DELIAN ELENA

FIZIOLOGIA PLANTELOR









BUCURETI
2010



2




















































3
CUPRINS


PARTEA I 7
CAPITOLUL 1. INTRODUCERE N FIZIOLOGIA PLANTELOR 7
1.1.Definiie, scop, importan 7
1.2.Istoricul cercetrilor de fiziologia plantelor 7
1.2.1. Fiziologia plantelor pe plan mondial 7
1.2.2. Fiziologia plantelor n Romnia 10
1.3.Raporturile fiziologiei plantelor cu alte tiine 11
1.4.Metode de cercetare utilizate n fiziologia plantelor 11
CAPITOLUL 2. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE 13
2.1. Proprietle fiziologice ale materiei vii 13
2.2. Principalele particulariti structurale ale celulei la plantele superioare i rolul
fiziologic al componentelor celulare
14
2.2.1. Peretele celular 15
2.2.1.1. Formarea peretelui celular i componentele acestuia 15
2.2.1.2. Modificri secundare ale peretelui celular 19
2.2.1.3. Rolul fiziologic al peretelui celular 20
2.2.2. Membrana citoplasmatic Plasmalema 20
2.2.2.1. Componentele membranei citoplasmatice 21
2.2.2.2. Proprietile plasmalemei 22
2.2.2.3. Rolul fiziologic al plasmalemei 23
2.2.3. Citosolul 23
2.2.4. Citoscheletul 24
2.2.5. Sistemul de endomembrane 24
2.2.5.1. Reticulul endoplasmatic 25
2.2.5.2. Complexul Golgi 26
2.2.5.3. Microvezicule 27
2.2.6. Ribozomii 28
2.2.7. Plastidele 29
2.2.8. Mitocondriile 30
2.2.9. Nucleul 31
2.2.10. Vacuomul celular 32
CAPITOLUL 3. RELAIA CELUL VEGETAL - MEDIU 35
3.1. Relaia celulei vegetale cu apa 35
3.1.1. Principalele procese care guverneaz transportul apei i cile specifice de
transport
36
3.1.2. Ptrunderea apei n celula vegetal i generarea strii de turgescen 39
3.1.2.1. Aquaporinele descoperire, dovezi ale existenei lor i importan 40
3.1.3. Plasmoliza generare, importan 42
3.1.4 Relaiile dintre diferite fore, relativ la starea de hidratare a celulei vegetale la un
moment dat
43
3.2. Ptrunderea i transportul substanelor dizolvate n celula vegetal 44
3.2.1 Transportul pasiv i activ al substanelor 45
3.2.1.1. Transportul pasiv prin membranele biologice 45
3.2.1.2 Transportul activ prin membranele biologice 46
3.3. Schimburile de gaze dintre celula vegetal i mediu 49
CAPITOLUL 4. REGIMUL DE AP AL PLANTELOR 51
4.1. Clasificarea plantelor n funcie de relaia lor cu umiditatea solului 52
4.2. Coninutul de ap al plantelor, strile i formele apei din plante 52
4.3. Rolul apei n viaa plantei 52
4
4.4. Absorbia apei de ctre plante 54
4.4.1. Cile i mecanismul de absorbie a apei de ctre plante 54
4.4.1.1. Absorbia apei prin rdcin i transportul extra-fascicular ctre xilem 54
4.4.1.2. Absorbia apei prin organele aeriene 56
4.4.2. Factorii care influeneaz absorbia apei de ctre plante 57
4.5. Transportul apei (i substanelor) n plante 60
4.5.1. Cile de transport a apei i substanelor 60
4.5.2. Forele care contribuie la circulaia apei (i substanelor) prin xilem 61
4.6. Eliminarea apei din plante 64
4.6.1. Transpiraia 64
4.6.1.1. Tipurile de transpiraie 65
4.6.1.2. Particularitile structurale i funcionale ale complexului stomatic 65
4.6.1.3. Influena factorilor asupra transpiraiei 70
4.6.1.4. Indicatori fiziologici privind transpiraia 73
4.6.2. Gutaia 75
CAPITOLUL 5. FIZIOLOGIA NUTRIIEI MINERALE 77
5.1. Rolul fiziologic general i criterii de clasificare a elementelor minerale 77
5.2. Metode de studiu a nutriiei minerale a plantelor 79
5.2.1. Creterea plantelor pe soluii nutritive minerale artificiale - importan
teoretic i practic
80
5.2.2. Analiza strii de nutriie a plantei 82
5.3. Absorbia, transportul i utilizarea substanelor minerale de ctre plante 83
5.3.1. Semnalizrile moleculare la nivelul rizosferei: interaciunile sol rdcini
microorganisme
83
5.3.2. Absorbia substanelor minerale prin rdcin, transportul i acumularea ionilor
minerali n plant
86
5.3.2.1. Absorbia substanelor minerale prin rdcin 86
5.3.2.2. Absorbia substanelor minerale prin organele aeriene 87
5.3.2.3. Transportul, acumularea ionilor minerali n plante i desorbia
substanelor din plante
87
5.4. Rolul fiziologic al principalelor elemente minerale i dereglri fiziologice determinate
de stresul nutriional
88
5.5. Adaptri ale sistemului radicular pentru favorizarea aprovizionrii plantei cu ap i
substane minerale
96
5.5.1. Simbioza dintre ciupercile micoritice i rdcinile plantelor Micorizele 96
5.5.1.1. Principalele avantaje ale plantelor cu micorize i importana practic a
micorizelor
97
5.5.1.2 Tipuri de micorize 99
5.5.1.3. Particulariti ale micorizelor vezicular- arbusculare 101
5.5.2. Fixarea biologic a azotului Simbiozele de tip rhizobial i actinorhizal 104
5.5.2.1. Particulariti fiziologice ale stabilirii simbiozei bacterie- rdcin 104
5.5.2.2. Procese fiziologice i biochimice privind fixarea azotului molecular 107
5.5.3. Asemnri i deosebiri structurale i funcionale dintre simbiozele arbuscular-
micorhizale i noduli
110
PARTEA II 113
CAPITOLUL 6. NUTRIIA CU CARBON LA PLANTE 113
6.1. Tipuri de nutriie cu carbon la plante 114
6.2. Fotosinteza 114
6.2.1. Definiie, ecuaie general, importan 114
6.2.2. Sediul fotosintezei la nivelul plantei i la nivel celular 115
6.2.3. Condiii prioritare pentru desfurarea fotosintezei 116
6.2.3.1. Pigmenii asimilatori 116
5
6.2.3.2. Lumina 118
6.2.4. Mecanismul procesului de fotosintez 120
6.2.4.1. Faza dependent de lumin la plantele superioare 121
6.2.4.2. Faza independent de lumin (enzimatic) a fotosintezei reducerea
dioxidului de carbon i sinteza hidrailor de carbon
125
6.2.5. Factorii care influeneaz fotosinteza 133
6.2.5.1. Factorii interni care influeneaz fotosinteza 133
6.2.5.2. Factorii externi care influeneaz fotosinteza 135
6.2.6. Legtura dintre fotosintez i recolt. Msuri de sporire a recoltei 138
6.3. Nutriia autotrof chimiosintetizant 139
6.4. Nutriia heterotrof 139
6.5. Nutriia mixotrof 140
CAPITOLUL 7. TRANSPORTUL SUBSTANELOR ORGANICE N PLANTE 143
7.1. Particulariti structurale i funcionale ale floemului 144
7.2. Substane translocate i mecanismul de translocare prin floem 148
7.2.1. Tipuri i forme de substane translocate prin floem 148
7.2.2. Cile de parcurs, de la surs ctre utilizator i mecanismul de transport 149
7.3. Factorii care influeneaz translocarea prin floem 153
7.4. Depozitarea substanelor organice de rezerv 154
CAPITOLUL 8. BIODEGRADAREA SUBSTANELOR ORGANICE DE
REZERV
157
8.1. Respiraia Definiie, Ecuaie general, Importan 157
8.2. Etapele procesului de biodegradare a substanelor organice de rezerv 159
8.2.1. Etapa I-a - Biodegradarea enzimatic a substanelor organice de rezerv 159
8.2.2. Etapa a II-a de biodegradare a substanelor organice de rezerv 160
8.2.2.1. Biodegradarea glucozei pe calea glicolizei prima faz a respiraiei 161
8.2.3. Etapa a III-a de biodegradare a substanelor organice de rezerv 163
8.2.3.1. Mecanismul biodegradrii aerobe a acidului piruvic (respiraiei
mitocondriale) - faza a doua a respiraiei
163
8.2.3.1.1. Bilanul energetic al biodegradrii glucozei 167
8.2.3.1.2. Ci alternative, prin care se evit conservarea energiei, n
cursul fosforilrii oxidative
168
8.2.3.2. Biodegradarea anaerob a acidului piruvic 170
8.2.3.2.1. Mecanismul cilor fermentative la plantele superioare i
importana practic
170
8.3. Factorii care influeneaz procesul de respiraie i importana practic a cunotinelor
privind respiraia plantelor
171
CAPITOLUL 9. FIZIOLOGIA CRETERII I DEZVOLTRII PLANTELOR 177
9.1. Aspecte generale privind creterea i dezvoltarea plantelor 178
9.2. Particulariti ale creterii plantelor 179
9.2.1. Etapele creterii celulare 181
9.2.1.1. Creterea embrionar 181
9.2.1.2. Creterea prin elongaie 183
9.2.1.3. Diferenierea celular 184
9.2.2. Particulariti ale creterii organelor plantelor 185
9.2.3. Evaluarea creterii plantelor 192
9.3. Micrile de cretere la plante 193
9.3.1. Factori implicai i mecanismul general de realizare a micrilor 194
9.3.2. Clasificarea micrilor la plante 194
9.3.2.1. Tropisme 195
9.3.2.2. Nastii 197
9.3.2.3. Nutaii 198
6
9.4. Controlul formrii florilor 199
9.4.1. Principii de baz ale formrii florilor 200
9.4.1.1. Fotoperiodismul i ceasul circadian 203
9.4.1.2. Giberelinele 208
9.4.1.3. Redirecionarea autonom 209
9.4.1.4. Vernalizarea 209
9.5. Fiziologia legrii, maturrii i senescenei fructelor 212
9.6. Senescena, abscisia i moartea 213
9.7. Factorii care influeneaz creterea i dezvoltarea plantelor 215
9.7.1. Factorii externi care influeneaz creterea i dezvoltarea plantelor 215
9.7.2. Hormonii vegetali i rolul lor n creterea i dezvoltarea plantelor 217
9.7.2.1. Mecanismul general de aciune a hormonilor vegetali 217
9.7.2.2. Principalele clase de hormoni vegetali i funciile acestora 218
CAPITOLUL 10. DORMANA SAU STAREA DE REPAUS LA PLANTE 223
10.1 Tipuri de dorman, factori implicai i mecanism fiziologic general 224
10.2. Dormana plantei ntregi 226
10.3. Dormana mugurilor la plantele lemnoase Perenitatea 226
10.3.1. Fazele i controlul dormanei mugurilor 226
10.4. Dormana altor muguri 229
10. 5. Dormana la semine 230
10.5.1. Tipuri de dorman la semine 231
10.5.2. Mecanismul dormanei seminelor 232
10.5 3. Germinarea 232
10.5.3.1. Fiziologia i biochimia germinrii seminelor 234




























7
PARTEA I

CAPITOLUL 1

INTRODUCERE N FIZIOLOGIA PLANTELOR

1.1. Definiie, scop, importan

Fiziologia plantelor sau fiziologia vegetal este o tiin biologic, care se ocup cu studiul
proceselor fundamentale ale vieii plantelor, precum: nutriia, creterea, dezvoltarea etc. i a
capacitii de adaptare la condiii noi de via, att favoabile ct i nefavorabile. Termenul de
fiziologie deriv de la cuvintele greceti physis = natur i logos = tiin, vorbire.
Scopul fiziologiei plantelor l reprezint cunoaterea proceselor vitale, n aa fel nct s ne
dea posibilitatea dirijrii vieii plantelor, n vederea obinerii unor producii maxime, de calitate
superioar i n condiiile unei profitabilitii maxime. C.A. Timiriazev, cel mai mare dintre
fiziologii botaniti rui spunea: " scopul spre care tinde fiziologia plantelor const n a studia i
explica fenomenele vitale din organismul vegetal i nu numai a le studia i explica, dar n urma
acestui studiu i a acestei explicaii s le supunem pe deplin voinei raionale a omului, astfel ca el
s poat, dup dorin, s schimbe, s opreasc sau s provoace aceste feomene. Fiziologul nu poate
s se mulumeasc cu rolul pasiv al observatorului; ca experimentator, el este un element activ, care
dirijeaz natura " (Opere, Vol. V, pag. 143).
Importana fiziologiei plantelor pentru agricultur a fost redat foarte sugestiv nc din
secolul al XIX-lea, cnd Timireazev n cartea sa, Viaa plantelor (1878) preciza: "importana
crescnd pe care o are agricultura tiinic va ndrepti desigur, cu timpul, convingerea c
fiziologia plantelor va ocupa n viitor aceeai situaie, pe care o are fiziologia omului n raport cu
medicina". n prezent, fiziologia plantelor a devenit tiina dirijrii proceselor vitale ale plantelor n
scopul dorit, constituind baza tiinific pentru aprofundarea cercetrilor cu privire la plante n
general i a plantelor de cultur n special.
Totodat, fiziologia plantelor pune la dispoziia agronomului i horticultorului date cu
privire la pstrarea produselor agricole i horticole; ofer indicaii importante n legtur cu
creterea plantelor n condiii de ser, n soluii nutritive etc.; folosirea stimulatorilor de cretere
sintetici (pentru stimularea germinrii seminelor, nrdcinarea butailor, combaterea chimic a
buruienilor etc.). n acelai timp, pe baza cunotinelor de fiziologie vegetal, agronomul poate
cerceta comportarea plantelor de cultur n condiii nefavorabile de mediu, precum seceta, excesul
de umiditate, temperatura ridicat, temperatura joas negativ, concentraiile mari de sruri, atacul
unor ageni patogeni, precum i msurile care pot fi luate, cu scopul sporirii rezistenei plantelor la
aciunea duntoare a factorilor de stres abiotici i biotici.

1.2. Istoricul cercetrilor de fiziologia plantelor

1.2.1. Fiziologia plantelor pe plan mondial

Fiziologia plantelor este tiin relativ tnr, conturndu-se ca tiin de sine stttoare n
cadrul botanicii, ncepnd cu secolul al XVI-lea.
Istoria fiziologiei, asemenea sistematicii este ns de o mai mare extindere n trecut, dar,
procesele de recunoatere a acesteia au fost mult ncetinite. Cunotinele secolelor al XVI-lea i al
XVII-lea nu au fost diferite de cele ale antichitii. Era cunoscut faptul c rdcina nu servete doar
pentru fixarea plantei n sol, ci i pentru absorbia nutrienilor i c anumite ngrminte, precum
cenua promoveaz creterea.
Prin urmare, primele cunotine de fiziologia plantelor dateaz din antichitate fiind cuprinse
n operele unor reprezentani de seam ai acelei perioade: Aristotel, Theophrast, Plinius.
8
n Evul Mediu, toate cunotinele au fost dominate de concepiile religioase. A cerceta
natura era un sacrilegiu, iar relevarea realitii biologice, fr a include divinitatea la originea a tot
ce exista, era pltit cu viaa. Cu scarificii ns, oamenii au cercetat n continuare i au fcut
descoperiri valoroase. n perioada renaterii s-au scris primele cri de botanic i a aprut
necesitatea ca cercetarea naturii s se fac pe baz de experimente.
Prima experien de fiziologie vegetal fost efectuat de Johannes Baptista van Helmont
(1577-1644) (fizician i chimist flamand), care n anii 1600, n urma unui faimos experiment a
demonstrat c plantele utilizeaz substane n forma n care se gsesc n sol, n opoziie cu ideea
susinut de Aristotel (dup care plantele s-ar hrni ca i animalele, cu substane organice gata
pregtite din sol) i totodat a precizat rolul deosebit al apei n viaa plantelor. El a utilizat metoda
gravimetric, respectiv a introdus ntr-un vas pmnt exact cntrit i a plantat un buta de salcie. A
adugat ap ntr-o cantitate determinat, n fiecare zi i a urmrit experiena timp de 5 ani.
Constatarea a fost c practic nu au existat diferene ntre masa iniial i masa final a solului.
Deoarece nu se cunotea nimic despre fotosintez, Helmont, dominat de concepia primordialitii
apei, ca factor de genez a vieii (concepia lui Thales din Milet) a concluzionat c salcia a crescut
numai datorit apei.
E. Mariotte (1620-1684) a realizat n anul 1679 c cele mai diferite plante pot primi aceiai
nutrieni, din aceleai componente ale solului i c acestea sunt capabile s formeze mai muli
compui, dect cei care se gsesc n sol. Pe lng aceasta, el a observat c una i aceeai sev brut
poate produce un gust astringent la un fruct de pr slbatic i un gust bun n cazul unui altoi, altoit
pe pomul slbatic. El a dovedit prin distilare faptul c, aceleai specii conin ntotdeauna aceiai
compui i a demonstrat astfel c transformarea materiei are loc n plante. Pentru a confirma acest
punct de vedere a fcut i un calcul. " Poi cultiva 3000-4000 de specii de plante diferite pe 7-8
livre de sol (livra- 452 g)Acum: dac seva, uleiurile i mineralele sunt diferite n fiecare dintre
speciile de plante, atunci toate acestea ar trebui s fie coninute n aceast mic cantitate de sol i n
apa de ploaie. Este clar c aa ceva este imposibil. Dac fiecare dintre aceste specii de plante, la
momentul maturrii conin cel puin o sare fixat i dou din sol i dac toate acestea se adaug
celor dizolvate n ap, aceasta ar crete cu circa 2-3 ori masa fiecrei specii de plante, nsemnnd c
cele 4000 de specii de plante ar nsuma o mas de 500 livre".
J. Woodward (1665-1728) a pus o plant ntr-un vas cu ap i a acoperit suprafaa apei, aa
nct apa se putea elibera doar prin intermediul plantei. Astfel, el a descoperit c pe parcursul a trei
luni, planta a emis de 46 de ori cantiatea de ap pe care ea o stocheaz n corpul su. Asemenea tip
de experiment a fost perfectat de S. Hales (1677-1761), fizician i filozof englez, care a indicat de
asemenea importana hidrostaticii, n privina explicaiilor ascensiunii sevei brute. El a determinat
conexiunea dintre puterea presiunii sevei i transpiraie i a introdus cntarul, ca un nou dispozitiv
pentru experimente, stabilind astfel o legtur cu fizica. A ncercat ca prin compararea maselor, s
determine perioada de timp dintre absorbia apei i eliminarea sa prin transpiraie i a folosit aceste
rezultate pentru a calcula viteza de transport a apei prin plant. Apariia lucrrii "Vegetable Statics"
(1727) (n care sunt prezentate 124 de experiene proprii cu privire la circulaia sevei, transpiraia i
nutriia plantelor) marcheaz momentul cnd fiziologia plantelor se impune ca tiin.
Examinarea substanelor din plante, n special a acizilor a fcut progrese graie cercetrilor
lui C.W. Scheele (1742-1786), cercetri ncepute n anii 1770 i ale lui F. Vanquelin, care i-a
nceput astfel de studii la sfritul secolului al XVIII-lea. Prin intermediul lor au devenit bine
cunoscui acidul tartric, acidul citric, acidul malic, acidul oxalic i acidul galic. De asemenea, A.S.
Markgraf (1709-1782) i D. de Monceau (1700-1781) au analizat cenua plantelor i au identificat
un numr de sruri. Totodat, Markgraf a fost primul care a folosit microscopul, ca un mijloc pentru
chimia analitic (cristale de zahr n seciunile de rdcini uscate). S.F. Hermstaedt (1760-1833) a
introdus analiza chimic, ca mijloc de caracterizare a plantelor folositoare. A evideniat
semnificaia fermentaiei i deteriorrii. De asemenea, J.J.Berzelius (1779-1848) a listat pe
parcursul primei jumti a secolului al XIX-lea, mai mult de 40 de compui diferii izolai din
plante.
9
J. Priestley (1733-1804) (chimist englez) a precizat c aerul este pentru viaa plantelor la
fel de necesar, ca i pentru viaa animalelor, dar plantele, spre deosebire de animale au
proprietatea de a purifica aerul viciat de respiraia vieuitoarelor sau prin diferite arderi. Cel mai
faimos experiment (efectuat n jurul anilor 1772) a demosntrat c o lumnare se va stinge imediat,
dac se plaseaz ntr-un clopot de sticl, dar va arde din nou n acelai mediu, dac n vas se va lsa
o plant pentru cteva zile. Concluzia sa a fost c planta a mprosptat aerul, care a fost viciat prin
arderea lumnrii. De asemenea, Priestley a concluzionat c un oarece plasat sub clopotul de sticl
va vicia aerul, n aceeai manier precum a fcut-o lumnarea i c aerul poate fi respirat dup ce a
fost mprosptat. Aceasta a condus la conceptul c respiraia i fotosinteza sunt procese opuse. A
inut un oarece ntr-un clopot de sticl cu aer, pn el a murit. Dac ns oarecele a fost inut sub
clopot mpreun cu o plant, el a supravieuit. Priestley este cel care a descoperit substana, care mai
trziu a fost denumit oxigen, de ctre chimistul francez Antoine Laurent Lavoisier.
J.I. Ingenhousz (1730-1799) (fiziolog olandez) a determinat n anul 1778 c plantele
absorb CO
2
i elibereaz O
2
, cnd sunt expuse la lumin i este primul care a definit procesul de
fotosintez. El a fcut distincia ntre fotosintez i respiraie, preciznd c numai plantele verzi au
proprietatea de a purifica aerul viciat i c aceasta se ntmpl numai n prezena luminii (la
ntuneric, plantele verzi asemenea altor vieuitoare, elimin CO
2
i absorb O
2
). Iat deci, este
momentul conturrii fotosintezei i respiraiei ca dou procese fundamentale ale vieii plantelor i
totodat al afirmrii importanei pigmenilor asimilatori. Greeala lui Ingenhousz a fost c a crezut
c oxigenul eliberat de ctre plante deriv din dioxidul de carbon. Apoi, fizicianul german J.R.
Mayer a formulat conceptul c energia a fost transformat din energie luminoas, pentru a produce
noi substane chimice.
n anul 1791, J. Senebier (1742-1809) a publicat lucrarea Physiologie vgtale, lucrare n
care trateaz nutriia mineral a plantelor. De asemenea, mpreun cu Th.de Saussure (1767-1845) a
studiat influena luminii i schimburile de gaze.
R.H.J. Dutrochet (1776-1847) a descoperit osmoza, a explicat modul de determinare a
presiunii osmotice la soluii, a definit turgescena, imbibiia i transportul sevei brute.
Bazele nutriiei minerale a plantelor au fost puse tot n cadrul secolului al XIX-lea. n anul
1838, Academia de tiine din Gttingen a oganizat o competiie, ntrebarea fiind: "dac ceea ce
numim element anorganic, care poate fi gsit n cenua plantelor poate fi gsit i n plante, chiar
dac el nu a fost oferit ca nutrient i dac aceste elemente sunt pri aa de importante ale
organismului plantei, aa nct acestea chiar nu pot crete fr ele". Ctigtorul competiiei a fost
chimistul Justus v. Liebig (1803-1873), cu lucrarea sa "Die organische Chemie in ihrer
Anwendung auf Agricultur und Physiologie" (Chimia Organic i Utilizarea ei n Agricultur i
Fiziologie). El a fost apreciat pentru determinrile sale n ceea ce privete folosirea metodelor
chimice, pentru a rspunde la ntrebri legate de nutriia plantelor. A examinat conexiunile dintre
recolt i cantitatea de ngrminte aplicat plantelor i de asemenea a recunoscut importana
compuilor minerali fcui disponibili plantelor prin descompunerea materialelor de origine animal
i vegetal. Pe baza unor experimente, Liebig a precizat c principalele elemente necesare plantelor
sunt C, H, O i N, elemente disponibile n abunden, aa nct suplimentarea lor nu a fost necesar.
Totodat, a precizat c humusul nu scade dintr-un sol acoperit cu vegetaie, ci, dimpotriv sporete,
ceea ce infirm definitiv concepia lui A. Ther. Dup sursa de carbon folosit, Liebig a mprit
plantele n autotrofe i heterotrofe i a indicat unele metode adecvate pentru cercetarea nutriiei
minerale a plantelor.
Fiziologia plantelor a fost introdus pentru prima oar ca disciplin separat de botanic, n
anul 1849 la Universitatea din Viena, apoi n toate marile centre universitare din Europa.
A doua jumtate a secolului al XIX-lea a reprezentat perioada afirmrii cercetrilor
fitofiziologice. n acest sens, se pot aminti: cercetrile efectuate de J.B.D. Boussingault (1802-
1887), chimist i agronom francez, care a introdus metoda culturilor experimentale n studiul
nutriiei minerale; J. Sachs (1832-1897), fiziolog german, care a publicat un tratat de fiziologie
vegetal n anul 1865, tratat care cuprindea rezultate ale experienelor proprii, cu privire la diferite
procese fiziologice la plante; W. Pfeffer (1865-1920) a efectuat cercetri privind osmoza,
10
fotosinteza, absorbia apei, precum i transportul sevei elaborate; K.A. Timireazev (1843-1920) a
efectuat cercetri privind fotosinteza i a evideniat rolul fundamental al clorofilei n procesul de
fixare a energiei solare, respectiv rolul ei cosmic, de a realiza legtura dintre astrul ceresc i pmnt.
Secolul al XX-lea a reprezentat epoca fiziologiei aplicative.
S-au efectuaat cercetri cu privire la nutriia plantelor i s-au stabilit reete pentru soluii
nutritive (V.D. Crone - 1902; H. Cranner - 1922; D. Hoagland - 1948). S-au studiat
microorganismele fixatoare de azot molecular (M. Beijerinck - 1901; S. Vinogradski - 1889). S-au
indicat condiiie cele mai favorabile pentru asimilarea azotului.
Au fost descoperii stimulatorii de cretere (auxinele), graie cercetrilor lui A. Paul (1914),
F.Went; N.G. Holodni i F. Kgl. Ulterior, cercetrile efectuate i rezultatele obinute n ce privete
utilizarea substanelor bioactive au condus la noi descoperiri, respectiv descoperirea giberelinelor,
citochininelor, retardanilor etc.
De asemenea, au luat amploare cercetrile privind influena factorilor de stres i rezistena
plantelor la aciunea acestora (N.A. Maksimov, S.N. Ivanov, J. Levitt, K. Hffler etc.); cercetrile
legate de nflorirea i fructificarea plantelor (V.S. Klebs - 1912; G. Gassner; W.W. Garner; H.A.
Allard - 1920); studiile n privina hormonilor implicai n procesul nfloririi (H. Chailakhyan -
1937; S.H. Wittwer, A. Lang - 1959; J Bonner - 1963; C. Nitsch - 1968.
Totodat, s-a acordat atenie deosebit cercetrilor fundamentale, precum cele legate de
elucidarea mecanismului fotosintezei (M. Calvin, D. Arnon, A. Benson), mecanismului respiraei
(A.N. Bach, O. Warburg), modului de aciune al stimulatorilor (K.V. Thimann, A. Vegis, A.C.
Leopold, P.E. Pilet) ct i celor referitoare la absorbia substanelor minerale (H. Lundegrdh, D.
Hoagland, P. Kramer, J. Suteliffe, H. Jenny).
n secolul XXI, proteomica celulelor plantelor a devenit o tehnologie care asigur informaii
asupra genomicii funcionale, determinnd localizarea subcelular a proteinelor, identificarea
componentelor unui complex proteic multifuncional i identificarea a noi componente implicate n
metabolismul celulei vegetale.
Prima diferen major dintre genom i proteom este aceea c genomul este static, n timp ce
proteomul celulelor vii este dinamic, aa nct intervin modificri ca rspuns la starea metabolic
individual a celulei i la recepia moleculelor semnal, de natur intracelular i extracelular. Prin
urmare, analiza proteinelor reprezint cea mai direct procedur pentru abordarea dinamicii
metabolismului celulei vegetale.

1.2.2. Fiziologia plantelor n Romnia

n Romnia, fiziologia plantelor a fost fondat n anul 1907 de ctre E.C. Teodorescu
(1866- 1949), titular al primei catedre de Anatomie i Fiziologie vegetal, n cadrul Universitii din
Bucureti, pn n anul 1935. E.C. Teodorescu i-a fcut studiile la Paris i a obinut doctoratul la
fiziologul francez G. Bonnier, la Sorbona. A fost un savant de renume mondial, fiind nscris n anul
1966 printre personalitile de seam srbtorite la UNESCO. Printre deosebitele sale contribuii
tiinifice se pot aminti: influena radiaiilor luminoase asupra creterii, asupra formei i structurii
plantelor; circulaia substanelor organice prin liber; micrile plantelor volubile la lumin i la
ntuneric etc.
Sub directa coordonare a lui E.C. Teodorescu s-au format noi personaliti ale fiziologiei
vegetale romneti i ulterior creatori de coal, att n nvmnt ct i n cercetare. Merit a fi
menionai: P. Stnescu, care a studiat acumularea produilor fotosintezei n timpul zilei, n condiii
diferite; C.T Popescu, care mpreun cu E.C. Teodorescu a studiat esutul liberian i rolul su n
transportul substanelor organice (1915); . Popescu a studiat zona de absorbie la nivelul
rdcinilor.
n anul 1912, la Universitatea din Iai a nceput predarea fiziologiei ca disciplin separat,
de ctre I.C. Constantineanu (1869-1931), iar din anul 1919 fiziologia s-a predat i la Cluj, de ctre
I. Grinescu. Grinescu a cercetat morfologia i fiziologia algelor verzi, precum i micrile la
leguminoase. De asemenea, tot la Cluj o activitate deosebit a fost depus de acad. Prof. E.Pop, cu
11
contribuii deosebite n ceea ce privete curenii citoplasmatici la plantele submerse, absorbia
zincului n semine i cariopse, pe baza folosirii izotopilor radioactivi etc. n cadrul aceleiai
universiti, . Peterfi i-a adus contribuii la dezvoltarea fiziologiei stimulatorilor de cretere, la
studiul dinamicii vitaminei C la specii de plante aparinnd la familii diferite, la studiul dinamicii
glucidelor la via de vie etc.
ncepnd din anul 1938, fiziologia vegetal a devenit disciplin de sine stttoare i
obligatorie pentru tot nvmntul biologic universitar.
Cercetrile efectuate n cadrul catedrelor de fiziologie vegetal, a institutelor de cercetri de
biologie i agricole, a staiunilor experimentale au condus la dezvoltarea continu a fiziologiei
vegetale din ara noastr, precum i la realizarea conexiunilor dintre cunotinele teoretice i
activitatea practic.

1.3. Raporturile fiziologiei plantelor cu alte tiine

Fiziologia plantelor este o tiin cu un caracter teoretic, dar i aplicativ. Avnd n vedere
complexitatea proceselor vitale specifice plantelor, sunt necesare o serie de cunotine din alte
domenii ale biologiei.
Fiziologia plantelor are legturi cu fiziologia animal, deoarece multe procese fiziologice
sunt caracterizate prin mecanisme fizice i biochimice comune. Avnd n vedere legtura strns
ntre structur i funcie, fiziologia plantelor are relaii cu morfologia i anatomia plantelor.
Biochimia i biofizica pun la dispoziia fiziologiei plantelor metode de cercetare a unor procese
fiziologice la nivel molecular. Pentru nelegerea interrelaiei dintre organism i mediu, ecologia
asigur cunotinele necesare. La rndul lor, genetica i ameliorarea plantelor se bazeaz pe
cunoaterea proceselor fiziologice i a particularitilor metabolice ale soiurilor. Agrochimia
permite nelegerea relaiei plant-sol, n ceea ce privete procesele de nutriie mineral i de
utilizare corespunztoare a ngrmintelor, n vederea obinerii unor producii mari, de calitate
superioar i profitabile din punct de vedere economic.
Pentru disciplinele de specialitate (legumicultur, pomicultur, viticultur, floricultur,
fitotehnie etc.), fiziologia plantelor reprezint baza teoretic. Ea poate fi considerat asemenea
mecanicii fine pentru industrie.
De asemenea, microbiologia i fitopatologia utilizeaz cunotine de fiziologie a plantelor.
Spre exemplu, reacia de rspuns a plantelor la aciunea agenilor biotici de stres este explicat i
interpretat pe baza mecanismelor fiziologice specifice.
Totodat, pentru calculul i interpretarea rezultatelor obinute n urma cercetrilor de
fiziologie a plantelor, un rol deosebit revine matematicii i statisticii. De asemenea, sunt deosebit de
utile cunotinelor privind utilizarea calculatorului.
Fiziologia plantelor ofer rezultate pentru fundamentarea tehnologiilor de producie, dar
totodat beneficiaz de aportul de cunotine pe probleme practice. n urma experimentelor
specifice, se pot oferi rspunsuri la aceste probleme. Prin urmare, prioritile cercetrii n domeniul
tiinelor agricole reprezint n acelai timp obiective prioritare ale cercetrilor n domeniul
fiziologiei plantelor.

1.4. Metode de cercetare utilizate n fiziologia plantelor

Metodele de baz utilizate n cadrul cercetrilor de fiziologia plantelor sunt observaia i
experimentul. De altfel, fiziologia plantelor este o tiin cu un profund caracter experimental.
Experiena este realizat n condiii dirijate de ctre om, dup reguli stabilite anterior (n
condiii de laborator, n casa de vegetaie, ori n cmp), iar lucrrile trebuie astfel organizate, nct
studiile privind procesele fiziologice s fie efectutate raportat la factorul modificat. Printr-o
asemenea metod se pot stabili condiiile favorabile pentru creterea i dezvoltarea plantelor,
respectiv condiiile nefavorabile.
12
Desigur, rezultatele experienelor de laborator trebuie s fie verificate n condiii de cmp,
deci n condiii naturale, unde intervin numeroi factori, care nu pot fi controlai n totalitate.
Observaia presupune cercetarea plantelor n condiiile naturale de via i efectuarea unui
numr suficient de determinri. Existena unei legturi cauz-efect este demonstrat de repetarea
unui anume fenomen, n aceleai condiii date.
Ca procedee tehnice de laborator se folosesc n mare msur metode fizico-chimice.
Rezultatele obinute sunt prelucrate statistic, cu scopul interpretrii corecte a acestora i
formulrii concluziilor cu caracter general.












































13
CAPITOLUL 2

FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE

Cuvinte cheie: celula vegetal, proprieti fiziologice, perete celular, plasmalem, tonoplast,
citosol, citoschelet, sistem de endomembrane, ribozomi, plastide, mitocondrii, nucleu, vacuomul
celular

Obiective
descrierea sumar a principalelor proprieti fiziologice ale celulei vegetale;
descrierea rolului fiziologic al componentelor celulei vegetale, n relaie cu structura i
compoziia chimic a acestora;

REZUMAT
Celula vegetal reprezint unitatea morfologic, structural i funcional de baz a
plantelor. Principalele proprieti fiziologice ale celulei vegetale sunt: metabolismul (cu cele dou
laturi ale sale: anabolism i catabolism), creterea, dezvoltarea, sensibilitatea i excitabilitatea,
micarea, adaptabilitatea, ereditatea i moartea. Componentele de baz ale celulei vegetale
eucariote sunt: peretele celular (peretele celular primar, peretele celular secundar, lamela
median, plasmodesmele) i protoplastul (citoplasma, nucleul, vacuomul celular i substanele
ergastice). Funciile fiziologice ale componentelor celulare sunt n strns interrelaie cu
particularitile structurale i compoziia chimic a acestora.





Celula vegetal
reprezint unitatea morfologic,
structural i funcional de baz
a plantelor (fig.2.1.).
Cunoaterea particularitilor
structurale i a rolului fiziologic
al componentelor celulare
reprezint o etap primordial n
vederea nelegerii i interpretrii
proceselor fiziologice, care se
desfoar la nivelul plantei
ntregi.




2.1. Proprietle fiziologice ale materiei vii

Celulele, precum i plantele ntregi sunt organisme vii, care se caracterizeaz prin
urmtoarele proprieti fiziologice:
Metabolismul reprezint totalitatea reaciilor de schimb de substane, energie i informaii
dintre celula vegetal i mediul nconjurtor, precum i totalitatea transformrilor care se petrec n
celula vie. Prin urmare, celulele constituie un sistem deschis, dinamic, aflat ntr-un permanent
schimb de substan, energie i informaie cu mediul i care tind ctre un echilibru termodinamic,
fr ns a se ajunge la el. n cadrul metabolismului se disting dou laturi contradictorii:

Fig. 2.1. Principalele componente structurale ale celulei
vegetale
14
anabolismul i catabolismul. Anabolismul reprezint totalitatea reaciilor de biosintez a
substanelor proprii organismului, reacii care se realizeaz cu consum de energie metabolic.
Catabolismul const n totalitatea reaciilor de biodegradare a substanelor de rezerv, conducnd la
producerea de energie. Cele dou laturi ale metabolismului alctuiesc o unitate dialectic. n cursul
ontogenezei, raportul dintre cele dou laturi ale metabolismului se modific. n faza de tineree a
plantelor predomin anabolismul (ceea ce explic i procesul de cretere al organelor tinere), la
maturitate se nregistreaz un echilibru dinamic ntre cele dou laturi (durata strii de echilibru
variaz cu specia de plant), iar n faza de senescen predomin catabolismul.

Creterea este un proces cantitativ, complex, ireversibil, care const n sporirea numrului de
celule, a masei i a volumului acestora.
Dezvoltarea este un proces calitativ, care const n parcurgerea fazelor de tineree, maturitate i
senescen i realizarea capacitii de reproducere, asigurndu-se perpetuarea speciei.
Sensibilitatea i excitabilitatea reprezint proprieti ale materiei celulare vii, de a percepe
aciunea factorilor din mediul ambiant i de a rspunde n mod specific.
Micarea este o proprietate de baz a materiei vii, dar i a plantei ca organism. Prin desfurarea
proceselor de cretere n mod flexibil, plantele rspund condiiilor mediului ambiant.
Adaptabilitatea reprezint nsuirea celulelor vii de a-i modifica structura i metabolismul, n
raport cu factorii de mediu, ceea ce le permite supravieuirea n condiii de stres.
Ereditatea reprezint proprietatea materiei vii de a transmite n mod fidel la descendeni,
caracterele specifice speciei.
Moartea este o nsuire general a organismelor vii, de altfel o consecin fireasc a vieii, care
survine odat ce metabolismul nceteaz.

2.2. Principalele particulariti structurale ale celulei la plantele superioare i rolul
fiziologic al componentelor celulare

Prezentarea principalelor particulariti structurale ale celulei vegetale eucariote i a rolului
fiziologic al acestora va avea n vedere structurarea redat n tabelul 2.1.
Tabelul 2.1.
Principalele pri componente ale celulei vegetale eucariote

PERETELE CELULAR - peretele celular primar
- peretele celular secundar
- lamela median
- plasmodesmele
PROTOPLASTUL
A) Citoplasma








B) Nucleul



C) Vacuomul

D) Substane ergastice
= coninutul celular (exclusiv peretele celular)
1) Membrana citoplasmatic = Plasmalema
2) Citosolul
3) Citoscheletul
4) Sistemul de endomembrane (reticulul endoplasmatic, complexele Golgi,
membrana nuclear, membrana vacuolar, microveziculele)
5) Ribozomi
6) Plastide
7) Mitocondrii

a) Nucleoplasma
b) Cromatina
c) Nucleoli



- cristale de oxalat de calciu, taninuri etc.
- grunciori de amidon n amiloplaste i cloroplaste
15
2.2.1. Peretele celular

Peretele celular reprezint nveliul exterior al celulei, o reea fibrilar puternic, care d
fiecrei celule forma sa stabil.
Principalele ntrebri care se pun sunt urmtoarele:
care sunt structurile care alctuiesc polimerii care intr n structura peretelui celular ?
cum sunt fabricai aceti polimeri i cum sunt depozitai n matrixul extracelular ?
cum funcioneaz peretele celular n cazul proceselor de cretere i difereniere celular ?
care este interrelaia dintre evenimentele extracelulare i cele intracelulare; cum sunt reglate aceste
relaii ?

n urma studiilor efectuate prin microscopie electronic de mare rezoluie, peretele celular a
fost descris ca un complex de hidrai de carbon i proteine, secretate de celul. El apare a fi un
matrix continuu, care se constituie ca o schel i un substrat pentru celule ntr-un esut. O
interpretare mai simpl este aceea c peretele celular const dintr-o dispunere ordonat a
microfibrilelor de celuloz, mbrcate n hemiceluloz. Acest matrix este fixat ntr-un gel de pectine
i undeva n acest aranjament se gsesc proteine. De asemenea, ligninele i ali polimeri organici
asigur rezistena i rigiditatea peretelui celular.
Cercetrile bazate pe tehnica spectroscopiei n infrarou au permis realizarea amprentei
compoziiei peretelui celular (Bonetta i al., 2002).

2.2.1.1. Formarea peretelui celular i componentele acestuia

Peretele celular const din trei straturi:

1) - lamela median: primul strat format n timpul diviziunii celulare i alctuit n principal din
compui pectici;
2) - peretele celular primar: format dup lamela median i const dintr-un schelet rigid al
microfibrilelor de celuloz, mbrcate ntr-un material asemenea unui gel, compui pectici i
glicoproteine;
3) - peretele celular secundar: format dup ce creterea celulei s-a ncheiat; extrem de rigid; alctuit
din celuloz, hemiceluloz i lignin.
Peretele celular se formeaz n timpul diviziunii celulare, din fragmoplast (fig. 2.2.).
Fragmoplastul (sub forma unui
disc) se formeaz la mijlocul celulei care
se divide, n cursul telofazei i const din
o mas citoplasmatic (proplastide,
promitocondrii, canalicule ale reticulului
endoplasmatic, vezicule golgiene,
ribozomi liberi). De asemenea, n
fragmoplast se remarc i microtubuli,
care contribuie la orientarea deplasrii
veziculelor provenite din complexul
Golgi. Veziculele golgiene pun n
libertate acizii galacturonici, care ulterior
prin legturi 1,4- -glicozidice vor forma
acizii poligalacturonici. Acetia intr n
alctuirea substanelor pectice, sub form
de geluri, din care se formeaz apoi
lamela median.
Lamela median reprezint liantul dintre celulele esuturilor, practic interfaa dintre pereii
celulari primari ai celulelor vecine.

Fig. 2.2. Formarea fusului de diviziune
16
Membranele veziculelor golgiene, precum i cele formate prin biosinteza de novo se unesc
i formeaz plasmalema.
Ulterior formrii plasmalemei, printr-un proces de exopinocitoz, substanele sunt eliberate
n spaiul extraplasmatic (ntre plasmalem i lamela median), realizndu-se biosinteza peretelui
celular primar i a peretelui celular secundar (n anumite cazuri).
Pentru dicotiledonate sunt descrise cinci componente de baz ale peretelui celular, n
urmtoarele procente aproximative : 1. celuloz (circa 30% din masa uscat a peretelui celular); 2.
hemiceluloz (circa 30%); 3. pectine (circa 35%); 4. proteine (circa 1-5%) i 5. ap (circa 75%). De
asemenea, calciul este considerat cel de-al aselea component, dar el se afl n cantiti cu adevrat
neglijabile, comparativ cu primele 5.
Peretele celular primar const din 9%-25% celuloz (moleculele fiind asamblate n fibre
cilindrice lungi, numite microfibrile); 25%-50% hemiceluloze; 10%-35% substane pectice; 10%
proteine (fig. 2.3.) (Cosgrove, 2005). El este caracteristic celulei vegetale. Celulele tinere n
cretere, unele celule de depozitare, celulele fotosintetizante din frunze, toate celulele
parenchimatice i alte tipuri de celule nu au dect perete celular primar.
Peretele celular secundar const din circa 41%-45% celuloz, 30% hemiceluloz i n
unele cazuri 22%-28% lignin. El are de obicei o grosime mai mare dect peretele celular primar i
const n materialul depozitat ntre peretele celular primar i plasmalem, odat ce creterea celulei
a ncetat. Peretele celular secundar este caracteristic spre exemplu celulelor care alctuiesc xilemul
i contribuie la prevenirea colapsului, care s-ar putea produce datorit presiunii exercitate de
celulele vecine, pline cu lichid aflat sub presiune. Uneori se formeaz peretele celular teriar.
Peretele celular primar i
secundar difer n ceea ce
privete lignificarea. Peretele
celular primar nu este lignificat,
este subire i elastic. Pereii
celulari secundari i teriari sunt
lignificai. Peretele celular primar
nu are perforaii, n timp ce
peretele celular secundar are
numeroase perforaii, respectiv
suprafee subiri n peretele
celular formate n perechi, pe
fiecare parte a lamelei mediane,
care separ celulele vecine.
Peretele celular este
strbtut transversal de extensii
tubulare ale plasmalemei, cu
diametrul de circa 50 nm, denumite plasmodesme de ctre Strasburger n 1901. Acestea reprezint
de fapt puni citoplasmatice ntre celule (fig. 2.4.). Conexiunile astfel formate constituie simplastul,
iar transportul prin plasmodesme este denumit transport prin simplast.



Fig. 2.4. Aspectul plasmodesmelor din peretele celular
n seciune longitudinal


Fig. 2.3. Structura peretelui celular primar
(dup Cosgrove, 2005)
17
Plasmodesmele primare se formeaz n timpul diviziunii celulare, n zona fragmoplastului
i sunt firioare citoplasmatice intercelulare nconjurate de plasmalem (fig. 2.5.). Componenta
central este reticulul endoplasmatic, iar zona dintre plasmalem i partea de reticul endoplasmatic
este denumit annulus. Termenul de desmotubul este nlocuit cu denumirea appressed ER
protein complex (AERPC sau AER). Plasmodesmele, reticulul endoplasmatic i membrana
nucleului constituie un sistem membranal continuu. Deplasarea intercelular a moleculelor mici are
loc prin micro-canale create ntre proteinele globulare ale AERPC i plasmalem. Micro-canalele au
un diametru de circa 2,5 nm.
Plasmodesmele secundare se formeaz post- citochinez, transversal pereilor celulari
existeni deja. Plasmodesme secundare se pot forma pe parcursul ciclului de dezvoltare normal a
plantei, precum i n cazul unor sisteme speciale
(altoiri, interaciuni gazd-patogen etc.). Spre exemplu,
n mugurii i florile tinere de Setcreasea purpurea,
mrimea limit de funcionalitate (SEL) a perilor
staminali este mai mic de 1000 Daltoni, n timp ce n
florile senescente, SEL este mai mare dect 4,4 kDa.
SEL crete de asemenea sub aciunea unor stimuli din
mediu. n lipsa oxigenului sporesc SEL n rdcinile de
gru, iar stresul osmotic crete SEL n rdcini de
mazre. Studiile efectuate au permis introducerea
conceptului de conductan a plasmodesmelor.
Plasmodesmele sunt structuri dinamice, care se
pot deschide sau nchide, pe msura maturrii esutului
vegetal. Structura intern complex este critic pentru
reglarea traficului moleculelor. Pe msur ce frunzele progreseaz de la importator net de foto-
asimilate, ctre exportator net de foto-sintetizate, frecvena plasmodesmelor simple (care constau
ntr-un singur canal) scade, n timp ce frecvena plasmodesmelor ramificate crete. De asemenea,
cercetrile au demonstrat c plasmodesmele se pot afla sub trei conformaii de baz: nchise,
deschise i dilatate (Crawford i Zambruyski, 2000).

Producerea i depozitarea constituenilor peretelui celular

Sinteza celulozei i a polizaharidelor matrixului se realizeaz pe ci distincte. La sfritul
anilor 1990, prin studii moleculare i genetice s-au identificat genele celulozo-sintazei (CESA).
Proteinele CESA sunt localizate la nivelul plasmalemei, n hexameri sub form de rozete (fig.2.6.).
n cazul plantelor model Arabidopsis thaliana, familia CESA const din 10 gene, care se exprim
n diferite tipuri de celule i esuturi. Spre exemplu, CESA 1, CESA 3 i CESA 6 sunt necesare
pentru biosinteza peretelui celular primar, iar CESA 4, CESA 7 i CESA 8 sunt necesare pentru
formarea peretelui celular secundar.
Prin intermediul celulozo-
sintazelor, care se deplaseaz n
bistratul de fosfolipide se formeaz
microfibrilele celulozice (lanuri de
1,4--D-glucan) cu o grosime de 3-
5 nm i muli m lungime.
Modificarea poziiei microtubulilor
schimb i direcia de depunere a
microfibrilelor. CESA sunt asociate
i cu zaharozo-sintaza
citoplasmatic, prin a crei
activitate se asigur glucide pentru
sinteza polimerului.

Fig. 2.6. Sinteza celulozei prin intermediul CESA



Fig. 2.5. Reprezentarea unui model
de structur a
plasmodesmei

18

Substanele pectice i hemiceluloza sunt sintetizate n sistemul de endo-membrane i
secretate prin intermediul acestuia, urmnd a se realiza complexul cu celuloza, n matrixul
extracelular (fig. 2.7.).
Microfibrilele
celulozice sunt legate
mpreun prin interaciuni
ne-covalente cu
polizaharidele matrixului,
ceea ce determin multe
dintre proprietile fizice
ale peretelui celular.
Denumirea de
hemiceluloz se folosete
pentru a descrie o familie
de polimeri bogai n
glucoz, xiloz i
arabinoz. Spre
deosebire de celuloz,
acetia au lanuri lungi, care includ adesea xiloz, galactoz sau fucoz.
Substanele pectice sunt o familie de acizi poligalacturonici, alctuii n general din
arabinoz, galactoz sau un complex de monozaharide i formeaz un gel. Sunt puternic metil
esterificate cnd sunt depozitate, ceea ce le face rezistente la hidroliz i relativ nereactive cu calciul
din peretele celular i cu ali ioni. Dup depunere, pectina este de-esterificat prin intermediul
pectin metil esterazei (PME), redndu-i o sarcin negativ. Aceasta i permite s formeze
configuraii rigide i s se lege eficient de calciu. Este totodat susceptibil la modificare, prin
intermediul enzimelor hidrolitice de tip poligalacturonaze (PGs).

Proteinele prezente n pereii celulari au fost clasificate astfel:
proteine structurale, grupate n funcie de aminoacidul predominant: glicoproteinele bogate n
hidroxi-prolin (HRGP), proteine bogate n prolin (PRP) i proteine bogate n glicin (GRP).
Multe dintre acestea sunt puternic glicozilate. Extensina este una dintre HRGPs cel mai bine
studiat. Ea conine serin, tirozin i lizin.
proteine nestructurale: din clasa proteinelor arabinogalactanilor (AGPs), solubile n ap i foarte
puternic glicozilate. AGPs funcioneaz n procesele de adeziune celular, semnalizare celular. Pe
lng acestea, pot fi incluse numeroase enzime, care de altfel au un rol deosebit n procesul de
extensie celular. Spre exemplu, acestea determin hidroliza enzimatic a polizaharidelor
matrixului.
Apa este adesea ignorat ca i component a peretelui celular, dei este un solvent,
lubrifiant i determin concentraia componentelor n peretele celular. Totodat, hidratarea
determin porozitatea peretelui celular.

Creterea peretelui celular

Formarea peretelui celular primar este n general nsoit de nceputul celei de-a doua etape
de cretere celular, respectiv extensia sau elongaia celular (vezi Cap. 9.).
n legtur cu extensia peretelui celular au fost descrise recent patru mecanisme
moleculare, iar agenii implicai s-au prezentat a fi: expansina, xiloglucan endotrans-
glicolaza/hidrolaza, endo- (1,4) -D-glucanaza i radicalii hidroxil. Se pun n discuie dou clase de
ageni ai relaxrii peretelui celular:
ageni primari, care catalizeaz direct relaxarea peretelui celular stress relaxation-;

Fig. 2.7. Producerea i depozitarea constituenilor peretelui celular
19
ageni secundari, care cauzeaz extensia peretelui celular indirect, prin amplificarea efectelor
fizice ale agenilor primari.
Prin experimente s-a stabilit c celulele cresc mai rapid cnd pH-ul peretelui celular este
situat sub 5,5 (conform ipotezei creterii acide) (Hager, 2003). Acidifierea activeaz activitatea
expansinelor, care sunt ageni primari ai relaxrii peretelui celular (Cosgrove, 1997). Expansinele
mediaz extensia indus acid, dar ele nu hidrolizeaz polizaharidele principale ale matrixului
peretelui celular.
Peretele celular se caracterizeaz prin nsuirea de a crete n suprafa (prin
intussuscepiune) i n grosime (prin apoziie).
Intussuscepiunea const n:
transportul expansinelor dinspre citoplasm, prin plasmalem, ctre peretele celular;
ruperea legturilor de hidrogen dintre componentele peretelui celular, ndeprtarea moleculelor i
creterea suprafeei peretelui celular, ca urmare a presiunii de turgescen din celul;
refacerea legturilor i sinteza a noi substane care intr n structura peretelui celular, cu
participarea activ a sintetazelor i a auxinei.
Expansinele au fost iniial identificate ca proteine pentru relaxarea peretelui celular. Studiile
efectuate folosind plante transgenice au evideniat o serie de roluri biologice, n diferite aspecte ale
creterii i dezvoltrii, precum extensia peretelui celular, scderea fermitii fructelor, abscisie,
dezvoltarea componentelor florale, simbioz i rspunsul la aciunea factorilor de stres (Choi i al.,
2006).
Apoziia reprezint depunerea de noi microfibrile celulozice i lignine, pe faa interioar a
peretelui celular primar, formndu-se peretele celular secundar. Depunerea moleculelor este
centripet i uniform, n cazul celulelor sclerenchimatice. Se realizeaz astfel procesul de apoziie
intern. La vasele lemnoase, apoziia se realizeaz tot centripet, dar neuniform. La grunciorii de
polen ns, creterea n grosime a peretelui celular are loc centrifug, prin apoziie extern.

2.2.1.2. Modificri secundare ale peretelui celular

Cerificarea const n depunerea de ceruri (amestec de ceride, adic esteri ai acizilor grai i
a hidroxiacizilor cu 15-35 atomi de carbon, cu alcooli superiori care posed 28-34 atomi de carbon;
de asemenea, aceste substane conin i molecule libere de acizi grai, alcooli, cetone, hidrocarburi,
aldehide etc.). Biosinteza precursorilor cerurilor are loc la nivelul celulelor epidermice. Urmeaz
transportul lor la exteriorul acestor celule, prin ectodesme i porii cuticulari. Transportul se face n
stare dizolvat n substane volatile, iar la suprafaa cuticulei, solvenii se evapor. Cerurile
cristalizeaz i n consecin se determin reducerea pierderilor de ap din esuturi, prin procesul de
transpiraie.
Cutinizarea const n depunerea cutinei. Cutina conine polimeri lipidici cu 16 i 18 atomi
de carbon i cantiti mici de compui fenolici. Se consider c biosinteza cutinei se realizeaz pe
suprafaa exterioar a pereilor celulari. Se folosesc monomeri formai n reticulul endoplasmatic
neted i transportai la exteriorul celulelor, n cadrul unor vezicule sau sub form de picturi.
Suberificarea const n depunerea suberinei, pe faa intern a pereilor celulari ai epidermei
i ai endodermei. Aceasta este alctuit dintr-un amestec complex de acizi grai cu lanul lung C
16
-
C
26
, acizi hidroxilai, acizi dicarboxilici i alcooli cu lanul lung. Ea difer de cutin, prin cantitatea
mai mare de acizi fenolici i prin natura acizilor grai. Suberina determin ngrorile lui Caspary
de la nivelul celulelor eododermului sau impregneaz celulele exterioare ale tuberculilor de cartof,
n faza de maturitate. Suberificarea se realizeaz i n cazul celulelor lezate mecanic, ceea ce
contribuie la izolarea esuturilor atacate de microorganisme parazite, de cele sntoase.
Lignificarea const n impregnarea pereilor celulari cu lignin, un polimer aromatic,
sintetizat din aminoacidul fenilalanin. Se formeaz uniti fenolice, ca parte integrant a pereilor
celulari la plante, n special n traheide, fibre ale xilemului i sclereide. Precursorii ligninelor sunt
biosintetizai n citoplasm. Sunt apoi transportai prin plasmalem (prin pinocitoz), sub form de
glicozizi i sinteza ligninelor se realizeaz la nivelul pereilor celulari. Enzima cheie implicat n
20
sinteza precursorilor ligninelor este fenilalaninamoniuliaza (PAL). Polimerizarea acestora se
realizeaz sub aciunea polifenoloxidazelor, izoenzimelor peroxidazei i prin intermediul lacazei.
Gelificarea const n producerea n exces a substanelor pectice, care n contact cu apa
formeaz gome sau mucilagii. Procesul de gelificare se constat n mod frecvent la fructele de
piersic.
Mineralizarea const n impregnarea peretelui celular cu dioxid de siliciu (la plantele
graminee, ciperacee, equisetacee etc.), sruri de calciu, carbonat i mai rar sulfat (la unele plante
lemnoase), ceea ce confer o rezisten mecanic sporit.

2.2.1.3. Rolul fiziologic al peretelui celular

Peretele celular prezint un rol deosebit:
pentru viaa celulei;
pentru economie;
pentru ecosistem.
n privina rolului fiziologic al peretelui celular pentru viaa celulei, se pot meniona
urmtoarele:
1) - asigur forma celulei vegetale (constrnge rata i direcia de cretere a celulei);
2) - permite dezvoltarea presiunii de turgescen;
3) - asigur specializarea celular (ex. colenchim, fibre, traheide, endoderm);
4 )- este o structur dinamic (sufer modificri pe parcursul vieii celulei, nu doar pe parcursul
creterii i dezvoltrii plantelor, dar i n perioada post-maturare; prin descompunerea enzimatic a
substanelor pectice din lamela median a fructelor, scade fermitatea esuturilor, proces ce
caracterizeaz fazele de maturitate i senescen);
5) - asigur protecie i aprare (reprezint principala barier structural pentru agenii patogeni, iar
substanele fenolice constituie mijloc de protecie chimic mpotriva atacului agenilor patogeni;
substanele de natur proteic joac rol specific n fenomenul de recunoatere, aa cum este cazul
lectinelor, care particip la recunoaterea bacteriilor simbionte, care la rndul lor particip la
realizarea simbiozelor de tip rhizobial);
6) - cerurile din peretele celular previn deshidratarea;
7) - peretele celular poate fi biodegradat, asigurnd glucide pentru metabolism, n special la unele
semine;
8) - asigur transportul apei i a substanelor dizolvate, prin spaiile dintre microfibrilele celulozice
transportul prin apoplast.
Din punct de vedere economic, peretele celular prezint importan pentru obinerea de
hrtie, textile, cherestea, extragere de polimeri (ex. pectine) etc.
Peretele celular reprezint de asemenea o surs de materie organic n ecosistem, ca
humusul n sol. Cele mai abundente molecule organice de pe pmnt sunt polimerii peretelui
celular: celuloza i lignina.

2.2.2. Membrana citoplasmatic Plasmalema

Plasmalema sau membrana citoplasmatic care nconjoar celula, delimiteaz citoplasma de
peretele celular. Ea reprezint adevrata barier selectiv dintre celul i mediul nconjurtor. De
aceea, plasmalema ndeplinete numeroase funcii fiziologice, cum ar fi reglarea compoziiei
interiorului celulei i a interrelaiilor cu exteriorul celulei (Larson i al., 1990). Plasmalema este
probabil cea mai complex i difereniat membran biologic, fiind diferit de la o celul la alta,
ntr-un organ sau esut (Sandelius i Morre, 1990).
O alt membran biologic important este tonoplastul (parte a sistemului de
endomembrane), care nvelete la exterior vacuola (vezi Vacuola).
Plasmalema se formeaz n timpul diviziunii celulare, odat cu formarea peretelui celular.
21
Din punct de vedere structural, plasmalema prezint n general asemnri cu structura
membranelor care nvelesc organitele celulare. De altfel, n celula vegetal sunt peste 20 de tipuri
de membrane (de exemplu plasmalema, tonoplastul, reticulul endoplasmatic, complexul Golgi,
reeaua trans-Golgi, membrana nuclear etc.).

2.2.2.1. Componentele membranei citoplasmatice

Principalele componente ale membranei citoplasmatice, ca de altfel a biomembranelor n
general sunt lipidele, proteinele i hidraii de carbon.
n privina compoziiei lipidice, conform ipotezei
mozaicului fluid (Singer i Nicholson, 1972) (fig. 2.8.), toate
membranele biologice constau dintr-un strat dublu de
fosfolipide, care constituie reeaua structural, n care sunt
ancorate proteinele membranale (fig. 2.9. ). Fosfolipidele sunt
di-esteri ai acidului fosforic cu diacilglicerolul i diferii alcooli.
Ele conin un pol hidrofob (poriunea insolubil n ap, acizii
grai) i un pol hidrofil (poriune solubil n ap inozitol,
colin, etanol-amin, serin).
Ca toate substanele grase, lipidele membranale pot exista n dou stri fizice diferite:
gel semi-cristalin
fluid
Orice lipid dat sau amestec de lipide poate s se transforme din gel n fluid, prin intermediul
temperaturilor crescute, iar aceast modificare de stare este cunoscut sub denumirea - tranziie de
faz. Cu ct gradul de saturare a acizilor grai este mai mare, cu att se produce mai uor tranziia
de faz, de la fluid la gel, sub influena temperaturilor coborte pozitive. Acest proces determin
scderea permeabilitii membranelor plasmatice i ale organitelor celulare cu circa 60%.
Cele mai importante clase de lipide caracteristice membranei plasmatice sunt fosfolipidele,
glicolipidele i sterolii. n mod frecvent, cercetrile s-au axat pe determinarea compoziiei n acizi
grai i n mod special, pe stabilirea gradului de nesaturare, interpretat ca fluiditate sau micro-
vscozitate a membranei.
n membranele cloroplastelor predomin galactolipidele i sulfolipidele. n celelalte
membrane ale organitelor celulare
predomin fosfolipidele.
Pentru biosinteza lipidelor
membranale, trebuie menionat faptul
c particip mai multe organite
celulare. Astfel, n cloroplast se
realizeaz biosinteza acizilor grai cu
C
16
i C
18
. Acetia sunt transportai n
citosol, apoi n reticulul
endoplasmatic neted (sub form
acilat, legai de o protein
transportoare). La nivelul reticulului
endoplasmatic neted are loc inter-
conversia acizilor grai, esterificarea
glicerolului i biosinteza unor lipide
precum linalenoil fosfatidilcolina i
linalenoil galactolipide. Ulterior,
aceste substane se acumuleaz n
canaliculele reticulului endoplasmatic neted. Acestea formeaz o vezicul transportoare care le
transport prin citosol, pn la membranele plasmatice. Acolo, ele sunt eliberate i respectiv
ncorporate n structura membranelor.

Fig. 2.8. Model al mozaicului
fluid
Fig. 2.9. Structura plasmalemei
22
n privina proteinelor, modelul original al mozaicului fluid a inclus dou tipuri de baz de
proteine:
proteine integrale;
proteine periferice .
Prin definiie, proteinele periferice sunt solubile n ap i pot fi eliberate prin splarea
membranelor n ap, n sruri sau soluii acide, care nu distrug bistratul lipidic. Spre deosebire de
acestea, proteinele integrale sunt insolubile n ap i pot fi eliberate numai cu detergeni sau solveni
organici, care degradeaz bistratul.
Cercetrile recente au permis descoperirea a patru clase adiionale de proteine membranale:
legate de acizi grai;
legate de o grupare prenil;
ancorate de fosfatidilinozitol;
legate de colesterol, fiecare dintre ele fiind ataate bistratului prin cozile lipidului.

Unele proteine membranale interacioneaz cu peretele
celular, inclusiv prin formarea unor legturi fizice cu moleculele
peretelui celular, sinteza i asamblarea polimerilor pereilor
celulari i crearea unui domeniu inter-facial specific, puternic
hidratat. Prezena unor legturi fizice ntre plasmalem i peretele
celular a fost dedus prima oar din existena unor firioare care
conecteaz protoplatii celulelor plasmolizate, cu pereii celulari
(fig. 2.10.). Denumirea de firioare Hecht - s-a dat n onoarea
lui Kurt Hecht, creditat cu aceast descoperire n 1912. n timpul
aclimatizrii la frig, numrul firioarelor Hecht crete.
De asemenea, printre moleculele de fosfolipide se gsesc
molecule de glucide (galactoz, glucoz, fructoz etc.), citocromi,
flavone, flavoproteine i chinone, cu rol oxido-reductor. Calciul
reprezint un component important al membranelor i asigur
acestora stabilitate. Totodat, calciul modific potenialul de
membran i reprezint un mesager biochimic secundar. Formarea
complexului calmodulin - calciu la nivel de citosol stimuleaz
activitatea unor enzime.

2.2.2.2. Proprietile plasmalemei

Principalele proprieti ale membranelor sunt permeabilitatea i potenialul de membran.

Permeabilitatea reprezint nsuirea unei membrane de a permite trecerea gazelor,
lichidelor i a substanelor dizolvate ntr-un lichid. Din acest punct de vedere, o membran poate s
permit trecerea substanelor sau se poate opune trecerii acestora. Vorbim despre o membran
permeabil, respectiv una impermeabil. Plasmalema, precum i alte membrane biologice se
caracterizeaz printr-o semipermeabilitate selectiv diferenial. Ea permite trecerea moleculelor de
ap i se manifest selectiv n ceea ce privete trecerea substanelor dizolvate.
Determinarea gradului de permeabilitate se poate realiza printr-o metod indirect, respectiv
metoda conductometric, dar i prin alte metode. Unitatea standard pentru conductivitate a fost
mhos cm
-1
i s-a schimbat ulterior cu Siemens cm
-1
. De obicei, conductivitatea se exprim n
microsiemens cm
-1
.
Permeabilitatea plasmalemei, respectiv selectivitatea acesteia se modific pe parcursul
ciclului normal de cretere i dezvoltare a plantelor. Valori mai mari sunt caracteristice celulelor
tinere i celor din seminele uscate aflate n perioada de dorman. La celulele mature se determin
cele mai mici valori (corespunztor unei selectiviti pronunate n privina transportului

Fig. 2.10. Evidenierea
conexiunilor
dintre plasmalem i
peretele celular
23
electroliilor). n perioada de trecere de la maturitate, la senescen, valoarea permeabilitii
membranelor crete marcant.
Totodat, gradul de selectivitate al plasmalemei, ca de altfel a membranelor biologice n
ansamblul lor este influenat de aciunea factorilor de stres biotici sau abiotici (Delian i al., 1999;
Delian i al., 2000; Delian, 2006). Aceasta se explic prin deteriorarea ultrastructurii membranelor,
din cauza aciunii mai multor factori:
activitii fosfolipazelor, care determin descompunerea fosfolipidelor membranale i n
consecin crete permeabilitatea membranelor;
aciunii etilenei (hormon de maturare, dar i de stres);
peroxidrii lipidelor membranale, sub aciunea peroxizilor etc . (Burzo i al., 2004).

Potenialul de membran este determinat de distribuia neuniform a ionilor de o parte
i de alta a membranelor plasmatice (fig. 2.11.). Prin urmare, celulele se comport ca un
acumulator, generndu-se un potenial bioelectric de -70 mV, pn la -170 mV. Spre exemplu, la un
pH de 7,5 n citoplasm i 5,5 n apoplast, potenialul
bioelectric este de -150 mV.
Valoarea potenialului de membran variaz cu vrsta
celulelor:
valori mai mici la celulele tinere (cu coninut mare de ap i
sczut n ioni);
valori maxime la celulele mature (cnd membranele sunt
mai selective);
valorile scad n faza de senescen (cnd crete
permeabilitatea membranelor).
n funcie de valorile potenialului de membran se
determin i direcia de transport a cationilor. Astfel, un potenial de membran ridicat determin un
transport al cationilor n celule, iar un potenial de membran sczut determin ieirea ionilor din
celule.

2.2.2.3. Rolul fiziologic al plasmalemei

Plasmalema ndeplinete numeroase funcii fiziologice:
asigur compartimentarea celular, separnd soluiile din apoplast i citosol;
prin transportul activ al ionilor, determin i menine o concentraie mai mare de substane
minerale n simplast, comparativ cu apoplastul; se genereaz astfel potenialul bioelectric i
potenialul osmotic;
are rol de transport a apei, ionilor i compuilor organici cu greutatea molecular mic, ntre
apoplast i simplast;
are rol n meninerea homeostaziei celulare, adic a parametrilor fiziologici celulari (fiind
implicat n meninerea concentraiei ionilor de hidrogen, precum i a calciului la valori normale la
nivelul citosolului), prin intermediul diferitelor tipuri de transportori (Dajinaviien, 2008);
contribuie la biosinteza celulozei, prin intermediul celulozo sintazelor;
constituie situs pentru perceperea i transducia semnalelor;
proteinele membranale au diferite funcii, n raport cu localizarea lor n celul etc.

2.2.3. Citosolul

Citosolul reprezint o soluie citoplasmatic delimitat de plasmalem i tonoplast, dar
exterior tuturor organitelor celulare.
Termenul de citoplasm reprezint un termen colectiv pentru citosol, plus organitele
suspendate n citosol. Citosolul este o component important a citoplasmei, dei cantitatea de
citosol este redus la celula vegetal, ca urmare a volumului mare al vacuolei.

Fig. 2.11. Generarea
potenialului membranal i a
gradientului protonilor
24
Citosolul reprezint fluidul intern al celulei, unde se desfoar o parte a metabolismului
celular. Prin urmare, componenta major o constituie apa, dar exist i o structur cu un nalt nivel
molecular de organizare (ap, ioni minerali, molecule mici i molecule mari solubile n ap, precum
proteinele, acestea din urm reprezentnd circa 20%-30%).
Proteinele din citosol joac un rol important n cile de transducie a semnalelor, n
glicoliz, acioneaz ca receptori intracelulari etc.

2.2.4. Citoscheletul

Citoscheletul este o reea filamentoas proteic complex i dinamic, care strbate
citosolul i care asigur organizarea n spaiu a organitelor celulare. Fiecare structur este
filamentoas, are un diametru fix, dar lungimea este foarte variabil, chiar uneori cu o extindere de
pn la civa micrometrii.
Citoscheletul este un sistem dinamic, supus proceselor de asamblare/dezasamblare, cci
legturile dintre uniti sunt slabe, ne-covalente, dar destul de puternice pentru a reda stabilitate
relativ n condiii celulare.
n alctuirea citoscheletului intr:
microtubuli halouri cilindrice cu un diametru exterior de 25 nm, alctuii din proteinele i
tubulin, fiecare cu o mas molecular de 55 daltoni; subunitile i tubulin sunt aranjate n
helix i heterodimerizeaz la modul cap-coad dnd natere polaritii, care joac un rol crucial n
funcionalitatea lor (Eckardt, 2006).
microfilamente spre deosebire de microtubuli au un diametru de circa 7 nm; un microfilament
const din subuniti de actin polimerizate (o form special de protein gsit n muchi,
denumit actin globuloas sau G- actin);
filamente intermediare (cu mrime intermediar ntre cele dou) (fig. 2.12.).

n privina rolului fiziologic:
Microtubulii
contribuie la meninerea formei celulei, asigurnd
stabilitate;
microtubulii speciali, chiar n interiorul plasmalemei,
denumii microtubuli corticali sunt implicai n
creterea ordonat a peretelui celular;
direcia de extensie i forma peretelui celular este
guvernat de orientarea microtubulilor;
orienteaz traficul veziculelor derivate din C. Golgi,
ctre plasmalem sau vacuol;
rol n crearea fusului de diviziune, care ghideaz micarea cromozomilor n timpul diviziunii
celulare;
Microfilamentele
asigur elasticitate citoplasmei;
contribuie la realizarea micrilor n citosol;
Organizarea microfilamentelor sufer modificri dinamice pe parcursul diviziunii celulei,
elongaiei i diferenierii (Higakia i al., 2007).

2.2.5. Sistemul de endomembrane

Sistemul de endomembrane este un concept introdus de More i Mollenhauer (1974) i
include:
reticulul endoplasmatic;
complexul Golgi;

Fig. 2.12. Componentele
citoscheletului
25
membrana nuclear, precum i alte organite i membrane (de exemplu: microvezicule,
membrana vacuolar) care i au originea n reticulul endoplasmatic sau complexul Golgi. El separ
reaciile biochimice n cadrul unor compartimente limitate de membrane i reprezint o cale de
transport a substanelor, att intracelular ct i transversal prin plasmalem, pe calea secreiei sau
endocitozei.
Principalul rol fiziologic l constituie:
biosinteza i transportul lipidelor, proteinelor i polizaharidelor destinate alctuirii peretelui
celular sau destinate altor localizri n celul;
contribuie la meninerea integritii celulei i detoxifierea de molecule strine, care au ptruns n
celul.
Sistemul de endomembrane sau calea secretoare este critic pentru biosinteza i traficul ctre
plasmalem i vacuol (fig.2.13.). Departe de a fi static, morfologia, localizarea i funcia acestor
compartimente endomembranale sunt foarte dinamice n cursul creterii i dezvoltrii plantelor. Pe
lng rolul tradiional de transport, recent s-a artat implicarea sa ntr-o varietate de rspunsuri
specifice, incluznd semnalizarea dat de acidul abscisic i auxin; dezvoltarea plantelor; rspunsuri
tropice i aprarea fa de patogeni (Carter i al, 2004).

1) Traficul nainte ncepe cu sinteza
proteinelor destinate pentru secreie i
continu cu eliberarea n reticulul
endoplasmatic, precum i transportul ctre
complexul Golgi, unde are loc sortarea, fie
pentru translocare ctre exteriorul celulei, fie
ctre diferite compartimente celulare (de
exemplu vacuole de depozitare a proteinelor,
vacuole litice, plasmalem, perete celular ).

2) Traficul napoi este cel realizat n
direcie opus i se permite astfel endocitoza
unor molecule extracelulare, precum i
reciclarea membranelor i proteinelor, n
vederea meninerii integritii celulare.

2.2.5.1. Reticulul endoplasmatic

Reticulul endoplasmatic este un sistem membranal 3-D i reprezent cel mai extins sistem
membranal la eucariote. El are o pondere de circa 50% din membranele celulei vegetale. Este
prevzut cu membran simpl lipo-proteic. n seciune transversal apare ca dou membrane
paralele, constituite din proteine integrale i periferice interpuse, iar la mijloc se afl un spaiu
numit lumen. Termenul de reticul endoplasmatic a fost introdus de Porter i Thompson (1947).
Este alctuit din cisterne ultramicroscopice, pe care sunt
ataai ribozomi, cisterne aflate n apropierea nucleului i care
poart denumirea de reticul endoplasmatic rugos (RE
r
) (fig.
2.14.).
Membrana reticulului endoplasmatic rugos se afl n legtur cu
membrana nuclear i se asigur continuitatea funcional a
spaiilor interne a celor dou formaiuni celulare. Aceste
vezicule se continu cu o reea de tubuli, lipsit de ribozomi,
dispus spre complexul Golgi i plasmalem i care poart
denumirea de reticul endoplasmatic neted (RE
n
).

Reeaua de tubuli se extinde prin intermediul plasmodesmelor, ctre celulele vecine.

Fig. 2.14. Reticulul
endoplasmatic rugos

Fig. 2.13. Diagrama compartimentelor principale
ale sistemului de endomembrane i a direciilor
de trafic ntre compartimente
26
n relaie cu particularitile structurale, funciile fiziologice sunt difereniate:
cisternele sunt implicate n sinteza proteinelor membranale i a celor destinate secreiei, n
afara celulei sau n vacuol;
tubulii sunt implicai n sinteza lipidelor i prevaleaz n celulele care transport sau
secret lipide i glucide.

Reticulul endoplasmatic este un sistem dinamic al citoplasmei i ndeplinete numeroase
funcii fiziologice:
sinteza proteinelor (plastice, de rezerv, enzime) - RE
r
;
sinteza lipidelor - RE
n
(foarte extins n celulele care sintetizeaz activ uleiuri);
sinteza de componente membranale proprii (steroli, fosfolipide);
transportul anumitor enzime i alte substane, n interiorul celulei (ctre diferite pri ale celulei)
i transversal prin plasmalem n afara citoplasmei, n urma procesului de secreie;
rol funcional, n sensul c divide celula n compartimente specializate i asigur o suprafa la
nivelul creia pot avea loc reacii chimice; determin o specializare metabolic intern;
asigur conexiunea cu alte celule, prin intermediul plasmodesmelor, formnd cile de transport
prin simplast i reelele de comunicare celul celul.

Prin urmare, reticulul endoplasmatic este un organit de sintez, asamblare i sortare a
proteinelor secretate, iar subunitile specializate denumite ERES (situsuri de export ale RE) sunt
dedicate exportului proteinelor ctre Golgi (Tang i al., 2005).

2.2.5.2. Complexul Golgi

Complexul Golgi const din pachete de cisterne individuale aplatizate, cu capetele rotunjite,
combinate cu o reea neregulat de tubuli i vezicule, numit reea trans Golgi (TNG). Denumirea
acestor cisterne este de dictiozomi sau corpi Golgi. Unul pn la mai muli dictiozomi sunt denumii
colectiv complexul Golgi, dup numele italianului Camillo Golgi, care i-a descoperit prin
microscopie optic n anul 1898.
Complexele Golgi au regiuni
funcionale distincte. Ele sunt practic
formaiuni polarizate, prevzute cu membran
simpl lipo-proteic:
cisternele din apropierea plasmalemei,
alctuiesc faa denumit trans (faa matur
sau de eliberare);
cisternele dinspre centrul celulei sunt
denumite faa cis (faa formatoare):
reeaua trans Golgi (faa trans) (fig. 2.15.).
Componentele eliberate din reticulul
endoplasmatic intr n complexul Golgi pe la
faa formatoare, urmnd a se deplasa ctre
zona median i zona de eliberare. Transportul din reticulul endoplasmatic ctre Golgi, ntre
cisternele Golgi i din reeaua trans Golgi, ctre destinaia final (din interiorul sau din exteriorul
celulei) are loc pe calea unor vezicule mbrcate n proteine (COP I i COP II protein coated
vizicles).

Veziculele derivate din RE sunt n general netede, n timp ce cele derivate din complexul
Golgi sunt mbrcate n protein (vezicule mbrcate n clathrin), formndu-se ca o colivie. De
altfel, moleculele transportate trebuie nti s fie legate de un receptor proteic specific, din zone
speciale ale membranei (coated pits). Dup recunoatere urmeaz ncapsularea i se formeaz
vezicula.

Fig. 2.15. Complexul Golgi
27
O diferen major dintre cile secretoare la celula vegetal i animal este deplasarea i
localizarea complexelor Golgi. La celula vegetal, complexele Golgi sunt dispersate n zeci i sute
de pachete individuale, deosebit de mobile. Acestea funcioneaz ca un aspirator mobil pentru
produii din reticulul endoplasmatic, pe
principiul oprete i pleac sau staie de
umplere. Aceasta reliefeaz existena unui
semnal regulator produs de reticulul
endoplasmatic.
Nebenfhr i al. (1999) au propus un
model conform cruia micarea reelei oprete
i pleac a unitilor reelei Golgi-trans-Golgi
este reglat prin semnale stop, produse de
reticulul endoplasmatic la nivelul situsurilor de
export (fig. 2.16.). La celula animal,
Complexele Golgi sunt dispuse pe microtubuli.
n privina cunoaterii traficului ctre
membrane i de la membrane aflate n legtur
funcional cu complexele Golgi, n ultimii ani
s-au fcut progrese remarcabile. S-au
identificat noi rute de la Golgi, ctre organite
din afara sistemului secretor. Se scoate n eviden importana complexelor Golgi, ca staie major
de sortare n celula vegetal (Matheson i al., 2006) (fig. 2. 17.).
Principalele funcii fiziologice ale
complexelor Golgi sunt:
biosinteza acizilor poligalacturonici, care
formeaz lamela median i a celor care intr n
structura peretelui celular primar i secundar;
biosinteza glucidelor complexe, care intr n
alctuirea peretelui celular: xiloglucani,
galactomanani, - glucani etc.;
glicozilarea proteinelor provenite din RE
r
i
formarea glicoproteinelor complexe;
prin ncorporarea substanelor formate n
vezicule Golgiene se asigur transportul prin
intermediul acestor vezicule ctre spaiul
extracelular (pentru formarea peretelui celular)
sau ctre zonele de depozitare;
prin intermediul veziculelor Golgiene, n timpul
telofazei se transport spre fragmoplast
substanele ce vor da natere lamelei mediane.

2.2.5.3. Microvezicule

Peroxizomii
Peroxizomii sunt formaiuni de dimensiuni mici (diametrul de 0,2 1,7 m) specifice
celulelor eucariote (70 100 ntr-o celul). Sunt prevzui cu membran simpl lipo-proteic, care
nconjoar un matrix fin granular. Ei conin circa 50 enzime. Catalaza este ntotdeauna prezent i
este folosit ca enzim marker pentru acest organit.
Rolul fiziologic difer n funcie de esutul sau organul n care peroxizomii se afl:
n seminele n curs de germinare, care au depozitate ca substane organice de rezerv lipide, ei
particip la biodegradarea acestora;

Fig. 2.16. Model al reglrii oprete i pleac
pentru C. Golgi i al relaiilor cu transportul
produilor, prin intermediul cii secretoare

Fig. 2. 17. Noi rute de la Golgi,
ctre organite din afara sistemului secretor
28
n frunzele plantelor cu metabolism C
3
(peroxizomii de frunz) au rol n procesul de
fotorespiraie (alturi de cloroplaste i mitocondrii);
n nodulii unor rdcini la leguminoase sunt implicai n procesul de conversie a azotului
molecular recent fixat (pe cale biologic), n compui organici bogai n azot;
aa numiii peroxizomi nespecializai din celulele rdcinii i alte esuturi conin catalaz (cu rol
n descompunerea apei oxigenate - H
2
O
2
), glicolat-oxidaz, urat oxidaz i enzimele -oxidrii (dar
funcia propriu zis nu este bine cunoscut).

Glioxizomii
Glioxizomii sunt aa numiii peroxizomi specializai.
au rol n biodegradarea acizilor grai, prin procesul de -oxidare i apoi conversia la acid
succinic, printr-o serie de reacii (ciclul acidului glioxilic). Acidul succinic este folosit n
mitocondrii, pentru biosinteza acidului oxal - acetic, din care apoi n citosol se formeaz acidul
piruvic, care este utilizat n procesul de gluconeogenez.

Oleozomii
Oleozomii, denumii i sferozomi sunt vezicule
nconjurate de o jumtate de membran, respectiv dintr-un
singur strat fosfolipidic, format prin depunerea lipidelor de
rezerv ntre cele dou bistraturi ale membranei RE
n
(fig.
2.18.).

Prin urmare, fiind un singur strat, gruprile polare
sunt orientate ctre faza apoas, n timp ce cozile hidrofobe
sunt orientate spre interior i astfel se stabilizeaz n uleiurile
depozitate. n membrana acestora se gsesc i oleozine,
pentru a se preveni fuzionarea oleozomilor cu alte organite.
Oleozomii se gsesc n numr mare n celulele
plantelor oleaginoase. n oleozomi se gsesc de asemenea
lipaze. Aceste enzime catalizeaz biodegradarea lipidelor n
glicerol i acizi grai, pe parcursul procesului de germinare a
seminelor.

Proteinozomii
Proteinozomii sunt vezicule protejate la exterior de o membran simpl lipo-proteic, iar la
interior se gsesc proteine de rezerv. Depozitarea proteinelor n seminele multor plante este
vacuolar i veziculele se formeaz prin scindarea vacuolei (cum este cazul la ovz). La cereale
ns, exist un program dezvoltat pentru depozitarea proteinelor n vezicule rezultate din reticulul
endoplasmatic.
n proteinozomi sunt enzime de tip proteaze, care catalizeaz biodegradarea proteinelor n
aminoacizii corespunztori, n timpul germinrii seminelor.

2.2.6. Ribozomii

Ribozomii sunt particule dense sau granule citoplasmatice (15-25 nm ), observate pentru
prima oar de Robinson i Brown (1953) n celula vegetal i de ctre George Emil Palade, n celula
animal n acelai an, folosind microscopul electronic. Sunt denumii i granulele lui Palade.
George E. Palade s-a nscut la Iai i a fost laureat al premiului Nobel n anul 1974 pentru
Fiziologie i Medicin (pentru descoperirile sale cu privire la organizarea structural i
funcional a celulei) (Co-premiu - Albert Claud i Chriastian De Duve , ambii din Belgia).
Ribozomii sunt cele mai mici organite celulare fr membran (150 pn la 230 ). Sunt
dou tipuri de ribozomi: 70 S i 80 S (tipul 70 S caracteristic celulei procariote i tipul 80 S la
celulele eucariote). Fiecare ribozom const din dou subuniti: o subunitate mai mic i o
subunitate mai mare. Din punct de vedere al compoziiei chimice, un ribozom este alctuit din
Fig. 2.18. Formarea
oleozomilor
29
protein (riboprotein) (ca i component nconjurtoare) i acid nucleic (ARN). Raportul dintre
ARN-ul ribozomal i protein este de 2:1 la ribozomii 70 S i de circa 1:1 pentru ribozomii 80 S.
Ribozomii nu conin molecule lipidice. Ei se pot dezasambla, cnd nu sintetizeaz activ protein.
Ribozomii sunt localizai:
n citoplasm: fie liberi, fie grupai n poliribozomi;
asociai cu RE i constituie RE
r
;
n cloroplaste i mitocondrii, ca formaiuni mai mici (similari ribozomilor 70 S).
Ribozomii au rol n sinteza proteinelor

2.2.7. Plastidele

Plastidele sunt organite citoplasmatice specifice
celulei vegetale, nconjurate de o membran dubl lipo-
proteic. Ele au capacitatea de autoreproducere i posed
material genetic propriu ca i mitocondriile. Toate
plastidele deriv din proplastide, prezente n esuturile
tinere meristematice, avnd un diametru de circa 0,2 1,0
m i o form sferic sau ovoid. n stroma proplastidelor
se depoziteaz uneori fitoferritin, o form de depozitare a
fierului, similar ferritinei din celula animal. Odat
formate, anumite tipuri de plastide se pot transforma n
alte tipuri (fig. 2.19.).

Se disting dou categorii principale de plastide:

plastide necolorate
Dintre acestea, foarte cunoscute sunt amiloplastele, unde se biosintetizeaz amidon i se
stocheaz granule de amidon (spre exemplu n celulele tuberculilor de cartof). Denumirea lor vine
de la amiloz (polizaharid linear solubil n ap, alctuit din (1-4)- glucopiranol, de fapt
componentul principal al amidonului). n celulele din vrfurile rdcinilor sensibile la gravitaie,
amiloplastele servesc ca statolite, sedimentndu-se ca rspuns la fora de gravitaie i declannd
rspunsul gravitropic.
Leucoplastele sunt implicate n sinteza monoterpenelor. Aceste substane volatile sunt
prezente n uleiurile volatile. Numeroi astfel de compui sunt exploatai de om pentru miros sau ca
ageni farmacologici. Structura intern este similar cu cea a unui cloroplast, cu excepia granei i a
pigmenilor. Ele au membran dubl, o strom dens, cteva membrane interne, ribozomi, precum
i plastoglobuli. n mod tipic sunt nconjurate de membrane tubulare ale RE
n
care particip la
sinteza lipidelor.
Leucoplastele se gsesc n organe subterane ale plantelor: rizomi, bulbi, tuberculi, rdcini.
Etioplastele sunt plastide la care dezvoltarea din proplastide, ctre cloroplaste a fost stopat
de absena luminii sau condiii de insuficien a luminii la nivelul frunzelor. Ele nu au clorofil, dar
au cantiti mari de protoclorofilid. Etioplastele depoziteaz lipide membranale n ceea ce se
cheam corpul prolamelar, cu o proporie de 75% lipide. Cnd sunt iluminate, ncep s se
transforme n cloroplaste. Lumina controleaz sinteza clorofilei din protoclorofilid, precum i
asamblarea complexelor proteice. Moleculele lipidice din corpul prolamelar sunt dispersate n
membranele fotosintetice active, cunoscute sub numele de tilacoide.

plastide colorate
Acestea depoziteaz molecule de pigmeni i sunt de dou tipuri:
1) cromoplaste, respectiv centre de culoare galben, oranj, rou, dup cum se combin ca
prezen carotenii, cu xantofilele. Ele conin enzime care catalizeaz sinteza lipidelor i carotenilor;
globule osmeofile (care se coloreaz n negru cu acid osmic), precum i plastoglobuli care conin

Fig.2.19. Diferite tipuri de plastide i
transformarea acestora
30
pigmeni carotenoizi, ce confer culoarea caracteristic pentru unele flori i fructe. Cromoplastele se
dezvolt direct din proplastide sau prin rediferenierea cloroplastelor, aa cum este cazul la
maturarea fructelor de tomate. n cazul cromoplastelor din celulele petalelor florilor, principala
funcie o reprezint atragerea insectelor n vederea polenizrii.
2) cloroplaste, respectiv plastide de form oval, sferic sau lenticelar (5-8 m lungime i
3-4 m grosime) situate n special n celulele mezofilului frunzelor i care constituie sediul
fotosintezei. Numrul cloroplastelor ntr-o celul este variabil (un cloroplast la alge i 20-40 la
plante superioare). O celul matur a mezofilului frunzei la Arabidopsis thaliana conine circa 120
cloroplaste.
Din punct de vedere al compoziiei chimice: cloroplastele conin ap (50%), proteine (25%),
lipide (15%) i pigmeni (10%). Sunt delimitate la exterior de o membran dubl lipo-proteic.
Membrana extern este neted i prevzut cu un numr mare de pori. Ea permite trecerea
moleculelor de pn la 10 kDa. Membrana intern prezint pliuri denumite tilacoide, nu prezint
pori i n consecin este mai puin permeabil. Totui, ea poate fi strbtur de molecule de trioze
i aminoacizi.
ntre cele dou membrane se afl un spaiu denumit lumen.
Tilacoidele pot fi dispuse ca formaiuni grupate, respectiv saculi (2 pn la 8, ca monedele
ntr-un fiic) i astfel de uniti formeaz grana cloroplastului (10 100 n fiecare cloroplast).
Totodat, exist tilacoide care realizeaz legtura ntre grana, denumite
tilacoidele stromei.
Fluidul intern vscos, de natur coloidal, din jurul tilacoidelor se
numete strom (fig. 2.20.).
Din punct de vedere structural, tilacoidele se aseamn cu
membranele plasmatice. Ele constau dintr-un bistrat fosfolipidic, n care
se gsesc substane transportoare de electroni, pompe de protoni, antene
fotoreceptoare i centre de reacie, care alctuiesc dou fotosisteme, la
nivelul crora se desfoar faza de lumin a fotosintezei. La nivelul
stromei se gsesc diferite substane organice, dar i minerale. Printre
acestea se gsesc o serie de enzime, care particip la realizarea fazei
enzimatice a fotosintezei. De asemenea, sunt prezeni ribozomi specifici
cloroplastului i material nuclear specific.

Rolul fiziologic al cloroplastelor

reprezint sediul fotosintezei, proces n care din CO
2
i H
2
O, n prezena luminii i a clorofilei se
sintetizeaz primii compui oganici triozele;
n cloroplaste are loc prima etap a procesului de fotorespiraie, proces prin care o parte din
produii fotosintezei sunt biodegradai cu producere de CO
2
:
n cloroplaste se biosintetizeaz proteine specifice precum RUBISCO;
are loc biosinteza acizilor grai cu 16 i 18 atomi de C din acetil CoA;
are loc reducerea nitrailor la NH
3
, la unele specii n prezena nitrat i nitrit reductazei etc.

2.2.8. Mitocondriile

Mitocondriile sunt organite sferice, ctre elipsoidale, n general cu grosimea de 1m i 1-3
m lungime. La microscop, n celulele vii, aceste organite au o aparen pleiomorf (frecvent au loc
modificri rapide de form). Numrul mitocondriilor ntr-o celul variaz considerabil, n raport cu
tipul de organism i natura celulei. Celulele cu activitate metabolic intens conin un numr mai
mare de mitocondrii.
Mitocondriile sunt prevzute cu o membran dubl lipo-proteic. Membrana extern este
neted, prezint pori (prin care pot traversa moleculele mici) i proteine transportoare, n vederea
transportului de substane. Membrana intern este mai selectiv, ca urmare a unui coninut de
Fig. 2. 20.
Cloroplastul
31
cardiolipine i alte fosfolipide. De asemenea, ea este impermeabil pentru protoni. Ea formeaz
pliuri numite criste i la nivelul su se afl lanul transportor de electroni i ATP- sintetaza.
Membrana intern conine circa 80% - 90% din totalul proteinelor asociate membranelor i mai
mult de 90% din totalul lipidelor mitocondriei. Spre deosebire de
membrana extern, transportul substanelor prin membrana intern
este controlat de transportori proteici.
Central se afl matricea, care are o structur asemntoare
citosolului. Aici sunt ribozomi specifici, acizi nucleici i numeroase
enzime (fig. 2.21.). Mitocondriile au genom propriu (similar celui
bacterial ca form, dar de dimensiuni mai mici) care codific circa
10% din proteinele mitocondriale.
Mitocondria conine de asemenea cteva proteine ABC
(ATP binding cassete) cu rol n meninerea homeostaziei celulare
(Burkea i Ardehali, 2007).

Dintre principalele funcii fiziologice ale mitocondriilor amintim:
sunt centrele respiratorii ale celulei; la nivelul lor se desfoar etapa final de biodegradare a
substanelor de rezerv (ciclul Krebs) din care rezult energie, CO
2
i H
2
O;
are loc etapa a treia a procesului de fotorespiraie (n care din dou molecule de glicin rezult
serina, CO
2
i NH
4
);
se desfoar ciclul respirator alternativ etc.

2.2.9. Nucleul

Nucleul reprezint organitul celular cu cele mai mari dimensiuni (5-50 m), avnd o form
sferic sau lobat.
Din punct de vedere structural, este prevzut cu o membran dubl lipoproteic prevzut
cu pori. Aceasta asigur realizarea comunicrii (schimburilor) dintre nucleu i citosol i permite
trecerea moleculelor cu un diametru mai mic de 10 nm. ntre cele dou membrane se afl spaiul
perinuclear, care este continuu cu lumenul RE. Pe faa extern a membranei nucleare externe (faa
dinspre citosol) sunt ataai ribozomi.
Proteinele din citoplasm pot trece prin por, ctre interiorul nucleului, numai dac au o
secven de aminoacizi semnalul de localizare nuclear - , ceea ce face ca la recunoaterea
semnalului porul s se deschid. Pentru ieire, este de asemenea nevoie de un semnal. n ambele
cazuri, este necesar ATP de cele mai multe ori, pentru realizarea unor modificri conformaionale.
n interiorul nucleului se afl carioplasma. Aceasta conine fibre lungi de ADN, n
combinaie cu proteine i formeaz cromatina. n timpul diviziunii nucleului, cromatina se
fragmenteaz formnd cromozomi.
De asemenea, n nucleu este i o
faz apoas (o soluie care conine enzime)
denumit nucleoplasm. Aceasta conine
probabil o structur asemenea unui
citoschelet, care organizeaz cromatina i
nucleolii (fig. 2.22.)
Prin urmare, n carioplasm sunt
unul sau mai muli nucleoli. Cele mai multe
celule au un singur nucleol, dar numrul lor
variaz de la zero, la civa, ca urmare a
structurii lor tranzitorii. Nucleolul apare
negru, dens, neregulat ca form, constituit din fibre i granule. Este lipsit de membran, care s-l
separe de restul nucleului. La microscopul electronic se pot distinge 3 zone:

Fig. 2.21. Mitocondria

Fig.2.22. Alctuirea nucleului i a unui por nuclear
32
unul sau mai multe centre fibrilare, unde se consider c are loc transcripia proteinelor
ribozomale;
o zon intermediar, dens fibrilar, care nconjoar centrele i unde este transcris i procesat
ARN-ul ribozomal;
o component granular extern (care nconjoar ntreaga regiune fibrilar), alctuit din uniti
ribozomale, cu diametrul de 15-20 nm.

Rolul fiziologic al nucleului:

este coordonatorul tuturor activitilor vitale ale celulei, prin intermediul unor gene specifice;
este centru cinetic celular, cel care declaneaz diviziunea celular, prin codificarea sintezei
ciclinelor;
are rol n transmiterea informaiei genetice la urmai, deci rol n ereditate;
nucleolii contribuie la sinteza proteinelor nucleare, a subunitilor ribozomale i a ARN-ului
ribozomal.

2.2.10. Vacuomul celular

Vacuomul celular este alctut din totalitatea vacuolelor dintr-o celul, ocupnd mai mult de
50% din volumul acesteia (5-95%). Vacuola reprezint o parte component a sistemului de
endomembrane, dar pentru c are o importan fiziologic deosebit este tratat n mod separat. Este
delimitat la exterior de citosol, printr-o membran lipoproteic denumit tonoplast, care alturi de
plasmalem reprezint una dintre principalele membrane biologice.
n interiorul vacuolei se afl sucul vacuolar alctuit din ap, enzime (proteine care
catalizeaz reaciile biochimice), ioni (precum K
+
, Cl
-
, Ca
2+
, NO
3
-
etc. ), sruri (precum cele de
calciu), glucide simple (glucoz, fructoz). De asemenea, n vacuol sunt i alte substane,
incluznd metabolii secundari (cum ar fi alcaloizi), anumite substane toxice eliminate din citosol,
pentru a se evita interferena cu metabolismul celular. Toxinele din vacuol pot de asemenea proteja
unele plante de prdtori.

La plante sunt cel puin dou tipuri de vacuole:
vacuole litice, similare n privina funciilor cu lizozomii celulelor animale;
vacuole pentru depozitarea proteinelor, specifice plantelor (Bassham i Raikhel, 2000).

