unde se reia mecanismul transmiterii sinaptice. Dac8 Bn urma aciunii neurotransmi8torului crete conductana pentru sodiu, se produce deci depolari:area i apoi e7citarea membranei postsinaptice, neurotransmi8torul 6iind numit e7citator. Dac8 Bns8 crete conductana pentru potasiu sau clor, membrana postsinaptic8 se Ciperpolari:ea:8 i deci este inCibat8, neurotransmi8torul 6iind numit Bn acest ca: inCibitor. Nu tot mediatorul eliberat Bn sinaps8 interacionea:8 cu receptorii postsinaptici. . parte din moleculele de mediator sunt inactivate en:imatic, o alt8 parte di6u:ea:8 Bn a6ara sinapsei, iar alta parte reacionea:8 cu receptorii presinaptici, 6r>n6tnd prin 6eedbacU ne,ativ eliberarea de noi cantit8i de mediator. e remarcat este 6aptul c8 asupra celulei postsinaptice acionea:8 dou8 tipuri de mesa,eri cCimici. *esa,erul de ordinul I este Bnsui mediatorul cCimic, iar mesa,erul de ordinul .. Fsau mesa,erul secundH este (*9c. 9otenialul postsinaptic poate 6i e7citator DPP/6J Fc>nd neurotransmi8torul pro" duce o depolari:are parial8 a membranei postsinapticeH sau inCibitor DPP/.J Fc>nd are loc o Ciperpolari:are a membranei postsinapticeH. (st6el, e7ist8 dou8 tipuri de sinapse: e7citatorii, Bn care se eliberea:8 neurotransmi8tori e7citatori Facetilcolin8, noradrenalinaH i inCibitorii, Bn care se eliberea:8 neurotransmi8tori inCibitori Facidul ,amma aminobutiric etcH. Din miile de
sinapse ale unui neuron, Lum8tate sunt e7citatorii i Lum8tate sunt inCibitorii. (st6el, 6iecare neuron inte,rea:8 Bn permanen8 m u i e de impulsuri e7citatorii i inCibitorii cu care este "bombardatMh. Dac8 predomin8 potenialele postsinaptice e7citatorii, are loc o depolari:are a neuronului p>n8 la pra,ul c r i t i c , este ,enerat un potenial de aciune de tip "tot sau nimic" care se propa,8 p>n8 la primul nod )anvier i de aici mai departe de"a lun,ul a7onului. Deci, pentru a desc8rca un neuron, este necesar8 fie activarea cu mare 6recven8 a unei sinapse e7citatorii, 6ie activarea simultan8 a mai multor sute de asemenea sinapse. Impulsuri e7citatorii i:olate nu pot activa neuronul. Dac8 asupra neuronului se e7ercit8 la un moment dat e6ectele sinapselor i n h i $ i t o r i i , neuronul se Ciperpolari:ea:8 i transmiterea mai departe a impulsurilor e7citatorii Bncetea:8. =a nivelul corpului neuronal are loc, aadar, o sumaie spaial8 6i temporal8 a tuturor potenialelor postsinaptice, iar re:ultatul 6inal depinde de ecCilibrul dintre e6ectele e7citatorii i inCibitorii, 4ransmiterea sinaptic8 poate 6i in6luenat8 de pre:ena unor substane, de metabolismul propriu, etc. Sinapsele au un rol e7trem de important Bn procesele de memorie. =a nivelul membranelor postsinaptice se sinteti:ea:8 proteine ale memoriei, ce permit reactivarea unor circuite sinaptice identice cu cele care au activat Bn timpul Bnv88rii noiunilor respective. Num8rul contactelor sinaptice ale neuronilor din scoara c e r e $ r a l crete cu v>rsta. Dup8 ce a acionat la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul cCimic este inactivat de en:ime speci6ice. Datorit8 mecanismului cCimic al transmiterii sinaptice, impulsul nervos su6er8 la nivelul 6iec8rei sinapse o Bnt>r:iere de apro7imativ &,% ms, numit8 laten8 sinaptic8.
"5& A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
.n dreptul regiunilor cervical i lom$ar, mduva prezint dou regiuni mai voluminoase, intumescena cervical i, respectiv, lom$ar, ce corespund mem$relor Dprima, plexului $rahial, secunda, plexului lom$ar i sacralJ! .ntumescena cervical se afl En dreptul verte$relor CP * ),, iar cea lom$ar En dreptul verte$relor )U * =+! =a suprafaa mduvei se o$serv o serie de anuri: anterior i pe linia median, un an mai ad'nc, numit fisura median8 posterior, pe linia median, se o$serv anul medial dorsal, mai puin ad'nc dec't fisura median i continuat En mduv de septul median posterior, format din celule gliale8 lateral de fisura median se o$serv anurile ventro*laterale, prin care ies rdcinile anterioare ale nervilor spinali8 lateral de anul median dorsal se afl anurile dorsolaterale, prin care intr rdcinile posterioare ale nervilor spinali Dfig! 4,J! .n mduva toracal superioar i cervical, Entre anurile medio*dorsal i dorso*lateral apar anurile intermediare, de la care pleac profund, En cordoanele posterioare, septul intermediar, care separ fasciculul gracilis de fasciculul cuneat! M6%.%;6=6 /P.%(=6 6ste alctuit din trei mem$rane de protecie care Envelesc mduva! =a nivelul gurii occipitale, meningele spinale se continu cu meningele cere$rale! Mem$rana exterioar se numete dura mater! (re o structur lamelar fi$roas, rezistent i este separat de pereii canalului verte$ral prin spaiul epidural En care se afl esut conFunctiv i gras, c't i vene
Pga mater
multiplu anastomozate! /uperior, la nivelul gurii occipitale, se continu cu duramater cranian! .nferior se termin En fund de sac! En care sunt adpostite filum terminale i coada de cal! /u$ verte$ra /,, filum terminale, Empreun cu Enveliul durai cu care vine .n contact, formeaz ligamentul coccigian! (rahnoida are o structur conFunctiv i este separat de dura mater prin spaiul su$dural i de pia mater prin spaiul su$arahnoidian, care conine lichidul cefalorahidian D=C&J! Pia mater sau meningele vascular este o mem$ran conFuncivo*vascular, cu rol nutritiv, care Envelete mduva de care ader intim, ptrunz'nd En anuri i fisuri! .n grosimea ei se gsesc numeroase vase arteriale i nervi, En special simpatici! Prelungirile piale ptrund! Empreun cu ramurile arteriale, En su$stana nervoas, particip'nd la constituirea $arierei hematoencefalice! S4)+C4+)( *XD+-0I /P.%G&.. *8duva este format din su$stana cenuie dispus En centru, av'nd aspectul literei BX??, i substan8 alb8, la periferie, su$ form de cordoane DfuniculeJ! Substana cenuie 0ste constituit8 din corpul neuronilor! "ara transversal a BXB*ului formeaz
comisura cenuie a mduvei, iar poriunile laterale ale BF)`*ului sunt su$divizate En coarne: anterioareMUaterale Ii posterioaMQv`
"5+ A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
Comisura cenuie prezint En centru canalul ependimar care conine =C& i care, En sus, la nivelul trunchiului cere$ral, se dilat form'nd ventriculul .#! e asemenea, el se dilat i En poriunea terminal a mduvei, form'nd, la nivelul filumului terminale, ventriculul #, numit i ventriculul terminal! Coarnele anterioare DventraleJ conin dispozitivul somatomotor care este mai $ine dezvoltat En regiunea intumescenelor Dcervical i lom$arJ! Coarnele anterioare sunt mai late i mai scurte dec't cele posterioare i conin + tipuri de neuroni somat omo* tori: neuroni a DalfaJ i neuroni U DgamaJ, ai cror axoni formeaz rdcina ventral a nervilor spinali! (xonul neuronului a aFunge la muchiul striat cu care formeaz o sinaps special neuroefectorie, numit plac motorie, En timp ce axonul neuronului U aFunge la poriunea periferic DcontractilJ a fi$relor musculare din structura fusului neuromuscular! %euronii a, c't i neuronii U sunt de tip multipolar, corpul lor av'nd diametre de -,*54, p! Coarnele posterioare DdorsaleJ conin neuroni senzitivi care au semnificaia de deutoneuron Dal ..*lea neuronJ, protoneuronul D. neuronJ fiind situat En ganglionii spinali! =a nivelul deutoneuronilor se termin o parte din axonii neuronilor pseudounipolari D. neuron din ganglionul spinalJ! %euronii senzitivi din coarnele posterioare sunt mici, dispui su$ form de grupe relativ structuralizate, numite nuclei Dnucleul capului cornului posterior, nucleul toracic etcJ! Coarnele anterioare i posterioare apar pe seciunea longitudinal su$ form de coloane! Coarnele laterale sunt vizi$ile En regiunea cervical inferioar DC 1J, En regiunea toracal D), * )pJ i lom$ar superioar D= k =+J! Conin neuroni vegetativi simpatici preganglionari ai cror axoni prsesc mduva pe calea rdcinii ventrale a nervului spinal i formeaz fi$rele preganglionare ale sistemului simpatic .ntre coarnele laterale i posterioare, En su$stana al$ a mduvei se afl su$stana reticulat a mduvei mai $ine individualizat En regiunea cervical i format din neuroni dispui En reea! /u$stana al$ /e afl la periferia mduvei i este dispus su$ form de cordoane DfuniculeJ En care gsim fascicule ascendente situate, En general, periferic, descendente, situate profund fa de precedentele, i fascicule de asociaie, situate cel mai profund, En imediata vecintate a su$stanei cenuii! .ntre fisura median i coarnele anterioare se afl cordoanele anterioare8 Entre septul median posterior, care prelungete anul median dorsal, i coarnele anterioare se afl cordoanele posterioare, iar Entre coarnele anterioare i posterioare se afl cordoanele laterale! .n aceste cordoane se afl fi$re nervoase grupate En fascicule ascendente ale sensi$ilitii, descendente ale motricitatii i fascicule de asociaie! .n cordoanele posterioare se afl fasciculul gracilis D;oliJ i, lateral de acesta, fasciculul cuneat D"urdachJ, acesta din urm exist'nd numai En mduva toracal superioar i cervical! Fasciculul cuneat este desprit de gracilis printr*un sept intermediar! (m$ele fascicule sunt formate din axoni lungi ai . neuron DprotoneuronulJ
cu sediul En ganglionul spinal! .n cordoanele posterioare Ent'lnim, de asemenea, i fascicule de asociaie, care leag Entre ele diferite segmente ale mduvei! .n cordoanele anterioare se afl cele trei feluri de fascicule mai sus amintite: I. Fascicule de asociaie * fasciculul fundamental8 Ei au originea En neuroni din su$stana cenuie a mduvei! Prelungirile neuronilor din su$stana cenuie a mduvei prsesc su$stana cenuie i, aFunse En su$stana al$, se divid Entr*o ramur ascendent i una descendent! (ceste ramuri, care formeaz fasciculul fundamental, dup un traiect mai mult sau mai puin lung reintr En su$stana cenuie! II. Fascicule ascendente * reprezentate de fasciculul spino*talamic anterior, cu originea En deutoneuronul de la nivelul cornului posterior al mduvei Dprotoneuronul se afl En ganglionul spinalJ! (xonul deutoneuronului, dup ce se Encrucieaz cu opusul, aFunge En cordonul anterior de partea opus! III. Fascicule descendente * acestea sunt de dou categorii: a! Fascicule piramidale, care controleaz motilitatea voluntar i care au origine En scoar * fasciculul piramidal direct sau cortico*spinal anterior, situat En Furul fisurii mediane! $! Fascicule e8trapiramidale, care controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat, av'nd origine su$cortical, cum ar fi: R fasciculul tectospinal, cu originea En tectum Dlama cvadrigeminaJ8 R fasciculul vesti$ulospinal medial, cu originea En nucleii vesti$uluri medial i inferior din $ul$! .n cordoanele laterale se afl toate cele trei tipuri de fascicule! I. Fascicule de asociaie Dfasciculul fundamentalJ, care, dup cum am vzut, se gsesc i En cordonul anterior al mduvei! II. Fascicule ascendente, reprezentate de fasciculul spinotalamic lateral i cele dou fascicule spinocere$eloase ventral DEncruciat, ;o:ersJ i dorsal Ddirect, FlechsigJ! Fasciculul spinotalamic lateral Ei are originea En deutoneuronul de la nivelul cornului posterior al mduvei Dprotoneuronul se afl En ganglionul spinalJ! (xonul deutoneuronului din cornul posterior al mduvei, dup ce se Encrucieaz cu opusul, aFunge En cordonul lateral opus, unde formeaz fasciculul spinotalamic lateral, situat medial de fasciculul spinocere$elos ventral DEncruciatJ! Fasciculele spinocere$eloase Ei au originea En deutoneuronii de la nivelul cornului posterior! .n cazul fasciculului spinocere$elos dorsal Ddirect FlechsigJ, axonul deutoneuronului din cornul posterior trece En cordonul lateral de aceeai parte, En timp ce En cazul fasciculului spinocere$elos ventral DEncruciat ;o:ersJ, axonul deutoneuronului se Encrucieaz i trece En cordonul lateral de partea opus! (m$ele fascicule spinocere$eloase ocup partea periferic a cordoanelor laterale! III. Fascicule descendente! Ca i En cordonul anterior, En cordonul lateral exist dou categorii de fascicule descendente: a! Fascicule piramidale, care controleaz motilitatea voluntar i au originea En scoar * fasciculul piramidal Encruciat Dcorticospinal lateralJ, situat En cordonul lateral i medial de fasciculul spinocere$elos dorsal i posterior de fasciculul spinotalamic lateral! $! Fascicule e8trapiramidale. care controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat, av'nd originea su$cortical:
R fasciculul ru$rospinal, cu originea En nucleuq rou din mezencefal! situat Enaintea fasciculului piramidal Encruciat8 R fasciculul olivospinal, cu originea En oliva $ul$ar i situat En cordonul lateral, anterior de fasciculul spinocere$elos ventral8 R fasciculul reticulospinal, cu originea En formaia reticulata a trunchiului cere$ral8 R fasciculul nigrospinal, cu originea En su$stana neagr8 R fasciculul vesti$ulospinal lateral, cu originea En nucleul vesti$ular lateral!
"58 A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
CXI/0 (SC0ND0N40 F(/0 S0NSIBI/I4XPIIH CG.=6 /6%/.".=.)GH.. 6S)6&7C6P).#6 Calea sensi$ilitii termice i dureroase &eceptorii sunt En piele! Pentru sensi$ilitatea dureroas, ca i pentru cea termic, receptorii sunt terminaiile nervoase li$ere! Protoneuronul D. neuronJ se afl En ganglionul spinal i este un neuron pseudo* unipolar, a crei dendrit, lung, aFunge la receptori, iar axonul ptrunde pe calea rdcinii posterioare En mduv! %euron eutoneuronul D.. neuronJ se afl En neuronii senzitivi din cornul superior al mduvei! (xonul lui trece En )alamo*cordonul lateral opus, unde formeaz cortical fasciculul spinotalamic lateral, care, En traiectul su ascendent, str$ate mduva i trunchiul cere$ral, Endrept'n*du*se spre talamus! (l treilea neuron se afl En talamus! (xonul celui de al treilea neuron se proiecteaz pe scoara cere$ral, En aria somestezic . din lo$ul parietal, gir postcentral, c'mpurile 2, 5,+! Calea sensi$ilitii tactile grosiere &eceptorii, En piele, sunt reprezentai de corpusculii Meissner i discurile tactile MerYel! Protoneuronul D. neuronJse afl En ganglionul spinal! endrit acestui neuron, lung, aFunge la nivelul receptorilor, iar axonul ptrunde pe calea rdcinii posterioare En mduv! eutoneuronul D.. neuronJ se afl En neuronii senzitivi din cornul posterior! (xonul acestor neuroni trece En cordonul anterior opus, alctuind fasciculul spinotalamic anterior care, En traiectul su ascendent, str$ate mduva, trunchiul cere$ral i aFunge la talamus! (. treilea neuron se afl En talamus! (xonul lui se proiecteaz En scoara cere$ral, En aria somestezic I Dfio 45J! Fasciculul spino talani ic latei Dtemperatur durer ului ala m ic interior DtactJ eutoneuronul pi nota lamie Fig! 45! Conducerea prin fasciculul spinotalamic Calea sensi$ilitii tactile epicritice DfinJ Utilizeaz calea cordoanelor posterioare Empreun cu calea propriocepti v Yinestezic o dat cu care va fi descris! CG.=6 /6%/.".=.)GH.. P&7P&.7C6P).#6 Calea sensi$ilitii Yinestezice
/ensi$ilitatea Yinestezic Dsimul poziiei i cordoanelor posterioare, Empreun cu sensi$ilitatea eutoneuronul N$ul$o*talamic > al lemniscului medial Protoneuron $ipolar <i,. %E. Sensibilitatea proprioceptive contient8 al micrii En spaiuJ utilizeaz calea tactil epicritic! &eceptorii: R pentru sensi$ilitatea tactil epicritic sunt aceiai ca i pentru sensi$ilitatea tactil protopatic, Ens cu c'mp receptor mai mic8 R pentru sensi$ilitatea Yinestezic receptorii sunt corpus*culii neurotendinoi ai lui ;olgi, corpusculii &uffini, terminaii nervoase li$ere, corpusculii Paccini! Protoneuronul D. neuronJ se afl En ganglionul spinal, a crei dendrit, lung, aFunge la receptori! (xonul, de asemenea lung, ptrunde En cordonul posterior, form'nd la acest nivel fasciculul gracilis i fasciculul cuneat! Menionm c fasciculul cuneat apare numai En mduva toracal superioar i En mduva cervical! (ceste dou fascicule, numite i fascicule spino$ul$are, urc spre $ul$! eutoneuronul D.. neuronJ se afl En nucleii ;oli DgracilisJ i "urdach DcuneatJ din $ul$! (xonii celui de al doilea neuron se Encrucieaz En $ul$ i formeaz decusaia senzitiv DlemniscalJ! dup care devin ascendeni i formeaz lemniscul medial care se Endreapt spre talamus! (l ...klea neuron se afl En talamus! (xonul celui de al treilea neuron se proiecteaz En aria somestezic . Dfig! 4+J!
"&# A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
Calea sensibilit8ii proprioceptive de control al mic8rii (ceast8 cale este constituit8 din dou8 tracturi: 5 tractul spinocerebelos dorsal Fdirect, <lecCsi,HD 5 tractul spinocerebelos ventral FBncruciat, =oVersH. )eceptorii acestei c8i sunt 6usurile neuroni u sculare. 9rotoneuronul FI neuronH este locali:at Bn ,an,lionul spinalD dendrit8 aLun,e la receptori, iar a7onul, pe calea r8d8cinii posterioare, intr8 Bn m8duv8, Bn substanFa cenuie. Deutoneuronul Fal II"lea neuronH se a6l8 Bn neuronii sen:itivi din cornul posterior al m8duvei. (7onul celui de al doilea neuron se poate comporta Bn dou8 moduri: 5 6ie se duce Bn cordonul lateral de aceeai parte, 6orm>nd 6asciculul spinocerebelos dorsal Fdirect, <lecCsi,HD 5 6ie aLun,e Bn cordonul lateral de partea opus8, deci se Bncruciea:8 i 6ormea:8 6asciculul spinocerebelos ventral FBncruciat, =oVersH. (mbele 6ascicule au un traiect ascendent, str8bat m8duva i aLun, Bn truncCiul cerebral, unde se comport8 Bn mod di6erit: 5 6asciculul spinocerebelos dorsal str8bate numai bulbul i apoi, pe calea pedunculului cerebelos in6erior, aLun,e la cerebelD
5 6asciculul spinocerebelos ventral str8bate bulbul, puntea i me:ence6alul i apoi, pe calea v8lului medular superior, cuprins Bntre cei doi pedunculi cerebeloi superiori, aLun,e la cerebel. Fig! 42! /ensi$ilitatea proprioceptiv incontient C(.=6 /6%/.".=.)GH.. .%)6&7C6P).#6 Bn condiii normale, viscerele nu reacionea:8 la stimuli mecanici, termici, cCimici, iar in6lu7urile nervoase interoceptive nu devin contiente. Numai Bn condiii anormale viscerele pot 6i punctul de plecare al sen:aiei dureroase F6i,. 42J! )eceptorii se ,8sesc Bn pereii vaselor i ai or,anelor, sub 6orm8 de terminaii libere sau corpusculi lamelai. 9rotoneuronul D. neuronH se ,8sete Bn ,an,lionul spinalD dendrit8 lui aLun,e la receptori, iar a7onul p8trunde Bn m8duv8. Deutoneuronul Fal II"lea neuronH, se a6l8 Bn m8duv8D a7onii acestuia intr8 Bn alc8" tuirea 6asciculului spino"reticulo"talamic i, din aproape Bn aproape Fdeci multe sinapse i conducere lent8H aLun, la talamus. (I III"lea neuron se a6l8 Bn talamus. Aona de proiecie cortical8 este di6u:8. Fasciculul geniculat DcorticonuclearJ
<ase, piramidal cortico"spinal4
C(I/0 D0SC0ND0N40 F(/0 *.4)ICI4(4IIH C(=6( /./)6MU=U. P.&(M. (= Ei are originea En cortexul cere$ral i controleaz motilitatea voluntar Dfig! 4PJ! Fasciculul piramidal DcorticospinalJ are origini corticale diferite: aria motorie Dc'mpul PJ, aria premotorie Dc'mpul 3J, aria somestezic Dc'mpurile 2, 5, +J, aria motorie suplimentar situat pe faa medial a lo$ului frontal, c't i En aria motorie secundar, care se suprapune peste aria senzitiv secundar! intre cele 5 ,,, ,,, de fi$re ale fasciculului piramidal, -,, ,,, sunt mielinizate! Fi$rele fasciculului piramidal str$at, En direcia lor descendent, toate cele trei etaFe ale trunchiului cere$ral i, aFunse la nivelul $ul$ului, se comport diferit: R -4 * 0,Z din fi$re se Encrucieaz la nivelul $ul$ului Ddecusaia piramidalJ, form'nd fasciculul piramidal Encruciat sau cortico* spinal lateral, care, aa cum Ei arat i numele, aFunge En cordonul lateral al mduvei8 5, * +4Z din fi$rele fasciculului piramidal nu se Encrucieaz i formeaz fasciculul piramidal direct Dcorticospinal anteriorJ, care aFunge En cordonul anterior de aceeai parte, fiind situat l'ng fisura median! .n dreptul fiecrui segment, o parte din fi$re prsesc acest fascicul, se Encrucieaz i trec En cordonul anterior opus! (u fost descrise i rare fi$re piramidale care nu se Encrucieaz nici la nivel $ul$ar, nici la nivel medular Dfi$re piramidale ipsilaterale situate En cordonul medular lateralJ! .n traiectul lui prin trunchiul cere$ral, din fi$rele fasciculului piramidal se desprind fi$re corticonucleare care aFung la nucleii motori ai nervilor cranieni Dsimilari cornului anterior al mduveiJ! .n concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni: un neuron cortical, central, de comand! =ezarea lui duce la paralizie spastic, cu exagerarea reflexelor osteotendinoase8 R un neuron inferior, periferic sau de execuie care poate fi situat En nucleii motori ai nervilor cranieni! 6l este denumit i calea final comun deoarece asupra lui converg toate cile descendente! =ezarea lui duce la paralizie flasc i atrofie muscular!
R&% A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
C(=6( /./)6MU=U. 6S)&(P.& (M. (= Ei are originea En etaFele corticale i su$corticale i controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat! Cile extrapiramidale corticale aFung la nucleii $a*zali! e la nucleii $azali, prin eferenele acestora Dfi$re strionigrice, strioru$ice i strioreticu* lateJ, aFung la nucleii din mezencefal Dnucleul rou, su$stana neagr i formaia reticulataJ, continu'ndu*se spre mduv prin fasciculele nigrospinale, ru$rospinale i reticulospinal! Menionm En cadrul sistemului extrapiramidal urmtoarele fascicule: R fasciculul tectospinal, cu originea En tectum Dlama fuadrigeminaJ, situat pe faa posterioar a mezencefaiului8 aFunge En cordonul anterior8 R fasciculul vesti$ulospinal medial, cu originea En nucleii vesti$ulari medial i inferior din $ul$8 aFunge En cordonul anterior8 R fasciculul ru$rospinal, cu originea En nucleul rou din mezencefal8 aFunge En cordonul lateral8 R fasciculul vesti$ulospinal lateral, cu originea En nucleul vesti$ular lateral8 R fasciculul reticulospinal, cu originea En formaia reticulata a trunchiului cere$ral8 aFunge En cordonul lateral8 R fasciculul olivospinal, cu originea En oliva $ul$ar8 aFunge En cordonul lateral8 R fasciculul nigrospinal, cu originea En su$stana neagr din mezencefal8 aFunge En cordonul lateral! )oate aceste fascicule extrapiramidale aFung, En final, la neuronii motori din cornul anterior al mduvei! Prin cile descendente, centrii encefalici exercit controlul motor voluntar Dcalea piramidalJ i automat Dcile extrapiramidaleJ asupra musculaturii scheletice! .n acest mod este reglat tonusul muscular, activitatea motorie i sunt meninute postura i echili$rul corpului! N0)-II S9IN(/I %ervii spinali conecteaz mduva cu receptorii i efectorii Dsomatici i vegetativiJ! /unt En numr de 25 de perechi i au o dispoziie metameric! .n regiunea cervical exist 1 nervi cervicali Dprimul iese Entre osul occipital i prima verte$r cervicalJ, En regiunea toracal sunt 5+ nervi, / En regiunea lom$ar i sacral i unul En regiunea coccigian Dfig! 44J! %ervii spinali sunt formai din dou rdcini: R anterioar DventralJ, motorie8 R posterioar DdorsalJ, senzitiv, care prezint pe traiectul ei ganglionul spinal! &dcina anterioar conine axonii neuronilor somatomotorq din cornul anterior al mduvei i axonii neuronilor visceromotor_ din cornul lateral! 6a conine circa 55, ,,, fi$re nervoase!
%euronii somatomotori se disting En neuroni a, al cror axon aFunge pe calea rdcinii anterioare a nervului spinal la muchiul striat cu care formeaz o sinaps neuroefectorie special, numit plac motorie Dcontracie muscularJ, i neuroni U, ai cror axoni aFung la poriunea periferic * prevzut cu miofi$rile * a fi$relor fusului neuromuscular Dtonus muscularJ! =a neuronii somatomotori din cornul anterior al mduvei sosesc impulsuri de la scoara cere$ral, pe calea fasciculelor piramidale i extrapiramidale corticale i su$corticale, &dcina posterioar Fig! 44! %ervul spinal paraverte$ral i de la ganglionul spinal, prin axonul neuronului somatosenzitiv, care se pune En legtur cu neuronii somatomotori din coarnele anterioare fie direct Dreflex monosinapticJ, fie prin intermediul neuronilor de asociaie Dreflex polisinapticJ! .n rdcina anterioar a nervului spinal mai ptrund i axonii neuronilor visceromotor_ preganglionari DsimpaticiJ din coarnele laterale ale mduvei Ddin zona viscero* motorieJ, c't i neuronii preganglionari ai parasimpaticului sacrat! (xonul mielinic al neuronului preganglionar simpatic ptrunde En rdcina anterioar a nervului spinal, pe care apoi o prsete prin ramura comunicant al$, aFung'nd pe calea acesteia la un ganglion vegetativ simpatic lateroverte$ral Dparaverte$ralJ! =a acest nivel se face sinapsa cu un al doilea neuron al crui axon, fr teac de mielin, constituie fi$ra postganglionar! (ceasta fie aFunge de*a lungul unui vas la organul efector Dmuchi neted sau glandJ, fie reintr prin ramura comunicant cenuie En nervul spinal i, pe calea acestuia, aFunge .a organul efector, muchiul firului de pr, glandele se$acee i sudoripare sau la musculatura neted a vaselor de s'nge din piele i muchi! (xonul preganglionar al neuronului parasimpaticului sacrat ptrunde En rdcina anterioar pe care nu o prsete i pe aceast cale aFunge la un ganglion pre visceral sau intramural! &dcina posterioar DdorsalJ conine 4,, ,,, * 44, ,,, de fi$re nervoase! Pe traiectul rdcinii dorsale se afl ganglionul spinal, la nivelul cruia sunt localizai at't neuronii somatosenzitivi, c't i neuronii viscerosenzitivi! %euronii somatosenzitivi au o dendrita lung care aFunge la receptorii din piele DexteroceptoriJ sau la receptorii profunzi somatici din aparatul locomotor DproprioceptoriJ! (xonul neuronilor somatosenzitivi ptrunde pe calea rdcinii posterioare En mduv, unde se comport En mai multe moduri: 5! /e pune direct En legtur cu un neuron somatomotor din cornul anterior, form'nd un arc reflex monosinaptic D$ineuronalJ!
"&& A NATOMIA I F IZIOLOGIA O MULUI %. .ntr En legtur cu unul sau mai muli neuroni de asociaie i, prin intermediul
acestora, cu neuronul somatomotor din cornul anterior al mduvei, realiz'nd astfel un arc reflex polisinaptic Dmul ti neuronalJ! 2! Ptrunde En su$stana cenuie a mduvei Dcornul posteriorJ, pun'ndu*se En legtur cu al doilea neuron al crui axon formeaz fasciculele spinocere$eloase Ddirect i EncruciatJ i spinotalamice!
I. Ptrunde En su$stana al$ a mduvei Dcornul posteriorJ En cordonul posterior, unde formeaz fasciculele spino$ul$are ;oli i "urdach, care urc prin cordonul posterior al mduvei spre $ul$, pentru a Ent'lni la acest nivel al ..*lea neuron, care*i are sediul En nucleii ;oli i "urdach din $ul$! %euronii viscerosenzitivi au i ei o dendrit lung, care aFunge la receptorii din viscere DvisceroreceptoriJ! (xonii lor ptrund pe calea rdcinii posterioare En mduv i aFung En cordonul lateral al mduvei Dzona viscerosenzitivJ! &dcinile anterioar i posterioar ale nervului spinal se unesc i formeaz trunchiul nervului spinal care este mixt, av'nd En structura sa fi$re somatomotorii, visceromotorii, somatosenzitive, viscerosenzitive! )runchiul nervului spinal iese la exteriorul canalului verte$ral prin gaura interverte$ral Dorificiul de conFugareJ! up un scurt traiect de la ieirea sa din canalul verte$ral, nervul spinal se desface En ramurile sale: ventral, dorsal, meningeal i comunicanta al$! &amurile ventrale ale nervului spinal au En structura lor fi$re motorii i senzitive care se distri$uie la muchii i pielea mem$relor i peretelui antero*lateral al trunchiului! &amurile ventrale sunt mai groase dec't cele dorsale i, cu excepia celor din regiunea toracic, se anastomozeaz i formeaz plexuri! Plexul cervical este format din ramurile ventrale ale nervilor C f * CP! &amurile plexului cervical se distri$uie g'tului! Una din ramurile lui, nervul frenic, cu originea En C2 * CP, inerveaz diafragma! Plexul $rahial este format din ramurile ventrale ale nervilor C4 * C1 i primul nerv toracal i inerveaz centura scapular i mem$rul superior! &amurile ventrale ale nervilor toracici se numesc nervi intercostali i sunt En numr de 5+! (cetia inerveaz musculatura i pielea din pereii toracelui i a$domenului! Plexul lom$ar este alctuit din ramurile ventrale ale primilor P nervi lom$ari! &amurile lui se distri$uie la peretele a$dominal\ la organele genitale externe i la mem$rele inferioare! Plexul sacrat este constituit din ramurile ventrale ale =4, /,, /+, /2 i este destinat centurii pelviene i mem$rului inferior! Plexul ruinos conine fi$re din ramura ventral a nervului /P! 6l se distri$uie la viscerele pelviene, organele genitale externe i la perineu! Plexul sacro*coccigian este format din ramurile ventrale ale nervilor /P * /4 i ale nervului coccigian! /e distri$uie la muchii perineului! &amura dorsal a nervului spinal conine, ca i ramura ventral, at't fi$re motorii, c't i fi$re senzitive8 se distri$uie la pielea spatelui i la muchii Fghea$urilor verte$rale! &amura meningeal a nervului spinal conine fi$re senzitive i vasomotorii pentru meninge! &amura comunicant: prin cea al$ trece fi$ra preganglionar mielinic, cu originea En neuronul visceromotor din cornul lateral al mduvei, iar prin cea cenuie fi$ra postgan*glionar amielinic, fiind axonul neuronului din ganglionul vegetativ simpatic latero*ver* te$ral!
este str$tut En sens ascendent i descendent de ci nervoase ce leag $idirecional centrii encefaliei de restul organismului! Funcia de conducere a mduvei spinrii a fost descris pe larg la capitolul de anatomie, aa c En capitolul de fa ne vom ocupa numai de activitatea reflex medular! &eflexele spinale sunt de dou feluri: somatice i vegetative! Un reflex somatic este acela al crui rspuns se execut de ctre efectori somatici, respectiv musculatura striat controlat En mod voluntar! Un reflex vegetativ Ens este cel la care exteriorizarea rspunsului apare la nivelul UNUI efector din organele interne sau al vaselor de s'nge, aflate su$ control involuntar Dmuchiul striat cardiac, muchii netezi, glandele secretoriiJ! (t't reflexele somatice, c't i cele vegetative pot fi declanate de stimularea oricrei suprafee receptoare: intero*, extero*sau proprioceptive! Unele reflexe spinale sunt extrem de simple, av'nd arcul reflex alctuit din doi neuroni Dreflexe monosinapticeJ sau din trei neuroni Dreflexe $isinapticeJ! (lte reflexe sunt mai complexe, la realizarea lor particip'nd sute sau chiar mii de neuroni Dreflexele polisinapticeJ! &eflexele simple i unele reflexe polisinaptice se Enchid Dau centrulJ En acelai segment medular cu al cii aferente care*5 iniiaz Dreflexe segmentareJ! MaForitatea reflexelor polisinaptice Ens sunt reflexe intersegmentare, deoarece antreneaz En reacia de rspuns neuroni situai i En alte segmente medulare Dneuroni etaFaiJ! 9).9)I04XPI/0 )0</0G0/.) S9IN(/0 /tudiul experimental al reflexelor spinale evideniaz o serie de particulariti! Facilitarea Dfig, 43J, ac separm o rdcin posterioar En dou fascicule ( i " i le ? odu>ia Facilitarea 7cluzia
"&+ A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
excitm separat cu stimuli electrici liminari, o$inem dou rspunsuri motorii, (l i "l, de amplitudine diferit! 6xcit'nd concomitent am$ele ci aferente, constatm c amplitudinea rspunsului motor este mai mare dec't suma (lT"l! /urplusul se explic prin antrenarea En reacia de rspuns a unui numr suplimentar de neuroni! =a excitarea separat a cilor (l sau "l sunt declanai numai neuronii din centrul ariilor de distri$uie a celor dou ci Dzonele En negruJ, En timp ce neuronii mai periferici sunt excitai su$liminar! =a excitarea concomitent se produce o sumare de stimuli su$liminari la nivelul neuronilor ce primesc aferente, de Na am$ele ci Dzona hauratJ! 7cluzia! 6ste un fenomen opus facilitrii! ac repetm experimentul anterior, dar folosim ca excitant un curent electric maximal, se constat c suma rspunsurilor individuale este mai mare dec't rspunsul o$inut prin excitarea concomitent a cilor ( i " Dfig! 43J! .n acest caz, la stimulrile individuale sunt antrenai En rspuns toi neuronii ce primesc aferente de la fiecare din cele dou ci! =a stimularea concomitent, neuronii zonei haurate nu mai particip de dou ori la rspunsul motor! Postdescrcarea! =a stimularea singular a unei ci aferente se o$ine un rspuns motor multiplu! Fenomenul se explic prin existena unor circuite neuronale rever$erante care permit reintrarea excitaiei pe canalul principal spre neuronii efectori Dfig! 4- J! /timul ( " C
Fig! 4-! Circuite rever$erante * la un singur stimul se o$in 2 rspunsuri (, ", C! .radierea! Un alt fenomen o$servat la reflexele spinale este creterea amplitudinii rspunsului motor proporional cu creterea intensitii excitantului! .radierea se constat la reflexele exteroceptive! =egile iradierii reflexelor polisinaptice medulare au fost descoperite de Pfluger i pot fi demonstrate astfel: se folosete o $roasc spinal Dare centrii spinali intaci, separai de centrii encefalici prin decapitareJ care se suspend de un c'rlig, astfel ca mem$rele posterioare s at'rne li$er8 dup decapitare se ateapt 5, minute pentru ieirea animalului din starea de Boc spinalB, apoi se excit pielea mem$rului posterior prin aplicarea unor f'ii de h'rtie de filtru Enmuiate En soluii de X+/,P de concentraii diferite! Ca stimul se poate folosi i curent electric de intensiti diferite! /e constat urmtoarele rspunsuri reflexe: 5! Legea localizrii. /oluiile acide sla$e provoac un rspuns motor sla$, respectiv contracia unei singure grupe musculare care realizeaz Endeprtarea degetului de excitant! %. Legea unilateralitii. =a creterea uoar a concentraiei acidului are loc retracia reflex a gam$ei, cu flexia acesteia pe coaps! 2! Legea simetriei. Cresc'nd, En continuare, intensitatea excitantului are loc o retracie reflex i a gam$ei contralaterale, al crui tegument nu a fost excitat! P! Legea iradierii. 6xcitani i mai puternici provoac un rspuns motor al tuturor celor P mem$re! 4! Legea generalizrii. 6xcitarea foarte puternic a tegumentului piciorului produce convulsii generalizate ale musculaturii mem$relor i trunchiului! Corelaia dintre intensitatea agentului excitant i mrimea rspunsului reflex se explic prin iradierea excitaiei la nivelul centrilor medulari, cu antrenarea En rspuns p'n la generalizare a unor etaFe medulare suplimentare! )0</0G0/0 S9IN(/0 S.*(4IC0 /e clasific En: reflexe simple DsegmentareJ i reflexe complexe DintersegmentareJ! &eflexele somatice simple se Empart En dou grupe: R reflexe iniiate prin stimularea proprioceptorilor, av'nd ca reprezentant reflexul miotatic8 R reflexe provocate prin excitarea exteroceptorilor, av'nd ca reprezentant reflexul nociceptiv! >e le8ul miotatic const din contracia $rusc a unui muchi, ca rspuns la Entinderea tendonului su! /e demonstreaz percut'nd cu un ciocnel de reflexe Ddin cauciucJ tendonul muchiului cvadriceps Dreflexul rotulianJ sau tendonul lui (chile Dreflex achilianJ sau al altor muchi! (cesta este cel mai simplu reflex din organism, fiind un reflex monpsinaptic, alctuit din doi neuroni! &eceptorii excitai la Entinderea tendonului sunt fusurile neuromusculare DproprioceptoriJ! Calea aferent este asigurat de primul neuron senzitiv proprioceptiv din ganglionul spinal i prelungirile sale! Centrul reflex este chiar sinapsa dintre axonul neuronului senzitiv i corpul motoneuronului a din coarnele anterioare, ale crui axoni formeaz calea aferent motorie, ce se termin pe fi$rele striate scheletice DefectorulJ ale muchiului Entins! &eflexul miotatic este un reflex proprioceptiv ce particip la meninerea tonusului muscular, a posturii generale a corpului Empotriva gravitaiei! Pragul de sensi$ilitate al fusului neuro*muscular poate fi co$or't sau crescut prin creterea sau, respectiv,
scderea tensiunii contractile din fi$rele intrafuzale! (ceste variaii sunt comandate de sistemul nervos extrapiramidal i formaia reticulat a trunchiului cere$ral, prin intermediul motoneuronilor spinali U! (xonii acestora se termin prin plci motorii En poriunea contractil a fusului neuro* muscular, unde exercit un control motor permanent! &eflexele miotatice nu prezint facilitare, ocluzie, iradiere sau postdescrcare, iar fusurile neuromusculare nu prezint fenomenul de adaptare! >e le8ul nocicepti0 Dreflex de flexie, de retragereJ este un reflex de aprare al organismului i const din retragerea $rusc a unui mem$ru din faa unui agent nociv Dcorp fier$inte, Eneptur, curent electric etcJ! (cesta este un reflex polisinaptic! /e demonstreaz pe animale sau la om, prin excitarea dureroas a tegumentelor unei extremiti i urmrirea reaciei motorii de flexie a mem$rului respectiv! &eceptorii sunt terminaii nervoase li$ere DalgoreceptoriJ a cror
"&8 A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
stimulare este transmis prin prelungirile primului neuron senzitiv spre centrii spinali! (ici, calea aferent se ramific: o parte din fi$re fac sinapsa cu al doilea neuron senzitiv din coarnele posterioare, de unde, prin cile ascendente ale sensi$ilitii exterocepti ve dureroase, se proiecteaz pe scoara cere$ral, gener'nd senzaia de durere! 7 alt categorie de fi$re se conecteaz cu neuronii intercalri i cu neuronii motori ipsilaterali i contralaterali ai segmentului medular respectiv, iar o a treia grup de fi$re aferente se conecteaz cu neuronii de asociaie i cu motoneuronii din alte segmente medulare! (cest proces de divergen larg a cilor aferente ale acestor reflexe st la $aza fenomenului de iradiere a reflexelor medulare exterocepti ve! &eflexele spinale complexe! =a nivelul mduvei se pot realiza i acte reflexe mai complicate, ca reflexele de postur i locomoie, reflexul de scrpinat etc! (ceste reflexe pot fi puse En eviden pe animalul spinal! 6le nu au o valoare funcional deose$it, deoarece la animalul normal funciile de coordonare a micrilor i cele de postur au fost preluate de centrii motori din trunchiul cere$ral i din encefal! )0</0G0/0 S9IN(/0 -0=04(4I-0 =a nivelul mduvei spinrii se Enchid i importante reflexe vegetative, ce coordoneaz activitatea organelor interne, vasele de s'nge i glandele! Centrii vegetativi spinali i localizrile lor au fost prezentate la capitolul de anatomie, astfel Enc't En ta$elul ce urmeaz enumerm numai unii din ei! >e le8ele spinale 0egetati0e &eflexul 6fectorul Componenta =ocalizarea centrilor vegetativ eferent 5! & pupilo*dilata tor +! & cardioaccele* rator Muchii radiati ai irisului! Miocardul adult i em$rionar! /impatic! /impatic! Mduva dorsal! Mduva dorsal!
2! & vasomotor P! & pilomotor 4! & sudoral 3! & adrenalino* secretor -! & de micNiune
Musculatura neted vascular! Muchiul neted al firului de pr! ;landele sudoripare! Medulosuprarenala! a! Muchiul neted vezical $! /fmcterul vezical intern c! /fmcterul vezical extern d! Musculatura a$dominal!
/impatic! /impatic! /impatic! /impatic! /impatic Parasimpatic /impatic Parasimpatic /omatic /omatic!
Mduva dorso* lom$ar! Mduva dorso* lom$ar! Mduva dorso* lom$ar! Mduva dorso* lom$ar! Mduva lom$ar! Mduva sacrata! Mduva dorsal! Mduva sacrata! Mduva sacrata! Mduva lom$o* sacrat! /ocali:area centrilor
Componenta ve,etativ8 e6erent8 Simpatic 9arasimpatic Simpatic 9arasimpatic Somatic. 9arasimpatic. Simpatic.
!. ) de de6ecaie
a. *ucCii rectului b. S 6in eterul anal intern c. S 6ine te nil anal e7tern d. *usculatura abdominal8 i dia6ra,mul. *usculatura vaselor din penis. *usculatura neted8 din pe" reii ve:iculelor seminale.
*8duva lombar8. *8duva sac rat8. *8duva lombar8. *8duva sacrat8. *8duva toraco" lombar8. *8duva sacrat8. *8duva lombar8.
(ctivitatea re6le78 ve,etativ8 spinal8 este controlat8 de Cipotalamus i de ariile ve,etative corticale. 4oate re6le7ele medulare Fsimple, comple7e i ve,etativeH se a6l8 sub controlul etaLelor superioare ale sistemului nervos central F6i,. 41J! 4runcCi cerebral 06ector Cerebel *8duva spin8rii )eceptor
]i
0NC0<(/+/
6ncefalul este situat En cutia cranian i En alctuirea lui intr trunchiul cere$ral, cere$elul, diencefalul i cele dou emisfere cere$rale, foarte dezvoltate la om, unde acoper aproape En Entregime celelalte pri constitutive ale encefalului! Ca i mduva, encefalul este acoperit de meningele cere$rale! ura mater encefalic, spre deose$ire de dura mater spinal, ader intim de oasele cutiei craniene! .n interiorul craniului trimite prelungiri orizontale i sagitale! intre prelungirile orizontale menionm cortul cere$elului, care separ cere$elul de lo$ul occipital al emisferelor cere$rale, i diafragma eii turceti En care este adpostit hipofiza! iafragma eii turceti este perforat de un orificiu prin care trece tiFa hipofizar! intre prelungirile sagitale reinem coasa creierului, care desparte cele dou emisfere cere$rale Entre ele i coasa cere$elului, care separ incomplet cele dou emisfere cere$eloase! .n grosimea acestor septuri se gsesc sinusurile venoase Dvene de tip specialJ care adun s'ngele venos de la creier i*5 duc En vena Fugular intern Dvezi originea venei Fugulare interneJ! (rahnoida este o mem$ran su$ire, avascular, care trece peste anurile cere$rale ca o punte fr a ptrunde Entre giri i lo$i! .ntre ea i dura mater exist un spaiu virtual! (rahnoida este separat de piamater printr*un spaiu numit su$arahnoidian, plin cu lichid cere$rospinal Dlichid cefalorahidian, =C&J! (rahnoida trimite o serie de prelungiri care str$at dura mater i ptrund En sinusurile venoase su$ form de viloziti arahnoidiene! =a nivelul $azei creierului, Encep'nd de la limita cu mduva, arahnoida se Endepr* teaz de pia mater i formeaz spaii mai dilatate, numite cisterne su$arahnoidiene! intre cisternele mai importante, menionm: R cisterna mare Dcere$elo*medularJ, situat tntre ventriculul .# i faa inferioar a cere$elului8 R cisterna $ul$o*pontin, la nivelul anului $ul$o*pontin8 R cisterna interpeduncular, Entre picioarele pedunculilor cere$rali8 R cisterna lateral, En profunzimea scizurii laterale /Ulvius8 R cisterna chiasmatic, la nivelul chiasmei optice! 6a se prelungete i pe faa superioar a corpului calos8 R cisterna mare a venei cere$rale, Entre spleniusul corpului calos i trigonuJ DfornixJ cere$ral8 conine vena cu acelai nume i epifiza! (lte cisterne mai mici se gsesc la nivelul anurilor separatoare dintre giri En care ptrunde pia mater! Pia mater este un Enveli su$ire care Em$rac toat suprafaa creierului, ptrunz'nd En anuri i En scizuri! 6ste o mem$ran vascular! #asele cere$rale sunt plasate pe faa extern a piei mater, deci .n plin spaiu su$arahnoidian, spre deose$ire de pia mduvei, unde vasele sunt coninute En grosimea acesteia! *0NIN=0/0 C0)0B)(/0 B()I0)( T0*(4.0NC0<(/ICX Entre vasele cere$rale i pia mater se gsete un an su$pial, format din picioruele vasculare ale astrocitelor, care se continu i dup dispariia piei mater la nivelul capilarului, acoperind 14Z din suprafaa capilarelor! Celulele endoteliale ale capilarelor sunt articulate Entre ele prin interdigitaiuni, iar capilarul este complet EnconFurat de mem$rana $azal si de un strat gliaJ! (cesta constituie $ariera hematoencefalic ce tre$uie traversat de orice su$stan pentru a aFunge la neuroni! (ceast traversare este condiionat de mai muli factori: mrimea moleculei su$stanei respective, gradul de disociere al su$stanei,
solu$ilitatea En lipide a su$stanei, activitatea meta$olic a neuronilor, prezena En endoteliul capilar a enzimelor! Bn general, exist trei tipuri de su$stane, En raport cu permea$ilitatea lor, i anume: R su$stane complet strine neuronului Dcolorani organici cu molecul mare, fr specificitate En meta$olismul /%CJ8 nu ptrund En encefal8 R su$stane a cror ptrundere depinde de caracterele lor fizice i $iochimice, cum ar fi gradul de disociere i legtura lor cu proteinele plasmatice8 alcoolul i hormonii steroizi ptrund foarte uor8 R su$stane pentru care exist un sistem transportor specific, cum sunt aminoacizii i (&%! ;radul lor de permea$ilitate poate fi influenat de enzime specifice, care degradeaz aceste su$stane la intrarea sau la ieirea lor din $ariera hemato*encefalic! (ceste su$stane se acumuleaz En special En neuron, neucum u lan duse En nevroglia vecin! .n regiuni precum pereii mediali ai ventriculilor laterali Ddin interiorul emisferelor cere$raleJ, tavanul ventriculului ... Dsituat En centrul diencefaluluiJ sau poriunea inferioar a tavanului ventriculului .# Dsituat Entre trunchiul cere$ral i cere$elJ, pia mater fuzioneaz cu stratul ependimar form'nd p'nzele coroidiene care se ataeaz plexurilor coroidiene ventriculare care secret =C&! CI)C+/(PI( /ICTID+/+I C0<(/.)(TIDI(N F/C)H in ventriculii laterali, =C& trece prin orificiile Monro En ventriculul ..., de aici, prin apeductul /Ulvius, aFunge En ventriculul .#, de unde fie trece En canalul ependimar de la nivelul mduvei, fie prin orificii de la nivelul prii inferioare a plafonului ventriculului .#Dorificiul median MagendieJ trece En spaiul su$arhnoidian, iar de aici excesul este resor$it prin vilozitile arahnoidiene En sinusurile venoase! =ichidul cefalorahidian este un lichid clar, acelular D2*4 leucocite>mm2J, cu urme de proteine i glucoza, alcalin D-,4J i cu o densitate de 5 ,,- g>cm2! /rurile anorganice sunt aceleai ca i En plasma sangvin! Conine %a, C., Mg i mai puin Ca i Q! Cantitatea de =C& este de 5P, * 2,, cm2! @ilnic se secret 3,, * -,, cm2, din care cea mai mare parte se resoar$e! =a fiecare 2* P ore Ei schim$ compoziia Dse reEnnoieteJ! in cei 5P, * 2,, cm 2, numai +4 * 2, cm2 se gsesc En ventriculii cere$rali, restul se afl En spaiul su$arahnoidian! (re rol protector, menine o presiune constant En cutia cranian, permite schim$urile dintre vase i su$stana nervoas!
"<% A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
(N(4.*I( 4)+NCTI+/+I C0)0B)(/ )runchiul cere$ral este format din trei etaFe: $ul$ Dmduva prelungitJ, puntea lui #arolio i pedunculii cere$rali DmezencefalJ! "ul$ul i puntea au o poriune ventral D$azilarJ, in care predomin su$stana al$, i o poriune dorsal DtegmentalJ, En care predomin su$stana cenuie! /pre deose$ire de aceste prime dou etaFe, mezencefalul prezint trei poriuni: una anterioar, reprezentat de picioarele pedunculilor, prin care trec fi$rele fasciculului piramidal, una miFlocie, calota mezencefalului, unde se afl nucleul rou, i cea de*a treia, lama cvadrigemina DtectumJ, format din patru coliculi cvadrigemeni: doi superiori i doi inferiori!
.ntre nucleul rou i picioarele pedunculilor se afl su$stana neagr! %ucleul rou are o form ovalar i culoare roietic! /u$stana neagr are o form semilunar, cu concavitatea spre nucleul rou, i este format din neuroni care conin pigment negru de melanin! )runchiul cere$ral prezint o fa ventral i una dorsal Dfig! 40J! Faa ventral prezint trei etaFe care, de Fos En sus, sunt: $ul$ar, pontin i pedun* cular! Eta)ul 8ul8ar are ca limit inferioar decusaia piramidal, iar ca limit superioar anul $ul$o*pontin, unde Ei au originea aparent nervii cranieni #., #.. i #...! "ul$ul prezint toate elementele descrise la mduv! Pe linia median remarcm fisura median anterioar, care se afl En continuarea fisurei mediane a mduvei i se termin la nivelul anului $ul$o*pontin printr*o mic dilatare, numit foramen caecum! Cordoanele anterioare ale mduvei, la nivelul $ul$ului, devin piramidele $ul$are, En profunzimea crora se afl fi$rele fasciculului piramidal! =ateral de acestea remarcm anurile antero*laterale, iar En afara acestora cordoanele laterale, care le continu pe cele din mduv i En partea lor superioar prezint o proeminen ovoid, numit oliva $ul$ar, care are o Enlime de 54 mm fi o lime de P * 4 mm! En anul dinapoia olivei Dan retroolivarJ se vd originile aparente ale nervilor IG, G i GI, iar En anul situat anterior de oliv Dan preolivarJ originea aparent a nervului GII. Eta7ul pontin este limitat infe* <i,. 40! 4runcCiul cerebral nor de anul $ul$opontin, iar superior de anul ponto*mezencefal ic! /e prezint su$ forma unei $enzi de su$stan al$, format din fascicule de fi$re transversale pe extremitatea superioar a $ul$ului! Pe linia median remarcm anul arterei $azilare Dartera care contri$uie la vasculari zai a encefalului, alturi de artera carotid internJ! e o parte i de alta se vd piramidele pontine, En profunzimea crora trec fi$rele fasciculului piramidal! =ateral de piramidele pontine se afl originea aparent a nervului #8 En afara acestuia sunt pedunculii cere$eloi miFlocii care fac legtura Entre punte i cere$el! Eta7ul peduncular este limitat inferior de anul ponto*mezencefalic! iar superior de chiasma optic, ce se continu lateral cu tracturile optice! &emarcm la acest nivel picioarele pedunculilor cere$rali, care sunt dou cordoane de su$stan al$ divergent cranial! .n profunzimea lor trec fi$rele fasciculului piramidal! .n spaiul dintre picioarele pedunculilor se gsete glanda hipofiz DneurohipofizaJ, suspendat de tu$er cinereum prin intermediul Enfundi$ulului! /u$ aceste formaiuni se afl cei doi corpi mamilari su$ care se remarc originea aparent a nervilor ...! Faa dorsal se poate vedea numai dup Endeprtarea cere$elului! =imitele dintre $ul$, punte i mezencefal sunt mai puin evidente Dfig! 3,J! /u$stantia! Mezencefal ul Puntea Mduva spinrii Fig! 3,! Planeul ventriculului .#
=a acest nivel, de Fos En sus, distingem: etaFul $ul$ar, etaFul fosei rom$oide i etaFul peduncular, cu cei patru coliculi Ddoi superiori i doi inferioriJ care formeaz lama cvadrigemina! Eta7ul %ul%ar. .n partea sa inferioar este asemntor mduvei, iar En partea superioar se afl trigonul $ul$ar al fosei rom$oide! En partea inferioar, etaFul $ul$ar prezint, pe linia median, anul median dorsal care continu anul omonim de la nivelul mduvei! =ateral de acest an remarcm fasciculul gracilis, iar En afara lui fasciculul cuneat! Eta7ul osei rom%oide. Fosa rom$oid, aa cum arat i numele, are forma unui rom$ i reprezint podiul ventriculului .#! Un an transvers care constituie axul mic al
R lemniscul trigeminal, care se formeaz din nucleul tractului spinal al trigemenului i nucleul pontin al trigemenului8 lemniscul trigeminal aFunge la talamus, de unde se proiecteaz En aria somestezic D2, 5, +J8 R fasciculul gustativ ascendent, care Encepe .a nivelul nucleului solitar i urc spre talamus! Cile descendente sunt piramidale i extrapiramidale! Cile piramidale, aFunse En partea inferioar a $ul$ului, se comport diferit: -4*0,Z se Encrucieaz la nivelul $ul$ului Dfasciculul piramidal EncruciatJ, restul se Encrucieaz la nivel medular! En traiectul lui prin trunchiul cere$ral, din fi$rele fasciculului piramidal se desprind fi$re corticonucleare care aFung la nucleii motori ai nervilor cranieni! Cile e8trapiramidale, En funcie de originea lor, str$at toate etaFele trunchiului cere$ral Dfasciculul ru$rospinal, nigrospinal, reticulospinal, tectospinalJ sau numai $ul$ul Dfasciculele olivospinal i vesti$ulospinalJ! En afara cilor ascendente i descendente, En trunchiul cere$ral exist i fascicule de asociaie, care leag Entre ei nuclei ai trunchiului cere$ral sau leag nucleii de formaiuni supra*sau su$iacente! Fasciculele de asociaie sunt: fasciculul longitudinal medial, av'nd En constituia lui mai multe tipuri de fi$re, dintre care menionm fi$rele vesti$ulo*nucleare ce fac legtura Entre nucleii vesti$ulari din $ul$ i nucleii nervilor ..., .#, #.: fasciculul central al calotei, care aduce la oliva $ul$ar fi$re de la talamus, nucleul rou i de la corpii striai Dtalamo*olivare, ru$ro*olivare, strio*olivare i palido*olivareJ: fasciculul longitudinal dorsal, care face legtura Entre hipotalamus i nucleii vegetativi din trunchiul cere$ral! /ucleii din %ul% .! %c! echivaleni cornului 5! %c! am$iguu, de la care pleac fi$rele motorii ale n! .S anterior al mduvei Dnc! DglosofaringianJ, S DvagJ, S. DaccesorJ8 motori sau de origineJ +! %c! motor al hipoglosului, de la care pleac fi$rele motorii ale hipoglosului! ..! %c! echivaleni ai cornului posterior al mduvei Dnc! senzitivi sau terminaliJ! =a nivelul lor se afl cel de*al doilea neuron DdeutoneuronulJ ...! %c! vegetativi parasim* patici, echivaleni cornului lateral al mduvei .#! %c! proprii 5! %c! tractului spinal al trigemenului D#J, En care se termin o parte din fi$rele senzitive ale trigemenului8 +! %c! vesti$ulari Dsuperior, inferior, lateral i medialJ, En care se termin ramura vesti$ular a perechii a #.X*a Dn! statoacusticJ8 2! %c! tract! solitar, En care se termin fi$rele gustative ale nervilor #.., .S, S! 5! %ucleul salivator inferior8 +! %ucleul dorsal al vagului DcardiopneumoentericJ! 5! 7liva $ul$ar8 +! %c! formaiei reticulate8 2! %c! ;oli i "urdach!
5! %c! motor al trigemenului D#J, En care Ei au originea fi$rele motorii ale n! trigemen8 +! %c! motor al a$ducensului D#.J, En care Ei au originea fi$rele motorii ale nervului #.8 2! %c! motor al facialului D#..J, En care Ei au originea fi$rele motorii ale facialului! 5! %c! pontin al trigemenului, En care se termin cealalt parte din fi$rele senzitive ale trigemenului D#J8 +! %c! cohleari Dventral i dorsalJ, En care se termin ramura cohlear a perechii a #...*a Dn! statoacusticJ! 5! %c! salivator superior8 +! %c! lacrimal! 5! %e! pontini, En care se termin fi$rele coitico*pontine i de la care pleac fi$rele pontocere$eloase8 +! %c! formaiei reticulate!
55! %c! echivaleni ai cornului posterior al mduvei Dnc! senzitivi sau terminaliJ! =a nivelul lor se afl cel de al doilea neuron 555! %c! vegetativi parasim* patici, echivaleni cornului lateral al mduvei .#! %c! proprii 5k***
"<+ A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
/ucleii din mezence al .! %c! echivaleni cornului anterior Dnc! 5! %c! motor al nervului oculomotor D...J, En care Ei au motori sau de origineJ originea fi$rele motorii ale nervului ...8 +! %c! motor al nervului .#! ..! %c! echivaleni ai cornului posterior 5! %c! mezencefalic al n! trigemen, En care se termin Dnc! senzitivi sau terminaliJ! =a nivelul fi$rele proprioceptive ale n! trigemen! lor se afl cel de*al doilea neuron DdeutoneuronulJ ...! %c! vegetativi parasimpatici, echivaleni cornului lateral al mduvei .#! %c! proprii 5! %c! autonom al nervului oculomotor D...J!
5! %c! rou, care se afl En calota mezencefalului8 +! /u$stana neagr aflat la limita dintre calot i picioarele pedunculilor cere$rali8 2! %c! formaiei reticulate!
%6&#.. C&(%.6%. Fac parte din sistemul nervos periferic i sunt En numr de 5+ perechi Dfig!35J! /e deose$esc de nervii spinali prin aceea c nu au o dispoziie metameric i nu au dou rdcini Ddorsal i ventralJ, cum au nervii spinali! En general, nervii cranieni se distri$uie extremitii cefalice i regiunii cervicale, excepie fc'nd nervul vag, care str$ate g'tul, toracele, diafragma i sf'rete En a$domen!a
S. ol6activ <isura cerebral8 lon,itudinal8 FBirii orbitali. F6inisul 6ront in6erior
^JP^ /
I
N . troClear
ract olfactiv
7ri a M.. a optica
7 I7TEMUL N E:.O7
Clasificarea nervilor cranieni %ervii ., .. i #... sunt senzoriali, conduc'nd excitaii olfactive D.J, optice D..J i statoacustice D#...J! %ervii ..., .#, #., S., S.. sunt pur motori! %ervii #, #.., .S, S sunt nervi micti! %otm, En plus, c nervii ..., #.., .S, S au En structura lor i fi$re parasimpatice preganglionare, cu originea En nucleii vegetativi DparasimpaticiJ ai trunchiului cere$ral! /er0ii cranieni %umele Funcia 7riginea real )raiect .! %ervii olfactivi /unt nervi /unt formai din /tr$at orificiile lamei ciuruite D5,*+,J senzoriali, cu Enmnunchierea mai a etmoidului i fac sinapse cu funcia de a multor axoni ai dendritele celulelor mitrale din transporta celulelor $ipolare din $ul$ul olfactiv! excitaii olfac* segmentul posterior tive! al mucoasei olfactive!
.= %ervul optic
6ste format din axonii celulelor multipolare din stratul 1 al retinei care converg spre papila optic, unde traverseaz coroida i sc 5 erotic a pentru a forma nervul optic! 7riginea aparent .n spaiul interpe* duncular delimitat Entre pi* cioarele peduncu* lilor cere* $rali!
%ervul optic prsete or$ita prin gaura optic i ptrunde En craniu, Endrept'n*du*se spre corpii geniculai laterali!
Funcia %erv mo* tor, are En constituia lui i fi$re parasim* patice!
7riginea real Fi$rele motorii Ei au originea En nucleul motor al ner* vului oculo* motor, situat En mezencefal! Fi$rele para* simpatice pre* ganglionare Ei au originea En nucleul auto* nom al nervu* lui ... din mezencefal!
)raiect e la originea sa apa* rent se Endreap* t spre Enainte ptrun* z'nd En or$it prin fi* sura or* $itar supe* rioar!
istri$uie Fi$rele motorii se distri$uie la muchii: drept inferior, drept intern, drept superior i o$lic inferior! Fi$rele parasimpatice preganglionare plecate din nucleul autonom al nervului ... str$at nervul oculo*motor pe care apoi El prsesc Endrept'ndu*se spre un ganglion vegetativ Dganglionul ciliarJ unde fac sinaps cu fi$rele postganglionjre, care aFung la muchiul sfincteral pupilei DmiozJ i .a muchiul ciliar!
diat su$ nu* cleul nervu* lui oculo* motor! %umele -. %ervul trigemen Funcia 6ste un nerv mixt, av'nd fi$re mo* torii i senzitive! 7riginea real
gurul nerv care se Encru* cieaz la originea sa aparent! 7riginea aparent Pe faa an* terioar a punii, la* teral de piramidele pontine!
lateral de ele i apoi se Endreapt spre or* $it, En care ptrunde prin fisura or$ital superioar! )raiect e la originea sa aparent, nervul se Endreapt Ena* inte, iar anterior de ganglionul trigeminal se Emparte En trei ramuri: * nervul oftal* mic, care ptrunde En or$it prin fisura or$i tar su* perioar8 * nervul maxilar, care iese din craniu prin gaura rotund8 * nervul mandi* $ular, care iese din craniu prin gaura oval!
istri$uie Fi$rele senzi* tive inerveaz pielea frunii, feei, conFunc* tiva ocular, mucoasa naza* l, $ucal, din* ii i lim$a! Fi$rele motorii inerveaz mus*
5
Fi$rele senzitive Ei au originea En ganglionul trige* minal D;asserJ, situat pe traiectul nervului! =a acest nivel se afl primul neuron DprotoneuronulJ! (xonii neuro*
nilor din ganglio* nul trigeminal se termin En nucleii senzitivi ai trige* menului din trun* chiul cere$ral unde se afl deu* toneuronul8 Fi$rele motorii Ei au originea En nucleul motor al nervului - din punte! .ri,inea real8 .ri,inea aparent8 .n nucleul motor al nervului a$ducens din punte! En anul $ul$o* pontin!
4raiect e la originea sa aparent se Endreapt spre Enainte, ptrunz'nd En or$it prin fisura or$itar superioar!
I
L
Funcia 6ste un nerv mixt, care are En struc* tura sa i fi$re prsim *patice!
7riginea real
)raiect e la origi* nea sa apa* rent, ner* vul se En* dreapt spre st'nca tempora* lului, str* $t'nd ca* nalul ner* vului facial, situat En st'nc! Prsete canalul facialului i sf'rete, prin ramu* rile sale terminale, En glanda parotid!
istri$uie Fi$rele motorii inerveaz mu* chii inimicii! Fi$rele senzo* riale culeg ex* citaiile gusta* tive de la nivelul corpului lim$ii D+>2 anterioareJ! Fi$rele para* simpatice se distri$uie la glanda lacrimal i la glandele su$* mandi$ulare i su$lingual! Fi$rele senzi* tive inerveaz Empreun cu o ramur din n! .S i n ! S o parte a pielei conductului auditiv extern Dzona &amsaU* XuntJ!
%umele
Fi$rele motorii Ei au originea real En nucleul motor din punte! Fi$rele senzitive Dsenzo* rialeJ gustative Ei au originea En ganglionul geniculat de pe traiectul ner* vului facial, unde se afl protoneuronul! Cel de*al doilea neu* ron se afl En nu* cleul solitar din $ul$! Fi$rele parasimpa* tice preganglionare Ei au originea En nu* cleul lacrimal i nu* cleul salivator supe* rior, am$ii situai En punte! Fi$rele provenite din nucleul lacrimal fac sinaps cu fi$rele postganglionjre En ganglionul pterigo* palatin, iar cele din nucleul salivator superior En ganglio* nul su$mandi$ular! Funcia 7riginea real
7riginea aparent
istri$uie
(re originea real En ganglionul spiral Coiti, pentru ramura cohlear, i En ganglionul ves* ti$ular /carpa, pentru ramura vesti*$ular! Cele dou ramuri se altur, form'nd nervul respectiv!
%ervul stato* acustic p* trunde En trun* chiul cere$ral la nivelul an* ului $ul* $opontin!
&amura cohlear se Endreapt spre nucleii cohleari din punte Danterior i posteriorJ, iar ramura vesti$ular spre nucleii vesti$ulului din $ul$ Dsuperior, inferior, medial i lateralJ!
"+# A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
7riginea aparent )raiect istri$uie
/er0ii cranieni - continuare %umele Funcia 7riginea real .S! %ervul glosofa* ringEan 6ste un nerv mixt, care are En struc* tura sa i fi$re parasim* patice!
Fi$rele motorii Ei /e afl la e la Fi$rele motorii au originea En nu* nivelul originea inerveaz muchii cleul am$iguu din anului sa apa* faringelui, cu ex* $ul$! retro* rent, ner* cepia constricto* Fi$rele senzitive olivar! vul se rului inferior, c't i DsenzorialeJ Ei au Endreapt muchii extrinseci originea En gan* spre gaura ai lim$ii! glionul superior i Fugular Fi$rele senzitive inferior de pe ieind din DsenzorialeJ iner* traiectul nervului craniu, veaz mucoasa unde se afl dup care lingual de la rd* protoneuronul8 se termin cina lim$ii Dde unde deutoneuronul se En lim$ culege i excitaiile afl En nucleul i faringe! gustativeJ i solitar din $ul$! mucoasa faringelui! Fi$rele Fi$rele parasim* parasimpatice Ei patice se distri$uie au originea En la glanda parotid! nucleul salivator inferior din $ul$! 7riginea real 7riginea )raiect istri$uie aparent Fi$rele motorii Ei au originea En nucleul am$iguu! Fi$rele senzi* /e afl la nive* lul an* ului retro* e la originea sa apa* rent, nervul Fi$rele motorii inerveaz musculatura laringelui i muchiul constrictor infe* rior al faringelui! Fi$rele senzitive Dsenzori*
parasim* patice!
tive Dsenzoria* leJ Ei au origi* nea En ganglio* nul superior i inferior de pe traiectul ner* vului unde se afl protoneu* ronul8 deuto* neuronul se afl En nucleul solitar din $ul$! Fi$rele para* simpatice pro* vin din nucleul dorsal al vagu* lui!
olivar!
se En* dreapt spre ga* ura Fu* gular, prsind craniul, str$ate g'tul, toracele, dia* fragma i sf'r* ete En a$do* men!
aleJ inerveaz mucoasa valeculelor i a laringelui8 Fi$rele parasimpatice se distri$uie la organele din torace i a$domen! .n to* race se distri$uie cordului, traheei, $ronhiilor, plm'* nului i esofagului! .n a$* domen se distri$uie sto* macului, intestinului su$* ire, cecului, colonului ascendent i transvers! Colonul descendent, sigmoid, rectul, vezica urinar i organele geni* tale primesc fi$re para* simpatice din mduva sac rat!
iII
L 5
I
7 I7TEMUL N E:.O7 "+"
Ner*ii cranieni - continuare %umele Funcia 7riginea real S.! %ervul accesor 6ste un nerv motor! &dcina $ul$ar Ei are originea real En nervul am* $iguu! &dcina spinal Ei are originea real En cornul an* terior al 7riginea aparent &dcina $ul$ar Ei are originea aparent En anul retro* olivar! )raiect %ervul acce* sor prsete craniul prin gaura Fugular i se Emparte En dou ramuri: * ramura extern8 * ramura intern! istri$uie &amura intern con* ine fi$re provenite din rdcina $ul$ar! Ptrunde En nervul vag, particip'nd la inervaia muchilor la* ringelui! &amura extern con* ine fi$rele rdcinii spinale ale nervului accesor i se distri$uie la muchii stemo*
mduvei cervicale! Fi$rele mo* .n anul torii provin preoli* din nucleul var! motor al nervului S..!
Prsete cra* niul prin cana* lul nervului hipoglos i se Endreapt spre lim$!
<IAI./.=I( 4)+NCTI+/+I C0)0B)(/ )runchiul cere$ral este primul component al encefaiului! Funciile sale sunt numeroase i de importan vital: 5! Prin trunchiul cere$ral trec toate cile ce leag mduva spinrii de etaFele superioare ale /%C, precum i ci proprii trunchiului cere$ral ce conecteaz diferitele sale etaFe! +! =a nivelul trunchiului se afl nucleii de releu ai cilor ascendente i descendente, precum i nucleii de releu cu cere$elul! 2! .n trunchiul cere$ral se Enchid o serie de reflexe, deoarece conine nuclei senzitivi i motori care au aceleai funcii senzitive i motorii pentru regiunile feei i capului, la fel ca i funciile su$stanei cenuii medulare pentru regiunile corpului de la g't En Fos! P! =a nivelul trunchiului cere$ral se afl formaiunea reticulat, cu rol En reglarea tonusului muscular, al celui cortical i En controlul reflexelor spinale, al echili$rului i al posturii! %. )runchiul cere$ral conine centrii de reglare ai unor funcii vitale, cum sunt activitatea cardiovascular, respiratorie i digestiv, &6F=6S6=6 )&U%CX.U=U. C6&6"&(= =a fiecare din cele trei etaFe ale trunchiului cere$ral se afl centrii unor reflexe somatice, vegetative i mixte! .n $ul$ se Enchide reflexul de deglutiie, reflex mixt la care particip nucleii senzitivi i motori ai nervilor cranieni .S, S i S..! )ot aici se afl centrii reflexelor salivare excitosecretorii pentru glanda parotid Dnucleul salivator inferiorJ, centrii
"+% A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
gastro*secretori, pancreato*secretori i $ilio*secretori Dnucleul dorsal al vaguluiJ! %ucleul dorsal al vagului este responsa$il i de stimularea deglutiiei, a activitii motorii a stomacului, intestinului su$ire i a primei Fumti a intestinului gros, precum i a cilor $iliare extrahepatice, care asigur excreia $iliar! .n $ul$ se gsesc i centrii reflexelor cardioinhi$itorii Dcalea eferent fiind asigurat de nervul vagJ i ai unor reflexe vasomotorii Dconstrictorii i dilatatoriiJ! Principalele reflexe respiratorii Dtuse, strnut, Xering * "reuerJ se Enchid la nivelul $ul$ului! (ici se afl centrii respiratori primari! /impla Eneptur practicat la acest nivel poate produce moartea su$it prin oprirea $rusc a activitii cardiace i respiratorii! .n $ul$ se gsesc nucleii vesti$ulari i ia parte astfel, Empreun cu alte etaFe ale trunchiului cere$ral, la reflexele de redresare, postur i echili$ru! Puntea lui #arolio este, ca i $ul$ul, sediul unor activiti reflexe eseniale! (stfel, aici se Enchid reflexul lacrimal DEn nucleul lacrimalJ, reflexele secretorii ale glandelor su$mandi$ular i su$lingual DEn nucleul salivator superiorJ, reflexele respiratorii
Dcentru_ apneustic inhi$ respiraia, iar centrul pneumotaxic o stimuleazJ! e asemenea, puntea realizeaz unele reflexe somatice, cum sunt reflexul de clipit i de masticaie! .n mezencefal se Enchid reflexe vegetative coordonate de nucleul vegetativ al oculomotorului: reflexul pupilar fotomotor, care const En micorarea pupilei DmiozJ, ca urmare a stimulrii luminoase a retinei, reflexele de acomodare la vederea de aproape i la distan! =a nivelul coliculilor cvadrigemeni inferiori se Enchid reflexe somatice complexe de Entoarcere a capului i ochilor spre sursa sonor Dreflexe auditivo*oculo*cefalogireJ, iar En coliculii superiori se afl centrii reflexului somato* vegetativ pupilar de acomodare la distan! Prin intermediul centrilor motori extrapiramidali Dnucleul rou, su$stana neagrJ i al formaiunii reticulate, trunchiul cere$ral Endeplinete funcii motorii foarte importante! FU%CH..=6 M7)7&.. (=6 )&U%CX.U=U. C6&6"&(= (ctivitatea motorie a trunchiului cere$ral este reflex! %ucleii motori ai trunchiului cere$ral au dou funcii importante: meninerea posturii i a echili$rului i coordonarea micrilor voluntare! e asemenea, trunchiul cere$ral conine i unii nuclei specifici, cu rol En controlul micrilor stereotipe, su$contiente! Meninerea posturii caracteristice fiecrei specii animale se face En mod automat, prin dou categorii de reflexe somatice: reflexele tonice i reflexele de redresare! >e le8ele tonice. %ucleii motori ai trunchiului cere$ral asigur repartiia diferit a impulsurilor nervoase ctre diferitele grupe musculare, astfel Enc't tonusul muscular al acestora s fie En concordan cu poziia capului, a corpului sau cu micrile efectuate! e exemplu, la o pisic ce privete En sus, crete tonusul muchilor extensori ai mem$relor anterioare i scade tonusul extensorilor mem$relor posterioare! C'nd pisica privete En Fos, se produc reacii inverse! Centrii trunchiului cere$ral primesc En aceste cazuri aferente vesti$uljre, proprioceptive i mai puin tactile i vizuale! 6ferenele sunt asigurate de cile extrapiramidale spre motoneuronii ? i a din coarnele anterioare medulare! /timularea acestor motoneuroni crete tonusul muscular, iar inhi$iia lor El scade! >e le8ele de redresare. ac un animal decere$rat Dcu axul cere$rospinal secionat Entre coliculii cvadrigemeni superiori i inferioriJ este aezat Entr*o poziie nefireasc, el va executa o serie de micri coordonate care conduc la reluarea posturii naturale! (ceste reflexe de postur au loc En condiii statice! En micare Dcondiii YineticeJ au loc re6le7e motorii ce asi,ur8 p8strarea posturii. Cel mai elocvent e7emplu este re6le7ul de ateri:are, observat bine la pisici, care, din orice po:iie, cad Bn picioare. *eninerea posturii este asi,urat8 de nucleii ret ie u lan i nucleii vestibulari. Nucleii ret icul ari sunt Bmp8rii Bn dou8 ,rupe principale: 5 nucleii reticulari pontini, locali:ai Bn principal Bn punte Fdar se e7tind i Bn me:ence6alH, situai mai lateral Bn truncCiul cerebralD 5 nucleii reticulari bulbari, care se Bntind de"a lun,ul Bntre,ului bulb, situai ventral i median. (ceste dou8 perecCi de nuclei acionea:8 anta,onic unii 6a8 de ceilaliD nucleii pontini stimulea:8 musculatura anti,ravitaional8 Fcare asi,ur8 ortostatismulH, iar cei bulbari o inCib8. Nucleii reticulari pontini transmit impulsuri nervoase descendente pe calea tractului reticulo"spinal medial p>n8 la motoneuronii
mediali din coarnele anterioare medulare care stimulea:8 musculatura anti,ravitaional8, respectiv mucCii para vertebrali i mucCii e7tensori ai membrelor in6erioare. Nucleii reticulari au o e7citabilitate natural8 6oarte ridicat8. Bn plus, ei primesc impulsuri stimulatoare de la circuitele interne ale truncCiului cerebral, de la nucleii vestibulari i de la nucleii cerebeloi pro6un:i. (st6el, nucleii pontini e7citatori nu sunt inCibai de nucleii bulbari, ceea ce 6ace ca po:iia anti,ravitaional8 s8 6ie meninut8 cCiar i Bn absena unor impulsuri de la etaLele nervoase superioare. Nucleii reticulari bulbari, pe de alt8 parte, transmit impulsuri inCibitorii descendente c8tre musculatura anti,ravitaional8 pe calea tractului reticulo" spinal lateral. Nucleii bulbari primesc colaterale de la tractul cortico"spinal, tractul rubro"spinal i de la alte c8i motorii. )olul lor este evideniat mai ales Bn situaiile Bn care este necesar8 rela7area unor ,rupe muculare pentru ca anumite poriuni ale corpului s8 poat8 e6ectua alte activit8i motorii Fde e7emplu, mersulH. (st6el, nucleii reticulari e7citatori i inCibitori constituie un sistem controlat at>t de stimuli corticali, c>t i cu alt8 ori,ine, care asi,ur8 contraciile musculare necesare ortostatismului, precum i rela7area anumitor ,rupe musculare, ast6el Bnc>t s8 se poat8 des68ura di6eritele activit8i motorii. Nucleii vestibulari, Bmpreun8 cu nucleii reticulari pontini, stimulea:8 musculatura anti,ravitaional8. Nucleii vestibulari laterali trimit stimuli descendeni e7trem de puternici pe calea tracturilor vestibulo"spinale medial i lateral c8tre motoneuronii din coarnele anterioare. De 6apt, Bn absena impulsurilor de la nucleii vestibulari, sistemul reticulat pontin pierde 6oarte mult din 6ora sa. )olul speci6ic al nucleilor vestibulari este de a controla, Bn mod selectiv, impulsurile e7citatorii c8tre di6eritele ,rupe musculare anti,ravitaionale, Bn scopul meninerii ecCilibrului ca r8spuns la a6erentele de la aparatul vestibular. (cest aspect va 6i discutat pe lar, Ia capitolul "(nali:atorul acustico"vestibular". *eninerea ecCilibrului corpului se datorea:8 aciunii acelorai centri motori din truncCiul cerebral responsabili de re,larea tonusului i a posturii. *ecanismele de meninere a ecCilibrului se declanea:8 ori de c>te ori centrul de ,reutate al or,anismului tinde s8 se proiecte:e Bn a6ara poli,onului de susinere. ScCimbarea po:iiei capului, a corpului sau a membrelor stimulea:8 6ie receptorii labirintici, 6ie receptorii Uineste:ici din capsulele articulare, in6orm>nd centrii posturii asupra noilor raporturi spaiale ale di6eritelor se,mente ale corpului. 9e ba:a acestor in6ormaii se elaborea:8 comen:i motorii ce determin8 ,rade variate de contracie i rela7are a mucCilor e7tensori i 6le7ori Bn di6eritele p8ri ale corpului. De e7emplu, dac8 e7ist8 tendina de a c8dea Bntr"o parte, spre 6a8 sau pe spate, are loc o cretere re6le78 a tonusului musculaturii e7tensorilor de acea parte i o reducere corespun:8toare a tonusului e7tensorilor de partea opus8. 9ostura se menine Bn acest ca:
"+& A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
En special pe $aza aferentelor de .a proprioceptorii musculari, iar echili$rul pe $aza celor la$irintice! Centrii de integrare i efectorii sunt aceiai!