Mrimea i numrul vacuolelor difer cu esutul i stadiul de dezvoltare a plantei.

Astfel, celulele meristematice conin multe vacuole mici. Acestea fuzioneaz dup extensia
celular, pentru a forma o vacuol mare, central (fig.2.23.).
n celulele esuturilor de depozitare din fructe i semine sunt
vacuole specializate, pentru depozitarea proteinelor. Celulele
cambiului vascular au multe vacuole mici iarna i o vacuol mare
vara. Un alt exemplu de versatilitate a vacuolelor deriv din
investigarea celulelor motoare de la Mimosa pudica (Fleurat-Lessard
i al., 1997). Vacuolele din celule motoare imature (non-reactive)
sunt localizate aproape de nucleu, conin cantiti mari de taninuri i
se crede a aciona ca depozit pentru Ca
2+
. Vacuola "apoas" care este
regsit adiional n celula motoare matur nu conine taninuri, este
mai mare, comparativ cu primul tip i ocup o poziie central.
Modificrile n volum responsabile pentru micrile frunzelor rezult
din fluxurile mari de ap transversal membranei vacuolei apoase, unde s-au detectat aproape
exclusiv aquaporine -TIP i tipul de pomp H
+
-ATP-az (V-ATP-az).

Fig.2.23. Vacuola
33
Rolul fiziologic al vacuolei

1) - este sediul generrii potenialului osmotic;
Graie prezenei ionilor, glucidelor simple, acizilor organici n ap (deci a substanelor
osmotic active), potenialul apei din vacuol este de 0,5 -5 MPa. Se declaneaz astfel procesul
de ptrundere a apei n celul, n vederea asigurrii turgescenei celulei (condiii optime pentru
desfurarea proceselor vitale).
2) - are rol n depozitarea i acumularea unor substane, precum: sruri, substane organice cu
molecul mic (glucide, aminoacizi, anumite proteine); pigmeni (ex. antociani care dau culoarea
florilor, fructelor i chiar rdcinilor); sechestrare de substane care pot duna citosolului (metale
grele, oxalai, alcaloizi);
3) rol n digestie;
Vacuolele sunt considerate ca lizozomii caracteristici celulei animale, deoarece aici sunt
numeroase enzime hidrolitice care practic diger poriuni de citoplasm, transportate aici printr-un
proces de endopinocitoz.
4) - are rol n meninerea homeostaziei celulare (homeostazia de pH i ionic), respectiv n
pstrarea la valori constante a parametrilor fiziologici la nivelul citosolului (Barkla i Pantoja,
1996).
Spre exemplu, concentraia ionilor de hidrogen (pH-ul) se
menine la valori constante, prin faptul c excesul de protoni este
pompat n vacuol, care n consecin are un pH mai acid cu 1-2 uniti
comparativ cu citosolul. Totodat, contribuie la meninerea calciului
citosolic la valori optime, prin pomparea la nevoie a Ca
2+
n vacuol i
formarea oxalatului de calciu (fig. 2.24.). La celula vegetal, pH-ul la
nivelul vacuolei este de 5,0-5,5, pn la 2,5 (lmie) sau 7 la vacuolele
de depozitare a proteinelor n stare inactiv.
5) - are rol n sintez;
De exemplu, ultimele etape ale sintezei etilenei au loc la nivelul
tonoplastului. Totodat, anumite transformri ale glucidelor au loc n
vacuol. De asemenea, anumite substane depozitate n vacuol sunt
modificate la acest nivel.
6) - mai recent s-au descoperit transportorii ABC (ATP binding
cassette) care folosesc energia eliberat direct din hidroliza ATP;
Ei sunt asociai cu pompele conjugate glutationului, cci adesea
transport molecule asociate covalent glutationului. La celula vegetal, astfel de pompe acioneaz
pentru detoxifierea erbicidelor, pentru protecia mpotriva stresului oxidativ, acumularea
pigmenilor i depozitarea compuilor antimicrobieni.

ntrebri

1. Care sunt principalele proprieti fiziologice ale materiei vii ?
2. Care sunt principalele pri componente ale celulei vegetale ?
3. Precizai rolul fiziologic al componentelor celulei vegetale, n relaie cu structura i
compoziia chimic a acestora.










Fig.2.24. Cristale
34
Bibliografie selectiv

Bassham, D.C. i Raikhel, N.V. 2000. Unique features of the plant vacuole storing machinery.
Current Opinion Cell Biology, Vol. 12: 491- 495.
Bonetta, D.T i al. 2002. Genetic dissection of plant cell wall biosynthesis. Biochemical Society
Transactions, Vol. 30, part. 2.
Buer, C.S., Weathers, P.J. i Swartzlander, Jr. 2000. Changes in Hechtian strands in cold-hardened
cells measured by optical microsurgery. Plant Physiology, Vol. 122: 1365-1377.
Burkea, M.A. i Ardehali, H. 2007. Mithochondrial ATP-binding cassette proteins. Translational
Research, Vol. 150: 73-80.
Burzo, I., Delian Elena, Dobrescu Aurelia, Voican Viorica, Bdulescu Liliana. 2004. Fiziologia
plantelor de cultur, Vol.I. Procesele fiziologice din plantele de cultur. Ed. Ceres, Bucureti.
Cilia, M., Cantrill, L. i van Bel, A. 2002. Plasmodesmata 2001. On sadfari through the symplast.
The Plant Cell, Vol. 14: 7-10.
Choi, D. i al. 2006. Expansins: expanding importance in plant growth and development.
Physiologia Plantarum, Vol. 126: 511- 518.
Cosgrove, D.J. 2005. Growth of the plant cell wall. Nature Review, Vol. 6: 850-861.
Dajinaviien, J., Jukonien, S., Bareikien, N., veikauskas, V. 2008. H
+
-ATPase functional
activity in plant cell plasma membrane. Sodininkyst ir Darininkyst, 27 (2).
Delian Elena, Burzo Ioan, Voican Viorica, Aurelia Dobrescu. 1999. Studii privind permeabilitatea
celular la merele Ionathan n perioada pstrrii. Lucrri tiinifice, U..A.M.V.B., seria F, Vol.
IV, p.37-42.
Delian Elena, Burzo Ioan, Bdulescu Liliana, Dobrescu Aurelia, Voican Ana. 2000. Permeabilitatea
membranelor i coninutul n poliamine din merele afectate de unele dereglri fiziologice.
Lucrri tiinifice, Anul XXXXIII Vol. 2 (43), Seria Horticultur, Ed. Ion Ionescu de la Brad,
Iai, p.249-255.
Delian Elena. 2006. Fiziologia stresului biotic la plante. Ed. Cartea Universitar, Bucureti.
Eckardt, N.A. 2006. Function of -tubulin in plants. The Plant Cell, Vol. 18: 1327-1329.
Higakia, T., Sanoa, T. i Hasezawaa, S. 2007. Actin microfilament dynamics and actin side-binding
proteins in plants. Current opinion in Plant Biology, Vol. 10: 549- 556.
Matheson, L.A., Hanton, S.L. i Brandizzil, F. 2006. Traffic between the plant endoplasmatic
reticulum and Golgi apparatus: to the Golgi and beyond. Current Opinion in Plant Biology,
Vol.9: 601- 609.
Nebenfhr, A. i al. 1999. Stop-and-go movements of plant Golgi stacks are mediated by acto-
myosin system. Plant Physiology, Vol. 121: 1127- 1141.
Taiz, L. and Ziger, E. 2006. Plant Physiology. 4rd Ed. Sinauer Associates.
Taler, D., Galperin, M., Benjamin I., Cohen, Y. i Kenigsbuch, D. 2004. Plant eR genes that encode
photorespiratory enzymes confer resistance against disease. Plant Cell, Vol. 16: 172- 184.
Tang, B.L. i al. 2005. COPII and exit from the endoplasmatic reticulum. Biochim. Biophys. Acta,
Vol 1744: 293- 303.












35
CAPITOLUL 3

RELAIA CELUL VEGETAL - MEDIU

Cuvinte cheie: difuziune, curent de mas, osmoz, potenialul apei, imbibiie, aquaporine,
turgescen, plasmoliz, presiune osmotic, for de suciune, transport pasiv, transport activ,
cotransport, antiport, simport, ionofor, pinocitoz, schimb de gaze

Obiective:
definirea i explicarea principalelor procese fizice care guverneaz relaia celulei vegetale cu apa;
cunoaterea i nelegerea cilor de transport a apei i a modului de realizare a strilor de
turgescen i plasmoliz la celula vegetal; importana fiziologic a acestor stri;
cunoaterea i nelegerea cilor de transport a substanelor dizolvate;

REZUMAT
Celula vegetal se afl ntr-un permanent schimb de ap i substane cu mediul
nconjurtor. Procesele fizice care stau la baza transportului apei sunt: difuziunea, curentul de
mas, osmoza i imbibiia. Difuziunea reprezint procesul fizic de deplasare a moleculelor / ionilor
conform gradientului de concentraie, n condiiile n care mediile respective se afl n contact
direct. Curentul de mas const n deplasarea unui grup de molecule, ca rspuns la un gradient de
presiune. Osmoza este un proces de difuziune particular a apei, transversal printr-o membran
selectiv permeabil, care separ dou medii de concentraii diferite. Fora conductoare n acest
caz o reprezint gradientul potenialului apei. Imbibiia reprezint procesul fizic de adsorbie a
moleculelor apei sau a altor molecule de lichid, de ctre moleculele substanelor hidrofile din
celul, conducnd la sporirea masei i volumului corpului care se mbib, n mod ireversibil. Exist
de asemenea pori proteici pentru ap i aceast cale ofer o mare permeabilitate osmotic pentru
ap sau conductivitate hidraulic a membranei. ntr-un mediu hipotonic (diluat) celulele vegetale
devin turgescente. Turgescena reprezint o stare de saturare cu ap a celulei vegetale. Este o stare
favorabil celulei vegetale. ntr-un mediu hipertonic (concentrat) celulele vegetale plasmolizeaz.
Plasmoliza reprezint separarea protoplasmei celulei vegetale de peretele celular, ca rezultat al
pierderii de ap din protoplast, prin procesul de exosmoz. Procesul are loc etapizat, parcurgndu-
se trei faze: plasmoliza incipient, plasmoliza concav i plasmoliza convex. La nivelul vacuolei ia
natere presiunea osmotic, respectiv fora care declaneaz ptrunderea apei n celula vegetal.
Adevrata for ns cu care apa este absorbit de ctre celula vegetal este fora de suciune.
Valoarea acesteia se msoar n atmosfere i depinde de gradul de hidratare al celulei la un
moment. Substanele dizolvate pot fi transportate fie n mod pasiv, fie n mod activ. Transportul
pasiv se realizeaz fr consum de energie metabolic, conform gradientului de concentraie i are
la baz difuziunea simpl sau facilitat. Transportul activ se realizeaz cu consum de energie
metabolic i mpotriva gradientului de concentraie. Transportul activ primar asigur energie
pentru transportul activ secundar. Cile de transport a apei i substanelor sunt apoplastul i
simplastul. Unele substane precum lecitina, acizii grai i cardiolipina pot funciona ca ionofori.
Un alt mod specific de transport este pinocitoza. Plantele realizeaz de asemenea schimburi de
gaze cu mediul extern, n cursul proceselor de fotosintez i respiraie.

3.1. Relaia celulei vegetale cu apa

n mod fundamental, celula rmne unitatea central care controleaz rspunsul plantei
fa de ap.
Proprietile celulei se pot modifica i rezult astfel aclimatizarea la apa din mediu. Drept
consecin, unele caracteristici ale plantelor pluricelulare pot fi nelese numai prin cunoaterea
proprietilor celulei.
36
Apa reprezint solventul pentru numeroase substane anorganice absorbite n principal din
soluia solului (prin intermediul rdcinilor), dar i extra-radicular, urmnd apoi transportul n
plante. Dac lum n considerare periorul absorbant (celul rizodermic specializat pentru
absorbie) n relaie cu soluia solului, cnd apa se deplaseaz din sol ctre plant, prin plant i din
plant ctre atmosfer, traverseaz diferite tipuri de medii i corespunztor acestora mecanismele de
transport sunt variate.

3.1.1. Principalele procese care guverneaz transportul apei i cile specifice de
transport

Procesele fundamentale de transport a apei sunt:

1) difuziunea procesul fizic de deplasare a moleculelor /
ionilor (att a solventului, ct i a substanelor dizolvate), fie c
este vorba de un solid, lichid sau gaz, ca rezultat al agitaiei
termice randomizate. Aceast micrae determin o deplasare
progresiv a substanelor de la o regiune cu o concentraie mai
mare, ctre o regiune cu o concentraie mai mic (n particula
difuzibil luat n considerare), mediile respective aflndu-se n
contact direct (fig.3.1.). Procesul este independent de aciunea
forei de gravitaie i direcia de difuziune a unei substane este
independent de direcia de difuziune a altei substane (fig. 3.2).
Conform legii lui Fick, rata difuziunii este direct
proporional cu gradientul de concentraie. De asemenea, procesul
este rapid n cazul distanelor mici, n timp ce pe distane mari,
difuziunea este extrem de nceat.

J
s
= -D
s
C
s
/ D
x
unde:

J
s
= rata de transport (moli m
-2
s
-1
)
D
s
= coeficientul de difuziune
(moleculele mari au un D mai mic)
C
s
= gradientul de concentraie
D
x
= distana
2) curentul de mas mass
flow sau bulk flow se refer la
deplasarea unui grup de molecule,
ca rspuns la un gradient de
presiune. Ca exemple se pot da: deplasarea apei printr-o conduct; curgerea apei n cazul unui ru;
cderea ploii sau deplasarea apei prin aquaporine.
Dac facem referire la curentul de mas printr-un tub, rata
acestuia depinde de diametrul tubului, de vscozitatea lichidului i
de mrimea gradientului de presiune, care guverneaz aceast
curgere. Presiunea care guverneaz curentul de mas al apei
reprezint componenta principal a mecanismului responsabil de
transportul apei pe distane mari n plante, pe calea xilemului. Spre
deosebire de difuziune, presiunea care guverneaz curentul de mas
este independent de gradientul de concentraie, atta timp ct
modificrile vscozitii sunt neglijabile. Difuziunea i curentul de
mas constituie totodat exemple ale transportului apei la nivel
celular: difuziunea prin membran, curentul de mas prin
aquaporine (fig. 3.3.) (Taiz i Zeiger, 2002).

Fig. 3.2. Micarea termal a moleculelor permite difuziunea
(dup Taiz i Zeiger, 2002)



Fig. 3.1. Realizarea
difuziunii
conform gradientului de
concentraie
37
3) osmoza reprezint un proces fizic de difuziune particular a apei, transversal printr-o
membran selectiv permeabil, care separ dou medii de concentraii diferite. Sensul deplasrii
moleculelor apei este de la mediul cu potenial al apei mare (diluat sau hipotonic), ctre mediul cu
potenial al apei mic (concentrat sau hipertonic).
Membrana selectiv permeabil (ex plasmalema i tonoplastul) este cea care permite trecerea
apei i a altor substane cu molecul mic, nencrcate electric (precum dioxidul de carbon,
oxigenul). Ea funcioneaz selectiv pentru deplasarea substanelor cu molecul mare i cu precdere
a celor ncrcate electric.
Asemenea proceselor de difuziune i curentului de mas, n cazul osmozei intervine o for
conductoare. Aceasta reprezint o sum a celor dou fore menionate anterior (gradient de
concentraie i gradient de presiune). S-a dezvoltat conceptul unei fore totale, reprezentat de
gradientul potenialului apei.
Potenialul apei (
w
) se refer direct la potenialul chimic al apei i asemenea potenialului
chimic este o cantitate relativ, care depinde de trei factori: concentraie (
s
), presiune (
p
) i
gravitaie (
g
).

Potenialul apei (
w
) =
s +

p +

s
= potenialul soluiei sau potenialul osmotic;

Acest potenial este datorat concentraiei n substane dizolvate (electrolite i ne-electrolite)
i cu ct este mai mare concentraia substanelor, cu att potenialul apei este mai mic.

s
= - RTC
s
unde R - constanta gazelor 8,32 J mol
-1
K
-1

T - temperatura absolut
C
s
- concentraia soluiei mol L
-1

p
= presiune hidrostatic (potenial de presiune), care la celula vegetal se numete presiune de
turgescen;
Potenialul de presiune se datoreaz presiunii hidrostatice i are o valoare pozitiv. n cazul
celulelor plasmolizate, valoarea sa este zero, n timp ce n cazul vaselor lemnoase n timpul unei
transpiraii intense, valoarea este negativ.

g
=
w
gh unde
w
: densitatea apei
h: nlime
g: gravitaie

w
g = 0,01 MPa m
-1
; 10 m: 0,1 MPa
n mod arbitrar, potenialul apei pure este notat cu valoarea 0 MPa. Potenialul apei unei
probe se definete relativ la potenialul apei pure. Cu ct este mai mare concentraia apei ntr-o
soluie, cu att potenialul apei este mai mare.
Deoarece moleculele apei sunt caracterizate prin coeziune, ele interacioneaz cu alte
molecule i cu ionii din soluie. Interaciunea cu substanele ntrzie procesul de deplasare a apei, n
mod proporional cu concentraia. Efectul substanelor dizolvate asupra potenialului apei unei
soluii este acela de a-l reduce, prin reducerea concentraiei apei. Deci, pentru o soluie, potenialul
apei (
w
) va prezenta semnul minus (-).
n privina potenialului de presiune (
p
)
,
dac apa nu difuzeaz, ea se poate deplasa numai
sub o presiune. Apa poate fi mpins (presiune pozitiv) sau tras (presiune negativ) (fig.3.4.), iar
potenialul de presiune poate fi o valoare pozitiv sau negativ.
De obicei, potenialul gravitaional (
g
) este eliminat din relaia potenialului apei, deoarece
cteva plante sunt destul de nalte pentru ca gravitaia s aib vreun efect.
La modul simplificat, ecuaia potenialului apei poate fi redat astfel:
(
w
) =
s +

p
38

Diferitele valori ale potenialului
apei pot fi observate n fig. 3.5 (Taiz i
Zeiger, 2006). Pentru plant
w

guverneaz transportul apei ntre
diferite celule i esuturi, constituind
totodat un indicator fiziologic
important. Celulele i esuturile
plantelor trebuie s menin acest
indicator la valori normale, pentru
propriul echilibru hidric, iar factorii de
stres perturb proporionalitatea acestor
valori.

Unele lucrri menioneaz i
potenialul de matrix (
m
) sau presiunea de
imbibiie, care se refer la afinitatea pentru
ap a substanelor de natur coloidal, a
suprafeelor pereilor celulari, precum i a
materialului protoplasmatic. Potenialul de
matrix are valori mari n cazul celulelor
lipsite de vacuol, iar la celulele care posed
vacuol, valorile acestuia sunt neglijabile.
n ceea ce privete posibilitile de
determinare a potenialului apei pot fi
folosite diferite metode, precum:
folosolirea psichrometrului
folosirea camerei de presiune
metoda crioscopic etc.
Pe baza valorilor potenialului apei,
se poate caracteriza starea celulelor din
punct de vedere a hidratrii, n diferite
esuturi i organe. Spre exemplu, frunzele
plantelor mezofile au un potenial al apei de
-10 bari, n timp ce la xerofite acesta este de
-15 bari.
Modificrile potenialului apei la
nivel celular implic de asemenea modificri
fiziologice (fig. 3.6.).

4) imbibiia reprezint procesul fizic de
adsorbie a moleculelor apei sau a altor
molecule de lichid de ctre moleculele
substanelor hidrofile din celul (celuloz,
amidon, proteine i alte substane de natur
coloidal), conducnd la sporirea masei i
volumului corpului care se mbib, n mod
reversibil.
Un exemplu comun al imbibiiei este
imbibiia seminelor, ca prim etap a
ptrunderii apei n semine puse la germinat.

Fig.3.5. Diferite valori ale potenialului apei i
ale componentelor sale

Fig.3.4. Realizarea procesului de osmoz
Fig.3.6. Modificri fiziologice cauzate de
schimbri ale potenialului apei

39
Trebuie menionat faptul c, spre deosebire de osmoz, n cazul imbibiiei:
sunt adsorbite att apa, ct i substanele;
nu este esenial prezena unei membrane cu permeabilitate diferenial;
apa este adsorbit att sub form lichid, ct i sub form de vapori;
n cursul procesului se genereaz cldur;
n cazul seminelor mbibate se dezvolt o presiune de imbibiie care poate atinge 1000 atm.

3.1.2. Ptrunderea apei n celula vegetal i generarea strii de turgescen

Dac lum n considerare periorul absorbant, peretele celular al acestuia reprezint prima
structur care ia contact cu soluia solului.
O prim etap a ptrunderii apei este realizat printr-un proces pur hidraulic, realizndu-se
un curent transversal prin porii pereilor celulari. Peretele celular este total permeabil pentru ap i
substane. El asigur contactul direct dintre soluia solului i soluia din spaiul extraplasmatic. Prin
urmare, la baza acestui transport st procesul de difuziune, iar calea se denumete cale prin
apoplast. Ea cuprinde transportul prin peretele celular, dar i prin spaiile intercelulare.
O a doua etap este cea a traversrii plasmalemei. Traversarea plasmalemei n sensul perete
celular, ctre citosol se realizeaz prin osmoz, dac apei din soluia solului este mai mare dect
apei din citosol. Deci, apa se deplaseaz de la o zon cu mare presiune de difuziune a apei, ctre
zona cu presiune de difuziune a apei mai mic. Spunem c deplasarea apei printre moleculele de
fosfolipide se va realiza conform gradientului potenialului apei. De asemenea, traversarea
plasmalemei se poate realiza i prin intermediul unor canale proteice pentru ap (aquaporine) printr-
un proces pasiv, fr consum de energie metabolic.
La nivelul citosolului, apa se deplaseaz conform legilor difuziunii. Pentru a ajunge n
vacuol, moleculele apei traverseaz tonoplastul, asemenea modului de traversare a plasmalemei.
Deoarece la nivelul celulei, n sucul vacuolar se gsete o concentraie mai mare de
substane osmotic active (care au capacitatea de a atrage apa), moleculele de ap se vor deplasa
nspre aceast zon. Ca urmare, vacuola i mrete volumul, preseaz asupra citoplasmei i aceasta
la rndul ei preseaz asupra peretelui celular. Plasmalema se lipete de peretele celular i celula
vegetal devine turgescent.
Din acest punct de vedere, un rol deosebit revine ionului de potasiu (K
+
). n celula vegetal
acesta se gsete n dou locuri principale: n vacuol i n citosol. Cea mai mare cantitate este
localizat n vacuol, loc unde are o funcie pur biofizic, pentru generarea ptrunderii apei n
celul, respectiv generarea turgescenei i extensiei celulare. n citosol, potasiul are att rol osmotic,
ct i roluri biochimice (Walker i al., 1996).
Turgescena reprezint o stare de saturare cu ap a celulei vegetale. Generarea presiunii
de turgescen este redat n figura 3.7.(Pritchard, 2001).















Fig. 3.7. Generarea presiunii de turgescen n celula
vegetal

40
Importana fiziologic a strii de turgescen la celula vegetal:

1) asigur condiiile optime pentru desfurarea tuturor proceselor vitale;

2) asigur meninerea poziiei erecte a plantelor ierboase, precum i poziia specific a tulpinilor,
lstarilor tineri i a limbului frunzelor;

3) are rol n realizarea micrii de deschidere i nchidere a ostiolelor stomatelor;

4) intervine n realizarea a diferite micri la plante (ex. seismonastii la Mimosa pudica);

5) are rol n procesul de extensie celular etc.

3.1.2.1. Aquaporinele descoperire, dovezi ale existenei lor i importan

Descoperirea aquaporinelor
Cea mai important descoperire pentru nelegerea
conductanei celulelor vii este descoperirea unei clase de
canale proteice pentru ap, numite aquaporine (Maurel i
Chrispeels, 2001).
Aquaporinele aparin unei familii de proteine
integrale majore (MIPs), a cror mas molecular este
cuprins ntre 26-30 kDa. Astfel de proteine sunt proteine
integrale majore, prezente n plasmalem - PIP, dar i n
tonoplast- TIP sau alte membrane - MIP (fig. 3.8.).
La Arabidopsis s-a raportat un set de 38
aquaporine, divizate n patru subfamilii din larga familie
MIP, ca baz pentru nomenclatura PIP, TIP i NIP,
indicnd i localizarea subcelular (plasmalem, tonoplast), respectiv noduli (Kaldenhoff i al.,
2007).
Prima protein depistat a forma un canal selectiv pentru ap a fost AQP1, abundent n
eritrocite i plasmalema a diferite celule epiteliale (Tzerman i al., 1999).
La plante, s-a clonat i s-a exprimat funcia primei aquaporine n 1993. Prin tehnici de
imunolocalizare s-a gsit a fi situat n plasmalem i respectiv tonoplast (PIPs i TIPs). Dar, i alte
endomembrane au MIPs, care funcioneaz ca aquaporine (ex. proteina NOD26 din membrana
simbiozomului la soia).
n general, se accept faptul c aquaporinele funcioneaz ca pori sau canale, prin care apa
se transport pasiv. Pe aceast cale, se asigur o mare permeabilitate osmotic (Po) pentru ap sau
conductivitate hidraulic (Lp) a membranei (Vandeleur, 2007; Cavez i al., 2009). Unele canale au
o selectivitate sporit pentru ap, fapt ce justific i numele de aquaporine ( TIP i - TIP)
(Maurel i al., 1995). Altele permit trecerea ne-electroliilor, precum ureea (AQP3) (Ishibashi i al.,
1997) sau sunt specifice pentru neelectrolii (pentru glicerol la Escherichia coli). Alte MIP sunt
relativ neselective i permit de asemenea trecerea ionilor (NOD26) (Weaver i al., 1994).
Avnd n vedere dificultatea msurrii permeabilitii pentru ap n canale individuale (apa
nefiind ncrcat electric) i backgroundul permeabilitii bistratului lipidic pentru ap fiind relativ
mare, comparativ cu folosirea tehnicii electrofiziologice (patch clamping) n cazul ionilor, aici
s-a introdus un alt parametru i anume coeficientul de reflecie (). Acesta este o msur a
selectivitii pasive a membranelor pentru substane, relativ la ap. Coeficienii de reflecie sunt
relevani cnd se apreciaz selectivitatea aquaporinelor, prin testarea unor substane. Mercurul i
agenii sulfhidril blocheaz n general aquaporinele.


Fig. 3.8. Model al aquaporinelor
(dup Maurel i Chrispeels, 2001)
41
Dovezi ale existenei aquaporinelor
Un prim indiciu al activitii canalelor pentru ap este o valoare mare a permeabilitii
osmotice pentru ap (P
os
). P
os
mai mare de 10 * 10
-6
m s
-1
este reprezentativ pentru permeabilitatea
pentru ap, la trecerea printre moleculele lipidice (n relaie cu compoziia specific a acestora).
Pentru membranele care posed canale pentru ap, P
os
este cuprins ntre 100 2000 * 10
-6

m s
-1
. Permeabilitatea osmotic pentru ap (P
os
) trebuie s fie mai mare dect permeabilitatea
difuzional (P
d
) pentru ap. Raportul P
os
/P
d
reprezint o caracteristic a cii predominante de
transport a apei. O valoare egal cu 1 este tipic pentru difuziunea independent printre moleculele
fosfolipidice, n timp ce membranele care conin canale proteice pentru ap prezint un raport mai
mare dect unitatea.
Deoarece curentul de ap care traverseaz plasmalema este condus att osmotic, ct i
urmare a gradientului de presiune (care are o pondere mare), volumul de ap care traverseaz iniial
membrana poate fi mare. Spre deosebire de aceasta, la traversarea tonoplastului, gradientul
potenialului osmotic poate fi mai mic, constrns de extensia pn la care citoplasma i poate
modifica volumul. Una dintre cile prin care poate fi compensat acest dezechilibru i care permite
vacuolei s fie un tampon rapid pentru citoplasm (prevenind modificarea volumului acesteia, care
n consecin ar duna citoscheletului dar i metabolismului) ar fi ca tonoplastul s aib o
conductivitate pentru ap (L
p
) mult mai mare, comparativ cu plasmalema. Situaia model, cu o
permeabilitate mai mare a tonoplastului, comparativ cu plasmalema este susinut de msurtorile
raportului L
p
plasmalem: L
p
tonoplast, care s-a demonstrat a fi de 1:7 la gru i 1:100 la suspensii
de celule de tutun.

Importana fiziologic a aquaporinelor
Funcia principal a aquaporinelor se crede a fi cea de a spori rata de transport
transmembranal a apei, dar pe lng aceasta, sunt transportate i alte molecule mici cu importan
fiziologic (Hill i al., 2004).
La nivel de esut, aquaporinele reprezint o alternativ la transportul prin apoplast i
simplast. De asemenea, se sugereaz faptul c
transportul transmembranal poate prezenta relevan n
legtur cu multe procese, altele dect cele cu privire la
transpiraie. Spre exemplu, anumii cercettori au
descris reglarea expresiei aquaporinelor n flori, pe
parcursul maturrii seminelor i a germinrii.
Aquaporinele asigur markeri spaiali valabili
pentru a explora cursul apei i substanelor, care joac
un rol critic pentru dezvoltarea plantei sau pentru
rspunsul plantei la diferii factori de stres biotic sau
abiotic (fig. 3.9.) (Maurel i Christeels, 2001).
Cercetrile efectuate de ctre Aharom i al.
(2003) la Arabidopsis (tipul slbatic i transformat
genetic) au demonstrat faptul c n condiii favorabile
de cretere, expresia PIP1b a sporit semnificativ rata de
cretere a plantei, rata transpiraiei, densitatea stomatic
i eficiena fotosintezei. n contrast ns, expresia PIP1b
nu a avut nici un efect n condiii de stres salin, n timp
ce n cazul stresului hipohidric a avut efect negativ,
cauznd ofilirea mai rapid. Rezultatele au condus la sugestia c transportul apei pe calea
aquaporinelor din plasmalem reprezint un factor limitativ pentru creterea i vigoarea plantei n
condiii favorabile. n schimb, favorizarea transportului prin aquaporinele din plasmalem poate s
nu aib un efect benefic n cazul stresului salin i s fie duntor pe parcursul stresului hidric.



Fig. 3.9. Implicarea aquaporinelor n
diferite procese fiziologice la plante
42
3.1.3. Plasmoliza generare, importan

Plasmoliza reprezint separarea protoplasmei celulei vegetale de peretele celular, ca
urmare a pierderii de ap din protoplast, prin procesul de exosmoz. Plasmoliza apare n natur n
condiii extreme. n laborator este indus prin imersarea unei celule vegetale ntr-o soluie
hipertonic (puternic salin sau bogat n glucide), situaie n care apa este pierdut prin exosmoz.
Dac soluia solului este mai concentrat n substane dizolvate (este hipertonic), respectiv

w
este mai redus, comparativ cu
w
sucului vacuolar celular, apa va prsi celula printr-un curent
exosmotic.
Un prim indiciu al manifestrii acestui fenomen este desprinderea plasmalemei de peretele
celular, uor, pe la colurile celulei, aceasta fiind considerat prima faz a plasmolizei, denumit
plasmoliz incipient. Pe msur ce apa prsete celula, plasmalema se desprinde mai pronunat,
iar aceasta a doua faz este
denumit plasmoliz concav,
stelat sau neregulat. La un
moment dat, coninutul celular
ia o form aproape sferic i
plasmalema se desprinde
aproape total de peretele
celular. Plasmalema mai
rmne prins prin firioare
Hecht (firioare asemenea
firului de pr) care asigur
conexiunea dintre peretele
celular i plasmalem (Buer i
al., 2000). Aceasta, a treia faz a plasmolizei este denumit plasmoliz convex, sferic sau regulat
(fig. 3.10.).
n cursul plasmolizei celulelor, se pot detecta firioarele descoperite de Hecht (1912) (fig.
3.11.).
n cazul esutului epidermei de ceap imersat ntr-o soluie de azotat de calciu, plasmoliza
are loc pentru c ionii
de calciu i azotat
strbat uor peretele
celular i ntmpin
selectivitatea
plasmalemei. Vacuola
poziionat n centrul
celulei, iniial conine o
soluie diluat, cu o
presiune osmotic mai
sczut dect cea a
soluiei de azotat de
calciu, poziionat de
cealalt parte a
membranei. Vacuola
pierde ap i se
micoreaz. Spaiul dintre plasmalem i peretele celular se mrete, iar protoplasma se contract
ctre centrul celulei. Rmn firioare ale plasmalemei, ca puncte de prindere de peretele celular.
Dac celulele plasmolizate nu sunt transferate rapid din mediul respectiv n ap, pentru a avea loc
deplasmoliza (revenirea la starea de turgescen), celulele mor.


Fig. 3.11. Formarea firioarelor Hecht pe parcursul plasmolizei, la culturi
de calus de Nicotiana tabacum (dup Buer i al., 2000)

Fig. 3.10. Plasmoliza la epiderma de ceap

43
Plasmoliza se concretizeaz deci prin desprinderea plasmalemei de peretele celular din
cauza exosmozei apei, iar o celul vegetal plasmolizat este o celul aflat ntr-o stare de
nesaturare cu ap.

Importana fiziologic a plasmolizei

1) plasmoliza are efecte nefavorabile asupra celulei vegetale i intervine n situaia unor condiii
de stres (n caz de secet, n situaia aplicrii n exces a ngrmintelor chimice etc.);
2) din punct de vedere practic ns, prin metoda plasmolizei se pot efectua anumite determinri
legate de stabilirea unor indicatori fiziologici:
a) se poate determina viabilitatea celulelor, cunoscut fiind faptul c numai celulele vii
plasmolizeaz;
b) se poate determina gradul de vscozitate al citoplasmei, pe baza stabilirii timpului de
plasmoliz (respectiv a intervalului de timp scurs de la plasarea materialului biologic ntr-un
plasmolizant i instalarea plasmolizei convexe). Cu ct timpul de plasmoliz este mai mare, se
apreciaz c gradul de vscozitate al citoplasmei este mare, n timp ce un timp de plasmoliz scurt
indic un grad mai redus de vscozitate.
c) metoda plasmolizei incipiente constituie una dintre modalitile indirecte de determinare a
valorii presiunii osmotice a sucului vacuolar celular;
d) un caz deosebit de plasmoliz este cel denumit plasmoliz de iarn, plasmoliz indus de
condiiile de mediu din perioada iernii, cnd ncetinirea absorbiei apei din sol i a eliminrii ei prin
transpiraie conduce la concentrarea sucului vacuolar i la creterea rezistenei la nghe. Este aa
numitul proces de individualizare a protoplasmei.
e) prin provocarea n condiii de laborator a unei plasmolize avansate speciale denumit
plasmoliz n calot, se poate aprecia gradul diferit de selectivitate a membranelor (tonoplastul este
mai selectiv, dect plasmalema).

3.1.4 Relaiile dintre diferite fore, relativ la starea de hidratare a celulei vegetale la un
moment dat

Presiunea osmotic este fora care se declaneaz n vacuol (ca urmare a acumulrii n
acest compartiment celular a glucidelor solubile, acizilor organici, substanelor minerale etc.) i care
determin ca
w
sucului vacuolar s fie mai mic, dect
w
soluiei externe. De altfel, presiunea
osmotic se definete ca diferena dintre presiunea de difuziune a apei pure i presiunea de
difuziune a apei dintr-o soluie (sau deficitul presiunii de difuziune).

Presiunea osmotic se exprim n atmosfere, bari sau Pascali:

1 atmosfer = 760 mm Hg (la nivelul mrii, 45
0
latitudine)
= 1,01325 bari
= 1,013 * 10
5
Pa
= 0,1013 MPa

Valoarea acestei fore poate fi determinat prin diferite metode (metoda plasmolizei
incipiente, metoda crioscopic, folosirea camerei de presiune etc.) i variaz cu specia, organul,
starea fiziologic, condiiile atmosferice etc. n general, se determin valori cuprinse ntre 1-3 bari
(la plante hidrofile), pn la peste 100 bari (la plante xerofile). Pentru organele unei plante, valorile
minime se nregistreaz la rdcin (0,5-5 bari), iar cele maxime la fructe (40 bari).
Dei absorbia apei n celula vegetal este declanat de presiunea osmotic a sucului
vacuolar, cantitatea de ap ptruns n celul este determinat de presiunea de turgescen i
presiunea peretelui celular. Valorile celor dou fore sunt egale i de semn contrar. Relaiile dintre
diferitele fore implicate sunt redate n graficul lui Hfler (1918) (fig. 3.12.).
44
Se remarc aa numita for de suciune, de fapt presiunea osmotic activ, adevrata for
cu care celulele sug apa i care este caracteristic doar celulei vegetale cu perete celular
celulozo- pectic i cu vacuol. Aceast for nu se regsete la soluii i poate fi exprimat prin
urmtoarea relaie:

F
s
= P
o
P
pc
(P
t
)

unde:

F
s
= Fora de suciune
P
o
= Presiunea osmotic
P
pc
= Presiunea peretelui celular
P
t
= Presiunea de turgescen

Valorile acestei fore sunt variabile,
n raport cu starea de hidratare a celulei
vegetale la un moment dat.
Astfel, n cazul unei celule puternic
plasmolizate (1):
F
s
= P
o
+ F
icp
(fora de imbibiie a
coloizilor plasmatici)


La celula vegetal aflat n
plasmoliz incipient (2): F
s
= P
o
La celula vegetal aflat n condiii
normale de hidratare (3):
F
s
= P
o
- P
t
(P
pc
)

La celula vegetal suprasaturat cu ap (4): F
s
= 0

Cunoaterea valorilor forei de suciune a celulei vegetale prezint importan practic:
constituie un indicator al gradului de hidratare al celulelor la un moment dat i se utilizeaz
pentru stabilirea momentului de aplicare a irigaiilor.

3.2. Ptrunderea i transportul substanelor dizolvate n celula vegetal

Plantele se caracterizeaz prin capacitatea de a menine la nivelul mediului lor intern, o
compoziie diferit de cea a mediului din jurul lor, chiar dac n cazul celui din urm intervin
modificri rapide sau extreme. De asemenea, are loc o micare permanent a moleculelor i ionilor
ntre plant i mediu, ceea ce permite plantelor s acumuleze substane nutritive, iar pe de alt parte
s elimine produi ai metabolismului.

Transportul substanelor poate s fie realizat:

ntre mediul extern i o celul (ex. absorbia substanelor nutritive din soluia solului, la
nivelul periorului absorbant; absorbia extra-radicular);

transportul la nivel celular;

transportul la nivel de plant,ntre diferite puncte (ex. transport prin xilem i floem).

n cele ce urmeaz, vor fi abordate principalele procese care guverneaz absorbia
substanelor de ctre celula vegetal, precum i transportul celular i intercelular al acestora.

Fig. 3.12. Reprezentarea schematic a relaiilor
dintre fora de suciune
(Fs), presiunea osmotic (Po), presiunea de
turgescen (Pt) i presiunea peretelui celular (Ppc)
45
3.2.1 Transportul pasiv i activ al substanelor

Considerm periorul absorbant, n relaie cu soluia solului.
La nivelul solului srurile minerale sunt fie sub form dizolvat n soluia solului, fie sub
form adsorbit pe coloizii din sol. Trebuie precizat c absorbia i adsorbia sunt dou fenomene
diferite. Absorbia reprezint procesul fiziologic prin care ionii sau moleculele ptrund n celul
printr-o membran i nu este doar un fenomen de suprafa, n timp ce adsorbia este un proces
fizic, care const n procesul de acumulare a moleculelor, ionilor pe suprafaa de contact.
Absorbia srurilor se realizeaz sub form ionic (cationi i anioni).
n soluia solului, substanele se deplaseaz conform gradientului de concentraie, pe
baza procesului de difuziune. Acestea iau contact cu peretele celular al periorului absorbant, care
este permeabil i permite difuziunea substanelor. Substanele pot ulterior s traverseze plasmalema,
pentru a ptrunde n celul sau pot s difuzeze prin peretele celular, n vederea transportului
intercelular, trecnd n peretele celular al celulei vecine (cale prin apoplast).
Un astfel de transport, denumit transport pasiv nu implic un consum de energie
metabolic. El este guvernat de potenialul chimic al substanelor, ca sum a tuturor forelor care
permit unei molecule s se deplaseze ntotdeauna de la zona cu potenial chimic mare (zona
concentrat n respectiva substan), ctre zona cu potenial chimic mai mic (zona diluat n
respectiva substan). n cazul de fa, fora conductoare a procesului de difuziune este diferena
dintre potenialul chimic al soluiilor din interiorul celulei i soluia solului.
Traversarea plasmalemei poate fi realizat pe dou ci:
transport pasiv fr consum de energie metabolic, avnd la baz difuziunea i realizndu-se
conform gradientului de concentraie;
transport activ cu consum de energie metabolic i mpotriva gradientului de concentraie.

3.2.1.1. Transportul pasiv prin membranele biologice

Difuziunea simpl reprezint una dintre cile de transport pasiv i const n aceea c
moleculele traverseaz membrana cu sau fr ajutorul unor canale proteice. Canalele proteice sunt
de altfel proteine membranale integrale, care
i pot modifica continuu starea lor
conformaional (se deschid sau se nchid). n
situaia n care nu sunt implicate canale
proteice, deplasarea moleculelor se realizeaz
n funcie de solubilitatea lor n faza lipidic
membranal (fig.3.13.).
Avnd n vedere particularitile
structurale ale membranelor biologice,
moleculele nepolare precum O
2
traverseaz
foarte rapid, iar pentru molecule polare mici
(H
2
O, CO
2
, glicerol etc.) permeabilitatea este
mai redus. Dac n cazul apei permeabilitatea
este neobinuit de mare (avnd n vedere
interaciunile puternice cu gruprile polare ale
lipidelor), pe msur ce crete mrimea i
polaritatea moleculelor, permeabilitatea
pentru acestea scade.
Difuziunea facilitat se consider a avea loc cnd moleculele sunt transportate prin
intermediul unor transportori proteici. ntr-o astfel de situaie, se asigur o rat de transport
apreciabil mai mare, comparativ cu cea realizat n funcie de solubilitatea lipidic a moleculei. De
asemenea, acest proces este specific pentru un singur ion sau specii de molecule, ori pentru un
singur grup de molecule (Taiz i Zeiger, 2002) (fig. 3.14.).

Fig. 3.13. Transportul transmembranal pasiv
46



3.2.1.2 Transportul activ prin membranele biologice

Transportorii care mediaz transportul activ sunt denumii adesea pompe. Transportul se
realizeaz cu consum de energie metabolic i mpotriva gradientului de concentraie. Potenialul
membranal sau gradientul electrochimic generat de transportul activ primar asigur energie
pentru transportul activ secundar (Taiz i Zeiger, 2002) (fig. 3.15.). Pe lng aa numitele pompe,
mai sunt i alte dou categorii de transportori: cotransportori i canale (fig.3.16.).

Distincia ntre transportul activ i cel
pasiv se poate realiza prin msurtori ale
concentraiilor i ale potenialului
transmembranal. Spre exemplu, pentru substane
neelectrolite, se poate stabili dac au ptruns n
celule sau dac au fost eliminate de celul n mod
activ, ori pasiv, msurnd concentraiile interne
i externe ale acestora. n cazul ionilor care
posed sarcin electric, la testul anterior se
adaug considerarea potenialului membranal.
Potenialul membranal este dat n
principal de transportul electrogenic al
protonilor. Cnd un ion se deplaseaz n
celul sau prsete celula, fr deplasarea
unei sarcini electrice opuse,
transmembranal se creaz un voltaj. Acest
tip de transport este denumit transport
electrogenic, se realizeaz cu consum de
energie metabolic, adesea prin hidroliza
ATP. Transportorii care mediaz
transportul electrogenic se numesc pompe
electrogene.
ATP-azele includ pompa de
protoni din plasmalema celulelor plantelor,
iar eliminarea protonilor (H
+
) pare a fi
principalul flux ionic electrogenic trans-
plasmalem (fig. 3.17.).

Fig. 3.14. Difuziunea prin membran a substanelor

Fig. 3.15. Transportul transmembranal activ

Fig. 3.16. Reprezentarea schematic a unor canale
pentru ioni i a unor transportori

47

Prim etap n privina caracterizrii moleculare a pompei de protoni a fost fcut de ctre
Hodges i al. (1972) (citat de Serrano, 1990). Desigur, proprietile principalelor pompe de protoni
din celula vegetal a plantelor superioare (H
+
- ATP aza din plasmalem; H
+
- ATP aza i H
+
-
pirofosfataza din tonoplast) sunt diferite att n privina structurii, mecanismului de aciune etc.
(Hall i Williams, 1991; Silva i al., 2010). Mitchell a introdus termenul de chemiosmoz, pentru a
explica legtura dintre gradientul potenialului electrochimic a protonilor, transversal membranei
selectiv permeabile i performana de se face un lucru celular (Harold, 1986). n plante, gradienii
de H
+
au rol n transportul transmembranl prin plasmalem i tonoplast, precum i n transportul i
sinteza ATP la nivelul membranelor interne ale cloroplastului i mitocondriei. Fora motrice a
protonilor poate fi de asemenea folosit pentru preluarea zaharozei, mpotriva gradientului de
concentraie, de obicei pe calea unui simport H
+
- zaharoz. Deci, zaharoza este supus unui
contransport cu un proton.
Cnd sunt transportai protoni n
afara celulei, electrogenic se creeaz un
potenial membranal, ct i un gradient de
pH. Acest gradient electrochimic al H
+

numit adesea fora motrice a protonilor
reprezint de fapt o modalitate de
depozitare a energiei libere, sub forma
gradientului de H
+
. Dei bistraturile
fosfolipidice pure sunt practic
impermeabile pentru H
+
, membranele
celulei vegetale conin proteine
membranale specifice, care permit H
+
s
difuzeze napoi n celul, dac el se deplaseaz cu un alt ion sau substan. ntr-o astfel de situaie,
fora motrice generat de transportul electrogenic al protonilor este utilizat pentru dirijarea
transportului multor altor substane, mpotriva gradienilor electrochimici, proces denumit
cotransport. n cazul unui cotransport realizat ntr-un singur sens, denumirea este de simport, iar
dac se realizeaz n direcii opuse este denumit antiport (fig. 3.18.).
Prin urmare, vacuola este
mai acid (pH 3-6) comparativ cu
citosolul (pH 7,5). La nivel de
tonoplast V-ATPaza i pirofosfataza
pompeaz H
+
n interiorul vacuolei,
mpotriva gradientului de
concentraie Membrana vacuolar
conine de asemenea canale pentru
Cl
-
i NO
3
-
, canale care transport
aceti anioni din citosol, ctre
vacuol. Intrarea acestor anioni
mpotriva gradienilor lor de
concentraie este condus de ctre
potenialul pozitiv din interior,
potenial generat de pompele de H
+
.
n consecin, prin activitatea celor
dou pompe de protoni, n legtur
i cu activitatea canalelor pentru
anioni, se determin ca n interior s
se dezvolte un potenial electric pozitiv, de aproximativ 20 mV transversal tonoplastului i totodat
un marcant gradient de pH.

Fig.3.17. Aciunea H-ATP azei la nivelul
plasmalemei

Fig.3.18. Ptrunderea substanelor n celula vegetal i
transportul local
48
Un alt ion important transportat electrogenic este calciul, permindu-se meninerea la
nivelul citosolului a unei concentraii foarte mici de Ca
2+
, comparativ cu peretele celular i spaiile
apoplastului, care sunt bogate n Ca
2+
.
La celula vegetal, diferitele proteine transportoare permit vacuolei s acumuleze metabolii
i ioni. Spre exemplu, n frunz, excesul de zaharoz generat pe parcursul fotosintezei n timpul
zilei este depozitat n vacuol. Pe parcursul nopii, zaharoza este transportat n citoplasm i este
metabolizat la CO
2
i H
2
O, cu generarea simultan de ATP, din ADP i P
a
. Pentru acumularea
zaharozei n vacuol intervine un transportor proton-zaharoz antiport, respectiv intrarea zaharozei
se realizeaz odat cu ieirea H
+
. Procesul este favorizat de gradientul de concentraie al acestuia
(vacuol > citosol) i de potenialul negativ trans-vacuolar. De asemenea, ptrunderea dinspre
citosol, n vacuol a Ca
2+
i Na
+
mpotriva gradienilor lor de concentraie este mediat asemntor,
de ctre co-transportori, antiport cu protoni (Lodish i al., 2000).
Meninerea homeostaziei pH-ului n sistemul de endomembrane necesit de asemenea
activitatea pompelor de protoni. Cercetrile efectuate au evideniat importana funciilor celor dou
pompe situate la nivel de tonoplast, n ceea ce privete traficul endocitic i secretor (Schumacher,
2006).
Unele substane situate n membrane, precum lecitina, acizii grai i cardiolipina pot
funciona ca ionofori. Cercetrile efectuate de Tyson i al. (1976) au demonstrat faptul c dintre
fosfolipidele testate, cei mai activi ionofori s-au dovedit cardiolipina i acidul fosfatidic. Ionoforii
interacioneaz cu cationii, formeaz complexe solubile n membran i astfel membrana poate fi
traversat.
Pinocitoza reprezint un mod specific de transport i const n formarea unor evaginaii,
care dau natere veziculelor denumite pinocite. Compuii chimici existeni n vezicule sunt pui n
libertate, fie n interiorul celulelor (endopinocitoz) traversnd plasmalema, fie n spaiul
extracelular (exopincitoz) sau sunt transportai trans - tonoplast.

Importana transportului transmembranal

Transportul transmembranal joac un rol central n fiziologia hormonilor, prin controlul
asupra creterii i dezvoltrii plantelor, ncepnd de la evoluia polaritii ntr-o singur celul, ctre
complexitatea interaciunilor celulare, care induc micrile unui ntreg organ al plantei (ex.
tropisme). Multe dintre aceste procese sunt controlate osmotic la nivel celular i din acest
considerent sunt fondate pe necesitatea fluxului substanelor anorganice, n stare dizolvat.
Canalele de anioni particip la realizarea a diferite funcii fiziologice: osmoreglarea celular,
semnalizarea celular, nutriia plantelor, compartimentalizarea metaboliilor i tolerana la metale
(Angeli i al., 2007).
De o importan egal, chiar dac de o mai mic extindere, transportul membranal servete
proceselor de translaie i n anumite cazuri, de asemenea se transmit semnale ntre celule, aa nct
este condus informaia n plant.
Un exemplu edificator al controlului hormonal al canalelor de ioni este cel gsit n cazul
aciunii acidului abscisic (ABA) n celulele de gard ale complexului stomatic, n frunzele plantelor
superioare (Blatt, 1993) (vezi Cap. 4). De altfel, ABA induce o cascad de evenimente mult mai
complex dect se pare la prima vedere. S-a determinat de asemenea c la nivelul plasmalemei
celulelor de gard a stomatelor, sunt dou tipuri de canale pentru K
+
, unul pentru ptrunderea
potasiului (influx), canal care este inhibat de ABA (Schroeder i al., 1987) i un altul care activeaz
ieirea (efluxul) K
+
.
n privina posibilitilor de determinare a permeabilitii membranelor pentru ap i ioni
minerali (ex. n cazul evalurii impactului unor factori asupra funcionalitii acestora) De Clerck i
Geuns (1988) au descris o metod pentru msurarea permeabilitii pentru
3
H
2
O, demonstrndu-se
spre exemplu c hormonii steroizi (cortizol) pot afecta n special permeabilitatea hipocotilului,
inducnd o cretere a permeabilitii membranale (De Clerck i Geuns, 1989). De asemenea, pe
baza acestei metode, ct i prin utilizarea metodei conductometrice (scurgerea electroliilor -
49
electrolyte leakage) s-a determinat influena unor dereglri fiziologice la mere, asupra gradului de
selectivitate a membranelor (Delian i al., 1996).
De altfel, electrochimia este una dintre cele mai vechi ramuri ale chimiei fizice i de fapt ale
chimiei n general. Cu toate c primul mare electrochimist a fost italianul Luigi Galvani (1737
1798) care a fcut marea sa descoperire n anul 1791, a trecut suficient timp pn la formarea celor
dou mari domenii ale electrochimiei (unul ocupndu-se cu studiul coninutului ionic al lichidelor,
iar cellalt cu procesele care au loc la nivelul electrozilor). Mai trziu, sub influena studiilor
aprofundate ale celulei vii, a luat natere un nou subdomeniu studiul membranelor cruia Koryta
(1992) i-a acordat un interes deosebit n lucrarea de sintez Ions, Electrodes and Membranes.
Primul avans major n domeniul transportului ionilor a fost dezvoltarea de ctre colectivele
lui Heher i Sakmann a tehnicii denumit patch clamp technique. Prin aceast tehnic,
cercettorii au fost capabili pentru prima oar s detecteze deschiderea i nchiderea unui singur
canal ionic din membranele celulare i s controleze riguros gradientul potenialului chimic pentru
ionul de interes. Al doilea succes a fost evoluia tehnicilor moleculare de identificare a genelor i
proteinelor codificate (Assmann, 2001).
Modificrile privind permeabilitatea membranelor, respectiv studiile n legtur cu
stabilitatea acestora, n condiiile incidenei unor factori de stres biotici sau/i abiotici, ct i gsirea
celor mai potrivite esuturi pentru astfel de determinri, pot constitui mijloace de caracterizare a
toleranei plantelor la aciunea factorilor nefavorabili, pentru noile creaii ale amelioratorilor.

3.3. Schimburile de gaze dintre celula vegetal i mediu

Absorbia dioxidului de carbon i eliberarea de oxigen la nivelul celulelor mezofilului
frunzei nu reprezint singurul schimb de gaze specific plantelor verzi. Pentru celula vegetal nu este
necesar doar CO
2
, ci n cursul procesului de biodegradare a compuilor organici, pe parcursul
respiraiei este absolut necesar O
2
. Prin urmare, n cazul unei plante verzi expuse la lumin, n
frunzele acesteia se desfoar schimbul de gaze specific fotosintezei. Totodat, n toate celulele vii,
n cadrul tuturor esuturilor se desfoar schimbul de gaze specific respiraiei (fig.3.19.).
Schimbul de gaze dintre celula vegetal i mediu se realizeaz prin procesul de difuziune,
traversndu-se plasmalema, dar, mai nti, gazele trebuie s se dizolve ap.
Pentru plantele terestre, necesitatea conservrii apei se afl n conflict cu schimburile de
gaze. Trebuie realizat un echilibru ntre ceea ce nseamn pierderea apei cauzat de energia caloric
provenit de la soare i de vnt, cu necesitatea absorbiei CO
2
i a O
2
, pentru realizarea fotosintezei
i respiraiei. n vederea rezolvrii acestor probleme, cele mai multe plante terestre i-au dezvoltat
mecanisme specifice de compromis (vezi Cap. 4).
Trebuie menionat de asemenea faptul c n cazul plantelor, schimburile de gaze sunt
realizate la nivel local. Fiecare celul vie schimb gaze n mod direct cu mediul. Nu exist un
sistem specializat pentru schimbul de gaze, precum n cazul celulei animale i nici un sistem

Fig.3.19. Schimburile de gaze la nivelul plantei
50
specializat pentru transportul acestora. La nivelul plantei exist spaii intercelulare interconectate,
pline cu aer, care formeaz apoplastul intercelular. Acesta este un sistem deschis mediului extern,
prin intermediul stomatelor i lenticelelor. De asemenea, acesta penetreaz pn la cele mai
profunde celule ale plantelor. Astfel, gazele din mediu pot s se deplaseze prin apoplast n mod
direct, ctre zonele interne ale plantei, fr a fi nevoie de traversarea membranelor. Deoarece O
2

difuzeaz prin aer de 10.000 de ori mai repede dect prin lichide, sistemul de spaii intercelulare
pline cu aer asigur ca toate celulele, chiar i cele mai profunde s fie aprovizionate n mod
corespunztor.
n esuturile plantelor, pe lng CO
2
i O
2
sunt transportate i alte gaze, precum etilena i
ali compui ai metabolismului intermediar.

ntrebri

1. Enumerai i explicai principalele procese care guverneaz relaia celulei vegetale cu apa.
2. Turgescena: definiie, condiiile de realizare i importan fiziologic.
3. Plasmoliza: definiie, condiiile de realizare i importan fiziologic.
4. Explicai graficul lui Hfler.
5. Explicai transportul pasiv al substanelor prin membranele biologice.
6. Explicai transportul activ al substanelor prin membranele biologice.
7. Explicai schimburile de gaze dintre celula vegetal i mediu.


Bibliografie selectiv

Angeli, A., Thomine, S., Franchisse, J.M., Ephritikhine, G., Gambale, F. i Barbier-Brygoom, H.
2007. Anion channels and transporters in plant cell membranes. Plant Transporters and
Channels, Vol. 581: 2367-2374.
Assmann, M.S. 2001. From proton pomp to proteome. Twenty five years of research on ion
transport in higher plant. Plant Physiology, Vol. 125: 139 141.
Buer, C.S., Weathers, P.J. i Swartzlander, Jr. 2000. Changes in Hechtian strands in cold-hardened
cells measured by optical microsurgery. Plant Physiology, Vol. 122: 1365-1377.
Cavez, D., Hachez, C., Chaumont, F. 2009. Maize sweet suspension cultured cells are a convenient
tool for studying aquaporin activity and regulation. Plant Signaling and Behavior, Vol.4: 9, 880-
892.
Chrispeels, M. i al. 1999. Proteins for transport of water and mineral nutrients acroos membranes
of plant cells. The Plant Cells, Vol. 11: 661- 675.
Hill, A.E., Shachar-Hill, B. and Shachar-Hill, Y. 2004. What are aquaporine for ? Journal
Membrane Biology, Vol. 197: 1-32.
Pritchard, J. 2001. Turgor Pressure. Encyclopedia of Life Sciences, Nature Publishing Group.
Silva, P., Faanha, A.R., Tavares, R.m., Gers, H. 2010. Role of tonoplast proton pumps and
Na
+
/H
+
antiport system in salt tolerance of Populus euphratica Oliv. Journal of Plant Growth
Regulators, Vol. 29: 23-24.
Kaldenhoff, R., Bertl, A., Otto, B., Moshelion, M. i Uehleim, N. 2007.Characterization of plant
aquaporins. Methods in enzymoloy, Vol. 48: 505- 531.
Taiz, L. and Ziger, E. 2002. Plant Physiology. 3rd Ed. Sinauer Associates: Sunderland,
Massachusetts.
Taiz, L. and Ziger, E. 2006. Plant Physiology. 4rd Ed. Sinauer Associates.
Tyson, C.A., Zande, H.V., Green, D.E. 1976. Phospholipids as ionophors. The Journal of Biological
Chemistry, Vol. 252: 1326-1332.
Vandelur, R. 2007. Grapevine root hydraulics: The role of aquaporins. Tez de doctorat.


51
CAPITOLUL 4

REGIMUL DE AP AL PLANTELOR

Cuvinte cheie: regim de ap, plante higrofile, plante mezofile, plante xerofile, ap liber, ap
legat, absorbie radicular, absorbie extra-radicular, transport extra-fascicular, transport
fascicular, transpiraie, gutaie, stomate, hidatode, bilan hidric

Obiective:
definirea regimului de ap al plantelor;
prezentarea categoriilor de plante n funcie de relaia lor cu umiditatea solului;
prezentarea coninutului de ap al plantelor, a strilor i formelor de ap din plante;
descrierea rolului apei n viaa plantei, n relaie cu particularitile structurale i proprietile
fizico-chimice ale acesteia;
descrierea cilor de absorbie a apei, a mecanismelor implicate i a modului n care factorii interni
i externi influeneaz absorbia; consideraii practice;
descrierea cilor de transport a apei, a mecanismelor implicate i a modului n care factorii interni
i externi influeneaz acest proces; consideraii practice;
descrierea cilor de eliminare a apei din plante, a mecanismelor implicate i a modului n care
factorii interni i externi influeneaz acest proces; consideraii practice;
descrierea indicatorilor fiziologici privind transpiraia;

REZUMAT
Regimul de ap al plantelor reprezint ansamblul proceselor de absorbie a apei din mediu,
circulaia sau transportul ei n plante i eliminarea acesteia n atmosfer. n funcie de relaia lor
cu umiditatea solului, plantele terestre sunt grupate de obicei n trei categorii: plante higrofile,
plante mezofile i plante xerofile. Apa reprezint circa 80-95% din masa esuturilor vegetale
proaspete. Coninutul de ap variaz cu specia de plant, vrsta plantei, organul i esutul.
Principalele stri ale apei n plante sunt starea lichid i starea gazoas. La rndul su, apa
lichid se poate gsi sub dou forme: ap liber i ap legat. Printre funciile fiziologice ale apei
se pot enumera urmtoarele: este un foarte bun solvent, este un factor termoreglator, asigur
transportul continuu al substanelor n plante pe distane mari, contribuie la realizarea strii de
turgescen, are rol n realizarea extensiei celulare, constituie materie prim n procesul de
fotosintez, determin repartizarea vegetaiei pe globul terestru etc. Absorbia apei se realizeaz
pe dou ci: radicular i prin organele aeriene (extra-radicular). Rdcina este organul specializat
pentru absorbie, datorit particularitilor sale morfologice, anatomice i fiziologice. nelegerea
mecanismului de absorbie, precum i a influenei factorilor interni i externi asupra acestui proces
prezint o deosebit importan practic. Transportul apei n plante se realizeaz pe dou ci:
extra-fascicular (pe distane mici) i fascicular (pe distane mari). Transportul extra-fascicular este
realizat n celula nsi, precum i pe distane mici, de la celul la celul. Transportul fascicular se
realizeaz printr-un sistem specializat de transport, pe distane mari, respectiv prin xilem n cazul
sevei brute i prin floem n cazul sevei elaborate. Eliminarea apei din plante se realizeaz pe dou
ci: prin transpiraie i prin gutaie. Transpiraia reprezint procesul de eliminare a apei din
plante sub form de vapori, la nivelul ostiolelor stomatelor, porilor cuticulei i lenticelelor. Gutaia
reprezint procesul de eliminare a apei din plante sub form de picturi, la nivelul unor formaiuni
specializate denumite hidatode, n condiiile n care bilanul hidric (Absorbie/Transpiraie) are
valori supraunitare. Principalii indicatori fiziologici privind transpiraia sunt: rata transpiraiei,
coeficientul de transpiraie, productivitatea transpiraiei, eficiena folosirii apei i bilanul hidric.




52
Regimul de ap al plantelor reprezint ansamblul proceselor de absorbie a apei din
mediu, circulaia sau transportul ei n plante i eliminarea acesteia n atmosfer.
Circuitul apei n sistemul sol plant - atmosfer reprezint o condiie esenial pentru
existena plantelor.

4.1. Clasificarea plantelor n funcie de relaia lor cu umiditatea solului

Ca factor de mediu, apa are un rol ecologic deosebit i contribuie la repartizarea plantelor pe
diferite zone geografice. Astfel, n raport cu relaia lor cu umiditatea solului, plantele terestre sunt
grupate n trei categorii:
1. plante higrofile: prefer solurile umede, inundate i prezint anumite adaptri specifice, pentru
eliberarea uoar a apei absorbite (numr relativ mare de stomate etc.);
2. plante mezofile: triesc pe soluri cu grad mediu de umiditate (majoritatea plantelor cultivate)
i nu posed adaptri specifice, precum higrofitele sau xerofitele;
3. plante xerofile: triesc n locuri cu umiditate insuficient (zone aride) sau n locuri cu
concentraii mari de sruri i au adaptri speciale pentru controlul procesului de eliminare a apei
(stomate dispuse n cratere, numr mai mic de stomate pe unitatea de suprafa foliar etc.).

4.2. Coninutul de ap al plantelor, strile i formele apei n plante

Apa reprezint un component comun, anorganic, n toate organismele vegetale i animale,
fiind necesar efecturii reaciilor metabolice. n celulele vegetale n stare de via activ,
coninutul n ap este mare (80-95% din masa esuturilor vegetale proaspete) i el variaz n funcie
de numeroi factori interni i externi (Dorobanu i Molea, 1985).
Astfel, coninutul n ap variaz cu specia de plant, vrsta plantei, cu organul i cu
esutul. Spre exemplu: fructele de tomate i castravei conin n jur de 95 % ap. esuturile
meristematice i vasele lemnoase conin o cantitate mai mare de ap, comparativ cu esuturile
mecanice de susinere. Coninutul cel mai mic de ap l au seminele aflate n perioada de dorman
(5-15%).
n cazul plantelor superioare, apa se afl n general sub dou stri: lichid i gazoas. n
timpul iernii, la temperaturi negative apa se poate gsi i n stare solid, sub form de ghea, mai
ales la nivelul spaiilor intercelulare. Apa lichid se afl n toate organele plantei, iar la nivel celular
se regsete n pereii celulari, n citosol, n vacuol etc. n stare gazoas, apa se afl n spaiile
intercelulare i n toate spaiile aerifere ale esuturilor.
Apa lichid ocup ponderea i se gsete sub dou forme: ap liber i ap legat. Apa
liber este localizat n porii pereilor celulari, n vacuole, n citoplasm i n vasele conductoare.
Este reinut cu fore slabe, circul foarte uor, asigur turgescena celulelor i reprezint sediul de
desfurare a reaciilor metabolice. Apa legat este reinut cu fore mari de ctre coloizii hidrofili
ai citoplasmei i este pierdut greu. Ea nu circul n plant, nu particip la realizarea proceselor
biochimice i nici la dizolvarea substanelor anorganice i organice. n condiii nefavorabile,
cantitatea de ap liber scade i aceasta asigur o mai bun rezisten a plantelor la nghe.

4.3. Rolul apei n viaa plantei

Apa ndeplinete numeroase funcii n plante, datorit particularitilor structurale, precum
i proprietilor sale fizice i chimice.

1 Moleculele de ap (alctuite dintr-un atom de oxigen, legat covalent de doi atomi de hidrogen)
sunt molecule mici, polare. n consecin, apa constituie un foarte bun solvent, pentru numeroase i
variate substane (fig. 4.1.). Apa previne agregarea proteinelor i cristalizarea ionilor.

53
2 Ca urmare a numeroaselor legturi de hidrogen dintre moleculele apei, aceasta se caracterizeaz
prin:
valoare mare a cldurii specifice;
valoare mare a cldurii latente de vaporizare.
Cldura specific reprezint energia necesar pentru
ridicarea temperaturii unui gram de ap, cu 1
0
C. n cazul apei,
este necesar o cantitate mai mare de energie, comparativ cu
necesarul n cazul altor lichide. Pentru ap, cldura specific este
de 1,00 cal/g/
o
C > alcool (0,58) > aer (0,25) > cupru (0,09).
Cldura latent de vaporizare reprezint energia necesar
pentru separarea moleculelor apei din faza lichid i trecerea lor
n faza gazoas, la o temperatur constant. Aceasta se ntmpl timpul transpiraiei. Pentru ap, la
25
o
C, aceasta are valoarea de 10,5 KJ mol
-1
(cea mai mare valoare cunoscut pentru orice lichid; 1
kJ = 0,24 Kcal.). Deci, transpiraia faciliteaz rcirea. Energia termic este folosit pentru
vaporizarea apei, deci apa este un factor termoreglator.
3 Ca urmare a manifestrilor proprietilor de coeziune, adeziune i tensiune superficial (fig.
4.2.), (fig. 4.3.) ia natere fenomenul de capilaritate. Aceasta contribuie la circulaia apei n plant,
n ir continuu, n xilem i transportul simultan al substanelor. Tensiunea superficial a apei tinde
s minimizeze suprafaa interfeei ap-aer.













4 Apa se caracterizeaz printr-o mare for (putere) de extensibilitate, respectiv fora maxim de
suprafa prin care o coloan continu de ap poate rezista nainte de a fi ntrerupt (fig. 4.4.). Apa
poate rezista la 30 MPa (10% din fora de extensibilitate a cuprului).
5Apa contribuie la realizarea strii de turgescen a celulelor i n consecin asigur
desfurarea n condiii optime a tuturor proceselor metabolice. Apa reprezint mediul de dispersie
pentru substane anorganice i organice i totodat mediu de reacie. De asemenea, apa prezint
importan fiziologic pentru realizarea unor micri (deschiderea i nchiderea ostiolelor
stomatelor, micri ale organelor plantelor etc.).
6 Dintre procesele fiziologice, creterea
(respectiv extensia celular) este cel mai
mult afectat n lipsa apei. Apa reprezint
materie prim n procesul de fotosintez
(donator de protoni, electroni, ct i surs
de oxigen) (vezi Cap.6).
7 Din punct de vedere ecologic, pe lng
ali factori (lumin, temperatur etc.) apa
determin repartizarea vegetaiei pe globul
terestru.



Fig. 4.1. Apa ca solvent

Fig. 4.3. Forma unei picturi de ap pe o
suprafa solid

Fig. 4.4. Puterea mare de extensibilitate a apei

Fig. 4.2. O bul de gaz
suspendat ntr-un lichid capt
o form sferic
54
4.4. Absorbia apei de ctre plante

4.4.1. Cile i mecanismul de absorbie a apei de ctre plante

Apa este absorbit de ctre plante pe dou ci:
I. prin rdcin (radicular)
II. prin organele aeriene (extra-radicular)
Rdcina este organul specializat pentru absorbia apei i a substanelor minerale. ntr-o
proporie mai mic, absorbia are loc i prin organele aeriene, n special prin frunze.

4.4.1.1. Absorbia apei prin rdcin i transportul extra-fascicular ctre xilem

a) Particulariti morfologice, anatomice i fiziologice ale rdcinii

Faptul c rdcina este organ specializat pentru absorbia apei este dovedit prin aceea c
la germinarea seminelor, rdcina este primul organ care apare. Plantulele au nevoie de ap, avnd
n vedere faptul c n endosperm dispun de substane organice de rezerv i sruri minerale. Pentru
a face fa cu succes acestei funcii, plantele i-au dezvoltat un sistem radicular puternic. Suprafaa
de contact cu soluia solului este mrit, prin prezena i formarea periorilor absorbani.
n partea apical se afl zona de cretere, iar rdcina are o cretere continu. Aceasta i
permite explorarea solului i gsirea celor mai
bune zone n privina prezenei apei i
substanelor minerale. Vrful rdcinii este
acoperit de piloriz (caliptr), care asigur
protecie n timpul penetrrii printre
particulele solului. Zona specializat pentru
absorbie este zona periorilor absorbani (fig.
4.5.).
Periorii absorbani sunt celule
rizodermice modificate:
celule alungite;
nucleul este situat ctre vrful celulei;
au o vacuol mare;
pereii celulari sunt bogai n caloz (un
glucan, care mrete permeabilitatea pentru
ap);
au o via scurt, n general 7-10 zile;
numrul lor variaz cu specia: la plante lemnoase, precum Pinus sylvestris 217 peri / mm
2
; la
plante ierboase, precum Secale cereale 2500 peri / mm
2
.
Partea bazal a rdcinii denumit i zona aspr prezint cicatrice, rezultate din moartea
periorilor absorbani. La nivelul acestei zone, absorbia este redus, din cauza suberificrii i
lignificrii rizodermei.

b) Mecanismul absorbiei apei i transportului extra-fascicular ctre xilem

Ptrunderea apei n periorii absorbani, precum i transportul acesteia prin rdcin este un
proces complex, avnd n vedere particularitile anatomice ale rdcinii. Stendle i Paterson (1998)
au descris procesul ca un model compozit de transport, care permite diferenieri n privina
deplasrii apei prin celulele individuale, precum i prin diferitele tipuri de esuturi.
Deplasarea apei din soluia solului, ctre xilemul rdcinii i apoi n toat partea suprateran
poate fi tratat ca un curent de fluid, printr-o structur complex, cu rezistene hidraulice diferite,
Fig. 4.5. Zonele rdcinii i particulariti
structurale
55
unele dispuse n serie (cum sunt diferitele esuturi din cilindrul central) i altele dispuse paralel
(cum sunt diferitele ci celulare pentru transportul apei).
Zona specializat pentru absorbia apei este zona periorilor absorbani.
Apa din soluia solului strbate pereii celulari ai periorilor absorbani prin difuziune. Apa
ptrunde n celule conform osmozei, dac potenialul apei din soluia solului este mai mare, dect
potenialul apei sucului celular. Ajuns ns n pereii celulari, apa poate continua s circule prin
difuziune, de la o celul la alta, pn la nivelul endodermului. Aceast cale de transport a apei, prin
pereii celulari i spaiile intercelulare dintr-un esut reprezint calea prin apoplast. Dac apa
traverseaz plasmalema i ptrunde n celul, asemntor continuitii pereilor celulari i ntre
citoplasma celulelor vecine exist continuitate, prin
intermediul plasmodesmelor. Aceast cale de transport
prin plasmodesme, pe baza difuziunii este denumit cale
celular prin simplast. Dac apa traverseaz cel puin
dou membrane ntr-o celul, pe parcursul transportului
su (respectiv dac apa traverseaz i tonoplastul) calea
se denumete calea celular transmembranar
(fig.4.6.; fig.4.7.).
Prin apoplast, soluia circul cu o vitez de 10 ori
mai mare, dect prin simplast. La nivelul endodermului
ns, calea prin apoplast este blocat, din cauza
impregnrii pereilor celulari cu suberin (substan
hidrofob) i formarea benzilor lui Caspary. n
consecin, att apa ct i substanele dizolvate vor
traversa plasmalema i vor ptrunde n citoplasma
celulelor endodermului, pentru a se deplasa prin simplast,
ctre celulele periciclului.
De menionat faptul c, pn la nivelul endodermului, pompele de ioni de la nivelul
plasmalemei acioneaz n sensul perete celular, ctre citoplasm, ceea ce conduce la generarea
potenialului osmotic celular, determin endosmoza apei i realizarea unui curent de ap, ctre
endoderm. Dup endoderm, pompele din plasmalem acioneaz n sensul citoplasm, ctre
peretele celular i n consecin se determin exosmoza apei.

















C
Creterea volumului soluiei din apoplast genereaz o presiune, denumit presiune
radicular, care determin ptrunderea apei n vasul lemnos i ascensiunea sevei brute. La un
moment dat, seva poate curge la exterior prin seciunile ramurilor, iar procesul este denumit

Fig. 4.6 Cile de transport
extrafascicular prin rdcin

Fig. 4.7. Cile de transport extra-fascicular a apei i substanelor prin rdcin, ctre xilem
56
plnsul plantelor. Presiunea radicular este o presiune activ, pentru c se consum energie
metabolic pentru generarea ei i pozitiv, deoarece ea mpinge n sens ascendent. Prezena benzilor
lui Caspary la nivelul endodermului constituie o adaptare, care permite realizarea presiunii
radiculare.
Prin urmare, rdcina acioneaz ca o pomp aspiro respingtoare, sau ca un sistem de
dou pompe cu sens contrar. Transportul transversal prin rdcin este deci un proces complex.
ntr-un mod simplificat, aceast cale multicelular (de la periorii absorbani pn la xilem) ar putea
fi considerat ca o singur membran selectiv permeabil. Conductivitatea hidraulic a rdcinilor
se afl n direct interdependen cu intensitatea respiraiei i scade odat cu descreterea ratei
acestui proces.

4.4.1.2. Absorbia apei prin organele aeriene

Plantele pot absorbi ap i substane nu doar prin intermediul sistemului radicular, ci i prin
organele aeriene, deci extra-radicular. Dintre organele aeriene, absorbia cu cea mai mare
intensitate are loc la nivelul frunzelor, datorit particularitilor lor anatomice.
Pe aceast cale, plantele pot valorifica o parte din apa din precipitaii, apa sub form de
rou, cu precdere n cazul plantelor ierboase de talie mic. Desigur, cantitatea de ap absorbit n
mod natural prin frunze este relativ sczut, fa de necesitile plantelor, reprezentnd circa 8-10%
din cantitatea necesar. De asemenea, exist variaii n funcie de specia de plant, vrsta plantei,
natura cuticulei etc. Absorbia foliar prezint importan inclusiv la plantele lemnoase, aa cum s-a
demonstrat recent i la Pinus strobus (Boucher i al., 2009). Rezultatele obinute de Limm i al.
(2009) reliefeaz faptul c absorbia foliar asigur n mod direct hidratarea frunzelor, sporind
coninutul de ap al acestora cu 2-11 %.
n ceea ce privete mecanismul absorbiei prin frunze, procesul se realizeaz prin
intermediul porilor cuticulari i prin ectodesme. Dac exist conexiuni ntre porii cuticulari i
ectodesme, se formeaz adevrate canale. Procesele care stau la baza acestui transport sunt
difuziunea sau curentul de mas. Ptrunderea n celule se realizeaz conform mecanismelor
prezentate deja in Cap. 3.
Frunzele cu cuticula subire (fasole) absorb mai mult dect frunzele unor plante lemnoase
(tei, stejar). n cazul frunzele tinere, absorbia este mai rapid i se asigur chiar pn la 50% din
necesarul de ap. Procesul este mai intens la nivelul feei inferioare a limbului frunzei, n zona din
vecintatea nervurilor. La acest nivel cuticula este mai subire i n consecin, mai permeabil
pentru ap.
Intervin de asemenea numeroi ali factori, precum: compoziia cerurilor, coninutul n ap
al frunzelor, temperatura mediului ambiant, viteza vntului etc. Spre exemplu, la frunzele ofilite (cu
un deficit de saturare de 15%), fora de sugere a celulelor este mai mare, dect la frunzele ale
cror celule sunt turgescente.

Importana practic a absorbiei extra-radiculare:
n cazul stresului hidric sever, a deficitului de ap n sol, absorbia apei de rou, din precipitaii
sau irigarea prin aspersiune permite corectarea rapid a strii de aprovizionare cu ap a plantelor;

prin stropirea zilnic cu ap a frunzelor, de mai multe ori, comparativ cu cele nestropite, plantele
dau un spor apreciabil de mas; frunzele sunt mai mari i mai multe;

absorbia apei prin frunze st la baza fertilizrii extra-radiculare (stropirea plantelor cu soluii
apoase, mai ales pentru asigurarea cu microelemente), ceea ce permite corectarea rapid a unor
carene nutriionale;

aplicarea tratamentelor cu produse fitofarmaceutice mpotriva unor ageni patogeni se bazeaz pe
absorbia foliar i apoi efectul sistemic al acestora n plant etc.
57
4.4.2. Factorii care influeneaz absorbia apei de ctre plante

Procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale de ctre plante este influenat de
numeroi factori interni i externi (Scherer i al., 1996).
Dintre principalii factori interni amintim: specia, vrsta plantei, rata respiraiei la nivelul
celulelor rdcinii, intensitatea procesului de transpiraie, rata fotosintezei, dezvoltarea sistemului
radicular, a periorilor radiculari i a potenialului lor osmotic etc.
1) Specia influeneaz procesul de absorbie prin adaptrile anatomice i morfologice, n
legtur cu specializarea pentru anumite condiii de mediu. Spre exemplu, plantele xerofile au un
sistem radicular ramificat, cu un potenial osmotic ridicat, cu adaptri care permit micorarea
pierderilor de ap din esuturi (ex. stomate situate n cripte).
n raport cu specia, difer i numrul periorilor absorbani. La plantele lemnoase exist un
numr mic de periori absorbani (217 peri / mm
2
la Pinus sylvestris), n timp ce la plantele ierboase
numrul acestora este foarte mare. La Secale cereale
s-au numrat 14 miliarde de periori absorbani,
lungimea total a acestora fiind de peste 600 km, iar
suprafaa lor n jur de 400 m
2
.
2) Vrsta plantei
Necesarul de ap al plantelor variaz n
funcie de fenofaz, fiind mai mare n perioada de
cretere, de nspicare nflorire, de formare i
cretere a seminelor i fructelor (fig. 4.8.).
3) Rata respiraiei influeneaz indirect
absorbia apei, prin aceea c asigur energia
biochimic necesar transportului ionilor n celule. Se
genereaz astfel potenialul osmotic celular i se
induce endosmoza.

4) Intensitatea procesului de transpiraie influeneaz prin aceea c transpiraia intens
genereaz un deficit de ap la nivelul celulelor frunzelor. Prin urmare, crete fora de aspiraie a
frunzelor, principala for care determin ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase i care
totodat favorizeaz absorbia radicular.
5) Rata fotosintezei influeneaz de asemenea n mod indirect absorbia prin rdcin, prin
asigurarea unei cantiti sporite de substrat respirator. Acesta, n urma respiraiei furnizeaz energie
pentru transportul activ al substanelor minerale, pentru generarea potenialului osmotic i deci
pentru realizarea endosmozei.
Factorii externi sunt reprezentai de : umiditatea solului (mai precis disponibilitatea apei din
sol), concentraia soluiei solului, temperatura i aeraia solului, lumina etc.
1) Umiditatea solului (Disponibilitatea apei din sol)
La nivelul solului sunt diferite forme de ap:
- apa care se scurge orizontal la suprafa (mare parte a apei din precipitaii, dup saturarea
suprafeei solului) nedisponibil plantelor;
- apa gravitaional, care se deplaseaz vertical sub aciunea forei de gravitaie i care doar
temporar poate fi absorbit de ctre plante;
- apa capilar (apa care rmne dup scurgerea la suprafa i deplasarea gravitaional), dispus
ca un film subire ntre spaiile ne-coloidale ale particulelor de sol i meninut sub aciunea
tensiunii superficiale;
- apa de higroscopicitate sau de imbibiie (cea meninut de ctre particulele coloidale ale solului
graie forelor de adsorbie existene ntre aceste particule i moleculele apei) care nu este
disponibil plantelor;
- apa combinat chimic (eliberat doar prin meninerea solului la 105
0
C), care nu este disponibil
pentru absorbie.

Fig. 4.8. Curba tipic de folosire a apei,
pentru cele mai multe plante de cultur
58
Apa gravitaional circul uor descendent n sol, sub
aciunea forei de gravitaie.
Apa capilar este cea mai important pentru plante,
deoarece ea este meninut de ctre particulele de sol mpotriva
forei de gravitaie (fig. 4.9.) i reprezint forma disponibil
plantelor.
Disponibilitatea apei din sol este evaluat prin
intermediul a 4 nivele importante ale coninutului de ap a
solului: 1) saturaie; 2) capacitate de cmp; 3) punctul de
ofilire; 4) uscat la etuv.
Cnd solul este saturat, porii solului sunt plini cu ap i
aproape toate spaiile de aer din sol sunt nlocuite cu ap.
Apa meninut n sol ntre saturaie i capacitatea de cmp
este apa gravitaional. Frecvent, pentru apa gravitaional
trec cteva zile pn se scurge prin profilul solului i o parte
poate fi absorbit de rdcinile plantelor. Capacitatea de
cmp se definete ca fiind cantitatea de ap reinut n sol,
dup drenajul apei gravitaionale, n urma ploilor sau a
irigrii. Apa meninut n sol, ntre capacitatea de cmp i
punctul de ofilire este disponibil pentru uzul plantelor (fig.
4.10.) i de denumete rezerva de ap util.
Absorbia decurge intens la o umiditate de 75-80 %
din capacitatea total pentru ap a solului. La o umiditate de
peste 80 % din capacitatea total pentru ap a solului, se determin reducerea ritmului absorbiei, ca
urmare a nchiderii hidropasive a stomatelor.
Punctul de ofilire reprezint acel coninut ( % de ap) de ap
din sol, cnd cele mai multe plante nu pot exercita o for suficient
pentru a scoate apa din porii mici ai solului. Numeroase plante
ajung la ofilirea permanent, iar reducerea produciei poate avea loc
cu mult nainte de atingerea acestui moment. Dac umiditatea solului
ajunge la o valoare egal cu cea a coeficientului de ofilire, absorbia
nceteaz. n aceast privin, valorile difer cu tipul de sol (ex. la
solurile nisipoase 1,02; 1,11; la solurile luto-nisipoase 6,5 6,9; la
solurile luto-argiloase 15,3 16,6). Pentru argil, valorile specifice
ale capacitii de cmp i coeficientului de ofilire sunt mai mari
dect pentru nisip.
Pentru o plant cultivat, gradul n care apa se aga de sol
reprezint cea mai important caracteristic a apei din sol. Acest
concept este adesea exprimat ca tensiunea umiditii solului i
este o presiune negativ exprimat n bari (fig. 4.11.). Cnd valoarea
devine mai negativ, se refer la o valoare crescnd. Deci, pe
msur ce tensiunea apei crete (devine mai negativ), cantitatea de
energie folosit de plant pentru a scoate apa din sol va trebui de
asemenea s creasc. Astfel: - 1 bar circa 1 atm; - un sol saturat
circa 0,001 bari sau mai puin; - la capacitatea de cmp: 0,05
0,33 bari; soluri nisipoase 0,10 bari; sol argilos 0,33 bari;
- la punctul de ofilire pentru cele mai multe plante cultivate, circa 15
bari;
- la plante deertice circa 50-60 bari.
De asemenea, conductivitatea hidraulic a solului se modific n funcie de potenialul apei
din sol (fig. 4.12.). Scderea conductivitii solului uscat este dat n principal de micrile aerului
n sol, pentru a nlocui apa. Pe msura deplasrii aerului, cile de curgere a apei printre particulele

Fig. 4.9. Ci primare de
meninere
a apei n sol pentru uzul
plantelor

Fig. 4.11. Ilustrarea
energiei difereniate
care conduce apa din sol
n rdcin,
sus n tulpin, n frunze
i afar n
atmosfer

Fig. 4.10. Umiditatea solului
disponibil plantelor (ntre
capacitatea de cmp i punctul
de ofilire)
59
de sol devin mai mici i n consecin, curgerea este mai dificil. O astfel de curb este
reprezentativ pentru multe soluri.


n decursul unei perioade de
vegetaie, plantele extrag circa 40%
din apa necesar din ptrimea
superioar, 30% din urmtoarea
ptrime, 20% din ptrimea a treia i
10% din ptrimea bazal a zonei
rdcinii (fig. 4.13.).

2) Concentraia soluiei
solului
n general, soluia solului are
o concentraie de 0,05 0,15%.
Apa este absorbit prin intermediul periorilor
absorbani, n condiiile n care potenialul apei soluiei solului
este mai mare, dect potenialul apei sucului celular. Dac
soluia solului este hipertonic fa de sucul vacuolar al
celulelor rdcinii, este indus exosmoza. n general, plantele de
cultur nu suport concentraiile mari de sruri. Acestea le provoac seceta fiziologic, dereglri
fiziologice. Unele plante cultivate suport mai astfel de condiii, precum: sfecla, tomatele, pepenele
galben. Alte plante sunt sensibile: soia, fasolea, mazrea.
Sunt ns i plante adaptate la condiii de sol cu concentraii mari de sruri, cum sunt unele
specii de plante spontane, halofile. n raport cu tipul de adaptare la aciunea toxic a concentraiilor
mari de substane minerale n sol se disting trei categorii de plante:
1 euhalofite sau halofite tipice (ex. Salicornia herbacea iarba srat)
Acestea pot acumula ioni de clor sau sodiu n proporie de pn la 10%. Astfel, presiunea
osmotic din celule crete pn la 100 bari i pot absorbi apa din soluia concentrat a solului. Unele
halofite acumuleaz Cl i Na n vacuol, evitndu-se efectul toxic asupra citoplasmei.
2 glicohalofite (ex. specii de Artemisia pelin)
Aceste plante acumuleaz n vacuol substane organice osmotic active, netoxice celulelor,
precum glicerol, manitol sau prolin, ceea ce favorizeaz procesul de endosmoz.
3 crinohalofite (ex. specii din genurile Statice - imortele i Tamarix ctina roie)
Ele nu suport concentraiile mari de sruri i n consecin elimin o parte din acestea pe
suprafaa frunzelor, prin glande secretoare saline.
3) Temperatura solului
Temperatura sczut diminueaz absorbia apei din cauza creterii vscozitii citoplasmei,
reducerii activitii enzimatice, precum i a reducerii intensitii procesului de respiraie.
Temperatura minim pentru absorbia apei este n jur de 0
0
C la majoritatea plantelor.
Intervalul optim de temperatur este cuprins ntre 20-30
0
C. La temperaturi ridicate, de peste 40
0
C
absorbia se reduce sau chiar nceteaz, din cauza alterrii proteinelor enzimelor implicate n
procesul de respiraie.
Efectul inhibitor al temperaturilor joase se poate demonstra dac n cazul unei plante la
ghiveci, la suprafaa solului se pune un strat de ghea i dac atmosfera este favorabil
transpiraiei. Planta moare dup cteva ore, deoarece se instaleaz seceta fiziologic.
4) Aeraia solului
Pentru realizarea absorbiei este absolut necesar o concentraie corespunztoare de oxigen
la nivelul rizosferei i respectiv sistemului radicular. Prezena unei concentraii necorespunztoare
de O
2
, respectiv creterea concentraiei CO
2
la peste 10% devine toxic pentru celule.
Fig. 4.12. Conductivitatea
hidraulic a solului
i potenialul apei pentru un
sol argilos
Fig. 4.13.
Preluarea
apei din sol
60
n cazul inundaiilor, spaiile libere din sol fiind ocupate cu ap, plantele sufer din cauza
lipsei O
2
. Rezistena plantelor la astfel de condiii variaz cu specia, vrsta, lumina i mai ales cu
temperatura. Durata maxim de rezisten este de 1 3 zile pentru cucurbitacee; 4 6 zile la fasole
i cartof; 8 10 zile la gru, porumb.
5) Lumina
Efectul luminii asupra absorbiei este indirect.
prin intermediul fotosintezei se asigur substratul respirator se asigur ATP pentru transportul
activ al ionilor se genereaz Po se absoarbe apa
la lumin ostiolele se deschid; are loc transpiraia; crete fora de aspiraie a frunzelor; este
stimulat absorbia apei.

4.5. Transportul apei (i substanelor) n plante

4.5.1. Cile de transport a apei i substanelor

Transportul apei i substanelor dizolvate se realizeaz pe dou ci:

I. transportul extra-fascicular
Transportul extra - fascicular este realizat n celula nsi, pe distane mici, de la celul la
celul, prin parenchimuri (ex. de la periorul absorbant al rdcinii, ctre xilem; n mezofilul
frunzei, ntre nervuri) (vezi Cap. 4).
II. transportul fascicular
Transportul fascicular se realizeaz printr-un sistem specializat de transport, pe distane
mari.
Astfel, seva brut este transportat prin vasele lemnoase ale xilemului (de la rdcin ctre
alte celule ale plantei), iar seva elaborat este transportat prin vasele liberiene ale floemului (vezi
Cap. 7).
Seva brut este o soluie diluat care conine circa 0,05%-0,4 % substane solubile. Aceste
substane provin din sol (ex. ap i sruri minerale), din reciclarea unor compui care provin din
seva elaborat (ex. glucide, vitamine) dar sunt i substane sintetizate n rdcin (ex. citochinine,
acid abscisic). La via de vie, concentraia glucidelor poate ajunge la 1% sau la arar zaharat, la 2-
4,8%. Viteza de transport este n jur de 1 m/h la tutun, pn la 150 m/h la liane. Deci, compoziia i
concentraia elementelor minerale i a substanelor organice depind de factori precum: specia,
asigurarea cu elemente minerale a rdcinilor, asimilarea de elemente minerale n rdcini i de
reciclarea nutrienilor. De asemenea, prezint importan rata transpiraiei i momentul zilei,
precum i modificrile de pe parcursul ontogenezei plantelor.

Transportul substanelor prin xilem

Particulariti structurale i funcionale ale xilemului

Xilemul reprezint cea mai lung component a cilor de transport. Comparativ cu cile
complexe existente la traversarea rdcinii, xilemul este o cale simpl, de minim rezisten, care
conduce apa i substanele dizolvate de la rdcini, ctre toate prile aeriene ale plantei. Este
alctuit din traheide, n cazul criptogamelor vasculare i gimnospermelor. Traheidele sunt celule
moarte, individuale, puse cap la cap, fusiforme, lipsite de membrane i organite, cu pereii
despritori perforai, iar pereii celulari secundari sunt lignificai.
La angiosperme i la un grup mic de gimnosperme numit Gnetales, xilemul este format din
trahei, parenchim lemnos i fibre lemnoase.
Vasele lemnoase sunt alctuite din celule moarte puse cap la cap, la care pereii despritori
s-au resorbit i care prezint ngrori inelare, spiralate, punctate sau reticulate. Acestea permit
meninerea deschis a lumenului vaselor, chiar sub aciunea presiunii exercitate de celulele vecine.
61
La plantele lemnoase, xilemul mai n vrst nceteaz a mai participa la transportul sevei brute i
confer rezisten mecanic trunchiului. Lemnul este xilem. Cnd numrm inelele anuale ale unui
pom, unul dintre inelele numrate este parte a xilemului.
Din punct de vedere funcional, Holbrook i al. (2001) au sugerat faptul c celulele
xilemului pot reprezenta mai mult dect nite tuburi inerte. Ele par a fi un sistem sofisticat pentru
reglarea i conducerea apei ctre zone specifice ale plantei, care au mai mult nevoie de ap.
Aceasta implic direcionarea i redirecionarea moleculelor de ap prin deschideri (pori) n pereii
celulari adiaceni, iar deplasarea apei poate implica hidrogelurile de pectine care servesc ca liant al
pereilor celulari adiaceni. Una dintre proprietile hidrogelurilor de polizaharide este aceea de a
mri sau micora porul, ca urmare a imbibiiei. Acest control al deplasrii apei poate permite plantei
s rspund condiiilor de stres hidric.
Transportul apei i substanelor prin xilem se realizeaz pe baza curentului de mas.

4.5.2. Forele care contribuie la circulaia apei (i substanelor) prin xilem

Apa i substanele minerale absorbite de ctre plant prin intermediul rdcinii trebuie
transportate n ntreaga plant, ctre frunze, flori, fructe. Seva brut se ridic mpotriva gravitaiei,
fr ajutorul unei pompe mecanice, pentru a atinge nlimi de peste 100 m n cazul arborilor nali.
Cum se ntmpl aceasta ?
TACT (Transpiraie - Adeziune Coeziune Tensiune) este un mecanism care mpinge seva
brut n xilem, ascendent. Fora
conductoare este gradientul potenialului
apei, deci, sensul de transport este de la
zona cu potenial al apei mare, ctre zona
cu potenial al apei mic (fig. 4.14.).
Acest mecanism const n faptul c
la nivelul frunzelor are loc procesul de
transpiraie. Apa sub form de vapori
prsete spaiile cu aer dintre celulele
mezofilului, mai ales pe cale stomatic.
Apa pierdut este nlocuit prin
vaporizarea stratului subire de ap din
jurul celulelor mezofilului. Ca urmare a
forei de coeziune dintre moleculele apei,
pe msur ce apa se pierde, ea este
nlocuit. Apa are puternice proprieti de
coeziune i pe msura pierderii este
nlocuit. Se creeaz deci o tensiune
(presiune negativ) a apei n xilem, ctre
direcia de eliminare.
Coeziunea este suficient pentru a transmite aceast for, pe toate cile, ctre rdcinii.
Adeziunea apei de pereii celulari ajut de asemenea la a rezista aciunii forei de gravitaie.
Deci, tensiunea creat prin procesul de transpiraie (apariia forei de aspiraie a frunzelor)
cuplat cu forele de coeziune i adeziune susin coloana de ap, mpotriva forei de gravitaie.
Prin urmare, transportul prin xilem este dirijat de ctre gradientul presiunii hidrostatice
(presiunii radiculare) i gradientul potenialului apei. Curentul soluiei n xilem, de la rdcini, ctre
tulpini este astfel unidirecional.

n literatura de specialitate sunt descrise pe larg principale fore implicate n realizarea
transportului prin xilem: presiunea radicular, fora de aspiraie a frunzelor i forele de coeziune,
adeziune i tensiune superficial.


Fig. 4. 14. Transportul apei n plante
62
1. Presiunea radicular

Aceast for se manifest primvara, nainte de formarea frunzelor, precum i n cazul n
care umiditatea solului este mrit, iar transpiraia este redus. Valorile acestei presiuni sunt de
regul mai mici de 0,1 MPa, dar pot ajunge pn la 0,5 MPa.
Cum se explic generarea acestei fore ?
Rdcina absoarbe ionii minerali din soluia diluat a solului i i transport n xilem. Ca
urmare a creterii concentraiei substanelor dizolvate, crete presiunea osmotic i respectiv scade
potenialul apei n xilem. Datorit scderii potenialului apei este indus absorbia apei, ceea ce
determin crearea unei presiuni hidrostatice pozitive n xilem. Deci, esuturile rdcinii
funcioneaz ca o celul, ca o membran osmotic, conducnd la creterea presiunii hidrostatice n
xilem, urmare a acumulrii substanelor. Avnd n vedere c pentru transportul ionilor
transmembranal, n general se consum energie metabolic, spunem c aceast for este activ i
pozitiv.
Noaptea transpiraia este aproape nul. Totui, celulele rdcinii continu s transporte activ
substane minerale n cilindrul central. Acest transport activ determin scderea potenialul apei n
cilindrul central, iar apa curge pasiv n rdcin mpins fiind mpotriva forei de gravitaie. Apa
ajuns n frunze este adesea forat s ias afar, cauznd gutaia.
Totui, n multe cazuri, presiunea radicular nu reprezint mecanismul primar al
transportului prin xilem. Pomii nali aproape c nu genereaz presiune radicular.