Centrii echili$rului sunt grupai En dou teritorii ale /%C: centrii su$corticali i centrii corticali Dfig! 3+J! Centrii echili*C $rului contient ^ 0 &eceptori la$irintici Centrii
ecCilibrului
atutomat Nucleii vestibulari =o$ul floculo*nodular Muchii extensori aNProprioceptori Fig! 3+! &eglarea echili$rului i a posturii Centrii su%corticali. /unt reprezentai de nucleii vesti$ulari i de nucleii formaiei re* ticulate mezencefalice! 6i integreaz impulsurile senzitive primite direct de la receptori i indirect prin cere$el Dde la lo$ul floculonodularJ! (ceti centri menin echili$rul i postura prin reacii motorii incontiente! Centrii corticali. /unt localizai En lo$ul parietal, En profunzimea anului .ui /Ulvius! =a nivelul acestui lo$ se ela$oreaz senzaia contient de echili$ru i postur! )runchiul cere$ral particip i la coordonarea micrilor voluntare! 7rice micare voluntar necesit o anumit postur i o anumit repartiie a tonusului la diferitele grupe musculare! )runchiul cere$ral realizeaz aceste dou condiii pe $aza conexiunilor aferente i eferente ale nucleilor si extrapiramidali cu cere$elul, talamusul i corpii striai! /*a demonstrat, la copiii anencefalici, c trunchiul cere$ral este responsa$il de efectuarea unor micri su$contiente, cum ar fi cele legate de alimentaie Dsuptul, eliminarea din gur a alimentelor cu gust neplcut, deplasarea m'inilor spre gur pentru a*i suge degeteleJ, cscatul, Entinderea, pl'nsul, precum i urmrirea o$iectelor cu privirea prin
MR1
micarea ocCilor i a capului. De asemenea, este intact re6le7ul de adoptare a posturii anti,ravitaionale. In acelai timp, se poate spune c8 maLoritatea mic8rilor truncCiului i ale capului pot 6i Bmp8rite Bn c>teva mic8ri simple, cum sunt 6le7ia, e7tensia, rotaia i micarea de r8sucire a Bntre,ului corp. (ceste mic8ri sunt controlate de nuclei speci6ici, situai Bn me:ence6al i Bn re,iunile dience6alice in6erioare. (st6el, rotaia capului i a ocCilor este controlat8 de nucleul interstiial din me:ence6al. *ic8rile de ridicare a capului i corpului sunt controlate de nucleul prestiial, locali:at la Lonciunea dintre me:ence6al i dience6al. <le7ia capului i a corpului este controlat8 de nucleul precomisural, situat la nivelul comisurii posterioare, iar mic8rile de r8sucire a Bntre,ului corp, mult mai complicate, implic8 intervenia nucleilor reticulari pontini i me:ence6alici. <.)*(PI( )04IC+/()X <ormaia reticular8 Fsau reticulat8H repre:int8 din punct de vedere structural o imens8 reea de prelun,iri neuronale, Bn ocCiurile c8reia se ,8sesc :eci de mii de a,lomer8ri de corpuri celulare, alc8tuind micronuclei cenuii. <ormaia
reticular8 F<)H se Bntinde de la m8duva sacrat8, prin truncCiul cerebral, p>n8 la nucleii nespeci6ici talamici. .n substana reticular8 a truncCiului cerebral se a6l8 toi nucleii cenuii ai acestuia, iar c8ile ascendente i descendente ce lea,8 ence6alul de m8duva spin8rii str8bat <). <ormaia reticular8 are dou8 6uncii 6undamentale: speci6ice i nespeci6ice. <unciile speci6ice ale <) sunt repre:en" tate de 6aptul c8 aici este sediul central al re6le7elor truncCiului cerebral. <unciile nespeci6ice ale <) sunt de coordonare ,eneral8, de activare sau de inCibare a activit8ii /%C! <unciile speci6ice In substana reticular8 se a6l8 centrii tuturor re6le7elor truncCiului cerebral. Centrul unui re6le7 nu este o arie net delimitat8, ca nucleul motor sau secretor de unde pornete comanda e6erent8 spre or,anul e6ector. De e7emplu, centrul re6le7ului lacrimal este alc8tuit nu numai din nucleul lacrimal Fsituat Bn punteH, ci i dintr*o serie de deutoneuroni ai c8ii tri,eminale. precum i micronuclei ai 6ormaiei reticulare pontine! (celai lucru se poate a6irma despre centrii cardio"vasculari, care au Bns8 o Bntindere mult mai mare, centrii respiratori, ai ecCilibrului etc. Deci, <) este sediul a numeroi centri de re6le7e somatice i ve,etative. <unciile nespeci6ice Stimularea 6unciilor nespeci6ice ale <) se 6ace prin colaterale ale c8ilor ascendente speci6ice i ale c8ilor descendente motorii. S"au pus Bn eviden8 patru sisteme reticulare nespeci6ice, dou8 ascendente i dou8 descendente. I. Sistemul reticular ascendent activator FS)((H primete colaterale de la toate c8ile de conducere ale anali:atorilor i trimite e6erene care se proiectea:8 $ilateral, simetric, pe toate ariile corticate. )olul s8u este de a produce o e7citaie di6u:8 a scoarei cerebrale, stimul>nd ast6el nespeci6ic toate 6unciile neocorte7ului i paleocorte7ului. Din acest motiv se mai numete i sistem reticulat cu proiecie di6u:8. Stimularea S)(( este urmat8 de o stare de "tre:ire" cortical8. de cretere a vi,ilenei, cu sporirea aptitudinilor intelectuale, creterea percepieiM deci o Bmbun8t8ire a per6ormanelor cerebrale cu rol Bn procesul de Bnv8are. Stimularea e7a,erat8 a S)(( are Bns8 e6ecte ne,ative: iritabiCtate, convulsii, Bntre scoara cerebral8 i S)(( se stabilesc le,8turi bidirecionale ce 6ormea:8 un arcuit 6uncional cortico"reticulo"cortical. 9rin aceste cone7iuni scoara cerebral8 poate controla
"++ A NATOM>A
F IZIOLOGIA O MULUI
nivelul funcional al F& i, implicit, propriul su nivel funcional! Cei mai importani stimuli ai /&(( sunt cei vizuali i cei Yinestezici! ac se Entrerupe sistemul reticulat ascendent activator apare somn prelungit! eci, F& are, printre alte funcii, un rol important En reglarea ritmului somn * veghe! +! /istemul reticulat ascendent inhi$itor D/&(.J este mai puin studiat i deci funciile sale se cunosc mai puin! /e tie c are o aciune de reducere a activitii corticale! 2! /istemul reticulat descendent facilitator Dactivator! /& FJ este reprezentat de acea parte a F& care trimite eferente spre mduva spinrii, En special ctre motoneuronii U i a! (ferentele sale sunt reprezentate de fi$re de la neocortexul motor, nucleii cenuii
extrapiramidali, cere$el i aparatul vesti$ular, precum i colaterale ale cilor ascendente ale analizatorilor, directe sau prin intermediul /&((! (ciunea principal a /& F se o$serv la nivelul reflexelor medulare i de trunchi cere$ral, pe care .e exagereaz! (stfel, stimularea /& F produce hipertonie muscular i crete viteza reaciilor motorii! Cei mai importani stimuli ai /& F sunt cei de la proprioceptori! P! /istemul reticulat descendent inhi$itor D/& .J are conexiuni aferente similare cu /& F, dar predomin cele de la neocortexul motor, corpii striai, neocere$el i nucleuq rou! 6ferenele sale sunt de asemenea ctre motoneuronii trunchiului cere$ral i motoneuronii U i a medulari, pe care Ens Ei inhi$, av'nd astfel efect de diminuare a reflexelor ce se Enchid la aceste etaFe! /timularea /& . produce hipotonie muscular, scderea vitezei de reacie motorie, tul$urri de echili$ru i de mers! up cum am artat anterior, formaia re ticul ar este o reea enorm de neuroni Entre care exist un numr imens de conexiuni sinaptice! Cele patru sisteme prezentate mai sus nu pot fi net delimitate Entre ele, dup cum nu pot fi delimitate nici de structurile Envecinate! atorit numrului mare de sinapse, F& este foarte sensi$il la aciunea diverselor su$stane toxice DalcoolJ sau medicamentoase DanesteziceJ! .ntre F& a trunchiului cere$ral i nucleii nespecifici talamici exist o unitate funcional! Cei mai importani nuclei ai F& din trunchiul cere$ral i conexiunile lor sunt: 5! %ucleul $ul$ar reticulat lateral se afl En $ul$, posterior de oliva $ul$ar! (ferentele sale vin de la mduv Dfi$re directeJ i de la scoara cere$ral Dfi$re EncruciateJ, iar eferenele sale merg prin pedunculul cere$elos inferior ctre cere$elul ipsilateral! +! %ucleul $ul$ar reticulat paramedian se afl En vecintatea nucleului hipoglosului! (ferentele sale vin de la cere$el Dnucleul fastigialJ, de la mduv i de la scoara cere$ral, iar eferenele sunt directe ctre cere$elul ipsilateral Dprin pedunculul cere$elos inferiorJ i at't directe, c't i Encruciate ctre nucleul fastigial de am$ele pri! 2! %ucleul gigantocelular este situat dorsal de oliva $ul$ar! (ferentele sale vin, En special, de la mduva spinrii Dfi$re predominant ipsilateraleJ i din ariile senzitivo* motorii ale scoarei cere$rale, dar i de la cere$el Dnucleul fastigialJ! 6ferenele sale sunt ascendente ctre talamus Dnucleii nespecificiJ i hipotalamus, iar ctre mduv descendente! P! %ucleul tegmental pontin, numit i nucleul central pontin, se gsete En tegmentul pontin! Primete aferente de la cere$el Dnucleul dinatJ, mduv i scoara cere$ral, trimi'nd eferente ctre cere$el! %. %ucleul reticulat pontin caudal este prelungirea cranial a nucleului gigantocelular din $ul$! (ferentele acestui nucleu provin de la mduva spinrii Dfi$re predominant ipsilateraleJ, de la ariile senzitivo*motorii ale scoarei cere$rale i de la lamina cvadrigemina DtectumJ, iar eferenele sale sunt, ca i ale nucleului gigantocelular, ascendente ctre nucleii nespecifici talamici i hipotalamus, iar ctre mduv descendente! 3! %ucleul reticulat pontin oral prelungete En sus nucleul pontin caudal! (re conexiuni En am$ele sensuri cu mduva spinrii! (lte aferente provin de la scoara cere$ral i de la lamina cvadrigemina! -! %ucleul rafeului cuprinde grupe celulare ce se gsesc de o parte i de alta a liniei mediane, pe o mare Entindere a trunchiului cere$ral, Encep'nd de la nucleul hipoglosului p'n En partea superioar a protu$erantei! (ferentele sale provin de la
scoara cere$ral, rinencefal i mduva spinrii, iar eferenele sunt ascendente ctre mezencefal i descendente spre mduva spinrii! /e crede c nucleul rafeului are rolul de a solidariza funcional Fumtile dreapt i st'ng ale F& a trunchiului cere$ral i c face parte din /&((! 1! Formaiunea reticulat mezencefalic are conexiuni cu cere$elul, lamina cvadrigemina, hipotalamusul, neocortexul i rinencefalul! 9. /u$stana cenuie periapeductal este situat En Furul apeductului /Ulvius i are legturi En am$ele sensuri cu nucleii nespecifici ai talamusului i cu formaia reticular mezencefalic! 6ferenele formaiei reticulare $ul$are ctre mduva spinrii sunt prhdominent ipsilaterale, En timp ce eferenele formaiei reticulate pontine sunt exclusiv ipsilaterale, am$ele termin'ndu*se En cordonul lateral de aceeai parte! (lte conexiuni ale formaiei reticulare a trunchiului cere$ral Formaia reticular a trunchiului cere$ral realizeaz urmtoarele conexiuni: Conexiuni tecto*reticulare, ce se realizeaz Entre tu$erculul cvadrigemen superior i F& ponto*mezencefalic, prin fi$re directe i Encruciate! Conexiuni nucleo*reticulare, ce se realizeaz Entre nucleii tractului spinal ai nervului trigemen i nucleul solitar, pe de o parte, i formaia reticulat, pe de cealalt! Conexiuni vesti$ulo*reticulare, ce cuprind un contingent de fi$re care merg de la nucleii vesti$ulari direct spre formaia reticulat! Conexiuni ru$ro*reticulare i palido*reticulare, ce leag nucleul rou, respectiv glo$us pallidus de formaia reticular a trunchiului cere$ral! Conexiuni nigro*reticulare, ce leag su$stana neagr de F&! Conexiuni ponto*reticulare, ce leag nucleii proprii pontini de F&! Formaia reticular a trunchiului cere$ral are conexiuni En du$lu sens cu rinencefalul, conexiuni demonstrate anatomic i electrografic! Proiecia sistemului lim$ic pe formaia reticular este miFlocit prin trei sisteme: sistemul ha$enular, corpii mamilari i fasciculul median al creierului anterior /istemul ha$enular! %ucleul ha$enular primete fi$re de la aria olfactiv i din fim$ria hipocampului prin stria medular a talamusului i prin stria terminal! e asemenea, primete fi$re de la nucleul amigdalian! =a r'ndul su, nucleul ha$enular este conectat cu formaia reticular mezencefalic prin fi$re ha$enulo*reticulate! Corpii mamilari, intim conectai cu sistemul lim$ic, trimit fi$re spre formaia reticular mezencefalic prin tractul mamilo*tegmental i prin pedunculul corpului mamilar! )ractul mamilo*tegmental ia natere En corpul mamilar i trimite eferene spre formaia reticular mezencefalic! Pedunculul corpului mamilar are originea tot En corpul mamilar i se termin En F& mezencefalic! Fasciculul median al creierului anterior Ei are originea En girul su$calosal i se distri$uie F& mezencefalice!
"+8 A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
(N(4.*I( C0)0B0/+/+I Cere$elul ocup fosa posterioar a craniului, fiind separat de emisferele cere$rale prin cortul cere$elului, o dependen a durei mater cere$rale! 6ste situat Enapoia $ul$ului i a punii cu care delimiteaz cavitatea ventriculului .#! (re forma unui fluture,
prezent'nd o poriune median DvermisulJ i dou poriuni laterale, voluminoase, numite emisfere cere$eloase! 6misferele prezint o fa superioar acoperit de cortul cere$elului i o fa inferioar En centrul creia se afl o depresiune numit valecula, care conine partea inferioar a vermisului! Cere$elul este situat En derivaie pe toate cile senzitive i motorii i este, En consecin, informat asupra tuturor stimulilor provenii din mediul extern sau intern! Prin procesele de integrare a informaiilor primite, el poate exercita o aciune coordonatoare asupra activitii musculare iniiate de cortexul cere$ral motor! (a se explic de ce leziunile cere$eloase dau tul$urri de coordonare! Cere$elul este legat de $ul$, punte i mezencefal prin pedunculii cere$eloi inferiori, miFlocii i superiori! (ceti pedunculi conin fi$re aferente i eferente Dde proiecieJ! /uprafaa cere$elului este $rzdat de anuri paralele, cu diferite ad'ncimi! Unele sunt numeroase i superficiale, delimit'nd lamelele DfoliileJ cere$eloase, altele, mai ad'nci, dar mai rare, delimiteaz lo$ulii cere$elului i, En fine, altele, cele mai ad'nci, cum ar fi fisura primar i fisura posterolateral, delimiteaz lo$ii cere$elului Dfig! 32J! in punct de vedere ontogenetic i al localizrilor funcionale, cere$elul poate fi divizat En trei lo$i: lo$ul floculonodular, lo$ul anterior i lo$ul posterior! =o$ul floculonodular cuprinde nodulus, am$ii floculi i pedunculii floculilor! 6l este separat de restul cere$elului prin fisura posterolateral, prima care apare onto i filogenetic! =o$ul floculonodular, Empreun cu lingula, constituie partea cea mai veche a cere$elului Darhicere$elulJ i reprezint centrul echili$rului vesti$ular, centrul de orientare i centrul de meninere a poziiei capului Dfactor esenial pentru meninerea echili$ruluiJ! eoarece are conexiuni cu analizatorul vesti$ular este denumit i vesti$ulocere$el! =o$ul anterior, situat anterior de fisura primar, este alctuit din culmen i lo$ului central de pe vermis, lo$ului patrulater i aripa lo$ulului central de pe emisfere! &eprezint a doua parte a cere$elului care apare En filogenez Dpaleocere$elJ alturi de piramid i uvul de pe faa inferioar a vermisului! eoarece paleocere$elul are legturi cu mduva spinrii, este denumit i spinocere$el i constituie centrul de control al tonusului de postur al muchilor extensori antigravitaionali, cu rol de compensare i de opoziie a forelor de gravitaie! =o$ul posterior reprezint partea cere$elului dintre fisura primar i fisura posterolateral! &eprezint partea cea mai nou filogenetic Dneocere$elJ, excluz'nd piramida i uvula legate funcional de paleocere$el! %eocere$elul constituie centrul de control automat al motilitii voluntare i semivoluntare! atorit faptului c maForitatea aferentelor vin de la nucleii pontini este numit i pontocere$el! %eocere$elul este alctuit din lo$ulii declive, folium i tu$er de pe vermis8 lo$ului simplex, semilunar superior, semilunar inferior, $iventer i tonsila de pe emisfera cere$eloas! /)&UC)U&( C6&6"6=U=U.
=a exterior se afl un strat de su$stan cenuie care formeaz scoara cere$elului! /coara cere$eloas EnconFoar su$stana al$ central, care trimite prelungiri En folii, d'nd, En ansam$lu, aspectul unei coroane de ar$ore, de unde i numele de ar$orele vieii! .n interiorul masei de su$stan al$ se gsesc mase de su$stan cenuie care formeaz nucleii profunzi ai cere$elului! .n vermis se afl nucleii fastigiali Dst'ng i dreptJ, iar En emisferele ce re $el oase, En sens mediolateral, se afl nucleul glo$os, nucleul em$oliform i nucleul dinat! %ucleii fastigiali sunt cei mai vechi filogenetic Daparin arhicere$eluluiJ, En timp ce nucleii dinai sunt cei mai noi filogenetic Daparin neocere$eluluiJ! /coara cere$eloas este format din trei straturi de celule care, de la suprafa spre profunzime, sunt: stratul molecular, al celulelor PurYinFe i cel granular Dfig! 3PJ! /tratul superficial DmolecularJ! 6ste situat su$ meninge, fiind srac En celule i $ogat En fi$re! %euronii sunt reprezentai prin celulele stelate, ai cror axoni formeaz Bn 6misferele cere$eloase #ermisk* Puntea kRCere$elul Mduva spinrii Fisura primar =o$ul posterior =o$ul 5 !anterior =inhala =o$ului central !Culmen Fisura orizontal
raun
floculonodular =o$ului p'uat ec li va =o$ulus simplex Folium =o$ului semilunar sup. )u$er =o$ului semilunar inf Piramida =o$ului $t venter Mvula Fisura uvulo*nodular )onsila Flocculus Fig! $%. /obulaia cerebelului
"B# A NATOMIA
7E
F IZIOLOGIA O MULUI
<i,. $I. Structura cerebelului Lurul corpurilor celulelor 9urUinLe o reea cu aspect de coule. 9rin dendritele lor, celulele Bn coule i celulele stelate stabilesc contacte sinaptice cu a7onul celulelor ,ranulare. Stratul intermediar. Conine corpurile celulelor 9urUinLe, cu aspect piri6orm, dispuse pe un sin,ur r>nd. 9relun,irile lor dendritice, abundent rami6icate, p8trund Bn stratul molecular, unde vor stabili sinapse cu a7onii celulelor
,ranulare. (7onii celulelor 9urUinLe p8r8sesc scoara cerebelului, str8bat substana alb8 i intr8 Bn contact cu nucleii cerebelului. Stratul pro6und F,ranularH. 0ste 6ormat din neuroni ,ranulari de talie mic8 FI " ! p J , dar 6oarte numeroi. Dendritele lor, scurte, r8m>n Bn stratul ,ranular, iar a7onul, lun,, aLun,e i n stratul super6icial, unde se Bmparte Ci 4, 6iecare ramur8 a 4"ului pun>6l du"se +i le,8tur8 cu dendritele celulelor 9urUinLe i ale celulelor stelate. In stratul ,ranular se ,8sesc i celulele =ol,i II, ale c8ror dendrite aLun, Bn stratul molecular. ( x o n u l lor este scurt i r8m>ne Bn stratul ,ranular, particip>nd la 6ormarea
glomerulului cere$elos!
/a nivelul scoarei cerebrale se ,8sesc dou8 tipuri de 6ibre: 5 6ibre musci6orme, care se termin8 la nivelul dendritelor celulare ,ranulare, constituind ,lomerulii cerebeloi FneuropilulH. tn structura neuropilului intr8 l a7onul scurt al celulelor =ol,i IID 5 6ibre a,88toare, care se termin8 pe dendritele celulelor 9urUinLe.
7 I7TEMUL N E:
.O7
Cere$elul sta$ilete legturi cu celelalte etaFe ale sistemului nervos central prin aferente i eferene Dfig! 34J care trec prin cele trei perechi de pedunculi cere$eloi! (F6&6%)6=6 C6&6"6=U=U. Prin pedunculul cere$elos inferior, care leag cere$elul de $ul$, sosesc: R fi$rele fasciculului spino*cere$elos dorsal direct i o parte din fi$rele fasciculului spinocere$elos ventral DEncruciatJ! Cealalt parte din fi$rele fasciculului spinocere$elos ventral aFung la cere$el prin vlul medular superior, situat Entre cei doi pedunculi cere$eloi superiori8 R fi$rele vesti$ulo*cere$eloase, de la nucleii vesti$ulari de aceeai parte8 R fi$rele olivo*cere$eloase, de la nivelul olivei $ul$are contralaterale! Calea cor ponto*cere$elo Calea cere$r eticulo*cere$eloa Calea cere$elo olivo*cere$eloas )ract ru$rospinal %c! pontin %c! cere$eloi =o$ul frontal alamus )ractul dentotalamic %c! lentiform %c! rou Fi$re poni ne transverse %c! vesti$ Formaiunea reticu 7liva )ractul vestg$ulos pina Mduva spinrii Cere$elul )ractul cuneocere$elos %c! cuneat %! vesti$ular )ractul spinocere$elos anterior )ractul spinocere$elos posterior
<i,. $%. (6erentele i e6erenele cerebelului
"B% A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
9rin pedunculul cerebelos miLlociu, care lea,8 cerebelul de punte.sosesc 6ibrele cortico" p`fnto"cerebeloase, care provin de la scoara cerebral8, 6ac sinaps8 in nucleii pontini i aLun, apoi la cerebel. 9rin pedunculii cerebeloB superiori, care 6ac le,8tura Bntre cerebel i me:ence6al, sosesc la cerebel 6ibre tecto"cerebeloase, provenite de la lama cvadri,emina, i 6ibre tri,cmino"cerebeloase, cu ori,inea Bn nucleul me:ence6alic al nervului tri,emen.
0<0)0NP0/0 C0)0B0/+/+I
De la nucleul dinat pleac8 dou8 6ascicule, ambele p8r8sind cerebelul prin pedunculul cerebelos superior: 5 6asciculul dento"talamic, care aLun,e la talamus, de unde se continu8 spre scoar8 prin 6asciculul talamo"corticalD 5 6asciculul dento"rubric, care aLun,e la nucleul rou, de unde se continu8 spre m8duv8 prin 6asciculul rubrospinal. (mbele 6ascicule sunt Bncruciate, aLun,>nd la talamus i la nucleul rou contralateral De la nucleul 6asti,ial pleac8, de asemenea, dou8 e6erente mai importante, ambele p8r8sind cerebelul prin pedunculul cerebelos in6erior: 5 6ibre 6asti,io"vestibulare spre nucleii vestibulari din bulb, de la care pleac8 spre m8duv8 6asciculul vestibulospinalD 5 6ibre 6asti,io"reticulate spre 6ormaia reticulata a truncCiului cerebral, de la care pleac8, spre m8duv8, 6asciculul reticulospinal. (ceste 6ascicule au 6ibre neBncruciate, aLun,>nd la nucleii vestibulari i 6ormaia reticulata ipsilateral8. <IAI./.=I( C0)0B0/+/+I Dei cerebelul nu are cone7iuni directe cu e6ectorii motori, pre:ena sa este indispensabil8 pentru activitatea normal8 a acestora. 07citarea cerebelului nu provoac8 nici sen:aii subiective, nici micare. 4otui, dup8 Bndep8rtarea sa, apar ,rave tulbur8ri ale 6unciilor motorii somatice. Se perturb8 mai ales mic8rile voluntare rapide, cum sunt aler,atul, c>ntatul la pian, scrisul i vorbirea. <uncia cerebelului este st>ns le,at8 de structura sa i de cone7iunile a6erente i e6erente pe care le reali:ea:8. <e aceste ba:e anatomice, el Bndeplinete rolul de suprave",Cetor al activit8ii motorii, compar>nd comanda central8 cu modul Bn cave ea este e7ecutat8. in lumina concepiei cibernetice, cerebelul apare " aa cum este repre:entat Bn 6i,. $$ " ca un servomecanism dispus B n paralel pe c8ile ce lea,8 Comand8 motorie *odel al mic8rii
i
<i,. $$. <unciile cerebelului $idirecional centri motori superiori de efectorii i receptorii periferici! 7rice comand motorie trimis la periferie este expediat, BEn copieB, i spre cere$el, care aFunge astfel En posesia modelului teoretic al micrii! =a r'ndul lor, receptorii periferici Dproprioceptori, exteroceptori, receptori vesti$ulariJ informeaz cere$elul asupra micrii reale efectuate i a eventualelor schim$ri survenite En postura organismului! Pe $aza informaiilor primite, cere$elul calculeaz eroarea dintre micarea dorit i cea realizat i trimite impulsuri corectoare spre centrii motori! Cere$elul particip at't la activitatea motorie automat Dmeninerea tonusului, echili* $rului, posturii i redresarea corpuluiJ, c't i la cea intenional, voluntar Dmers, scris, vor$itJ! /e asigur i coordonarea acestor dou categorii de activiti motorii somatice! Funciile motorii automate sunt reglate pe $aza conexiunilor vermisului i lo$ului floculonodular Darhicere$elJ cu nucleii vesti$ulari i cu nucleii extrapiramidali i ai formaiei reticulate din trunchiul cere$ral Dvezi funciile motorii ale trunchiului cere$ralJ! Funciile motorii intenionale, emanate din scoara motorie i ariile asociative corticale, sunt coordonate pe $aza conexiunilor emisferelor cere$eloase Dneocere$elJ cu talamusul i cortexul motor! Cooperarea dintre micrile voluntare i cele automate asigur echili$ru, tonusul i postura adecvat realizrii c't mai perfecte a micrilor intenionale8 ea se realizeaz pe $aza conexiunilor pe care le are paleocere$elul Dscoara cere$eloas din vecintatea vermisuluiJ cu talamusul i cu cortexul motor, pe de o parte, i cu nuclei motori extrapiramidali mezencefalici i $azali, pe de alt parte! =eziunile cere$elului produc o serie de tul$urri clinice caracteristice! (stazia este o tul$urare a posturii i echili$rului static al corpului, care nu se poate menine En picioare fr lrgirea poligonului de susinere! (stenia se caracterizeaz prin instalarea unei senzaii de o$oseal muscular, la cele mai uoare micri! (tonia reprezint scderea tonusului muscular! )remurtura intenional reprezint imposi$ilitatea executrii de micri voluntare, acestea efectu'ndu*se sacadat! Mersul de om $eat i tul$urri En vor$irea articulat, precum i alte anomalii ale motilitii somatice, Ensoesc, de asemenea, leziunile cere$eloase! up c'teva luni de la Endeprtarea cere$elului, gravitatea acestor tul$urri se reduce prin intervenia unor mecanisme compensatorii! (%()7M.( .6%C6F(=U=U. iencefalul, numit creierul intermediar, este aezat deasupra mezencefalului, pe care El depete En sens anterior, i su$ emisferele cere$rale, care El acoper! Prezint o fa dorsal, dou fee laterale i o fa $azal care corespunde spaiului interpenducular DoptopeduncularJ!
Faa $azal a diecefalului este singura fa vizi$il prin simpla rsturnare a encefalul ui! 6a este limitat anterior de chiasma optic, lateral de tracturile optice i posterior de picioarele pedunculilor cere$rali! inainte spre Enapoi Ent'lnim En acest spaiu o serie de formaiuni! .mediat Enapoia chiasmei optice se vede tu$er cinereum de care, prin intermediul infundi$ulului, at'rn neurohipofiza!
"B& A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
Posterior de aceste formaiuni se afl cei doi corpi mamilari su$ care se remarc originea aparent a nervului oculomotor D...J! Feele laterale ale diencefalului sunt acoperite de emisferele cere$rale i vin En raport cu nucleii $azali! Faa dorsal a diencefalului este acoperit de corpul calos i de fornix! up Enlturarea lor remarcm, En centru, o despictur * ventriculul al ...*lea, iar de o parte i de alta faa dorsal a talamusului! )(=(MU/U= 6ste format din + mase de su$stan cenuie, de form ovoidal, situate de o parte i de alta a ventriculului ...! Partea sa posterioar, mai lat, se numete pulvinar, iar partea anterioar, mai ascuit se numete rostru sau tu$erculul anterior al talamusului! Feele mediale al talamusului delimiteaz ventriculul ... i prezint stria medial a talamusului, form'nd posterior, prin unirea lor, comisura ha$enular de care at'rn glanda epifiza! Faa lateral este separat de nucleii $azali printr*o lam de su$stan al$, numit capsula al$ intern! Faa inferioar vine En raport anterior cu hipotalamusul i posterior P cu su$talamusul! Faa dorsal a talamusului prezint tenia coroid a talamusului pe care se prinde p'nza coroidian a ventriculului ...! .n interiorul talamusului se afl lama medular intern En form de W, care su$Emparte talamusul En trei grupe nucleare: grupul nuclear anterior, grupul nuclear medial i grupul nuclear lateral! Enaintea polului caudal, .ama medular intern se $ifurc En plan frontal, limit'nd nucleii intralaminari, i se termin pe faa medial, ls'nd lateral i dorsal nucleii posteriori! Pe faa lateral, En afara lamei medulare externe se gsesc nucleii reticulai! Clasificarea topografic are valoare orientativ, anatomic i chirurgical! Funcional, indiferent de poziie, nucleii talamici primesc aferente de la maForitatea sistemelor funcionale i sunt interconectai cu scoara cere$ral prin proieciile talamo*corticale! 6i reprezint relee prin care informaiile senzitivo*senzoriale aFung la scoar, cu excepia cii olfactive i a sistemelor corticale modulatorii extratalamice! .n afara nucleilor intralaminari, restul su$grupelor nu sta$ilesc conexiuni directe internucleare! )alamusul este un centru senzitiv care, din punct de vedere filogenetic, cuprinde: paleotalamusul, arhitalamusul i neotalamusul! Paleotalamusul este poriunea cea mai veche, primind aferente de la trunchiul cere$ral! 6l este En legtur cu nucleii anterior i medial! (rhitalamusul are En componena sa nucleii de asociaie DnespecificiJ! (ceti nuclei au rolul de a pregti tonusul cortical En vederea recepionrii c't mai eficace a impul* surilor aduse pe cile specifice En nucleii talamici specifici Dfig! 3-J! %ucleii nespecifici ai talamusului sunt En legtur cu formaia reticular a trunchiului cere$ral! .n timpul strii de vigilen, sistemul reticular activator ascendent D/&((J inhi$
activitatea nucleilor nespecifici, iar En somn formaia reticular Ei micoreaz activitatea, ls'nd cortexul su$ aciunea nucleilor nespecifici ai talamusului! (stfel, starea de vigilen depinde de echili$rul dintre activitatea formaiei reticulare i a nucleilor talamici nespecifici! %eotalamusul, care are En componena sa grupul nuclear lateral, este de origine mai recent! 6l primete aferente i trimite eferente de la>spre scoara cere$ral! =eziunile talamusului st'ng se rsfr'ng asupra funcionalitii emisferului st'ng i determin afazia talamic8 aceasta se caracterizeaz prin deficiene ale vor$irii articulate, de interpretare i recunoatere a cuvintelor! =eziunile talamusului drept afecteaz
%! ventral posteromedial Fig! 3-! %ucleii ventrali i laterali ai talamusului! C;M * corpul geniculat medial, C;= * corpul geniculat lateral, M * nucleul medio*dorsal, ( * nucleul anterior dorsal, PF * nucleul parafascicular, CM * nucleul centromedian, C= * nucleul centrolateral funcionalitatea emisferului drept i se caracterizeaz prin dificulti En percepia relaiilor spaiale i dezorientare spaial En ceea ce privete stimulii din Fumtatea controlateral a corpului! =ezarea nucleului ventro*posterior este urmat de pierderea sensi$ilitii generale controlaterale, En timp ce lezarea complexului nuclear centromedian*parafascicular deter*min apariia tremorului de repaus i a micrilor coreo*atetozice! =eziunile talamice $ilaterale implic alterarea funciilor psihice superioare, cu la$ilitate emoional, amnezie, alterarea personalitii, mutism aYinetic DEn leziunile graveJ, merg'nd p'n la demen! M6)()(=(MU/U= 6ste format din cei doi corpi geniculai, mediali i laterali, care sunt situai Enapoia talamusului! Corpul geniculat medial reprezint releul talamic al cii auditive i este alctuit din trei nuclei: ventral, dorsal i medial! 6ferenele nucleului ventral formeaz radiaiile acustice Dfi$rele geniculotemporaleJ care se termin En aria auditiv primar P5! %ucleul medial primete aferente de la colicului cvadrigemen inferior, tegmentul lateral i mduva spinrii! Corpul geniculat lateral reprezint releul talamic al cii vizuale, fiind situat rostral i lateral fa de corpul geniculat medial! 6ste alctuit din doi nuclei: dorsal i ventral! %ucleul dorsal este format din ase straturi neuronale Dlamgnele 5 * 3J Dfig! 31J! (ferentele nucleului dorsal sunt reprezentate de tractul optic, fi$rele retiniene nazale controlaterale termin'ndu*se En lamgnele 5, P i 3, iar cele temporale homolaterale En laminele +, 2 i 4! 6ferenele nucleului dorsal sunt reprezentate de tractul geniculocalcarin, care aFunge la aria vizual primar D5-J! %ucleul ventral primete aferente din tractul optic i colicului cvadrigemen superior! 6P.)(=(MU/U= 6ste situat posterior de ventriculul al ...*lea i En structura sa intr comisura ha$enu* lar, epifiza, trigonul ha$enular i nucleul ha$enular!
"B+ A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
Comisura ha$enular, Empreun cu pulvinarul talamusului i cu colicul cvadrigemen superior, delimiteaz trigonul ha$enular, care conine En interior nucleul ha$enular! X.P7)(=(MU/U= 6ste partea din diencefal conectat la reglarea activitii viscerale, la activitatea sistemului nervos vegetativ i la funcii endocrine! Xipotalamusul este situat su$ talamus i formeaz podiul ventriculului ..., la nivelul cruia se o$serv elementele feei $azale a diencefalului: tu$er cinereum, infundi$ul, neuro*hipofiza i cei doi corpi mamilari! .n structura hipotalamusului, su$stana cenuie este dispus En patru regiuni: regiunea supraoptic, tu$eral, mamilar i lateral Dfig! 30J! &egiunea supraoptic conine nucleii supraoptici i paraventriculari formai din neuroni mari cu proprieti neurosecretorii! 6i secret vasopresina Dhormonul antidiureticJ i oxitocina, care, prin tractul hipotalamo*hipofizar Dtract format din axonii neuronilor supraoptic i paraventricularJ, aFung la neurohipofiz, unde sunt depozitai i eliminai apoi En s'nge, la nevoie! Fig! 31! (ferentele retiniene ale corpului geniculat lateral %
pre"optic medial N. supra"optic N. supracCiasmatU N. mediodorsal N. arcuai (ria Ci pot )<)n/ ic> laterala N. mamilar latera N. mamilar medial N. intercalat N. Ci pota lamie posterior N. medioventral
hipotalamusului Dnucleii supraoptic i paraventricularJ de lo$ul posterior al hipofizei DneurohipofizJ! )ractul hipotalamo*hipofizar este format din axonii celor doi nuclei menionai anterior i transport hormonii secretai de cei doi nuclei din regiunea supraoptic, ( X DvasopresinaJ i oxitocina! =egturile vasculare sunt reprezentate de sistemul porthipofizar, descris de ;r! Popa i Fielding, care face legtura Entre regiunea tu$eral a hipotalamusului i adeno*hipofiz Dlo$ul anterior al hipofizeiJ! (cest sistem porthipofizar are o du$l capilarizare, at't la nivelul hipotalamusului, c't i En lo$ul anterior al hipofizei! 6l transport factori stimulatori Dde eli$erareJ sau inhi$itori secretai de regiunea tu$eral a hipotalamusului spre adenohipofiz! /U")(=(MU/U= 6ste situat En continuarea pedunculului cere$ral i Enapoia hipotalamusului! .n constituia sa intr zona incerta, nucleul su$talamic Dfig! -,J i urmtoarele fascicule: R fasciculul talamic, situat Entre talamus i zona incerta8 R fasciculul lenticular, Entre zona incerta i nucleul su$talamic R ansa lenticular ce cuprinde fi$re pallido*fugale8 R fasciculul su$talamic care es fi$rele reciproce pallido*su$talamice!
%ucleul caudal
)a lam u
"B8 A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
<IAI./.=I( DI0NC0<(/+/+I
Corte7 asociativ Nuclei ba:ali 4runcCi cerebral Cale e7trapira"midal8 Corte7 motor
)(=(MU/U= )alamusul Endeplinete patru funcii: R funcia de releu8
R funcia de asociaie8 R funcia motorie8 R funcia de talamus nespecific! Funcia de releu este Endeplinit de nucleii talamici specifici, En care se afl cel de al treilea neuron al cilor de conducere al tuturor analizatorilor, cu excepia celui olfactiv! =a acest nivel exist i numeroase sinapse inhi$itorii care pot regla intensitatea stimulilor ce se propag spre ariile corticale! Unele sinapse inhi$itorii se gsesc la terminaia unor axoni cortico*talamici, prin care se poate controla, voluntar, intensitatea senzaiilor dureroase! Funcia de asociaie se realizeaz prin conexiunile unor nuclei talamici cu ariile asociative corticale din lo$ii parietal, temporal i occipital! Pe $aza acestor conexiuni, talamusul ia parte, alturi de scoara cere$ral, la ela$orarea unor comenzi voluntare! Funcia motorie a talamusului se realizeaz prin intermediul ganglionilor $azali cu care este conectat $idirecional, al neocere*$elului i al su$stanei negre, de la care primete aferente! C o m e n z i l e motorii ela$orate pe $aza acestor aferente sunt apoi trimise eferent spre cortexul motor, de unde pornete comanda pentru motoneuronii somatici, cum se poate constata i din schema prezentat En fig! -5! Prin poziia sa pe traiectul cilor senzitive i motorii, talamusul particip la integrarea senzitivo*motorie! =a unele specii DpsriJ, talamusul reprezint cel mai Enalt nivel de integrare! =a mamifere, multe din funciile integrative motorii au fost preluate de telencefal!
7 I7TEMUL N E: "BH
.O7
Funcia nespecific este realizat de nucleii talamici nespecifici, care fac parte din formaia reticulat! Prin acetia, talamusul particip la reglarea ritmului somn * veghe i la ela$orarea unor procese afecti v*emoionale! X.P7)(=(MU/U= %umit i creierul vegetativ al organismului, hipotalamusul este organul nervos cu cele mai multe funcii pe unitate de volum! Xipotalamusul are conexiuni cu toate etaFele sistemului lim$ic! e asemenea, hipotalamusul i structurile sale Envecinate trimit eferente En trei direcii: descendent, ctre trunchiul cere$ral, En special ctre formaia reticulat, ascendent * ctre etaFele superioare ale diencefalului i ale scoarei cere$rale, En special ctre talamusul anterior i cortexul lim$ic, i spre infundi$ul * pentru a controla cea mai mare parte a funciilor secretorii ale hipofizei anterioare i posterioare! (stfel, hipotalamusul, care reprezint mai puin de 5Z din masa cere$ral, este unul dintre cele mai importante ci eferente motorii ale sistemului lim$ic, controleaz cea mai mare parte a funciilor endocrine i vegetative ale organismului, ca i multe aspecte ale comportamentului emoional!
Xipotalamusul integreaz toate reglrile vegetative din organism! Poriunea sa anterioar coordoneaz activitatea parasimpaticului, iar cea posterioar pe cea a simpaticului! (stfel, stimularea poriunii anterioare a hipotalamusului determin scderea presiunii sangvine i a frecvenei cardiace, En timp ce stimularea poriunii posterioare are efecte inverse! e asemenea, hipotalamusul are rolul de a integra activitatea cardiovascular cu cea respiratorie, digestiv, excretorie etc! e exemplu, En timpul digestiei, la nivelul vaselor sangvine ale tu$ului digestiv este necesar un volum mare de s'nge, pentru a furniza suplimentul de energie necesar activitii secretorii crescute, motilitii crescute i pentru a prelua su$stanele a$sor$ite la nivelul intestinului su$ire! eoarece volumul de s'nge este constant, este necesar o redistri$uire a acestuia ctre teritoriile tu$ului digestiv, cu scderea irigrii altor esuturi aflate En repaus En acel moment Dpiele, muchiJ! (ceast redistri$uie a de$itului circulator este realizat de hipotalamus! Xipotalamusul intervine En reglarea meta$olismelor intermediare lipidic, glucidic, portidic i a meta$olismului energetic! Xipotalamusul anterior favorizeaz procesele ana$olice, iar cel posterior pe cele cata$olice, generatoare de energie! =ezarea hipotalamusului produce o$ezitate sau sl$irea exagerat, En funcie de sediul leziunii! Xipotalamusul regleaz activitatea secretorie a glandei hipofize! %euronii hipotala* musului anterior au proprieti secretorii endocrine! )oi hormonii secretai de hipotalamus se numesc produi de neurosecreie! %euronii din nucleii supraoptic i paraventricular secret vasopresina i ocitocina Dsau oxitocinaJ, hormoni transportai de*a lungul axonilor acestor neuroni p'n En hipofiza posterioar, unde sunt depozitai i de unde sunt eli$erai la nevoie! (li neuroni secret hormoni care sunt eli$erai En sistemul sangvin port hipofizar, aFung'nd la nivelul hipofizei anterioare8 aceti hormoni sunt inhi$itori sau stimulatori i regleaz secreia adenohipofizei! Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul coordoneaz de fapt activitatea Entregului sistem endocrin al organismului! Xipotalamusul regleaz i temperatura corpului! 7rganismul uman, la fel ca cel al mamiferelor i al psrilor, este homeoterm, adic are temperatura constant Dde 2-dCJ i independent de variaiile temperaturii mediului am$iant! Meninerea constant a temperaturii este realizat prin intervenia hipotalamusului, prin mecanism de feed$acY! .n acest circuit de feed$acY, elementul reglat este temperatura medie a suprafeei corpului sau
Xipotalamusul regleaz echili$rul hidric al organismului prin dou mecanisme diferite: produce senzaia de sete i controleaz excreia renal a apei! Centrul setei este o regiune a hipotalamusului lateral, ai crui neuroni sunt stimulai de creterea presiunii osmotice sangvine Dsau de reducerea volumului sangvinJ, care determin o cretere a concentraiei electroliilor din interiorul acestor neuroni! /enzaia contient de sete va determina apariia unui comportament de ingestie de lichide Entr*un volum corespunztor, astfel Enc't presiunea osmotic revine la normal! %ucleul supraoptic hipotalamic Dsediul secreiei de vasopresinJ este responsa$il de controlul excreiei renale de ap, fiind stimulat, de asemenea, de creterea presiunii osmotice sangvine! (xonii acestor neuroni se termin En hipofiza posterioar, de unde secret vasopresin Dnumit i hormon antidiureticJ! (cest hormon acioneaz la nivelul tu$ilor uriniferi contori distali i colectori, unde induc rea$sor$ia masiv a apei, reduc'nd astfel eliminrile de ap prin urin Dfig! -+J! /cade volemia Crete presiunea osmotic Cortex /enzaie de .ngestie sete Xipotalamus Centrii setei de ap
+
#asopresin &inichi %ormalizarea volemiei i a presiunii osmotice &ea$sor$ia apei Fig! -+! &olul hipotalamusului En reglarea volemiei Xipotalamusul regleaz aportul alimentar, deoarece En hipotalamus se gsesc centrii foamei i ai saietii! /*a descris centrul foamei En aria hipotalamic lateral, a crui stimulare produce o senzaie intens de foame, apetit exagerat i impulsioneaz animalul i omul s procure alimente i s le ingere! Centrul foamei este stimulat de scderea rezervelor
7 I7TEMUL N E: "8"
.O7
metabolice ale or,anismului. Distru,erea acestui centru este urmat8 de absena sen:aiei de 6oame, pierderea apetitului i Bn6ometarea animalului care poate 6i letal8. Dimpotriv8, dac8 acest centru este Ciperactiv, se produce obe:itate e7trem8. 9e de alt8 parte, centrul saiet8ii, situat Bn nucleul ventromedial, este stimulat de creterea re:ervelor metabolice ale or,anismului i determin8 oprirea in,estiei de alimente. Distru,erea acestui centru este urmat8 de supraalimentaie i obe:itate. Tipotalamusul re,lea:8 activitatea de reproducere a or,anismului, at>t prin participarea la ,ene:a impulsului se7ual, c>t i prin re,larea secreiei de Cormoni ,onadotropi Cipo6i:ari. De asemenea, nucleul paraventricular Cipotalamic secret8 o7itocin8, Cormon care determin8 creterea contractilit8ii uterine i
contracia celulelor mioepiteliale din canalele ,alacto6ore, produc>nd eLecia laptelui. Cantit8i crescute de o7itocin8 sunt secretate Bn timpul ,ravidit8ii, av>nd un rol important Bn e7pul:ia 68tului. De asemenea, Bn timpul al8pt8rii, prin stimularea mamelonului, se produce e7creia re6le78 a o7itocinei, care aLut8 la eLecia laptelui i la Cr8nirea copilului. Tipotalamusul este un centru important al vieii a6ective, al8turi de sistemul lim" bic. /a acest nivel se elaborea:8 emoiile, sentimentele i pasiunile, precum i e7presia ve,etativ8 a acestora: variaiile 6recvenei cardiace, ale tensiunii arteriale etc. Stimularea di6eritelor arii Cipotalamice determin8 apariia reaciilor de 6ric8 sau de pedeaps8, sen:aii de linite, de pl8cere sau de 6urie. )ecompensa i pedeapsa sunt e7trem de importante Bn mecanismul memoriei i Bnv88rii. .rice stimul sen:orial nou stimulea:8 scoara cerebral8D dac8 acest stimul nu determin8 apariia unei sen:aii de recompens8 sau de pedeaps8, prin repetarea lui se va produce obinuirea animalului cu acel stimul pe care apoi Bl va i,nora. Dac8, dimpotriv8, stimulul produce o sen:aie de recompens8 sau de pedeaps8, r8spunsul cortical va 6i din ce Bn ce mai intens la repetarea stimulului. (st6el, animalul de:volt8 o memorie 6oarte puternic8 Bn le,8tur8 cu stimulii care produc recompens8 sau pedeaps8 i obinuin8 6a8 de stimulii sen:oriali indi6ereni. 0ste evident, ast6el, c8 centrii pedepsei i ai recompensei din sistemul limbic au un rol important Bn selectarea in6ormaiilor pe care le memor8m. CCiar i Bn procesul de Bnv8are abstract8, memor8m mult mai uor in6ormaii ale disciplinelor de Bnv88m>nt care ne interesea:8 mai mult. Tipotalamusul re,lea:8 ritmul somn " ve,Ce. Bmpreun8 cu 6ormaia reticulat8 a truncCiului cerebral i cu talamusul nespeci6ic, particip8 la reacia de tre:ire, la creterea st8rii de vi,ilen8 cortical8. /e:iuni ale Cipotalamusului pot produce boala somnului. Tipotalamusul Bndeplinete Bnc8 o mulime de roluri: re,lea:8 Cematopoie:a, crete capacitatea de lupt8 antiin6ecioas8 a or,anismului etc. (ctivitatea sa este in6luenat8 de scoara cerebral8, at>t de ariile ve,etative, c>t i de cele de asociaie. (N(4.*I( 0*IS<0)0/.) C0)0B)(/0 0mis6erele cerebrale pre:int8 partea cea mai voluminoas8 a sistemului nervos central. Sunt le,ate Bntre ele prin comisurile creierului i Bn interior conin ventricul ii laterali, . i ..! (ctivitatea mai mare a membrului superior, precum i locali:area centrului vorbirii Faria PP BrocaH Bn emis6era st>n,8 determin8 asimetria de volum, emis6era st>n,8 6iind mai de:voltat8 la dreptaci. Intre cele dou8 emis6ere se a6l8 6isura lon,itudinal8 a creierului, Bn care se ,8sete coasa creierului, o dependen8 a durei mater ce separ8 cele dou8 emis6ere.
"8% A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
<0P0/0 0*IS<0)0/.) C0)0B)(/0 0mis6erele cerebrale pre:int8 trei 6ee: supero"lateral8, medial8 i in6erioar8 Fba:al8H. <aa supero"lateral8 0ste conve78 i pe ea observ8m mai multe anuri: 6isura lateral8 a lui Sdlvius Fparcur,e 6aa lateral8 Bn sens antero"posteriorD Bncepe pe 6aa ba:al8 a
emis6erelor cerebraleHD anul central )olando Bncepe pe mucCia cranian8 a emis6erelor cerebrale i coboar8 c8tre 6isura lateral8 SdlviusD anul occipital transversD inci:ura peoccipital8 F6i,. -2J! (ceste anuri delimitea:8 cei patru lobi: lobul 6rontal, situat Bnaintea anului centralD lobul parietal, deasupra sci:urii laterale, Bnapoia anului central i Bnaintea anului occipital transvers i a inci:urii preoccipitalD lobul temporal, sub 6isura lateral8, i lobul occipital, situat Bnapoia anului occipital transvers i a inci:iunii preoccipitale. /obul 6rontal, a c8rui e7tremitate anterioar8 se numete pol 6rontal, pre:int8 dou8 anuri 6rontale Fsuperior i in6eriorH Bntre care se delimitea:8 ,ini 6rontali superior, miLlociu i in6erior. Cele dou8 anuri 6rontale 6ormea:8, prin bi6urcarea lor posterioar8, anul precentral, care, Bmpreun8 cu anul central, delimitea:8 ,irul precentral Faria motorie, c>mpul PJ! /obul parietal pre:int8 un an interparietal care, anterior, se bi6urc8, 6orm>nd anul postcentral. Intre anul central i postcentral se a6l8 ,irul postcentral Faria someste:ic8, <i,. -2! 0mis6era cerebral8, 6aa supero"lateral8
;irul tasciolai
Sin a terminal8
Tipocamp =irul dentai =irul paraCipocarnp irpul ma miO ar
Indusium ,ri.seum Septul pellucid =rupul nuclear R anterior calam ic Comisura anterioara =irul
paraterminal
Bulbul ol6activ
Columna 6orni7ului ncusul Corpul amisdalian
Corpii striai )epre:int8 un nucleu important al sistemului e7trapiramidal i sunt situai Bntre talamus i scoara lobului insulei. Corpii striai sunt repre:entai de nucleul caudat i de nucleul lenti6orm. Nucleul caudat are 6orm8 de vir,ul8, BnconLoar8 talamusul i pre:int8 7 I7TEMUL N E:.O7
"S<
un cap voluminos, care dep8ete anterior talamusul, un corp i o coad8 care aLun,e Bn lobul temporal. Nucleul lenti6orm, situat lateral de nucleul caudat, are 6orm8 triun,Ciular8 pe seciune i pre:int8 o parte lateral8, mai BncCis8 la culoare, numit8 putamen, i o parte medial8, mai descCis8, numit8 ,lobus pallidus. 9utamentul. Bmpreun8 cu nucleul caudat 6ormea:8 ncostnatul, in timp ce ,lobus pallidus 6ormea:8 paleostriatul. /ateral de nucleul lenti6orm se a6l8 claustru, o lam8 de substan8 cenuie a c8rei 6uncie nu este preci:at8. Intre talamus i nucleul caudat. de o parte, i nucleul lenti6orm, pe de alt8 parte, se a6l8 capsula alb8 intern8, intre nucleul lenti6orm i claustru se a6l8 capsula alb8 e7tern8, iar Bntre claustra i lobul insulei se a6l8 capsula alb8 e7trem8. % c o s t n a t u l primete 6ibre de la scoar8, de la talamus i de Ia substana nea,r8 trimi>nd 6ibre spre talamus, scoar8, substana nea,r8 i spre ,lobus pallidus. 9aleostriatul primete 6ibre de la scoar8, de la neostriat, de la talamus, subtalamus i substana nea,r8, trimi>nd 6ibre spre talamus, nucleul subtalamic, nucleul rou, substana nea,r8, 6ormaia reticulat8 a truncCilui cerebral i spre oliva bulbar8. Scoara cerebral8 )epre:iniO etaLul superior de inte,rare a activit8ii sistemului nervos F6i,. -3J! Celul8 ori:ontal8
. le * an Bnot <i,. $. /tructura scoarei cere$rale
"8+ A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
/uprafaa scoarei cere$rale variaz Entre 5P,, * +1,, cm+, din care mai puin de Fumtate este vizi$il la suprafa, restul fiind ascuns En anuri i fisuri! #olumul scoarei este de 2,, * P,, cm5, grosimea ei variind Entre 5,4 * P,4 mm! Conine circa 5P miliarde de neuroni! .n scoara cere$ral se gsesc mai multe tipuri de neuroni! %euroni piramidali! (u form piramidal, cu v'rful orientat spre straturile superfi* ciale! e la v'rful lor pleac o dendrit $ogat ramificat, care aFunge En straturile superficiale! e la unghiurile laterale pleac dendrite orizontale, care se termin prin spini! (xonul celulelor piramidale pleac de la $aza lor i se termin En straturile profunde sau prsesc scoara form'nd fi$re de asociaie, comisurale sau de proiecie! 6xist neuroni piramidali mici D5, * 5+ pJ, medii D+, * 2, pJ i mari DP4 * 4, pJ! En stratul al 4*lea din aria motorie P exist i neuroni piramidali gigantici D"etzJ D5+, * 54, pJ, care sunt En numr de aproximativ 2,,,,! %euroni granulari! (u form poligonal i dimensiuni ce variaz Entre P * 1 p! %euronii granulari au numeroase dendrite care se Endreapt En toate direciile! (xonul
lor este scurt i se ramific En vecintatea corpului neuronal! %euronii granulari se gsesc En toate straturile scoarei, dar sunt mai numeroi En straturile + i P! %euroni fusiformi! /e gsesc En straturile profunde ale scoarei! e la am$ii poli ai neuronilor fusiformi pleac c'te o dendrit Duna ascendent, cealalt descendentJ! endrit ascendent urc spre straturile superficiale, iar cea descendent co$oar spre straturile profunde! e la polul profund al neuronilor fusiformi plec axonul care poate prsi scoara, form'nd fi$re de asociaie i comisurale! Celule orizontale CaFal! /e gsesc numai En stratul superficial al scoarei! (xonul lor este orizontal i se pune En legtur cu dendritele celulelor piramidale! Celule Martinoti! /e gsesc En straturile 2, 4, 3 ale scoarei! (u un axon ascendent care aFunge En stratul superficial al scoarei! En scoara cere$ral se mai gsesc i fi$re, dintre care unele orizontale, altele verticale! /tudiul citoarhitectonic Dal neuronilorJ i mieloarhitectonic Dal fi$relor din scoarJ au permis Emprirea scoarei cere$rale En: (llocortex DarhipalliumJ, format din + * 2 straturi! (cesta este la r'ndul su Emprit En: arhicortex, caracterizat prin trei straturi relativ $ine individualizate Dformaiunea hipo*campicJ, i palleocortex, En care straturile sunt difuz delimitate Dlo$ul piliformJ! .zocortex DneopalliumJ, caracterizat prin 3 straturi! (cesta poate fi Emprit En: R izocortex homotipic, specific ariilor de asociaie, En care cele 3 straturi sunt relativ proporional dezvoltate R izocortex heterotipic, specific ariilor de protecie! (cest tip de scoar este de dou feluri: agranular, En care predomin celulele piramidale, p'n la dispariia celulelor granulare Dapare En ariile motoriiJ, i granular DconiocortexJ, En care predomin celulele granulare Dapare En ariile senzitiveJ! Cele 3 straturi ale izocortexului, de la suprafaa spre profunzime, sunt: Stratul zonal DmolecularJ, numit i lama marginal, este cel mai su$ire! Conine un strat plexiform de fi$re care este tangenial cu suprafaa scoarei! Conine, de asemenea, dendritele ramificate ale celulelor piramidale, dendritele ascendente ale neuronilor fusiformi, axonii ascendeni ai celulelor Martinoti i axonii orizontali ai celulelor orizontale CaFal! Stratul corpuscular Dlama corpuscularJ conine celule granulare numeroase i neuroni piramidali mici i medii ai cror axoni se opresc En straturile profunde sau particip
7 I7TEMUL N E:.O7
la 6ormarea 6ibrelor de asociaie i comisurale. 7tratul !irami9al Flama piramidal8H conine numeroase celule piramidale, mici. medii i mari. Dendritele lor urc8 spre stratul super6icial, iar a7onii 6ie aLun, Bn straturile pro6unde ale scoarei, 6ie p8r8sesc scoara, intr>nd Bn alc8tuirea 6ibrelor de asociaie, comisurale i a 6ibrelor de protecie. Bn stratul principal se mai ,8sesc celule ,ranulare, neuroni 6usi6ormi i celule *artinoti cu a7on ascendent. 7tratul granulat Flama ,ranular8H conine numeroase celule ,ranulate i este cel mai subire strat dup8 stratul :onal. In acest strat mai ,8sim neuroni piramidali mici i medii care"i trimit dendritele c8tre stratul super6icial, iar a7onul se oprete Bn straturile pro6unde sau p8r8sete scoara, 6orm>nd 6ibre de asociaie sau comisurale.
7traiul ganglionar Flama ,an,lionar8H conine neuroni piramidali mari ale c8ror dendrite urc8 spre stratul super6icial, iar a7onii particip8 la 6ormarea 6ibrelor de protecie. *ai conine neuroni 6usi6ormi i celule *artinoti cu a7on ascendent 7tratul multiform Flama multi6orm8H conine celule 6usi6orme, unele mici, altele mari. Dendritele acestor celule se Bndreapt8 spre straturile super6iciale, iar a7onul lor 6ormea:8 6ibre de asociaie i comisurale. Conine i celule *artinoti cu a7 ascendent. *e:ocorte7. 0ste un corte7 mi7t, Bn care insule de allocorte7 sunt BnconLurate de i:ocorte7. 0ste locali:at Bn ,irul cin,ular. Densitatea neuronilor poate varia: c>nd predomin8 celulele piramidale cu rol motor, corte7ul se numete Ceterotipic a,ranular i este caracteristic pentru ariile motoareD c>nd predomin8 straturile ,ranulare i sunt reduse sau lipsesc straturile cu celule piramidale corte7ul se numete Ceterotipic ,ranular Fconiocorte7H i este caracteristic ariilor sen:itive i sen:oriale. 07ist8 re,iuni ale scoarei Bn care ,8sim mai puin de ase straturi. -orbim, tn acest ca:, de arCipallium Fallocorte7H, care este mai vecCi. (ritipalliumul Bl ,8sim Bn sistemul limbic. Studiul dispo:iiei neuronilor " citoarCitectonia " i al orient8rilor 6ibrelor nervoase "mieloariiitectonia " au dus la delimitarea poriunilor de corte7 cu aceeai structur8, cunoscute sub numele de ariile lui Brodman Fpeste P4 de ariiH. Substana albi a emis6erelor cerebrale 0ste 6ormat8 din trei 6eluri de 6ibre: de protecie, comisurale i de asociaie. <ibrele de proiecie sunt 6ibre corticopetale i cortico6u,ale, unind in ambele sensuri scoara cu centrii subiaceni. (ceste 6ibre conver, Bn Lurul corpului striat i talamusului, 6orm>nd coroana radiat8. <ibrele comisurale unesc cele dou8 emis6ere, 6orm>nd corpul calos, 6orni7ul i comisura alb8 anterioar8. Corpul calos are 6orma unui arc de cerc turtit cranio"caudal, pre:ent>nd un corp a c8rui e7tremitate anterioar8, curbat8, numit8 ,enuncCi, se termin8 cu o poriune ascuit8, numit8 rostru, care se prelun,ete cu lama terminal8. 07tremitatea posterioar8, mai voluminoas8, poart8 numele de spleniu. <aa superioar8 a corpului calos este Bnvelii de o lam8 de substan8 cenuie " indusium ,riseum sau ,irul supracalosal. <aa superioar8 a corpului calos vine Bn raport cu coasa creierului i cu sinusul venos sa,ital in6erior. <ibrele corpului calos radia:8 In substana alb8 a emis6erelor cerebrale, 6orm>nd radiaia corpului calos. <ibrele care radia:8 la nivelul ,enuncCiului 6ormea:8 6orceps minor care unete 6eele mediale ale lobilor 6rontali. <ibrele de la nivelul spleniuCti alc8tuiesc, tu
ICC A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
<orni7ul Ftri,onul cerebralH se a6l8 sub corpul calos. Bn partea central8 pre:int8 corpul 6orni7ului. (nterior, corpul se Bmparte Bn cele dou8 columne care se Bndreapt8 spre cei doi corpi mamilari, iar posterior corpul se Bndreapt8 spre Cipocamp, 6ormaiune aparin>nd sistemului limbic. intre columnele 6orni7ului 6i ,enuncCiul corpului calos se a6l8 septul pelucid 6ormat din dou8 lame, Bntre care se a6l8 cavitatea septului pelucid. Comisura alb8 anterioar8 trece anterior de columnele 6orni7ului i se r8s6ir8 Bn
re,iunea anterioar8 a lobului temporal. <ibrele de asociaie lea,8 re,iuni din aceeai emis6er8 cerebral8. 0le pot 6i scurte i se numesc arcuateD lea,8 ,iri din acelai lob sau ,in vecini, din lobi di6erii F,irul precental din lobul 6rontal cu ,irul postcentral din lobul parietalH. <ibrele lun,i 6ormea:8 6ascicule bine individuali:ate: 5 6asciculul lon,itudinal superior, care unete lobul 6rontal cu lobul occipitalD 5 6asciculul lon,itudinal in6erior, care unete lobul occipital cu lobul temporalD 5 6asciculul uncinat, care unete lobul 6rontal cu lobul temporalD 5 6asciculul 6ronto"occipital, situat pro6und de 6asciculul lon,itudinal superior, care unete polul 6rontal cu polii occipital i temporalD 5 6asciculul perpendicular, care se ,8sete Bn lobul occipital i unete lobul parietal de temporal.
/.C(/IAX)I C.)4IC(/0
(riile corticale, dup8 6uncia lor, pot 6i clasi6icate Bn: arii de proiecie a6erente, receptoare sau sen:oriale, arii de protecie e6erente, e6ectoare sau motorii i arii de asociaie. In realitate, toate ariile de proiecie sen:oriale sau motorii primesc a6erente i trimit e6erente, de aceea denumirea corect8 ar 6i de arii sen:orio"motorii, Bn particular pentru ariile pre i postcentral8. (riile de proiecie a6erente sunt: tomeste:ice, vi:ual8, auditivi, ,ustativ8, ol6activ8 i vestibulari F6i,. H. (ria primar8 a sensibilit8ii ,enerale Faria someste:ic8 primar8H este locali:at8 Bn ,irul postcentral, c>mpurile 2, ',+! In aria primar8, centrii sunt locali:ai de sus Bn Los, dup8 silueta r8sturnat8 a corpului. .r,anismul se pre:int8 sub 6orma unei caricaturi monstruoase, la care ies Bn eviden8 bu:ele, limba i m>na cu de,etele, Bn special policele. (ceast8 proiecie r8sturnat8 a corpului a primit numele de Comunculus sen:itiv F6i,. !H. *>na i de,etele ocup8 o supra6a8 mare, aproape e,al8 cu cea a truncCiului i membrelor la un locD aceasta se e7plic8 prin importana 6uncional8 a m>inii i densitatea receptorilor cutanai e7isteni Bn se,mentul respectiv. In aceast8 arie se proiectea:8 6ibrele care alc8tuiesc calea sensibilit8ii e7teroceptive Ftactile, termice, dureroase i de presiuneH din piele, precum i 6ibrele sensibilit8ii" proprioceptive Fe7citaii culese de la tendoane, articulaii, mucCi, periost, li,amenteH. Sen:aiile de la acest nivel sunt sen:aii elementare, nu dau in6ormaii asupra calit8ii, intensit8ii i ori,inii stimulului. 9osterior de ,irul postcentral, Bn lobul parietal se a6li ariile % i somatopsiCice, care au rolul de a recunoate asem8n8ri i deosebiri ale sen:aiilor produse de un obiect. )ecunoaterea obiectelor se reali:ea:8 Bn lobul parietal in6erior D a n i le #9 i P , J B n ana tacto,nostic8. (ria secundari someste:ic8 este situat8 de"a lun,ul bu:ei superioare a anului lateral. 0ste mai redus8 dec>t cea primar8. (ceast8 arie r8spunde mai puin la sensibilitatea
(! motorie primar
]! somestezic primar (! somestezic secundar ;Erus an trulat r@. senzitiv ] a vor$irii <ernicYeJ G! vizual secundar (! vizual (! auditiv primanQ( audiDiv, primar N secundar (! motorie primar (! somestezic primar ] B (! vizu principal vizual secundar Fig! --! Centrii senzitivi i senzoriali! (* faa extern a emisferei cere$rale8 B" faa medial tactil, dar cu predominan la cea dureroas i termic! Mem$rul superior se proiecteaz En partea antero*laterai, iar cel inferior Kn partea postero*medial a ariei somestezice secundare! (riile vizuale sunt localizate En lo$ul occipital, pe $uzele i Bn profunzimea anului calcarin i En prile vecine din cuneus i girul lingual! (ria vizual primar este reprezentat de c'mpul 5- sau aria striat, pe care retina se proiecteaz punct cu punct! (ria striat a fiecrei emisfere primete informaii de la c'mpul vizual temporal ipsilateral i de la c'mpul vizual nazal al retinei contralaterale! .n stratul .# al scoarei din aria striat exist stria lui ;enari, vizi$il cu ochiul li$er! (ria vizual secundar, c'mpul 51 Daria parastriatJ, este principala arie de asociaie! C'mpul 51 este centrul memoriei vizuale! . a treia arie vizual este reprezentat de c'mpul 50, aria peri striat! C'mpul 50 are rol Bn orientarea spaial i corectitudinea imaginii! (nterior de aria peristnat D50J! Bn girul angular, se afl centrul cititului! =ezarea lui duce la o cecitate ver$al, En care caz $olnavul nu poate citi, dei uneori poate diferenia literele i chiar s le reproduc, dar nu poate sesiza semnificaia convenional a cuv'ntului scris!
"H# A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
/ensi$ilitate segmentar /ensi$ilitate general /ensi$ilitate de expresie Fig! -1! Xomunculus senzitiv (riile auditive! (ria auditiv primar este localizat pe faa superioar a girului temporal superior, En girii transveri Xeschll, c'mpurile P5 i parial P+, care primesc aferente geniculo*temporale de la corpul geniculat medial! (ria auditiv secundar este constituit din c'mpul P+ DparialJ i c'mpul ++! 6xcitarea c'mpurilor P+ i ++ produce senzaia de fluierat, de dangt de clopot sau t'r'it de greier! =ezarea c'mpului ++ provoac afazia senzorial D$olnavul aude, dar nu poate interpreta sunetul, En special cuvinteleJ! (ria gustativ este situat imediat superior de anul lateral /Ulvius, En regiunea inferioar a girului postcentral, c'mpul P2!
(ria vesti$ular nu are o localizare precis8 dup unii autori ar fi situat En girul temporal superior, Enapoia arterei auditive, dup alii ar fi situat En lo$ul parietal! (ria olfactiv este localizat En cortexul piriform, aria entorinal, c'mpul +1! istrugerea, En mod experimental la animale i accidental la om, a acestor arii de proiecie aferente duce la pierderea sensi$ilitii, En cazul ariei senzitive, sau la pierderea funciei, En cazul ariilor senzoriale Dor$ire, surditate, anosmie de tip central, dei organele receptoare respective sunt intacteJ! (riile de proiecie eferente sunt originea cilor cortico*fugale! (u rol En iniierea micrilor voluntare, En integrarea funciilor motorii i modificarea tonusului muscular! (ria somatomotorie primar corespunde c'mpului P din girul precentral! .n aria P, centrii sunt localizai de sus En Fos dup silueta rsturnat a corpului! =a acest nivel se formeaz o caricatur monstruoas, la care ies En eviden m'na DEn special degetul mareJ, pentru coordonarea activitii manuale, i capul, pentru coordonarea activitii fonatorii i mimicii! (ceast proiecie deformat a organismului a primit numele de homunculus motor Dfig! -0J! (ria P conine En stratul 4 neuroni piramidali gigantici "etz D5+, * 54, pJ! 6xist aproximativ 2,,,, neuroni "etz En fiecare emisfer! (ria premotorie D3J se afl anterior de aria P! (nterior de aria 3 se afl c'mpul frontal al ochiului Daria 1J, care controleaz micrile voluntare ale ochilor, ca i micrile conFugate ale glo$ilor oculari! (ria motorie secundar corespunde ariei somestezice secundare Dc'mpurile P, i P2J peste care se suprapune! (re rol En comanda motorie ipsilateral a feei! (ria motorie suplimentar este localizat pe faa medial a girului frontal superior, anterior de aria primar! /timularea ei are ca rezultat trei tipuri de micri: adaptarea de postur, micri complexe stereotipice i micri rapide necoordonate!