2. Fora de aspiraie a frunzelor

La nivelul frunzelor, apa i srurile minerale transportate prin vasele lemnoase sunt
distribuite prin intermediul ramificaiilor acestora divizate
foarte fin n nervuri..
Din nervuri, apa ajunge n celulele frunzei i de-a
lungul pereilor celulari ai acestora. La suprafaa pereilor
celulari se dezvolt o presiune negativ, care provoac
urcarea apei prin xilem.
Explicaia generrii acestei
fore!
Apa ader pe microfibrilele
celulozice i alte componente
hidrofile ale peretelui celular.
Celulele mezofilului frunzei
aflndu-se n contact direct cu
atmosfera prin intermediul unui sistem bogat de spaii intercelulare, la
nceput apa se vaporizeaz dintr-un strat subire de-a lungul acestor spaii.
Pe msur ce apa se pierde, suprafaa ap-aer se curbeaz mult. Rezult
meniscuri microscopice i tensiunea superficial generat induce o presiune
negativ n ap. Aceast presiune negativ crete pe msura pierderii apei
(fig. 4.15.).
Prin urmare, fora de aspiraie a frunzelor este generat la interfaa
aer - ap din frunz. Este o for negativ i pasiv, fiind indus de procesul
de transpiraie. Aciunea ei se transmite prin xilem ctre rdcini, iar
potenialul apei rdcinii devine tot mai negativ. Apa din sol este atras, ca
urmare a gradientului de difuziune.
n privina valorilor acestei fore, se apreciaz c pentru ascensiunea
apei n cei mai nali arbori (circa 100 m nlime; ) este necesar o diferen
de presiune ntre baza i vrful ramurilor de circa 3 MPa. Cel mai nalt
arbore cunoscut pe Terra este Sequoia sempervirens (112,34 m), n nordul Californiei (fig. 4.16.).

Fig.4.15. Generarea forei de
aspiraie
a frunzelor

Fig. 4.16.
Sequoia
sempervirens

63
3. Forele de adeziune, coeziune i tensiune superficial

Meninerea nentrerupt a coloanei sevei brute se datoreaz coeziunii dintre moleculele apei
(atraciei mutuale dintre acestea), ct i adeziunii (atraciei apei de ctre peretele celular).
De altfel, fora de coeziune, fora de adeziune i tensiunea superficial (care se realizeaz la
interfaa ap-aer i care este foarte important n generarea forei care mpinge apa ctre vrful
pomilor) dau natere forei de capilaritate.
Teoria coeziunii-tensiunii (C-T) a fost propus de Dixon i Joly (1894) i conform acesteia
apa urc n plante ca urmare a unei fore conductoare generat de tensiunea superficial la nivelul
suprafeelor de evaporare ale frunzei (Tyree, 1997). Tensiunea este transmis printr-o coloan
continu de ap, de la frunze, ctre vrfurile rdcinii i prin toate prile apoplastului, n fiecare
organ al plantei. n capilarele vaselor se pot forma i bule de aer, iar numrul acestora crete, pe
msur ce crete presiunea negativ (ex. datorit ngheului iarna, stresului hidric din timpul verii
etc),. Prin urmare, are loc generarea embolismului, respectiv ocluzia vaselor (fenomen demonstrat
prima oar de Milburn i Johnson, 1966) i prevenirea transportului apei.
Cavitaia xilemului diminueaz capacitatea plantelor de a transporta seva brut din sol,
ctre frunze. Prin cercetrile efectuate, s-a demonstrat c la interfaa dintre lichidul i gazul dintr-un
capilar deschis la un capt se genereaz un curent de mas Marangoni, mpotriva forei de
gravitaie. Denumirea a fost dat n onoarea fizicianului italian Marangoni, care l-a explicat n
secolul XIX (Scriven i Sternling, 1960). Fora care ia natere la nivelul meniscului cu concavitatea
mai mare (inferior) depete pe cea generat n meniscul cu concavitatea mai mic (superior). Se
genereaz astfel o for, care determin ascensiunea sevei brute prin vasul lemnos.

Plantele sunt capabile s refac conductivitatea hidraulic prin:
producerea a noi vase de xilem, la plantele care au capacitatea de cretere secundar i care pot
produce nou xilem pentru nlocuire (valabil pentru pomi i arbuti);
reumplerea vaselor cavitate, prin creterea presiunii pe gaz, aa nct gazul s se dizolve n faza
lichid nconjurtoare.
n privina mecanismului reumplerii sunt descrise trei posibiliti:
1 presiunea radicular acioneaz cnd solul este saturat cu ap i rata transpiraiei este
redus;
2 presiunea tulpinii: la unele plante este transportat apa n tulpin, cnd temperatura
scade aproape de punctul de nghe sau sub punctul de nghe;
3 presurizarea local.
Reumplerea local a unui singur vas, ori a ctorva celule vecine reprezint de fapt cel mai
interesant mecanism din punct de vedere ecologic. Plantele pot astfel s-i refac conductivitatea pe
parcursul perioadei de transpiraie activ i s se adapteze modificrilor condiiilor n timpul zilei
(Clearwater i Goldstein, 2005; Shen i al., 2008). Pomii constituie un sistem potrivit pentru studiul
transportului apei pe distane mari. Exist un echilibru dinamic ntre apariia embolismului i
revenirea din cursul zilei. Eliberarea zilnic a apei din xilem pe calea cavitaiei poate servi la
stabilizarea balanei hidrice n frunz, prin minimizarea dezechilibrului temporal, dintre
aprovizionarea cu ap i cerinele pentru aceasta (Meinzer, F.C. i al. 2001).

Viteza de transport a sevei brute prin xilem i destinaia substanelor

Viteza de transport a sevei brute variaz cu specia (1 m/h la Nicotiana; 150 m/h la lianele
din pdurile ecuatoriale), precum i cu diametrul vaselor lemnoase (la pomii fructiferi: 1-6 m/h la
un diametru de 25 -75 m; 16 -45 m/h la un diametru de 100-200 m).

Apa este transportat n cea mai mare parte prin apoplast, spre stomate, urmnd a fi
eliminat prin procesul de transpiraie. O parte din ap este reinut de ctre celulele frunzelor
pentru nevoile proprii, iar o alt parte se transport ctre vasele liberiene.
64
Substanele existente n seva brut:
pot fi absorbite de celulele vii din jur;
pot fi depozitate n celulele parenchimului lemnos;
pot fi depozitate n celulele frunzelor;
pot fi depozitate n organe de depozitare (fructe, semine etc.);
pot fi translocate prin celulele mezofilului foliar spre floem, intrnd n alctuirea sevei elaborate
etc.
4.6. Eliminarea apei din plante

Din cantitatea total de ap i substane minerale absorbit i transportat n plant, se
utilizeaz nu numai substane minerale, ci i o mic parte de ap (circa 2%). Cea mai mare parte de
ap ns este eliminat n mediu (circa 98%).
Eliminarea apei se realizeaz pe dou ci:
I. transpiraie
II. gutaie

4.6.1. Transpiraia

Transpiraia reprezint procesul de eliminare a apei din plante sub form de vapori, la
nivelul ostiolelor stomatelor, porilor cuticulei i lenticelelor.
Procesul se desfoar n cursul zilei, precum i n cursul nopii, ponderea celui din urm
fiind de doar 5% din total. Este un proces specific tuturor plantelor terestre i se desfoar cu
intensitate diferit, prin toate organele plantelor, exceptnd rdcinile. Cantitatea de ap pierdut
variaz cu specia. Spre exemplu, la o plant de porumb care absoarbe circa 250 litri de ap pe
parcursul unui sezon de vegetaie, se elimin circa 98%.

Organul specializat pentru transpiraie este frunza, deoarece:

are o suprafa mare de contact
cu atmosfera;
are o grosime foarte mic, aa
nct apa de la vasele lemnoase
ajunge uor pe cele dou
suprafee ale frunzei;
este alctuit din dou esuturi,
palisadic i lacunos, n ultimul
avnd loc vaporizarea apei;
este prevzut cu celule
specializate (stomate): cele mai
eficiente structuri pentru
eliminarea apei (fig.4.17.).

Importana transpiraiei

Transpiraia este considerat un ru necesar plantelor.
Dezavantaje:
se pierd cantiti foarte mari de ap; din total ap absorbit de ctre plant se pierde circa 98%;
transpiraia intens cauzeaz ofilirea temporar a plantelor n jurul prnzului (T/A supraunitar),
iar persistena n timp determin ofilirea permanent;
Avantaje:
regleaz viteza de absorbie i continuitatea circulaiei apei i srurilor minerale n plant;
asigur un control al gradului de saturare al celulelor cu ap;

Fig.4.17. Frunza - organ specializat pentru transpiraie
65
asigur reglarea temperaturii plantei (rcirea);
prin transpiraie se deshidrateaz anumite esuturi de rezerv, iar procesul de maturare a fructelor
este favorizat;
are efecte favorabile asupra ratei creterii i dezvoltrii plantelor, n condiiile n care n sol exist
suficient ap, disponibil din punct de vedere fiziologic etc.

4.6.1.1. Tipurile de transpiraie

Se disting trei tipuri de transpiraie:

1. Transpiraie stomatic
Transpiraia stomatic ocup ponderea (circa 90-97% din transpiraia total). Eliminarea
apei are loc prin porul complexului stomatic (ostiol) situat la nivelul epidermei frunzei sau a altui
organ verde al plantei (ex. tulpin). Stomatele sunt formaiuni specializate, localizate pe faa
superioar a frunzelor (frunze epistomatice), pe faa inferioar (frunze hipostomatice la circa 71%
dintre plantele lemnoase) sau pe ambele fee (amfistomatice majoritatea plantelor de cultur).

2. Transpiraie cuticular
Eliminarea vaporilor de ap are loc de pe suprafeele acoperite de cutin, la nivelul tulpinii,
fructelor, petalelor florilor, frunzelor (exceptnd ns ostiola).
Cuticula reprezint un nveli abiotic generat de ctre celulele epidermice, alctuit din
polizaharide, polimeri ai acizilor grai (cutin) i ceruri. Ea regleaz pierderile de ap pe cale non
stomatic. Totodat, acioneaz ca substrat pentru adeziunea microorganismelor i ca prim barier
protectoare mpotriva radiaiilor ultraviolete, i a atacurilor bacteriilor i ciupercilor (Mariani i
Wolters-Arts, 2000; Yephremov i Schreiber, 2005). Transpiraia cuticular este mediat de porii
cuticulei, de ectodesme i reprezint aproximativ 3-9% din transpiraia total. Componentele
cuticulei fiind de natur lipidic au o permeabilitate sczut. Spre exemplu: la cactacee, transpiraia
cuticular reprezint 1-2% din transpiraia total, la plantele mezofile 10-25%, iar la plantele
hidrofile poate ajunge la 60-70%. n cazul plantelor cu cuticula foarte groas (ex. Hedera helix) nu
are loc transpiraia cuticular.
Apa eliminat pe aceast cale provine din apoplast sau din simplast. n cazul al doilea, apa
este transportat prin ectodesme. Dac porii cuticulei corespund cu ectodesmele se formeaz
adevrate canale.
Raportul dintre cele dou tipuri prezentate este n general n favoarea celei stomatice. Rolul
fiziologic al acestor procese a constituit subiect de cercetare pentru numeroi specialiti (Tripton i
White, 1995; Kestiens, 1996; Schreiber i Riederer, 1996 etc).

3. Transpiraia lenticelar
Transpiraia lenticelar se realizeaz n cazul tulpinilor, ramurilor, fructelor i frunzelor de
conifere.
Lenticelele sunt zone permanent deschise, respectiv mase de esut sferic biconvex la nivel de
periderm (zone pline cu material celular mort). Spre exemplu: la o ramur de 1 an de Gleditsia
triacanthos cu lungimea de 20 cm sunt 72-210 lenticele. Peridermul la tuberculul de Solanum
tuberosum are o lenticel pe cm
2
. Peridermul const din 3-15 straturi de celule suberificate.

4.6.1.2. Particularitile structurale i funcionale ale complexului stomatic

Complexul stomatic este alctuit din urmtoarele componente:
dou celule specializate denumite celule de gard;
un orificiu numit ostiol (mrginit de celulele de gard);
celule anexe;
camera substomatic.
66
Celulele de gard sunt de diferite forme, dar se disting dou tipuri principale:
a) tipul gramineu (sub form de haltere): specific pentru plantele ierboase i alte cteva
monocotiledonate;
b) tipul amarilideu (sub form reniform): la toate dicotiledonatele, multe monocotiledonate i
gimnosperme (fig.4.18.).
Spre deosebire de celulele epidermice obinuite, celulele de gard prezint anumite
particulariti:
sunt mai mici ca suprafa, comparativ cu celulele epidermice;
conin cloroplaste i desfoar procesul de fotosintez, fa de celulele epidermice, care nu au
cloroplaste;
pereii celulari sunt inegal ngroai, comparativ cu celulele epidermice, care au perei celulari
egali ca grosime; cel din jurul ostiolei este mai gros i neelastic, n timp ce pereii celulari externi
sunt mai subiri i elastici;
acumuleaz amidon pe parcursul nopii i n
cursul zilei se realizeaz conversia la glucide, n
timp ce pentru celulele mezofilului, la
dicotiledonate acumularea amidonului are loc
ziua, iar noaptea scade cantitatea acestuia;
microfibrilele de celuloz din pereii celulari
au o orientare radial de la porul stomatic;
aceasta determin curbarea celulelor ctre
exterior, n timpul deschiderii ostiolelor; la
celulele obinuite, microfibrilele sunt orientate
transversal pe axa lung a celulei i ca urmare,
celulele se extind n direcia axei lor lungi;
la unele plante, celulele de gard sunt
nconjurate de celule anexe; acestea sunt celule
epidermice uor modificate fa de restul
celulelor epidermice i acioneaz ca un tampon elastic, ntre celulele de gard i cele epidermice,
protejndu-le de presiune i tensiune.
Dup Davies i al. (1973), citat de Kozlowski i Pallardy (1997), mrimea stomatelor
(lungimea celulelor de gard) variaz la 27 specii de pomi de la 17 la 65 m i frecvena stomatelor
variaz de la circa 100, pn la 600 pe mm
2
de suprafa foliar.

Cile strbtute de vaporii de ap, din frunz ctre atmosfer i factorii care
controleaz deplasarea vaporilor

Apa provenit din vasele lemnoase este transportat prin celulele parenchimului, pe calea
apoplastului i la nivelul camerei substomatice se realizeaz vaporizarea. Eliminarea vaporilor de
ap existeni la suprafaa celulelor i localizai n spaiul intercelular de la nivelul acestui mediu
saturat n vapori necesit o deplasare spre mediul ambiant (cu o umiditate relativ mai redus), n
principal pe baza difuziunii, trecnd prin ostiolele stomatelor.
Aa cum se observ n fig. 4.19., n mod arbitrar sunt strbtute trei regiuni:
spaiul plin cu aer din interiorul frunzei;
porul stomatic (ostiola);
stratul de aer de la suprafaa frunzei.
Deoarece la baza transportului st n principal difuziunea, controlul este realizat n principiu
de gradientul de concentraie al vaporilor de ap, respectiv de diferena de concentraie a vaporilor
din spaiile intercelulare ale frunzei i concentraia vaporilor de ap din aerul exterior (C
wv (frunz)

C
wv (aer)
).

Fig. 4.18. Principalele tipuri de complexe
stomatice
67
Un al doilea factor este rezistena difuzional a
cii de transpiraie i n acest context se poate vorbi
despre dou componente. Prima i totodat cea mai
important este rezistena asociat cu difuziunea prin
porul stomatic (r
s
), iar cea de-a doua este rezistena dat
de stratul de aer de la suprafaa frunzei (r
b
).

n consecin, rata transpiraiei poate fi redat
prin urmtoarea ecuaie:

C
wv (frunz)
C
wv (aer)

Transpiraia (mol m
-2
s
-1
) = ------------------------------
r
s
+ r
b

Controlul deschiderii i nchiderii ostiolei stomatelor

a) Aspecte generale

Dei cuticula care acoper suprafaa organelor plantelor constituie o barier pentru pierderea
apei, existena unei bariere complete pentru pierderea apei ar nsemna blocarea simultan a
schimbului gazos de O
2
i CO
2
, cu importan capital pentru desfurarea proceselor de respiraie
i fotosintez. n consecin, plantele nu pot preveni difuziunea spre exterior a vaporilor de ap, fr
ca n acelai timp s mpiedice ptrunderea CO
2
n frunz. Rezolvarea acestei probleme implic
reglarea n timp a deschiderii ostiolei.
Noaptea, cnd nu are loc fotosinteza i nu se cere CO
2
n frunz, ostiola este meninut
mic, prevenind pierderea de ap. Primvara, n diminei cu soare, cnd necesarul de ap este mare
i cnd activitatea fotosintetic este intens, cererea pentru CO
2
este mare. Ca urmare, ostiola va fi
deschis larg, scznd rezistena stomatic pentru difuzia CO
2
. n cursul verii, dimineaa, cnd
cantitatea de ap din sol este redus, stomatele vor fi meninute chiar nchise sau foarte puin
deschise. Astfel, planta evit deshidratarea.
Acest control biologic se datoreaz celulelor de gard, care funcioneaz ca nite valve
hidraulice multisenzor. Factorii de mediu, precum lumina (prin intensitatea i compoziia sa
spectral), temperatura, umiditatea relativ, concentraia intracelular de CO
2
, statusul plantei n
privina aprovizionrii cu ap i hormonii vegetali (n special acidul abscisic) sunt percepui de
celulele de gard, iar semnalele induse determin rspunsuri specifice (Assmann i Shimazaki,
1999).
Pe baza timpului de deschidere a ostiolei, micarea stomatelor este de dou tipuri:
micarea foto - activ;
micarea scoto - activ.
Primul tip de micare este controlat n mod direct sau indirect de ctre lumin. Ostiolele se
deschid ziua, la aproape toate plantele. Al doilea tip de micare nu este controlat de lumin.
Ostiolele se deschid noaptea, la plantele cu tipul fotosintetic CAM.
n general, micarea de deschidere i nchidere a ostiolei este dependent de gradul de
aprovizionare cu ap a celulelor de gard (n relaie cu funcionarea pompelor de ioni i ngroarea
neuniform a pereilor celulari).
Dac celulele de gard sunt turgescente, ostiolele se deschid i invers, dac celulele de
gard sunt plasmolizate, ostiolele se nchid. De menionat faptul c, creterea volumului celulelor
de gard n stare de turgescen se face n detrimentul celulelor anex. Prin urmare, volumul
complexului stomatic n ntregul su nu se modific niciodat.
Sunt ns i situaii extreme, cnd spre exemplu, ostiolele stomatelor se nchid hidropasiv, n
condiiile unei umiditi mrite la nivelul solului. Aceasta determin creterea strii de turgescen a
celulelor, inclusiv a celor anexe, care preseaz asupra celulelor de gard i ostiola se nchide. Lipsa

Fig. 4. 19. Cile strbtute de vaporii
de ap
68
apei din sol are un efect stresant asupra rdcinilor i se determin biosinteza acidului abscisic.
Acesta este transportat n frunze. Se produce o reacie feedback, care inhib transportul ionilor n
celulele de gard sau determin creterea permeabilitii membranelor i ieirea ionilor, aa nct
ostiolele se nchid hidroactiv.
n primele decade ale secolului trecut, conceptul clasic al fiziologiei stomatelor era ipoteza
amidon-glucid simplu (propus de Lloyd n 1908). Conform acestei ipoteze, pe parcursul nopii
crete cantitatea de amidon n celulele de gard, ceea ce determin nchiderea stomatelor. Ziua are
loc conversia amidonului la glucide simple i se determin deschiderea stomatelor, datorit creterii
presiunii osmotice la nivelul celulelor de gard i a endosmozei.
Odat cu descoperirea fluxului K
+
(prima raportare n 1943 de ctre Imamura n Japonia) s-a
precizat rolul central al ionilor n micarea celulelor de gard. De asemenea, astzi, aceast teorie
modern propus de Levitt (1974) implic pe lng transportul K
+
i reglarea hormonal. De altfel,
deoarece celulelor de gard mature le lipsesc plasmodesmele, ptrunderea i efluxul substanelor
trebuie s aib loc pe calea canalelor i transportorilor de ioni din plasmalem.
Concentraia K
+
crete de cteva ori n celulele de gard, cnd ostiola este deschis (de la
circa 100 mM n stare nchis, pn la 400-800 mM n stare deschis). De asemenea, n timpul
deschiderii i Cl
-
este preluat i respectiv eliberat n timpul nchiderii. Dup Ward i al.(1995),
vacuola reprezint peste 90% din volumul celulelor de gard ale stomatelor. n timpul nchiderii
ostiolelor, peste 90% din anionii i potasiul din vacuol sunt transportai n celulele anex. Pentru a
se realiza transportul ionilor sunt implicate mecanisme active. Observaia c protonii sunt eliminai
n apoplast, n perioada deschiderii ostiolei, conduce la ipoteza c gradientul protonilor n celulele
de gard genereaz o for motrice, care dirijeaz fora pentru absorbia ionilor.
n urma cercetrilor efectuate de Esser i al.(1997) s-a demonstrat c acidul abscisic (ABA)
a indus nchiderea ostiolelor, sugerndu-se c ABA a activat protein kinazele i/sau a inhibat
protein fosfatazele, Astfel, se pot activa canalele de anioni din celulele de gard ale complexului
stomatic i se poate media nchiderea ostiolelor stomatelor la Vicia faba.

b) Deschiderea i nchiderea foto-activ a stomatelor

La nceputul zilei, lumina stimuleaz deschiderea ostiolei la cele mai multe specii de
plante, prin determinarea creterii concentraiei soluiei la nivelul celulelor de gard i scderea
potenialului apei, ceea ce induce endosmoza (Schroeder i al. 2001). Creterea presiunii de
turgescen a celulelor de gard determin mrirea volumului acestora i deschiderea ostiolei, n
relaie i cu caracteristicile pereilor celulari.
Att lumina roie, ct i lumina albastr stimuleaz deschiderea stomatelor.
Rspunsul la lumin implic dou componente:
o component implic spectrul de absorbie al clorofilei, urmare a prezenei cloroplastelor
n celulele de gard;
a doua component este activat n mod specific de lumina albastr, recepionat de
fotoreceptori specifici (flavoproteine) situai n plasmalem.
De altfel, rspunsurile de deschidere sunt obinute prin coordonarea semnalului luminii,
conversia energiei luminoase, transportul membranal al ionilor i activitatea metabolic a celulelor
de gard. Rspunsul stomatelor la lumina albastr pare a fi puternic afectat de lumina roie. Exist o
interaciune ntre semnalul luminii albastre i cloroplastele celulelor de gard (Shimazaki i al.
2007).
Lumina activeaz H
+
ATP-aza din plasmalema celulelor de gard. Are loc transportul
protonilor n apoplast i se determin hiperpolarizarea membranei plasmatice. Potenialul electric
transmembranal crete la -100 mV. n consecin, se deschid canalele de K
+
acionate voltaic i K
+
intr n celulele de gard prin canalele in (ex. KAT1, KAR2, AKT1) (Fan i al., 2004). Anionii
ptrund pe calea transportorilor de tip simport H
+
/ Cl
-
i H
+
/ NO
3
-
. Acumularea ionilor, a acidului
malic i a glucidelor (zaharozei) scade potenialul apei la nivelul celulelor de gard. n consecin,
69
se determin endosmoza i creterea presiunii de turgescen. Nitratul este unul dintre ionii care
contrabalanseaz intrarea K
+
, pe baza simportului H
+
cuplat cu NO
3
-
(Guo i al. 2003).
La lsarea serii, gradul de deschidere al ostiolei scade, iar noaptea stomatele sunt aproape
nchise, reducndu-se transpiraia i schimbul de gaze. nchiderea stomatelor ncepe cu
depolarizarea membranelor (-40 mV). Depolarizarea la ntuneric este determinat de inhibarea
activitii pompei de protoni din plasmalem i activarea canalelor care mediaz efluxul pasiv al
anionilor Cl
-
, malat
2-
i NO
3
-
. Depolarizarea membranei creeaz fora conductoare pentru efluxul
K
+
pe baza canalelor out. De asemenea, se remarc faptul c nainte sau asociat nchiderii
stomatelor crete concentraia calciului liber
n citosol (Ca
2+
cyt
) pe calea canalelor pentru
Ca
2+
. Acestea sunt situate la nivel de
plasmalem, dar i la nivelul sistemului de
endomembrane. Pierderea de K
+
(canalul
principal out se sugereaz a fi GORK) i a
anionilor determin scderea concentraiei
sucului celular al celulelor de gard, efluxul
apei i pierderea turgescenei celulelor de
gard (fig.4.20.).
Cercetrile efectuate de Furuichi i
al. (2008) au evideniat faptul c activarea
canalelor permeabile mecano- senzitive pentru Ca
2+
(de ctre curbura convex) atenueaz
deschiderea. Nu se promoveaz ns nchiderea lor, ceea ce constituie un nou mecanism de
meninere a deschiderii ostiolei, prin senzor mecanic.
Modelele canalelor de ioni i a transportorilor implicai n deschiderea i nchiderea
stomatelor sunt redate n figura 4.21. i au fost de asemenea descrise recent de ctre Pandey i al.
(2007).

Reglarea gradului de deschidere a
stomatelor n cursul zilei se realizeaz sub
aciunea a diveri factori.
n zilele toride de var, la prnz, din cauza
transpiraiei scade gradul de turgescen al
celulelor de gard i stomatele se nchid.
n cazul stresului hidric la nivelul solului
are loc biosinteza acidului abscisic (ABA) i
transportul ctre frunze (n 1-2 ore). Creterea
cantitii de ABA n celulele de gard, declaneaz
efluxul ionilor, pierderea apei i a presiunii de
turgescen, inducndu-se nchiderea hidroactiv a
stomatelor. Aciunea sa const n descompunerea
inozitol-fosfo-lipidelor din membrane. Inozitol-
fosfatul este un mesager chimic care inhib
pompele de protoni, activeaz pompele de calciu,
scade potenialul bioelectric i se deschid canale de
K out. De asemenea, ABA previne deschiderea stomatelor indus de lumin. ABA i Ca
2+
au un
efect sinergic n procesul de inhibare a deschiderii stomatelor. Creterea Ca
2+
citosolic stimulat de
ABA se datoreaz probabil att absorbiei de calciu din spaiul extracelular (prin canale permeabile
neselective pentru Ca
2+
), ct i eliberrii din locurile de stocare intracelular (ex. vacuol).
Umiditatea mrit n sol determin creterea gradului de turgescen a celulelor de gard,
inclusiv a celulelor anex care preseaz asupra celulelor de gard, iar stomatele se nchid
hidropasiv.



Fig. 4.21. Funcionarea canalelor de ioni i
cile semnalizrii
(dup Schroeder i Allen, 2001)
Fig. 4.20. Deschiderea i nchiderea stomatelor
70
c) Deschiderea i nchiderea scoto-activ a stomatelor

Pentru maximizarea eficienei folosirii apei, la suculente (i nu numai) stomatele se deschid
noaptea i se menin nchise ziua. Aceasta reprezint o adaptare la condiiile de stres hidric n care
triesc.

Noaptea, amidonul este transformat enzimatic la acid fosfoenolpiruvic (PEP). PEP fixeaz
CO
2
i se formeaz acidul malic, care se depoziteaz n vacuol i se inhib propria sa sintez.
Astfel, la nivelul citoplasmei scade concentraia CO
2
i n consecin se favorizeaz deschiderea
stomatelor. n celulele de gard, acidul malic se descompune n anionul malat i H
+
. Are loc
schimbul protonilor, cu K
+
din celule anexe, iar potenialul osmotic al celulelor de gard crete. Se
determin endosmoza, celulele de gard devin turgescente i stomatele se deschid.

Ziua, acidul malic depozitat n vacuole este decarboxilat, formndu-se acid piruvic i CO
2
.
Dioxidul de carbon este redus fotosintetic prin intermediul cii C
3
la nivel de cloroplast. Se
formeaz astfel hidrai de carbon. n cursul zilei poate interveni o deficien de oxigen, iar n astfel
de condiii, glicoliza nu poate fi urmat de ciclul Krebs. Aceasta poate determina biodegradarea
anaerob a glucidelor. n consecin, se acumuleaz PEP i CO
2
, iar creterea concentraiei interne
de CO
2
menine stomatele nchise.

4.6.1.3. Influena factorilor asupra transpiraiei

Procesul de transpiraie este influenat de numeroi factori externi i interni.

Principalii factori externi care influeneaz transpiraia sunt: lumina, umiditatea
atmosferic, temperatura aerului, curenii de aer, disponibilitatea apei n sol, aprovizionarea cu
elemente minerale etc.

1. Lumina influeneaz transpiraia att n mod direct, ct i indirect.
Efectul direct se datoreaz aciunii sale calorice. Frunzele au capacitatea de a absorbi
energia luminoas i o mare parte din energia absorbit este transformat n energie caloric, ceea
ce ridic temperatura frunzelor i intensific transpiraia.
Efectul indirect este n legtur cu micarea stomatelor, respectiv la lumin ostiolele se
deschid, ceea ce intensific transpiraia.

2. Umiditatea i temperatura aerului
Umiditatea aerului atmosferic influeneaz procesul de transpiraie prin aceea c, pe
msur ce scade umiditatea relativ a aerului, crete deficitul presiunii vaporilor de ap i respectiv
se intensific transpiraia.
Temperatura aerului acioneaz n interrelaie cu umiditatea relativ. La temperaturi
cuprinse ntre 30-40
o
C, capacitatea aerului pentru vapori de ap crete. Aceasta determin scderea
umiditii relative a aerului i drept urmare, transpiraia se intensific. La o temperatur ridicat,
diferena dintre presiunea vaporilor de ap din mediul nconjurtor i cea din camera substomatic
crete, iar transpiraia se intensific. n cazul temperaturilor excesiv de mari, n jurul prnzului, n
zile de var toride, stomatele se nchid. Este o msur de protecie fa de pierderile excesive de
ap.

3. Curenii de aer, respectiv vnturile cu viteze mici ndeprteaz vaporii de ap situai la
suprafaa frunzei, iar transpiraia se va intensifica. Creterea intensitii transpiraiei provocat de
vnt nu este ns proporional cu viteza vntului. Vnturile puternice determin nchiderea
stomatelor, ca urmare a ocului mecanic indus.

71

4. Umiditatea solului
Seceta solului determin sinteza ABA, transportul acestuia ctre frunze i inducerea
nchiderii stomatelor, ca msur de prezervare a apei n plant. Apa disponibil din sol i accesibil
plantelor (Savage i al., 1996), precum i activitatea absorbant a rdcinilor influeneaz procesul
de transpiraie. Dac absorbia nu poate nlocui apa pierdut prin transpiraie, apare deficitul hidric.
Un deficit hidric de durat provoac ofilirea plantelor.

5. Concentraia CO
2

Stomatele se deschid la o concentraie mic de CO
2
i se nchid la concentraii mari de CO
2

(peste 0,05%).
n privina concentraiei CO
2
din atmosfer, msurtorile porometrice au evideniat faptul
c, conductana stomatic la plantele crescute n condiii cu concentraii mari de dioxid de carbon a
fost mai mic, dect la frunzele martor i raportat la plantele crescute la temperaturi ridicate.
Tradescantia a fost capabil s regleze conductana stomatic, ca rspuns la concentraia mrit de
CO
2
, fr a se modifica numrul relativ de stomate prezente n frunz (Boetsch i al., 1996). De
asemenea, Polley i al. (1997) au reliefat faptul c o cretere a concentraiei CO
2
n atmosfer a
redus adesea transpiraia potenial/ suprafaa frunzei, prin reducerea conductanei stomatice.

6. Efectele nutriiei minerale asupra conductanei hidraulice a rdcinii i a expresiei
aquaporinelor
Transpiraia, conductana stomatic (G
s
) i conductivitatea hidraulic a rdcinii (L
pr
) sunt
influenate n mare msur de aprovizionarea plantei cu anumite elemente minerale. Cnd n mediul
de cretere sunt deficiene din acest punct de vedere, trei elemente nutritive (N,P,S) care sunt
transportate i metabolizate pe diferite ci, produc efecte similare asupra G
s
i L
pr
(Clarkson i al.,
2000).
Se pune ns ntrebarea, dac nchiderea ostiolelor stomatelor i diminuarea L
pr
sunt
obiectivele centrale ale rspunsului la stres de nutrieni i dac sunt elicitate printr-o secven
comun de evenimente. Ideea unui sistem centralizat de rspuns la stres a fost avansat de Chapin
(1990). Aa cum se remarc n figura 4.22., secvena evenimentelor a fost n mod arbitrar divizat
n dou ramificaii: prima reprezint rspunsurile specifice la nutrieni a sistemelor de transport, iar
a doua, mai general, se axeaz pe evenimentele hidraulice i morfologice.
Au existat numeroase lucrri n care s-a precizat c deficitul n anumite elemente nutritive
are ca rezultat nchiderea parial i complet a stomatelor, chiar la plantele bine aprovizionate cu
ap.
Cercetrile efectuate n domeniu au oferit
relaii clare referitor la interrelaia dintre nutriia cu
N i P, conductana stomatic i extensia frunzei (ex.
la bumbac). La plantele cu deficit de P s-a stabilit c
rdcina a fost situsul diminurii conductanei
hidraulice, fapt detectat nainte de a msura efectele
asupra expansiunii frunzelor, dar c efectele asupra
L
pr
s-au diminuat, dac temperatura rdcinii a
crescut la valori mai mari de 30
o
C (Radin, 1990).
Deficiena n N la ovz i tomate a sczut L
pr
n
avans fa de efectele asupra G
s
i asupra
fotosintezei.
S-a observat de asemenea c la plantele
aprovizionate n mod limitativ cu N i P, o mare
proporie a asimilatelor cu carbon a fost alocat
pentru creterea rdcinii, dei nu toate speciile
rspund la fel.

Fig. 4.22. Model ipotetic al
evenimentelor
induse de stres
72
Referitor la relaia dintre conductivitatea hidraulic a rdcinii i transpiraie, n urma
cercetrilor efectuate s-a evideniat c valoarea aparent a L
pr
crete odat cu intensificarea ratei
transpiraiei. Acest fenomen a fost interpretat n diferite moduri, mai ales dup descoperirea
aquaporinelor.
De asemenea, n cazul deficienelor n N s-au constatat modificri ale fluxului a doi
regulatori de cretere, de la rdcin ctre frunze. Astfel, a crescut cantitatea de acid abscisic la
unele specii, n timp ce concentraia citochininelor a sczut. Totui, n prezent nu sunt baze solide
care s argumenteze c acest flux modificat se poate raporta la descreterea L
pr
. Se cunoate faptul
c, acidul abscisic poate crete L
pr
, dac se aplic exogen rdcinii (Hose i Hartung, 1999).


Principalii factori interni care influeneaz transpiraia sunt reprezentai de specia de
plant, suprafaa foliar, structura frunzei, numrul de stomate, gradul de deschidere a ostiolelor
stomatelor etc.

1. Suprafaa foliar
Cu ct suprafaa foliar este mai mare, cu att cantitatea de ap pierdut prin transpiraie este
mai mare. Nu exist ns o relaie de strict proporionalitate. La unitatea de suprafa, plantele mici
transpir mai mult, comparativ cu plantele de talie mare. Micorarea suprafeei foliare prin
nlturarea unor frunze conduce la intensificarea transpiraiei plantelor la unitatea de suprafa. n
livezi spre exemplu, tierile n verde la pomii fructiferi au ca rezultat intensificarea transpiraiei la
frunzele rmase, cu toate c pierderea total de ap este mai mare la pomii care n-au fost supui
acestui tratament.

2. Structura frunzei
Plantele xerofile prezint modificri structurale ale frunzelor, precum o cuticul mai groas,
parenchim palisadic bine dezvoltat, stomate adncite n epiderm. n cazul unei bune aprovizionri
cu ap, plantele xerofile pot avea o transpiraie mai intens dect mezofitele, datorit unui numr
mai mare de stomate la unitatea de suprafa foliar.

3. Stomatele densitate, poziie, grad de deschidere
Stomatele reprezint circa 1-2% din suprafaa limbului foliar i prezena lor pe ambele fee
ale frunzelor determin o transpiraie mai intens. De obicei sunt situate pe faa inferioar a
frunzelor (specii hipostomatice) sau pe ambele fee ale frunzelor (specii amfistomatice). Cu ct
numrul stomatelor este mai mare i transpiraia se intensific (Saadu i al., 2009). Dac ns
stomatele sunt prea dense, respectiv dac distana dintre stomate este mai mic dect de zece ori
diametrul stomatei(peste 70.000 /cm
2
), intensitatea transpiraiei scade. Intervine aa numitul efect
de margine.
Numrul lor variaz de la zero (pe epiderma superioar a frunzei de mr), pn la 58.140/
cm
2
(la nivelul epidermei inferioare a frunzei de stejar).
Unul dintre indicatorii utilizai este indexul stomatic (I).

I = [ S/ (E + S) ] * 100 unde:

S = numrul de stomate pe unitatea de suprafa;
E= numrul de celule epidermice pe aceeai unitate de suprafa

O valoare mare indic o cretere rapid i un climat umed. O valoare mic indic rate mai
reduse ale fotosintezei i creterii, ori adaptare pentru uscciune.
n funcie de aciunea factorilor externi i interni au loc modificri ale gradului de
deschidere a stomatelor, n relaie cu schimbarea gradului de aprovizionare cu ap a celulelor de
gard.
73
4. Coninutul n CO
2
din frunze
La o scdere a concentraiei de CO
2
n frunze, ostiolele stomatelor se deschid. Dac n
frunze crete concentraia CO
2
, ostiolele se nchid. La plantele care au capacitatea de concentrare a
dioxidului de carbon intern (vezi Cap.6), procesele sunt puin diferite, n sensul c acestea pot s
menin un coninut intern relativ constant al CO
2
.

5. Raportul sistem radicular / parte suprateran
O valoare mare a acestui raport determin creterea ratei transpiraiei, n timp ce o valoare
redus diminueaz rata transpiraiei. Plantele mici sunt caracterizate printr-o valoare mare a acestui
raport i transpir mai mult la unitatea de suprafa foliar, comparativ cu plantele mari, la care
raportul este n favoarea prii aeriene.

4.6.1.4. Indicatori fiziologici privind transpiraia

1) Rata transpiraiei exprim relaia dintre cantitatea de ap eliminat prin transpiraie n
unitatea de timp. Raportarea se realizeaz la material vegetal proaspt, mas substan uscat,
coninut de ap sau suprafaa plantei luat n studiu.

Transpiraia absolut reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de transpiraie de
ctre ntregul organ sau organism, exprimat n grame.
Transpiraia relativ reprezint raportul dintre cantitatea de ap eliminat prin transpiraie
i cea evaporat de pe o suprafa egal de ap, n acelai interval de timp. n cazul frunzelor,
transpiraia relativ este cuprins ntre 0,1-0,5, iar la plantele cu consum mare de ap poate ajunge
la valoarea 1.

2) Coeficientul de transpiraie reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de
transpiraie, n perioada de timp n care se biosintetizeaz un gram de substan uscat. Acest
indicator (determinat n condiii controlate) ofer date utile pentru zonarea culturilor i pentru
stabilirea normelor de udare.

3) Productivitatea transpiraiei reprezint cantitatea de substan uscat produs
(exprimat n grame) corespunztor la 1000 g ap eliminat prin transpiraie. Valorile acestui
indicator sunt n jur de 3-5 g. Spre exemplu, la specia Triticum valoarea este 3.

4) Raportul dintre moli H
2
O eliminai prin transpiraie/ moli CO
2
fixai n cursul
fotosintezei constituie un indicator al eficienei plantelor n ceea ce privete optimizarea
fotosintezei i utilizarea judicioas a apei. Pentru plantele de tip C
3
raportul este n jurul valorii 500.
Pentru cele de tip C
4
este de circa 250, iar la plantele de tip CAM poate avea valori foarte mici
(chiar 50). Se folosete de asemenea reciproca raportului i acest indicator este denumit eficiena
folosirii apei. Prin urmare, la plantele la care corespunde un raport al transpiraiei de 500, eficiena
folosirii apei este de 1/500 sau 0,002.

5) Bilanul hidric (A/T) reprezint raportul dintre cantitatea de ap absorbit de ctre
plante (A) i cantitatea de ap eliminat prin procesul de transpiraie (T), n acelai interval de
timp.
Activitatea vital a plantelor depinde de echilibrul dinamic ntre absorbie i transpiraie.

Din punct de vedere valoric:
> 1
A/T poate fi: = 1
< 1

74
Bilanul hidric are valoarea 1 n cazul plantelor bine aprovizionate cu ap, n condiii
normale, cnd cele dou procese sunt n echilibru. Este un bilan optim, care asigur o stare normal
tuturor celulelor. Procesele fiziologice decurg cu intensitate mare i implicit producia de substan
uscat este mare.
Bilanul hidric are valoarea mai mare dect 1 cnd spre exemplu n sol este o umiditate
excesiv. Dac absorbia depete transpiraia, pentru a se asigura continuitatea absorbiei i
circulaiei apei n plant, precum i pentru a se evita acumularea apei n esuturile plantei i asfixia
acesteia, planta recurge la eliminarea apei n exces prin gutaie.
Bilanul hidric are valoarea mai mic dect 1 cnd transpiraia este mai intens dect
absorbia, respectiv n condiii de secet, ceea ce determin ofilirea plantelor.
Ofilirea poate fi temporar (trectoare), dac este cauzat de seceta atmosferic, precum n
cazul zilele de var foarte clduroase. Frunzele i vrfurile tinere i pierd turgescena i capt
aspect de ofilire. Tulpina i alte organe ns, conin ap n cantiti normale. n acest interval de
timp are loc un proces de autoreglare a transpiraiei, prin nchiderea hidroactiv a stomatelor, iar
transpiraia se reduce de 5-10 ori, fa de normal.
Dintre modificrile care apar n cursul ofilirii temporare se pot aminti:
creterea permeabilitii membranelor plasmatice;
diminuarea gradului de dispersie a coloizilor, considerat ca un proces de coagulare;
scderea ratei fotosintezei i respiraiei;
diminuarea ratei de cretere a plantelor, rezultatul fiind scderea recoltei etc.
Spre sear, odat cu scderea temperaturii i a deficitului de umiditate atmosferic, scade
intensitatea transpiraiei i respectiv deficitul de ap din plant. Are loc o restabilire a saturrii
celulelor cu ap, iar bilanul hidric revine la normal n cursul nopii.
Un dezechilibru al regimului hidric se poate constata i n cazul solurilor reci sau al aplicrii
irigrii cu ap rece, n zilele clduroase de var. Ca urmare, absorbia apei de ctre plante este
inhibat, dar procesul de transpiraie se realizeaz n mod normal. Apare un deficit hidric indus de
aa numita secet fiziologic, care determin ofilirea temporar.

Dac ns la seceta atmosferic se adaug, se accentueaz i acioneaz i seceta solului,
apare ofilirea permanent (de durat). n astfel de condiii, deficitul de ap creat n cursul zilei se
accentueaz pe zi ce trece. Planta nu-i poate reface complet turgescena n cursul nopii, aa nct
n ziua urmtoare intr deja cu un deficit de ap numit de Litvinov deficit restant.
ntreaga activitate fiziologic i biochimic a plantei este perturbat:
periorii absorbani mor (se ntrerupe legtura dintre ei i particulele solului, prin urmare
aprovizionarea plantei cu ap este deficitar);
stomatele se nchid hidroactiv la diferite momente din zi, transpiraia este mult diminuat, dar
transpiraia cuticular poate determina accentuarea deficitului de ap;
n frunzele de vrst mijlocie poate avea loc descompunerea rezervelor glucidice la compui
osmotic activi, crete fora de suciune la aceste celule, se absoarbe apa de la cele btrne sau tinere
i vrfuri de cretere; n timp apare deficit i n acestea, ca i n tulpin i alte organe;
apar modificri la nivelul protoplasmei (scade coninutul total de ap i de ap liber, n schimb
crete coninutul de ap legat; crete gradul de vscozitate; se intensific activitatea enzimelor
respiratorii i deci respiraia; scade rata fotosintezei i acumularea zilnic de substan uscat;
nceteaz procesul de cretere etc.)
De asemenea, pe lng modificrile fiziologice induse de stresul hidric, nu lipsite de
importan sunt i modificrile morfologice care intervin (Svulescu i al., 2000).
n condiii de secet accentuat, cnd plantele manifest ofilirea permanent se impune
aplicarea de irigaii. Rezistena plantelor la secet este diferit, fiind cunoscute plante nerezistente,
plante cu rezisten mijlocie i plante rezistente. La cucurbitacee, precum i la plantele de umbr,
fenomenul de ofilire apare cnd n plante deficitul de saturare cu ap este de 2-3%. n schimb,
plantele fotofile, precum floarea soarelui se ofilesc la un deficit de saturare cu ap de 25-30%.

75
Importana antitranspiranilor
Antitranspiranii sunt compui care se aplic plantelor pentru diminuarea transpiraiei. Spre
exemplu, acetia se aplic pentru pomii de Crciun, la flori tiate, arbuti proaspt transplantai etc.
Scopul aplicrii lor este acela de a prezerva apa i de a proteja plantele. Pot fi aplicai prin stropire
i acoper stomatele ca un film. Se pot aplica de asemenea la nivelul sistemului radicular i
determin intrarea acestuia ntr-un stadiu de dorman temporar. Totodat, aplicarea la rdcin
poate nlocui efectele regulatorilor de cretere. Se controleaz astfel creterea plantelor pentru 3-4
sptmni, pn cnd se va trece la udarea regulat. Antitranspiranii se recomand pentru toate
tipurile de plante containerizate. Se determin ntrzierea creterii efective, dar se mbuntete
calitatea plantei.

4.6.2. Gutaia

Gutaia reprezint procesul de eliminare a apei din plante sub form de picturi, la nivelul
unor formaiuni specializate denumite hidatode, n condiiile n care bilanul hidric
(Absorbie/Transpiraie) are valori supraunitare.
Gutaia este specific plantelor din zonele ecuatoriale.
n climatul rii noastre, procesul are loc cnd dup zile clduroase urmeaz nopi reci, sau
cnd dup o perioad clduroas, urmeaz invazia unor mase reci de aer.
Avnd n vedere faptul c solul i menine temperatura ridicat mai
mult timp, iar absorbia apei continu s se realizeze, temperatura
aerului fiind mic i respectiv umiditatea aerului avnd valori apropiate
100%, planta recurge la eliminarea excesului de ap prin gutaie. De
altfel, pentru evitarea asfixiei i pentru asigurarea continuitii
procesului de absorbie i transport n plant a apei i srurilor minerale,
se recurge la acest proces.
Eliminarea apei pe aceast cale presupune existena unor
structuri specializate denumite hidatode (fig. 4.23.), care sunt diferite
din punct de vedere anatomic i funcional ( Takeda i Glenn, 1989;
Lersten i Curtis, 1991).
Hidatodele pot fi nchise (active) sau deschise (pasive).
Hidatodele de tip activ sunt formate din una sau mai multe celule
epidermice normale sau modificate n peri (ex. la Phaseolus sunt peri
uni sau pluricelulari), care acumuleaz apa i o elimin sub form de
picturi, n condiii de mediu prielnice. n apropierea hidatodelor se
gsesc terminaiile vaselor lemnoase, care n permanen asigur ap.
Hidatodele de tip pasiv sunt situate n vrful frunzelor (ex. la
Fragaria sp.). Ele constau din dou celule stomatice moarte, ntre care
se afl un orificiu permanent deschis. Sub aceste celule se gsete o
camer acvifer, nconjurat de un parenchim acvifer denumit epitem, la
care pereii celulari sunt subiri, iar spaiile intercelulare sunt pline cu ap. Epitemul se afl n
contact cu terminaiile vaselor lemnoase. Mrimea acestora, structura i abundena variaz
considerabil cu specia. Ocluziunea extern a porilor pentru ap din hidatode este componenta de
rezisten asociat cu absena gutaiei la frunzele btrne, la cpun (Takeda i al. (1991).
Lichidul eliminat nu este o ap pur, ci este o soluie diluat (0,1- 0,9%), care conine
cantiti mici de sruri minerale (mai ales calciu), glucide, azotai etc. O dovad n plus la acest
argument sunt rezultatele experimentelor efectuate de French i al. (1993), care au descoperit
prezena n lichidul de gutaie a virusului mozaicului tomatelor (ToMV), la plantele infectate
sistemic i vizualizate prin microscopie electronic. Concentraia ToMV a fost de 0,9 +/- 0,2
micrograme / ml. Existena virusului transmisibil n fluidul de gutaie poate reprezenta un factor
important al rspndirii virusurilor plantelor la culturile din ser. Mai mult dect att, studiile
privind efectele vrstei frunzelor asupra gutaiei i a caracteristicilor hidatodelor asupra dezvoltrii
Fig. 4.23 Gutaia
(dupa Milic i al.,
1982)
76
simptomelor date de Didymella bryonie (Anersw.) Rehm. la Cucumis sativum, n vederea
dezvoltrii metodelor de selecie a germoplasmei, au demonstrat prin teste de ser i cmp, faptul c
susceptibilitatea a crescut odat cu intensificarea gutaiei. Plantele cu o gutaie intens au fost mai
susceptibile, dect plantele la care gutaia a fost absent. Umiditatea filoplanului i/sau nutriia au
fost mai importante n procesul infeciei, dect
deschiderea ostiolelor stomatelor. Concluzia a fost
aceea c, dei important, gutaia nu a fost necesar
infeciei (Amand i Wehner, 1995).
Mult timp s-a considerat c lichidul de
gutaie conine n principal ioni minerali i c
hidatodele sunt structuri secretoare. Cercetrile
recente sugereaz faptul c hidatodele sunt mult mai
complexe i c sunt capabile de biosinteza
proteinelor (filoproteine) care reprezint
componente ale sistemului defensiv. Suprafaa
frunzei reprezent o frontier biologic (Shepherd i
Wagner, 2007) (fig. 4.24.).

ntrebri

1. Definii regimul de ap al plantelor.
2. Care este rolul apei n viaa plantei ?
3. Explicai mecanismul absorbiei apei prin rdcin.
4. Care sunt factorii care influeneaz absorbia i cum intervin acetia ?
5. Care sunt cile de transport a apei n plante ?
6. Explicai mecanismul TACT, cu privire la transportul apei prin xilem.
7. Transpiraia: definiie, importan, organ specializat.
8. Explicai mecanismul de deschidere i nchidere a stomatelor.
9. Bilanul hidric: definiie, valori, semnificaie.
10. Gutaia: definiie, importan.

Bibliografie selectiv

Assmann, S.M. i Shimazaki, K.I. 1999. The multisensory guard cell. Stomatal Responses to blue
light and abscisic acid. Plant Physiology, Vol. 119: 809- 816.
Boucher, J.F., Munson, A.D., Bernier, P.Y. 1995. Foliar absorbtion of dew influences shoot water
potential and root growth in Pinus strobus seedling. Tree Physiology, Vol. 15: 819-823.
Furuichi, T. i al. 2008. Mechano-sensitive channels regulate the stomatal aperture in Vicia faba.
Biochemical and Biophysical Research Communications, Vol. 366: 758- 762.
Limm, E.B., Simonin, K.A., Bothman, A.G., Dawson, T.E. Foliar water uptake: a common water
aquisition strategy for plant of redwood forest. Oecologia, Vol. 161. 449-459.
Pandey, S. i al. 2007. Roles of ion channels and transporter in guard cell signal transduction. FEBS
Letters, Vol. 581: 2325- 2336.
Saadu, R.O., Abdulrahaman, A.A., Oladele, F.A. 2009. Stomatal complex types and transpiration
rates in some tropical species. African Journal of Plant Science, Vol. 3: 107-112.
Svulescu Elena, I. Svulescu, Mihaela Ioana Georgescu, Elena Delian Morphological changes
induced by the water deficit on soyben leaves-Glycine max L. Merr. Anales of the University of
Craiova, Vol. III (XLIV), p: 275-278, 2003.
Shen, F.Y. i al. 2008. Possible causes for embolism repair in xylem. Environmental and
Experimental Botany, Vol. 62: 139- 144.
Shimazaki, K.I. i al. 2007. Light regulation of stomatal movement. Annual Review of Plant
Biology, ol. 58: 219- 247.
Fig. 4.24. Diferite ci prin care pot fi
secretate i depozitate
proteinele filoplanului
77
CAPITOLUL 5

FIZIOLOGIA NUTRIIEI MINERALE

Cuvinte cheie: rizosfer,semnalizare molecular, element mineral esenial i util, soluie nutritiv,
fitosiderofori, micorize, simbioze rhizobiale i actinorhizale

Obiective:
cunoaterea rolului fiziologic al elementelor minerale eseniale i utile n viaa plantelor;
nelegerea diferitelor moduri de clasificare a elementelor minerale;
enumerarea metodelor de studiu i descrierea metodei fiziologice;
cunoaterea interrelaiilor sol plant - microorganisme i a semnalizrii moleculare la nivelul
rizosferei;
nelegerea relaiei dintre deficiene i mobilitatea elementelor n plante etc.;
descrierea proceselor de absorbie, transport i utilizare a elementelor minerale n plante;
descrierea adaptrilor sistemului radicular pentru favorizarea absorbiei i importana practic a
acestora;

REZUMAT
Pentru desfurarea proceselor de cretere i dezvoltare, plantele au nevoie pe lng ap i de
substane minerale, pe care le preiau din mediul nconjurtor. Aprovizionarea plantelor cu substane
minerale este cunoscut sub denumirea de nutriie mineral. nelegerea modului n care plantele obin
elementele minerale, cum le distribuie, cum le metabolizeaz i cum le utilizeaz pentru creterea i
dezvoltarea lor reprezint o component de baz a fiziologiei plantelor, cu un impact deosebit asupra
ntocmirii programelor optime de fertilizare a culturilor. Unele elemente minerale sunt considerate
eseniale, altele sunt catalogate ca elemente utile. Exist diferite criterii de clasificare a elementelor
minerale, dar, n funcie de rolul lor fiziologic sunt elemente cu rol de structur (sau rol plastic) i elemente
cu rol n activarea unor enzime (rol catalitic). Studiul nutriiei minerale se poate realiza prin diferite
metode, dar, o metod specific fiziologiei este creterea plantelor pe soluii nutritive minerale artificiale.
Din punct de vedere tiinific, metoda permite efectuarea de studii privind rolul fiziologic specific al
elementelor minerale, precum i cunoaterea efectelor carenei sau excesului acestora asupra creterii i
dezvoltrii plantelor. Din punct de vedere practic, metoda se poate utiliza pentru cultivarea plantelor,
apelnd la diferite tehnici de cultur. Avnd n vedere c plantele absorb elementele minerale n principal
din sol, prin intermediul sistemului radicular, rizosfera i semnalizarea molecular la acest nivel are o
importan deosebit. Totodat, interaciunile sol rdcini - microorganisme i adaptrile sistemului
radicular prin relaiile de simbioz reciproc avantajoas cu unele ciuperci (micorizele) i unele bacterii
(simbiozele rhizobiale i actinorhizale) favorizeaz procesele de absorbie a apei i substanelor minerale.


5.1. Rolul fiziologic general i criterii de clasificare a elementelor minerale

Elemente minerale eseniale i elemente minerale neeseniale pentru plante

Pentru creterea i dezvoltarea plantelor, pe lng C, H i O, care reprezint circa 98% din
masa proaspt a unei plante, sunt necesare cel puin alte 13 elemente chimice, denumite nutrieni
anorganici eseniali. Termenul de element mineral esenial sau absolut necesar a fost introdus de
Arnon i Stout (1939). Autorii au concluzionat c pentru ca un element mineral s fie considerat
esenial, trebuie s ndeplineasc trei criterii:
1 o plant dat nu trebuie s fie capabil s-i completeze ciclul su de via, n absena
elementului respectiv;
2 funcia elementului mineral nu trebuie s fie nlocuit de un alt element mineral;
3 elementul mineral trebuie s fie direct implicat n metabolismul plantei.
Dup Epstein (1972), elementele minerale sunt considerate ca eseniale sau neeseniale
pentru plante, pe baza a dou criterii principale.
78
n primul rnd, un element mineral este considerat ca esenial pentru plante, dac planta nu-
i poate desfura ntregul su ciclu de via, n lipsa acelui element. n al doilea rnd, se consider
ca fiind esenial acel element mineral care se constituie parte a unei molecule sau constituent al
plantei, care la rndul su este indispensabil plantei. Dup ali cercettori, mai poate fi luat n
considerare i un al treilea criteriu, respectiv, un element este esenial dac acioneaz direct n
plant i nu influeneaz un alt element (n sensul de a-l face mai disponibil, sau dimpotriv de a
aciona antagonist).
Un element mineral util sau neesenial este considerat acela care nu intervine n mod
direct n metabolismul plantei, dar are efecte benefice. Spre exemplu, siliciul este un element util
plantelor. El are un efect favorabil asupra rezistenei plantelor la boli i duntori, de asemenea,
prezena sa face ca plantele s devin mai rezistente la cdere (fiind depozitat n pereii celulari, mai
ales la Equisetaceae, Gramineae).

Criterii de clasificare a elementelor minerale

Clasificarea elementelor minerale se poate realiza dup diferite criterii:

dup cantitatea necesar sau prezent n esutul vegetal;
dup nevoia metabolic pentru elementul nutritiv;
dup funcia sau funciile biochimice ale elementului nutritiv;
dup mobilitatea sa n plant etc.

Prin urmare, n lucrrile de specialitate se regsesc diferite clasificri, dar, pentru
majoritatea plantelor superioare, elementele minerale eseniale sunt considerate ca fiind
reprezentate de:

I. macroelemente (necesare n concentraii de 1000 mg/kg substan uscat), precum C, H, O
provenite din aer i ap; N, P, K (primare, provenite din sol); Ca, Mg, S (secundare,
provenite din sol);

II. microelemente (provenite din sol) (necesare n esuturile plantelor n concentraii egale sau
mai mici dect 100 mg/kg substan uscat), ca de exemplu B, Fe, Mn, Zn, Mo, Cl, Cu, Ni
(tabelul 5.1.)

Aspecte generale privind rolul fiziologic al elementelor minerale

Din punct de vedere a funciilor ndeplinite, elementele minerale sunt clasificate uneori n
dou grupe:

elemente cu rol de structur a unui compus important (rol plastic, de constituie);

elemente cu rol n activarea unor enzime (rol catalitic).

Nu se poate face o distincie net a acestor funcii. Spre exemplu, magneziul are att rol
structural, intrnd n alctuirea moleculei de clorofil, ct i rol de activare a unor enzime.
Microelementele sunt n principal activatori ai unor enzime. Ele sunt necesare n cantiti mici i
multe dintre acestea sunt toxice n concentraii mari n celule. Ca urmare, plantele au dezvoltat un
set de mecanisme pentru ajustarea concentraiei elementelor minerale, la cerinele fiziologice i
structurale ale celulei (Giegl i al. (2009).
Sub form solubil, toate elementele minerale manifest i o alt funcie, respectiv
contribuie la reglarea potenialului osmotic celular.

79
Tabelul 5.1.
Elementele eseniale pentru plantele superioare i concentraiile adecvate (modificat dup
Brown i al., 1987).

Elementul Simbolul
chimic
Forma disponibil
pentru plant
Concentraia
n esut
mg kg
-1
substan uscat
Carbon C CO
2
450000
Hidrogen H H
2
O 60000
Oxigen O O
2
, H
2
O 450000
Azot N NO
3
-
, NH
4
+
15000
Fosfor P H
2
PO
4
-
, HPO
4
2-
2000
Potasiu K K
+
10000
Calciu Ca Ca
2+
5000
Magneziu Mg Mg
2+
2000
Sulf S SO
4
2-
1000
Bor B H
3
BO
3
20
Fier Fe Fe
3+
, Fe
2+
100
Mangan Mn Mn
2+
50
Zinc Zn Zn
2+
20
Molibden Mo MoO
4
2-
0,1
Clor Cl Cl
-
100
Cupru Cu Cu
+
, Cu
2+
6

Printre principalele funcii ale elementelor minerale se pot aminti urmtoarele:
intr n alctuirea unor substane organo-minerale, care au rol plastic sau de constituie (ex. azotul
n proteine; fosforul n fosfolipide);
intr n alctuirea unor substane cu rol activ sau catalitic, precum enzimele: Mo i Fe n
nitrogenaz etc.;
intr n alctuirea unor vitamine ( ex. S n vitamina B
1
);
intr n alctuirea unor pigmeni (ex. N i Mg n clorofil);
intr n alctuirea substanelor care fac parte din lanul transportor de electroni, att n cadrul
procesului de respiraie, ct i de fotosintez (ex. Fe n citocromi, Cu n plastocianin);
particip la procesele de oxido-reducere, prin modificrile de valen ale Fe, Cu etc.;
reprezint transportori pentru energia biochimic stocat n legturile macroergice ale acidului
adenozin trifosfat (ATP);
particip la procesul de descompunere a apei prin fotoliz (Mn);
stimuleaz procesul de cretere (N) i procesul de respiraie (N);
stimuleaz sau inhib activitatea unor enzime;
regleaz potenialul bioelectric celular, potenialul osmotic i turgescena (n special K);
particip la efectuarea unor micri (micarea stomatelor : K i Cl; seismonastii K) etc.


5.2. Metode de studiu a nutriiei minerale a plantelor

n general, studiul nutriiei minerale a plantelor se poate efectua prin:
metode chimice (o variant fiind diagnoza foliar), procednd la analiza frunzelor sau a
peiolilor i astfel se determin nivelele de aprovizionare care pot determina simptome de caren
sau de exces;
metode agronomice, cuplate cu cele agrochimice (respectiv efectuarea de experiene
mono-factoriale sau poli-factoriale n casa de vegetaie, ori n cmp);
metoda fiziologic sau de cretere a plantelor pe soluii nutritive minerale artificiale;
80
Se pot utiliza i alte mijloace, precum studiile microscopice, analize spectrale, analiza
esutului vegetal i a solului etc.
Avnd n vedere faptul c solul este un mediu deosebit de complex, n jurul anilor 1860, trei
fiziologi germani (W. Pfeffer, J. Sachs i W. Knop) au recunoscut c este dificil a determina tipul i
cantitatea elementelor minerale eseniale pentru creterea plantelor. n consecin, ei au cultivat
plantele cu rdcinile ntr-o soluie alctuit din sruri minerale, cu o compoziie chimic cunoscut
i posibil de controlat, aa numita soluie nutritiv. O astfel de cretere a plantelor reprezint ceea ce
se denumete hidroponica - cultur fr sol sau cultura pe soluie nutritiv.
De asemenea, n ultimii ani s-au perfecionat tehnicile de msurare a concentraiei
elementelor minerale n plante, sol i soluii nutritive. Spre exemplu, sunt utilizate spectrometre cu
absorbie atomic pentru determinarea metalelor i a unor nemetale. Mai eficiente sunt ns
spectrometrele cu emisie optic, cu care spre exemplu se pot determina mai mult de 20 elemente
ntr-o singur soluie, n mai puin de un minut, sau mass spectrometria cu plasm (Bibak i al.,
1998).

5.2.1. Creterea plantelor pe soluii nutritive minerale artificiale - importan
teoretic i practic

Soluiile nutritive minerale artificiale sunt amestecuri ale unor substane minerale dizolvate
n ap, n cantiti i raporturi optime pentru creterea i dezvoltarea plantelor. S-au folosit
numeroase reete de soluii nutritive, dintre care mai veche i mai simpl este soluia Knop,
pregtit iniial pentru hamei i folosit apoi i pentru alte specii. ns, o soluie ideal pentru o
anumit specie este rareori potrivit pentru o alt specie. Ulterior, au fost mbuntite reetele de
soluii nutritive, iar cteva diferene dintre diferite soluii se observ n tabelul 5.2.

Tabelul 5.2.
Reete de soluii minerale nutritive artificiale

Soluia Hoagland i Arnon Soluia Evans Soluia Knop
Sarea mM Sarea mM ppm Sarea g l
-1
KNO
3
6,0
Ca(NO
3
)
2
.4H
2
O 4,0
NH
4
H
2
PO
4
1,0
MgSO
4
.7H
2
O 2,0
Fe-chelat
MnCl
2
.4H
2
O 0,009
H
3
BO
3
0,046
ZnSO
4
.7H
2
O 0,0008
CuSO
4
.5H
2
O 0,0003
H
2
MoO
4
.H
2
O 0,0001
Ca(NO
3
)
2
.4H
2
O 5,0
K
2
SO
4
2,5
KH
2
PO
4
0,5
MgSO
4
.7H
2
O 2,0
Fe-versenate 0,5 Fe
KCl 9,0 Cl
MnSO
4
0,25 Mn
H
3
BO
3
0,25 B
ZnSO
4
.7H
2
O 0,25 Zn
CuSO
4
.5H
2
O 0,02 Cu
Na
2
MoO
4
0,02 Mo
KNO
3
0,25
MgSO
4
.7H
2
O 0.25
Ca(NO
3
)
2
1,0
KH
2
PO
4
0,25
Fe
3
(PO
4
)
2
urme

Soluia Knop conine doar 7 elemente minerale, dar substanele utilizate fiind impure au
asigurat i alte elemente. Important n cazul acestora este faptul c soluia Evans conine azotul sub
form de nitrat, dar avnd n vedere faptul c nitratul este absorbit foarte repede, se induce o
cretere a pH-ului soluiei (deoarece absorbia nitratului i a altor anioni este nsoit de absorbia
H
+
sau eliminarea OH
-
pentru meninerea echilibrului sarcinilor electrice). n condiiile unui pH
mrit, fierul i alte elemente precipit ca hidro-peroxizi i astfel devin indisponibile rdcinilor
plantelor. Inconvenientele date de modificrile pH-ului pot fi reduse prin asigurarea unei pri din
azot sub form de sruri de amoniu (ex. NH
4
H
2
PO
4
, precum n soluia Hoagland), deoarece
absorbia NH
4
i a altor cationi se realizeaz simultan cu absorbia OH
-
sau transferul H
+
din
81
rdcin n soluia nutritiv. Recent, hidroponica a fost utilizat inclusiv pentru studiul rspunsului
plantelor de tomate la aplicarea unui stimulent de micorizare (Cwala i al., 2010).
Agenii de chelatare
Cationii de tipul Fe i n msur mai mic Zn, Mn, Cu sunt relativ insolubili n soluii
nutritive, atunci cnd sunt asigurai sub forma unor sruri anorganice comune. Aceasta se ntmpl
mai ales n condiiile unui pH situat peste 5. n astfel de situaii, cationii micro - nutrieni
reacioneaz cu ionii hidroxil i eventual precipit cu formare de oxizi metalici insolubili. Prin
urmare, n vederea meninerii lor n soluie se folosete un agent chelatant sau chelator. Prin reacia
Fe bivalent sau trivalent cu un chelatant se formeaz un chelat. Acesta este un produs solubil,
format cnd anumii cationi dintr-un ligant organic doneaz electroni cationului. Spre exemplu,
deficiena n Fe caracterizat prin cloroz este rspndit mai ales la plante cultivate pe soluri
calcaroase i poate fi eliminat sau redus prin aplicarea la sol sau pe frunze a Fe sub form de
chelat comercial numit Fe-EDDHA (Fe-etilen-diamin-di-hidroxifenil acetic acid), comercializat sub
denumirea Sequestrene. Un alt chelat pentru Fe este Fe-EDTA (Fe-etilen-diamin-tetraacetic acid)
(Versenate), dar acesta chelateaz i Ca
2+
i nu este eficient n soluri calcaroase.
Sunt descrise dou tipuri de liganzi care chelatez
Fe:
liganzi sintetizai de microorganisme;
liganzi sintetizai de rdcinile plantelor.
n privina absorbiei Fe, la angiosperme s-au
descris dou strategii:

strategia I (fig.5.1.) - la dicotiledonate i unele
monocotiledonate, care implic eliberarea liganzilor tip
fenol (ex. acidul cafeic). Acetia chelateaz Fe
3+
, se
deplaseaz ctre suprafaa rdcinii, unde este redus la
Fe
2+
nc chelatat fiind. Simultan, rdcinile plantelor
formeaz ageni reductori rapid (ex. NADPH), care
desfoar reducerea. Prin reducere, se elibereaz Fe
2+

din ligand i Fe
2+
este absorbit imediat.


strategia II (fig.5.2.) - caracteristic numai
ierboaselor, inclusiv cereale. Acestea rspund
deficienei n Fe prin formarea i eliberarea
liganzilor care chelateaz puternic Fe
3+
. Aceti
liganzi se numesc siderofori sau fitosiderofori (ex.
acidul avenic, acidul mugineic). Sideroforii sunt
absorbii cu fier cu tot i apoi reduc fierul coninut
la Fe
2+
i probabil imediat Fe
2+
este eliberat i
folosit de plant. Sideroforul este fie biodegradat,
fie este eliberat din nou pentru a transporta alt Fe.


Ingineria genetic i amelioratorii trebuie s-i concentreze eforturile n cazul cerealelor,
pentru descoperirea genelor care controleaz formarea sideroforilor, ca msur pentru ameliorarea
creterii plantelor pe solurile calcaroase.
n ciuda numeroaselor avantaje referitoare la studiul nutriiei minerale, din punct de vedere
practic, al tehnicii de cultivare pe astfel de soluii, intervin i unele dezavantaje. Astfel, se impune
aerarea soluiilor, precum i controlul compoziiei acestora. Se procedeaz la nlocuiri i
suplimentri la anumite intervale de timp, avnd n vedere modificrile care intervin, urmare a
absorbiei mai rapide a unor ioni, comparativ cu alii. De asemenea, ca urmare a absorbiei selective

Fig. 5.1. Strategia I la dicotiledonate

Fig.5.2. Strategia II la plante graminee
82
sunt induse modificri de pH. Drept consecin, n sere se practic n cazul culturilor fr sol,
pomparea unor astfel de soluii cu pH i compoziie monitorizate i corectate automat, din
rezervoare speciale (tehnica filmului nutritiv). n privina concentraiei soluiei, aceasta trebuie
meninut la valori apropiate celei specifice soluiei solului, deci la valori suficient de mici, pentru a
evita fenomenul de plasmoliz la nivelul celulelor rdcinii.
Dac pentru studii privind absorbia ionilor de ctre rdcini, cultura pe soluii nutritive este
metoda adecvat, n cazul cultivrii, poate fi folosit nisip de cuar splat sau perlit, urmnd ca
soluia s fie turnat sau picurat n cantiti n exces i la intervale adecvate de timp. De altfel,
exist alte diferite tehnici bazate pe utilizarea soluiilor nutritive (ex. tehnica filmului nutritiv etc.).

5.2.2. Analiza strii de nutriie a plantei

Dei simptomele de diagnostic vizual sunt mijloace extrem de rapide pentru evaluarea strii
de nutriie a plantei, ele nu constituie singurele mijloace disponibile. Se pot utiliza i alte mijloace,
precum studiile microscopice, analize spectrale, analiza esutului vegetal i solului etc.. Fiecare
dintre aceste metode prezint particulariti n ceea ce privete precizia, rapiditatea i capacitatea de
a prevedea statusul nutriional viitor.
n vederea ntocmirii programelor de fertilizare a plantelor este deosebit de important a se
estima asigurarea cu elemente minerale pentru plante, precum i coninutul n elemente minerale al
plantelor crescute n anumite condiii de sol. n acest scop se recurge la analiza chimic a solului,
precum i la analiza esutului plantei. Astfel de date coroborate cu rezultatele experimentelor de
cmp fac posibile recomandri adecvate pentru o fertilizare corespunztoare, aa cum de altfel au
demonstrat i rezultatele obinute de Rashid (1995). n figura 5.3. este redat relaia dintre valorile
obinute n cazul studiilor privind producia sau creterea plantei (% din maximum) i concentraia
unui element nutritiv n esutul vegetal.
De remarcat faptul c, la un coninut mic ntr-un anume element, creterea plantei este
redus. Pe msur ce crete concentraia elementului mineral n esutul vegetal, se nregistreaz i o
sporire a produciei, dar pn la o anumit
concentraie, de la care creterea produciei nu se mai
coreleaz cu creterea concentraiei elementului mineral
respectiv. Acea regiune se denumete zona adecvat.
Zona sau punctul de tranziie dintre deficien i zona
adecvat reprezint concentraia critic a elementului
studiat. Prin urmare, acel punct reprezint coninutul
minim din acel element, care se coreleaz cu creterea
sau producia maxim. Dup depirea zonei adecvate,
dac crete coninutul esutului n elementul analizat,
creterea plantei i producia ncep s scad, ca urmare
a toxicitii. Astfel de date se pot obine prin creterea
plantelor pe soluii nutritiv complete (care conin
cantiti adecvate de elemente minerale) i incomplete (care conin toate elementele necesare, cu
excepia elementului luat n studiu).
Studiile privind efectele N, P i K, la unele specii floricole precum impatiens (Impatiens
wallerana Hook), petunia (Petunia * hybrida Hort. Vilm.-Andr.), salvia (Salvia splendens F.Sellow
ex Roem and Schult.) i vinca (Catharanthus roseus L.) au demonstrat faptul c, concentraia N
din partea aerian a plantelor s-a corelat linear cu masa uscat a prii aeriene a plantulelor la
transplantare. Concentraia P i K din soluia nutritiv utilizat n experiment, sau din esuturile
prii aeriene nu a avut sau a avut un efect redus asupra creterii plantulelor. Dar, creterea
concentraiei P n tulpin a fost n relaie cu creterea concentraiei P n soluia nutritiv. Salvia a
fost singura specie care a prezentat un consum mare de K. Prin urmare, creterea acestor specii este
determinat n principal de azot, ctre care ar trebui direcionate programele de fertilizare, n timp
ce aplicarea P i K poate fi redus (Van-Jesel i al., 1998).

Fig. 5.3. Relaia dintre producie
i coninutul ntr-un element nutritiv
al esutului plantei
83
n ceea ce privete tipul de esut reprezentativ pentru astfel de studii, cercetrile au
demonstrat c n general, modificrile nutriionale sunt corelate cu starea nutriional a frunzelor.
Ca urmare, s-a dovedit c analiza frunzelor poate constitui un indicator mai potrivit al
carenelor de nutriie, comparativ cu simptomele morfologice descrise n literatura de specialitate.

5.3. Absorbia, transportul i utilizarea substanelor minerale de ctre plante

Absorbia substanelor minerale se realizeaz n principal prin intermediul sistemului
radicular, dar ntr-o mic proporie are loc i absorbia prin organele aeriene (absorbia extra-
radicular).
Substanele sunt absorbite n stare dizolvat n ap, sub form de ioni, fiind apoi transportate
odat cu apa, pe cale extra-fascicular, de la celul, la celul, pe distane mici i prin esuturile
specializate de transport, pe distane mari (prin xilem, i respectiv prin floem re-translocare).

5.3.1. Semnalizrile moleculare la nivelul rizosferei: interaciunile sol rdcini -
microorganisme
Procesele de cretere i dezvoltare ale plantelor se afl sub controlul unor semnale interne,
care depind de asigurarea n cantiti adecvate a elementelor minerale din sol, ctre rdcini.

Solul din jurul rdcinilor plantelor poate fi considerat ca un material eterogen, complex,
alctuit dintr-o faz solid, o faz lichid i o faz gazoas.

Fiecare faz are la rndul su un rol important n asigurarea elementelor minerale pentru
sistemul radicular. Particulele anorganice ale fazei solide reprezint un rezervor de nutrieni,
precum potasiu, calciu, magneziu i fier. Totodat, asociat fazei solide sunt particulele organice care
conin azot, fosfor i sulf. Faza lichid este reprezentat de soluia solului, n care sunt dizolvai ioni
minerali i constituie un mediu propice pentru deplasarea acestora ctre suprafaa rdcinii.
n soluia solului sunt de asemenea dizolvate gaze (CO
2
i O
2
). Asigurarea oxigenului n
faz gazoas este absolut necesar pentru desfurarea respiraiei rdcinii i respectiv pentru
asigurarea energiei metabolice necesar pentru efectuarea transportului transmembranal pe cale
activ.
Plantele preiau cele mai multe elemente minerale din zona rizosferei.

Rizosfera este de departe un mediu mai complex din punct de vedere fizic, chimic i
biologic, dect mediul de deasupra solului, din jurul prii aeriene.

Deplasarea energiei sau materiei, rapid, pe distane mari este limitat de amestecul fazelor
solid, lichid i gaz n subteran. De asemenea, un rol important revine modificrilor extreme ale
compoziiei chimice n decurs de minute i a spaiilor de milimetri, precum i densitii i
diversitii organismelor n sol (Rost i Bloom, 2006). Aceast zon reprezint un mediu ecologic
foarte favorabil microorganismelor, iar la majoritatea plantelor microflora rizosferei este specific.

nelegerea proceselor semnalizrii moleculare i a funciilor care sunt reglate la
nivelul rizosferei va juca un rol central n promovarea coexistenei benefice plant-
microorganisme, n depirea limitelor existente i stabilirea strategiilor pentru asigurarea de noi
inoculani, cu aplicaii n cadrul biotehnologiilor sustenabile (Ahmad i al., 2008; Hause i
Schaarschmidt, 2009). Exist numeroase i complexe exudate ale rdcinilor (tabelul 5.3.) (Dakora
i Phillips (2002). Acestea nu constituie doar o surs de substrat cu carbon pentru creterea
microorganismelor, ci i molecule semnal, care promoveaz chemotaxia microorganismelor din sol,
ctre rizosfer.


84
Tabelul 5.3.
Compui organici i enzime identificate n exudatele rdcinilor a diferite specii de plante

Amino-
acizi
Acizi
organici
Glucide Vitamine Proteine/
Nucleozide
Enzime
-alanina
-
Alanina
Asparagina
Aspartat
Cistein
Cistin
Glutamin
Glicin
Izoleucin
Leucin
Lizin
Metionin
Serin
Prolin
Valin
Triptofan
Ornitin
Histidin
Arginin
Fenilalanin
Acid -
aminobutiric
Acid -
aminobutiric
Citric
Oxalic
Malic
Fumaric
Succinic
Acetic
Butiric
Valeric
Glicolic
Formic
Aconitic
Lactic
Piruvic
Malonic
Aldonic




Glucoz
Fructoz
Galactoz
Maltoz
Riboz
Xiloz
Rhamnoz
Arabinoz
Rafinoz
Dezoxiriboz
Oligozaharide
Biotin
Tiamin
Niacin
Pantoten
Riboflavin
Adenin
Guanin
Citidin
Uridin
Fosfataza
Acid/
Alcalina
Invertaza
Amilaza
Proteaza

Concentraia aminoacizilor n rizosfer reprezint un rezultat al fluxurilor dintre rdcini, sol
i plante, fr a se cunoate cu exactitate efluxul i influxul acestora n cadrul proceselor de
exudare. Msurtorile efectuate la plante precum: trifoiul alb (Trifolium repens L.), porumb (Zea
mays L.), rapi (Brassica napus L.), tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) i lucern (Medicago
sativa L.) n privina glicinei sau serinei au demonstrat c efluxul glicinei a depit influxul, pentru
toate aceste specii i a fost mult mai mare la Fabaceae, dect la Poaceae. Efluxul serinei a depit
influxul la lucern, trifoi alb i rapi. Concluzia a fost c prezena glicinei i serinei n soluia din
jurul rdcinilor este un rezultat al ratelor mari de eflux a glicinei i serinei, cu efecte fiziologice i
ecologice n privina interaciunii plant sol - microorganisme (Fabien i al., 2007).
Exist o comunicare chimic ntre rdcinile plantelor i alte organisme din rizosfer ( Badri
i al., 2009; Hause i Schaarschmidt, 2009) (fig.5.4.). Plantele secret diferii compui, precum
glucide i aminoacizi, care atrag prin chemotaxie microorganismele (1). Flavonoizii, care reprezint
molecule semnal sunt implicai n iniierea simbiozelor de tip micorhizal (2), rhizobial (3) i cu
fungi ne-patogeni (oomicete) (4). Acizii alifatici sunt implicai n recrutarea rizobacteriilor care
promoveaz creterea (Bacillus subtilis) (5). Nematozii secret substane regulatoare de cretere
(citochinine) implicate n stabilirea locului de hrnire la nivelul rdcinii (6). De asemenea,
nematozii secret ali compui (acizi organici, aminoacizi, glucide) implicai n atragerea bacteriilor
i realizarea BQS (7). Funciile altor substane secretate de rdcini, precum acizii grai (8),
proteine (9), ct i alte interaciuni (10) rmn nc necunoscute.
85
Pe lng faptul c
respectivele substane servesc ca
semnale chemotactice i
promotori ai creterii bacteriilor
la nivelul rizosferei, exudatele
controleaz de asemenea nutriia
cu azot n cazul simbiozelor cu
leguminoase. Plantele utilizeaz
moleculele flavonoide din
exudatele rdcinii, pentru a
induce transcripia genelor
nodulrii (nod) n rizobii, ceea
ce permite formarea nodulilor i
fixarea N
2
.
Fenolii au de asemenea
un rol deosebit n solubilizarea
Fe, P i ali nutrieni, din cadrul
surselor nedisponibile. Astfel, n
cazul deficienelor de Fe, n
special dicotiledonatele
elibereaz molecule fenolice, care influeneaz mobilitatea Fe i P. n cazul plantelor de lucern cu
carene de Fe are loc eliberarea unui izoflavonoid de tip fitoalexin, care dizolv intens fosfatul
feric. Aceasta face Fe i P disponibil pentru plant i totodat servete ca fitoalexin mpotriva
infeciei cu ageni patogeni. Pe de alt parte, plantele cu suficient Fe produc exudate ale rdcinii,
cu caracteristici limitate n ce privete capacitatea de dizolvare a fosfatului feric. La tomate cu
deficiene de Fe are loc exudarea acidului cafeic, cu scopul solubilizrii Fe din surse insolubile de
Fe. Astfel de compui fenolici permit disponibilizarea Fe i P, prin formarea unor compui relativ
stabili, aa numiii chelai cu Fe i Al. Se permite astfel solubilizarea Fe i P, n vederea absorbiei
de ctre plante.
O strategie i mai eficient utilizat de plantele ierboase deficiente n Fe este eliberarea
fitosideroforilor, substane capabile s solubilizeze compuii cu Fe. Ueno i Ma (2009) au precizat
c la gramineele perene, secreia acestora este controlat de temperatura din jurul rdcinii i nu de
lumin. La unele plante, sinteza i eliberarea acizilor organici reprezint un mecanism pentru
detoxifierea excesului de Al intern i extern, pe calea chelatrii Al activ ntr-o form non-fitotoxic.
O alt aciune a acizilor organici exudai este cea de acidifiere a rizosferei. n general,
creterea rdcinilor este favorizat de un pH uor acid (5,5-6,5), iar activitatea microorganismelor
difer n funcie de aciditatea solului. La un pH acid predomin ciupercile, iar la un pH cu valori
mari predomin bacteriile. De asemenea, disponibilitatea ionilor depinde de valorile pH-ului,
respectiv la valori mici ale pH-ului este favorizat eliberarea ionilor K
+
, Mg
2+
, Ca
2+
. La astfel de
valori, srurile de carbonai, sulfai i fosfai sunt mai solubile, ceea ce favorizeaz absorbia lor de
ctre rdcini. Ploile i descompunerea materiei organice din sol contribuie de asemenea la scderea
pH-ului. n cazul regiunilor aride, distrugerea rocilor poate provoca eliberarea elementelor minerale,
care acioneaz ca baze n sol, iar valoarea pH-ului crete. Prin urmare, modificrile pH-ului solului
poate avea implicaii mari asupra unor procese din sol, precum structura solului, disponibilitatea
elementelor minerale i splarea elementelor. Efectul imediat poate fi favorabil pentru unele plante,
mai ales pentru cele care iubesc aciditatea, tinzndu-se a se face fierul mai disponibil. Pe termen
lung ns, pH-ul sczut poate fi nefavorabil plantelor, iar disponibilitatea nutrienilor se va
modifica. Un pH mai sczut va permite micronutrienilor s fie mai uor splai din profilul solului,
rezultnd spre exemplu carene n ceea ce privete nutriia cu Zn i Cu. De asemenea, la un pH cu
mult sub 5 poate crete solubilitatea pentru Al i Mn, ceea ce conduce la toxicitate pentru multe
plante.Un rol important l reprezint de asemenea eliminarea de substane alelopatice la nivelul
sistemului radicular (ex. juglona la nuc).

Fig. 5.4. Semnalizarea chimic la nivelul rizosferei
86
5.3.2. Absorbia substanelor minerale prin rdcin, transportul i acumularea ionilor
minerali n plant

5.3.2.1. Absorbia substanelor minerale prin rdcin

Rdcina este organul specializat funcional pentru absorbia substanelor minerale i a apei
din sol. Sunt absorbite srurile minerale n stare dizolvat i sub form de ioni, existente n soluia
solului, ct i direct de pe suprafaa particulelor de sol.
Din soluia solului, deplasarea ionilor minerali ctre suprafaa rdcinii poate avea loc
printr-un curent de mas i prin difuziune, n strns interrelaie cu viteza de transport a apei n
plant, precum i cu cantitatea de nutrieni din soluia solului. Solul conine macro -nutrieni n
soluii foarte diluate (10
-6
10
-3
M). n condiiile unei rate mari a curentului apei i a unei
concentraii mari de elemente minerale n soluia solului, curentul de mas poate juca rolul
predominant n asigurarea rdcinii cu nutrieni.
Absorbia elementelor minerale implic parcurgerea urmtoarelor etape:
deplasarea ionilor din sol, ctre suprafaa rdcinii;
absorbia ionilor n celulele rdcinii;
deplasarea radial a ionilor de la suprafaa rdcinii ctre xilem;
translocarea ionilor din rdcin, ctre prile aeriene (Epstein, 1972).
Dac se realizeaz absorbia ionilor minerali prin intermediul rdcinii, scade concentraia la
suprafaa sistemului radicular, se genereaz un gradient de concentraie n soluia solului din jurul
rdcinii, iar prin difuziune sporete disponibilitatea ionilor la suprafaa rdcinii.
Absorbia ionilor minerali n plante se poate realiza
i prin schimb de ioni. Astfel, particulele de sol (anorganice
i organice) au la suprafaa lor sarcini electrice negative,
ceea ce prezint importan n adsorbia cationilor minerali.
Acetia nu sunt splai uor de ctre ap i se constituie ca
un rezervor de nutrieni. Nutrienii minerali adsorbii astfel
pot fi nlocuii cu ali cationi, iar procesul se denumete
schimb cationic (fig. 5.5.). Gradul n care un sol poate
adsorbi i schimba ioni se numete capacitate de schimb de
cationi (specific n funcie de tipul de sol), iar o capacitate
mare de schimb asigur n general o mai bun
aprovizionare cu elemente minerale a plantelor.
Spre deosebire de cationi, anionii rmn dizolvai n
soluia solului i ca urmare, capacitatea de schimb de anioni a solurilor este foarte mic. Dintre
anioni, cei mai solicitai sunt anionul nitrat i clor. Pentru c ei nu sunt adsorbii, sunt predispui
levigrii, iar procesul are un impact negativ asupra apelor.
Ritmul de absorbie a elementelor minerale este difereniat cu specia de plant. n
funcie de consumul de substane nutritive, la plante se disting dou momente de baz, de care se
ine seama n cadrul programelor de fertilizare:
momentul critic al nutriiei;
perioada de consum maxim.
Momentul critic se definete ca fiind etapa, faza la care insuficiena sau absena substanelor
minerale are o aciune foarte nefavorabil asupra creterii i dezvoltrii ulterioare a plantelor.
Consumul maxim reprezint etapa cnd plantele preiau din sol cea mai mare cantitate dintr-
o anumit substan mineral.
n general, momentele critice apar n primele faze ale perioadei de vegetaie, iar consumul
maxim apare n faze mai trzii. La pomi i via de vie, momentul critic i consumul maxim se
situeaz la mijlocul ciclului anual de vegetaie. La specii legumicole, situaia este diferit n funcie
de specie. Spre exemplu, se precizeaz c la ridichi consumul maxim de azot este n luna iunie, la
tomate consumul maxim este la nceputul lunii august, iar la varz la mijlocul lunii iulie.

Fig. 5.5. Schimbul de cationi la
suprafaa
particulei de sol
87
5.3.2.2. Absorbia substanelor minerale prin organele aeriene

Plantele au capacitatea de a absorbi elementele minerale aplicate foliar, sub form de soluii.
Fertilizarea foliar reprezint de altfel o modalitate de fertilizare cu efect rapid, mai ales n perioada
nfloritului i a formrii fructelor, n perioada de cretere intens a plantelor, deci n perioade de
consum maxim, ori n cazul n care se dorete corectarea unor carene de nutriie.
Astfel, n cazul azotului se recomand aplicarea ureei (stropiri cu soluii de concentraie 4-
5%) la specii pomicole dup recoltarea fructelor, cu puin timp nainte de cderea frunzelor. De
asemenea, fosforul se aplic la pomii fructiferi i la speciile legumicole. Potasiul d rezultate bune
la cartof i pomi. Totodat, se recomand aplicarea extra-radicular a calciului, borului,
molibdenului, n general a microelementelor, care sunt de altfel necesare n cantiti mai mici, iar
aplicarea la sol ar fi dezavantajoas din mai multe considerente.
Aplicarea foliar a ngrmintelor se asociaz administrrii produselor fitofarmaceutice
(pentru prevenirea i combaterea bolilor i duntorilor) sau a substanelor cu rol de reglare a
creterii i dezvoltrii. Toate aceste tehnici contribuie la obinerea unor producii mai mari i de
calitate superioar.

5.3.2.3. Transportul, acumularea ionilor minerali n plante i desorbia substanelor
din plante

Ionii minerali odat absorbii n celulele rdcinii pot fi metabolizai la acest nivel. De
exemplu, ionii NO
3
-
i NH
4
+
pot fi folosii pentru sinteza aminoacizilor. Ionul SO
4
2-
dup reducere
intr n compoziia aminoacizilor cu sulf. O mare parte ns dintre ionii minerali circul prin
plasmodesme pn la xilem, pentru a fi transportai n plante, iar o alt parte a ionilor sunt
pompai activ din citoplasm, n vacuol, pentru a fi depozitai la acest nivel.
n plante, cea mai mare parte a ionilor minerali absorbii sunt integrai n substane organice
complexe, rezultate prin fotosintez sau sintez secundar. Astfel, azotul din nitrai i sruri cu
amoniu intr n constituia aminoacizilor, a substanelor proteice; fosforul intr n acizii nucleici, n
enzime, n substane care nmagazineaz energie (ATP), n fosfolipide; sulful intr n aminoacizii cu
sulf (cistin, cistein, metionin). Potasiul se acumuleaz ca ion mineral liber. Totodat, elementele
minerale pot trece n floem i sunt astfel re-translocate n plante.
Experimentele au demonstrat c plantele excret elemente minerale absorbite anterior i
aceasta se ntmpl mai ales ctre sfritul perioadei de vegetaie. De asemenea, sunt eliminate
substane organice (acizi, glucide, proteine, hormoni, enzime etc.). Excreia substanelor este
dependent de specie, precum i de faza de vegetaie. Leguminoasele excret cel mai mult i
procesul se intensific n general, dup faza de nflorire. La sfritul perioadei de vegetaie, plantele
desorb cea mai mare cantitate de ioni minerali. Precipitaiile de la sfritul perioadei de vegetaie
spal practic plantele, ceea ce reprezint un proces nefavorabil (spre exemplu, pentru calitatea
fructelor). Un rol important l reprezint eliminarea de substane alelopatice, la nivelul sistemului
radicular (ex. juglona la nuc).
Un domeniu nou al biotehnologiei mediului este fitoremedierea, care implic acumularea de
ctre plante a elementelor aflate n concentraii mici, pentru a scoate poluanii anorganici din mediu.
n cadrul nutriiei minerale a plantelor, atenia este direcionat ctre sporirea capacitii plantelor
de a acumula eficient elementele minerale din sol, att cu scopul reducerii inputului de ngrminte
minerale n sistemul agricol, ct i pentru reducerea bolilor la oameni, cauzate de deficiene ale
derivailor din plante, cu precdere micronutrieni eseniali: Fe, Zn, Se. De menionat faptul c,
plantele preiau din sol elemente precum: Cu, Fe, Mo, Mn, Ni, Se, Zn, elemente eseniale, dar
totodat potenial toxice, dar plantele posed mecanisme biochimice complexe pentru controlul lor.
Plantele au capacitatea de a prelua i detoxifia elemente neeseniale precum As, Cd, Cr i
Pb. Majoritatea plantelor crescute n soluri bogate n metale posed mecanisme pentru excluderea
celor potenial toxice din tulpini, folosind sistemul radicular, fie pentru pomparea ionilor metalici
napoi n sol sau stocarea (sechestrarea) acestora n vacuolele celulelor rdcinii etc.
88
5.4. Rolul fiziologic al principalelor elemente minerale i dereglri fiziologice
determinate de stresul nutriional

Plantele au nevoie de azot, fosfor, potasiu, calciu, magneziu i sulf n cantiti relativ mari
(>0,1% din masa uscat) i fiecare dintre aceste elemente minerale denumite macronutrieni sunt
eseniale pentru completarea ciclului lor de via. n ultimii ani, s-au nregistrat progrese n ceea ce
privete mecanismele de absorbie, transport i distribuie, precum i n legtur cu principalele lor
funcii fiziologice, aa cum reliefeaz datele sintetice prezentate de Maathuis (2009).
n cazul unei aprovizionri necorespunztoare cu un element mineral esenial, plantele
manifest simptome de deficien acut sau cronic specifice. n literatura de specialitate sunt
descrise de obicei deficienele acute, iar cunoaterea acestor simptome ajut pe cultivatori s
determine cnd i cum s aplice ngrminte culturilor.
Simptomele vizuale ale carenelor pot constitui mijloace de diagnostic pentru evaluarea
statusului nutriional al plantei, dar, un simptom vizual individual, rareori este suficient pentru o
diagnoz definitiv. Multe simptome ale unor carene clasice, precum cloroze i necroze sunt n
mod caracteristic asociate cu ali factori de stres, precum salinitate, patogeni, poluare a aerului etc.
Exist o serie de alte mijloace pentru diagnoz, precum studii microscopice, analiza spectral,
analiza esutului vegetal, analiza solului etc.

Principalii factori de care depind simptomele carenei ntr-un anume element sunt:

1) rolul fiziologic specific al elementului respectiv;
2) gradul de mobilitate al acestuia (dac acel element este sau nu translocat din frunzele
btrne, ctre frunzele tinere).

Un exemplu sugestiv al aciunii ambilor factori este n cazul clorozei, cauzat de carena n
magneziu. Se cunoate faptul c Mg este un component esenial al clorofilei i c n lipsa acestui
element nu se formeaz clorofil sau dac el este n concentraii mici, se produc cantiti mici de
clorofil. La frunzele inferioare, mai btrne, cloroza este mai sever dect la frunzele mai tinere.
Prin urmare, prile tinere ale unei plante au o capacitate pronunat de a prelua nutrienii mobili din
prile mai btrne, iar organele reproductive, florile i seminele sunt de regul buni utilizatori de
nutrieni. Din punct de vedere al gradului de mobilitate al elementelor minerale, n ordine
descresctoare, acestea pot fi prezentate astfel: N, P, K, Mg, i Cl, iar mai puin mobile sunt B, Fe,
Ca.
Simptomele carenei sunt cu adevrat complexe, deoarece fiecare element mineral
ndeplinete un numr de funcii biologice, iar fiecare funcie posed un set independent de
interaciuni cu un numr variabil de parametrii ai mediului. Totodat, expresia acestor simptome
variaz pentru carenele acute (cnd un element mineral nu mai este disponibil pentru o plant cu
cretere rapid) sau cronice (cnd un element mineral este asigurat continuu dar n cantiti limitate,
la o rata insuficient n raport cu cerinele de cretere ale plantei).
n continuare sunt prezentate aspecte legate de disponibilitatea, absorbia, transportul, rolul
fiziologic al principalelor elemente minerale i simptomele carenei sau excesului.

Azotul
Azotul constituie principalul element mineral din esuturile plantelor, reprezentnd circa
2% din total plant mas uscat. Disponibilitatea azotului are o influen major att asupra
cantitii, ct i asupra calitii produciei (Stougaard, 2000).
n biosfer, azotul este prezent n mai multe forme. Atmosfera conine azot molecular (N
2
), n
proporie de circa 78 % din volum, form care nu poate fi direct asimilat de plante. Este necesar
ruperea legturilor covalente triple, dintre 2 atomi (N N), iar plantele nu au aceast capacitate. Acest
proces poate fi realizat de anumite microorganisme, fie sub form liber, fie asociate simbiotic cu
89
plantele superioare. Pe de alt parte, azotul prezent sub form de nitrat sau amoniu este uor asimilat de
plantele superioare, fiind preluat din sol prin intermediul rdcinilor.
n sol, azotul este disponibil sub diferite forme, dar dintre acestea trei forme sunt mai
abundente: formele anorganice nitrat (NO
3
-
), respectiv amoniu (NH
4
+
) i forma organic
reprezentat de aminoacizi. n mare parte, n sol azotul este prezent sub form de molecule
organice complexe, care sunt transformate la amoniu prin intermediul microorganismelor, n cadrul
procesului de mineralizare. Apoi, NH
4
+
poate fi oxidat pe calea NO
2
-
la NO
3
-
prin procesul denumit
nitrificare. Nitratul poate fi transformat n gaze cu azot (N
2
, N
2
O, NO, NO
2
) prin folosirea NO
3
-
ca
acceptor de electroni n locul O
2
, rezultnd ceea ce se cheam denitrificare (atunci cnd
disponibilitatea O
2
este limitat, cnd este o concentraie mare de NO
3
-
n sol, umiditate mare a
solului, temperatur mare n sol). Disponibilitatea azotului n plante depinde de echilibrul
mineralizare, nitrificare i denitrificare ((Miller i Cramer, 2004).
Forma sub care este absorbit depinde de condiiile de sol, precum i de specie. n general,
plantele adaptate unui pH acid tind s preia NH
4
+
, n timp ce la valori mari ale pH-ului forma
predominant este NO
3
-
. Ambele forme sunt foarte mobile. Spre deosebire de formele anorganice,
compuii organici precum aminoacizii sunt mai puin mobili.
Absorbia NO
3
-
se realizeaz prin intermediul transportorilor codificai de gene din familiile
NRT1 i NRT2. Astfel, NO
3
-
este preluat prin intermediul pompei simport din familia NRT, n timp
ce NH
4
+
cu ajutorul transportorilor AMT care funcioneaz ca i canale de ioni sau ca simport
NH
3
:H
+
. n condiii anaerobe, NH
4
+
reprezint de obicei forma anorganic dominant. Forma
organic este transportat prin intermediul transportorilor oligopeptidici dependeni de protoni
(POT/PTR).
Reducerea constituie o etap important a metabolizrii azotului, care se poate realiza att n
rdcin, ct i n partea aerian. Procesul implic aciunea a dou enzime importante: nitrat
reductaza (1) i nitrit reductaza (2). Deci, procesele sunt separate spaial. n citosol are loc reducerea
nitratului i n plastide /cloroplaste se realizeaz reducerea nitritului. n cloroplaste, nitratul (NO
3
-
)
este redus la nitrit (NO
2
-
), prin intermediul enzimei nitrat reductaza i cu participarea NADPH
+

+H
+
ca agent reductor. Apoi,
nitritul este redus la NH
4
+
n
cloroplastele frunzelor sau
plastidele rdcinii, prin
intermediul enzimei nitrit
reductaza, agentul reductor fiind
de obicei feredoxina. Prin urmare,
energia necesar procesului de
reducere provine din oxidarea
hidrailor de carbon sau n mod
mai direct din produii fotosintezei,
n cadrul fazei dependent de
lumin. Azotul redus este asimilat
n aminoacidul glutamat, iar
surplusul de azot este NO
3
-
(3)
(fig.5.6).

Rolul fiziologic
Principala funcie a azotului este asigurarea aminoacizilor. De asemenea, azotul este prezent
n nucleotide, care sunt constitueni ai acizilor nucleici i totodat ndeplinesc numeroase funcii
precum homeostazia energetic, semnalizarea i reglarea proteic. Azotul este util n biochimia
compuilor ne-proteici, precum coenzimele, pigmenii fotosintetici, metaboliii secundari i
poliaminele. Dac se afl n cantiti mari, NO
3
-
este depozitat n vacuol i contribuie n mod
semnificativ la generarea turgescenei.

Fig. 5.6. Rolul fiziologic al azotului
90
n cazul carenei apar simptome de cloroz general (inclusiv nervurile), dar cu precdere la
frunzele mai n vrst. n cazul carenelor severe, acestea ajung mai repede la faza de senescen i
mor. Frunzele mai tinere i menin mai mult timp culoarea verde, deoarece primesc azotul sub
form solubil, transportat din frunzele mai btrne. La tomate spre exemplu, apare i o coloraie
roietic a tulpinilor, peiolilor i a suprafeelor inferioare ale frunzelor, cauzat de acumularea
antocianilor.
La plante crescute n condiii de exces de azot, frunzele sunt colorate n verde nchis,
aparatul foliar este bogat, iar raportul parte aerian/rdcin este mare. Fructele de tomate crap, pe
msur ce se matureaz. nflorirea i formarea seminelor este ntrziat.
Referitor la impactul practicilor de fertilizare i a strii nutriionale a puieilor asupra
creterii i stabilizrii plantelor n teren, interesul a fost insuficient n trecut. Cercetrile efectuate de
Cabrera i Devereaux (1999) la plante ornamentale au demonstrat c procesul de cretere a plantelor
a indicat un rspuns linear i pozitiv, corelat cu statusul plantelor n privina aprovizionrii cu N, la
transplantare. La astfel de plante, s-au constatat dou faze distincte de cretere: una n pepinier i o
alta n cadrul peisajului propriu zis. Transplantarea din pepinier n teren creeaz o perioad de stres
tranziional, perioad critic pentru supravieuirea i stabilizarea acestor plante.

Fosforul
Fosforul este un element nutritiv esenial pentru toate formele de via (Correll, 1998). Mai
mult de 90% din fosforul prezent n sol este fixat i nu poate fi folosit de ctre plante. Poate fi
absorbit sub forma anorganic (Pi), n principal ca anion fosfat (PO
4
3-
) i mai puin rapid ca anion
bivalent (PO
4
2-
). Abundena n sol a uneia sau alteia dintre aceste forme depinde de pH-ul solului.
Prezena H
2
PO
4
-
este favorizat de un pH sub 7, iar HPO
4
2-
de un pH peste 7. Absorbia Pi se poate
realiza prin intermediul transportorilor cuplai cu H
+
.
Aprovizionarea limitat cu P a determinat evoluia a diferite adaptri ale plantelor, respectiv
peste 90% dintre speciile de plante posed simbioze de tip micorizal (vezi Micorizele), care totodat
au impact asupra expresiei unor transportori.
Spre deosebire de azot i sulf, fosforul nu sufer un proces de reducere n plant, ci rmne
sub forma fosfat: fie liber, fie legat de compui organici, precum esterii. Fosfatul anorganic se
gsete sub form solubil ca Pi (orto-fosfat) sau ca PP (piro-fosfat). Fosforul organic este legat n
principal de gruprile hidroxil ale glucidelor sau alcoolilor, pe calea esterificrii. n mod alternativ,
Pi se poate lega de alte grupri fosfat, prin legturi piro-fosfat.
Formarea i desfacerea legturii piro-fosfat (1) i legturii de tip ester reprezint unul dintre
mecanismele principale ale homeostaziei energetice celulare. Prin hidroliza legturii piro-fosfat a
ATP se elibereaz circa 30 KJ/ mol. ATP reprezint totodat baza multor ci, precum cea a sintezei
acizilor nucleici. Sunt totodat importante i alte fosfo - nucleotide: UTP, CTP i GTP care au rol n
metabolismul acizilor nucleici.
Un rol deosebit este acela c fosforul are rol structural, deoarece intr n alctuirea
membranelor celulare. ntr-un fosfolipid (3), Pi leag partea lipofil a zonei glicerol-acid gras, de
partea hidrofil a lipidului, respectiv de colin. Sarcina negativ a gruprii fosfat face ca aceast
parte a lipidului s fie puternic hidrofil i compensarea sarcinii negative este realizat prin legtura
electrostatic a unui cation bivalent, n special a Ca
2+
.
Unul dintre mecanismele prin care este modulat activitatea proteinelor const n
fosforilarea reversibil a proteinei. Procesul este mediat de ctre aciunea kinazelor, care transfer
Pi la Ser sau Thr, i fosfataze care elibereaz Pi.
n cursul fotosintezei, cerina pentru Pi la nivel de cloroplast (4) este deosebit de mare i
este asigurat prin intermediul transportorului Pi triozo -fosfat (aldehida 3-fosfogliceric G
3
P)
prezent la nivelul tilacoidelor.
Implicarea P n metabolismul celular este susinut i de cantitatea mare de P depozitat n
semine pentru dezvoltarea embrionului, germinare i creterea plantulei. Depozitarea este realizat
n vacuole de depozitare (PSV) (5), sub form de inozitol-hexa-fosfat (IP6) (acidul fitic). Acesta
91
este un foarte bun agent de chelatare a cationilor, precum Ca
2+
, Mg
2+
i K
+
(fig.5.7.). De asemenea
sechestreaz microelemente precum
Fe
2+
i Zn
2+
.
n cele mai multe sisteme
agricole, fosforul a fost identificat ca
cel mai frecvent element esenial
ntlnit, carenele limitnd producia i
ca atare, continu s prezinte un interes
deosebit (Jones Jr., 1998). Nivelele
sub-optime de P pot determina pierderi
de 5-15% din producia maxim.
Eficiena folosirii fosforului
(PUE) reprezint capacitatea unui
genotip cultivat de a funciona bine n
condiiile unei concentraii mici,
disponibile de fosfor. Pentru a spori
PUE trebuie mbuntite procesele de absorbie, translocare (transport/ partiie/ remobilizare) i
utilizare intern (Shenoy i Kalagudi, 2005).
n cazul carenei n fosfor, plantele au o culoare verde nchis. Uneori se acumuleaz
pigmeni antocianici, iar frunzele cele mai btrne devin brun nchis i mor. Pentru c fosfatul este
uor distribuit de la un organ la altul, este uor pierdut din frunzele mai btrne i se acumuleaz n
frunzele mai tinere, flori, semine. Prin urmare, simptomele carenei apar mai nti la frunzele mai
mature.
Excesul fosforului induce o sporire a creterii rdcinii, comparativ cu creterea prii
aeriene, deci invers excesului azotului. Sunt puine cercetrile sau articolele scrise despre efectul
concentraiilor mari de fosfor n plante, altele dect cele care privesc n principal asocierea cu
nutriia cu Zn i Fe. De asemenea, se cunoate c P promoveaz absorbia Mn. Cercetrile efectuate
la tomate au sugerat c o concentraie de 1% n frunz se poate considera ca nivel critic dintre
suficien i toxicitate (Jones Jr., 1998).

Potasiul
Potasiul este un element mineral esenial pentru plante. El reprezint cel mai abundent
element n plante (pn la 10% din substana uscat). n sol, K
+
se afl ca sruri anorganice solubile
n ap (sulfat de potasiu, fosfat de potasiu, azotat de potasiu). Este absorbit sub form de cationi
K
+
. Potasiul reprezint un cation schimbabil. El se afl adsorbit pe suprafaa micelelor de sol i se
absoarbe prin schimb de cationi.
Transportorii potasiului n plante aparin la trei familii de proteine: permeaze, pentru
absorbia K
+
(KT/HAK/KUP), familia transportorilor de K
+
(Trk/HKT) i transportori de tip
cation/proton antiport (CPA) (Gierth i Mser, 2007). Studiile electrofiziologice au sugerat un
transport pasiv prin canale de ioni (AKT) i un transport activ prin cotransport simport cu H
+
(HAK).
Spre exemplu, la Arabidopsis, AKT1 codific un canal selectiv pentru intrarea K
+
, exprimat n
celulele cortexului rdcinii (fig.5.8.).
O mare parte din potasiul absorbit este translocat ctre partea aerian, iar procesul este
mediat de canale de tipul SKOR, care elibereaz K
+
n xilem. De asemenea, este meninut un flux al
K
+
prin intermediul floemului. Acest ciclu al K
+
se consider c prezint importan n homeostazia
K
+
i asigur un aport constant de cationi pentru a nsoi anionii, precum NO
3
-
n drumul lor ctre
partea aerian.
K
+
are rol n a contrabalansa sarcina negativ a acizilor nucleici (1) i proteinelor (2). De
asemenea, are rol n desfurarea reaciilor metabolice, deoarece activeaz numeroase enzime
specifice (3). Spre exemplu, izo-formele vacuolar pirofosfatazei (PP aza), care determin
acumularea protonilor n vacuol, sunt strict legate de K
+
. Un alt exemplu semnificativ este cel al

Fig.5.7. Rolul fiziologic al fosforului
92
sintezei proteinelor mediate de ribozomi, care necesit cantiti mari de K
+
. De asemenea, statusul
K
+
n plant poate afecta metabolismul, prin reglarea transcripiei i post-transcripiei enzimelor.
Principalul rol al K
+
l
reprezint generarea potenialului
osmotic la nivelul vacuolei (4) i
homeostazia apei.
Dei nu intr n alctuirea
unei molecule organice i nu este un
element mineral de structur,
potasiul este implicat n numeroase
procese fiziologice i biochimice
vitale pentru creterea plantelor,
pentru obinerea unei recolte de
calitate i pentru rspunsul plantelor
la factori de stres etc. (Lester i al.,
2010).
La concentraii de sub 10g la
kg substan uscat, la cele mai multe specii de plante apar deficiene. Asemenea primelor dou
elemente prezentate anterior, K
+
este uor distribuit din organele mature ctre cele mai tinere i ca
urmare simptomele carenei apar mai nti la frunzele btrne. La dicotiledonate, frunzele se
decoloreaz iniial, apoi se dezvolt leziuni necrotice. La cereale spre exemplu, mor mai nti
celulele din vrful i de pe marginea frunzelor.

Sulful
Sulful este distribuit n plante n proporie de 0,05- 1,5%.
n sol se afl sub forme anorganice i organice, fiind absorbit sub forma anionilor bivaleni-
sulfat (SO
4
2-
) (fig.5.9.), prin intermediul transportorilor specifici care folosesc energia generat prin
gradientul de H
+
. De asemenea, sulful poate fi preluat i prin frunze.
Sulful este metabolizat n parte la nivelul rdcinii (n funcie de necesitile acesteia), dar n
mare parte este translocat ctre
partea aerian prin intermediul
xilemului. SO
4
2-
este foarte mobil
i este redus la nivelul prii
aeriene. Asimilarea sulfului la
nivelul plastidelor implic
reducerea SO
4
2-
la SO
3
-
i ulterior
la S
2-
care este ncorporat n
aminoacidul cistein. Cisteina
poate fi direct inclus n proteine
sau este transformat n metionin
(1). Cisteina conine gruparea SH
(tiol), grupare esenial pentru
funcionarea proteinelor, prin
formarea i ruperea legturii de
sulf (2). Sulful redus (3) este distribuit n plante ca glutation (GSH). Prin urmare, rdcinile primesc
cea mai mare cantitate de sulf redus pe calea floemului sub forma tripeptid glutationului (Glu-Cys-
Gly). Att la nivel celular, ct i transportul pe distane mari a glutationului se realizeaz prin
intermediul transportorilor oligo- peptidici. Surplusul de sulf este depozitat n vacuole sub form
de SO
4
2-
.
Formarea glutationului servete ca transportor mobil al sulfului redus, dar, acesta acioneaz
n general i ca tampon redox (precum agent reductor n detoxifierea speciilor reactive de
oxigen). De asemenea, fitochelatinele (PCs) (4) cu structura de baz (Glu-Cys )n-Gly (cu n 2-5) au

Fig. 5.8. Principalele funcii ale potasiului

Fig. 5.9. Principalele funcii ale sulfului
93
afinitate pentru metale grele i ajut la detoxifierea acestora. Cercetrile recente sunt axate pe
creterea producerii de fitochelatine, nu doar pentru a spori tolerana plantelor cultivate la poluani,
cum ar fi Cd
2+
, ci i pentru mbuntirea potenialului de fitoremediere.
Sulful este prezent n sulfolipide, prezente n proporie mic n tilacoidele cloroplastului i
se consider c acestea au rol n stabilizarea componentelor fotosistemelor. Nivelul sulfolipidelor
nu este static n membrane.
n general, solurile conin suficient sulf, iar n situaia carenelor apar cloroze ale ntregii
frunze, inclusiv a nervurilor. Sulful poate fi absorbit i prin ostiolele stomatelor, sub form de gaz
(SO
2
-
poluant) i H
2
S. Este transformat n HSO
3
-
n prezena apei din celule i sub aceast form
inhib fotosinteza i distruge clorofila. Este oxidat apoi la H
2
SO
4
, fiind cunoscut efectul toxic al
ploilor acide.
Nu este distribuit uor din esuturile mature ale unor specii, aa nct simptomele carenei apar
nti n frunzele mai tinere, muguri, pri apicale. La unele specii ns, multe frunze devin clorozate
n acelai timp sau chiar se clorozez mai nti frunzele mai btrne. Toxicitatea sa este rar, dar
poate aprea n solurile saline, cu nivele mari ale srurilor cu SO
4
2-
.

Calciul
Calciul se afl n plante n proporie de 0,1-3,5%.
Este absorbit din sol sub form de cation bivalent i pentru c este foarte puin mobil se
acumuleaz mai ales n rdcina plantelor i n frunzele btrne. Asemenea potasiului, este un
cation schimbabil, rmne adsorbit pe suprafaa micelelor de sol i urmeaz absorbia prin
mecanismul schimbului de ioni. Un pH cu valori mari favorizeaz eliberarea ionilor Ca
2+
i legarea
ionilor H
+
, deci are loc schimbul K
+
- H
+
.
Calciul ptrunde n rdcin prin intermediul canalelor permeabile pentru Ca
2+
(fig. 5.10.),
unele fiind selective, altele ne-selective. Pentru c este relativ imobil tinde a fi sechestrat in vacuola
celulelor mature.
Calciul are rol structural i rol de mesager secundar.
n plant este utilizat pentru sinteza pereilor celulari, unde microfibrilele de celuloz sunt
legate de glicani i pectine. Gruprile
carboxil ale pectinelor opuse pot fi
coordonate electrostatic de ctre Ca
2+
i se
confer astfel rigiditate pereilor celulari.
Este necesar pentru funcionarea
corespunztoare a membranelor biologice.
Ca
2+
interacioneaz cu gruprile fosfat
ale fosfolipidelor, n mod predominant la
nivelul feei dinspre peretele celular.
Eliberarea calciului sau nlocuirea cu un
alt cation compromite rapid integritatea
membranei. Aa se explic de altfel
efectele negative ale stresului salin i
faptul c metalele grele precum cupru
induc scurgerea electroliilor.
Concentraia calciului la nivel de citosol este meninut la valori mici de circa 100 nM,
avnd n vedere faptul c, Ca
2+
formeaz sruri insolubile cu sulfaii i fosfaii. Aa se explic rolul
Ca
2+
ca un ideal mesager secundar i faptul c o serie de stimuli (inclusiv factori abiotici i biotici
de stres) determin modificri rapide ale Ca
2+
liber din citosol. La nivelul citosolului, mpreun
cu proteina calmodulin, formeaz complexul calmodulin - calciu, cu implicaii n reglarea multor
procese metabolice.
Deoarece este un element foarte puin mobil, simptomele carenei se manifest la frunzele
tinere (necroza vrfurilor i marginilor, rsucirea frunzelor), apoi necrozarea mugurilor terminali.

Fig.5.10. Principalele funcii ale calciului
94
Sistemul radicular al plantelor n deficit de calciu, apare scurt i puternic ramificat, iar numeroi
cercettori consider calciul ca elementul creterii rdcinii.
La fructele de tomate, n ser, carena calciului provoac putrezirea zonei pistilare (blossom
ent rot- BER). Cercetrile efectuate de Marcelle i Bodson (1979) au reliefat c rezultatele sunt
comparabile cu cele cunoscute la mere. n ambele cazuri, K, Ca i Mg sunt implicate n apariia
dereglrilor fiziologice. Pe de alt parte, Saure (2001) a precizat faptul c BER poate fi cauzat de
dou categorii de factori cu importan egal: o susceptibilitate ridicat la diferii factori de stres, ca
urmare a creterii activitii giberelinelor active i a scderii coninutului de calciu, ceea ce mrete
permeabilitatea membranelor, iar n al doilea rnd pot interveni unii factori de stres (deficit hidric,
salinitate ridicat etc.).
La mere, calciul acioneaz antagonist N, iar apariia dereglrilor fiziologice a fost mult
studiat. Spre exemplu, un coninut relativ mare de Ca n fruct, asociat cu un raport mic al K/Ca i
K+Mg/Ca sunt indicatori ai unei maturri lente, ai ntrzierii senescenei (Marcelle, 1990). n
legtur cu apariia ptrii amare (bitter pit), aplicarea tratamentelor cu calciu (azotat de calciu
1,5% cu 1-2 luni nainte de recoltarea sau chiar nainte de depozitare) previne apariia acestei
dereglri fiziologice. Cercetrile efectuate de Dris i al. (1998) au reliefat incidena dereglrilor
fiziologice la soiuri de mere, dup 3 luni de pstrare n proporie de 2-13%, iar dup 6 luni o
proporie de 10-95%. Fructele care au avut un coninut de calciu de sub 45 mg/kg mas proaspt
au fost susceptibile la bitter pit i ptarea Jonathan (Burzo i al., 2000; Delian i al., 1996, Delian i
al.,2000).
Excesul de calciu determin scderea permeabilitii membranelor plasmatice i reduce
creterea fructelor. Cercetrile efectuate la tomate, cu privire la compoziia i calitatea acestora, au
demonstrat faptul c, coninutul total n licopen i caroten a sczut odat cu creterea concentraiei
calciului n soluia nutritiv, datorit reducerii absorbiei K (Paiva i al., 1998).

Magneziul
Magneziul se afl n plante n procent de 0,05- 0,7%, iar concentraia sa n sol variaz ntre
0,05-0,5%.
n sol se afl sub form de
magnezit, dolomit, sulfat de
magneziu i silicai. Mg este absorbit
sub form de Mg
2+
, fiind un element
schimbabil.
Magneziul este constituent al
clorofilei i este prezent n numeroase
procese fiziologice ca activator al
enzimelor. Stimuleaz de asemenea
asocierea unitilor ribozomale, pentru
formarea ribozomilor (fig.5.11.).
Simptomele carenei (cloroz
inter-nervuri, conducnd la necroze)
apar mai nti la frunzele btrne,
datorit mobilitii mrite a acestui element mineral. O alt caracteristic este abscisia prematur a
frunzelor. La mr este specific desfrunzirea lstarilor, rmnnd doar cteva frunze n vrf, iar
dereglarea fiziologic este denumit boala n penson. La spanac, frunzele capt consistena
hrtiei i prezint pete albicioase.

Fierul
Fierul este necesar n cantiti mai mici comparativ cu principalele elemente, dar mai mari
fa de microelemente. Ca urmare, unii autori l consider macroelement, alii microelement.
El se afl n sol sub form de oxizi i hidroxizi i este absorbit att sub form de ion feros
(Fe
2+
), ct i de ion feric (Fe
3+
). Prima form se regsete n cazul solurilor acide, iar cea de-a doua

Fig. 5.11. Principalele funcii ale magneziului
95
n cazul celor alcaline i neutre. Din cauza insolubilizrii sale, se recomand folosirea agenilor de
chelatare. Cercetrile efectuate de Tomasi i al. (2009) prin utilizarea aplicrii foliare, au condus la
ideea c sporirea eficienei folosirii fierului implic i activarea mecanismelor de absorbie care
opereaz la nivelul frunzelor.
Starea fiziologic activ este forma bivalent, iar la nivel celular are loc trecerea de la forma
trivalent, la cea bivalent. Fierul intr n alctuirea enzimelor implicate n transferul electronilor,
respectiv n citocromi. Este oxidat reversibil de la fier bivalent, la fier trivalent n timpul
transferului electronilor. Este constituent al catalazei, peroxidazei, feredoxinei etc. Acioneaz de
asemenea ca i co-factor pentru numeroase enzime. Are un rol deosebit n respiraie i fotosintez.
Carena specific const n cloroza inter-nervuri, mai nti la frunzele tinere, fiind greu
mobil. n cazul carenei severe, prelungite, se clorozeaz i nervurile, iar ntreaga frunz devine
albicioas.

Cuprul
Cuprul este necesar plantelor n cantiti mici, sub forme de urme, iar cantitile mari
existente n sol sunt toxice pentru plante. n cazul solurilor bogate n turb, adugarea de sulfat de
calciu determin creterea productivitii. Este obinut din sol mai ales din calcopirit (CuFeS
2
), iar
absorbia se realizeaz sub form de ioni cuprici (Cu
++
).
Asemenea fierului, cuprul este asociat cu numeroase enzime implicate n procesele de
oxido-reducere (ex. n plastocianin, care intervine n transferul electronilor pe parcursul fazei de
lumin a fotosintezei; citocrom oxidaza; polifenol oxidaza). Este co-factor pentru enzimele
reductoare. Este de asemenea fungicid.
Simptomele carenei se observ mai nti la vrful frunzelor tinere, care apar verde-nchis,
apoi apar pete necrotice, care se extind bazal pe marginile frunzelor. n condiii de deficien sever,
frunzele cad prematur.

Borul
Borul este prezent n sol n cantiti foarte mici. Plantele l utilizeaz sub forma anionilor
borat (BO
3
-
) i tetraborat, iar disponibilitatea sa scade cu creterea valorii pH-ului. Exist sub trei
forme: acid boric, borat de calciu sau magneziu i respectiv ca silicai.
Borul are un rol deosebit n metabolismul hidrailor de carbon, a lipidelor i hormonilor. El
influeneaz translocarea glucidelor, absorbia activ a srurilor i procesul de nodulare la
leguminoase.
Simptomele carenei se manifest la frunzele tinere i mugurii terminali, sub form de pete
necrotice, cu deformarea, decolorarea i dezorganizarea esuturilor meristematice. n cele din urm,
are loc moartea punctelor de cretere. Se pierde dominana apical, plantele devin puternic
ramificate, dar apexurile ramurilor se necrozeaz repede, din cauza inhibrii diviziunii celulare.
Dintre speciile pomicole, mrul este foarte sensibil la carena n bor. Are loc deformarea,
suberificarea i crparea fructelor. De asemenea, structuri precum fructele, rdcinile i tuberculii
prezint necroze i brunificri ale esuturilor interne.

Zincul
Zincul este necesar sub form de urme, iar concentraiile mari sunt toxice.
El se afl n sol sub form mineral cu fier i magneziu (ex. magnetit). Plantele l folosesc
sub form de Zn
2+
adsorbit pe suprafaa particulelor de sol i pe materiile organice sub form
schimbabil. Este disponibil plantelor n condiiile solurilor acide.
Are un rol important n sinteza proteinelor (n absena sa se nregistreaz o cretere marcant
a nivelului compuilor solubili cu azot). Este un element mineral cu rol important n activitatea unor
enzime. Este necesar la unele plante pentru sinteza clorofilei. De asemenea, zincul favorizeaz
procesul de cretere al plantelor, deoarece stimuleaz formarea triptofanului (care se consider a fi
un precursor al auxinei).
96
Carena n Zn induce reducerea creterilor inter-nodale, frunzele sunt mici, apar cloroze
inter-nervuri la frunzele mai btrne (ex. fasole), urmate de apariia petelor necrotice, cu extindere
de la vrf, ctre margini.
Pomii sunt foarte afectai de carena n Zn. Frunzele rmn mici, ca o rozet boala
micilor frunze, mai ales la piersic. La gutui, frunzele se nglbenesc, se alungesc, iar la prun apar
pete brune n pulpa fructelor. La cire i pr, mugurii floriferi se desfac puin, ovarul nu crete, iar
fructele cad.

Siliciul
Acest element mineral util are un efect favorabil asupra rezistenei plantelor la boli i
duntori. De asemenea, plantele devin mai rezistente la cdere, fiind depozitat n pereii celulari
(mai ales la Equisetaceae, Gramineae).

Efectul metalelor grele asupra fiziologiei plantei

Metalele grele, precum Cd, Pb, Cu, Ni au numeroase efecte directe i indirecte asupra
tuturor proceselor fiziologice din plante (Kastori i al., 2000). Concentraiile mari de metale
grele altereaz funciile enzimelor, deterioreaz membranele celulare, provoac dezechilibre
hormonale i induc modificri structurale i ultrastructurile, inhib fotosinteza, i elongaia celular
etc.
n general, cercetrile n domeniu s-au axat pe efectele metalelor grele asupra fotosintezei i
nutriiei minerale. Experimentele efectuate n cultur hidroponic au avut ca scop cuantificarea
efectelor a diferite concentraii de metale grele asupra morfologiei i anatomiei rdcinii i
frunzelor. S-a evideniat faptul c la nivelul rdcinii s-a acumulat o concentraie maxim a
metalelor grele, comparativ cu frunzele i tulpinile. Excesul de metale grele a redus volumul
rdcinilor, suprafaa total i lungimea total a acestora. De asemenea, s-a redus nlimea
plantelor, suprafaa foliar i grosimea mezofilului, iar densitatea stomatelor a crescut. Toate aceste
modificri au influenat regimul hidric al plantelor.

5.5. Adaptri ale sistemului radicular pentru favorizarea aprovizionrii plantei cu ap
i substane minerale

5.5.1. Simbioza dintre ciupercile micorizante i rdcinile plantelor - Micorizele

A tri mpreun este o situaie comun lumii
biologice, n special n cazul plantelor i n condiiile
mediului subteran (Bonfante-Fasolo i Silvia Perotto, 1992).
Asociaiile simbiotice dintre anumite plante i
microorganisme joac un rol important n mbuntirea
caracteristicilor solului i totodat mbuntesc creterea,
precum i nutriia mineral a plantelor (Diouf i al., 2003).
Odat cu colonizarea ecosistemelor terestre, plantele i-au
dezvoltat numeroase mijloace pentru a face fa aciunii a
diferii factori biotici i abiotici, iar una dintre cele mai reuite
strategii este capacitatea sistemului radicular de a stabili relaii
mutuale, simbiotice, reciproc avantajoase, cu microorganisme, respectiv cu diferite grupe de ciuperci
(fig. 5.12.; fig.5.13.).
Micorizele sunt simbioze dintre rdcinile plantelor superioare cu hifele unor ciuperci i se
regsesc la peste 90 % din speciile de plante, fiind difuze i adesea nespecifice. Astfel, cnd miceliul
ciupercii colonizeaz i leag mpreun rdcinile a dou sau mai multe plante, aparinnd uneori mai
multor specii, se formeaz o reea micorizal comun (CMN). Aceasta este o component major a
ecosistemelor terestre, cu efecte importante asupra comunitii plantelor (Selosse i al., 2006).

Fig. 5.12. Micoriza (sol plant -
ciuperc)
97
5.5.1.1. Principalele avantaje ale plantelor cu micorize i importana practic a
micorizelor

Micorizele prezint o importan deosebit pentru plante i pentru ecosistem.
Printre principalele beneficii pentru plante se pot aminti:
creterea capacitii de aprovizionare cu substane nutritive, prin extinderea volumului de sol
accesibil plantelor;
absorbia nutrienilor, care n mod normal sunt sub form inaccesibil plantelor;
unele ectomicorize i ciuperci ericoide au capacitatea de a biodegrada compui fenolici n sol,
care la rndul lor pot s interfereze cu absorbia de nutrieni;
asigur protecie fa de agenii patogeni i nematozi;
efecte non-nutriionale asupra plantelor, de tipul modificrilor regimului hidric, concentraiei
fitohormonilor, asimilarea carbonului etc.;
beneficii legate de creterea produciei, acumularea elementelor minerale, efecte asupra
reproducerii,
modificri de cretere n privina arhitecturii rdcinii, esutului vascular;
evitarea plantelor competitive non-gazd;
transfer semnificativ al carbonului, prin intermediul miceliului, cu efecte asupra reducerii
competiiei ntre plante i asigurrii stabilitii ecosistemelor,
transfer de nutrieni de la plante moarte, la plante vii etc.



Fig. 5.13. Diferite tipuri de interaciuni
98

Alte roluri ale micorizelor n ecosistem:
asigurarea ciclului nutrienilor i prevenirea pierderii din ecosistem;
transport de carbon din rdcinile plantelor, ctre alte organisme din sol implicate n procese ale
ciclului de nutrieni;
hifele din sol pot interveni n ciclul nutrienior, prin preluarea de substane de la ciuperci
saprofite;
fructificaiile ciupercilor micorizante i rdcinile cu micorize constituie surse de hran i habitat
pentru nevertebrate;
influeneaz populaiile microbiale din sol i exudatele de la nivelul micorizosferei i hifosferei;
hifele micorizelor vezicular arbusculare contribuie la realizarea structurii solului, respectiv la
agregarea particulelor de sol etc.
Prin urmare, datorit funciilor lor n exploatarea eficient a resurselor minerale din sol i a
rolului lor bioprotector mpotriva a numeroi ageni patogeni de sol, micorizele sunt instrumente
potrivite pentru supravieuirea multor specii de plante n diferite ecosisteme, inclusiv a multor specii de
plante cultivate.
Cercetrile ultimilor ani cu privire la asociaiile simbiotice micorizale i noile metode
moleculare aplicate n investigaiile comunitilor fungice micorizale au deschis o perspectiv
multifuncional, incluznd mobilizarea azotului i fosforului din polimerii organici, eliberarea
nutrienilor din particulele minerale sau suprafaa rocilor, efecte asupra ciclului carbonului,
interaciunea cu plantele mico heterotrofe, medierea rspunsului plantelor la factorii de stres
(uscciune, acidifierea solului, metale toxice, patogeni), precum i o varietate de posibile interaciuni
cu grupuri de alte miroorganisme din sol (Finlay, 2004).

n continuare sunt prezentate cteva exemple privind importana practic a micorizelor.
n urma studiilor efectuate n condiii controlate, prin infectarea rdcinilor la via de vie, cv.
Pinot Blanc, cu Pseudomonas fluorescens i Glomus mosseae, cel mai semnificativ rezultat a fost c
ambele tratamente efectuate au redus simptomele clorozei la via de vie altoit pe portaltoiul sensibil
(101-14) (Bavaresco i Fogher, 1996).
La cpun, tratamentele cu ciuperci vezicular arbusculare, asociate cu aplicarea fosforului au
sporit masa uscat i proaspt a tulpinilor; suprafaa frunzelor i numrul de frunze, comparativ cu
aplicarea doar a fosforului. Se demonstreaz de altfel c practic, este posibil creterea numrului
stolonilor la cpun, prin inocularea plantelor cu VAM, tehnic care poate fi folosit de productorii de
material sditor, pentru producerea platelor certificate de cpun (Khanizadeh i al., 1995). De
asemenea, ciupercile vezicular-arbusculare simbiotice la cpun au favorizat creterea i absorbia
nutrienilor (Kawai i Hotta., 1994), iar la Vinca s-a determinat o toleran a plantei la alcalinitatea apei
de irigare i respectiv o sporire a absorbiei P, asociat cu sporirea activitii fosfatazei alcaline
(Cartmill i al., 2008).
Totodat, cercetrile au demonstrat c plantele de cartof pre-inoculate cu VAM au rezistat mai
eficient la infecia cu patogenul Rhizoctonia solani, comparativ cu plantele ne-micorizate (Nasim i al.,
1996).
n cazul plantelor de fasole, eficiena simbiozei a depins de combinaia particular a ciupercii
care provoac VAM, rasa de Rhizobium implicat, precum i soi, iar n toate combinaiile VAM i
rhizobia au sporit semnificativ producia de psti (Daniels-Hylton, 1994).
Referitor la rezistena plantelor de tomate n condiii ale concentraiilor mari de sruri n sol, n
urma cercetrilor efectuate de Coperman i al.(1996) s-a demonstrat c dei AM originar din soluri
saline nu a promovat creterea plantelor, reducerea concentraiei clorului n frunz, mediat de
ciupercile arbuscular-micorizale, la nivele moderate de salinitate, poate avea implicaii benefice pentru
supravieuirea plantelor pe soluri saline.
Trebuie de asemenea remarcat efectul benefic al inoculrilor cu VAM asupra legumelor
cultivate n condiii aride (Tarafdar i Rao, 1997).
99
Bethlenfalvay i Barea (1994) au reliefat rolul micorizelor n cadrul agriculturii durabile.
VAM colonizeaz rdcinile plantelor, dar i solul din jurul acestora. Ele transfer elementele minerale
din sol n plant i respectiv substanele cu carbon din plante, ctre sol, avnd deci un dublu rol, att
asupra plantei, ct i asupra compoziiei microflorei solului. Experienele cu ciuperca Glomus mosseae
(Nicol i Gerd.) Gerd. nu au modificat semnificativ producia de smn (8%), dar s-a mbuntit
agregarea particulelor de sol cu 400%, ntr-un sol bogat n materie organic i fosfor. n cazul unui sol
cu coninut mic de materie organic i fosfor, producia de smn a crescut semnificativ (57%), dar
au fost doar modificri mici n ce privete agregarea particulelor de sol (50%). Deci, alocarea
carbonului n plant (msurat ca producie de smn) i sol (msurat ca formare a agregatelor stabile
n ap) este influenat de VAM.
Se pare c ciupercile micoritice afecteaz i controleaz din punct de vedere biologic, dou
aspecte ale agriculturii durabile: producia plantelor i calitatea solului. Producerea artificial a
micorizelor cu ciuperci eficiente reprezint o alternativ fa de chimizarea solului, prin creterea
eficienei de preluare a nutrienilor i reducerea necesitii de administrare a ngrmintelor. Se poate
asigura dezvoltarea unor plante, care, altfel, tolereaz greu solurile cu fertilitate sczut sau diferite
sisteme improprii (Zamfirache i Toma, 2000). Micorizele arbusculare influeneaz benefic calitatea
solului, prin aciunea combinat a hifelor extracelulare i a glomalinei. Glomalina este o substan de
natur proteic, insolubil, hidrofob (Bedini i al., 2009), a crei concentraie variaz de la 1,6 la 2,3
mg /g sol (Bedini i al., 2010).
De asemenea, Ingleby i al. (2007) au demonstrat beneficiile inoculrii cu fungi micorhizali
pentru creterea plantelor lemnoase i au confirmat c plantele de cultur i arborii mpart aceiai fungi
micorizali. Plantele lemnoase acioneaz ca rezervoare pentru fungii micorizali inoculani sau indigeni,
pentru plantele de cultur din jur sau alt vegetaie anual.

5.5.1.2 Tipuri de micorize

n funcie de morfologia lor, de specia de plant i respectiv ciuperca implicat, se pot distinge
cteva tipuri de asociaii simbiotice dintre rdcinile plantelor i unele specii de ciuperci: ectomicorize,
endomicorize, micorizele specifice plantelor ericacee, micorizele specifice orhideelor, tipul arbutoid,
tipul monotropoid specific pentru Monotropa. Cele de tip arbutoid sunt specifice la Arbutus i
Pyrola, sunt sub form de manta de hife, reea Hartig, dar totodat penetreaz i pereii celulari ai
celulelor epidermei.

n principal ns, se poate vorbi despre dou grupuri mari:

1) ectomicorize (ECM)
Acestea sunt specifice pentru Angiosperme i
Gymnosperme lemnoase (Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae,
Juglandaceae etc.). Ciupercile care intervin ca microsimbioni
aparin la Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota. Ciupercile
alctuiesc o manta de hife n jurul rdcinilor (exceptnd esutul
meristematic din apexul rdcinii), iar o parte din miceliu dezvolt
hif
e
inte
rcel
ula
re,
pen
etrnd printre celulele corticale,
alctuind ceea ce se denumete reeaua
Hartig (fig.5.14., fig.5.15.).

Fig. 5.14. Aspectul unei
rdcini
care prezint ectomicoriz

Fig.5.15. Detalii privind ectomicorizele
100
Hifele care intr n alctuirea mantalei, plus cele din reeaua Hartig reprezint circa 40% din
totalul miceliului. Restul de 60% se prelungesc n sol i formeaz o reea, cu o capacitate sporit de
absorbie.
2) endomicorize (ENM)
Astfel de micorize se ntlnesc la aproape toate speciile erbacee angiosperme (exceptnd unele
specii de Chenopodiaceae i Crucifere). Aa numitele micorize
vezicular arbusculare se gsesc la circa 90% din plantele de pe
glob. Ciupercile implicate aparin diviziunii Glomeromycota.
n cazul acestui tip de micoriz, hifele odat ptrunse n
rdcini nu se rspndesc doar n spaiile intercelulare, ci ptrund
n interiorul celulelor cortexului. La acest nivel, se formeaz
structuri de tip ovoid denumite vezicule sau de tip rmuros,
denumite arbusculi (fig. 5.16.; fig.5.17.). Arbusculii par a fi de
altfel locul unde are loc transferul substanelor minerale ntre
ciuperc i planta gazd. n vezicule se depoziteaz substane de
rezerv. Deci, ciuperca nu formeaz un manon, iar cantitatea
hifelor este mai redus, comparativ cu masa total a rdcinilor,
fr a depi 10% din masa acestora.
Rolul acestor micorize este acela de a uura absorbia
fosforului i a urmelor de metale, spre exemplu zinc i cupru.
Cercetrile au demonstrat c n urma existenei asociaiilor, rata de
transport a fosforului a fost de 4 ori mai mare dect n
cazul rdcinilor neinfectate.
n ceea ce privete mecanismul transferului
elementelor minerale, dac n cazul ectomicorizelor,
fosforul anorganic poate fi eliberat din hife n reeaua
Hartig, urmnd a fi absorbit de celulele corticale, la
VAM mecanismul pare mai complex. Substanele
nutritive pot fi eliberate din arbusculi intaci, n celula
infectat, urmnd a difuza n celulele cortexului. Unii
arbusculi pot s degenereze n mod continuu. n acest
caz coninutul lor este practic deversat n celula gazd,
de unde urmeaz a fi repartizat n ntreaga plant.
Desigur, fiind vorba despre asociaii simbiotice,
ciuperca primete de la gazd glucide, n schimbul
favorizrii absorbiei de ctre aceasta a elementelor minerale din sol.
Extinderea unor astfel de asociaii depinde de starea de fapt a gazdei, relativ la nutriia sa.
n cazul deficienelor n aprovizionarea cu fosfor, tind a se forma micorize. Dac plantele sunt
crescute ntr-un sol fertilizat corespunztor, micorizele tind s dispar.

Micorizele de tip ericoid (ERM)
Astfel de micorize sunt caracteristice plantelor din familia Ericaceae (arbuti i subarbuti cu
frunze cztoare sau persistente). Ciupercile implicate aparin diviziunilor Ascomycota i
Basidiomycota. Fiziologia micorizelor ericoidale difer n parte de ectomicorize i VAM. Caracteristic
pentru ERM este procesul degenerrii hifelor micobiontului n interiorul celulei plantei. Micobiontul
d plantei n special fosfor, azot i anumite microelemente i primete de la plant glucide.
ERM d posibilitatea creterii unor specii de plante pe soluri de altfel nepretabile creterii
acestora i sporesc rezistena fa de efectele metalelor grele. n acest sens, trebuie amintit faptul c s-a
reuit mrirea rezistenei unor plante cultivate, prin infectarea cu ciuperci micoritice, care s le permit
dezvoltarea pe terenuri " obosite" sau prea poluate cu metale grele. Metoda se practic deja la via de
vie, pe solurile saturate cu Cu
2+
, procednd la infecii cu ciuperci, care provoac formarea
endomicorizelor - VAM.

Fig. 5.16. Aspectul unei
rdcini care prezint
endomicoriz de tip
vezicular arbuscular

Fig.5.17. Detaliu privind endomicorizele
101

Micorizele orchideoidale (ORM)
Acest tip de micoriz este diferit de celelalte tipuri, fiind limitat la familia Orchidaceae (fig.
5. 18.).











Ciupercile asociate orhideelor sunt frecvent reprezentate de Basidiomycota ale ordinului
Tulasnellales, care n mod normal sunt parazite. Sunt ns i forme saprofite, capabile s utilizeze
substraturi cu carbon, precum celuloza i lignina.
Este o situaie cu totul diferit, deoarece direcia de transport a glucidelor este cu totul
opus, de la ciuperc, la plant. Micoriza este important pentru germinarea seminelor i n
continuare, pentru creterea orhideelor. Plantulele de orhidee sunt complet dependente de ciuperca
partener, n ceea ce privete absorbia nutrienilor i deci a creterii. Ciuperca nu formeaz o manta de
hife, ci hifele penetreaz n interiorul celulelor. n principal, ciuperca transform hidraii de carbon n
protocormul orhideelor. Odat cu formarea cloroplastelor i deci cu desfurarea fotosintezei, importul
hidrailor de carbon devine mai puin important.
Orhideele verzi, mature, sunt privite ca autotrofe, dac ne referim la asigurarea lor cu hidrai de
carbon. Totui, rata lor de cretere rmne dependent de activitatea metabolic a miceliului. Absorbia
fosforului, rmne s fie realizat prin intermediul ciupercii. Mutualismul simbiotic poate ns devia n
orice moment ctre parazitism, iar rezultatul ulterior este moartea plantei. Pe de alt parte, o anumit
ciuperc simbiotic poate fi eliminat de orhidee. Un exemplu extrem de endomicoriz este cel de la
orhidea Neottia nidus-avis (heterotrof), care triete exclusiv pe seama endomicorizei.

5.5.1.3. Particulariti ale micorizelor vezicular- arbusculare

Compatibilitatea plantelor cu ciuperci micorizante
Compatibilitatea plantelor cu ciuperci micorizante constituie un fenomen generalizat i vechi.
Specii aparinnd la cca 90 % din familiile de plante sunt capabile s stabileasc micorize vezicular
arbusculare. Probele fosilizate sugereaz c simbioze de acest fel au existat cu > 400 milioane ani n
urm, n esuturi ale primelor plante terestre (Remy i al., 1994). Prin urmare, capacitatea plantelor de a
forma AM trebuie s fie sub controlul mecanismelor care s-au conservat n noile specii de plante, care
au aprut pe parcursul evoluiei. Aceast compatibilitate implic de asemenea faptul ca anumite
procese de recunoatere selectiv specifice plantelor, s fac discriminarea ntre microorganismele
benefice i cele duntoare. Determinanii genetici eseniali pentru stabilirea AM sunt comuni la o
parte extins a regnului vegetal.
n ciuda numrului mare de gazde i a originii foarte ndeprtate, micorizele vezicular
arbusculare sunt formate prin intermediul unor ciuperci ficomicete septate aparinnd la 4 genuri:
Glomus, Gigaspora, Acaulospora i Sclerocystis.
n ultimii ani au fost efectuate studii multiple privind AM. Exist totui numeroase carene n
privina fiziologiei i geneticii lor, pe de o parte din cauza complexitii sistemului biologic i pe de
alt parte statutului ciupercilor micorizante arbusculare, ca simbioni obligai.
Totui, cercetrile recente au permis parcurgerea unor pai importani ctre elucidarea
mecanismelor din plante care guverneaz simbiozele arbusculare, folosind mutante de plante "

Fig. 5.18. Micorizele la orhidee
102
micoriza- deficiente", tehnici de citologie i biologie molecular i comparnd interaciunile plantelor
cu microorganismele, n alte sisteme. Spre exemplu: a fost identificat o nou clas de proteine
cunoscut sub numele de hidrofobine, izolate n ectomicoriza i hifele ciupercii Pisolithus tinctorius
(Martin i al., 1995), posibil a fi implicate n procesul de agregare a hifelor i realizarea legturii cu
rdcinile pantelor, n vederea formrii mantalei (Tagu i al., 1996).

Colonizarea rdcinii, recunoaterea i rspunsul la nivel celular
Stabilirea relaiilor simbiotice implic dezvoltarea unor adaptri specifice pentru ambii
parteneri i coordonarea programelor lor de dezvoltare, cu semnale specifice. Plantele produc un
semnal timpuriu, pentru a iniia interaciunea. Ciuperca produce cel puin trei semnale: unul
difuzibil, un al doilea la nivel local, care permite plantei s detecteze poziia apresorului i n cele
din urm un semnal autonom celulei, n celulele colonizate, care induc expresia genelor. La nivel de
plant, s-a identificat recent semnalul iniial, respectiv strigolactona. De asemenea, s-au caracterizat
componentele programului simbiotic, din punct de vedere genetic i anatomic (Reinhart, 2007).
Totodat, cercetri recente au abordat bazele moleculare ale recunoaterii i au precizat cile
comune n cazul asociaiilor altor microorganisme cu plantele, precum i cile specifice micorizelor
arbusculare ( Requena i al. 2007) (fig. 5.19.).
Schimbul de semnale i recunoaterea dintre planta gazd i ciuperci micorizante
arbusculare se iniiaz nainte ca
partenerii s intre n contact fizic.
Astfel, metaboliii exudai de
rdcinile plantelor, sporesc n
mod specific germinaia sporilor
i creterea ciupercii, comparativ
cu exudatele rdcinilor plantelor
non-gazde, care n-au acest efect.
Dei, flavonoizii au fost propui
ca i molecule active (Phillips i
Tsai, 1992), ei nu sunt n mod
absolut eseniali n interaciunile
gazd- ciuperc (Becard i al.,
1995). Cel dinti fenomen definit
al recunoaterii n ciuperc este
inducerea de ctre gazd a
ramificrii hifelor, urmat de
formarea apresoriilor pe
suprafaa rdcinii. Celulele
epidermice i hipodermice care
vin n contact cu aceste prime
structuri ale infeciei nu exprim
modificri citologice
semnificative sau rspunsuri
tipice de aprare (Gianinazzi-
Pearson i al., 1996). Ciuperca
invadeaz rdcina, att intercelular ct i intracelular.
Reacia plantei la traversarea de ctre o hif a celulei epidermice sau hipodermice este
aparent redus la sinteza unei membrane derivat din gazd i depunerea de material specific pentru
peretele celular, n mod continuu, n jurul ciupercii.
Dezvoltarea ciupercii este limitat la nivelul esuturilor externe ale rdcinii i hifele nainteaz
ncet ctre parenchimul cortical intern, unde miceliul prolifereaz intercelular de-a lungul rdcinii.
Aici, hifele se ramific intracelular i difereniaz structuri caracteristice acestei simbioze - arbusculi.
Arbusculii sunt structuri efemere. Arbusculii individuali i ating dezvoltarea complet n cteva zile,

Fig. 5.19. Ci ale recunoaterii, n vederea stabilirii simbiozei
103
apoi ncep s degenereze. La nivelul celulelor care conin arbusculi sunt induse modificri citologice
de amploare. Vacuolele se reduc ca mrime, n timp ce volumul relativ al citosolului crete, iar
organitele celulare (mitocondrii, plastide, dictiozomi i reticulul endoplasmatic) prolifereaz.
Acumularea apocarotenoizilor sugereaz o reorganizare dramatic a plastidelor responsabile pentru
biosinteza acestor compui. Plastidele par a fi organite cheie pentru stabilirea interfeei simbiotice, n
cazul micorizelor arbusculare (Fester i al., 2007).
Odat cu dezvoltarea arbusculului i reactivarea compartimentrii celulare, nucleul celulei
plantei se deplaseaz ctre centrul celulei i este supus hipertrofierii. Este evident c, o asemenea
reorganizare a coninutului celulei gazd necesit sinteza unor componente ale citoscheletului,
deoarece n celulele colonizate este nsoit de activarea transcripional a genei din plant pentru
- tubulin (Bonfante i al., 1996). Nucleul este caracterizat prin creterea sensitivitii nucleazei i
dispersia cromatinei. Toate aceste modificri reflect o de-condensare a cromatinei, care este un
indiciu al unei puternice activiti de transcripie a genomului plantei, n celulele cu arbusculi.
naintarea ramificaiilor ciupercii n celulele gazd provoac sinteza de novo a membranei
periarbusculare (PAM). Aceasta este derivat din membrana plasmatic periferic i nconjoar
complet arbusculul. Suprafaa rezultat la contactul dintre protoplastul celulei gazd i celule
ciupercii, creeaz interfaa simbiotic. Este o zon special a apoplastului, zon pentru realizarea
schimbului de nutrieni dintre simbionii micorizei.

Interfaa simbiotic i rolul acesteia n realizarea schimburilor ntre simbioni
Biosinteza intens a membranei periarbusculare este asociat cu activitatea de construire
specific a peretelui celular. De altfel, ca i n situaia celulelor epidermei sau hipodermei,
materialul specific este depozitat mpotriva invadrii hifelor ciupercii, de ctre protoplasma celulei
plantei. Totui, n celulele parenchimului cortical, acest material specific pentru perete celular se
subiaz progresiv spre exterior, n jurul ciupercii n cretere, formnd un matrix de fibrile
dezorganizate, care separ membrana periarbuscular de peretele celular al arbusculului, crendu-se
o zon interfacial de 100 nm sau mai puin. Cnd arbusculii ncep s devin senesceni, materialul
fibrilar ncapsuleaz structurile fungice ajunse la colaps. Ulterior, nucleul gazdei, citoplasma i vacuola
i recapt aspectul dinainte ca celula s fie invadat, ceea ce demonstreaz dezvoltarea plasticitii
celulelor parenchimului cortical al rdcinii.
Semnificaia compoziiei moleculare a interfeei simbiotice este n prezent un subiect nc
de dezbtut. Peretele celular derivat al plantei poate n mod simplu s previn contactul fizic dintre
peretele celular al hifei i suprafaa protoplastului celulei plantei. Totui, detecia n acest
compartiment celular a proteinei din grupul 1-PR, care nu-i depozitat n jurul hifelor care
traverseaz celulele epidermice i hipodermice poate reflecta un rspuns defensiv nespecific, care
poate contribui la controlul rspndirii ciupercii n gazd (Gianinazzi- Pearson i al., 1996).
Proteinele PR implicate n rspunsul defensiv al plantelor includ: chitinaze acide sau bazice i -
1.3-glucanaze, care sunt hidrolaze antimicrobiene (Collinge i al., 1994). O alt posibilitate, ar fi ca
moleculele acumulate n interfaa simbiotic s poat aciona ca semnale pentru recunoaterea ntre
plante i ciuperci. Mai mult dect att, pn cnd nu sunt cunoscute capacitile heterotrofe ale
ciupercilor arbusculare, nu se poate exclude faptul c, precursorii peretelui celular asigur de asemenea
o surs de carbon redus simbiontului fungic (Smith i Smith, 1990).
n ceea ce privete natura chimic a moleculelor transferate transversal interfeei simbiotice,
aceasta nu este definit. ns, n contextul general al micorizelor plantelor, esutul micorizal
funcioneaz ca un rezervor fungic pentru carbonul asigurat ca fotosintetizant i ca surs de fosfat,
transportat din sol, n rdcin, pe calea ciupercii (Shachar-Hill i al., 1995).
Schimbul nutritiv poate fi asigurat prin transportul pasiv al soluiilor n interfa, urmat de
absorbia activ de ctre celulele simbiont, traversnd membranele. Trebuie precizat c membrana
periarbuscular (PAM) nu este diferit structural i citochimic de plasmalema periferic. Faptul c la
nivelul ei are loc un transport activ deriv din observaia c exist o H
+
- ATP-az i activiti ale
fosfatazei nespecifice, la interfaa simbiotic a ctorva plante. Rolul principal al H
+
- ATP-azei ar fi
acela de transport al nutrienilor, n ambele sensuri. Deversarea fosfatului din apoplastul interfacial, n
104
celula plantei, va avea loc mpotriva gradientului de concentraie. Fora motrice a protonilor poate
asigura energia necesar pentru transportul acestui anion ntr-un sistem simport. Pomparea protonilor
odat cu activarea pompei de protoni n membrana (PAM), poate acidifia apoplastul interfacial.
Scderea pH-ului este posibil s contribuie la scderea fermitii peretelui celular, lucru observat n
timpul dezvoltrii arbusculilor, fie prin ruperea legturilor acid-labile, fie prin activarea enzimelor litice
n peretele celular (Rayle i Cleland, 1992). Modularea H
+
-ATP-azei la nivelul plasmalemei de ctre
proteinkinaze a fost implicat n transducia semnalului, care regleaz rspunsul defensiv al plantei n
interaciunea cu patogenii fungici (Xing i al., 1996).

5.5.2. Fixarea biologic a azotului Simbiozele de tip rhizobial i actinorhizal

Azotul este elementul nutritiv necesar plantelor n cea mai mare cantitate. n agricultur,
disponibilitatea azotului are o influen major att asupra cantitii ct i asupra calitii produciei
(Stougaard, 2000).
n biosfer, azotul este prezent n mai multe forme: atmosfera conine azot molecular (N
2
), n
proporie de circa 78 % din volum. Aceast form nu poate fi direct asimilat de plante, fiind necesar
ruperea legturilor covalente triple, dintre 2 atomi (N N). Plantele nu au aceast capacitate. Pe de alt
parte, azotul prezent sub form de nitrat sau amoniu este uor asimilat de plantele superioare.
Fixarea azotului molecular prin aciunea microorganismelor se desfoar n cursul
procesului denumit " fixarea biologic a azotului ". Acest proces se realizeaz fie prin intermediul
bacteriilor care triesc libere, fie prin intermediul celor asociate simbiotic cu plantele superioare, n
special cele care aparin familiei Leguminosae. Acesta reprezint principalul proces prin
intermediul cruia azotul ptrunde n ecosistemele naturale, iar fixarea asociat cu plantele
vasculare contribuie n cea mai mare msur la azotul adugat (Cleveland i al., 1999).
Se cunosc o varietate de microorganisme care pot contribui la fixarea azotului. n cazul
plantelor superioare se pot aminti cteva asociaii simbiotice (tabelul 5.4.).

Tabelul 5.4.
Asociaii simbiotice pentru fixarea azotului molecular la plante superioare

Nr. crt. Planta Microorganismul
1 Plante leguminoase Rhizobium, Bradyrhizobium
2 Alnus Frankia
3 Ierburi tropicale Azospirillum

Dup unii cercettori, bacteriile implicate n acest proces aparin la patru genuri:
Rhizobium
Bradyrhizobium
Sinorhizobium
Azorhizobium
- Photorhizobium este un alt grup, propus recent.

5.5.2.1. Particulariti fiziologice ale stabilirii simbiozei bacterie- rdcin

Asociaia simbiotic dintre o bacterie fixatoare de azot i rdcina plantei se realizeaz n
cadrul unor structuri multicelulare denumite noduli.

Microsimbionii capabili de formarea nodulilor sunt diferii:

Rhizobia - unicelulare, Gram- negative;
Frankia- filamentoase, ramificate, Gram-pozitive.

105
Din punct de vedere al formrii nodulilor i al funcionalitii lor, cel mai bine caracterizate
sunt asociaiile dintre rdcinile plantelor leguminoase din familia Fabaceae i bacteria Rhizobium.
Rhizobia realizeaz simbioz i cu o specie din familia Ulmaceae, respectiv Parasponia andersonii.
Sunt ns i cteva plante din alte familii denumite plante actinorizale. Ele constau din 22 genuri de
arbuti lemnoi i pomi din 8 familii. n literatura de specialitate se menioneaz faptul c din 122
genuri de Rosaceae, numai 4 genuri fixeaz azotul pe cale biologic (ex. din Betulaceae Alnus, din
Eleagnaceae Eleagnus, Hipophae).
Frankia poate interaciona cu diferite dicotiledonate, membre a 8 familii diferite, denumite
colectiv plante actinorizale (Benson i Silvester, 1993). Baker i Mullin (1992) au menionat faptul c
gazde actinorizale de arbori i arbuti s-au identificat la diferite familii din Betulaceae, Eleagnaceae.
Myricaceae, Rhamnaceae, Casuarinaceae, Coriaricaceae, Rosaceae i Datiscaceae. n cazul
simbiozei, ca i n condiii de bacterii libere, Frankia poate forma vezicule de fixare a N
2
la captul
filamentelor sale. n aceste vezicule, nitrogenaza bacterian este protejat de O
2
de o " anvelop "
multistratificat care const din hopanoizi (lipide sterolice bacteriene).
Leguminoasele i plantele actinorizale pot stabili de asemenea asociaii simbiotice cu ciuperci
din ordinul Glomales.

Condiiile necesare pentru fixarea azotului molecular

Procesul de fixare a azotului molecular se realizeaz prin intermediul enzimei nitrogenaza,
enzim foarte sensibil la concentraii mari de oxigen. Deoarece nitrogenazele sunt inactivate
ireversibil de O
2
, procesele de fixare a azotului pot avea loc n condiii anaerobe. Astfel, fiecare dintre
microorganismele prezentate funcioneaz n condiii naturale anaerobe, sau pot crea condiii anaerobe
interne, n prezena oxigenului. n cazul asociaiilor simbiotice ntre bacterii i rdcinile plantelor,
cantitatea de oxigen liber este redus datorit ratei ridicate a respiraiei simbionilor pe de o parte i a
prezenei unei proteine care leag oxigenul (leghemoglobina) pe de alt parte.
Caracteristica interaciunii plant gazd (macrosimbiont) i endofit (microsimbiont) este
apariia unei structuri specifice, aa numitul " nodul , care se dezvolt la nivelul rdcinilor, dup ce
bacteria i gazda se recunosc reciproc. Proteina leghemoglobin este prezent n citosolul nodulilor, la
o concentraie mare (700 M n nodulii de soia) i d nodulilor culoarea roz. Poriunea globin este
produs de planta gazd, ca rspuns la infecia provocat de bacterie, iar hemul este produs de
simbiontul bacterial. Leghemoglobina se crede a avea rol de tampon pentru concentraia de oxigen
n nodul, permind respiraia fr a nhiba nitrogenaza. De asemenea, ea acioneaz ca transportor
de oxigen, uurnd difuzia acestuia prin stratul care nconjoar celulele bacteriene simbionte. Deci,
acioneaz n mod similar hemoglobinei n cadrul sistemului circulator animal.
Cercetrile efectuate de Pierrette i al. (2005) au demonstrat de asemenea c expresia
aquaporinelor n celulele corticale interne la nodulii de soia s-a gsit a fi implicat n mecanismul de
difuziune a O
2
n noduli. S-au efectuat studii comparative n privina expresiei aquaporinelor PIP i
-TIP att n celule cortexului, ct i celulele vecine. S-a demonstrat c PIP1 i PIP2 au fost
exprimate mai mult n celulele cortexului i n endoderm, dect n periciclu i n celulele infectate,
n timp ce -TIP au avut o distribuie similar celor PIPs. Concluzia a fost c aquaporinele PIPs i
-TIP se exprim puternic att n plasmalema, ct i n tonoplastul celulelor nodulilor de la nivelul
cortexului. Aceast distribuie semnific rolul posibil n privina fluxului apei, asociat cu reglarea
conductanei pentru difuzia O
2
i ulterior desfurarea activitii nitrogenazei. La nivel de
endoderm, aceste aquaporine pot fi de asemenea implicate n transport de nutrieni ntre zona
infectat i sistemul vascular.
n mod obinuit, Rhizobium triete liber n sol, iar formarea nodulilor are loc numai cnd
planta este crescut ntr-un sol cu deficit de azot i numai dac este prezent n sol o bacterie
compatibil cu gazda. Aceast selecie fcut de gazd semnific faptul c speciile de Rhizobium
pot recunoate planta gazd i invers (tabelul 5.5).
106
Tabelul 5.5.
Tipuri de asociaii simbiotice ale plantelor cu specii de Rhizobium

Nr.crt. Specii de Rhizobium Gazde preferate
1 R.leguminosarum mazre
2 R.trifolii trifoi
3 R.faseoli fasole
4 R.meliloti lucern
5 R. japonicum soia

Dezvoltarea nodulilor

Cercetrile efectuate de Wopereis i al. (2000) au precizat c primele semnale secretate de
planta gazd n rizosfer pot fi (izo)flavonoizi, stachidrine sau acizi aldonici (cel mai bine studiai
fiind flavonoizii). Aceste molecule induc chemotaxia pentru rhizobia i expresia genelor nodulrii
(nod). n timpul formrii nodulilor, la leguminoase, rdcinile plantelor secret flavonoizi, care
induc transcripia genelor nod rizobiale. Acestea codific proteinele care catalizeaz sinteza
factorilor Nod, respectiv a unor lipo- chito- oligozaharide n plant (Long, 1996). Factorii Nod
induc primele etape ale formrii nodulilor, prin inducerea diviziunii celulare n cortex. Noile celule
vor forma primordiul nodulului. Simultan, bacteria intr n rdcin i se deplaseaz ctre celulele
primordiului, infecteaz aceste celule i primordiul se dezvolt ntr-un nodul matur. Daidzeina i
genisteina (izoflavonoizi produi de soia - Glycine max) sunt inductori eficieni ai genelor nod la
Bradyrhizobium japonicum, dar inhib expresia genelor nod la S. meliloti (Hirsch i al., 2001). Pe
lng flavonoizii exudai de multe leguminoase, lucerna (Medicago sativa) elibereaz trigonelin n
rizosfer. Trigonelina activeaz specific expresia unei clase de gene n Rhizobium meliloti (genele
tre), care aparent sunt implicate n catabolismul trigonelinei (Boivin i al., 1990). Autorii au sugerat
c trigonelina poate fi folosit ca surs de hran de ctre bacterie, pe parcursul tuturor stadiilor
relaiei simbiotice, inclusiv n rizosfer i n nodulii plantei gazd.
Formarea nodulilor la nivelul rdcinii implic dou procese simultane: infecia i
organogeneza nodulilor. Diferitele stadii ale acestor procese sunt redate n figura 5.20. (dup Taiz i
Tiger, 2006).
Bacteriile migreaz ctre rizosfer, se ataeaz de plant pe calea unui receptor al plantei i
respectiv a unei proteine de pe suprafaa bacteriei - ricadesin (Smit et al., 1987) i infecteaz periorul
absorbant. Se consider c rdcinile leguminoaselor secret proteine care leag glucide (ex. lectine).
n cursul infeciei, se parcurg mai multe etape:
fixarea bacteriei pe vrful periorilor induce curbarea pronunat a acestora; curbarea se crede a fi
stimulat de producerea de ctre bacterie a hormonului auxin;
bacteria induce hidroliza peretelui celular al periorului, permind accesul direct al celulelor
bacteriene pe faa extern a plasmalemei;
invaginarea plasmalemei (datorit fuziunii veziculelor membranale derivate din ComplexulGolgi) i
pe msur ce tubul se extinde n interior, se depoziteaz un nou strat subire de perete celular. Se
formeaz astfel o structur tubular, cunoscut la Rizobia ct i la Frankia, ca fir de infecie.
Cnd firul de infecie atinge baza celulei periorului absorbant, fuzioneaz cu plasmalema i
elibereaz bacteria n buzunare ale apoplastului. Membrana firului infeciei fuzioneaz cu plasmalema
celulei gazd. Bacteria din apoplast, aparent degradeaz peretele celular, pentru a avea acces la
plasmalema celulei subepidermale i procesul infeciei se repet.
Dup ce firul de infecie ajunge la primordiul nodulului, bacteria este eliberat n celulele
primordiului, printr-un proces asemntor endocitozei. n timpul acestui proces, rhizobia devine
nchis de o membran derivat din celulele plantei, membrana peribacterioidului (PBM). PBM
mpreun cu bacteria i spaiul dintre bacterie i PBM formeaz simbiozomul. n simbiozom, rhizobia
difereniaz n forma endosimbiotic - bacterioizi - i ncepe fixarea N
2
.
107
n cazul nodulilor la non-leguminoase, respectiv la Parasponia, bacteria nu difereniaz
bacterioizi.
Iniierea diviziunii celulei nu este urmarea infeciei. De obicei, diviziunea celulelor cortexului
precede infecia i are loc la cteva celule distan, fa de avansarea firului de infecie.

Mecanismul
reactivrii mitozei nu
este nc clar, dar se
sugereaz c factorii
Nod afecteaz balana
fotohormonilor n
cortexul rdcinii. De
exemplu, noduli liberi
de bacterii pot fi
indui n rdcinile
leguminoaselor, cu
Escherichia coli, care
produce citochinine
(Cooper si Long,
1994).
n timpul
formrii nodulilor
este indus n
periciclul rdcinii
expresia primei gene
de nodulare - ENOD
40. Adugarea unor
factori Nod exogeni
este suficient pentru
activarea acestei gene
(Frassen i al., 1995). Aceasta demonstreaz c pe lng epiderm i cortex i periciclul poate
rspunde la factori Nod.
Nodulinele sunt clasificate n dou grupe, dup momentul formrii lor: noduline timpurii
(ENOD) identificate pe parcursul procesului de infecie i a formrii nodulilor i noduline trzi, a cror
exprimare are loc n nodulii aflai n stare de funcionalitate. Pentru plantele actinorizale, nodulii sunt
derivaii ai primordiilor rdcinilor laterale. Nu exist proteine analoage cu nodulinele din
leguminoase. Nodulinele trzii sunt induse naintea fixrii azotului i includ principalele enzime
implicate n asimilarea azotului, metabolismul carbonului i protecia nitrogenazei fa de oxigen,
precum i proteinele localizate n membrana peribacterioidal.
Nodulii leguminoaselor au o organizare asemntoare unei tulpini. Ei prezint un sistem
vascular periferic, n contrast cu sistemul vascular central la actinorizale i nodulii de la
Parasponia.
n cazul simbiozelor actinorizale, substanele implicate n interaciunea plant Frankia-
ciuperci nu au fost n mod clar identificate. Infecia intracelular a fost ns descris la genurile
Myrica, Comptonia, Alnus i Casuarina (Berry i Sunell, 1990).

5.5.2.2. Procese fiziologice i biochimice privind fixarea azotului molecular

Procesul de fixare a azotului molecular se realizeaz n noduli i este catalizat de enzima -
nitrogenaz. n cazul nodulilor de soia i mazre, sinteza enzimei are loc imediat ce bacteria este
eliberat din firul de infecie. Aproximativ n acelai timp, n celulele gazdei este produs
leghemoglobina, care d nodulilor culoarea roz. La Rhizobium i Bradyrhizobium, dezvoltarea

Fig. 5.20. Stadiile iniierii i dezvoltrii nodulului la rdcina de soia

108
activitii nitrogenazei este paralel cu represia glutamin sintetazei (GS). Bacterioizii pot reduce N
2
la
NH
4
, dar nu pot asimila NH
4
+
n compui organici. Acest ultim rol este preluat de gazd. La
Azorhizobium, se poate fixa i asimila N
2
ex-plant (Dreyfus i al., 1988).
Reacia general privind fixarea azotului molecular n prezena complexului enzimatic
nitrogenaz este urmtoarea :

nitrogenaza
N
2
+ 8 e
-
+ 8 H
+
------------ 2NH
3
+ H
2
+ 16 ADP + 16 P
a

16 ATP

Dei amoniacul (NH
3
) este produsul direct al reaciei, el este repede ionizat la amoniu - NH
4
+
.

Nitrogenaza reprezint un complex enzimatic care se poate separa n dou componente:
proteina cu Fe;
proteina cu MoFe.
Nici una din cele dou componente nu are efect catalitic singur.
Proteina cu Fe este mai mic i const din
dou subuniti identice, de 30.000- 70.000 Da, n
funcie de organism. Este extrem de sensibil la
O
2
, cu un "half-time" de 30-45 s. Proteina cu
MoFe are 4 subuniti, iar masa total este de
180.000- 235.000 Da. Este inactivat de O
2
,
"half-time" este de 10 min.
n cadrul reaciei catalizat de
nitrogenaz, proteina feredoxin are rol de a dona
electronii la proteina cu Fe, care apoi va reduce
proteina cu MoFe. n ambele etape este implicat
hidroliza ATP. Proteina cu MoFe reduce
substratul reprezentat de N
2
(fig.5.21.).
n ceea ce privete sursa original de electroni i protoni, aceasta o constituie de fapt hidraii de
carbon formai n frunze n timpul fotosintezei i apoi translocai prin floem n nodulii rdcinii. Cel
mai abundent hidrat de carbon translocat (cel puin la legume) este zaharoza. Biodegradarea n
bacterioizi (prin respiraie), permite reducerea NADP
+
, la NADPH
2
. La unele organisme fixatoare de
azot, n timpul oxidrii acidului piruvic are loc reducerea unei proteine numit flavodoxin. Apoi,
flavodoxina, NADH
2
sau NADPH
2
, reduc feredoxina, sau o protein similar, care este foarte eficient
n privina reducerii N
2
, la NH
4
+
.
Dup fixare, NH
3
(probabil ca NH
4
+
)
este translocat n afara bacterioizilor. n
citosolul celulelor care conin bacterioizi (dar
extern PBM) este transformat n glutamin,
acid glutamic, asparagin i n multe specii,
n compui bogai n azot, numii ureide.
Principalele dou ureide la legume sunt: -
alantoina (C
4
N
4
H
6
O
3
) i acidul alantoic (C
4

N
4
H
8
O
4
).
Asparagina i ureidele se deplaseaz
din celulele care conin bacterioizi, n
celulele periciclului adiacente esuturilor
vasculare. La multe specii, aceste celule
sunt modificate ca celule de transfer, care
secret activ compui cu azot n xilem (fig.
5. 22.).

Fig. 5.21. Schema reaciilor catalizate de
nitrogenaz

Fig. 5.22.Model al relaiilor dintre nitrogenaz i
reaciile din bacterioizi i citosol
n nodulii leguminoaselor

109

Tipuri de noduli i reglarea numrului nodulilor

La leguminoasele erbacee pot fi gsite dou tipuri principale de noduli:
1) noduli cu cretere determinat (ex. Glycine, Phaseolus)
Meristemul nceteaz devreme activitatea sa. Au form sferic, iar forma lor final rezult din
creterea celulelor, mai degrab dect din diviziunea celulei. Au via scurt i sunt nlocuii permanent
pe parcursul sezonului de cretere. La momentul umplerii boabelor, n general pierd capacitatea de
fixare a N
2
, deoarece planta hrnete mai degrab smna n dezvoltare, dect nodulii. Fasolea are n
general mai puin de 100 noduli/plant, soia are cteva sute, iar arahidele pot avea 100 sau mai muli
noduli pe o plant bine dezvoltat.
2) noduli cu cretere nedeterminat (ex. Pisum, Medicago)
Sunt caracterizai prin existena unui meristem persistent al nodulului. Au form alungit i
cilindric. Exemple - la mazre, trifoi, lucern.

Pentru a exista o relaie simbiotic i a nu se ajunge la parazitism, numrul nodulilor trebuie s
fie controlat. De altfel, formarea lor este inhibat, dup ce un numr de noduli s-a format (Wall i
Huss-Danell, 1997). Aceast autoreglare lisete la cteva mutante monogene de leguminoase, care
exprim ceea ce se denumete tip supernodulativ. De altfel, prile aeriene au o cretere redus, ceea ce
indic faptul c relaia cu Rhizobium a devenit de tip parazitar.
Experimentele avnd la baz altoirea la leguminoase au relevat faptul c exist un factor
implicat n aceast autoreglare, un factor activ chiar n cazul unor specii diferite. Probabil este vorba
despre un semnal translocabil, format n rdcinile afectate. Acesta induce formarea unui factor
translocabil n tulpin, care controleaz formarea unui anumit numr de noduli. Natura molecular a
acestor semnale nu este cunoscut. Probabil este vorba despre compui asemntori cu acidul abscisic,
implicai n inducerea unui stadiu dormind (Mc Carty, 1995).
n privina autoreglrii nodulrii, a fost caracterizat o mutant la Lotus hypernodula har 1-
ceea ce sugereaz c reglarea numrului nodulilor este parte integrant a mecanismelor care
controleaz dezvoltarea rdcinilor laterale (Wopereis i al., 2000).

Factori genetici implicai n fixarea simbiotic a N
2
i importana practic a cunoaterii
acestora

Avnd n vedere existena ca organisme libere, dar i ca organit, Rhizobium trebuie s fie
capabil s-i modifice programul genetic. Multe dintre genele necesare pentru nodulare i fixare a
azotului sunt situate ntr-o plasmid circular, mare, denumit plasmida Sym (de la simbioz). n
cadrul acestei plasmide se gsesc genele nod, implicate n specificitatea infeciei i formarea nodulilor.
n ceea ce privete funciile biochimice ale produilor genei nod, acestea nu sunt pe deplin
elucidate. n cazul Rhizobium, un caz particular este gena nod D, care pare a fi sub influena direct a
flavonelor/ izoflavonelor i care regleaz i alte gene ale complexului " nod". Toate rizobiile recunosc
spectrul strin al (izo) flavonoizilor, ca inductori sau antiinductori. Descrierea unor mutante ale genelor
nod, care mutante blocheaz diferite stadii ale infeciei i nodulrii a permis zonarea genelor nod n
dou regiuni distincte n cadrul plasmidei Sym, corespunztor " genelor comune " i " genelor cu
specificitate de gazd ". Ultimele funcioneaz numai n cazul particular al unei gazde.
Genele implicate n fixarea azotului, care de fapt devin active n timpul ultimelor stadii ale
dezvoltrii nodulilor sunt denumite fie gene nif, fie gene fix. n cadrul acestei categorii sunt incluse
genele structurale pentru nitrogenaz, precum i un numr de gene regulatoare. Genele nif H codific
subunitatea - protein cu Fe, iar genele nif D i nif K codific subunitile alfa i beta i respectiv
proteina cu MoFe.
Referitor la genele fix, o posibil funcie este biosinteza hemului. Precursorul hemului este
acidul -aminolevulinic (ALA). Mutaiile n genele Rhizobium pentru sinteza ALA provoac
producerea nodulilor albi, incapabili de fixarea azotului. Totodat, deosebit de important este
110
interaciunea dintre genele Nod ale plantei i genele nod, nif i fix ale bacteriei. Cum anume are loc
coordonarea complexelor procese de infecie i dezvoltare a nodulilor este nc un subiect deosebit de
fascinant.
Continuarea studiilor n acest domeniu se impune nu doar strict din punct de vedere teoretic, ci
trebuie evideniat nsi importana practic. Cercettorii vor fi capabili s mreasc spectrul plantelor
capabile pentru acest proces, cuprinznd i alte specii (de exemplu cereale). Astfel, pe lng creterea
productivitii pe terenurile mai slab aprovizionate cu azot, este util a se reduce dependena agriculturii
de ngrmintele chimice cu azot, pentru a cror producere se consum o cantitate enorm de energie.
Privitor la posibilitatea determinrii eficienei nitrogenazei, deoarece este foarte costisitor a
determina n mod direct fixarea N
2
, se poate estima activitatea nitrogenazei prin gaz cromatografie. Se
apeleaz la reacia de reducere a acetilenei, la etilen, reacie care implic 2 electroni (fa de 8 necesari
pentru reducerea azotului molecular) i 2 H
+
.
Determinarea reducerii acetilenei este valabil pentru studii comparative. Oentru determinri
cantitative precise privind fixarea azotului este absolut necesar msurarea direct a N
2
redus, prin
mass spectroscopie. Calculele privitoare la consumul energetic pentru fixarea azotului molecular au
demonstrat c se consum 12 g carbon organic, pentru 1 gram N
2
fixat.

5.5.3. Asemnri i deosebiri structurale i funcionale dintre simbiozele arbuscular-
micorhizale i noduli
ntre micorize i bacteriorize exist asemnri, dar i deosebiri (fig. 5.23.), dintre care
amintim:
celulele parenchimului cortical constituie locul pentru dezvoltarea micorizelor arbusculare i al
organogenezei nodulilor;
o membran derivat din plant nconjoar interfaa fiziologic activ dintre simbioni, n cazul
ambelor sisteme;
flavonoizii care eliciteaz genele nod rizobiale favorizeaz creterea hifelor la ciupercile micorizante
arbusculare i probabil mediaz un factor Nod -
inducnd stimularea colonizrii rdcinii.
Ca urmare a similitudinilor existente, ca i a
legturilor strnse dintre anumite gene care determin
nodularea i formarea micorizelor arbusculare la
legume, se scoate n eviden existena unor
mecanisme comune, care guverneaz cel puin o parte
a interaciunilor n cazul celor dou tipuri de
simbioze.
n ciuda asemnrilor existente, exist totui
importante deosebiri. Spre exemplu, un numr de
genotipuri de legume non-nodulante sunt capabile s
formeze micorize. Anumite componente ale firului de
infecie pentru nodulare nu sunt sintetizate n jurul
simbiontului fungic, n rdcinile micorizale (Perotto
i al., 1994). Semne ale simbiozelor micorizal
arbusculare au fost nregistrate n fosile, nainte de
evoluia speciilor de legume. Aceasta pune n discuie
interesanta posibilitate ca pe parcursul evoluiei,
rhizobiile s fi putut exploata procesele din plante
implicate n interaciunile simbiotice cu ciuperci
micorizal arbusculare i le-au modificat, pentru un cu
totul alt scop, acela al dezvoltrii nodulilor (Gollotte
i al., 1995).


Fig. 5.23. Structura nodulului i a
micorizei: A. Nodul actinorhizal pd.
Periderm; B. Nodul nedeterminat la
leguminoase; C. Nodul determinat la
leguminoase; D. Structura micorizei.
(dup Diouf i al., 2003)
111

ntrebri

1. Ce se nelege prin element mineral absolut necesar, dar element mineral util ? Dai
exemple.
2. Ce reprezint o soluie nutritiv mineral artificial i care este importana teoretic i
practic a acesteia ? Exemple.
3. Ce este rizosfera i ce importan prezint semnalizarea molecular la acest nivel ?
4. Ce rol fiziologic au elementele minerale n viaa plantei ?
5. Micorizele: definiie, tipuri, importan practic.
6. Fixarea biologic a azotului molecular: mecanism i importan practic.

Bibliografie selectiv

Arnon D. I. i Stout P. R. 1939. The essentiality of certain elements in minute quantity for plants
with special reference to copper. Plant Physiol., Vol. 14: 371375.
Badri, D.V., Weiser, T.L., van der Lelie, D., Vivanco, J.M. 2009. Rhizosphere chemical dialogues:
plant-microbe interactions. Current Opinion in Biotechnology, Vol. 20: 642-650.
Burzo, I., Delian Elena, Crciun, C. 2000. Ultrastructural changes induced by the physiological
disorders fruits and vegetables, Acta Horticulturae, Vol. 553: 255-256.
Bonfante-Fasolo, P. i Perotto, S. 1992. Plant and endomycorrhizal fungi: the cellular and
molecular basis of their interaction. In Molecular Signals in Plant-Microbe Communications.
Editor Desh Pal S. Verma.
Cartmill, A.D. i al. 2008. Arbuscular mycorrhizal fungi enhance tolerance of vinca to high
alkalinity in irrigation water. Scientia Horticulture, Vol. 115: 275- 284.
Dakora, F.D. i Phillips, D.A. 2002. Root exudates as mediators of mineral aquisition in low-
mineral environments. Plant and Soil, Vol.245: 35- 47.
Delian Elena, Geuns, J.C.M., Voican Ana Viorica. 1996. Variaia coninutului n poliamine i acizi
grai n merele sntoase i afectate de unele dereglri fiziologice. Studii i Cercetri de
Biologie. Ed. Academiei Romne, Vol.48: 65-69.
Epstein, E. 1972. Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives. Wiley, New York.
Epstein, E. i Bloom, A.J. 2005. Mineral nutrition of plants: Principles and Perspectives, Second
Edition. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
Fester, T., Lohsea, S. i Halfmanna, K. 2007. Chromoplast development in arbuscular mycorrhizal
roots. Phytochemistry, Vol. 68: 92- 100.
Finlay, R.D. 2004. Mycorrhizal fungi and their multifunctional roles. Mycologist , Vol. 18: 91
96.
Giehl, R.FH., Meda, A.R., von Wirn, N. 2009. Moving up, down and everywhere: signaling of
microelements in plants. Current Opinion in Plant Biology, Vol. 12: 320-327.
Gierth, M., Mser, P. 2007. Potassium transporters in plants involvement in K
+
acquisition and
homeostasis. FEBS Letters, Vol. 581: 2348-2356.
Hause, B., Schaarschmidt. 2009. The role of jasmonates in mutualistic symbioses between plants
and soil-born microorganisms. Phytochemistry, Vol.70: 1580-1599.
Hirsch, A.M. i al. 2001. What makes the Rhizobia Legume symbiosis so special. Plant
Physiology, Vol 127: 1484- 1492.
Lester, G.E., Jifon, J.L., Makus, D.J. 2010. Impact of potasium nutrition on food quality of fruit and
vegetables: a condensed and concise review of literature. Better Crops, Vol. 94: 18-21.
Maathuis, F.JM. 2009. Physiological functions of mineral macronutrients. Current Opinion in Plant
Physiology, Vol. 12: 250-258.
Marcelle, R.D. 1990. Prediciting storage quality from preharvest fruit mineral analysis, a review.
Acta Hort. , Vol. 274: 305- 313.

112
Miller, A.J. i Cramer, M.D. 2004. Root nitrogen aquisition and assimilation. Plant and Soil, Vol.
274: 136.
Minorsky, P.V. 2002. Trigonelline: A diverse regulator in plants. Plant Physiology, Vol. 128: 7- 8.
Selosse, M.A. i al. 2006. Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses? Trends in Ecology and
Evolution, Vol. 21: 621 628.
Shenoy, V.V. , Kalagugi, G.M. 2005. Enhancing plant phosphorus use efficiency for sustainable
cropping. Biotechnology Advances, Vol.23: 501-613.
Reinhart, D. 2007. Programming good relations development of the arbuscular mycorrhizal
symbiosis. Current Opinion in Plant Biology, Vol. 10: 98- 105.
Rost, T.L. i Bloom, A.J. 2006. Root structure and function. Annals of Botany, Vol. 97: 837-838.
Zamfirache Maria Magdalena i Toma C. 2000. Simbioza n lumea vie. Ed. Univ. Alexandru Ioan
Cuza.








































113
PARTEA II

CAPITOLUL 6

NUTRIIA CU CARBON LA PLANTE

Cuvinte cheie: plante autotrofe, plante heterotrofe, plante mixotrofe, fotosinteza, cloroplast,
pigmeni clorofilieni, pigmeni carotenoizi, radiaii luminoase fotosintetic active, faza de lumin,
faza enzimatic, RUBISCO, plante C
3
, plante C
4
, plante CAM, fotorespiraie, punct de compensaie
pentru lumin, punct de compensaie pentru CO
2
, recolta biologic, recolta agricol

Obiective:
descrierea tipurilor de nutriie cu carbon la plante;
cunoaterea i nelegerea procesului de fotosintez;
cunoaterea factorilor externi i interni care influeneaz intensitatea fotosintezei; importana
practic a acestor cunotine;
cunoaterea i nelegerea procesului de fotorespiraie;
nelegea interrelaiei dintre fotosintez i recolt;

REZUMAT
Plantele i pot asigura nutriia cu carbon pe baza a trei tipuri de nutriie: autotrof,
heterotrof i mixotrof. Fotosinteza sau asimilaia clorofilian este procesul complex, prin care
plantele autotrofe verzi sintetizeaz primii compui organici (trioze), din substane anorganice
(dioxid de carbon, ap i sruri minerale) n prezena radiaiilor luminoase captate de pigmenii
asimilatori (n special clorofil), proces n urma cruia se pune n libertate oxigen. Organul
specializat pentru fotosintez este frunza, datorit particularitilor sale structurale i funcionale.
La nivel celular, fotosinteza se desfoar n cloroplaste, organite specializate pentru acest proces.
n cloroplast se gsesc pigmenii asimilatori (clorofilieni i carotenoizi) care au rol n captarea
energiei luminoase provenit de la soare i n transformarea acesteia n energie biochimic
potenial. Radiaia luminoas fotosintetic activ include radiaiile spectrului luminos vizibil, cu
lungimea de und cuprins ntre 400 i 700 nm. n privina mecanismului fotosintezei sunt descrise
dou faze: faza dependent de lumin, care se desfoar n tilacoidele cloroplastului i faza
enzimatic, care se desfoar n stroma cloroplastului. Enzima cheie a acestui proces este
ribulozo 1,5 bis- fosfat carboxilaza-oxigenaza (RUBISCO). n funcie de modul de desfurare a
fazei enzimatice se disting plante de tip C
3
, plante de tip C
4
i plante CAM. Fotorespiraia
reprezint procesul eliberrii de CO
2
, dependent de lumin, proces caracteristic celulelor
fotosintetic active i care difer n multe privine de producerea de CO
2
i consumul de O
2
care au
loc n mitocondrie. Procesul de fotosintez este influenat de numeroi factori interni (pigmeni
asimilatori, factori care in de caracteristicile protoplastului, structura i vrsta frunzelor,
acumularea de fotoasimilate n relaie cu cerinele pentru acestea, coninutul n elemente minerale
al frunzelor, hormoni etc.), precum i de factori externi (lumina, temperatura, concentraia CO
2
,
concentraia O
2
, starea solului n ceea ce privete prezena apei i a elementelor minerale, prezena
unor poluani n sol i aer etc.). Fotosinteza st la baza produciei biologice. Agronomii sunt
preocupai de productivitatea economic a prilor plantei, nu doar de masa total a plantei.
Recolta agricol este partea valoroas, util din punct de vedere economic: producia economic
ha
-1
an
-1
(masa proaspt semine, fructe, plante furajere etc.). Recolta biologic sau total este
dat de fotosinteza real (biomas), din care se scad pierderile. Deoarece producerea recoltei i
sporirea produciei economice nu corespund ntotdeauna cu profitabilitatea, cercetrile n domeniu
trebuie direcionate ctre obinerea unei producii mari, de calitate i acceptabil economic.



114
6. 1. Tipuri de nutriie cu carbon la plante

Compuii organici (alctuii n principal din trei elemente: carbon, hidrogen i oxigen)
reprezint circa 95% din masa uscat a esuturilor vegetale. Nutriia cu carbon la plante constituie
un subiect de interes deosebit.

Din punct de vedere a modului n care plantele i asigur nutriia cu carbon (sau obin
substanele organice) se disting trei tipuri de nutriie:

I. Nutriia autotrof este caracteristic plantelor care pot realiza sinteza de substane
organice folosind ca materii prime substane anorganice. Desigur, pentru a se realiza sinteza
acestora este nevoie de energie. n funcie de tipul de energie folosit, plantele autotrofe se mpart n
dou grupe:
1) plante autotrofe fotosintetizante, adic acelea care posed pigmeni fotoasimilatori i care
folosesc energia provenit din radiaiile luminoase;
2) plante autotrofe chimiosintetizante, adic acele plante care folosesc energia provenit din
descompunerea unor substane.
II. Nutriia heterotrof este caracteristic plantelor care utilizeaz compui organici simpli,
provenii din organisme vegetale i animale vii sau moarte. Prin urmare, astfel de plante pot fi:
1) plante heterotrof saprofite, care au capacitatea ca prin intermediul enzimelor s descompun
organisme vegetale i animale moarte i s utilizeze ca hran compui organici simpli;
2) plante heterotrof parazite, care absorb compui organici simpli din organisme vegetale i
animale vii. Spre deosebire de prima categorie (mai ales bacterii i ciuperci), n acest grup pe lng
acele plante inferioare sunt i plante superioare, precum Cuscuta, Orobanche, Lathraea etc.
III. Nutriia mixotrof sau mixt, care cuprinde:
1) plante mixotrof semiparazite: de exemplu, Vscum album, care absoarbe apa i srurile
minerale din vasele lemnoase ale pomilor, dar realizeaz i procesul de fotosintez;
2) plante mixotrof carnivore (ex. Drosera, Nepenthes, Dionaea), care pe lng realizarea
procesului de fotosintez i completeaz necesarul de azot, cu aminoacizii absorbii din insectele
capturate i descompuse cu ajutorul enzimelor.

6. 2. Fotosinteza

6.2.1. Definiie, ecuaie general, importan

Fotosinteza sau asimilaia clorofilian este procesul complex prin care plantele autotrofe
verzi sintetizeaz primii compui organici (trioze), din substane anorganice (dioxid de carbon, ap
i sruri minerale) n prezena radiaiilor luminoase captate de pigmenii asimilatori (n special
clorofil), proces n urma cruia se pune n libertate oxigen.

Ecuaia general a fotosintezei este redat n figura 6.1.


Importana fotosintezei reiese din analiza componentelor ecuaiei generale:

Fig. 6.1. Ecuaia general a fotosintezei

115
1) se utilizeaz dioxidul de carbon, permind meninerea unei concentraii relativ constante n
atmosfer de 0,03 % (300 ppm);
Se estimeaz c anual, prin procesul de fotosintez se fixeaz circa 75*10
12
kg de carbon
(sub form de CO
2
), producndu-se 1700 milioane tone de substan uscat.
2) se produce oxigen, absolut necesar vieii, iar concentraia acestuia n atmosfer se menine la
circa 21%;
Raportul dintre volumul de oxigen eliberat n fotosintez i cel de oxigen utilizat n procesul
de respiraie pe parcursul unei zile este de 10:1.
3) se utilizeaz energia solar, inepuizabil, ntr-un proces specific doar plantelor, prin care ele i
pregtesc propria lor hran;
4) se asigur hran pentru toate organismele vii;
5) rezult nti glucide simple (trioze) i ulterior sunt transformate n alte categorii de substane,
precum: lipide, proteine, acizi nucleici, ali compui organici (unele sunt utile n industria
farmaceutic, a parfumurilor, a buturilor etc.; substanele de rezerv din plante:- glucide, lipide,
proteine - surse importante pentru alimentaia omului, animalelor);
6) lemnul se folosete n industria construciilor, combustibililor, papetriei etc.;
7) fotosinteza asigur substrat pentru respiraie, iar energia eliberat n cursul acestui proces este
utilizat pentru desfurarea a diferite procese metabolice.

6.2.2. Sediul fotosintezei la nivelul plantei i la nivel celular

Procesul de fotosintez se desfoar n esuturile verzi ale plantei (frunze, cotiledoane,
muguri, tulpini, rdcini aeriene, flori, fructe), expuse la lumin, dar, organul specializat este
frunza. La nivel celular, fotosinteza se desfoar n cloroplaste, organite specializate pentru acest
proces.
Frunza este organul specializat pentru fotosintez, datorit unor particulariti anatomice i
funcionale, dintre care amintim:
suprafa mare de contact cu aerul atmosferic i
grosime redus, ceea ce favorizeaz absorbia
unor cantiti mari de dioxid de carbon i energie
luminoas;
prezena la nivelul epidermei frunzelor a unui
numr de stomate, facilitndu-se ptrunderea
dioxidului de carbon i n general schimbul de
gaze;
structur bifacial, care permite difuzia uoar a
dioxidului de carbon pn la celulele asimilatoare
(C
3
) sau Kranz (C
4
);
un sistem fascicular bogat, care asigur pe de o
parte materiile prime pentru desfurarea
fotosintezei i pe de alt parte transportul
fotoasimilatelor;
prezena n celulele frunzelor a cloroplastelor,
organite specializate pentru desfurarea
fotosintezei (fig. 6.2.).

Cloroplastele sunt organite specializate, adevrate uzine biosintetice. Adaptrile lor sunt
legate de suprafeele mari ale membranelor tilacoide i de prezena pigmenilor asimilatori (fig.6.3.).
De reamintit faptul c, din punct de vedere structural, cloroplastele sunt nconjurate de o
membran dubl lipoproteic: la exterior este o membran lipoproteic neted, iar membrana
lipoproteic intern prezint numeroase pliuri denumite tilacoide.

Fig. 6.2. Diagrama frunzei la dicotiledonate
(A) i monocotiledonate (B)
116
Pigmenii asimilatori (clorofile, caroteni i xantofile) i proteinele (transportoare de
electroni, pompe de protoni etc.) sunt localizate n tilacoide, unde se desfoar faza dependent de
lumin. La nivelul fluidului central denumit strom se desfoar faza independent de lumin (faza
enzimatic).

6.2.3. Condiii prioritare pentru desfurarea fotosintezei

Printre condiiile de baz necesare desfurrii fotosintezei amintim: pigmenii asimilatori,
lumina, apa, dioxidul de carbon etc.

6.2.3.1. Pigmenii asimilatori

A) Tipuri de pigmeni asimilatori

Pigmenii asimilatori sunt molecule organice complexe colorate. Datorit dublelor legturi
conjugate, n cadrul unui sistem biologic ei absorb energia luminoas din regiunea vizibil a
spectrului elecromagnetic i o transform ntr-o form de energie chimic.
La plantele superioare, pigmenii asimilatori sunt reprezentai de dou categorii:
pigmenii clorofilieni sau verzi (clorofila a i clorofila b);
pigmenii carotenoizi sau galbeni (n principal caroteni i xantofile).

Structural, o molecul de clorofil const dintr-un cap i o coad (asemntoare unei
spatule) (fig. 6.3.). Capul const din nucleul tetrapirolic i un inel izopentil carbon dispus sub form
ciclic. n centrul nucleului tetrapirolic se afl atomul de magneziu. De scheletul porfirinic, la al 7-
lea carbon se leag coada sau fitolul (C
20
H
39
OH). Aceasta este o component hidrofob (alcoolul
unei hidrocarburi superioare), care conine o dubl legtur.
clorofila a : C
55
H
72
O
5
N
4
Mg - prezint la carbonul 3 o grupare metil (CH
3
) i este larg rspndit
n organismele productoare de oxigen.
clorofila b : C
55
H
70
O
6
N
4
Mg - are n locul gruprii metil o grupare aldehidic (CHO) i este
prezent la alge verzi, briofite i angiosperme.
n general, raportul clorofil a/ clorofil b este de 3/1, dar crete la plantele iubitoare de
lumin.


Fig. 6.3. Structura cloroplastului i a moleculei de clorofil

117
Carotenoizii sunt reprezentai de: caroteni i xantofile.
Carotenul are culoarea portocaliu, cu formula C
40
H
56
i mai abundeni sunt i carotenul.
Carotenii sunt hidrocarburi nesaturate, constituite numai din carbon i hidrogen. Difer doar prin
modul de aranjare n spaiu a moleculelor lor.
Xantofilele sunt derivai ai carotenului, caracterizate prin prezena oxigenului (C
40
H
56
O
2
).
Exemple de xantofile: luteina, zeaxanthina, violaxanthina. Au culoare galben i se afl n cantitate
mai mare n membrane, comparativ cu carotenii. n frunzele tinere, raportul caroten: xantofile este
de 1:2.
Dup activitatea specific: sunt pigmeni asimilatori cu rol n captarea energiei luminoase,
dar fotochimic inactivi (cromofori anten) i pigmeni asimilatori fotochimic activi, localizai n
centrele de reacie. Carotenoizii, pe lng rolul de pigmeni anten, un rol deosebit le revine n
fotoprotecie, evitndu-se fotooxidarea clorofilei.