7 I7TEMUL N E: "H"
.O7
<i,. -0! Tomunculus motor (riile extrapiramidale ocup aproape En Entregime regiunea cortexului, dar En special aria premotorie 3, aria motorie suplimentar Dfaa medial a girului frontal superiorJ i aria motorie secundar! /uprafaa ocupat de ariile extrapiramidale reprezint 14Z din totalitatea cortexului motor! (ceste arii cuprind ariile su$presive, originea fi$relor parapiramidale i ariile extrapiramidale propriu*zise! (riile su$presive, a cror stimulare inhi$ funcionarea ariei motorii primare, sunt : P/, 3/ precentral, +/ postcentral, 50s occipital i +P cingular! .nfluxul su$presor al acestor arii aFunge la nucleul caudat, care El transmite la glo$us pallidus! (cesta El transmite, prin intermediul talamusului, spre scoara precentral din c'mpurile P i 3! .n acest circuit cortieo*strio*palido*talamo*cortical, talamusul are rol centralizator, control'nd amplitudinea i modul En care a fost executat micarea! (riile extrapiramidale propriu*zise sunt repartizate cortexului fronto*parieto*tem*poral i mai puin occipital! Caracterul principal al acestor arii este excita$ilitatea redus fa de cea a c'mpului P, care se manifest contralateral! e la aceste arii extrapiramidale pleac fi$re corticopontine care aFung la nucleii din punte i de aici, prin fi$re pontocere$eloase, la scoara cere$elului Dneocere$eluiJ! e la scoara cere$elului aFung la nucleul dinat, apoi la talamus i de aici Enapoi la scoara cere$ral, Encheind circuitul cortico*ponto*cere$elo*talamo*cortical! &olul acestui
circuit este de a aduce influxul nervos de reglaF cere$elos En execuia micrilor voluntare! (riile vegetative se gsesc En girul cingular, En girii or$itari ai lo$ului frontal, la nivelul hipocampului i En lo$ul insulei! (cest ansam$lu formeaz creierul visceral! 6l este conectat En am$ele sensuri cu talamusul, hipotalamusul i sistemul lim$ic! Centrii lim$aFului! 6misfera st'ng la dreptaci i cea dreapt la st'ngaci intervin En lim$aFul articulat! 6xistena unei emisfere dominante este necesar, deoarece lipsa dominanei duce la $'l$'ial! Centrii lim$aFului se afl En girul frontal inferior, En c'mpurile PP, P4 Daria vor$irii "rocaJ, situate anterior de aria motorie principal Daria PJ! =ezarea
"H% A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
acestor arii duce la afazie motorie DanartrieJ, En care $olnavul nu*i poate exprima oral ideile! Centrii scrisului se afl En girul frontal miFlociu, anterior de aria motorie principal! =ezarea lui determin agrafie, care const En imposi$ilitatea de a scrie, cu toate c muchii m'inii pot mo$iliza degetele cu di$cie En alte scopuri! @onele de asociaie determin activiti psihomotorii i psihosenzitive prin integrarea funcional a ariilor motorii cu cele senzoriale! 6le s*au dezvoltat mai recent pe scar filogenetic i ocup o mare extindere En scoara cere$ral! /./)6MU= =.M".C /tructurile care alctuiesc sistemul lim$ic sunt interpuse Entre diencefal, En Furul cruia formeaz un arc de cerc, i neocortex! (re conexiuni Entinse cu sistemul olfactiv, hipotalamus, talamus, epitalamus i mai puin cu neocortexul! Componentele sistemului lim$ic sunt cele prezentate En continuare! Calea olfactiv 6ste format din nervii olfactivi, $ul$ul olfactiv, trigonul olfactiv, striile olfactive Dmediale i lateraleJ i lo$ul piriform Dconine aria entorinalJ, situat En girul hipocampic! /u$stana perforat anterioar /e gsete Entre trigonul olfactiv i striile olfactive, situate anterior, chiasma optic i tractul optic, situate medial, i uncusul hipocampic, situat caudal! =ateral se continu cu corpul amigdalian! Corpul amigdalian /e afl En profunzimea lo$ului temporal! /tria terminal (re originea, En cea mai mare parte, in corpul amigdalian i En dreptul comisurii al$e anterioare, maForitatea fi$relor sale termin'ndu*se En nucleii striei terminale, restul fi$relor merg'nd spre aria septal i spre hipotalamus! (ria septal /e gsete En vecintatea septului pellucid! 6a primete aferente de la corpul amigdalian prin stria terminal, de la su$stana perforat anterioar, de la hipocamp, prin intermediul fornixului, de la hipotalamus i de la formaia reticulat a mezencefalului! (ria septal trimite eferente spre corpul amigdalian ipsi* i
controlateral, spre hipotalamus, formaia reticulat mezencefalic i spre hipocamp prin intermediul fornixului! Xipocampul Dcornul .ui (mmonJ /e afl En vecintatea girului hipocampic, de care este separat prin anul hipocampic! (ferentele hipocampului provin de la lo$ul piriform! 6ferenele iau calea fornixului i aFung la nucleii septali i la hipotalamus! @onele de asociaie determin activiti psihomotorii i psihosenzitive prin integrarea funcional a ariilor motorii cu cele senzoriale! 6le s*au dezvoltat mai recent pe scar filogenetic i ocup o mare extindere En scoara
"H&
A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
i sunt denumite arii senzitive primare! =a nivelul lor se termin axonii neuronilor talamici Dcel de*al treilea neuron al cilor specifice de conducere ascendentJ! .n urma stimulrii specifice a acestor arii este ela$orat senzaia elementar specific Dauditiv, vizual, tactil etcJ! &olul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar funcia de prelucrare a diferitelor semnale trimise de la receptori nu se desfoar izolat! 6xist numeroase structuri su$corticale Dtalamusul, mezencefalulJ i spinale, cu rol asemntor, dar cu o prelucrare elementar a semnalelor senzitive! Unele senzaii vagi de lumin, sunet, durere sunt ela$orate Enc la nivel mezencefalo*diencefalic! Pe de alt parte, En procesul complicat de reconstituire contient a informaiei coninute En lumea ce ne EnconFoar, ariile senzitive specifice cola$oreaz at't Entre ele, c't i cu alte arii corticale Dariile asociativeJ! (riile asociative sunt arii senzitive secundare! Cile talamo*corticale se proiecteaz mai Ent'i En ariile primare, apoi En ariile secundare! Pentru a Enelege mai $ine funcia ariilor senzitive primare, s exemplificm ce se Ent'mpl dup distrugerea ariei somestezice .: R persoana respectiv pierde capacitatea de a localiza exact diferitele senzaii din diferitele pri ale corpului, dei poate preciza, de exemplu, la nivelul crei m'ini este senzaia respectiv Dfuncie Endeplinit de talamusJ8 R nu poate aprecia diferitele grade ale presiunii exercitate la nivelul corpului8 R nu poate aprecia corect greutatea o$iectelor8 R nu poate preciza forma sau mrimea o$iectelor Dsituaie numit astereognozieJ8 R nu poate identifica textura materialelor, deoarece aceast funcie cortical depinde de senzaiile extrem de fine produse de deplasarea pielii pe suprafaa o$iectelor! e asemenea, se poate altera i aprecierea durerii i a temperaturii, fie a intensitii, fie a calitii acestor dou simuri! ar ce e mai important, se pierde capacitatea de a localiza aceste dou senzaii, deoarece aceast localizare depinde, En pricipal, de stimularea simultan a receptorilor tactili, care se proiecteaz En aria somestezic .! Funciile asociative .n ariile senzitive primare iau natere senzaiile elementare Dlumin, culoare, sunet etcJ! Percepia complex a lumii exterioare i a semnificaiilor diferitelor senzaii se realizeaz En ariile asociative, spre care sosesc impulsuri de la mai multe arii primare i chiar i de la structuri su$corticale! (riile asociative sunt teritorii corticale care nu pot fi Encadrate En categoria ariilor primare sau secundare, senzitive sau motorii! .n ariile asociative se petrece procesul cel mai Enalt de prelucrare a informaiilor senzitive! (ici are loc ela$orarea modelului contient al lumii, apare contienta propriei existene, iau natere voina i deciziile Dfig! 15J! ei primesc informaii de la mai multe structuri, ariile asociative au propriile specializri, dup cum vom vedea En continuare! )opografic, ariile asociative se gsesc En zona parieto*occipito* temporal, zona prefrontal i aria asociativ lim$ic! (ria asociativ parieto*occipito*temporal ocup spaiul cortical dintre cortexul somato*senzitiv DanteriorJ, cortexul vizual DposteriorJ i cortexul auditiv DlateralJ! 6a asigur un nivel ridicat de interpretare a semnificaiei semnalelor de la toate ariile senzitive Envecinate! (ceast arie asociativ are propriile sale su$arii funcionale: R 7 zon situat En cortexul parietal posterior, cu extindere ctre cortexul occipital superior, asigur analiza continu a coordonatelor spaiale ale tuturor prilor corpului,
ca i ale o$iectelor EnconFurtoare! (stfel, individul poate s controleze micrile corpului, ale unui segment fa de celelalte, precum i ale corpului fa
7 I7TEMUL N E:.O7
#oluntare .dei
/upersemne
it
/emne
1
)raducere
I III I
de o$iectele din Fur! En a$sena acestei arii, un individ nu*i poate planifica micrile celor dou Fumti ale corpului, el BuitB de existena prii opuse celei care efectueaz micarea, at't din punctul de vedere senzitiv, c't i din cel al planificrii micrilor voluntare DasomatognozieJ! R 7 zon situat En partea posterioar a lo$ului temporal, En spatele cortexului auditiv primar, numit aria <ernicYe, este, din punctul de vedere al funciilor intelectuale, cea mai important regiune a creierului, deoarece cea mai mare parte a acestora au la $az lim$aFul! in acest motiv, este numit i arie interpretativ general Dsau arie a Enelegerii lim$aFuluiJ! (ceast arie este dezvoltat En mod deose$it En emisfera cere$ral dominant Demisfera st'ng la dreptaci i cea dreapt la st'ngaciJ i Foac cel mai important rol al cortexului cere$ral, En ceea ce numim inteligen! in acest motiv, aceast arie a mai fost numit i aria gnostic, aria cunoaterii, aria asociativ teriar etc! up distrugerea ariei <ernicYe, un individ aude cuvintele i poate chiar s recunoasc semnificaia unora dintre ele, dar nu poate s aranFeze aceste cuvinte Entr*o idee coerent Dafazie auditiv sau surditate psihicJ! e asemenea, poate citi cuvinte scrise, dar nu poate recunoate sensul acestora! (ria <ernicYe este important pentru interpretarea semnificaiilor complexe ale diferitelor experiene senzitive! En funcia ariei <ernicYe un rol esenial El are lim$aFul! 7 mare parte a experienei noastre senzitive este convertit Entr*un echivalent al lim$aFului, Enainte de a fi stocat En memorie i Enainte de a fi prelucrat En scopuri intelectuale! e exemplu, atunci c'nd
citim o carte, nu memorm imaginile cuvintelor tiprite, ci cuvintele Ensele su$ forma lim$aFului! e asemenea, informaia cuprins En cuvinte este de o$icei transformat Ent'i En lim$aF i a$ia apoi este descifrat
"H+ A NATOM>A
F IZIOLOGIA O MULUI
Enelesul ei! (ria <ernicYe este aria senzitiv pentru interpretarea lim$aFului, din emisfera dominant! 6a are conexiuni str'nse at't cu aria auditiv primar, c't i cu ariile auditive secundare din lo$ul temporal! (ceast relaie extrem de str'ns este pro$a$il rezultatul faptului c primul contact cu lim$aFul este auditiv! Mai t'rziu, c'nd se dezvolt percepia vizual a lim$aFului Dprin cititJ, informaia vizual este pro$a$il direcionat ctre regiunile pentru lim$aF deFa dezvoltate En lo$ul temporal dominant! Posterior de aria <ernicYe, situat En regiunea girusului angular din lo$ul occipital, este o arie de prelucrare vizual secundar, care trimite informaiile despre cuvintele citite ctre aria <ernicYe! En a$sena acesteia, un individ poate Enelege lim$aFul vor$it, dar nu i pe cel scris Dcecitate psihic sau afazie vizualJ! .n poriunile cele mai laterale ale lo$ului occipital anterior i ale lo$ului temporal posterior se afl o arie pentru denumirea o$iectelor! .ndividul ia cunotin de numele o$iectelor pe cale auditiv, En timp ce natura o$iectelor este perceput pe cale vizual! =a r'ndul lor, numele o$iectelor sunt eseniale pentru Enelegerea lim$aFului i pentru funciile intelectuale, funcii Endeplinite de aria <ernicYe! )eritoriul prefrontal este sediul controlului cortical al funciilor vegetative! 6ste conectat $idirecional cu talamusul i cu hipotalamusul! (sigur integrarea funciilor vegetative En acte complexe de comportament uman! )ot aici se afl i sediul personalitii noastre! (ria asociativ prefrontal are conexiuni funcionale foarte str'nse cu cortexul motor, planific'nd modelul complex i secvenialitatea fiecrei activiti motorii! En acest scop, primete un fascicul voluminos de fi$re su$corticale ce leag teritoriul prefrontal de aria asociativ parieto*occipito*temporal! Prin aceste conexiuni, cortexul prefrontal primete multiple informaii senzitive prelucrate, En special informaii despre coordonatele spaiale ale diferitelor segmente ale corpului, a$solut necesare pentru planificarea corect a micrilor! .n acelai mod, cortexul prefrontal este esenial En desfurarea proceselor intelectuale, de ideaie! (cesta este capa$il s com$ine informaiile nonmotorii primite de la diferitele arii corticale i s ela$oreze diferite tipuri de activiti voliionale nonmotorii, la fel ca i pe cele motorii! in acest motiv, aria prefrontal este considerat sediul g'ndirii! 7 regiune deose$it a cortexului prefrontal este aa*numita arie "roca, situat parial En regiunea lateral*posterioar a cortexului prefrontal i parial En aria premotorie! (ici este locul unde se iniiaz i se execut modelul motor al exprimrii fiecrui cuv'nt En parte! (ceast arie funcioneaz En str'ns legtur cu aria <ernicYe! En urma distrugerii acestei zone, $olnavul tie ce vrea s spun, poate emite sunete, dar nu este capa$il s articuleze cuvintele Dafazie motorieJ! (ria prefrontal are un rol foarte important, dei nedefinit, En procesele intelectuale! (cesta poate fi mai $ine evideniat prin distrugerea lo$ilor prefrontali Daa*numita lo$otomie, practicat En urm cu c'teva decenii pentru tratarea anumitor $oli En psihiatrie, Enainte de descoperirea medicamentelor moderneJ: R pacientul pierde capacitatea de a rezolva pro$leme complexe8
R el nu poate realiza En mod secvenial mai multe sarcini pentru a atinge un anumit el si, En general, Ei pierde am$iia8 R devine incapa$il s Envee s efectueze mai multe activiti En acelai timp, En paralel8 R scade, uneori marcat, agresivitatea individului8 R comportamentul social devine inadecvat fat de situaia de moment Dvesel la Enmorm'ntare, trist la nuntJ, are $izarerii de comportament, inclusiv pierderea valorilor morale i lips de reinere fa de sex i excremente8
7 I7TEMUL N E: "HB
.O7
R pacienii pot vor$i i Eneleg lim$aFul, dar nu pot s dezvolte o idee, iar starea lor de spirit se modific extrem de repede, de la $l'ndee la furie, la exaltare i la tristee8 R pacientul poate s realizeze aproape toate micrile pe care le*a executat de*a lungul vieii, dar fr un scop anume! (ria asociativ lim$ic este situat la polul anterior al lo$ului temporal, En poriunile ventrale ale lo$ului temporal i En girusul cingulat! (ceast arie este responsa$il de comportament, emoii i motivaie DimpulsJ! =a 0,Z din oameni, aria asociativ general Daria <ernicYeJ este mai dezvoltat En emisfera cere$ral st'ng dec't En cea dreapt! Concomitent, i centrii motori ai scrisului i ai vor$itului din lo$ul frontal st'ng, precum i girusul angular sunt mult mai dezvoltai! (ctivitatea emisferei st'ngi domin activitatea Entregului creier pentru funciile cognitive i motorii la maForitatea oamenilor! (cetia sunt BdreptaciiB! Entr*un procent mai mic Dcam 5,ZJ, emisfera dreapt este dominant pentru activitile sus* menionate DBst'ngaciiBJ, i Entr*un numr i mai redus am$ele emisfere sunt dominante DBam$idextriiBJ! 6misfera dominant sau codominant coopereaz foarte str'ns cu cealalt prin intermediul cilor comisurale, En special a corpului calos, pentru a asigura unitatea de vederi i de aciune! Funciile motorii 6misferele cere$rale coordoneaz Entreaga activitate motorie somatic, voluntar i involuntar! Principalele structuri implicate En acest control nervos sunt cortexul motor i nucleii $azali! Fiziologia cortexului motor! Cercetrile experimentale de stimulare sau de extirpare, precum i o$servaii anatomice i clinice efectuate la $olnavii cu leziuni ale ariei motorii principale au evideniat rolul cortexului motor i al cii piramidale En transmiterea comenzii voluntare spre muchii somatici! /timularea ariei P determin contracii izolate sau grupate ale muchilor din Fumtatea contralateral, iar extirparea acesteia a$olete micrile voluntare En Fumtatea opus a corpului! /*a constatat c micrile voluntare sunt Ensoite sau chiar precedate de activiti motorii involutare, automate! (cestea constau En modificri ale tonusului muchilor activi i modificri En postura individului, acte motorii ce susin corpul, favoriz'nd realizarea micrii, conform inteniei! (adar, micarea voluntar se realizeaz i cu participarea structurilor motorii extrapiramidale! /ediul exact unde are loc ela$orarea ideii de micare este greu de precizat! =a acest act neurofiziologic i psihologic complex particip creierul emoional Dhipotalamusul i sistemul lim$icJ, ariile corticale motorii, premotorii, senzitive i asociative, nucleii $azali, cere$elul i talamusul!
.mpulsul DmotivaiaJ pentru efectuarea unei anumite micri voluntare ia natere En creierul emoional i asociativ, care ela$oreaz planul general al micrii! Prin circuite cortico*striate i cortico*ponto*cere$eloase, planul micrii este remis simultan nucleilor $azali i cere$elului, care, la r'ndul lor, trimit impulsuri spre cortexul motor prin releu talamic Dfig! 1+J! (stfel, iau natere dou circuite de feed$acY motor: R circuitul cortico*strio*talamo*cortical8 R circuitul cortico*cere$elo*talamo*cortical! Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este ela$orat programul micrii voluntare, ce va fi adus la Endeplinire de cortexul motor! (cesta coordoneaz, En special, micrile
"H8 A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
Creier motivational senzitiv i asociativ Plan motor Feed$acY senzitiv %ucleii $azali )alamus Cere$el Program motor )runchi cere$ral Cortex motor Motoneuronii spinali 6fector motor <i,. !E. Dinamica elabor8rii comen:ii voluntare rapide ale extremitilor, activitatea motorie fin, calificat Dscrisul, $tutul la main, c'ntatul la instrumente muzicale etcJ! Cortexul motor nu ela$oreaz decizii, ci le pune En aplicare! <i:iolo,ia nucleilor ba:ali. %ucleii $azali Dcorpii striaiJ reprezint etaFul cel mai Enalt de integrare al micrilor involuntare, automate Dfig! 12J! =a nivelul lor se ela$oreaz i Cere$el %uclei $azali )alamus
r _
&eflexe cervicale
En condiii statice En condiii Yinetice &epartiie tonus &edresare <i,. !#. *ecanisme de meninere a postur
unele comenzi voluntare pentru micri de ansam$lu ca: Enclinarea corpului En fa* spate, Enclinarea lateral, micri de rsucire ale trunchiului, rotaia corpului, precum i micri glo$ale En articulaiile umrului i oldului! &olul lor preponderent este En reglarea micrilor involuntare Dtonus, postur, echili$ruJ i a celor automate Dmicri iniiate voluntar de scoar, dar continuate apoi automat, fr preocuparea special a individului, cum ar fi, de exemplu, mersulJ! %ucleii $azali, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul cere* $ral Dnucleul rou, su$stana neagr, formaia reticulatJ, determin repartiia adecvat a tonusului la nivelul musculaturii active i adoptarea unei posturi corespunztoare, En vederea efecturii micrilor voluntare En condiii optime! .n acelai timp, prin circuitul de feed$acY strio*talamo*cortical, nucleii $azali influeneaz comanda voluntar cortical! Corpii striai exercit, En general, o aciune inhi$itoare asupra tonusului muscular! in acest motiv, En cazul lezrii lor, se produce spasticitatea, ca urmare a predominanei efectelor excitatorii ale cilor piramidale i ale nucleilor extrapiramidali! .n plus, apare i aYinezia, adic tendina la imo$ilitate, dificultate En efectuarea micrilor voluntare, semn explicat prin dispariia rolului corpilor striai En ela$orarea comenzii voluntare! FU%CH..=6 P(=67C7&)6SU=U. Paleocortexul Endeplinete trei categorii de funcii: R rol de centru cortical al analizatorului olfactiv8 R rol En reglarea actelor de comportament instinctual8 R rol En procesele psihice afective! Funcia olfactiv Prezint o Ensemntate foarte mare la animale i mai mic la om! Pe $aza mirosului, animalele recunosc de la mare distan at't partenerul sexual, c't i adversarul, prada sau dumanul! =a om, simul olfactiv are i o component emoional, cu efect stimulator sau inhi$itor! (ctele de comportament instinctiv &eprezint un ansam$lu de activiti psihice, somatice i vegetative desfurate En vederea satisfacerii unor necesiti primare ale organismului Dalimentarea, adparea, funcia sexual, stp'nirea unui teritoriu, o$inerea li$ertiiJ! =a $aza actelor de comportament se afl un proces nervos complex, numit motivaie sau impuls! .mpulsul DmotivaiaJ este o stare psihic ce determin pe om sau animal s Endeplineasc anumite activiti menite s satisfac una din necesitile primare! Motivaia dispare En momentul satisfacerii i reapare o dat cu necesitatea repetrii actului de comportament respectiv! e exemplu, scderea volumului lichidelor extracelulare provoac setea, care este o motivaie ce se va stinge prin ingestia de ap! %u exist activitate uman care s nu ai$ la $az un proces motivational, chiar dac legtura nu este Entotdeauna evident la o analiz superficial! Motivaia d suport i trie actelor noastre psihice Dafective sau intelectualeJ, ca i celor fizice motorii Dperformana sportiv, miestria meteugarului etcJ! Ensui procesele de Envare i de memorizare au la $az motivaia! Cercetri experimentale efectuate pe animale purttoare de electrozi implantai En sistemul lim$ic sau diencefal au evideniat prezena, la nivelul creierului, a dou categorii de centri: centrii pedepsei i centrii recompensei! Centrii pedepsei, a cror
%##
A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
stimulare este produs8 prin ap8sarea Bnt>mpl8toare, de c8tre animal, a unei pedale a6late Bn cuc8, induc un comportament de evitare a pedalei. Stimularea acestor centri de c8tre e7perimentator produce tulbur8ri nervoase i Bmboln8virea animalului. Centrii pedepsei se a6l8 in Cipotalamusul lateral i posterior, Bn partea dorsal8 a me:ence6alului i Bn corte7ul limbic. Centrii recompensei produc, prin e7citare Bnt>mpl8toare, st8ri pl8cute, ast6el c8 animalul se reBntoarce la pedal8, pe care o apas8 de mii de ori, 68r8 Bntrerupere, p>n8 la epui:are. (ceti centri sunt locali:ai Bn Cipotalamusul medial, Bn pro6un:imea anului Sdlvius i Bn me:ence6alul anterior. Cercet8ri similare 68cute la om au evideniat e7istena unor :one a c8ror e7citare produce sedare i rela7are, iar e7citarea altora produce st8ri de 6ric8 i an7ietate. St8rile a6ective, emoiile, sentimentele, pasiunile Iau natere Bn sistemul limbic. 9rocesele 6i:iolo,ice comple7e care ,enerea:8 aceste st8ri au la ba:8 o serie de circuite 6uncionale pe care sistemul limbic le reali:ea:8 cu Cipotalamusul, talamusul nespeci6ic i 6ormaia reticulat8 a truncCiului cerebral, ca i cu toate ariile corticale asociative. 9e ba:a acestor cone7iuni, sistemul limbic poate elabora unele re6le7e condiionate simple Fde evitare a unor a,eni d8un8toriH. 0l provoac8 Fprin intermediul CipotalamusuluiH o serie de modi6ic8ri ve,etative ale emoiilor Fpaloare, roea8. variaii ale 6recvenei cardiace sau ale tensiunii arteriale etcH. 9e ba:a circuitelor limbo" neocorticale i limbo"me:ence6alice este asi,urat procesul de Bnv8are i este elaborat8 tr8irea subiectiv8 a emoiei F6ric8, an7ietate, bucurie etcH. B(A0/0 <IAI./.=IC0 (/0 (C4I-I4XPII N0)-.(S0 S+90)I.()0 Cele mai Bnalte 6uncii ale creierului nu au o locali:are anume. Nu e7ist8 centri ai ,>ndirii sau ai voinei, nu e7ist8 un centru al memoriei sau al Bnv88rii, nu e7ist8 un sediu anatomic precis al contientei. 9rocesele nervoase de nivel superior, care au trecut ,rania 6i:iolo,iei spre psiColo,ie, nu pot 6i Bnelese i studiate cu metodele curente ale 6i:iolo,iei e7perimentale. Din anali:a vieii psiCice umane se distin, trei compartimente psiCo"6i:iolo,ice: 5 compartimentul co,nitiv Fal cunoateriiHD 5 compartimentul volitiv Fdeci:ionalHD 5 compartimentul a6ectiv FemoionalH. +nele compartimente, Bmpreun8 cu o parte din mani6est8rile lor concrete, se Bnt>lnesc Bn 6orm8 rudimentar8 i la animale. De alt6el, Secenov i, mai t>r:iu, 9avlov au Bnceput desci6rarea unor mecanisme elementare care stau la ba:a activit8ii creierului pornind de la observaii i e7periene pe animale. 9avlov a instituit, pentru studiul 6unciilor creierului, metoda re6le7elor condiionate. )e6le7ele condiionate )e6le7ul condiionat este un r8spuns "Bnv8at" pe care centrii nervoi Bl dau unui e7citant iniial indi6erent. <iecare specie de vieuitoare a Bmp8rit e7citanii din mediu, con6orm e7perienei 6ilo,enetice proprii, Bn e7citani indi6ereni F68r8 importan8 biolo,ic8H i absolui Fcu mare Bnsemn8tate biolo,ic8, Bn sensul c8 sunt ori 6olositori, ori d8un8tori specieiH.
In ,eneral, sunetul i lumina 6ac parte din prima cate,orie, iar Crana, mirosurile, a,enii nocivi din cea de"a doua. /a apariia unui semnal absolut, animalul r8spunde
7 I7TEMUL N E: %#"
.O7
printr*un reflex necondiionat, Ennscut, caracteristic speciei! =a un semnal indiferent, animalul nu d nici un rspuns sau are o reacie de orientare DEntoarce privirea spre sursa excitantului i Ei continu indiferent activitateaJ! Pavlov a descoperit posi$ilitatea Encrcrii excitanilor indifereni cu semnificaii noi pentru animal, transformarea lor En excitani condiionali! (ceast transformare se petrece En timpul ela$orrii reflexului condiionat D&CJ! &egulile ela$orrii &C sunt urmtoarele: (socierea! =a administrarea unui excitant a$solut DhranJ s se asocieze un excitant indiferent Dsunet sau luminJ! Precesiunea! 6xcitantul indiferent s precead excitantul a$solut! Dominana. (nimalul s fie flm'nd, Enc't instinctul alimentar s fie dominant En momentul asocierii excitanilor! )epetarea. Pentru formarea unui reflex condiionat sunt necesare 5, p'n la 2, de edine de ela$orare! .n urma acestor experiene, Pavlov a o$inut la c'ini reflexe condiionate, salivatorii i gastrosecretorii, folosind excitani acustici sau luminoi! Pavlov a explicat mecanismul ela$orrii &C pe $aza apariiei unor conexiuni Entre centrii corticali ai analizatorilor vizual sau auditiv i ariile corticale vegetative responsa$ile de secreia salivar sau gastric! C'nd se administreaz excitantul indiferent, acesta creeaz o zon de excitaie En aria senzitiv primar! 6xcitantul a$solut determin o stare de excitaie mai puternic DdominantJ En aria cortical vegetativ! Focarul dominant atrage excitaia din focarul mai sla$! Prin repetare, apar Bci $ttoriteB Entre cele dou focare corticale, Enc't este suficient numai administrarea excitantului indiferent Ddevenit condiionalJ pentru o$inerea rspunsului vegetativ caracteristic! Cu aceast metod s*au putut fixa numeroase reflexe condiionale, cu rspuns somatic Dretragerea la$eiJ, vegetativ Ddigestiv, circulator, respiratorJ sau meta$olic! .n prezent, s*a demonstrat c reflexul condiionat st la $aza Envrii! =a ela$orarea sa particip nu numai centrii corticali, ci i o serie de circuite su$corticale i cortico*su$corticale Dcircuite lim$o*mezencefalice, reticulo*talamo*corticale etcJ! &eflexele condiionate, spre deose$ire de cele Ennscute, se Enchid la nivel corti*cal! 6le se sting dac stimulul condiional nu este Entrit din timp En timp prin cel a$solut! /tingerea unui reflex condiionat a fost numit de Pavlov inhi$iie cortical! Procesele nervoase fundamentale Pavlov a artat c la $aza tuturor activitilor nervoase stau dou procese: excitaia i inhi$iia! 07citaia este procesul nervos activ ce se manifest prin iniierea unei activiti sau amplificarea uneia preexistente! /timulii care se transmit prin sinapse excitatorii provoac stare de excitaie a centrilor! .nhi$iia este tot un proces activ ce se manifest prin diminuarea sau sistarea unei activiti anterioare! .nhi$iia se transmite prin sinapse inhi$itorii! 6xcitaia i inhi$iia pot aprea En orice structur nervos! 6le au un caracter tot mai complex la nivelul centrilor encefalici i al scoarei cere$rale!
6xcitaia cortical este rezultatul intrrii En activitate a sistemului reticulat activator ascendent D/&((J! /timulii care aFung En /&(( provoac reacia de trezire cortical Dvezi i formaia reticulatJ! .nhi$iia corticali este mai divers! 6xist o inhi$iie extern i o inhi$iie intern!
%#% A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
InAi8iDia e6tern; este cauzat de stimuli din afara focarului cortical activ! e exemplu, En timpul unui reflex salivar, la sunet condiional se provoac un zgomot nou, necunoscut de animal! (cesta reacioneaz printr*un reflex de orientare, iar salivaia Enceteaz pentru c'teva minute! .nhi$iia extern a fost numit de Pavlov inhi$iie necondiionat, pasiv! InAi8iDia intern; apare chiar En interiorul focarului cortical activ Dinhi$iie condiionat, activJ! (ceast inhi$iie este specific scoarei cere$rale! .nhi$iia intern, la r'ndul ei, este de mai multe tipuri: * .nhi$iia de stingere este un exemplu de inhi$iie cortical! &eprezint procesul de stingere a reflexului condiionat Dvezi mai susJ! * .nhi$iia de Ent'rziere apare la sta$ilirea unor reflexe condiionate cu interpunerea unor pauze Entre excitantul indiferent i cel a$solut! &eacia vegetativ caracteristic se va o$ine nu la administrarea excitantului condiionat, ci dup trecerea pauzei respective! * .nhi$iia de difereniere este o alt form de inhi$iie! /e folosesc doi stimuli indifereni de aceeai natur fizic Dde exemplu, sunet de 1,, Xz i de 1+, XzJ! Unul din stimuli va fi Ensoit de hran, cellalt nu! =a Enceput, animalul rspunde condiionat la am$ele sunete, dar mai t'rziu nu va mai saliva la sunetul neEntrit prin excitantul a$solut! * .nhi$iia condiionat se o$ine prin asocierea intermitent la un excitant condiional eficace a unui alt excitant indiferent! (socierea celor doi excitani nu este Entrit prin hran, En timp ce stimulul condiional da! up un timp, rspunsul reflex la stimulul condiional scade! * .nhi$iia supraliminar sau de protecie este o alt variant a inhi$iiei corticale interne! ac un focar cortical aflat En stare de excitaie este solicitat mult timp, el se epuizeaz i trece En stare de inhi$iie! Pavlov a considerat somnul ca o expresie a inhi$iiei de protecie generalizat la nivel cortical! Pavlov a artat c excitaia i inhi$iia prezint o mo$ilitate deose$it! Fiecare din acestea poate s iradieaze pe o suprafa cortical mai mare sau s se concentreze Entr* o zon limitat! 6le se pot succeda alternativ, En acelai teritoriu sau En teritorii vecine! (stfel, En locul unui focar de excitaie poate surveni un focar inhi$itor, iar in Furul focarelor inhi$itorii sau excitatorii se nasc zone cu activitate opus focarului! (cestea sunt fenomene de inducie reciproc succesiv i concomitent! #eghea i somnul (ctivitatea emisferelor cere$rale trece periodic prin dou stri funcionale distincte: starea de veehe si starea de somn!
C
#eghea reprezint starea funcional cere$ral caracterizat prin creterea tonusului / & ( ( , concomitent cu orientarea contientei spre o anumit activitate! #eghea Encepe
o dat cu sta$ilirea contactului contient cu lumea EnconFurtoare sau cu g'ndurile proprii i se termin c'nd acesta Enceteaz! (lternativa strii de veghe este somnul! Comutarea de la starea de somn la starea de veghe i invers se realizeaz prin stimularea sau, dimpotriv, inhi$iia /&((! /omnul reprezint o stare de activitate cere$ral caracterizat prin Entreruperea temporar a contactului contient cu interiorul i exteriorul nostru! /omnul are caracter reversi$il! )recerea de la veghe la somn i invers se face cu mare uurin, En c'teva secunde! &itmul somn * veghe se suprapune DparialJ peste ciclul noapte * zi8 de aceea se mai numete ritm circadian sau nictemeral! "ioritmul circadian s*a format En istoria filogenetic
este En acelai timp ad'nc, odihnitor! En timpul somnului cu unde lente funciile vegetative diminua foarte mult Ddup cum am artat anteriorJ8 dei individul viseaz, la trezire nu ine minte visele din aceast perioad! (ceasta se Ent'mpl deoarece En timpul somnului cu unde lente nu are loc consolidarea En memorie a viselor, motiv pentru care este denumit i somn fr vise! Somnul >E4 este denumit i somn paradoxal, sau somn desincronizat! 6ste somnul En care apar visele pe care individul le ine minte la trezire! /omnul &6M dureaz Entre 4 i 2, de minute, se succede la intervale de aproximativ 0, de minute de somn cu unde lente i reprezint cam +4Z din totalul somnului fiziologic! ac individul este extrem de o$osit, durata episoadelor de somn &6M este foarte scurt, sau acestea pot chiar lipsi! Pe msur ce individul este mai odihnit, perioadele de somn &6M sunt din ce En ce mai lungi! 6xist c'teva caracteristici foarte importante ale acestui tip de somn: R se asociaz de o$icei cu visele8
%#& A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
R individul este mai greu de trezit prin stimuli externi En timpul somnului &6M dec't En timpul somnului cu unde lente, dei dimineaa trezirea spontan se face En timpul perioadei de somn &6M8 R tonusul muscular En Entregul organism este extrem de deprimat, ceea ce indic o inhi$iie puternic a proieciilor medulare din ariile excitatorii din trunchiul cere$ral8 R frecvena cardiac i respiraia devin neregulate, caracteristice visului8 R dei exist o inhi$iie puternic a musculaturii periferice, apar micri involuntare neregulate, En special ale ochilor Dde unde i denumirea de somn &6M * micri oculare rapideJ8 R En timpul somnului &6M activitatea electric a creierului este crescut, evideniat pe elecroencefalogram, apr'nd unde similare cu cele din starea de veghe i alert cortical Dde exemplu, calcul aritmetic mintalJ! in acest motiv, somnul &6M este denumit i somn paradoxal, deoarece este un paradox faptul c individul doarme, dei activitatea creierului este intens! /omnul este necesar pentru refacerea unor structuri nervoase care Entrein starea de veghe! Privarea Endelungat de somn produce la om i la animalele de experien tul$urri de comportament i chiar modificri meta$olice! .nversarea ritmului noapte * zi sau schim$area fusului orar solicit organismul En mod suplimentar, acesta av'nd nevoie de + * 2 sptm'ni pentru adaptarea la noul $ioritm! (C).#.)GH. C6&6"&(=6 C7;%.).#6 in aceast categorie fac parte manifestrile psihice intelectuale: Envarea, memoria, g'ndirea, lim$aFul etc! Bnv8area Const din acumularea de informaie su$ form de cunotine i experiene de via, av'nd ca rezultat final o schim$are de comportament! (lturi de memorie, Envarea este una din funciile fundamentale ale creierului, a crei materie prim este informaia! %euronul are proprietatea de a*i Ensui temporar numeroase informaii noi, pe care Ens nu le poate transmite urmailor si! (cumulrile de cunotine nu sunt ereditare, ele se c'tig En timpul vieii prin interaciunea permanent cu factorii de mediu, dar se pierd o dat cu Encetarea din via!
6xist dou categorii de activiti cere$rale! in prima categorie fac parte reflexele necondiionate i actele de comportament instictiv! (cestea au caracter ereditar, sunt imua$ile i sunt caracteristice Entregii specii! in caa de*a doua categorie fac parte reflexele condiionate, activitile i comportamentele Ensuite de fiecare individ En parte! Prin Envare nu se acumuleaz pur i simplu noi cunotine, ci crete capacitatea de adaptare la mediu a individului! Envarea este legat de starea de veghe i necesit deci o anumit activitate a sistemului reticulat ascendent activator, a diencefalului, a sistemului lim$ic i a neocortexului! )oi factorii care stimuleaz aceste structuri favorizeaz Envarea! (stfel, excitaii ale exteroceptorilor i ale proprioceptorilor prin exerciii fizice, stimulri vizuale Dplim$ri En naturJ i auditive DmuzicJ, potenarea motivaional Dstimularea curiozitii, recompensele morale i materialeJ sunt metode de cretere a interesului pentru Ensuirea de cunotine i de uurare a Envrii! Envarea este str'ns legat de memorie! /coara cere$ral nu se rezum doar la
talamusul i formaia reticulat a trunchiului cere$ral! .ntegritatea acestui circuit este indispensa$il procesului de Envare! Memoria &eprezint capacitatea creierului de a depozita informaia i de a o aduce la nevoie En lumina contientei! Prin memorie, creierul reine, recunoate i evoc experiena de via a individului! Memoria reprezint o reflectare activ i selectiv a informaiei din afar, ptruns En creier En etape anterioare! Memoria se afl la $aza procesului de Envare, dar nu se confund cu acesta! 6xist mai multe tipuri de memorie, care, En raport cu durata pstrrii informaiei, se clasific En: memorie senzitiv, memorie de scurt durat i de lung durat! Memoria senzitiv sau imediat Dde reinere momentanJ dureaz c'teva secunde sau minute, exact timpul necesar circulaiei informaiei noi prin centrii nervoi* e exemplu, memorm apte p'n la zece cifre ale unui numr nou de telefon at't timp c't ne este necesar pentru a*5 foma! e asemenea, atunci c'nd citim, reinem literele unui cuv'nt doar c't este necesar pentru a Enelege i reine apoi cuv'ntul, dup care cuvintele unei fraze sunt uitate de Endat ce este reinut ideea acesteia!
%#+ A NATOM>A
F IZIOLOGIA O MULUI
*ecanismul memoriei imediate nu este cert, dar e7ist8 trei teorii care e7plic8 acest tip de memorie. . teorie a6irm8 c8 memoria imediat8 este determimat8 de o activitate neuronal8 continu8 re:ultat8 din circulaia 68r8 oprire a impulsului nervos de"a lun,ul unui traseu alc8tuit dintr"un circuit reverberant. . alt8 posibil8 e7plicaie este inCibiia sau 6acilitarea presinaptic8. (ceasta se produce la nivelul sinapselor de la terminaiile presinaptice. Neurotransmi8torii secretai Bn aceste terminaii produc inCibiie sau 6acilitare prelun,it8 FBn 6uncie de tipul neurotransmi8torului secretatH, timp de c>teva secunde sau cCiar minute, e7plic>nd ast6el memoria imediat8. . a treia teorie este potenarea sinaptic8, ce poate ampli6ica conducerea sinaptic8. (ceasta se produce ca urmare a acumul8rii calciului ionic Bn cantit8i mari Bn terminaiile presinaptice. C>nd cantitatea de calciu acumulat8 dep8ete capacitatea mitocondriilor i a reticulului endoplasmic de a"' depo:ita, e7cesul de calciu determin8 o eliminare prelun,it8 a neurotransmi8torului Bn 6anta sinaptic8, 6apt ce e7plic8, de asemenea, memoria imediat8. *emoria de scurt8 durat8 acionea:8 de la c>teva minute p>n8 la c>teva s8pt8" m>ni. In cele din urm8, in6ormaiile memorate ast6el 6ie se pierd, 6ie devin permanente, sub 6orm8 de memorie de lun,8 durat8. *ecanismele acestui tip de memorie au la ba:8 modi6ic8ri temporare 6i:ice i?sau cCimice ale membranei presinaptice sau postsinaptice, modi6ic8ri ce persist8 p>n8 la c>teva s8pt8m>ni. 0seniale Bn acest tip de memorie sunt eliberarea de serotonin8 i modi6icarea conductanei membranelor neuronale pentru calciu i potasiu, care scurtea:8 sau, dimpotriv8, prelun,esc durata potenialului de aciune la nivelul sinapsei, ast6el inCib>nd sau 6acilit>nd transmiterea sinaptic8. *emoria de lun,8 durat8 nu este net deosebit8 de memoria de scurt8 durat8. Se consider8 Bns8 c8 memoria de lun,8 durat8 are la ba:8 modi6ic8ri structurale ale sinapselor care ampli6ic8 sau deprim8 conducerea impulsului nervos.
9rin studii de microscopie electronic8 s"a constatat c8 la nivelul sinapselor solicitate Bn mod 6recvent crete supra6aa total8 a situsurilor de eliberare a mediatorului cCimic de pe membrana presinaptic8. In plus, creterea acestor situsuri depinde de activarea unor mecanisme de control ,enetic al sinte:ei proteice Fdeci, Bn mecanismul memoriei intervin i aci:ii nucleiciH. In a6ar8 de creterea supra6eei de eliberare a neurotransmi8torilor Bn 6anta sinaptic8, de:voltarea memoriei este le,at8 i de creterea num8rului de ve:icule cu neurotransmi8tor Bn terminaiile presinaptice. +neori crete cCiar i num8rul terminaiilor presinaptice. (st6el, pe m8sur8 ce un copil crete i Bnva8, crete num8rul sinapselor din creierul s8u. Bn plus 6a8 de modi6ic8rile conducerii sinaptice ca ba:8 a procesului Bnv88rii, e7ist8 posibilitatea creterii num8rului de neuroni ai unui circuit 6olosit Bn mod repetat. Ca i alte 6uncii cerebrale superioare, memoria nu are un sediu precis. 07perienele vi:uale i auditive se depo:itea:8 Bn special Bn ariile asociative temporo"occipitale, iar cele someste:ice Bn cele parieto"temporale. /obul pre6rontal, sistemul limbic i unele structuri dience6alo"me:ence6alice depo:itea:8, de asemenea, memorie. (C4I-I4XPI C0)0B)(/0 -./I4I-0 (ctivitatea de re,lare nervoas8 a 6unciilor se poate des68ura Bn dou8 moduri: 5 cu participarea contient8 a individuluiD 5 68r8 participarea contient8 a individului. Bn ,eneral, re,larea 6unciilor ve,etative nu aLun,e Bn lumina contientei, iar re,larea activit8ilor somatice este contient8.
anume! 6la$orarea planului unei anumite activiti motorii, av'nd un anumit scop, implic cola$orarea a numeroase structuri nervoase corticale i su$corticale! Comanda voluntar motorie ia natere En centrii corticali i su$corticali implicai En motivaie! (cetia opereaz at't En $aza unor reflexe Ennscute DinstincteJ, c't i a informaiilor recente Dsosite de la receptoriJ sau mai vechi Daflate En memoria individuluiJ! (ici se nate impulsul pentru o anumit activitate motorie! (stfel, c'nd auzim un c'ntec, apare dorina de a dansa! (ceste intenii motorii primare sunt transmise ariilor corticale de asociaie care ela$oreaz planul general al micrii Ddeplasarea pentru invitarea partenerului, alegerea pasului de dans etc!J! Planul micrii este apoi transmis, simultan, ctre cere$el i nucleii $azali! Cere$elul, conform rolului su, compar planul teoretic al micrii cu informaiile pe care le primete de .a proprioceptori despre micrile reale executate i efectueaz coreciile necesare! eciziile cere$elului sunt transmise cortexului motor prin intermediul talamusului! %ucleii $azali, cunosc'nd, de asemenea, planul micrii, trimit impulsuri En dou direcii: R spre structurile motorii din trunchiul cere$ral, determin'nd activiti tonice i posturale adecvate executrii micrii voluntare8 R spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contri$uind la ela$orarea programului concret al micrii Drepartiia exact a sarcinilor motorii ale fiecrui muchi, precizarea ordinii de intrare En activitate, gradarea forei de contracie, inhi$area muchilor antagoniti etc!J! Cortexul motor, pe $aza aferentelor primite de la nucleii $azali, cere$el i talamus, pune En aplicare programul concret al micrii, trimi'nd pe cile piramidale impulsuri ctre motoneuronii din coarnele anterioare ale mduvei spinrii! )oate aceste operaiuni de ela$orare a comenzii motorii voluntare dureaz c'teva zecimi de secund!
%#8 A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
(C).#.)GH. C6&6"&(=6 (F6C).#6 /istemele ci$ernetice de reglaF nervos sunt Entrite cu aFutorul proceselor afectiv* emoionale! ei nu se poate vor$i despre un sediu exact al proceselor afective, structurile cele mai importante care particip la geneza lor sunt sistemul lim$ic i hipotalamusul! /e consider c emisfera cere$ral dominant este predominant cognitiv, En timp ce cealalt este afectiv! (simetria de funcii ale emisferelor cere$rale a fost demonstrat! )otui, nu se pot separa schematic funcii nervoase at't de importante i de complexe! =a activitatea nervos superioar particip creierul En totalitatea lui, iar rezultatele acestei activiti, $une sau rele, sunt rezultatul cooperrii dintre scoara cere$ral i structurile su$corticale! =a $aza proceselor afective se afl impulsurile fundamentale DinstincteleJ care genereaz motivaia! e altfel, motivaia poate fi considerat sinonim cu impulsul instinctiv! .mpulsul instinctiv i motivaia reprezint o cauzalitate primordial care marcheaz puternic celelalte activiti cere$rale! .u$irea, ura, foamea sunt exemple de motivaii!
C0N4)II N0)-.\I -0=04(4I-I \I /0=X4+)( /.) C+ 0<0C4.)II Centrii nervoi situai intranevraxial i extranevraxial, aflai En relaie cu organele vegetative a cror activitate o controleaz, formeaz sistemul nervos vegetativ! .n cadrul sistemului nervos vegetativ deose$im, structural i funcional, un sistem nervos simpatic i unul parasimpatic! Cele mai multe organe primesc o inervaie vegetativ du$l i antagonic! .n alte organe, simpaticul i parasimpaticul exercit efecte de acelai tip, dar aceste efecte sunt diferite, cantitativ i calitativ! 6xist, de asemenea, organe asupra crora numai unul din sisteme are efect! =a $aza activitii sistemului nervos vegetativ st reflexul, care se desfoar pe $aza arcului reflex vegetativ! Calea aferent a arcului nervos vegetativ este asemntoare cu cea de la arcul reflex somatic! %euronul viscero*aferent Ei are originea En ganglionii spinali sau En ganglionii cere$rali extranevraxiali! endrita lor aFunge la receptorii din organe sau vase D$aroreceptori, presoreceptori, chemoreceptoriJ, iar axonul ptrunde En nevrax, intr'nd En legtur cu centrul vegetativ Dsimpatic sau parasimpaticJ! Calea eferent a reflexului vegetativ se deose$ete fundamental de cea de la reflexul somatic datorit existenei unui ganglion vegetativ Dlatero*verte$ral En cazul sistemului simpatic sau Fuxta*visceral i intramural En cazul sistemului parasimpaticJ, unde are loc sinapsa Entre axonul neuronului vegetativ preganglionar, prevzut cu teac de mielin, i neuronul vegetativ postganglionjr, al crui axon nu are teac de mielin! (xonul neuronului postganglionjr formeaz fi$ra postganglionar, care aFunge la organul efector vegetativ Dmuchi neted sau glandJ! /istemul nervos vegetativ formeaz, la nivelul diferitelor viscere, plexuri vegetative mixte, simpatico* parasimpatice! (ceste plexuri sunt situate la cap i la g't Dplex
postganglionjre asigur inervaia secretorie a glandelor su$mandi$ular i su$lingual! R %ucleul salivator inferior se afl En $ul$! Fi$rele preganglionare ptrund En nervul .S, dup care El prsesc, Endrept'ndu*se spre ganglionul otic, fc'nd sinaps cu fi$rele postganglionjre care se distri$uie la glanda parotid! R %ucleul dorsal al vagului Dcardio*pneumo*entericJ este situat En $ul$, su$ nucleul salivator inferior! Fi$rele preganglionare ptrund En nervul vag, apoi El prsesc, fc'nd sinaps En diferii ganglioni Dganglionii plexului cardiac, ganglionii din plexul pulmonar i cei din plexul celiacJ cu fi$re postganglionjre care se distri$uie la aparatele cardiovascular i respirator, la esofag, stomac, intestin su$ire, cec, colon ascendent i colon transvers! /inapsa dintre fi$rele pre* i postganglionjre se face En plexul cardiac pentru aparatul cardiovascular, En plexul $ronhopulmonar pentru aparatul respirator i En plexurile su$mucos i mienteric pentru tu$ul digestiv! R Parasimpaticul pelvin Ei are originea En mduva sacral D/, * / PJ, de unde pleac fi$rele preganglionare care intr En nervii pelvici! (ceste fi$re fac sinapsa cu fi$rele postganglionjre care se distri$uie la colonul descendent, sigmoid, rect, la aparatul excretor i la organele genitale interne! CG.=6 /./)6MU=U. %6/ #6;6)().# /impaticul Ei are cile lui proprii, reprezentate de lanurile simpatice paraverte$rale Dlateroverte$raleJ! Parasimpaticul cranian Emprumut calea unor nervi cranieni, ..., #.., .S, S, iar parasimpaticul sacral pe cea a nervilor pelvici! =anurile simpatice paraverte$rale Dlateroverte$raleJ sunt dou lanuri de ganglioni situai de*o parte i de alta a coloanei verte$rale i legai Entre ei prin ramuri internodale, care merg de la un ganglion la altul! ;anglionii lateroverte$rali sunt legai i cu nervii
%"# A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
spinali prin ramuri comunicante! Prin ramura comunicant al$ trece fi$ra preganglionar, iar prin ramura comunicant cenuie fi$ra postganglionar! =a nivelul ganglionilor paraverte$rali Dlateroverte$raliJ are loc sinapsa Entre fi$ra simpatic preganglionar i cea postganglionar care aFunge la nivelul diferitelor organe! .n regiunea cervical, lanul simpatic prezint trei ganglioni: superior, miFlociu i inferior! Cel mai adesea ganglionul inferior este unit cu primul ganglion toracal, rezult'nd ganglionul stelat! Fi$rele postganglionjre de la nivelul acestor trei ganglioni merg la viscerele de la cap i g't Dcorpul ciliar, glandele salivare, laringe, faringe, tiroid, paratEroidJ i En torace, la inim Dcei trei nervi cardiaci, c'te unul din cei trei ganglioni cervicali: superior, miFlociu i inferiorJ! .n regiunea toracal sunt 5+ ganglioni lateroverte$rali! Fi$rele postganglionjre de la primii patru ganglioni toracali D)D * ) J se distri$uie la trahee, $ronhii, plm'ni, esofag, aort! e la ganglionii )s * )1 pleac nervul marele splanhnic, iar de la )IDJ * ),, pleac micul splanhnic! (m$ii nervi conin Ens fi$rele preganglionare i, dup ce str$at diafragma, s 5r2esc En plexul celiac din a$domen! Fi$rele simpatice aduse prin cei doi splanhnici se distri$uie la organele din a$domen Dtu$ul digestiv, glandele anexe i rinichiJ! .n regiunea lom$ar i sacral sunt c'te patru ganglioni! Fi$rele postganglionjre aFung la organele din pelvis!
=7CU= /.%(P/6. m%)&6 F."&( P&6;(%;=.7%(&G C. F."&( P7/);(%;=.7%(&G En cazul sistemului simpatic, sinapsa Entre fi$ra pre* i postganglionar are loc En ganglionii lateroverte$rali, aparin'nd lanurilor para verte$rale! eoarece aceti ganglioni sunt foarte aproape de mduv, fi$ra preganglionar este scurt, En timp ce fi$ra postganglionar este lung! En cazul sistemului parasimpatic, sinapsa Entre fi$ra preganglionar i cea postganglionar se face En ganglionii Fuxtaviscerali Daproape de viscerJ sau intramurali Daflai chiar En peretele organuluiJ, cum sunt plexurile su$mucos i mienteric din pereii tu$ului digestiv! En cazul parasimpaticului, fi$ra preganglionar este lung, En timp ce fi$ra postganglionar este scurt, fiind foarte aproape de organul respectiv! M6 .()7&.. CX.M.C. =a am$ele sisteme, Entre fi$ra preganglionar i cea postganglionar se eli$ereaz acelai mediator chimic: acetilcolin! =a sistemul simpatic, la captul periferic al fi$rei postganglionjre, acolo unde aceasta ia contact cu organul efector, se eli$ereaz noradre*nalina, iar En cazul parasimpaticului, la captul periferic al fi$rei postganglionjre, unde aceasta ia contact cu organul efector, se eli$ereaz acetilcolin! 9/0G+)I/0 -0=04(4I-0 Plexurile vegetative reprezint locuri de Ent'lnire Entre fi$rele simpatice venite din lanul ganglionar lateroverte$ral Dparaverte$ralJ cu fi$rele parasimpatice ce*i au originea En centrii parasimpaticului cranian i sacral! Plexurile vegetative sunt traversate de fi$re simpatice postganglionjre amielinice, care sunt cele mai numeroase, c't i de fi$re parasimpatice preganglionare mielinice, care fac sinaps cu fi$rele postganglionjre
su$lingual! Prin plex trec fi$re simpatice, de tranzit, care nu fac sinapsa i provin din plexul carotic! Plexul carotic este un plex format numai din fi$re simpatice care sunt fi$re postganglionjre! (cestea fac sinapsa cu fi$rele preganglionare En ganglionul simpatic cervical superior! Plexul faringian este format din fi$re parasimpatice provenite din nervul glosofaringian i vag, c't i din fi$re simpatice venite din ganglionul simpatic cervical superior! Plexul faringian se afl pe pereii laterali ai faringelui! Plexul laringian este format din fi$re parasimpatice provenite din n! vag i din fi$re simpatice provenite din ganglionul simpatic cervical superior! Plexul tiroidian este format din fi$re simpatice provenite din ganglionul simpatic cervical miFlociu i din ganglionul simpatic cervical superior! Plexul timic este format din fi$re simpatice provenite din ganglionul simpatic inferior! e remarcat c En plexul tiroidian i En cel timic nu exist fi$re parasimpatice! P=6SU&. #6;6)().#6 m% )7&(C6 Plexul cardiac este localizat su$ crosa aortei i este format din ramuri provenite din simpaticul cervical Ddin cei trei ganglioni cervicali: superior, miFlociu i inferiorJ, c't i din ramuri provenite din simpaticul toracal superior D) * )PJ, la care se adaug ramuri parasimpatice provenite din nervul vag! Plexul cardiac conine un ganglion vegetativ, ganglionul descris de <ries$erg! &amurile plexului cardiac se distri$uie miocardului! Fi$rele simpatice exercit efecte stimulatoare asupra miocardului i vasodilatatoare coronariene! Fi$rele parasimpatice inerveaz predominant nodulii sinoatrial i atrioventricular i au ca efect diminuarea activitii cordului i determin coronaroconstricie!
/PJ! &amurile desprinse din plexul hipogastric se distri$uie viscerelor din pelvis Drect, vezici urinar, uretr, uter, vagin, prostat, canal deferent, vezicule seminale, canal eFacu*latorJ, c't i esutului erectil din organele genitale externe Dcorpii cavernoi i spongioi ai penisului, $ul$ii vesti$ulari i corpii cavernoi ai clitorisuluiJ!
<IAI./.=I( SIS40*+/+I N0)-.S -0=04(4I/istemul nervos vegetativ D/%#J reprezint acea parte a sistemului nervos care regleaz funciile organelor interne, despre a cror activitate nu suntem contieni En mod o$inuit Centrii vegetativi pot fi localizai at't En sistemul nervos central, cit i En periferie! Centrii vegetativi situai En nevrax exercii un control glo$al al funciilor organelor, iar cei situai la periferie un control local! Centrii nervoi vegetativi se clasific En centri simpatici Ddenumii iniial ortosimpaticiJ i parasimpatici! Mecanismul fundamental de activitate a /%# este reflexul, care are Ensi unele particulariti! &eflexul vegetativ este iniiat, En principal, prin excitarea interoceptorilor, este polisinaptic, iar calea eferenti este formai din doi neuroni: un neuron numit preganglionar, situat in /%C, i un neuron numit postganglionar, situai fn periferie, Entr*un ganglion vegetativ! Cele dou componente ale /%# se deose$esc prin sediul acestui ganglion vegetativ: tn cazul /%# simpatic, ganglionul este situat la distani de organul inervat Dde cele mai multe ori En imediata apropiere a mduvei spinriiJ, fn timp ce ganglionul vegetativ parasimpatic se gsete chiar .n organul inervat! Fiecare organ are du$l inervatie vegetativi!
R crete frecvena cardiac i fora de contracie a miocardului, av'nd ca efect creterea de$itului cardiac! *supra 0aselor sang0ine DEn principal arterioleJ: R produce vasoconstricie la nivelul arteriolelor din tegument, din viscerele a$dominale i parial din muchii striai8 efectele sunt mo$ilizarea s'ngelui de rezerv i hipertensiune arterial8 R produce vasodilataie la nivel cere$ral, la nivelul coronarelor i En cea mai mare parte a muchilor striai! *supra plm5nilor6 R produce $ronhodilataie8 R produce uoar constricie a vaselor sangvine! *supra tu%ului digesti06 R reduce peristaltismul intestinal i tonusul musculaturii netede intestinale8 R crete tonusul sfincterelor8 R produce glicogenoliz hepatic8 R relaxeaz musculatura vezicii $iliare i a cilor $iliare! *supra tractului urinar6 R reduce de$itul urinar i secreia de renin8 R produce uoar relaxare a detrusorului8 R realizeaz contracia muchiului din trigonul vezical Dsfincterul vezical internJ! (lte efecte ale stimulrii /%# simpatic sunt: produce eFacularea, stimuleaz coagularea s'ngelui, stimuleaz procesele cata$olice Dglicogenoliz hepatic i muscular cu creterea glicemiei, lipoliz cu creterea lipemieiJ, crete rata meta$olismului $azai cu p'n la 5,,Z, av'nd astfel un rol important En termogenez Dla care particip i centrii simpatici
%"& \ \ \rn\n\ t A / t $ r o T C i i 6 Oui IU ' 'm (mce6al. am re,ie 6i secreia ,landei medulosuprD ar
creetnri m 6irului de p>r. crete activitatea mental8. N6ectetr s t i m u l 8 r i i parasimpaticului se mani6est8 ast6el: aleH, determin8 contracia R mi n>' m pupilei Q prin contracia mucCilor circulari .n insului. 5 contractO mucCii cilian. 6avori:>nd acomodarea cristalinului pentru vederea da
pancreasJ
5 produce vaaotClataie, urmat8 de secreie ,landular8 abundent8, bo,at8 in en:ime Facolo unde e ca?uC Aiu!ra glam9tlor \u9on!are R produce secreie la nivelul palmelor QUu!rm tntmu 5 acade 6recvena cardiaci f i 6ora di contracie a miocarduluiD R produce vasodilataie coronar8. \ 2 u!ra !l;m'nilor
R produce $ronhoconstricie! R se pare ci produce dilataia vaselor san,vine. A i p ! " tu8ului 9 i g e t i * R creole penstaltismul intestinal Ri tonusul musculaturii netede intestinale 5 retaveu?L sfincterele Dde cele mai multe oriHD R produce uoar glicogencz8 5 c u n i / u + musculatura neted8 a ve:icii biliare 6i a cailor biliare. Aiu!ra trac tu lui urinar R contracta detrusorul8
5 rela7ea:i s6mcterul ve:ical intern FnetedH (lte efecte ale stimulrii SN- parasimpatic duc la intensi6icarea proceselor anabo"I U c , CU reducerea consumului ener,etic. Dc menionai ci stimularea parasimpaticului nu
efect asupra debitului urinar, asupra arteriolelor din viscerele abdominale, musculare a din tegument i mu asupra coa,ul8rii s>n,elui, asupra metabolismului ba:ai tau a muchilor pi loe rectori Tipotalamusul coordonea:8 c e l e doua inervaii ve,etativi ale organismului! 6xcitarea C i p o t a l a m u s u l u i a n t e r i o r d u c e la c r e t e r e a t o n u s u l u i par?sintpat\c ier a ceCii potterior li creterea tonusului simpatic Intre reaciile ve,etative Ri activitatea ptiCotoinauci i individului e 7 i s t 8 o coordonare str>ns8, reaC?at8 la nivelul cere$rale Impresiile interoceptive de la nivelul viscerelor pot modi6ica tonusul iul roriicul iar actele psiCice emoionale sau activitatea motorie voluntari aunt n i s * t i i c Qc" *odi6ic in cote[pun:iioare In activitatea aparatului cardiovascular, d i , e s t i v
*t n u ' un
aproape
* l NtH I N @@s@ll
R @ r.)Il
F pruCVl trans6erul cCimic de in6ormaie li n i v e l u l s i n a p s e l o r s "au e 7 t i n s treptat 6i tu * s i e m u i nervos cent ra/ punandu Ke ba:ele neurocCnniei creierului, care a reuit si drtr6itmr itrutiura ' aiL i i 6totniontelor neurocromL toareKi
neuromodulotoaresiaitabilu
7 I7TEMUL N E: %"<
.O7
etapele $iochimice ale transmiterii sinaptice! (ceste etape sunt: 5! /inteza En pericarion a neurotransmitorului! +! )ransportul i depozitarea acestuia En veziculele sinaptice din terminaiile axonale! 2! 6li$erarea neurotransmitorului En fanta sinaptic prin exocitoz su$ influena impulsului nervos! P! Cuplarea neurotransmitorului cu receptorii de pe mem$rana postsinaptic! 4! .nacii varea neurotransmitorului prin procese enzimatice sau de recaptare! /u$stanele neurotransmitoare i neuromodulatoare au fost evideniate printr*o serie de metode ca: microscopia de fluorescent, autohistiografia prin marcare cu radioizotopi, microscopia electronic, tehnici de imunocitochimie $azate pe specificitatea anticorpilor fa de enzime ce mediaz transmiterea sinaptic! atorit acestor metode s*au descoperit p'n astzi peste 3, de su$stane neurotransmitoare i neuromodulatoare care au fost clasificate En patru grupuri mari: neuropeptide, monoamine $iogene, aminoacizi, mediatori non*peptidergici! %6U&7P6P). 6 %europeptidele sunt a$undente at't En sistemul nervos central c't i periferic! Multe sunt de asemenea prezente En esuturi nonneurale, En mod particular En axul gastro* entero*pancreatic i En alte sisteme endocrine! %europeptidele alctuiesc mai multe familii, fiecare familie prezent'nd gene precursoare comune i similariti structurale i funcionale! /pre deose$ire de alte su$stane neurochimice, neuropeptidele nu sunt sintetizate En terminaiile nervoase, ci En corpii celulari neuronali din (&%*mesager! (t't sistemele de proiecie difuz, c't i cele localizate folosesc ca mediatori neuropeptide! %europeptidele frecvent coexist cu ali neurotransmitori, inclusiv cu alte neuropeptide DEn neuronii hipotalamiciJ, cu monoamine Dacetilcolina, En sistemul difuz al trunchiului cere$ralJ, sau cu aminoacizi D;("(, En neuronii striai sau corticaliJ! M7%7(M.%6 ".7;6%6
(ceste su$stane, numite frecvent amine $iogene datorit importanei lor En fiziologia sistemului nervos central, sunt reprezentate de: catecolamine Dnoradrenalina, adrenalina i dopaminaJ, indolamine, serotonina D4*hUdroxUtrUptamineJ i histamina! (M.%7(C.@. (minoacizii sunt cei mai a$undeni neurotransmitori din sistemul nervos central i sunt reprezentai de:glutamat, aspartat, glicin, ;("( Dacid g*amino$utiricJ, taurina! in punct de vedere funcional, aminoacizii pot fi Emprii En dou categorii: excitatori si inhi$itori!
4
(minoaci:ii e7citatori =*glutamatul i /*aspatatul sunt neurotransmitorii utilizai de cei mai muli neuroni excitatori din sistemul nervos central! (minoacizii inhi$itori ;("(, rsp'ndit peste tot En sistemul nervos central, i glicina, Ent'lnit En special
%"+ A NA
TOMIA I
F IZIOLOGIA O MULUI
in m8duva spin8rii 6i truncCiul cerebral, sunt mediatorii sinapselor inCibitorii Bn sistemul nervos central. *0DI(4.)I N.N"9094ID0)=ICI *ediatorii non"peptider,ici sunt repre:entai de acetilcolina. (cetilcolina (cetilcolina este un neurotransmi8tor important at>t Bn sistemul nervos central, c>t i Bn cel peri6eric.Cel mai obinuit e6ect al acetilcolinei Bn creier este e7citaia, reali:at8 Bn mare m8sur8 prin intermediul receptorilor muscarinici. (cetilcolina este, de asemenea, neurotransmi8torul c8ilor parasimpatice post,an,lionkre care inervea:8 cordul, esutul ,landular i mucCii nete:i viscerali, medierea e6ectelor reali:>ndu"se prin receptori muscarinici.
(N(4.*I( (N(/IA(4.)I/.)
(nali:atorii sunt sisteme mor6o6uncionale prin intermediul c8rora, la nivel cortical, se reali:ea:8 anali:a cantitativ8 i calitativ8 a e7citaiilor din medial e7tern i intern, care acionea:8 asupra receptorilor. 07citaiile propa,ate pe c8ile sen:itive determin8, Bn ariile corticale sen:oriale, 6ormarea de sen:aii. <iecare anali:ator este alc8tuit din trei se,mente " peri6eric, intermediar, central. Se,mentul peri6eric FreceptorulH este o 6ormaiune speciali:at8 Bn lun,ul proces de evoluie 6ilo,enetic8. )eceptorii pot percepe o anumit8 6orm8 de ener,ie din mediul e7tern sau intern, sub 6orm8 de e7citaii. 07ist8 trei cate,orii de receptori, dup8 locul de unde preiau e7citaiile: 5 e7teroceptori, Bn raport cu mediul e7ternD 5 proprioceptori sau receptori pro6un:i ai aparatului locomotorD 5 imeroceptori, situai Bn vase i or,ane interne. Dup8 natura e7citanilor se descriu: mecanoreceptori, termoreceptori, 6otoreceptori, 6onoreceptori, cCemoreceptori, osmoreceptori. Dup8 distana de la care acionea:8 e7citanii se distin,:
5 receptori de contact Fde e7emplu, receptorii tactiliHD 5 receptori de la distan8, telereceptori Fde e7emplu, receptorul auditivH. Se,mentul intermediar Fde conducereH este 6ormat din c8ile nervoase prin care intlu7ul nervos ce conduce e7citaiile este transmis la scoara cerebral8. C8ile acendente sunt directe i indirecte. 9e calea direct8, cu sinapse puine, impulsurile sunt conduse rapid i proiectate Bntr"o arie cortical8 speci6ic8 6iec8rui anali:ator, iar pe calea indirect8 Fsistemul reticular ascendent activatorH impulsurile sunt conduse lent i proiectate cortical, Bn mod di6u: i nespeci6ic. Se,mentul central este repre:entat de aria din scoara cerebral8 la care aLun,e calea de conducere i la nivelul c8reia e7citaiile sunt trans6ormate Bn sen:aii speci6ice.
dintre celule sl8besc 6i ele se desprind de la supra6aa pielii. Celulele cornoase super6iciale constituie stratul descumativ i sunt continuu Bnlocuite de celule provenite din Straturile pro6unde ale epidermului. In epiderm nu p8trund vase, el 6und Cr8nit prin osmo:8 din licCidul mtercelular. 0pidermul conine, Bns8, terminaii nervoase libere. Dermul 0ste o p8tur8 conLunctiv8 deas8, Bn care se ,8sesc vase de s>n,e 6i lim6atice, terminaii nervoase i ane7e cutanate. 0ste 6ormat dintr"un strat spre epiderm, numit stratul papilar, 6i un strat spre Cipoderm, numit stratul reucular. In stratul papilar se a6l8 pupilele dermice, care sunt nite ridicaturi troncomec. Pe supra6aa de,etelor, 6n palm8 6i talpa piciorului, papilele sunt mai evidente 6i 6ormea:8 nite proeminene numite creste papilare, a c8ror Bntip8rire d8 amprentele, cu importan8 Bn medicina le,al8.
A NATOM>A
F IZIOLOGIA O MULUI
/tratul reticular este format din esut conFunctiv dens, fi$re i fascicule groase! 6lementele celulare sunt relativ rare! Xipodermul 6ste considerat de unii autori drept strat profund al dermului! Xipodermul este alctuit din esut conFunctiv lax, cu un numr varia$il de celule adipoase! C'nd celulele adipoase sunt a$undente, constituie paniculi adipoi! .n hipoderm gsim $ul$ii foliculari piloi, glomerulii glandelor sudoripare i corpusculii #ater*Paccini! (nexele pielii sunt anexe cornoase i glandulare! (nexele cornoase sunt reprezentate de firele de pr i unghii! (nexele glandulare sunt: glandele sudoripare, se$acee i glandele mamare! Firul de pr Firul de pr prezint o parte Enfipt o$lic En piele, rdcina, i o parte li$er, vizi$il, tulpina! =a rdcina firului de pr se afl c'te o gland se$acee care unge firul de pr i un muchi erector al firului de pr, format din esut muscular neted, cu inervaie vegetativ Dsistemul simpatic determin contracia muchiului erector al firului de prJ! =a $aza rdcinii firului de pr se gsete o poriune mai Engroat, numit $ul$ul firului de pr, En care ptrund esut conFunctiv, vase de s'nge i nervi, care alctuiesc laolalt papila firului de pr! Celulele din care este format firul de pr, dispuse En straturi concentrice, sunt cheratinizate, alctuind tecile firului de pr! .n citoplasm lor se afl pigment melanic, care este responsa$il de culoarea firului de pr! "ul$ul, papila i tecile firului de pr formeaz foliculul pilos! U%;X..=6 /unt lame cornoase alctuite din celule cheratinizate! /unt situate pe feele dorsale ale degetelor, En dreptul ultimei falange! EnconFurate de anul unghiei, ele prezint o parte vizi$il de culoare roz, numit corpul unghiei, i o poriune ascuns su$ piele, numit rdcina unghiei! .ntre corpul unghiei i rdcin se afl o zon semilunar, al$icioas, numit lunula Dnu exist la cei din rasa neagrJ! Prile moi pe care sunt aezate unghiile alctuiesc patul unghiei! ;=(% 6=6 /U 7&.P(&6 /unt glande de tip tu$ular, foarte numeroase D+*2 milioaneJ, cu rol En a ela$ora sudoarea, lichid cu o compoziie asemntoare cu a urinei, En ceea ce privete
su$stanele minerale i organice! ;landele sudoripare sunt, En general, numeroase pe frunte, $uze, axil, palm i plant! 6xtremitatea profund a glandei, numit glomerul, este Encolcit i situat En hipoderm! ;lomerulul glandei sudoripare este EnconFurat de capilare, din care glomerulul extrage apa si su$stanele nefolositoare pentru a forma sudoarea! ;lomerulul este continuat de canalul excretor al glandei care str$ate dermul i apoi epidermul, unde capt traiect spiralat, deschiz'du*se En final la suprafaa pielii prin porul excretor! ;=(% 6=6 /6"(C66 /unt glande de tip acinos, anexate rdcinii firului de pr! 6le au rolul de a secreta o su$stan gras, numit se$um, care unge pielea i firul de pr! ac secreia acestor glande este En cantitate mare, pielea i firul de pr sunt grase Dse$oreeJ, iar dac este En cantitate mic sunt uscate DihtiozJ!
7 I7TEMUL N E: %"H
.O7
Corpuscul ?_6e, s _Bulb terminal I lui Nrause )eea intraepidermic8 Corpuscul _f )u66ini Corpuscul 9uccini Fig* 1P! &eceptorii cutanai =/(ND0/0 *(*()0 Sunt ,lande sebacee modi6icate i evoluia lor este le,at8 de cea a or,anelor ,enitale 6eminine Fve:i aparatul ,enitalH. )0C094.)II C+4(N(PI Bn piele e7ist8 terminaii libere i Bncapsulate F6i,. 1PJ! 4erminaiile libere sunt arbo"ri:aii dendritice ale neuronilor sen:itivi din ,an,lionii spinali, distribuite printre celulele epidermului. /a om au 6ost descrise dou8 variet8i mor6olo,ice de terminaii nervoase intraepidermice: reeaua intraepidermic8 i e7pansiunile iederi6orme. )eeaua intraepidermic8 este 6ormat8 din 6ibre amielinice, situate Bn pro6un:imea epidermului, din care se desprind e7pansiuni nervoase ce se termin8 la supra6aa celulelor sub 6orma unor butoni. 07pansiunile iederi6orme Fdiscurile tactile *erUelH sunt repre:entate prin 6ibre mielinice provenite din ple7ul nervos din derm, care se termin8 sub 6orma unui coule Bn Lurul unor celule epiteliale, clare. )eeaua intraepidermic8 recepione:8 e7citaiile dureroase, iar discurile tactile *erUel recepionea:8 stimulii tactili. 4erminaiile Bncapsulate. 07pan"siunile nervoase Bncapsulate, denumite corpusculi sen:itivi, sunt locali:ate Bn derm i Cipoderm i cuprind n structura lor o capsul8 i o poriune a7ial8. Capsula, de natur8 conLunctiv8, este 6ormat8 din mai multe lame concentrice. 9oriunea a7ial8 este repre:entat8 de una sau mai multe 6ibre nervoase amielinice. Dup8 structura lor se deosebesc corpusculi lameiari i neiameiari Bn 6orm8 de bulb sau Celicoidal8. In Cipoderm se ,8sesc corpusculi lameiari, unii pentru sensibilitatea tactil8, corpusculii -ater " 9accini i corpusculii =ol,i " *a::oni.
Bn derm se ,8sesc corpusculi neiameiari. adaptai pentru sensibilitatea tactil8, corpusculii *eissner. Corpusculii *eissner sunt locali:ai Bn derm i au 6orm8 ovoidal8. Sunt 6ormai dintr"o capsul8 ce Bnvelete o parte central8. Centrul corpusculului cuprinde celule i 6ibre nervoase. <ibrele nervoase sunt mielinice i amielinice i provin din ple7ul dermal. Dup8 intrarea Bn corpuscul toate devin amielinice, se rami6ic8 printre celulele a7ului central, 6orm>nd reele ce se termin8 Bn bucCet sau butoni pe celulele cu care 6ac sinapsa. Corpusculii Nrause sunt locali:ai, de asemenea, Bn derm. (u 6orm8 s6eroidal8. /a e7terior pre:int8 o capsul8 sub care se a6l8 substana central8 care conine o 6ibr8 nervoas8 rami6icat8 terminat8 Bn reea. (ceast8 6ibr8 nervoas8 e BnconLurat8 de I " + straturi de celule turtite. Corpusculii -ater " 9accini sunt corpusculi lameiari, 6oarte voluminoi Fpot 6i v8:ui cu ocCiul liberH, locali:ai Bn special Bn Cipodermul palmelor i plantelor, precum i Bn Lurul cavit8ilor articulare, la nivelul tendoanelor i periostului. Capsula peri6eric8 este constituit8
%%# A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
din numeroase lamele D+, * 3,J dispuse concentric! Fi$ra nervoas, dup intrarea En corpuscul, pierde teaca de mielin, str$ate poriunea central a corpusculului i se termin printr*o umfltur En contact cu celulele lamelare centrale! Corpusculii ;olgi * Mazzoni sunt o varietate a corpusculilor #ater * Pacini, av'nd dimensiuni mai mici, fiind localizai En special En hipodermul pulpei degetelor! Corpusculii &uffini sunt localizai, de asemenea, En hipoderm, dar i En dermul profund! Capsula lor este alctuit din P * 4 lame concentrice, constituite din celule turtite! Fi$ra nervoas se gsete En centrul esutului conFunctiv i se divide, form'nd numeroase prelungiri terminate En $utoni! (N(/IA(4.)+/ NIN0S40AIC esfurarea normal a activitii motorii, analiza fin i coordonarea precis a micrilor necesit informarea permanent a sistemului nervos central asupra poziiei spaiale a corpului, a diferitelor sale segmente i, mai ales, asupra gradului de contracie a fiecrui muchi! (ceste informaii sunt furnizate de receptorii aparatului vesti$ular, receptorii vizuali i cutanai, dar i de anumii receptori specifici care se afl En aparatul locomotor Dproprio*ceptoriJ! &eceptorii analizorului Yinestezic, numii proprioceptori, sunt situai En muchi, tendoane, articulaii, periost, ligamente! &eceptorii Yinestezici din periost i articulaii sunt corpusculii #ater * Paccini, identici cu cei din piele! /unt sensi$ili la micri i modificri de presiune! Corpusculii neurotendinoi ;olgi sunt situai la Fonciunea muchi * tendon! Un corpuscul ;olgi este alctuit din mai multe fascicule tendinoase, formate din fi$re puin dense, scurte i celule tendinoase mari i numeroase! Fasciculele sunt EnconFurate de o capsul su$ire conFunctiv, cptuit de celule capsulare! .n corpuscul ptrund 5 * 2 fi$re mielinice care, .a intrare, pierd teaca de mielin i se termin En form de disc ce Em$rac fasciculele tendinoase! )erminaiile nervoase sunt excitate de Entinderea puternic a tendonului! Corpusculii &uffini sunt situai En stratul superficial al capsulei articulare i recepioneaz informaii En legtur cu poziia i micrile din articulaii!
)erminaiile nervoase li$ere se ramific En toat grosimea capsulei articulare i transmit sensi$ilitatea dureroas articular, cauzat de amplitudinea excesiv a micrii! Fusurile neuromusculare sunt diseminate printre fi$rele musculare striate, fa de care se afl En paralel! /unt excitate de tensiunea dezvoltat En timpul contraciei musculare! Fusurile neuromusculare sunt formate din 4 * 5 , fi$re musculare modificate, numite fi$re intrafuzo*riale, coninute Entr*o capsul conFunctiv! Fi$rele musculare intrafuzoriale sunt de dou tipuri: fi$re cu sac nuclear i fi$re cu lan nuclear! Fi$rele cu sac nuclear sunt lungi i groase i prezint dou aspecte diferite: spre polii fi$rei, En zonele polare, striaiunile se pstreaz, iar nucleii se afl En ir central! Poriunea central a fi$rei Dzona ecuatorialJ este mult dilatat, fr striaiuni, necontractil i conine P, * 4, nuclei! Fi$rele cu lan nuclear, su$iri i scurte, au cali$ru uniform, pstreaz striaiunile pe tot traiectul, iar nucleii sunt aezai En ir pe toat lungimea lor! Conin miofi$rile mai puin numeroase! Fusurile au inervaie senzitiv i motorie! .nervaia senzitiv este asigurat de den* drite ale neuronilor senzitivi din ganglionul spinal! Unele dintre aceste terminaii dendritice se numesc anulospirale i se ruleaz En Furul ecuatorului fi$relor cu sac nuclear, altele,
senzitive $ipolare reprezint, En acelai timp, receptorul i protoneuronul! 6le au dendrita scurt i groas, care pleac de la polul apical, orientat prin celulele de susinere, i se termin cu o vezicul D$uton olfactivJ prevzut cu cili D5, * +,J! Cilii au o mare densitate * 5,,,,>mm+! 6i mresc suprafaa receptoare a veziculelor care sunt adevrate traductoare fizico*chimice cu rol En codificarea mesaFului olfactiv! (xonii celulelor $ipolare pleac de la polul $azai i se Enmnuncheaz pentru a forma nervii olfactivi D5, * +,J care str$at lama ciuruit a etmoidului i se termin En $ul$ul olfactiv, fc'nd sinapsa cu neuronii mitrali multipolari de la acest nivel! (ceast sinaps este de tip glomerular! %euronii mitrali din $ul$ul olfactiv reprezint cel de*al ..*lea neuron al cii olfactive! (xonii lor formeaz tractul olfactiv, care se termin prin trigonul olfactiv de la care pleac stria olfactiv medial i lateral, delimit'nd su$stana perforat anterioar! (xonii celui de*al ..*lea neuron aFung .a cortexul olfactiv primar Dsu$stana perforat anterioar i nucleii septului pellucidJ! Prelungirile neuronilor din cortexul olfactiv primar se termin En aria entorinal Daria +1J, care constituie cortexul olfactiv secundar! Calea olfactiv este singura cale senzorial care nu are legturi directe cu talamusul!
'''
A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
Cilii celulelor
,ustative
6eliile
,ustative
Celule de susinere
(%(=.@()7&U= ;U/)().#
/imul gustului are rolul de a informa asupra calitii alimentelor introduse En gur, dar intervine i En declanarea reflex necondiionat a secreiei glandelor salivare! &eceptorii analizatorului gustativ sunt chemoreceptori, reprezentai de muguri gustativi, situai la nivelul pupilelor gustative! Mugurii gustativi sunt formaiuni ovoidale formate din celule de susinere i celule senzoriale care sunt En numr de 4 * +, pentru fiecare mugur gustativ Dfig! 14J! =a polul apical al celulelor senzoriale se gsete c'te un microvil, care ptrunde En porul gustativ al mugurelui! =a polul $azai al celulelor gustative sosesc terminaii nervoase ale nervului facial, glosofaringian i vag! %ervul facial, printr*o ramur a sa, coarda timpanului, preia excitaiile gustative de la corpul lim$ii, nervul glosofaringian, excitaiile de la rdcina lim$ii, iar nervul vag preia excitaiile din regiunea valeculelor Ddou depresiuni situate Entre rdcina lim$ii i epiglotJ! Protoneuronul cii gustative se afl, En cazul nervului facial, la nivelul ganglionului geniculat, iar la nervii glosofaringian i vag la nivelul ganglionului inferior al n! .S i S! (xonul primului neuron aFunge la nucleul solitar din $ul$, unde se afl cel de*al ..*lea neuron al cii gustative! (xonul celui de*al ..*lea neuron se Encrucieaz i aFunge la talamus, unde se afl cel de*al ...*lea neuron! (xonul acestuia se proiecteaz En aria gustativ Daria P2J, plasat En partea inferioar a girului postcentral, En zona de proiecie a feei!
(%(=.@()7&U= #.@U(=
#ederea furnizeaz peste 0,Z din informaiile asupra mediului EnconFurtor, de aceea are o importan fiziologic considera$il, nu numai En diferenierea luminozitii, formei i culorii o$iectelor, dar i En orientarea En spaiu, meninerea echili$rului i a tonusului cortical DateniaJ! (nalizatorul vizual este constituit din retin, la nivelul creia se gsesc receptori sensi$ili pentru radiaiile luminoase, cile de transmitere i zonele de proiecie cortical, unde se face analiza i sinteza informaiilor! ;lo$ul ocular, de form aproximativ sferic, este situat En or$it! .ntre glo$ul ocular i peretele osos al or$itei se afl o capsul adipoas En care se gsesc muchii extrinseci DstriaiJ ai glo$ilor oculari! ;lo$ul ocular este format din trei tunici concentrice * extern, medie i intern * i din medii refringente Dfig! 13J! )unica extern este fi$roas i format din dou poriuni inegale: posterior se afl sclerotica, iar anterior corneea! .ntre sclerotic i cornee se afl anul sclerocorneean, En profunzimea cruia se afl i canalul lui /chlemm prin care trece umoarea apoas spre venele sclerei, unde excesul se va resor$i!
)unica medie, vascular, este situat Enuntrul tunicii externe, fi$roase, i prezint trei segmente care, dinspre posterior spre anterior, sunt: coroida, corpul ciliar i irisul! Coroida se Entinde posterior de ora seratta care reprezint limita dintre coroid i corpul ciliar! .n partea sa posterioar, coroida este prevzut cu un orificiu av'nd diametrul de 5,4 mm, prin care iese nervul optic! (cest orificiu corespunde lamei ciuruite a sclerei! Corpul ciliar se afl imediat Enaintea orei seratta i prezint, En structura sa, procesele ciliare i muchiul ciliar! Muchiul ciliar este format din fi$re musculare netede, unele radiare, altele
%%& A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
circulare! Fi$rele circulare sunt inervate de parasimpatic Dnucleul autonom al nervului ...J, iar fi$rele radiare sunt inervate de simpatic! Muchiul ciliar are un rol important En procesele de acomodare, intervenind asupra cristalinului prin ligamentul sus*pensor Dzonula @innJ, care se insera pe faa extern a capsulei cristalinului! Procesele ciliare, En numr de 3, * 1,, sunt alctuite din aglomerri capilare8 ele secret umoarea apoas! !risul este o diafragm En faa anterioar a cristalinului8 En miFloc, prezint un orificiu numit pupil! Culoarea, aspectul i structura irisului variaz de la un individ la altul! in punct de vedere structural, irisul apare format din mai multe straturi care, dinspre partea anterioar spre partea posterioar, sunt: R 6piteliul anterior, format dintr*un singur r'nd de celule poligonale! R /troma irisului, $ogat En celule pigmentare! Un numr mare de celule pigmentare realizeaz culoarea $run, En timp ce o cantitate mic de pigment determin culoarea al$astr! .n stroma irisului, En Furul orificiuluE pupilar se gsesc fi$re musculare netede orientate circular Dsfincterul pupileiJ i radiar Ddilatatorul pupileiJ! (ceti doi muchi, Empreun cu muchiul ciliar, constituie musculatura intrinsec a ochiului! Muchiul sfincter este inervat de fi$re parasimpatice provenite din nucleul autonom al nervului ..., iar muchiul dilatator de fi$re simpatice care provin din cornul lateral al mdvei C u * )! Dcentrul iridodilatatorJ!
o
R 6piteliul posterior, format dintr*un singur r'nd de celule, a$undent Encrcate cu pigment! .risul are rolul unei diafragme ce permite reglarea cantitii de lumin ce sosete la retin! )unica intern este reprezentat de retin! 6a este mem$rana fotosensi$il, responsa$il de recepia i transformarea stimulilor luminoi En influx nervos! in punct de vedere morfologic i funcional i se disting dou regiuni: retina vizual sau partea optic i retina oar$ Dpata oar$J, fr rol En fotorecepie, numit i retina iridociliar, datorit raporturilor ei cu irisul i corpul ciliar! >etina 0izual se Entinde posterior de ora seratta i prezint dou regiuni importante: R Pata gal$en Dmacula luteeaJ, situat En dreptul axului vizual! =a nivelul ei se gsesc mai multe conuri dec't $astonae! .n centrul maculei luteea se afl o ad'ncitur de 5,4 mm+ * foveea centralis * En care se gsesc numai conuri!
-ata oar%, situat medial i inferior de pata gal$en, reprezint locul de ieire a nervului optic din glo$ul ocular i de intrare a arterelor glo$ului ocular! .n pata oar$ nu exist elemente fotosensi$ile! .n structura retinei se descriu 5, straturi, En care se Ent'lnesc trei feluri de celule funcionale, aflate En relaii sinaptice, celule fotoreceptoare, cu prelungiri En form de con i de $astona, celule $ipolare i celule multipolare! .n afar de acestea se mai gsesc celule de susinere i celule de asociaie! Cele 5, straturi, dinspre coroid spre interiorul glo$ului ocular, sunt: epiteliu pigmentar8 stratul conurilor i $astonaelor, alctuit din segmentele externe ale celulelor vizuale cu conuri i $astonae8 mem$rana limitant extern8 stratul granular extern, care cuprinde corpul celulelor vizuale8
camerei anterioare dintre iris i cornee! e la acest nivel, prin canalul lui /chlemm, se resoar$e En venele sclerei! .ntre cantitatea de umoare apoas format i cea resor$it En venele sclerei se menine un echili$ru constant, cu o presiune intraocular normal de +2 mm Xg! C'nd se produce o o$strucie En resor$ia ei la nivelul venelor sclerei, presiunea intraocular crete prin formarea continu normal a umoarei apoase, d'nd $oala denumit glaucom! Corpul 0itros are o form sferoidal, cu consisten gelatinoas i este transparent! 7cup camera posterioar, situat Enapoia cristalinului! =a exterior este Envelit de o mem$ran numit hialoid! Mediile transparente ale ochiului au indice de refracie foarte apropiat! &azele de lumin ptrund prin corneea transparent En interiorul glo$ului ocular, unde sunt refractate conform legilor refraciei, de ctre mediile refringente ale glo$ului ocular, form'ndu*se pe retin imaginea o$iectului privit! eoarece sistemul optic al ochiului este un sistem convergent, se va o$ine o imagine real, rsturnat i mai mic!
%%+ A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
(%6S6=6 7CX.U=U. /e Empart En anexe de micare i anexe de protecie! (nexele de micare sunt reprezentate de muchii extrinseci ai glo$ului ocular, care, spre deose$ire de cei intrinseci, sunt striai! /e descriu patru muchi drepi i doi o$lici! Muchii drepi au, En ansam$lu, form de trunchi de con cu $aza pe sclerotic i cu v'rful la nivelul unui inel fi$ros de la v'rful or$itei Dmuchiul drept superior, inferior, intern i externJ! Muchii o$lici se disting En superior i inferior! 6i Ei au originea pe peretele superior i inferior al or$itei! Micrile glo$ilor oculari sunt conFugate prin conlucrarea $ilateral a unui numr de muchi! Micarea de lateralitate se efectueaz prin contracia dreptului extern de la un ochi, Empreun cu dreptul intern al ochiului opus, micarea de convergen a ochilor se realizeaz prin contracia am$ilor muchi drepi interni, micarea En sus se realizeaz prin contracia muchilor drepi superiori i a celor o$lici inferiori, micarea En Fos prin contracia drepilor inferiori i a o$licilor superiori! %ervul ... inerveaz o$licul inferior i toi muchii drepi, except'nd dreptul extern, nervul .# inerveaz o$licul superior, iar nervul #. dreptul extern! (nexele de protecie sunt urmtoarele: spr'ncenele, pleoapele, conFunctiva i aparatul lacrimal! C(=6( 7P).CG &eprezint segmentul intermediar al analizatorului vizual! &eceptorii cii optice sunt celulele fotosensi$ile cu conuri i $astonae! Primul neuron se afl la nivelul celulelor $ipolare din stratul 3 al retinei vizuale, iar al doilea neuron este situat En stratul 1, fiind reprezentat de celulele multipolare! (xonii neuronilor multipolari provenii din c'mpul intern al retinei Dc'mpul nazalJ se Encrucieaz, form'nd chiasma optic, dup care aFung En tractul optic opus! (xonii provenii din c'mpul extern al retinei Dc'mpul temporalJ nu se Encrucieaz i trec En tractul optic de aceeai parte! %ervul optic conine fi$re de la un singur glo$ ocular, En timp ce tractul optic conine fi$re de la am$ii ochi!
)ractul optic aFunge la metatalamus Dla corpul geniculat externJ, unde maForitatea fi$relor tractului optic fac sinaps cu cel de al ...*lea neuron al crui axon se propag spre scoara cere$ral, i se termin En lo$ul occipital, En Furul scizurii clcri ne DcEmpurile 5-, 51, 50J, unde se afl aria vizual care reprezint segmentul cortical al analizatorului! (lte fi$re ale tractului optic nu fac sinaps En corpul geniculat extern, ci merg spre nucleii pretectali situai anterior de lama cvadrigemin DtectumJ! e la acest nivel, unele fi$re merg spre nucleul autonom al nervului ..., de unde pornesc fi$re paraimpatice care vor aFunge En muchiul sfincter al pupilei DmiozJ, altele co$oar En cornul lateral al mduvei Cx * ),, de unde pornesc fi$re simpatice care vor aFunge la dilatatorul pupilei DmidriazJ! (N(/IA(4.)+/ (C+S4IC."-0S4IB+/() (nalizatorul acustic Dpentru auzJ i analizatorul vesti$ular Dpentru poziia corpului En repaus i micareJ sunt situai En urechea intern! Fiecare dintre ei are c'te un nerv pentru a conduce excitaiile: nervul acustic DcohlearJ i, respectiv, nervul vesti$ular! Pe traiectul nervului cohlear se afl ganglionul spiral Corti, iar pe traiectul nervului vesti$ular se afl ganglionul vesti$ular /carpa! Cei doi nervi se unesc i formeaz perechea #... de
7 I7TEMUL N E: %%B
.O7
nervi cranieni! %ervul stato*acustic Dvesti$ulo*cohlearJ se Endreapt spre trunchiul cere$ral, ptrunz'nd En trunchi prin anul $ul$opontin! (nalizatorul auditiv deine la unele animale roluri importante legate de orientarea En spaiu, pentru depistarea surselor de hran i a pericolelor, iar la om servete i la perceperea vor$irii care st la $aza relaiilor interumane! Urechea uman poate percepe undele sonore, repetate Entr*o anumit ordine DsuneteJ sau succed'ndu*se neregulat DzgomoteJ! Produse prin condensri i rarefieri ale aerului, undele sonore au trei proprieti fundamentale: intensitatea, determinat de amplitudine, Enlimea, condiionat de frecven, i tim$rul, depinz'nd de vi$raiile armonice supra*adugate! Frecvena sunetelor percepute de urechea uman este cuprins Entre +4 i +,,,, cicli>s, iar sensi$ilitatea auditiv maxim este cuprins Entre 5,,, * 2,,, cicli>s! .n ceea ce privete analizatorul vesti$ular, el are funcia de a furniza informaii asupra poziiei i micrilor corpului En spaiu, pe $aza crora declaneaz reflexe necesare meninerii echili$rului i poziiei verticale a corpului, c't i a schim$rilor de poziie! =a aceast funcie mai particip i informaiile culese de la receptorii musculari, cutanai Dtact, presiuneJ i optici! Perfecionarea aparatului acustic a determinat dezvoltarea unor anexe importante: urechea extern i medie Dfig! 1-J, care nu au nici o relaie cu aparatul vesti$ular! Urechea extern cuprinde: pavilionul i conductul auditiv extern! Pavilionul urechii este situat pe faa lateral a capului i prezint dou fee Dlateral i medialJ i o circumferin! Faa lateral prezint En centrul ei o depresiune numit conc, En fundul creia se afl orificiul auditiv extern! (nterior de conc se afl o proeminen numit tragus! .n partea superioar i posterioar a pavilionului se afl helixul, iar anterior de aceasta antehelixul! .n partea inferioar a antehelixului se afl antitragusul! Faa medial a pavilionului este mai puin Entins dec't faa lateral! Circumferina pavilionului este
format anterior de tragus, superior i posterior de helix, inferior de marginea inferioar a lo$ului urechii! =o$ul urechii este poriunea situat En partea inferioar a acestuia i care nu are En structura sa cartilaF articular! Pavilionul urechii prezint un schelet fi$rocartilaginos, cu fi$re elastice, care lipsete la nivelul lo$ului! Pe cartilaFul pavilionului se prind muchii auriculari, atrofiai la om! =a exterior se afl pielea ce se continu cu cea care acoper conductul auditiv extern! Conductul auditiv extern se Entinde de la orificiul auditiv extern pEn la timpan! .n structura sa distingem o poriune lateral, fi$rocartilaginoas, i o poriune medial osoas, spat En st'nca temporalului! (re o lungime de 5,4 cm! Conductul este acoperit de piele care se continu la nivelul pavilionului! Pielea conductului auditiv extern prezint firioare de pr Dvi$rizeJ, la $aza crora se gsesc glande ceruminoase care secret o su$stan grsoas gl$uie, numit cerumen! (cumularea En exces a acestei su$stane duce la formarea dopului de cear care determin hipoacuzia! Urechea medie sau casa timpanului este o cavitate pneumatic spat En st'nca temporalului, fiind tapetat de o mucoas care se continu anterior, prin intermediul trompei, cu mucoasa rinofaringelui i posterior cu mucoasa cavitilor mastoidiene! Mucoasa tapeteaz i cele trei oscioare ale auzului! Mem$rana timpanic, situat la limita dintre casa timpanului i conductul auditiv extern, se prinde pe osul timpanal care are forma de inel deschis En sus! Mem$rana timpanului este de natur fi$roas i este tapetat pe faa sa extern de tegument, iar pe cea intern de mucoasa casei timpanului! ;rosimea timpanului este de ,,5 mm!
%%8 A NATOMIA
9avi
F IZIOLOGIA O MULUI
Fig! 1-! /tructura urechii /a vibraii prea puternice, membrana timpanului se poate spar,e. +recCea medie este 6ormat8, central, din casa timpanului, care are o 6orm8 cubic8 pre:ent>nd ase perei: 5 superior " peretele cerebral, numit i te,men timpani, este 6ormat de o parte a st>ncii temporalului i vine Bn raport cu lobul temporal aH emis6erelor cerebrale acoperit de menin,eD per6orarea lui, Bn ca: de otite supurate la copii, poate duce la ence6alite i menin,iteD 5 in6erior " se numete Lu,ulat[ deoarece vine Bn raport cu vena Lu,ular8 intern8D 5 anterior " se numete tubar, Bntruc>t la nivelul acestuia se descCide trompa lui 0ustacCio prin care casa timpanului comunic8 cu na:o6arin,eleD aceast8 comunicare are rolul de a e,ali:a presiunea pe ambele 6ee ale timpanuluiD 5 posterior " se numete mastoidianD la nivelul acestui perete, casa timpanului comunic8 pnntr"un mic canal osos cu celulele mastoidiene, care sunt cavit8i pneumatice s8pate Bn interiorul mastoideiD
R peretele medial * se numete la$irintic8 la acest nivel se gsesc fereastra oval i fereastra rotund! Urechea medie conine En interiorul su un lan articulat de oscioare care o traverseaz de la mem$rana timpanic spre fereastra oval: ciocanul, nicovala i scria! Ciocanul se insera pe mem$rana timpanic prin intermediul unei apofize lungi, numit m'nerul ciocanului! Capul ciocanului se articuleaz cu corpul nicovalei! %icovala se articuleaz, En continuare, cu corpul scriei! /cria se articuleaz pe de o parte cu nicovala, iar prin talpa ei, situat la $aza scriei, acoper fereastra oval! <i,. ! . +recCea intern8. (" or,anul lui CortiD "* seciune prin melc
%5# A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
=a nivelul timpanului se descrie muchiul tensor al timpanului Dinervat de trigemenJ, iar la nivelul scriei muchiul scriei Dinervat de facialJ! Muchiul ciocanului diminueaz vi$raiile sonore prea puternice, iar muchiul scriei le amplific pe cele sla$e! Urechea intern Dfig! 11J este format dintr*un sistem de Encperi, numite la$irint osos, spate En st'nca temporalului! .n interiorul la$irintului osos se afl un sistem de camere mem$ranoase care alctuiesc la$irintul mem$ranos! .ntre la$irintul osos i cel mem$ranos se afl perilimfa, iar En interiorul celui mem$ranos endolimfa! =a$irintul osos este format din vesti$ul osos, canale semicirculare osoase i un melc osos, numit i cohlee osoas! #esti$ulul osos este o cavitate cu ase perei: peretele extern * corespunde casei timpanului i vine En raport cu cele dou ferestre, oval i rotund8 peretele intern * vine En contact cu conductul auditiv intern prin care nervul stato*acustic prsete urechea i prin care ptrunde nervul facial ce str$ate canalul facialului8 peretele anterior * rspunde cohleei osoase8 pe pereii superior i posterior se remarc orificiile canalelor semicirculare8 peretele inferior * reprezentat de podiul vesti$ulului! e la vesti$ulul osos pornete, spre faa posterioar a st'ncii, un canal Engust, numit apeductul vesti$ulului osos, prin care perilimfa comunic cu lichidul cefalorahidian! Cele trei canale semicirculare osoase Danterior, posterior i lateralJ se afl En planuri perpendiculare unul pe cellalt! Fiecare canal semicircular se deschide la o extremitate a sa printr*o dilataie mai larg, numit ampul! =a cealalt extremitate, canalul anterior se unete cu cel posterior Entr*un canal comun Enainte de a se deschide En vesti$ul! Cele trei canale semicirculare se vor deschide, deci, En vesti$ul prin 4 orificii! Melcul osos Dcohleea osoasJ este situat anterior de vesti$ul i prezint o form conic, cu un ax osos central, numit columel, En Furul cruia melcul osos realizeaz +-+ ture! Pe columel se prinde lama spiral osoas, mai larg la $az i mai Engust la v'rf, care se Entinde de la columel p'n la Fumtatea lumenului cohleei i este Entregit de mem$rana $azilar a la$irintului mem$ranos, care se spriFin pe peretele extern al melcului osos! atorit acestor mem$rane, lumenul melcului osos este compartimentat En: rampa vesti$ular, situat deasupra mem$ranei vesti$uljre, rampa cohlear DtimpanicJ, su$ mem$rana $azilar, i canalul cohlear Dmelcul mem$ranosJ, Entre mem$rana $azilar, mem$rana vesti$ular i peretele extern al melcului osos! (m$ele rampe, vesti$ular i cohlear, conin perilimfa i comunic Entre ele la v'rful
melcului printr*un orificiu, numit helicotrem, care apare datorit faptului c lama spiral osoas lipsete la acest nivel! =a$irintul mem$ranos este format dintr*un sistem de camere, situate En interiorul la$irintului osos, ai cror perei sunt formai din esut conFunctiv fi$ros! Conformaia la$irintului mem$ranos seamn, En general, cu a celui osos, numai c vesti$ulul mem$ranos este format din dou caviti mem$ranoase: utricula, situat En partea postero*superioar a vesti$ulului, i sacula, su$ utricul! e la utricula i sacul pleac c'te un canal endolimfatic, care, prin unire, formeaz canalul endolimfatic comun, terminat printr*un fund de sac endolimfatic! En utricul se deschid cele trei canale semicirculare mem$ranoase, situate En interiorul celor osoase i care, ca i cele osoase, sunt perpendiculare unul pe cellalt! Prezint trei extremiti dilatate, numite extremiti ampulare, i numai dou nedilatate DneampulareJ, deoarece una din extremitile neampulare este comun canalelor semicirculare anterior i posterior!
7 I7TEMUL N E: %5"
.O7
in partea inferioar a saculei pornete un canal, numit canalul Xensen, care face legtur cu canalul cohlear situat En interiorul melcului osos, pe care nu*5 ocup En Entregime, ci numai parial, En spaiul care corespunde celor dou mem$rane, $azilar i vesti$ular &eissner! Pe seciune are o form triunghiular! &eceptorii acustici se gsesc la nivelul organului Corti, care se Entinde pe aproape toat lungimea canalului cohlear, cu excepia unor scurte poriuni la fiecare extremitate a canalului cohlear! 7rganul lui Corti se afl pe mem$rana $azilar, acoperit de mem$rana tectoria DCortiJ, acelular! Printr*o extremitate a sa ader de lama spiral osoas, iar cu cealalt plutete li$er En endolimf! .n centrul organului Corti se gsete un spaiu triunghiular numit tunelul Corti! "aza tunelului Corti este reprezentat de mem$rana $azilar, iar laturile lui de dou r'nduri de celule de susinere mai Enalte, numite st'lpii interni i externi, care se spriFin unul pe cellalt prin polul apical! )unelul lui Corti este traversat de fi$re dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti, care este localizat Entr*un canal spiral En columel! e o parte i de alta a st'lpilor se descriu alte celule de susinere mai mici, celulele eiters! Cele interne sunt dispuse pe un singur r'nd, cele externe pe 2 * P r'nduri! Celulele de susinere interne sunt continuate spre lama spiral osoas de un epiteliu cu$ic simplu, En timp ce celulele de susinere externe sunt continuate spre peretele extern al canalului cohlear de celule Enalte Dcelulele XensenJ! Celulele Xensen diminua i se continu cu celule cu$ice DClaudiusJ! easupra celulelor de susinere Dinterne i externeJ se gsesc celulele auditive! .n raport cu tunelul Corti se deose$esc celule auditive interne, pe un singur ir, i celule auditive externe, organizate pe 2 * P iruri! =a polul $azai al celulelor auditive sosesc terminaii dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti! =a polul apical al celulelor auditive se gsesc cilii auditivi, care ptrund En mem$rana reticulat secretat de celulele de susinere! %umrul cililor este mai mare la celulele auditive externe D1, * 5,,J dec't la cele interne DP, * 34J! easupra cili*lor auditivi se afl mem$rana tectoria Corti, care se insera cu un capt pe lama spiral osoas, iar cellalt capt este li$er! &6C6P)7&.. #6/)."U=(&. /unt situai En la$irintul mem$ranos posterior! .n utricul i sacul se gsete c'te o macul, respectiv utricular i sacular, formate din celule de susinere, aezate pe o
mem$ran $azal, peste care sunt dispuse celule senzoriale cu cili! Celulele senzoriale nu aFung la mem$rana $azal, ele ocup'nd poriunea superficial a epiteliului! =a polul $azai al celulelor senzoriale sosesc dendrite ale neuronilor din ganglionul vesti$ular /carpa! Cilii sunt Englo$ai Entr*o structur gelatinoas, numit mem$rana otolitic, En care se afl granule de car$onat de calciu i magneziu, numite otolite! Crestele ampulare, localizate En ampulele canalelor semicirculare mem$ranoase, sunt formate din celule de susinere i celule senzoriale! Celulele senzoriale ocup poriunea superficial a epiteliului! =a polul apical, celulele senzoriale prezint cili care ptrund Entr*o cupol gelatinoas, iar la polul $azai terminaii dendritice ale neuronilor din ganglionul vesti$ular /carpa! Utricula i sacula conin aparatul otolitic Dmacula utricular i sacularJ! Pe o mem$ran $azal se gsesc celule senzoriale cu cili, intercalate printre celule de susinere! Cilii celulelor senzoriale sunt inclui Entr*o mem$ran gelatinoas care conine granulaii calcare DotoliteJ! =a polul $azai al celulelor senzoriale sosesc dendritele neuronilor senzitivi din ganglionul vesti$ular D/carpaJ, constituind aparatul otolitic pentru echili$rul static, iar canalele semicirculare sunt adaptate pentru echili$rul dinamic! /timularea celulelor senzitive cu cili din macule i creste ampulare este determinat de deplasrile endolimfei, consecutiv micrilor capului!
%5% A NATOM>A
F IZIOLOGIA O MULUI
/6;M6%)6=6 .%)6&M6 .(& C. C6%)&(= Calea acustic! Primul neuron se afl En ganglionul spiral Corti! endritele primului neuron aFung la polul $azai al celulelor auditive cu cili din organul Corti, iar axonii formeaz nervul cohlear, care se altur nervului vesti$ular, form'nd perechea #... Dn! vesti$ulo*cohlearJ! %ervul vesti$ulo*cohlear ptrunde En trunchiul cere$ral prin anul $ul$o*pontin! &amura cohlear a perechii #... de nervi cranieni se Endreapt spre cei doi nuclei cohleari Dventral i dorsalJ din punte! =a nivelul acestor doi nuclei, En special En cel ventral, se afl cel de*al X*lea neuron al cii acustice! (xonii celui de*al X*lea neuron se Encrucieaz En punte i formeaz corpul trap*ezoid, En vecintatea cruia se gsete nucleul olivar pontin! up Encruciare, axonii iau un traiect ascendent, form'nd lemniscul lateral care se Endreapt spre colicului inferior unde se gsete al ...*lea neuron! (l .#*lea neuron al cii acustice se gsete En corpul geniculat medial! (xonul celui de*al patrulea neuron se proiecteaz En girul temporal superior, pe faa sa superioar, En girii transveri, c'mpurile P5,P+ i ++! Calea vesti$ular! Primul neuron se afl En ganglionul vesti$ular /carpa! endritele primului neuron aFung la celulele senzoriale cu cili din macul i creste ampulare, iar axonii formeaz ramura vesti$ular a perechii a #...*a de nervi cranieni Dnervul vesti$ulo*cohlearJ! &amura vesti$ular se Endreapt spre cei patru nuclei vesti$ulari din $ul$ Dsuperior, inferior, lateral i medialJ! =a acest nivel se afl cel de*al ..*.ea neuron al cii vesti$uljre i de aici pleac mai multe fascicule, i anume: R fasciculul vesti$ulo*spinal, spre mduv Dcontroleaz tonusul muscularJ8 R fasciculul vesti$ulo*cere$elos, spre cere$el, controleaz echili$rul static i dinamic8 R fasciculul vesti$ulo*nuclear, spre nucleu nervilor ... i .# din mezencefal i .# din punte, controleaz micrile glo$ilor oculari cu punct de plecare la$irintic8
R fasciculul vesti$ulo*talamic, spre talamus8 de aici, prin fi$rele talamo*corticale, se proiecteaz pe scoara lo$ului temporal Dcircumvoluia temporal superioarJ!
<IAI./.=I( (N(/IA(4.)I/.)
;6%6&(=.)GH. M6C(%./MU= &6C6PH.6. 6SC.)(%H.=7& &eceptorii sunt formai, En general, din celule epiteliale care au excita$ilitate specific! /pecificitatea receptorilor const En faptul c au un prag foarte sczut de excita$ilitate fa de un anumit excitant i un prag foarte ridicat al excita$ilitii fa de toi ceilali excitani! e exemplu, celulele fotosensi$ile ale retinei sunt excitate de energii luminoase infime, de valoarea c'torva cuante, dar pot fi excitate i de ageni mecanici cu energii de milioane de ori mai mari Do lovitur puternic a glo$ului ocular produce senzaii luminoaseJ! 6xcita$ilitatea receptorilor prezint alte dou particulariti: potenialul de receptor i adaptarea! Potenialul de receptor DgeneratorJ este variaia de potenial la nivelul mem$ranei celulei receptoare, produs de agentul specific! (cest potenial nu respect legea Btot sau nimicB8 el este un potenial local, a crui amplitudine variaz gradat, En funcie de intensitatea
7 I7TEMUL N E: %55
.O7
excitantului! En felul acesta, receptorul BtraduceB energia varia$il a excitantului specific En poteniale electrice de amplitudini varia$ile! (daptarea reprezint fenomenul de cretere progresiv a pragului fa de excitantul specific, dac acesta acioneaz un timp mai Endelungat! e exemplu, simim contactul cu o cma numai En momentul Em$rcrii acesteia i nu pe tot parcursul zilei! 6xcepie de la adaptare fac receptorii proprioceptivi, En special fusurile neuromusculare! in punctul de vedere al adapta$ilitii, receptorii sunt de dou tipuri: receptori tonici i receptori fazici! &eceptorii tonici nu se adapteaz rapid, trimi'nd ctre centrii nervoi informaii tot timpul c't asupra lor acioneaz agentul excitant! (stfel, ei exercit o influen tonic i continu asupra centrilor! (ceti receptori informeaz permanent centrii despre aciunea unor excitani continui! in aceast categorie fac parte fusurile neuromusculare, $aroreceptorii i chemoreceptorii vasculari, receptorii la$irintici i cei dureroi! &eceptorii fazici au vitez mare de adaptare, emi'nd impulsuri doar la Enceputul i la sf'ritul aciunii agentului excitant! 6i au faze de activitate i de inactivitate! (ceti receptori trimit informaii numai En momentul apariiei unor schim$ri En aciunea excitanilor! in aceast categorie fac parte receptorii tactili, de presiune i cei pentru vi$raii! )&(%/M.)6&6( .%F7&M(H.6. 6 =( &6C6P)7& =( C6%)&.. %6C. .ntre celulele senzoriale i prelungirile periferice ale primilor neuroni senzitivi exist puncte de contact sinaptic! .n cazul receptorilor cutanai, rolul de mem$ran receptoare El are terminaia amielinic a dendritei protoneuronului! )ransmiterea de la receptor la dendrit se face electric! Potenialele receptor produc, la nivelul dendritei, variaii ale potenialului de repaus, p'n la valoarea pragului critic de descrcare! En acel moment, pe dendrit apare un potenial de aciune de tip Btot sau nimicB ce se propag cu mare vitez spre centri! (mplitudinea potenialelor de aciune de pe cile
de conducere nu variaz En funcie de intensitatea excitaiei resimite de receptor! Codificarea informaiei la acest nivel se face prin modulare de frecven! (stfel, cu c't stimulul este mai intens Di deci potenialul receptor mai ampluJ, cu at't frecvena potenialelor de aciune conduse ctre centri va fi mai mare! (ceste poteniale de aciune reprezint stimulul sau influxul nervos care se propag prin lanuri de trei sau mai muli neuroni spre ariile corticale specifice! =a fiecare sinaps Ent'lnit En cale, semnalul electric este codificat En semnal chimic Deli$erarea mediatoruluiJ, iar acesta, la r'ndul su, este recodificat En semnal electric la nivelul mem$ranei postsinaptice etc! Fiecare neuron de releu are c'teva mii de contacte sinaptice prin care, En orice moment, sosesc numeroase impulsuri excitatorii sau inhi$itorii! %euronul le integreaz pe toate i ela$oreaz un semnal prelucrat superior, pe care El transmite spre urmtoarea staie de releu! Pe msur ce se apropie de centrii corticali, informaia este din ce En ce mai prelucrat i mai concentrat! Ultima staie de releu este la nivelul talamusului, spre care converg toate aferentele extero*, intero* i proprioceptive, cu excepia celor olfactive! .n talamus are loc o integrare a tuturor semnalelor de la receptori! e aici pornesc spre scoar un numr redus de semnale superior prelucrate! Pe $aza lor, scoara cere$ral ela$oreaz un model intern al lumii EnconFurtoare i al propriului organism! Procesul nervos prin care se trece de la o mulime de semnale elementare disparate la un semnal superior poart numele de superizare! Cea mai Enalt superizare se realizeaz la nivelul scoarei cere$rale!
%5& A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
Fiecare analizator are calea sa proprie de conducere direct! En traseul lor spre scoar, cile de conducere emit colaterale spre formaia reticulat mezencefalo*diencefalic, prin care se exercit o aciune tonic asupra scoarei cere$rale! (ceste colaterale, Empreun cu cile reticulocorticale, reprezint ci ascendente nespecifice, cu proiecie cortical difuz! &olul lor este esenial En reacia de trezire cortical i En prelucrarea semnalelor aFunse la scoar pe ci ascendente specifice! .nhi$iia colateral! .n drumul lor ascendent, cile de conducere emit colaterale at't spre neuronii excitatori, c't i spre cei inhi$itori! e la acetia din urm pornesc axoni ce se termin prin sinapse inhi$itorii pe neuronii de releu ai cilor ascendente vecine, care transmit fie acelai tip de sensi$ilitate, fie alte tipuri! Prin aceste sinapse inhi$itorii este diminuat amplitudinea semnalului condus sau acesta este chiar $locat! En acest mod se realizeaz un BcontrastB mai $un Entre diferiii excitani, permi'nd scoarei o analiz mai fin a zonei receptoare stimulate! Un exemplu de inhi$iie colateral este $locarea sau diminuarea senzaiei dureroase, En caz de lovire, prin frecionarea zonelor cutanate vecine! Un alt exemplu este diminuarea p'n la dispariie a Bfe$rei musculareB la excitarea proprioceptorilor, provocat prin reluarea exerciiului fizic! /ediul principal al inhi$iiei colaterale este releul talamic! .nhi$area celui de*al treilea neuron, de releu talamic, al cilor ascendente specifice se poate realiza i prin ci descendente cortico*talamice, conectate, de asemenea, cu neuroni inhi$itori intercalri! .n acest mod, scoara regleaz contient sau incontient intensitatea semnalelor pe care talamusul le proiecteaz cortical! /e tie c durerea resimit En cursul unor intervenii dentare este mai mare la persoanele care intr En panic i mai redus la cele ce Ei impun calmul i r$darea! Prin aceste mecanisme, talamusul funcioneaz ca un adevrat filtru pentru toi stimulii proiectai pe scoar!
P&7.6CH.( C7&).C(=G ( 6SC.)(H..=7& &6C6PH.7%()6 =( P6&.F6&.6 Fiecare analizator are o arie cortical pe care se proiecteaz, En mod preferenial, semnalele emise de anumii receptori i superizate apoi pe traseul cilor de conducere! ei au localizri precise, graniele acestor arii nu pot fi trasate net8 pe de o parte, ele se Entreptrund, iar pe de alta, la ela$orarea unei senzaii particip i ariile asociative, arii comune pentru toi analizatorii! En plus, la perceperea contient a lumii EnconFurtoare particip i formaia reticulat mezencefalo*diencefalic! e aceea, noiunea de Bcentru corticalB are azi un sens mult mai larg dec't En trecut! iferitele tipuri de senzaii aFunse En lumina contientei depind de aria cortical unde sosesc potenialele de aciune pornite de la receptori! (stfel, En ariile optice, potenialele de aciune determin senzaii vizuale, En ariile auditive produc senzaii acustice etc! (celeai senzaii pot fi provocate i prin stimularea direct a ariilor corticale specifice! /enzaia contient se nate pe scoara cere$ral, dar se proiecteaz spaial, la nivelul zonei receptoare excitate! Corespondena dintre localizarea topografic a receptorilor i senzaia cortical specific provocat prin excitarea lor se realizeaz prin intermediul cilor de conducere specifice fiecrui analizator! /timulii talamo*corticali aFung mai Ent'i la neuronii din stratul P, de unde se rsp'ndesc at't spre suprafa Dstraturile 5, + i 2J, c't i En profunzime Dstraturile 4 i 3J! .n straturile superficiale se proiecteaz i stimulii sistemului reticulat ascendent activator, regl'nd excita$ilitatea general a cortexului! in straturile profunde pornesc conexiuni spre alte arii corticale sau su$corticale! En stratul 4 Ei au originea fi$re ce pot co$orE p'n En trunchiul cere$ral sau chiar mduva spinrii, iar din stratul 3 pornesc principalele conexiuni cortico*talamice! 7 I7TEMUL N E:.O7 (riile corticale receptoare, En special cele someste:ice. au o or,ani:are mor6o" 6uncional8 pe coloane verticale de neuroni, 6iecare coloan8 inclu:>nd neuroni din toate cele $ straturi ale neocorte7ului. 07ist8 :eci de mii de asemenea coloane 6uncionale verticale. <iecare din ele primete a6erente corespun:8toare unui punct receptor i prelucrea:8 o anumit8 modalitate de sen:aie. +nele coloane primesc i anali:ea:8 stimulii de ia proprioceptori, altele de la receptorii tactili sau termici etc. Coloanele sunt interconectate sinaptic i, pe ba:a acestor cone7iuni, scoara cerebral8 poate 6ace sinte:a sen:aiilor speci6ice En percepii comple7e. C/(SI<IC()0( (N(/IA(4.)I/.) 07ist8 dou8 cate,orii mari de anali:atori: anali:atorii someste:ici i or,anele de sim. (N(/IA(4.)II S.*0S40AICI Fsimurile somaticeH 9rimesc i prelucrea:8 in6ormaii de la aparatul locomotor Fanali:atorul proprioceptiv sau Uineste:icH i de la receptorii cutanai Fanali:atorul e7teroceptiv sau cutanatH. .)=(N0/0 D0 SI*P Fsimurile specialeH Sunt repre:entate de anali:atorii: vi:ual, auditiv, vesti$ular, ,ustativ i ol6activ. Se mai discut8 i despre un anali:ator interoceptiv, mai puin de6init Bns8 t
studiat!
07terorecepia repre:int8 sensibilitatea recepionat8 la nivelul pielii. 9ielea este sediul receptorilor pentru mai multe tipuri de sensibilit8i. 0i repre:int8 se,mentele peri6erice a cel puin trei tipuri de anali:atori: tactil, termic i dureros. Dei recepionea:8, transmit i prelucrea:8 stimuli di6erii, cei trei anali:atori au multe elemente comune: au receptorii situai la nivel cutanat, au proiecia cortical8 Bn ,irul postcentral, iar Bn anumite circumstane stimulii termici sau tactili pot provoca sen:aii dureroase. S0=*0N4+/ 90)I<0)IC Se,mentul peri6eric al anali:atorului e7teroceptiv este repre:entat de receptorii tactili, termici i dureroi. )eceptorii tactili 6ac parte din cate,oria mecanoreceptorilor, 6iind stimulai de de6ormaii mecanice. 9rin intermediul acestor receptori se pot ,enera senzaii tactile, de presiune sau vibratorii. Cei cu locali:are super6icial8 recepionea:8 atin,erea Dcorpusculii Meissner, v i z u n i e *erUelH, iar cei mai pro6un:i presiunea Fcorpusculii )u64inBH. 4ot Bn profunzime se a6l8 corpusculii 9accini. av>nd adaptare 6oarte rapid8 i recepion>nd vi$raiile! +n tip special de sen:aie tactili este pruritul Fm>nc8rimeaH i g'dilatul! &eceptorii pentru acc>thtip de sen>aii sunt tot mecanoreceptori ei fiind excitai de stimuli tactili 6oarte super6iciali.
%5+ A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
&eceptorii termici sunt situai superficial En derm i epiderm! )ermoreceptorii sunt mai ales terminaii nervoase li$ere, unele specializate pentru senzaia de cald, altele pentru rece! &eceptorii pentru durere DalgoreceptoriiJ sunt chemoreceptori stimulai de modificri chimice tisulare! /enzaia de durere poate apare i prin excitarea $rusc a receptorilor termici Dla temperaturi mai mari de P2dCJ sau tactili Ddistrugeri tisulare, tieturi etc!J! (lgoreceptorii sunt, En general, terminaii nervoase li$ere! /6;M6%)U= .%)6&M6 .(& /egmentul intermediar al analizatorului exteroceptiv este reprezentat de dou sisteme de conducere: un sistem spino*talamic Dnumit i sistemul anterolateralJ i un sistem spino*$ul$o*talamic Daparin'nd sistemului lemniscal, lemniscul medialJ! /istemul spino*talamic conduce sensi$ilitatea tactil grosier, pruritul i g'dilatul Dprin fasciculul spino*talamic ventralJ i sensi$ilitatea termic i dureroas Dprin fasciculul spino*talamic lateralJ! /istemul spino*$ul$o*talamic conduce sensi$ilitatea tactil discriminativ, senzaia de presiune cu gradaii fine i senzaia vi$ratorie! /ensi$ilitatea exteroceptiv de la nivelul tegumentelor feei, frunii i cavitii $ucale este condus prin fi$re senzitive ale nervului trigemen! &eceptorii cutanai ai feei sunt identici cu cei din restul tegumentului! Calea aferent este alctuit, de asemenea, din trei neuroni! Protoneuronii din ganglionul senzitiv de pe traiectul nervului trigemen se conecteaz prin dendritele lor cu exteroceptorii respectivi! (xonii ptrund En trunchiul cere$ral i se conecteaz sinaptic cu deutoneuronii din nucleii senzitivi trigeminali! (xonii deutoneuronilor, dup Encruciare, formeaz lemniscul trigeminal ce se altur lemniscului medial i aFunge la talamus, unde face sinaps cu cel de*al treilea neuron
al cii! Pe traseul lor, axonii deutoneuronilor dau numeroase colaterale spre formaiunea reticulat a trunchiului cere$ral! (xonii neuronilor talamici se proiecteaz pe aria somestezic ., la nivelul sensi$ilitii generale a feei! /6;M6%)U= C7&).C(= /egmentul cortical al analizatorului exteroceptiv este reprezentat prin dou arii de proiecie: aria somestezic . D/.J, localizat En girul postcentral Dc'mpurile 2, 5, +J, i aria somestezic .. D/ilJ, En partea inferioar a lo$ului parietal i En tavanul anului lateral /Ulvius! .n aceste arii se proiecteaz axonii celui de*al treilea neuron al cii senzitive, din talamus! Fiecare dermatom este reprezentat printr*o arie cortical proprie! (cesta coresponden se numete somatotopie, iar proiecia cortical a tuturor dermatoamelor formeaz un Bhomunculus senzitivB! (cesta apare rsturnat, cu capul spre partea inferioar a girului postcentral i cu picioarele En partea superioar! Entinderea suprafeei de proiecie cortical nu este proporional cu suprafaa cutanat, ci cu gradul de sensi$ilitate a acesteia! (stfel, cele mai mari suprafee de proiecie cortical le au regiunea cefalic Di En special $uzeleJ i m'inile DEn special degeteleJ, iar trunchiul i mem$rele inferioare au arii de proiecie cortical mult mai reduse! )oate informaiile exteroceptive culese din Fumtatea dreapt a corpului se proiecteaz En girul postcentral st'ng, i invers! En afar de ariile somestezice, primar i secundar, exist i ariile somestezice asociative! (cestea se gsesc En lo$ul parietal, posterior fa de aria somestezic primar i deasupra ariei somestezice secundare! 6le particip la ela$orarea percepiilor tactile i
cele dou capete ale unui compas! . se cere su$iectului s spun dac simte distinct am$ele capete ale compasului sau doar unul! /e constat diferene mari de rspuns, En funcie de zona cutanat investigat! Msurarea acuitii tactile const, de fapt, En msurarea distanei minime dintre cele dou capete ale compasului pe care su$iectul le percepe separat! (stfel, acuitatea tactil este de E mm pe tegumentele degetelor sau al $uzelor i de 3, mm pe tegumentele spatelui! ac se apropie capetele compasului su$ + mm pentru $uze i su$ 3, mm pentru spate, scoara percepe un singur stimul! /ensi$ilitatea protopatic DgrosierJ permite recunoaterea contactului cu un o$iect! /ensi$ilitatea epicritici DfinJ permite caracterizarea acelui o$iect\ respectiv identificarea prin pipit a formei, dimensiunilor, greutii, materialului din care este confecionat, precum i identificarea vi$raiilor de Foas frecven! Prin sensi$ilitatea termic pot fi apreciate diferenele de temperatur ale o$iectelor! .ntensitatea senzaiei termice este proporional cu viteza de schim$ termic dintre tegument i o$iectul atins! in acest motiv, corpurile cu conducti$ilitate termic mare par mai reci sau mai calde dec't corpurile cu aceeai temperatur, dar cu conducti$ilitate termic sczut! (ceste sensi$iliti pot fi dezvoltate suplimentar prin antrenament, situaie Ent'lnit la nevztori! /imul tactil, Empreun cu cel Yinestezic, permite cunoaterea, En fiecare moment, a locului ocupat de fiecare segment al corpului nostru En spaiu, precum i a deplasrilor diferitelor segmente ale sale, unele fai de altele sau En ansam$lu! 6xistena fiecrei componente a organismului este at't de $ine Entiprit En contiin Enc't, la persoanele care au suferit amputaii ale unui mem$ru, persist timp de c'teva sptm'ni senzaia prezenei En continuare a mem$rului amputat! Mai mult, dac anterior amputrii $olnavul a avut dureri foarte mari la nivelul mem$rului respectiv, el va simi En continuare aceleai
%58 A NATOM>A
F IZIOLOGIA O MULUI
dureri, dei mem$ruJ nu mai exist! 6xtirparea ariilor somestezice . i .. duce la a$olirea senzaiilor tactile epicritice EnFumtea opus a corpului, dar afecteaz mai puin sensi$ilitatea termic i aproape deloc pe cea dureroas, evideniind rolul talamusului En perceperea temperaturii i a durerii! istrugerea ariilor somestezice asociative duce la imposi$ilitatea recunoaterii apartenenei la propriul corp a Fumtii con trai aterale! /ensi$ilitatea dureroas prezint o importan deose$it En aprarea organismului fa de agenii nocivi! urerea este semnalul de alarm care alerteaz organismul En vederea Enlturrii ei i a cauzelor ce au produs*o! .n clinic, durerea reprezint un simptom important pentru diagnosticarea $olii! Practic, orice agent Dmecanic, fizic, chimic, $iologicJ care produce leziuni tisulare poate genera durere!
<IAI./.=I( (N(/IA(4.)+/+I IN40).C094Iei toate viscerele sunt inervate senzitiv, En mod normal nu suntem contieni de activitatea acestora! Chiar i En cazul durerii viscerale, dei este contient, aceasta nu poate fi localizat cu precizie, aa cum poate fi localizat durerea cutanat sau cea muscular! (cest fapt se datorete sla$ei reprezentri corticale a interoceptorilor viscerali! Cu toate acestea, excitaiile pornite de la nivelul viscerelor influeneaz activitatea cortical prin intermediul formaiei reticulate mezencefalo*diencefalice i al cilor ascendente polisinaptice!
/6;M6%)U= P6&.F6&.C /egmentul periferic sau receptor este reprezentat de interoceptorii din viscere i din aparatul cardiovascular! (cetia pot fi $aroreceptori DEn zonele reflexogene din crosa aortei i sinusul carotidian, precum i En pereii tu$ului digestiv i ai cilor urinareJ, voloreceptori DEn atrii, En venele pulmonare i En venele caveJ, osmoreceptori i chemo*receptori DEn aparatul cardiovascularJ, precum i algoreceptori DEn toate viscereleJ! /6;M6%)U= .%)6&M6 .(& /egmentul intermediar sau de conducere este reprezentat de ci specifice spino* hipotalamo*corticale i de ci nespecifice, respectiv sistemul reticulat ascendent, cu proiecie cortical difuz! /6;M6%)U= C7&).C(= /egmentul central este reprezentat de neocortex, aria somestezic .. i de paleocortex! ei activitatea zilnic a viscerelor nu este perceput En mod contient, ea exercit o influen important asupra dinamicii proceselor cere$rale! Pe de alt parte, En condiii patologice, senzaia visceral Ddureroas sau nuJ devine contient, pun'nd scoara cere$ral En stare de alert!
at't variaia tensiunii, c't i viteza acestei variaii! Fi$rele intrafusale pot fi tensionate En dou moduri diferite! Entinderea muchiului Da fi$relor extrafusaleJ, datorit aranFrii En paralel a fi$relor fusale cu cele extrafusale, determin Entinderea concomitent a fusului! (stfel, En fi$rele sale se creeaz o tensiune suplimentar! .n mod natural, cauza permanent a Entinderii muchilor este gravitaia! 7rganismul nostru, En special En postura $iped, se opune En permanen forei gravitaionale care tinde s*5 do$oare la pm'nt! (stfel, muchii antigravitaionali Dmuchii spatelui, muchii fesieri, muchii anteriori ai coapsei i muchii posteriori ai gam$eiJ sunt En permanen solicitai i, deci, sunt stimulate fusurile neuromusculare! ei asupra acestora gravitaia acioneaz permanent, fusurile neuromusculare nu se acomodeaz! ac s*ar acomoda, am cdea din picioare! .n mod asemntor cu fora gravitaional acioneaz i stimulii En timpul investigrii reflexului miotatic! .n acest caz, Entinderea muchiului este realizat prin percuia tendonului muchiului respectiv Di deci Entinderea acestuiaJ, En urma creia fusul neuromuscular este tensionat $rusc i este transmis un stimul ctre centri! iferena maFor dintre reflexul miotatic i aciunea gravitaiei este caracterul permanent al excitantului natural! ( doua modalitate de tensionare a fi$relor intrafusale este realizat prin contracia acestora su$ comanda motoneuronilor ?. Prin contracia capetelor fi$relor intrafusale se genereaz aceeai stare mecanic i deci acelai tip de stimul va porni spre centri! =a r'ndul lor, motoneuronii ? se afl su$ controlul sistemului extrapiramidal i de reglaF al tonusului muscular! =a percuia tendonului cvadricepsului Dreflexul rotulianJ, de exemplu, prin Entinderea muchiului sunt tensionate i fi$rele intrafusale, la nivelul crora sunt generate impulsuri ce se transmit aferent prin protoneuronul senzitiv, fie direct la motoneuronul a din coarnele anterioare medulare de aceeai parte, fie indirect, prin intermediul unuia sau a mai multor neuroni intercalri inhi$itori, spre motoneuronii oc din coarnele anterioare
%&# A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
de partea opus! .mpulsurile directe DmonosinapticeJ vor declana contracia reflex a muchiului cvadriceps de aceeai parte Dreflexul miotaticJ, iar impulsurile indirecte vor relaxa muchiul cvadriceps de partea opus! .nformaia proprioceptiv incontient venit de la nivelul fusurilor neuromuscular st la $aza controlului exercitat de centrii nervoi superiori Dcere$el, talamusJ asupra tonusului muscular i a micrilor voluntare! Ceilali proprioceptori sunt organele tendinoase ;olgi, receptorii din capsulele articulare i din ligamente Dcorpusculii Pacini i &uffini, terminaiile nervoase li$ereJ! (cetia sunt conectai En special pe cile sensi$ilitii proprioceptive contiente! Pe $aza informaiilor primite de la aceti receptori, su$iectul este En permanen contient de poziia En spaiu a diferitelor segmente ale corpului su, a articulaiilor sale, de starea de tensiune din ligamente i tendoane i de sensul i viteza de deplasare a diferitelor pri sau ale corpului En ansam$lu! (stfel, cu ochii Enchii putem duce un deget pe v'rful nasului sau En alt parte a corpului! /ensi$ilitatea proprioceptiv de la nivelul musculaturii masticatorii este condus prin fi$re senzitive ale nervului trigemen, la fel ca i sensi$ilitatea exteroceptiv de la nivelul`feei Dvezi analizatorul
exteroceptivJ! Proiecia cortical este, de asemenea, En aria somestezic ., la nivelul sensi$ilitii generale a feei! /egmentul cortical este reprezentat de ariile somestezice . i .., astfel Enc't proiecia sensi$ilitii dermatoamelor se suprapune En general cu cea a miotoamelor! .nformaiile de la nivelul articulaiilor se proiecteaz, En special, En regiunea posterioar a girului postcentral Dc'mpul +J, iar cele de la fusurile neuromusculare En regiunile anterioare Dc'mpul 2J i En profunzimea anului central, p'n spre cortexul motor Dc'mpul PJ! /e realizeaz astfel o arie senzitivo*motorie Dvezi i analizatorul exteroceptivJ care pune de acord efectuarea comenzii motorii corticale cu informaiile senzitive proprioceptive i exteroceptive privind modul En care aceasta este executat! 7 parte din informaia proprioceptiv este condus de fasciculele ;oli i "urdach spre talamus i de aici spre scoara cere$ral, unde devine imediat contient! 7 alt parte este condus prin fasciculele spino*cere$eloase p'n la nivelul cere$elului, unde este prelucrat i apoi transmis spre talamus i mai departe ctre cortexul senzitivo*motor Dvezi controlul motilitii voluntareJ! in cele prezentate, reiese c analizatorul Yinestezic are cel puin trei funcii importante: R En ela$orarea de ctre scoar a senzaiei somatice8 R En reglarea tonusului muscular i a posturii corpului8 R En controlul motilitii voluntare! (nalizatorul Yinestezic nu Endeplinete singur aceste funcii! &olul su este de a furniza creierului informaiile necesare, prelucrate En preala$il DsuperizateJ, pornite de la aparatul locomotor! Pe $aza acestora este ela$orat comanda motorie, sunt reglate tonusul musculat i postura, se realizeaz controlul asupra modului En care este Endeplinit comanda voluntar! eci, analizatorul Yinestezic este o component de $az a circuitului de feed$acY ce regleaz activitatea motorie somatic! FU%CH.( /7M6/)6@.CG =a nivelul ariei somestezice . se proiecteaz at't informaiile de la nivelul exterocep* torilor, c't i cele proprioceptive! Coloanele neuronale verticale ce prelucreaz informaia de la un anumit teritoriu cutanat se Entreptrund cu cele care prelucreaz informaia de la nivelul muchilor i articulaiilor su$iacente8 astfel, somatotopia i homunculus*ul senzitiv
7 I7TEMUL N E: %&"
.O7
exteroceptiv se suprapun peste somatotopia i homunculus*ul proprioceptiv, realiz'nd un Bhomunculus somestezicB! atorit acestor conexiuni morfo*funcionale str'nse, scoara cere$ral poate analiza contient starea la un moment dat a fiecrei pri din corp, cu excepia viscerelor! (stfel, st'nd cu ochii Enchii, putem s ne dm seama En ce poziie se afl capul, m'inile, picioarele, degetele etc, dar nu tim unde se afl arterele sau venele mezenterice sau ficatul etc! eci, funcia somestezic asigur inventarierea componentelor somatice ale organismului, a locului lor En spaiu i a deplasrilor efectuate de acestea! =a realizarea acestei funcii mai particip i analizatorul vesti$ular, precum i ariile asociative senzitivo*motorii Dvezi i fiziologia emisferelor cere$raleJ! )ul$urarea acestei funcii se numete asomatognozie!
Cunoaterea somatic se dezvolt En timpul ontogenezei, pe $aza experienei individuale! Pe scoar se formeaz tipare ce reprezint cu exactitate modelul senzorial al corpului nostru! .n urma amputrii unui mem$ru sau a unui segment de mem$ru, $olnavul mai are luni de zile senzaia cortical a prezenei mem$rului respectiv, p'n c'nd tiparul Dengrama senzitiv cortical a mem$rului respectivJ se terge! <IAI./.=I( (N(/IA(4.)+/+I -IA+(/ Funcia principal a analizatorului vizual este perceperea luminozitii, formei i culorii o$iectelor din lumea EnconFurtoare! &ecepia vizual se realizeaz la nivelul ochiului! (cesta poate fi comparat cu un aparat fotografic, format din trei sisteme optice: R o camer o$scur, respectiv camera posterioar a glo$ului ocular8 R un sistem de lentile, respectiv aparatul dioptrie al ochiului8 R o suprafa fotosensi$il, reprezentat de stratul celulelor cu conuri i $astonae din retin, unde se desfoar procesele fotochimice ale recepiei vizuale! .n plus, la fel ca la aparatul fotografic, i la nivelul ochiului exist o diafragm varia$il, pupila! Camera o$scur! .n interiorul glo$ului ocular, razele luminoase nu se reflect! (ceast situaie se datoreaz straturilor de celule pigmentare din structura coroidei i a retinei! .n plus, fiecare con i $astona este EnconFurat de prelungiri citoplasmatice ale celulelor stratului pigmentar retinian, care conin melanin, form'nd o multitudine de mici camere o$scure! =ipsa melaninei, la al$inoi, provoac tul$urri ale vederii diurne! (paratul dioptrie ocular este format din cornee Dcu o putere de refracie de aprox! P, dioptriiJ i cristalin Dcu o putere de refracie de aprox! +, dioptriiJ! /implific'nd, aparatul dioptrie al ochiului poate fi considerat ca o singur lentil convergent cu o putere total de aproximativ 40 dioptrii i cu centrul optic la 5- mm En faa retinei! &azele paralele ce vin de la infinit Do distan mai mare de 3 mJ se vor focaliza la 5mm En spatele centrului optic, d'nd pe retin o imagine real i rsturnat Dfig! 10J! Cea mai mare parte a puterii de refracie a aparatului dioptrie ocular aparine feei anterioare a corneei! Motivul principal este diferena mare Entre indicele de refracie al corneei D5,21J i cel al aerului D5J! .ndicele de refracie al cristalinului este 5,P En raport cu cel al aerului, dar cristalinul este En mod normal EnconFurat de umoarea apoas DanteriorJ i cea vitroas DposteriorJ, am$ele av'nd un indice de refracie de 5,22, ceea ce face ca puterea de refracie a cristalinului s fie En mod normal mai mic dec't a corneei!
%&% A NATOMIA -A
A
F IZIOLOGIA O MULUI
Fig! 10! Formarea imaginii pe retin )otui, cristalinul este important deoarece raza lui de cur$ur poate fi mult crescut, realiz'nd procesul de acomodare!
(comodarea reprezint variaia puterii de refracie a cristalinului En raport cu distana la care privim un o$iect! (comodarea se datoreaz elasticitii cristalinului, aparatului suspensor al acestuia i muchiului ciliar! 7rganul activ al acomodrii este muchiul ciliar! C'nd ochiul privete la distan, muchiul ciliar este relaxat, iar zonula @inn tensionat! (ceasta pune En tensiune cristaloida, comprim'nd cristalinul! Ca urmare, raza de cur$ur a acestuia crete, iar puterea de convergen scade la valoarea minim de +, dioptrii! (ceasta este acomodarea la distan, care permite ochiului emetrop s vad clar, fr efortul muchiului ciliar, o$iecte situate la distane mai mari de 3 metri! C'nd privim o$iecte aflate la o distan mai mic de 3 metri, muchiul ciliar se contract i relaxeaz zonula lui @inn! )ensiunea din cristaloid scade, iar datorit elasticitii cristalinul se $om$eaz! Ca urmare, puterea de convergen crete la valoarea sa maxim, de 2P dioptrii la copil! (stfel, la aceast v'rst, cristalinul are o putere total de acomodare de 5P dioptrii! Cu c't trec anii, puterea de convergen scade, deoarece cristalinul devine mai gros i mai puin elastic, En parte i datorit denaturrii proteinelor constituente! in acest motiv, puterea de acomodare a cristalinului scade de la 5P dioptrii la + dioptrii En Furul v'rstei de 4, de ani i la , dioptrii la -, ani! eci, cristalinul practic nu se mai acomodeaz, nici pentru vederea de aproape i nici pentru vederea la distan, situaie numit pres$iopie Dpres$iieJ! Punctul cel mai apropiat de ochi la care vedem clar un o$iect, cu efort acomodativ maximal, se numete punct proxim! Punctul cel mai apropiat de ochi la care vedem clar, fr efort de acomodare, se numete punct remotum! =a indivizii tineri punctul proxim se afl la +4 cm, iar punctul remotum la 3 m de ochi! (comodarea este un act reflex, reglat de centrii corticali i de coliculii cvadrigemeni superiori, care, prin intermediul nucleului vegetativ parasimpatic anexat nervului oculo*motor din mezencefal Dn! ...J, comand contracia muchiului ciliar!
Coordonarea perfect a acestor reacii presupune at't integritatea centrilor mezen* cefalici i a celor corticali, c't i a cilor de legtur dintre receptorii retinieni i centri, din*tre centri i efectorii de la nivelul ochiului! &eflexul pupilar fotomotor este un reflex mult mai simplu, cu centrii En mezencefal! 6l const En contracia muchilor circulari ai irisului, urmat de mioz, ca reacie la stimularea cu lumin puternic a retinei, i invers, contracia muchilor radiari i relaxarea mucilor circulari ai irisului, urmat de midriaz provocat de scderea intensitii stimulului luminos Dla EntunericJ! &eceptorii acestui reflex sunt celulele fotoreceptoare retiniene, calea aferent este reprezentat de nervii i tracturile optice i colateralele acestora spre mezencefal! Centrii sunt situai En su$stana reticulat mezencefalic! Calea eferent este du$l, simpatic i parasimpatic! 6ferena paraimpatic are originea En nucleul accesor al nervului oculomotor! 6ferena simpatic are originea En centrii pupilodilatatori din primele dou segmente ale mduvei toracice Dneuronii preganglionariJ, iar neuronii postganglionari se afl En ganglionul cervical superior Dsimpaticul cervicalJ, axonii acestora H inerv'nd muchii netezi intrinseci ai k glo$ului ocular! .n funcie de distana la care se afl retina fa de centrul optic, exist trei tipuri de ochi, prezentate i En fEg! 0,: k R ochiul emetrop, la care retina se afl la 5- mm En spatele centrului optic, iar imaginea o$iectelor plasate la infinit este clar, fr acomodare8 R ochiul hipermetrop, care are retina situat la mai puin de 5- mm de k centrul optic8 @@ R ochiul miop DhipometropJ, cu retina situat la distane mai mari de 5- mm! 7chi emetrop 7chi hipermetrop 7chi miop Fig! 0,, Cele trei tipuri de ochi
%&& A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
Miopie =entil divergent 7chiul hipermetrop nu are punct remotum! 6l necesit un efort de acomodare permanent, indiferent de distana la care privete! (comodarea pentru vederea de aproape Encepe Enc de la infinit i se epuizeaz Enainte de atingerea distanei de +4 cm, duc'nd la Endeprtarea punctului proxim! Xipermetropia se corecteaz cu lentile convergente Dfig! 05 "J! 7chiul miop are punctul remotum mai aproape de 3 m! Pentru a vedea clar, miopul apropie o$iectul privit! .n acest mod, razele ce sosesc pe suprafaa corneei au un traseu divergent i, En consecin, se vor focaliza la distane mai mari de 5- mm de centrul optic, aaa! Raa , A (aaaaRaaa ? aaam , Fig! 05! Corectarea viciilor de refracie fe pe retina acestora! (comodarea Encepe su$ ? distana de 3 m i poate continua p'n la distane mai mici, de +4 cm, duc'nd la apropierea punctului proxim! Miopia se corecteaz cu lentile divergente Dfig! 05 (J! (stigmatismul este un viciu de refracie datorat existenei mai multor raze de cur$ur ale suprafeei corneei! (v'nd un meridian cu putere de convergen anormal, corneea va determina formarea unor imagini retiniene neclare pentru punctele aflate En meridianul spaial corespunztor! (stigmatismul se corecteaz cu lentile cilindrice!
Xipermetropie =entil convergent P&7C6/6=6 F7)7CX.M.C6 .% &6).%( &etina este sensi$il la radiaiile electromagnetice cu lungimea de und cuprins Entre P,, i -4, nm! &ecepia vizual const En transformarea energiei electromagnetice a luminii En influx nervos! (cest proces se petrece la nivelul celulelor receptoare retiniene, cu conuri i cu $astonae! Conurile i $astonaele sunt prelungiri celulare alctuite din pliuri ale mem$ranei celulare, suprapuse En mai multe straturi! .n structura lor se afl mucromolecule fotosensi$ile de purpur retinian! 6xist mai multe tipuri de purpur retinian: $astonaele conin un singur fel de pigment retinian, numit rodopsin8 conurile conin trei feluri de asemenea pigmeni, numite iodopsine! in punct de vedere structural, pigmentul vizual are dou componente: o parte neproteic, numit retinen, i o parte proteic, numit opsin! &etinenul este o aldehid a vitaminei ( i este acelai pentru toi pigmenii! 7psinele sunt diferite8 $astonaele conin un singur fel de opsin, numit scotopsin, iar conurile conin trei tipuri diferite de opsine, numite fotopsine! &etinenul poate exista su$ dou forme izomere: forma BcisB, care se com$in uor cu opsinele, form'nd pigmentul vizual caracteristic, i formaB transB, care se desface de gruparea proteic, duc'nd la descompunerea pigmentului! )recerea retinenului din forma BcisB En forma BtransB se face su$ aciunea energiei luminoase, iar regenerarea formei BcisB din izomerul `transB are loc la Entuneric, su$ aciunea unei izomeraze! Mecanismul fotoreceptor! Procesul fotorecepiei este identic la cele dou tipuri de celule fotoreceptoare Dconuri i $astonaeJ! Pigmentul vizual a$soar$e energia radiaiei luminoase i se descompune En retinen i opsin! eoarece pigmentul face parte din structura mem$ranei conurilor i $astonaelor, descompunerea sa determin modificri ale conductanelor ionice, urmate de apariia unui potenial electric, potenial numit receptor sau generator! (mplitudinea acestuia este
.nvers, dac un individ st mult timp En Entuneric, retinalul i opsinele din conuri i din $astonae sunt convertite En pigmenii vizuali! e asemenea, vitamina ( este transformat En retinal, astfel cresc'nd i mai mult concentraia de pigmeni vizuali En conuri i En $astonae! (cest proces este numit adaptare .a Entuneric! /ensi$ilitatea unui $astona la Entuneric este de zeci de ori mai mare dec't la lumin! in acest motiv, vederea nocturn este asigurat de $astonae! (daptarea la Entuneric are loc En dou faze: o faz rapid, En primele 4 minute, datorat creterii de c'teva sute de ori a sensi$ilitii conurilor, i o faz lent, de zeci de minute i chiar ore, datorat creterii de c'teva zeci de ori a sensi$ilitii $astonaelor! &etinenul provine din vitamina (! .n avitaminoza (, se compromite adaptarea la Entuneric, deoarece fotocelulele retinei nu reuesc s se Encarce, En timp util, cu pigmentul necesar! )ul$urarea apare mai evident la trecerea de la zi la noapte, En lumina crepuscular, i se numete nictalopie! #ederea al$*negru i vederea cromatic! /timularea $astonaelor produce senzaia de lumin al$, iar lipsa stimulrii senzaia de negru! Corpurile ce reflect toate radiaiile luminoase apar al$e, iar cele ce a$sor$ toate radiaiile apar negre! /timularea conurilor produce senzaii mai difereniate, deoarece conurile sunt de trei feluri, En funcie de tipul de pigment vizual pe care El conin! (stfel, exist conuri care conin pigment sensi$il la culoarea roie Daa*numitele Bconuri roiiBJ, conuri cu pigment sensi$il la culoarea verde DBconuri verziBJ i conuri cu pigment sensi$il la culoarea al$astr DBconuri al$astreBJ! 6xcitarea egal a celor trei tipuri de conuri provoac senzaia de al$! 6xcitarea unei singure categorii de conuri provoac senzaia culorii a$sor$ite! Culorile rou, al$astru i verde sunt culori primare sau fundamentale! Prin amestecul lor En diferite proporii se pot o$ine toate celelalte culori ale spectrului, inclusiv culoarea al$! Fiecrei culori din spectru Ei corespunde o culoare complementar care, En amestec cu prima, d culoarea al$! #ederea diurn, cromatic, este caracteristic retinei centrale DmaculareJ, En special foveei, unde se afl exclusiv conuri! #ederea nocturn, En al$*negru, este realizat de retina periferic, unde predomin $astonaele! /ensi$ilitatea diferit a conurilor i $astonaelor se datoreaz i modului de transmitere a informaiei vizuale de la receptori spre centru!
%&+ A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
4ransmiterea stimulului vi:ual. 9otenialul receptor determin8 apariia unor modi6ic8ri electrice Bn neuronii bipolari care, la r>ndul lor, determin8 apariia Bn neuronii multipolari a unor poteniale de aciune de tip "tot sau nimic". <recvena acestor poteniale este proporional8 cu lo,aritmul intensit8ii luminoase. (7onii acestor neuroni se termin8 in corpii ,eniculai laterali Fe7terniH ai metatalamusului, de unde in6ormaia vi:ual8 este transmis8 spre scoara cerebral8. Din punct de vedere topo,ra6ic i 6uncional, retina este Bmp8rit8 Bn dou8: retina na:al8 i retina temporal8. Dup8 cum am ar8tat deLa, pe retin8 se 6ormea:8 o ima,ine r8sturnat8 i inversat8, adic8 Lum8tatea dreapt8 a obiectului se va proiecta pe 6iecare din Lum8t8ile st>n,i ale celor dou8 retine Frespectiv, retina temporal8 a ocCiului st>n, i retina na:al8 a ocCiului dreptH, iar Lum8tatea st>n,8 a obiectului se va proiecta Bn dreapta. Datorit8 modului particular de Bncruciare a 6ibrelor nervului optic la nivelul cCiasmei optice, ima,inile
obiectelor situate Bn partea st>n,8 a ocCiului care le privete se vor 6orma Bn emis6era cerebral8 dreapt8 i invers. 9relucrarea stimulilor vi:uali Bncepe Bnc8 de la nivelul retinei. (ceasta conine, pe l>n,8 celulele 6otoreceptoare, i neuroni ce asi,ur8 transmiterea i prelucrarea stimulilor ,enerai Bn conuri i bastonae. . celul8 multipolar8 F,an,lionar8H 6ormea:8 Bmpreun8 cu celulele bipolare i cu celulele 6otoreceptoare, de la care pornesc semnalele luminoase, o unitate 6uncional8 retiniana. 07ist8 unit8i 6uncionale retiniene speciali:ate pentru vederea Bn alb"ne,ru. (cestea conin preponderent bastonae, ca celule receptoare. (lte unit8i retiniene sunt speciali:ate pentru vederea colorat8. 0le conin conuri. Dac8 la o celul8 multipolar8 sosesc impulsuri de la conurile "roii", aceasta va transmite un impuls nervos care va ,enera pe scoar8 sen:aia de rou. /a 6el se petrec lucrurile i pentru conurile "ver:i" i "albastre". Dac8 o celul8 multipolar8 este stimulat8 Bn proporii di6erite de conurile "roii", "ver:i" i "albastre", ea va transmite scoarei in6ormaii despre culoarea corespun:8toare, intermediar8, din spectru. Celulele multipolare stimulate e,al de cele trei tipuri de conuri vor transmite spre scoar8 sen:aia de alb. Celulele multipolare nestimulate transmit sen:aia de ne,ru. 9entru a vedea culoarea nea,r8 este nevoie de activitate retiniana. .rbii nu v8d culoarea nea,r8, ei nu v8d nimic. InCibiia colateral8. )etina este sediul nu numai al receptorului anali:atorului vi:ual, ci i al primilor doi neuroni ai c8it vi:uale, respectiv neuronul bipolar i neuronul multipolar Fdup8 cum am mai spus, cel de"al treilea neuron al c8ii este Bn metatalamus. Bn corpii ,eniculai lateraliH. Ca i Bn ca:ul altor se,mente intermediare, i la nivelul retinei Bnt>lnim 6enomenul de inCibiie colateral8. Bn acest proces, rolul esenial Bl au celulele ori:ontale care au cone7iuni at>t cu celulele 6otoreceptoare, c>t i cu celulele bipolare situate Bn vecin8tatea c8ii directe. Celulele ori:ontale sunt e7citate de celulele 6otoreceptoare, dar e7ercit8 un e6ect inCibitor asupra celulelor bipolare. De e7emplu, Bn urma stimul8rii puncti6orme a unei sin,ure celule cu bastona se va desc8rca un potenial receptor care va porni pe dou8 c8i: 5 pe calea direct8 spre neuronul bipolar subiacent pe care"l e7cit8 i declanea:8 stimulul spre centrii corticaliD 5 5 pe calea colateral8 spre celulele ori:ontale vecine pe care, de asemenea, le e7cit8. (cestea sunt conectate cu neuronii bipolari din Lurul celui e7citat direct i e7ercit8 asupra lor un e6ect inCibitor. Bn acest 6el, neuronii bipolari vecini c8ii de transmitere nu vor transmite impulsuri nervoase din dou8 motive: En primul r>nd, ei nu sunt stimulai de celulele cu bastonae situate Bn Bntuneric i deci r8m>n nee7citai, iar Bn al doilea r>nd, pentru c8 sunt inCibai de impulsurile colaterale de la celulele
centrii corticali nu mai pot discrimina o$iectele din Fur! 6ste ceea ce se Ent'mpl pe timp de cea, dac se folosete faza lung a automo$ilelor! 6xperimental, prin Enregistrri de poteniale de aciune din neuronii multipolari vecini, s*a constatat c acetia rspund foarte puternic i difereniat la stimularea cu contrast a retinei i dau un rspuns sla$ i difuz la stimularea egal a Entregii retine! .n cazul stimulrii punctiforme a retinei Dcu contrast al$*negruJ, En neuronul multipolar situat pe calea direct Dcontact cu neuronul $ipolar i cu $astonaul stimulat luminosJ se produce $rusc o descrcare de poteniale de aciune Defectul BdeschisBJ, care Enceteaz $rusc la Entreruperea stimulrii celulei cu $astona Defectul BEnchisBJ! Concomitent, la nivelul neuronilor multipolari vecini are loc o sistare $rusc a activitii electrice $azale la Enceputul i pe toat durata stimulrii retinei, i o cretere a descrcrilor de poteniale En momentul Entreruperii luminii! (ceste modificri se datoreaz fenomenului de inhi$iie colateral! Prin aceste mecanisme neuronale are loc at't o codificare a informaiilor vizuale, c't i o cretere a contrastului imaginii privite! &olul releului vizual talamic! =a nivelul corpului geniculat lateral DexternJ, de o parte sosesc aferentele de la hemiretina temporal ipsilateral Dde aceeai parteJ i de la hemiretina nazal contralateral Dde partea opusJ! eoarece pe cele dou hemiretine ale unui glo$ ocular se proiecteaz aceeai zon de c'mp vizual, rezult c o prim etap En fuziunea imaginilor i vederea $inocular se petrece aici Dfig! 0+J! )ot prin suprapunerea zonelor neuronale talamice, care primesc dou imagini pentru fiecare o$iect BvzutB de cele dou hemiretine, este posi$il i analiza stereoscopic a c'mpului vizual! (m$ele procese vor fi definitivate pe scoara cere$ral! Corpul geniculat lateral )ractul optic Fig! 0+! Calea vizual * vederea $inocular
%&8 A NATOMIA
F IZIOLOGIA O MULUI
/6;M6%)U= C7&).C(= (= (%(=.@()7&U=U. #.@U(= Fiecrui punct de pe retin Ei corespunde un punct specific de proiecie cortical! (ria vizual primar Dc'mpul 5-J, numit i aria striat Dfig! 02J, se Entinde mai ales pe faa medial a lo$ilor occipitali, de o parte i de alta a scizurii calcarine! En Furul acesteia se afl ariile vizuale secundare sau asociative Dc'mpurile 51 i 50J Dfig! 0PJ! =a nivelul ariei vizuale primare, cea mai Entins reprezentare o are macula8 aceasta ocup regiunea posterioar a lo$ului occipital! En ariile vizuale se realizeaz senzaia i percepia vizual, respectiv transformarea stimulilor electrici pornii de la nivelul celulelor fotoreceptoare En senzaie de lumin, culoare i form! /imul luminii este cel mai vechi din punct de vedere filogenetic! /enzaia de luminozitate se datoreaz excitrii unor neuroni corticali cu stimuli provenii de la $astonae sau cu stimuli de valoare egal provenii de la cele trei tipuri de conuri! atorit relaiei logaritmice Entre intensitatea stimulului luminos i valoarea potenialului receptor corespunztor, ochiul poate percepe o gam foarte larg de intensiti luminoase! e precizat c lumina de intensitate extrem de mare produce mai degra$ o senzaie dureroas dec't luminoas! /imul culorilor! in practic se tie c prin amestecarea En proporii varia$ile a celor trei culori fundamentale Drou, verde i al$astruJ se pot o$ine toate celelalte culori din
spectrul vizi$il sau senzaia de al$! Pe aceasta se $azeaz teoria tricromctica a lui Woung i Xelmholtz privind mecanismul percepiei culorilor: fiecare din cele trei tipuri (rii vizuale secundare Cortex vizual primar M ac li h Fig! 02! Cortexul vizual Cortex motor ( ! ! ! :> (na senzitiva somatic . Form Poziie Micare 51
-F7
_(ni vizuale secundare Corte7 vizual primar l i u ! 9I. 4ransmiterea semnalelor vi:uale de la corte7ul vi:ual primar la ariile vi:uale secundare
/unci mea de und8 Simul culorii se datorea:8 neuronilor corticali speciali:ai Bn prelucrarea in6ormaiei recepionate la nivelul conurilor. Neuronii e7citai de o anumit8 culoare primar8 sunt inCibai de culoarea complementar8 corespun:8toare, i invers. De e7emplu, neuronii e7citai de rou sunt inCibai de verde, iar cei stimulai de verde sunt inCibai de rou. /a 6el se comport8 i neuronii de tip albastru",alben, culori de asemenea complementare. Sen:aia unei anumite culori este dat8 de proporia de neuroni e7citai i inCibai, sub aciunea a6erentelor de la conuri. . radiaie monocromatic8 de -,, nm va e7cita conurile roii.
]]i
<i,. 9%. Demonstrarea ,radului de stimulare a di6eritelor tipuri de conuri de c8tre lumina monocromatic8 a patru culori separate: albastru, verde, ,alben i portocaliu e aici, stimulul va aLun,e la neuronii talamici de tip rou"verde, e7cit>ndu"i pe primii i inCib>ndu"i pe ceilali. Neuronii "roii" talamici vor e7cita numai neuronii corticali omonimi i vor inCiba neuronii corticali "ver:i". (st6el ia natere sen:aia contient8 de rou. Dac8 stimul8m concomitent conurile roii i ver:i, pe scoar8 nu va mai apare sen:aia de culoare, ci de lumin8 alb8 F6i,. 03J! Simul 6ormelor. Identi6icarea 6or" melor i a detaliilor obiectelor este reali:at8 de nite neuroni corticali ce sunt stimulai numai c>nd pe retin8 apar :one e7citate prin contrast de lumino:itate sau de culoare. (ceste :one retiniene repre:int8 ima,inea 6oto,ra6ic8 a obiectului. /or le corespunde o ima,ine cortical8 a lumii privite, 6ormat8 din neuronii stimulai, a c8ror dispo:iie spaial8 reproduce punctele corespondente e7citate de pe retin8. 9reci:ia cu care sunt percepute detaliile i contururile repre:int8 acuitatea vi:ual8. 0a se de6inete ca distana minim8 dintre dou8 puncte pe care ocCiul le vede separat Fminimum separabilH. +n,Ciul minim sub care este v8:ut8 distana dintre aceste dou8 puncte este de P4 secunde de arc. Cea mai mare acuitate o are 6oveea central8. (cuitatea vi:ual8 depinde Bn mare parte de diametrul conurilor. 9entru a 6i v8:ute distinct, dou8 puncte din spaiu trebuie s8 dea pe retin8 dou8 ima,ini separate printr"un r>nd de conuri nee7citate. +n rol esenial Bn acuitatea vi:ual8 Bl are inCibiia colateral8.
l]]]]
i____ """""'
i]]]]]i
Ima,ine retiniana Stimulare cortical8 <i,. 9$. *odel de e7citaie Bn corte7ul vi:ual
Corespondena, punct cu punct, a proieciilor retiniene necesit intervenia permanent a unor reflexe motorii de orientare conFugat a ochilor spre o$iectul privit! .n funcie de unghiul format de axele vizuale ale celor doi ochi cu o$iectul explorat, este apreciat distana fa de ochi la care se afl o$iectul respectiv! Pe $aza experienei anterioare, noi vedem stereoscopic i cu un singur ochi! )otui, precizia vederii En ad'ncime se o$ine numai prin vedere $inocular! 6xtirparea ariei vizuale primare determin or$irea! istrugerea ariilor vizuale secundare produce afazia vizual: $olnavul vede literele scrise, dar nu Enelege semnificaia cuvintelor citite! <IAI./.=I( (N(/IA(4.)+/+I (C+S4IC Urechea uman percepe sunete cu frecvena cuprins Entre +, i +,,,, Xz i ampli* tudini Entre , i 52, deci$eli D5 d$ [ 5 dUne>cm+J! M6C(%./MU= &6C6PH.6. (U .).#6 /egmentul receptor al analizatorului auditiv DacusticJ este reprezentat de organul Corti, situat pe mem$rana $azilar din structura cohleei! Celulele senzoriale de la acest nivel transform energia mecanic a sunetelor En influx nervos! /unetul este transmis p'n la organul Corti, at't prin oasele craniului Dtransmitere osoasJ, c't i prin intermediul lanului de oscioare din urechea medie Dtransmiterea aerianJ! )ransmiterea aerian este cea fiziologic! 6a Encepe la nivelul pavilionului urechii, care capteaz i diriFeaz sunetele spre conductul auditiv extern! =a captul acestuia, unda sonor pune En vi$raie mem$rana timpanului care, la r'ndul su, antreneaz lanul celor trei oscioare! (mplitudinea vi$raiilor timpanului este maxim atunci c'nd presiunile pe cele dou fee ale sale sunt egale! in acest motiv, un rol important revine trompei lui 6ustachio, prin care se echili$reaz presiunea aerului din urechea medie cu presiunea atmosferic! e la oscioare, unda sonor este transmis mai departe, succesiv, ferestrei ovale, perilimfei i endolimfei! #ariaiile de presiune ale endolimfei fac s vi$reze mem$rana $azilar, pe care se gsete dispus organul Corti!