B) Biosinteza pigmenilor asimilatori

Biosinteza pigmenilor asimilatori se realizeaz prin cicluri biochimice diferite i la nivelul
unor situsuri specifice. Astfel:
- pigmenii clorofilieni se biosintetizeaz n cloroplaste, n cadrul ciclului acidului
aminolevulinic;
- pigmenii carotenoizi se biosintetizeaz n cloroplaste i cromoplaste, prin ciclul acidului
mevalonic.
Pentru biosinteza clorofilei, o prim faz const n conversia acidului glutamic, la acidul
5- aminolevulinic (ALA) (prin legarea de o molecul de ARN
t
). Din dou molecule de acid -
aminolevulinic se formeaz o molecul de porfobilinogen (PBG), iar 4 astfel de molecule vor forma
nucleul tetrapirolic protoporfirina IX. Pn la aceast etap, procesele sunt similare n cazul
hemului. Apoi, n cazul clorofilei se inser Mg, iar n cazul hemului se inser Fe.
Urmtoarea faz este formarea inelului 5 (E) prin ciclizarea unuia dintre lanurile acidului
propionic, pentru a forma protoclorofilida. Calea implic reducerea uneia dintre legturile duble ale
inelului D, folosindu-se NADPH
+
+H
+
. La angiosperme, procesul este realizat cu ajutorul luminii i
este catalizat de enzima protoclorofilid oxidoreductaza (POR). Bacteriile care nu produc oxigen
realizeaz reacia fr lumin, folosind un set diferit de enzime. Cianobacteriile, algele, plantele
inferioare i gimnospermele conin ambele ci (calea POR dependent de lumin i calea
independent de lumin). Plantele angiosperme crescute la ntuneric nu au clorofil, deoarece
enzima POR necesit lumin. La lumin, aceste plante etiolate devin repede verzi.
Etapa final n biosinteza clorofilei este ataarea cozii fitolului. Procesul este catalizat de
enzima clorofil sintetaz (Malkim i Nyogi, 2000).
Clorofila sufer un proces continuu de biosintez i biodegradare, rennoindu-se ntr-un ritm
de 40% n 2-3 zile.
Biosinteza carotenoizilor se realizeaz prin ciclul acidului mevalonic, din acetil CoA, cu
parcurgerea unor etape intermediare. Precursorul este deci acidul mevalonic. Acesta este
transformat n geranil geranil pirofosfat, printr-o secven de reacii ciclice, cunoscut sub numele
de ciclul terpenoid. Dintre compuii intermediari se pot aminti: acidul mevalonic, izopentil
pirofosfat, geranil pirofosfat, fitoen, licopen i caroten. Geranil geranil pirofosfatul reprezint
precursorul imediat al carotenilor. Procesul este codificat de genele nucleare PSY 1, PDS, LYC etc.
Prin ncorporarea unei molecule de oxigen la caroten, se formeaz xantofila. Pentru sinteza
carotenoizilor nu este necesar lumina.
Biosinteza pigmenilor asimilatori este influenat de factori precum: lumina (care
acioneaz prin intermediul fitocromului i criptocromului, inducnd transcripia genelor Lhcb care
codific biosinteza enzimelor implicate n sinteza clorofilei), temperatura (de exemplu, temperatura
optim pentru sinteza clorofilei este 26-28
0
C; pentru licopen 16-22
0
C; pentru caroten 25-29
0
C),
oxigenul (necesar pentru desfurarea reaciilor de oxidare, care au loc n cursul biosintezei
clorofilei i carotenoizilor), substanele minerale (spre exemplu N, Mg) etc.
118
C. Proprietile pigmenilor asimilatori

Pigmenii asimilatori se caracterizeaz prin diferite proprieti fizice i chimice specifice.
Dintre proprietile fizice se pot aminti:
absorbia energiei luminoase, care este folosit n desfurarea fazei dependente de lumin;
solubilitatea n solveni organici: aceton, alcool, eter de petrol, benzen etc.;
culoare diferit: clorofila a este verde albstruie; clorofila b este verde glbuie; carotenul este
portocaliu; xantofila este galben-portocalie;
fluorescena proprietatea clorofilei de a absorbi radiaiile luminoase cu lungime de und mic i
ncrctur energetic mare (de exemplu albastre, cu lungimea de und n jur de 400 nm) i de a
emite fotoni cu lungime de und mare i ncrctur energetic mic (de exemplu roii, cu lungimea
de und n jur de 700 nm);
foto-oxidarea reprezint reacia de descompunere a moleculei de clorofil sub aciunea luminii
(carotenoizii ns sunt mai stabili din acest punct de vedere).
Dintre proprietile chimice amintim:
reacia cu bazele, ceea ce conduce la descompunerea clorofilei i formarea clorofilinelor;
reacia cu acizii minerali i formarea feofitinei (de culoare brun), deoarece magneziul din
molecula de clorofil este nlocuit cu hidrogenul din acid.

6.2.3.2. Lumina

Lumina este o condiie de baz pentru desfurarea fotosintezei, din mai multe considerente.
Lumina intervine n desfurarea fazei de lumin, cnd energia luminoas este transformat
n energie biochimic potenial.
Lumina este implicat n procesul de sintez a enzimelor care intervin n fotosintez. Spre
exemplu, prin intermediul fitocromului i a criptocromului se induce transcripia care codific
biosinteza enzimei cheie a fotosintezei RUBISCO i a proteinelor din antenele fotoreceptoare.
Lumina este un factor determinant n biosinteza clorofilei.
Pentru a nelege relaia pigmeni asimilatori lumin desfurarea fotosintezei, se vor
aborda cteva aspecte generale privind lumina.
Lumina alb este alctuit din totalitatea radiaiilor care alctuiesc spectrul vizibil
ROGVAIV (fig. 6.4.), cu lungimea de und de la circa 700 nm, la circa 400 nm. Deci, lumina
considerat ca o und se caracterizeaz printr-o lungime de und i o frecven. Energia unui foton
depinde de lungimea de und, fiind invers proporional cu aceasta. Astfel, un foton cu de 400 nm
are de 2 ori energia unui foton cu de 800 nm din infrarou. Unitatea de msur a cantitii poate fi
moli m
-2
s
-1
unde moli se refer la numrul de fotoni (1 mol de lumin = 6,02 * 1023 fotoni,
numrul lui Avogadro).
Radiaia fotosintetic activ (PAR) reprezint regiunea spectrului electromagnetic care
induce fotosinteza i include radiaiile cu lungimea de und cuprins ntre 400 i 700 nm. Modul de
exprimare n fiziologie este densitatea fluxului fotonilor fotosintetici (PPFD) sau PPF (deoarece
densitate nseamn cu totul altceva).

Fig. 6.4. Spectrul electromagnetic

119
ntr-o zi nsorit, PAR se situeaz n jur de 2000 moli m
-2
s
-1
(valori mai mari pot fi
msurate la altitudini mari). Valoarea corespunztoare n uniti de energie este circa 400 W m
-2

[1W = 1 joule (J) s
-1
] .

Coeficientul de utilizare a energiei luminoase

Cunotinele privind interceptarea i absorbia luminii sunt fundamentale pentru nelegerea
multor aspecte ale creterii i productivitii plantelor (Rosati i al., 2001).
n general, din lumina complet (100%) incident pe faa superioar a frunzei este absorbit
doar o parte (70%), iar din restul (30%) o parte (20%) este reflectat i o alt parte (10%) trece prin
frunz (lumin transmis). Din total
lumin absorbit (70%), 20% este
pierdut prin disipare termic, 45-
49% este emis sub form de
fluorescen i doar n proporie de 1-
5% rmne a fi folosit n fotosintez
(radiaia luminoas ce va fi
transformat n energie biochimic
potenial) (fig. 6.5.). Cantitatea de
lumin folosit n fotosintez se
denumete coeficient de utilizare a
energiei luminoase i aceasta variaz
cu specia (de exemplu: sfecl 2,1;
ovz 3,3; porumb 4,5). Agrawal (2010) a propus conceptul denumit contanta solar fotosintetic,
care exprim valoarea energiei produs sub form de biomas, prin intermediul motorului
fotosintetic, folosind banda vizibil, prezent n constanta solar standard (1340 W m
-2
), n condiii
ideale. Valoarea sa este estimat la 70 W m
-2
, corespunztor la un echivalent al biomasei de 4,5 x
10
-6
kg m
-2
s
-1
.

Fotoprotecia la plante
Plantele au o relaie de dragoste/ur cu lumina (Mller i al., 2001). Ca organisme
fotosintetizante ele necesit lumin pentru a tri, dar, prea mult lumin poate provoca creterea
producerii speciilor reactive de oxigen, cu efecte duntoare. Pentru desemnarea reducerii
capacitii fotosintetice indus de expunerea la un exces de lumin s-au folosit diferii termeni:
fotoinhibiie, fotooxidare, fotoinactivare, fotolabilitate, solarizare i reacii fotodinamice (Krause,
1988), dar mai frecvent n ultimii ani se folosete termenul fotoinhibiie.
Consecinele fotoinhibiiei sunt:
reducerea eficienei fotosintezei pentru absorbia CO
2
i eliberarea O
2
;
scderea convexitii curbei fotosintezei ca rspuns la lumin;
reducerea activitii fotochimice a fotosistemului II etc.
n privina rspunsului plantelor la o cantitate excesiv de energie luminoas, dac n urm
cu circa 20 de ani se accepta ideea c succesul plantelor n mediul lor de via este susinut de
strategiile care maximizeaz rata procesului de fotosintez, astzi, acest punct de vedere pare
depit. Ort (2001) preciza c reglarea fotosintezei, ca rspuns la factorii mediului nconjurtor este
dinamic i este dominat de un proces fotoprotectiv, respectiv aa numita disipare termic non-
fotosintetic a luminii absorbite.
Numeroase studii au reliefat c n mod frecvent, peste jumtate din energia luminoas
absorbit de clorofila dispus n cadrul fotosistemului II la frunzele sntoase, poate fi
redirecionat, printr-un proces care opereaz n acest fotosistem, conducnd la eliberarea excesului
fluxului fotonilor sub form de cldur. Acest proces de disipare termic se afl n competiie cu
emisia de fotoni cu lungime de und mare (prin fluorescen) i cu consumul n cadrul reaciilor
fotochimice (fotosintez).

Fig. 6.5. Coeficientul de utilizare a energiei luminoase

120
Carotenoizii, pe lng rolul lor n captarea energiei luminoase i transmiterea acesteia
moleculelor de clorofil, au rol n protecia clorofilei mpotriva foto-oxidrii, la intensitate
luminoas mrit.
n cursul fotosintezei, moleculele de clorofil devin excitate i se combin cu oxigenul
molecular formnd complexul clorofil oxigen, care permite inactivarea moleculelor de clorofil,
urmat de distrugerea lor. Dar, rareori are loc foto-oxidarea, deoarece n general, moleculele de
clorofil activate revin la starea de baz, prin fluorescen sau participarea efectiv la fotosintez. n
privina efectelor protectoare ale carotenoizilor (non-epoxi), acetia se leag de complexul clorofil-
oxigen i formeaz un derivat epoxid, elibernd moleculele de clorofil. Prin urmare, carotenoidul
nsui devine oxidat. Carotenoidul non-epoxi poate fi regenerat din derivatul su epoxi, printr-o
reacie la ntuneric, catalizat de enzima carotenoid deepoxidaza.
Importana ciclului xantofilei a devenit mai clar n ultimii ani (Szabo i al., 2005). Cel mai
abundent pigment din categoria xantofilelor n tilacoide este luteina, dar se afl de asemenea
violaxantina (Vio), un derivat al -carotenului. Vio este sintetizat din zeaxantin, pe calea
anteraxantin, n condiii de iluminare slab, prin activitatea zeaxantin epoxidazei. La lumin
intens scade pH-ul n lumen i la o valoare critic, violaxantin de-epoxidaza transform
violaxantina, napoi la zeaxantin. Ultima este absent n membranele tilacoidale, n condiii
normale de lumin.
Scderea pH-ului n lumen
activeaz interconversia
pigmenilor de tip xantofile, n
timp de minute, ca parte a ciclului
xantofilei, aa cum se remarc n
fig.6.6.
Deci, de la violaxantin (o
xantofil cu dou grupri epoxid)
se trece la anteraxantin (o grupare
epoxid) i apoi la zeaxantin (fr
grupare epoxid). Reacia de de-
epoxidare este catalizat de
violaxantin de-epoxidaza (VDE) (o
protein de circa 43 kDa,
codificat de nucleu i localizat n
lumenul tilacoidelor). O alt
enzim este zeaxantin epoxidaza
(ZE) (flavin adenin dinucleotid). n
privina fotosistemului I, foarte rar
se vorbete despre participarea sa
la procesul de fotoprotecie la plante.
Un nivel redus al radiaiilor luminoase determin eficien n privina reducerii CO
2
,
atingndu-se un maximum teoretic. Explicaia este dat prin aceea c n astfel de condiii, cantitatea
de lumin absorbit de antenele fotoreceptoare se afl n echilibru.

6.2.4. Mecanismul procesului de fotosintez

Mecanismul procesului de fotosintez a constituit i constituie o preocupare pentru numeroi
oameni de tiin. n prezent, se consider c procesul de fotosintez se desfoar n dou faze:

I - faza dependent de lumin, care se desfoar n tilacoidele cloroplastelor;
II - faza independent de lumin sau enzimatic, care se desfoar n stroma
cloroplastelor (fig.6.7.). Aceasta se poate desfura i la ntuneric, atta timp ct este disponibil ATP i
NADPH
+
+ H
+
.

Fig.6.6. Ciclul xantofilei

121
6.2.4.1. Faza dependent de lumin la plantele superioare

Principalele procese care se desfoar n faza dependent de lumin constau n :

absorbia energiei luminoase i
transformarea ei n energie biochimic
potenial, respectiv formarea de ATP
(substan bogat n energie), precum i
NADPH
2
(substan cu un puternic caracter
reductor); Ambele substane urmeaz a fi
folosite n faza a doua a fotosintezei, n
procesul fixrii CO
2
.
fotoliza moleculelor apei: punerea
n libertate a protonilor, electronilor i a
oxigenului molecular;
- absorbia dioxidului de carbon (ex.
la plantele C
3
stomatele sunt deschise la
lumin).

Structuri specifice implicate

Desfurarea acestor procese se
datoreaz existenei la nivelul tilacoidelor cloroplastului a unor structuri specifice, respectiv a 4
complexe proteice principale i a pigmenilor asimilatori. nainte de a prezenta modul de realizare a
proceselor amintite, se impune cunoaterea alctuirii acestor complexe. Astfel, principalele
complexe sunt:
fotosistemul II (FS II);
complexul citocrom b
6
- citocrom
f
;
fotosistemul I (FS I);
complexul ATP-sintetaz.
La nivelul ambelor fofosisteme se gsesc pigmenii asimilatori, care alctuiesc antene
fotoreceptoare (complexe de clorofile, caroteni i proteine), cu rolul de a capta energia fotonilor i de a
o transmite spre centrele de reacie.

Fotosistemul II const dintr-un complex proteic (polipeptidic) integral, care conine centrul de
reacie reprezentat de clorofila a
680
. Toate polipeptidele sunt codificate de genomul cloroplastului.
Prin urmare, exist un complex anten care capteaz i transmite energia luminoas la clorofila a
680
.
Asociat centrului de reacie i interfeei membran-lumen se gsete complexul productor de
oxigen (CPO) care este alctuit din polipeptidele periferice, codificate de gene nucleare. Aceste
polipeptide se crede a ajuta la legarea Ca
2+
i Cl
-
, ambele elemente fiind eseniale pentru fotoliza apei.
De asemenea, din FSII fac parte plastochinonele. Plastochinonele sunt chinone speciale situate
n plastide, care transport 2 electroni de la FS II, ctre FS I i care transport de asemenea H
+
dinspre
strom, ctre lumenul tilacoidelor. Mai este prezent feofitina, o molecul de clorofil a modificat,
prin aceea c atomul central de Mg
2+
al clorofilei este nlocuit cu doi atomi de H
+
.
Plastochinona este solubil n lipide i liber s difuzeze n membran, n timp ce plastocianina
poate difuza n mediul apos al lumenului tilacoidelor. Difuzibilitatea celor dou este important, pentru
c rezolv incompatibilitatea spaial a fotosistemelor i a Cit b
6
f.
Se apreciaz c FS II este situat cu precdere n tilacoidele granale.
Clorofila a din centrul de reacie al FS II primete energia luminoas prin rezonan inductiv
de la aproximativ 250 molecule de Cl.a i Cl.b (prezente n numr aproape egal) i de la numeroase
xantofile. Aceti pigmeni alctuiesc complexul de captare a energiei luminoase n cadrul FS II (numit

Fig. 6.7. Fazele procesului de fotosintez
122
LHCII). Ei funcioneaz ca un sistem anten, care absoarbe energia luminoas i trimite energia de
excitaie ctre Cl.a
680
.
O alt funcie a FS II este folosirea energiei luminoase pentru reducerea plastochinonei oxidate
(PQ) i formarea plastochinonei reduse (PQH
2
), folosind electronii provenii de la ap.

Complexul citocrom b
6
- citocrom
f
const din 4 polipeptide integrale (citocrom b
6
, cit.
f
,
proteina cu 2Fe-2S i componenta IV, care nu are Fe i a crei funcie nu este cunoscut), dintre
care 3 conin Fe. n timpul transportului electronilor, el permite desfurarea reducerii la Fe
2+
, apoi
din nou oxidarea la Fe
3+
. Prezena fierului (cu posibilitatea modificrii valenei) permite transportul
electronilor, prin oxidarea plastochinonei reduse i reducerea unei proteine mici, mobile, care
conine Cu (plastocianin). De asemenea, este provocat transportul protonilor din strom, n
lumen. Aceasta ajut la separarea electronilor i protonilor rezultai din ap, cu concursul
complexului productor de oxigen.
Complexul citocrom b
6
-f se afl n concentraii egale n tilacoidele stromei i tilacoidele
granale. Funcia principal este transportul electronilor de la FS II, ctre FS I.

Fotosistemul I este constituit din antene fotoreceptoare (circa 100 molecule de clorofila a i
b n proporie de 4:1, caroteni), centru de reacie clorofila a
700
, precum i transportori de electroni
asociai cu polipeptidelele centrului de reacie.
Transportorii de electroni asociai cu polipeptidele din centrul de reacie sunt numii A
0
, A
1
i
X, fiind identificai ca:
A
0
- o molecul de clorofil a;
A
1
- probabil o filochinon (vitamina K
1
);
X- o protein cu Fe-S, asemntoare cu cea din complexul anterior, dar conine 4Fe-4S i nu
2Fe-2S.
El oxideaz plastocianina redus i transfer e
-
la o form solubil a proteinei cu Fe-S
(feredoxin) situat ctre strom. Electronii sunt apoi folosii la reducerea NADP
+
i mpreun cu H
+

rezult NADPH
+
+H
+
. Ca localizare n cloroplast- FSI este situat exclusiv n tilacoidele stromei i
zonele de contact cu grana (faa dinspre strom).
Toate centrele Fe-S pot prelua (via un Fe
3+
) i transfera (via Fe
2+
) numai un electron odat,
chiar dac sunt mai muli Fe. Acest fotosistem absoarbe energia luminoas independent de FS II, dar el
conine un centru de reacie care primete electronii originari de la ap i trecui prin centrul de reacie
al FS II. n centrul de reacie este clorofila a - P
700
.
FS I primete energia prin rezonan inductiv de la cca 100 molecule de clorofil a i b
(raportul lor 4:1), dispuse n sistemul anten, numit LHCI. Are rol n a oxida pastocianina redus i
a transfera electronii la o forma solubil a proteinei cu Fe-S, numit feredoxin. Feredoxina este o
protein periferic situat ctre strom.
Electronii de la feredoxin sunt folosii apoi pentru reducerea NADP
+
i mpreun cu protonii
rezult NADPH
2
. Reacia este catalizat n strom de enzima feredoxin- NADP
+
oxido-reductaz.

ATP- sintetaza
Este situat de-a lungul FS I, numai n tilacoidele stromei i zonele de contact cu grana.

Const din dou pri principale:
o " tulpin" numit CF
0
, care se ntinde de la lumen i traverseaz membrana tilacoidal ctre
strom;
o parte sferic, " o pies cap " numit CF
1
, catalitic, situat n strom, cu rol n conversia
ADP i a fosforului anorganic, la ATP i H
2
O.

Structura ATP- sintetazei din cloroplast este foarte asemntoare cu a celor din mitocondrie
i din bacteria Escherichia coli.

123
Desfurarea proceselor specifice fazei de lumin

Desfurarea proceselor n faza de lumin este redat n figura 6.8..
Energia luminoas este captat simultan de ctre antenele fotoreceptoare care aparin ambelor
fotosisteme i este transmis prin rezonan inductiv de la o molecul de pigment la alta, pn la
centrele de reacie (clorofila a
680
i clorofila a
700
).
Moleculele de
clorofil din centrele
de reacie vor intra
ntr-o faz de
excitaie, n
consecin vor
expulza un e
-
(deci se
vor oxida). Dar, n
scurt timp ele i vor
reveni la starea de
baz, prin primirea
unui e
-
(deci se vor
reduce). De unde vine
acest e
-
? Corofila a
680
primete e
-
de la
moleculele de H
2
O,
electron care se
elibereaz n urma
fotolizei apei.
Clorofila a
700

primete e
-
de la FSII,
electron transportat prin lanul de proteine transportoare.
Prin urmare, e
-
expulzat de clorofila a
680
este transportat ctre plastochinon (PQ), care n
prezena a 2e
-
i a 2H
+
preluai dinspre strom se reduce i rezult PQH
2
. Plastochinona redus este
mobil n bistrat i cedeaz e
-
la complexul cit
b6
-cit
f
i H
+
n lumen, apoi reface drumul.
De la cit
b6
-cit
f
e
-
sunt cedai plastocianinei, care la rndul su i cedeaz clorofilei a
700
din FSI.
Aa i revine molecula de clorofil la starea iniial, deoarece tocmai spuneam c a pierdut un e
-
. De
la FSI, e
-
este transportat ctre feredoxin i prin intermediul enzimei feredoxin-NADP oxido-
reductaza i a protonilor (H
+
) se formeaz NADPH
+
+H
+
.
Spunem c a avut loc transportul aciclic al electronilor (cci ei nu se mai ntorc la FSII) i n
urma acestui transport s-a format substana cu un puternic caracter reductor.
Exist ns i posibilitatea ca e
-
de la feredoxin s nu mai fie transferai la NADP
+
. Feredoxina
redus (Fdx
red
) interacioneaz cu Fdx plastochinon oxidoreductaza, care permite transferul
electronilor la chinone. Plastochinona poate apoi s fie oxidat de complexul cit.b
6
f , permind
translocarea protonilor transmembranal. Apoi, se continu ciclul amintit anterior, deci are loc un
transport ciclic al electronilor. n urma acestui transport nu se formeaz NADPH
+
+H
+
, dar transportul
n plus de protoni folosete la sinteza suplimentar de ATP.

Dar, cum revine clorofila a
680
la starea de baz ?
Clorofila a
680
primete electronul de la molecula de H
2
O. Electronul rezult n urma fotolizei
apei. Procesul este realizat de ctre complexul productor de oxigen (CPO). Un rol deosebit revine
ionului Mn (cu diferitele sale stri de oxidare: Mn
2+
, Mn
3+
, Mn
4+
) (fig. 6.9.).
Acest model schematic denumit mecanismul de stare S a fost propus de Kok i al. (1970). El
const ntr-o serie de 5 stadii cunoscute ca S
0
....S
4
, care reprezint n mod succesiv forme mai oxidate
ale sistemului enzimatic de oxidare a apei. Stadiul S
4
produce O
2
, fr un ulterior imput de lumin i
apoi se revine la starea S
0
.
Fig. 6.8. Principalele procese care au loc n faza dependent de lumin

124
n urma oxidrii unei molecule de ap sunt eliberai 2e
-

pentru transport. Primul compus care - i primete, cte unul o
dat este aminoacidul tirozin din polipeptidul D
1
, urmnd apoi
transferul la P
680
. Deci, lumina provoac oxidarea P
680
i P
680
+

acioneaz apoi ca un atractant de electroni (oxidant). P
680

cedeaz electronii feofitinei i aceasta i cedeaz
plastochinonelor, pentru a cror reducere sunt necesari i
protoni.
Necesitatea a doi electroni i a 2 protoni pentru
reducerea PQ este important n fotofosforilarea fotosintetic,
pentru c protonul folosit vine din strom, apoi, cnd mai trziu
PQH
2
este oxidat, H
+
este transferat de la ea, n lumenul
tilacoidei. Rezultatul reducerii PQ la FS II i apoi oxidarea de
ctre cit.b
6
, cit
f
l constituie transportul a doi protoni din strom,
ctre lumen. Aceti protoni sunt apoi transportai napoi, prin
intermediul ATP- sintetazei, n cadrul procesului care conduce la formarea de ATP.
De la plastochinone, electronii sunt transportai la complexul cit.b
6
-f i cit.
f
cedeaz un electron
la PC oxidat. Ca urmare, aceasta se reduce. Fiecare plastocianin mobil transport un electron de-a
lungul lumenului tilacoidei, ctre FS I. Acceptorul iniial este P
700
, care-l primete numai n momentul
cnd tocmai a pierdut unul. Pierderea unui electron are loc cnd energia luminoas a fost transferat de
la LHC I, la P
700
.
Fiecare electron de la P
700
trece la componentele: A
0
, apoi la A
1
i respectiv la compusul cu
4Fe-4S. n final, feredoxina mobil accept un electron i-l transfer la NADP
+
, formndu-se
NADPH
+
+ H
+
n strom.
Iat deci c n faza de lumin electronii sunt transportai de la H
2
O ctre NADP
+
i sunt
depozitai temporar n NADPH+H
+
, nainte de a participa la reducerea CO
2
. Raiunea pentru care este
necesar energia luminoas este aceea c apa este termodinamic dificil de oxidat, iar NADP
+
este
moderat dificil de redus.
Dar, n urma fotolizei apei rezult i H
+
.

Ce se ntmpl cu protonii (H
+
) ?

Protonii se acumuleaz la concentraii mari n lumenul tilacoidelor (pH 5) (cei rezultai din
fotoliza apei, dar i cei transportai dinspre strom) de circa 1000 de ori mai mari, dect n strom (pH
8). Se creeaz deci un puternic gradient al protonilor ctre strom i deoarece tilacoidele sunt
impermeabile pentru H
+
, transportul se realizeaz prin intermediul ATP sintetazei.
ATP sintetaza este orientat n membrana tilacoid cu o grupare hidrofil ctre strom i un
canal hidrofob, care permite protonilor s difuzeze spontan de la lumen, ctre strom. Msurtorile au
indicat un raport de 4H
+
/ATP, iar dup modelul transportului neciclic, transferul net a doi electroni prin
lanul de transport are ca rezultat acumularea a ase protoni n lumen.
Ideea c gradientul de pH poate asigura energia pentru formarea ATP n cloroplaste,
mitocondrie i bacterii a fost nti propus de Peter Mitchell- 1961 n Anglia, teoria numindu-se teoria
chimiosmotic.
Astzi, explicaia este dat prin aceea c CF
1
sufer o modificare conformaional (binding
change mechanism) ceea ce conduce la formarea de ATP (Boyer, 1997).
Formarea de ATP n relaie cu transportul de protoni odat cu transportul aciclic al
electronilor de la H
2
O ctre NADP
+
se numete fotofosforilare aciclic.
Formarea de ATP fr implicarea FSII i fr a se forma NADPH
+
+H
+
, dar cu concursul
transportului ciclic al electronilor se numete fotofosforilare ciclic.
Prin urmare, rezult mai mult ATP, dect NADPH
+
+H
+
.


Fig. 6.9. Strile succesive
de oxidare n cadrul CPO

125
6.2.4.2. Faza independent de lumin (enzimatic) a fotosintezei reducerea dioxidului
de carbon i sinteza hidrailor de carbon

Pentru nceput, trebuie subliniat faptul c desfurarea acestei faze comport anumite
particulariti la diferite specii de plante. Ca urmare, se descriu aa numitele ci metabolice: C
3
, C
4
i
CAM.

Calea C
3
este specific celor mai multe specii de plante. Se desfoar n stroma cloroplastului.
Se folosesc produii fazei dependente de lumin, pentru reducerea fotosintetic a CO
2
(PCR). Produsul
organic primar detectat este un acid cu 3 atomi de carbon.

Pentru cile C
4
i CAM, de precizat faptul c faza enzimatic const n parcurgerea a dou
etape:
a) asimilarea carbonului de ctre un compus cu 3 atomi de carbon i formarea unuia cu patru
atomi de carbon; procesul este realizat n celulele mezofilului (la plante de tip C
4
) i n timpul nopii
(la plante de tip CAM);
b) reducerea fotosintetic a CO
2
, asemenea mecanismului plantelor C
3
: n celulele tecii
perivasculare (la C
4
) i n cursul zilei (la CAM).
Deci, cele dou etape sunt separate n spaiu, la plantele C
4
i separate n timp, la plantele
CAM.

A) Calea C
3
Ciclul Calvin Reducerea fotosintetic a carbonului (PCR)

Ciclul Calvin sau calea C
3
de reducere fotosintetic a carbonului a fost elucidat pentru prima
oar n anii 1950, de ctre Melvin Calvin, Andrew Benson i James A. Bassham.
n cadrul acestei ci are loc reducerea fotosintetic a dioxidului de carbon, cu participarea
produilor fazei de lumin (ATP i NADPH
+
+H
+
), ntr-un ir de reacii denumite n mod sintetic -
ciclul Calvin (ciclul reducerii fotosintetice a carbonului PCR). Acceptorul CO
2
este o substan cu 5
atomi ce carbon ribulozo-1,5-bisfosfat. Enzima care catalizeaz aceste reacii este ribulozo-bis-fosfat
carboxilaza-oxigenaza (RUBISCO), o enzim care funcioneaz n toate organismele fotosintetizante,
exceptnd cteva bacterii fotosintetizante. Aproximativ 1/2 din coninutul total al proteinelor din frunze
se afl n cloroplaste i circa 1/2 este reprezentat de RUBISCO.
Cercetrile efectuate pe alga verde unicelular - Chlorella folosind
14
CO
2
au reliefat c
produsul primar detectat rezultat prin fixarea CO
2
a fost un acid cu 3 atomi de carbon - acidul 3-
fosfogliceric. Aa se explic i denumirea cii C
3
. Acelai produs a fost detectat i la alte plante.

Etapele principale ale reducerii fotosintetice a CO
2
pe calea C
3

Principalele etape ale reducerii fotosintetice a CO
2
sunt:

1) carboxilarea: fixarea CO
2
i H
2
O la ribulozo 1,5 bisfosfat, printr-o reacie catalizat de
RUBISCO i formarea a 2 molecule de acid 3-fosfogliceric.
2) reducerea carbonului fixat: gruparea carboxil a acidului 3- fosfogliceric este redus la aldehid
3-fosfogliceric. n aceast reacie este necesar ATP i NADPH
2
, respectiv pentru fiecare mol de CO
2

fixat, se folosesc 2 NADPH
2
i 2ATP. Al treilea ATP se folosete n faza a treia.
3) - regenerarea acceptorului de CO
2
, respectiv regenerarea ribulozo 1,5 - bisfosfat, folosindu-
se cea de-a treia molecul de ATP (fig. 6.10.).

Dup unii cercettori, se apreciaz existena unei a patra etape, respectiv sinteza produilor
finali.
Practic, din 6 molecule de aldehid fosfogliceric, una este pus n libertate, iar 5 molecule
sunt folosite pentru regenerarea acceptorului.
126
Unele molecule de aldehid 3-fosfogliceric pot fi utilizate n cloroplast, pentru biosinteza
amidonului, ca form tranzitorie la
plantele amidonofile. Altele, sunt
transformate n dihidroxiaceton fosfat,
care poate fi transferat n afara
cloroplastului. La nivelul citosolului se
sintetizeaz hexozele, respectiv
glucozo-1,6-difosfat (din dou
molecule de aldehid 3-fosfogliceric).
Dintr-o molecul de aldehid 3-
fosfogliceric i una de
dihidroxiaceton fosfat rezult fructozo
1,6-difosfatul. Dintr-o molecul de
glucoz i una de fructoz se formeaz
zaharoz.
Zaharoza reprezint principala
form de transport a glucidelor n
plante. Glucoza i fructoza constituie
substrat pentru respiraie. Compuii
intermediari rezultai sunt folosii
pentru biosinteza altor substane
organice n plante.

A.1. Fotorespiraia

Fotorespiraia reprezint procesul eliberrii de CO
2
, dependent de lumin, proces
caracteristic celulelor fotosintetic active i care difer n multe privine de producerea de CO
2
i
consumul de O
2
care au loc n mitocondrie. Fotorespiraia sau ciclul acidului glicolic implic
cooperarea ntre un cloroplast, un peroxizom de frunz i o mitocondrie (fig. 6.11.) (Somerville,
2001). Procesul se datoreaz faptului c enzima RUBISCO implicat n ciclul Calvin posed o
funcie dubl, carboxilazic (rezultatul fiind formarea n cloroplast a 2 molecule de acid
fosfogliceric) i oxidazic (cnd prin fixarea O
2
la acceptor se formeaz 1 molecul de acid fosfo-
gliceric i 1 molecul de acid fosfoglicolic).

+ CO
2

[ C
6
] 2 P- gliceric
Carboxilaza(C)
RUBIS-P
Oxigenaza(O)
P-glicolic + P- gliceric
+O
2
Cele dou reacii catalizate de RUBISCO sunt competitive. Ratele acestora depind de
concentraiile dioxidului de carbon i oxigenului, precum i de temperatur. Astfel, concentraia
mic de O
2
i respectiv concentraia mare de CO
2
stimuleaz carboxilarea i nhib cea de-a doua
reacie. n cazul unor concentraii normale n aer ale O
2
i CO
2
i la o temperatur de 25
o
C, raportul
ntre reaciile catalizate de oxigenaz i carboxilaz este de circa 0,4: 1. De asemenea, activitatea
oxigenazei este stimulat mult mai mult de temperaturile ridicate, comparativ cu activitatea
carboxilazei.
Inhibarea fotosintezei la plantele C
3
de ctre O
2
a fost demonstrat nc din anul 1920, de
ctre biochimistul german Otto Warburg. Procesul a fost numit efectul Warburg (Warburg, 1920).
n 1971, Ogren i Bowes au demonstrat experimental c O
2
poate inhiba fixarea CO
2
de ctre
RUBISCO, ceea ce a explicat aparent efectul Warburg.

Fig. 6.10. Reducerea fotosintetic a carbonului - Ciclul
Calvin
127
Ciclul C
2
de biodegradare a acidului glicolic


a) Cantitatea destul de mare de acid glicolic sintetizat la lumin nu poate fi utilizat n
continuare n cloroplast. n acest organit, acidul fosfoglicolic format este transformat n acid
glicolic, sub aciunea fosfoglicolat fosfatazei (PGP).
b) La plantele superioare, acidul glicolic difuzeaz ntr-un tip special de peroxizomi,
specifici celulelor frunzelor asimilatoare i denumii peroxizomi de frunz . Acidul glicolic este
metabolizat n cadrul ciclului fotosintetic oxidativ al carbonului (ciclul C
2
).

Cele mai importante funcii enzimatice ale peroxizomilor frunzei sunt:
- oxidarea acidului glicolic, n prezena O
2
la acid glioxilic, sub aciunea glicolat oxidazei
(GOX), concomitent cu transferul electronilor la oxigen i formarea apei oxigenate; apa oxigenat
(H
2
O
2
) format este descompus sub aciunea catalazei.
- acidul glioxilic este
transaminat prin intermediul a dou
transaminaze: serin: glioxilat
aminotransferaza sau Glu: glioxilat
aminotransferaza. Rezult glicina, care
va reprezenta substratul a dou enzime
mitocondriale.
c) Glicina este transportat
ctre mitocondrie, unde are loc
decarboxilarea oxidativ prin
intermediul complexului glicin
decarboxilazei (GDC). Rezult CO
2
,
amoniu i grupul metilen al metilen
tetrahidrofolat (C
1
- THF). Serin
hidroximetil transferaza (SHMT)
ataeaz unitatea metilen, la cea de-a
doua molecul de glicin, pentru a
rezulta serina. n timp ce pierderea
CO
2
fixat anterior este un proces
costisitor energetic, dar neduntor,
amoniul este citotoxic. Este nevoie ca
amoniul s fie reasimilat n mod
eficient.
Serina difuzeaz napoi n peroxizom, unde este dezaminat la hidroxipiruvat. Acesta este
redus la acid gliceric, cu ajutorul hidroxipiruvat reductazei. Acidul gliceric intr n cloroplast i
este fosforilat la acid 3- fosfogliceric, un intermediar al ciclului Calvin. Amoniul eliberat este
folosit de glutamin sintaza, pentru producerea glutaminei.

Semnificaia fotorespiraiei
Din punct de vedere fiziologic, semnificaia acestui ciclu nu a fost pe deplin lmurit.
Specialitii n domeniu consider ca fiind foarte potrivit utilizarea termenului leakage point =
punctul de scurgere al ciclului Calvin. Fotorespiraia are ca rezultat pierderea pn la 25% din
carbonul fixat pe parcursul asimilrii fotosintetice a carbonului. n ciuda pierderii nete de carbon,
ciclul fotorespirator permite regsirea n compui cu 3 atomi de carbon (ciclul C
3
) a 3 moli de
carbon (ca acid 3 fosfogliceric) pentru fiecare carbon fotorespirat sub form de CO
2
. S-a
demonstrat de altfel faptul c la multe plante, fixarea net a CO
2
poate fi sporit cu 30%-60%, dac
este eliminat O
2
.
Prin urmare, la plantele C
3
rata reducerii fotosintetice a carbonului este limitat din cauza
procesului de fotorespiraie.

Fig. 6.11. Fotorespiraia: reprezentare schematic
i organite celulare implicate
128
Cercetri recente ns au evideniat o nou cale de a reduce pierderile fotorespiratorii la
Arabidopsis thaliana, prin eliberarea CO
2
n jurul enzimei RUBISCO. Aceast cale se bazeaz pe
ncorporarea unei ci bacteriene la nivel de cloroplast, pentru catabolismul substratului
fotorespirator reprezentat de acidul glicolic (Kebeish i al., 2007). Conversia acidului glicolic direct
la acid gliceric determin la plantele transgenice sporirea productivitii, prin mbuntirea
fotosintezei (Khan, 2007).
Unii cercettori consider peroxizomii ca remaneni ai organitelor respiratorii existente cu
foarte mult timp n urm, iar fotorespiraia ca un defect evolutiv al metabolismului autotrof. ns,
ambele activiti (oxigenazic i carboxilazic) ale enzimei RUBISCO au fost observate la toate
plantele, inclusiv la bacterii fotoautotrofe.
Fotorespiraia poate fi considerat ca un mecanism pentru detoxifierea acidului glicolic.
Aceast interpretare este susinut de cercetrile cu mutante, la care unele enzime ale ciclului C
2

lipsesc. Aceste mutante cresc normal, dac reacia oxigenazic a RUBISCO este inhibat cu o
concentraie mare de CO
2
sau o concentraie mic de O
2.
Fr asigurarea unor astfel de condiii
(respectiv ntr-o atmosfer normal) aceste plante mor, ca urmare a acumulrii n cantiti mari a
acidului glicolic i deci a toxicitii acestuia. Mai mult, a fost descris un nou mecanism de aprare
fa de agenii patogeni, mecanism n care enzima fotorespiratorie serin: glioxilat aminotransferaza
(SGT) joac un rol major (Taler i al., 2004).

Alte ci de desfurare a fazei enzimatice la plantele superioare

La multe plante superioare nu se desfoar procesul de fotorespiraie. Aceasta se ntmpl
nu pentru c enzima RUBISCO ar prezenta alte caracteristici. Explicaia n astfel de situaii este
dat prin aceea c aceste plante dispun de mecanisme specifice de concentrare a CO
2
n jurul
enzimei RUBISCO. Prin urmare, existena unei concentraii suficient de mari de dioxid de carbon
n jurul enzimei face ca activitatea oxigenazic s fie blocat.
n literatura de specialitate, pentru plantele superioare sunt descrise dou mecanisme de
concentrare a CO
2
la situsul de carboxilare al enzimei (fig. 6.12.). Un al treilea mecanism a fost
descris la cianobacterii, alge, respectiv - pompa pentru CO
2
.

1)- faza enzimatic pe calea C
4

Calea const n parcurgerea a dou etape separate spaial:
1) - ciclul de asimilare fotosintetic a carbonului (PCA sau ciclul C
4
);
2) - ciclul de reducere fotosintetic a carbonului (PCR sau ciclul C
3
).

2)- faza enzimatic pe calea CAM
Calea const n parcurgerea a dou etape separate n timp:
1) - ciclul de asimilare fotosintetic a carbonului (PCA sau ciclul C
4
);
2) - ciclul de reducere fotosintetic a carbonului (PCR sau ciclul C
3
).

n lucrarea de sintez a lui Keeley i Rundel (2003) sunt prezentate date interesante cu
privire la evoluia mecanismelor C
4
i CAM.

Asimilarea fotosintetic a carbonului pe calea C
4


Aceast cale a fost descoperit n anul 1966 de ctre doi cercettori australieni Hatch M.D
i Slack C.R.. Este cunoscut i sub denumirea de calea Hatch- Slack.
Se ntlnete la circa 18 familii de plante (pe jumtate comparativ cu rspndirea cii CAM),
fiind restrns la nivelul plantelor angiosperme, n special plante erbacee. Exemple de astfel de
plante: trestia de zahr, porumb, sorg, mei etc.
129
La dicotiledonate are o pondere extrem de redus (mai puin de 1%). Majoritatea plantelor
C
4
sunt din ordinul Caryophyllidae, incluznd familiile Chenopodiaceae, Amaranthaceae i
Polygonaceae, cu 550, 250 i respectiv 80 specii. De asemenea, C
4
se regsete la Rosidae
(Euphorbiaceae) i Asteridae (Asteraceae). Calea C
4
se desfoar i la plantele angiosperme
acvatice submerse, att monocotiledonate, ct i dicotiledonate.
La plantele C
4
anatomia frunzei prezint anumite particulariti. n jurul vaselor
conductoare exist un strat de celule ce alctuiete teaca perivascular (care conine numeroase
cloroplaste), iar celulele mezofilului situate n jurul tecii perivasculare au un numr mic de
cloroplaste. Structura frunzei este de tipul Kranz (Kranz- Crown / Halo) (fig. 6.13.). Dac
literatura veche punea semnul egal ntre acest mecanism i anatomia Kranz, acum sunt exemple
clare de plante C
4
(plante acvatice i terestre) fr
aceast structur. Fa de flexibilitatea expresiei
CAM, plantele C
4
n general sunt obligate la
folosirea sistemului, cu excepia plantelor
acvatice. Genul Flaveria (fam. Asteraceae) este
neobinuit, deoarece conine specii C
3
, C
4
i specii
intermediare C
3
-C
4.
Aceast diversitate face ca
Flaveria s fie subiect interesant n cadrul
studiilor evenimentelor moleculare care nsoesc
tranziia de la fotosinteza C
3
, la C
4
.
Plantele de acest tip au un avantaj n
competiia cu plantele de tip C
3
, n condiii de
uscciune, temperaturi mari, limitri n privina N
sau CO
2
. Capacitatea lor de a elimina
fotorespiraia poate conduce la rate fotosintetice
semnificativ mai mari i capacitatea de a menine rate mari n ceea ce privete eficiena folosirii
apei. La plantele lemnoase, calea C
4
se ntlnete rar. Totui, sunt i exemple de astfel de plante,
precum arbustul lemnos Euphorbia forbesii, care crete n pdurile deschise din insulele Hawai.
Cercetrile efectuate n ultimii ani au stabilit mecanismele fiziologice i biochimice ale
concentrrii CO
2
, care creeaz n celulele tecii perivasculare a frunzelor C
4
o concentraie mare a
CO
2
i s-au stabilit anumite particulariti ale fotosintezei. Dup Edwards i al.(2001), cerinele
minime pentru concentrarea CO
2
sunt:
o amplificare celular specific a enzimelor implicate n acest tip de fotosintez (ex.
fosfoenolpiruvat carboxilaza n mezofil i C
4
acid decarboxilazele, precum i RUBISCO n celulele
tecii perivasculare), ct i o adaptare a activitii fotosistemelor i a transportului electronilor;
existena unor translocatori specifici de metabolii;
conectarea prin simplast a celor dou zone separate spaial;
bariere pentru difuziunea CO
2
ntre locul fixrii sale n celulele mezofilului i locurile de
eliberare a dioxidului de carbon i respectiv de refixare n celulele tecii perivasculare.
Prin urmare, calea C
4
presupune cooperarea celor dou tipuri de celule, n vederea
concentrrii CO
2
n celulele tecii perivasculare.
Sunt parcurse patru etape:
1) - asimilarea CO
2
, respectiv carboxilarea acceptorului reprezentat de acidul fosfo enol
piruvic (PEP) n celulele mezofilului; procesul este catalizat de enzima fosfoenol piruvat
carboxilaz; rezultatul acestei reacii este formarea unor acizi cu 4 atomi de carbon (acidul malic
sau acidul aspartic);
2) - transportul acizilor formai anterior, nspre celulele tecii perivasculare;
3) - decarboxilarea acestor acizi cu patru atomi de carbon, n celulele tecii perivasculare;
formarea unui compus cu 3 atomi de carbon i eliberarea de CO
2
, care urmeaz a fi redus la hidrai
de carbon pe calea ciclului C
3
;

Fig. 6.12. Comparaie ntre fotosinteza de tip
C
4
i CAM

130
4) - transportul acidului cu trei atomi de C, care a rezultat prin decarboxilare (acidul
piruvic sau alanina), napoi spre celulele mezofilului i regenerarea acidului fosfo enol piruvic, ca
acceptor de CO
2
(fig. 6.13.).
Fa de enzima RUBISCO, fosfoenolpiruvat carboxilaza (PEP carboxilaza) are anumite
avantaje, precum: afinitate mare pentru CO
2
, lipsa afinitii pentru O
2.
Temperaturile mari au efecte
reduse asupra activitii ei.
n literatura de specialitate sunt descrise trei variante ale cii C
4
. Principala diferen o
constituie acidul C
4
transportat n celulele tecii perivasculare (acid malic sau acid aspartic) i
maniera decarboxilrii.

Denumirea cii are la baz enzima care catalizeaz reaciile de
decarboxilare:
- enzima malic dependent de NADP (NADP-ME) gsit n cloroplaste;
- enzima malic dependent de NAD (NAD-ME) gsit n mitocondrie;
- fosfoenolpiruvat carboxikinaza (PEP-CK) din citosol.
Reacia de carboxilare catalizat de PEP carboxilaza este comun celor trei variante. Ea are
loc n citosolul celulelor mezofilului i folosete mai degrab HCO
3
-
,dect CO
2
ca i substrat.
n cazul NADP-ME, acidul oxalic este redus la acid malic n cloroplastele mezofilului de
ctre NADPH
+
+H
+
folosind NADP: malat dehidrogenaza. Acidul malic format intr n cloroplastul
celulei tecii perivasculare i aici este supus decarboxilrii oxidative, rezultnd acid piruvic.
Dioxidul de carbon eliberat n celulele tecii perivasculare este transformat n hidrai de carbon, prin
ciclul Calvin.
Acidul piruvic este transportat napoi n mezofil i este transformat n acid fosfoenolpiruvic,
n cloroplastul celulei mezofilului. Aceast reacie este comun tuturor celor trei variante.
Un alt proces localizat n
cloroplastele celulelor mezofilului la
cele trei variante este reducerea
acidului 3-fosfogliceric la triozo-fosfai,
care are loc n cadrul ciclului Calvin
propriu cloroplastelor la plante C
3
.
Spre deosebire de acestea, toate
variantele C
4
export acidul 3-
fosfogliceric din celulele tecii
perivasculare, pentru reducere, n
cloroplastele mezofilului. Dup
reducere, triozo-fosfaii sunt
transportai napoi n cloroplastele
celulelor tecii perivasculare, fiind
folosii pentru operarea ciclului Calvin.
O posibil explicaie pentru aceast splitare a ciclului Calvin ntre cloroplastele tecii
perivasculare i cele ale mezofilului ar fi de a restriciona activitatea de transport a electronilor i a
eliberrii O
2
n teaca perivascular. Astfel, se evit nivelele de oxigen care ar favoriza fotorespiraia
(Bowyen i Leegood, 1997).
Plantele C
4
difer nu doar n privina asimilrii CO
2
, ci i n privina asimilrii azotului.
Ambele enzime, nitrat reductaza i nitrit reductaza sunt localizate n celulele mezofilului i sunt
absente n celulele tecii perivasculare (Vanghn i Campbell, 1988). Aceasta este probabil cauza
eficienei sporite a utilizrii fotosintetice a azotului (NUE) la plantele C
4,
comparativ cu plantele C
3
.

Faza enzimatic pe calea CAM

Calea CAM (metabolismul acizilor la Crassulaceae) este numit astfel dup familia de
plante la care un astfel de mecanism a fost observat pentru prima oar. ns, aceast cale de
concentrare a CO
2
nu este specific doar acestei familii de plante.

Fig. 6.13. Anatomia Kranz i faza enzimatic pe calea
C
4
131
Este cunoscut numai la plantele vasculare, aparinnd la circa 33 familii de plante. Ca
urmare a distribuiei largi, pare a fi aprut n mod independent de un numr de ori, fiind anterioar
cii C
4
. Majoritatea speciilor CAM sunt din diviziunea Anthophyta, monocotiledonate dar i
dicotiledonate.
Speciile CAM terestre sunt de obicei suculente de deert, n special din familiile:
Cactaceae, Crassulaceae, Asteraceae. Nu toate Crassulaceele desfoar CAM. Prin urmare,
suculena nu este o precondiie la plantele CAM. De exemplu, Tillandsia usneoides (epifit
America de Sud) din fam. Bromeliaceae nu-i suculent, dar desfoar CAM. n condiii terestre,
plantele anuale sunt doar rar de tipul CAM, deoarece creterea efemer a constituit un mod de
selecie mpotriva ratelor reduse de cretere. O excepie este specia anual Mesemryanthemum
crystallinum (Aizoaceae - plant cu frunze suculente), care poate folosi calea C
3
, dar trece i la calea
CAM, crescut fiind n sol salin. La Cactaceae, plantulele sunt de tipul C
3
i mai trziu trec la calea
CAM. Nu se tie cu exactitate dac aceasta se datoreaz stresului, modificrilor programate de
dezvoltare sau ambelor cauze.
Speciile epifite aparin n special monocotiledonatelor din Lilianae (Orchidaceae din care
60% CAM) i Bromelianae (Bromeliaceae din care se estimeaz c 50% sunt CAM), dar i
dicotiledonatele Asclepiadaceae (90% CAM) i Cactaceae (100% CAM). De asemenea, calea
CAM se regsete la plante acvatice care produc spori Lycophyta din genul Isotes, dar i la 5
familii din Anthophyta (att monocotiledonate, ct i dicotiledonate). Se estimeaz c 6% dintre
plantele terestre (inclusiv epifite) i 6% din flora acvatic posed CAM.
Specificitatea const n faptul c, n general, plantele adaptate mediilor uscate (exemplu
cactuii) recurg la un astfel de metabolism. Deci, pentru plantele terestre factorul selectiv este
stresul hidric i necesitatea sporirii eficienei folosirii apei.
n timp ce plantele C
4
devin mai eficiente la intensiti luminoase mari, la CAM influene
mari prezint temperatura, umiditatea atmosferic, salinitatea. De obicei, cile C
4
i CAM se exclud
una pe alta. Excepie face planta dicotiledonat suculent C
4

Portulaca oleracea, care este capabil s gseasc calea
optim n condiii naturale. De altfel, plantele CAM crescute
n condiii optime n ceea ce privete disponibilitatea apei
exprim timp de 24 de ore absorbia CO
2
att pe cale CAM
ct i pe calea C
3
. Ratele de cretere sunt extraordinare.
n ceea ce privete maximizarea eficienei folosirii
apei, o plant tipic CAM pierde 50-100 g ap pentru
fiecare gram de CO
2
asimilat, comparativ cu plantele de tip
C
3
i C
4
care pierd 400 - 500 g i respectiv 250-300 g ap.
Eficiena mrit a folosirii apei deriv din faptul c ostiolele
stomatelor se deschid n perioada rece a nopilor deertice i
se nchid n timpul zilelor calde i uscate. Deoarece vaporii
de ap i CO
2
au aceeai cale de difuziune (ostiola
stomatelor), asimilarea CO
2
se realizeaz noaptea (fig.6.14.).
Noaptea are loc fixarea CO
2
de ctre acidul
fosfoenolpiruvic, proces catalizat de enzima fofoenolpiruvat
carboxilaza i rezult acidul oxal acetic. Acesta este redus
apoi la acid malic. Carbonul este depozitat temporar subcelular n vacuol, sub form de acid malic
(vacuole mari specifice celulelor plantelor CAM).
Ziua, la plantele terestre ostiolele stomatelor se nchid (reducndu-se pierderea apei), dar
avnd ca rezultat un deficit intern de dioxid de carbon. Aceast problem se rezolv prin
decarboxilarea acidului malic depozitat n cursul nopii. Pe msur ce acidul malic din vacuole se
consum (fiind decarboxilat sub aciune enzimatic), dioxidul de carbon nu se pierde (ostiolele fiind
nchise), ci este redus la hidrai de carbon, prin intermediul cii C
3
.

Fig. 6.14. Faza enzimatic pe
calea CAM
132
Existena unei concentraii interne mrite a CO
2
(nivelul dioxidului de carbon n cursul zilei
ajunge la de 2 pn la 60 de ori nivelul mediului) face ca activitatea oxigenazic a RUBISCO s fie
blocat, iar cea carboxilazic favorizat.
Att plantele terestre, ct i acvatice (CAM) exprim o plasticitate extraordinar cu privire la
contribuia acestui mecanism de concentrare a CO
2
la bugetul de carbon (C) al plantelor. La multe
specii CAM, fixarea pe parcursul nopii asigur aproape tot ctigul de C. Altele ns au o
contribuie mai mic sau deloc i rolul primar al CAM este reciclarea carbonului provenit din
respiraie. Prin urmare, sunt desemnate specii CAM obligate sau specii CAM flexibile, ceea ce
implic att componenta genetic, ct i plasticitatea fenotipic.

Paralel C
3
,C
4
, CAM
Dei procesul de fotosintez este influenat de numeroi factori interni i externi, diferene
privind rata fotosintezei intervin chiar n condiii identice, la specii de plante care aparin tipurilor
metabolice C
3
, C
4
i CAM.
Cteva dintre particularitile acestor specii sunt prezentate sintetic n tabelul 6.1.
Tabelul 6.1.
Paralel ntre plantele C
3
, C
4
i CAM (dup Hoffman, 1987, citat de Sebanek, 1992)

Nr. Specificaie C
3
C
4
CAM
1 Specii Pisum sativum
Cucurbita pepo
Zea mays
Sorghum bicolor
Agave
americana
Opuntia vulgaris
2 Habitat natural Climat temperat Uscciune, radiaie solar
intens
Condiii aride,
temperaturi mari ziua
i mici noaptea
3 Structura frunzei Mezofil difereniat n
esut palisadic i
lacunos
Mezofil cu prezena tecii
perivasculare
Mezofil cu vacuole
mari
4 Structura
cloroplastului
Tipic, cu grana
Clorofila a : clorofila
b = 3:1
Dimorfism:
- n celulele mezofilului
a : b = 3:1
- n teaca perivascular,
agranale
a : b = 5:1
Numr mic de grana
Clorofila a : clorofila
b = 3:1
5 Enzime fixatoare a
CO
2
RUBISCO PEP carboxilaza i
RUBISCO (separate
spaial)
PEP carboxilaza i
RUBISCO (separate
n timp)
6 Produi primari Acid fosfogliceric
(3C)
Acid oxalacetic
(4C)
Acid oxalacetic (4C)
7 Punctul de
compensaie pentru
CO
2

45 60 L L
-1
< 5 L L
-1
Variabil, n jur de
200 L L
-1
8 Fotorespiraia Atinge 1/3 din
fotosinteza brut
Foarte mic sau absent Foarte mic
9 Valori maxime ale
fotosintezei nete
15 - 30 mol CO
2
m
-2

s
-1
35 45 mol CO
2
m
-2
s
-1
1 5 mol CO
2
m
-2
s
-
1

10 Rata maxim a
creterii
0,5 2,0 g s.u. dm
-2

zi
-1
4 - 5 g s.u. dm
-2
zi
-1
0,012 0,020 g s.u.
dm
-2
zi
-1

11 Producia anual de
substan uscat
22,0 +,- 3,3 t ha
-1
an
-1
38,6 +,- 16,9 3 t ha
-1
an
-1
Variaii mari n datele
disponibile
12 Coeficientul de
transpiraie
450 900 g H
2
O g
-1
s.u.
250- 350 g H
2
O g
-1
s.u. 45 55 g H
2
O g
-1
s.u.



133
6.2.5. Factorii care influeneaz fotosinteza

Procesul de fotosintez este influenat de numeroi factori interni (pigmeni asimilatori,
factori care in de caracteristicile protoplastului, structura i vrsta frunzelor, acumularea de
fotoasimilate n relaie cu cerinele pentru acestea, coninutul n elemente minerale al frunzelor,
hormoni etc.), precum i de factori externi (lumina, temperatura, concentraia CO
2
, concentraia
O
2
, starea solului n ceea ce privete prezena apei i a elementelor minerale, prezena unor poluani
n sol i aer etc.).

6.2.5.1. Factorii interni care influeneaz fotosinteza

1. Specia Intensitatea fotosintezei variaz n funcie de tipul fotosintetic al speciei (vezi
paralela C
3
, C
4
, CAM). Spre exemplu, la plantele C
4
cu structura Kranz, rata fotosintezei este mai
mare comparativ cu plantele C
3
, deoarece cloroplastele sunt situate att n celulele mezofilului, ct
i n celulele tecii perivasculare. Dubla fixare a CO
2
asigur o productivitate mai mare. Cele mai
mici valori ale intensitii fotosintezei se nregistreaz la plantele suculente din deert, care
desfoar tipul fotosintetic CAM.
2. Prezena pigmenilor asimilatori reprezint o condiie de baz pentru desfurarea
fotosintezei, avnd n vedere implicarea lor n captarea energiei solare i transformarea acesteia n
energie chimic. Dup unii cercettori, rata fotosintezei este direct proporional cu concentraia
pigmenilor asimilatori, dei, nu ntotdeauna datele din literatura de specialitate converg ctre
aceast corelaie.
3. Caracteristicile protoplastului, precum gradul de hidratare al acestuia influeneaz spre
exemplu activitatea enzimatic. Un grad corespunztor de hidratare va avea efect benefic i din
acest punct de vedere, iar rata fotosintezei va fi mai mare. Totodat, apa reprezint materia prim
pentru fotosintez (surs de H
+
, e
-
, O
2
).
4. Vrsta frunzelor n frunzele tocmai formate sau etiolate nu are loc fotosinteza. La
frunzele tinere, intensitatea fotosintezei este mai mic, dect intensitatea respiraiei. Pe msura
creterii frunzelor, capacitatea de a face fotosintez sporete. Rata maxim a fotosintezei se
nregistreaz de regul la frunzele mature, care au atins dimensiunea specific. La unele specii,
valorile maxime se nregistreaz cnd frunza are o suprafa de 30% din maximum, pn la 100%.
Pe msura mbtrnirii frunzei, intensitatea fotosintezei ncepe s scad, probabil n strns
corelaie cu scderea coninutului de clorofil (Jiang i al., 2006).
5. Cantitatea de fotoasimilate i cerinele pentru acestea Acumularea de produi ai
fotosintezei la situsul de desfurare a procesului (glucoz, fructoz, pentru plantele zaharofile sau
amidon tranzitoriu, la plante amidonofile) conduce la o ntrziere/inhibiie a fotosintezei. Un astfel
de mecanism feedback de inhibiie intervine atunci cnd rata de translocare i utilizare a
substanelor organice produse, ctre zonele de consum sau de depozitare scade. S-a constatat spre
exemplu c ndeprtarea tuberculilor, seminelor sau fructelor (care sunt utilizatori) conduce la
inhibarea fotosintezei dup cteva zile, mai ales la frunzele vecine, care translocau n mod normal
substane la aceste organe. De asemenea, speciile cu rate fotosintetice mari au i rate relativ mari de
translocare i deci menin fixarea rapid a CO
2
.
6. Gradul de deschidere a stomatelor influeneaz ptrunderea dioxidului de carbon,
materie prim n fotosintez. Conductana stomatic i fotosinteza msurate la punctul de saturaie
pentru lumin descresc n medie cu 43% i respectiv 33% pe parcursul sezonului secetos, de
diminea cnd tensiunea xilemului este mic, ctre mijlocul dup amiezii, cnd tensiunea xilemului
atinge maxima zilnic. Conductana stomatic reprezint un parametru de referin n privina
rspunsului fotosintetic la via de vie, n condiii de uscciune (Medrano i al., 2002). Studiile
microscopice pe baza fluorescenei clorofilei la frunze intacte, asupra cloroplastelor celulelor de
gard dispuse abaxial au reliefat variaii n privina porului stomatic, a mrimii celulelor de gard la
specii diferite, a numrului de cloroplaste, precum i a orientrii acestora (Lawson i al., 2003).
134
7. Coninutul n elemente minerale din frunze Spre exemplu, un deficit de N i Mg poate
determina reducerea ratei fotosintezei.
8. Hormonii S-a demonstrat c acidul giberelic i citochininele sporesc productivitatea
fotosintezei i activitatea carboxilazic a enzimei RUBISCO. Cercetrile recente au condus la
concluzia c gradienii luminoi n cadrul aparatului foliar al plantei au ca rezultat reducerea
activitii citochininelor n frunzele umbrite, ca o consecin a importului din xilem. Prin urmare,
citochininele sunt implicate n reglarea aclimatizrii fotosintezei ntregii plante la gradieni luminoi
(Boonman i al., 2007).
9. Starea de sntate a plantei
n cazul plantelor afectate de factori de stres biotic i abiotic intervin modificri ale ratei
fotosintezei, n raport cu factorul de stres, cu severitatea stresului etc.
Spre exemplu, n cazul aciunii ciupercii Ustilago maydis, la Zea mays, n toate stadiile de
dezvoltare, ciuperca a indus formarea galelor n frunze, iar rspunsul la concentraia de CO
2
,
punctul de compensaie pentru CO
2
i activitatea enzimatic caracteristic plantelor C
3
a demonstrat
ca n esuturile infectate a fost prevenit stabilirea fotosintezei de tip C
4
(Horst i al., 2008)
(fig.6.15.).





































Fig.6. 15. Schimbul de gaze caracteristic frunzelor la Z. mays sub
incidena ciupercii Ustilago maydis (dup Horst i al., 2008)
135
6.2.5.2. Factorii externi care influeneaz fotosinteza

1) Lumina reprezint materie prim i condiie prioritar pentru fotosintez. n absena sa
procesul nu are loc.
Aciunea sa este direct, prin implicarea n excitarea moleculelor de clorofil i fotoliza
apei, dar i indirect prin controlul micrii stomatelor (permind difuziunea CO
2
din mediul
extern, ctre situsul fotosintezei).
Lumina influeneaz fotosinteza prin cantitatea sa (sau intensitate), prin calitate (sau
compoziie spectral), dar i prin durata de aciune.
a) Intensitatea fotosintezei este mic la valori mici ale intensitii luminoase i crete
proporional cu creterea intensitii luminii, pn la anumite limite. La o intensitate luminoas
foarte mare, fotosinteza este inhibat, ca urmare a solarizrii constituenilor celulei fotosintetice i a
nchiderii stomatelor. Din acest punct de vedere, necesitile plantelor variaz cu specia. Plantele
heliofile necesit o intensitate luminoas mai mare, comparativ cu ombrofitele.
n cazul unei frunze expus la intensiti luminoase diferite, dar cu o concentraie normal
de CO
2
n aer (0,03%), constatarea va fi urmtoarea:
la ntuneric nu are loc fixarea net de CO
2
(cu excepia plantelor CAM);
la lumin slab, pierderile de CO
2
prin respiraie depesc fixarea CO
2
n fotosintez;
dup un anumit nivel al intensitii luminii, denumit punct de saturaie cu lumin, creterea
intensitii luminii nu determin creterea n continuare a ratei fotosintezei.
La microalge, punctul de
saturaie pentru lumin a fost atins
la circa 400 moli fotoni m
-2
s
-1

(Is) (fig. 6.16.). Se remarc faptul
c la ntuneric are loc absorbia de
O
2
deoarece se realizeaz respiraia
i se consum 3 mmol O
2
[mol
Chl]
-1
s
-1
. Rata eliberrii O
2
crete
linear odat cu creterea intensitii
luminii, la valori mici ale
intensitii acesteia. Este domeniul
intensitii luminii la care
fotosinteza opereaz cu maximum
de eficien n procesul de
conversie a energiei solare (Zhu i
al., 2008). La intensiti luminoase
mai mari, eliberarea de O
2
i rata
fotosintezei nregistreaz un
platou, la circa 40 mmol O
2
[mol
Chl]
-1
s
-1
. Aceasta reprezint rata
saturrii fotosintezei n funcie de lumin (F
max
).

ntre ntuneric i punctul de saturaie exist o intensitate a luminii la care intensitatea
fotosintezei este egal cu intensitatea respiraiei (altfel spus cele dou procese se afl n echilibru,
deci schimbul de CO
2
este zero), denumit punctul de compensaie pentru lumin. Valoarea sa
variaz cu specia, cu temperatura la care se face determinarea, cu concentraia CO
2
. Din acest punct
de vedere sunt diferene majore ntre plantele crescute n plin soare (10-20 mol m
-2
s
-1
) i plantele
de umbr (1-5 mol m
-2
s
-1
). Valorile mai reduse n ultimul caz sunt explicate prin rata foarte
redus a respiraiei, ceea ce de altfel constituie o adaptare de baz a acestor plante pentru a
supravieui n condiii de mediu n care lumina este un factor limitativ. Doar la intensiti luminoase
situate peste punctul de compensaie pentru lumin pot avea loc creteri ale masei uscate a
plantelor.

Fig. 6.16.Curba de saturaie pentru lumin, la microalge
(dup Melis, 2009)
136
Fotoaclimatizarea se realizeaz att la nivel de cloroplast, ct i la nivel de frunz. La nivel
de cloroplast au loc modificri privind coninutul de proteine, pigmeni, enzime ale ciclului Calvin,
modificri ale raportului chl a / chl b; modificri ale raportului FS II / PS I etc. La nivel de frunz,
intervin modificri morfologice (cele de plin soare au frunze mai groase, cu mai multe celule
columnare la nivelul mezofilului). Cloroplastele plantelor de umbr conin mai multe tilacoide,
dect cloroplastele plantelor de soare. n tilacoidele plantelor crescute la umbr, raportul clorofil
a/clorofil b este mai sczut i de asemenea, este o valoare redus a raportului protein
solubil/clorofil. Structura cloroplastelor de pe partea umbrit a frunzelor poate fi similar cu cea a
cloroplastelor plantelor de pe pardoseala pdurii.
Pentru plantele de umbr (inclusiv cele de interior), n condiii de plin soare, rata
fotosintezei este mai mic, dect la plantele cultivate sau crescute n teren deschis. Rspunsul
fotosintetic este saturat la valori mici ale intensitii luminii, comparativ cu alte specii, iar la o
intensitate luminoas sczut, intensitatea fotosintezei este mai mare, comparativ cu alte specii.
Punctul de compensaie pentru lumin are valori mici.
Pentru plante de tip C
3
, punctul de saturaie este situat la - din lumina total solar, cu
excepia unora precum floarea soarelui, care nu devin saturate pn aproape de intensitatea total a
luminii i au maxime apropiate plantelor de tip C
4
.
Pentru plantele de tip C
4
, punctul de saturaie este situat la valori foarte mari ale intensitii
luminii, chiar dublu fa de cele de tip C
3
. Intensitatea fotosintezei atinge valori chiar de peste 40
mol m
-2
s
-1
CO
2.
(fig. 6.17.).
b) n privina calitii luminii, trebuie precizat
faptul c este activ n fotosintez lumina vizibil a
spectrului electromagnetic solar (PAR) (R- rou:
O- oranj; G-galben; V-verde; A- albastru; I- indigo
i V-violet). Cele mai active sunt radiaiile roii i
albastre, n timp ce radiaiile verzi sunt slab
absorbite (ele trec prin frunz sau sunt reflectate)
Deci, fotosinteza este mai intens n rou i
albastru.
Fa de PAR, se interpreteaz pe de o parte
spectrul de absorbie al pigmenilor i pe de alt
parte spectrul de aciune al acestora (fig. 6.18.).
Din acest punct de vedere, n general se remarc o
oarecare suprapunere a curbelor specifice. Att
spectrul de absorbie, ct i cel de aciune prezint dou maxime (n rou i albastru) i un minim n
verde. Discrepana n regiunea de absorbie a carotenoizilor de la 450 la 550 nm indic faptul c
transferul energiei de la carotenoizi la clorofile nu este att
de eficient, precum transferul ntre clorofile.
Experimentele bazate pe folosirea carbonului
marcat au indicat faptul c, lumina roie favorizeaz
formarea unei cantiti mai mari de hidrai de carbon.
Lumina albastr favorizeaz formarea n cantiti mai mari
a proteinelor, mai ales n condiiile unei abundene de azot
n nutriia plantelor.
c) De asemenea, cantitatea total de asimilate se coreleaz
pozitiv cu durata de iluminare. S-a constatat ns c
expunerea plantelor la lumin intermitent determin
obinerea unei cantiti mai mari de fotoasimilate,
comparativ cu lumina continu, probabil datorit folosirii
produilor fazei dependente de lumin imediat n cadrul
reaciilor enzimatice. Totodat, rata fotosintezei este mai
mare la plantele expuse la lumin slab, pentru o perioad

Fig. 6.18. Spectrele de absorbie i
de aciune ale pigmenilor
asimilatori


Fig. 6.17. Rspunsul a trei specii
dicotiledonate la intensiti luminoase
modificate
137
mai lung de timp, dect la plantele expuse la lumin puternic, pentru perioade mai scurte de timp.
2) Temperatura Fotosinteza se realizeaz n
limite largi ale temperaturii, n funcie de specia de
plant (habitatul natural). Spre exemplu, lichenii pot
ncepe fotosinteza la -18
o
C; cianobacteriile realizeaz
acest proces la 75
o
C i chiar peste aceast limit;
plantele din zona temperat fotosintetizeaz la valori
ale temperaturii cuprinse n general ntre 0
o
C - 35
o
C.
ntre 0
o
C - 35
o
C, odat cu creterea temperaturii
cu 10
o
C, fotosinteza se intensific de circa 1,5 ori (Q
10

de temperatur legea lui Vant Hoff). La peste 30
o
C,
eficiena fotosintezei la plantele C
3
scade mai mult,
comparativ cu situaia celor de tip C
4
. La temperaturi
mari, la primele se intensific procesul de
fotorespiraie, ca urmare a creterii raportului O
2

dizolvat/ CO
2
dizolvat (fig. 6.19.).
La unele plante, n zona temperat fotosinteza are loc i la 0
o
C i chiar la valori negative la
unele conifere (ctre -35
o
C). Temperaturile mici inactiveaz enzimele, iar cele mari le denatureaz,
ceea ce determin reducerea, respectiv inhibarea fotosintezei.
3) Disponibilitatea CO
2
Concentraia CO
2
n atmosfer este de 0,03% (330 ppm). O
dublare (o cretere de pn la 700 ppm) pentru o perioad scurt a concentraiei dioxidului de
carbon sporete productivitatea fotosintezei la plantele de tip C
3
, dac nu intervine alt factor
limitativ (de exemplu intensitate luminoas redus). Dac ns se depesc 10-15 zile, dioxidul de
carbon devine toxic i provoac daune. La plantele C
3
, una dintre explicaii este aceea c odat cu
creterea raportului CO
2
/O
2
fotorespiraia scade i corespunztor, valorile fotosintezei nete cresc.
De asemenea, creterea concentraiei de dioxid de carbon determin scderea conductanei
stomatice pentru vaporii de ap. La plantele C
4
ns, fotosinteza este n general saturat la
concentraii ale CO
2
apropiate de 400 mol mol
-1
, chiar n condiiile unei intensiti luminoase
mrite.
Diferenele sunt evidente dac se reduce concentraia de CO
2
sub nivelul din atmosfer, iar
intensitatea luminii se menine deasupra punctului de compensaie pentru lumin:
la plantele C
3
(ex. floarea soarelui) fotosinteza atinge valoarea zero la o concentraie a CO
2
de
35-45 mol mol
-1
;
la plantele C
4
(ex. porumb) fixarea net a CO
2
continu pn la concentraii mai mici, de 0- 5
mol mol
-1
.
Asemenea cazului intensitii luminoase, n cazul CO
2

se utilizeaz un indicator denumit - punctul de compensaie
pentru CO
2
= concentraia CO
2,
la care cantitatea de CO
2

fixat n fotosintez este egal cu cantitatea de CO
2
eliminat
prin respiraie (fig. 6.20.)
Dac se scade concentraia O
2
de la o valoare normal
n aer de circa 21%, la circa 2%, diferenele n ceea ce
privete punctul de compensaie pentru CO
2
pot disprea. La
plantele C
4
rmne la fel, iar la plantele C
3
se apropie de
zero.
Se pune ntrebarea: care este factorul limitativ,
intensitatea luminii sau concentraia CO
2
? La plantele C
3
, de
obicei, ambii factori sunt limitativi, dar nu n mod absolut
pentru aceeai frunz.
n condiii de ser, se resimte necesitatea unui plus de
dioxid de carbon, pentru a se asigura o cretere maxim, mai
ales iarna, cnd serele sunt nchise. Se practic fertilizarea cu

Fig. 6.20. Punctul de
compensaie
pentru dioxidul de carbon
Fig. 6.19. Influena temperaturii
asupra ratei fotosintezei
138
dioxid de carbon, folosind tancuri de mare presiune, arderea unor materiale etc. Concentraia CO
2

nu trebuie s depeasc 1000-1200 mol mol
-1
, cci poate deveni toxic sau determin nchiderea
stomatelor.
4) Concentraia de O
2
Concentraia normal n mediu este de 21%. O scdere la circa 2%
determin o cretere a ratei fotosintezei de 1,5-2 ori. Creterea concentraiei de O
2
scade rata
fotosintezei la plantele C
3
i CAM, corelat cu creterea activitii oxigenazei i scderea activitii
carboxilazei la nivelul RUBISCO. n consecin, se ajunge la o pierdere de noi fotoasimilate, prin
procesul de fotorespiraie.
5) Umiditatea solului i aerului Umiditatea solului influeneaz negativ rata fotosintezei n
cazul ambelor extreme. Insuficiena determin ofilirea, cu consecine asupra celulelor asimilatoare.
Excesul apei n sol determin o insuficien a oxigenului necesar pentru desfurarea procesului de
respiraie la nivelul rdcinilor i deci efecte negative asupra absorbiei. O umiditate sczut n
atmosfer determin nchiderea stomatelor. Asociat cu o temperatur ridicat provoac o
intensificare a transpiraiei, mai ales la orele prnzului, vara, ceea ce conduce la o scdere a ratei
fotosintezei.
6) Prezena elementelor minerale n sol De prezena unor elemente minerale n sol,
precum N i Mg depinde formarea clorofilei. O serie de alte elemente minerale influeneaz
desfurarea a diferite procese legate de fotosintez: fosforul este necesar pentru realizarea
fosforilrii; manganul intervine n fotoliza apei; Cu este prezent n plastocianin etc.
7) Poluanii atmosferici Poluani precum SO
2
, NO
2
, O
3
se dizolv n ap la nivelul
protoplastului, determin acidifierea sucului celular i perturb activitatea enzimatic. Este
cunoscut importana meninerii valorilor corespunztoare ale pH-ului la nivel de citosol. Totodat,
la valori reduse ale pH-ului are loc nchiderea stomatelor i n consecin se perturb procesul de
difuziune a gazelor. Desigur, impactul negativ al poluanilor atmosferici asupra fotosintezei se
nregistreaz dac concentraia acestora depete anumite limite.

6.2.6. Legtura dintre fotosintez i recolt. Msuri de sporire a recoltei

Fotosinteza st la baza produciei biologice, respectiv biomas ha
-1
an
-1
.
Agronomii sunt preocupai de productivitatea economic a prilor plantei, nu doar de masa
total a plantei.
Recolta agricol este partea valoroas, util din punct de vedere economic: producia
economic ha
-1
an
-1
(masa proaspt semine, fructe, plante furajere etc.).
Recolta biologic sau total este dat de fotosinteza real (biomas), din care se scad
pierderile:
Recolta biologic = FST RS
1
T
1
P

unde:

F = intensitatea fotosintezei (g s.u. m
-2
zi
-1
);
R= intensitatea respiraiei (g s.u. m
-2
zi
-1
);
S = suprafaa de asimilaie (m
2
); S
1
= suprafaa de respiraie (m
2
);
T = timpul de fotosintez (zile); T
1
= timpul de respiraie (zile);
P = masa prii pierdute n timpul vieii plantei (frunze, flori, fructe, rdcini etc.).

Ali indicatori utilizai pot fi:

producia financiar = bani ha
-1
an
-1
;
producia financiar net sau profitabilitatea (producia financiar costurile) = bani ha
-1
an
-1
.

Sporirea biomasei se coreleaz cu o serie de factori limitativi ai produciei (tabelul 6.2.).

139

Tabelul 6.2.
Factori limitativi ai produciei

Factori fici Factori variabili
costisitori ieftini - lumina
- temperatura
- concentraia
CO
2

- tipul de sol etc.
- umiditatea solului (irigare)
- fertilitatea solului (fertilizare)
- bolile i duntorii platelor
(tratamente fitosanitare)
- densitatea plantelor
- momentul
semnatului
- genotipul
Deoarece producerea recoltei i sporirea produciei economice nu corespund ntotdeauna cu
profitabilitatea, cercetrile n domeniu trebuie direcionate ctre obinerea unei producii mari, de
calitate i acceptabil economic.

6.3. Nutriia autotrof chimiosintetizant

Acest tip de nutriie este specific unor grupe de microorganisme (bacterii) lipsite de
pigmeni asimilatori (deci incapabile de fotosintez) i care pentru sinteza substanelor organice
folosesc energia chimic eliberat n urma unor reacii chimice de oxidare.
1) Bacteriile nitrificatoare transform NH
3
la nitrat NO
3

Nitrosomonas
2NH
3
+ 3O
2
2HNO
2
+ 2H
2
O + E
Nitrobacter
2HNO
2
+ O
2
2HNO
3
+ E
2) Sulfobacteriile i asigur energia prin oxidarea hidrogenului sulfurat i a sulfului elementar.
Exemple: Thiotrix, Beggiatoa, Thiobacillus.
a) 2H
2
S + O
2
2S + 2H
2
O + E
b) 2S + 2H
2
O + 3O
2
2H
2
SO
4
+ E
Sulful format pe cale microbiologic este asimilat uor de ctre plantele superioare.
3) Ferobacteriile, precum Thiobacillus ferrooxidans triesc n apa care conine sruri de fier i i
procur energia transformnd srurile feroase (II) n sruri ferice (III).
Fe
2+
Fe
3+
+ e
-
+ E
4) Hidrogenbacteriile sunt specii cu proprieti morfologice i fiziologice foarte variate (de
exemplu: Nocardia autotrophica, Pseudomonas facilis). Crescute ntr-un mediu organic sunt
saprofite, dar ntr-un mediu anorganic (care conine H
2
,O
2
, CO
2
) oxideaz H la H
2
O, cu eliberare de
energie.
2H
2
+ O
2
2H
2
O + E
5) Bacterii oxidante ale monoxidului de carbon (CO) (precum Hydrogenomonas
carboxydonorans) oxideaz CO la CO
2
, n prezena O
2
, iar energia rezultat este utilizat pentru
sinteza ATP.
2CO + O
2
2CO
2
+ E
6) Metanbacteriile (Methanomonas sp.) oxideaz metanul la CO
2
.
CH
4
+ 2O
2
CO
2
+ 2H
2
O + E

6.4. Nutriia heterotrof

Plantele saprofite (numeroase plante inferioare: bacterii, ciuperci) sunt cele care au
capacitatea de a biodegrada substane organice complexe, hrnindu-se cu compuii simpli rezultai.
Se pot mpri n dou categorii:
plante facultativ saprofite (care la baz sunt parazite, dar pot crete i ca saprofite n situaia
absenei gazdei potrivite);
plante obligat saprofite (care de drept sunt saprofite i nu pot crete pe organisme vii, ca parazite).
140
Dup cerinele lor pot fi:
plante omnivore, adic cele care se hrnesc cu un numr mare de compui organici, biodegradnd
o gam larg de resturi vegetale i animale (ex. Penicillium);
plante specializate, adic cele care pot biodegrada numai un singur compus organic (ex.
Saccharomyces).
Exemple de plante saprofite: bacterii (Lactobacillus), alge (Polytoma), fungi (drojdii,
Mucor, Penicillium, Agaricus), unele specii de Lycopodium, angiosperme (Monotropa, Neottia).
Importana lor const n faptul c ele contribuie la realizarea circuitului substanelor n
natur.
Plantele parazite sunt att plante inferioare ct i superioare, care extrag compui organici
simpli din organisme vii, pe seama crora se hrnesc i care sunt numite plante gazd.
Sunt dou categorii de plante parazite:
1) - plante obligat parazite;
2) - plante facultativ parazite
Plantele obligat parazite nu pot tri n absena gazdei (fie ca endoparazit sau ca ectoparazit),
n timp ce plantele facultativ parazite sunt saprofite, dar pot crete i ca parazit.
Exemple de plante obligat parazite: fungi (Pythium, Phytophthora etc.), angiosperme
(Cuscuta, Rafflesia).
Plantele superioare pot fi :
parazite pe tulpin (ex. Cuscuta);
parazite pe rdcin (ex. Orobanche, Lathraea,
Rafflesia) (fig. 6.21.).
Cuscuta reflexa este Convolvulaceae cu
tulpina subire, glbuie, fr frunze, dar cu flori.
Se propag prin ramificaiile tulpinii i prin
seminele care germineaz n sol. Plantulele nu au
cotiledoane, sunt filamentoase, iar dup un timp
necesit o gazd, altfel mor. n contact cu gazda
(trifoi, lucern, vi-de-vie) dezvolt haustori
(printr-un proces enzimatic) i penetreaz
esuturile vasculare de unde preia hrana. Urmeaz
o micare rotativ n jurul tulpinii gazdei i la
maturitate se desprinde complet de sol, depinznd
de gazd.
Cuscuta formeaz vetre de atac, unde planta gazd moare, iar planta parazit face o reea pe
suprafaa solului. Este foarte greu de combtut. Seminele sunt foarte mici i greu de separat. n
practic, se procedeaz la decuscutare.
Orobanche ramosa prezint tulpini aeriene ramificate. Ea nu are culoare verde i se termin
cu o inflorescen. Haustorii ptrund n rdcin. Lathraea scvamaria prezint o tulpin cu frunze
mici, glbui, la capt cu multe flori, iar subteran are un rizom cu solzi. Rdcinile adventive emit
haustori, prin intermediul crora paraziteaz rdcina gazdei. Rafflesia arnoldi este regina
paraziilor. Este cea mai mare floare, cu un diametru de 1 m i masa de 11 kg. Este polenizat de
psri i seminele sunt diseminate de elefani.

6.5. Nutriia mixotrof

I. Nutriia mixotrof semiparazit (facultativ parazit pe
tulpin)
Vscum album este o specie tropical de culoare verde, cu
ramificaie dichotomic (fig.6.22.). La noi n ar crete pe pomi
btrni. Are o nutriie fofosintetizant, dar fiind fixat pe arbore prin

Fig. 6.21. Plante parazite

Fig. 6.22. Vscum
album
141
intermediul haustorilor, extrage ap i substane minerale din planta gazd. Unii specialiti
consider acest tip de nutriie ca o simbioz.

II. Nutriia mixotrof insectivor (carnivor)
Acest tip de nutriie caracterizeaz un grup de plante care triesc n zone mltinoase.
Necesarul de azot i-l asigur din aminoacizii rezultai din biodegradarea insectelor mici, pe care le
captureaz.
Astfel de plante sunt: Nepenthes, Sarracenia, Cephalotus (denumite plante ulcior, datorit
aspectului frunzelor), Drosera, Dionaea etc. (fig. 6.23.).

1) Nepenthes cuprinde 67 specii ale familiei Nepentheaceae i triete n regiunile tropicale
ale Australiei i Asiei, ca plant agtoare, arbust sau epifit. Prezint frunze mari, cu baza larg
fotosintetizant i la capete cu ulcioare cilindrice (20-25 cm lungime).
Insectele sunt atrase de capacul colorat al ulciorului i de mirosul substanelor secretate n
ulcior, prin intermediul celulelor secretoare. Spre partea anterioar a ulciorului sunt periori cu
vrful ndreptat n jos. Insecta este capturat i digerat pn la aminoacizi, care sunt absorbii de
plant. Ceea ce rmne urmeaz a fi biodegradat de bacterii i alte microorganisme. Peiolul este ca
un crcel alungit, contribuind la meninerea ulciorului n poziie vertical, prin prinderea de un
suport.
2) Sarracenia cuprinde 10 specii i aparine familiei Sarraceniaceae. Triete n regiunile
temperate de-a lungul Atlanticului. Mai popular este specia Sarracenia purpurea. Este o plant
acvatic i spre deosebire de Nepenthes, aici, ntreaga
frunz este transformat n ulcior i frunzele sunt sesile.
Insectele sunt atrase de ctre nectarii i de ctre
capacul colorat al ulciorului. Perii zonei glandulare
superioare previn scparea insectelor i urmeaz
descompunerea lor prin intermediul bacteriilor.

3) Drosera aparine familiei Droseraceae, cu 6
genuri, dintre care mai cunoscute sunt Drosera, Dionaea
i Aldrovanda.
Drosera cuprinde 100 specii care triesc n Africa
de Sud i Australia. Este o plant acvatic, mai comun
fiind D. rotundifolia. Are frunze rotunjite: la plantele
mature sunt 6-12 frunze dispuse n rozet. Pe partea
superioar acestea au peri tentacule, umflate, cu vrf
care secret un suc roietic ce strlucete n lumina soarelui, ca picturile de rou. Aa se explic i
denumirea plantei: roua soarelui.
Insectele sunt atrase de picturile secretate, iar tentaculele se curbeaz alctuind o capcan.
Fluidul conine mai ales proteaze, care biodegradeaz insecta la aminoacizi. Dup absorbia
aminoacizilor, poziia tentaculelor se restabilete, pentru a se capta o nou insect.

4) Dionaea este un gen care cuprinde o singur specie D. muscipula, care triete n SE
Americii. Frunzele sunt dispuse n rozet, peiolul este bine dezvoltat, iar lamina are la vrf doi lobi
modificai n dou flci, fiecare falc cu civa dini. Lobii sunt n legtur la mijlocul capacului i
deschii ntr-un unghi de 40-45
0
, formnd o trap. Partea superioar a fiecrei flci prezint 3 peri
senzitivi, conin glande mici digestive i sunt denumii peri trgaci.
Dac o insect se aeaz pe capcan, prul senzitiv este stimulat, stimulul se transmite la
capacul median i provoac curbarea lobilor laminei. n acelai timp, spinii marginali se
ntreptrund, ceea ce ajut la capturarea insectei. Urmeaz digestia efectuat de ctre substanele
secretate de glandele digestive, iar proteinele sunt biodegradate la aminoacizi. Dup completa
digestie a insectei, frunzele i revin, pentru a efectua o nou captur.

Fig. 6.23. Plante carnivore
142
ntrebri

1. Care sunt tipurile de nutriie cu carbon la plante ?
2. Fotosinteza: definiie, ecuaie general, importan.
3. Organul i organitul specializat pentru fotosintez. Argumente.
4. Tipurile de pigmeni asimilatori i proprietile acestora.
5. Lumina: condiie prioritar pentru fotosintez.
6. Mecanismul fotosintezei: aspecte generale.
7. Faza dependent de lumin: localizare la nivel celular i procese principale realizate.
8. Faza enzimatic a fotosintezei: localizare la nivel celular i procese principale realizate.
9. Fotorespiraia: definiie, organite celulare implicate, importan fiziologic.
10. Paralel ntre plantele C3, C4 i CAM.
11. Principalii factori interni care influeneaz fotosinteza i importana practic.
12. Principalii factori externi care influeneaz fotosinteza i importana practic.
13. Relaia dintre fotosintez i recolt.

Bibliografie selectiv

Agrawal, D.C. 2010. Photosynthetic solar constant. Lat. Am. J. Phys. Educ., Vol. 4: 46-50.
Boonman, A. i al. 2007. Cytokinin import rate as a signal for photosynthetic acclimation canopy
light gradients. Plant Physiology, Vol. 143: 1841- 1852.
Horst, R.J., Engelsdorf, T., Sonnewald, U., Voll, L.M. 2008. Infection of maize leaves with
Ustilago maydis prevent establishement of C
4
photosynthesis. Journal of Plant Physiology, Vol.
165: 19-28.
Jiang, C.H., Gao, H.Y., Zou, Q., Jiang,G.M. i Li, L.H. 2006. Leaf orientation, photorespiration and
xanthophyll cycle protect young soybean leaves against high irradiance in field. Environmental
and Experimental Botany, Vol. 55: 87- 96.
Keeley, J.E. and Rundel, P.W. 2003. Evolution of CAM and C
4
carbon- concentration mechanisms.
Int. J. Plant Sci. 164 (3 Suppl): S55-S77).
Kebeish i al. 2007.Chloroplastic photorespiration bypass increases photosynthesis and biomass
production in Arabidopsis thaliana. Nat. Biotechnol., Vol. 25: 593-599.
Khan, M.S. 2007. Engineering photorespiration in cloroplasts: a novel strategy for increasing
biomass production. Trends in Biotechnology, Vol. 25: 437- 440.
Krause, G.H. 1988. Photoinhibition of photosynthesis. An evaluation of damaging and protective
mechanisms. Physiologia Plantarum. Vol.74: 566- 574.
Medrano, H. i al. 2002. Regulation of photosynthesis of C
3
plants in response to progressive
drought: stomatal conductance as a reference parameter. Annals of Botany, Vol. 89: 895- 905.
Mller, P. i al. 2001. Non-photochemical quenching. A response to excess light energy. Plant
Physiology, Vol. 125: 1558- 1566.
Noctor, G. i Foyer, C.H. 1998. A re-evaluation of the ATP: NAD(P)H budget during C
3

photosynthetic contribution from nitrate assimilation and its associated respiratory activity. J.
Exp. Bot., Vol. 49: 1895-1897.
Somerville, C. 2001. An early Arabidopsis demonstration. Resolving a few issues concerning
photorespiration. Plant Physiology, Vol. 125: 20 - 24.
Szab, J. i al. 2005. Light and oxygenic photosynthesis: energy dissipation as a protection
mechanism against photo- oxidation. EMBO Reports, Vol. 6: 629- 634.
Taler, D., Galperin, M., Benjamin I., Cohen, Y. i Kenigsbuch, D. 2004. Plant R genes that encode
photorespiratory enzymes confer resistance against disease. Plant Cell, Vol. 16: 172- 184.
Zhu, X.G., Long, S.P., Ort, D.R. 2008. What is the maximum efficiency with photosynthesis can
convert solar energy into biomass ?. Current Opinion in Biotechnology, Vol.19: 153-59.


143
CAPITOLUL 7

TRANSPORTUL SUBSTANELOR ORGANICE N PLANTE

Cuvinte cheie: floem, sev elaborat, translocare, curent de mas sub presiune generat osmotic,
alocare, partiie

Obiective:
cunoaterea interrelaiei dintre structura floemului i rolul su fiziologic;
cunoaterea tipurilor i formelor de substane translocate prin intermediul floemului;
cunoaterea i nelegerea mecanismului de translocare prin floem;
cunoaterea proceselor de depozitare a substanelor de rezerv;
cunoaterea factorilor care influeneaz translocarea i a modalitilor de sporire a recoltei edibile;

REZUMAT
Transportul substanelor organice n plante se realizeaz prin intermediul unui esut
specializat, respectiv prin floem. Acest transport pe distane mari poart denumirea de translocare.
Exist o serie de dovezi ale translocrii asimilatelor prin floem, precum: decorticarea inelar,
inelarea scalariform, analiza chimic a sucului floemic, utilizarea izotopului radioactiv
14
CO
2
sau
tehnica folosirii afidelor. Din punct de vedere structural, floemul const din: celule liberiene,
celule anexe, celule parenchimatice i n unele cazuri fibre, sclereide, celule care conin latex
(laticifere). ntre particularitile structurale i rolul fiziologic al floemului exist o strns
interrelaie. Sensul de translocare a asimilatelor este dinspre zonele de formare (de la surse), ctre
zonele de metabolizare sau de depozitare (ctre utilizatori). Direcia de transport poate fi una
ascendent, descendent i radial (lateral), avnd n vedere anumite reguli anatomice i de
dezvoltare. n general, viteza transportului se situeaz la o medie de circa 1 m h
-1
, cu variaii de la
30 la 150 cm h
-1
. Seva elaborat (sucul floemic) conine cantiti mari de substane dizolvate, n
medie 15-25% substan uscat, iar pH-ul are valori mari (7-8). Apa reprezint componentul
major. Odat cu apa sunt transportate n principal glucide, dar i aminoacizi, proteine, acizi
organici, proteine, potasiu, clor, fosfat, magneziu, hormoni. n privina glucidelor, principala form
de translocare o reprezint zaharoza. Translocarea de la celulele surs, ctre celulele utilizator
const n parcurgerea a trei etape: un transport pre-floem (pe distan mic), un transport prin
floem pe distane mari i un transport post-floem (pe distan mic). Pentru a explica transportul
prin floem, astzi, cea mai acceptat ipotez este cea a curentului de mas sub presiune generat
osmotic. n privina depozitrii substanelor n diferite organe de depozitare sunt de remarcat
anumite caracteristici n funcie de specie i de organ Procesul de translocare este influenat de
factori externi i interni, precum: lumina, temperatura, oxigenul, umiditatea, elementele minerale,
hormonii, nhibitorii etc. Alocarea presupune reglarea distribuiei glucidelor ctre diferite ci
metabolice, respectiv ctre diferite forme de substane. Partiia presupune distribuia difereniat a
glucidelor n plant, ctre diferite esuturi. Pentru sporirea recoltei edibile, fa de recolta
biologic, una dintre cele mai recente modaliti este selecia i extinderea n cultur a unor soiuri
caracterizate prin perfecionarea transportului asimilatelor ctre prile edibile ale plantelor. De
asemenea, scopul cercetrilor n domeniu este i acela de a aplica msuri eficiente n cadrul
tehnologiilor de cultivare a plantelor, pentru a reduce la minimum pierderile de fotoasimilate.

Produii fotosintezei sunt transportai din frunzele mature, ctre zonele de cretere (frunze
tinere, vrfuri de cretere, rdcini n formare, flori, fructe) dar i ctre cele de depozitare (inclusiv
rdcini) prin intermediul unui esut specializat, respectiv prin floem. Acest transport pe distane
mari poart denumirea de translocare. Floemul servete de asemenea la transportul apei, precum i
a altor diferii compui n ntreaga plant. Unii dintre acetia ajung n frunzele mature prin xilem. O
parte dintre acetia pot fi transferai din frunze, fr a suferi vreo modificare sau alii pot fi
metabolizai naintea redistribuirii.
144
7.1. Particulariti structurale i funcionale ale floemului

Interrelaia dintre structura floemului i rol su fiziologic

Floemul este alctuit din:
celule liberiene;
celule anexe;
celule parenchimatice;
n unele cazuri fibre, sclereide, celule care conin latex (laticifere) (fig. 7.1.).
Celulele liberiene mature se caracterizeaz prin anumite particulariti structurale, care le
deosebesc de alte celule vii ale plantelor:
de obicei nu au nucleu i tonoplast;
sunt lipsite de microtubuli, microfilamente, Compexe Golgi i ribozomi;
posed plasmalem i anumite organite oarecum modificate, precum mitocondrii, plastide i
reticul endoplasmatic neted;
pereii celulari sunt nelignificai.
Deci, celulele liberiene se deosebesc de vasele lemnoase ale xilemului, care sunt celule
moarte, fr plasmalem i care au pereii celulari secundari lignificai.
Celulele liberiene se caracterizeaz de asemenea prin existena unor suprafee care prezint
pori (a unor site). Diametrul
porilor variaz de la mai puin
de 1 m, pn la circa 15 m.
La gimnosperme, toate zonele
sit sunt mai mult sau mai
puin asemntoare. Porii sunt
relativ nespecializai i par a fi
umplui cu diferite membrane
aflate n caviti mediane ale
pereilor celulari, fiind
continue cu RE
n
opus zonei
sit.
La angiosperme exist o
specializare mai pronunat a
celulelor liberiene. Astfel, n
unele zone se difereniaz
plci ciuruite. Plcile ciuruite
prezint pori mai mari, situai n general la capetele celulelor liberiene i se formeaz o serie
longitudinal de celule, care alctuiesc vasul ciuruit. Plcile ciuruite sunt de fapt canale deschise,
care permit transportul ntre celule (fig.7.2.).

La dicotiledonate, vasele liberiene sunt
de obicei bogate n proteina floemic numit
proteina P (phloem protein). Aceast
protein lipsete la gimnosperme i este
ntlnit rar la angiosperme monocotiledonate.
Proteina se poate afla sub form diferit
(tubular, fibrilar, granular i cristalin) n
funcie de specie i de vrsta celulei. Funcia
proteinei- P pare a fi sigilarea celulelor
liberiene deteriorate, prin etaneizarea porilor
plcii ciuruite.


Fig. 7.1. Structura floemului

Fig.7.2. Complexul celule anex celule
liberiene
145
Pe termen lung, o soluie la problemele deteriorrii n cazul multor specii de plante este
producerea calozei (-1-3 glucan) n porii sitei. Sinteza calozei se realizeaz prin intermediul
enzimei calozo sintaza situat n plasmalem. Substratul este asigurat din zona citoplasmatic, iar
produii sunt depozitai ntre plasmalem i peretele celular. Depunerea calozei de ran apr n
mod eficient esutul. Pe msura revenirii la starea normal, caloza dispare din aceti pori. Caloza
definitiv se poate depune n cazul celulelor moarte sau vaselor liberiene supuse obturrii, datorit
formrii esuturilor secundare. La plantele perene se poate depune caloza asociat strii de dorman
- caloza de dorman, urmnd ca n primvar s aib loc dizolvarea acesteia.