Fotosclero:8H, urmat8 de surditate de6initiv8. (lteori, calea aerian8 este suprimat8 temporar, ca urmare a obstru8rii conductului auditiv e7tern prin dopuri de cerumen. 9er6oraiile timpanului nu duc la surditate, ci numai la o sc8dere a acuit8ii auditive a urecCii respective. 07citarea celulelor auditive. -ibraiile perilim6ei determin8 vibraii ale membranei ba:ilare care antrenea:8 celulele auditive ale c8ror cili vor su6eri de6ormaii mecanice la contactul cu membrana tectoria. Bnclinarea cililor Bntr"o parte depolari:ea:8 celulele, iar Bn direcia opus8 le Ciperpolai i:ea:8. (ceste variaii alternative de potenial receptor produc poteniale de aciune pe 6ibrele sen:itive ale neuronilor din ,an,lionul Corti. Depolari :8ri le celulelor sen:oriale cresc 6recvena potenialelor de aciune, iar Ciperpolari:8rile o reduc. *embrana ba:ilar8 are vibraii de amplitudine ma7im8 la o distan8 variabil8 6a8 de sc8ri8, Bn 6uncie de 6recvena undei sonore. (st6el, un sunet cu 6recven8 mare va determina vibraii cu amplitudine ma7im8 Bn apropierea sc8riei, dup8 care unda sonor8 nu se transmite mai departe. +n sunet cu 6recven8 medie va determina vibraia membranei ba:ilare cu amplitudinea ma7im8 spre miLlocul distanei dintre sc8ri8 i Celicotrem8, iar un sunet cu 6recven8 redus8 se va propa,a p>n8 aproape de Celicotrem8 pentru a produce vibraii cu amplitudine ma7im8 a membranei ba:ilare. *embrana ba:ilar8 are o structur8 comparabil8 cu un re:onator cu coarde. In alc8tuirea ei se a6l8 apro7imativ +4,,, 6ibre de cola,en paralele, de lun,imi i ,rosimi di6erite, dispuse transversal. (ceste 6ibre sunt 6i7ate la unul din capete pe lama spiral8 a columelei, iar cel8lalt cap8t este liber, spre mar,inea lateral8 a membranei ba:ilare. <ibrele cola,ene sunt mai scurte i mai ,roase la ba:a melcului i devin mai lun,i i mai subiri spre Celicotrem8. (cestor variaii mor6olo,ice le corespund particularit8i de elasticitate i de re:onan8. <ibrele situate la ba:a melcului intr8 Bn re:onan8 cu sunetele de 6recven8 Bnalt8 D54,,, XzJ, cele de la miLlocul membranei ba:ilare re:onea:8 cu 6recvene medii D4,,, XzJ, iar cele de la v>r6ul m el cul ui cu 6recvene Loase FE& " %&& T:H F6i,. 0-J! C>nd o und8 sonor8 aLun,e la membrana 6erestrei ovale, aceasta este Bmpins8 spre rampa vestibular8, comprim>nd perilim6a. \ocul ,re6iona7 determin8 o deplasare brusc8 a poriunii iniiale a membranei ba:ilare spre rampa timpanic8. 9resiunea sunetului este urmat8 imediat de o 8e,re6i-ne c are fa%e c a membrana 6erestrei ovale 69 se retra,8 spre urecCea
&j
Frecven medie Frecven Foas Fig! 0-! Propagarea Bundelor mo$ileB cu frecven Enalt, medie i Foas,
de*a lungul mem$ranei $azilare medie, iar mem$rana $azilar se va deplasa spre rampa vesti$ular! (cest ciclu presiune*depresiune se repet de sute, mii sau zeci de mii de ori pe secund, dup frecvena stimulului respectiv, ceea ce va determina vi$raii cu aceeai frecven Ddar de foarte mic amplitudineJ a poriunii iniiale a mem$ranei $azilare! (ceste vi$raii nu sunt staionare, ci se propag ca o und mo$il de*a lungul mem$ranei $azilare, ating'nd amplitudinea maxim En dreptul fi$relor de colagen ce intr En rezonan cu sunetul respectiv! #i$raiile acestei zone sunt at't de ample, Enc't consum Entreaga energie a sunetului i dispar imediat dup punctul de maxim oscilaie! (adar, fiecare sunet va pune En vi$raie Enceputul mem$ranei $azilare, dar va determina vi$raii cu amplitudine maxim En zone diferite ale acesteia, En funcie de frecvena sa! En acest mod, mem$rana BdescompuneB sunetele En componente, adic face o prim BinterpretareB a aspectului frecvenelor sonore! )ransmiterea stimulului auditiv! Fiecare neuron senzitiv din ganglionul spiral Corti transmite impulsuri nervoase de la o anumit zon a mem$ranei $azilare! (ceast specializare zonal se pstreaz En continuare i la celelalte staii de releu ale cii acustice! /unetele de o anumit frecven activeaz anumii neuroni cohleari, anumii neuroni coliculari, anumii neuroni talamici! En acest mod, excitaiile sonore, separate En frecvenele componente la nivelul mem$ranei $azilare, se transmit prin Bfire izolateB spre neuronii corticali! /egmentul central al analizatorului auditiv DacusticJ! Proiecia cortical a cilor auditive are loc En circumvoluia temporal superioar Dc'mpul P5 i P+J! (ceasta este aria acustic primar, ce primete informaii acustice de la am$ele urechi! =a acest nivel are loc realizarea senzaiei i a percepiei auditive! (ria acustic are o organizare tonotop! En sensul c sunetele Foase activeaz neuroni din poriunile anterioare, iar sunetele mai Enalte activeaz neuroni situai mai posterior, En! Furul ariei primare se afl aria secundar sau de asociaie Dc'mpul ++J care primete aferente de la aria primar! istrugerea ariilor primare provoac surditate, iar
orchestra, propria persoan sunt evenimente care se petrec la timpul prezentJ! )ot acest scenariu halucinatoriu dispare En momentul Encetrii stimulrii ariei respective! Identi6icarea direciei de unde vine sunetul! Un individ poate determina direcia de unde vine un sunet prin dou mecanisme principale: prin detectarea decalaFului En timp dintre semnalele acustice care intr En cele dou urechi i prin diferena de intensitate a sunetului care aFunge la cele dou urechi! 9rimai mecanism este realizat la nivelul nucleului olivar superior medial, iar cel de*al doilea la nivelul nucleului olivar superior lateral! .n afar de integritatea nucleului olivar superior, pentru a detecta direcia sunetelor este necesar i integritatea cilor nervoase pe tot parcursul dintre nuclei i cortex! <IAI./.=I( (N(/IA(4.)+/+I -0S4IB+/() (nalizatorul vesti$ular are rolul de a informa creierul despre poziia capului En spaiu i despre accelerrile liniare sau circulare la care acesta este supus! /imul vesti$ular nu este propriu*zis un sim al echili$rului, ci o component important a mecanismelor ce concur la reglarea echili$rului, alturi de analizatorii Yinestezic, vizual, tactil i de cere$el! /6;M6%)U= P6&.F6&.C 6ste reprezentat de utricul i sacul, pe de o parte, i de canalele semicirculare, pe de alt parte! Utricul i sacula! &eceptorii maculri sunt stimulai mecanic de ctre otolite! /timularea are loc at't En condiii statice, c't i dinamice! C'nd capul st nemicat, otolitele apas prin greutatea lor asupra cililor celulelor senzoriale, care trimit impulsuri spre centri, inform'ndu*i asupra poziiei capului En raport cu direcia vectorului gravitaional! C'nd capul i corpul suferi accelerri liniare DEnainte, Enapoi sau lateralJ, forele de inerie Emping otolitele, care sunt mai dense dec't endolimfa, En sens opus deplasrii! (stfel se declaneaz la nivelul centrilor nervoi reacii motorii corectoare ale poziiei corpului i capului, En vederea meninerii echili$rului pe toat durata micrii! eplasarea liniar Enainte provoac reflex aplecarea corpului i capului En fa! e remarcat ci receptorii maculri nu detecteaz viteza de deplasare a corpului, respectiv a capului, ci acceleraia!
Canalele semicirculare! Crestele ampulare i cupulele gelatinoase, care se gsesc la $aza canalelor semicirculare, reprezint cel de*al doilea organ receptor al analizatorului vesti$ular, responsa$il de meninerea echili$rului En condiiile acceleraiilor circulare ale capului i corpului! Cilii celulelor senzoriale din canalele semicirculare sunt excitai mecanic de deplasarea endolimfei! 7rice micare de rotaie a capului sau corpului antreneaz rotaia simultan a canalelor semicirculare aflate En planul rotaiei respective! in cauza ineriei, endolimfa din aceste canale va suferi o deplasare relativ En sens opus i va Enclina cupula En sensul acestei deplasri! Fenomenele mecanice se petrec simultan En canalul semicircular omonim contralateral, dar cu sens inversat! &ecepionarea micrilor circulare ale capului este posi$il datorit orientrii canalelor semicirculare En cele trei planuri ale spaiului Dfrontal, orizontal i sagitalJ! &otaia capului En unul din aceste planuri provoac deplasarea endolimfei numai En canalele semicirculare din planul respectiv8 este excitat organul cupular al unui canal i inhi$at cel al canalului contralateral! (cest model de stimulare*inhi$are st la $aza informrii centrilor asupra planului micrii rotatorii DEn funcie de planul En care se gsete perechea de canale stimulatJ i sensului acesteia DEn funcie de cupula stimulat i, respectiv, inhi$at * dreapta sau st'ngaJ! Prin com$inarea impulsurilor sosite de la cele trei perechi de canale semicirculare, centrii nervoi iau cunotin, En orice moment, de micarea efectuat! /6;M6%)U= .%)6&M6 .(& Potenialele de aciune generate la nivelul receptorilor vesti$ulari sunt transmise de primul neuron senzitiv al cii vesti$uljre Daflat En ganglionul /carpaJ p'n la nucleu vesti$ulari $ul$ari, unde se afl al doilea neuron al cii! e aici, stimulii vesti$ulari se distri$uie En mai multe direcii: spre arhicere$el, responsa$il de meninerea automat a echili$rului8 spre formaia reticulat a trunchiului cere$ral i spre neuronii motori N medulari, pentru reglarea tonusului muscular i a posturii corpului8 spre nucleu motori ai nervilor oculari, care asigur fixarea ochilor En timpul micrilor rotatorii ale capului8 spre talamus i de aici spre scoara cere$ral, pentru a asigura senzaia contient a echili$rului! /6;M6%)U= C7&).C(= Proiecia cortical a analizatorului vesti$ular este la nivelul peretelui superior al anului /Ulvius Dlo$ul parietalJ, En vecintatea ariilor acustice din girul temporal superior!
7I7TEMUL NE: .O7 %<< <IAI./.=I( (N(/IA(4.)+/+I =+S4(4I;ustul este un sim special, care permite selectarea hranei, evitarea alimentelor alterate sau caustice, particip'nd i la ela$orarea unor reflexe secretorii digestive! Pentru a putea fi gustate, su$stanele chimice din alimente tre$uie s se dizolve En saliva ce scald receptorii gustativi! &eceptorii gustativi sunt chemoreceptori ce interacioneaz specific cu su$stanele sapide! in acest motiv, gustul este considerat sim chimic! /6;M6%)U= P6&.F6&.C &eceptorii gustativi sunt situai Bn special Bn mugurii gustativi de pe suprafaa lim$ii, dar i En mucoasa palatin, amigdalian, epiglotic i chiar de la nivelul esofagului proxi*mal!
/enzaia primar de gust! .dentitatea su$stanelor chimice specifice care excit receptorii pentru gust este Enc incomplet! )otui, studiile psihofiziologice i neurofiziolo*gice au identificat cel puin 52 posi$ili sau pro$a$ili receptori chimici En celulele gustative! in punct de vedere practic, pentru analiza gustului, calitile de percepie ale gustului au fost Emprite En patru categorii generale, numite senzaii gustative primare! (cestea sunt acru! srat, dulce, amar! Gustul acru este dat de acizi8 intensitatea senzaiei de acru este proporional cu logaritmul concentraiei ionilor de hidrogen! Cu alte cuvinte, cu c't este mai puternic un acid, cu at't mai intens este senzaia de acru! Gustul srat este dat de sruri ionizate! Calitatea gustului variaz oarecum de la o sare la alta, deoarece formarea senzaiei de srat necesit i alte senzaii gustative pe l'ng cea de srat! Gustul pentru dulce nu este determinat de o singur clas de su$stane chimice! Unele dintre acestea sunt: zaharuri, glicoli, alcooli, aldehide, cetone, amide, esteri, aminoacizi i altele! /e o$serv c cele mai multe dintre su$stanele care determin senzaia de dulce sunt de natur organic! Modificri uoare En structura chimic, cum ar fi adugarea unui simplu radical, pot adesea s schim$e gustul su$stanei din dulce En amar! Gustul amar, ca i gustul dulce, nu este deteminat de un singur tip de agent chimic8 dar, i En acest caz, su$stanele care determin senzaia de amar sunt aproape En Entregime su$stane organice! /enzaii gustative amare sunt produse, cu o mare pro$a$ilitate, de dou clase de su$stane, i anume de su$stane organice cu lan lung, care conin azot i alcaloizi! ;rupa alcaloizilor cuprinde o serie de medicamente utilizate En terapeutic: chinine, cafeina, stricnina i nicotin! ac gustul alimentului este intens amar, persoanele sau chiar animalele resping alimentul! (ceasta este, fr Endoial, o funcie protectiv important, deoarece multe dintre toxinele letale din otrvurile vegetale sunt alcaloizi i toate au un gust amar puternic! Mugurele gustativ are un diametru En Fur de 5>2, mm i o lungime En Fur de 5>53 mm! Mugurele gustativ este compus din aproape P, de celule epiteliale modificate, unele dintre ele fiind celule de susinere, iar altele celule gustative! Celulele epiteliale din vecintate, prin diviziuni mitotice, Enlocuiesc En mod continuu celulele gustative8 astfel, exist celule gustative tinere i altele mature! (cestea dim urm se Entind spre centrul mugurelui i, En cur'nd, se vor rupe i dizolva! Celulele gustative situate mai spre suprafa se gsesc aezate En Furul unui por gustativ a$ia percepti$il! e la fiecare celul pleac numeroi microvili sau peri gustativi8 ei se
Cei mai muli dintre mugurii gustativi pot fi stimulai de doi, trei, poate patru sau chiar i de ali stimuli gustativi care nu intr En categoria celor primari! Ens, de o$icei, predomin unul sau dou dintre categoriile de gusturi descrise! =a contactul dintre su$stanele sapide i celulele receptoare ale mugurelui gustativ se produce o depolarizare a acestora din urm, cu apariia potenialului receptor! Mecanismul producerii acestei depolarizri se pare c este urmtorul: su$stanele chimice se leag de molecule proteice receptoare care ptrund En mem$rana microvililor i deschid canale ionice8 canalele ionice odat deschise permit ptrunderea ionilor de sodiu, care vor depolariza celula! /6;M6%)U= .%)6&M6 .(& /emnalele gustative sunt transmise de la lim$ i regiunea faringian p'n En sistemul nervos central prin mai muli nervi cranieni! Mai Ent'i, toate filetele nervoase gustative ptrund En tractul solitar al trunchiului,cere$ral, fac sinaps cu al doilea neuron al cii En nucleii din tractul solitar! Cel de*al treilea neuron al cii este tot En talamus, Entr*o zon mic localizat puin medial fa de proieciile talamice ale regiunii faciale din sistemul senzitiv somatic! /6;M6%)U= C7&).C(= (xonii neuronilor talamici se proiecteaz En poriunea inferioar a girusului post* central din cortex, En apropierea ariei de proiecie senzitiv somatic a lim$ii! En trunchiul cere$ral se integreaz reflexe gustative! Un numr mare de impulsuri este transmis En interiorul trunchiului cere$ral Ensui, de la nivelul tractului solitar ctre nucleii salivatori superiori i inferiori! e aici, impulsurile efectorii pleac spre glandele salivare su$mandi$ulare, su$linguale i parotide, pentru a aFuta la controlul salivaiei En timpul ingestiei alimentelor! Preferinele gustative i controlul dietei! Preferinele gustative Enseamn c un animal va alege anumite tipuri de alimente En defavoarea altora! 6l utilizeaz En mod automat aceste preferine pentru a controla dieta pe care o consum! En plus, preferinele sale gustative sunt de multe ori En acord cu necesitile organismului pentru anumite su$stane specifice! e exemplu, animalele ier$ivore, la care aportul natural de sare este sczut, caut s ling sare sau chiar zidria caselor! Fenomenul preferinei gustative este rezultatul unui mecanism localizat En sistemul nervos central i nu al unui mecanism din receptorii gustativi! (rgumentul pentru aceast ipotez El constituie faptul c experiene preala$ile ale individului, plcute sau neplcute, Foac un rol maFor En sta$ilirea diferitelor preferine gustative! e exemplu, dac o persoan capt indispoziie imediat dup ce a consumat un anume tip de aliment, ea va dezvolta o preferin gustativ negativ pentru acel tip de aliment, tot timpul dup aceea!
7I7TEMUL NE:.O7 %<B <IAI./.=I( (N(/IA(4.)+/+I ./<(C4I/imul mirosului este, dintre toate simurile noastre, cel mai puin Eneles! /pre deose$ire de animalele inferioare, la om acest sim este aproape rudimentar! =a fel ca i simul gustului, i mirosul este un sim chimic! /6;M6%)U= P6&.F6&.C
&eceptorii analizatorului olfactiv se gsesc En mucoasa nazal, Entr*o zon special numit mucoas olfactiv! 6a se Entinde pe treimea superioar a fiecrei nri! Medial, ea se pliaz En Fos spre suprafaa septului i lateral peste cornetul superior i suprafaa superioar a cornetului miFlociu! Celulele olfactive sunt celulele receptoare pentru senzaia de miros! 6le sunt celule nervoase $ipolare care provin din sistemul nervos Ensui! Polul dinspre mucoas al celulelor olfactive formeaz un $uton olfactiv prin care se proiecteaz 3 p'n la 5+ peri sau cili olfactivi, ctre mucusul care cptuete suprafaa intern a cavitii nazale! (ceti cili sunt cei care reacioneaz la mirosurile din aer i apoi stimuleaz celulele olfactive! Mem$ranele cililor conin un numr mare de molecule proteice care ptrund prin mem$ran! e ele se leag diferite su$stane mirositoare! (ceste proteine se numesc proteine de legare a su$stanelor mirositoare! .n urma legrii su$stanelor odorizante de proteinele mem$ranare, are loc depolarizarea celulelor receptoare, cu generarea potenialului receptor! Pentru a putea fi mirosit, o su$stan tre$uie s fie volatil i s aFung En nri! .n al doilea r'nd, tre$uie s fie uor solu$il En ap, astfel Enc't s treac prin mucus i s ating celulele olfactive! .n al treilea r'nd, tre$uie s fie uor solu$il En lipide, deoarece se pare c constituenii lipidici ai mem$ranei celulare resping su$stanele mirositoare i astfel le pot Endeprta de pe receptorii proteici! ei omul poate distinge mii de mirosuri diferite D2,,, * P,,,J, exist un numr de peste 4, de mirosuri primare sau fundamentale din a cror com$inare, En proporii diferite, poate rezulta Entreaga diversitate de senzaii olfactive! intre acestea, s*a constatat c exist doar - clase de ageni stimulani olfactivi prefereniali care excit celulele olfactive: camfor, mosc, floral, mentolat, eteric, ptrunztor DusturoiatJ, putrid! /6;M6%)U= .%)6&M6 .(& Poriunea olfactiv a creierului face parte dintre structurile cele mai vechi, iar celelalte poriuni ale creierului se dezvolt En Furul acestei structuri olfactive iniiale! e fapt, poriunea creierului care iniial deservea olfacia va face mai t'rziu parte din structurile de la $aza creierului8 la om, aceast zon controleaz emoiile i alte aspecte ale comportamentului! (cesta se numete sistemul lim$ic Dvezi B6misferele cere$raleBJ! "ul$ul olfactiv, denumit i nervul cranian ., arat ca un nerv, dar este o prelungire de esut nervos de la $aza creierului8 are o excrescen $ul$ar, $ul$ul olfactiv, care se Entinde deasupra plcii cri$riforme Dlama ciuruit a etmoiduluiJ ce separ cavitatea cranian de poriunea superioar a cavitii nazale! Placa cri$riform are o mulime de orificii mici prin care trec un numr egal de nervi scuri ce provin din mem$rana olfactiv i ptrund En $ul$ul olfactiv! )erminaiile axonice foarte scurte sf'resc En structurile glo$ulare din $ul$ul olfactiv, numite glomeruli!
)ractul olfactiv intr En creier la Fonciunea dintre mezencefal i encefal! (ici, el se divide En dou ci, una care trece medial En aria olfactiv medial i alta lateral, En aria olfactiv lateral! (ria olfactiv medial reprezint un sistem foarte vechi, pe c'nd cea lateral reprezint poarta de intrare pentru sistemul olfactiv mai puin vechi i pentru cel mai nou! /istemul olfactiv foarte vechi Darhicortexul olfactivJ este format dintr*un grup de nuclei situai En poriunile $azale miFlocii ale creierului, situai anterior i superior de hipotalamus! (cest sistem este implicat En unele rspunsuri primitive legate de olfacie, cum sunt: lingerea $uzelor, salivaie i alte rspunsuri alimentare legate de mirosul alimentelor sau cile emoionale primitive asociate cu mirosul Dgsirea i recunoaterea partenerului sexual, recunoaterea eventualilor dumaniJ! /istemul olfactiv vechi Dpaleocortexul olfactivJ este reprezentat de aria olfactiv lateral, compus, En principal, din cortexul prepiriform cruia i se adaug poriunea cortical a nucleilor amigdalieni! in aceste zone semnalele merg ctre aproape toate teritoriile de la $aza creierului, care sunt importante pentru a Enva pe $aza experienei ceea ce place sau nu, legat de alimentaie! e exemplu, zona olfactiv lateral i conexiunile sale multiple cu structurile creierului, care se ocup de coordonarea comportamentului, detemin aversiunea a$solut a unei persoane fa de acele alimente care i*au provocat grea i vrsturi! )ot aici este sediul unor reflexe condiionate olfactive mai complicate! 7 cale olfactiv Dneocortexul olfactivJ mai nou a fost descoperit En talamus8 ea trece ctre nucleul talamic dorso*medial i apoi ctre cadranul postero*lateral al cortexului or$ito*frontal! /e pare c acest sistem olfactiv mai recent filogenetic aFut la analiza contient a mirosului!
SIS40*+/ 0ND.C)IN
;landele cu secreie intern sunt formate din epitelii secretorii, ale cror celule produc su$stane active, numite hormoni, pe care Ei eli$ereaz direct En s'nge! (ceste glande nu prezint canale excretoare! Xormonii sunt su$stane chimice specifice, care acioneaz .a distan de locul sintezei i produc efecte caracteristice! Principalul rol al hormonilor const En reglarea meta$olismului celular! /e consider glande endocrine urmtoarele organe: hipofiza, suprarenala, tiroida, paratiroidele! testiculul, ovarul, pancreasul insular, timusul, epifiza i placenta DtemporarJ! 6xist i alte organe care, En afara funcei lor principale, au i rol endocrin: glandele parotide secret parotina, antrul pi loric secret gastrina, duodenul secret 3*1 hormoni cu rol En reglarea activitii secretorii i motorii a aparatului digestiv, riniehiul secret eritropoietina etc! .n ultima vreme a fost evideniat activitatea secretorie a unor neuroni hipotalamici i a altor organe nervoase, proces numit neurosecreie, care reprezint tot o funcie endo* crin! .n lumina acestor date, sistemul endocrin este conceput ca un sistem anatomo* funcional complex, coordonat de sistemul nervos, av'nd rolul de a regla i coordona pe cale umoral activitatea diferitelor organe pe care le integreaz En ansam$lul funciilor organismului!
Xormonii sunt mesageri chimici de ordinul Ent'i! 6i sunt eliminai permanent En mediul intern, a crei parte circulant, s'ngele sau limfa Ei transport spre toate celulele corpului! (ici, unii hormoni DEn special cei proteiciJ interacioneaz cu receptori $iochimici din mem$ranele celulare! .n urma acestei interaciuni rezult mesageri chimici de ordinul al doilea Dex! adenozin monofosfatul ciclic * (MP J care provoac modificrile meta$olice i funcionale celulare! (li hormoni Dcei steroliciJ ptrund En citoplasm celulei i En nucleu, unde interacioneaz cu materialul genetic, stimul'nd $iosinteza proteinelor i enzimelor! 6xist o secreie endocrin $azal continu i una ocazional, provocat de numeroi factori de mediu extern i intern! .n afara glandelor endocrine enumerate, individualizate anatomo*funcional, exist i sisteme endocrine difuze, aflate En diverse esuturi i organe, capa$ile s secrete hormoni cu structur foarte divers! (cetia nu acioneaz neaprat la distan de locul de producere i nu sunt transportai neaprat de s'nge sau limf, ei put'nd aciona local, asupra unor celule * int vecine Dsecreie paracrinJ! 6xist, de asemenea, i posi$ilitatea sintezei unor su$stane de ctre o celul, iar su$stana respectiv s*i exercite aciunea chiar asupra celulei care a produs*o Dsecreie autocrinJ! Unii hormoni pot funciona ca neuromediatori sau neuromodulatori, eli$erai En sinapsele din sistemul nervos central sau periferic! TI9.<IA( 6ste o gland cu secreie intern, localizat la $aza encefalului, Enapoia c hi as mei optice, En aua turceasc! Xipofiza Dglanda pituitarJ are dimensiunile unui $o$ de fasole A \ i rrmi 55z FIZIOLOGIA Om I . I Ii &orml ovali! C'ntrete 4,, mg, Fste alctuit din trei lo$i: anterior, miFlociu DintermediarJ Ii posterior =o$ul anterior i cel miFlociu constituie adenohipofiza, iar lo$ul posterioi ncurohipofiza! pi ifiza derivi, em$riologic, din ectodermul gurii primitive, tar ncurohipofiza it s` din podeaua #entriculului al fEE*Eea, av'nd, ca i hipotalamusul! origine nervoas\ (denohipofiza conine celule cromofo$c i cromofile! (cestea din urmi sunt dr dou feluri: acidofile si $azofile! Celulele secretorii formeaz purenchimul glandei! 6le tUm dispune E n cordoane epiteliale .ntre celule se afli o $ogat reea $ogat de capilare si dr fi $r e r ct i culi m c e care alctuiesc, Empreun, stroma conFunctivo*vasculari a glandei! (denohipofiza mai conine i o reea dc fi$re nervoase amielinice! =o$ul anteriof este partea cea m ai dezvoltat a glandei: el reprezint -4Z din masa hipofizei, fn timp ce lo$ul intermediar reprezint numai +Z, fiind redus la o simpl lam epiteliali, aderent de lo$ul posterior =o$ul posterior este format dintr*o strom conFunctiva*vascular .n ochiurile cireia Re gsesc roase nevroglice transformate, unele tipuri celulare din adenohipofiza, precum fi fi$rele nervoase ale tractului hipotalamo*hipofizar Celulele neurohipofizei sunt Encrcate cu granule de neurosecreie hipotalamici! .m i c hipofizi fi hipotalamus sunt relaii str'nse at't anatomice, cit fi funcionale! (natomic, hipofiza este legat de planeul ventriculului al ... lea prin tiFa pituitari! .ntre eminena mediani a hipotalamusului fi adenohipofiz exista o legturi vasculari reprezentat de sistemul port hipotalamo*hipofizar descris de anatomistul rom'n
celule
;ngore 4. Popa Empreun cu Unna Fieldmg! .ntre hipotalamusul anterior fi ncurohipofiza exist tul nervos hipotalamo*hipofizar format din axonii nucleilor hipotalamici supraopiic fi paraventncular! Prin aceste legturi vasculare si nervoase si prin produii dr neurosecreie, hipotalamusul controleazi fi regleazi secreia hipofizei, iar prin intermediul acesteia coordone az activitatea Entregului sistem endocrin! C ont rol ul hi pot al amic se realizeaz prin intermediul unor hormoni produi .n i ronii a cest ui organ, prin procesul de neurosecreie! Xipotalamusul este! .n acelai timp, i glandi endocrini, fi centru nervos de reglare a funciilor vegetative! Xipotalamusul secret trei feluri de hormoni8 de inhi$are a udenohipofizei, de st i m ul au a adenohipofEzei fi cei ce se depoziteaz En ncurohipofiza Dvezi, m continuare, cum sc regleaz secreiei de hormoni hipofizariJ? (D0N.TI9.<IA1 6ste situai in partea anterioar, dar se Entinde fi posterior, EnconFur'nd taproape complet ncurohipofiza! Sistemul port Cipotalamo "Cipo6i:ar F6i,. 01 i -asele portale, situ*ate ta lungul tiLei pituitare. conectea:8 plexul de capilare Dprovenind din arte"i c ic hipofizare superioareH de la nivelul eminenei mediane din Cipotalamus cu un al doilea plen de capilare sinusoide din lobul anterior al Cipo6i:ei acone7iune vasculari cruciali pentru
S) A e!t V u@ hi pof!il ai nu hi pot `t (Fi v
9e meta$olismul lipidic are efect cetogen prin stimularea eli$errii acizilor grai din esutul adipos, creterea concentraiei acizilor grai li$eri En s'nge i prin stimularea oxidrii lor hepatice, creterea produciei de corpi cetonici! 9e meta$olismul glucidic are efect hiperglicemiant, prin inhi$area transportului glucozei En celula muscular i adipoas, stimularea gluconeogenezei i inhi$area glicolizei! Xipersecreia acestui hormon are consecine asupra dezvoltrii somatice i consecine meta$olice! Consecinele somatice difer! ac hipersecreia de /)X a survenit Enainte de pu$ertate, se produce gigantismul! .ndividul atinge talii de peste doi metri, prin creterea exagerat En lungime a extremitilor! .ntelectul nu este afectat! up pu$ertate, se produce acromegalia, caracterizat prin creterea exagerat a oaselor feei, a mandi$ulei, a oaselor late, En general, Engroarea $uzelor, creterea viscerelor Dinim, ficat, rinichi, lim$J i creterea exagerat a m'inilor i picioarelor! Consecinele meta$olice ale hipersecreiei de /)X sunt mai exprimate la adult! /e produce o hiperglicemie permanent, care determin epuizarea celulelor D2 din pancreas, i se instaleaz dia$etul zaharat hipofizar! 6xagerarea cata$olismului lipidic duce la creterea concentraia corpilor cetonici i acidoz meta$olic! Xiposecreia produce, la copil, oprirea creterii somatice, dar nu a celei neuropsihice! "oala se numete piticism DnanismJ hipofizar! .ndivizii sunt de talie mic, 5,+, * 5,2, m, dar proporionat dezvoltai i cu intelectul normal! >eglarea secreiei de S1H. Feed$acY negativ: creterea secreiei /)X inhi$ celulele somatotrope adenohipofizare i structurile hipotalamice secretoare de hormoni peptidici reglatori: /)X * &X Dsomatoli$erinaJ i stimuleaz celulele secretoare de /)X * .X DsomatostatinJ! #'rful fiziologic al ritmului nictemeral al /)X e situeaz noaptea, En primele ore de somn profund!
cCirur,ical, Cipo,licemie, somnD Bn timpul sarcinii, secreia prolactinei crete ,radat, atin,>nd un v>r6 la natere i revenind la nivelul de control dup8 apro7imativ 1 :ile. Suptul determin8 creterea temporar8 a secreiei de prolactina. Tormonul adenocorticotrop F(C4T, corticotropinaH este secretat de celulele ba:o6ile. 0ste un polipeptid 6ormat din 20 aminoaci:i i a 6ost preparat sintetic. (ciunea acestui Cormon este de a stimula activitatea secretorie a :onelor 6asciculat8 i reticulat8 a ,landei corticosuprarenale. 9roduce creterea concentraiei san,vine a ,lucocorticoi:ilor i Cormonilor andro,enitali. (supra secreiei de mineralocorticoi:i, e6ectele (C4T sunt mai reduse. In a6ara aciunii indirecte, (C4T stimulea:8 direct melano,ene:a i e7pansiunea pi,mentului melanic Bn celulele pimentare FmelanociteHd produc>nd pi,mentarea pielii. Tipersecreia de corticotropina produce at>t e6ectele e7cesului de ,lucocorticoi:i Fe7a,erarea catabolismului proteic, Ciper,licemie, obe:itateH, c>t i e6ectele melanocito"stimulatoare, pi,mentarea pielii Fdiabet bron:atH. (ceste modi6ic8ri se Bnt>lnesc Bn boala CusCtn,, provocat8 de tumori ale celulelor ba:o6ile. Tiposecreia de (C4T produce e6ectele de6icitului de ,lucocorticoi:i Fve:i corticosuprarenalaH. Secreia de (C4T este controlat8 de Cipotalamus prin C)T, Cormon de eliberare a corticotropmei, i de ,lucocorticoi:i, prin 6eedbacU ne,ativ Fve:i re,larea secreiei CS)H. Tormonul tireotrop Ftireostimulina, 4STH, secretat de celulele ba:o6ile, stimulea:8 sinte:a i secreia de Cormoni tiroidieni. 06ectele administr8rii 4ST sunt indirecte, 6iind mediate de tiro7in8 i triiodotironin8. 4ST stimulea:8 at>t captarea iodului de c8tre celulele 6oliculului tiroidian, c>t i sinte:a i eliberarea Cormonilor iodai din molecula de tireo,lobulin8. Tipersecreia de 4ST duce la Cipertiroidism Fe7. boala BasedoVH, iar Ciposecreia duce la insu6icien8 tiroidian8. Secreia de 4ST este re,lat8 de Cipotalamus i de nivelul tiio7inei san,vine. Tipotalamusul secret8 un Cormon de eliberare a tireostimulinei F4)TH. Tormonii ,onadotropi F,onadostimulineleH controlea:8 6uncia ,onadelor.
aFung la adenohipofiz! Pentru fiecare tip de hormon adenohipofizar, hipotalamusul secret c'te un factor specific de eli$erare D&X [ releasing hormonJ sau de inhi$are D.X [ inhi$iting hormonJ! Cantitatea de &X eli$erat de hipotalamus este En funcie de concentraia sangvin a hormonilor hipofizari sau ai glandelor periferice pe care hipofiza le stimuleaz! C'nd concentraia acestor hormoni crete En s'nge, are loc $locarea hormonilor de eli$erare i stimularea hormonilor de inhi$are, iar c'nd concentraia hormonilor hipofizari sau ai glandelor periferice scade, neurosecreia hipotalamic Ei inverseaz sensul! in echili$rul acestor mecanisme rezult o funcie normal a tuturor glandelor endocrine! .n acelai timp, secreia hipotalamic este influenat direct, pe cale nervoas, prin stimuli venii de la sistemul lim$ic, sau reflex, prin stimuli venii de la receptori! =7"U= .%)6&M6 .(& &eprezint +Z din masa hipofizei! (natomic, face parte din adenohipofiz! 6l secret un hormon de stimulare a pigmentogenezei numit hormon melanocitosti*mulant DM/XJ, care are acelai precursor ca i (C)X*ul! Xipotalamusul secret un hormon de inhi$are a melanocitostimulinei! =7"U= P7/)6&.7& D%6U&7X.P7F.@(J 7ntogenetic, neurohipofiza se dezvolt din planeul ventriculului al ...*lea! (re conexiuni cu hipotalamusul Dfig! 00J! /pre deose$ire de lo$ul anterior, principala conexiune este de natur nervoas: tractul hipotalamo*hipofizar, cale de transport transaxonal a secreiilor neuronilor cu soma En nucleul supraoptic i nucleul paraventricular! Xormonii eli$erai En circulaie de ctre neurohipofiza sunt vasopresina i oxitocina! 6i sunt, de fapt, secretai Fig! 99. Controlul hipotalamic En hipotalamusul anterior Dnucleii su* al hipofizei posterioare praoptic * sursa primar de vasopresina
mecanism re6le7 de 6eedbacU ne,ativ neuroendocrin, la care particip8 receptori speciali FosmoreceptoriH i nucleii Cipotolamici. +! -olemic8: sc8derea volemiei determin8 creterea secreiei de ( X! .7itocin8 FocitocinaH este tot un Cormon peptidic cu 9 aminoaci:i. (ciunile o7itocinei sunt: stimularea contraciei musculaturii netede a uterului ,ravid, mai ales Bn preaLma travaliului, e7pul:ia laptelui din ,landa mamar8 datorat8 contraciei celulelor mioepiteliale care BnconLoar8 alveolele. )e,larea secreiei de o7itocin8 o 6ace Cipotalamusul care primete stimuli e7citatori de la or,anele ,enitale interne sau de la receptorii din te,umentele ,landei mamare. In lipsa secreiei de o7itocin8, naterea se produce di6icil, iar al8ptarea este imposibil8. =/(ND( S+9)()0N(/X 0ste situat8 la polul superior al rinicCiului, 6iind 6ormat dintr"o re,iune cortical8 i una medular8, di6erite din punct de vedere embriolo,ic, anatomic i 6ncional. Aona cortical8 este dispus8 la peri6erie i o BnconLur8 complet pe cea medular8. 0piteliul secretor al corticalei este dispus Bn trei :one: :ona ,lomerular8 la peri6erie, :ona 6asciculat8 la miLloc i :ona reticulat8 la interior, Bn contact cu medulara. Aona medular8 este 6ormat8 din celule mari, de 6orm8 oval8, ce pre:int8 ,ranule de neurosecreie. C.)4IC.S+9)()0N(/( Tormonii secretai de corticosuprarenal8 FCS)H sunt de natur8 lipidic8. 0i au o structur8 sterolic8 Fprovin din colesterolH. )olul Cormonilor steroi:i este vital. Bndep8rtarea ,landelor suprarenale duce la moartea vieuitoarelor Bn c>teva :ile. In 6uncie de aciunea principal8 e7ercitat8 de aceti Cormoni, ei sunt Bmp8rii Bn trei ,rupe: mineralocorticoi:ii, ,lucocorticoi:ii i Cormonii se7osteroi:i. *ineralocorticoi:ii, cu repre:entantul principal aldosteronul. Sunt secretai de :ona ,lomerular8. Qoac8 rol Bn metabolismul s8rurilor minerale, determin>nd reabsorbia Na Bn scCimbul NJ sau TJ pe care"i e7cret8 la nivelul tubilor urini6eri contori distali i colectori. Se produce potasurie i acidurie. )eabsorbia sodiului este Bnsoit8 de reabsorbia
enzima de conversie (ngiotensin II PB secreiei de %a i apa =egend: stimuleaz inhi$!!!!!!! Fig! 5,,! &eglarea secreiei de aldosteron /istemul renin * angiotensin! &enina este o enzim proteolitic produs En primul r'nd En rinichi, de aparatul Fuxtaglomerular Dvezi BFiziologia aparatului excretorBJ, dar i extrarenal D/%C, epifiz, hipofiz, micard, uter, placent, lichid amniotic, limfJ! &enina renal i izoreninele de provenien extrarenal circul En plasm Entr*un amestec care poate fi dozat i se exprim ca activitate reninic plasmatic! /u$stratul reninei este angiotensino*genul, din care, prin proteoliz, rezult un decapeptid inactiv, angiotensin .! /u$ aciunea unei enzime de conversie tisular, prezent En special En plm'n, rezult, prin proteoliz, angiotensin .. activ, cu urmtoarele efecte: stimuleaz fora de contracie a miocardului8 vasoconstricie i creterea rezistenei periferice prin contracia musculaturii netede arteriolare8 efect antinatriuretic i antidiuretic la nivel renal8 stimuleaz celulele zonei glomerulosa din C/&, deci secreia de aldosteron8 stimuleaz eli$erarea de catecolamine!
5
Meta$olism Protidic
6fecte /timuleaz cata$olismul En muchii scheletici, esutul conFunctiv i limfoid! /timuleaz ana$olismul En ficat! ;lucidic Xiperglicemie prin gluconeogenez, glicogenoliz hepatic, inhi$iia consumului periferic de glucoza, cu menaFarea cordului i a creierului, 6fect antiinsulinic! =ipidie /timularea lipolizei! Creterea concentraiei acizilor grai li$eri plasmatici! /timularea cetogenezei! &eglarea secreiei de glucocorticoizi se face de ctre sistemul hipotalamo*hipofizar printr*un mecanism de feed$acY negativ! /u$ influena C&X, hipofiza secret mai mult (C)X, iar acesta stimuleaz secreia de glucocorticoizi! Creterea concentraiei sangvine a cortizolului li$er inhi$ secreia de C&X, iar scderea o stimuleaz Dfig! 5,5J! /ecreia de glucorticoizi prezint ritm circadian (C)X*dependent, cu maxim de secreie dimineaa! Xipersecreia de glucocorticoizi determin sindromul Cushing En care predomin semnele dereglrilor meta$olismelor intermediare! "olnavii prezint o$ezitate, dia$et i hipertensiune! Xiposecreia se Ent'lnete En $oala (ddison! Xormonii sexosteroizi sunt reprezentai de androgeni, asemntori celor secretai de testicul! /unt produi mai ales En zona reticular, au aciune masculinizant redus fa de cea a testosteronului! (ciunea lor fiziologic se manifest En timpul vieii intrauterine i al pu$ertii, contri$uind la apariia caracterelor sexuale secundare! .n circulaie, pot fi transformai En estrogeni!
aferente receptori
X.P 7)(=(MU/ C&X ( 6 %7X.P 7F .@ G (C )X
C /&
Cortisol
/e,enda: stimulea:8 inCiba
Fig! 5,5! &eglarea prin feed$acY negativ a secreiei de cortizol Xiposecreia acestor hormoni este compensat de secreia gonadelor! Xipersecreia are efecte masculinizante puternice! &eglarea secreiei hormonilor sexosteroizi se face prin mecanisme hipotalamo* hipofizare! &olul cel mai important El Foac (C)X!
&eprezint poriunea medular a glandelor suprarenale ce se dezvolt din ectodermul crestelor ganglionare! (natomic i funcional, medulara glandei suprarenale este un ganglion simpatic ai crui neuroni nu au prelungiri! Xormonii secretai de medular se numesc catecolamine! 6i sunt: adrenalina, En proporie de 1,Z, i noradrenalina, En proporie de +,Z! (ciunea acestor hormoni este identic cu efectele excitaiei sistemului nervos simpatic! e fapt, la terminaiile simpatice din esuturi se eli$ereaz aceleai catecolamine En proporie invers! %oradrenalina i, En msur mai redus, adrenalina sunt mediatori chimici ai sistemul nervos simpatic! Principalele aciuni ale acestor hormoni i mediatori chimici: R (supra aparatului cardiovascular * produc tahicardie, vasoconstricie i hiperten* siune! Crete excita$ilitatea inimii! (drenalina dilat Ens vasele musculare i le contract pe cele din piele, mucoase i viscere! %oradrenalina are predominant aciuni vasoconstrictoare! R (supra aparatului respirator * determin relaxarea musculaturii netede $ronice! R (supra tu$ului digestiv * determin relaxarea musculaturii netede a pereilor i contracia sfincterelor! .nhi$ maForitatea secreiilor! Contract capsula splinei! R (supra meta$olismului glucidic i lipidic * produc glicogenoliz i hiperglicemie, mo$ilizarea grsimilor din rezerve i cata$olismul acizilor grai! (drenalina are efecte predominant meta$olice i energetice! R (lte aciuni * dilat pupila, contract fi$rele netede ale muchilor erectori ai firului de pr! Produc alert cortical, anxietate i fric! /timuleaz sistemul reticulat activator ascendent! &eglarea secreiei medulosuprarenalei se face prin mecanisme neuroumorale! &olul de stimulator El are /% simpatic! Concentraia glucozei din s'nge are i ea un rol de reglare! /cderea glicemiei stimuleaz secreia de catecolamine, iar creterea glicemiei o diminua! /tresul i suprasolicitrile stimuleaz, de asemenea, secreia medulosuprarenalei! .n somn i condiii $azale secreia este sczut! En efort fizic, la frig, En hipotensiune, emoii etc! se descarc secreia M/&! Proporia hormonilor se poate schim$a! En stresuri cu care individul este o$inuit crete noradrenalina, En stresuri neo$inuite crete adrenalina! Xipofuncia medularei este compensat de activitatera sistemului nervos simpatic! Xiperfuncia se Ent'lnete En tumori ale medularei i se caracterizeaz prin crize de hipertensiune arterial! (t't secreia corticalei, c't i a medularei suprarenale sunt stimulate En condiii de stres Dstri de Encordare neuropsihic, de emoii, traumatisme,!frig sau cldur excesiv etcJ! (ceti hormoni au un rol important En reacia de adaptare a organismului En faa diferitelor agresiuni interne i externe! 4I).ID( 6ste cea mai mare gland cu secreie intern a organismului! Poart numele dup cartilaFul nepereche laringian En dreptul cruia se afl! )iroida c'ntrete 2, g! 6ste localizat En faa anterioar a g'tului, Entr*o capsul fi$roas DloFa tiroideiJ! ;landa are doi lo$i laterali unii Entre ei prin istmul tiroidian! Hesutul secretor Dparenchimul glandularJ este format din celule epiteliale organizate En foliculi!
7I7TEMUL ENWOC:IN
%+H
(cetia sunt formaiuni veziculoase coninute En stroma conFunctivo*vascular a glandei! .n interiorul foliculilor tiroidieni se afl un material omogen, v'scos, numit coloid! (cesta conine tireoglo$ulin, forma de depozit a hormonilor tiroidieni! )ireoglo$ulina este o protein sintetizat de celulele foliculare! Prin iodarea moleculelor de tirozin din structura tireoglo$ulinei, rezult hormoni tiroidieni! .n tiroida En repaus, foliculii sunt dilatai, ca urmare a acumulrii de tireoglo$ulin! .n hiperactivitate, cavitatea folicular se reduce prin eli$erarea En circulaie a hormonilor tiroidieni! .ntre foliculii tiroidieni se gsesc celule speciale, numite celule parafoliculare sau celule BCB, care secret calcitonina! ;landa tiroid prezint o vascularizaie foarte $ogat! Xormonii secretai de tiroid sunt derivai iodai ai tirozinei! intre toi compuii cu iod de la nivelul coloidului, numai tiroxina i triiodotironina sunt considerai adevraii hormoni tiroidieni! 6i se afl legai, la nivelul coloidului, de o protein, tireoglo$ulina! )iroxina conine patru atomi de iod En molecul, iar triiodotironina trei! /inteza hormonilor i eli$erarea lor din coloid En s'nge se face su$ aciunea )/X hipofizar! (ciunea hormonilor tiroidieni este foarte complex! 6i influeneaz procesele energetice din organism, intensific'nd oxidaiile celulare, care cresc meta$olismul $azai i consumul de energie! Pe de alt parte, au un rol deose$it En procesele morfogenetice, de cretere i difereniere celular i tisular! (ceast aciune se manifest foarte pregnant la nivelul sistemului nervos! .n lipsa tiroidei, la $atracieni, procesul de metamorfoz din mormoloci En $roate nu mai are loc! .nvers, dac se adaug En apa mormolocilor cantiti infime de tiroxina, procesul de metamorfoz se gr$ete i En c'teva zile acestea se transform En $roate pitice! .n afar de efectul calorigen Dglanda termogeneticJ, hormonii tiroidieni mai produc o cretere a meta$olismului $azai Dcrete consumul de 7,J! E ectele )ormonilor tiroidieni asupra meta%olismului intermediar Meta$olism 6fecte ;lucidic /timuleaz a$sor$ia intestinal a glucozei, transportul intracelular al glucozei, glicoliza, gluconeogeneza, riposta insulinic! =ipidie /timuleaz lipoliza, sinteza lipidelor En ficat, urmat de scderea concentraiei plasmatice a trigliceridelor, fosfolipidelor, colesterolului! Protidic /timuleaz sintezele proteice! /timuleaz cata$olismul proteic, care, En lipsa unui aport alimentar echili$rat energetic, poate domina efectele ana$olice, av'nd ca rezultat un $ilan azotat negativ! E ecte speci ice pe sisteme 2i organe /istem sau organ 6fecte (paratul cardio *vascular Muchii scheletici Creterea forei i frecvenei contraciilor cardiace! #asodilataie! Creterea tonusului, a forei de contracie i a promptitudinii rspunsului reflex de tip miotatic!
Creterea amplitudinii i frecvenei micrilor respiratorii! /timuleaz diferenierea neuronal, dezvoltarea normal a sinapselor, mielinizarea! (ctivitatea psihic rm'ne dependent de tiroid i la adult, a crui vitez de ideaie i reactivitate se coreleaz pozitiv cu funcia tiroidian! &olul stimulator se extinde i asupra sistemului nervos periferic somatic i vegetativ!
E &
port la adenoCipo6i:8, determin8 eliberarea de 4ST. (cesta stimulea:8 secreia de Cormoni iodai. Creterea concentraiei plasmatice a Cormonilor tiroidieni inCib8 secreia Cipotalamic8 a 4)T i pe cea Cipo6i:ar8 de 4ST. *ecanismul acestei re,l8ri este valabil pentru toate ,landele endocrine controlate de Cipo6i:a . Calcitonina. /a nivelul tiroidei i paratiroidelor, au 6ost puse Bn eviden8 celule di6erite de restul epiteliului ,landular, numite celule "C". 0le secret8 un Cormon Cipocalcemiant Fcare aLut8 la 6i7area CaEI Bn oaseH, numit calcitonina Fve:i "9aratiroidele"H. 9 ( ) ( 4I).ID0/0 Sunt patru ,lande mici, situate c>te dou8 pe 6aa posterioar8 a lobilor tiroidieni, Bn a6ara capsulei acesteia. 0piteliul secretor este repre:entat de dou8 tipuri de celule dispuse
ALDU A ! I"
(
#I$%TALA&U' T # AD()%#I$%!I*A T'# T+
En cordoane sau form'nd mici foliculi: celule principale ce secret parathor*monul i celulele parafoliculare, identice cu celulele BCB de la tiroid! (cestea secret calcitonina! Parathormonul DP)XJ este un polipeptid! 6ste activ asupra osului, rinichiului i tractului digestiv, fie prin efecte directe, fie prin efectele vitaminei a crei secreie o controleaz! E ecte asupra sistemul osos6 R efecte rapide i imediate DEn decurs de minuteJ: crete permea$ilitatea mem$ranei osteo$lastelor i osteo*citelor pentru calciu8 creterea calciului citosolic este urmat de expulzarea activ a calciului En spaiul extracelular, ceea ce duce la creterea calcemiei8 R efecte lente i tardive Dzile, sptm'niJ: activarea osteoclastelor8 En efectul su de lung durat, P)X stimuleaz at't osteogeneza, c't i osteoliza8 echili$rul proceselor de remaniere osoas este Ens deplasat En favoarea osteolizei! E ecte la ni0elul rinic)iului6
determin hidroxilarea +4*dihi*droxicolecalciferolului En poziia . , rezult'nd forma activ a vitaminei stimuleaz rea$sor$ia tu$ular a calciului En nefronul distal, rezult'nd hipocalciurie8 R inhi$ rea$sor$ia tu$ular a fosfailor anorganici, rezult'nd hiperfosfaturie8 R intensific rea$sor$ia tu$ular a ionilor de magneziu i hidrogen, dar inhi$ rea$sor$ia sodiului, potasiului i a unor aminoacizi! E ecte la ni0elul tractul digesti06 R a$soar$e activ calciul, En funcie de coninutul dietei, efect indirect mediat de vitamina ! Xipercalcemia i hipofosfatemia sunt rezultatul efectelor conFugate ale P)X En interaciune cu organele int menionate! >eglare6 R mecanismul principal: $ucl de feed$acY negativ care coreleaz direct celulele secretoare de P)X cu nivelul circulant al calciului ionic! Xipercalcemia inhi$ secreia de P)X i invers8 ,(LULA H.%)G
celulele ( D+,ZJ, care secret glucagon8 celulele " D3, * -,ZJ, dispuse En interiorul insulelor i care secret insulina8 celulele D5,ZJ, care secret somatostatin, i celulele F, care secret polipeptidul pancreatic! .nsulina! 6ste primul hormon descoperit de un cercettor rom'n, %icolae C! Paulescu* 50+5, pentru a crui redescoperire a fost acordat premiul %o$el D"anting, Mc=eod, "est, 50++J! .nsulina este un hormon proteic, ce conine 45 de aminoacizi, fiind secretat su$ forma unor precursori prin a cror transformri succesive rezult insulina ce se depoziteaz la nivelul granulelor din celule "! 6fectele insulinei sunt iniiate prin legarea de o protein mem$ranar receptoare care este activat! Principalele efecte ale stimulrii cu insulina sunt: R mem$ranele celulelor musculare, adipocitelor i ale altor celule devin foarte permea$ile pentru glucoza, ceea ce permite o ptrundere rapid a glucozei En celule8 R creterea permea$ilitii mem$ranare pentru aminoacizi, Q, Mg i P, P8 R modificarea nivelului de activitate al multor enzime meta$olice intracelulare Defect ce apare la 5, *54 minute de la stimulareJ8 R formarea de noi proteine Defect ce apare la ore sau zile de la stimulareJ! ` (supra meta$olismului electroliilor, insulina are urmtoarele efecte: R scderea concentraiei plasmatice a QT prin stimularea transportului su En celulele musculare i hepatice8
R ali hormoni: /)X, cortizolul, progesteronul i estrogenii cresc secreia de insulina8 adrenalina determin creterea glicemiei ca rspuns la stres8 R o$ezitatea se caracterizeaz prin hiperinsulinemie i rezisten la insulina, dar nivelul glicemiei i al glucagonului sunt normale8 R ionii: at't potasiul, c't i calciul sunt necesari pentru rspunsul normal al insulinei i al glucagonului la variaiile glicemiei! =e icitul de insulina Ddia$etul zaharatJ! 6ste o $oal meta$olic complex, caracte* rizat prin prezena valorilor crescute ale glicemiei la determinri repetate! Principalele modifiri ale homeostaziei in dia$etul zaharat sunt: hiperglicemia, glicozuria, poliuria, polidipsia, polifagia, acidoza i coma dia$etic, dezechili$re electrolitice! Complicaiile maFore ale acestei $oli sunt infecioase, precum i compromiterea morfofuncional a unor esuturi i organe de importan vital * sistem nervos, cardiovascular sau excretor! 6xcesul de insulina se caracterizeaz prin hipoglicemie sever, care poate compromite dramatic funcia sistemului nervos! ;lucagonul, hormon proteic, alctuit din +0 de aminoacizi, se secret i el su$ forma unor precursori! 6fectele sale se exercit asupra: R meta$olismului glucidic: a! stimuleaz glicogenoliza la nivel hepatic8 $! stimuleaz gluconeogeneza hepatic8 c! crete extragerea aminoacizilor din s'nge de ctre hepatocite, fc'ndu*i disponi$ili pentru conversia En glucoza8 R meta$olismului lipidic: a! efect lipolitic i determin creterea nivelului plasmatic al acizilor grai i glicerolului8 $! este esenial En cetogenez datorit oxidrii acizilor grai8
/timulii luminoi produc, prin intermediul nervilor simpatici, o reducere a secreiei de melatonina! .n Entuneric, secreia de melatonina crete, fr'n'nd funcia gonadelor! 6xist studii ce sugereaz un rol al epifizei En termoreglare! 7 serie de experimente indic anumite interrelaii ale acestei glande cu suprarenala, tiroida i pancreasul! =/(ND0/0 S0G+(/0 )esticulul Dgonada masculinJ i ovarul Dgonada femininJ sunt glande mixte exo*i endocrine! )6/).CU=U= Endeplinete En organism dou funcii! Funcia spermatogenetic! (ceasta este funcia sa exocrini! (re loc la nivelul tu$ului seminifer, Encep'nd cu pu$ertatea! Procesul se desfoar En mai multe etape de diviziune ecvaional i apoi reducional, pornind de la celulele primordiale, spermatogonii, cu numr diploid de cromozomi, i aFung'nd la celulele mature, g'rneii masculini, spermitfe, cu numr haploid de cromozomi! /permiile se Enmagazineaz En epididim i veziculele seminale! /unt eliminai prin eFaculare! /permatogeneza este stimulat de F/X! ?Secreia intern8. Celulele interstiiale testicul are =eUdig secret hormonii androgeni, cror reprezentant principal este testosteronul! )esticulul secret un procent redus de estrogeni!
a$dominal DovulaiaJ, de unde este preluat de trompa uterina! up ovulaie, foliculul ovargan se transform En corp gal$en! Creterea i maturarea foliculului sunt stimulate de :SH. 7vulaia i formarea corpului gal$en sunt stimulate de "H. in motive incomplet Enelese, hipofiza anterioar secret cantiti mult crescute de "H pentru o perioad de 5 * + zile, Encep'nd cu +P * P1 de ore Enainte de ovulaie, fenomen Ensoit i de un v'rf preovulator mic al :SH. Cauza acestei creteri $rute a secreiei de gonadotropine nu este cunoscut, dar c'teva dintre cauzele posi$ile sunt: R la acest moment al ciclului estrogenul are efect de feed$acY pozitiv pentru a stimula secreia pituitar a gonadotropinelor, fenomen aflat En contradicie cu efectul su normal de feed$acY negativ care intervine En restul ciclului lunar feminin8 R anumite celule foliculare Encep s secrete progesteron En cantiti mici, dar En cretere, cu aproximativ o zi Enaintea v'rfului preovulator al "H, i s*e presupune c acesta poate fi factorul care stimuleaz secreia excesiv de "H. .ndiferent de cauz, fr acest v'rf preovulator de "H, ovulaia nu poate avea loc! /ecreia intern a ovarului! Pereii foliculului ovargan prezint dou teci celulare, una intern i alta extern! .n perioada preovulatorie, celulele tecii interne secret hormonii sexuali feminini * estrogenii! /ecreia acestor hormoni este stimulat de F/X i =X! (ciunea estrogenilor este de a stimula dezvoltarea organelor genitale feminine, a mucoasei utergne, a glandelor mamare, apariia i dezvoltarea caracterelor sexuale secundare la femeie, precum i comportamentul sexual feminin! .n faza a +*a a ciclului, rolul de
ei nu au fost individualizai hormoni ca atare, se cunosc o serie de efecte ale extractelor de timus: R aciune de fr'nare a dezvoltrii gonadelor8 R aciune de stimulare a mineralizrii osoase8 R efecte de fr'nare a mitozelor! Funciile timusului sunt puternic $locate de hormonii steroizi, care determin involuia acestui organ! Unitatea histolbgica a timusului este lo$ului timic format dintr*o reea de celule reticulare Entre care se afl timocite! (cestea sunt celule hematoformatoare primordiale DsternJ, migrate din mduva hematogen i transformate su$ influena factorilor locali En celule limfoformatoare de tip )! )imocitele BEnsm'neazB i alte organe limfoide Dganglionii limfatici, splina, amigdalele etc!J!
(9()(4+/ DI=0S4I(N(4.*I( (9()(4+/+I DI=0S4I6ste alctuit din organe la nivelul crora se realizeaz digestia alimentelor i ulterior a$sor$ia lor! .n acelai timp, la nivelul ultimului segment al tu$ului digestiv, rectul, se realizeaz eliminarea resturilor nea$sor$ite, prin actul defecaiei! C(-I4(40( B+C(/X 6ste primul segment al tu$ului digestiv, fiind o cavitate virtual, c'nd gura este Enchis, i real, c'nd gura este deschis! Cavitatea $ucal este desprit de arcadele alveolo*gingivo*dentare En dou pri: vesti$ulul i cavitatea $ucal propriu*zis! #esti$ulul $ucal este un spaiu En form de potcoav, limitat Entre arcade, pe de o parte, $uze i o$raFi, pe de alt parte! #esti$ulul comunic cu cavitatea $ucal propriu* zis prin spaiile interdentare i prin spaiul retromolar! .n vesti$ulul superior se deschide canalul /tenon Dcanalul excretor al glandei parotideJ, En dreptului molarului .. superior! Cavitatea $ucal propriu*zis este delimitat Enainte i pe laturi de arcadele alveolo* gingivo*dentare, En sus de $olta palatin, care o separ de fosele nazale, En Fos de planeul $ucal pe care se afl corpul lim$ii i glanda su$lingual! Posterior, cavitatea $ucal comunic cu faringele prin istmul g'tului, circumscris superior de vlul palatin, pe margini de pilierii anteriori Darcurile anterioareJ, iar En Fos de lim$! "olta palatin este format En partea anterioar de palatul dur! /cheletul osos al palatului dur este acoperit de mucoasa palatin i este format En dou treimi anterioare de procesele palatine ale osului maxilar, iar En treimea posterioar de lamele orizontale ale osului palatin! #lul palatin Dpalatul moaleJ, continu Enapoi palatul dur i se prezint ca o mem$ran musculo*mem$ranoas mo$il, care are dou fee i dou margini! Una dintre fee este anterioar, concav D$ucalJ, acoperit de un epiteliu pluristra* tificat pavimentos moale DneYeratinizatJ, cea de a doua fa este posterioar, convex Dfa*ringianJ, acoperit de un epiteliu cilindric simplu! intre cele dou margini, una este anterioar i ader la palatul dur, cea de*a doua este li$er! Marginea li$er prezint central o proeminen, numit lueta DomuorulJ, iar lateral se prelungete cu dou arcuri DpilieriJ: unul anterior, prin care co$oar muchiul palatoglos, cellalt posterior, prin care co$oar muchiul palato*faringian! Entre cele
dou arcuri se afl amigdala palatin, formaiune cu rol En aprarea organismului Empotriva infeciilor! Planeul $ucal este format din cei doi muchi milohioidieni, Entini Entre linia milohioidian a mandi$ulei i osul hioid! /u$ muchiul milohioidian se afl muchiul digastric! Pe planeul $ucal se afl glandele su$linguale i corpul lim$ii!
situate pe faa dorsal a lim$ii i pe marginile ei! %eav'nd muguri gustativi, au rol mecanic! #ascularizaia lim$ii este asigurat de artera lingual! /'ngele venos aFunge En vena Fugular intern! =imfaticele aFung En ganglionii su$mandi$ulari i cervicali .nervaia muchilor lim$ii este asigurat de nervul hipoglos Dmuchii intrinseci ai lim$iiJ i de nervul glosofaringian Dmuchii extrinseci ai lim$iiJ, inervaia senzorial
%8#
Peretele anterior
Plan orizontal dus prin osul hioid! Comunic cu laringofaringele! Prezint orificiul Corespund celor dou trompei lui arcuri Danterior i 6ustachio, EnconFurat posteriorJ ale vlului de amigdala tu$ar! palatin, Entre care se afl amigdala palatin! Comunic cu fosele Comunic cu cavitatea nazale prin dou oii fi $ucal prin istmul ci i, numite coane! g'tului!
Peretele Corespunde coloanei Corespunde coloanei Corespunde coloanei verte$rale! posterior verte$rale! verte$rale! En structura faringelui se afl o aponevroz intrafaringian, muchi i o mucoas! =a exterior este acoperit de adventiia faringelui format din esut conFunctiv lax! (ponevroz intrafaringian se gsete la nivelul pereilor laterali i posterior ai faringelui i se insera superior pe $aza craniului8 are o structur fi$roas i este rezistent! Muchii faringelui sunt striai, grupai En muchi constrictori i ridictori! Muchii constrictori au fi$re circulare i se acoper unul pe cellalt Dcel superior este acoperit de cel miFlociu, iar acesta de muchiul constrictor inferiorJ8 prin contracia lor micoreaz diametrul antero*posterior i transversal al faringelui! Muchii ridictori au fi$re longitudinale i sunt reprezentai de muchiul stilo* faringian Dare originea pe apofiza stiloid a osului temporalJ i palato*faringian, care co$oar de la palat prin arcul posterior! Prin contracia lor ridic faringele En timpul deglutiiei!
=a interior, faringele este cptuit de o mucoas care are En structura sa un epiteliu cilindric ciliat la nivelul rinofaringelui i un epiteliu pluristratificat pavimentos necheratinizat la nivelul $ucofaringelui i laringofaringelui!
cervicali, ai esofagului toracic En ganglionii traheo*$ronhici i mediastinali posteriori, iar ai esofagului a$dominal En ganglionii gastrici!
micii cur$uri, unde aceasta Ei schim$ direcia, Emprim stomacul En dou poriuni: poriunea vertical, situat deasupra planului, i poriunea orizontal, su$ acest plan! Poriunea vertical, la r'ndul su, are dou pri: fundul stomacului, care conine punga cu aer a stomacului, i corpul stomacului!
A?A:ATUL WIGE7TI.
%8<
R poriunea descendent, Entre vezica $iliar i polul inferior al rinichiului drept, vine En raport anterior cu colonul transvers, posterior cu rinichiul drept, medial cu capul pancreasului i lateral cu colonul ascendent8 R poriunea transversa ine de la polul inferior al rinichiului drept p'n la flancul st'ng al coloanei verte$rale! Posterior vine En raport cu vena cav inferioar, coloana verte$ral i aorta, iar anterior cu mezenterul i cu artera i vena mezenteric superioar aflate Entre cele dou foie ale mezenterului8 R poriunea ascendent continu poriunea precedent i sf'rete la flexura duodeno* FeFunal! #ine En raport medial cu aorta i lateral cu rinichiul st'ng! .n partea medial a poriunii descendente se gsete plica longitudinal a duodenului, determinat de trecerea canalului coledoc prin peretele duodenal! .n partea inferioar a acestei plici se afl papila duodenal mare, En care se deschide canalul coledoc, Empreun cu canalul principal al pancreasului Dcanalul <irsungJ! =a + * 2 cm deasupra se afl papila duodenal mic, En care se deschide canalul accesor al pancreasului Dcanalul /antoriniJ! #ascularizaia duodenului este dat de ramuri duodeno*pancreatice din artera gastro* duodenal, ramur a arterei hepatice comune, i din artera mezenteric superioar! /'ngele venos aFunge En vena port! =imfaticele aFung En ganglionii hepatici i En ganglionii celiaci, situai En Furul trunchiului celiac! .nervaia asigurat de fi$re simpatice i parasimpatice provine din plexul celiac! M6MU%7*.=67%U= 6ste poriunea li$er Dmo$ilJ a intestinului su$ire i se Entinde Entre flexura duo* deno*FeFunal i orificiul ileo*cecal! 6ste legat de peretele posterior al a$domenului prin mezenter, de unde i numele de intestin mezenterial! MeFuno*ileonul descrie 5P * 53 flexuoziti En form de BUB, numite anse intestinale! /e distinge un grup superior st'ng Dce aparine FeFunuluiJ, format din anse orizontale su*prapuse unele deasupra altora, i un grup inferior drept Dce aparine ileonuluiJ, format din anse verticale! MeFuno*ileonul este legat de peretele posterior al a$domenului printr*un lung mezou peritoneal, numit mezenter! (cesta prezint dou fee: una dreapt DanterioarJ, alta st'ng DposterioarJ i dou margini: una li$er, spre intestin, i alta aderent, spre peretele posterior al a$domenului, numit rdcin! .ntre cele dou foie ale mezenterului se gsesc: artera mezenteric superioar cu ramurile sale, vena mezenteric superioar, vase limfatice i ganglionii limfatici mezenterici, plexul nervor vegetativ mezenteric i grsime! #ascularizaia FeFuno*ileonului este asigurat de ramuri care provin din artera mezenteric superioar! /'ngele venos este colectat de vena mezenteric superioar! =imfa este colectat En ganglionii mezenterici superiori, situai En rdcina mezenterului! .nervaia FeFuno*ileonului este vegetativ, asigurat de plexul mezenteric superior desprins din plexul celiac!
Hi
IN40S4IN+/ =).S .ntestinul gros continu FeFuno*ileonul i se deschide la exterior prin orificiul anal! =ungimea sa este de 5,4, m, cali$rul lui diminu'nd de la cec spre anus Dla origine are un cali$ru de - cm, iar terminal de 2 cmJ!
Colonul ascendent! Msoar 1 * 54 cm lungime i ine de la fosa iliac dreapt p'n la flexura colic dreapt! Posterior vine En raport cu peretele dorsal al cavitii a$dominale i cu rinichiul drept, prin intermediul unei fascii de coalescen D)oldtJ!
.n interiorul ampulei rectale se afl plicile transversale ale rectului Dvalvulele lui XoustonJ! En interiorul canalului anal se afl 3 * 5 , plici longitudinale Dcoloanele Mor*gagniJ! "azele coloanelor Morgagni sunt unite prin valvulele anale! Entre valvule i peretele canalului anal se delimiteaz depresiuni denumite sinusuri anale! =a nivelul lor, mucoasa este al$struie, datorit plexului venos hemoroidal!
anterioar! Posterior se afl o fascie de coalescen, rezultat din alipirea peritoneului de peretele posterior al a$domenului Dfascia )reitzJ! /tratul muscular este format din fi$re musculare netede dispuse En dou straturi: unul extern, mai su$ire, format din fi$re longitudinale, i altul intern, mai gros, format din fi$re circulare! .n stratul muscular se gsete plexul mienteric (uer$ach! (ciunea celor
a$domenului, de*a lungul unei linii o$lice care pleac de la flancul st'ng al verte$rei = i aFunge En fosa iliac dreapt! Musculara FeFuno*ileonului se aseamn cu musculara de la nivelul duodenului! /u$mucosa este format din esut conFunctiv lax i conine vase sangvine, limfatice, nervi, plexul su$mucos Meissner i foliculi limfoizi! Mucoasa FeFuno*ileonului are o structur asemntoare cu cea a duodenului! C7=7%U= Peritoneul! .n 1,Z din cazuri, peritoneul Envelete En Entregime cecul! Uneori, peritoneul formeaz un mezou DmezocecJ! Mai rar, cecul este acoperit numai anterior de peritoneu Dcec retroperitonealJ! =a nivelul apendicelui, peritoneul El Envelete complet i apoi formeaz un mezoapendice care se fixeaz pe cec i ileon! =a nivelul colonului ascendent i descendent, peritoneul Envelete colonul numai anterior, posterior exist'nd o fascie de coalescen, numit )oldt! Colonul ascendent i cel descendent sunt astfel retrope*ritoneale! =a nivelul colonului transvers i sigmoid, peritoneul Envelete colonul i se reflect apoi pe peretele posterior al cavitii a$dominale, form'ndu*se astfel mezocolonul i, respectiv, mezosigmoidul, care confer mo$ilitatea colonului transvers i sigmoid! /tratul muscular este constituit din fi$re musculare netede, longitudinale En stratul extern i circulare En stratul intern! Fi$rele longitudinale sunt dispuse su$ forma celor trei tenii la colonul ascendent, transvers i descendent i numai su$ forma a dou tenii Dmezocolic, omental i li$erJ la nivelul colonului sigmoid! .n stratul muscular exist plexul mienteric (uer$ach! /tratul su$mucos este format din esut conFunctiv lax i conine vase de s'nge, limfatice, plexul su$mucos Meissner i foliculi limfoizi! )unica mucoas este format dintr*un epiteliu de suprafa unistratificat, din aparat glandular i din corion! %u are plici circulare i nici viloziti! 6piteliul de suprafa este format din celule cu platou striat, caliciforme i argentafine! (paratul glandular este reprezentat prin glande =ie$erYiihn care sunt numeroase, ad'nci i lipsite de celule Paneth! 6piteliul glandelor =ie$erYuhn este format din celule cu platou striat, caliciforme i argentafine! Corionul este format din esut conFunctiv lax, $ogat En infiltraii limfoide Dfoliculi limfatici solitariJ! Formaiunile limfoide sunt numeroase En mucoasa i su$mucoasa apendicelui! &6C)U= Peritoneul acoper numai Fumtatea antero*superioar a ampulei rectale, apoi se reflect la $r$at pe vezica urinar Dfundul de sac recto*vezicalJ, i la femei pe uter Dfundul de sac recto*uterinJ! En rest, rectul este Envelit de o adventiie format din esut conFunctiv lax! /tratul muscular este format din fi$re musculare netede, care se disting En: longitu* dinale * la exterior * i circulare * la interior! Fi$rele longitudinale nu co$oar toate p'n la anus! /tratul circular se gsete profund i se Entinde pe toat lungimea rectului! .n Furul canalului anal, fi$rele circulare formeaz sfincterul intern al anusului! En afara lui se afl sfincterul extern al anusului, care are En structura sa fi$re striate!
Stratul su$mucos este format din esut conFunctiv lax i este foarte $ogat En plexuri venoase a cror dilatare duce la formarea hemoroizilor! Mucoasa este format dintr*un epiteliu de suprafa, din glande i corion! =a nivelul ampulei rectale are un epiteliu simplu cilindric cu celule cu platou striat, celule caliciforme! =a acest nivel se gsesc i numeroase glande =ie$erYiihn, formate aproape exclusiv din celule caliciforme care secret mucus! Corionul este infiltrat de formaiuni limfoide! .n regiunea canalului anal, mucoasa are aceeai structur ca la nivelul ampulei! .mediat su$ $aza coloanelor anale DMorgagniJ, epiteliul devine pavimentos, stratificat, necheratinizat! =imita dintre acest epiteliu i epiteliul precedent este reprezentat de linia anorectal! 6piteliui stratificat necheratinizat se continu cu o piele modificat, pigmentat, lipsit de glande i de fire de pr! 6piteliul stratificat se cheratinizeaz treptat i corionul ia caracterele dermului! =/(ND0/0 (N0G0 (/0 4+B+/+I DI=0S4I;=(% 6=6 /(=.#(&6 ;landele salivare secret saliva care are rol En digestia $ucal! 6xist dou categorii de glande salivare: R glande salivare mici, fr canal excretor, cum sunt: * glandele palatine, pe mucoasa palatului8 * glandele la$iale, pe mucoasa $uzelor8 * glandele $ucale, pe mucoasa o$raFilor8 * glandele linguale, pe mucoasa lim$ii! R glande salivare mari, situate En afara cavitii $ucale8 sunt perechi i Ei vars produ* sul lor de secreie En cavitatea $ucal, prin intermediul unor canale excretoare! (cestea sunt glandele parotide, su$mandi$ulare i su$linguale! ;landa parbtida este cea mai voluminoas gland salivar! /e gsete su$ conductul auditiv extern Dde unde i numele: para - l'ng8 otis - urecheJ i Enapoia ramurii mandi$ulei! C'ntrete +, * 2, g! ;landa parbtida este situat En loFa parotidian! ;landa este str$tut de ramurile nervului facial, de artera carotid extern i de vena Fugular extern! Produsul de secreie se vars prin canalul lui /tenon, En vesti$ulul superior, En dreptul molarului ..! =ungimea canalului este de 4 cm, iar diametrul msoar P * 4 mm, av'nd aspectul unei vene goale! ;landa parbtida este o gland tu$uloacinoas de tip seros! .n constituia sa intr acini secretori i un sistem de canale excretoare! (cinii secret un lichid clar, care nu conine mucus! (rterele provin din carotida extern i dintr*o ramur a ei, artera temporal superfi* cial! /'ngele venos este colectat de vena Fugular extern! =imfaticele aFung En ganglionii parotidieni, iar de aici En ganglionii cervicali! ;landa are o du$l inervaie: simpatic i parasimpatic! .nervaia secretorie este parasimpatic, reprezentat de fi$re parasimpatice preganglionare plecate din nucleul sali*vator inferior, prin nervul glosofaringian! (ceste fi$re fac sinapsa En ganglionul otic cu fi$rele postganglionjre, care aFung la glanda parbtida, determin'ndu*i secreia! ;landa su$mandi$ular este intermediar, ca mrime, Entre glanda parbtida i glanda su$lingual! C'ntrete - * 1 g! /e gsete su$ planeul $ucal, pe faa intern a corpului mandi$ulei, ocup'nd loFa su$mandi$ular!
e pe faa profund a glandei pleac canalul <harton, care are o lungime de 4 cm i se deschide En caruncula su$lingual! ;landa su$mandi$ular este tu$uloacinoas sero*mucoas! /ecreia ei este seromucoas, intermediar Entre cea a parotidei i su$lingualei! 6ste vascularizat de artera facial care trece pe la polul superior al glandei! /'ngele venos este colectat de vena facial! =imfaticele se str'ng En ganglionii su$mandi$ulari, care dreneaz En final En ganglionii cervicali! ;landa are o du$l inervaie: simpatic i parasimpa*tic! .nervaia secretorie este parasimpatic, reprezentat de fi$rele parasimpatice pregan*glionare care provin din nucleul salivator superior! (ceste fi$re ptrund En nervul facial i fac sinapsa, En ganglionul su$mandi$ular, cu fi$rele postganglionjre care aFung la gland! ;landa su$lingual este cea mai mic D2 * 4 gJ dintre glandele salivare mari i se afl deasupra diafragmei $ucale! .n structura glandei distingem o poriune principal i 5 , * + , lo$uli accesori! =oFa glandei su$linguale este delimitat superior de mucoasa regiunii su$linguale, inferior de muchiul milohioidian, lateral de corpul mandi$ulei, iar medial de muchii lim$ii! ;landa are un canal excretor principal, canalul "artholin, i mai multe canale accesorii Dcanalele &iviniusJ! Canalul "artholin se deschide En caruncula su$lingual! Canalele &ivinius se deschid fie En canalul "artholin, fie direct En caruncula su$lingual sau chiar la nivelul mucoasei su$linguale! in punct de vedere structural, este o gland tu$uloacinoas seromucoas, En care predomin componenta mucoas! Produce o saliv opalescent, mucoas! ;landa su$lingual este vascularizat de ramuri din artera lingual! /'ngele venos aFunge En vena lingual! =imfaticele dreneaz En ganglionii su$mandi$ulari i, de la acest nivel, En ganglionii cervicali! .nervaia glandei su$linguale este asemntoare inervaiei glandei su$mandi$ulare! F.C()U= 6ste cea mai mare gland anex a tu$ului digestiv! 6ste situat En etaFul supramezo* colic, En partea dreapt, su$ diafragm, deasupra colonului transvers i a mezocolonului, la dreapta stomacului! (re o consisten ferm i o culoare $run! =a cadavru c'ntrete 54,, g, iar la individul viu se adaug Enc 1,, * 5,,, g c't c'ntrete s'ngele depozitat En ficat! (re forma unui ovoid tiat o$lic, av'nd +1 cm En sens transversal i 53 cm En sens antero*posterior! Ficatul are o fa superioar, una inferioar, o margine inferioar i o margine posterioar, mai lat! Faa superioar DdiafragmaticJ este divizat En doi lo$i Dst'ng i dreptJ prin ligamentul falciform, Entins de la faa superioar a ficatului la diafragm Dfig! 5,3J! =o$ul st'ng e mai mic dec't cel drept! Prin intermediul diafragmei, faa superioar vine En raport cu inima, Envelit de pericard, i cu $azele celor doi plm'ni, tapetate de pleur! Faa inferioar DvisceralJ Dfig! 5,-J este parcurs de trei anuri, dintre care dou sunt sagitale DlongitudinaleJ, iar al treilea transvers! Canul transvers reprezint hilul ficatului, locul de intrare i ieire al elementelor pediculului hepatic Dintr artera hepatic, vena port, nervii hepatici, ies limfaticele i cile $iliareJ! Canul sagital DlongitudinalJ st'ng conine, En segmentul anterior, ligamentul rotund provenit prin o$literarea venei om$ilicale, iar En segmentul posterior cordonul fi$ros (rantius, provenit din o$literarea duetului venos (rantius Dcare la ft face legtura Entre vena om$ilical i vena cav inferioarJ!