Fiecare vas liberian este asociat cu una sau mai multe celule anexe. Cele dou tipuri de
celule rezult prin diviziunea unei singure celule mam. Celulele anex sunt de trei tipuri: celule
anexe obinuite, celule de transfer i celule intermediare. Pentru celulele anexe obinuite,
cloroplastele conin tilacoide bine dezvoltate, peretele
celular este neted i este strbtut de un numr relativ
mic de plasmodesme. La unele dicotiledonate
ierboase, transferul substanelor ctre vasele liberiene
este facilitat de existena unor invaginri ale peretelui
celular n cazul unor celule anexe sau celule
parenchimatice. Prin aceasta se mrete suprafaa
plasmalemei, necesar pentru preluarea asimilatelor n
cursul exportului (Ade-Ademilua i Botha, 2008).
Astfel de celule se denumesc celule de transfer
(fig.7.3.). La gimnosperme, funcia celulelor anexe este
preluat de celulele albuminoide (care nu provin din
aceeai celul mam, precum la angiosperme). Ambele
tipuri de celule anexe sunt specializate pentru
preluarea substanelor din apoplast. Celulele intermediare au numeroase plasmodesme, care asigur
conexiunea cu celulele vecine. Au numeroase vacuole mici, lipsesc grunciorii de amidon din
cloroplaste i tilacoidele sunt slab dezvoltate. Rolul lor este de a realiza transportul prin simplast a
glucidelor, de la celulele mezofilului, ctre vasele liberiene, n situaia n care nu se realizeaz
transportul prin apoplast.
Dintre funciile metabolice critice ale celulelor anexe se pot aminti: sinteza proteinelor,
suplimentarea cu ATP (graie prezenei a numeroase mitocondrii), precum i transportul
asimilatelor de la celulele productoare ale mezofilului, ctre celulele liberiene. Celulele
parenchimatice asigur transportul lateral i totodat ele depoziteaz hran.
Fibrele floemice au rol de suport n cadrul esutului, fr a fi implicate n procesul de
translocare.

Dovezi ale translocrii substanelor organice prin floem

Experimentele clasice bazate pe decorticarea inelar (Marcello Malpighi, 1686, apoi
Mason i Maskell, 1928) (fig. 7.4.), respectiv ndeprtarea parenchimului cortical i a liberului sub
forma unui inel n jurul tulpinii unei plante lemnoase cu ramuri i frunze (deci n cursul vegetaiei)
au condus la concluzia c intervenia nu a avut efect imediat asupra transpiraiei. n schimb,
transportul glucidelor a fost blocat n zona n care s-a ndeprtat scoara. Glucidele s-au acumulat
deasupra inelrii, deci n zona dinspre frunze, n timp ce n partea inferioar esuturile au fost
private de glucide. Pe aceast baz, se practic n horticultur aa numitul procedeu de decorticare a
ramurilor, cu scopul de a favoriza creterea formaiunilor situate n partea de deasupra.

Fig.7.3. Celul de transfer
146
Metoda inelrii scalariforme a fost folosit
n ara noastr de ctre Em. C. Teodorescu i C.T.
Popescu (1915) i s-a precizat rolul esutului
liberian n transportul fotoasimilatelor n plante. La
nivelul zonei inelate s-a lsat o fie ngust de
scoar i liber, n plan orizontal, legat fiind
aceast zon cu partea neafectat. S-a constatat
formarea de elemente liberiene noi, n partea
inferioar a fiei orizontale. n partea de sus i pe
prima treapt a decorticrii s-a format un esut de
cicatrizare. Experiena a condus la concluzia c
transportul ascendent i descendent al sevei
elaborate se face prin vasele liberiene i ntr-o mai mic proporie prin parenchimul liberian.
Analiza chimic a floemului la plantele de bumbac (Mason i Maskell, 1928-1934) a
demonstrat acumularea substanelor hrnitoare n floem.
Aplicarea izotopului radioactiv
14
CO
2
(Rabideau i Burr, 1945) la o
frunz iluminat i monitorizarea
substanelor marcate pe traseul ascendent
i descendent n tulpin, la punctul de
ataare a frunzei a indicat faptul c
floemul este calea de translocare a
substanelor n plante.
Tehnica folosirii afidelor
(Kennedy i Mittler, 1953) presupune
inseria stiletului ntr-o celul liberian.
Dup 2-3 ore de hrnire are loc
anestezierea insectei, tierea stiletelui,
colectarea sevei elaborate i ulterior
analiza sucului din stilet (fig. 7.5.) (Esau,
1961). Principala substan organic identificat a fost zaharoza.

Direcia de transport a substanelor prin floem

n general, se afirm c transportul prin xilem este realizat n sensul rdcin, ctre prile
aeriene ale plantelor, deci ascendent, iar transportul prin floem este efectuat n sens invers,
descendent. Trebuie precizat faptul c transportul prin floem nu se realizeaz n mod exclusiv ntr-o
anumit direcie. Sensul de translocare a asimilatelor este dinspre zonele de formare (de la surse),
ctre zonele de metabolizare sau de depozitare (ctre utilizatori).
n categoria surse sunt incluse:
un organ exportator, n mod tipic o frunz matur, care produce n exces fa de propriile
nevoi;
un organ de depozitare, pe parcursul fazei de export a dezvoltrii sale.
n categoria utilizatori sunt incluse:
orice organ nefotosintetizant al plantei sau organe fotosintetizante, care nu produc
suficieni produi pentru asigurarea propriilor nevoi de cretere sau necesitilor de
depozitare (ex.: rdcini, tuberculi, fructe n dezvoltare, frunze imature).

Direcia de transport poate fi una ascendent, descendent i radial (lateral).
n general, transportul prin floem este unul descendent, de la frunze, ctre rdcini, deci de
la prile verzi unde are loc biosinteza hranei, ctre prile non-verzi ale plantei. Direcia ascendent
intervine n cazul seminelor n curs de germinare sau n cazul apexurilor tulpinii situate deasupra

Fig.7.4. Decorticarea inelar i efectele
sale

Fig. 7.5. Tehnica folosirii afidelor
147
aparatului foliar. n cazul seminelor n curs de germinare are loc hrnirea viitoarei plantule prin
mobilizarea substanelor organice de rezerv, iar n cazul apexurilor acestea sunt aprovizionate cu
fotoasimilate. Un transport ascendent se poate evidenia i n cazul apariiei de noi creteri
vegetative la pomii fructiferi, n cursul perioadei de primvar. La fructele n cretere i semine n
curs de dezvoltare se realizeaz un transport radial, pe principul surs - utilizator.
De asemenea, exist i un transport bidirecional, n apropierea apexurilor sau a punctelor
de cretere a nodurilor tulpinii. Substanele nutritive primite de la frunzele mature sunt transportate
ctre punctele de cretere, deci ascendent, dar i descendent, ctre zonele de depozitare sau ctre
anumite zone de consum.
Un organ poate fi la un moment dat surs, iar la un alt moment dat utilizator. Spre exemplu,
rdcina de depozitare la sfecla slbatic bienal (Beta vulgaris ssp. maritima) este utilizator pe
parcursul primului sezon de cretere. Astfel, acumuleaz glucide de la frunzele surs, iar n sezonul
al doilea aceeai rdcin devine surs. Are loc mobilizarea glucidelor i utilizarea lor pentru
producerea de noi organe aeriene i n final formarea organelor reproductive. La sfecla de zahr
cultivat (Beta vulgaris ssp. vulgaris) rdcina i poate spori masa uscat pe parcursul ambelor
sezoane. Prin urmare, frunzele reprezint sursa pe parcursul stadiilor de nflorire i fructificare. n
acest caz s-a realizat selecia pentru capacitatea rdcinilor de a aciona ca utilizatori pe parcursul
tuturor stadiilor creterii i dezvoltrii.

n privina interrelaiei dintre surs i utilizator trebuie precizat faptul c se respect
anumite reguli anatomice i de dezvoltare. Astfel, la plantele erbacee pot fi considerate urmtoarele
aspecte generale:

1) apropierea surs-utilizator reprezint un factor semnificativ;
Frunzele mature superioare aprovizioneaz cu asimilate vrfurile tulpinilor n cretere,
frunzele imature, n timp ce frunzele bazale aprovizioneaz n special rdcinile. Frunzele dispuse
median asigur cu asimilate n ambele sensuri.

2) pe parcursul creterii i dezvoltrii plantelor se modific importana unor utilizatori;
Dac pe parcursul creterii vegetative utilizatorul principal l reprezint rdcina i vrfurile
n cretere, n timpul dezvoltrii reproductive, asimilatele sunt direcionate primordial ctre fructe.
n cazul frunzelor, pe parcursul procesului gradual de evoluie are loc tranziia de la utilizator, la
surs. Spre exemplu, frunzele plantelor dicotiledonate i ncep dezvoltarea ca organe utilizator.
Tranziia ctre statutul surs ncepe mai trziu, cnd frunza are o mrime de circa 25% i este
complet cnd frunza a atins 40-50% din mrimea caracteristic.
La pomii tineri, direcia asimilatelor este preponderent ctre organele vegetative: trunchi,
frunze, rdcini. La pomii pe rod, transportul este direcionat ctre fructe i tulpini. Desigur,
prezint importan i forma de coroan. Astfel, n cazul plantaiilor super intensive, direcia de
transport a asimilatelor este preponderent ctre fructe i frunze, n timp ce n plantaiile clasice,
ctre trunchi i coroan.

3) frunzele cu rol de surs vor aproviziona utilizatorii cu care au legturi vasculare directe;

4) n cazul n care intervin tieri sau rniri i sunt afectate cile de transport dintre surse i
utilizatori, pot s apar ci alternative pentru translocarea asimilatelor;

De altfel, anumite intervenii efectuate plantelor horticole, precum tierile la pomi,
ndeprtarea copililor (ex. la tomate), crnitul sau ciupitul etc. sunt menite s direcioneze
asimilatele ctre utilizatorii de maxim interes, n vederea unei productiviti maxime.



148
Viteza de transport a substanelor prin floem

Viteza de transport a substanelor prin vasele liberiene poate fi exprimat pe dou ci:

vitez de transport - distan linear parcurs n unitatea de timp (cm h
-1
);
rat a transferului de mas - cantitatea de material care trece printr-o seciune transversal a
vaselor liberiene, n unitatea de timp (g cm
-2
h
-1
);

Ambii indicatori pot fi determinai folosind substane marcate radioactiv. Cel mai simplu
experiment este cel care utilizeaz marcarea cu
11
C sau
14
C a CO
2
, aplicarea la o frunz surs i
ulterior monitorizarea cu un detector adecvat pe traseu sau la sosire, la esutul utilizator.
n general, rata transportului se situeaz la o medie de circa 1 m h
-1
, cu variaii de la 30 la
150 cm h
-1
. Spre exemplu: la sfecla de zahr, rata translocrii este de 85-100 cm h
-1
,

iar la trestia de
zahr 270 cm h
-1
. Este evident faptul c viteza de transport este mare i depete rata unei
difuziuni pe distane mari. n consecin, de acest aspect se ine cont n redarea explicaiilor cu
privire la mecanismele propuse n privina explicrii transportului prin floem.

7.2. Substane translocate i mecanismul de translocare prin floem

7.2.1. Tipuri i forme de substane translocate prin floem

Seva elaborat conine cantiti mari de substane dizolvate, n medie 15-25% substan
uscat, iar pH-ul are valori mari (7-8).
n privina tipurilor de substane translocate prin floem, cantitativ, cea mai abundent
substan este apa, n care sunt dizolvate diferite substane. Dintre substanele organice, glucidele
ocup ponderea (tabelul 7.1.), iar dintre acestea, zaharoza poate atinge 90% din substanele
dizolvate. De asemenea, sunt prezeni n cantiti mari aminoacizii. Glutamina i asparagina pot
reprezenta 90% din aceast fracie. Nitratul i amoniul sunt de obicei n cantiti mici (Van
Bensichem i al., 1988). Sunt de asemenea abundeni acidul citric i acidul malic. Se afl totodat
vitamine, hormoni, proteine i ATP. Dintre elementele minerale, potasiul este prezent n cea mai
mare concentraie, urmat de fosfor, magneziu i sulf. Concentraia calciului este foarte mic.

Tabelul 7.1.
Compoziia sucului floemic la Ricinus communis (dup Hall i Baker, 1972)

Componentul Concentraia (mg ml
-1
)
GLUCIDE 80,0- 106,0
Aminoacizi 5,2
Acizi organici 2,0-3,2
Proteine 1,45-2,20
K 2,3-4,4
Cl 0,355-0,675
PO
4
2-
0,350-0,550
Mg 0,109-0,122

Pentru glucide, principala form de transport o reprezint zaharoza. Este un glucid
nereductor i se consider c glucidele nereductoare sunt mai puin reactive. Glucidele
reductoare precum glucoza, manoza sau fructoza conin expus o grupare aldehid sau ceton i
sunt foarte reactive. De asemenea, sunt i ali hidrai de carbon mobili, care conin zaharoz legat
de un numr variabil de molecule de galactoz: zaharoz + 1 molecul galactoz = rafinoz;
zaharoz + 2 molecule galactoz = stahioz; zaharoz + 3 molecule galactoz = verbascoz.
Sub form de polioli, glucidele se transport ca manitol i sorbitol (fig. 7.6.). Sorbitolul
prezint cea mai mare importan n cazul speciilor: Malus, Pyrus, Persica etc.
149
Azotul este transportat n proporie mare sub form de aminoacizi i amide (acid glutamic/
glutamin, acid aspartic/ asparagin). n general, n plante, compuii cu azot sunt transportai sub
forme diferite, n raport cu calea fascicular de transport:
- prin floem, aproape n totalitate sub form organic;
- prin xilem, fie ca nitrat, fie ca parte a unei molecule organice.

n cazul xilemului, forma de transport
a azotului depinde de specia luat n studiu.
Speciile care nu dispun de o asociaie
simbiotic depind de nitratul din sol. La cele
care posed noduli, exist o dependen fa
de N
2
atmosferic, mai degrab dect de
nitratul din sol. Dup conversia la forma
organic, azotul este transportat prin xilem,
de obicei ca amide sau ureide (alantoin, acid
alantoic, citrulin). La alte specii, n xilem
sunt prezente att forma nitrat, ct i
molecule organice bogate n azot (amide:
asparagin, glutamin). De menionat faptul
c, n toate cazurile n care azotul este
asimilat n compui organici n rdcini, att energia necesar ct i scheletele de carbon pentru
asimilare deriv din asimilatele transportate ctre rdcini, pe calea floemului.
n frunzele mature, nivelele azotului sunt meninute la valori stabile. Se indic faptul c cel
puin o parte din excesul compuilor cu azot sosii pe calea xilemului trebuie s fie redistribuit prin
floem, ctre fructe i frunze tinere. Pe parcursul senescenei frunzelor cresc concentraiile
compuilor cu azot n floem. Spre exemplu, la specii lemnoase, frunzele senescente mobilizeaz i
export compui cu azot n esutul lemnos, n vederea depozitrii la acest nivel. La plantele ierboase
ns, exportul este direcionat n general ctre semine. Ionii minerali sunt de asemenea redistribuii
din frunzele senescente, dup aceeai regul.
De asemenea, hormonii, precum auxine, gibereline, citochinine i acid abscisic sunt n parte
transportai prin floem. Lipidele se gsesc n cantitate mic n exudatele floemice. Sunt transportai
i nucleotid-fosfai, enzime, vitamine, substane anorganice (K,Mg, fosfat, Cl). Ca, S i Fe sunt
aproape excluse din floem.

7.2.2. Cile de parcurs, de la surs ctre utilizator i mecanismul de transport

Transportul fotoasimilatelor implic urmtoarele trei etape:
transportul pre- floem
Se realizeaz de la cloroplastul celulei asimilatoare, pn la cele mai fine vase conductoare din
frunz. Este un transport de distane mici, pentru ncrcarea floemului.
transportul prin floem
Este un proces de translocare pe distane mari.
transportul post- floem
Este un transport pe distane mici, realizndu-se descrcarea floemului.

Transportul din cloroplastele mezofilului, ctre vasele liberiene ale frunzelor mature

n cazul tipic al unei plante care transport zaharoza, sunt parcurse urmtoarele etape:
1) triozo-fosfaii formai n cursul fotosintezei trebuie mai nti s fie transportai din
cloroplast n citosol, unde are loc conversia la zaharoz;

Fig. 7.6. Glucide translocate prin floem

150
2) deplasarea zaharozei din celulele mezofilului, ctre celulele vecine celulelor liberiene
(cale care implic o distan de doar 2 - 3 celule), deci calea de transport pe distane
mici;
3) transportul activ al zaharozei n vasele liberiene (ncrcarea floemului floem
loading) (fig. 7.7.).
Ulterior, zaharoza i
alte substane sunt supuse
unui proces de export
(translocare departe de
surs). Acest proces se
realizeaz prin sistemul
floem, ctre utilizator. Este
ceea ce reprezint
transportul pe distane
mari. Deci, ncrcarea
floemului la surs i
descrcarea la utilizator se
crede c produce fora
conductoare a translocrii.
Odat neles acest
mecanism, va fi posibil
creterea productivitii
plantelor prin sporirea acumulrii fotosintetizatelor n esuturile utilizator edibile (ex. seminele n
cazul cerealelor).
La nivelul frunzelor surs, concentraia glucidelor
este mai mare n celulele vaselor liberiene i n celulele
anexe, dect n mezofil. Spre exemplu, la sfecla de zahr,
presiunea osmotic (P
o
) n mezofil este de circa 1,3 MPa,
n timp ce n celulele vaselor liberiene i celulele anexe
este de circa 3,0 MPa. Transportul zaharozei nseamn c
se realizeaz mpotriva gradientului de concentraie. Este
deci evident un transport activ al acestei substane.
Rutele de transport pot fi: transportul prin simplast
(prin plasmodesme), transportul prin apoplast (prin
peretele celular), sau un transport mixt, n funcie de
specie. n cazul apoplastului, glucidele ar putea fi
eliberate activ din apoplast n vasele liberiene i celulele
anexe, prin intermediul unui transportor consumator de
energie, localizat n plasmalema acestor celule (fig.7.8.)
(cazul sfeclei de zahr). Prin aceasta exist i posibilitatea
specificitii i selectivitii pentru molecula transportat.
La speciile cucurbitaceae ns, distribuia
plasmodesmelor n diferite tipuri de celule este
asemntoare. De asemenea, presiunea osmotic din
celulele mezofilului este similar cu cea din floem. Prin
urmare, ruta mezofil, ctre floem este n totalitate una prin simplast.
n cazul acizilor organici i a hormonilor, a cror concentraie n seva elaborat este mai
mic comparativ cu cea a hidrailor de carbon, este posibil ca ncrcarea floemului s nu se
realizeze n mod activ. Astfel de substane pot difuza direct printre fosfolipidele plasmalemei
complexului vase liberiene - celule anexe sau prin intermediul transportorilor pasivi situai n
plasmalema acestor celule. Odat ajunse n vasul liberian, substanele sunt preluate de curentul de
mas.

Fig. 7.7. ncrcarea floemului

Fig. 7.8. Transportul activ al
zaharozei
151
Mecanismul transportului prin floem

Mecanismul translocrii prin floem a constituit subiect de cercetare ncepnd din anii 1930.
Au fost emise o serie de ipoteze n acest sens.

Ipoteza difuziunii precizeaz c circulaia substanelor organice care ntr n compoziia
sevei elaborate se realizeaz independent de circulaia apei. Baza acestui transport o reprezint
gradientul de concentraie dintre zona de asimilaie (surs) i zona de consum (utilizator). Aceast
ipotez nu poate explica ns viteza mrit de circulaie a sevei elaborate, comparativ cu viteza
specific n cazul unui proces de difuziune.

Kursanov (1949) a propus ipoteza metabolic, conform creia transportul sevei elaborate se
bazeaz pe proprietatea citoplasmei din zona plcilor ciuruite, de a contribui la procesul de
translocare. Zona respectiv funcioneaz ca o pomp metabolic.

O alt ipotez este cea a curentului electroosmotic (Fensom, 1957; Spanner, 1958). Se
presupune c baza transportului electroosmotic o constituie prezena proteinelor P la nivelul
porilor plcilor ciuruite, ncrcai electric. Nici aceast ipotez nu poate explica transportul
anionilor. De asemenea, proteinele P nu sunt prezente n vasele liberiene ale tuturor speciilor de
plante superioare.
n general ns, se menioneaz c transportul ar putea fi de dou tipuri, pasiv i activ, dar c
n fiecare caz este necesar energie. n situaia transportului pasiv, energia este necesar doar pentru
meninerea n stare funcional a vaselor liberiene. n cazul celui activ, energia este necesar pentru
translocarea n vasele liberiene.

Dintre toate ipotezele emise n acest sens, astzi, cel mai mult acceptat este ipoteza
curentului de mas sub presiune, generat osmotic, descris n prima parte a sec. XX de ctre
Ernst Mnch (1926, 1927, 1930) candidat principal al mecanismului de transport a metaboliilor pe
distane mari ( Willenbrink, 2002; Kargol i al, 2003) (fig. 7.9.).
Se consider c transportul soluiei prin vasele liberiene este coordonat de un gradient de
presiune generat osmotic, ntre esuturile surs i esuturile utilizator. Acest gradient este o
consecin a ncrcrii floemului la surs i a descrcrii sale la utilizator. ncrcarea activ la surs
genereaz o presiune osmotic mrit n vasele liberiene, ceea ce determin endosmoza apei i
creterea presiunii de turgescen. La utilizator, deci la captul cii de translocare are loc
descrcarea floemului i scade presiunea osmotic n floem. Presiunea osmotic n floem fiind mai
mic comparativ cu cea din xilem, se
permite efluxul apei i n consecin
scade presiunea de turgescen din
vasele liberiene, la nivelul zonei
utilizator. Modelul implic deci o
circulaie a apei prin plante, ntre cile
xilem i floem. Deci, apa se
deplaseaz odat cu substanele, pe
baza curentului de mas. Deplasarea
apei se datoreaz gradientului de
presiune i nu gradientului
potenialului apei.
De altfel, Kargol i Kargol
(1996) au propus un sistem integrat al
translocrii apei n plante pe distane
mari, sistem mprit n patru stadii
interconectate.

Fig. 7.9. Model al curentului de mas sub presiune
generat osmotic
152
n primul stadiu apa traverseaz radial rdcina, n drumul su din sol ctre xilem.
n al doilea stadiu are loc transportul apei de-a lungul xilemului, de la rdcin ctre frunze,
deci n mod obinuit ascendent.
n al treilea stadiu apa traverseaz esuturile frunzei, mai ales prin simplast, iar n cea mai
mare parte odat ajuns la nivelul pereilor celulari ai celulelor mezofilului i la nivelul cuticulei, se
pierde n atmosfer n urma procesului de vaporizare i de realizare a transpiraiei. O cantitate
relativ mic de ap rmas la nivel de apoplast este preluat de ctre celulele frunzelor. Din aceast
ap i din fotoasimilate produse n celulele fotosintetizante se constituie soluia care se deplaseaz
ctre vasele liberiene i deci va avea loc transportul apei prin floem. Prin urmare, vorbim despre al
patrulea stadiu de transport al apei prin floem, pe distane mari, ctre locurile de utilizare.
Kargol i al. (2003) aduc unele
modificri ale sistemului integrat propus de
Kargol i al. (2001) n sensul de a-l face mai
apropiat de realitatea biologic (fig. 7.10.).
Principalul element al sistemului este modelul
lui Mnch, care din punct de vedere fizic
const din dou osmometre (A i B) conectate
printr-un tub, care imit componentele
floemului plantei. Analiznd translocarea apei
n plante pe distane mari, autorii au
concluzionat c se poate vorbi despre
similariti cu circulaia sngelui n
organismul animal.








Mai mult, s-a pus problema localizrii inimii n plant i
formulrii mecanismului de operare a acesteia. Studiile
efectuate au admis c inima la plante este situat n frunze i
funcioneaz pe principul osmotic. Inima pompeaz apa din
apoplastul frunzelor, n vasele liberiene, iar cea de-a doua
presiune corespunztoare contraciei inimii este cauza
transportului apei i asimilatelor prin floem (transportul sub
forma curentului de mas).
Pe de alt parte Thompson (2006) a propus un model
(fig.7.11.) avnd n vedere faptul c structura floemului reflect
o funcie dubl. Una este cea de transport a fotoasimilatelor prin
plante, i o alta o reprezint schimbul de substane ntre floem i
esuturile din jur. Floemul este alctuit din complexe n
serie (celule liberiene, celule anexe) (SECC) i fiecare complex
SECC se afl ntr-un schimb constant cu esutul din jur. Un
astfel de concept integrator al funcionrii pe distane mari i
mici ar necesita o abandonare a controlului curgerii, ca
urmare a diferenelor de turgescen surs-utilizator.




Fig. 7.10. Schema sistemului integrat de
translocare a apei in plante (modificat dup
Kargol i al., 2003)

Fig. 7.11. Model al
fluxului
substanelor prin floem
153
Translocarea substanelor din vasele liberiene, n celulele esuturilor utilizatoare
(descrcarea floemului)

Translocarea substanelor n organele utilizatore (de exemplu: rdcini n formare,
tuberculi, structuri reproductive etc.) este denumit export. Evenimentele importului sunt la modul
simplu inversul etapelor care au avut loc la nivelul sursei, in cazul ncrcrii floemului.
Procesul presupune trei etape:
descrcarea vaselor liberiene, respectiv glucidele transportate prsesc vasele liberiene
ale esutului utilizator;
transportul pe distane mici, respectiv dup descrcarea floemului glucidele sunt
transportate ctre celulele utilizator, pe calea mecanismului de transport pe distane mici;
depozitarea sau metabolizarea glucidelor n celulele utilizator.

Depinde de utilizator dac intervine un transport prin simplast sau unul prin apoplast:

1) la utilizatorii vegetativi (rdcini, frunze tinere) importul i transportul n celulele primitoare
este de obicei realizat prin simplast;

2) la utilizatorii care depoziteaz substane organice, precum rdcinile sfeclei de zahr,
tulpinile trestiei de zahr, are loc importul n apoplast a zaharozei, nainte de a intra n
simplastul utilizatorului;


3) la organe reproductive (semine n dezvoltare) este necesar un transport prin apoplast,
deoarece nu sunt conexiuni prin simplast ntre esuturile maternale i esuturile embrionului.

Pentru realizarea importului, prezint o deosebit importan activitatea metabolic de la
nivelul esuturilor utilizatoare. Energia metabolic produs este necesar n mod direct pentru
realizarea reaciilor de biosintez i indirect pentru preluarea nutrienilor.

7.3. Factorii care influeneaz translocarea prin floem

Procesul de translocare este influenat de numeroi factori externi i interni, precum: lumina,
temperatura, oxigenul, umiditatea, elementele minerale, hormonii, inhibitorii etc.
Lumina influeneaz procesul de translocare prin intensitatea sa, n sensul c o lumin
intens sporete translocarea, mai ales ctre rdcin. Intensificarea fotosintezei n condiiile
radiaiilor luminoase roii i albastre accentueaz i rata de translocare. Lumina are mai degrab un
rol indirect, n ceea ce privete rata de transport prin floem. Desigur, n cazul unor condiii optime
n ceea ce privete factorul lumin, se va produce o cantitate mai mare de fotoasimilate. n
consecin, crete concentraia substanelor organice la zona surs, ceea ce necesit un export
imediat i implicit o translocare mai rapid ctre utilizator.
Temperatura influeneaz procesele de ncrcare i descrcare a floemului, n sensul c la
temperaturi mici se reduce translocarea. Valorile optime sunt situate ntre 25-35
0
C. Rata de
transport crete odat cu creterea temperaturii, pn la valori situate n jur de 35
0
C, urmnd s
scad peste aceste limite. Desigur, stresul termic (n cazul ambelor extreme) induce un proces de
inhibare a translocrii, prin blocarea plcilor ciuruite.
Stresul hipohidric afecteaz n special transportul pe distane mici, n vederea ncrcrii
floemului i ntr-o msur mai mic transportul prin floem.
Dintre elementele minerale, s-a determinat c borul favorizeaz procesul de translocare a
zaharozei.
n privina hormonilor: acidul indolil acetic i acidul giberelic sporesc rata translocrii, iar
citochininele influeneaz translocarea substanelor cu azot.
154
Inhibitorii metabolici precum azida; 2,4-dinitrofenol; cianid reduc rata de translocare, prin
efectele asupra metabolismului celulelor implicate n procesele de ncrcare i descrcare a
floemului.

Modaliti de sporire a recoltei edibile, prin modificarea alocrii i partiiei
asimilatelor

Creterea i dezvoltarea plantelor se realizeaz dependent de controlul partiiei hidrailor de
carbon, iar mecanismul de reglare a alocrii carbonului fixat, ctre diferite esuturi nu este pe deplin
neles la nivel molecular (Slewinski i Braun, 2010).
Trebuie fcut distincia ntre procesul de alocare i procesul de partiie.
Alocarea presupune reglarea distribuiei glucidelor, ctre diferite ci metabolice, respectiv
ctre diferite forme de substane.
Partiia presupune distribuia difereniat a glucidelor n plant, ctre diferite esuturi.
Pentru sporirea recoltei edibile, fa de recolta biologic, una dintre cele mai recente
modaliti este selecia i extinderea n cultur a unor soiuri caracterizate prin perfecionarea
transportului asimilatelor ctre prile edibile ale plantelor. De asemenea, scopul cercetrilor n
domeniu este i acela de a aplica acele msuri tehnice n cadrul tehnologiilor de cultivare a
plantelor, care reduc la minimum pierderile de fotoasimilate.
Se impune totodat existena unei coordonri a vitezei sintezei amidonului n cloroplast, cu
sinteza zaharozei n citosol. Cercetrile au demonstrat ns faptul c plantele de zi scurt permit o
rat mai mare de sintez a amidonului, n timp ce plantele de zi lung prezint o rat mai redus de
acumulare a amidonului. De asemenea, la plantele de zi scurt, viteza de translocare a asimilatelor
este mai mic. Existena unei competiii pentru asimilate face ca reducerea esutului vegetativ
(frunze tinere) s aib ca rezultat o dirijare sporit a asimilatelor ctre esuturile reproductive (ex.
semine), care de altfel sunt foarte buni acumulatori de asimilate.

7.4. Depozitarea substanelor organice de rezerv

n privina depozitrii substanelor n diferite organe de depozitare, sunt de remarcat anumite
caracteristici n funcie de specie i de organ. Organele de depozitare acumulnd glucide la
concentraii mari, este necesar un transport membranal activ, cu un consum de energie pentru
asigurarea transportului, mpotriva gradientului de concentraie.
n interiorul unei celule, transportorii zaharozei sunt: zaharoz /H
+
simport localizat n
plastid, tonoplast i pasmalem. Transportul independent de consumul de energie mediat prin
difuziune facilitat s-a determinat la nivel de tonoplast, n celulele de depozitare i funcioneaz ca
un eflux n plasmalema tegumentului seminelor de leguminoase i vful rdcinii. Exist de
asemenea evideniat biochimic mecanismul de transport antiport cu protoni, la nivel de plasmalem
i tonoplast (Khn i Grof, 2010).
n cazul tuberculilor de Solanum tuberosum, transportul din vasele liberiene n celulele
parenchimului se realizeaz prin simplast, deci prin plasmodesme. Existena acestei ci se datoreaz
prezenei unui numr mare de plasmodesme, a numrului mic de transportori proteici de la nivelul
plasmalemei, precum i faptului c floemul este nconjurat de endoderm (cu prezena ngrorilor
lui Caspary),ceea ce determin blocarea transportului prin apoplast. Zaharoza ajuns n celulele
parenchimului de depozitare este hidrolizat la glucoz i fructoz, prin intermediul enzimei
invertaza. Monoglucidele sunt hidrolizate la triozofosfai, form sub care sunt transportai n
amiloplaste, prin intermediul unui transportor proteic. Ca urmare, la nivelul celulelor parenchimului
de depozitare scade concentraia glucidelor reductoare i prin aceasta se menine gradientul de
difuziune.
n cazul strugurilor, n faza de cretere rapid (15 zile de la antez), ntre vasele liberiene,
celulele anex i parenchimul liberian se gsete un numr mare de plasmodesme. Aceasta indic
realizarea unui transport prin simplast (Xia i Zhang, 2000). Zaharoza ajuns pe aceast cale n
155
celulele mezocarpului este transportat activ prin tonoplast i se acumuleaz n vacuol. Se
determin astfel meninerea gradientului de difuziune, dintre vasele liberiene i celulele
parenchimului de depozitare. Dup 45 de zile de la antez, s-a constatat existena unui numr redus
de plasmodesme ntre vasele liberiene, celulele anex i parenchimul liberian. Aceasta evideniaz
scderea ritmului de transport al substanelor prin simplast.
De altfel, n cadrul utilizatorului, zaharoza poate fi metabolizat la nivel de citosol sau n
vacuol, nainte de a fi depozitat, ori de a intra n ci metabolice asociate cu creterea esutului.
Dac are loc o descrcare apoplasmic a floemului, exist i posibilitatea metabolizrii pariale n
apoplast sau dac nu, poate traversa apoplastul fr a suferi modificri. La nivel de apoplast
intervine invertaza, care hidrolizeaz la glucoz i fructoz i apoi glucoza i/sau fructoza pot intra
n celulele utilizator.
n cazul plantelor oleaginoase, la care sinteza lipidelor are loc n semine, substratul l
reprezint tot zaharoza. Prin biodegradarea zaharozei i utilizarea produilor din ciclul glicolitic,
precum i a acetil CoA n procesul de sintez a acizilor grai, se menine fluxul de difuziune dintre
vasele liberiene i celulele din cotiledoane.
Cercetrile efectuate n cazul seminelor n curs de dezvoltare, precum soia, au condus la
concluzia c att intrarea zaharozei n apoplast ct i preluarea n embrion sunt mediate de
transportori i sunt deci procese active.
La cereale, cum este cazul la gru, preluarea n embrion este activ. Efluxul zaharozei din
esutul maternal este pasiv, deoarece treapta urmtoare activ menine concentraia zaharozei n
apoplast la valori sczute. n cazul porumbului, invertaza situat la nivelul peretelui celular (ce
determin hidroliza zaharozei la glucoz i fructoz) contribuie la meninerea unei concentraii
sczute a zaharozei n apoplast. n general, preluarea glucidelor din apoplast pare a se realiza prin
intermediul unui transport de tip simport: glucid-H
+
.

ntrebri

1. Care sunt principalele particulariti structurale i funcionale ale floemului ?
2. Explicai direcia de transport a substanelor prin floem.
3. Care sunt tipurile i formele de substane translocate prin floem ?
4. Explicai mecanismul de transport a substanelor prin floem.
5. Particulariti cu privire la depozitarea substanelor organice de rezerv.


Bibliografie selectiv

Ade-Ademilua, O.E. i Botha, C.E.J., 2008. The level of wall ingrowths protrusion in transfer cells
is a function of the sink/source state of the leaf. Am. J. Plant Physiol., 3: 67-72.
Fensom, D.S. 1957. The bioelectric potentials of plants and their functional significance. I. An
electrokinetic theory of transport. Canadian Journal of Botany, Vol. 35: 573- 582.
Goldsmith, M.N.H. 1977. The polar transport of auxin. Annu. Rev. Plant Physiol., Vol. 28: 439-
478.
Kargol, M. and Kargol, A. 1996. A synthetic approach to biophysical theories of water translocation
in plants occuring over long distances. Current Topics in Biophysics, Vol. 20: 149-153.
Kargol, A. 1996. An integrated approach to water transport in a plant over long distances. J. Biol.
Phys., Vol. 23: 157-173.
Kargol, A. 2001. A mechaniscistic model of transport processes in porous membrane generated by
osmotic and hydraulic pressure. J. Memb. Sci., Vol. 191: 61-69.
Kargol, M., Suchanek, G., Przestalski, M. i Kargol, A. 2003. Modification of integrated system of
long distance transport of water in plants. Where the plant has its heart? Current Topics in
Biophysics, Vol. 27: 3-9.
156
Kennedy, J.S. i Mittler, T.E. 1953. A method of obtaining phloem sap via the mouth- part of
aphids. Nature. Vol 171: 528- 529.
Khn, C. i Grof, C.P.L. 2010. Sucrose transporters of higher plants. Current Opinion in Plant
Biology, Vol. 13: 288-298.
Slewinski, T.L. i Braun, D.M. 2010. Current perspectives on the regulation of whole plant
carbohydrate partitioning. Plant Science, Vol.178: 341-349.
Thompson, M.V. 2006. Phloem: the long and the short of it. Trends in Plant science, Vol. 11: 26-
32.












































157
CAPITOLUL 8

BIODEGRADAREA SUBSTANELOR ORGANICE DE REZERV

Cuvinte cheie: substane organice de rezerv, respiraie, biodegradare enzimatic, glicoliz, ciclul
Krebs, transportul electronilor i fosforilarea oxidativ, ciclul glioxilic, ciclul pentozo fosfat, ciclul
respirator alternativ, biodegradarea anaerob, factori interni i externi

Obiective
cunoaterea i nelegerea procesului de respiraie la plante;
cunoaterea etapelor specifice de biodegradare a diferitelor tipuri de substane organice de
rezerv;
cunoaterea i nelegerea procesului de biodegradare a amidonului, principalul poliglucid de
rezerv la celula vegetal;
cunoaterea i nelegerea mecanismului respiraiei mitocondriale;
cunoaterea i nelegerea ciclului respirator alternativ;
cunoaterea cilor de biodegradare anaerob a substanelor organice de rezerv;
cunoaterea factorilor interni i externi care influeneaz respiraia; importana practic a acestor
cunotine;

REZUMAT
Respiraia reprezint un proces fiziologic complex, caracteristic pentru toate fiinele vii.
Procesul const n oxidarea controlat a substanelor organice de rezerv (glucide, proteine,
lipide, acizi organici), cu producere de energie, CO
2
i H
2
O, ca produi finali. Indiferent de natura
substratului, n general se pot deosebi trei etape principale ale biodegradrii. n cazul amidonului,
care constituie principalul glucid de rezerv, cele trei etape sunt: - biodegradarea enzimatic, pn
la glucoz; - glicoliza, sau scindarea glucozei la dou molecule de acid piruvic; - biodegradarea
acidului piruvic prin respiraie aerob mitocondrial sau pe cale anaerob, fermentativ. Prima
etap se realizeaz n amiloplaste, iar principalele enzime implicate sunt: -amilaza, - amilaza i
amidon fosforilaza. Nu se produce energie metabolic. Glicoliza se desfoar n citosol i rezult
dou molecule de acid piruvic, precum i o mic cantitate de energie metabolic. La nivelul
mitocondriei se desfoar biodegradarea aerob a acidului piruvic, n prezena oxigenului
molecular. Procesul const n desfurarea ciclului Krebs, a transportului electronilor, precum i a
fosforilrii oxidative. Rezult o cantitate mare de energie metabolic, stocat sub form de ATP. n
total, n urma biodegradrii unei molecule de glucoz rezult 38 moli de ATP. n cadrul celulei
vegetale, lanul de transport al electronilor este puternic ramificat. Prin urmare, sistemul
fosforilrii oxidative dispune de cteva ci alternative de transport a electronilor, precum: - calea
NAD(P)H dehidrogenazelor de tipul II; - calea oxidazei alternative. Ambele ci sunt specifice
plantelor. De asemenea, exist un transportor alternativ de protoni, aa numita protein necuplat
(UCP) care se gsete i la celula animal. La unele organe vegetative bogate n glucide de rezerv
(tuberculi de cartof, celule vii situate n profunzime la fructe, n cazul terenurilor inundate), acidul
piruvic rezultat n glicoliz este metabolizat pe cale fermentativ, cel mai adesea pe cale alcoolic
sau pe cale lactic. Procesul de respiraie este influenat de numeroi factori interni i externi, iar
cunoaterea acestora prezint o deosebit importan practic.

8.1. Respiraia Definiie, Ecuaie general, Importan

Respiraia reprezint procesul fiziologic caracteristic pentru toate fiinele vii. Procesul
const n oxidarea controlat a substanelor organice de rezerv (glucide, proteine, lipide, acizi
organici), cu producere de energie, CO
2
i H
2
O, ca produi finali. n cursul procesului rezult i
produi intermediari.
158
Din punct de vedere al proceselor chimice care se desfoar, n general acestea constau n
scindri hidrolitice, oxidri, reduceri, decarboxilri, fosforilri, defosforilri, chiar i sinteze.
Produii rezultai sunt mai sraci n energie, dect cei iniiali. Dar, procesul de biodegradare nu
servete doar pentru producerea de energie. Adeseori, prin intermediul unor ci metabolice se
formeaz noi compui n plante, n urma unor reacii de sintez.
Dac substratul respirator este glucoza i biodegradarea este total, ecuaia general poate
fi redat astfel:

C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2
E (2870 kJ) + 6CO
2
+ 6 H
2
O

Din punct de vedere biologic, respiraia este un proces de oxidare. Respiraia propriu-zis
(adic oxidarea biologic a substanelor organice) trebuie deosebit de oxidarea pe care o
efectueaz spre exemplu bacteriile autotrofe chimiosintetizante, n scopul obinerii de energie,
pentru asimilarea autotrof a carbonului. Ambele procese sunt n esen oxidri biologice, dar,
finalitatea fiziologic este diferit. Respiraia se desfoar n mod continuu, n toate celulele
active i constituie mai mult dect un simplu schimb de gaze (absorbie de O
2
i eliberare de CO
2
).
Este un proces complex de oxido-reducere, respectiv de oxidare a compuilor organici la CO
2
i de
reducere a oxigenului absorbit, n prezena hidrogenului, cu formare de H
2
O. Respiraia este un
proces de ardere biologic, diferit de arderea fizic (tabelul 8.1.).
n 1872, Louis Pasteur a descoperit viaa fr oxigen liber i folosea pentru desemnarea
acestui proces expresia fermentaie. Astzi, termenul de fermentaie se aplic mai mult pentru
desemnarea proceselor de biodegradare diferite de respiraia propriu-zis, dirijate tehnologic i a
cror denumire special este n funcie de produsul final (ex. fermentaie alcoolic) sau compusul
iniial (ex. fermentaia celulolitic).

Tabelul 8.1.
Unele diferene ntre respiraie i arderea fizic

Nr.
crt.
Respiraia Arderea
1 Este un proces fiziologic Este un proces fizic
2 Oxigenul se combin n mod indirect cu
substratul, iar energia se produce treptat
Oxigenul se combin n mod direct cu substratul i simultan
se produce energie
3 Cea mai mare parte a energiei este ncorporat
n cadrul moleculelor de ATP (o mic parte
este eliberat sub form de cldur)
ntreaga cantitate de energie este eliberat sub form de
cldur
4 Se realizeaz la temperatura camerei Se realizeaz la temperaturi foarte mari (200
0
C- 300
0
C)

Importana biologic a respiraiei deriv din ecuaia general:

energia produs n cursul respiraiei este utilizat n desfurarea a diferite procese metabolice: re
sinteza compuilor implicai n desfurarea proceselor metabolice; meninerea gradientului ionilor
i metaboliilor; procese implicate n adaptarea la stres; cea mai mare cantitate de energie este
utilizat n turnoverul proteinelor;
respiraia total (ca sum a respiraiei de cretere - respiraie de sintez sau respiraie constructiv
i respiraiei de ntreinere - respiraie bazal ) este esenial pentru creterea a noi esuturi i
meninerea funcionalitii esuturilor existente;
dioxidul de carbon eliberat are rol important n balana carbonului celulelor individuale, a
plantelor ntregi i ecosistemelor, precum i n ciclul global al carbonului n natur (Bruhn, 2002);
produii intermediari rezultai n cursul respiraiei (acetil CoA, succinil CoA etc.) sunt utilizai n
diferite procese anabolice (acetil CoA este folosit n sinteza aminoacizilor i acizilor grai; succinil
CoA este folosit pentru sinteza clorofilei) etc.

159
8.2. Etapele procesului de biodegradare a substanelor organice de rezerv

Substanele organice de rezerv sunt reprezentate de glucide, lipide i proteine.
n cea mai mare parte a cazurilor, transformarea macromoleculelor glucidice ca i a altor
substane organice de rezerv conduce la formarea hexozelor (n mod esenial glucoz) sau
pentozelor. Indiferent de natura substratului, se pot deosebi trei etape principale ale
biodegradrii.
Dac facem referire la amidon, care reprezint principalul glucid de rezerv, cele trei
etape sunt:
biodegradarea enzimatic pn la glucoz;
glicoliza, sau scindarea glucozei la dou molecule de acid piruvic;
biodegradarea acidului piruvic prin respiraie aerob mitocondrial sau pe cale
anaerob, fermentativ.
n cele ce urmeaz, vor fi prezentate succint unele aspecte privind biodegradarea a diferite
tipuri de substane de rezerv i se va insista asupra biodegradrii amidonului.

8.2.1. Etapa I-a - Biodegradarea enzimatic a substanelor organice de rezerv

Biodegradarea enzimatic a substanelor organice de rezerv se realizeaz la nivelul
organitelor specifice de depozitare a acestora i nu rezult energie metabolic.
n privina glucidelor, principalul glucid de rezerv la celula vegetal a plantelor
superioare l reprezint amidonul. Acesta este localizat la nivel celular pe de o parte n cloroplast
(ca form tranzitorie de depozitare a fotoasimilatelor), dar mai ales n amiloplaste, ca substan
organic de rezerv. De asemenea, sunt depozitate ca substane organice de rezerv i alte glucide
nereductoare, precum fructanii, zaharoza, dar i glucide simple.
Pentru biodegradarea enzimatic a amidonului, principalele enzime implicate sunt: -
amilaza, - amilaza i amidon fosforilaza. Dintre aceste enzime, se pare c numai -amilaza poate
ataca granulele intacte de amidon, aa nct celelalte dou categorii vor aciona asupra produilor -
amilazelor. Amilazele de tip -amilaza atac legturile 1,4 att n cadrul amilozei, ct i al
amilopectinei, inducnd eliberarea de produi lungi. Nu poate ataca legturile 1,6 ale
amilopectinelor, iar biodegradarea amilopectinei se rezum la formarea unor dextrine. Amilazele de
tip -amilaz hidrolizez amidonul la -maltoz (diglucid cu proprieti reductoare). Amilazele
sunt enzime hidrolitice, cu aciune ireversibil. Amidon fosforilazele biodegradeaz amidonul
ncepnd de la capetele nereductoare, folosind n acest scop o grupare fosfat i nu o molecul de
ap. Ele nu sunt hidrolaze, ci enzime fosforolitice. De asemenea, reacia catalizat este reversibil in
vitro.
Legturile 1,6 din cadrul amilopectinei, precum i alte legturi care nu au fost rupte de
enzimele prezentate anterior, pot fi atacate de anumite enzime de deramificare. La plante, au fost
descrise trei tipuri principale de astfel de enzime: o pululaz, o izoamilaz i o limit dextrinaz
(Manners, 1985). De obicei, maltoza se acumuleaz rareori n cursul hidrolizei amidonului,
deoarece ea este hidrolizat la dou molecule de glucoz, sub aciunea enzimei maltaza.
Fructanii sunt hidrolizai prin intermediul enzimelor -
fructofuranozidaze. Zaharoza este biodegradat printr-o reacie
hidrolitic ireversibil, sub aciunea invertazelor. O alt enzim care
concur la hidroliza zaharozei este zaharozo-sintaza, iar reacia este
reversibil. Proteinele sunt depozitate n proteinozomi. Pot fi
biodegradate sub aciunea proteazelor, care scindeaz molecula
proteic n fragmente polipeptidice. Peptidazele de tip endopeptidaze i
exopeptidaze hidrolizeaz polipeptidele i le transform n aminoacizi.
Aminopeptidazele i ncep aciunea prin extremitile NH
2
i
carboxipeptidazele ncep atacul prin extremitile COOH (fig. 8.1.).

Fig.8.1. Aciunea
peptidazelor
160
Lipidele (trigliceridele) sunt depozitate n sferozomi i sub aciunea lipazelor sau esterazelor
se realizeaz biodegradarea la glicerol i acizi grai.

8.2.2. Etapa a II-a de biodegradare a substanelor organice de rezerv

Procesele care au loc prezint particulariti n funcie de substrat.
Glucoza este biodegradat prin glicoliz.
Aminoacizii sunt transportai din proteinozomi n citoplasm, unde are loc dezaminarea. Se
formeaz cetoacizi i se elibereaz NH
3
.
Produii biodegradrii enzimatice a lipidelor urmeaz ci specifice:
a) glicerolul poate fi transformat n aldehid gliceric, care poate fi folosit ulterior n ciclul
glicolitic (deci biodegradare) sau n fotosintez pentru producerea hexozelor;
b) acizii grai sunt transportai din sferozomi pn n glioxizomi, unde sunt biodegradai prin
-oxidare sau ciclul Linen (fig. 8.2.).

De fiecare dat, la
scurtarea lanului rezult
cte o molecul de acetil
CoA. Spre exemplu, pentru
un acid gras cu 18 C, ciclul
conduce la formarea a 9
moli de acetil CoA. La
producerea fiecrui mol de
acetil CoA se formeaz i 5
moli de ATP. Formarea
celor 5 moli de ATP se
explic prin transferul
electronilor la FAD
+
i
NAD
+
; formarea FADH
2
,
precum i NADH
+
+ H
+
i
ulterior oxidarea acestora la nivelul mitocondriei. Prin urmare, rezult un total de 45 moli ATP,
corespunztor a 1350 kJ.
Acetil CoA poate fi utilizat n continuare n dou moduri: intr la nivelul mitocondriei n
desfurarea ciclului Krebs sau
este metabolizat direct n
glioxizomi, n ciclul glioxilic
(fig. 8.3.). Deci, n cadrul
ciclului Krebs, acetil CoA este
oxidat la 2 molecule de CO
2

generndu-se ATP, nefiind o
sintez net, dac ciclul
sfrete cu acid oxalacetic,
exact acelai compus cu care s-
a nceput. Pentru a exista
precursori biosintetici, cele
dou reacii de producere a
CO
2
n cadrul ciclului acidului
citric trebuie evitate. Se poate
realiza aceasta prin intermediul
ciclului acidului glioxilic, care preia compuii cu doi carboni i-i transform n compui cu 4
carboni.
Fig. 8.3. Ciclul acidului glioxilic

Fig.8.2. Biodegradarea acizilor grai prin - oxidare
161
Pe parcursul creterii plantelor sunt necesare cantiti mari de polizaharide. Spre exemplu, n
cursul germinrii seminelor, ciclul glioxilic permite sinteza glucozei din lipide. Menionm faptul
c prin acest ciclu se evit etapele prin care se pierde dioxid de carbon n ciclul Krebs, ns etapele:
acetil CoA acid citric acid izocitric sunt identice. n continuare, intervin izocitrat liaza, cu
scindarea acidului izocitric la acid succinic i acid glioxilic, de unde deriv i numele ciclului. Are
loc apoi o condensare a acidului glioxilic cu acetil CoA, sub aciunea malat sintazei, rezultnd
acidul malic. Acidul malic, precum i acidul oxalacetic pot fi transformai n acid fosfoenol piruvic,
care reprezint substrat al fosfoenolpiruvat carboxikinazei, o prim enzim a gluconeogenezei.

8.2.2.1. Biodegradarea glucozei pe calea glicolizei prima faz a respiraiei

Glucoza rezultat din biodegradarea amidonului sau glucoza depozitat n vacuol este
transportat n citosol, unde se desfoar glicoliza. Glicoliza sau ciclul EMP (EMP Embden,
Meyerhof, Parnas) este cea mai veche i comun cale cunoscut, privitoare la degradarea hexozelor.
Biodegradarea glucozei, cu formarea a dou molecule de acid piruvic (compus cu 3 atomi de
carbon), ca form tranzitorie, reprezint prima faz a respiraiei. Termenul de glicoliz a fost
introdus n 1909 i semnifica liza glucidelor, respectiv degradarea glucozei la alcool etilic. Reaciile
individuale ale procesului au fost descoperite de ctre cercettori germani interesai de producerea
alcoolului prin intermediul drojdiilor, precum i de ctre ali cercettori preocupai de degradarea
glicogenului la acid piruvic, n celulele musculare.

Stadiile glicolizei

Glicoliza poate fi mprit n dou stadii:

A. Stadiul pregtitor, care necesit energie
B. Stadiul oxidativ, care elibereaz energie

Stadiul pregtitor implic fosforilarea, izomerizarea i splitarea glucozei. La nceput are loc
fosforilarea glucozei, prin intermediul unei molecule de ATP i rezult glucoza 6- fosfat. Urmeaz
izomerizarea glucozei 6-fosfat, la fructoza 6-fosfat. Are loc apoi o a doua fosforilare, respectiv
fructoza 6-fosfat este transformat n fructoza 1,6 difosfat, prin utilizarea unei molecule de ATP. n
continuare, fructoza 1,6 difosfat este splitat la 2 molecule, cu cte 3 atomi de carbon: aldehida 3-
fosfogliceric i dihidroxiaceton fosfat, substane interconvertibile.
Stadiul oxidativ implic fosforilarea, oxidarea (prin dehidrogenare), izomerizarea i
deshidratarea.
Aldehida 3-fosfogliceric este fosforilat prin intermediul fosfatului anorganic rezultnd
aldehida 1,3-difosfogliceric. Aceasta este supus unei dehidrogenri, prin intermediul coenzimei
NAD
+
, producndu-se acidul 1,3-difosfogliceric.
Fosforilarea la nivel de substrat const n acceptarea de ctre ADP a unei grupri fosfat de
la acidul 1,3-difosfogliceric, proces n urma cruia rezult o molecul de ATP i acidul 3-
fosfogliceric.
Acidul 3-fosfogliceric este izomerizat la acid 2-fosfogliceric.
Acidul 2-fosfogliceric este deshidratat, cu producerea acidului fosfoenol piruvic.
A doua fosforilare la nivel de substrat const n transferul gruprii fosfat de la acidul
fosfoenol piruvic, la ADP, cu formarea ATP i a acidului piruvic. Astfel, se ncheie glicoliza
(fig. 8.4.).


162



Prin urmare, caracteristicile specifice i rolul glicolizei pot fi rezumate astfel:
are loc n toate organismele vii (procariote, eucariote);
este cel mai vechi stadiu al respiraiei (denumit fiind i faza anaerob a respiraiei
aerobe);
implic fosforilare, dehidrogenare i modificri intramoleculare (rearanjare a atomilor n
cadrul moleculelor);
oxidarea are loc doar prin dehidrogenare, fr a fi implicat oxigenul molecular i nu se
elibereaz CO
2
;
producerea de ATP (2 molecule) i NADH
+
+ H
+
(2 molecule);
ATP-ul este produs prin transfer direct a fosfatului de la substrat, la ADP. Deci, producerea
de ATP este distinct de sinteza de ATP prin fosforilare oxidativ, care utilizeaz transportul
electronilor. NAD
+
este un cofactor de natur organic, asociat cu multe enzime, care catalizeaz
reaciile redox celulare.
formarea unor molecule care pot iei din ciclu, servind sintezei altor constitueni;
acidul piruvic produs poate fi oxidat n mitocondrie, cu producerea unor cantiti mari de
ATP;

Glicoliza i ciclul Krebs nu sunt singurele ci prin care plantele obin energie, din oxidarea
glucidelor la CO
2
i H
2
O.
O cale alternativ glicolizei este ciclul pentozo fosfat.

Ciclul pentozo fosfat

Deoarece n acest ciclu de reacii alternative sunt intermediari glucozo-fosfai care conin
cinci atomi de carbon, calea este numit pentozo-fosfat (PPP- pentozo-phosphat-pathway) sau
ciclul pentozo-oxidativ. Unii compui ai ciclului PPP sunt de asemenea membri ai ciclului Calvin
(C
3
al fotosintezei), n care glucozo-fosfaii sunt sintetizai n cloroplaste. Diferena esenial ntre
ciclul Calvin i ciclul PPP este aceea c n ultimul caz, glucozo-fosfaii sunt mai degrab degradai,
dect sintetizai (fig.8.5.).



Fig. 8.4. Reaciile specifice glicolizei
163
Principalele caracteristici i rolul ciclului PPP:
ciclul PPP poate fi considerat o rut alternativ a compuilor succesiv degradai prin
glicoliz;
glicoliza i ciclul PPP au anumii reactani n comun;
glicoliza i ciclul PPP au loc n citosol, fiind interconectate;
diferena important este
aceea c, n ciclul PPP, acceptorul de
electroni este ntotdeauna NADP
+
, n
timp ce n glicoliz, acceptorul
comun, obinuit este NAD
+
.
este produs NADPH
+
+H
+
,
nucleotid care poate fi oxidat n
mitocondrie, formndu-se ATP;
NADPH
+
+ H
+
este specific
folosit n numeroase reacii de
biosintez, care necesit un donor de
electroni;
este produs eritroza 4-
fosfat, compus care constituie un
punct de plecare pentru reaciile n care se produc numeroi compui fenolici, cum sunt precursorii
antocianilor, ligninei, fitoalexinelor;
este produs riboza-5-fosfat, care reprezint precursorul unitilor riboz i deoxiriboz
necesare n nucleotide.
Prin urmare, ciclul PPP este esenial n plante, ca i glicoliza i ciclul Krebs.

8.2.3. Etapa a III-a de biodegradare a substanelor organice de rezerv

Mitocondria-organitul specializat pentru desfurarea respiraiei: particulariti
structurale i funcionale

Mitocondriile sunt organite celulare nconjurate de o membran dubl lipoproteic.
Membrana extern este neted i conine circa 7% din proteine, iar cea intern este prevzut cu
pliuri, denumite criste mitocondriaale (conine circa 50-60% din proteine). Spaiul dintre cele dou
membrane poart numele de spaiu intermembranal (probabil 1-2% din proteine). Fluidul intern
delimitat de criste este denumit matrix (cu 30% din proteine). Cele dou membrane difer din punct
de vedere al compoziiei chimice i al proprietilor specifice. Astfel, membrana extern este
permeabil pentru numeroi metabolii cu masa molecular mic i nu conine transportori.
Membrana intern se constituie ca o adevrat barier dintre citoplasm i matrix. Este
impermeabil pentru majoritatea substanelor i conine numeroi transportori de electroni, precum
i ATP sintaza, care contribuie la fosforilarea oxidativ.
Principalul rol fiziologic al mitocondriilor este acela de producere de energie biochimic n
cursul procesului de respiraie aerob. Mitocondriile sunt considerate de altfel uzinele energetice
ale celulei .

8.2.3.1. Mecanismul biodegradrii aerobe a acidului piruvic (respiraiei mitocondriale)
- faza a doua a respiraiei

Faza a doua a respiraiei presupune parcurgerea urmtoarelor trepte:

1) reacia de legtur dintre glicoliz i ciclul Krebs
2) ciclul Krebs sau ciclul acidului citric
3) transportul electronilor i fosforilarea oxidativ

Fig. 8.5. Schema ciclului pentozo fosfat

164

1) Reacia de legtur dintre glicoliz i ciclul Krebs

Acidul piruvic rezultat n citosol intr n matrixul
mitocondriei, prin intermediul unui transportor, care la nivelul
membranei interne mitocondriale schimb acidul piruvic, cu OH
-
.
Aici are loc conversia la acetil CoA, prin decarboxilare oxidativ (cu
implicarea complexului enzimatic al piruvat dehidrogenazei - PDH)
i combinarea unitii acetat cu 2C, cu un compus care conine sulf
(coenzima A).Totodat, n timpul formrii acetil CoA, pe lng
pierderea de CO
2
se pierd i 2 atomi de H
+
. H
+
este acceptat de ctre
NAD
+
i rezult NADH
+
+ H
+
(fig.8.6.).

2) Ciclul Krebs

Acest ciclu de reacii a fost propus de ctre biochimistul englez Hans A. Krebs, n 1937,
pentru a explica cum anume acidul piruvic este degradat n muchiul pieptului porumbeilor. Este
denumit de asemenea ciclul acidului citric sau ciclul acidului tricarboxilic, avnd n vedere faptul
c primul produs al ciclului Krebs este un acid tricarboxilic (acidul citric). Totodat, este denumit
ciclu amfibolic, avnd n vedere c anumii intermediari sunt utilizai n procese anabolice (sinteza
aminoacizilor, sinteza lipidelor, sinteza pigmenilor etc.).

Ciclul Krebs se desfoar n matrixul mitocondrial i const dintr-o serie de reacii
precum condensare, deshidratare, hidratare, dehidrogenare, decarboxilare, fosforilare (fig. 8.7.).
Acetil CoA este supus unui proces de condensare cu acidul oxal acetic (4C) rezultnd
acidul citric (6C). Coenzima A se ntoarce, pentru a forma o nou molecul de acetil CoA.
Urmeaz eliberarea unei molecule de ap i formarea acidului cis-aconitic. Apoi, prin
hidratarea celui din urm se formeaz acidul izocitric (izomer al acidului citric).
Prin dehidrogenarea (prima) acidului izocitric rezult acidul oxalo-succinic (6C) i NAD
+

este redus la NADH
+
+H
+
. Prin decarboxilarea acidului oxalo-succinic se formeaz acidul -
cetoglutaric (cu 5 C, dicarboxilic) i o molecul de CO
2
.
Are loc conversia acidul - cetoglutaric la succinil CoA (4C), printr-o dehidrogenare (a
doua) i o decarboxilare. Se produce deci o nou molecul de CO
2
, iar protonii eliberai sunt
acceptai de ctre NAD
+
, cu formarea NADH
+
+H
+
.
Urmeaz formarea acidului succinic (4C), n urma eliberrii CoA din acetil CoA i
totodat are loc fosforilarea la nivel de substrat, rezultnd o molecul de ATP. CoA este nlocuit de
o grupare fosfat i aceasta este ulterior transferat la GDP (guanozin difosfat) formndu-se GTP
(guanozin trifosfat). Acesta din urm cedeaz gruparea fosfat la ADP (adenozin difosfat) i astfel
rezult molecul de ATP.
Acidul succinic este transformat n acid fumaric (4C), iar hidrogenul rezultat n urma
dehidrogenrii (a treia) este acceptat de ctre FAD
+
, cu formare de FADH
2
.
Prin a doua hidratare, are loc transformarea acidului fumaric, n acid malic (4C).
Urmeaz cea de-a patra dehidrogenare, care conduce la formarea acidului oxal acetic (4C)
i a NADH
+
+H
+
. Iat deci, ciclul se ncheie i totodat poate fi reluat.
Prin urmare, ciclul Krebs este nsoit de eliberarea unor electroni din acizii organici
intermediari i transferul acestor electroni la NAD
+
, formndu-se 3 molecule de NADH
+
+ H
+
i o
molecul de FADH
2
pentru o molecul de acid piruvic oxidat. Deci, dintr-o molecul de glucoz se
formeaz 6 molecule de NADH
+
+ H
+
i 2 molecule de FADH
2
. De asemenea, dintr-o molecul de
glucoz se formeaz dou molecule de ATP. Nici o enzim dehidrogenazic a acestui ciclu nu
folosete NADP
+
, ca acceptor de electroni. De altfel, NADP
+
este de obicei aproape nedetectabil n
mitocondriile celulelor plantelor, n timp ce n cloroplaste este abundent NADP
+
i adesea puin
NAD
+
.

Fig.8.6. Reacia de
legtur
165





















Rolul fiziologic al ciclului Krebs:

formarea compuilor intermediari, importani pentru sinteza unor substane precum
aminoacizi, acizi grai, pigmeni, acizi nucleici;

Intermediari ai ciclului Krebs sunt precursori pentru diferite reacii de biosintez. Astfel,
acidul -cetoglutaric, succinil CoA, acidul fumaric i acidul oxalacetic sunt precursori pentru
molecule importante. Prin transaminare, are loc conversia acidului glutamic la -cetoglutaric i
invers. Acidul glutamic este precursor pentru sinteza altor aminoacizi i nucleotide purinice.
Succinil CoA este precursor pentru porfirine. Acidul oxalacetic poate fi transaminat pentru a forma
acid aspartic, care la rndul su devine precursor pentru ali aminoacizi i nucleotide pirimidinice.
Acidul oxalacetic este substrat pentru gluconeogenez.
Acidul citric poate fi transportat n afara mitocondriei, n citosol, unde este biodegradat prin
intermediul ATP-citrat liazei, cu formare de acid oxalacetic i acetil CoA. Acetil CoA este
precursor pentru acizii grai. Acidul oxalacetic produs este redus la acid malic, care poate fi
transportat napoi n matrixul mitocondrial. Aici este reoxidat la acid oxalacetic sau acid malic i
poate fi decarboxilat oxidativ la acid piruvic, de ctre enzime malice, urmnd a fi transportat napoi
n mitocondrie. Experimentele recente au evideniat complexitatea organizrii i operrii ciclului n
plante (Sweetlove i al., 2010).
reducerea NAD
+
i a FAD
+
la compui donatori de electroni (NADH
+
+ H
+
i FADH
2
),
care apoi vor fi oxidai i se va produce ATP;
sinteza direct a unei cantiti limitate de ATP (o molecul de ATP, pentru o molecul de
acid piruvic oxidat);

3) Transportul electronilor i fosforilarea oxidativ

Pentru asigurarea continuitii ciclului Krebs, coenzimele reduse trebuie reoxidate i aceasta
se realizeaz prin transferul electronilor rezultai ctre O
2,
rezultnd H
2
O ca produs final. n cazul
organismelor care posed mitocondrii, procesul implic o serie de transportori de electroni, dispui
astfel nct s creasc potenialul redox, respectiv raportul dintre potenialul reductor i potenialul
oxidativ.

Fig. 8.7. Reaciile specifice ciclului Krebs
166
Principalele componente ale lanului transportor de electroni

Pentru realizarea procesului de transport al electronilor concur n principal patru complexe
proteice integrale, situate la nivelul membranei mitocondriale interne (fig. 8.8.):
1) complexul I NADH-dehidrogenaza. Rolul su este de a asigura oxidarea NADH
+
+ H
+

produs n matrixul mitocondrial i de a transfera electronii la ubichinon (UQ).
2) complexul II succinat : ubichinon oxidoreductaza. Acest complex catalizeaz
oxidarea acidului succinic, la acid fumaric n timpul operrii ciclului Krebs i asigur transferul
electronilor rezultai la ubichinon. Ubichinona, denumit i coenzima Q este o benzochinon,
solubil n lipide. Exist liber n faza hidrofob a membranei mitocondriale interne i asigur att
un transport de electroni, ct i un transport de protoni. Din punct de vedere structural i funcional
se aseamn cu plastochinona prezent n membranele tilacoide ale cloroplastelor. Prin activitatea
sa n cadrul a ceea ce se denumete ciclul Q (forma oxidat a coenzimei Q- ubichinona;
semichinona intermediar; forma redus a coenzimei Q- QH
2
- ubiquinol) se asigur pomparea unui
proton n plus per electron transportat, ceea ce sporete gradul de conservare a energiei. Ubichinona
asigur legtura dintre complexul I i complexul III.
















3) complexul III- ubichinon:citocrom c oxidoreductaza. Acesta oxideaz ubichinona
redus prin intermediul complexelor I i II i transfer electronii rezultai la citocromul c.
Citocromul c este o protein membranal periferic, mic (12,5 KDa), localizat n spaiul
intermembranal. El reprezint singura protein din lanul de transfer a electronilor, care nu se
constituie ca parte a unui complex proteic membranal integral.
Citocromul c redus este oxidat de complexul IV.
4) complexul IV- citocrom c oxidaza. Acesta reprezint complexul terminal din seria
transportorilor de electroni. El oxideaz citocromul c i transfer electronii la oxigenul molecular.
Pe parcursul transportului electronilor exist trei situsuri de conservare a energiei, la nivelul
complexelor I,III i IV. La nivelul acestora, protonii sunt transportai transversal prin membrana
intern, genernd o for motrice, care conduce la sinteza ATP-ului.
F
0
F
1
ATP sintetaza nu este parte a lanului transportor de electroni. Complexul este
asociat cu membrana intern i are un rol primar n fosforilarea oxidativ. Ca urmare, poate fi numit
complexul V. Componenta F
1
, multiproteic, periferic (solubil n ap) conine sediul catalitic al
conversiei ADP i P
a
la ATP. De altfel, procesul se realizeaz n matrixul mitocondrial.
Componenta F
0
este un complex proteic integral, care transport H
+
transversal prin membran (fig.
8.9.).

Cercetrile recente asupra structurii zonei F
1
au redat date noi i importante cu privire la
mecanismul sintezei ATP. Pentru aceste descoperiri John i al. au primit premiul Nobel n Chimie

Fig. 8.8. Lanul transportor de electroni i fosforilarea oxidativ (dup
Rasmusson, 1991)
167
n anul 1997. Componenta F
1
este alctuit din cel puin 5 uniti
diferite (trei , trei , una , una i una ). n privina mecanismului
de sintez a ATP, cel mai acceptat este cel denumit binding
change mechanism- propus iniial de Paul Boyer. Caracteristica
cheie a acestuia este aceea c modificrile conformaionale n
protein sunt critice. Energia depozitat n gradientul protonilor nu
este folosit direct pentru sinteza ATP, ntr-un sens clasic, ci mai
degrab este folosit pentru eliberarea legturii strnse a ATP, de
situsul su catalitic de legare pe enzim.

8.2.3.1.1. Bilanul energetic al biodegradrii glucozei

n cadrul glicolizei, dintr-o molecul de glucoz se formeaz 4 molecule de ATP. ns,
ctigul net este 2 molecule de ATP, deoarece 2 molecule s-au folosit pentru fosforilrile primei
trepte. De asemenea, se formeaz 2 molecule de NADH
+
+H
+
. Prin oxidarea acestora n cadrul
lanului de transport a electronilor se formeaz 6 molecule de ATP (cci prin oxidarea unei
molecule de NADH
+
+H
+
se genereaz 3 moli de ATP). n consecin, glicoliza are ca rezultat
formarea a 10 moli de ATP, din care doi moli fiind consumai n prima treapt, ctigul net este de
8 moli de ATP, echivalentul a 240 kJ.
n cadrul reaciei de legtur dintre glicoliz i ciclul Krebs, pentru o molecul de glucoz
se formeaz 2 molecule de NADH
+
+H
+
. Oxidarea ulterioar a acestora conduce la formarea a 6
moli de ATP.
n ciclul Krebs, prin oxidarea unei molecule de acetil CoA se formeaz 3 molecule de
NADH
+
+H
+
i o molecul de FADH
2
, deci dintr-o molecul de glucoza rezult 6 molecule de
NADH
+
+H
+
(echivalentul a 18 moli de ATP), respectiv 2 molecule de FADH
2
(echivalentul a 4
moli de ATP). Prin fosforilarea la nivel de substrat mai rezult de asemenea 2 moli de ATP (per
glucoz).
Prin biodegradarea glucozei se formeaz n total 38 moli ATP (tabelul 8.2.), corespunztor
a 1140 kJ (38 ATP * 30 kJ). Aceasta reprezint 40% din energia rezultat din procesul de
biodegradare a glucidelor (2870 kJ). Restul de 60% se elimin n mediul ambiant, sub form de
cldur. ATP-ul reprezint forma de depozitare i totodat forma sub care este transportat energia
biochimic.

Tabelul 8.2.
Bilanul energetic n funcie de moleculele produse n cazul biodegradrii glucozei

Specificaia Citosol Matrixul
mitocondrial
Transportul electronilor i
fosforilarea oxidativ
Molecule de
ATP
Glicoliz 2 ATP
2 NADH
+
+ H
+




2 x (3 ATP)
2 ATP
6 ATP
Acid piruvic
Acetil CoA
- 2 x 1 NADH
+
+ H
+
2 x (3 ATP) 6 ATP
Ciclul Krebs - 2 x (1 ATP)
2 x ( 3 NADH
+
+ H
+
)

2 x (1 FADH
+
+ H
+
)



2 x (9 ATP)

2 x (2 ATP)
2 ATP

18 ATP

4 ATP
TOTAL 38 ATP




Fig. 8.9. Complexul
ATP sintetaza
168
8.2.3.1.2. Ci alternative, prin care se evit conservarea energiei, n cursul fosforilrii
oxidative

La celula vegetal, lanul de transport a electronilor este puternic ramificat. Aceasta
determin ca sistemul fosforilrii oxidative s dispun de cteva ci alternative de transport a
electronilor:
calea NAD(P)H dehidrogenazelor de tipul II (NADH dehidrogenaza aparine tipului I
de dehidrogenaze);
calea oxidazei alternative (AOX), ambele fiind specifice plantelor.
De asemenea, exist un transportor alternativ de protoni, aa numita protein necuplat
(UCP) care se gsete i la celula animal. UCP din mitocondria plantelor are circa 32 KDa i
secvena genei a fost raportat prima oar la plante n anul 1997 (Laloi i al., 1997).

NAD(P)H dehidrogenazele de tipul II concureaz complexul I (NADH dehidrogenazele de
tipul I). AOX conduce la neglijarea complexelor III i IV, iar proteina necuplat neglijeaz ATP
sintetaza (Rasmusson i al., 2004). Teoretic, dehidrogenaza adiional dinspre matrix, poate fi
competitiv cu complexul I, pentru oxidarea NADH
+
+H
+
generat n urma operrii ciclului Krebs.
Totui, datele recente sugereaz faptul c enzima acioneaz mai probabil ca o NADPH
dehidrogenaz. NAD(P)H dehidrogenaza de pe faa dinspre spaiul intermembranal este cunoscut
ca dehidrogenaz extern. Ea poate oxida att NADH
+
+H
+
, ct i NADPH
+
+H
+
generate n citosol,
dat fiind permeabilitatea membranei externe pentru molecule de pn la 3 KDa mrime.
Ambele dehidrogenaze doneaz electronii direct la ubichinon.
Cu toate acestea, nici una nu catalizeaz translocarea protonilor prin membrana intern. n
consecin, n timpul transferului electronilor ntre NAD(P)H i ubichinon este pierdut energie
sub form de cldur i nu este folosit pentru sinteza ATP. n cazul aciunii UCP, se permite
realizarea transportului protonilor din spaiul intermembranal, ctre matrix, fr a avea loc o sintez
de ATP.
Diferenierea ntre NADH dehidrogenaza (tipul I) i dehidrogenazele alternative (tipul II)
este aceea c prima este nhibat specific de rotenone, n timp ce dehidrogenazele de tipul II sunt
rezistente la nhibitorii specifici complexului I (rotenone, capsaicin, piericidin) (Melo i al., 2004).
Oxidaza alternativ constituie o alt caracteristic ce difereniaz mitocondria celulei
vegetale de mitocondria celulei animale. Recent, au fost prezentate date noi cu privire la implicarea
sa n respiraia cianid rezistent (Ho i al., 2007). AOX este o oxido-reductaz care nu efectueaz
transport de protoni. Ea se difereniaz de citocrom-c oxidaza normal, prin faptul c este
insensibil la cianid (CN
-
), azide (N
3
-
) i monoxid de carbon (CO), toate acestea nhibnd citocrom
c oxidaza. Cu toate acestea, transportul electronilor prin ciclul alternativ poate fi specific nhibat de
anumii compui, precum acidul salicilhidroxamic (SHAM). Determinrile efectuate privind rata
respiraiei n perioada imbibiiei i germinrii embrionilor de gru au demonstrat care sunt
concentraiile adecvate ale acidului salicilhidroxamic (SHAM), pentru a nhiba ciclul cianid
rezistent, fr vreun efect secundar (Psenakova i al. , 1995).
n cazul acestui ciclu respirator alternativ, electronii de la nivelul ubichinolului (forma
redus a ubichinonei) nu sunt transportai mai departe n cadrul cii obinuite, ci are loc transferul
lor la oxigenul molecular, rezultnd H
2
O ca produs final.
Nu se genereaz un transport de protoni, iar energia eliberat n timpul transportului
electronilor de la ubichinol, prin ciclul alternativ este pierdut sub form de cldur. Prin urmare,
dou dintre situsurile de conservare a energiei (complex III i IV) sunt neglijate.

Rolul ciclului respirator alternativ
Acest ciclu poate juca un rol semnificativ n procesul de respiraie, dat fiind faptul c:
n anumite condiii, operarea acestui ciclu inutil poate fi necesar pentru meninerea
ratei de transport mitocondrial a electronilor;

169
De exemplu, n situaia n care fluxul absolut al reductantului este ridicat, precum n cazul
operrii ciclului fotorespirator n esuturile fotosintetizante, ciclul alternativ este benefic.
AOX ca i dehidrogenazele de tipul II pot aciona ca enzime care reoxideaz surplusul de
NADH
+
+H
+
n cazul unui supraflux de e
-
(Millenaar i Lambers, 2003). Activitatea sa este mai
intens n celulele bogate n glucide, cum ar fi dup o fotosintez rapid, intensificat. De
asemenea, opereaz cnd glicoliza i ciclul Krebs au loc neobinuit de rapid, iar ciclul normal nu
poate manipula toi electronii disponibilizai. Se asigur astfel continuitatea ciclului Krebs, n
condiiile n care disponibilitatea ADP este redus. Prin cile alternative se permite de asemenea
desfurarea fotosintezei, prin oxidarea excesului de NADPH
+
+H
+
format n cloroplast.
La fructe climacterice precum mango (Mangifera indica) rata respiraiei a crescut de peste 6
ori la maximul climacteric. O asemenea respiraie a fost asociat cu evitarea fosforilrii, ca urmare a
insenzitivitii la cianid i s-a determinat abundena proteinei AOX pe parcursul maturrii
(Cousidine i al., 2001).
n condiii de stres termic (temperaturi joase), cnd electronii trecui prin ciclul principal
sunt oarecum restricionai, transportul prin ciclul alternativ poate fi n competiie cu transportul
prin ciclul principal;
n cazul stresului indus de temperaturi joase s-a constatat o activitate sporit a AOX, ca
urmare a formrii speciilor reactive de oxigen (ROS). ROS pot provoca daune proteinelor, lipidelor
i prin urmare reacia celulei este aceea de a limita formarea lor. AOX contribuie la prevenirea
suprareducerii lanului de transport a electronilor i prin aceasta scade producerea de ROS
(Maxwell i al., 1999). De asemenea, activitatea UCP poate ca i AOX s scad supraproducerea i
formarea ROS (Fernie i al., 2004). Activitatea celor dou proteine distincte a fost evideniat de
asemenea la tuberculii de cartof pstrai la temperaturi joase, ori expui mbtrnirii artificiale
(Pinheiro i al., 2004). Conceptul unei stri redox celulare a creat o platform robust pentru
stabilirea importanei reglrii redox n biologia stresului (Potters i al., 2010).
calea AOX este implicat n ciclul acidifiere/deacidifiere la plantele CAM;
n cursul nopii este asimilat CO
2
formndu-se acid malic, care este stocat n vacuol. Ziua,
CO
2
fixat este eliberat prin intermediul enzimelor malice localizate n mitocondrie (conform cu
posibilele ci de decarboxilare descrise anterior). Cercetrile efectuate la Kalancho
drigremontiana (Robinson i al., 1992) au evideniat creterea ratei respiraiei n frunze cu 35% la
nceputul zilelor calde. Aceasta s-a datorat sporirii activitii AOX, desigur n relaie cu
metabolizarea acidului malic. Pe msura dispariiei acidului malic, respectiv la mijlocul zilei,
activitatea AOX a revenit la nivelul activitii specifice pe parcursul nopii. Prin urmare, n acest
caz, o mare parte a acidului malic a fost oxidat pe
calea enzimelor malice din mitocondrie. Cantitatea
de NADH
+
+H
+
format n exces n matrix a fost
oxidat n mare parte pe calea AOX.
calea AOX este n mod specific activ n
speciile termogenice (creterea temperaturii la
Araceae n cursul nfloririi);
Spre exemplu, expresia genei AOX este
puternic pe parcursul termogenezei la Dracunculus
vulgaris care biodegradeaz hidraii de carbon (Ito
i Seymour, 2005), iar la P. sellonum care
biodegradeaz lipide, producerea de cldur poate fi
asociat cu proteinele necuplate. Recent, rolul AOX
n termogenez a fost pus n discuie prin
descoperirea proteinelor necuplate, inclusiv la
spadixul termogen la Symplocarpus foetidus i
receptaculii termogeni la lotus (Nelumbo nucifera)
(Watling i al., 2006). n aceste cazuri, rata
respiraiei crete aproape liniar, pe msur ce

Fig. 8.10. Rata respiraiei i a
producerii de cldur (sus) i
temperatura receptaculului central (jos)
la Nelumbo nucifera
170
temperatura scade sub 30
0
C, iar temperatura medie a florii este aproape constant (fig. 8.10.)
(Seymour i Schultze-Motel, 1998). Conform cu legile simple ale fizicii, pentru a se menine o
temperatur stabil la nivelul florii, rata producerii de cldur la acest nivel trebuie s fie
proporional cu diferena de temperatur dintre aceasta i aer.

8.2.3.2. Biodegradarea anaerob a acidului piruvic

Biodegradarea anaerob a acidului piruvic se realizeaz n absena oxigenului molecular din
atmosfer. Este specific unor plante inferioare anaerobionte (precum unele bacterii i ciuperci) i
se realizeaz sub aciunea enzimelor produse de microorganisme, fiind denumit fermentaie.
Procesul se ntlnete i la unele organe vegetative ale plantelor superioare, bogate n
glucide de rezerv (tuberculi de cartof, celule vii situate n profunzime la fructe, n cazul terenurilor
inundate etc.). De asemenea, biodegradarea anaerob poate fi pus n eviden la seminele n curs
de germinare, n cazul n care lipsete oxigenul. n astfel de situaii, acidul piruvic rezultat n
glicoliz este metabolizat pe cale fermentativ, cel mai adesea pe cale alcoolic sau cale lactic. n
acest caz, enzimele care catalizeaz reaciile biochimice sunt proprii celulelor vii ale esutului
respectiv.

8.2.3.2.1. Mecanismul cilor fermentative la plantele superioare i importana practic

A) Calea fermentativ alcoolic
Acidul piruvic rezultat n urma glicolizei este biodegradat la nivelul citosolului. Are loc
decarboxilarea acidului piruvic la aldehid acetic, sub aciunea enzimei piruvic decarboxilaz.
Ulterior, aldehida acetic este redus la alcool etilic, iar procesul este catalizat de enzima alcool
dehidrogenaz.
Prin urmare, dintr-o molecul de glucoz se formeaz dou molecule de alcool etilic, dou
molecule de dioxid de carbon i dou molecule de
ATP (fig.8.11.).
Conform ecuaiei generale, se remarc faptul
c spre deosebire de biodegradarea aerob, n cazul
cii fermentative alcoolice nu rezult ap endogen,
rezult o cantitate mic de dioxid de carbon i
cantitatea de energie rezultat este mic (deoarece o
parte din energie rmne ncorporat n produii intermediari ex. alcool).

B) Calea fermentativ lactic
Acidul piruvic este supus unei hidrogenri i dintr-o molecul de glucoz rezult dou
molecule de acid lactic i o cantitate redus de energie (fig.8.12.). Nu rezult dioxid de carbon,
deoarece acidul piruvic nu este decarboxilat.
Prin urmare, pentru biodegradarea glucozei,
glicoliza este o etap comun att biodegradrii aerobe,
ct i celei anaerobe. n continuare se remarc anumite
deosebiri:
n urma biodegradrii anaerobe a acidului piruvic
nu rezult ap endogen;
se produce o cantitate mic de CO
2
(calea
alcoolic) i nu rezult CO
2
(calea lactic);
rezult o cantitate mic de energie n cazul cilor
fermentative;
viteza de biodegradare este mult mai mare;
este metabolizat o cantitate mai mare de substrat respirator;
produii finali ai biodegradrii anaerobe sunt: alcoolul etilic, acidul lactic etc.

Fig.8.11. Calea fermentativ alcoolic

Fig.8.12. Calea fermentativ
lactic
171
Importana cilor fermentative la plantele superioare

Plantele superioare aflate n condiii de anaerobioz pot supravieui un anumit timp, prin
desfurarea biodegradrii anaerobe a acidului piruvic i utilizarea cantitii reduse de energie
biochimic rezultat n urma acestui proces. Astfel de situaii pot aprea n cazul esuturilor
profunde, la fructe supramaturate, precum i la rdcinile plantelor inundate. Pentru organele
plantelor pstrate n condiii cu o concentraie redus de oxigen i o concentraie ridicat de dioxid
de carbon, generarea condiiilor de anaerobioz total sau parial asigur supravieuirea acestora o
perioad scurt de timp. Dac ns se prelungete timpul de meninere ntr-un astfel de mediu, se
determin acumularea alcoolului etilic i aldehidei acetice, substane care devin toxice pentru
celule.
Spre exemplu, n esuturile fructelor cu un grad mai avansat de maturitate, acumularea
aldehidei acetice i a alcoolului etilic determin deprecierea calitativ a merelor i perelor, iar
aceast dereglare fiziologic este denumit brunificarea intern de supramaturare.
n cazul cartofilor timpurii lsai pe sol sub aciunea radiaiilor solare se nregistreaz o
intensificare a procesului de respiraie, n relaie direct cu creterea temperaturii. Ca urmare a
faptului c cerinele pentru oxigen sunt mai mari, comparativ cu cantitatea care poate ptrunde ctre
zonele interne, se creeaz condiii de anaerobioz. Aceasta determin brunificarea intern de origine
fermentativ i din cauza autolizei celulelor se formeaz adevrate caverne. Aceast dereglare
fiziologic este cunoscut sub numele de inima neagr a cartofului. Pentru cartofii de toamn
depozitai n vrac, dac ventilaia este necorespunztoare, se poate de asemenea determina
biodegradarea anaerob a glucidelor i brunificarea esuturilor din mijlocul tuberculilor.
Inundarea de lung durat a terenurilor determin de asemenea biodegradarea anaerob la
nivelul celulelor rdcinii.

8.3. Factorii care influeneaz procesul de respiraie i importana practic a
cunotinelor privind respiraia plantelor

Intensitatea procesului de respiraie este influenat de numeroi factori interni (specia,
vrsta plantei, organul i esutul plantei etc.) i externi (temperatura, compoziia atmosferei,
umiditatea etc.). De asemenea, exist relaii cantitative ntre respiraie, cretere, fotosintez,
absorbia elementelor minerale etc.
Pentru nelegerea acestor relaii s-a introdus conceptul a dou componente principale ale
respiraiei:
respiraia de cretere (R
c
) cea asociat cu conversia substanelor organice pe parcursul
formrii noilor structuri celulare n timpul creterii;
respiraia de ntreinere (R

)- n legtur cu meninerea principalelor funcii i structuri n

condiiile creterii zero.
Relaia dintre producerea de substan uscat i cantitatea de substan consumat a fost
definit de Tanaka (1977) i redat prin ceea ce se denumete eficiena creterii. Desigur, consumul
substanelor n respiraie este absolut necesar, n vederea asigurrii pe de o parte a energiei necesare
desfurrii proceselor fiziologice i pe de alt parte a scheletelor cu carbon, pentru sinteza a noi
substane. Dar, trebuie pe ct posibil mrit eficiena respiraiei i a coeficientului de cretere. S-a
determinat c rata respiraiei pe parcursul nopii a fost proporional cu cantitatea de CO
2
absorbit
n timpul zilei. De asemenea, s-a estimat c eliberarea de CO
2
noaptea corespunde cu circa 14 %
din absorbia zilnic. Cercetrile au condus la concluzia c circa 25% din asimilate sunt cheltuite n
respiraie.
Respiraia de ntreinere este proporional cu masa uscat a plantelor i depinde foarte mult
de temperatur. n general, plantele pierd 1-2% din carbonul asimilat pentru meninere. n primele
stadii de cretere, pierderile sunt mai mici, dect la plantele mature.
n cazul asigurrii unei atmosfere mbogite n CO
2
, la soia s-a demonstrat o cretere a
coeficientului de respiraie cu 34%, odat cu creterea concentraiei de CO
2
, n timp ce coeficientul
172
de cretere nu a fost afectat semnificativ (Thomas i Griflin, 1994). Modificrile respiraiei de
ntreinere s-au corelat cu o cretere cu 33% a concentraiei totale de hidrai de carbon nestructurali
n frunz. Concentraia de azot a frunzelor de soia nu a fost afectat de mbogirea cu CO
2
a
atmosferei. Prin urmare, intensificarea respiraiei de ntreinere poate fi o consecin a sporirii
acumulrii hidrailor de carbon nestructurali.

Factorii interni care influeneaz respiraia

1) Specia Avnd n vedere diversitatea speciilor de plante este de ateptat ca i
metabolismul acestora s difere i prin urmare inclusiv rata respiraiei s prezinte variaii funcie de
specie. Astfel, la plantele inferioare (bacterii, ciuperci) rata respiraiei este mult mai mare,
comparativ cu valorile medii a tuturor organelor nregistrate la plantele superioare.
2) Vrsta plantei Dac se consider intensitatea respiraiei la o plant de floarea soarelui, de
la germinare i pn dup nflorit, trebuie precizat c pe parcursul imbibiiei i al germinrii se
nregistreaz o activitate respiratorie intens. De asemenea, respiraia se menine la valori mari pe
parcursul creterii vegetative, urmnd ca nainte de nflorire rata respiraiei s nceap s scad.
3) Organul i esutul plantei La o plant ntreag matur, rata respiraiei este dat de
activitatea metabolic a frunzelor tinere, a rdcinilor i a florilor n formare.
Valorile minime se nregistreaz n cazul rdcinilor, iar valorile maxime n cazul florilor. n
general, esuturile fiziologic active, precum esuturile meristematice au o intensitate respiratorie mai
mare, comparativ cu alte esuturi.
esuturile tinere au respiraie mai intens dect esuturile mature, care au o mai mic mas
fiziologic activ. n cazul pomilor spre exemplu, respiraia lstarilor este mai rapid pe unitatea de
mas uscat, comparativ cu respiraia ramurilor. Respiraia frunzelor tinere este mai intens, dect
la frunzele btrne.
Dac facem referire la diferite organe i esuturi, rata respiraiei prezint o deosebit
importan practic pentru meninerea calitii, n special n perioada post-recolt.
! Intensitatea respiraiei constituie un indicator pentru aprecierea gradului de perisabilitate
a diferitelor organe ale plantelor.
n general, durata de pstrare variaz invers proporional cu rata respiraiei. Respiraia
asigur compui care influeneaz rata proceselor metabolice, cu efecte directe asupra parametrilor
calitativi: fermitate, coninut n glucide, arom, savoare etc. Spre exemplu, perioada de pstrare la
brocoli, salat, mazre, spanac (toate cu rate respiratorii mari) este scurt: 2-7 zile, comparativ cu
cea a merelor, cepei, cartofului, semine uscate (toate cu rate respiratorii mai mici). Seminele
uscate i menin calitatea pe parcursul mai multor ani (tabelul 8.3.).

Tabelul 8.3.
Rata respiraiei unor produse diferite ca perisabilitate

Clasa Limitele la 5
0
C
(mg CO
2
/kg/h)
Produse
Foarte mic <5 Nuci
Mic 5-10 Mere, citrice, ceap, cartof, struguri
Moderat 10-20 Caise, banane, ciree, piersici, pere, prune, ardei, tomate
Mare 20-40 Cpuni, afine, conopid, avocado
Foarte mare 40-60 Flori tiate, varza de Brussels
Extrem de mare >60 Ciuperci, spanac, mazre, brocoli

n cazul seminelor, a bulbilor, a tuberculilor etc. caracterizate printr-o perioad de
dorman, n acest interval de timp rata respiraiei este redus. De exemplu, la semine, intensitatea
respiraiei este de 0,007-0,009 mg CO
2
/kg/h i crete marcant n timpul germinrii (600 mg
CO
2
/kg/h).
173
! Intensitatea procesului de respiraie reprezint unul dintre indicatorii utilizai pentru
precizarea momentului de intrare i ieire din dorman a mugurilor (rdcinoase, cartofi, ceap,
pomi fructiferi, material sditor horticol etc.) i a embrionilor seminelor.
4) Stadiul de dezvoltare al organului Aa cum s-a precizat anterior, rata respiraiei are
valori mici la organe precum, nuci, tuberculi, n schimb, esuturile cu meristeme vegetative i
florale, precum asparagus i brocoli au rate respiratorii mari. Pe msura maturrii organelor plantei,
rata respiraiei n mod tipic nregistreaz un declin. Prin urmare, produsele horticole recoltate n
perioada creterii active (de exemplu multe legume i fructe imature) au rate respiratorii mari. n
schimb, fructele mature, mugurii dorminzi i diferite organe de depozitare au rate respiratorii mici.
n privina fructelor, prezint o deosebit importan modificrile ratei respiraiei pe
parcursul dezvoltrii lor, dar mai ales n preajma momentului maturrii, ct i n perioada post-
recolt.
n general, la toate fructele se nregistreaz valori mari ale respiraiei cnd acestea sunt
tinere, n cursul diviziunilor intense i ale extensiei
celulare. Urmeaz un declin gradual, lent la fructe i
organe de depozitare ne-climacterice i rapid n
esuturi vegetative i fructe imature. Declinul rapid
reflect probabil reducerea cantitativ a substratului
respirator, care este sczut n astfel de esuturi. n cazul
multor specii ns (cum este i cazul merelor),
declinul este la un moment dat ntrerupt de o
intensificare rapid a respiraiei pe parcursul maturrii,
aa numitul climacteric. Acest moment coincide cu
maturitatea de consum i este precedat de o
intensificare a biosintezei etilenei. Procesul presupune
parcurgerea a patru faze distincte: minim
preclimacteric, cretere climacteric, picul climacteric
i declinul post-climacteric (fig. 8.13.).

Din acest punct de vedere se disting:
fructe climacterice (mere, caise, banane, kiwi, nectarine, piersice, pere, prune, tomate
etc.);
fructe neclimacterice (struguri, cpune, afine, ciree, lmi, castravei, ananas etc.).
Aciunea etilenei (hormon de maturare al plantelor) se manifest n mod specific n funcie
de specie. La speciile climacterice devanseaz apariia climactericului respirator, n timp ce la cele
neclimacterice, tratamentele cu etilen pot determina apariia unui maximum climacteric.
! n cazul organelor climacterice, intensitatea procesului de respiraie constituie un
indicator pentru aprecierea momentului optim de recoltare, avnd n vedere c faza de
preclimacteric corespunde cu momentul de recoltare a fructelor destinate pstrrii ndelungate, n
timp ce faza de climacteric corespunde cu maturitatea de consum.

Exist o relaie strns ntre rata respiraiei i viaa de raft:
pentru multe legume (ex. castravei, salat) i fructe neclimacterice (ex. cpuni) calitatea
prezint valori maxime la recoltare, iar condiiile de pstrare sunt optimizate pentru a se preveni
diminuarea calitii;
n contrast, multe flori (ex. garoafe, trandafiri), fructe neclimacterice (ex. lmi, portocale) i
fructe climacterice ex. (banane, tomate) se recolteaz nainte de a atinge cele mai bune caracteristici
calitative, iar condiiile de pstrare sunt optimizate pentru a se permite dezvoltarea calitii optime.
n primul caz, sinteza de noi compui organici nu este necesar, deoarece prin aceasta se
permite reducerea calitii (enzime care distrug clorofila la salat). n al doilea caz, sinteza
pigmenilor i a substanelor volatile (licopen la tomate i esteri amilici la banane), pierderea

Fig. 8.13. Intensitatea respiraiei in
cazul comportamentului climacteric i
non-climacteric
174
clorofilei (la banane i lmi), precum i conversia amidonului la glucide simple (la mere i banane
permind ndulcirea) sunt procese necesare pentru dezvoltarea caracteristicilor calitii maxime.
! Rata respiraiei reprezint unul dintre indicatorii folosii pentru precizarea condiiilor
optime de pstrare a legumelor, fructelor, seminelor i a materialului sditor horticol
(temperatur, umiditate, compoziie a atmosferei etc.) aa nct respiraia s se desfoare lent, iar
consumul de substane energetice s fie ct mai redus.
5) Substratul respirator Pe de o parte, prezint importan cantitatea substratului
respirator, respectiv existena n cantiti suficiente a substanelor de rezerv, n special amidon,
fructani, alte glucide. Alturi de acestea pot fi utilizate lipide, proteine, acizi organici, alcooli etc. n
cazul unei nutriii deficitare i a acumulrii unei cantiti reduse de substrat, rata respiraiei este
redus.
Referitor la natura substratului respirator, spre exemplu, compoziia fructului este cea care
determin care anume substraturi sunt utilizate pentru respiraie. Aceasta se exprim sub forma
ctului respirator (coeficientului respirator) (RQ) i reprezint raportul dintre CO
2
produs n
respiraie / O
2
consumat n acest proces (msurai n moli sau volume). Pentru glucide, valorile lui
RQ sunt apropiate de 1, < 1 pentru lipide i > 1 pentru acizi organici (ex. 1,33 pentru acidul malic).
Valorile mai mari indic de obicei o respiraie anaerob sau biodegradri datorate senescenei. La
fructe n cursul maturrii, cnd are loc conversia amidonului la glucide simple se nregistreaz o
cretere a ratei respiraiei.
! Valoarea ctului respirator reprezint un indicator pentru aprecierea ritmului de
biodegradare a substanelor de rezerv.
6) Coninutul n ap al celulelor
n cazul rdcinilor, a tulpinilor i frunzelor, variaiile mici ale coninutului de ap nu
influeneaz evident intensitatea procesului de respiraie.
Aciunea acestui factor se manifest pregnant asupra seminelor. Dac coninutul de ap
depete cu circa 4-6 % umiditatea critic (7-8 % la seminele oleaginoase i 12-14 % la cele
amidonoase) seminele germineaz, iar respiraia se intensific.
n cazul pstrrii seminelor, pentru prelungirea perioadei de pstrare, seminele trebuie s
aib un coninut redus de ap (12-14% la cereale; 7-9% la semine de oleaginoase; 14-15% n cazul
seminelor leguminoaselor), iar respiraia trebuie meninut la valori reduse.
Dac umiditatea depete anumite valori, respiraia devine intens, are loc eliberarea de
energie, mai ales energie caloric, ceea ce provoac creterea temperaturii n masa seminelor. De
asemenea, rezult ap endogen, care face s creasc umiditatea seminelor, iar respiraia se
intensific. Ca urmare, se creeaz condiii pentru dezvoltarea a diferite microorganisme i se ajunge
la autoncingerea seminelor, ca i la deprecierea fnului stocat cu un coninut mare de ap.
Pentru tuberculi, bulbi, rizomi, rdcini tuberizate etc. puse la pstrat, trebuie mai nti s fie
lsai s se zvnte i de asemenea trebuie ndeprtate prile rnite la recoltare, deoarece asemenea
zone respir foarte intens i este favorizat instalarea microorganismelor.
7) Starea de sntate a plantei
Lezarea mecanic a esuturilor determin o intensificare a procesului de respiraie, avnd n
vedere cerinele sporite de energie biochimic n cadrul reaciilor de biosintez a noi substane n
scopul cicatrizrii leziunilor. n cazul atacului unor ageni patogeni, n general, n cele mai multe
situaii intensitatea procesului de respiraie este mai mare, comparativ cu plantele sntoase.
Intensificarea respiraiei se poate datora: reaciei celulelor i esuturilor plantei gazd la
daunele provocate de agentul patogen; modificrilor ultrastructurale; sporirii activitii unor enzime;
intensificarea activitii unei pri a sistemului oxidativ; necuplarea procesului de transport a
electronilor cu sinteza ATP; creterii consumului de substane bogate n energie (ATP, NADH)
etc.