Canul sagital DlongitudinalJ drept prezint, En segmentul anterior, fosa cistic En care se gsete vezica $iliar, iar En segmentul posterior vena cav inferioar!
sinusoide! .n grosimea unei lame, Entre hepatocitele adiacente se formeaz canalicule $iliare intralo$ulare! Celulele hepatice, hepatocitele, sunt relativ mari, de form poliedric i apar pe seciune su$ aspect poligonal! Fiecare hepatocit vine En contact cu capilarele sinusoidale Dpolul vascularJ i cu canaliculul $iliar intralo$ular Dpolul $iliarJ! Celula hepatic poate s*i verse secreia fie En canaliculele $iliare Dsecreia exocrinJ, fie En sinusoide Dsecreia endocrinJ! Canaliculele $iliare intralo$ulare nu au perei proprii, pereii lor fiind reprezentai de Ensi celulele hepatice! /pre periferia lo$ului capt perei proprii i iau numele de colangiol Dcanalicule XeringJ! (cestea converg ctre canaliculele $iliare perilo$ulare din spaiul portal, care, la r'ndul lor, se deschid En canaliculele $iliare interlo$ulare! .ntre
meaz Enapoia colului pancreasului, din unirea venelor mezenteric superioar, splenic i mezenteric inferioar! #ena port aduce la ficat s'nge Encrcat cu su$stane rezultate En urma a$sor$iei intestinale! 6a urc En pediculul hepatic i, aFuns En hilul ficatului, se Emparte, ca i artera hepatic, Entr*o ramur dreapt i o ramur st'ng! &amura dreapt se Emparte En dou ramuri segmentare: una pentru segmentul anterior, o a doua pentru segmentul posterior! &amura st'ng se Emparte En dou ramuri segmentare: una pentru segmentul medial, alta pentru segmentul lateral al lo$ului st'ng! &amurile segmentare dau, la r'ndul lor, ramuri su$segmentare! Ultimele ramificaii ale venei porte sunt ramurile perilo$ulare de la nivelul spaiului portal! (cestea ptrund En lo$ul ficatului, unde se capilarizeaz form'nd sinusoidele hepatice! /'ngele venos al ficatului este colectat de + * 2 vene hepatice care aFung En vena cav inferioar! =imfaticele ficatului aFung En ganglionii din hilul ficatului Dganglionii hilariJ i de aici En ganglionii celiaci! .nervaia ficatului este asigurat de plexul hepatic format din fi$re simpatice i parasimpatice! Plexul hepatic se desprinde din plexul celiac!
#ezica $iliar are form de par, cu lungimea de 1 * 5, cm i limea de P cm! Capacitatea ei este de 4, * 3, cm2! Prezint un fund, un corp i un col! Fundul vezicii reprezint extremitatea anterioar a vezicii i depete marginea inferioar a ficatului! Corpul vezicii, a crui fa inferioar este acoperit de peritoneu, vine En raport superior cu ficatul, iar inferior cu colonul transvers! Uneori, vezica este Envelit En Entregime de peritoneu, care*i formeaz un mezou, mezocist, ce o leag de faa visceral a ficatului! .n acest caz este mo$il! Colul vezicii se continu cu canalul cistic! P(%C&6(/U= 6ste o gland voluminoas, anexat tu$ului digestiv, av'nd at't o funcie exocrin, c't i una endocrin! (nterior este acoperit de peritoneu, fiind situat pe peretele profund al cavitii a$dominale! Forma pancreasului este de ciocan, de BMB culcat sau de c'rlig Dfig! 5,1J! Pancreasul este situat anterior de verte$rele )!,f =, i =:, prezent'nd la acest nivel o concavitate care privete spre coloana verte$ral! (re greutatea de 1, * 5,, g, lungime de 5 4 * + , cm i grosime de + cm! Pancreasul este un organ fria$il, rup'ndu* se uor! . se descriu pancreasului un cap, un col, un corp i o coad! Capul pancreasului este poriunea lit a glandei, EnconFurat de duoden! .n partea inferioar prezint procesul uncinat, pe dinaintea cruia trec artera i vena mezenteric
Lig. suspensor i
suspenvor duodenal
uc!iul
Capul pancreasului
Fig! 5,1! /chema duodenului i pancreasului superioar! Posterior de capul pancreasului trece canalul coledoc, iar anterior trec colonul transvers i mezocolonul, fapt pentru care capul pancreasului prezint un segment supra*mezocolic i altul inframezocolic! Circumferina capului este En raport cu doudenul! &aportul posterior al capului pancreasului cu canalul coledoc explic apariia icterului mecanic En tumori ale capului pancreasului! Colul pancreasului are raport posterior cu originea venei porte, dar i cu vena cav inferioar! Corpul pancreasului are, pe seciune, aspect triunghiular, prezent'nd trei fee: faa anterioar, care vine En raport cu faa posterioar a stomacului, faa posterioar cu aorta, rinichiul st'ng, glanda suprarenal st'ng, artera i vena splenic, iar faa inferioar, cu colonul transvers i cu ansele intestinale! Coada pancreasului se Endreapt spre splin, de care este legat prin ligamentul spleno*pancreatic! /tructura pancreasului! =a periferie, pancreasul este acoperit de o capsul conFunctiv su$ire, de la care pleac, En interior, septuri conFunctivo*vasculare care separ lo$ulii pancreatici Entre ei!
Pancreasul exocrin, care reprezint masa principal a glandei, este format din acini asemntori cu ai glandelor salivare Dde unde i numele de gland salivar a a$domenuluiJ! e la acini pleac duete colectoare interlo$ular i interlo$are care, prin confluare, formeaz duetele principal D<irsungJ i accesor D/antoriniJ! uetul principal <irsung str$ate pancreasul de la coad la cap i se deschide, Empreun cu canalul coledoc, En ampula hepato*pancreatic D#aterJ! uetul pancreatic accesor /antorini ia natere din duetul principal, la nivelul capului pancreasului, i se deschide En duodenul .., la nivelul papilei mici!
<IAI./.=I( (9()(4+/+I DI=0S4I)ractul gastro*intestinal asigur aportul continuu de ap, electrolii i su$stane nutritive necesare organismului! .n vederea realizrii acestor funcii, este necesar: 5! deplasarea alimentelor prin tractul alimentar8 +! secreia sucurilor digestive i digestia alimentelor8 2! a$sor$ia produilor de digestie, a apei i a electroliilor8 P! circulaia s'ngelui prin segmentele tu$ului digestiv En vederea transportului su$stanelor a$sor$ite8 4! controlul acestor funcii prin intermediul sistemului nervos i endocrin! MaForitatea su$stanelor Ent'lnite En alimente au o structur chimic complex, diferit de cea a constituienilor organismului, i nu pot fi preluate ca atare din natur! 6le sufer, En preala$il, transformri mecanice, fizice i chimice! )otalitatea acestora reprezint digestia alimentelor! Prin digestie, principiile alimentare sunt descompuse En molecule simple, fr specificitate $iologic, iar acestea pot fi a$sor$ite la nivelul mucoasei intestinale! .n tu$ul digestiv exist enzime specifice pentru fiecare tip de su$stan organic! (stfel, proteinele sufer aciunea enzimelor proteolitice DproteazeJ, care le desfac p'n la aminoacizi! ;lucidele cu molecul mare sunt scindate de ctre enzimele amilolitice DglicoliticeJ p'n la stadiul de glucide simple! =ipidele sunt hidrolizate de ctre enzimele lipolitice DlipazeJ! .;6/).( "UC(=G =a nivelul cavitii $ucale, c't i al altor organe digestive, exist o activitate motorie i una secretorie! (ctivitatea motorie a cavitii $ucale const din masticaie i timpul $ucal al deglutiiei!
Masticaia este un act reflex involuntar, ce se poate desfura i su$ control voluntar! 7rganele masticaiei sunt oasele maxilare, mandi$ulare i dinii Dorgane pasiveJ, precum i muchii masticatori ai lim$ii i ai o$raFilor Dorgane activeJ! Prin masticaie, alimentele introduse En cavitatea $ucal sunt tiate i transformate En fragmente mai mici!
secreiilor lor sunt stimulate atunci c'nd activitatea sistemului nervos vegetativ este crescut! /ecreia salivar este influenat de activitatea unor hormoni: ( X, aldosteron! Funciile sali0ei6 . ! Protecia mucoasei $ucale prin: rcirea alimentelor fier$ini, diluarea eventualului XC5 sau $ilei ce ar regurgita En cavitatea $ucal, Endeprtarea unor $acterii! +! igestiv: saliva Encepe procesul de digestie al amidonului i al lipidelor, a amilaza produce digestia chimic a amidonului preparat8 astfel, En prezena ionilor de clor i a apei, amidonul este hidrolizat En trepte p'n la stadiul de maltoz! (ceast enzim va fi inactivat de pX*ul intragastric sczut! =ipaza lingual Encepe degradarea lipidelor, acion'nd atunci c'nd acestea se gsesc En cavitatea $ucal, stomac i poriunilor superioare ale intestinului su$ire! 2! =u$rifierea alimentelor uureaz deglutiia: umectarea mucoasei
neuronale distri$uite En su$stana reticulat $ul$ar i poriunea inferioar a punii! (ceste arii formeaz Empreun centrul deglutiieiNCentrul deglutiiei inhi$ specific centrul respirator $ul$ar pe durata deglutiiei, oprind respiraia En orice punct al ciclului respirator, permi'nd desfurarea deglutiiei! Tim!ul e ofagian. 6sofagul are, En principal, rolul de a transporta alimentele din faringe En stomac, iar micrile lui sunt organizate specific En vederea acestei funcii! .n mod normal, esofagul prezint dou tipuri de micri peristaltice: peristaltism primar i peristaltism secundar! Peristaltismul primar este declanat de deglutiie i Encepe c'nd alimentele trec din faringe E n esofag8 este coordonat vagal! Peristaltismul secundar se datoreaz prezenei alimentelor En esofag i continu p'n c'nd alimentele sunt propulsate En stomac8 este coordonat de sistemul nervos enteric al esofagului! &elaxarea receptiv a stomacului! Pe msur ce unda peristaltic se deplaseaz spre stomac, o und de relaxare, transmis prin neuroni mienterici inhi$itori, precede contracia! Entreg stomacul i, Entr*o msur mai mic! chiar i duodenul se relaxeaz c'nd aceast und aFunge la nivelul esofagului inferior, pregtind astfel cavitile respective pentru primirea alimentelor A?A:ATUL WIGE7TI.
5#"
/fincterul esofagian inferior Dgastro*esofagianJ! =a captul terminal al esofagului, pe o poriune de +*4 cm deasupra Fonciunii cu stomacul, musculatura circular esofagian este Engroat, funcion'nd ca un sfincter! (cest sfincter prezint o contracie tonic i este relaxat prin relaxarea receptiv! Contracia acestui sfincter contri$uie la prevenirea unui reflux gastro*esofagian! DI=0S4I( =(S4)ICX .n stomac, alimentele sufer consecina activitilor motorii i secretorii ale acestuia, care produc transformarea $olului alimentar Entr*o past omogen, numit chim gastric! (ctivitatea motorie a stomacului Dmotilitatea gastricJ realizeaz trei funcii de $az: 5! stocarea alimentelor ca urmare a relaxrii receptive8 $. amestecul alimentelor cu secreiile gastrice8 2! evacuarea coninutului gastric En duoden! &elaxarea receptiv! C'nd alimentele trec din esofag En stomac, activitatea fundu*sului gastric este inhi$at, permi'nd depozitarea a 5 * $ 5 de coninut! (cest proces are la $az reflexe vagovagale! Peristaltismul! Contraciile peristaltice, iniiate la grania dintre fundusul i corpul gastric, se deplaseaz caudal, determin'nd propulsia alimentelor ctre pilor, i sunt produse prin modificri periodice ale potenialului mem$ranei fi$relor musculare netede longitudinale8 se numesc unde lente sau ritm electric de $az! (ceste unde sunt responsa$ile de frecvena i fora contraciilor gastrice! Fora contraciilor peristaltice este crescut de acetilocolin i gastrin! &etropulsia! Cuprinde micrile de du*te*vino ale chimului, determinate de propulsia puternic a coninutului gastric ctre sfincterul piloric Enchis! (re rol important En amestecul alimentelor cu secreiile gastrice! 6vacuarea coninutului gastric apare atunci c'nd particulele chimului sunt suficient de mici pentru a str$ate sfincterul piloric! e fiecare dat c'nd chimul este Empins spre sfincterul piloric, + * - ml chim trec En duoden! =ichidele trec mai repede dec't solidele, proporional cu presiunea intragastric!
&eglarea evacurii coninutului gastric En duoden se face prin: 5! &eflexe locale: a! excitatorii, declanate de expansiunea antrului piloric8 $! inhi$itorii, enterogastrice, care Encetinesc golirea gastric astfel Enc't cantitatea de chim ce aFunge En duoden s n u depeasc posi$ilitile acestuia de prelucrare8 sunt declanate de la nivel duodenal de mai multe categorii de stimuli D creterea osmolaritii, scderea pX*ului, prezena unor produi ai digestiei proteice i lipidice, distensia peretelui duodenalJ! $. (ciunea unor hormoni eli$erai din stomac i intestinul su$ire Dde exemplu, gastrin, cu efect stimulator, colecistoYinina i secretina, cu efecte inhi$itoriiJ! Complexul motor migrator este o und peristaltic ce Encepe En esofag i parcurge Entreg tractul gastro*intestinal, la fiecare 3, * 0, minute, En timpul perioadei interdigestive8 Endeprteaz resturile de alimente din stomac! Contraciile de foame apar atunci c'nd stomacul este gol de mai multe ore! /unt contracii peristaltice ritmice ale corpului stomacului! /unt foarte intense la adultul t'nr, cu tonus gastrointestinal crescut8 sunt amplificate de hipoglicemie! (ctivitatea secretorie a stomacului! /ecreiile gastrice continu procesele digestive Encepute En cavitatea $ucal8 cantitatea secretat zilnic este de aproximativ $ 5!
$! -ilorice, localizate En regiunile antral i piloric! Conin celule ; Dce eli$ereaz gastrinJ i celule mucoase! Principalele su$stane organice din secreiile gastrice sunt enzimele i mucina, iar dintre cele anorganice XC5! /ecreia de XC5! XC5 este necesar pentru digestia proteinelor, asigurarea unui pX optim pentru aciunea pepsinei, activarea pepsinogenului, Empiedicarea proliferrii intragastrice a unor $acterii patogene! Mecanismul secreiei de XC5 cuprinde un proces En trei etape! /u$stane ce stimuleaz secreia de XC5 sunt: acetilcolina, secretina i gastrin! .nhi$area secreiei se datoreaz somatostatinei eli$erate din neuroni ai sistemului nervos enteric!
En felul acesta determin'nd amestecarea progresiv a particulelor alimentare solide cu secreiile din intestinul su$ire! Frecvena maxim a contraciilor segmentare ale intestinului su$ire este determinat de frecvena undelor lente din peretele intestinal D5+ pe minut En duoden i FeFun proximal, 1 * 0 En ileonul terminalJ! 4i2crile de propulsie. Chimul este propulsat la acest nivel de undele peristaltice, care apar En orice parte a intestinului su$ire i se deplaseaz En direcie anal cu o vitez de ,,4 * + cm>secund, mult mai rapid En intestinul proximal i mai lent En intestinul terminal! )otui, ele sunt En mod normal foarte sla$e i de o$icei se sting dup ce traverseaz 2 * 4 cm, astfel Enc't deplasarea chimului se face cu aproximativ 5 cm>secund, ceea ce Enseamn c timpul necesar chimului pentru a trece de la pilor p'n la valva ileocecal este de 2 * 4 ore! (ctivitatea peristaltic a intestinului su$ire crete postprandial, fapt determinat parial de Enceperea ptrunderii chimului En duoden, dar i de reflexul gastroenteric care
fosfolipazaJ, secretate En forma lor activ! 6nzimele ce hidrolizeaz esteri insolu$ili En ap necesit prezena srurilor $iliare, iar cele ce hidrolizeaz esteri solu$ili En ap nu8 c! proteaze Dtripsina i chimotripsinaJ se secret En forma lor inactiv Dtripsinogen i chimotripsinaJ! )ripsinogenul este transformat En tripsin de ctre enterochinaz sau de tripsina anterior format DautocatalizJ! Chimotripsi*nogenul este transformat En forma lui activ de ctre tripsin8 d! inhi$itorul tripsinei este secretat de aceleai celule i En acelai timp cu proenzimele proteFeaz pancreasul de autodigestie! Controlul secreiei pancreatice! /ecreia pancreatic cuprinde trei faze: 5! Cefalic: g'ndul, vzul, mirosul sau gustul alimentelor produc aceast faz! #agul stimuleaz at't secreia acinar, c't i pe cea ductal! $. ;astric: stimulat prin distensie gastric Defector*vagulJ i prezena produilor de digestie, mai ales aminoacizi i peptide Defector * gastrinJ! 2! .ntestinal: stimulii maFori ai secreiei pancreatice sunt hormonii colecistoYinina Dstimuleaz secreia pancreatic enzimaticJ i secretin Dstimuleaz secreia de $icar$onatJ, care sunt eli$erai din celulele endocrine ale duodenului i FeFunului En timpul acestei faze, ca rspuns la intrarea chimului En intestinul su$ire! (minoacizii, acizii grai i monogliceridele sunt stimulii maFori pentru secreia de colecistoYinina8 scderea pX*ului intestinal este stimulul pentru eli$erarea secretinei! (cetilcolina poteneaz efectele am$ilor hormoni Dfig! 55,J!
meta$olii ai hemoglo$inei ce sunt conFugai En hepatocite i excretai $iliar, conferind $ilei culoarea sa gal$en! 2! Fosfolipidele intr En alctuirea miceliilor! P! Colesterol! 4! 6lectrolii! Circuitul entero)epatic. 6ste recircularea srurilor $iliare din intestinul su$ire Enapoi la ficat! (Funse En ileonul terminal, 0, * 04Z din srurile $iliare sunt rea$sor$ite activ En circulaia portal8 ficatul le extrage din s'ngele portal i le secret din nou En $il! /rurile $iliare restante sunt excretate En materiile fecale! (stfel, srurile $iliare pot recircuia de 3 * 1 ori zilnic! /rurile $iliare au dou roluri importante la nivelul tractului gastrointes*tinal: 5! de detergent asupra lipidelor din alimente, a cror tensiune superficial o reduc, permi'nd fragmentarea lor8 +! aFut la a$sor$ia din tractul intestinal a acizilor grai, monogliceridelor, colesterolului i a altor lipide, prin formarea cu acestea a unor complexe numite micelii! .n lipsa srurilor $iliare, En intestin se pierd, prin materiile fecale, P,Z din lipidele ingerate! =epozitarea %ilei la ni0elul 0ezicii %iliare. .n perioadele interdigestive, $ila se depoziteaz la nivelul vezicii $iliare, care are o capacitate de +, * 3, ml! atorit proceselor de rea$sor$ie ce au loc la nivelul mucoasei sale, En vezica $iliar poate fi concentrat de 4 p'n la +, de ori, ceea ce permite stocarea unor cantiti mari DP4, mlJ! #ezica $iliar Ei evacueaz coninutul En duoden ca rspuns mai ales la stimularea prin colecistoYinin Deli$erarea ei se face su$ efectul prezenei En chim a produilor de degradare ai lipidelorJ! /timularea vagal a vezicii determin contraia ei i relaxarea sfincterului 7ddi! .n prezena unor cantiti adecvate de lipide, vezica se golete complet En interval de o or! Controlul secreiei %iliare. #olumul secreiei $iliare i coninutul ei En sruri $iliare se regleaz separat! Partea $il*independent a secreiei $iliare se refer la cantitatea de ap i elecrolii secretat zilnic de ficat i care este stimulat de secretina! Partea $il* dependent a secreiei se refer la cantitatea de sruri $iliare secretate de ficat i care este direct proporional cu cantitatea de sruri $iliare rea$sor$ite de ctre hepatocite din circulaia portal! (ceasta nu este su$ control hormonal sau nervos direct! ColecistiYinina determin creterea de$itului $iliar indirect, prin stimularea eli$errii de $il din vezicula $iliar! /ecreiile intestinului su$ire conin: 5! Mucus, cu rol de protecie a mucoasei intestinale Empotriva agresiunii XC5, secretat de glandele "runner din duoden i de celule speciale, aflate En epiteliul intestinal i En criptele =ie$erYuhn! +! 6nzime asociate cu m i c i o v i l i i celulelor epiteliale intestinale, care nu sunt secretate lumenul intestinal: peptidaze, dizaharidaze DEn numr de patru: maltaza, izomaltaza, zaharaza i lactazaJ i lipaz8 ele Ei exercit rolurile timpul procesului de a$sor$ie intestinal! 2! (p i electrolii secretai de celulele epiteliale intestinale! >eglarea secreiei intestinului su%ire se face, principal, prin reflexe locale, iniiate de stimuli tactili sau iritani8 cea mai mare parte a secreiei este declanat de prezena chimului8 cu c't volumul acestuia este mai mare, cu at't secreia intestinal va fi mai mare! ($sor$ia intestinal se realizeaz prin mai multe mecanisme, En funcie de su$stana a$sor$it!
Bn
Bn
Bn
Glucidele. Cele trei glucide maFore ale dietei sunt dizaharidele * sucroza i lactoza * i polizaharidul amidon, fie su$ form de amilopectin, fie su$ form de amiloz! Celuloza,
lipofosfatidelor ctre interior8 En miFloc se gsesc colesterolul i vitaminele liposolu$ile! Miceliile se mic de*a lungul suprafeei microvililor, permi'nd lipidelor din compoziia lor s difuzeze En enterocite! =ipidele, colesterolul i vitaminele liposolu$ile sunt preluate rapid din micelii En momentul En care acestea vin En contact cu microvilii! Factorul ce limiteaz a$sor$ia lipidelor este migrarea miceliilor din coninutul intestinal la suprafaa microvililor! /rurile $iliare, eli$erate de lipidele asociate, sunt a$sor$ite En ileonul terminal printr*un mecanism de transport activ %a* dependent! En mod normal, toate lipidele ingerate sunt a$sor$ite! =ipidele prezente En scaun provin din flora intestinal!
musculaturii circulare i longitudinale determin proiecia En afar a zonelor nestimulate ale peretelui colic, su$ forma unor saci, denumii haustre! e o$icei, aceste contracii, odat iniiate, ating maximum de intensitate En aproximativ 2, de secunde i dispar En urmtoarele 3, de secunde! e asemenea, c'nd apar, ele se deplaseaz lent En direcie anal, En timpul perioadei lor de contracie, determin'nd o propulsie minor a coninutului colic! up alte c'teva minute, apar noi contracii haustrale En arii Envecinate! En felul acesta, coninutul colic este progresiv Empins spre colonul sigmoid! En cursul acestei progresii, tot materialul fecal este expus gradat la suprafaa colonului, iar su$stanele dizolvate i apa sunt progresiv a$sor$ite! (stfel, din cei 54,, ml de chim, doar 1, * +,, ml se pierd prin fecale!
nu au 6ost absorbite Bn intestinul subire. 9otasiul este secretat de c8tre colon. (ceste procese sunt controlate de c8tre aldosteron. 07ist8 trei surse de ,a: intestinal: Bn,Ciit, 6ormat sub aciunea bacteriilor Bn ileon i colon i di6u:at din torentul san,vin. /a nivelul colonului se produc :ilnic -*5, 5 de ,a:e, mai ales prin de,radarea produilor de di,estie ce au aLuns la acest nivel. Componentele principale sunt: C..,, CT , T,, N,. Cu e7cepia N celelalte pot di6u:a prin mucoasa colonului, ast6el Bnc>t volumul eliminat este de 3,, ml?:i. De6ecaia repre:int8 procesul de eliminare a materiilor 6ecale din intestin. +nele mic8ri Bn mas8 propulsea:8 6ecalele Bn rect, iniiind dorina de de6ecaie. +lterior se produce contracia musculaturii netede a colonului distal i a rectului, propuls>nd 6ecalele Bn canalul anal. +rmea:8 rela7area s6incterelor anale intern i e7tern Fultimul conin>nd 6ibre musculare striate a6late sub control voluntarH. 0vacuarea 6ecalelor este 6avori:at8 suplimentar de creterea presiunii intraabdomi"nale prin contracia dia6ra,mului i a mucCilor abdominali. De6ecaia implic8 deci activitate re6le78, dar i voluntar8. Bn mod normal, de6ecaia este iniat8 de re6le7e de de6ecaie. +nul dintre aceste re6le7e este un re6le7 intrinsec, mediat prin sistemul nervos local, 5"#YYANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI cntcric. C>nd materiile 6ecale dilat8 rectul se declanea:8 re6le7ul rectos6incterian Freali:at de ple7ul mientericH prin care se rela7ea:8 s6incterul anal intern, se contract8 s6incterul anal e7tern i este declanat8 sen:aia iminent8 de de6ecaie. 4otui, re6le7ul intrinsec al de6ecaiei este 6oarte slabD pentru a 6i e6icient, el trebuie Bnt8rit printr"un re6le7 parasimpatic de de6ecaie ce implic8 se,mentele sacrale ale m8duvei spin8rii. C>nd sunt stimulate terminaiile nervoase de la nivelul rectului, sunt transmise semnale spre m8duva spin8rii i, de aici, prin 6ibre e6erente parasimpatice aparin>nd nervilor pelvici, pornesc comen:i contractile spre colonul descendent, si,moid, rect i anus, incCi:>ndu"se ast6el re6le7ul. (ceste semnale parasimpatice cresc intensitatea undelor peristaltice i rela7ea:8 s6incterul anal intern, ast6el convertind de6ecaia intrinsec8 dintr"o micare slab8 ine6icient8 Bntr"un act motor puternic. Semnalele a6erente ce p8trund Bn m8duva spin8rii iniia:8 i alte e6ecte: inspir pro6und, BncCiderea ,lotei, contracia mucCilor abdominali, determin>nd Bn acelai timp i cobor>rea planeului pelvin pentru a aLuta la e7pul:area 6ecalelor. 9revenirea sau permiterea de6ecaiei se 6ace prin stimuli voluntari de control Ftrimii pe calea nervilor ruinoiH care determin8 contracia, respectiv dilatarea s6incterului anal e7tern. Dac8 de6ecaia nu se produce, s6incterul anal intern se BncCide, iar rectul se rela7ea:8 pentru a p8stra materiile 6ecale.
(9()(4+/ )0S9I)(4.)
(N(4.*I( (9()(4+/+I )0S9I)(4.)
(paratul respirator cuprinde cile respiratorii i plm'nii! Cile respiratorii sunt reprezentate de cavitatea nazal, faringe, laringe, trahee i $ronhii! CXI/0 )0S9I)(4.)II
C(#.)()6( %(@(=G 6ste primul segment al cilor repiratorii! /eptul nazal desparte cavitatea nazal En dou caviti simetrice Dfose nazaleJ, cu direcie antero*posterioar, su$ $aza craniului i deasupra cavitii $ucale! Comunic cu exteriorul prin orificiile narinare i cu rinofaringele prin coane! (nterior, fosele nazale sunt proteFate de piramida nazal! Piramida nazal este o proeminen situat pe linia median a feei, cu rol de a proteFa fosele nazale8 totodat a do$'ndit i un rol estetic! #'rful piramidei este situat su$ osul frontal i se numete rdcina nasului! "aza prezint orificiile narinare! Cele dou fee laterale sunt unite anterior, form'nd dorsum nasi, care se termin inferior prin lo$ului nazal! .n structura piramidei nazale distingem un schelet osteo*cartilaginos, format din oasele nazale i poriunea frontal a osului maxilar En partea superioar a piramidei nazale, c't i din cartilaFele laterale i cartilaFele alare En partea inferioar a piramidei! Pe acest schelet se prind muchii pieloi care, prin aciunea lor, mresc sau micoreaz orificiile narinare! =a exterior se afl pielea! Fosele nazale sunt dou conducte situate Enapoia piramidei nazale, de la orificiile narinare p'n la coane! istingem foselor nazale un segment anterior, numit vesti$ul, i un segment posterior, fosele nazale propriu*zise! #esti$ulul nazal este o$lic En sus i Enapoi i este tapetat de piele care conine glande se$acee i foliculi piloi Dprimul filtru En calea aerului inspiratJ! Fosele nazale propriu*zise au patru perei! =a interior, fosele nazale sunt acoperite de mucoas nazal, care are o structur deose$it En partea superioar fa de rest! .n regiunea olfactorie a mucoasei, situat deasupra cornetului superior i En dreptul lamei ciuruite a etmoidului, sunt celule senzoriale i celule de susinere! Celulele senzoriale sunt neuroni $ipolari! e la polul lor apical pleac o dendrit scurt, groas i terminat printr*un $uton olfactiv care are circa 5 , * + , cili! e la polul $azai al neuronilor $ipolari pleac axonul! Mai muli axonE se Enmnuncheaz pentru a forma nervii olfactivi D5, * +,J care str$at orificiile lamei ciuruite a etmoidului i aFung En $ul$ul olfactiv! &egiunea respiratorie a mucoasei este mult mai Entins, are o $ogat vascularizaie i o culoare roietic! 6a acoper toi pereii cavitii nazale, cu excepia celui superior, unde se afl mucoasa olfactiv! 6ste alctuit dintr*un epiteliu cilindric ciliat! Mucoasa respir itorie are ` l i n d e tu$ulo*acinoase 5"% ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI -ereii oselor nazale propriu-zise Peretele superior Peretele inferior
t
6ste format din osul nazal, lama ciuruit a etmoidului i corpul sfenoidu*lui! Prin lama ciuruit a et*moidului trec nervii olfactivi! 6ste alctuit din apo*fizele palatine ale o* sului maxilar i lama orizontal a osului palatin acoperit de mucoas! 6ste reprezentat de septul nazal, cu 2 poriuni: posterioar DosoasJ, miFlocie DcartilaginoasJ i anterioar Dmem$ranoasJ! Poriunea osoas este format superior de lama perpendicular a etmoidului i inferior de vomer! Poriunea cartilaginoas e
reprezentat de cartilaFul sep*tal! Poriunea mem$ranoas a septului este mo$il i separ cele dou orificii narinare! 6ste mai coplex! .n esen este alctuit din osul maxilar peste care, dinapoi Enainte, sunt suprapuse osul palatin, masa lateral a etmoidului, cometele superior i miFlociu, iar anterior faa medial a osului lacrimal! Pe peretele lateral al cavitii nazale se gsesc nite proeminene, cometele Dsuperior, miFlociu i inferiorJ! Cornetul inferior este os independent! Fiecare cornet cu peretele lateral, delimiteaz nite ad'ncituri numite meaturi Dsuperior, miFlociu i inferiorJ! .n oasele vecine foselor nazale sunt sinusurile paranazale, caviti pneumatice, cu rol de cutie de rezonan i de a menine o temperatur constant! Mucoasa lor se continu cu mucoasa foselor nazale! /inusurile paranazale sunt perechi Dfrontale, maxilare, sfenoidaleJ! .n la$irintul etmoidal sunt spate semicelulele etmoidale care, Empreun cu semicelulele din oasele vecine, formeaz celulele etmoidale! 6xist celule etmoidale posterioare, care se deschid En meatul superior, i celule etmoidale anterioare, En meatul miFlociu! /inusul sfenoidal se deschide En recesul sfeno*etmoidal de la nivelul peretelui superior al foselor nazale! /inusurile frontal i maxilar se deschid En meatul miFlociu! .n meatul interior se deschide canalul nazolacrimal! #ascularizaia foselor nazale este asigurat de ramuri din artera oftalmic Darterele etmoidale anterioareJ i din artera maxilar Dartera sfenopalatinJ! #enele aFung, En final, En vena Fugular intern! .nervaia mucoasei este asigurat de ramuri din nervul trigemen! =imfaticele aFung En ganglionii retrofaringieni i parotidieni, iar de aici En ganglionii cervicali! F(&.%;6=6 #ezi prezentarea anatomiei faringelui En capitolul consacrat aparatul digestiv! =(&5%;6=6 6ste un organ cu du$l funcie: conduct aero*vector i organ al fonaiei! =aringele are o form de piramid triunghiular trunchiat cu $aza En sus! "aza comunic cu laringo*faringele printr*un orificiu, numit aditus laringis, care, anterior este delimitat de epiglot, posterior de cartilaFele aritenoide i lateral de repliurile epFglotico*aritcnoidiene, Entinse Entre epiglot i cartilaFele aritenoide! .n grosimea acestor plici se afl cartilaFele cuneiforme! #'rful laringelui se continu En Fos cu traheea!
unde cele dou lame laterale ale cartilaFului tiroid se unesc! 6ste mai proeminent la $r$ai! #ine En raport cu istmul glandei tiroide! Marginile posterioare ale laringelui sunt reprezentate de marginile posterioare ale cartilaFului tiroidian Dfig! 55+J i vin En raport cu artera carotid comun, vagul i vena Fugular intern! /tructura laringelui! =aringele este format din cartilaFe legate Entre ele prin ligamente i articulaii! (supra cartilaFelor acioneaz muchii laringelui DstriaiJ! =a interior este tapetat de o mucoas, su$ care se gsete o su$mucoas! CartilaFele laringelui! /e disting: cartilaFe neperechi DcartilaFul tiroid, epiglota i cartilaFul cricoidJ i perechi Daritenoide, corniculate, cuneiforme i cartilaFele sesamoideJ! )oate cartilaFele, prezentate En continuare, sunt formate din cartilaF de tip hialin, except'nd epiglota, care este format din cartilaF de tip elastic! Muschi ariepiglotic
:uneifonn
Coitila
eomiculat
Muchi ante*
noizi transveri Muschi aritenoizi o$lici Muchi ciicoaii*tenoid postemi
E!Zgl#t;
/[
7s Cioid
cricoidian )unica mucoas =)u$erculul epiglotic a/indesmoza i nricom icu lat MI =>dilam aritenoid CartilaF
tiroidian
CartilaFul tiroid
e carte deschis posterior, fiind format din dou lame unite pe linia median la nivelul m* rului lui (dam!
.n partea anterioar a laringelui, su$ hioid, deasupra arcului cricoidului, Enaintea epiglotei!
Faa anterioar a lamelor laterale prezint o creast pe care se insera muchii sterno* tiroidian i tirohiodian! Faa posterioar privete spre interiorul laringelui i e En raport cu epiglot! Pe marginea superioar se afl incizura tiroidian, lateral de care se prinde mem$rana tirohiodian! Marginea inferioar privete spre arcul cricoidului i ofer inserie muchiului i ligamentului tirocricoidian! Marginile posterioare se prelungesc En sus cu coarnele superioare i En Fos cu coarnele inferioare, care se articuleaz cu cartilaFul cricoid Darticulaia tirocricoidianJ! e la $aza epiglotei pleac, spre rdcina lim$ii, ligamentele glosoepiglotice care ridic plicile glosoepiglotice! )ot de la $az pleac, spre hioid, ligamentul hioepiglotic! #'rful epi* glotei este legat de cartilaFul tiroid prin ligamentul tiroepiglotic!
CartilaFul epiglotic
CartilaFul cricoid
.ntercalat Entre =ama DpeceteaJ cartilaFului cricoid prezint tiroid i trahee! dou suprafee articulare superioare pentru $aza aritenoidelor i dou suprafee inferioare pentru coarnele inferioare ale cartilaFului tiroid! (rcul cricoidului este situat anterior! .n partea posterioar a laringelui, deasupra lamei cartilaFului cricoid! Prezint trei fee: faa lateral are o creast numit creast arcuat8 faa medial privete spre interiorul laringelui8 faa posterioar particip la formarea feei posterioare a laringelui! "aza cartilaFului aritenoid se articuleaz cu lama cartilaFului cricoid i prezint dou procese: unul muscular DposteriorJ, pe care se prind muchii cricoaritenoidieni Dlateral i posteriorJ i unul anterior DvocalJ, pe care se prinde plic vocal!
CartilaFele aritenoide
CartilaFele corniculate
CartilaFele cuneiforme
CartilaFele sesam oi de
.n plicile vocale!
!ioep"glot"c
)u$erculul cuneiform )u$crc
co
M! aritcnoidian
transvers
M
icii lat
M! tiroaritenoidiaii o$lic
*/ tiroaritenoidian =ig! cncoti.ro id i an
cali$ru mai mare D5,4 cmJ fa de cea st'ng D5 cmJ! "ronhia st'ng este EnconFurat de crosa aortei, cea dreapt de crosa marii vene azUgos!
BronCia se,mentala post. BronCia, se,mentala medie BronCi se,mentala BronCia se,mentata apical8 BronCia lobar8 siip. dreapt8 BronCia lobar8 medie dreapt8 BronCia lobar8 in 6, dreapt8 BronCia se,mental8 apical8 ironCia se,mental8 ba:al8 medic BronCia se,mental8 ba:al8 ant BronCia se,mentala ba:al8 lateral8
/tructura $ronhiilor principale este asemntoare traheei, $ronhiile principale fiind formate din inele cartilaginoase incomplete posterior D0 * 55 la st'nga, 4 * - la dreaptaJ! #ascularizaia arterial este asigurat de arterele $ronice! /'ngele venos este colectat de venele $ronice care*5 duc En sistemul azUgos! =imfa aFunge En ganglionii traheo$ronici i ganglionii mediastinali! .nervaia vegetativ provine din plexul $ronhopulmonar! 9/X*1NII Plm'nii sunt principalele organe ale respiraiei! /unt doi plm'ni Dst'ng i dreptJ, situai En cavitatea toracic, fiecare fiind acoperit de pleura visceral! Plm'nii au forma unei Fumti de con! Culoarea lor variaz cu v'rsta8 la ft este rou*$run, la copil gri*rozie, la adult cenuiu mai mult sau mai puin Enchis! ;reutatea plm'nilor este de -,, g pentru plm'nul drept i 3,, g pentru cel st'ng! Capacitatea total a plm'nilor este de 4,,, cm2 aer! Consistena plm'nilor este elastic, $uretoas! iametrul vertical este de ++ cm, antero*posterior la $az de
MU
ANATOMIA I FIZIOLOGIA OM L I L I .S R E& cm! iar transversal la $az de 0 * 5, cm Dla plm'nul drept diametrul vertical este mai mic dec't la st'ngul, dar celelalte diam}tre sunt mai mariJ! Faa extern a plm'nilor este convex i vine En raport cu coastele! Pe aceast fa ie gsesc anuri ad'nci, numite scizuri, care Empart plm'nii En lo$i! Pe faa extern a plm'nului drept te gsesc dou scizuri, una o$lici DprincipaliJ i una orizontal DsecundarJ care Encepe la miFlocul scizurii o$lice! (ceste dou scizuri Empart plm'nul drept En trei lo$i Dsuperior, miFlociu si inferiorJ! Pe faa extern a plm'nului st'ng se gtete o singur scizuri Dscizura o$licJ care Emparte plm'nul st'ng En doi lo$i Dsuperior fi inferiorJ! Faa intern este plani i vine En raport cu organele din mediastin! Pe aceast fa, mai aproape de marginea posterioar a plm'nilor, se afl hilul pulmonar, pe unde intr sau ies din plm'n vasele, nervii i $ronhia principali! =a plm'nul st'ng Dfig! 554J, anterior de hil se afl impresiunea cardiac lsat de ventriculul st'ng i impresiunea
lisat de aorta descendent! =a plm'nul drept Dfig! 553J, anterior de hil se afl impresiunea cardiac, mai mic dec't cea st'ng, lsat de atriul drept, c't i impresiunile lsate de vena cavi superioar Ddeasupra impresiunii cardiaceJ fi de vena cavi inferioar Dsu$ impresiunea cardiaciJ! easupra hilului se afli impresiunea lsat de crosa marii vene azUgos, iar posterior de hil se afl impresiunea marii vene azUgos! "aza plm'nilor este concav fi vine En raport cu diafragma! Prin intermediul dia* fragmei, la dreapta vine En raport cu faa superioar a ficatului, iar la st'nga cu fundul stomacului i cu splina! #'rful plm'nului depete En sus prima coastl fi vine En raport
->r6ul pl8m>nului
pulmonarD st>n,D % 4 pulmonara_ BronCia pp L st>n,a g ) f t f Nodul IIItF lim talie n_ #! pulmonar a :rrSN pu I mona
/obul ]Q ?6 in6ern i rj_NsTn( \ani 4LL*rto l"aa medial8. C+ impresiunea cardiac8 aortei descend NLpqQ \anu l"_Q-h eso6a,ian Mr *ar,inea m ten oar *ar,inea in6erioara H//- ''%. 9l8m>nul st>n,, 6aa
-./
Fisura orizontal =o$ul mediu #'rful plm'nului fcNa/antul a! s{$ela vii =o$ul superior
..
Fisura o$lici Fig! 553! Plm'nul drept, faa medial Canul v! azUgos A* Fisura o$lic "ronhia lo$ar up! "ronhia pp! dreapt "ronhia lo$ar medic i inf! %oduli nifatici le ura
e&iast
=ig! pulmonar Canul
al0
o$ul inf!
v! azUgos
!a0a
&iafrag
atic0
Marginea n feri
oar cu organele de la $aza g'tului! Marginea anterioar, ascuit, este situat Enapoia sternului i acoperit de recesul costo*mediastinal, iar cea posterioar, rotunFit, este En raport cu coloana verte$ral i extremitatea posterioar a coastelor! /)&UC)U&( P=GMK%.=7& Plm'nii sunt constituii din: ar$orele $ronic, lo$uli, Dformaiuni piramidale, situate la nivelul ultimelor ramificaii ale ar$orelui $ronicJ, ramificaiile vaselor pulmonare i $ronice, nervi i limfatice, toate cuprinse En esut conFunctiv! (r$orele $ronic! "ronhia principal, ptrunz'nd En plm'n prin hil, se Emparte intrapulmonar la dreapta En trei $ronhii lo$are Dsuperioar, miFlocie i inferioarJ, iar la st'nga En dou $ronhii lo$are Dsuperioar i inferioarJ! "ronhiile lo$are se divid apoi En $ronhii segmentare care asigur aeraia segmentelor $ronhopulmonare Duniti anatomice i patologice ale plm'nilorJ! 6le au limite, aeraie, vascularizaie i patologie proprie! Plm'nul drept are 5, segmente, iar cel st'ng 9, lipsind segmentul medio*$azal Dfig! 55-, 551J! "ronhiile segmentare se divid En $ronhiole lo$ulare care deservesc lo$ulii pulmonari, uniti morfologice ale plm'nului, de form piramidal, cu $aza spre periferia plm'nului i v'rful la hil! "ronhiolele lo$ulare, la r'ndul lor, se ramific En $ronhiole respiratorii de la care pleac duetele alveolare terminate prin sculei alveolari! Pereii sculeilor alveolari sunt compartimentai En alveole pulmonare!
, (lveolele pulmonare au forma unui scule mic, cu perete extrem de su$ire, adaptat schim$urilor gazoase! Pe o mem$ran fi$roelastic exist un epiteliu alveolar cu du$l funcie: fagocitar i respiratorie! 6xist circa -4 * 5,, milioane de alveole, Ensum'nd o suprafa de 1, * 5+, m+! .n Furul alveolelor se gsete o $ogat reea de capilare perialveolare, care Empreun cu pereii alveolelor formeaz $ariera alveolo*capilar, En a crei structur menionm epiteliul alveolar, mem$rana $azal fi$ro*elastic a alveolelor, mem$rana $azal a capilarului i endoteliul capilar! =a nivelul acestei $ariere au loc schim$urile de gaze dintre alveole i s'nge! #(/CU=(&.@(H.( P=GMK%.=7& Plm'nii au o du$l vascularizaie: nutritiv i funcional! -asculari:aia nutritiv8 este asigurat de arterele $ronice, ramuri ale arterei tora* cale, care aduc la plm'n s'nge cu oxigen pentru ar$orele $ronic, parenchimul pulmonar i pereii arterelor pulmonare, deoarece acestea din urm conin s'nge cu C7,! (rterele $ronice intr En plm'n prin hil i Ensoesc ar$orele $ronic, aFung'nd numai p'n la nivelul $ronhiolelor respiratorii, unde se termin En reeaua capilar, de la care pornesc venele $ronice ce duc s'ngele cu C7, En sistemul venelor azUgos, acesta termin'ndu*se En vena cav superioar! #ascularizaia nutritiv a plm'nului face parte din marea circulaie! -asculari:aia 6uncional8 aparine marii circulaii! 6a Encepe prin trunchiul pulmonar care Ei are originea En ventriculul drept! )runchiul pulmonar aduce la plm'n s'nge Encrcat cu C7 ! up un scurt traiect se Emparte En artera pulmonar dreapt i st'ng, ptrunz'nd fiecare En plm'nul respectiv, prin hil! .n plm'n, arterele pulmonare se divid En ramuri ce Ensoesc ramificaiile ar$orelui $ronic p'n En Furul alveolelor, unde formeaz reeaua capilar perialveolar! =a acest nivel, s'ngele cedeaz C,+ i primete 7,! e la reeaua capilar pornesc venele pulmonare Dc'te dou pentru fiecare plm'nJ! 6le ies din plm'n prin hil i se duc spre atriul st'ng! =imfa plm'nului este colectat de ganglionii din hilul plm'nului! .nervaia plm'nilor provine din plexul $ronhopulmonar! Fi$rele parasimpatice determin $ronhoconstricie i secreia glandelor din mucoasa $ronic, iar cele simpatice determin $ronhodilataie! P=6U&( Fiecare plm'n este Envelit de o seroas numit pleur! Pleura prezint o foi parietal, care cptuete pereii toracelui, i o foi visceral, care acoper plm'nul ptrunz'nd i En scizuri! Cele dou foie se continu una cu cealalt la nivelul pediculului pulmonar i al ligamentului pulmonar, care este o formaiune conFunctiv de form triunghiular, av'nd v'rful la pediculul pulmonar i $aza la nivelul diafragmei! Entre cele dou foie exist o cavitate virtual, cavitatea pleural, En care se afl o lam fin de lichid
Cavitatea pleural devine real c'nd Entre cele dou foie ale pleurei se acumuleaz: s'nge DhemotoraxJ, lichid DhidrotoraxJ, aer DpneumotoraxJ, puroi DpiotoraxJ, limf DchilotoraxJ! Pleura parietal prezint trei pri: poriunea costal, En raport cu coastele, poriunea diafragmatic, En raport cu diafragmul, i poriunea mediastinal, spre mediastin! C'nd pleura parietal trece de pe un perete pe altul formeaz recesuri! C'nd trece de pe coaste pe mediastin, ocolind v'rful pulmonului, se formeaz recesul numit domul pleural c'nd trece de pe coaste pe diafragm, ocolind $aza plm'nului, se formeaz recesul costo*diafragmatic, iar c'nd trece de pe coaste pe mediastin, ocolind marginea anterioar a plm'nului, se formeaz recesul costo*mediastinal! *0DI(S4IN+/ 6ste spaiul cuprins Entre feele mediale ale celor doi plm'ni, acoperii de pleurele mediastinale! (nterior aFunge p'n la stern, posterior p'n la coloana verte$ral, inferior p'n la diafragm, iar superior comunic larg cu $aza g'tului prin apertura superioar a toracelui! .n mediastinul superior se gsesc: R ramurile crosei aortei, cele dou vene $rahiocefalice, nervii vagi, nervii frenici, timusul, traheea, esofagul, lanul simpatic toracal, ultima parte a canalului toracic8 R En mediastinul inferior se gsete cordul cu vasele mari care Ei au originea sau se termin la acest nivel, c't i nervii frenici, iar pe un plan posterior esofagul, nervii vagi, simpaticul toracal, canalul toracic, sistemul azUgos i aorta descendent!
Endeprteaz de coloana verte$ral, ceea ce mrete diametrul antero*posterior cu aproximativ +,Z En inspiraia maxim fa de expiraie! Muchii care determin ridicarea grilaFului costal se denumesc muchi inspiratori i sunt, En special, muchii g'tului! Muchii care determin co$or'rea grilaFului costal sunt muchi expiratori, cum sunt, de exemplu, muchii drepi a$dominali! ac nu exist nici o for care s*5 menin plin cu aer, plm'nul, care are o structur elastic, se desumfl ca un $alon! .ntre plm'ni i pereii cutiei toracice nu exist nici un punct de ataare, ei fiind fixai doar prin hil la nivelul mediastinului! (stfel, plm'nul plutete in cavitatea toracic EnconFurat de un strat su$ire de lichid pleural, care reduce frecrile generate de micrile sale En aceast cavitate! Mai mult, pomparea continu a acestui lichid En canalele limfatice menine o uoar succiune Entre suprafaa pleurei viscerale i cea a pleurei parietale! (stfel, suprafaa plm'nilor este ataat permanent de faa intern a cutiei toracice! C'nd aceasta se expansioneaz i revine apoi la poziia iniial, plm'nii urmeaz aceste micri, care, En plus, sunt mult uurate de suprafeele pleurale $ine lu$rifiate! Presiunea pleural este presiunea din spaiul Engust cuprins Entre pleura visceral i cea parietal! .n mod normal, exist o succiune permanent a lichidului din acest spaiu, ceea ce duce la o mic presiune negativ la acest nivel Dadic mai mic dec't valoarea celei atmosfericeJ! Presiunea pleural normal la Enceputul inspirului este de aproximativ *4 cm XN7! (cesta este nivelul de presiune necesar pentru a menine plm'nii destini En timpul repausului! (poi, En timpul inspiraiei normale, expansiunea cutiei toracice trage suprafaa plm'nilor cu o for mai mare, astfel Enc't creeaz o presiune negativ intrapleural de *-,4 cm X,,! Presiunea alveolar este presiunea din interiorul alveolelor pulmonare! .n repaus, c'nd glota este deschis, aerul nu circul Entre plm'ni i atmosfer8 En acest moment presiunea En orice parte a ar$orelui respirator este egal cu presiunea atmosferic, considerat , cm X+,! Pentru a permite ptrunderea aerului En plm'ni En timpul inspiraiei, presiunea En alveole tre$uie s scad su$ presiunea atmosferic8 En timpul unei inspiraii normale devine * l cm X7! (ceast presiune negativ uoar este suficient pentru ca, En cele + secunde necesare inspiraiei, En plm'ni s ptrund aproximativ 4,, ml aer! #ariaii opuse apar En timpul expiraiei: presiunea alveolar crete la aproximativ T5 cm Q,,, ceea ce foreaz 4,, ml aer s ias din plm'ni En + * 2 secunde, c't dureaz expiraia! Compliana pulmonar este dat de msura cu care plm'nii cresc En volum pentru fiecare unitate de cretere a presiunii transpulmonare Dpresiunea pleural minus presiunea alveolarJ! Compliana total pulmonari normal la adult este de +,, ml>cm T,,!
Plm'nii conin cantiti mari de colagen i elastin! Fi$rele de elastin sunt Entinse la volume pulmonare mici i medii, iar cele de colagen previn supradistensia la volume pulmonare mari! Forele elastice determinate de tensiunea superficial sunt mult mai complexe, reprezent'nd +>2 din totalul forelor elastice En plm'nii normali8 En plus, fora elastic determinat de tensiunea superficial se modific foarte mult atunci c'nd surfactantul nu este prezent En lichidul alveolar! Forele de tensiune superficial se manifest la interfaa dintre dou stri de agregare diferite Dde exemplu, lichid i gazJ! (ceste fore au tendina de a micora suprafaa de contact! /uprafaa8intern a alveolelor este acoperit de un strat su$ire de lichid, iar En alveole exist aer, deci i aici vor apare fore de tensiune superficial, care determin micorarea suprafeei de contact8 ca urmare, aerul alveolar are tendina de a iei din alveole, iar acestea tind s cola$eze! eoarece acest fenomen apare En toate spaiile aeriene pulmonare, efectul net este o for rezultant a Entregului plm'n, denumit for de tensiune superficial! /urfactantul este un agent activ de suprafa, adic atunci c'nd se rsp'ndete pe toat suprafaa unui lichid Ei reduce acestuia tensiunea superficial! /urfactantul este secretat de celulele epiteliale alveolare de tip .. i este un amestec complex de fosfolipide, proteine i ioni! (sfel, pentru alveolele cu raza de 5,, p i cptuite cu surfactant pulmonar normal, valoarea presiunii determinat de tensiunea superficial este de P cm T/,,, iar aceeai presiune fr surfactant este de 51 cm X+,! (lte roluri ale surfac*tantului: 5! creterea razei alveolare, ceea ce determin creterea complianei pulmonare i scderea lucrului mecanic al respiraiei8 +! scderea filtrrii la nivelul capilarelor pulmonare! Compliana Entregului sistem pulmonar Dplm'ni i cutia toracicJ este diferit de cea a plm'nilor izolai, fiind de 55, ml aer>cm XN7! =ucrul mecanic al respiraiei! Bn respiraia normal de repaus, contracia musculaturii inspiratorii are loc En inspir, En timp ce expirul este En Entregime un proces pasiv, determinat de reculul elastic al plm'nilor i structurilor elastice ale cutiei toracice! Ca urmare, muchii respiratori efectueaz lucru mecanic doar pentru a produce inspirul! (cest lucru mecanic poate fi Emprit En trei fraciuni diferite: 5! cea necesar pentru expansionarea plm'nilor Empotriva propriilor lor fore elastice, numit travaliu compliant sau lucru mecanic elastic8 +! cea necesar pentru depirea v'scozitii pulmonare i a structurilor peretelui toracic, numit lucru mecanic al rezistenei tisulare8 2! cea necesar pentru depirea rezistenei opus de cile aeriene la trecerea aerului spre interiorul plm'nilor, numit lucrul mecanic al rezistenei cilor aeriene! 6nergia necesar En respiraie! Bn timpul respiraiei normale de repaus, doar 2 * 4Z din energia cheltuit de organism este cerut de necesitile enrgetice ale proceselor ventilatorii pulmonare! Bn schim$, En timpul unui efort fizic intens, necesarul de energie poate crete de p'n la 4, de ori fa de repaus! #7=UM6 C. C(P(C.)GH. PU=M7%(&6 7 metod simpl pentru studiul ventilaiei pulmonare este Enregistrarea volumului aerului deplasat spre interiorul i, respectiv, exteriorul plm'nilor Dfig! 550J, procedeu
total8, -C " volum curent, -0) " volum e7pirator de re:erv8, C)< " capacitate re:idual8 6uncional8, -) " volum re:idual numit spirometrie Ddatorit denumirii aparatului utilizat, spirometruJ! 6xist patru volume pulmonare diferite, care, adunate, totalizeaz volumul maxim pe care El poate atinge expansiunea pulmonar! /emnificaia acestor volume este urmtoarea: &olumul curent este volumul de aer inspirat i expirat En timpul respiraiei normale DEn medie 4,, mlJ! &olumul inspirator de rezer0 este un volum suplimentar de aer care poate fi inspirat peste volumul curent D2,,, mlJ! &olumul e8pirator de rezer0 reprezint cantitatea suplimentar de aer care poate fi expirat En urma unei expiraii forate dup expirarea unui volum curent D55,, mlJ! &olumul rezidual este volumul de aer care rm'ne En plm'ni i dup o expiraie forat D5+,, mlJ! Capacit8ile pulmonare sunt sume de dou sau mai multe volume pulmonare! Capacitatea inspiratorie, egal cu suma dintre volumul curent i volumul inspirator de rezerv, reprezint cantitatea de aer pe care o persoan o poate respira pornind de la nivelul expirator normal p'n la distensia maxim a plm'nilor D24,, mlJ! Capacitatea rezidual uncional, egal cu suma dintre volumul expirator de rezerv i volumul rezidual, reprezint cantitatea de aer ce rm'ne En plm'ni la sf'ritul unei expiraii normale D+2,, mlJ! Capacitatea 0ital9 egal cu suma dintre volumul inspirator de rezerv, volumul curent i volumul expirator de rezerv, reprezint volumul maxim de aer pe care o persoan El poate scoate din plm'ni dup o inspiraie maxim DP3,, mlJ! Capacitatea pulmonar total, egal cu capacitatea vital plus volumul rezidual, reprezint volumul maxim p'n la care pot fi expansionai plm'nii prin efort inspirator maxim D41,, mlJ! )oate volumele i capacitile pulmonare sunt cu +, * +4Z mai mici la femei dec't la $r$ai8 de asemenea, ele sunt mai mari la atlei i mai mici la persoanele astenice! Cu excepia volumului rezidual, celelalte volume pulmonare se msoar spirometrie! Pentru msurarea volumul rezidual, ca i a capacitilor care El includ se utilizeaz alte metode de msurare: metoda diluiei sau tehnica pletismografic! -olumul respirator pe minut este cantitatea total de aer deplasat En ar$orele respirator Bn fiecare minut i este egal cu produsul dintre volumul curent i frecvena respiratorie Dvolum curent * 4,, ml8 frecvena respiratorie * 5+ respiraii > minJ, fiind egal cu 3 5>min! En diferite condiii fiziologice i patologice, aceste valori se pot modifica foarte mult! #entilaia alveolar este volumul de aer care aFunge En zona alveolar a tractului respirator En fiecare minut i particip la schim$urile de gaze respiratorii! #aloarea sa medie este de P,4 * 4 5>min, deci numai o parte din volumul respirator pe minut8 restul reprezint ventilaia spaiului mort Daer care umple cile aeriene p'n la $ronhiile terminaleJ! #entilaia alveolar este unul dintre factorii maFori care determin presiunile pariale ale oxigenului i dioxidului de car$on En alveole! DI<+AI+N0(
up ventilaia alveolar urmeaz o nou etap a procesului respirator8 aceasta este difuziunea oxigenului din alveole En s'ngele capilar i difuziunea En sens invers a dioxidului de car$on! )oate gazele implicate En fiziologia respiraiei sunt molecule simple, li$ere s se mite unele printre altele, proces denumit difuziune! (firmaia este vala$il i pentru gazele dizolvate En lichidele i esuturile organismului! Pentru ca difuziunea s poat avea loc este necesar o surs de energie! (ceasta rezult din Ensi cinetica moleculelor! /e tie c toate moleculele Entregii materii se afl Entr*o continu micare, ce nu Enceteaz dec't la temperatura zero a$solut! Moleculele li$ere, neataate unele de altele, se deplaseaz En linie dreapt cu o vitez foarte mare, p'n ce se lovesc de o alt molecul! (poi ele se resping reciproc, lu'nd alte direcii de micare pe care le pstreaz p'n la o nou coliziune! .n acest mod, moleculele se mic rapid unele printre altele! Cauza presiunii este impactul constant al moleculelor cu o suprafa, En timpul micrii lor! (adar, presiunea exercitat de gazele respiratorii pe suprafeele cilor respiratorii i ale alveolelor este proporional, En orice moment, cu suma forelor de impact dintre moleculele gazului i aceste suprafee! .n fiziologia respiraiei avem de*a face cu un amestec gazos, conin'nd mai ales oxigen, azot i dioxid de car$on! &ata difuziunii acestora va fi direct proporional cu presiunea exercitat de ctre fiecare gaz .n parte, denumit presiunea parial a gazelor! ;azele dizolvate En ap sau En esuturi dezvolt, de asemenea, presiuni, deoarece moleculele acestora se mic dezordonat, posed'nd energie cinetic la fel ca i En stare gazoas! .mediat ce aerul a ptruns En cile respiratorii, apa de la suprafaa acestora se evapor, umezindu*5! Presiunea exercitat de ctre moleculele de ap spre a se desprinde de suprafaa apei se numete presiunea vaporilor de ap! =a temperatura normal a corpului, 2-d C, valoarea presiunii vaporilor de ap este de P- mm Xg! Concentraia gazelor En aerul alveolar este foarte diferit de cea din aerul atmosferic! 6xist c'teva cauze ale acestor diferene! Mai Ent'i, cu fiecare respiraie, aerul alveolar este Enlocuit doar parial cu aer atmosferic! .n al doilea r'nd, din aerul alveolar este extras permanent oxigenul i primindu*se permanent dioxid de car$on din s'ngele pulmonar! .n al treilea r'nd, aerul atmosferic uscat care ptrunde En cile respiratorii este umezit Enainte de a aFunge la alveole! Capacitatea rezidual funcional este de +2,, ml! Cu fiecare respiraie ptrund En alveole 24, ml aer proaspt i acelai volum de aer este expirat! &ezult c numai o eptime din volumul de aer alveolar este reEnnoit cu fiecare respiraie! .n cazul unei ventilaii alveolare normale sunt necesare 5- secunde pentru a reEnnoi Fumtate din volumul de aer
~ndoteliu capilar
alveolar. (erisirea lent8 a aerului alveolar este 6oarte important8 pentru prevenirea scCimb8rilor brute ale concentraiei san,vine a ,a:elor. +nitatea respiratorie este alc8tuit8 dmtr"o $ronhiol respiratorie, ducturi alveolare, antrumuri i alveole. 07ist8 apro7imativ 2,, de milioane alveole pentru ambii pl8m>ni, 6iecare av>nd un diametru de apro7imativ ,,+ mm. Pereii alveolelor sunt e7trem de su$iri, iar Bntre ei se a6l8 o reea de capilare bo,at anastomo:ate Bntre ele Datorit8 acestor ple7uri capilare e7trem de e7tinse, scCimbul de ,a:e dintre aerul alveolar i s>n,ele capilar devine posibil si are loc prin membranele tuturor poriunilor terminale ale pl8m>nilor. (ceste membrane sunt denumite ,eneric membrane respiratorii sau membrane pulmonare. *embrana respiratorie este alc8tuit8 din: I. endoteliul capilarD +! interstiiul pulmonarD 2! epiteliul alveolarD P! sur6actant. =rosimea sa medie este de ,,3 u! put>nd atin,e, Bn anumite locuri, ,!+ u. /uprafa sa este de 4, * 5,, m* F6i,. 5+,J! <actorii care in6luenea:8 rata di6u:iunii ,a:elor prin membrana respiratorie sunt: .! presiunea parial8 a ,a:ului Bn alveol8: +! presiunea pariali a ,a:ului Bn capilarul pulmonarD 2! coe6icientul de di6u:iune al ,a:ului Feste speci6ic pentru 6iecare tip de molecul8 i este proporional cu solubilitatea ,a:ului Bn membran8, invers proporional cu r8d8cina p8trat8 a ,reut8ii moleculare a ,a:ului i direct proporional cu temperatura absolut8D rata di6u:iunii prin membrana respiratorie este aproape aceeai cu rata di6u:iunii Bn ap8HD I. dimensiunile membranei respiratorii Finvers proporional cu ,rosimea i direct proporional cu supra6aa saH. Capacitatea de di6u:iune a membranei respiratorii este volumul unui ,a: care di6u:ea:8 prin membran8 in 6iecare minut, la o di6eren8 de presiune de un mm Xg! )oi 6actorii care a6ectea:8 di6u:iunea prin membrana respiratorie pot a6ecta i capacitatea de di6u:iune. Capacitatea de di6u:iune pentru o7i,en la adultul t>n8r, in condiii de repaus, este +5 ml?mm?mm Xg! In timpul e6orturilor 6i:ice sau Bn alte condiii care m8resc mult debitul san,vin monar \i ventilaia alveolara, capacitatea de di6u:iune pentru o7i,en, la adultul t>n8r (tos! poate crete la o valoare ma7im8 de 34 ml?min?mm Xg! (ceast8 cretere se orea:8 mai ales descinderii suplimentare de capilare pulmonare, care erau BncCise ia re di repaus, cresc>nd ast6el supra6aa de m Cimb. (stfel En timnul efortului fizic! <i,. 'E&. +ltrastructuni mem$ranei respiratorii
cantitatea de hemoglo$inaJ! Fiecare dintre aceti factori reprezint o rezisten la transferul gazelor! 6chili$rarea! ifuziunea oxigenului se face din aerul alveolar spre s'ngele din capilarele pulmonare, deoarece presiunea parial a 7 En aerul alvolar este de 5,, mm Xg, iar En s'ngele ce intr En capilarele pulmonare este de P, mm Xg! up ce traverseaz mem$rana respiratorie, moleculele de ,+ se dizolv En plasm, ceea ce duce la creterea presiunii pariale a 7, En plasm8 consecutiv, 7, difuzeaz En hematii, unde se com$in cu hemoglo$ina! .n mod normal, egalarea presiunilor pariale, alveolar i sangvin, ale 7, se face En ,,+4 secunde! Xematia petrece, En medie, ,,-4 secunde En capilarul pulmonar8 dac echili$rarea apare En ,,+4 secunde, rm'ne un interval de ,,4, secunde, numit margine de siguran, i care asigur o preluare adecvat a 7 En timpul unor perioade de stres Defort fizic, expunere la altitudini mari etcJ! ifuziunea C7, se face dinspre s'ngele din capilarele pulmonare spre alveole, deoarece presiunea parial a C,+ En s'ngele din capilarele pulmonare este de P3 mm Xg, iar En aerul alveolar de P, mm Xg! ei gradientul de difuziune al C#" este de doar o zecime din cel al ,+, C,+ difuzeaz de +, de ori mai repede dec't ,+, deoarece este de +4 de ori mai solu$il En lichidele organismului dec't 7v .n mod normal, egalarea presiunilor pariale, alveolar i sangvin, ale C7, se face En ,,+4 secunde! 4)(NS9.)4+/ =(A0/.) )ransportul .:. up ce difuzeaz prin mem$rana respiratorie, oxigenul se dizolv En plasma din capilarele pulmonare8 din plasm, ,+ difuzeaz En eritrocite, unde se com$in reversi$il cu ionii de fier din structura hemoglo$inei, transform'nd deoxihemoglo$ina En oxihemoglo$in! Fiecare gram de hemoglo$ina se poate com$ina cu maximum 5,2P ml 7,8 En mod normal, exist 5+ * 54 g hemoglo$in>dl s'nge! (stfel, s'ngele arterial transport +, ml ,,>dl, din care 01,4Z este transportat de hemoglo$ina, iar 5,4Z dizolvat En plasm! Fiecare molecul de hemoglo$ina se poate com$ina cu maximum P molecule de 7,, situaie En care saturarea hemoglo$inei cu 7, este de 5,,Z! Cantitatea de ,+ ce se com$in cu hemoglo$ina depinde de presiunea parial a 7,, aa cum se o$serv i din cur$a de asociere DdisociereJ a hemoglo$inei cu oxigenul, care nu este liniar, ci are aspect de / italic, Dfig! 5+5J! (finitatea hemoglo$inei pentru 7, este invers proporional cu P4, Dcare reprezint presiunea parial a 7, la care saturaia hemoglo$inei cu ,+ este de 4,ZJ! #aloarea normal a lui P En s'ngele arterial este de +- mm Xg! Xemoglo$ina este o enzim alosteric ce interacioneaz cu 7,8 de aceea, afinitatea ei pentru ,+ poate fi modificat de diferii liganzi! (stfel, scderea pX*ului, creterea temperaturii, a presiunii pariale a C, + i a concentraiei de +,2 P; determin scderea afinitii hemoglo$inei pentru 7,, ilustrat * ?A:A TUL :E7?I:A TO: <i,. 'E'. Corba de disociere a o@iCemo,lobinei prin sc8derea valorii lui PN! -ariaiile Bn sens invers ale acestor parametri determin8 creterea a6init8ii Cemo,lobinei pentru &E /a nivelul esuturilor, presiunea parial8 a 7, este de P, mm T,, iar 7, va
&ifu1a din plasm8 in interstiii i de aici Bn celule. (re loc sc8derea rapid8 a presiunii pariale a 2 plasmatic, 6apt ce
determin8 disocierea o7iCemo,lobinei. Cemo,lobina r8m>n>nd saturat8 Bn proporie de %& " &K. <iecare '&& ml s>n,e eliberea:8 la esuturi,
"n
repaus,
c0te
redus8, care
6
venos culoarea rou @ iolaceu
&iiu/ea/u din celule Bn capilare, determin>nd creterea presiunii sale pariale En s'ngele venos cu 4M.$ nun Hg 6a8 de s>n,ele arterial. C., este transportat prin s>n,e sub mai multe 6orme: 1! dizolvat fizic En
plasm8 F%KHD 2 . sub 6orm8 de carbammoCemo,lobin8, ce re:ult8 prin combinarea C7, cu ,rup8rile NT, terminale din lanurile proteice ale
igr6rii clorului, care are loc la ni velul eritrocuelor C7 intri in eii;roc it5 unde, in pre:ena un!i&ra1ei carbonice, reacionea:8 rapid cu apa, 6orm>nd aci& car:onic9 acesta &isocia16 En ion
de Cidro,en t ton bicarbonat, cel din urm8
&ifu10n&
bi ionul de hidrogen este neutrali:at de Cemo,lobina redus8. Deoarece ionul bicarbonat este Bnc8rcat ne,ativ,
plas
69
atenorul
e
H2O
rocn
it=.
'EE'M
cr
oE
Fig! 5++! Fenomenul de mem$ran Xam$urger )0=/()0( )0S9I)(PI0I M6C(%./M6=6 /./)6MU=U. %6/ C6%)&(= Muchii respiratori sunt muchi scheletici i, ca urmare, pentru a se contracta au nevoie de stimuli electrici transmii de la nivelul sistemului nervos central! (ceti stimuli sunt transmii prin intermediul nervilor somatici! Muchiul inspirator cel mai important, diafragmul, este inervat prin fi$re motorii ale nervilor frenici, care Ei au originea En regiunea cervical a mduvei spinrii! .mpulsurile aFung la nivelul nervilor frenici pe ci voluntare sau involuntare ale /%C! (ceast dualitate a cii de conducere permite controlul voluntar al respiraiei En timpul unor activiti cum sunt: vor$itul, c'ntatul, Enotul, alturi de controlul involuntar, care permite oamenilor s respire automat, fr efort contient! Centrii $ul$ari! &itmul de $az, involuntar, automat al respiraiei este generat En $ul$ul rahidian, dar sursa exact i mecanismul de generare rm'n necunoscute! &espiraia spontan are loc at't timp c't $ul$ul rahidian i mduva spinrii sunt intacte! "ilateral, En $ul$, exist dou grupuri de neuroni care genereaz ritmul de $az: grupul respirator dorsal D;& J i grupul respirator ventral D;&#J! (ctivitatea nervoas din alte zone ale /%C Dpunte, talamus, /&((, cortex cere$ralJ i aferentele nervilor vag, glosofaringian i ale nervilor somatici influeneaz activitatea ;& i a ;&#! ;& se afl $ilateral En $ul$, localizat En nucleul tractului solitar! %euronii acestui grup sunt neuroni inspiratori Ddescarc impulsuri En timpul inspiraieiJ! /unt considerai generatorii ritmului primar al respiraiei, deoarece activitatea lor crete gradat En timpul inspirului8 activitatea lor electric a fost asemnat cu o ramp, deoarece ea prezint un crescendo En timpul inspirului, dup care dispare rapid! (stfel, En respiraia normal, semnalul Encepe foarte sla$ i crete uniform, En timp de + secunde, lu'nd aspectul unei pante ascendente DrampeJ! 6l Enceteaz $rusc pentru urmtoarele 2 secunde i apoi se reia un alt ciclu8 acest model se repet permanent! (vantaFul unui astfel de semnal este c el determin o cretere uniform a volumului plm'nilor En timpul inspiraiei! (ferentele la ;& sunt En primul r'nd de la nervii vag i glosofaringian, care aduc informaii de la chemoreceptorii periferici i de la receptorii mecanici din plm'ni! (ctivitatea ;& este stimulat de scderea presiunii pariale a , +, de creterea presiunii pariale a C7A de scderea pX*ului, de creterea activitii la nivelul /&((! (ctivitatea ;& este inhi$at de destinderea plm'nilor, prin impulsuri primite de la receptorii de
concentraiei C,+ DXTJ En =C& determin chemoreceptorii periferici s stimuleze respiraia! (stfel, C7, sangvin are un efect foarte mic de stimulare direct asupra acestor chemoreceptori, En schim$, efectul su indirect, prin XT, este remarca$il! (proximativ 14Z din controlul $azai al respiraiei prin mecanism chimic se realizeaz prin efectul stimulator al C,+ DXTJ asupra chemoreceptorilor centrali! &estul de 54Z se realizeaz cu aFutorul chemoreceptorilor periferici Dfig! 5+PJ! Chemoreceptorii periferici se gsesc En afara /%C, la nivelul corpilor aortici i carotidieni! 6i sunt stimulai de scderea presiunii pariale a ,+, creterea presiunii pariale a C,+ i scderea pX*ului En s'ngele arterial! Chemoreceptorii periferici sunt singurii din organism care detecteaz modificarea presiunii pariale a ,+ En lichidele organismului! /unt stimulai de scderea presiunii pariale a oxigenului En s'ngele arterial su$ 3, * 1, mm Xg! .mpulsurile aferente de la aceti receptori sunt transmise sistemului nervos central prin nervii vag Dde la corpii aorticiJ i glosofaringian Dde la corpii carotidieniJ, consecina stimulrii lor fiind creterea frecvenei i amplitudinii respiraiilor! Creterea presiunii pariale a C7, stimuleaz chemoreceptorii periferici, dar efectul ei maFor se realizeaz la nivelul chemoreceptorilor centrali! /cderea pX* ului stimuleaz, de asemenea, aceti chemoreceptori Dfig! 5+4J! (ria inspiratone Fig! 5+P! (ria chemosenzitiv a centrului respirator
Corpusculi aortici Corpuscul carotidian %erv vag "ul$ Fig! 5+4! /istemul chemoreceptor periferic =a reglarea respiraiei contri$uie i alte tipuri de receptori! R &eceptorii activai prin Entindere sunt localizai En cile aeriene mici i sunt stimulai de distensia plm'nilor8 stimularea lor iniiaz reflexul Xering*"reuer, reflex ce stopeaz inspirul prin trimiterea de impulsuri ce inhi$ centrii respiratori pontini i $ul$ari, via nervul vag! R &eceptorii activai de su$stane iritante sunt localizai En cile aeriene mari, fiind stimulai de fum, gaze toxice, particule din aerul inspirat! /unt declanate astfel reflexele de tuse, $ronhoconstricie, secreie de mucus i apnee Doprirea respiraieiJ! R &eceptorii M sunt localizai En interstiiul pulmonar la nivelul capilarelor pulmonare i sunt stimulai de distensia vaselor pulmonare8 ei iniiaz reflexe ce determin respiraie rapid i superficial! R &eceptorii de la nivelul cutiei toracice pot detecta fora generat de contracia muchilor respiratori! .nformaiile de la aceti receptori particip la apariia senzaiei de dispnee Ddificultate En respiraieJ!
)he$esius, orificiul urechiuei drepte i orificiul atrioventricular drept, prevzut cu valvula tricuspid Dfig! 5+-J8 aceasta din urm proemin ca o p'lnie En ventricul! =a nivelul atriului drept se disting dou poriuni: una, Entre cele dou vene cave, numit poriunea sinusal Dcare la Enceputul dezvoltrii este o camer distinct de atrii, dar foarte timpuriu este Encorporat En atriul dreptJ8 cea de*a doua poriune este atriul drept propriu*zis, care prezint o musculatur special Dmuchii pectinaiJ! .ntre poriunea sinusal i atriul propriu*zis se afl creasta terminal de la care pornesc muchii pectinai! )runchiul pulmonarei Fig! 5+-! #asele mari de la $aza cordului i planul orificial al cordului
55+ ANATOMIA ,t
FIZIOLOGIA
OMULUI
=a nivelul atriului st'ng sunt patru orificii de deschidere ale venelor pulmonare, orificiuq de deschidere al urechiuei st'ngi i orificiul atrioventricular prevzut cu valvula $icuspid! Cele dou atrii sunt separate prin septul interatrial! =a nivelul acestuia, En viaa intrauterin exist orificiul "otallo, prin care cele dou atrii comunic Entre ele! up natere, acest orificiu se Enchide prin apariia fosei ovale, EnconFurat de un relief muscular numit lim$ul fosei ovale D#ieussensJ! ac orificiul "otallo persist dup natere, apare maladia al$astr, datorit amestecrii s'ngelui arterial cu cel venos! .ndivizii au tegumentele al$strui, datorit neoxigenrii s'ngelui arterial! #entriculele au o form piramidal triunghiular, cu $aza spre orificiul atrioven* tricular! Pereii lor nu sunt netezi, ci prezint pe faa intern nite tra$ecule crnoase! )ra$eculele sunt de trei categorii Dfig! 5+1, 5+0J: R de ordinul . * muchii papilari, de form conic, prin $aza lor ader'nd de pereii ventriculilor, iar v'rful oferind inserie cordaFelor tendinoase care se prind pe valvulele atrioventriculare! CordaFele tendinoase Empiedic Empingerea valvulelor spre atrii En timpul sistolei ventriculare! 6xist trei muchi papilari En ventriculul drept i numai doi En ventriculul st'ng! R de ordinul .. * care se insera prin am$ele capete pe pereii ventriculari8
*iocardul
.ri6iciul urecCiuei
rs
Inelul 6ii os Cu s pi da posterioar8 55a valvei atriovclriculare st>n,i l M F "onlaLe tendinoase c *m. papilari
H
.ri6iciul ai rio"ventricular
st>n,
Inelul 6iCrov <oia viscerala a nericai duini seros *. papilar
interventricular
-. cav8 in6. c m -alvula venei cave in6. .ri6iciul sinusului coronar -alvula sinusului coronar Cu s pi da posterioar8 a valvei iricuZpid
.n 6ictile vend mici a iminii Septid interatrial i@orta ascendents *m. pectin up
\t
Im i
h "
Septul interatrial (triul drept .ri6. atrioventricular drept @. coronar8 dreapt8 CuZpida septula a valvei tricuspide Cu spi da anterioar8 valvei tricuspide *. papilar Septul iniei ventricular, partea musculara 4raCeea la se pio"mar,inal8 ->r6ul inimii
=a exterior, inima este cuprins Entr*un sac fi$ros numit pericard! Perie ard ul fi$ros are forma unui trunchi de con cu $aza la diafragm i v'rful la nivelul vaselor mari de la $aza inimii! Feele laterale vin En raport cu faa mediastinal a plm'nilor, faa anterioar cu sternul i coastele, iar faa posterioar cu organele din mediastinul posterior! 6l este fixat de organele vecine prin ligamente Dligamentele sterno* pericardice El fixeaz de stern, ligamentele verte$ro*pericardice El fixeaz de verte$rele toracale, iar ligamentele diafrag*matico*pericardice de diafragmJ! =a interiorul pericardului fi$ros se afl pericardul seros, format din dou foie: una intern, epicardul, care cptuete suprafaa extern a miocardului, i una extern, parietal, care tapeteaz suprafaa intern a pericardului fi$ros! Cele dou foie se continu una cu cealalt la nivelul vaselor mari de la $aza inimii! .ntre cele dou foie ale pericardului seros se afl cavitatea pericardic virtual, ce conine o lam fin de lichid pericardic! ()B.)0/0 -(SC+/() (r$orele vascular este format din artere, vase prin care s'ngele Encrcat cu 7! i su$stane nutritive circul dinspre inim spre esuturi i organe, capilare, vase cu cali$ru foarte mic, interpuse Entre artere i vene, la nivelul crora se fac schim$urile Entre s'nge i diferitele esuturi, i din vene, prin care s'ngele Encrcat cu C7, este readus la inim! (rterele i venele au En structura pereilor lor trei tunici suprapuse, care de la exterior spre interior sunt: adventiia, media i intima! Cali$rul arterelor scade de la inim spre periferie, cele mai mici fiind arteriolele, care se continu cu capilarele! /)&UC)U&( (&)6&6=7& C. #6%6=7& (dventiia este format din esut conFunctiv, cu fi$re de colagen i elastice! .n structura adventiiei arterelor, ca i la vene, exist vase mici de s'nge care hrnesc peretele vascular Dvasa vasorumJ i care ptrund En tunica medie! .n adventiie se gsesc i fi$re nervoase vegetative, cu rol vasomotor! )unica miFlocie DmediaJ are structur diferit, En funcie de cali$rul arterelor! =a arterele mari, numite artere de tip elastic, media este format din lame elastice cu dispoziie concentric, rare fi$re musculare netede i esut conFunctiv! .n arterele miFlocii i mici, numite artere de tip muscular, media este groas i conine numeroase fi$re musculare netede, printre care sunt dispersate fi$re colagene i elastice!
circul En sens opus gravitaiei, endoteliul acoper din loc En loc valvule En form de cui$ de r'ndunic, care au rolul de a fragmenta i direciona coloana de s'nge! /)&UC)U&( C(P.=(&6=7& /unt vase de cali$ru mic D P * 5 + pJ, rsp'ndite En toate esuturile i organele! .n structura lor distingem la exterior un periteliu, apoi o mem$ran $azal, iar la interior un endoteliu, care este format dintr*un singur r'nd de celule turtite! Mem$rana $azal este $ogat En mucopolizaharide i En fi$re de reticulin! Periteliul este format din esut conFunctiv cu fi$re colagene i de reticulin, En care se gsesc i fi$re nervoase vegetative! .n ficat i glandele endocrine exist capilare de tip special, numite sinusoide8 ele au cali$ru mai mare D5, * 2, pJ, peretele Entrerupt din loc En loc, ceea ce favorizeaz schim$urile, nu au periteliu i au un lumen neregulat, prezent'nd dilatri i str'mtorri! M(&6( C. M.C( C.&CU=(H.6 .n alctuirea ar$orelui vascular se afl dou teritorii de circulaie: circulaia mare DsistemicJ i circulaia mic DpulmonarJ! Circulaia mic Circulaia pulmonar Encepe En ventriculul drept, prin trunchiul arterei pulmonare, care transport spre plm'n s'nge cu C7v )runchiul pulmonar se Emparte En cele dou artere pulmonare care duc s'ngele cu C7, spre reeaua capilar perialveolar unde*5 cedeaz alveolelor care*5 elimin prin expiraie! /'ngele cu 7, este colectat de venele pulmonare, c'te dou pentru fiecare plm'n! Cele patru vene pulmonare sf'resc En atriul st'ng! Circulaia mare Circulaia sistemic Encepe En ventriculul st'ng, prin artera aort care transport s'ngele cu 7, i su$stane nutritive spre esuturi i organe! e la nivelul acestora, s'ngele Encrcat cu C7, este preluat de cele dou vene cave care*5 duc En atriul drept! /./)6MU= (7&).C 6ste format din artera aort i din ramurile ei, care irig toate esuturile i organele corpului omenesc Dfig! 52,, 525J!
6renic (. subclavie st,. Crosa aortei )r. bronice N. larin,eu recurent stg r. bronice ale n. vag BronCia pp. st,. )r. eso6a,iene )r. eso6a,iene ale n. va,
-orta i abdomi
nul
NubcoZtaleM N. subcostal N illoCipo,astric <i,. '#&. (orta toracic8 i abdominala. Nerv[ i vasele spaiilor intercostalc posterioare i mediastinului posterior
(. labiata slip. (. palatin8 de scende nt8 (. bucal8 )umuri a ic a. occipitale (. mentonieri ( laCial8 in6
(. palatin8 ascendent8 i. 6aciala?P\^(. carotid8 e7tern8 (. lin,ual8 (. carotid8 intern8 (", alveolar8
<i,. '#'. (rtera carotid8 Sistemul arterial (rtera (orta ascendent, cu originea En ventriculul st'ng (rcul aortic, care continu aorta ascendent
&amuri (rtera coronar st'ng i dreapt care irig inima! Cele dou artere coronare sunt de tip terminal! &amurile lor nu se anasto*mozeaz Entre ele! e la dreapta la st'nga d trei ramuri: trunchiul arterial $rahio* cefalic, carotida comun st'ng i su$clavia st'ng!
)runchiul arterial $rahiocefalic Carotida comun dreapt i st'ng Carotida extern, care vase ul ari zeaz faa i g'tul
/e Emparte En: artera carotid comun dreapt i artera su$clavie dreapt! /e Empart En: artera carotid extern, artera carotid intern! =a locul $ifurcrii exist o dilataie, numit sinusul carotic, care conine chemo* i $aroreceptori! (re ramuri colaterale: artera tiroidian superioar, artera lingual, artera facial, artera faringian ascendent, artera auricular posterioar, artera occipital, c't i ramuri terminale: artera temporal superficial, artera maxilar intern!
Sistemul arterial - continuare (rtera &amuri Carotida Ptrunde En craniu, str$ate canalul carotic din st'nca temporalului! Particip la intern vascularizaia encefalului i a or$itei! Enainte de a se Empri En ramurile sale terminale, d o colateral important * artera oftalmic8 aceasta ptrunde En or$it, vasculariz'nd ochiul i anexele lui! &amurile colaterale sunt: artera cere$ral anterioar, artera cere$ral medie i artera comunicant posterioar care leag carotida intern de artera cere$ral posterioar, provenit din trunchiul arterei $azilare! (rtera su$clavie dreapt i st'ng (u mai multe ramuri colaterale, din care menionm: artera verte$ral, artera tiroidian inferioar, artera intercostal suprem Dcare furnizeaz primele dou intercostale posterioareJ i artera toracic intern, care furnizeaz arterele intercostale anterioare! (rtera verte$ral ptrunde En craniu, se unete cu opusa sa i formeaz trunchiul arterei $azilare: aceasta se Emparte En cele dou artere cere$rale posterioare, care particip la vascularizarea encefalului! in artera $azilar se desprind i ramuri pentru cere$el i trunchiul cere$ral! Continu artera su$clavie i, prin ramurile ei, vascularizeaz pereii axilei! /e continu cu artera humeral care merge de*a lungul $raului! Continu artera axilar p'n la plic cotului! urmtoarele ramuri: artera radial, artera ulnar! =a nivelul la$ei m'inii formeaz cele dou arcade palmare: superficial, profund, care dau ramuri pentru palm i degete Darterele digitale comune i propriiJ! Continu arcul aortei i are un segment toracal i unul a$dominal! (m$ele poriuni ale aortei descendente dau ramuri parietale i ramuri viscerale! &amuri parietale: arterele intercostale posterioare Dde la a 2*a p'n la a 5+*aJ i arterele diafragmatice superioare pentru diafragm! &amurile viscerale sunt: arterele $ronice, arterele pericardice i arterele esofagiene!
(rtera axilar (rtera $rahial (rtera radial i ulnar (orta descen* dent (orta descen* dent toracic
&amuri parietale: arterele diafragmatice inferioare i arterele lom$are! &amuri viscerale: 5! )runchiul celiac, care, dup un scurt traiect, se Emparte En artera hepatic, artera gastric st'ng i artera splenic! (rtera gastric st'ng merge pe mica cur$ur a stomacului, artera splenic irig marea cur$ur a stomacului, splina, corpul i coada pancreasului! (rtera hepatic irig ficatul! in ea se desprinde artera gastro*duodenal, care irig marea cur$ur a stomacului, doudenul i capul pancreasului! )ot din artera hepatic se desprinde i artera gastric dreapt, care particip la vascularizaia micii cur$uri a stomacului! +! (rtera mezenteric superioar * irig duodenul, FeFuno*ileonul, cecul, apendicele, colonul ascendent i 5>+ dreapt a colonului transvers! 2! (rtera suprarenal st'ng i dreapt * irig glanda suprarenal respectiv! P! (rtera renal dreapt i st'ng * irig rinichiul respectiv! 4! (rtera testicular DovarianJ st'ng i dreapt * irig testiculele i, respectiv, ovarele! 3! (rtera mezenteric inferioar * irig 5>+ st'ng a colonului transvers, colonul descendent, colonul sigmoid i 5>2 superioar a rectului, prin artera rectal superioar Dramur a arterei mezenterice inferioareJ! =a nivelul verte$rei =P, aorta descendent se Emparte En cele dou ramuri terminale ale sale: artera iliac comun st'ng i dreapt!
Plantara intern, plantara extern! (cestea se unesc i formeaz arcada plantar, din care se desprind arterele digitale comune i proprii!
/./)6MU= #6%7/ /istemul venos al marii circulaii este reprezentat de dou vene mari: vena cav superioar i vena cav inferioar! #ena cav superioar! /tr'nge s'ngele venos de la creier, cap, g't, prin venele Fugulare interne, de la mem$rele superioare, prin venele su$claviculare, i de la torace Dspaiile intercostale, esofag, $ronhii, pericard i diafragmJ, prin sistemul azUgos Dfig! 52+J! e fiecare parte, prin unirea venei Fugulare intern cu vena su$clavie ia natere vena $rahiocefalic st'ng i dreapt, iar prin fuzionarea acestora se formeaz vena cav superioar! #ena $rahiocefalic dreapt este mai aproape de vertical, En timp ce vena $rahiocefalic st'ng este mai mult orizontal! #ena Fugular intern se formeaz En interiorul craniului, colect'nd s'ngele venos al sinusurilor Dvase situate En grosimea septurilor durei mater encefaliceJ! intre sinusurile durei mater, menionm: sinusul sagital superior, situat En dreptul suturii sagitale la locul de unire al celor dou oase parietale8 R sinusul sagital inferior, situat deasupra corpului calos8 R sinusul transvers, situat pe faa endocranian a scuamei osului occipital8 R sinusul cavernos, situat pe faa lateral a corpului osului sfenoid! /inusurile venoase se pun En legtur cu venele extracraniene prin nite vene mici, numite emisare venoase, care str$at o serie de orificii mici de la nivelul craniului Demisarul occipital, mastoidian, parietal, sfenoidianJ!
C . tifo$fian6 taf.
4raCeea
-. braCiocc6atca dr. -.
*m. intcrcostuli
inM. -. Ccmia:d,oM
i
accesorie
_(nastomo:a v.
D a1+goscu v.
Cenna:d,os (. i v.
Nn.
Bntercosla6>
intercosAili.
v. intercostal
_5+,. lon,itudinal
unt.
+ gos .Cisterna
-. Cernia? St>lpul drept i st>n, ut dia6ra,ma lut -.
lo
:ara
#ena cav inferioar! (dun s'ngele venos de la mem$rele inferioare, de la pereii i viscerele din $azin, de la rinichi, suprarenale, testicule Drespectiv ovareJ, de la peretele posterior al a$domenului Dvenele lom$areJ, c't i de la ficat Dvenele hepaticeJ! #ena cav inferioar Dfig! 522J se formeaz prin unirea venei iliace comune st'ngi cu cea dreapt! =a r'ndul ei, fiecare ven iliac comun este format prin unirea venei iliace externe cu vena iliac intern! #ena iliac intern colecteaz s'ngele de la pereii i viscerele din $azin! Ca i la artera omonim, i En cazul venei iliace interne distingem vene parietale Dvena sacral inferioar, vena ileolom$ar, vena fesier superioar, vena fesier inferioar i vena o$turatorieJ i vene viscerale care sunt comune la $r$at i la femeie Dvena vezical, rectal medie i vena ruinoas internJ i diferite, la $r$at Dvena prostatic, vena veziculo*diferenialJ i la femeie Dvena uterin i vena vaginalJ!
5-* vene FeFunale i ileale 51* vena rectal superioar 50* vena rectal medie +,* vena rectal inferioar +5* plexul rectal ++* vena iliac intern +2* vena iliac extern
(u aceeai structur ca i capilarele sangvine, celulele endoteliale fiind mai turtite! Capilarele limfatice sunt foarte rsp'ndite, ele gsindu*se En toate organele i esuturile! Prin confluena capilarelor limfatice se formeaz vase limfatice care sunt prevzute la interior cu valvule semilunare ce Enlesnesc circulaia limfei! Pereii vaselor limfatice au o structur asemntoare venelor, prezent'nd, ca i acestea din urm, cele trei tunici care sunt mai su$iri, i, ca i la vene, nu sunt net delimitate Entre ele Dfig! 524J! Pe traseul vaselor limfatice i, mai ales, la locul unor confluene ale acestora, se gsesc o serie de formaiuni caracteristice, numite ganglioni limfatici, prin care limfa trece En mod o$ligatoriu!
=an,lioni lim6atici, sacrali Cisterna cCili runcCiul lombar st,. =aitulioni +lulatici =an,lioni lim6atici iliaci =an,lioni lim6atici in,Cinali super6iciali
<i,. '#%. Sistemul lim6atic ;anglionii limfatici au forme variate, cu dimensiuni medii de + * 4 mm, put'nd aFunge i la . * E cm! En mod normal au o consisten relativ moale, dar c'nd sunt inflamai se mresc, devin duri i dureroi la palpare Dhipertrofie ganelionarJ! .n general, ganglionii sunt grupai En grupe ganglionare! 6xist Ens i ganglioni solitari Dganglionul epitrohleean, situat En vecintatea epicondilului medial al humerusuluiJ! Principalele grupe ganglionare sunt: R ganglionii pericranieni, situai En cerc En Furul capului Dganglionii occipitali, mastoidieni, paratiroidieni, su$mandi$ulari, su$mentaliJ8 ei str'ng limfa extremitii cefalice8 R ganglionii cervicali, situai la g't, En Furul venei Fugulare interne8 aceti ganglioni adun limfa str'ns de ganglionii pericranieni, c't i limfa de la viscerele capului i g'tului8 ganglionii axilari, situai la $aza mem$rului superior! En axil8 colecteaz limfa de la torace, glanda mamar i mem$rul superior8
R ganglionii mediastinali, situai En mediastin, colecteaz limfa de la pereii toracelui i de la organele din torace8 R ganglionii celiaci, situai Entre mica cur$ur a stomacului i faa inferioar a ficatului, colecteaz limfa de la ficat, stomac, splin, duoden i pancreas8 R ganglionii lom$o*aortici, situai En regiunea lom$ar En Furul aortei, str'ng limfa de la rinichi, uretere i glandele suprarenale8 R ganglionii mezenterici superiori, situai En vecintatea vaselor mezenterice superioare, str'ng limfa de la FeFuno*ileon, cec, colon ascendent i Fumtatea dreapt a colonului transvers8 R ganglionii mezenterici inferiori, situai En Furul vaselor mezenterice inferioare, colecteaz limfa de la Fumtatea st'ng a colonului transvers, colonul descendent, sigmoid i partea superioar a rectului! /tructura ganglionilor! =a exterior, ganglionii sunt Envelii Entr*o capsul fi$roas, din care ptrund spre interior septuri conFunctivo*vasculare ce delimiteaz o serie de loFi En care este cuprins parenchimul glandular, care are o zon cortical i una medular! .n cortical, unde septurile sunt mai rare, se afl foliculii limfatici, formai din aglomerri de limfocite! .n medular, esutul limfoid se dispune su$ form de cordoane foliculare, anastomozate Entre ele! (t't En medular, c't i En cortical se afl o serie de spaii numite sinusuri, En care se deschid vasele limfatice aferente ale ganglionilor! (ceste vase ptrund En ganglion, str$t'nd capsula fi$roas de la periferia acestuia! #asele limfatice eferente ies din ganglion prin hilul acestuia, prin care ptrund i vasele nutritive ale ganglionului! ;anglionii limfatici realizeaz mai multe funcii: produc limfocite i monocite, formeaz anticorpi, au rol En circulaia limfei, opresc ptrunderea unor su$stane strine Dla persoanele tatuate, ganglionii regionali sunt colorai deoarece au reinut su$stana cu care s*a fcut tatuaFulJ, au rol de $arier En Entinderea infeciilor DEn cazul unor infecii, ganglionii regionali sunt hipertrofiaiJ! =imfa colectat din diferitele esuturi i organe, dup ce a str$tut ganglionii regionali unde s*a Em$ogit cu limfocite i monocite, circul prin vasele eferente ale ganglionilor, spre trunchiurile limfatice mari! (ceste trunchiuri limfatice mari sunt: R trunchiul Fugular Dst'ng i dreptJ, care colecteaz limfa de .a cap i g't8 R trunchiul su$clavicular Dst'ng i dreptJ, care colecteaz limfa de la mem$rul superior, peretele anterior al toracelui i de la glanda mamar8 R trunchiul $ronho*mediastinal Dst'ng i dreptJ, care colecteaz limfa de la pereii i viscerele din torace8 R trunchiul lom$ar Dst'ng i dreptJ, care colecteaz limfa mem$rului inferior, de la pereii i viscerele din pelvis8 R trunchiul intestinal DunicJ, care colecteaz limfa de la ganglionii mezenterici superiori i inferiori! )oate aceste trunchiuri aFung, En final, En cele dou colectoare limfatice mari: canalul toracic i vena limfatic dreapt!
A?A:ATUL CA:WIO.A7CUIA:
5<" Canalul toracic! 6ste cel mai mare colector limfatic i Encepe printr*o dilataie numit cistern chUli Dcisterna PecfuetJ, situat Enaintea verte$rei =+! Urc anterior de coloana
verte$ral, Enapoia aortei, str$ate diafragma i ptrunde En torace, unde, iniial, este situat En mediastinul posterior! (Funs la nivelul verterei ), se Endreapt spre st'nga i mnainte pentru a se deschide En unghiul venos, format din unirea venei Fugulare interne din st'nga cu vena su$clavicular st'ng Dunghiul PirogoffJ! ultima sa poriune se afl En mediastinul superior! Canalul toracic are o lungime de +4 * 2, cm i un cali$ru dc + * 2 mm, fiind prevzut cu valvule la interior! Canalul toracic str'nge limfa din 5>P inferioar st'ng i dreapt i din 5>P superioar st'ng, primind ca aflueni trunchiurile lom$are Dst'ng i dreptJ, trunchiul intestinal i trunchiurile Fugular, su$clavicular i $ronhomediastinal din partea st'ng! #ena limfatic dreapt! (re o lungime de 5 * + cm i colecteaz trunchiurile Fugular, su$clavicular i $ronhomediastinal din partea dreapt! /e deschide En locul de unire dintre vena Fugular intern din dreapta cu vena su$clavicular dreapt! S9/IN( 6ste un organ a$dominal intraperitoneal, nepereche, care aparine sistemului cir* culator! 6a formeaz limfocite Deste organ limfopoeticJ, distruge hematiile $tr'ne, intervine En meta$olismul fierului i este un organ de depozit sangvin D+,, * 2,, g s'ngeJ pe care*_ trimite En circulaie En caz de nevoie Dhemoragii, efort fizicJ! /plina ocup loFa splenic, cuprins Entre colonul transvers i diafragm, la st'nga loFei gastrice! (re o culoare $run*rocat i o greutate de 51, * +,, g! Forma splinei este adesea comparat cu cea a $o$ului de cafea! /plinei i se descriu trei fee, trei margini, un v'rf i o $az! Feele splinei sunt: diafragmatic, En raport cu diafragma, gastric, En raport cu faa posterioar a stomacului Daceast fa conine i hilul splineiJ i renal, En raport cu faa anterioar a rinichiului st'ng! #'rful este Endreptat En sus i Enapoi, spre coloana verte$ral, $aza este situat En vecintatea colonului transvers! =a nivelul $azei se o$serv impresiunea colic a splinei! intre marginile splinei, cea anterioar este crenelat! /tructura splinei! /plina este Envelit, la exterior, de peritoneu, care, contmu'ndu*se pe organele vecine, formeaz dou ligamente care leag splina de pancreas Dligamentul pancreatico*splenicJ i de marea cur$ur a stomacului Dligamentul gastro*splenicJ! /u$ peritoneu se afl capsula splinei, care conine fi$re de colagen, elastice i fi$re musculare netede ce se contract su$ aciunea adrenalinei! e pe faa profund a capsulei se detaeaz septuri, de*a lungul crora ptrund En splin vasele i nervii splinei! Parenchimul splenic are En structura sa pulpa al$ i pulpa roie! Pulpa al$ a splinei este format din esut limfatic dens, dispus En Furul sistemului arterial! (cest esut limfatic este dispus, pe de o parte, su$ form de teci limfoide perivasculare, iar pe de alt parte se structureaz su$ forma unor noduli, numii corpusculii lut Malpighi Dfoliculi spleniciJ! )ecile limfoide periarteriale sunt formate din limfocitele mici, limfocitelc )! /tructura nodulilor splenici este asemntoare cu cea a structurilor similare din ganglionii limfatici! /pre deose$ire de Policulii din ganglionul limfatic, nodulii splenici sunt situau En Furul unei artere, localizate fie central, fie periferic!
In
Pulpa roie se prezint ca fiind format dintr*un sistem lacunar, reprezentat prin sinusurile venoase, i dintr*un sistem de cordoane, cordoanele lui "ilr$th sau cordoanele splenice! Cordoanele lui "ilroth sunt situate En spaiile dintre dou sinusuri adiacente i sunt formate din: limfocite, plasmocite, macrofage, numeroase hematii, c't i neutrofile! #ascularizaia arterial a splinei este realizat de artera splenic, ram din trunchiul celiac! 6a aFunge la splin, merg'nd de*a lungul marginii superioare a corpului i cozii pancreasului! /'ngele venos este colectat En vena splenic! (ceasta particip la formarea venei porte! =imfocitele splinei sunt colectate En ganglionii pancreatico*lienali! .nervaia splinei este asigurat de plexul splenic, care provine din plexul celiac i aFunge la splin de*a lungul arterei splenice!
siste*mic! En consecin, lucrul mecanic al ventriculului st'ng este mai mare dec't al celui drept, fapt ce explic afectarea mai frecvent a ventriculului st'ng de diferite procese patologice! (ctivitatea de pomp a inimii se poate aprecia cu aFutorul unui parametru, denumit de$itul cardiac, care reprezint volumul de s'nge expulzat de fiecare ventricul Entr*un minut! 6l este egal cu volumul de s'nge pompat de un ventricul la fiecare $taie Dvolum * $taieJ Enmulit cu frecvena cardiac! #olumul $taie al fiecrui ventricul este, En medie, de -, ml, iar frecvena cardiac normal este de -, * -4 $ti>min8 astfel, de$itul cardiac de repaus este de aproximativ 4 litri pe minut! Frecvena cardiac este su$ control nervos! (ctivitatea sistemului nervos simpatic determin creterea frecvenei cardiace, En timp ce activitatea parasimpatic DvagalJ o scade! #olumul * $taie variaz cu fora contraciei ventriculare, presiunea arterial i volumul de s'nge aflat En ventricul la sf'ritul diastolei! En eforturi fizice intense, frecvena cardiac poate crete p'n la +,, $ti pe minut, iar volumul * $taie p'n la 54, ml, determin'nd o cretere a de$itului cardiac de la 4 la 2, litri, deci de 3 ori! .n somn, de$itul cardiac scade8 En fe$r, sarcin i la altitudine crete! Funcia de pomp a inimii se realizeaz cu aFutorul proprietilor muchiului cardiac Dexcita$ilitatea, automatismul, conducti$ilitatea i contractilitateaJ! /)&UC)U&( C. P&7P&.6)GH.=6 FU% (M6%)(=6 (=6 M.7C(& U=U. Muchiul cardiac DmiocardulJ este alctuit din celule cardiace distincte, conectate electric Entre ele prin Fonciuni gap! epolarizarea unei celule cardiace este transmis celulelor adiacente prin aceste Fonciuni, ceea ce transform miocardul Entr*un sinciiu funcional! e fapt, inima funcioneaz ca dou sinciii: unul atrial i unul ventricular, izolate din punct de vedere electric! .n mod normal, exist o singur conexiune funcional electric Entre atrii i ventricule: nodul atrio*ventricular i continuarea sa, fasciculul Xis! Musculatura cardiac este alctuit din dou tipuri de celule musculare: R celule care iniiaz i conduc impulsul8 R celule care, pe l'ng conducerea impulsului, rspund la stimuli prin contracie8 acestea reprezint miocardul de lucru! 6vident, am$ele tipuri de celule sunt excita$ile, dar, contrar situaiei Ent'lnite la muchiul striat, excitaia este generat En interiorul organului Ensui DEn celulele de tip IHD acest fapt constituie autoritmicitatea sau automatismul inimii! 6xcita$ilitatea reprezint proprietatea celulei musculare cardiace de a rspunde la stimuli printr*un potenial de aciune! Unele manifestri ale excita$ilitii Dpragul de excita$ilitate, legea Btot sau nimicBJ sunt comune cu ale altor celule excita$ile Dmusculare netede sau striate, glandulare sau nervoaseJ! .nima prezint particularitatea de a fi excita$il numai En faza de relaxare DdiastolJ i inexcita$il En faza de contracie DsistolJ! (ceasta reprezint legea inexcita$ilitii periodice a inimii! .n timpul sistolei, inima se afl En perioada refractar a$solut8 oric't de puternic ar fi stimulul, el rm'ne fr efect! (ceast particularitate a excita$ilitii miocardice prezint o mare importan pentru conservarea funciei de pomp ritmic! /timulii cu frecven mare nu pot tetaniza inima prin sumarea contraciilor! 6xplicaia strii refractare a inimii rezid din forma particular a potenialului de aciune al fi$rei miocardice!
-otenialul de repaus al mem%ranei. Celulele miocardice menin o diferen de potenial de *3, *0, m# de o parte i de alta a mem$ranei lor celulare, interiorul celulei fiind negativ, comparativ cu exteriorul! (cest potenial este generat datorit permea$ilitii mem$ranare diferite pentru diferii ioni i datorit diferenelor de concentraie ionic dintre exteriorul i interiorul celulei! -otenialul prag. Celulele excita$ile se depolarizeaz rapid dac potenialul de mem$ran atinge un nivel critic, numit potenial prag! 7dat acesta atins, depolarizarea este spontan! (ceast proprietate se numete legea Btot sat%iimicB! -otenialul de aciune cardiac se refer la modificrile potenialului de mem$ran ce apar dup ce celula a primit un stimul adecvat! up forma i viteza de conducere ale potenialului de aciune, celulele miocardice se Empart En dou grupe: fi$re lente i fi$re rapide! Fi$rele lente sunt prezente En mod normal doar En nodurile sino*atrial i atrio* ventricular, cu un potenial de repaus variind Entre *4, i *-, m#! 6le prezint En mem* $rana lor celular aa*numitele canale ionice lente, iar viteza de conducere a potenialului de aciune este de ,,,+ * ,,5 m>s! Fi$rele lente prezint perioad refractar a$solut Ddefinit mai susJ i perioad refractar relativ, ce dureaz c'teva milisecunde i En care un stimul tre$uie s fie mai puternic dec't normal pentru a declana potenialul de aciune! Celulele miocardice normale atriale i ventriculare, precum i celulele esutului specializat de conducere al inimii sunt fi$re rapide! Potenialul lor mem$ranar de repaus este cuprins Entre *1, i *0, m#! 6le prezint En mem$ran canale ionice de sodiu, iar durata potenialului de aciune variaz, cea mai lung fiind cea a fi$relor PurYinFe i fasciculului Xis! (cest fapt asigur protecia Empotriva unor aritmii! #itezele de conducere ale potenialului de aciune variaz de la ,,2 * l m>s En celulele miocardice la P m>s En fi$rele PurYinFe! (ceast vitez mare de conducere asigur depolarizarea aproape instantanee a Entregului miocard, ceea ce Em$untete eficiena contraciei miocardice! Fazele potenialului de aciune sunt En numr de 4, fiecare fiind determinat de evenimente $ine sta$ilite! (utomatismul reprezint proprietatea inimii de a se autoexcita! (cesta nu este specific inimii! /coas din corp, inima continu s $at! .n lipsa influenelor extrinseci nervoase, vegetative i umorale, inima Ei continu activitatea ritmic timp de ore sau zile, dac este irigat cu un lichid nutritiv special! (utomatismul este generat En anumii centri ce au En alctuirea lor celule ce iniiaz i conduc impulsurile! .n mod normal, En inim exist trei centri de automatism cardiac! /odul sino-atrial. =a acest nivel Dfig! 523J, frecvena descrcrilor este mai rapid, de -, * 1, pe minut, i, din aceast cauz, inima $ate, En mod normal, En ritm sinusal! /odul atrio0entricular "7onciunea atrio-0entricular#! =a acest nivel, frecvena descrcrilor este de P, poteniale de aciune>minut! e aceea, acest centru nu se poate manifesta En mod normal, dei el funcioneaz permanent i En paralel cu nodul sino* atrial! ac centrul sinusal este scos din funciune, comanda inimii este preluat de nodul atrioventricular, care imprim ritmul nodal sau Foncional! Fasciculul His 2i reeaua -urBin7e. (ici, frecvena de descrcare este de +4 impulsuri pe minut! (cest centru poate comanda inima numai En cazul Entreruperii conducerii
scurtrii fi$relor miocardice are loc expulzia s'ngelui! ;eneza tensiunii i viteza de scurtare sunt manifestrile fundamentale ale contractilitii! Fora de contracie este proporional cu grosimea pereilor inimii8 mai redus la atrii i mai puternic la ventricule, mai mare la ventriculul st'ng faa de cel drept! Contraciile inimii se numesc sistole, iar relaxrile diastole! Cuplarea e8citaiei cu contracia. 6ste denumirea utilizat pentru a defini evenimen* tele ce conecteaz depolarizarea mem$ranei celulare cu contracia fi$relor musculare! .n structura celulelor miocardice exist miofi$rile EnconFurate de reticul sarcoplas* matic! &eticulul sarcoplasmatic prezint terminaiuni dilatate DcisterneJ care se afl En imediata vecintate a mem$ranei celulare i a tu$ilor )! &eticulul sarcoplasmatic conine cantiti mari de calciu ionizat! )u$ii ) sunt prelungiri ale mem$ranei celulare En interiorul celulei i, de aceea, ei conduc potenialul de aciune En interiorul celulei! 6li$erarea calciului din reticulul sarcoplasmatic este declanat de ionii de calciu i nu de depolarizarea mem$ranei! Calciul extracelular, responsa$il de eli$erarea calciului din reticulul sarcoplasmatic, intr En celul En timpul fazei de platou a potenialului de aciune! Miofi$rilele sunt alctuite din filamente groase DmioziniceJ i su$iri DactiniceJ! Cele su$iri mai conin i complexul troponinic i tropomiozin! /arcomerele sunt unitile contractile ale miofi$rilelor! 4ecanismul de contracie. Concentraia calciului citosolic este foarte sczut Entre contracii! Fiecare contracie este precedat de un potenial de aciune care depolarizeaz mem$rana celular i tu$ii )! En urma cuplrii excitaiei cu contracia are loc creterea concentraiei intracitosolice a calciului de 5, ori! =a concentraii mari de calciu are loc formarea legturilor dintre actin i miozin! Creterea numrului de puni acto*miozinice determin creterea forei de contracie! .onii de calciu sunt expulzai din citosol pentru a se realiza faza de relaxare! .n esena ei, contracia reprezint un proces de transformare energetic, de traducere a energiei chimice En energie mecanic! 6nergia chimic este asigurat de moleculele de ()P ale cror legturi fosfatice, macroergice se desfac: ()P [ ( P T P T energie! &efacerea moleculei de ()P se realizeaz pe $aza energiei rezultate din descom* punerea fosfocreatinei DPCJ: PC T ( P [ ()P T C! =a r'ndul ei, fosfocreatina se reface pe seama energiei eli$erate En urma reaciilor de glicoliz i, En general, a reaciilor de oxidoreducere pe care le sufer principiile alimentare Dacizii grai, acidul lactic, aminoacizii, corpii cetoniciJ la nivelul ciclului Qre$$s i al lanului respirator celular! eoarece inima nu poate face datorie de oxigen, ca muchii scheletici, miocardul necesit un aport mare de oxigen, care este asigurat printr*un de$it de irigare coronarian foarte crescut! A?AMA TUL CA:WIO.A7CULA:
5<B
E ectul FranB-Starling "Legea Starling a inimii#. +nul dintre 6actorii ce controlea:8 6ora contraciei cardiace este lun,imea iniial8 Fsau presarcinaH 6ibrei musculare. -ariaii ale lun,imii 6ibrei musculare modi6ic8 num8rul de le,8turi ce se poate reali:a Bntre 6ilamentele de actin8 i mioimi, prin scCimbarea ,radului tor de suprapunere, in cordul nonnal, presarcina depinde de volumul de s1nge a6lat in ventricule imediat Bnaintea Bnceperii contraciei! Creterea acestui volum
determin8 alun,irea 6ibrelor cardiace, care. p>n8 Bntr"un anumit punct 6avori:ea:8 6ormarea mai multor puni acto"mio:inice. permi>nd inimii s8 de:volte o 6or8 mai mare de contracie. (st6el, o presarcina crescut8 produce o contracie mai puternic8 6i un volum mai mare de s>n,e va 6i pompat de c8tre inim8. 07plicaia acM ceptati pentru aceast8 relaie Bntre lun,ime 6i 6ora de contracie, este activarea lun,ime dependent8, prin care creterea sensibilit8ii la calciu este 6actorul maLor ce e7plic8 aceast8 cretere a 6orei de contracie, pe m8sur8 ce lun,imea iniiali a sarcomerului crete. /a nivel molecular, se presupune c8 o cretere a lun,imii sensibili:e:8 noponina C la aciunea calciului citosolic. CIC/+/ C()DI(C +n ciclu sau o revoluie cardiac8 este format dintr*o sistol8 i o diastol8. Datorit8 Bnt>r:ierii propa,8m stimulului prin nodul atrio"ventricular. e7ist8 un asincronism intre sistola atrii lor i cea a ventriculelor: sistola atrial8 precede cu ,,5, s pe cea a ventriculelor. Durata unui ciclu cardiac este invers proporional8 cu 6recvena. /a un ritm de -4 b8t8i pe minut, ciclul cardiac durea:8 ,,1 s! 0l Bncepe cu sistola atrial8 ce durea:8 ,,5, s. 2entriculele se a6l8 la s6>ritul diastolei, sunt aproape pline cu s>n,e, iar sistola atrial- de6initivea:8 aceast8 umplere, ea asi,ur>nd 54 * +,Z din umplerea ventricular8. In timpul sistolci atriatc are loc o cretere a presiunii din atrii. S>n,ele nu poate re6lua spre venele mari datorit8 contraciei 6ibrelor musculare din Lurul orificiilor de v8rsate a venelor Bn atrii. Sin,ura cale descCis8 o repre:int8 ori6iciile atrio"ventriculare. Sistola atrial8 este urmat8 de diastola atrial8D care durea:8 ,!-, s. /a Bnceputul acesteia are loc sistola ventricular8, care durea:8 &,#F' s i se des68oar8 Bn dou8 6a:e. Faza de contracia izo0olumetric5 Bncepe .n momentul BncCiderii valvelor atno* ventricutare i se termin8 Bn momentul descCiderii valvelor semilunare. En acest interval de timp ventriculul se contract8 ca o cavitate BncCis8, asupra unui licCid incompresibil, tapt care duce la o cretere 6oarte rapid8 a presiunii intrucavitare. En momentul c>nd presiunea ventriculara o dep8ete pe cea din artere, valvele semilunare se descCid i are loc e3ec0ia s>n,elui. #"$" 9e e)eefie Bncepe cu descCiderea valvelor senii lunare 6i se termin8 Efl momentul BncCiderii acestora. /a Bnceput are loc o eFecie rapid8 Fapro7imativ +>2 din debitul sistolic este e7pul:at in prima treime a sistoleiH[ urmat8 de o eLecie lent! 07pul:ia s'ngelui din ventriculul drept Bncepe Bnaintea celei din ventriculul st>n, i continu8 i dup8 ce aceasta a luat s6>rit. Deoarece ambii ventriculi expulzeaz Bn medie acelai volum de s'nge, vite:a de e7pul:ie din ventriculul drept este mai nuc dec>t cea din ventriculul st'ng! -olumul de s>n,e eLectat In timpul unei si stole este de -, * -4 ml Bn stare de repaus i poate ciete p>n8 la IS. K E&& ml Bn e6orturile fizice intense! Dup8 sistol urmea:8 diastola ventricular8, ce durea:8 &,%& s. Datorit8 rela78rii miocardului, presiunea intracavitar8 scade rapid. C>nd presiunea din ventricule devine in6erioar8 celei din arterele mari, are loc BncCiderea valvelor senii lunare care Empiedic reEntoarcerea s>n,elui in venincuie4 $entru sCUEl timp. ventriculele devin caviti Enchise Ddiastol
izovolumetncJ!
En acest timp, presiunea intraventricular continu s scad p'n la valori inferioare celei din atrii, permi'nd deschiderea valvelor atrio*ventriculare! .n acest moment Encepe umplerea cu s'nge a ventriculelor Dfaza de umplere este i ea difereniat En faza de umplere rapid i cea de umplere lentJ! Urmeaz o perioad de ,,P, s, numit diastol general, En care atriile i ventriculele se afl En stare de relaxare! =a sf'ritul acestei faze are loc sistola atrial a ciclului cardiac urmtor! =ucrul mecanic al inimii reprezint travaliul efectuat de pompa cardiac En timpul sistolei ventriculare! 6l se calculeaz Enmulind volumul sistolic D-4 mlJ cu presiunea arterial medie D5,, mmXgJ! #aloarea travaliului este de 5,, g>sistol la ventriculul st'ng i +, g la ventriculul drept! Calculat pe +P de ore, pentru Entreaga inim el reprezint 5,,,, Yg! M(%.F6/)G&. C6 m%/7H6/C C.C=U= C(& .(C .n timpul activitii sale, cordul produce o serie de manifestri electrice, mecanice i acustice! Manifestrile electrice reprezint Ensumarea vectorial a $iocurenilor de depola*rizare i repolarizare miocardic! Enregistrarea grafic a acestora reprezint electrocardio* grama, metod foarte larg folosit En clinic pentru cercetarea activitii inimii! Manifestrile mecanice sunt reprezentate de ocul apexian i pulsul arterial! Cocul apexian reprezint o expansiune sistolic a peretelui toracelui En dreptul v'rfului inimii! Pulsul arterial este o expansiune ritmic a peretelui arterelor, provocat de variaiile ritmice ale presiunii s'ngelui! Manifestrile acustice sunt reprezentate de zgomotele cardiace! @gomotul ., sistolic, este mai lung, de tonalitate Foas i mai intens! 6l este produs de Enchiderea valvelor atrio*ventriculare i vi$raia miocardului la Enceputul sistolei ventriculare! @gomotul .., diasto*lic, este mai scurt, mai acut i mai puin intens! 6ste produs, la Enceputul diastolei ventriculare, de Enchiderea valvelor semilunare! En intervalele dintre zgomote se interpun pauze de linite! @gomotele cardiace pot fi Enregistrate grafic, rezult'nd o fonocardiogram! F.@.7=7;.( C.&CU=(H.6. /K%;6=U. Cu studiul circulaiei s'ngelui se ocup hemodinamica! /'ngele se deplaseaz En R circuit Enchis i Entr*un singur sens! e la ventriculul st'ng p'n la atriul drept, s'ngele str$ate marea circulaie Dcirculaia sistemicJ, iar de la ventriculul drept p'n la atriul st'ng parcurge mica circulaie Dcirculaia pulmonarJ! Mica i marea circulaie sunt dispuse En serie! e aceea, volumul de s'nge pompat de ventriculul st'ng, Entr*un minut, En marea circulaie este egal cu cel pompat de ventriculul drept En mica circulaie! =egile generale ale hidrodinamicii sunt aplica$ile i la hemodinamica! C.&CU=(H.( (&)6&.(=G (rterele sunt vase prin care s'ngele iese din inim! (rterele elastice /tructur! (orta i ramurile ei mari Dcarotidele, iliacele i arterele axilareJ prezint o tunic medie $ogat En elastin i cu doar c'teva celule musculare netede! (ceast structur
le face distensi$ile, astfel Enc't preluarea volumelor de s'nge expulzate de inim determin doar creteri moderate ale presiunii la nivelul lor! Proprieti: compliana Darterele elastice servesc ca rezervoareJ, distensi$ilitatea, elasticitatea! 6lasticitatea este proprietatea arterelor mari de a se lsa destinse c'nd crete presiunea s'ngelui i de a reveni la cali$rul iniial c'nd presiunea a sczut la valori mai mici! .n timpul sistolei ventriculare, En artere este pompat un volum de -4 ml s'nge peste cel coninut En aceste vase! Fiind incompresi$il, surplusul de s'nge ar putea provoca o cretere uria a presiunii arteriale, duc'nd la ruptura vaselor! atorit elasticitii, unda de oc sistolic este amortizat! (re loc Enmagazinarea unei pri a energiei sistolice, su$ form de energie elastic a pereilor arteriali! (ceast energie este retrocedat coloanei de s'nge, En timpul diastolei! .n felul acesta, arterele mari sufer o diasol elastic En timpul sistolei ventriculare i o sistol elastic En timpul diastolei ventriculare! Prin aceste variaii pasive ale cali$rului vaselor mri se produce transformarea eFeciei sacadate a s'ngelui din inim En curgere continu a acestuia prin artere! (rterele musculare /unt cele mai numeroase artere din organism! /tructur: tunica medie conine un numr crescut de fi$re musculare netede, al cror numr scade pe msur ce ne deprtm de cord! /ervesc drept canale de distri$uie ctre diferitele organe /uprafaa total de seciune a ar$orelui circulator crete marcat pe msur ce avansm spre periferie! eoarece aceeai cantitate de s'nge traverseaz fiecare tip de vase En unitatea de timp, viteza de curgere va fi invers proporional cu suprafaa de seciune! (rteriolele /tructur: un strat foarte gros de celule musculare netede constituie media, iar lumenul are un diametru foarte mic! (rteriolele Ei pot modifica marcat diametrul lumenului prin contractarea>relaxarea muchilor netezi din peretele lor DcontractilitateJ! (cest fapt permite un control fin al distri$uiei de$itului cardiac ctre diferite organe i esuturi! )onusul musculaturii netede depinde de activitatea nervilor simpatici, de presiunea arterial, de concentraia local a unor meta$olii i de muli ali mediatori! (utoreglarea este mecanismul care permite organelor i esuturilor s*i aFusteze rezistena vascular i s*i menin un de$it sangvin constant, En ciuda variaiilor presiunii arteriale! 6ste foarte $ine reprezentat la nivelul rinichilor, creierului, inimii, muchilor scheletici i mezenterului! 6xist mai multe teorii ce Encearc s explice acest mecanism! 1eoria meta%olic sugereaz c o cretere a presiunii arteriale determin creterea local a de$itului sangvin, ceea ce duce la Endeprtarea din zona respectiv a su$stanelor vasodilatatoare8 consecutiv, are loc creterea rezistenei vasculare i, astfel, de$itul sangvin local revine la normal! /*a sugerat implicarea urmtoarelor su$stane vasodilatatoare: C7!, X] adenozina, prostaglandinele, ionii fosfat sau scderea concentraiei de 7r )otui, autoreglarea nu poate fi explicat En toate circumstanele prin modificri ale concentraiei acestor su$stane! )eoria miogenic arat c muchiul neted vascular se contract atunci c'nd este stimulat prin Entindere, ceea ce se Ent'mpl c'nd presiunea arterial crete conform
legii =aplace, En funcie de de$it i raza vasului! (stfel, creterea presiunii arteriale determin
#iteza s'ngelui En artere, ca i presiunea, scade pe msur ce ne deprtm de inim! En aort, viteza este de 4,, mm>s, iar En capilare de ,,4 mm>s, deci de o mie de ori mai redus! (ceasta se datoreaz creterii suprafeei de seciune a teritoriului capilar de o mie de ori fa de cea a aortei!
5+%
Enmagazina volume sporite de s'nge! eose$it de distensi$ile sunt venele hepatice, splenice i su$cutanate, care Endeplinesc rol de rezervoare de s'nge! Contractilitatea este proprietatea venelor de a*i varia En mod activ cali$rul prin contracia sau relaxarea muchilor netezi din peretele lor! Prin contracia8 venelor are loc
/istemul nervos controleaz En special funciile glo$ale, ca, de exemplu, redistri$uia sangvin En diverse teritorii ale organismului, creterea activitii pompei cardiace, i asigur controlul rapid al presiunii arteriale! /istemul nervos controleaz circulaia exclusiv prin intermediul sistemului nervos vegetativ, mai ales prin sistemul nervos simpatic8 sistemul nervos parasimpatic este important En reglarea funciilor cordului!
vasoconstrictoare a centrului vasomotor transmite continuu semnale ctre fi$rele nervoase vasoconstrictoare simpatice, determin'nd o descrcare continu i lent de impulsuri a acestor fi$re, cu o rat de ,,4 * + impulsuri>secund! (ceste descrcri continui reprezint tonusul simpatic vaso*constrictor! 6le menin o stare de vasoconstricie parial, numit tonus vasomotor! Controlul e ectuat de ctre centrul 0asomotor asupra acti0itii cardiace. Centrul vasomotor controleaz, En acelai timp, gradul contraciei vasculare i activitatea cordului! Poriunile laterale ale centrului vasomotor transmit, prin intermediul fi$relor nervoase simpatice, impulsuri excitatorii cordului, cresc'nd frecvena i contractilitatea cardiac! Poriunile mediale, situate En apropierea nucleului dorsal al vagului, transmit cordului, prin nervii vagi, impulsuri care determin scderea frecvenei cardiace! .n acest mod, centrul vasomotor poate fie s creasc, fie s descreasc activitatea cordului, aceasta cresc'nd de o$icei concomitent cu vasoconstricia periferic i scz'nd concomitent cu inhi$iia vasoconstriciei! Controlul e8ercitat de ctre centrii ner0o2i superiori asupra centrului 0asomotor. Un numr mare de arii din su$stana reticulat pontin, mezencefalic i diencefalic pot s stimuleze sau s inhi$e centrul vasomotor! .n general, poriunile laterale i superioare ale su$stanei reticulate determin stimularea centrului vasomotor, En timp ce poriunile inferioare i mediale determin inhi$iia acestuia! Xipotalamusul Foac un rol special En controlul sistemului vasoconstrictor, deoarece poate exercita efecte stimulatorii sau inhi$itorii puternice asupra lui! &egiunile posterolaterale ale hipotalamusului determin En special excitaie, En timp ce regiunile anterioare pot determina fie o uoar excitaie, fie inhi$iie, En funcie de zona stimulat a hipotalamusului anterior! Xipotalamusul asigur integrarea activitii cardiovasculare cu alte activiti vegetative, precum: termoreglarea, digestia, funciile sexuale! /tresul emoional influeneaz, de asemenea, frecvena cardiac i presiunea arterial! iferite regiuni ale cortexului cere$ral pot excita sau inhi$a centrul vasomotor! /timularea cortexului motor excit centrul vasomotor ca urmare a impulsurilor transmise spre hipotalamus i, de aici, spre centrul vasomotor! (stfel, arii corticale Entinse pot influena profund funcia aparatului cardiovascular! Controlul presiunii arteriale se face prin mecanisme ce acioneaz rapid, pe termen mediu i pe termen lung! &olul sistemului nervos En controlul rapid al presiunii arteriale Sistemul de control al %aroreceptorilor arteriali, re le8e %aroreceptoare! "ar o re* ceptorii sunt terminaiuni nervoase ramificate localizate En sinusul carotidian Dla $ifurcaia arterelor carotideJ i En arcul aortic! /unt stimulai de distensia pereilor vasculari8 impulsurile nervoase ce rezult sunt transmise sistemului nervos central pe calea nervilor glosofaringian i vag i de aici spre nucleul tractului solitar $ul$ar, apr'nd semnale nervoase secundare ce inhi$ centrul vasoconstrictor $ul$ar i excit centrul vagal! 6fectele sunt urmtoarele: R vasodilataie venoas i arteriolar la nivelul sistemului circulator periferic8 R scderea frecvenei cardiace i a forei de contracie a cordului!
aaaaa
5++ ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI
(stfel, stimularea $aroreceptorilor prin presiunile arteriale crescute determin scderea reflex a presiunii arteriale datorit scderii rezistenei vasculare periferice i de$itului cardiac! &spunsul $aroreceptorilor la modificrile presiunii apar la valori ale acesteia de peste 3, mm Xg i este maxim la 51, mm Xg, fiind extrem de rapid! 6i au rol i En meninerea constant a presiunii arteriale la modificrile poziiei corpului! %u au importan En reglarea pe termen lung a presiunii arteriale deoarece se adapteaz, dup un anumit interval de timp, la valorile presionale mari Dfenomen de resetareJ! C)emoreceptorii carotidieni 2i aortici sunt celule chemosenzitive, sensi$ile la scde* rea ,+, la excesul de C,+ sau al ionilor XT! 6i sunt localizai la nivelul unor organe mici de 5 * E mm: doi corpi carotidieni i mai `mulitcorpi aortici! /emnalele nervoase de la chemoreceptori aFung la centrul vasomotor pe calea nervilor .S i S8 are loc stimularea acestuia, urmat de creterea presiunii arteriale! (cest reflex nu este un sistem puternic de control al presiunii arteriale atunci c'nd aceasta variaz En limite normale, deoarece chemoreceptorii nu sunt puternic stimulai dec't la valori ale presiunii arteriale su$ 1, mmXg8 devine important Ens la presiuni sczute! >e le8ele atriale 2i cele de la ni0elul arterei pulmonare. (triile, c't i arterele pul* monare prezint En pereii lor receptori de Entindere similari cu $aroreceptorii din arterele mari ale circulaiei sistemice, denumii receptori pentru presiune Foas! (cetia au rol important En minimalizarea efectelor modificrilor de volum asupra presiunii arteriale! >spunsul la isc)emie al S/C, controlul presiunii arteriale de ctre centrul 0asomotor ca rspuns la scderea lu8ului sang0in cere%ral. (tunci c'nd fluxul de s'nge la centrul vasomotor din trunchiul cere$ral inferior scade suficient de mult pentru a produce un deficit nutriional, adic ischemie cere$ral, neuronii centrului vasomotor rspund direct la aciunea acesteia, devenind puternic stimulai! C'nd are loc un astfel de fenomen, presiunea arterial sistemic crete la nivelul maxim la care pompa cardiac poate face fa! Creterea presiunii arteriale ca rspuns la ischemia cere$ral este cunoscut ca rspunsul /%C la ischemie! *ecanismele de re,lare pe termen mediu a presiunii arteriale 6xist mai multe mecanisme de control al presiunii arteriale ce intervin semnificativ doar la c'teva minute dup o modificare acut a presiunii arteriale! (cestea sunt: mecanismul vasoconstrictor renin * angiotensin8 relaxarea vaselor sangvine8 transferul $idirecional de lichid prin peretele capilar En i dinspre ar$orele circulator pentru reaFustarea volumului sangvin En funcie de nevoi!
(ceste trei mecanisme devin operative total En aproximativ 2, minute p'n la c'teva ore! 6fectul lor poate dura, dac este necesar, c'teva zile! Concomitent, mecanismele nervoase se epuizeaz i devin din ce En ce mai puin eficiente Dfig! 520J! *ecanismele de re,lare pe termen lun, a presiunii arteriale .mplic participarea renal! Mecanismul de control rinichi * volum sangvin Dlichide extracelulareJ necesit c'teva ore pentru a deveni evident! 6l dezvolt un mecanism de control feed$acY cu o eficien i putere infinit! (cest mecanism poate resta$ili En Entregime presiunea arterial la acel nivel presional care s asigure o excreie renal de ap i sodiu normal! 6xist mai muli factori care pot influena activitatea acestui mecanism! Unul dintre ei este aldosteronul, iar un altul implic interaciunea dintre sistemul renin *angiotensin * aldosteron i mecanismul rinichi * lichidele extracelulare Dfig! 5P,J!
9N(
retenie nidro"salinu
volemie
6recvena cardiac8 vascular8 M nervul va, e6erente simpatice re:istena secreie de " adrenalin8 din *S) presiune arterial aparat Lu7ta,lomerular )<= renin8 0C( (n,iotensino,en"v (n,iotensin8 I cv (n,iotensin8 II secreie de aldosteron din CS) Fig! 5P,! Controlul activitii cardiovasculare
limfei variaz En funcie de teritoriul drenat: limfa provenit din intestinul su$ire este mai $ogat En lipide, ceea ce Ei confer un aspect lptos8 limfa provenit din ficat este $ogat En proteine i enzime, iar cea din glandele endocrine conine hormoni! Circulaia limfei se face cu vitez foarte mic! Forele motrice cane determin Enain* tarea limfei sunt extrinseci i intrinseci! Cele extrinseci sunt presiunile tisulare i factorii ce favorizeaz Entoarcerea venoas! Cele intrinseci sunt reprezentate de contraciile ritmice ale vaselor limfatice mari! (ceste contracii, a cror amplitudine este proporional cu de$itul limfatic, creeaz o presiune de Enaintare! /ensul de scurgere este asigurat de prezena valvelor limfatice! &olurile sistemului limfatic sunt urmtoarele: A FAMATUL ` 4MO.A7C.IAM
5+H
5 drenea:8 continuu proteinele tisulare extravazate din capilare, En special ta nivel
hepatic fi intestinal8 o acumulare de proteine En esuturi ar produce edeme8 R contri$uie la transportul lipidelor a$sor$ite din intestinul su$ire8 R particip la in sistemul de aprare antimfecioas al organismului, prin efectul de $arier al ganglionilor limfatici ai prin elementele celulare i anticorpii produi de acetia! )6&.)7&.. /P6C.(=6 (=6 C.&CU=(H.6. /(<7#.%6 Circulaia coronar .nima efte irigat de arterele coronare, dreapt IE sting e$itul sangvin coronarian reprezint aproximativ 4Z din de$itul cardiac de repaus! 6ste important de ineles c, En timpul sistolci ventricnlare, tensiunea intraparietal miocardica ere i e fi produce o compresie a vaselor din teritoriul coronarian, ceea ce mrete rezistena la fluxul sangvin! e aceea, de$itul coronarian in vesele coronariene Mingi esie maxim li timpul perioadei de relaxare izovolumetric, valorile presiunii arteriale fiind tac ma iar miocardul relaxat! Circulaia cere$ral (rterele principale ce irigi creierul sunt ele carotide, intrerupetea fluxului sangvin cere$ral doar pentru 4*5, R provonc pierdem? contientei, iar oprireL circulaiei pentru 2" I minute determin alterri ireversi$ile ale esutului cere*$ral! C7CU= 6ste acea stare patologici caracterizat printr*un flux sangvin inadecvat eitie organele vitale, cum ar fi: inima, emerul, ficatul, rinichii, tractul gastn
Cauzele sale sunt multiple fi En funcie de acestea, ocul poate fi8 R primar Dsincopa sau leinulJ, provocat de dilatate aftenolar fi>tau sc8derea frecvenei cardiace8 R htpovolemtc, determinat de un volum sangvin circulant sczut8 R cardiogen, determinat de o funcionare inadecvat a minut8 R septic, provocat de infecii grave?
Capsula renal se prezint su$ forma unui Enveli fi$ro*clastic, care acoper toat suprafaa nnchiului i care ader la parenchimul su$iacent!
simplu cu$ic cu margine En perie, care reprezint su$stratul morfologic al unei intense activiti de resor$ie8 R ansa Xenle, situat En continuarea tu$ului contort proximal, este format din dou ramuri: a! un ram descendent, mai su$ire, care trece din cortical En medular, unde face o $ucl numit ans propriu*zis8 $! un ram ascendent, mai gros, care se reEntoarce din medular En cortical8 Dfuncional, ansa Xenle particip la procesul de concentraie i diluieJ!
Calice mari N (rtera i vena interlo$are Calice mici ira Fig! 5P2! /chema sistemului vascular intrarenal
"azinetul sau pelvisul renal este un conduct mai dilatat, a crui poriune $azal este situat En rinichi i aparine cilor urinare intrarenale! Partea dinspre v'rf este situat En afara rinichiului i aparine cilor urinare extrarenale! "azinetul prezint o fa anterioar, o fa posterioar i dou margini: una superioar i alta inferioar, care converg de la $az la v'rf! "aza este Endreptat En sus i En afar i la nivelul ei se gsesc calicele renale mari! #'rful $azinetului este situat En Fos i Enuntru i se continu cu ureterul! Ureterul este un organ tu$ular, lung de +4 * 2, cm, care se Entinde o$lic En Fos i spre medial de la v'rful $azinetului p'n la vezica urinar! 6ste un organ primitiv retro* peritoneal care prezint dou poriuni: R o poriune a$dominal, care ine de la v'rful $azinetului i p'n la str'mtoarea superioar a $azinetului8 R o poriune pelvian, care ine de la str'mtoarea superioar a $azinului p'n la vezica urinar!
sus! Feele sunt una anterioar i alta posterioar! Faa anterioar se gsete Enapoia simfizei pu$iene! Entre faa anterioar vezical i simfiza pu$ian se delimiteaz un spaiu prevezical! Faa posterioar are raporturi diferite la $r$at i la femeie! =a $r$at vine En raport cu rectul, de cate este desprit prin peritoneu, care formeaz aici fundul de sac retrovezical sau ouglas! =a femeie, vezica urinar vine En raport posterior cu uterul, Entre cele dou peritoneul form'nd fundul de sac vezico*uterin! Marginile vezicii urinare sunt una dreapt i alta st'ng! "aza Dfundul veziciiJ este situat En Fos i se Entinde p'n la fundul de sac recto*vezical la $r$at sau p'n la fundul de sac vezico*uterin la femeie! "aza vezicii vine En raport cu prostata, cu veziculele seminale i canalele deferente la $r$at, iar la femeie, cu vaginul i colul uterin! Peretele vezicii urinare este alctuit din trei tunici: R o tunic extern, seroas, reprezentat de peritoneu, care acoper vezica numai pe faa ei posterioar i superioar, En rest fiind EnconFurat de un strat de esut conFunctiv lax8 R o tunic miFlocie, muscular, alctuit din trei straturi de fi$re musculare netede, un strat superficial longitudinal, unul miFlociu cu fi$re circulare i altul profund cu fi$re longitudinale8
R uretra penian prezint glandele uretrale i se deschide En v'rful glandului prin meatul urinar! =a femeie, uretra este un organ care servete numai pentru eliminarea urinii din vezica urinar i are un lumen mai larg! Uretra la femeie prezint dou segmente: R un segment pelvin, situat En pelvis, anterior de rect i Enapoia vaginei8 R un segment perineal, care str$ate perineul i se deschide En vulv! 6a are un orificiu interior, la nivelul vezicii urinare, i altul exterior, En vesti$ulul vagi nai, fiind prevzut cu un sfincter extern striat DvoluntarJ!
"
(para
pro7imal 4ub colector cortical Se,mentul descendent sau subire al ansei Tenle Duet FttbH colector Ne Fron cortical (rterioia e 6e rent8 f (rterioia a6erent8 9oriunea ,roasa a ansei Tenle :pR 9oriunea subire a ansei Tenle
Fig! 5PP! %efronul iferenele dintre cele dou tipuri de nefroni: (* nefron glomerular8 "* nefron Fuxtamedular R formarea i eli$erarea eritro*poietinei8 R activarea vitaminei N8 R gluconeogenez DEn anumite situaiiJ! Cei doi rinichi conin Empreun E milioane de nefroni, fiecare nefron fiind apt s produc urin! Unitatea funcional a rinichiului, nefronul, este alctuit din glomerul, ce are asociate arteriolele aferent i eferent, i din tu$ renal Dfig! 5PPJ! ;lomerulul este alctuit din capsula "o:man i +, * P, anse capilare, adpostite de aceasta! )u$ul renal Encepe cu capsula "o:man i se continu cu tu$ul proximal8 acesta este urmat de ansa Xenle Dalctuit dintr*o poriune descendent su$ire i o poriune ascendent prevzut cu dou segmente, unul su$ire i unul grosJ, tu$ul distal, tu$ul colector cortical i tu$ul colector medular Dsau tu$ colectorJ! Mai multe tu$uri colectoare conflueaz, form'nd tu$uri colectoare din ce En ce mai mari, care se vor
deschide la nivelul pelvisului renal prin v'rful papilelor renale! Papilele sunt proeminene conice ale medularei, care proemin En calicele renale i care sunt recesuri ale pelvisului renal! .n fiecare rinichi sunt aproximativ +4, tu$uri colectoare mari, fiecare adun'nd urina de la aproximativ P,,, de nefroni Dfig! 5P4J! )ipuri de nefroni! 5! Corti-caii, reprezent'nd 14Z din numrul total de nefroni, au glomerulul situat En cortexul renal Dporiune extern a rinichiuluiJ i au ansa Xenle scurt ce aFunge doar En stratul extern al medularei renale Dporiune intern a rinichiuluiJ! +! Cu8tamedulari * au glomerulul situat la Fonciunea dintre
5,,
Presiunea fluidului interstitial * 3 mm Xg <i,. 'I$. -alorile apro7imative ale presiunilor Bn di6eritele puncte ale vaselor i tubi lor ne6ronilor i Bn licCidul interstitial FBn mm T,H Celul endoteli al capilar Mem$rana $azal Celul epitelial `ori Bfante Plasm Filtrat Fenestrati i Pon fante` <i,. 'I . Structura 6uncional8 a membranei ,lomerularo F.=)&(&6( ;=7M6&U=(&G C. F.=)&()U= ;=7M6&U=(& =ichidul care filtreaz prin glomerul En capsula "o:man este numit filtrat glomerular, iar mem$rana capilarelor glomerulare este numit mem$ran glomerular i are c'teva particulariti, fiind alctuit din c'teva straturi importante: R endoteliul capilar8 R mem$ran $azal8 R un strat de celule epiteliale Dfig! 5P-J! .n pofida numrului de straturi, permea$ilitatea mem$ranei glomerulare este de 5,, * 4,, ori mai mare dec't a capilarelor o$inuite! .n acelai timp, ea are o selectivitate foarte mare En privina dimensiunii moleculelor ce trec prin ea: su$stanele cu masa molecular de 4+,, filtreaz la fel de uor ca apa, dar din proteinele cu mas molecular de 30,,, filtreaz doar ,,4Z8 din acest motiv, practic, putem considera c mem$rana glomerular este aproape impermea$il pentru proteinele plas*matice, dar are o permea$ilitate foarte mare pentru toate celelalte su$stane dizolvate En plasma normal! Compoziia filtratului glomerular! Filtratul glomerular are aproape aceeai compoziie ca i lichidul care filtreaz En interstiii la captul arterial al capilarelor! %u are deloc eritrocite i conine cam ,,,2Z proteine! /e consider c, practic, filtratul glomerular este o plasm care nu conine proteine En cantiti semnificative! e$itul filtrrii glomerulare! Cantitatea de filtrat glomerular care se formeaz Entr*un minut prin toi nefronii am$ilor rinichi se numete de$itul filtrrii glomerulare! %ormal, acesta este de aproximativ 5+4 ml>min Dzilnic, 51, 5J! Peste HHa din filtrat este rea$or$it En mod normal En tu$ii uriniferi, restul trec'nd En urin!
filtrrii Ddeoarece +,Z din plasma din capilare filtreaz En capsula "o:man, concentraia proteinelor crete cu +,Z pe msur ce s'ngele curge de la captul arterial la cel venos al capilarului glomerular8 En mod normal, presiunea coloid* osmotic este de +1 mm Xg la intrarea En capilarele glomerulare, crete la 23 mm Xg la ieirea din aceste capilare, iar presiunea coloid*osmotic medie este de 2+ mm Xg J! P! Presiunea coloid*osmotic a proteinelor din capsula "o:man Dconsiderat ,J! (stfel, presiunea efectiv de filtrare este de 3, mm Xg * 51 mmXg * 2+ mm Xg [ 5, mm Xg! Factorii care influeneaz filtrarea glomerular! 5! Creterea de$itului sangvin la nivel renal determin creterea de$itului filtrrii glomerulare, deoarece are loc creterea presiunii din capilarele glomerulare, c't i scderea presiunii coloid*osmotice medii Dprin mrirea cantitii de plasm ce intr En glomeruli, filtrarea lichidului din plasm va produce o cretere mic a concentraiei proteinelor i a presiunii coloid*osmoticeJ! +! Constricia arteriolei aferente scade de$itul sangvin prin glomerul i, de asemenea, i presiunea glomerular8 am$ele efecte scad de$itul filtrrii! .nvers, dilatarea arteriolei aferente crete de$itul filtrrii glomerulare! 2! Constricia arteriolei eferente creeaz un $araF la ieirea s'ngelui din glomerul! Ca urmare, presiunea glomerular va crete, duc'nd la o mrire a de$itului filtrrii glomerulare! )otui, En acelai timp, scade fluxul sangvin, iar dac constricia arteriolei eferente este moderat sau mare, plasma va rm'ne un timp mai Endelungat En glomerul i cantiti suplimentare de lichid se vor filtra din capilare! (ceasta va duce la o cretere excesiv a presiunii coloid*osmotice, ceea ce va determina o scdere paradoxal a de$itului filtrrii glomerulare, En pofida presiunii glomerulare crescute! Controlul de$itului filtrrii glomerulare i al de$itului sangvin renal! .n cea mai mare parte, de$itul sangvin renal i cel al filtrrii glomerulare sunt reglate Empreun prin mecanisme locale de control prin feed$acY, cu aFutorul crora aceste de$ite sunt meninute la nivele constante, adic sunt BautoreglateB! e$itul filtrrii glomerulare rm'ne En mod normal constant, av'nd variaii foarte mici, chiar i En cazul unor variaii ale presiunii arteriale sistemice mari Dde la -4 mm Xg la 53, mm XgJ! (cest efect este numit autoreglarea de$itului filtrrii glomerulare i este foarte important pentru asigurarea eliminrilor prin urin a su$stanelor nefolositoare i rea$sor$ia celor necesare! Precizia cu care tre$uie s se autoregleze de$itul filtrrii glomerulare face necesar existena unui sistem foarte eficient care s controleze de$itul filtrrii! Fiecare nefron este prevzut cu dou mecanisme speciale de feed$acY de la tu$ul distal la arteriolele periglome*rulare: .! un mecanism de feed$acY vasodilatator al arteriolei aferente8 +! un mecanism de feed$acY vasoconstrictor al arteriolei eferente! Com$inaia celor dou este numit feed$acY tu$ulo*glomerular i este posi$il cu aFutorul complexului Fuxtaglomerular!
densa par a secreta anumite su$stane En arteriole, deoarece aparatul ;olgi, organit secretor intracelular, este plasat spre arteriole i nu spre lumenul tu$ular, aa cum este la celelalte celule epiteliale tu$uljre! Celulele musculare netede din peretele arteriolei aferente i eferente sunt mai umflate i, acolo unde vin En contact cu macula densa, conin granule! (ceste celule sunt numite celule Fuxtaglomerular, iar granulele sunt alctuite En special din renin inactiv, Entregul complex format de macula densa i celulele Fuxtaglomerular se numete corn plex Fuxtaglomerular! /tructura anatomic a aparatului Fuxtaglomerular sugereaz c lichidul din tu$ul distal Foac un rol important En controlul funciei nefronului, furniz'nd semnale feed$acY at't arteriolei aferente, c't i celei eferente! Mecanismul de feed$acY vasodilatator al arteriolei aferente! Un de$it redus al fluxului tu$ular produce rea$sor$ia exagerat a ionilor de sodiu i clor En poriunea ascendent a ansei Xenle i astfel scade concentraia acestor ioni la nivelul maculei densa, ceea ce iniiaz un semnal dilatator al arteriolei aferente, av'nd ca punct de plecare macula densa! Ca urmare, va crete de$itul sangvin prin glomerul, ceea ce va readuce de$itul filtrrii glomerulare la nivelul optim! (stfel, se instituie un mecanism tipic de feed$acY negativ care controleaz de$itul filtrrii glomerulare! Prin acest mecanism se realizeaz, En acelai timp, i autoreglarea fluxului sangvin renal!
Filtratul glomerular str$ate diferitele poriuni ale tu$ilor uriniferi i pe tot acest parcurs su$stanele sunt a$sor$ite sau secretate selectiv de ctre epiteliuq tu$ular, iar lichidul care rezult En urma acestor procese intr En pelvisul renal su$ form de urin final! )eabsorbia tubular8. MaForitatea compuilor urinii primare sunt su$stane utile! 6le sunt recuperate prin rea$sor$ie! Celulele tu$ilor uriniferi sunt adaptate morfologic i $iochimic pentru a realiza aceast funcie! Morfologic, nefrocitele au la polul apical numeroi microvili care cresc considera$il suprafaa activ, iar la polul $azai au numeroase mitocondrii care fa$ric ()P necesar procesului de a$sor$ie! "iochimic, mem$ranele celulelor tu$ulare conin pompe meta$olice care particip la transportul activ! En raport cu energia utilizat pentru rea$sor$ia su$stanelor de deose$esc transportul activ i transportul pasiv! 1ransportul pasi0 se face En virtutea unor legi fizice, ale difuziunii DEn gradient chimic, electric sau electrochimieJ i osmozei, precum i a diferenelor de presiuni hidrosta* tice! (cest transport nu necesit energie i nu este limitat de o capacitate maxim de transport a nefrocitului! Prin acest mecanism se rea$soar$e apa DEn gradient osmoticJ, ureea DEn gradient chimicJ i o parte din %a i C. DEn gradient electric i electrochimieJ! 1ransportul acti0 se datoreaz travaliului meta$olic al nefrocitului! Se face cu consum de energie i oxigen Dconsum de ()PJ i Empotriva gradientelor de concentraie sau electrice! Fora pompelor meta$olice este limitat de capacitatea lor maxim de a transporta o su$stan pe unitatea de timp D)maxJ! De exemplu, toi cei dou milioane de nefroni ai am$ilor rinichi nu pot rea$sor$g activ mai mult de 24, mg glucoza pe minut! .n
definitiv elimin'ndu*se numai 5Z din apa filtrat! &ea$sor$ia facultativ permite adaptarea volumului diurezei la starea de hidratare a organismului! En acest segment al nefronului intervin mecanismele de reglare a diurezei i a eliminrilor de %a i Q! /ecreia tu$ular! Principala modalitate de curire a plasmei de cata$oliii azotai neutiliza$ili este filtrarea! /ecreia tu$ular completeaz funcia de eliminare a unor su$stane acide sau toxice, precum i a unor medicamente! Prin secreie, rinichii intervin i En reglarea concentraiei plasmatice a unor constituieni o$inuii DQ?, acid uric, creatininJ! Mecanismele secreiei sunt la fel cu ale rea$sor$iei: active i pasive! /ensul transportului este inversat8 din interstiiul peritu$ular Enspre interiorul tu$ului! Procesele de secreie pot avea loc pe toat lungimea nefronului! /ecreia de TM. Mecanismul este activ, iar sediul principal este tu$ul contort proximal! /ecret'nd ionii de hidrogen, rinichiul particip la reglarea echili$rului acido*$azic! En acidoze, pX*ul urinar poate s scad p'n la P,4, iar En alcaloz poate crete p'n la -,4! /ecreia de protoni poate avea loc i En restul nefronului! (stfel, la nivelul tu$ului contort distal exist mecanisme de transport prin schim$ ionic, ce rea$sor$ %a? i secret Q? sau X] En funcie de pX*ul mediului intern! (cest mecanism este activat de aldosteron! /ecreia de NJ are loc mai ales En tu$ul contort distal, prin mecanisme active Dschim$ ionicJ i pasive! Prin secreie de potasiu, rinichiul asigur meninerea normal a potasemiei! /ecreia de %X2! =a nivelul celulei tu$ulare proximale se afl o enzim Dglutamina*zaJ care desface glutamina En amoniac i acid glutamic! (moniacul este eliminat En urin, iar acidul glutamic este rea$sor$it En s'nge! .n afar de efectul antitoxic, amoniogeneza renal reprezint i o modalitate de excreie suplimentar de protoni, fr o acidifiere suplimentar a urinii! /urplusul de protoni eliminai se leag de %X rezult'nd ionul amoniu, care se elimin Empreun cu clorul, su$ form de clorura de amoniu! Conceptul de Bclearance plasmaticB este folosit pentru a exprima capacitatea rinichiului de a epura plasma de diferite su$stane! Clearance*ul plasmatic al oricrei
ap este necesar diluarea filtratului, pe msur ce acesta trece prin tu$i, prin rea$sor$ia mai intens a solviilor i mai puin a apei! /egmentele distale ale sistemului tu$ular au En structura lor epitelii aproape impermea$ile pentru ap atunci c'nd rinichii secret urin diluat! Partea ascendent a ansei Xenle i segmentul de diluie al tu$ului distal sunt per* manent total impermea$ile pentru ap, En timp ce poriunea terminal a tu$ului distal, poriunile corticale ale tu$ilor colectori i restul tu$ilor colectori devin complet impermea$ile la ap numai En a$sena ( X En lichidele circulante! &ea$sor$ia solviilor En aceste segmente distale ale sistemului tu$ular este intens i activ! .n poriunea groas a segmentului ascendent al ansei Xenle are loc rea$sor$ia extrem de intens a ionilor de sodiu, potasiu, clor, iar osmolalitatea lichidului tu$ular la ieirea din aceast poriune scade la 5,, mosm>5, prin rea$sor$ia celei mai mari pri a solviilor i rm'nerea apei En tu$i! (poi, pe msur ce lichidul curge mai departe prin tu$i, rea$sor$ia suplimentar a unor solvii, En special ioni de sodiu, determin diluia i mai mare a lichidului tu$ular, osmolalitatea lui scz'nd p'n la 34 * 4, mosm>5 la ieirea din tu$ul colector En calicele mici! =ipsa rea$sor$iei apei En tu$ii distali apare numai En a$sena ( X! Mecanismul de excreie a excesului de solvii: mecanismul de contracurent pentru excreia unei urini concentrate! Pentru concentrarea urinii, rinichii prezint un mecanism complex, numit mecanismul de contracurent! (cesta depinde de dispoziia anatomic special a anselor Xenle i a vasa recta En medulara renal! 7 cincime p'n la o treime din nefroni ptrund ad'nc En medular i apoi se reEntorc En cortical! .n paralel cu aceste anse Xenle sunt i ansele capilare peritu$ulare, numite vasa recta! Primul pas pentru excreia unei urini concentrate este acela de a crea o presiune osmotic foarte mare En lichidul interstiial medular! =a acest nivel, osmolalitatea lichidului este mai mare dec't a plasmei i cu at't mai mare cu c't co$or'm mai ad'nc En medular Dp'n la 5P,, la nivelul v'rfului papilelor renaleJ! Cauza principal a acestei osmolaliti crescute este transportul activ En interstiiu al ionilor de sodiu i al altor ioni din poriunea groas a segmentului ascendent al ansei Xenle i din tu$ul colector! /odiul i ionii si asociai se concentraz En lichidul interstiial i sunt transportai En medulara profund de ctre fluxul sangvin descendent din ansele descendente ale vasa recta i prin difuziune spre poriunea su$ire descendent a ansei Xenle! /u$ aciunea ( X, poriunea terminal a tu$ului distal, a tu$ului colector cortical i a tu$ului colector medular devin permea$ile
este foarte redus, fiind de doar 5 * + Z din de$itul sangvin renal total8 vasa recta funcioneaz ca un mecanism de schim$ prin contracurent care diminua splarea solviilor din medular Dun mecanism de schim$ prin contracurent de lichid este unul En care lichidul curge printr*un tu$ lung, foarte permea$il, En form de U, av'nd cele dou ramuri ale tu$ului foarte apropiate, astfel Enc't lichidul i solviii trec cu uurin dintr*un ram En cellalt! eoarece lichidul i solviii celor doi cureni paraleli str$at mem$rana capilar extrem de rapid, este posi$il meninerea unor concentraii foarte mari ale solviilor la v'rful ansei En condiiile unei Endeprtri reduse a solviilor din interstiiuJ! Pe msur ce s'ngele curge pe ramura descendent a anselor capilare peritu$ulare, clorura de sodiu i ureea difuzeaz din interstiiu En s'nge, En timp ce apa iese En interstiiu! (ceste schim$uri de ap i de sare determin creterea progresiv a osmolalitii s'ngelui capilar p'n la concentraia maxim din v'rful ansei vasa recta, de 5+,, mosm>5! (poi, pe msur ce s'ngele se Entoarce pe ramura ascendent a capilarului, aproape tot excesul de sare i uree difuzeaz En lichidul interstiial, datorit permea$ilitii mari a mem$ranei capilare, En timp ce apa trece En s'nge! e aceea, c'nd s'ngele iese din medular, osmolalitatea sa este doar cu puin mai mare dec't cea pe care a avut*o c'nd a intrat En vasa recta! eci, s'ngele care trece prin vasa recta Endeprteaz doar o mic parte din solviii medularei Dfig! 5P0, 54,J! <i,. 'I9. <ormarea i concentrarea urinii c>nd nivelul de (DT este ridicat
58+
3 I 8
5
&
8!