175
Factorii externi care influeneaz respiraia

1) Temperatura
Temperatura reprezint cel mai important factor care afecteaz rata respiraiei i n general
rata respiraiei crete exponenial ntre 10-25
0
C, odat cu creterea temperaturii, dar sub 10
0
C,
rspunsul tipic este aproximativ liniar. Prezint o importan deosebit n special n perioada post-
recolt, deoarece are efecte marcante asupra ratei de desfurare a reaciilor biologice n general.
Procesul de respiraie se desfoar n limite largi de temperatur, chiar la temperaturi
negative (-7
0
C la gru i -30..-40
0
C la conifere), iar ntre 0
0
C i 40
0
C, rata respiraiei decurge
conform legii lui Van't Hoff, respectiv la creterea temperaturii cu 10
0
C se nregistreaz n medie o
dublare a intensitii respiraiei. Acest coeficient de temperatur specific pentru un interval de 10
0
C
este denumit Q
10
i se calculeaz ca raport al ratei respiraiei la o temperatur mai mare i rata
respiraiei la o temperatur mai mic cu 10
0
C (Q
10
= R
2
/R
1
). La temperaturi mai mari, Q
10
are de
obicei valori mai mici, dect la temperaturi mai mici (tabelul 8.4.).
Tabelul 8.4.
Valorile Q
10
pentru diferite intervale de temperaturi

Temperatura (
0
C) Q
10
0-10 2,5-4,0
10-20 2,0-2,5
20-30 1,5-2,0
30-40 1,0-1,5

La temperaturi mai mari (peste 35
0
C) are loc o diminuare a ratei respiraiei ca urmare a
alterrii enzimelor.
n cazul tuberculilor de cartof, pentru pstrare n depozit se recomand asigurarea unei
temperaturi cuprinse ntre +4
o
C - +7
o
C. Dac temperatura este sub +4
o
C respiraia este lent, mai
lent dect viteza de hidroliz a amidonului i ca urmare se acumuleaz glucide solubile, apare
fenomenul de ndulcire a cartofilor. Dac temperatura de pstrare este peste +7
o
C, procesul de
respiraie se intensific i se consum o cantitate mare de substan organic de rezerv. Totodat,
pentru pstrarea rdcinoaselor (sfecl, morcov) se recomand o temperatur de +4
o
- +5
o
C.

2) Compoziia atmosferei
Asigurarea oxigenului reprezint o condiie pentru desfurarea respiraiei, ns variaiile
normale ale acestuia n aer au efecte foarte reduse asupra respiraiei frunzelor sau tulpinilor, cci
rata difuziunii sale n respectivele organe este suficient, pentru a menine la nivele normale
concentraia la nivel mitocondrial. O difuziune mai lent are loc n cazul unor organe precum
rdcini de morcov, tuberculi de cartof, alte organe de depozitare, dar i n aceste cazuri s-a
determinat o respiraie mitocondrial, chiar dac la valori foarte mici. Difuziunea oxigenului prin
spaiile intercelulare permite deplasarea de la frunze la rdcini. Dintre plantele cultivate, doar
orezul tolereaz condiiile anoxe, iar o modificare morfologic de adaptare a rdcinilor este
formarea esutului aerenchim.
Prin urmare, asigurarea condiiilor realizrii respiraiei de la semnat (pentru favorizarea
germinrii) i trecerea la starea de via activ a organelor vegetative (bulbi, tuberculi, rizomi etc.),
prin pregtirea corespunztoare a stratului arabil constituie o condiie absolut necesar desfurrii
procesului.
Din punct de vedere practic, un factor important al supravieuirii n condiii de hipoxie, ori
anoxe este capacitatea de exprimare a diferite gene, gene care codific sinteza unor enzime care
ajut la depirea stresului metabolic.

Raportul dintre concentraia dioxidului de carbon i respectiv a oxigenului din aer
prezint o importan deosebit, mai ales pentru pstrarea produselor horticole n perioada post-
176
recolt. Reducerea concentraiei de oxigen din depozitele cu atmosfer controlat la 3% a
determinat n cazul legumelor i fructelor diminuarea intensitii procesului de respiraie. De altfel,
o diminuare a concentraiei de oxigen de la 21%, la 3%, concomitent cu creterea celei de dioxid de
carbon de la 0,003%, la 3% constituie un procedeu tehnologic aplicat pentru pstrarea merelor i
perelor, procedeu cunoscut sub denumirea de atmosfer controlat. n astfel de condiii, intensitatea
respiraiei n cazul merelor se reduce de la un nivel de 100% n condiiile atmosferei cu o
compoziie normal, la 37,5-61,4%. Cercetrile efectuate de ctre Miquel i al. (2004) au condus la
concluzia c, contrar celor prezentate anterior, rata specific a respiraiei nu este n general redus
cnd plantele sunt crescute la concentraii mari de CO
2
, deoarece efectele directe ale dioxidului de
carbon asupra enzimelor respiraiei sunt irelevante, relativ la ratele specifice ale respiraiei
organelor.

3) Umiditatea solului
Umiditatea solului influeneaz rata respiraiei n cazul ambelor extreme. Excesul genereaz
condiii de anaerobioz la nivelul sistemului radicular i deci determin inhibarea respiraiei, n timp
ce insuficiena apei din sol determin nchiderea hidroactiv a stomatelor i totodat limitarea
aprovizionrii cu oxigen, precum i inhibarea fotosintezei.

ntrebri

1. Respiraia: definiie, ecuaie general, importan.
2. Etapele biodegradrii amidonului, ca substan organic de rezerv.
3. Biodegradarea glucozei pe calea glicolizei.
4. Mecanismul respiraiei mitocondriale.
5. Bilanul energetic al biodegradrii glucozei.
6. Importana ciclului respirator alternativ.
7. Principalele ci fermentative la plantele superioare i importana acestora.
8. Influena factorilor interni i externi asupra respiraiei importana practic.

Bibliografie selectiv

Bruhn, D. 2002. Plant respiration and climate change effects. Ph.D Thesis. Univ. of Copenhagen.
Ho, L.M.H. i al. 2007. Characterization of the regulatory and expression context of an alternative
oxidase gene provides insights into cyanide-insensitive respiration during growth and
development. Plant Physiology, Vol. 143: 1519- 1533.
Ito , K. and Seymour, R.S. 2005. Expression of uncoupling protein and alternative oxidase depend
on lipid or carbohydrate substrates in thermogenic plants. Biol. Lett., Vol. 1: 427-430.
Laloi, M., Klein, M., Riesmeier, J.W., Muller-Rober, B., Fleury, C., Bouillaud, F. and Ricquier, D.
1997. A plant cold-induced uncoupling protein. Nature, Vol. 389: 135-136.
Maxwell, D.P. i al. 1999. The alernative oxidase lowers mitochondrial reactive oxygen production
in plant cell. Plant Biology, Vol. 96: 8271- 8276.
Melo, A:M.P., Bandeiras, T.M., Teixeira, M. 2004. New insights into type II NAD(P)H: quinone
oxidoreductases. Microbiology and Molecular Biology Review, Vol. 68: 603-616.
Miquel, A. et al. 2004. Plant respiration and elevated atmospheric CO
2
concentration: cellular
responses and global significance. Annals of Botany, Vol. : 1-10.
Pinheiro, H.A. i al. 2004. Activity of alternative oxidase and plant uncoupling mitochondrial
protein in potato tubers stored at low temperature or submitted to artificial aging. Braz. J. Plant
Physiol., Vol. 16: 69- 76.
Potters, G., Horemans, N., jansen, M.A.K. 2010. The cellular redox state in plant stress biology A
charging concept. Plant Physiology and Biochemistry, Vol 48:292-300.
Sweetlove, L.J., Beard, K.F.M., Nunes-Nesi, A., Fernie, A.R., Ratcliffe, R.G. 2010. Not just a
circle: flux modes in the plant TCA cycle. Trends in Plant Science, 1-9.
177
CAPITOLUL 9

FIZIOLOGIA CRETERII I DEZVOLTRII PLANTELOR

Cuvinte cheie: ciclu ontogenetic, cretere, dezvoltare, specii monocarpice, specii policarpice,
meristem, merez, auxez, difereniere, polaritate, regenerare, dominan apical, corelaii,
tropisme, nastii, nutaii, gene ale nfloritului, fotoperiodism, fitocrom, vernalizare, termoperiodism,
senescen, abscisie, moarte, factori interni i externi, fitohormoni

Obiective:
definirea termenilor: cretere i dezvoltare a plantelor;
explicarea paticularitilor specifice creterii plantelor: etapele creterii celulare i creterea
organelor plantelor;
cunoaterea unor aspecte generale privind regenerarea i polaritatea, fiziologia altoirii, dominana
apical i corelaiile la plante;
cunoaterea micrilor de orientare a creterii plantelor, a importanei lor biologice i nelegerea
mecanismului de realizare a acestora;
cunoaterea i nelegerea proceselor care controleaz tranziia de la creterea vegetativ, la
dezvoltarea reproductiv;
cunoaterea factorilor externi i interni care influeneaz creterea i dezvoltarea plantelor;
importana practic a acestor cunotine;

REZUMAT
Ciclul ontogenetic al plantelor const n parcurgerea fazelor de tineree, de maturitate i
senescen, care culmineaz cu moartea. Derularea acestor faze este influenat de aciunea a
numeroi factori externi i interni (n special hormonii vegetali). Creterea plantelor este un
proces complex, morfologic, fiziologic i biochimic, care const n sporirea ireversibil a
numrului de celule, a volumului i masei unei celule, a unui organ sau a ntregii plante.
Dezvoltarea include ansamblul modificrilor calitative, coordonate genetic, care conduc la
parcurgerea fazelor ciclului ontogenetic i la realizarea capacitii de nmulire a plantelor.
Plantele au capacitatea de a forma noi organe post embrionar, datorit unor seturi de celule
localizate la nivelul meristemelor. Dup unii specialiti se disting trei etape ale creterii unei
celule vegetale: creterea embrionar, creterea prin elongaie i diferenierea celular. Spre
deosebire de animale, creterea organelor plantelor nu este uniform. Exist anumite zone
specializate, fiind descrise din acest punct de vedere dou tipuri de cretere: creterea primar i
creterea secundar. Prin desfurarea proceselor de cretere n mod flexibil, plantele rspund
condiiilor mediului ambiant. Pentru plantele fixate n sol, principalele tipuri de micri de cretere
sunt: tropismele, nastiile i nutaiile. Pe parcursul ontogenezei plantelor superioare, tranziia de la
creterea vegetativ, la dezvoltarea reproductiv, respectiv tranziia de la mugurele vegetativ, la
mugure floral reprezint o faz critic de maxim importan. Procesul poate fi divizat n 4 etape,
care se desfoar ntr-o secven temporal. Ca rspuns la factorii de mediu i la semnalele
endogene, planta comut de la creterea vegetativ, la creterea reproductiv. Procesul este
controlat de un grup mare de gene, denumite gene ale timpului de nflorire. Semnalele diferitelor
ci ale timpului de nflorire sunt integrate i astfel se permite activarea unui grup mic de gene,
denumite gene ale identitii meristemului. Aceste gene determin identitatea floral (ex. LEAFY).
Genele identitii meristemului activeaz genele identitii componentelor florale, n regiuni
discrete ale florii (ex. modelul ABCE). Genele identitii componentelor florale activeaz genele
care determin diferitele tipuri de celule i esuturi, care vor reprezenta cele patru componente
florale. Creterea i dezvoltarea plantelor sunt procese influenate de numeroi factori interni i
externi.


178
9. 1. Aspecte generale privind creterea i dezvoltarea plantelor

Ciclul ontogenetic al plantei cuprinde urmtoarele evenimente secveniale:
germinarea/naterea, stadiul juvenil, maturitatea, senescena i moartea.
Prin urmare, pe parcursul ciclului lor de via, plantele trec prin cteva perioade de tranziie
ale dezvoltrii (Burie i Dean, 2006) (fig.9.1.). Prima dintre acestea este germinarea, respectiv
tranziia de la modul embrionar de cretere, la cel postembrionar (vezi Cap. 10). Dup germinare,
plantula trece printr-o faz vegetativ juvenil i nu este capabil s nfloreasc. Urmeaz tranziia
ctre faza vegetativ adult, cnd poate rspunde semnalelor inductive florale. Odat cu tranziia la
nflorire, planta intr n faza reproductiv. Meioza marcheaz tranziia la faza gametofitic, iar
fuziunea gameilor n cursul fecundrii ncepe faza embrionar a urmtoarei generaii. Multe dintre
aceste procese sunt reglate de factorii de mediu, cu scopul alinierii dezvoltrii la condiiile
favorabile de mediu, maximiznd astfel succesul
reproducerii.

Creterea plantelor este un proces
complex, morfologic, fiziologic i biochimic, care
const n sporirea ireversibil a numrului de
celule, a volumului i masei unei celule, a unui
organ sau a ntregii plante.

Creterea reprezint una dintre cele mai
importante proprieti fiziologice ale
organismelor vii, inclusiv a plantelor. Astfel,
creterea rdcinilor spre sursele de ap i de
substane minerale asigur aprovizionarea plantei
cu substane nutritive. Mrirea suprafeei
frunzelor asigur captarea corespunztoare a
radiaiilor solare. Exemple comune de cretere
sunt: germinarea seminei i formarea plantulei,
iniierea florii, formarea fructului etc.
Creterea plantei cuprins ntre apariia
plantulei i iniierea florii este denumit cretere
vegetativ.
Creterea realizat n perioada dintre
iniierea florii i devoltarea fructului este
denumit cretere reproductiv.
Creterea vegetativ este urmat de creterea reproductiv sau generativ.

Dezvoltarea include ansamblul modificrilor calitative, coordonate genetic, care conduc la
parcurgerea fazelor ciclului ontogenetic (tineree, maturitate i senescen) i la realizarea
capacitii de nmulire a plantelor.

Pe parcursul ontogenezei, creterea este nsoit de morfogenez i difereniere. Prin
urmare, derularea n timp a proceselor de cretere i difereniere poate fi denumit n general
dezvoltare, cunoscut fiind utilizarea noiunilor de cretere i dezvoltare a plantelor.
Morfogeneza reprezint realizarea formei i mrimii celulelor i organelor.
Diferenierea este procesul prin care celulele sufer modificri structurale i biochimice,
care le permit desfurarea unor funcii specifice.



Fig. 9.1. Tranziii de dezvoltare
pe parcursul ciclului de via al plantei

179
Dup numrul fazelor reproductive din cursul vieii unei plante se disting dou categorii
de specii:
1) - specii monocarpice (caracterizate printr-o singur faz reproductiv)
La rndul lor, acestea pot fi:
specii efemere (care parcurg ciclul ontogenetic n circa 5-6 sptmni);
specii anuale: care i completeaz ciclul de via (smn - pn la floare) ntr-un singur sezon
de cretere (multe plante cultivate);
specii bianuale: care cresc vegetativ pe toat perioada sau o parte a perioadei unui sezon de
cretere i triesc i n al doilea sezon de cretere, pe parcursul cruia ele nfloresc, formeaz
semine i mor;
unele specii perene (ex. Bambusa nfloree dup 50 de ani, apoi moare; Agave americana).

2) - specii policarpice (caracterizate prin mai multe faze reproductive)
n acest caz, dou faze reproductive sunt separate de perioade vegetative:
specii perene: care triesc cteva sau mai multe sezoane de cretere, pe parcursul crora are loc
att creterea vegetativ, ct i nflorirea.
Speciile policarpice nu-i transform toate meristemele vegetative, n unele reproductive sau
determinate. Speciile perene lemnoase (arbuti i pomi) pot folosi doar unii muguri axilari pentru
formarea florilor, meninnd mugurii terminali vegetativi (sau mugurii terminali pot forma flori, n
timp ce mugurii axilari rmn n stare vegetativ). Astfel de specii devin adesea reproductive numai
dup un numr de ani i pn atunci se spune c sunt n stadiu juvenil.
Cercetrile din ultimii ani au contribuit la obinerea unor rezultate semnificative n privina
nelegerii tranziiilor de dezvoltare a plantelor, n mod particular cele privitoare la tranziia de la
stadiul juvenil, la cel adult i tranziia la nflorire. Factorii de mediu, precum: fotoperioada,
intensitatea luminii i temperatura mediului ambiant, alturi de fitohormonul acid giberelic
influeneaz n mod semnificativ momentul tranziiei de la faza vegetativ juvenil, la faza
vegetativ adult.

9.2. Particulariti ale creterii plantelor

Diferena major dintre plante i animale este aceea c plantele au capacitatea de a forma
noi organe post embrionar. Acest potenial este atribuit unor seturi de celule localizate la nivelul
anumitor zone speciale, care conin celule formate recent prin diviziune celular, n cadrul
meristemului (Sharma, i Fletcher, 2002).
n cursul embriogenezei sunt generate dou populaii de celule meristematice, denumite
meristeme primare.
Meristemul apical al tulpinii (SAM) genereaz toate prile aeriene ale plantei, n timp ce
meristemul apical al rdcinii (RAM) genereaz prile subterane (figurile 9.2.; 9.3.; 9.4.; 9.5.).
SAM se formeaz n timpul dezvoltrii embrionului i calea specific n care el este
organizat permite plantei s produc organe pe parcursul vieii. La plantele cu flori, SAM const din
trei domenii radiale distincte, n dependen cu poziia relativ a celulelor (fig. 9.3.).
Zona central de celule din vrful SAM corespunde unei populaii mici de celule
pluripotente ale tulpinii, celule care se divid ncet, pentru meninerea unui rezervor de celule ale
tulpinii (Steeves i Sussex, 1989). Celulele din zona central sunt nconjurate de o regiune cu
celule aflate ntr-o frecvent diviziune, numit zona periferic. Celulele din zona periferic sunt
ncorporate n organe laterale, pe flancurile meristemelor. n straturile profunde ale meristemului,
sub zona central sunt coloane largi de celule vacuolizate din zona rib, care asigur celule pentru
formarea mduvei, ce alctuiete esuturile interne ale meristemului. Celulele SAM pot fi de
asemenea aranjate n straturi distincte, numite tunica i corpus, pe baza modului lor de diviziune
(Kaplan i Cooke, 1997).
Meristemul apical al rdcinii este situat sub scufie, deci subterminal i se formeaz din
meristemul embrionar, compus din celule iniiale, trietajate i derivatele lor.
180
O alt categorie o reprezint meristemele secundare (cambiu i felogen), care sunt neclare
pn la germinare i zonele meristematice ale nodurilor la monocotiledonate i ale frunzelor la
plantele ierboase.
Celulele meristematice sunt mici, izodiametrice, au pereii celulari subiri i nucleul mare.
Sunt bogate n citoplasm, nu au vacuol central i n loc de cloroplaste conin plastide foarte mici
necolorate (proplastide). Printre celulele meristematice nu sunt spaii intercelulare. Meristemele nu
trec prin faza de senescen i sunt considerate ca potenial fr de moarte.

Unele organe ale plantelor au o cretere determinat, respectiv cresc pn la o anumit
dimensiune, apoi creterea nceteaz (frunze, flori, fructe), urmnd eventual senescena i moartea.
Alte structuri, precum tulpina vegetativ i rdcina au o cretere nedeterminat.
Meristemele se rennoiesc permanent. Dac ns un meristem vegetativ nedeterminat devine
reproductiv, adic ncepe s formeze floare, el devine determinat.

Fig. 9.4. Meristemul apical al rdcinii (RAM)


Fig. 9.3. Complexitatea meristemului
apical al tulpinii (SAM)

Fig. 9.2. Meristemele primare i tipuri de cretere

181





















9.2.1. Etapele creterii celulare

Dup unii specialiti se disting n principiu trei etape ale creterii unei celule vegetale:

I. creterea embrionar (diviziunea celular sau mereza);
II. creterea prin elongaie (extensia, expansiunea celular sau auxeza);
III. diferenierea celular.

Aceste etape nu sunt n mod strict separate n plant. n unele esuturi ele decurg n paralel
sau chiar se suprapun. Acelai lucru se poate petrece la celulele individuale. Celula n diviziune
poate s-i nceap creterea, n timp ce celula n cretere poate s diferenieze.

9.2.1.1. Creterea embrionar

Creterea embrionar sau mereza este localizat n esuturile meristematice: apicale (ale
tulpinii i apexurile rdcinii), intercalare (nodurile tulpinilor la ierburi) i secundare (cambiu i
felogen).
Ciclul de via al unei celule este determinat nti de toate de ciclul celular (fig. 9.6.),
respectiv ciclul diviziunilor mitotice ale nucleului, care const n dou faze principale :
interfaza (necesar pentru dublarea numrului cromozomilor i sporirea deci a coninutului de
ADN nuclear, sinteza de ARN i a proteinelor; chiar dublarea volumului celulei);
mitoza (diviziunea nucleului n doi nuclei fii).
Interfaza se divide n: faza G
1
(postmitotic sau presintetic), cnd ntreaga celul crete
(att nucleul ct i citoplasma), faza S (sintetic), cnd coninutul de ADN este dublat i faza G
2

(premitotic, postsintetic).
Mitoza la rndul ei presupune parcurgerea a 4 faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.
Obiectivul acesteia este diviziunea cromatinei n dou ansambluri de cromozomi identici, ct i
includerea fiecrei poriuni ntr-un nucleu. S-a determinat c fazele G ar fi periodele de repaus ale
celulei. Ele asigur punctele de control, care determin intrarea n urmtoarea faz i dac da, cnd
anume.


Fig.9.5. Localizarea meristemelor apicale
182

Anumite elemente
ale controlului diviziunii
celulei sunt comune
pentru procariote i
eucariote. Gradul
conservrii pe parcursul
evoluiei este surprinztor
la eucariote. Parcurgerea
fazelor ciclului celular la
specii foarte diferite
(precum cele de la drojdii
i oameni) este
coordonat de o clas
comun de protein
kinaze, a cror implicare
n reglarea ciclului celular
a fost studiat de
Mironov i al.(1999).
Rolul major n acest
control revine protein
kinazelor dependente de
ciclin (CDKs). Acestea pot fosforila proteinele responsabile pentru forarea celulei s intre n
urmtoarea faz a ciclului. Sunt descrise dou tipuri de cicline: cicline mitotice, care controleaz
intrarea n faza mitotic a ciclului celular i cicline G
1,
care controleaz ieirea din faza G
1
i
intrarea n faza S.
De asemenea, Minorsky (2002) a precizat faptul c trigonelina (N-metil nicotinamida) s-a
dovedit eficace n inducerea stoprii fazei G
2
a ciclului celular, n apexurile rdcinilor, la multe
specii de plante. Dei cu mult timp nainte, trigonelina a fost considerat ca un posibil hormon,
ideea a fost foarte puin acceptat. S-a demonstrat apoi c efectul unor astfel de substane nu se
limiteaz doar la reglarea ciclului celular.
Derularea i durata fazelor ciclului celular depinde de temperatur, precum i de asigurarea
cu ap, O
2
, glucide etc. O importan deosebit prezint hormonii vegetali. Sunt eseniale
citochininele, care stimuleaz diviziunea celular. Se pare de asemenea c citochininele regleaz
translaia proteinelor necesare pentru ciclul celular, afectnd mai ales faza G
2
. Totodat,
giberelinele stimuleaz tranziia de la faza G
1
, la faza sintetic.
Planul de diviziune este variat.
Dac noul perete celular care se formeaz
ntre cele dou celule fiice este situat ntr-un plan
aproximativ paralel cu suprafaa cea mai apropiat a
plantei, diviziunea este numit periclinal (paralel
cu perimetrul). Dac noul perete celular se formeaz
perpendicular pe suprafaa apropiat, diviziunea se
numete anticlinal.
Spre exemplu: stadiile iniiale ale formrii
frunzelor la monocotiledonate i dicotiledonate sunt
similare, cu toate c exist variaii n ceea ce privete
morfologia acestora. nceputul formrii frunzei
const n diviziunea periclinal a celulelor din
straturile de celule situate sub epiderm. Dup
primele diviziuni periclinale, au loc i diviziuni
anticlinale. Se formeaz o mic umfltur, care apoi va evolua ntr-o frunz (fig. 9.7.).

Fig. 9.6. Diagrama ciclului celular

Fig. 9.7. Stadiul iniial al formrii frunzei
la monocotiledonate i dicotiledonate

183
n cazul cambiului au loc dou tipuri de diviziuni celulare: aditiv i multiplicativ.
Diviziunea aditiv implic diviziunea periclinal a celulei cambiale primare iniiale fusiforme,
pentru a produce celulele mam pentru xilem i floem. Acestea se vor divide, pentru a produce
celulele xilemului i floemului. Diviziunea multiplicativ const n diviziunea anticlinal a
celulelor fusiforme iniial i asigur expansiunea circumferenial a cambiului.

9.2.1.2. Creterea prin elongaie

Dup finalizarea ciclului diviziunii celulare, celulele pot s-i continue creterea, fr o
ulterioar diviziune. n aceast perioad are loc creterea evident a volumului celulei i
intensificarea proceselor de sintez a proteinelor structurale, a enzimelor, precum i a
componenilor polizaharidici ai pereilor celulari. Se realizeaz de asemenea diviziunea plastidelor
i mitocondriilor, precum i unirea vacuolelor mici, ntr-o vacuol mare central.
O caracteristic aparte este creterea n lungime a celulelor (cum este cazul celulelor unor
organe precum tulpina i rdcina), deci predominant ntr-o singur direcie, drept pentru care etapa
se denumete elongaie. Creterea dimensiunilor celulei n 2 sau 3 direcii se denumte expansiune.
n privina mecanismului elongaiei au fost emise diferite ipoteze.
n general ns, se accept c elongaia se datoreaz pe de o parte absorbiei intense a
apei i generrii presiunii de turgescen (creterea pasiv), iar pe de alt parte creterii peretelui
celular (creterea activ). Un rol deosebit revine hormonului auxin i ca urmare, aceast etap
mai poart denumirea de auxez (fig. 9.8.; fig.9.9.).





Auxina stimuleaz H
+
-ATP-azele din plasmalem, care pompeaz protonii din citoplasm
nspre peretele celular i se determin acidifierea apoplastului. n astfel de condiii, este stimulat
activitatea enzimelor hidrolitice, care modific peretele celular. Cosgrove (1997) a izolat dou
proteine din hipocotilul plantelor de Cucumis sativum, proteine care poteneaz creterea acid i
care au fost numite expansine. Pe lng aceasta, deschiderea canalelor de intrare a K
+
permite
asigurarea unui echilibru de sarcin transmembranal. De asemenea, este determinat un influx al apei
i se genereaz turgescena. Presiunea de turgescen creat determin creterea suprafeei pereilor
celulari. Totodat, prin activarea enzimelor hidrolitice sunt rupte legturile dintre microfibrilele de
celuloz, producndu-se o relaxare a peretelui celular. Pentru stabilirea legturilor dintre
microfibrile i deci pentru refacerea structurii peretelui celular la noile dimensiuni intervin
sintetazele. Acestea catalizeaz reaciile biochimice de integrare a noi substane i refacerea
legturilor n zonele n care s-a produs extensia.





Fig. 9.8. Reprezentare schematic a rolului
auxinei n etapa extensiei celulare


Fig. 9.9. Rolul auxinei la nivelul
peretelui celular
184
Polaritatea i extensia celular la plante

Polaritatea este o proprietate a unei celule, a unui organ sau a plantei ca ntreg, de a
prezenta doi poli, unul bazal i un altul apical.

Plantele sunt structuri axiale, dar n acelai timp structuri polare. La nivel celular, stabilirea
i meninerea polaritii este o condiie a
controlului diviziunii i extensiei celulei (fig.
9.10.).
Faptul c plantele sunt structuri axiale i
totodat polare reprezint caracteristici cheie
ale dezvoltrii plantelor. Polaritatea pare a fi un
fenomen stabil.
n ceea ce privete " extensia " celulelor
plantelor, sunt descrise dou mecanisme:
pentru periori radiculari i tuburi polinice este
aa numita " tip growth ";
La celulele cu " tip growth ", sinteza peretelui
celular i extensia celulei sunt n esen
sinonime. Creterea are loc prin depunerea de nou
material constituient al peretelui celular, ctre "vrf".
spre deosebire de acestea, creterea celulelor la
organismele multicelulare, n organe multicelulare
implic extensia uniform a unei mari suprafee a
peretelui celular primar, ceea ce se denumete
"cretere difuz" (fig. 9.11.). Deoarece rigiditatea
pereilor celulari limiteaz extensia protoplastului,
mrimea i forma celulelor individuale este
determinat de proprietatea peretelui celular care le
nconjoar.
La celulele cu cretere difuz, extensia se crede a avea loc printr-o combinare a absorbiei apei
i a a slbirii peretelui celular i respectiv a sintezei de perete celular, procese aflate sub control
celular. De fapt, creterea difuz se afl frecvent i sub control hormonal. Ca urmare a absorbiei apei i
a creterii presiunii de turgescen ce se direcioneaz ctre exterior n toate direciile, peretele celular
tinde de asemenea s se extind n mod egal n toate direciile, datorit dispunerii randomizate a
componentelor sale structurale. La unele celule ns, la care pereii celulari au o aranjare anizotrop a
microfibrilelor de celuloz (ex. la pereii celulari ai celulelor de form cilindric, ca la tulpin i
rdcin, cu dispunere transversal a microfibrilelor, pe axa lor lung), extensia se realizeaz n
unghiuri drepte, pe direcia predominant a microfibrilelor.
Prin urmare, unghiul sub care sunt depozitate microfibrilele de celuloz (sub controlul direct al
microtubulilor) reprezint o component de baz a creterii plantei i a morfogenezei.

9.2.1.3. Diferenierea celular

Diferenierea celulelor este procesul prin care o celul fiic primete proprieti
metabolice, structurale i funcionale distincte de cele ale celulei mam. Dup unii specialiti este
considerat ca o etap a dezvoltrii, fiind determinat de modificri calitative. Diferenierea
celulelor este frecvent reversibil, mai ales la esuturi detaate i meninute n cultur. n figura
9.12. se red modul de difereniere a celulelor de gard ale complexului stomatic.

Fig. 9.10. Stabilirea i meninerea polaritii la
zigotul algei brune Fucus


Fig. 9.11. Tipuri de cretere a celulelor

185
Celulele difereniaz prin reglarea expresiei genelor i nu prin alterarea genomului propriu.
Fac excepie celulele care-i pierd nucleul, precum vasele liberiene la maturitate i celulele moarte
ale xilemului.
Identitatea celulelor la
nivelul epidermei se coreleaz
cu: coninutul de ADN nuclear;
cu hormonii vegetali;
interaciunea dintre mezofil i
epiderm; caracteristicile
cuticulei; perceperea i
distribuirea semnalelor ce
regleaz densitatea, distribuia
i funcionarea stomatelor. Mai
multe esuturi ale plantei au
potenialul de a influena
dispunerea final i numrul
stomatelor pe suprafaa frunzei
(Bergmann, 2004). Studiile efectuate la planta model A. thaliana au condus la identificarea
factorilor cheie de transcripie i a cilor semnal care
controleaz procesul de difereniere (Peterson i al., 2010).
Prin urmare, celulele difereniate posed n general
informaia genetic necesar pentru dezvoltarea unei plante
ntregi. Aceast proprietate este denumit totipoten.
Asemenea celule dedifereniaz i pot reiniia diviziunea
celular. n condiii corespunztoare de hran i hormoni,
celulele pot chiar s regenereaze ntreaga plant.
Un exemplu fascinant de totipoten este cel al
plantelor mici formate din frunzele de Kalanchoe (fig. 9.13.)
(Costa i Shaw, 2007). Cnd frunzele sunt nc ataate de plant, grupuri mici de celule localizate la
nivelul sinusurilor marginilor frunzei prolifereaz i dau natere unor plantule mici, cu tulpini i
rdcini. Plantulele se detaeaz spontan, cad pe sol, unde continu s creasc i s se extind.

9.2.2. Particulariti ale creterii organelor plantelor

Creterea plantelor se realizeaz graie unor zone specializate, respectiv zonele
meristematice, n care celulele se divid rapid.
Sunt descrise din acest punct de vedere dou tipuri de cretere:
creterea primar - care se realizeaz la nivelul zonelor apicale ale tulpinii i rdcinii, precum
i la nivelul frunzelor i mugurilor;
creterea secundar - respectiv creterea n diametru a tulpinilor i rdcinilor.
Ambele tipuri de cretere sunt asociate cu zonele meristematice, n care celulele se divid
rapid.

A) Creterea rdcinii
Primul organ care apare de obicei n timpul germinrii seminelor este radicula. La unele
specii, precum Pinus lambertiana, diviziunea celular are loc n radicul, nainte ca germinarea s
fie complet. La alte specii, precum porumb, salat, mitoza este redus nainte ca radicula s
penetreze tegumentul, iar elongaia se datoreaz creterii celulelor care s-au format n perioada
dezvoltrii embrionului, la nivelul plantei mam.
Rdcina principal se formeaz din radicula embrionului, iar rdcinile secundare din
periciclu. Celulele situate apical rezult prin aciunea unui meristem apical. Pe msur ce ajung la
maturitate, ele difereniaz i devin apte s perceap stimulul reprezentat de fora de gravitaie i s

Fig. 9. 13. Regenerarea
Fig. 9.12. Diferenierea celulelor de gard ale complexului
stomatic

186
secrete mucopolizaharide. Acestea le faciliteaz penetrarea n sol i totodat protejeaz meristemul
apical de stresul mecanic. n urma procesului de diviziune a
celulelor meristemului apical iau natere progenitorii tuturor
celulelor rdcinii. La nivelul zonei de elongaie situat
subapical (fig.9.14.) are loc extensia rapid a celulelor, dei
ele pot continua s se divid i pe parcursul extensiei.
Dup ce diviziunea i extensia s-au ncheiat, celulele
parcurg etapa de maturare, rezultnd diferite tipuri de celule.
Spre exemplu, cilindrul central al esutului vascular este
nconjurat de endoderm, care la rndul su este nconjurat de
straturi de celule corticale i apoi rizodermice. Tot n aceast
zon se formeaz periorii absorbani, care constituie un
indiciu c extensia s-a finalizat. Rdcinile laterale i
ramificaiile se formeaz prin diviziunea celular n stratul de
periciclu, de la periferia cilindrului vascular. Ele cresc spre
exterior, n unghiuri drepte fa de esutul vascular, preseaz celulele cortexului i penetreaz prin
rizoderm.
Pentru plantele lemnoase, pe parcursul unui sezon anual de vegetaie se nregistreaz dou
perioade de cretere maxim: una n aprilie-mai i o a doua n septembrie-octombrie. De altfel,
primvara, creterea rdcinilor precede procesul de cretere a lstarilor. Toamna, creterea
rdcinilor este mai lent i se continu pn spre iarn, mai ales n cazul rdcinilor foarte
profunde. n perioada de var, ritmul de cretere este lent, corelat cu o umiditate mai redus n sol.

B)Creterea tulpinii primare
Meristemul apical al tulpinii (SAM) se formeaz la nivelul embrionului i reprezint locul
de origine a noi frunze, ramuri i componente florale. Structura de baz a acestuia este
asemntoare la numeroase plante superioare (angiosperme i gimnosperme).
Tulpina se formeaz din tulpinia embrionului, iar ramurile iau natere din mugurii laterali.
Dac mugurii principali i cei dorminzi sunt distrui, se pot forma ramuri noi, prin diviziunea
celulelor cambiului, formndu-se un con de cretere.
n raport cu partea axei embrionare care prezint cea mai intens alungire, se distinge
creterea hipogee i creterea epigee (vezi Cap.10). Creterea tulpinii se realizeaz n lungime i n
grosime.
Creterea n lungime
Spre deosebire de rdcin, la care meristemul este situat subapical, la majoritatea plantelor
superioare, creterea n lungime a tulpinii se realizeaz prin intermediul esuturilor meristematice
dispuse mai departe de vrf, chiar la civa cm (gimnosperme i dicotiledonate), deci este o cretere
terminal. Sunt ns i plante la care intervine i o cretere intercalar, datorit prezenei esuturilor
meristematice la baza fiecrui internod, cum este cazul la Gramineae i Equisetaceae, sau la baza
tulpinii (ca la Amarylis). Fiecare internod prezint ctre partea superioar celule mai n vrst i
celule mai tinere n apropierea bazei, ele fiind derivate din meristemul intercalar.
n ceea ce privete mugurii plantelor lemnoase, formarea i diferenierea au loc ctre
sfritul verii i toamna. Urmeaz o perioad de dorman, pn primvara. Odat cu existena unor
condiii optime de cretere are loc trecerea lor la viaa activ i se formeaz lstari, care cresc n
special graie elongaiei celulelor. Desigur, desmuguritul la plantele pomicole spre exemplu are loc
difereniat, n funcie de condiiile de mediu i mai ales n funcie de particularitile specifice
speciei.
Creterea n grosime
Tulpina crete n grosime ca urmare a activitii esuturilor meristematice secundare
(cambiul i felogenul). La speciile lemnoase, datorit influenei factorilor de mediu, are loc o
cretere ritmic, att din punct de vedere diurn, ct i din punct de vedere sezonier. n general,
creterea n grosime ncepe la circa 3-18 zile dup deschiderea mugurilor, formndu-se primele

Fig. 9. 14. Elongaia rdcinii
la mazre
187
celule ale inelului de ngroare anual. Procesul dureaz 2-4 luni, n funcie de specie i de
condiiile de mediu. La pomi, creterea n grosime a tulpinii este mai redus n faza de tineree,
urmnd s devin mai intens i s ating un maximum la maturitate, dup care scade treptat, odat
cu instalarea senescenei.

C) Creterea frunzelor
Semnul primar al dezvoltrii frunzei, att la gimnosperme ct i la angiosperme const de
regul n diviziuni ale unuia dintre cele trei straturi exterioare de celule, din apropierea apexului
tulpinii. Dezvoltarea frunzelor implic numeroase interaciuni genetice complexe, semnalizarea
dintre diferite celule vecine sau dintre esuturi mai ndeprtate, ceea ce modific evoluia ulterioar
a celulelor (Kidner, 2010). Frunzele se pot forma i n absena meristemului apical, n cazul
culturilor de celule. Prin urmare, frunzele se pot autoorganiza spontan ntr-un meristem, iar
auxinele i citochininele n anumite proporii pot conduce la iniierea frunzelor.
Diviziunea periclinal, urmat de creterea celulelor fiice determin formarea unei
protuberane, respectiv primordiul frunzei. Diviziunea anticlinal determin sporirea suprafeei
primordiului, ambele tipuri prezentnd importan ulterior.
Primordiul frunzei nu se formeaz randomizat n jurul apexului tulpinii. Fiecare specie se
caracterizeaz printr-un anumit mod de aranjare denumit filotaxie, rezultnd astfel frunze opuse,
alterne etc. (Chapms i Perrz, 1987). Filotaxia se exprim sub forma unei fracii ordinare (3/8) n
care numrtorul indic de cte ori trebuie nconjurat tulpina, pentru a junge la prima frunz de pe
acelai rnd, iar numitorul semnific numrul de frunze care se regsesc pe acest parcurs. De
asemenea, perioada de timp dintre iniierea a dou primordii foliare este caracteristic pentru o
anumit specie i poart denumirea de plastocron. Spre exemplu, la specia Malus domestica, soiul
Cox Orange Pippin s-a determinat c n medie plastocronul este de 7 zile (Fulford, 1966).
Creterea n suprafa a limbului foliar se realizeaz la plantele monocotiledonate prin
intermediul meristemului bazal. Aceasta explic i posibilitatea continurii creterii la Gramineae,
dup cosire, respectiv permite otvirea. La plantele dicotiledonate intervin meristemele situate la
baza limbului, n vrf i marginal. Predomin iniial creterea apical, apoi creterea bazal, lateral
sau pe toat suprafaa limbului. Adesea, creterea frunzelor se realizeaz de manier bidirecional
(creterea n grosime fiind redus, comparativ cu creterea n suprafa). De altfel, forma limbului
se modific pe parcursul creterii sale, ca urmare a vitezei diferite de cretere n diferitele sale
poriuni, a orientrii frunzei i a intensitii relative n funcie de timp.
Spre exemplu, la cluna (Tropaeolum sp.), limbul foarte tnr este de form dentat,
urmnd ca printr-o cretere uniform sau izotrop (egal n toate direciile), precum la Tropaeolum
peltoforum, forma decupat s se menin i n stadiu adult (fig. 9.15.).
La speciile care au frunzele perforate (ex.
Monstera deliciosa), creterea se realizeaz n
anumite zone, ceea ce face s apar acele orificii cu
suprafee diferite.
Creterea n grosime se realizeaz prin
activitatea esutului meristematic dispus sub epiderma
superioar. De altfel, pe lng meristemul marginal,
frunzele au i un meristem submarginal, abaxial,
adaxial i intercalar. Graie acestor meristeme se
formeaz variatele tipuri de frunze sau/i se determin
gofrarea lor.
Analiznd dinamica creterii funzelor se
obine o curb sigmoid, iar dimensiunile acestora
depind de poziia pe plant. Frunzele apicale i bazale
au cele mai mici dimensiuni, n timp ce frunzele cu
poziie intermediar au dimensiunile cele mai mari.

Fig. 9.15. Creterea difereniat a
frunzelor
188
Indicele suprafeei foliare (LAI), ca raport ntre suprafaa total a funzelor i suprafaa
proieciei lor pe sol reprezint unul dintre principalii indicatori fiziologici sintetici privind numrul
de frunze, suprafaa acestora i poziia lor pe plant. Spre exemplu, pentru o plant ipotetic ale
crei frunze sunt dispuse orizontal, LAI are valoarea egal cu 1.
Stomatele, canalele i pungile secretoare se formeaz din celule izolate, definitive ale
epidermei i ale parenchimului foliar.
Creterea peiolului se realizeaz graie meristemelor dispuse pe toat ntinderea sa, dar
activitatea acestuia este mai intens n zona din apropierea limbului foliar.

D) Creterea florilor
Mugurii vegetativi competeni s rspund factorilor care determin inducia floral, comut
de la creterea vegetativ, la creterea reproductiv, respectiv are loc formarea primordiilor
organelor florale i se formeaz mugurii florali. Astfel, la Vitis, mugurii florali se formeaz n luna
mai. Pentru arborii fructiferi, mugurii florali se formeaz n lunile iunie i iulie. Pentru cele mai
multe specii, organele florale sunt deja difereniate la nceputul lunii septembrie, apoi se intr n
perioada de dorman.
La cele mai multe angiosperme se formeaz flori bisexuate (perfecte), n timp ce la unele
(spanac) florile sunt dioice (imperfecte), coninnd staminele (brbtesc) i pistilul (femeiesc) pe
plante individuale diferite.
Speciile monoice (porumb, castravete) posed flori cu stamine i flori cu pistil situate n
diferite poziii de-a lungul aceleiai tulpini. Raportul dintre acestea determin producia (ex. la
castravei). Anteza (deschiderea florii) permite polenizarea i n timp ce unele flori rmn deschise
de la antez, pn la abscisie, altele se nchid i se deschid la anumite momente ale zilei, pentru
cteva zile (lalea).
Dup antez i polenizare petalele se vetejesc, mor i cad rapid. La Portulaca grandifolia,
Ipomea tricolor deschiderea florii are loc dimineaa i vetejirea corolei se realizeaz dup amiaza
trziu. La alte specii (anumii trandafiri i dahlia) se pierd petale nc turgescente.

E) Creterea seminelor i fructelor
Smna deriv din zigot, sac embrionar i ovul, iar ovarul d natere fructului (pericarp).
Fructele formate numai cu participarea ovarului sunt reprezentate de pstaie la Phaseolus,
silicv la Brassica, capsul la Papaver, drup la Prunus, bac la Lycopersicon, cariops la
graminee. Fructele se pot forma i prin diviziunea i extensia celulelor altor componente florale.
Receptaculul mpreun cu ovarul fromeaz fructul poam la Malus, Pirus, Cydonia etc.; bac la
Ribes i achen la Helianthus. Fructele compuse, precum soroza la Morus i glomerula la Beta
vulgaris se formeaz cu participarea nveliului floral.
Au loc o serie de modificri anatomice i chimice. Zaharoza, glucoza i fructoza se
acumuleaz n ovule, pn cnd nucleul endospermului devine nconjurat de pereii celulari, dup
care concentraia acestor glucide scade, pe msura folosirii lor pentru formarea peretelui celular i
sinteza amidonului sau lipidelor. Glucidele amintite provin n mare parte din zaharoza transportat
prin floem, n seminele i fructele tinere. n semine i fructe imature, azotul este prezent sub form
de proteine, aminoacizi i amide (glutamin i asparagin). Pe msur ce are loc depozitarea
proteinelor n vezicule proteice scade concentraia aminoacizilor i amidelor.
O importan deosebit pentru longevitatea seminei o reprezint activitatea enzimelor i a
acizilor nucleici, n cursul dezvoltrii seminei. Pentru ca o smn matur s germineze dup o
perioad lung de timp, trebuie s posede enzimele necesare germinrii i stabilizrii plantulei, sau
s posede informaia genetic pentru sinteza acestora.
n ceea ce privete compoziia chimic a prilor edibile ale fructelor i transformarea
hidrailor de carbon pe parcursul maturrii, sunt numeroase date n literatura de specialitate. Intervin
de asemenea modificri ale cloroplastelor (transformarea n cromoplaste bogate n carotenoizi),
acumularea pigmenilor antocianici, a componentelor aromei (esteri, aldehide, cetone, alcooli).
189
Prezena seminelor are o importan deosebit pentru creterea fructelor, cum ar fi de
exemplu creterea normal la cpun. Extensia celular este favorizat de hormonii vegetali,
precum auxinele (Percy i al., 1998), substane care sunt sintetizate n semine i care apoi difuzeaz
n pulpa fructului. De altfel, cercetrile efectuate n domeniu au demonstrat corelaia pozitiv care
exist ntre numrul de semine dintr-un fruct i dimensiunea acestuia.
Producerea normal de fructe fr semine se denumete dezvoltarea fructelor partenocarpic
i este specific fructelor care produc multe ovule imature (ex. banane, ananas etc.). Partenocarpia
poate aprea din dezvoltarea ovarului fr polenizare (ex.banane), din creterea fructelor stimulate
sau polenizare, dar fr fecundare (anumite orhidee) sau din fertilizare, urmat de avortarea
embrionilor (struguri, piersici, ciree).
Pentru nelegerea reproducerii sexuate, conceptul central este alternana de generaii, n
cadrul creia o generaie multicelular diploid alterneaz cu o generaie multicelular haploid
(fig.9.16.).
Pentru angiosperme,
generaia sporofitic
diploid ocup ponderea i
produce flori. Florile produc
spori, care dezvolt
gametofii: gametofiii
femeli (megagametofiii)
denumii saci embrionari se
dezvolt n megasporangii,
iar gametofiii brbteti
(microgametofiii) denumii
grunciori de polen se
dezvolt n microsporangii.
La nivelul ovulului, o celul
(megasporocit) se divide
meiotic, pentru a produce
patru megaspori haploizi.
Megasporul supravieuitor
(trei degenereaz) urmeaz
trei diviziuni mitotice i se
produc opt nuclei haploizi,
n aceeai celul (trei nuclei
la un capt, trei la cellat
capt i doi situai la mijloc). Ulterior formrii peretelui celular, evoluia megasporofitului de form
eliptic va fi urmtoarea: la un capt vor fi trei celule, celula ou (gametul femeiesc) i dou celule
numite sinergide (care particip n mod indirect la procesul de fertilizare, prin atragerea i
acceptarea tubului polinic). La cellalt capt al megagametofitului sunt trei celule antipode, care
eventual degenereaz. n zona central sunt doi nuclei polari.
Grunciorul de polen const din mai puine celule i nuclei, comparativ cu sacul embrionar.
Formarea polenului ncepe de la o celul microsporocit la nivelul anterelor, care se divide meiotic.
Fiecare microspor haploid rezultat i formeaz un perete celular, urmeaz o diviziune mitotic
naintea deschiderii anterelor i se elibereaz cele dou celule ale grunciorului de polen, respectiv
celula tub i celula generativ. Evoluia ulterioar a grunciorului de polen este ntrziat, pn cnd
polenul ajunge pe stigmat. Transferul polenului de la antere pe stigmat reprezint procesul de
polenizare.

Fructele (n special cele crnoase) i n general organele de rezerv se caracterizeaz printr-o
cretere care se realizeaz cu o intensitate comparabil, tridimensional n spaiu. Diviziunile i

Fig. 9.16. Dezvoltarea gametofiilor i fuziunea gameilor

190
extensiile celulelor nu sunt localizate n general de o manier strict, ntr-o anumit zon a unui
organ, ci sunt dispersate n toate prile sale. Are loc o cretere difuz.
Se disting anumite etape de cretere: iniial o cretere prin diviziune, apoi extensia (creterea
n volum) i diferenierea. Procesul de diviziune are durate diferite (la mere 3-4 sptmni, la pr 6-
8 sptmni).

n mod sumar, creterea fructelor poate fi reprezentat prin dou curbe de cretere, diferite:

curba sigmoid, cum este cazul la mere, pere, tomate, castravei, cpuni;
curba dublu sigmoid, cum este cazul la struguri, ciree, piersici etc. (fig.9.17.).

n cel de-al doilea caz sunt dou perioade de
cretere rapid, separate de o perioad intermediar, cu
creteri foarte reduse sau absente.
n primul stadiu al creterii rapide, ovarul i
coninutul su cresc rapid, exceptnd embrionul i
endospermul. n stadiul 2, care este un platou, are loc
creterea embrionului i endospermului, lignificarea
endocarpului i o mic cretere a peretelui ovarului. n
stadiul 3, are loc creterea rapid a mezocarpului, ceea
ce conduce la sporirea rapid a mrimii fructului,
urmat de maturare.
n horticultur, utilizarea substanelor
regulatoare de cretere a devenit de o deosebit
importan, ca urmare a capacitii lor de a influena
mrimea, culoarea i forma fructelor. S-a precizat c
endospermul i embrionul din semine produc auxin, care se deplaseaz n afar i stimuleaz
creterea endospermului. Mrimea i forma fructelor este strns legat de numrul seminelor i de
distribuia lor n fruct. n acest context, cele mai multe cercetri, inclusiv cercetri la nivel
molecular s-au efectuat la cpun (Reddz i Poovaiah, 1990).

Regenerarea Fiziologia altoirii Dominana apical - Corelaiile

Regenerarea i polaritatea regenerrii
Prin regenerare se nelege capacitatea unui organism de a deveni complet, din nou, dup
ce pri din el au fost pierdute.
Astzi, termenul de regenerare se folosete i atunci cnd
un organism ca ntreg se dezvolt din pri izolate ale unui
organism (ex. din butai) (fig.9.18.), inclusiv din celule somatice
individuale. Se constat c inversnd poziia butailor (direcia
curentului de auxin rmnnd constant), locul de formare a
rdcinilor i organelor aeriene nu se modific.
Dezvoltarea armonioas a unei plante implic pe lng
creterea i diferenierea esuturilor existente i plasarea la locul
potrivit, coordonat, a noilor organe (ramuri i rdcini
secundare). n anumite condiii particulare, aceast
organogenez normal poate fi completat prin organogenez
suplimentar, provocnd apariia organelor de novo.
Organogeneza particular st la baza multiplicrii vegetative. Ca urmare, cunoaterea condiiilor
necesare acestei organogeneze a permis dezvoltarea a numeroase tehnici horticole, devenite astzi
clasice. n paralel, progresele din domeniul culturilor de esuturi, regenerarea de plante ntregi
pornind de la fragmente de organe sau celule izolate este foarte mult dezvoltat in vitro.

Fig. 9.18. Polaritatea
regenerrii la butai de
tulpin

Fig. 9.17. Curba creterii fructelor
(dup Jakson, 1975)
191
Fiziologia altoirii
Dup Molisch, termenul transplantare descrie orice unire artificial i ulterioara cretere
mpreun a unei pri dintr-o plant, cu o alt plant. Cea mai important tehnic a transplantrii
este altoirea (fig. 9.19.), respectiv acea tehnic n care pri dintr-o plant cu muguri sunt separate
i transferate pe o alt plant, devenind un tot. Tehnica altoirii are o
importan deosebit n practic, pentru ameliorarea plantelor cultivate, iar
din punct de vedere fiziologic prezint importan teoretic.
Procesele care au loc n urma altoirii altoiului pe un portaltoi sunt
urmtoarele: ambii parteneri formeaz un calus lemnos, respectiv la nceput
un esut amorf, alctuit din celule parenchimatice conectate lax. Acest calus
se dezvolt din cambiul partenerilor. Prin urmare, numai la plantele care
posed cambiu, altoirea se realizeaz cu succes. Ambele esuturi provenite
cresc treptat mpreun i formeaz esuturi vasculare ntre altoi i portaltoi.
Deci, ambii parteneri contribuie la reuita existenei lor. Cu toate c se pot
forma i plasmodesme ntre parteneri, n general, numai substanele originare din xilem i floem
(ap, ioni minerali, zaharoz, anumite substane secundare i hormoni) sunt transportate de la un
partener, la altul. Ambii parteneri se dezvolt dup propria lor informaie genetic i aceasta
constituie de altfel baza tehnicii altoirii n horticultur.
Practic, trebuie acordat mare atenie faptului c n general altoirea reuete numai ntre
specii foarte apropiate i de regul numai n interiorul familiei. Explicaia poate fi aceea c,
partenerii trebuie s se asemene n privina sistemelor lor hormonale, ct i n privina
metabolismului secundar. Se pot altoi de asemenea mai muli altoi, diferii genetic, pe acelai
portaltoi. Dac compatibilitatea se menine, ei vor coopera de regul, dar fiecare rmne strict
diferit ca sistem de dezvoltare.

Dominana apical
Dominana apical reprezint o corelaie de cretere a plantelor, respectiv dominana
mugurelui apical al tulpinii, asupra mugurilor laterali sau a apexului rdcinii asupra rdcinilor
laterale. Corelaiile de cretere sunt interaciuni fiziologice dintre organe i esuturi, care contribuie
la asigurarea unei integriti structurale armonioase a plantelor. Cele mai multe studii au fost
efectuate asupra dominanei apicale a mugurelui terminal al tulpinii, fiind mai accesibil
experimentelor, dar i pentru c prezint un interes deosebit pentru cultivatorii de plante, ct i
pentru amelioratori.
Din punct de vedere practic, prezint importan deosebit tehnicile care reduc dominana
apical i care induc procesul de ramificare, pentru multe specii de plante cultivate (ex. la specii de
pomi fructiferi sau la via de vie se aplic tieri specifice). Sunt ns i situaii cnd se dorete
intensificarea dominanei apicale (ex. tutun, bumbac, cpun). Gradul n care diferite specii de
plante sunt sub incidena dominanei apicale este difereniat (nhibare complet a mugurilor laterali
la Pisum sativum; lipsa dominanei apicale la Kochia scoparia).
Referitor la mecanismul dominanei apicale i la factorii care o determin sunt numeroase
date i numeroase teorii, precum:
teoria nhibiiei directe de ctre auxin (Thimann i Skoog, 1933. 1934);
teoria nutriional (Goebel, 1900);
teoria nhibiiei indirecte de ctre auxin (Snow, 1925) etc.); nu lipsii de atenie sunt n
general hormonii vegetali, dar i ali factori.
Studiind efectul de stimulare/nhibare a creterii la muguri axilari prelevai de la plante de
mazre, n vrst de 21 zile (ca sistem model pentru studiul eliberrii mugurilor din dominana
apical, fr influena altor organe), Balla i Prochazka (2000) au analizat expresia PsDRM1 i
PsDRM2, ca markeri ai dormanei. Auxina are efect nhibitor asupra creterii mugurilor axilari, n
timp ce citochininele promoveaz creterea acestora (fig. 9.20.).
Mecanismul creterii mugurilor axilari depinde mai degrab de raportul celor doi hormoni,
dect de nivelul absolut al fiecruia. De asemenea, cteva lucrri indic faptul c acidul abscisic

Fig. 9.19.
Altoirea
192
(ABA) prezent n mugurii axilari este corelat cu dormana mugurelui. Declinul acidului abscisic
dup decapitare precede creterea mugurelui, n timp ce aplicarea auxinei pe seciune reface
nivelul ABA, la cel existent naintea decapitrii. Modelul a fost propus pentru mecanismul de
control al dominanei apicale de ctre hormonii vegetali.

Controlul
creterii mugurilor
axilari implic deci
o reea de semnale
i mecanisme
feedback de reglaj,
iar transportul
bazipetal al auxinei
reprezint un
exemplu n acest
sens (fig.9.21.).




Strigolactonele, descrise anterior ca semnale de
natur carotenoidic exudate de rdcini, s-a descoperit ca
sunt hormoni sau precursori ai hormonului (hormonilor)
care nhib de asemenea procesul de ramificare (Umehara
i al., 2008; Dun i al., 2009; Rameau, 2010).

9.2.3. Evaluarea creterii plantelor

Fazele creterii i interpretarea lor

Conform cu aspectul curbei redat n figura 9.22.,
la nceputul creterii se nregistreaz o perioad de laten
(de adaptare la mediu, de sintez a enzimelor specifice, de
mobilizare a substanelor de rezerv etc.), apoi se disting
trei faze principale:

1) faza de cretere accelerat (exponenial sau
logaritmic);

Viteza de cretere (V) sporete proporional cu timpul i
eficiena creterii (R) este constant.

Pentru prima oar, indexul eficienei sau indexul
eficacitii de cretere (R) n cursul fazei accelerate a fost formulat
matematic de Bleckman, care a exprimat aceasta prin ecuaia
progresiilor exponeniale. De aici deriv i denumirea fazei faza
exponenial, sau faza logaritmic.

2) faza linear, care se caracterizeaz printr-o vitez constant de cretere:


Fig. 9.22. Reprezentarea
schematic
a curbei fazelor creterii

Fig. 9.21. Transportul polar, bazipetal
al auxinei

Fig. 9.20. Model al controlului dominanei apicale
193

Ca durat de timp este variabil, dar uneori ocup cea mai mare parte a curbei (ex. la
creterea rdcinilor, a tulpinilor).

3) faza de ncetinire a creterii sau de senescen, care se caracterizeaz prin diminuarea
progresiv a creterii, apoi o anulare a vitezei i a eficienei creterii (a ncorporrii i acumulrii de
noi materiale ca substane proprii). De altfel, n aceast faz intervin numeroi factori limitativi (ex.
consumarea substanelor de rezerv, scderea coninutului de hormoni etc.) sau creterea
coninutului unor factori nhibitori (ex. substane toxice, deeuri).

Indicatori privind creterea plantelor

Analiza creterii presupune efectuarea de msurtori la plante individuale, incluznd: ratele
creterii relative i absolute; rata asimilaiei nete; suprafaa foliar specific; masa specific a
frunzelor; raportul S/R etc.

Rata creterii relative (RGR) indic sporirea masei uscate a materialului vegetal, dup un
interval de timp, n relaie cu masa iniial.
Raportul suprafeei foliare (LAR) reprezint raportul dintre suprafaa foliar i total
biomas. Spre exemplu: floarea soarelui i sfecla de zahr au LAR cu valori mari, n timp ce la
plante precum pinul, situaia este opus. Pinul are n schimb un RGR mai mare de zece ori.
Rata asimilaiei nete (NAR) reprezint ctigul net de asimilate al unei plante, pe unitatea
de suprafa foliar i timp.
Indexul suprafeei foliare (LAI) reprezint raportul dintre suprafaa foliar i suprafaa
solului ocupat de cultur. Se impune optimizarea strategiilor de producie pentru maximizarea
absorbiei luminii, prin utilizarea unei densiti corespunztoare a frunzelor i aranjarea spaial
pentru acoperirea suprafeei solului i promovarea expansiunii rapide a frunzelor. La cele mai multe
plante cultivate, este necesar un LAI de 3-5, pentru maximizarea producerii de substan uscat.
Culturile furajere pot necesita un LAI de 8-10.
Rata creterii recoltei (CGR) reprezint ctigul n privina masei plantelor, pe unitatea de
suprafa de teren i pe unitatea de timp. Unele plante sunt mai eficiente dect altele i totalul
creterii masei recoltei poate fi comparabil cu creterea masei produciei economice. Rezult un alt
indicator, denumit coeficientul sau indexul de partiie, care reprezint expresia eficienei plantei de
a transforma asimilatele, n producie economic.
Durata suprafeei foliare (LAD) exprim magnitudinea i persistena suprafeei frunzelor
pe parcursul perioadei de cretere a plantelor. La gru, s-a constatat c acest indicator se coreleaz
semnificativ cu recolta.
Un parametru important este raportul dintre creterea tulpinii/ creterea rdcinii, cunoscut
ca raportul S/R. Dei este controlat genetic, raportul este puternic influenat de factorii de mediu,
precum deficit de ap, temperaturi extreme, compactare etc.
Indexul recoltei reprezint raportul dintre producia economic/ producia biologic * 100
i reliefeaz deplasarea substanei uscate ctre prile recoltabile ale plantei. La cereale spre
exemplu, creterea produciei de semine poate fi dat de creterea indexului recoltei. Plantele nu
produc mai mult substan uscat total, ci partiia poate fi mai pronunat ctre producerea
seminelor.

9.3. Micrile de cretere la plante

Micarea reprezint o proprietate fiziologic a materiei vii (a protoplasmei vii n stare de
hidrosol), dar i o nsuire a plantelor ca organisme. Prin desfurarea proceselor de cretere n
mod flexibil, plantele rspund condiiilor mediului ambiant.
194
9.3.1. Factori implicai i mecanismul general de realizare a micrilor

Una dintre particularitile specifice de cretere a plantelor este orientarea lor n mediul
ambiant, n spaiu. Aceast capacitate prezint o deosebit importan din punct de vedere biologic.
Diferena n ceea ce privete micarea plantelor i animalelor deriv din modul diferit de nutriie al
acestora. Plantele i sintetizeaz propria hran, iar animalele depind de plante, pentru hrnirea
direct sau indirect. Prin urmare, n cazul animalelor, micarea este esenial. Pe de alt parte,
dac n cazul animalelor are loc deplasarea dinspre locurile periculoase, improprii, ctre zone cu un
climat propice, plantele i orienteaz creterea spre factorii favorabili (surse de ap, lumin
corespunztoare, substane minerale etc.) sau se feresc (fug) de factorii nocivi.
Aceast proprietate are la baz o serie de caracteristici ale celulelor vii: sensibilitatea,
excitabilitatea, adaptabilitatea etc. precum i existena unor mecanisme specifice de realizare a
micrilor.
Factorii responsabili pentru astfel de micri sunt de origine endogen (acionnd i n
situaia unor condiii constante de mediu), fr a implica o stimulare a extensiei, ori de origine
exogen (constituindu-se ca un semnal care declaneaz o modificare diferenial de cretere), de
cele mai multe ori avnd loc o curbur a unui organ al plantei.
Pentru realizarea micrilor este necesar aciunea unui stimul, iar n vederea reaciei de
rspuns la stimul se impune parcurgerea unui mecanism n lan care include:

stimuli
Stimulii sunt reprezentai n general de factori de mediu (temperatur, umiditate, lumin,
fora de gravitaie, ageni de natur mecanic sau electric etc.). Pentru a fi sesizat de receptori,
intensitatea stimulului trebuie s depeasc o anumit valoare minim de prag.

receptori
Receptorii sunt diferii n raport cu tipul stimulului. Spre exemplu, n cazul luminii,
receptorii pot fi reprezentai de pigmenii fotoreceptori. De precizat faptul c, doar anumite regiuni
ale plantei sunt sensitive la stimuli i nu ntreaga plant. Astfel de regiuni sunt vrful rdcinii sau
celulele sub apicale de la nivelul tulpinii. Stimulul este recepionat la nivelul specific, urmnd
transmiterea unui semnal ctre zona de rspuns.

sistem de transformare a informaiei ntr-un semnal i de transmitere ulterioar a semnalului
Transmiterea excitaiei se poate realiza pe diferite ci: modificarea activitii enzimatice,
modificarea permeabilitii membranelor plasmatice, modificarea potenialului bioelectric, pe cale
hormonal, cu participarea altor compui organici etc.

rspunsul
Mecanismul de realizare a rspunsului variaz n raport cu tipul de micare. Rspunsul va
avea loc dup ceva timp de la aciunea stimulului, aa numitul timp de reacie. Durata induciei dat
de stimul este denumit timp de prezentare. Cu ct este mai mare timpul de prezentare, cu att se
distruge capacitatea plantei de a rspunde la orice stimulare ulterioar. Timpul de prezentare este
invers proporional cu intensitatea stimulului. Intensitatea redus a stimulului necesit un timp de
prezentare mai lung, n vederea producerii unui rspuns, n timp ce o intensitate mare a stimulului
va induce un rspuns ntr-un interval mai scurt de timp.

9.3.2. Clasificarea micrilor la plante

Pentru plantele fixate n sol, principalele tipuri de micri de cretere sunt:
I. tropisme
II. nastii
III. nutaii
195
9.3.2.1. Tropisme

Tropismele sunt micri de cretere difereniat (cu realizarea unei curburi) a organelor
plantelor, n funcie de direcia de aciune a unui factor extern, precum: lumina (fototropism), fora
de gravitaie (gravitropism), ap (higrotropism), rspuns la atingere (tigmotropism), anumite
substane chimice (chimiotropism), rspuns direcional ctre ntuneric (skototropism), curent
electric (electrotropism) etc.
Direcia curburii este determinat de excitant i tropismele pot fi pozitive (dac are loc
curbura ctre direcia de aciune a factorului inductiv) sau negative (dac se realizeaz curbura n
sens opus direciei de aciune a stimulului extern). Sunt bine cunoscute micrile gravitrop pozitive
ale rdcinii i gravitrop negative ale tulpinii.

Fototropismul reprezint micarea de cretere orientat a organelor plantelor, n funcie
de direcia de aciune a fluxului luminii sau gradieni luminoi. Lumina reprezint una dintre
condiiile eseniale pentru desfurarea fotosintezei. Pentru perceperea luminii, plantele i-au
dezvoltat o varietate de fotoreceptori, care absorb n principal lumina roie i albastr. Prezint o
importan biologic deosebit, avnd n vedere faptul c aa numitul mozaic al frunzelor care apare
spre exemplu n coroana pomilor permite o utilizare ct mai eficient a energiei luminoase. Acest
aspect este valabil pentru plantele crescute n teren, ct i pentru cele de apartament, cele din urm
orientndu-i frunzele ctre fereastr.
Fototropismul a fost studiat de foarte mult timp (Darwin, 1880; Sachs, 1887) i a fost
localizat zona fototropic sensitiv (n vrful coleoptilului). Aceasta a condus la experimentele lui
Went i astfel a fost descoperit auxina. Ca receptor pentru rpunsurile fototropice au fost
identificate pentru prima oar fototropinele, n plasmalema celulelor la plantulele etiolate de mazre
(Gallangher i al., 1988). Fototropinele sunt protein kinaze activate de lumin i implicate n
realizarea gradienilor difereniali ai auxinei, observai n cazul plantulelor iluminate cu lumin
unilateral albastr. De asemenea, importana auxinelor n rspunsul fototropic a fost n mod clar
demonstrat prin studii genetice (Liscum i Reed, 2002). Ulterior, s-a demonstrat c ele mediaz i
deplasarea cloroplastelor, micarea stomatelor i expansiunea frunzelor.
n privina transduciei semnalului, n
1926 ipoteza Cholodny a fost demonstrat de
Went, privind faptul c iluminarea pe o parte a
unui organ provoac transportul auxinei ctre
partea umbrit. n consecin, are loc nhibarea
creterii prii iluminate. Distribuia inegal a
auxinei pe cele dou pri se crede a fi cauza
rspunsului prin curbare, dei, dac s-a blocat
deplasarea lateral a auxinei nu s-au obinut
diferene (fig. 9.23.).
Din punct de vedere
fiziologic, fototropismul poate fi difereniat de alte rspunsuri dependente
de lumin (ex. nastii) pe baza a dou criterii: rspunsul direcional i
bazele celulare ale rspunsului de cretere.
Un comportament interesant este urmrirea soarelui (fig. 9.24.)
n cazul florii soarelui. Cnd capitulul este tnr, urmrete soarele. Dup
ce devine matur, se ndreapt la rsritul soarelui cu faa ctre est i
rmne n respectiva poziie toat ziua.

Gravitropismul reprezint micarea de cretere a organelor plantelor sau chiar a unei
singure celule, n funcie de direcia de aciune a forei de gravitaie. Asemenea fototropismului,
prin aceste micri de cretere plantele utilizeaz mai bine spaiul i absorb mai bine CO
2
i lumina
solar.

Fig. 9.23. Micarea fototrop pozitiv

Fig. 9.24.
Heliotropismul
196
Se disting:
micri gravitrop pozitive
micri gavitrop negative
Creterea n poziie vertical (a unei tulpini sau rdcini) se denumete ortogravitropism.
Creterea orizontal se denumete diagravitropism, iar cea ntr-un anumit unghi (0
0
< < 180
0
) este
denumit plagiotropism. Organele care nu manifest nici un rspuns la aciunea forei de gravitaie
se denumesc agravitrope. Dac o plant este plasat n poziie orizontal, tulpina se va curba n
sus (gravitrop negativ), iar rdcina se curbeaz n jos (gravitrop pozitiv).
n privina mecanismului de realizare, ncepnd din jurul anilor 1970 se consider c
percepia forei de gravitaie se realizeaz de ctre statolite (plastide care conin amidon- ex.
amiloplaste). Celulele care conin statolite sunt denumite statocite (Wilins, 1984). Actina,
(component a citocheletului) se consider a juca un rol major n perceperea i transducia
gravitaiei la rdcinile plantelor (Minorsky, 2002).
Lanul reaciilor const n:
detecia stimulului gravitaiei deplasarea statolitelor ctre baz (starea fizic);
percepia statolitele blocheaz partea bazal a celulei, pentru veziculele Golgi (faza fiziologic);
reacia veziculele sunt redirecionate ctre partea superioar a celulei, ceea ce permite sporirea
ncorporrii de material n peretele celular i curbarea.

Teoria Cholodny-Went sugereaz c la o plantul
dispus orizontal, tulpina i rdcina, ca rspuns la fora
de gravitaie acumuleaz auxin (IAA) pe partea bazal
(inferioar). La tulpin, IAA favorizeaz creterea prii
bazale, provocnd curbarea n sus. S-a acceptat ideea c
rdcinile sunt mai sensibile la concentraii supraoptimale
de auxin, comparativ cu tulpina. Acumularea auxinei pe
partea inferioar a rdcinii nhib creterea n respectiva
zon, n timp ce partea superioar crete normal (fig.
9.25.).
Astfel, auxina sintetizat n partea suprateran
este transportat ctre rdcin, prin intermediul
sistemului fascicular de transport. n cazul rdcinii poziionate vertical, statolitele din vrful
rdcinii se depoziteaz la baza celulelor, iar auxina i ionii de calciu transportai acropetal n
rdcin sunt redistribuii n mod simetric, ctre prile laterale. Auxina este apoi transportat ctre
zona de elongaie, prin celulele
cortexului i favorizeaz creterea
celulelor prin elongaie. Dac rdcina
este poziionat orizontal, statolitele se
orienteaz ctre baza celulelor. Se
induce transportul polar al auxinei i
calciului, nspre jumtatea inferioar a
vrfului rdcinii. Urmeaz transportul
bazipetal prin cortex.
Tigmotropismul reprezint
micarea de rpuns la atingere. Un
exemplu comun este tigmotropismul
crceilor la contactul cu un suport (fig.
9.26.).
Chimiotropismul este
fenomenul de cretere a organelor plantelor, ca rspuns la aciunea substanelor chimice (ex.
micarea de cretere a tubului polenic ctre glucide; micarea tentaculelor la Drosera, ca rspuns la
substane organice i anorganice).

Fig. 9.25. Model al redistribuirii
auxinei i calciului
n timpul gravitropismului la
rdcin


Fig. 9.26. Tigmotropismul

197
Higrotropismul este micarea de rspuns a unui organ al plantei la factorul ap.
Rdcinile sunt higrotrop pozitive. De asemenea, tuburile polenice cresc higrotrop pozitiv.

9.3.2.2. Nastii

Nastiile sunt micri de curbare reversibil a organelor
plantelor. Direcia de realizare a curburii este impus de morfologia i
structura organului plantei i se produce ca rspuns la un stimul extern.
Comparativ cu tropismele, care presupun dirijarea ctre un factor extern,
la nastii, micarea este orientat n raport cu planta i nu este controlat
de direcia factorului cauzal.
Factorii inductivi pot fi reprezentai de temperatur (termonastii)
sau lumin (fotonastii).
Nictinastiile sunt observate de obicei la plante din fam. Fabaceae
(ex. Robinia pseudocacia), fam. Mimosaceae (ex.
Albizzia julibrissin) sau din fam. Oxalidaceae (ex.
Oxalis ) i sunt reglate de ceasul biologic, cu ciclul
de circa 24 ore (fig.9.27.) (fig.9.28.) Este cunoscut
aa numitul somn al frunzelor de salcm, fiind
descris rolul celulelor de la nivelul pulvinulelor,
respectiv celule care devin turgescente n timpul
deschiderii frunzelor (celule extensoare) i cele care
devin flasce (celule flexoare).

Termonastiile la florile de Tulipa gesneriana i Crocus
vernus (care sunt foarte sensibile la temperatur) determin
rspunsul repetat, prin deschiderea i nchiderea periantului.
Micarea se datoreaz creterii inegale i asincrone a celulelor
situate pe faa intern i extern a bazei petalelor. Aa se explic
i faptul c florile de primvar, care la majoritatea speciilor sunt
termonastice rmn nchise n cursul zilelor reci (fig. 9.29.)
Descoperirea ceasului biologic s-a bazat pe observaiile
micrilor nictinastice la Mimosa pudica (Bnning, 1973).
Aceste micri are au loc n mod natural, dar intervin i aa
numitele tigmonastii n cazul unor efecte externe (atingere, nclzire, rcire rapid, stimul electric
etc.) (fig.9.30.).
Chiar dac este stimulat doar o singur frunz,
stimulul se transmite n plant (probabil pe baza a dou
mecanime: electric i chimic), fiind influenate i celelalte
frunze. Din punct de vedere a importanei pentru plant, se
pare c prin lsarea n jos a frunzelor sunt ndeprtate
insectele, nainte ca acestea s atace frunzele.
Referitor la rspunsul chimic elicitat de potenialul
de aciune (modificrile de voltaj), Rica (1916) (cercettor
italian) a precizat c rspunsul este dat de o substan care
circul prin xilem, odat cu curentul de transpiraie.
Substana a fost numit formal factorul lui Rica i ulterior
a fost denumit turgorin.
Studiile efectuate de Schildknecht (1983, 1984)
asupra compuilor care activeaz pulvinulii frunzelor de Mimosa i Acacia karroo (ultima nefiind
sensibil la atingere, dar exprim micri nictinastice) au demonstrat c factorii periodici care
intervin in micarea frunzelor (PLMFs) la Acacia par a fi -glucozide ale acidului galic. S-a sugerat

Fig. 9. 30. Rspunsul la atingere la
Mimosa pudica

Fig. 9.27. Albizzia

Fig. 9.28. Nictinastii la Oxalis

Fig. 9.29. Crocus (Grdina
Botanic U.S.A.M.V.B)
198
apoi c aceti compui formeaz o nou clas de hormoni vegetali i au fost numii turgorine,
deoarece acetia acioneaz asupra turgescenei celulelor pulvinulilor. Din punct de vedere a
mecanismului de realizare, aceste micri pot fi determinate de modificri de turgescen i
modificri ale elasticitii pereilor celulari, fiind prin urmare reversibile. Pot fi de asemenea
datorate diferenei de cretere (extensie celular) a celulelor unui organ.
Dei s-a crezut c turgorinele controleaz astfel de micri, cercetrile efectuate de Ueda i
al.(2001) au demonstrat existena unor substane care controleaz deschiderea, respectiv a altor
substane care controleaz nchiderea frunzelor, la cteva plante nictinastice (tabelul 9.1.).

Tabelul 9.1.
Factori ai micrii frunzelor n plantele nictinastice

Specia Substane implicate n nchiderea
frunzelor
Substane implicate n deschiderea
frunzelor
Mimosa pudica Potasiu 5-O--gluco-piranozilgentisat Mimopudin
Albizzia julibrissin Potasiu -D-glucopiranozil 12-hidroxi
jasmonat
Cis-p-cumaroilagmantin
Cassia mimosoides Potasiu chelidonat Calciu 4-O- -o- glucopiranozil cis-
cumarat
Lespedeza cuneata Potasiu D-idarat Potasiu lespedezat

Prin urmare, controlul chimic
al nictinastiilor poate fi reprezentat
asemenea figurii 9.31.
Pulvinulii sunt organe care
regleaz poziia frunzelor i astfel
intervin n activitatea fotosintetic a
multor familii de angiosperme, n
special Fabaceae. Majoritatea
informaiilor cu privire la micri se
bazeaz pe modificrile de form i
mrime a celulelor parenchimatice
corticale (celulelor motoare) cauzate
de modificarea turgescenei, ca
rspuns la fluxurile K i Cl, precum i
a altor ioni. Din acest considerent,
micarea frunzelor este similar n multe privine cu
micarea stomatelor. Cercetrile indic faptul c pe lng
modificrile turgescenei celulelor motoare, micrile
pulvinulului sunt date de alterarea configuraiei
microfilamentelor de actin. Mai mult, este evident c nu
doar celulele corticale, ci i aparatul vascular al pulvinulilor
particip la redistribuirea ionilor i la transmiterea
stimulului, pe parcursul micrii frunzei (Rodrigues i
Machadoa, 2008).
De asemenea, la plantele carnivore au loc tigmonastii
(fig. 9.32.).
9.3.2.3. Nutaii

Nutaiile sunt micri autonome ale unui organ al plantei (independente de factori externi),
care se nclin periodic, n diferite poziii n spaiu. De fiecare dat, zona de cretere prezint o
curbur sau nutaie, ca urmare a unei extensii inegale a celulelor situate la extremitile opuse ale
orgaului respectiv.

Fig. 9.32. Tigmonastii la plante
carnivore

Fig. 9.31. Controlul chimic al nictinastiei la Lespedeza
cuneata

199
Micarea se realizeaz dependent de specie, organ, vrst i condiii de cretere, fiind
caracterizat de o anumit form, amplitudine (ex. la plantele volubile au loc micri foarte ample),
sens, perioad i vitez. Astfel, prin nutaie, dup germinarea seminei, cotiledoanele de fasole
tocmai ieite din sol efectueaz o micare brusc, din poziia cu vrful n jos, iau poziia orizontal
i se deschid complet.
Sunt descrise dou tipuri de nutaii:
nutaie plan: cnd vrful tulpinii oscileaz n jurul unui plan;
nutaie circular (circumnutaie): cnd vrful tulpinii descrie
un cerc sau elips n jurul verticalei (fig. 9.33.).

Circumnutaia st la originea nfurrii tulpinilor
volubile n jurul unui suport (dei micarea popriu- zis se
realizeaz prin tigmotropism). Dac lipsete suportul, tulpina
crete sub form helicoidal i pentru c nu se ataeaz de un
suport, se ncovoaie. Dac exist un suport, tulpina se ncolcete
de la dreapta la stnga (fasole, zorele, volbur). Asemenea micri
sunt foarte evidente i la crcei, la care ncolcirea este de
asemenea autonom i se poate realiza fr vreun contact cu un
suport, chiar la nceputul creterii lor.

9.4. Controlul formrii florilor

Pe parcursul ontogenezei plantelor superioare, o faz critic de maxim importan este
tranziia de la creterea vegetativ, la dezvoltarea reproductiv, respectiv tranziia de la mugurele
vegetativ, la mugure floral. Pentru unele plante, aceast tranziie marcheaz sfritul creterii
vegetative. n cazul altora, creterea poate nsoi nflorirea, ori nceteaz dup ce nflorirea este
complet.
Un prim stadiu al fazei reproductive este iniierea florii, respectiv modificri fiziologice
interne n cadrul meristemului, care preced orice schimbare morfologic. Reorientarea mugurelui
vegetativ, de la formarea structurilor frunzei, ctre formarea componentelor florale poate fi
explicat pe baza ipotezei c anumite gene, denumite gene ale nfloritului sunt activate acum n
mod secvenial. Inducia floral reprezint o manifestare a realizrilor genetice i a
particularitilor fiziologice ale plantei, n condiii corespunztoare de mediu, n esen cele
privitoare la temperatur i durata zilnic de iluminare (fotoperioad).
Inducia floral la pomii fructiferi maturi difer considerabil de procesele similare la plantele
anuale/bianuale. n timp ce la ultimele inducia floral este mai ales un proces calitativ, reglat
genetic, n cazul pomilor, rolul predominant l au semnalele interorgane (corelative), ceea ce face ca
procesele induciei florale s fie mai ales cantitative. Astfel de semnale integreaz numeroi factori
de mediu i practici horticole. Se formeaz un mesaj, care n cele din urm induce o cretere
nedeterminat a meristemului vegetativ, care va comuta fie la modificri ctre formarea unui
meristem generativ sau pentru a-l menine n stadiu vegetativ (Bangerth, 2006).
Primul semn vizibil al tranziiei ctre nflorire poate fi o modificare a unuia sau a mai multor
meristeme apicale n cadrul tulpinii. Pe parcursul creterii vegetative, un meristem apical continu
s produc frunze, muguri laterali i internoduri (fig. 9.34. a). Florile pot aprea singure sau
grupate, constituind o inflorescen. Prin urmare, dac un meristem vegetativ apical devine un
meristem inflorescenial, el nceteaz a mai produce frunze, muguri laterali i internoduri. Va
produce alte structuri: structuri unice, asemntoare unor frunze, denumite bractee, precum i noi
meristeme, n unghiurile dintre bractee i internoduri (fig. 9.34. b). Aceste meristeme noi pot fi de
asemenea meristeme infloresceniale, ori pot fi meristeme florale, fiecare dintre ele dnd natere
unei flori. La rndul su, un meristem floral tipic produce patru structuri consecutive, dispuse n
cercuri concentrice sau spirale: sepale, petale, stamine i carpele, separate prin internoduri foarte
scurte, meninnd floarea compact (fig. 9.34.c). Spre deosebire de meristemele vegetative apicale

Fig. 9.33. Circumnutaii la
plantele volubile
n timpul creterii
200
i unele meristeme infloresceniale, meristemele florale sunt responsabile pentru creterea
determinat, limitnd creterea florii la o
dimensiune i form particular.
Prin urmare, meristemele florale se
formeaz din marginile laterale ale SAM. Din
punct de vedere structural, meristemul apical al
tulpinii i meristemul floral prezint similariti,
cci ambele conin un rezervor de celule la nivelul
apexului, care contribuie la organogeneza
flancurilor.
Ca rezultat, ambele tipuri de meristeme
mpart un numr de gene reglatoare i mecanisme
pentru dezvoltare i meninere. n ciuda acestor
similariti, meristemele tulpinale i florale difer
n anumite privine. Una dintre diferene este tipul
i modul de aranjare a formaiunilor laterale pe
care le produc. n general, SAM formeaz frunze i
meristemele asociate lor ntr-o aranjare n spiral,
n timp ce meristemele florale genereaz sepale,
petale, stamine i carpele, n cercuri concentrice. O alt diferen major este c SAM este
nedeterminat i crete nedefinit, n timp ce meristemul floral este determinat i creterea se termin
odat ce toate componentele florale au fost formate (Sharma i Fletcher, 2002). Meristemele florale
se dezvolt din flancurile SAM, similar primordiilor frunzei, dar cu destinaii diferite.

9.4.1. Principii de baz ale formrii florilor

Elucidarea mecanismelor de baz, genetice i moleculare ale formrii florilor a fost posibil
n urma cercetrilor efectuate la trei specii dicotiledonate: Antirrhinum majus, Arabidopsis thaliana
i Petunia hybrida.
Jack (2004) a prezentat un studiu bibliografic pe aceast tem, atenia fiind concentrat pe
rezultatele cercetrilor efectuate pe planta Arabidopsis, corespunztor a trei direcii de studiu:
integrarea semnalelor induciei florale, de cre un grup mic de integratori florali;
activarea genelor identitii meristemului floral, de ctre genele identitii meristemului floral;
interaciunile dintre genele identitii componentelor florale, n special cele din clasele A i C.
Un prim principiu de baz n domeniul formrii florii a fost modelul ABC iniiat n anii
1990 i bazat pe experimente genetice efectuate la Antirrhinum i Arabidopsis. Corespunztor celor
4 tipuri de componente florale dispuse n serii concentrice, de la exterior ctre interior (sepale,
petale, stamine i carpele), modelul ABC stabilete c trei activiti, A, B i C determin
specificitatea componentelor florale, ntr-o manier combinatorie. n ultimii ani, a devenit evident
c exista un al patrulea set de gene Sepallata (SEP) conform experimentelor efectuate la petunia i
tomate. Modelul ABC a fost revizuit, genele SEP au fost ncadrate n clasa E i a rezultat modelul
ABCE (fig. 9.35.).
ncadrarea n clasa E s-a datorat faptului c anterior, la petunia s-au caracterizat gene ale
clasei D (FBP 7, FBP 11), cu specificitate pentru identitatea placentei i ovulului.
Pentru unele plante (ex. Aquilegia) intervine o variaie a identitii componentelor florale,
ceea ce sugereaz un program ABC mai complex. Floarea are n mod clar difereniat un al cincelea
component floral, staminodium (Kramer i al., 2007). Cercetri recente au reliefat faptul c gena
MOSAIC FLORAL ORGANS1 (MFO1/MADS6) de tipul AGAMOUS-LIKE6 (AGL6) regleaz
identitatea componentelor florale i a meristemului floral la orez (Oryza sativa) (Ohmori i al.,
2009). Diversitatea morfologic a florilor la angiosperme ar putea fi i un rezultat al modificrilor
privind reglarea expresiei genelor ABCE (Liu i Mara, 2010).

Fig. 9.34. nflorirea i meristemul apical
201
Se pot distinge dou tipuri de variabilitate n privina controlului molecular al dezvoltrii
diferitelor tipuri de flori:
- variaii ale reelei moleculare care
controleaz dezvoltarea florii, ntre specii
cu arhitectura floral similar i la care
rezultatul final este acelai (patru
componente florale: sepale, petale,
stamine, carpele);
- variaii ntre specii cu arhitectura floral
diferit (exemple clasice la
monocotiledonate: lalea, graminee)
(Rijpkema i al., 2010).
Al doilea principiu important implic rolul central
al genei LEAFY (LFY), care este un activator major al
ieirilor cilor induciei florale. n al doilea rnd, ea este un activator cheie al genelor ABC. n sens
larg, formarea florii poate fi divizat n 4 etape, care se desfoar ntr-o secven temporal:
Ca rspuns la factorii de mediu (ex.: fotoperioad, temperatur) i la semnalele
endogene, planta comut de la creterea vegetativ, la creterea reproductiv. Procesul este
controlat de un grup mare de gene, denumite gene ale timpului de nflorire.
Semnalele diferitelor ci ale timpului de nflorire sunt integrate i astfel se permite
activarea unui grup mic de gene, denumite gene ale identitii meristemului. Aceste gene
determin identitatea floral (ex. LEAFY).
Genele identitii meristemului activeaz genele identitii componentelor florale, n
regiuni discrete ale florii (ex. modelul ABCE, dup modelul ABC al anilor 1990).
Genele identitii componentelor florale activeaz genele care determin diferitele tipuri
de celule i esuturi, care vor reprezenta cele
patru componente florale.

Promovarea funcionalitii genelor timpului
de nflorire se consider a se realiza prin intermediul
a patru ci principale (fig. 9.36.).

1) Fotoperioadele lungi i ceasul circadian

Genele multor ci n cazul zilelor lungi
codific proteine mplicate n perceperea luminii.
La Arabidopsis, ceasul circadian este resetat
de ctre semnalele luminoase, care sunt percepute de
fitocromi (phyA, pn la phyE) pentru rou i rou
ndeprtat i criptocromi (cry1 i cry2) pentru lumina
albastr.
Lumina i componentele ceasului circadian
conduc la activarea expresiei genelor CONSTANS
(CO), FLOWERING LOCUS T (FT) i GIGANTEA
(GI) (Koornneef i al., 1991), precum i la reglarea
stabilitii i activitii proteinei CO (Hayama i
Coupland, 2004). Pentru reglarea stabilitii proteinei
CO, semnalele phyA i cry funcioneaz ntr-o manier antagonist semnalelor phyB. Semnalele
phyA i cry protejeaz proteina CO de la degradare, n timp ce semnalele phyB promoveaz
degradarea (Valverde i al., 2004). Mutantele CO nfloresc trziu, n special n fotoperioade lungi.
Supraexpresia genelor CO determin nflorirea foarte timpurie.


Fig. 9.36. Promovarea funcionalitii
genelor timpului de nflorire (dup
Balazques, 2000)

Fig. 9.35. Modelul ABCE al
identitii componentelor florale
202
2) Giberelinele

Calea implic promovarea nfloririi de ctre gibereline. Mutantele cu deficiene n biosinteza
GA (precum ga 1) exprim o ntrziere marcant a timpului de nflorire, cnd sunt crescute n zile
scurte. Se sugereaz faptul c acidul giberelic este un stimulator important al nfloririi, n absena
promovrii procesului prin zile lungi (Moon i al., 2003).

3) Calea autonom

Aceast cale implic controlul nfloririi ntr-o manier independent de fotoperioad. Spre
exemplu, Arabidopsis (plant facultativ de zi lung) nflorete mai rapid, cnd este crescut n zile
lungi. Planta poate eventual s nfloreasc i cnd este crescut n fotoperioade scurte, non-
inductive.

4) Vernalizarea

La multe specii de plante crescute n zonele temperate, nflorirea se realizeaz ca rspuns la
tratamentele cu temperaturi joase pozitive (de obicei cuprinse ntre 0-10
0
C), care imit trecerea
peste iarn.

Cercetrile recente au sugerat de asemenea rolul acidului ascorbic n inducia floral (Barth
i al., 2006). Datorit funciei sale eseniale ca i cofactor pentru biosinteza acidului giberelic i
acidului abscisic, acidul ascorbic pare a influena nu doar nivelul endogen, dar i semnalele acestor
hormoni. Prin aceasta este afectat dezvoltarea florii i evoluia senescenei, ntr-o manier
dependent de fotoperioad i /sau ritmul circadian.

Dup Bangeerth (2009), inducia floral la pomii fructiferi este diferit de cea a plantelor
anuale / bianuale (tabelul 9.2.).

Tabelul 9.2.
Aspecte comparative a dou modele implicate n inducia floral la plante anuale/ bianuale
(stnga) i plante perene (dreapta)

Modelul calitativ molecular-genetic Modelul cantitativ - semnal pe distane mari
Factorii care influeneaz inducia floral Factorii care influeneaz inducia floral
Fotoperioada; temperaturile joase (vernalizarea);
gibereline; factori autonomi necunoscui
stimuleaz inducia floral
Factori exogeni: temperaturile joase (pomi subtropicali)
(+); intensitate luminoas mare (zona temperat) (+);
distribuia apei (unii pomi tropicali) (+); fotosintez
intens (suficieni hidrai de carbon) (+); producerea i
transportul unor LDS (semnale hormonale pe distane
mari) ctre meristeme accesibile /non-accesibile
Florigen (proteine ale induciei florale):
produse i transportate din frunze sau alte esuturi
ctre SAM
Factori endogeni: numr mare de fructe/semine (-);
creteri vegetative puternice (concentraie mare de acid
giberelic) (-); tipul de portaltoi (puternic/slab)(-/+);
localizarea mugurilor de-a lungul tulpinii (accesibili/
non-accesibili promotorilor florali) (+/-)
Expresia genelor timpului de nflorire /
identitatea meristemului (tranziia morfogenetic)
Practici horticole: nutriie optim mai ales cu N (+);
ndeprtarea parial a fructelor tinere (+);
Inelare, incizie (+); tieri n zona prii aeriene
(iarna/vara) (-/+); tieri la nivelul sistemului radicular
(+)
Morfogeneza floral Hormonii, ca semnale pe distane mari : gibereline (-);
acidul indolil acetic (-); citochininele (+); etilena (+?)
(+) promoveaz nlorirea; (-) inhib nflorirea;
203
9.4.1.1. Fotoperiodismul i ceasul circadian

nflorirea multor angiosperme la aproximativ aceeai dat n fiecare an este un rspuns la
modificarea lungimii nopii i zilei, pe msura derulrii sezoanelor. Aceasta se ntmpl chiar dac
nceputul creterii a avut loc la date diferite. Cu excepia zonei ecuatoriale, trecerea anului este
marcat printr-o continu, dar puternic variaie reproductibil n ceea ce privete durata zilei
(Brian, 2006).
n 1920, cercettorii Garner i Allard au studiat comportamentul unei mutante nou
descoperit la tutun, o varietate denumit Maryland Mammoth, care a crescut foarte nalt i avea
frunze foarte mari. Aceasta nu a nflorit n cursul verii, aa cum se ntmpl n mod normal la plante
de tutun, ci nflorirea a avut loc doar ctre sfritul lunii decembrie. Experimentele de iluminare
artificial iarna i ntuneric artificial vara au demonstrat c planta a fost afectat de fotoperioad.
Deoarece planta nflorea numai cnd era expus la perioade scurte de lumin (mai puin de 12 ore
de lumin pe zi ) a fost denumit plant de zi scurt. Deci, lungimea critic a zilei pentru Maryland
Mammoth este 12 ore.

Rspunsul de cretere, dezvoltare sau metabolic al plantelor la durata de iluminare zilnic
este denumit fotoperiodism. Fotoperioada reprezint perioada de timp n cursul a 24 de ore, n care
plantele sunt expuse la lumin. Plantele care nfloresc ca rspuns la durata de iluminare zilnic sunt
denumite fotoperiodic senzitive.

Dup Thomas (1993), plantele fotoperiodic senzitive pot fi mprite n trei categorii:

1) plante de zi scurt (SDP) (ex. 10/14 ore lumin/ ntuneric)
Aceste plante nfloresc numai cnd numrul orelor de ntuneric din cursul a 24 de ore
depete un nivel critic (planta msoar lungimea perioadei de ntuneric cu scopul de a nflori),
cum este cazul la sfritul verii, toamna sau primvara. Se comport astfel plante precum poinsetia,
crizantema etc.

2) plante de zi lung (LDP) (ex. 16/8 ore lumin/ntuneric)
Aceste plante ncep nflorirea numai cnd durata nopii scade sub un nivel critic, aa cum se
ntmpl primvara i vara. Este cazul unor plante precum spanac, salat, trifoi etc.