$ & &
N/olvii N*/olvii
#&& $&&
M J
m m
!&&
/olvii*N
5,,,
I r a
l l
_ u
5+ ,,
N/olvii
i i i t
5+, ,
Fig! 54,! Mecanismul de contracurent En vasa recta Miciunea este procesul de golire a vezicii urinare atunci c'nd este plin! En esen, vezica urinar se umple progresiv, p'n ce tensiunea intraparietal atinge o anumit valoare prag, moment En care se declaneaz un reflex nervos, numit reflex Bde miciuneB, care fie determin miciunea, fie, dac nu este posi$il, produce o dorin contient de a urina! (natomia funcional i conexiunile nervoase ale vezicii urinare! #ezica urinar este o cavitate cu perei alctuii din musculatur neted, format din dou pri: corpul, care este cea mai mare parte a vezicii, En care se acumuleaz urina, i colul, care este o prelungire su$ form de p'lnie a corpului, continu'ndu*se En Fos cu uretra! Muchiul neted vezical este cunoscut su$ numele de detrusor! Fi$rele sale musculare se orienteaz En toate direciile i, atunci c'nd se contract, poate crete presiunea intravezical p'n la P, * 3, mmXg! Un potenial de aciune se poate rsp'ndi En Entregul detrusor i determin contracia sincronizat a Entregii vezici urinare! Pe peretele posterior al vezicii urinare, imediat deasupra colului vezical, intr cele dou uretere! =a locul de intrare al ureterelor, acestea trec o$lic prin detrusor i apoi Enc 5 * $ cm pe su$ mucoasa vezical, Enainte de a se deschide En vezica urinar! Muchiul colului vezical este denumit adeseori i sfincter intern! )onusul su natural Empiedic En mod normal ptrunderea urinii la nivelul colului vezical i al uretrei posterioare, oprind astfel golirea vezicii Enainte ca presiunea s ating pragul critic! Uretra posterioar str$ate diafragma urogenital, care conine un strat muscular numit sfincterul extern al vezicii urinare! (cest muchi este un muchi scheletic, controlat voluntar, spre deose$ire de sfincterul intern, care este En Entregime muchi neted! /fincterul extern este controlat de ctre sistemul nervos i poate preveni miciunea, chiar i atunci c'nd controlul involuntar tinde s o iniieze! .nervaia vezicii urinare! .nervaia principal a vezicii urinare Dfig! 545J provine de la nervii pelvici, care transmit impulsuri de la mduva spinrii, prin intermediul plexului sacrat, En special de la nivelul segmentelor /+ * /2 medulare! %ervii pelvici sunt nervi micti, conin'nd at't fi$re senzitive, c't i fi$re motorii! Fi$rele senzitive sesizeaz En
special gradul de tensionare al peretelui vezical! /emnalele de Entindere de la uretra posteriar sunt deose$it de intense i sunt responsa$ile de iniierea reflexelor care determin golirea vezicii urinare! Fi$rele motorii din nervii pelvici sunt fi$re parasimpatice! (cestea se termin En ganglionii din peretele vezical! (poi, detrusorul este inervat de fi$re nervoase postganglionjre scurte! En afar de nervii pelvici mai exist fi$rele motorii ctre musculatura scheletic, transmise pe calea nervilor ruinoi p'n la nivelul sfincterului vezical exern! (ceste fi$re somatice inerveaz i controleaz voluntar muchiul striat al sfincterului extern! )&(%/P7&)U= U&.%.. P&.% U&6)6&6 Ureterele sunt mici tu$uri musculare netede care Encep En pelvisul fiecrui rinichi i co$oar p'n la vezica urinar! Pe msur ce urina colecteaz En pelvis, presiunea din pelvis crete i iniiaz o contracie peristaltic ce se rsp'ndete de*a lungul ureterului p'n la vezica urinar! Unda peristaltic poate deplasa urina Empotriva unui o$stacol cu o presiune de p'n la 4, * 5,, mmXg! )ransmiterea undei peristaltice se produce pro$a$il datorit unui potenial de aciune care se propag de*a lungul muchiului neted sinciial al peretelui ureteral! /timularea parasimpatic poate crete, iar stimularea simpatic poate scdea frecvena undelor peristaltice i, pro$a$il, pot afecta i intensitatea contraciei! En poriunea inferioar, ureterul penetreaz o$lic vezica urinar! Ureterul trece c'iva centimetri su$ epiteliul vezical, astfel c presiunea intravezical comprim ureterul, prevenind refluxul urinii En ureter En timpul miciunii, c'nd presiunea din vezica urinar crete foarte mult! )7%U/U= .%)&(P(&.6)(= #6@.C(= C. C./)7M6)&7;&(M( m% ).MPU= UMP=6&.. #6@.C(=6 Cistometrograma arat variaiile presiunii intravezicale pe msur ce aceasta se umple cu urin! C'nd En vezic s*au adunat 2, * 4, ml de urin, presiunea crete la % * 5,
dup c'teva secunde sau chiar un minut, reflexul Encepe s se sting, ciclul reflex se Entrerupe i detrusorul se relaxeaz! ac reflexul de miciune declanat nu reuete s goleasc vezica urinar, elementele nervoase ale acestui reflex rm'n inhi$ate timp de c'teva minute sau uneori o or sau chiar mai mult Enainte ca un alt reflex s fie iniiat! )otui, pe msur ce vezica se umple cu urin, reflexele de miciune se produc din ce En ce mai des i sunt din ce En ce mai intense, p'n ce apare un alt reflex care este transmis pe calea nervilor ruinoi p'n la sfincterul vezical extern pentru a*5 inhi$a! ac aceast inhi$iie este mai puternic dec't comanda voluntar constrictoare venit de la scoara cere$ral, se va declana miciunea! ac nu, miciunea nu se va produce p'n c'nd umplerea vezicii urinare este suficient pentru a declana un reflex mai puternic! &eflexul de miciune este un reflex controlat En Entregime de mduva spinrii, dar poate fi stimulat sau inhi$at de centrii nervoi superiori din trunchiul cere$ral i din cortexul cere$ral!
pu laie
al
Qf"/i,amentul N$rg
)&7MP6=6 U)6&.%6 )rompele uterine Dtu$ele uterineJ sunt conducte musculo*mem$ranoase care se Entind de la ovare p'n .a uter, cu care comunic prin orificii numite ostii uterine! 6xtremitatea lateral prezint ostiul a$dominal ce se deschide En cavitatea a$dominal! (u o lungime de - * 5+ cm i se Empart En patru poriuni: intrauterin Dlung de 5 cm, situat En peretele uterinJ8 istmul trompei D2 * P cm, se Entinde de la marginea lateral a uterului p'n la polul inferior al ovaruluiJ8 ampula tu$ei D- * 1 cm, mai dilatat, se Entinde de la polul inferior la polul superior al ovaruluiJ8 infundi$ulul D+ cm, de forma unei p'lnii cu pereii prevzui cu franFuri numite fim$rii, cu rol En captarea ovulului expulzat de ctre foliculul maturJ! (ceast parte se aplic pe faa medial a ovarului! )u$ele sunt situate la marginea superioar a ligamentului lat al uterului, de care sunt legate prin mezosalpinge! /tructura anatomic! =a exterior, su$ seroas peritoneal Dcare formeaz i un mezouJ! tu$a prezint o tunic adventiial, conFunctiv, su$ care se gsete tunica muscular, format din fi$re netede, pe dou straturi * longitudinal, la exterior, i altul intern, circular! Prin micri peristaltice asigur transportul ovulului spre cavitatea uterina! En
interior se afl su$ mucoasa i mucoasa, puternic cutat i prevzut cu celule ciliate i neciliate ce uureaz trecerea spermatozoizilor i a ovulului En tromp!
#(;.%( 6ste un conduct musculo*conFunctiv, lung de - * 0 cm, median i impar, care prin extremitatea superioar se insera pe colul uterin, iar prin cea inferioar Dorificiul vaginalJ se deschide En vesti$ulul vaginal, spaiu delimitat de cele dou la$ii mici! Mem$rana himenal Enchide incomplet orificiul vaginal! #agina prezint un perete posterior En raport cu rectul i cu fundul de sac ouglas, unde peritoneul este En contact cu peretele vaginal i un perete anterior, care vine En raport cu fundul vezicii urinare i cu uretra! .n prile laterale vagina ader de marginea medial a muchilor ridictori anali! /tructura! Peretele vaginal este alctuit din: adventice, la exterior, format din esut conFuctiv8 tunica muscular cuprinde fi$re circulare netede la interior i longitudinale la exterior8 tunica mucoas este format dintr*un epiteliu pavimentos stratificat, care, ma*croscopic, prezint numeroase cute transversale Drugae vaginalesJ, iar pe linia median a celor doi perei, En axul lung al vaginei, se afl c'te o creast longitudinal Dcolumnae rugarumJ! /pre $tr'nee, aceste cute se terg! Mucoasa nu are glande, epiteliul vaginei fiind acoperit de mucusul secretat de glandele colului uterin i de secreia glandelor "artholin! #ascularizaia este asigurat de artera vaginal, c't i de ramuri vaginale ce provin din artera uterina, artera rectal miFlocie, artera vezical inferioar i artera ruinoas intern! #enele alctuiesc plexul utero*vaginal ce se deschide En vena iliac intern, iar limfaticele conduc limfa En ganglionii iliaci i inghinali! .nervaia este dat de plexul vegetativ perivaginal, format din ramuri ale plexului hipogastric! 7&;(%6=6 ;6%.)(=6 6S)6&%6 #U=#( (re forma unei fante, alungit En sens sagital i mrginit lateral de ctre dou repliuri cutanate, la$iile mari i mici! =a$iile mari sunt dou repliuri cutanate D - * 0 cm lungimeJ cu dou fee, am$ele acoperite de tegument, cea lateral prevzut cu pr i glande se$acee mari! /e unesc anterior, spre si m fi za pu$ian, prin comisura anterioar a la$iilor, situat pe un relief median, acoperit de pr, numit muntele lui #enus, iar posterior se unesc prin comisura posterioar, la c'iva centimetri anterior de anus! =a$iile mici sunt dou cute simetrice, situate medial de la$iile mari i desprite de ele prin anul interla$ial! /paiul mrginit de la$iile mici, pe linia median, se numete vesti$ul vaginal, la care deose$im dou zone: anterioar Ddeschiderea orificiului extern al uretreiJ i posterioar Dorificiul vaginal, care lateral prezint deschiderile canalelor glandelor vulvo*vaginale "artholin, ce umecteaz intrarea En vaginJ! (nterior, la$iile mici se dedu$leaz fiecare En dou repliuri: unul trece anterior de clitoris Dorgan erectil, impar, omologat cu penisulJ i se unete cu cel de partea opus, form'nd prepuul clitorisului, iar cellalt trece posterior de clitoris i formeaz cu cel de partea opus fr'ul clitoridian! 7rganele erectile ale vulvei sunt: clitorisul i $ul$ii vesti$ulari Ddou organe analoage corpului cavernos al uretrei la $r$at, situai la $aza la$iilor mariJ! Ca i penisul, clitorisul prezint gland, corp i rdcin ataat de ramurile ischio*pu$iene! Clitorisul are o lungime de 4 * 3 cm!
a
5H&
ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI #ascularizaia este asigurat de ramuri ale arterei ruinoase interne8 venele se deschid En vena iliac intern, iar limfaticele dreneaz limfa En ganglionii inghinali superficiali! .nervaia organelor genitale externe este somatic i vegetativ8 cea somatic este dat de nervul ruinos intern i nervul ilio*inghinal! iar cea vegetativ de plexul hipogastric! M(M6=( 6ste format din glanda mamar i diferite pri moi Desut conFunctiv, adiposJ care o EnconFoar! 6ste o gland pereche, anex a aparatului genital feminin, situat pe peretele toracic anterior, En intervalul dintre coastele ...*#.., de origine cutanat DectodermalJ! Mamela este vascularizat de arterele intercostale D 55*5#J, c't i de artera toracic intern, ramur din artera su$clavie! #enele mamelei sunt colectate de vena toracic intern! =imfaticele aFung En ganglionii axilan! .nervaia mamelei este asigurat de nervii intercostali D..*.#^! ;landele mamare, dei prezente la am$ele sexe, au dimensiuni i semnificaii morfofuncionale complet deose$ite! =a $r$at\ glandele reprezint organe rudimentare, cu o structur puin complex! =a femeia adult, Ens, glandele mamare au o structur complex, hormono* dependent, av'nd o deose$it importan $iologic i patologic! 6le asigur secreia de lapte, alimentul esenial al noului nscut, i sunt\ de asemenea, sediul a numeroase procese patologice, dintre care cancerele sunt cele mai importante! Fiecare gland mamar este format dintr*un numr de 5, * +4 lo$i glandulari separai prin esut conFunctiv En care, En timpul pu$ertii, s*a depozitat esut adipos! Fiecare lo$ glandular este o gland tu$ulo*acinoas ramificat! Canalele acestor glande sunt colectate de duete mai mari, numite canale galactofore, care se deschid la nivelul mamelonului! .n structura canalelor galactofore se gsesc celule mioepiteliale, care se contract su$ aciunea oxitocinei, favoriz'nd eFecia laptelui!
sexuale i stimuleaz evoluia caracterelor sexuale secundare masculine! .niial, testiculii se formeaz En regiunea lom$ar, apoi, Encep'nd din luna a 2*a, co$oar prin canalul inghinal En $ursele scrotale! Co$or'rea testiculului En $ursele scrotale este determinat de temperatura mai co$or't din $urse D23,4dJ, temperatur la care procesul
O/L
spon,ioas6
4ri,onuI ve:ical iul si colul ve:ica Corp cavernos penian (rtera epi,astrica +retra " Coroana ,landului = landul penian -e:ica urinar8
] +reter
/tructura anatomic! Canalul deferent este format dintr*o tunic conFunctiv extern, o tunic muscular cu trei straturi de fi$re netede Dcirculare, longitudinale la miFloc i din nou circulare la interiorJ i dintr*o tunic intern, mucoasa Depiteliu prismaticJ!
/unt dou formaiuni glandulare ovoide, de dimensiunile unui s'm$ure de cirea, situate de o parte i de alta a $ul$ului uretral! /e deschid, prin dou canale, En uretra spongioas! /ecret un lichid clar, v'scos, asemntor cu cel prostatic, care se adaug lichidului spermatic!
#ascularizaia este asigurat de ramuri din artera ruinoas intern8 venele se deschid En vena ruinoas intern i de aici En vena iliac intern! =imfaticele sunt superficiale, tri$utare ganglionilor inghinali, i profunde, tri$utare ganglionilor illiaci! .nervaia Enveliurilor este dat de nervul ruinos i de ramuri genitale ale plexului lom$ar, iar a organelor erectile de ramuri simpatice i parasimpatice ale plexului hipogastric, cu rol dilatator!
ME@ ?E2LIDMAL
7rganismul este un sistem deschis care face schim$ de su$stan i energie cu mediul extern! (cest schim$ permanent reprezint meta$olismul! Meta$olismul Encepe o dat cu ingestia alimentelor i sf'rete cu excreia produilor neutiliza$ili! 6l se desfoar En trei etape: digestiv, celular i excretorie! =egtura dintre aceste etape o asigur s'ngele i circulaia acestuia! .n etapa digestiv, su$ aciunea unor fermeni specifici, are loc fragmentarea hidrolitic a macromoleculelor organice din alimente i transformarea lor En molecule simple, fr specificitate, a$sor$a$ile Dglucoza, acizi grai, glicerina, aminoaciziJ! .n etapa celular, principiile alimentare sufer numeroase transformri! )otalitatea transformrilor $iochimice care au loc la nivel celular reprezint meta$olismul intermediar! eci, meta$olismul intermediar reprezint schim$ul de su$stane i energie dintre celul i mediul intern! &eaciile meta$olice din celule sunt de dou
feluri: reacii ana$olice, de sintez a unor constituieni celulari sau de rezerv, i reacii cata$olice, de scindare a su$stanelor p'n la produi finali neutiliza$ili Dap, dioxid de car$on, su$stane azotate simpleJ! Prin reacii ana$olice are loc reEnnoirea permanent a structurilor celulare uzate, sunt sintetizate o serie de su$stane active Denzime, hormoniJ, este asigurat creterea i Enmulirea celulelor, precum i Encrcarea lor cu material nutritiv de rezerv! &eaciile cata$olice genereaz energie! 6le se desfoar En dou faze succesive, Entr*o prim faz are loc meta$olizarea incomplet, pe ci specifice, a su$stanelor nutritive, pEn la stadiul de acetil coenzim ( i acid oxaloacetic, produi intermediari comuni glucidelor, lipidelor i proteinelor! En aceast faz se eli$ereaz o cantitate redus de energie! .n faza a doua are loc meta$olizarea complet a produilor intermediari! (ceast faz este comun tuturor su$stanelor nutritive! 6a const din reacii de oxido* reducere prin care se eli$ereaz peste 0,Z din energia chimic a moleculelor! 7 parte din aceste reacii se desfoar ciclic, En cadrul ciclului acidului citric sau ciclul lui Qre$$s, iar o alt parte are loc la nivelul lanului sau catenei respiratorii celulare! )oate aceste reacii constau, En esen, din BardereaB alimentelor En prezena oxigenului! 7xidarea lor poate avea loc i En $om$a calorimhtrica, o$in'ndu*se aceiai produi finali i aceeai cantitate de energie! En organism, energia se eli$ereaz treptat, En etape succesive, i nu se transform toat En cldur, ci o parte se depoziteaz! Ciclul Qre$$s i catena respiratorie au sediul En mitocondrii, unde se desfoar respiraia celular! &eaciile ana$olice necesit energie, iar cele cata$olice eli$ereaz energie! in aceast cauz ele se desfoar cuplat! 6nergia chimic nu poate fi utilizat direct: mai EntEi, ea este Enmagazinat su$ form de compui chimici macroergici, al cror reprezentant principal este acidul adenozintrifosforic D()PJ! epozitarea energiei su$ form de legturi fosfatmacroergice reprezint P,Z din energia chimic eli$erat prin procesele de oxidare meta$olic! &estul se pierde su$ form de cldur! )otalitatea schim$urilor energetice organism * mediu reprezint meta$olismul energetic!
METAUOLI7MUL &#"
*04(B./IS*+/ IN40)*0DI() (/ =/+CID0/.) ;lucidele sunt su$stane organice alctuite din C, 7 i X! /e mai numesc hidrai de car$on, deoarece conin oxigen i hidrogen En aceleai proporii ca apa! Bn natur se Ent'lnesc glucide cu molecul simpl * monozaharidele i dizaharidele * sau cu molecul complex * polizaharidele! &eprezentanii principali ai monozaharidelor sunt pentozele Dri$oza, dezoxiri$ozaJ i mai ales hexozele Dglucoza, fructoza i galactozaJ! Polizaharidele sunt polimeri ai glucozei! =a plante exist celuloza i amidonul, iar la animale glicogenul! &7=U= F.@.7=7;.C (= ;=UC. 6=7& Ca orice principiu alimentar, glucidele Endeplinesc trei categorii de roluri: R &ol energetic! Prin oxidarea p'n la dioxid de car$on i ap a unui gram de glucoza se eli$ereaz I,' Qcal! R &ol plastic! ;lucidele particip la construcia unor structuri celulare i intercelulare! R &ol funcional! 7 serie de glucide intr En molecula unor compui $iochimici, cu mare valoare $iologic! (stfel, ri$oza i dezoxiri$oza fac parte din structura acizilor
nucleici! Moleculele macroergice de ()P conin ri$oza, iar heparina, un anticoagulant natural, conine glucoza! CG.=6 M6)("7=.C6 (=6 ;=UC. 6=7& ;lucidele se a$sor$ su$ form de monozaharide Dpentoze i, En special, hexozeJ! Principalul glucid meta$olizat En organism este glucoza! up a$sor$ie, aceasta aFunge, prin circulaia portal, En ficat, iar de aici trece En circulaia general, de unde este preluat de toate celulele corpului! Concentraia glucozei En s'nge DglicemiaJ are valoare constant de '&& mg la '&& ml plasm! up mese, aceast concentraie crete puin Dhiperglicemie postprandialJ! ;lucoza este utilizat, En primul r'nd, ca material energetic! ;lucidele reprezint o surs energetic foarte convena$il pentru organism, deoarece ele sunt cata$olizate integral p'n la dioxid de car$on i ap, su$stane netoxice, pe care organismul le poate elimina uor! Cata$olismul glucozei mai prezint avantaFul c, En faza meta$olizrii incomplete, dintr*o molecul de glucoza poate fi generat o molecul de acid citric, su$stan cheie a ciclului Qre$$s! =a nivelul fiecrei celule, glucidele sufer reacii meta$olice similare: cata$olizare p'n la C,+ i X+,, polimerizare su$ form de glicogen, transformare En lipide! (ceste reacii prezint o amploare deose$it la nivelul ficatului, al esutului muscular i adipos, organe cu rol important En meta$olismul hidrailor de car$on! Cata$olismul glucozei DglicolizaJ are loc En dou etape! Prima etap se mai numete glicoliz anaero$, deoarece poate avea loc i En a$sena oxigenului! 6a corespunde etapei meta$olizrii incomplete a glucozei! ;licoliza Encepe cu fosforilarea glucozei i formarea esterului glucoz*3*fosfat, reacie catalizat de glucoYinaz! Urmeaz un ir de transformri chimice prin care, En final, din fiecare molecul de glucoza rezult dou molecule de acid piruvic! Bn a$sena oxigenului, acesta este hidrogenat la acid lactic, produsul final al glicolizei anaero$e! ac celuia nu primete oxigen, acidul lactic se acumuleaz, provoac acidoz i $locarea glicolizei! Bn prezena 7,, acidul piruvic este transformat En acetil coenzima ( D(cetil*Co(J i acid oxalo*acetic, meta$olii intermediari, indispensa$ili pentru faza urmtoare a degradrii glucozei!
(cesta, En afar de dehidrogenaze, conine enzime respiratorii celulare, $ogate En fier, numite citocromi! Citocromii preiau numai electronul de pe atomul de hidrogen, eli$er'nd XT En mediul celular! =a captul lanului de citocromi, perechi de electroni sunt trecute pe atomul de oxigen care se Encarc cu dou valene negative! Ultimul act al acestui proces este unirea oxigenului cu hidrogenul i sinteza moleculei de ap! (pa este produsul final al reaciilor de oxido*reducere celular! En timpul acestor reacii oxidative, se eli$ereaz cantiti mari de energie pentru a forma ()P, proces numit fosforilare oxidativ! /ediul glicolizei anaero$e este citoplasm, iar al celei aero$e El constituie mitocondriile! "ilanul energetic al glicolizei! Prin degradarea complet, pEn la C,+ i X,,, a unui mol gram de glucoza D51, gJ se eli$ereaz 31, Yilocalorii, din care circa 2,, Ddeci P4ZJ se depoziteaz su$ form de moli de ()P, iar 21, se pierd su$ form de cldur! .n faza anaero$ se eli$ereaz numai 4, Ycalorii Dcu formare de + moli ()PJ8 restul energiei este generat En faza aero$ Dcu formare de 21 moli ()PJ! 7 molecul de ()P conine dou legturi fosfat macroergice, a 1 Ycal fiecare! Molecula de acid lactic conine Enc o cantitate de energie chimic! (cidul lactic generat En faza anaero$ este transportat de s'nge la ficat, unde, En prezena oxigenului, are loc reconvertirea sa En acid piruvic! 7 cincime din acesta este oxidat pEn la dioxid de car$on i ap En ciclul lui Qre$$s i catena respiratorie, iar restul de patru cincimi este utilizat pentru resinteza glucozei! %umrul relativ mare al reaciilor care duc la degradarea su$stanelor alimentare este necesar pentru eli$erarea treptat a energiei lor chimice! ;luconeogeneza! &eaciile de degradare a glucozei din faza anaero$ se pot desfura i En sens invers, dinspre meta$oliii intermediari ai glicolizei Enapoi la glucoza! (ceasta reprezint glucogeneza! ac meta$oliii intermediari respectivi provin din precursori neglucidici Dlipide sau proteineJ, procesul de sintez a glucozei se numete neoglucogenez sau gluconeogeneza! ;luconeogeneza prezint o mare importan pentru organism, En special pentru esutul nervos care este mare consumator de glucoza! .n lipsa glucidelor alimentare sau En stri de inaniie, organismul produce glucoza din cetoacizi Drezultai din dezaminarea aminoacizilorJ i din glicerolul lipidelor! Principalele organe En care are loc gluconeogeneza sunt ficatul i rinichiul! (cest proces este stimulat de hormonii glucocorticoizi, tiroidieni i de glucagon, fiind inhi$at de insulina!
METAUOLI7MUL 
Calea fosfogluconatului! ;licoliza reprezint principala cale de degradare a glucozei! .n afar de aceasta, glucoza mai poate fi cata$olizat pe calea ciclului oxidaiv al fosfogluconatului, din care, En afar de energie, rezult i o serie de su$stane donatoare de ioni de hidrogen necesari tuturor proceselor ana$olice celulare! ;licogenogeneza! )oate celulele corpului pot sintetiza glicogen, prin polimerizarea glucozei! 7rganele specializate En acest proces sunt ficatul i muchiul! Ficatul conine ./7 g glicogen, iar muchii 24, g! (ceasta este forma de depozit a glucozei! /inteza glicogenului Encepe tot cu o reacie de fosforilare i formarea de ester glucozo*5* fosfat, care este transformat En uridin*disfosfat glucoza, iar su$ aciunea unor
glicogen*sintetaze are loc glicogenogeneza! Ficatul poate produce glicogen i din fructoz i galactoz, pe care le convertete, En preala$il, En glucoza! /inteza hepatic de glicogen crete En timpul a$sor$iei glucidelor din intestin, iar En celelalte esuturi En timpul hiperglicemiilor postpran*diale! ;licogenogeneza este stimulat de insulina i de parasimpatic! ;licogenoliza! C'nd glicemia crete, procesul de glicogenogeneza se intensific, iar c'nd glicemia scade, glicogenogeneza Enceteaz i se produce depolimerizarea glicogenului! Prin glicogenoliza, fiecare celul poate folosi propriile ei rezerve glucidice! Cu excepia celulei hepatice i a celei musculare, rezervele celulare de glicogen sunt reduse, Enc't maForitatea celulelor triesc pe seama glucozei sangvine! Un rol esenial En constana glicemiei El are ficatul, care, prin glicogenoliza, asigur at't necesarul de glucoza pentru propriile celule, c't i pentru restul corpului! (ceasta se explic En felul urmtor: glicogenoliza este iniiat enzimatic de fosforilaze active! /u$ aciunea lor, din macromolecula de glicogen se desprind molecule de glucozo*5* fosfat! (cestea pot fi recaptate En glicogen c'nd glicemia este normal! .n hipoglicemie, esterul glucozo*5*fosfat este transformat En ester glucozo*3*fosfat, iar acesta, su$ aciunea unei fosfataze hepatice, este hidrolizat En acid fosforic i glucoza care iese din hepatocit i trece En s'nge! Muchiul nu are aceast fosfataz i nu poate furniza glucoza mediului intern! (ctivarea fosforilazelor hepatice se face su$ aciunea glucagonului, a adrenalinei i su$ aciunea sistemului nervos simpatic! =ipogeneza! ;lucidele pot fi convertite En grsimi i depuse astfel su$ form de rezerve lipidice En esuturi! C'nd aportul de glucide este excesiv, capacitatea celulelor de a se Encrca cu glicogen este depit, iar surplusul de glucoza este transformat En lipide, put'nd duce la apariia o$ezitii! .n mod normal, sinteza de trigliceride i depunerea lor ca rezerve nu poate avea loc En lipsa glucozei! Fenomenul se datoreaz faptului c trigliceri*dele nu se pot resintetiza din glicerol i acizi grai, ci din alfa glicero*fosfat Dun meta$olit intermediar al glicolizei an aero$eJ i acizi grai Dglucoza poate fi convertit i En acizi grai, prin intermediul acetil*Co(J! =ipogeneza din glucide se intensific su$ aciunea insulinei, care favorizeaz ptrunderea glucozei En celule! &6;=(&6( M6)("7=./MU=U. ;=UC. .C Utilizarea celular a glucozei este reglat prin mecanisme locale i generale! Mecanismele locale sunt reacii de autoreglare prin feed$acY $iochimic! Creterea concentraiei de ( P intensific glicoliza, iar creterea concentraiei de ()P o fr'neaz! Mecanismele generale de reglare sunt mult mai complexe! 6le se realizeaz cu participarea sistemului nervos i a glandelor endocrine! 6lementul reglat este glucoza sangvin, a crei concentraie este meninut la valori sta$ile prin intervenia unor mecanisme neuro*endocrine! Centrii glicoreglatori sunt localizai En hipotalamus! 6i sunt excitai direct de concentraia glucozei i de gradul ei de utilizare de ctre neuronii hipotalamici!
pune En aciune mecanisme de feed$acY negativ, cu efect hiperglicemiant Dcare cresc glicemiaJ! Xipoglicemia se produce su$ aciunea insulinei, epifizei i a parasimpaticului! 6fect hipoglicemiant au efortul fizic i reducerea aportului alimentar de hidrai de car$on! Xiperglicemia este produs de glucagon, adrenalin, glucocorticoizi, hormonul somatotrop, tiroxina i sistemul nervos simpatic! (limentaia exagerat cu glucide are efect similar! &eglarea meta$olismului glucidic se face En concordan cu reglarea celorlalte meta$olisme intermediare! &ol important are ficatul, care, En caz de hiperglicemie, capteaz glucoza i o fixeaz su$ form de glicogen sau lipide, iar En caz de hipoglicemie alimenteaz mediul intern cu glucoza prin glicogenoliz i gluconeogeneza! %ivelul glicemiei reflect echili$rul dinamic dintre consumul tisular de glucoza Dcu efect hipoglicemiantJ i eli$erarea glucozei din ficat Dcu efect hiperglicemiantJ! =a aceste dou procese permanente se adaug creteri intermitente ale glicemiei legate de mese * hiperglicemia postprandial! .n timpul hiperglicemiilor postprandiale, ficatul depune glucoza su$ form polimerizat * glicogenogeneza! epozitarea glucozei su$ form de glicogen are loc i En celule musculare! eose$irea dintre depozitele hepatice i cele din muchi const En faptul c glucoza eli$erat prin glicogenoliz hepatic poate difuza din hepatocit En mediul intern, contri$uind la meninerea glicemiei, put'nd fi deci utilizat de oricare esut DEn special cel nervosJ, En timp ce glucoza rezultat din glicogenoliz muscular nu poate prsi miocitul, ci folosete ca surs de energie exclusiv pentru muchiul respectiv! 7rice intensificare a glicogenolizei hepatice duce la hiperglicemie, iar a celei mus*culare nu! e aici rolul deose$it al ficatului En homeostazia glicemic! 6l funcioneaz ca un comutator cu du$lu sens! Permite intrarea glucozei i depozitarea ei En timpul hiperglice*miilor postprandiale i permite mo$ilizarea rezervelor glucidice i ieirea glucozei En s'nge c'nd organismul este ameninat de hipoglicemie! (cest rol al ficatului este dovedit i prin dozarea glucozei postprandial din vena port, concomitent cu venele suprahepatice! .n vena port, concentraia glucozei poate atinge 2 * P g la 5 litru, iar En venele suprahepatice este de 5,4 g>l, demonstr'nd fixarea ei la nivel hepatic! )U="U&G&.=6 M6)("7=./MU=U. ;=UC. .C Utilizarea glucozei la nivel celular depinde de insulina! iminuarea sau a$sena secreiei insulinice provoac $oala dia$et zaharat, caracterizat prin scderea depozitelor celulare de glicogen i lipide, hiperglicemie i glucozurie Deliminarea glucozei prin urinJ! Xipersecreia de insulina provoac o exagerare a depozitrii glucidelor En rezerve, o intensificare a glicolizei, Ensoit de scderea marcat a concentraiei glucozei sangvine DhipoglicemieJ! eoarece esutul nervos utilizeaz preferenial glucoza drept com$usti$il, iar neuronii nu au rezerve mari de glicogen, hipoglicemia afecteaz, En special, funciile sistemului nervos, provoc'nd severe tul$urri vegetative i de reglare a funciilor Dtranspiraii, hipotensiune arterialJ, precum i de contient Dlein, com hipoglicemicJ! *04(B./IS*+/ IN40)*0DI() (/ /I9ID0/.) =ipidele sunt su$stane organice alctuite, ca i glucidele, din C, 7 i X, dar, spre deose$ire de acestea, conin mult hidrogen i puin oxigen! Unele lipide pot conine i
METAUOLI7MUL &#<
fosfor! in punct de vedere chimic, lipidele sunt esteri ai acizilor grai cu alcooli superiori! (cizii grai Ent'lnii mai frecvent sunt acidul palmitic D53 atomi de car$onJ i acidul oleic D51 atomi de car$onJ! (lcoolul cel mai frecvent este glicerolul! =ipidele sunt o clas heterogen de su$stane, insolu$ile En ap, solu$ile En solveni organici! Principalele lipide din organism sunt trigliceridele, colesterolul i fosfolipidele! /ursele de lipide pot fi at't de origine animal, c't i vegetal! &7=U= F.@.7=7;.C (= =.P. 6=7& &ol energetic! atorit a$undenei atomilor de hidrogen din molecula lor, lipidele degaF prin ardere o mare cantitate de cldur! Un gram de lipid cata$olizat p'n la dioxid de car$on i ap eli$ereaz 0,2 Ycal! 7rganismul folosete En egal msur lipidele i glucidele ca material energetic! Meta$olizarea lipidelor este dependent de a glucidelor! 7 alt caracteristic a rolului energetic al lipidelor este posi$ilitatea stocrii energiei su$ form de rezerve lipidice, En cantiti Ensemnate! Cata$olismul exagerat al lipidelor prezint inconvenientul generrii En exces a corpilor cetonici! Hesutul nervos nu cata$olizeaz lipide, ci numai glucide! Cel mai important rol energetic El au trigliceridele! &ol plastic! =ipidele intr En constituia tuturor mem$ranelor celulare i intracelu*lare! )eaca de mielin a nervilor este foarte $ogat En lipide i exemplele pot continua! Cel mai important rol plastic El au fosfolipidele! &ol funcional! =ipidele de natur sterolic DcolesterolulJ reprezint precursori ai acizilor $iliari i ai hormonilor corticosuprarenalieni i sexuali! Unii acizi grai nesaturai Dlinolic, linoleic i arahidonicJ nu pot fi sintetizai En organism8 ei se numesc acizi grai eseniali i reprezint vitamina F! =ipidele se depun su$cutanat i En Furul organelor interne, Endeplinind rol protector mecanic! /tratul su$cutanat lipidic mai are rol de izolator termic, iar a$undena colesterolului En stratul cornos al epidermului El face impermea$il la ap! CG.=6 M6)("7=.C6 (=6 =.P. 6=7& =ipidele se a$sor$ su$ form de acizi grai, monogliceride, glicerol, colesterol i fosfolipide! Primul act al meta$olismului lipidic are loc chiar En enterocit, care resintetizeaz trigliceridele din a * glicerofosfat i acizi grai! (J doilea act al meta$olismului intermediar lipidic are loc mai ales la nivelul adipocitelor i al hepatocitelor! Principalele transformri suferite de lipide En organism sunt: 5! depunere ca rezerve, adipogenez DlipogenezaJ8 +! lipoliz Dcata$olizareJ8 2! ceto*genez8 P! gluconeogenez Dtransformare En glucideJ! =ipogeneza! /inteza lipidelor de rezerv are loc En ficat i esutul adipos! Principala form de depozit o reprezint trigliceridele! Pentru sinteza acestora este nevoie de acizi grai i alfa glicerofosfat! (cizii grai provin din alimente sau sunt produi din glucide ori unii aminoacizi! .ntre grsimile neutre plasmatice i cele de rezerv exist un schim$ permanent ce asigur constana lipemiei! C'nd lipemia crete, are loc depunerea excesului de grsimi ca rezerve tisulare, iar c'nd scade sunt mo$ilizate rezervele lipidice! =ipogeneza este condiionat de aportul glucidic! C'nd se consum hidrocar$onate En cantiti mari, excesul de glucoza este transformat En lipide de rezerv i are loc Engrarea! En lipsa glucozei, lipogeneza Enceteaz? iar organismul consum din rezervele lipidice proprii!
=ipoliza! Mo$ilizarea rezervelor lipidice se datoreaz unor lipaze tisulare activate de adrenalin, glucagon, tiroxin i sistemul simpatic! /u$ aciunea lipazelor are loc hidroliza
eli$er'nd acizii grai ce vor lua calea sangvin! Xormonii ana$olizani lipidici Dinsulina, h! sexualiJ favorizeaz depunerea de rezerve de grsime, iar hormonii cata$olizani lipidici Dsomatotropul, glucocorticoizii, h! tiroidieni, glucagonul i catecolamineleJ au aciune adipoYinetic! Un rol important En reglarea echili$rului lipemic El Foac centrii hipotalamici ai foamei i saietii, precum i sistemul lim$ic, formaiuni ce conlucreaz unitar la reglarea actelor de comportament alimentar, asigur'nd echili$rul dintre indigestia de alimente i cheltuielile energetice ale
METAUOLI7MUL &#B
organismului! ereglarea homeostaziei lipidice se poate produce fie printr*o exagerare a adipogenezei, fie a adipolizei! 6xagerarea adipogenezei, o$ezitatea, are drept cea mai frecvent cauz hiperalimentaia i sedentarismul! 6xagerarea adipolizei, pierderea En greutate p'n la caexie, are En primul r'nd cauze endocrine! eficitul de ana$olizani lipidici i excesul de h! cata$olizani DEn special hipertiroidiaJ duc la Ensemnate pierderi En greutate! (teroscleroza este o $oal a arterelor mari i medii, En care, pe faa intern a pereilor arteriali, se dezvolt plci de aterom, care conin iniial colesterol, i evolueaz spre structur mult mai complex! (pariia acestor leziuni determin scderea elasticitii pereilor arteriali, cu consecine foarte importante pentru funcionarea sistemului cardiovascular! Factorul cel mai important, ce determin ateroscleroza, este creterea concentraiei plasmatice a colesterolului, aflat En plasm su$ o anumit form Dde lipoproteine cu densitate micJ! Cea mai important msur de prevenire a acesei $oli este o diet cu coninut redus de lipide Dlipide nesaturate, cu coninut mic de colesterolJ! (li factori, care determin apariia aterosclerozei, sunt: dia$etul zaharat, hipotiroidismul i fumatul! *04(B./IS*+/ IN40)*0DI() (/ 9).40IN0/.) Proteinele sunt su$stane organice formate din car$on, oxigen, hidrogen i azot8 unele mai conin fosfor i sulf! Unitile elementare de construcie a proteinelor sunt aminoacizii! (minoacizii deriv din acizii grai cu lan scurt! /ursele de proteine pot fi de origine animal Dcarne, pete, ou, lactateJ sau vegetal Dp'ine, fructe, legumeJ! =a nivelul tu$ului digestiv, proteinele sunt hidrolizate, su$ aciunea enzimelor proteolitice, p'n la aminoacizi, form su$ care se a$sor$ la nivelul intestinului su$ire! &7=U= F.@.7=7;.C (= P&7)6.%6=7& &ol energetic! Proteinele pot fi utilizate ca surs energetic! 7rganismul apeleaz la energia aminoacizilor numai En condiii particulare, c'nd nu are sau nu poate utiliza glucoza! Prin arderea unui gram de proteine En $om$a calorimhtrica rezult 4,2 Ycal, dar En organism se o$in numai P,5 Ycal! (ceast diferen se explic prin incompleta meta$o*lizare a proteinelor En organism! (stfel, ureea, acidul unc, creatinina i ali produi finali ai cata$olismului proteic mai conin En molecula lor o important cantitate de energie, care nu poate fi utilizat! Un alt incovenient al folosirii proteinelor En scopuri energetice este reprezentat de efectul toxic al unor produi intermediari ai cata$olismului proteic Damoniac, indol, fenol, corpi cetoniciJ! &ol plastic! Proteinele sunt su$stane plastice prin excelen! )oate structurile vii conin din a$unden proteine! #iaa Ensi nu poate avea loc En lipsa acestora!
&ol funcional! Proteinele i aminoacizii care provin din ele Endeplinesc numeroase roluri funcionale: R &ol de enzime! )oate enzimele sunt proteine i toate reaciile meta$olice sunt enzimatice! R &ol de pigmeni respiratori ai s'ngelui Dhemoglo$inaJ i ai esuturilor DcitocromiiJ! R &ol de anticorpi * gamaglo$ulinele plasmatice! R &ol En coagularea s'ngelui * factorii plasmatici ai coagulrii!
enzime, aminoacizii vecini se unesc prin legturi peptidice i, c'nd lanul este complet, molecula proteic nou format este eli$erat! atorit acestui mecanism de sintez, potrivit codului genetic, macromoleculele proteice au personalitate $iochimic, prezint un mare grad de specificitate! Ptrunderea En organism a unor proteine strine determin riposta aparatului imun al gazdei, care BrecunoateB molecula strin Dnon seifJ i determin sinteza de anticorpi specifici, care neutralizeaz sau distrug agentul strin! "iosinteza proteic, fiind un proces ana$olic, folosete energia provenit din hidro* liza ()P! En afar de participarea la sinteza proteic, unii aminoacizi pot fi utilizai ca
METAUOLI7MUL &#H
precursori ai glucidelor DgluconeogenezaJ! (minoacizii care pot fi tranformai En glucoza se numesc glucoformatori Dacidul glutamic, acidul aspartic, alanina etc!J! (cetia, mai Ent'i sunt introdui En ciclul Qre$$s, unde sunt transformai En acid oxaloacetic, de la care, prin inversarea reaciilor glicolizei, este resintetizat glucoza! Ficatul i rinichii sunt sedii de gluconeogeneza! in 5,, g proteine pot rezulta 3, g glucoza! )oi hormonii care cresc cata$olismul proteic stimuleaz gluconeogeneza Dtiroxina, glucocorticoiziiJ! Unii aminoacizi sunt precursori ai hormonilor medulosuprarenali i tiroidieni Dfenil* alaninaJ! =ipogeneza din proteine reprezint o alt cale de utilizare a aminoacizilor! .niial, aminoacizii sunt degradai p'n la stadiul de ot cetoacizi i corpi cetonici Daminioacizi cetogeniJ! Corpii cetonici pot fi cata$olizai p'n la dioxid de car$on, ap i energie sau pot fi transformai En acizi grai! in unii aminoacizi, ficatul sintetizeaz creatina, care leag macroergic acidul fosforic trec'nd En creatinfosfat DCFJ! (ceast su$stan se depune En cantitate mare la nivelul fi$rei musculare i al esutului nervos, asigur'nd, prin descompunerea ei, energia necesar refacerii moleculelor de ()P! in dou molecule de creatina rezult creatinina, produs final al meta$olismului creatinei, eliminat urinar! Cata$olismul proteic! egradarea proteinelor se face En dou etape! 7 prima etap este descompunerea hidrolitic a macromoleculei proteice En aminoacizi componeni! (ceste reacii au loc En tu$ul digestiv i En interiorul oricrei celule! Xidroliza digestiv a proteinelor este opera enzimelor proteolitice locale, iar hidroliza proteic celular este realizat de proteaze tisulare coninute En lizozomi! (minoacizii rezultai intr En fondul meta$olic comun al aminoacizilor! ( doua etap a degradrii proteinei const En cata$olismul aminoacizilor! Ca i En cazul glucozei sau al acizilor grai, cata$olismul aminoacizilor Encepe cu o faz de degradare pe ci specifice i continu cu faza final de degradare pe cale oxidativ, comun tuturor su$stanelor nutritive! Cata$olismul specific al aminoacizilor const din trei tipuri de reacii: dezaminarea oxidativ, decar$oxilarea i transaminarea! We-aminarea const din descompunerea aminoacidului En amoniac i a cetoacid! (moniacul este o su$stan foarte toxic! 6l aFunge pe cale sangvin ia ficat, unde este transformat En uree, su$stan netoxic! Ureogeneza reprezint o funcie antitoxic a ficatului! @ilnic sunt produse 5, * +, g uree care se elimin prin urin! Creierul are un mecanism suplimentar de protecie! (moniacul, rezultat din cata$olismul aminoacizilor din neuroni, este legat de acidul glutamic care se
transform En glutamina, su$stan netoxic, ce transport amoniacul p'n la rinichi! En tu$ul contort distal, glutamina este desfcut En amoniac, care este secretat En urin, i acid glutamic, care se reEntoarce la creier, asigur'nd transportul unor noi molecule de amoniac, a cetoacidul poate fi cata$olizat prin ciclul Qre$$s p'n la C7A ap i energie sau poate lua calea gluconeogenezei, a lipogenezei sau a resintezei unui nou aminoacid! =ecar%o8ilarea const din Endeprtarea moleculei de C7, i transformarea amino* acizilor En amine $iogene! Unele amine au rol de mediatori chimici Dhistamina, serotoninaJ! ecar$oxilarea aminoacizilor are loc i En intestinul gros, su$ aciunea unor enzime ale florei de putrefacie! 1ransaminarea const din transferul unei grupri %XN de la un aminoacid sau de la glutamina pe un a cetocid, cu sinteza unui nou aminoacid! Peste Fumtate din amino* acizii din corp pot fi sintetizai de ctre celule En acest mod! &eaciile sunt catalizate de
cata$olice generatoare de energie sunt intense i En copilrie, En special a glucidelor i lipidelor! =a $tr'ni se intensific i cata$olismul proteic! atorit interrelailor meta$olice la nivel celular, reglarea meta$olismului proteic este corelat cu reglarea meta$olismului lipidic i clucidic! *04(B./IS*+/ 0N0)=04IC Conservarea structurilor i perfecionarea lor, refacerea uzurilor necesit mult energie pe care sistemele vii o preiau din mediul EnconFurtor, su$ form de legturi chimice ale macromoleculelor, i o redau mediului su$ form de cldur! Meta$olismul energetic studiaz geneza i utilizarea energiei chimice a su$stanelor alimentare! 6nergia este eli$erat la nivelul celulelor DEn special En mitocondriiJ prin reacii de oxidare a lipidelor i glucidelor, uneori i a proteinelor! (ceast energie este Enmagazinat mai Ent'i su$ forma unor noi legturi chimice, $ogate En energie Dlegturi fosfat
METAUOLI7MUL &""
mac merg i ce de ()P i CPJ! Fiecare celul folosete ()P ca surs primar de energie, pentru Endeplinirea funciilor sale caracteristice! Celulele acioneaz ca adevrai transformatori ai energiei chimice a su$stanelor En energie mecanic, electric, caloric, osmotic! 6)6&M.%(&6( M6)("7=./MU=U. 6%6&;6).C eoarece toate transformrile energetice din orice sistem duc, En final, la apariia de energie caloric, schim$urile energetice organism * mediu pot fi evaluate prin calorime*trie i exprimate En calorii! Metodele calorimetrice pot fi directe i indirecte! Calorimetrga direct const din msurarea cldurii degaFate de un organism viu Entr*un interval de timp! /e folosesc camere calorimetrice! Producia caloric a organismului este evaluat cu aFutorul unor sisteme termoelectrice! Calorimetrga indirect! /e $azeaz pe faptul c toat producia caloric a organismului provine din reacii de oxidare! .n organism, ca i En $om$a calorimhtrica, alimentele sunt BarseB En prezena oxigenului care se consum! .n organism, arderile sunt mult mai lente, au loc En etape succesive, iar enegia se eli$ereaz treptat! Prin determinarea consumului de oxigen Entr*un interval de timp se poate calcula calorigeneza corespun* ztoare! )re$uie s cunoatem puterea caloric Dechivalentul caloricJ a oxigenului i volumul de oxigen consumat de organism! Ctiind c un litru de oxigen, prin oxidarea alimentelor, eli$ereaz P,12 Ycal, se o$ine prin calcul calorigeneza! Cifra de P,12 reprezint valoarea medie a coeficientului, deoarece un litru de oxigen genereaz mai mult cldur c'nd oxideaz glucide i mai !puin c'nd arde lipide sau proteine! 6xplicaia rezid En proporia mai mare a oxigenului En molecula glucidelor fa de a celorlalte alimente! Pentru a calcula mai exact, este necesar cunoaterea su$stratului alimentar BarsB En momentul determinrii consumului de oxigen! (cest lucru se poate afla prin determinarea coeficientului respirator, care reprezint raportul dintre volumul de C7, degaFat i de ,+ consumat En unitatea de timp! #aloarea variaz Entre ,,-, atunci c'nd En organism s*au ars exclusiv lipide, 5 c'nd s*au ars exclusiv glucide i ,,1 pentru proteine! M6)("7=./MU= 6%6&;6).C 6 "(@G DM6)("7=./MU= "(@(=J Fiecare organism prezint dou feluri de cheltuieli energetice: cheltuieli fixe, minime, necesare meninerii funciilor vitale Drespiraie, circulaie, activitatea sistemului
nervosJ, i cheltuielile varia$ile, En funcie de activitatea muscular, digestiv sau termoreglatoare! Primele reprezint meta$olismul $azai, iar ultimele meta$olismul energetic varia$il! Meta$olismul $azai se determin En anumite condiii speciale: R &epaus fizic i psihic! R &epaus digestiv de 5+ ore i post proteic de +P ore! .ngestia de proteine crete meta$olismul $azai cu 2,Z, fenomen denumit aciunea dinamic specific a proteinelor D( /J! R &epaus termoreglator! eterminarea se face la o temperatur am$iant de confort, astfel ca organismul s nu fac efort nici Empotriva cldurii i nici a frigului! R /tare de veghe! Metoda de determinare este calorimhtrica indirect! Consumul caloric o$inut se exprim En Ycal pe +P ore Dvaloarea medie normal este de 54,, YcalJ sau En Ycal pe nr de suprafa corporal i pe or Dvaloarea normal este de P, YcalJ! #alorile o$inute se compar cu valorile ideal standard pentru indivizii de acelai sex, v'rst, Enlime i greutate i se exprim En procente fa de aceste valori!
termogenezei i o reducere a termolizei! .n condiiile unui mediu cald, ponderea celor dou procese se inverseaz! M6C(%./M6=6 )6&M7;6%6@6. =a $aza termogenezei stau reaciile cata$olice, de oxido*reducere celular! )ermo* geneza este proporional cu consumul de oxigen! Uzinele termice ale celulei sunt mitocon*driile! )oi hormonii care stimuleaz consumul de oxigen cresc termogeneza! )iroida este considerat glanda termogenetic a organismului! (ctivitatea ei crete iarna i diminua vara, este mai intens la populaiile din zonele temperate i reci i mai redus la cele din zonele tropicale! Xormonii medulosuprarenali i sistemul nervos simpatic au, de asemenea, rol termogenetic! C'nd nevoia de cldur este mare, la procesul de termogeneza particip i muchi scheletici, prin frisonul termic!
METAUOLI7MUL &"5
Enclzirea corpului este rezultatul termogenezei din fiecare celul! Cei mai mari productori de cldur sunt ficatul i inima, En condiii de repaus, i muchii scheletici, prin frison sau activitate voluntar! M6C(%./M6=6 )6&M7=.@6. Pierderea de cldur se $azeaz mai ales pe mecanisme fizice, de schim$ termic Entre organism i mediu! )ransferul de energie caloric dinspre organism spre corpurile din Fur are loc prin patru mecanisme: R .radierea reprezint pierderea de cldur su$ form de raze infraroii pe care le emite organismul! R Conducia reprezint pierderea de cldur prin contact direct Entre suprafaa corpului i o$iectele din Fur! R Convecia reprezint pierderea de cldur prin Enclzirea moleculelor de gaz sau lichid ce se deplaseaz pe suprafaa corpului! R 6vaporarea reprezint vaporizarea sudorii de la suprafaa corpului, prin care se pot pierde importante cantiti de cldur! Pierderi neimportante de cldura se! realizeaz i prin respiraie, urin i materii fe* cale! Ponderea diferitelor mecanisme termotitice variaz En funcie de temperatura am$iant! C'nd aerul i o$iectele din Furul nostru au o temperatur inferioar temperaturii medii cutanate D2,d CJ, termoliza se realizeaz prin iradiere, conducie, convecie! C'nd temperatura exterioar este mai mare dec't temperatura medie cutanat, aceste trei modaliti termolitice devin ineficiente i chiar duntoare, transform'ndu*se En mecanisme de supraEnclzire! /ingurul mecanism termolitic eficient rm'ne evaporarea sudorii! Cantitatea de sudoare ce se pierde En cursul expunerii En mediu hipertermic poate crete de la valori normale de 5,4 5 .a 5+ I En +P ore! M6C(%./M6=6 )6&M7&6;=G&.. )emperatura corpului este reglat, aproape En Entregime, prin mecanism nervoase de control prin feed$acY i aproape toate funcioneaz prin intermediul unui centru al termoreglrii localizat En hipotalamus! .ns, pentru ca aceste mecanisme s poat funciona, este necesar existena unor detectori pentru temperatur! Unii dintre aceti receptori sunt descrii En continuare!
&eceptorii termici! Pro$a$il cei mai importani receptori termici sunt neuronii specializai sensi$ili la cald din aria preoptic din hipotalamus! Cea mai mare parte a acestor neuroni Ei cresc descrcrile de impulsuri, pe msur ce temperatura crete, i Ei scad rata descrcrilor pe msur ce temperatura scade! C'iva dintre ei, Ens, funcioneaz exact invers! Pe l'ng acetia, exist i ali receptori termosensi$ili, care sunt: 5! termore*ceptorii din piele * receptori at't pentru cald c't i pentru rece *, dar cei pentru rece sunt de patru p'n la zece ori mai numeroi dec't cei pentru cald8 ei transmit impulsuri nervoase ctre mduva spinrii i de aici ctre regiunea hipotalamic8 +! receptorii din mduva spinrii, din a$domen i, posi$il, din alte structuri interne, ce transmit semnale mai ales pentru rece, ctre sistemul nervos central! /emnalele de la receptorii periferici sunt transmise hipotalamusului posterior unde sunt integrate cu semnalele receptoare de la aria preoptic pentru a produce semnalele finale pentru controlul termgenezei i al termolizei! e aceea, se vor$ete En general despre mecanismul glo$al hipotalamic de control al temperaturii ca fiind reprezentat de termostatul hipotalamic!
#itamina "3 Dpiridoxina, aderminaJ #itamina PP Dantipelagroaso! nicotinamidaJ #itamina "5+ Dantianemico, co$alaminaJ #itamina C Dacid ascor$ic, antiscor$uticaJ
* coenzima transaminazelor
* tul$urri cutanate, En special la extremiti * afectarea epiteliilor * tul$urri nervoase * tul$urri digestive * semne ale pelagrei * anemie megalo$lastic * scor$ut * hemoragii cutanate i mucoase * anemie
carne, ou, ficat, * coenzima unor dehidrogenaze lapte * rol En oxidarea $iologic
* stimuleaz hematopoieza i $iosinteza proteic * stimuleaz procese de oxidoreducere celular * crete rezistena la infecii * crete capacitatea de efort fizic * proteFeaz endoteliul vaselor
METAUOLI7MUL &"<
&itamine )idrosolu%ile - continuare Denumire Surse Bn natur8 #itamina P D#itamina permea$ilitiiJ legume i fructe proaspete, ou, lapte, ficat )ol 6i:iolo,ic * menine permea$ilitatea i integritatea capilarelor Boli consecutive carenei *scor$ut * hemoragii cutanate i mucoase * anemie Boli consecutive carenFei
&itamine liposolu%ile Denumire 9rovitamina #itamina Danti ra* hiticJ * dehidroco* lesterol activat En piele su$ aciunea razelor U# * colecalci* ferol, activat En ficat i En rinichi su$ aciunea P)X
Surse Bn natur8 * uleiuri vegetale, grsimi animale, morcovi, ou, ficat * retinol: lapte, ou, ficat * caroten: legume, fructe!
)ol 6i:iolo,ic
* reglarea * la copil, rahitism meta$olismului * la adult, fosfocalcic osteomalacie * favorizeaz mineralizarea osoas * crete a$sor$ia intestinal de calciu
* uleiuri vegetale, grsimi animale, morcovi, ou, ficat, lapte, ou, legume, fructe, germeni de semine * leguminoase verzi DQlJ * sintetizat de flora de fermentaie DQ+J * uleiuri, grsimi * caroten, activat En ficat i intestin * uleiuri vegetale, grsimi animale, morcovi, ou, ficat * retinol: lapte, ou, ficat * caroten: legume, fructe
* particip la sinteza * sindrom hepatic a unor hemoragipar factori plasmatici ai coagulrii * reglarea funciilor sexuale, protecia epiteliilor * pigment vizual DrodopsinaJ * protecia epite* liilor * proteinogenez * osteogenez * leziuni cutanate i mucoase * tul$urri sexuale * nictalopie, tul* $urri de adaptare la Entunpric
maa
IHl=Il>Il>
Ei:liografie selectiH6
5! (rmour, M! (!: %eurocardiologU, %e: WorY, 7xford UniversitU Press, 500P! +! "ishop, M! =!, et al!: Clinical ChemistrU: Principles, Procedures, Correlations, + nd 6dition, Philadelphia, M! "! =ippincott, 500+! 2! "raun:ald, 6!: Xeart isease! ( text$ooY of Cardiovascular Medicine, 4 th 6dition, <! "! /aunders, 500-! P! Catterall, <! (!: Cellular and molecular $iologU of voltage*gated sodium channels, PhUsiol! &ev!, -+D/uppl!J /54, 500+! 4! Clemente, ! C: (natomU! ( regional (tlas of the Xuman "odU, +nd 6dition, Ur$an V /ch:arzen$erg, "altimore * Munich, 5015! 3! ampneU, &! (!: Functional organization of central path:aUs regulating the cardiovascular sUstem, PhUsiol! &ev!, -P:2+2, 500P! -! avidson, #! =!, /ittman, ! "!: "iochemistrU, 2Q 6dition, Xar:al Pu$lishing, 500P! 1! Fallon, M! )!: Cardiovascular PathophUsiologU: ( Pro$lem*7rientated (pproach, Philadelphia, M! "! =ippincott, 500P! 0! ;uUton, (!: Fiziologie, 6diie En lim$a rom'n, su$ redacia Prof! univ! r! &! C'rmaciu, 6ditura (maltea, 5003! 5,! ;uUton, (!, Xall, M!! )ext$ooY of PhUsiologU, 0th 6dition, <! "! /aunders, 5003! 55! XUde, &! M!: .mmunologU, <illiam V <ilYins, 5004!
5+! Mulian, ! ;!, Camm (! M!, Fox, Q! M!, Xall, &! MC, Poole *<ilson, Ph! (!: iseases of the Xeart, +nd 6dition, /aunders, 5003! 52! Qatz, (! M!: PhUsiologU of the Xeart, +nd 6dition, &aven Press, 500+! 5P! QelleU, <! %!: )ext$ooY of .nternal Medicine, Philadelphia, M! "! =ippincott, 5005! 54! Milaire, M!, &ooze, M!: (natomie Xumaine, M! M! Pasteels Presses Universitaires de "ruxelles, 500,! 53! %icolescu, 6!: Fiziologia glandelor endocrine, 6ditura universitar BCarol avilaB, 5004! 5-! %iculescu, C! )h!, Ciomu, %!, %i, C: (natomia funcional a capului i g'tului! 6ditura .nfomedica, 5000! 51! %iculescu, C! )h!, #oiculescu, "!: (natomia organelor toracale, 6ditura )ehnoplast CompanU /!&!=! "ucureti, 500-! 50! %olte, M!: )he Xuman "rain! (n .ntroduction to its Functional (natomU, 2rd 6dition, Mos$U*Wear "ooY, .nc!, 5002! +,! PansYU, "!: &evie: of ;ros (natomU, Pth 6dition, Macmillan Pu$lishing Co! .nc!, 50-0! +5! &odnitzYU, &! =!: #an (llen`s Pictorial Manual of %eurologic )ests, 2rd 6dition, Wear "ooY Medical Pu$lishers, 5011! ++! &oitt, .!: 6ssential .mmunologU, 4l 6dition, "lacY:ell /cientific Pu$lication, 501P! +2! &o:ell! =! "!: &eflex control of regional circulations in humans, M! (utonom! %erv! /Ust!, 55:5,5, 501P! +P! /o$otta, M!, "echer, X!: (tlas der (natomie des Menschen, Ur$an V /ch:arzen$erg, Mnchen * "erlin * <ien, 50-+! +4! /poendlin, X!: )he innervation of the organ of Corti, M! =arUngol! 7tol, 15:-5-, 503-! +3! #eith, F! M!, et al!: =ocal modulation of the adrenergic neuroeffector interaction in the $lood vessel :all, PhUsiol! &ev!, 35:545, 5015! +-! <estmoreland, "! F!, "enarroch, 6! 6!, au$e, M! &!, &eagan )! M!, /andoY, "! (!: Medical %e!urosciences! (n (pproach to (natomU, PathologU and PhUsiologU $U /Ustems and =evels, 2rd 6dition, =ittle, "ro:n and CompanU, 500P! +1! <illerson, M! )!, and Cohn, M! %!: Cardiovascular medicine, %e: WorY, Churchill =ivingstone, 500P! +0! <illiams, P! =!, "annister, =! X!, "errU, M! M!, Collins, P!, Uson, M!, usseY, M! 6!, Ferguson, M! <! M!: ;raU`s (natomU, 21th 6dition, Pearson Professional =imited, 5004! 2,! Moore, M! Q!: )he human auditorU $rain stem: a comparative vie:, Xearing &es +0: 5*2+, 501-! 25! Prinzmetal, M!, /imYin, "!, "ergman X! C, Qruger X! 6!: /tudies on the coronarU circulation! (m! Xeart! M! (nat!, 22:P+,*PP,, 50P-! 2+! @ipes, ! P!, and Malife, M!: Cardiac 6lectrophUsiologU: From Cell to "edside, Philadelphia, <! "! /aunders Co!, 500,!
C-,rin6
Nevro,lia > 2+ _ S>n,ele > 22 M 9ropriet8ile s>n,elui > 22 Componentele s>n,elui > 24 I_[ 5 0lementele 6i,urate ale s>n,elui ? #% h 5 9lasma san,vin8 ? IE Temosta:a ? IE 5 4impul vasculo"placCetar FCemosta:a primar8H?IE 5 4impul plasmatic " coa,ularea s>n,elui ? IE 5 4impul t rom nod inamic al Cemosta:ei ? II punei a de ap8rare a s>n,elui ? I% (lte 6uncii ale s>n,elui ? I$ =rupele san,vine " 4rans6u:ia ? I$ 5 Sistemul .(B ? I$ 5 Sistemul )C?I
(P(&()U= =7C7M7)7&
(%()7M.( /./)6MU=U. 7/7/ > I! "Cezar 1). /iculescu, ,ogdan &oiculescu# /tructura osului > I! ezvoltarea i creterea oaselor > I9 h ScCeletul capului > %& ao /cheletul trunchiului > %9 M Coloana vertebral8 > 3, ScCeletul toracelui > 34 ` ScCeletul membrelor > 34 ? (rticulaiile > -1 7r /inartro:ele > -1
5 Sindesmo:ele? ! 5 Sincoiuiro:ele ? 5 Sinosto:ele ? !& , Diartro:ele ? !' 5 (m6iartro:cle?!' 5 (rtrodiile ? !E
.>
1P 5 9arametrii e7citabilit8ii ? 1Q
5 Bio6i:ica e7citaiei ?
Contractilitatea ?
1.
P0S+4+)I/0 "Cezar 1). /iculescuD >adu C5nnaciu, Carmen Sl0s3ru, Cristian /i#
Clasi6icarea esuturilor ? '! Pesutul epitelial ? '9 i 0pitclii de acoperire ? +, v 0pitelii ,landulare ? E' M 0pitclii sen:oriale Fsen:itiveH ? E# Pesutul conLunctiv ? E# Pesuturi conLunctive moi ? EI Pesutul conLunctiv semidur ? E% ( Pesutul osos ? E$ Pesutul muscular ? E Pesutul muscular neted ? E Pesuml muscular striat ? E! l Pesutul muscular striat de tip ?Ecardiac FmiocardulH ? #&
&"H
? <IAI./.=I( SIS40*+/+I .S.S ? !' ">adu C5rmaciu, Carmen Sl0stru# i Compo:iia cCimic8 a oaselor ? !E *etabolismul osului ? !E Qt .steo,ene:a i osteoli:a " )emodelarea i osului ? !I
.C
<IAI./.=I( SIS40*+/+I
">adu C5rmaciu, Carmen Sl0stru# m Compo:iia biocCimic8 a mucCiului ? ' ' &
_9ropriet8ile mucCilor ? ' ' ' ? Contracia 6ibrei musculare striate ? ' ' E *ecanismul contraciei i rela78rii mucCiului ? ' ' # _*ani6est8rile contraciei musculare ? ' ' % h .boseala muscular8 ? ' ' ! )emodelarea mor6o6uncional8 a mucCiului ? ' ' ! Tipertro6ia i atro6ia muscular8 ? ' ' ! h +nitatea motorie ? ' ' ! Qonciunea neuromuscular8 ? ' ' 9 Contracia mucCiului neted ? 'E& H Controlul nervos i Cormonal al contraciei mucCiului neted ? 'E'
? /./)6MU= %6/
Noiuni ,enerale ? 'E# *ecanisme ,enerale de re,lare ? 'E# Compartimentele 6uncionale ale sistemului nervos ? 'E% )e6le7ul ? 'E$ Creierul ca un calculator electronic ? 'E9 <IAI./.=I( N0+).N+/+I \I SIN(9S0I ? '#& ">adu C5rmaciu, Ctlina Ciornei# i <i:iolo,ia neuronului ? '#& d<i:iolo,ia sinapsei ? '#' ?(N(4.*I( *XD+-0I S9INX)II ? '#I "Cezar 1). /iculescu, ,ogdan &oiculescu# _Con6i,uraia e7tern8 ? '#I (e:are, raporturi ? '#I _(spectul e7terior al m adu vei ? '#I ?*enin,ele spinale ? '#I _Structura m8duvei spin8rii ? '#% GM Substana cenuie ? '#% T 5 Substana alb8 ? '#$ dC8ile ascendente Fale sensibilit8iiH ? '#! N C8ile sensibilit8ii e7teroceptive ? '#! NC 5
Calea sensibilit8ii termice i dureroase ?'#! G" 5 Calea sensibilit8ii tactile ,rosiere ?'#! 5 Calea sensibilit8ii tactile epientice F6in8H ?'#9 bF C8ile sensibilit8ii proprioceptive ? '#9 fi 5 Calea sensibilit8ii Uineste:ice ?'#9 ? 5 Calea sensibilit8ii proprioceptive de control al mic8rii ? 'I& d6c8ile sensibilit8ii interoceptive ? 'I& C8ile descendente Fale motricitatiiH ? 'I' Calea sistemului piramidal ? 'I' Calea sistemului e7trapiramidal ? 'IE to Nervii spinali ? 'IE _<IAI./.=I( *XD+-0I S9INX)II ? 'I% ">adu C5rmaciu, Ctlina Ciornei# _9ropriet8ile re6le7elor spinale ? 'I% v_)e6le7ele spinale somatice ? 'I )e6le7ele spinale ve,etative ? 'I! 0NC0<(/+/ ? '%& "Cezar 1). /iculescu, ,ogdan &oiculescu# *enin,ele cerebrale ? '%& Bariera Cematoence6alic8 ? '%' ?_Circulaia licCidului ce6aloraCidian ? '%' (natomia truncCiului cerebral ? '%E R Structura truncCiului cerebral ? '%I ?_Nervii cranieni ? '%$ 5 Clasi6icarea nervilor cranieni ?'% " <i:iolo,ia truncCiului cerebral ? '$' ">adu C5rmaciu, Ctlina Ciornei# fo )e6le7ele truncCiului cerebral ? '$' <unciile motorii ale truncCiului cerebral ? '$E <ormaia reticular8 ? '$% 5 <unciile speci6ice ? '$% 5 <unciile nespeci6ice ? '$%
&%#
r
5 (lte cone7iuni ale 6ormaiei reticulare a truncCiului cerebral ?'$ (natomia cerebelului ? '$! `Uog9an .oicule cuM Ce-ar TA. Nicule cuc 3 Structura cerebelului ? '$9 In6erenele cerebelului ? ' ' 6ferenele cerebelului ? ' E G<i:iolo,ia cerebelului ? ' E . `:a9u C'nnaciuM C;t;lina Ciorneic 6 (natomia dience6alului ? ' # `Uog9an . oicule cuM Ce-ar TA. Nicule cuc d4alamusul ? ' I 3*etatalamusul ? ' % 6pi talamusul ? ' % Xipotalamusul ? ' $ /u$talamusul ? ' _<i:iolo,ia dience6alului ? ' ! W
`:a9u C'nnaciuM C;t;lina Ciorneic 4alamusul ? ' ! Tipotalamusul ? ' 9 (natomia emis6erelor cerebrale ? '!' `Ce-ar TA. Nicule cuM Uog9an . oicule cuc <eele emis6erelor cerebrale ? '!E
5 <aa su pero"lateralii ? '!E 5 <aa medial8 ?'!# 5 <aa ba:al8?'!# d N Structura emis6erelor cerebrale ? '!I _ 5 Corpii striai ? '!I d 5 Scoara cerebral8 ?'!% 5 Substana alb8 a emis6erelor cerebrale ? '! 6 /ocali:8ri corticale ? '!! v h?Sistemul limbic ? '9E 5 Calea ol6activ8 ?'9E 5 Substana per6orat8 anterioar8 ?'9E w 5 Corpul ami,dalian ?'9E 5 Stria terminal8 ?'9E h 5 (riaseptal8? '9E i 5 Tipocampul Fcornul Iui A11:n) ? '9E _<i:iolo,ia emis6erelor cerebrale ? '9# `:a9u C'rmaciuM C;t;lina Ciorneic v =eneralit8i ? '9# <unciile neocorte7ului ? '9# 5 <unciile sen:itive ?'9# 5 <unciile asociative ? '9I 5 <unciile motorii ? '9 _<unciile paleocorte7ului ? '99 f r H <uncia ol6activ8 ? '99 ? 5 (ctele de comportament instinctiv ? '99 I!* St8rile a6ective, emoiile, sentimentele, pasiunile ? E&& K Ba:ele 6i:iolo,ice ale activit8ii nervoase superioare ? E&& Mc R )e6le7ele condiionate? E&& n" 5 9rocesele nervoase 6undamentale ? E&' 1t 5 -e,Cea i somnul ? E&E _(ctivit8i cerebrale co,nitive ? E&I G 5 Bnv8area ? E&I *emoria ? E&% # (ctivit8i cerebrale volitive ? E&$ _(ctivit8i cerebrale a6ective ? E&! (%()7M.( /./)6MU=U. %6/ #6;6)().# > E&!
`Ce-ar TA. Nicule cuM Uog9an . oicule cuc
Centrii nervoi
Pielea>+5-
Epi&er ul / R1. Ber uI/R1. Hipo&er ul/R1S Tirul &e p6r/R1S Unghiile > R1S ;landele sudoripare > R1S ;landele se$acee > R1S ;landele mamare > R1> &eceptorii cutanai > R1>
^ (nalizatorul Yinestezic > olfactiv >
220
(`n
(nalizatorul
RR1 >(nalizatorul gustativ > RRR #(nalizatorul vizual > RRR , (nexele ochiului > RRQ Calea optic > RRQ
p (nalizatorul acustico*vesti$ular > >
RRQ RUR
j-
&eceptorii vesti$ulari
RU1
RUR
? ;eneraliti >
(Ctlina Ci rn!i"
RUR
#$
RUR
N)ransmiterea
informaiei de la receptor
RUU MiProiecia cortical a excitaiilor recepionate la periferie > RUP Clasificarea analizatorilor > RU5 ( (nalizatorii somestezici > RU5 %j 7rganele de sim > RU5 Fiziologia analizatorului exteroceptiv > RU5 4 /egmentul periferic > RU5 ^ /egmentul intermediar > RUQ /egmentul cortical > RUQ Fiziologia analizatorului interoceptiv >
la centrii nervoi >
RUS ( /egmentul periferic > RUS C /egmentul intermediar > RUS /egmentul cortical > RUS Fiziologia analizatorului proprioceptiv > RUS B* Funcia somestezic > RPI Fiziologia analizatorului vizual > RP1 Procesele fotochimice din retin > RPP +V /egmentul
,
cortical
RPS f C'mpul vizual, vederea $inocular i stereoscopic > R5I Fiziologia analizatorului acustic > R5I
al analizatorului vizual > Mecanismul recepiei auditive > +4,
&
/egmentul periferic > +42 /egmentul intermediar > +4P /egmentul cortical > +4P
C C
/egmentul periferic > +44 Nd /egmentul intermediar > +43 >R /egmentul cortical > +43 Fiziologia analizatorului olfactiv > +4- #/egmentul periferic > +4/egmentul intermediar > +4- N/egmentul central > +41 SIS40*+/ 0ND.C)IN(
v (denohipofiza> +3, =o$ul intermediar > +32 =o$ul posterior DneurohipofizaJ > +32
#i
+-P N;landele sexuale > +-P R )esticulul > +-P %7varul > +-4 ^ )imusul > +-3 (9()(4+/ DI=0S4I(%()7M.( (P(&()U=U. .;6/).# > +--
-icul!,cu* . /(an % icul!,cu" Cavitatea $ucal > +-- =im$a > +-1
"Cezar 1).
faringele > +1, 6sofagul > +15 /tomacul > +1+ ?SS .ntestinul su$ire > +1P > uodenul (+/P eFuno*ileonul > +14 U .ntestinul gros > +14 Cecul i apendicele vermiform > +13
&%%
i
Utolonul > E!$ ] &ectul > E! / t r u c t u r a tu$ului digestiv su$diafragmatic > E!! /tomacul > E!! uodenul > E!! MeFuno*ileonul > E9& Colonul > E9& &ectul > E9& ;landele anexe ale tu$ului digestiv > E9' ;landele salivare > E9' Ficatul > E9E Pancreasul > E9$ F.@.7=7;.( (P(&()U=U. .;6/).# > E9! "Carmen Sl0stru# igestia $ucal > E9! igestia gastric > #&' igestia la nivelul intestinului su$ire > #&# igestia la nivelul intestinului gros > #&!
WN
(9()(4+/ )0S9I)(4.) (%()7M.( (P(&()U=U. &6/P.&()7&> #'' "Cezar 1). /iculescu, ,ogdan &oiculescu# Cile respiratorii > #'' ?"(9()(4+/ C()DI.-(SC+/() (%()7M.( (P(&()U=U. UC(& .7#(/CU=(& > ##I "Cezar 1). /iculescu, Cristian /i# ? .nima > ##I ? Cavitile inimii > ##% >N/tructura inimii > ## ` #ascularizaia i inervaia inimii > ##! ?Pericardu.?##9 W(r$orele vascular > ##9 N/tructura arterelor i venelor > ##9
aF
Sl0stru#
;C
,
ale miocardului > #%# NCiclul cardiac > #% N Cavitatea nazal > #'' a Faringele > #'E NManifestali ce Ensoesc ciclul cardiac > #%! =aringele > #'E Fiziologia circulaiei s'ngelui > #%! )raheea > #'$ "ronhiile > #'$ Plm'nii>#' /tructura plm'nilor > #'9 #ascularizaia plm'nilor > #E' = Pleura > #E' Mediastinul > #EE F.@.7=7;.( (P(&()U=U. &6/P.&()7& > #EE ">adu C5rmaciu, Carmen Sl0stru# ` #entilaia pulmonar > #EE #olume i capaciti pulmonare > #EI s ifuziunea > #E$ )ransportul gazelor > #E! &eglarea respiraiei > ##& Mecanismele sistemului nervos central > ##& v>Circulaia arterial > #%! R (rterele elastice > #%! R (rterele musculare > #%9 R (rteriolele?_9 Presiunea arterial > #$& Pulsul arterial> #$'
? d Microcirculaia > #$'
Circulaia venoas > #$E Factorii care determin Entoarcerea > s'ngelui la inim > #$# Presiunea venoas central > #$# &eglarea nervoas a circulaiei sangvine > #$# R /istemul vasoconstrictor simpatic i controlul lui de ctre /%C > #$I R &olul sistemului nervos En controlul rapid a presiunii arteriale > #$%
021
5 *ecanismele de reglare pe termen mediu a presiunii arteriale > #$$ 5 *ecanismele de reglare pe termen lung a presiunii arteriale > #$$
Circulaia lim6atic8 ? #$ )eritorii speciale ale circulaiei sangvine > #$9 Cocul > #$9
&
"Cezar 1). /iculescu, Cristian /i# &inichiul > 2-, ?Structura rinichiului > # & Cile de eliminare a urinii > # I R ` #ezica urinar > # % sNUretra > 2-3 F.@.7=7;.( (P(&()U=U. 6SC&6)7&># $ f Carmen Sl0stru#
"r
fD
glomerular > # 9 A &ea$sor$ia i secreia tu$ular > 21+ )ransportul urinii prin uretere > 21- )onusul intraparietal vezical i cistometrograma En timpul umplerii vezicalc > #! &eflexul dc miciunc > #!! h (9()(4+/ =0NI4(/
ri st ian
F6M.%.% > 210 7varul > #!9 Calea genital > 205
)rompele uterine > #95 .+terul > 20+ -a,ina > 202 N7rganele genitale externe >
202 -ulva > 202 Mamela > #9I (P(&()U= ;6%.)(= M(/CU=.% > #9I ? )esticulul > 20P `Conductele spermatice > 203
#ezicula seminal > 20- U Prostata > 20;landele $ul$o*uretrale > 20- 7rganele genitale externe > 201 J? Penisul > 201 5Scrotul D$ursele scrotaleJ > #99
*04(B./IS*+/
">adu C5rmaciu, Carmen 7;l;*; truc Meta$olismul intermediar al glucidelor > I&' &olul fiziologic al glucidelor > I&' Cile meta$olice ale glucidelor > I&' &eglarea meta$olismului glucidic > I&# )ul$urrile meta$olismului glucidic > I&I Meta$olismul intermediar al lipidelor > I&I &olul fiziologic al lipidelor > I&% Cile meta$olice ale lipidelor > I&% &eglarea meta$olismului intermediar lipidic > P,3 Meta$olismul intermediar al proteinelor > I& &olul fiziologic al proteinelor > I& Cile meta$olice ale aminoacizilor > I&! &eglarea metabolismului intermediar proteic > P5, Meta$olismul energetic > P5, eterminarea metabolismului energetic > P55 Meta$olismul energetic de $az Dmeta$olismul $azaiJ > I'' Meta$olismul energetic varia$il > I'E )ermoregi area > P5+ Mecanismele termogenezei > P5E Mecanismele termolizei > P5# *e can is mc Ic tcrmoreglrii > P52 #itaminele > P5P B i b l i o,ra 6i e selectiv8 > P53
E&itura C2RIL@
recomand8 colecia:
v8