3) plante neutre
La aceste plante nceputul declanrii nfloririi nu este controlat de fotoperioad. Ele sunt
deci independente att la lungimea nopii, ct i a zilei, precum tomate, trandafiri, orez etc. Unele
plante sunt fotoperiodic senzitive numai cnd sunt tinere i devin neutre, pe msura ce nainteaz n
vrst.
De asemenea, unele plante sunt intermediare, adic nfloresc numai la o fotoperioad
intermediar, aa cum este trestia de zahr.
Sunt i alte dou grupe de plante: plante de zi scurt-lung (SLDP) care nfloresc cnd sunt
expuse zilelor scurte, urmate de zile lungi i plante de zi lung-scurt (LSDP), care pentru a nflori
au mai nti nevoie de zile lungi, apoi de zile scurte. Spre exemplu, trifoiul alb i alte plante SLDP
nfloresc n cursul zilelor lungi, nainte de mijlocul verii. Cellalt grup, respectiv LSDP nu pot
nflori pn cnd zilele lungi de var sunt urmate de unele mai scurte, deci ele nfloresc numai n
toamn (ex. Kalanchoe este LSDP).
S-a determinat c lungimea nopii este de fapt adevratul factor care determin nflorirea la
SDPs i LDPs. Descoperirea s-a realizat prin ntreruperea nopii, iar constatarea a fost c un fle de
lumin roie la plante de zi scurt a prevenit nflorirea, n schimb, la plantele de zi lung a fost
favorizat nflorirea. ntreruperea zilei cu un scurt interval de ntuneric nu a avut nici un efect la
SDPs i LDPs. Prin urmare, plantele de zi scurt sunt corect denumite plante de noapte lung, iar
cele de zi lung, plante de noapte scurt.
204
n tabelul 9.3. sunt redate cteva exemple de specii SDP i LDP.
Msurarea lungimii zilei n plante este realizat de ceasul circadian, care controleaz
ritmurile circadiene ale expresiei genelor i comportamentul care este observat la eucariote (inclusiv
insecte, ciuperci, plante i vertebrate).
Tabelul 9.3.
Exemple de specii SDP i LDP (modificat dup Thomas i Vince- Prue, 1997)

Plante de zi scurt (SDP) Plante de zi lung (LDP)
SDP calitative sau absolute
(nfloresc numai n zile scurte)
LDP calitative sau absolute
(nfloresc numai n zile lungi)
Fragaria x ananassa Avena sativa (forma de primvar)
Glycine max Biloxi Hyoscyamus niger (anual)
Kalancho blossfeldiana Jasminum grandiflorum
Nicotiana tabacum Maryland Mammoth Lolium temulentum
Oryza sativa Nicotiana sylvestris
Pharbitis nil Papaver somniferum
Xanthium strumarium Trifolium pratense
SDP cantitative
(nflorirea este accelerat de zile scurte)
LDP cantitative
(nflorirea este accelerat de zile lungi)
Cannabis sativa Antirrhinum majus
Cucumis sativus (unele soiuri) Arabidopsis thaliana
Glycine max Dianthus caryophyllus
Helianthus annuus, tuberosus Hemerocallis fulva
Nicotiana tabacum Hordeum vulgare (forma de primvar)
Rhododendron spp. Linum usitatissimum
Ricinus communis Petunia hybrida
Zea mays Pisum sativum

Dup Eckardt (2000), ceasul circadian la eucariote are trei componente: un ceas oscilator,
care creaz periodicitatea; intrrile, care sincronizeaz sau antreneaz oscilatorul n funcie de ciclul
zi - noapte i ieirile, care constituie ritmurile rezultate n expresia genelor i comportamentului.
La Arabidopsis thaliana, ceasul circadian i controlul cilor nfloririi implic genele
GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) i FLOWERING LOCUS T (FT), promovnd nflorirea n zile
lungi. De altfel, genele multor ci n cazul zilelor lungi codific proteine implicate n perceperea
luminii (de exemplu fitocromul A i criptocromul 2) sau componente ale ceasului circadian
(GIGANTEA i ELF). n cadrul acestei ci, GI regleaz ritmurile circadiene i nflorirea i
acioneaz naintea genelor CO i FT. Aceasta sugereaz faptul c GI poate regla nflorirea indirect,
prin afectarea ritmurilor circadiene. S-a propus c efectul GI asupra nfloririi nu este indirect, prin
efectul su asupra reglrii ceasului circadian. Mai degrab, GI acioneaz de asemenea n nucleu,
pentru a promova mai direct expresia genelor timpului de nflorire (Mizoguchi i al., 2005).
Mutantele CO nfloresc trziu, n special n fotoperioade lungi, n timp ce supraexpresia
genelor CO determin nflorirea foarte timpurie. De asemenea, mutantele FT nfloresc trziu n zile
lungi, deoarece imputul pentru activarea FT este promovat de ziua lung, via CO.
Genele ceas codific proteine reglatoare, care interacioneaz pentru a produce oscilaiile
circadiene. Ceasul controleaz activitatea genei CONSTANS, iar produsul (proteina CO) se
acumuleaz n una din fazele ciclului ceasului, faza n care se las noaptea. n nopi lungi (zile
scurte) proteina CO este determinat n cursul nopii (fig. 9.37.).
Fotoperiodismul, fitocromul i florigenul
Se pun o serie de ntrebri:
cine msoar ciclurile zi-noapte ?
care sunt lungimile de und efective ?
ce pigment este implicat ?
205
ct de rapid este rspunsul ?
cum circul acesta etc. ?

! Frunza matur este receptorul, chiar dac
exist doar o parte din frunz. Lumina albastr nu
are efect. Doar lumina roie trebuie aplicat, pentru
a se elicita un rspuns. Spre exemplu, tratamentul
unei singure frunze cu condiii inductive de zile
scurte a fost suficient pentru a induce nflorirea la
Xanthium strumarium (Zeevaart, 1976).
Fotoperioada este msurat n frunz, dar mugurele
distal devine o floare. Prin urmare, trebuie s existe
un semnal sau semnale, care s se transmit ctre
apexul tulpinii. Reprezentarea schematic a
transportului acestui semnal este redat n figura
9.38. (Imaizumi i Kay, 2006).

De asemenea, aa cum s-a anticipat
prin experimentele de altoire, pentru
promovarea nfloririi este necesar expresia
CO n sistemul vascular al frunzei. intele CO
includ FT i SOC1. FT interacioneaz cu FD
(factor de transcripie a bZIP). FT este
predominant
exprimat n
sistemul
vascular, n
timp ce FD se
exprim la
nivelul
apexului
tulpinii. Se
sugereaz
faptul c
ARNm al FT sau proteina pot n mod fizic s se deplaseze n plant.
Deplasarea se realizeaz din sistemul vascular al frunzei, unde
acesta este indus de CO, ctre apex. Aici interacioneaz cu FD,
stimuleaz expresia AP1 i apoi se activeaz nflorirea (Burie i
Dean, 2006) (fig. 9.39.).
! Fitocromul este un fotoreceptor descris de ctre Borthwick i Hendricks n 1959. Este de
fapt primul receptor identificat n plante i cunoscut pn la nceputul anilor 1990, cnd s-au
identificat un numr de trei receptori posibili. S-au identificat cel puin trei clase de fotoreceptori:
fitocromii P
r
i P
fr
, criptocromii i UV fototropinele (Joanne i Donying, 2001).
Fitocromul este o protein solubil, cu masa molecular de circa 250 kDa. Este un
homodimer, constituit din dou subuniti echivalente: molecule proteice, conjugate cu o molecul
care absoarbe lumina (comparabil cu rhodopsin). Fiecare subunitate are dou componente: o
molecul pigment care absoarbe lumina, denumit componenta cromofor i un lan polipeptidic
numit apoprotein. Apoproteina este un monomer cu masa molecular de circa 125 kDa. mpreun,
cele dou componente alctuiesc holoproteina (Andel i al., 1997) (fig. 9.40.).
La plante sunt identificai 5 fitocromi: fitocromul A, fitocromul B, precum i fotocromii C,
D i E. n timp ce tipurile C,D i E sunt absente n anumii taxoni, tipurile A i B sunt larg

Fig. 9. 38. Reprezentarea schematic a
transportului semnalului nfloriririi

Fig. 9.39. Interaciunile
dintre
fotoperioad i cile
FLC

Fig. 9. 37. Reglarea circadian a ARNm
pentru genele CONSTANS (CO)
206
rspndite i reprezint principalii mediatori ai rspunsurilor induse de radiaiile luminoase
roii/rou ndeprtat (Mathews, 2010).

Fitocromul poate exista sub dou forme
interconvertibile:

P
r
absoarbe radiaiile luminoase roii (r - 660 nm).
Este forma stabil sau inactiv, ori de
depozitare.
P
fr
absoarbe radiaiile luminoase rou ndeprtat (fr
- 730 nm). Este forma instabil i n multe cazuri
este considerat a fi forma activ.
Studiile genetice, moleculare i fotobiologice
au permis identificarea unui grup de factori de
transcripie, denumii factori de interaciune cu
fitocromul (PIFs), care leag n mod direct fitocromii
fotoactivai. Componeni ai familiei PIFs s-a
demonstrat a controla reglarea expresiei genelor sub
controlul luminii, n mod direct sau indirect (Castillon
i al., 2007).
Relaia de interconversie este urmtoarea:
absorbia luminii roii de ctre P
r
determin transformarea n P
fr
;
absorbia luminii rou ndeprtat de ctre P
fr
determin transformarea n P
r
;
la ntuneric, P
fr
se transform spontan n P
r
(fig. 9.41.).
Fotoreversibiltatea fitocromului
este exprimat n cadrul fenomenului
de ntrerupere a nopii. Lumina roie
transform P
r
la P
fr
, ceea ce nhib
nflorirea la plante de zi scurt. La
plantele de zi lung, aparent, P
fr

favorizeaz nflorirea. La plante
neiluminate, fitocromul este prezent sub
forma P
r
. Aceast form este convertit
de lumina roie la P
fr
, care absoarbe
lumina rou ndeprtat. La rndul su, P
fr

poate fi transformat napoi n P
r
, prin
intermediul luminii rou-ndeprtat.
Cercetrile au demonstrat c n cele mai
multe cazuri, forma fiziologic activ este
P
fr.
n situaia n care nu s-a gsit o relaie direct a unui rspuns, cu cantitatea P
fr
, s-a considerat ca
fiind determinant raportul P
fr
/P
r
.

Dar, cum intervine fitocromul ?
Lumina provenit de la soare este mai bogat n radiaii roii (660 nm), dect n radiaii
rou-ndeprtat (730 nm).
Astfel, la apusul soarelui, toat cantitatea de fitocrom este P
fr
. Pe parcursul nopii, are loc
conversia P
fr
napoi la P
r
,care reprezint forma necesar pentru eliberarea semnalului nfloririi. Prin
urmare, planta are nevoie de 8,5 ore de ntuneric, pentru a se transforma tot P
fr
prezent la apusul
soarelui, n forma P
r
, aa nct s urmeze reacii suplimentare, care s permit eliberarea unui
semnal al nfloririi (florigen). Dac procesul este ntrerupt de un fle de lumin roie - 660 nm, P
r

este imediat transformat n P
fr
i sarcina nopii este nendeplinit. O expunere ulterioar la lumina

Fig. 9.41. Procese care intervin
n reglarea turnovrului fitocromului n celule

Fig. 9.40. Structura fitocromului
207
rou-ndeprtat (730 nm) permite conversia pigmentului napoi la forma P
r
i astfel treptele necesare
eliberrii florigenului pot fi completate.
Expunerea la nceputul nopii la lumin intens rou ndeprtat seteaz ceasul nainte cu
circa dou ore i astfel se elimin necesitatea conversiei spontane a P
fr
la P
r
. Efectul l reprezint
probabil transportul unei substane n decurs de ore ctre tulpin, prin floem i o plant expus unei
fotoperioade corecte, poate stimula prin altoire nflorirea altei plante (expus incorect
fotoperioadei).
La Papaver somniferum L.(plant de zi lung, cu o lungime critic a zilei (lumin/zi) de 14-
16 ore), nflorirea a fost indus de 2 sau mai multe fotoperioade lungi sau de o singur perioad de
lumin, mai mare de 24 ore (Gentner i al., 2001). nflorirea nu a fost controlat de iluminarea cu
lumin roie, rou ndeprtat sau ambele tipuri. Deci, nu s-a demonstrat implicarea fitocromului
(dei prezena sa nu a fost exclus). Se pare c lumina controleaz nflorirea, prin ceea ce se cheam
reacie de nalt energie.

Florigenul ca semnal al nfloririi a fost descris prima oar de Chailakhyan, fiziolog rus, n
1937 (Chailakhyan, 1968). El a demonstrat c inducia floral poate fi transmis prin altoirea unei
plante induse, pe una neindus. Pentru a se verifica dac florigenul din plantele de zi scurt este
identic funcional cu cel al plantelor de zi lung, s-au efectuat experimente bazate pe altoire. Dac o
frunz de Nicotiana tabacum (cv. Maryland Mammoth - SDP) este altoit pe Nicotiana sylvestris
(LDP), ultima nflorete de asemenea n zile scurte. Dac o frunz de N. sylvestris (LDP) este altoit
pe SDP, ultima nflorete n condiii de zile lungi. S-a demonstrat astfel c florigenul la SDP este
identic cu cel de la LDP, deci este vorba probabil despre aceeai substan. La plantele neutre, de
asemenea se formeaz florigen. Aciunea acestuia este aceeai ca la plante fotoperiodic senzitive,
dar formarea sa este independent de durata de iluminare zilnic.

Prin urmare:
n frunzele plantelor se produce o substan asemntoare unui hormon (florigen);
Este probabil un complex de substane, care sunt conduse ctre meristemul tulpinii, cu
scopul de a le stimula s treac de la creterea vegetativ, la formarea florilor;
florigenul nu este specific speciei;
El poate fi transferat membrilor aceleiai specii, membrilor unui gen i membrilor a diferite
genuri. Transferabilitatea pare a fi limitat doar de acceptabilitatea la altoire. Pare a fi important o
bun conexiune ntre floemul a doi
parteneri. Altoirea la
monocotiledonate este foarte dificil
i transferul florigenului prin altoire
nu a avut succes. S-a demonstrat ns
necesitatea altor tehnici. Florigenul
este fiziologic nespecific. El poate fi
uor schimbat ntre plante de zi scurt,
zi lung (fig.9.42.) i plante neutre.
Este deci identic la toate plantele.
Principala diferen ntre plantele de
zi lung i cele de zi scurt este aceea
c producerea florigenului are loc
numai ntr-un anumit program de
lumin (inductiv), care difer la cele
dou tipuri de plante.




Fig. 9.42. Patru exemple de plante Crassulaceae, la care
nflorirea este indus la un altoi neindus, prin
transmiterea florigenului, de la un portaltoi indus floral
(dup Zeevaart, 2006)
208
Rspunsul esuturilor vegetative la aciunea florigenului are loc dac aceste esuturi sunt
n stadiul competent de a rspunde la acest stimul. La unele plante, rspunsul are loc dac apexul
vegetativ a atins o anumit dimensiune. La nivel molecular, evocarea floral (modificrile iniiale
citologice i morfologice care intervin ntr-un meristem apical al unei plante plasat n condiii
fotoperiodice favorabile induciei florale) se refer la procesele n care genele reglatoare sunt
activate n meristemul competent (O ' Neill, 1989).
Ulterior, ipoteza lui Chailakhyan a fost modificat i s-au conturat 2 clase de hormoni
florali: gibereline i antezin. Chailakhyan considera c n cursul fotoperioadelor non-inductive,
plantele de zi lung produc antezin i nu gibereline, n timp ce plantele de zi scurt produc
gibereline i nu antezin.

Existena unui hormon al nfloririi a stat sub semnul ntrebrii peste 60 de ani, deoarece
rspunsul privitor la nflorire s-a gsit a fi mult mai complex. Totui, exprimente recente sugereaz
c florigenul exist. Existena sa este susinut de experimente care indic faptul c substana care
comand nflorirea este produs sau activat n frunzele plantei i trebuie s treac timp de la
plecarea sa din frunz, nainte ca planta s poat nflori.
Sunt cteva descoperiri ale ultimilor ani n privina fotoperiodismului i atributelor
florigenului, folosind pentru astfel de studii planta de zi lung Arabidopsis thaliana (Imaizumi i
Kay, 2006; Zeevaart, 2006).

Modelul coincidenei externe propus ca ipotez de ctre Bnning n 1936 este astzi cel
mai apropiat de rezultatele studiilor genetice.

Lumina joac dou roluri cruciale.
Un rol este acela de a reseta ceasul circadian. Ea are importan pentru generarea oscilaiei
zilnice a unui component reglator cheie, cu expresia picului dup masa trziu.
Al doilea rol este reglarea activitii acestui component. Rspunsurile fotoperiodice vor fi
comandate numai cnd nivelurile reglatorului aflate peste o limit de prag coincid cu lungimea
zilei, ca factor extern. La plantele de zi lung, funcia reglatorului cheie este de a promova
nflorirea. Pentru c ceasul circadian seteaz ntotdeauna expresia picului reglatorului dup masa
trziu, coincidena cu lumina are loc mai mult n zile lungi i mai puin n zile scurte. n consecin,
reglatorul este mai activ n zile lungi, ceea ce are ca efect accelerarea nfloririi. La plantele de zi
scurt, factorul reglator funcioneaz prin a nhiba inflorirea.

9.4.1.2. Giberelinele

La cteva plante de zi lung i bienale, dac sunt crescute n fotoperioade non-inductive,
nflorirea poate fi determinat prin tratament cu giberelin (Lang i Lyons,1994). Giberelinele induc
probabil exensia (creterea) plantelor n rozet i la unele LDP, elongaia rapid a tulpinii pare a fi
interconectat cu activarea genelor nfloritului. Mutantele cu deficiene n biosinteza GA (ex. ga1)
exprim o ntrziere marcant a timpului de nflorire, dac sunt crescute n zile scurte. Comparnd
diferite gibereline, s-a concluzionat c unele sunt exclusiv n relaie cu inducia nfloritului
(Takahachi i al., 1991), dei exist i lucrri care menioneaz c acestea nu au nici un efect.
La multe plante ierboase din zona temperat, nflorirea este indus de zile lungi sau de
tratamente cu GA
3
. La Lolium temulentum este nevoie de o singur zi lung, pentru iniierea
nflorescenei. Aceast cerin poate fi asigurat n zile scurte neinductive, printr-o singur aplicare
a unei gibereline pe frunz sau pe apexul tulpinii (Evans i al., 1990).
S-au pus ntrebri precum: care gibereline induc evocarea floral? care induc elongaia
tulpinii? unele influeneaz ambele procese? Cheia o constituie legtura lanului lactonei, cu
conversia GA
19
la GA
20
i GA
24
la GA
9
. Aceast etap implic 20-oxidaza, a crei activitate crete
n zile lungi, aa cum s-a demonstrat la Arabidopsis (Xu i al., 1997)

209
9.4.1.3. Redirecionarea autonom

La mazrea de grdin (Pisum sativum) spre exemplu, momentul redirecionrii apexului
vegetativ este determinat genetic (ca n cazul soiurilor cu nflorire timpurie sau trzie), poate fi
influenat de factori externi, dar factorii provenii din frunze nu influeneaz n mod semnificativ
procesul.
Calea autonom este necesar att n fotoperioade scurte, ct i n fotoperioade lungi.
Calea autonom cuprinde un grup de ase gene (FCA, FT, FLD, FVE, FPA i LD). n cazul
mutaiilor se produc fenotipuri cu nflorire trzie. Deoarece aceste mutante nu prezint defecte n
ceea ce privete capacitatea lor de a rspunde la zile lungi i semnale ale vernalizrii, s-a sugerat c
ele pot rspunde la un semnal intern de dezvoltare. De asemenea, genele autonome funcioneaz n
diferite subgrupe, pentru promovarea nfloririi Asemenea cilor induse de genele vernalizrii (PIE
i VIP), inta major a genelor autonome este represia FLC.

9.4.1.4. Vernalizarea

Vernalizarea reprezint o accelerare a capacitii de nflorire a unor specii de plante, ca
rspuns la expunerea seminelor mbibate sau a mugurilor, la aciunea temperaturilor coborte,
pozitive (cuprinse ntre 2-12
0
C) (Chouard,1960).
Arabidopsis din regiunile cu ierni reci adopt o strategie reproductiv cunoscut ca ciclul de
via anual de iarn. Aceste plante germineaz n cursul verii, cresc vegetativ n cursul iernii i
nfloresc numai ca rspuns la zilele lungi din primvar, dup ce au fost expuse la una, pn la trei
luni cu temperaturi joase. Arabidopsis cu un ciclu de via anual rapid, de var, nu necesit
vernalizare. Germinarea, creterea i nflorirea au loc n aceeai var.
Cercetrile cu privire la genele responsabile pentru
conferirea cerinelor pentru vernalizare la Arabidopsis au
condus la gsirea a dou gene alele dominante: genele
flowering locus C (FLC) i Frigida (FRI) care acioneaz n
mod sinergic (fig. 9.43.) (Putterill i al., 2004). FLC este un
represor important al nfloririi. Numeroase gene diferite,
inclusiv cele ale cilor vernalizrii i ciclului autonom regleaz
expresia sa. La ecotipuri care n mod normal au o nflorire
trzie, FRI acioneaz prin a spori i vernalizarea prin a reduce
nivelele FLC (Johanson i al., 2000). FLC are de asemenea un
rol prioritar n vernalizare. Vernalizarea promoveaz nflorirea, prin reducerea nivelului ARNm
pentru FLC. Durata de reducere este proporional cu timpul de vernalizare i este strns corelat cu
timpul de nflorire.
Michaels i Amasino (2000) au propus un model reostat al timpului de nflorire. Sporirea
nivelelor FLC este asociat cu conversia unei specii sau ecotip, de la tipul de cretere anual, la
unul de plant bianual.
La multe specii de plante crescute n zonele temperate, nflorirea se realizeaz ca rspuns la
tratamentele cu temperaturi joase. Astfel de plante sunt numite termoinductive. Un exemplu clasic
este cel al seminelor anumitor cereale, cum este cazul la gru i secar.
Din acest punct de vedere sunt:
plante cu vernalizare obligatorie; n general, la plantele lemnoase este necesar expunerea la
temperaturi coborte, pentru a putea nflori. Excepie fac Castanea sativa i Siringa vulgaris, la
care mugurii florali se formeaz n anul n care are loc nflorirea.
plante fr exigene la vernalizare; Spre exemplu: la grul de toamn, seminele germineaz
toamna de vreme, perioada de iarn este parcurs sub form de plantul i temperaturile coborte
sunt facultative.
plante indiferente; Plantele anuale de var (cum este i cazul tomatelor) nu necesit vernalizare,
pentru a parcurge ntreg ciclul de via.

Fig. 9.43. Controlul multiplu
al expresiei genei FLC
210
a) Vernalizarea cerealelor de toamn

Grul de primvar se seamn primvara, nflorete n acelai an i este o plant anual.
Grul de toamn este bianual, se seamn n toamn i nflorete n vara anului urmtor. Dac grul
de toamn nu este expus la temperaturi joase pozitive n primul an de via, nu va nflori normal n
cel de-al doilea an. Implicaiile acestor descoperiri au fost de un deosebit interes pentru agricultur
n Rusia, deoarece grul de toamn produce mai mult dect cel de primvar, dar nu poate fi
cultivat n anumite zone ale Rusiei, cci iernile sunt mult prea reci pentru a supravieui.
Experimentele efectuate n anii 1900 n Rusia au demonstrat c dac seminele grului de toamn
sunt prembibate i prercite, pot fi semnate n primvar i vor nflori normal n acelai an (chiar
n zonele nefavorabile).
n urma experimentelor efectuate la secar, soiul Petkus, Gregory i Purvis (1952) au
concluzionat c forma de primvar nu necesit vernalizare. Soiul Petkus este o plant tipic de zi
lung (LDP) i n astfel de condiii, apexul formeaz structuri reproductive dup circa 7 frunze
formate. n zile scurte ns (10 ore) formeaz flori numai dup formarea a 12 frunze. Varietatea de
toamn, care germineaz n condiii de temperaturi mari (18
0
C) produce 12 frunze nainte de a
nflori. Dac ns seminele germinate sunt inute la circa 1
0
C pentru cteva sptmni, devin
precum cele de la varietatea de primvar. De asemenea, se poate produce i devernalizarea, dac
seminele germinate se in la 25-40
0
C timp de 4 zile.
Vernalizarea nu nseamn totul sau nimic. Este un proces lent, cantitativ, n care prelungirea
periodelor de frig cauzeaz o progresiv nflorire mai timpurie, pn cnd este atins un punct de
saturaie.
S-a considerat c n acest proces ar fi implicat un mesager chimic denumit vernalin.
Mesagerul chimic se consider a fi reprezentat de un complex de substane, care se gsesc n
mod normal n esuturile plantelor i care determin expresia genelor nfloritului.
Rspunsul grului la vernalizare este determinat genetic de ctre genele Vrn-A1, Vrn-B1
i Vrn-D1 (denumite anterior Vrn1, Vrn2 i Vrn3), fiecare dintre acestea avnd una sau dou forme
alele (Kosner i Pnkov, 2002).
Situsul de aciune al vernalizrii pare a fi meristemul tulpinal al embrionului.
Efectul nregistrat astfel este transmis pe parcursul germinrii i a creterii plantelor, pe
calea diviziunii celulare succesive, precum i pe parcursul ramificrii sistemului radicular. Prin
urmare, exist o clar separare temporal ntre perceperea frigului i comutarea de la creterea
vegetativ, la creterea reproductiv. La unele specii,
aceast memorie a vernalizrii poate fi meninut
pn la 330 zile (Lang, 1965). Flood i Halloran
(1986) au precizat c vernalizarea poate avea loc n trei
stadii ale ciclului de cretere a plantelor de gru: pe
parcursul germinrii, pe parcursul creterii vegetative
i pe parcursul formrii seminei la nivelul plantei
mam.
Cercetrile recente i analiza molecular a celor
dou gene, Vrn-A1 i Vrn-B1, precum i studiul
efectelor asupra expresiei FLC sugereaz faptul c
meninerea vernalizrii prin diviziuni multiple este o
reminescen a fenomenului epigenetic. Modificrile
strilor epigenetice sunt adesea corelate cu dezvoltarea
unor alterri impuse n metilarea ADN genomic i n
structura la locusul FLC, ca baze ale acestei memorii
celulare a vernalizrii (Habu i al., 2001).
n figura 9.44. este prezentat un model care
ilustreaz expresia principalelor gene ale vernalizrii i fotoperioadei, pe parcursul creterii
cerealelor de toamn fotoperiodic senzitive.

Fig. 9. 44. Model al reglrii genelor
vernalizrii i fotoperioadei, de ctre
modificrile factorilor de mediu, la
cerealele de toamn fotoperiodic
senzitive (dup Distelfeld i al., 2009)
211
b) Vernalizarea plantelor bianuale

Aceste plante (la care ciclul de via se ncheie n doi ani) necesit un sezon pentru cretere
vegetativ i au nevoie de tratament cu frig pentru a nflori. Sunt i multe plante perene (care
nfloresc n fiecare an fr a muri), care au o cerin strict pentru temperaturi joase, n vederea
nfloririi.
La Hyoscyamus niger (LDP), plant bianual, n primul an se formeaz o rozet vegetativ, cu
o rdcin de depozitare a substanelor de rezerv. n al doilea an, dup un numr de zile lungi, se
formeaz o tulpin lung cu flori. Vernalizarea plantelor nu se poate face n stadiul de smn sau
plantul.
Efectul temperaturilor joase este perceput doar dac intervin n faza de rozet, cnd
meristemul vegetativ este n stadiul competent pentru perceperea stimulului.
S-a constatat c giberelinele (ex. GA
3
) sunt capabile s nlocuiasc tratamentele cu
temperaturi joase. Aceasta nu ndreptete a se afirma cu precizie c tratamentele cu frig ar induce
formarea giberelinelor endogene.
La Arabidopsis (plant care crete ca o rozet pn la iniierea floral, cnd se formeaz
tulpini florale lungi) acidul giberelic este factorul major care st la baza formrii tijelor florale.
Vernalizarea nu doar sporete biosinteza GA n rozeta vegetativ, ci de asemenea sporete
senzitivitatea tulpinii la GA (Oka i al., 2001).

c) Vernalizarea plantelor perene

La Geum urbanum frunzele sunt dispuse n rozet, iar subteran prezint un rizom. Primvara
apar lstari, pe care se formeaz flori. Mugurele terminal al rozetei nu se vernalizeaz i astfel se
asigur perenitatea. Numeroase date interesante referitoare la aceast specie se regsesc ntr-o
lucrare ampl a lui Taylor (1997).
La plantele lemnoase, efectele temperaturilor joase pot fi n relaie cu reducerea perioadei
dormanei la muguri i activarea genelor endogene. Spre exemplu, n mugurii de Juglans regia s-au
gsit nhibitori puternici toamna i iarna. Primvara de vreme, acetia sunt nlocuii de ctre
substane stimulatoare, n special gibereline. Se menioneaz faptul c, probabil, giberelinele
contribuie la vernalizare, chiar n condiii naturale.

Din punct de vedere fiziologic, ntre vernalizare i dorman sunt numeroase similariti
(Metzger, 1996):
pentru inducia nfloririi i inducia ieirii din dorman, optimum de temperatur este cuprins ntre
0-10
0
C;
situsul de percepie este reprezentat de regiunile meristematice ale mugurelui;
perioada de frig pentru ieirea din dorman este similar cu cea care asigur inducia unei nfloriri
maxime.

Termoperiodismul

Termoperiodismul reprezint procesele de rspuns ale plantelor la diferite optimumuri de
temperatur pe parcursul zilei i al nopii. Modificrile periodice zilnice ale optimului de
temperatur sunt manifestri ale ritmurilor endogene, controlate de ceasul fiziologic.
Spre exemplu, la tomate (Lycopersicon lycopersicum) creterea cea mai bun se realizeaz
n condiiile de lumin date, dac temperatura este de circa 26
o
C ziua i 17-20
o
C noaptea. Efectul
pozitiv al temperaturilor mici se manifest numai dac acestea acioneaz noaptea, nu pe parcursul
zilei. Modificrile de temperatur sunt de asemenea favorabile pentru legarea fructelor. Condiiile
optime sunt atunci cnd noaptea temperaturile sunt cuprinse ntre 15-20
o
C.
De asemenea, termoperiodismul are un rol deosebit de important pentru nflorirea plantelor
cu bulbi i rizomi (lalea, narcise, zambile etc.). Primvara de vreme, graie rezervelor din bulb apar
212
frunzele, apoi rapid apare floarea sau inflorescena. Dup nflorire, se reconstituie un nou bulb la
lalea sau vechiul bulb nchide noi tunici, ncepnd a se forma din centrul bulbului, unde se
acumuleaz rezerve. La sfritul primverii (iunie), frunzele se usuc i mugurii rmn n repaus
toat vara, n solul mai mult sau mai puin cald. n timpul acestei perioade, mugurele apical poate s
diferenieze, n momentul cnd frunzele s-au uscat. Dac bulbul este foarte mic, el va rmne
vegetativ. Solul trebuie s ating 8-9
o
C, pentru ca organele formate s treac starea de dorman i
s poat primvara urmtoare s nfloreasc.
Este deosebit de important cunoaterea diferitelor stadii de dezvoltare a bulbilor i exigenele
termice optime pentru fiecare dintre acestea. Astfel, va fi posibil s plasm bulbul matur (dup
uscarea prii aeriene) n condiii care vor accelera organogeneza. Se va permite astfel obinerea de
flori i n alt perioad, conform cu cerinele.
Olandezii (mari productori de bulbi) sunt interesai n mod deosebit de aceast
organogenez. Iat spre exemplu, la Tulipa se disting urmtoarele stadii:
I- mugurele apical nc vegetativ;
II- debutul organogenezei;
P
1
- ciclul extern de perigon format;
P
2
- ciclul intern de perigon format;
A
1
- primul rnd de stamine format;
A
2
- al doilea rnd de stamine format;
G- formarea gineceului
n luna iunie, bulbii se gsesc mai mult sau mai puin n stadiul II.
Referitor la condiiile de asigurat pentru inducia floral, se practic diferite scheme de
tratament.
La Hyacinthus apare o inflorescen, iar dezvoltarea ncepe cu florile de la baz. Stadiile
parcurse sunt:
I- mugure apical nc vegetativ;
II- nceputul formrii inflorescenei;
P
r
- primii muguri florali vizibili;
Br.- bracteea este vizibil
P
1
- primul ciclu cu petale formate;
P
2
- al doilea ciclu cu petale formate;
A
1
- formarea primului ciclu de stamine;
A
2
- al doilea ciclu de stamine formate;
G- formarea ginecelui.
ntre 15-20 iunie, cnd plantele sunt n stadiul I sau II, sau mai devreme, se ncepe
pregtirea pentru forat. Dac stadiul II este atins sau chiar depit, se poate ncepe pregtirea cu
temperaturi ridicate, cu 23
o
C timp de 10 zile, la sfrit obinndu-se inflorescene mari.

9.5. Fiziologia legrii, maturrii i senescenei fructelor

Legarea fructului reprezint creterea rapid a ovarului, care se realizeaz de obicei dup
polenizare i fecundare, procese care au o importan deosebit pentru producerea de semine
viabile. Sunt ns i situaii cnd se dezvolt fructe fr a avea loc polenizarea i fecundarea, iar
procesul este denumit partenocarpie. Partenocarpia poate fi: vegetativ (fructul se dezvolt fr
polenizare, ex.ananas) sau stimulativ (necesit stimulul polenului, fr ns o ulterioar fecundare
pentru a lega fructul, ex. strugurii Black Corinth).
Aplicarea auxinelor sintetice precum NAA s-a dovedit eficace n promovarea legrii
fructelor la cpun, tomate, vinete. Citochininele sintetice au mbuntit legarea fructelor la
struguri. Creterea numrului fructelor legate s-ar putea explica prin capacitatea citochininelor de a
mobiliza asimilatele, ctre zona unde s-au aplicat.
n privina maturrii fructelor, trebuie n primul rnd fcut distincia dintre procesele de:
maturitate de recoltare, maturitate de consum (ripening) i senescen (Dennis Jr., 1986). Spre
213
exemplu, n cazul merelor, la maturitatea de recoltare fructele ajung la capacitatea de a se coace
propriu zis. Coacerea fructului (ripening) este procesul n cursul cruia fructul matur devine n
totalitate edibil i include numeroase evenimente fiziologice. Senescena esutului unui fruct
urmeaz maturitii de consum i este un proces de deterioare, conducnd eventual la moarte.
Maturarea fructelor este un proces natural, ireversibil, iar la anumite fructe este asociat cu
un climacteric respirator (ex. mere) sau facilitat prin detaarea fructului de pe pom. Mrul fiind un
fruct climacteric, etilena endogen se menine n limite mici (< 0,1 ppm) pn la maturitate, apoi
crete rapid permind maturarea. Aceasta include creterea ratei respiraiei (climacteric), sinteza
de enzime, scderea fermitii mezocarpului, conversia amidonului la glucide simple, sinteza
substanelor volatile etc. (Pech i al., 1994).
Maturarea fructelor i manipularea procesului prezint o importan deosebit n practica
horticol.
Tomatele au servit ca model primar pentru studiul dezvoltrii i maturrii fructelor
(Giovannoni, 2007), fiind descrise cteva gene implicate n procesul de expansiune celular, n
relaie n special cu diviziunea celular i ciclul celular. Procesul de maturare a fost studiat mai
mult, au fost descrise gene importante, precum cele care regleaz etilena, aa cum reliefeaz
rezultatele obinute de Vrebalov i al. (2009).
Cercetrile n domeniu i practicile postrecolt au menirea s prelungeasc durata de
pstrare a fructelor, prin ntrzierea fazei de senescen i controlul procesului de ripening a
fructelor recoltate n stadiu de fruct matur, dar necopt. Aceasta se poate realiza prin scderea
temperaturii lor sau prin modificarea compoziiei gazoase a mediului de pstrare, respectiv scderea
concentraiei de O
2
i a concentraiei de etilen i adjustarea corespunztoare a concentraiei de CO
2

(Bower i Cutting, 1988).
Pentru un anumit fruct (specie), o rat mrit a respiraiei este de obicei asociat cu
reducerea perioadei vieii de raft. De asemenea, rata respiraiei indic rata deteriorrii calitii i
valorii nutritive (Phan i al., 1975). Cunoaterea modificrilor metabolice asociate cu maturitatea de
consum este esenial pentru mbuntirea pstrrii fructelor proaspete, precum i pentru
prevenirea dereglrilor fiziologice care pot fi iniiate pre sau postrecoltare (Burzo, 1986; Delian i
al., 1996, 2000; Dilley, 2000).
Este cunoscut faptul c etilena este implicat n acest proces n cazul multor fructe.
Modalitatea de valorificare a acestor cunotine poate fi urmtoarea:
pentru a grbi i a uniformiza maturitatea de consum (conform cu cerinele pieei) pot fi aplicate
tratamente cu etilen, substane chimice care elibereaz etilen sau compui care stimuleaz
biosinteza acestui hormon;
pentru a ntrzia maturarea (n scopul prelungirii vieii de raft) se provoac blocarea sintezei
etilenei sau a aciunii ei, ori eliminarea etilenei din jurul fructelor.
n privina direciilor de viitor pentru tehnologia postrecolt a produselor horticole, date
interesante sunt prezentate n lucrarea de sintez a lui Sharples (1990). De asemenea, aspecte
privind biologia maturrii i senescenei merelor au fost prezentate de Dilley i al.(1993).

9.6. Senescena, abscisia i moartea

Ciclul de dezvoltare al plantelor presupune parcurgerea fazelor de tineree (perioad n care
predomin procesele de cretere i n care planta nu este apt s nfloreasc), de maturitate (n
cadrul creia planta conine esuturi juvenile, dar i adulte, diferite din punct de vedere morfologic
i fiziologic, ultimele fiind capabile s produc flori) i respectiv faza de mbtrnire sau
senescen, care culmineaz cu moartea (moartea natural reprezint punctul culminant al
senescenei).
Derularea acestor faze difer n funcie de specia de plant: la anumite plante perene,
ntreaga parte suprateran moare n fiecare an (rdcinile ns supravieuiesc i dau natere la noi
muguri); la plantele anuale, ntreaga plant moare n fiecare an, exceptnd seminele etc.
214
Senescena poate fi observat fie la toat planta sau la unele pri ale plantei: frunze, flori,
fructe.
Senescena este un proces fundamental n cadrul dezvoltrii plantelor superioare. Este un
proces controlat genetic, aflat sub aciunea factorilor de mediu i n strns interdependen cu
hormonii vegetali.

Dei se manifest difereniat n cadrul a diferite organe ale plantelor, din punct de vedere
biochimic, procesele care au loc par a fi similare. Natura biochimic a acestora nu este pe deplin
elucidat, dar se pare a fi reglate de procesele de transcripie a ADN, alturi de care un rol deosebit
revine hormonilor.
Dac mbtrnirea (aging) este un proces pasiv (indus de numeroi factori, mai ales exogeni,
cu inducerea unui declin graduat al proceselor fiziologice: n special al funciilor genetice i
membranale), fa de care organismele difer n privina susceptibilitii lor, senescena este
considerat un proces activ, ordonat, n cadrul cruia pare a fi implicat sinteza de nou ARN i de
enzime noi.
Ca argumente n acest sens pot fi: capacitatea condiiilor lipsite de oxigen i a nhibitorilor
respiraiei de a bloca simptomele senescenei, fr omorrea esuturilor, cel puin nu foarte repede;
multe procese care par a fi componente ale senescenei, necesit energie. De altfel, meninerea
structurilor i a activitii mitocondriale pn foarte trziu n cadrul fazei de senescen este nc o
dovad a importanei acestor organite (uzine energetice) n aceste procese. Ambele procese ns
conduc la pierderea homeostaziei, ceea ce provoac moartea unei celule, a unui grup de celule sau
ale organismului ca ntreg.
Datorit importanei economice a senescenei s-au efectuat numerose cercetri pentru
ntrzirea sa, folosind tratamente hormonale ale plantelor ca ntreg, ale unor organe ale plantelor sau
a organelor detaate de plant, practic frecvent postrecoltare.

Dup Leopold (1961) senescena este de 4 tipuri:
1) Senescena total la plantele anuale, unde toate prile aeriene devin senescente i
ntreaga plant moare, dup parcurgerea fazei reproductive. Senescena apare mai
nti la flori, fructe, frunze i n cele din urm la rdcini.
2) Senescena prii superioare apare n prile aeriene, iar prile subterane rmn
dorminde n perioade nefavorabile (cnd devin senescente prile supraterane). n
perioade favorabile, aceste tulpini/rdcini dorminde dau prin nmugurire noi plante.
Este tipul de senescen comun plantelor perene.
3) Senescena plantelor lemnoase are loc numai n frunzele plantelor, iar aceasta ajut
simultan planta s reziste condiiilor nefavorabile, prin minimizarea transpiraiei i
competiiei pentru nutrieni.
4) Senescena progresiv este una gradual, care apare nti la frunzele btrne, n
continuare la noile frunze, apoi la tulpin i n final la sistemul radicular.

n privina necanismului senescenei au fost propuse trei teorii:

1) Teoria nutriional a fost propus de Molisch n 1928. Se consider c deficiena
nutriional este cauza senescenei. Fructele i apexurile n cretere sunt utilizatori marcani
de nutrieni. Eliminarea fructelor, seminelor sau vrfurilor tinere asigur mai muli nutrieni
frunzelor i ntrzie senescena. Dar, teoria nu este universal valabil. Senescena nu poate fi
ntrziat la plante anuale cu fructe, prin aplicarea de ngrminte.
2) Teoria hormonal consider implicarea acidului abscisic i al etilenei. Nooden i
Leopold (1978) au propus termenul de hormonul morii, pentru agentul cauzal al
senescenei. Poate fi un produs chimic al seminelor n curs de dezvoltare, care se transloc
prin xilem, ctre prile vegetative, la specii monocarpice. Ar fi ceva diferit de etilen i acid
abscisic. De altfel, nu a fost detectat un astfel de compus. Au fost ns izolate trei substane:
215
acidul 4 clor indol acetic; 4 clor acetil aspartat mono etil ester i acidul jasmonic, care ar
putea aciona ca hormoni ai morii. De asemenea, deficiena n auxine i citochinine poate
induce senescena. Senescena este rezultatul alterrii balanei hormonale, care previne
genele s continue codificarea acelorai enzime, aa cum era situaia la celulele mai tinere.
3) Teoria exudrii de enzime hidrolitice de ctre vacuole. Pierderea progresiv a
semipermeabilitii bistratului lipidic al tonoplastului are ca efect scurgerea de substane i
pierderea funcionalitii membranelor. Ruperea tonoplastului elibereaz enzimele
hidrolitice, care diger materiale celulare, asemenea lizozomilor celulelor animale.

Abscisia este procesul fiziologic de detaare a unui organ multicelular (frunze, flori,
fructe) de planta mam. Abscisia urmeaz fazei finale a senescenei i reprezint ultima faz a
vieii organului.
Din punct de vedere morfologic i anatomic, la jonciunea organului cu corpul plantei se
formeaz o zon de separaie (abscisie): la frunze, la baza peiolului, la nod; la frunze compuse, la
jonciunea pulvinulilor i la esuturile suport. nainte de abscisie frunzele pot fi fie galbene, fie
moarte. Zona de abscisie este format din 1,2 rnduri de celule sau mai multe celule
parenchimatice: fr lignin i suberin; cu protoplasma dens; mult amidon; spaii mici
intercelulare i plasmodesme puternic ramificate. Lamela median se dizolv i conectarea se mai
face slab prin esutul vascular, urmnd ca i acesta s se rup. Dup abscisie, stratul extern de
celule, tulpina sau ramura formeaz un strat protector, prin dezvoltarea peridermului, respectiv a
celulelor suberificate. n vasele conductoare se formeaz tiloze pentru blocaj. Din punct de vedere
biochimic, se intensific producerea enzimelor hidrolitice (celulaze, enzime pectice etc.). Pectaii de
calciu din lamela median sunt hidrolizai la acid pectic i pectin solubil n ap. Crete activitatea
peroxidazei, ceea ce determin distrugerea auxinei. Auxina i citochinina ntrzie abscisia, n timp
ce acidul abscisic i etilena accelereaz procesul.
Moartea este o consecin fireasc a vieii i intervine atunci cnd metabolismul nceteaz.

9.7. Factorii care influeneaz creterea i dezvoltarea plantelor

9.7.1. Factorii externi care influeneaz creterea i dezvoltarea plantelor

Procesul de cretere i dezvoltare a plantelor este influenat de numeroi factori externi
(temperatur, lumin, umiditate, gravitaie, electricitate, magnetism, substane minerale din sol,
oxigenul din sol, etc.), precum i de factori interni, dintre care cele mai semnificative efecte sunt
date de hormonii vegetali.
Temperatura influeneaz creterea plantelor n mod difereniat, prin punctele cardinale de
cretere (minim, optim i maxim) specifice fiecrei specii de plante.
Rspunsul plantelor la aciunea temperaturii este denumit termomorfogenez.
Rspunsul plantelor fa de variaiile de temperatur se supune legii lui Van
,
t Hoff. Dac
temperatura crete cu 10
o
C (n intervalul 5
o
C-35
o
C), rata creterii se mrete de 2-3 ori.
Temperatura la care se nregistreaz cea mai intens rat de cretere se denumete
temperatur optim, iar cea la care ncepe procesul se numete temperatur minim. Valorile
acestor temperaturi sunt diferite n raport cu genotipul, probabil datorit diferenelor n ceea ce
privete Q
10
de temperatur a unor enzime sau din cauza intensificrii sau scderii sintezei sau
activitii acestora. n general, temperaturile mai mari de 30
o
C reduc rata creterii. Temperaturile
aa numite cardinale (minim, optim i maxim) nu sunt constante, ci se modific odat cu vrsta
plantei. Se consider c ar exista la fiecare specie un aa numit optimum armonic de
temperatur, la care toate funciile fiziologice decurg cu maximum de intensitate.
Pentru o anumit specie, cerina pentru temperatur poate fi exprimat prin constanta
termic vegetativ. Aceasta reprezint suma temperaturilor medii zilnice de pe parcursul perioadei
de vegetaie. Spre exemplu: constanta termic vegetativ la cartof este 1300-3000
o
C, la porumb
2370-3000
o
C, iar la grul de toamn 2560-3000
o
C (ebanek, 1992).
216
Un rol deosebit n modificarea ritmului de cretere l prezint schimbrile de temperatur de
la zi, la noapte. Astfel, la unele specii care i au originea n zonele temperate, procesele de cretere
sunt cu att mai intense, cu ct diferena de temperatur de la zi, la noapte este mai mare. De
exemplu: la tomate se realizeaz o cretere normal, dac diferena de temperatur de la zi, la
noapte este de minim 7
o
C, respectiv circa 25
o
C ziua i circa 18
o
C noaptea.
Diferena dintre temperatura zilei (DT) i temperatura nopii (NT) (definit ca DT minus NT
= DIF) influeneaz puternic lungimea internodiilor i nlimea plantei (Moe i Heins, 1990).
Plantele crescute n condiii de DT>NT sunt mai nalte la maturitate, dect cele crescute la DT<NT.
n privina termomorfogenezei, din multe puncte de vedere exist asemnri cu
fotomorfogeneza, respectiv:
lumin roie (P
r
/P
fr
>) = DT < NT;
lumin rou ndeprtat (P
r
/P
fr
<) = DT > NT.
Lumina este un factor reglator al creterii i dezvoltrii plantelor (Briggs i al., 1996). Ea
influeneaz procesul de cretere prin intensitatea sa (fiind cunoscute plante fotofile i ombrofile),
prin durata sa de aciune (spre exemplu plantele sunt adaptate la condiii de zi scurt sau de zi
lung, n funcie de originea lor geografic), ct i prin compoziia sa spectral.
Rspunsul plantelor la aciunea luminii este denumit fotomorfogenez.
Seminele de salat (Lactuca sativa) sunt sensibile la anumite lungimi de und pe parcursul
procesului de germinaie. Astfel, ele germineaz dup iluminare cu lumin roie - R- 660 nm, dar
nu germineaz dup iluminare cu lumin rou ndeprtat-FR-730 nm. Efectele luminii roii i rou
ndeprtat s-au gsit a fi reversibile, iar efectul total este dependent de tipul ultimei iluminri. S-a
emis ipoteza c aceste reacii sunt mediate de fitocrom, cu cele dou forme structurale diferite
cunoscute ( P
r -
P
660
i P
fr -
P
730
) i care se pot transforma una n cealalt, dup iluminare cu o
anumit lungime de und.
La plantele neiluminate, fitocromul este prezent sub forma P
r
. Aceast form este
transformat de lumina roie, la forma care absoarbe lumina rou-ndeprtat, deci P
fr
. La rndul su,
forma P
fr
, poate fi transformat napoi la P
r
, prin intermediul luminii rou-ndeprtat.
Cercetrile au demonstrat c n cele mai multe cazuri, forma fiziologic activ a fitocromului
este P
fr
, iar n situaia n care nu s-a gsit o relaie direct, a unui rspuns, cu cantitatea de P
fr
, s-a
considerat ca fiind determinant raportul P
fr
/ P
r
. De asemenea, n privina proporiei fitocromilor,
dac umbrirea crete, scade raportul P
fr
/P
total
. Prin simularea radiaiilor naturale (cu modificarea
coninutului n P
r
) s-a demonstrat c, cu ct este mai mare coninutul n P
r
(respectiv dac este mai
mic P
fr
/P
total
), cu att rata extensiei tulpinii este mai mare la plantele de plin soare (Morgan i Smith,
1979). Nu doar lumina este factorul care regleaz apariia i dispariia P
fr
, ci P
fr
trece spontan n P
r

la ntuneric, proces denumit reversia la ntuneric.
Privitor la mecanismul de aciune s-a demonstrat c sinteza i activitatea a numeroase
enzime se afl sub controlul fitocromului. Dup iluminare cu lumin roie, crete cantitatea total
de ARN i n special cea de ARN
m
. De asemenea, au loc foarte rapid modificri ale plasmalemei
(modificarea proprietilor electrice, a potenialului membranal), probabil i datorit modificrilor
structurale ale plasmalemei, n legtur cu fitocromul aflat n relaie cu aceasta. De altfel,
localizarea fitocromului pare a fi cu precdere n regiunile meristematice, sau zone care au fost nu
demult meristematice (ex. muguri, vrful coleoptilului). La nivel celular, s-a gsit a fi localizat att
n citosol, ct i asociat organitelor, inclusiv plastidelor i nucleului.
Pe lng procesul de germinare a seminelor, lumina influeneaz de asemenea procesul de
cretere a organelor plantelor.
Astfel, lumina roie stimuleaz creterea tulpinii, dar nhib creterea limbului foliar. n
cazul aciunii luminii ultraviolete, creterea tulpinii este mai redus (nanism). Explicaia pare a fi
dat de aciunea fotooxidativ a radiaiilor ultraviolete asupra auxinei, hormon stimulator de
cretere i favorizarea biosintezei acidului abscisic, care este un hormon ce nhib creterea.
n privina intensitii luminii, dac plantele fotofile sunt crescute n condiii de lumin
insuficient are loc alungirea exagerat a tulpinii, asociat cu dezvoltarea insuficient a esutului
mecanic i a frunzelor (care au un coninut redus de clorofil), iar fenomenul se denumete etiolare.
217
Dimpotriv, plantele crescute n condiii de iluminare optim au tulpini viguroase, frunze colorate
intens n verde i dimensiunea lor este apreciabil.
Cercetrile efectuate de Moe i Heins (1990) au reliefat c n general lumina roie (R) sau
cea caracterizat printr-un raport mare al P
r
/P
fr
(ex. lmpile fluorescente), aplicat ca metod de
prelungire a zilei sau pentru ntreruperea nopii (NI) blocheaz elongaia tulpinii i induce
ramificarea lateral. Lumina FR sau cea cu un raport mic al P
r
/P
fr
(ex. lmpile incandescente)
activeaz puternic elongaia tulpinii i nhib ramificarea lateral.
Ca urmare, lumina are un rol deosebit n procesul denumit fotomorfogenez.
Cunotinele n domeniu permit dirijarea procesului de cretere a plantelor, prin aplicarea
tehnologiilor corespunztoare de cultur, n funcie de scopul urmrit.

n practica horticol spre exemplu, unele legume precum sparanghel, revent, elin se
pstreaz n biloane de pmnt, pentru a asigura o turgescen ridicat a celulelor i frgezirea
esuturilor ngropate. La plantele din rsadnie, ritmul de cretere i implicit gradul de vigurozitate
poate fi dirijat, prin modificarea regimului de iluminare (fie prin ridicarea ferestrelor, fie prin
stropirea geamurilor cu var).
Lmpile incandescente (P
fr
) i fluorescente (P
r
) au efect aproape egal n promovarea
nfloririi la unele plante de zi lung (LDP). Totui, lmpile incandescente nu pot fi recomandate ca
propice pentru iluminarea fotoperiodic n vederea induciei nfloririi la plantele LDP, dac se
doresc a fi compacte, bine ramificate. Se pot folosi lmpi care asigur un raport P
r
/P
fr
>.

9.7.2. Hormonii vegetali i rolul lor n creterea i dezvoltarea plantelor

Termenul de hormon a fost introdus n fiziologia plantelor n anul 1910 de ctre Fitting.
Asemenea hormonilor animali, hormonul vegetal s-a definit ca fiind un compus organic sintetizat
ntr-o anumit parte a plantei i translocat ntr-o alt parte, unde n concentraii foarte mici provoac
un rspuns fiziologic. Denumirea de hormon vegetal sau fitohormon a fost stabilit de un grup de
cercettori preocupai de reglarea chimic a creterii i dezvoltrii plantelor, n frunte cu Dr.
Thimann, n anul 1948 (van Overbeek i al., 1954).

Hormonii vegetali includ substane care stimuleaz creterea, dar i substane care ntrzie
astfel de procese.
Trebuie fcut distincia ntre hormonii de cretere i regulatorii de cretere.
n categoria regulatorilor de cretere sunt cuprinse substane naturale, dar si substane
sintetice, caracterizate printr-o activitate hormonal. n categoria hormonilor de cretere sunt
cuprinse doar substanele produse n mod natural n plante i care se caracterizeaz prin activitate
hormonal.
Prin urmare, toi hormonii de cretere sunt regulatori de cretere, n schimb, nu toi
regulatorii de cretere sunt hormoni de cretere.

9.7.2. 1. Mecanismul general de aciune a hormonilor vegetali

n primul rnd, pentru ca un hormon s
acioneze trebuie s fie prezent n cantitate
suficient n celule.
n al doilea rnd, hormonul trebuie
recunoscut i legat specific de proteine, denumite
proteine receptor.
n al treilea rnd, proteina receptor trebuie
s sufere anumite modificri metabolice, care s
permit amplificarea semnalului hormonal sau
mesagerului (fig.9.45.).

Fig. 9.45. Ci de transducie a semnalelor la
plante
218
Curba doz-rspuns pentru hormonii cunoscui se prezint aa cum se observ n figura
9.46.
Referitor la mecanismul de aciune, conform celor dou clase generale de hormoni din
sistemele animale (hormoni steroidici i peptidici), ambele regsindu-se probabil i n sistemele
vegtale sunt descrise dou moduri de aciune (fig.9.47.).

Clasa steroizilor formeaz un complex
hormon/receptor n citoplasm, care apoi este transportat n
nucleu, unde este sintetizat ARNm, rezultnd un anume
rspuns. Pentru a doua clas, legtura hormon- receptor are
loc la nivelul plasmalemei, are loc modificarea enzimei
adenilat ciclaz i activarea AMP ciclic din ATP, urmnd a
aciona ca un mesager secundar pentru un anume rspuns.

9.7.2.2. Principalele clase de hormoni vegetali i funciile acestora

Principalele clase de hormoni vegetali
descrise n literatura de specialitate sunt:
auxine, gibereline, citochinine, etilena, acidul
abscisic, acidul jasmonic i brassinolide
(tabelul 9.4.).
n literatura de specialitate hormonii
vegetali sunt clasificai ca:

hormoni primari: auxine, gibereline,
citochinine, acid abscisic, etilen;

hormoni secundari: acidul jasmonic,
brassinosteroizii, juglona, acidul salicilic,
poliaminele;

ali hormoni: hormonii peptidici,
oligozaharide, fosfolipide, ARNm sau
proteine;

Astfel, poliaminele i turgorinele pot fi considerate substane cu rol de reglare a creterii
plantelor.
Dac pn n 1991 hormonii polipetidici i feromonii s-a crezut c se gsesc numai n
animale i drojdii, iar plantele nu emit sisteme semnal care includ semnale polipeptidice, astzi,
polipeptidele sunt catalogate ca o nou clas de hormoni. n 1991 a fost descoperit un polipeptid
alctuit din 18 aminoacizi (hormon cu rol de apare), respectiv sistemin, precum i precursorul su,
prosistemin, n frunzele de tomate (Ryan i Pearce, 2001).
Sisteminul din tomate a fost primul polipeptid semnal identificat n plante, n cursul unor
cercetri privind agentul chimic responsabil pentru inducia sistemic a nhibitorilor proteinazei n
frunzele tomatelor. Componentele active s-au gsit a fi reprezentate de fragmente
oligogalacturonice derivate din pereii celulari ai celulelor plantelor.
De asemenea, s-a gsit c oligogalacturonidele pot activa sinteza fitoalexinelor, substane
chimice cu rol defensiv. Codificarea genetic pentru sistemine s-a efectuat la cartof, ardei, dar nu la
tomate. n ciuda diferenelor structurale dintre polipeptidele semnal defensive, s-a propus ca
polipeptidele derivate din plante, care semnalizeaz genele defensive local sau sistemic s fie
denumite sistemine.
Fig. 9.47. Mecanismul de aciune al hormonilor
Fig. 9.46. Curba doz - rspuns
219
Fitosulfokinele reprezint o nou clas de hormoni polipeptidici care regleaz diviziunea
celular, fiind purificate i caracterizate n suspensia de celule de asparagus. S-a gsit c acestea
promoveaz organogeneza n rdcini, muguri i embrioni la diferite specii de plante.
Tabelul 9.4.
Principalii hormoni vegetali structur i funcii

Nr
.
crt
.
Hormonul vegetal Structur Funcii principale
1.
Auxina (acidul 3-
indolil-acetic)
reprezint primul
hormon vegetal
descoperit la sfritul
secolului al XIX-lea, n
urma studiilor lui
Charles Darwin i ale
fiului su Francis
asupra creterii
plantelor, n special
asupra creterii
plantelor ctre lumin
(fenomen cauzat de o
cretere asimetric i
denumit fototropism).
Natura chimic a auxinei, ca acid 3-
indolil-acetic (IAA) a fost descris de Kogl
i al. (1931). Este sintetizat din indol sau
triptofan. Promovarea creterii intervine la
concentraii molare de 10
-3
pn la 10
-8
.
Astzi, sunt cunoscute de asemenea i un
numr de auxine sintetice: acidul - naftil
acetic (NAA), acidul indolil-3- butiric
(IBA), acidul 2,4- diclorfenoxiacetic (2,4-
D) etc.
- elongaia celular (concentraia
optim pentru favorizarea
procesului este de 10
-5
la 10
-6
M,
iar concentraiile supraoptimale
pot avea efect nhibitor, urmare a
producerii etilenei i deci a
nhibrii creterii prin elongaie);
- rspunsuri tropice (micri de
cretere orientat precum
fototropismul i gravitropismul);
- dominana apical (nhib
creterea mugurilor laterali,
precum acioneaz i mugurele
apical);
- promovarea formrii rdcinii i
favorizarea formrii rdcinilor
adventive;
- stimularea diviziunii celulare, a
activitii cambiale la altoire i
vindecarea rnilor la plante;
- creterea fructelor;
- producerea fructelor n absena
seminelor viabile
partenocarpia;
- ntrzierea cderii premature a
fructelor, abscisiei frunzelor i
promovarea producerii etilenei;
- iniierea nfloririi i expresia
sexelor;
- auxina ca erbicid etc.
2.
Giberelinele au fost
descoperite n anul
1926 n Japonia de
ctre fitopatologul
Kurosawa, ca produs al
ciupercii Giberella
fujikuroi (stadiul
perfect) sau Fusarium
moniliforme (forma
asexuat), care produce
boala foolish
seedling la orez
(plantele cresc nalte,
dar nu produc semine).
Aparin unui grup de compui naturali
numii terpenoizi. Sunt de fapt diterpene
ciclice, rezultate prin condensarea a patru
uniti izoprenice cu 5 C. Precursorul
apropiat este o diterpen, care conine 4
uniti izopren. Calea de biosintez este
cea a acidului mevalonic. Pn la GA
12
-
aldehid, fiecare treapt este asemntoare
la toate plantele. De la acest moment, la
diferite specii de plante sunt utilizate ci
diferite, pentru formarea a peste 100
gibereline cunoscute pn acum.
- favorizeaz fie elongaia
celular, fie diviziunea celular,
fie ambele procese;
- inducerea procesului de legare a
fructelor, inclusiv promovarea
partenocarpiei i efecte asupra
diferenierii sexelor;
- nflorirea i pigmentarea florilor;
- mobilizarea compuilor organici
de rezerv, efecte asupra
germinrii seminelor i
dormanei;
- prevenirea senescenei etc.




3.
Citochininele sunt
derivai purinici,
descoperii n urma
studiilor cu privire la
Citochininele pot fi naturale sau sintetice.
Din punct de vedere structural, baza
citochininelor o reprezint adenina
(aminopurin), cu lanul lateral legat de o
- diviziunea celular;
- elongaia celular;
- regenerarea in vitro i formarea
organelor;
220
factorii care stimuleaz
nutriia i regenerarea
culturilor de esuturi
vegetale.

grupare NH
2
n poziia 6. Alte substane cu
aciune citochininic au o structur
complet diferit, aa cum sunt derivaii
ureei (ex. difenilureea).
- germinarea seminelor, creterea
celulelor i morfogenez;
- ntrzierea senescenei;
- promovarea translocrii
substanelor etc.


4.
Acidul abscisic (ABA)
a fost descoperit ca un
nhibitor de cretere, cu
rol deosebit n
dormana seminelor i
mugurilor. Este
considerat un hormon
de stres (indus de lipsa
apei, soluri saline,
temperaturi joase i
nghe).

Este alctuit din trei uniti izoprenice
(15C). Prin urmare, este un terpenoid,cu
strnse legturi cu carotenoizii. Biosinteza
sa se realizeaz pe dou ci alternative: fie
pe o cale direct, din acidul mevalonic, fie
o cale indirect, care implic ruperea unui
precursor carotenoid, alctuit din 40 atomi
de carbon.

- inducia dormanei seminelor i
mugurilor;
- abscisia;
- hormon de stres;
- efecte asupra nfloririi plantelor
etc.


5.
Etilena reprezint
singurul hormon
vegetal de natur
gazoas, sintetizat n
cantiti mici de ctre
plante i care pare a
coordona numeroase
rspunsuri fiziologice
i morfologice ale
plantelor
Etilena (C
2
H
4
) se sintetizeaz din S-
adenozil-L-metionin, pe calea acidului 1-
aminociclopropan -1-carboxilic (ACC).
Enzimele care catalizeaz cele dou reacii
sunt: ACC sintaza i ACC oxidaza.
Semnalele din mediu, ct i cele endogene
regleaz biosinteza, n principal prin
expresia difereniat a genelor ACC
sintazei, care reprezint enzima cheie
responsabil de reglarea producerii
etilenei.
- maturarea fructelor;
- senescena la plante;
- nflorirea i expresia sexelor;
- factor de stres;
- abscisia frunzelor i fructelor etc.



6.
Brassinosteroizii
(brassinolidele) sunt
steroizi izolai din
grunciorii de polen ai
plantelor de rapi.
Astzi, se cunosc a fi
prezeni i n alte
specii.
Dei biosinteza lor nu a fost pe deplin
elucidat, toi brassinoizii naturali sunt
cunoscui a fi derivai ai 5-cholestanului.
Din punct de vedere chimic, sunt similari
hormonilor steroizi animali. Exist
aceleai gene, care codific sinteza
steroizilor.

- considerai ca avnd efecte
pleiotrope (influeneaz creterea
plantelor, germinarea seminelor,
rizogeneza, nflorirea i
senescena);
- acioneaz att n modificarea
metabolismului plantei, ct i n
protejarea fa de factorii de
stres;
- acioneaz n general n relaie cu
ali hormoni (unul dintre cele
mai importante efecte pare a fi
relaia strns cu IAA, cu care
acioneaz sinergic) etc.

7.
Acidul salicilic (SA)
reprezint o
important molecul
semnal n plante. Este
un compus fenolic,
implicat n procesul
inducerii rezistenei
sistemice dobndite
(SAR) mpotriva unui
spectru larg de ageni
patogeni (ciuperci,
bacterii i virusuri).

Studiile efectuate au indicat faptul c
acidul salicilic provine din fenilalanin, pe
calea acidului cinamic i acidului benzoic.
Cercetrile recente au precizat c procesul
de sintez a SA urmeaz calea izocorismat.


- este implicat n realizarea
reaciei de hipersenzitivitate
(HR), adic aceea restricionare a
infeciei patogenului, la nivelul
unei suprafee mici, n jurul
punctului iniial de penetrare i
apariia unei leziuni necrotice i
respectiv inducia morii celulare
programate (PCD) etc.

8.
Acidul jasmonic (JA)
i alte structuri
derivate precum metil
jasmonatul (MeJA)
sunt substane cu
Sinteza jasmonailor se realizeaz din
acidul linolenic, care este oxidat de ctre
lipoxigenaz (LOX), cu formare de acid
13-hidroperoxilinolenic
- regleaz rspunsurile de aprare ale
plantei fa de stresul biotic (anumii
patogeni i insecte), dar controleaz
i procese de dezvoltare etc.
221
funcii semnal derivate
din lipide
9.
Poliaminele sunt
compui organici cu
azot, cationici, cu
greutatea molecular
mic. Cele mai
rspndite poliamine n
plante sunt putrescein
(diamin) (1,4-
diaminobutan),
spermidin (triamin)
(4-azaoctan-1,8-
diamin) i spermin
(tetraamin) (4,9-
diazadodecan-1,12-
diamin).

n timp ce biosinteza poliaminelor la multe
organisme este iniiat prin decarboxilarea
ornitinei (Orn) cu formarea putresceinei pe
calea Orn decarboxilazei (ODC), plantele
i multe microorganisme pot genera
putresceina din arginin (Arg), pe calea
Arg decarboxilazei (ADC) i agmatin
ureohidrolazei sau agmatin
iminohidrolazei
- sunt implicate n numeroase
procese ale reglrii senescenei i
morfogenezei, precum i n rspunsul
la aciunea factorilor de stres


ntrebri

1. Creterea i dezvoltarea plantelor: definiii i aspecte generale.
2. Care sunt etapele creterii celulare ?
3. Cum se explic elongaia celular ?
4. Precizai principalele particulariti ale creterii organelor plantelor.
5. Care este mecanismul general de realizare a micrilor de cretere la plante ?
6. Precizai tipurile de micri ale plantelor fixate n sol, explicai mecanismul specific de
realizare a acestora i importana biologic.
7. Precizai principiile de baz ale formrii florilor.
8. Ce reprezint fotoperiodismul ? Dai exemple de plante fotoperiodic senzitive.
9. Cum explicai implicarea fitocromului i florigenului n fotoperiodism.
10. Ce reprezint vernalizarea ? Exemple.
11. Ce sunt hormonii vegetali i care este mecanismul general de aciune al acestora ?
12. Precizai principalele tipuri de hormoni vegetali i rolul lor fiziologic.


Bibliografie selectiv

Asin, L. i Vilardell, P. 2006. Effect of paclobutrazol and prohexadione-calcium on shoot growth
rate and growth control in Blanquilla and Conference pear. Acta Horticulturae, Vol. 727: 133-
138.
Bergmann, D.C. 2004. Integrating signals in stomatal development. Current Opinion in Plant
Biology, Vol. 7: 26- 32.
Bnning, E. 1973. The Physiological Clock, Third edition, London.
Costa, S. i Shaw, P. 2007. Open minded cells: how celll can change fate. Trends in Cell Biology,
Vol. 17: 101- 106.
Darwin, C. 1880. Power of movement in Plants (John Murray: London).
Distelfeld, A., Li, C., Dubeovsky, J. 2009. Regulation of flowering in temperate cereals. Current
Opinion in Plant Biology, Vol. 12: 178-184.
Gallangher, S. i al. 1988. Light induced changes in proteins found associated with plasma
membrane fractions from pea stem sections. Proc. Natl. Acad. Sci., Vol. 85: 8003 8007.
Gowda, V.N. i al. 2006. Influence of GA
3
on growth and development of Thompson seedless
grapes (Vitis vinifera L.). Acta Horticulturae, Vol. 727: 239- 242.
Greene, D.W. 2006. Effect of auxin inhibitors on fruit growth and fruit set of McIntosh, Delicious
and Golden Delicious apples. Acta Horticulturae, Vol. 727: 225- 262.
222
Kidner, C.A. 2010. The many roles of small RNAs in leaf development. J. Genet. Genomics, Vol.
37: 13-21.
Liscum, E. i Reed, J.W. 2002. Genetics of Aux/IAA and ARF action in plant growth and
development. Mol. Biol., Vol.49: 387 400.
Mathews, S. 2010. Evolutionary studies illuminate the structural-functional model of plant
phytocromes. The Plant Cell, Vol.22: 4-16.
Minorsky, P.V. 2002. No role for actin in stem gravitropism. Plant Physiology, Vol. 128: 325- 326.
Minorsky, P.V. 2002. Trigonelline: A diverse regulator in plants. Plant Physiology, Vol. 128: 7- 8.
Ohmori, S., Kimizu, M., Sugita, M., Miyao, A., Hirochika, H., Uchida, E., Nagato, Y., Yoshida, H.
2009. MOSAIC FLORAL ORGANS1, an AGL6-like MADS box gene, regulates floral organ
identity amd meristem fate in rice. The Plant Cell, Vol. 21: 3008-3025.
Peterson, K.M., Rychel, A.L., Torii, K.U. 2010. Out of the mouths of plants: the molecular basis of
the evolution and diversity of stomatal development. The Plant Cell, Vol.22: 296-306.
Rameau, C. 2010. Strigolactonees, a novel class of plant hormone controlling shoot branching.
Comptes Rendus Biologies. Vol.338: 344-349.
Rodrigues, T.M. i Machadoa, S.R. 2008. Pulvinus functional traits in relation to leaf movements:
A light and transmission electron microscopy study of the vascular system. Micron, Vol. 39: 7-
16.
Sachs (von), J. 1887. Lectures on the Physiology of Plants (Clarendon: Oxford).
Sharma, V.K. i Fletcher, J.C. 2002. Maintenance of shoot and floral meristem cell proliferation and
fate. Plant Physiology, Vol. 129: 31- 39.
Shimizu- Sato, S i Mori, H. 2001. Control of outgrowth and dormancy in axilary buds. Plant
Physiology, Vol. 127: 1405- 1413.
Ueda, M. i al. 2001. Molecular approach to the nyctinastic movement of the plant controlled by a
biological clock. Int. J. Mol. Sci., Vol. 2: 156 164.
Vrebalov, J., Pan, I.L., Arroyo, A.J.M., McQuinn, R., Chung, M., Poole, M., Rose, J., Seymour, G.,
Grandillo, S., Giovannoni, J., Irish, V.F. 2009. Fleshy fruit expansion and ripening are regulated
by the tomato SHATTERPROOF gene TAGL1. The plant Cell, Vol.21: 3041-3062.
Zeevaart, J.A.D. 2006. Florigen coming of age after 70 years. The Plant Cell, Vol.18: 1783-1789.























223
CAPITOLUL 10

DORMANA SAU STAREA DE REPAUS LA PLANTE

Cuvinte cheie: ecodormana, paradormana, endodormana, dormana plantei ntregi, dormana
mugurilor, dormana seminelor

Obiective:
definirea dormanei i nelegerea mecanismului general al dormanei la plante;
cunoaterea diferitelor tipuri de dorman la plante, precum i a factorilor care controleaz
inducia, meninerea i ieirea din dorman;

REZUMAT
Dormana sau starea de repaus la plante reprezint o stare de adaptare la condiiile
nefavorabile de mediu, fixat pe cale ereditar. Ea se caracterizeaz prin suspendarea temporar
a creterilor vizibile ale structurilor plantei care conin un meristem i prin diminuarea intensitii
proceselor fiziologice. Starea de dorman se poate instala la planta ntreag, la muguri i la
embrioni. Se disting trei tipuri de dorman: ecodormana, paradormana i endodormana. n
privina mecanismului fiziologic al dormanei, concepia clasic susine c rolul principal revine
hormonilo. coala francez de fiziologie consider c dormana este controlat genetic. Controlul
genetic implic prelucrarea semnalelor din mediul ambiant, transformri moleculare i modificri
celulare, care n cele din urm conduc la transformri fiziologice. La plantele lemnoase, dormana
se instaleaz la toate organele perene, dar mai nti la muguri, apoi la trunchi, ramuri i n cele din
urm la rdcin, cu efecte specifice asupra proceselor fiziologice i efecte la nivel celular.
Toamna, momentul care marcheaz intrarea n dorman este cel al cderii frunzelor. Intensitatea
maxim a procesului se nregistreaz ns la circa o sptmn, pn la o lun dup cderea
frunzelor. Plantele perene, precum pomii din zonele temperate se deosebesc de alte plante, prin
capacitatea de a-i suspenda i relua creterile n mod repetat, ca un mecanism de rspuns la
factorii de mediu i condiiile datorate sezoanelor. Perenitatea necesit cel puin un meristem cu
cretere nedeterminat, care continu creterea n sezonul urmtor. Iniierea, meninerea i
eliberarea din dorman a mugurilor implic interaciunea factorilor genetici, chimici i de mediu.
O smn n stare de dorman este cea care nu are capacitatea de a germina ntr-o perioad
specific de timp, n situaia oricrei combinaii a factorilor fizici normali de mediu, care sunt de
altfel favorabili germinrii acesteia, dup ce smna devine non-dormind. Avnd n vedere faptul
c dormana este determinat att de factori morfologici, ct i de proprietile fiziologice ale
seminei, s-a propus un sistem de clasificare cuprinztor, care include cinci clase de dorman:
fiziologic, morfologic, morfo-fiziologic, fizic i combinat (fizic-fiziologic). Germinarea
seminelor reprezint un complex de modificri morfologice, anatomice, fiziologice i biochimice,
care permit trecerea embrionului de la starea de via latent din punct de vedere biologic, la
starea de via activ.

Dormana sau starea de repaus la plante reprezint o stare de adaptare la condiiile
nefavorabile de mediu, fixat pe cale ereditar. Ea se caracterizeaz prin suspendarea temporar a
creterilor vizibile ale structurilor plantei care conin un meristem i prin diminuarea intensitii
proceselor fiziologice (Lang, 1987). Dormana poate fi asociat cu diferite structuri ale plantei, care
apar n momente diferite ale evoluiei i poate avea drept explicaie adaptarea plantelor la diferite
habitate i la condiii climatice variate (Shefferson, 2009).
Starea de dorman se poate instala:
la planta ntreag (ex. specii lemnoase, arbuti);
la muguri (ex. mugurii plantelor lemnoase; cazul unor organe subterane ale plantelor: ex.
bulbi, rizomi, tuberculi);
la embrioni (ex. semine).
224
Dormana reprezint un mecanism important, care asigur sincronizarea sezonier a
creterii. De asemenea, ea are i o important funcie morfogenetic, contribuind la controlul
arhitecturii plantei.

10.1 Tipuri de dorman, factori implicai i mecanism fiziologic general

Tipuri de dorman i factori implicai

Dormana este cauzat de factori interni, precum i de factori externi. Pentru a face
diferenierea ntre dormana impus de cele dou categorii de factori, se poate utiliza urmtoarea
clasificare :
dormana forat aflat sub control exogen (factori externi, precum aprovizionarea cu ap,
temperatura, cerine specifice fa de lumin i ali factori de mediu cu caracter limitativ);
dormana profund aflat sub control endogen (factori interni, precum cei care previn
creterea, chiar dac sunt favorabile condiiile de mediu).
Lang (1987) a propus termenul de dorman
i un sistem al terminologiei, care poate fi aplicat
oricrei structuri a plantei, n raport cu factorul
cauzal:
A) ecodormana dormana cauzat de unul
sau mai muli factori de mediu, care au un
efect nespecific (la semine, termenul este
similar cu dormana forat);
B) paradormana datorat factorilor fizici
sau semnalelor biochimice de origine
exogen structurii afectate (ex. dominana
apical; dormana datorat diferitelor
structuri care nconjoar embrionul
seminelor);
C) endodormana reglat de factori
fiziologici, din interiorul structurii
respective (ex. dormana profund a
mugurilor) (fig.10.1.).
Ecodormana este impus de factorii externi
de mediu, precum frigul sau stresul hidric, factori care
induc semnale critice, care previn creterea. Unul
dintre aceste semnale cheie este acidul abscisic. Un
set complex al semnalelor hormonale activate de ctre
variai factori de mediu i condiii fiziologice este
redat n figura 10.2.
Paradormana este cel mai bine studiat i
uneori se refer la dominana apical sau inhibiie
corelativ. Este procesul care permite plantelor s
aloce resurse pentru reproducere i s controleze
arhitectura plantei, maximiznd captarea luminii.
Totodat, permite regenerarea, n situaia n care
intervin daune la tulpini individuale.
Endodormana constituie rezultatul modificrilor fiziologice interne la nivelul mugurelui,
prevenind creterea pe parcursul tranziiei sezoanelor, cnd condiiile de mediu sunt adesea
fluctuante, ntre ceea ce permite sau inhib creterea. Este un mecanism important pentru protecia
mugurilor vegetativi, asigurnd nenceperea creterii la nivelul meristemelor, pn cnd nu au
revenit condiiile permisive stabile.

Fig. 10.1. Ciclul a trei tipuri de dorman,
precum i semnalele generale i sezoanele
asociate cu dormana buruienilor perene,
plantelor lemnoase (arbuti i arbori),
mugurilor tuberculilor

Fig. 10.2. Cile reglrii dormanei la
plante
(dup Horvath i al., 2003)
225
Semnalele respective interacioneaz n procesul de reglare a fazelor specifice ale diviziunii
celulare i dezvoltrii. Etilena i fitocromul joac un rol semnificativ n endodorman. Auxina are
un rol deosebit n paradorman. Acidul abscisic, acidul giberelic i citochininele par a juca roluri
semnificative, dar antagoniste, n toate cele trei tipuri de dorman. Se remarc de asemenea faptul
c acidul abscisic, acidul giberelic, auxina i citochinina au roluri definite n reglarea
componentelor specifice ale mecanismului de reglare a ciclului celular.
Asemnrile existente n privina semnalelor din mediu care regleaz inducia
endodormanei i ieirea din dorman, respectiv a celor care regleaz nflorirea i vernalizarea au
reprezentat primele indicii cu privire la conexiunile mecanismelor de semnalizare pentru aceste
procese (Horvat, 2009).

Mecanismul fiziologic al dormanei

Concepia clasic susine c rolul principal revine hormonilor. Dup descoperirea acidului
abscisic (ABA) n semine (Milborrow, 1968) s-a precizat c acesta este un inhibitor de cretere i
respectiv un stimulator al intrrii n dorman. Substana se acumuleaz n esuturile plantelor din
zonele temperate, expuse la fotoperioade scurte i temperaturi coborte.

coala francez de fiziologie consider c dormana este controlat genetic i n acest sens
au fost identificate gene specifice. Dup Martin (1991), controlul genetic implic prelucrarea
semnalelor din mediul ambiant, transformri moleculare i modificri celulare, care n cele din
urm conduc la transformri fiziologice. Implicarea factorilor de mediu i efectele ulterioare sunt
redate in figura 10.3.

Controlul transcripiei poate avea un rol cheie n reglarea rspunsurilor fiziologice, care
caracterizeaz fazele distincte ale ciclului celular: activitate - dorman. Represia expresiei
ciclinelor de ctre semnalul zilelor scurte reprezint un mecanism cheie al inducerii suspendrii
creterii. Astfel, semnalele din mediu pot modula diferite aspecte ale ciclului celular (activitate
dorman), prin modularea nivelului hormonilor cheie, precum acidul abscisic i acidul giberelic,
acionnd la nivelul transcripiei (Karlberg i al., 2010).























Fig.10.3. Mecanismul fiziologic general al dormanei
226
10.2. Dormana plantei ntregi

La plantele lemnoase, dormana se instaleaz la toate organele perene, dar mai nti la
muguri, apoi la trunchi, ramuri i n cele din urm la rdcin.
Dac facem referire la pomi, toamna, momentul care marcheaz intrarea n dorman este
cel al cderii frunzelor. Intensitatea maxim a procesului se nregistreaz ns la circa o sptmn,
pn la o lun dup cderea frunzelor, avnd consecine asupra desfurrii unor procese
fiziologice i efecte la nivel celular:
nceteaz procesul de fotosintez;
se anuleaz fora de aspiraie a frunzelor i ca urmare se diminueaz procesul de absorbie a apei
(i srurilor minerale) i ascensiunea sevei brute;
vasele liberiene sunt blocate cu caloz i se diminueaz translocarea substanelor n plant;
scderea temperaturii determin creterea vscozitii citoplasmei, scderea vitezei curenilor
citoplasmatici, precum i diminuarea activitii enzimatice (inclusiv diminuarea intensitii
respiraiei);
pierderea apei determin concentrarea sucului celular i apariia plasmolizei de iarn;
din punct de vedere citologic se remarc ntreruperea plasmodesmelor;
are loc hidroliza amidonului depozitat ca substan organic de rezerv n organele perene, ceea
ce conduce la acumularea glucidelor solubile;
pe parcursul dormanei are loc modificarea balanei hormonale, respectiv scade lent coninutul de
acid abscisic i se biosintetizeaz hormoni stimulatori de cretere;
ctre sfritul iernii, n esuturile aflate n dorman se nregistreaz o intensificare lent a
proceselor fiziologice i biochimice, corelat cu ieirea din dorman;
primele modificri sunt cele n legtur cu absorbia apei din sol;
are loc hidroliza calozei din vasele liberiene;
se refac plasmodesmele;
se intensific activitatea enzimatic;
crete rata respiraiei i respectiv producerea de ATP;
se intensific procesele de biosintez i de utilizare a substanelor de rezerv, pentru creterea
mugurilor vegetativi i floriferi;
se formeaz frunzele, ceea ce permite realizarea procesului de fotosintez.

10.3. Dormana mugurilor la plantele lemnoase Perenitatea

Plantele perene, precum pomii din zonele temperate se deosebesc de alte plante, prin
capacitatea de a-i suspenda i relua creterile n mod repetat, ca un mecanism de rspuns la factorii
de mediu i condiiile datorate sezoanelor.
n principiu, perenitatea necesit cel puin un meristem cu cretere nedeterminat, care
continu creterea n sezonul urmtor.
Iniierea, meninerea i eliberarea din dorman a mugurilor implic interaciunea factorilor
genetici, chimici i de mediu.

10.3.1. Fazele i controlul dormanei mugurilor

Dup Powell (1987) sunt descrise patru faze ale dormanei mugurilor:
I. inducia dormanei
Faza se caracterizeaz prin reducerea drastic a concentraiei stimulatorilor de cretere i
sporirea evident a activitii inhibitoare, urmare n special a influenei unor factori de mediu
(temperatura, lumina);
II. meninerea dormanei
Metabolismul i stimulatorii creterii se menin la valori reduse. Inhibitorii se afl la
concentraii mari. Factorii de mediu fluctuani pe parcursul acestei perioade nu au efect imediat,
227
dar, modificrile lor pot scurta perioada de dorman. Se poate determina ieirea prematur din
dorman i chiar expunerea la condiii ulterioare nefavorabile (ex. ngheuri);
III.trgaciul
Este perioada n care se nregistreaz o senzitivitate excesiv la factorii de mediu sau anumite
semnale. Se determin scderea drastic a concentraiei inhibitorilor i o cretere rapid a
nivelului stimulatorilor de cretere.
IV. dezmuguritul sau germinarea
Este faza n care concentraiile mari ale stimulatorilor i mici ale inhibitorilor permit
intensificarea activitii enzimatice (fig. 10.4.).
Deci, controlul dormanei implic n principal factori endogeni (variaia concentraiilor
substanelor stimulatoare de cretere, n raport cu cea a substanelor inhibitoare de cretere), precum
i factori exogeni (temperatura, lumina etc.).
Ciclului sezonier dintre cretere i dorman i s-a acordat mai puin atenie, mai ales n
privina factorilor endogeni (Rohde i al., 1995), n ciuda importanei sale pentru comportamentul
plantelor perene. ntr-o lucrare de sintez recent se reconsider acest ciclu, n vederea unei noi
definiii pentru dorman (Rhode i Bhalerao, 2007).
Din punct de vedere horticol i ecologic, descrierea dormanei n cadrul unei structuri
(mugure, cambiu i smn) necesit nelegerea mecanismelor moleculare la nivel celular, care
guverneaz tranziia la aceasta i ieirea din dorman.














Dormana este definit ca incapacitatea de a iniia creterea (fie elongaia, fie diviziunea
celular) din meristeme (i alte organe i celule cu capacitate de a nceta creterea) n condiii
favorabile.
ncetarea creterii reprezint o prim treapt ctre instalarea dormanei i este provocat de
factori de mediu precum fotoperioada, frigul sau uscciunea. Fotoperioada este cunoscut de foarte
mui ani ca factor ce guverneaz ncetarea creterii la multe plante lemnoase din climatul temperat,
inclusiv planta model Populus sp. Frunzele percep fotoperioada i se emite un semnal ctre apex,
unde se instaleaz inactivitatea. Odat ce creterea a ncetat, stadiul dormind devine progresiv
stabilit i are ca rezultat incapacitatea celulelor meristematice de a rspunde la semnale promotoare
ale creterii.
Meninerea dormanei nu este pe deplin cunoscut, dar, n mod mecanicist se afirm c
celulele meristemului pot fi izolate de substanele stimulatoare de cretere, precum giberelinele.
Celulele meristematice sunt simplastic izolate (prin depunerea calozei) de celulele vecine, dup
tranziia la endodorman.
Ieirea din dorman necesit expunerea la temperaturi joase, asemenea cerinelor
vernalizrii. Expunerea de lung durat la temperaturi joase (nu pe termen scurt ca la vernalizare)
restabilete capacitatea de a crete, dar nu promoveaz creterea.
La arbori i arbuti din zone temperate s-a demonstrat c zilele scurte controleaz ncetarea
creterii i inducia dormanei. Cercetrile recente n privina efectelor radiaiilor luminoase roii,


Fig.10.4. Modificri generale ale nivelului hormonilor
vegetali pe parcursul celor patru stadii ale dormanei
228
rou ndeprtat i albastre asupra creterii i formrii mugurilor au precizat rolul important al
sistemului de fitocromi, ca senzor al lungimii zilei. Totodat, se sugereaz rolul unuia sau a mai
multor receptori ai luminii albastre. Sistemul de fitocromi interacioneaz aparent cu biosinteza
fitohormonilor, n particular gibereline.
La unele specii pomicole, precum Malus pumilla Mill i Pyrus communis L. nu s-a
determinat vreun efect al fotoperioadei asupra ncetrii creterii i induciei dormanei. n schimb,
temperatura joas s-a dovedit foarte eficace (Heide i Prestrud, 2005). Paradoxal este faptul c
acelai regim de temperatur care induce dormana acestor specii controleaz i eliberarea din
dorman.
De asemenea, la un numr de specii la care ncetarea creterii are loc n fotoperioade scurte,
o temperatur sczut n cursul nopii poate provoca aceleai efecte, chiar n condiii de zile lungi.
Astfel de studii indic faptul c aciunea fitocromului este afectat de temperatur i se sugereaz
existena unei ci independente de fotoperioad (Olsen, 2006).
n privina interaciunii dintre fotoperioad i temperatur, cercetrile efectuate la specii de
Prunus, asemenea altor specii aparinnd subfamiliei Pomoidae, familia Rosaceae au reliefat c
aceste specii sunt insensibile la fotoperioadele scurte, la temperaturi relativ mari. Rspunsul
fotoperiodic al speciilor de Prunus este puternic dependent de temperatur (Heide, 2008).
Ieirea din dormana de iarn este controlat genetic i s-a constatat c se realizeaz dup
acumularea unui numr specific de ore cu temperaturi coborte pozitive. Aceast cerin previne
creterea pe parcursul perioadelor tranzitorii calde, de pe parcursul iernii. Astfel, dup Richardson
i al. (1974), citat de Burzo i al. (2004), doar temperaturile cuprinse ntre 2,5
0
C 9,1
0
C sunt
active pentru ieirea din dorman. Temperaturile cuprinse ntre 12,5 15,9, respectiv cele situate
sub 1,4 sunt inactive. Temperaturile situate peste 16
0
C au un impact negativ asupra ieirii din
dorman a mugurilor. Necesarul de uniti de frig variaz cu specia i soiul (Malus : 200 -2000;
Persica: 200 1100; Cerasus: 500- 1300; Armeniaca: 150- 900). Conversia temperaturilor n
uniti de frig este prezentat n tabelul 10.1. O unitate de frig const n expunerea mugurilor timp
de o or la temperaturi active specifice.
La mr i pr, la care ncetarea creterii i inducia dormanei sunt controlate de
temperaturile joase i nu de fotoperioad s-a determinat c sunt necesare temperaturi de 6
0
C sau 9
0
C
pentru cel puin 6 sptmni, n vederea ieirii din dorman i reluarea creterii (Heide i Prestrud,
2005).

Tabelul 10.1.
Conversia temperaturilor n uniti de frig

Temperatura (
0
C) Uniti de frig
1,4
1,5 2,4
2,5 9,1
9,2 12,4
12,5 15,9
16,0 18,0
18,1 21,0
21,1 23,0
0
0,5
1,0
0,5
0
-0,5
-1,0
-2,0

Dei acest tip de dorman are o deosebit importan i prezint multiple caracteristici
comune cu dormana seminelor, progresul cunotinelor n domeniu este mai lent, comparativ cu
studiile privind dormana seminelor.
La via de vie, n cazul aplicrii tratamentelor cu frig s-a nregistrat o faz a endodormaei,
pn la 400 uniti de frig, apoi, a urmat ecodormana (fig. 10.5.). Dormana mugurilor a fost
divizat n dou faze:
229
- de la zero, la 300 uniti de frig, caracterizat prin creterea concentraiei zaharozei, prolinei,
putresceinei i spermidinei, ceea ce indica aclimatizarea la temperatura joas pozitiv;
- dup acumularea a 300 ore de frig, caracterizat prin activarea marcant a activitii
invertazei acide, acumularea glucidelor solubile i declinul putresceinei / spermidin, ca un
nceput al relurii creterii, direct responsabile pentru procentul mare de dezmugurire.
Creterea activitii invertazei acide asigur mugurilor capacitatea de a atrage din esuturile
nconjurtoare carbon, iar spermina i spermidina activeaz meristemul, care reia creterea
activ (Mohamed i al., 2010).

Plantele lemnoase perene au diferite tipuri de muguri (apicali, adventivi, axilari) i n plus
intervin problemele tehnice. Pomii sau arbutii trebuie crescui i meninui n condiii controlate,
pentru a imita ciclul anual de cretere.
Printre aspectele comune se pot aminti:
temperaturile optimale i limitele de variaie pentru ieirea din dorman;
cerinele de frig pentru muguri i semine;
reducerea potenialului de cretere atunci cnd frigul este ntrerupt cu temperaturi mari sau
stimularea, ori inhibarea germinrii/ dezmuguritului prin intermediul hormonilor (Powell, 1987).



10.4. Dormana altor muguri

Dormana la tuberculii de Solanum tuberosum

Deoarece tuberculii sunt tulpini subterane modificate, ei prezint anumite caracteristici
specifice tulpinii. Ochiurile lor sunt muguri axilari i rmn inactivi n prezena mugurelui apical.
Dormana se instaleaz i are o intensitate maxim, ct timp tuberculii sunt fixai nc pe plant.
Cnd sunt tiai n fragmente pentru plantat, dominana apical este pierdut i mugurii cresc, dac
dormana este ntrerupt.
Spre deosebire de semine, tuberculii de cartof necesari pentru consum, dar i pentru
plantare n vederea nfiinrii unei noi culturi se pstreaz n stare hidratat. Ca urmare, fiind foarte
perisabili, este esenial asigurarea unor condiii post-recolt care s previn pierderile. Practica
impune i utilizeaz metode pentru a prelungi dormana peste iarn, inclusiv tratamente chimice

Fig. 10.5. Efectul tratamentelor cu frig asupra ieirii din dorman
a mugurilor la via de vie (dup Mohamed i al., 2010)
230
(Sorce i al., 2005), pentru ca preul n momentul vnzrii s fie ct mai mare. Dormana care i
caracterizeaz i care se afl sub control genetic (Parish i Cobb, 1998) reprezint una dintre
condiiile care le favorizeaz supravieuirea i comportamentul n perioada pstrrii (Elias i al.,
1995). Totui, certificarea precum cartof de smn impune o ntrerupere prematur a dormanei,
pentru a testa dac probele respective sunt libere de ageni patogeni. Timpul necesar pentru
ntreruperea dormanei este mai redus, dac tuberculii s-au pstrat la o temperatur de circa 20
0
C,
dect dac s-au pstrat la temperaturi mai mici.
Pentru ntreruperea dormanei tuberculilor de cartof, precum i a altor tulpini subterane pot
fi efectuate tratamente chimice cu diferite substane: 2-cloretanol, gibereline, ap nclzit etc. De
asemenea, dormana poate fi indus sau prelungit prin stropirea cu hidrazid maleic, fie foliar
nainte de recoltare, fie stropirea tuberculilor dup recoltare. Sunt de preferat ns tratamente cu
substane care au o toxicitate redus, precum monoterpenele (Sorce i al., 2005). Pentru tuberculii
destinai consumului este dorit o perioad lung de dorman, pentru prelungirea perioadei de
pstrare. Pentru cartofii de smn se prefer o perioad scurt de dorman.
n privina fiziologiei tuberculului de cartof, dormana se poate considera ca o tranziie de la
utilizator, la surs. Cnd iese din dorman, tuberculul preia funcia de surs, susinnd metabolic
creterea mugurelui, prin utilizarea substanelor de rezerv, amidon i proteine. Momentul expresiei
genei G1-1 n mugurii tuberculului este n acord cu posibilul rol al acestei gene n meninerea
funciei de utilizator (Agrimonti i al. 2007).

Dormana bulbilor, rizomilor, tuberobulbilor, rdcinilor tuberizate

n general, cercetrile cu privire la astfel de organe au vizat asigurarea condiiilor optime de
pstrare (n special efectul temperaturii n relaie cu timpul) care au ca efect i respectiv drept
rezultat formarea florilor n momentele dorite i avnd caracteristicile dorite. Scopul cercetrilor n
domeniu a fost acela de a scurta timpul pn la nflorire, adic de a fora procesul.
Spre exemplu, bulbii trebuie s ating o anumit dimensiune critic, nainte de a rspunde
temperaturilor de pstrare (prin formarea primordiilor florale). La lalea, n unele cazuri se formeaz
nti primordiile florale, alteori frunzele i florile se formeaz simultan.
La unele specii, primordiile florale se formeaz nainte ca bulbii s fie recoltai, ceea ce
permite un control minim al formrii florilor n perioada pstrrii. Alteori, primordiile florale se
formeaz n perioada pstrrii, deci dup recoltare, n var, ns naintea replantrii care se
efectueaz toamna. Aceasta permite un control mai facil al momentului nfloririi.

10. 5. Dormana la semine

O smn n stare de dorman este cea care nu are capacitatea de a germina ntr-o
perioad specific de timp, n situaia oricrei combinaii a factorilor fizici normali de mediu, care
sunt de altfel favorabili germinrii acesteia, dup ce smna devine non-dormind (Baskin i
Baskin, 2004).
Dormana reprezint un factor reglator de o deosebit importan, utilizat de plante pentru
supravieuirea speciilor, n sensul planificrii creterii n sezoanele favorabile i pentru desfurarea
procesului de germinare n locuri i momente dorite. Este totodat un rspuns la anumii stimuli i
nu n ultimul rnd permite rspndirea seminelor prin intermediul animalelor (Leopold, 1996).
nelegerea clar a dinamicii bncii de semine este crucial pentru conservarea biodiversitii
plantelor rare (Satterhwaite i al. 2007). Dormana seminelor reprezint o modalitate cheie de
adaptare a plantelor pentru asigurarea bncii de semine din sol.
Intrarea n dorman se realizeaz n general pe plant, odat cu maturarea seminelor i
deshidratarea lor. La unele specii, seminele nu au perioad de dorman i pot germina imediat
dup recoltare. Alte semine, n condiii de umiditate mrit pot germina chiar nainte de recoltare,
pe plant (ex. gru ncolit n spic). n condiii optime de pstrare, durata perioadei de dorman
variaz ntre 3- 15 ani i peste 15 ani (cereale) fr a fi afectat capacitatea germinativ.
231
Tranziia n cazul seminelor n dezvoltare, de la faza acumulrii substanelor de rezerv, la
deshidratarea lor este asociat cu expresia unor gene specifice i cu modificri metabolice n
consecin. O proporie semnificativ a expresiei acestor gene i a efectelor metabolice induse n
cursul deshidratrii se aseamn cu cele care caracterizeaz germinarea seminelor. Prin urmare,
pregtirea seminelor pentru germinare ncepe deja pe parcursul perioadei de deshidratare
(Angelovici i al., 2010).

10.5.1. Tipuri de dorman la semine

Dormana este determinat att de factori morfologici, ct i de proprietile fiziologice ale
seminei. S-a propus un sistem de clasificare cuprinztor, care include cinci clase de dorman:
dormana fiziologic;
dormana morfologic;
dormana morfo-fiziologic;
dormana fizic;
dormana combinat (fizic-fiziologic)(tabelul 10.2.).
Tabelul 10.2.
Tipurile de dorman la semine

Dormana fiziologic
Dormana fiziologic reprezint cea mai rspndit form i poate fi divizat pe trei niveluri: profund,
intermediar i non-profund.
n cazul celei profunde, embrionul prelevat de la astfel de semine fie nu germineaz, fie produce plantule
anormale. Tratamentele cu acid giberelic nu determin ieirea din dorman i sunt necesare cteva luni de
stratificare la frig (subtipul a) sau la cldur (subtipul b), pentru ca germinarea s aib loc. Ex. Acer
platanoides (dorman fiziologic profund) i Acer pseudoplatanus (dorman fiziologic intermediar).
Majoritatea seminelor au o dorman fiziologic non-profund. Embrionii prelevai de la astfel de semine
produc plantule normale. Tratamentele cu acid giberelic pot provoca ieirea din dorman (n raport cu
specia). De asemenea, efecte similare au scarificarea, post-maturarea n cursul pstrrii n stare uscat,
precum i stratificarea la frig sau cldur.
Dormana morfologic
Dormana morfologic se manifest n seminele cu embrionii incomplet dezvoltai (n privina mrimii),
dar difereniai. Astfel de embrioni nu sunt dorminzi din punct de vedere fiziologic, ci doar necesit timp
pentru a crete i germina. Ex. Apium graveolens.
Dormana morfo-fiziologic
Dormana morfo-fiziologic este caracteristic seminelor cu embrioni incomplet dezvoltai, dar pe lng
aceasta intervine i o component fiziologic.
Astfel de semine necesit un tratament pentru ieirea din dorman, fie o combinare a stratificrii la cald
sau/i frig, ori aplicarea tratamentelor cu acid giberelic. Spre exemplu: seminele de mr se expun prin
stratificare n nisip umed i turb la 4
0
C i dup circa 2,5 luni germineaz 100%, n condiiile unei
temperaturi de 25
0
C, dup 12 zile. Tehnica se mai numete prercire. Un alt exemplu: Fraxinus excelsior.
Dormana fizic
Acest tip de dorman este dat de nveliurile seminei, tari i multistratificate, care practic mpiedic
ptrunderea apei. Ea acioneaz ca un mecanism de aprare, prezervnd smna n stare uscat, chiar n
condiii de umiditate. Germinarea poate fi indus artificial, prin distrugerea tegumentului, permindu-se
ptrunderea apei.
n condiii naturale, nmuierea tegumentului se realizeaz sub aciunea microorganismelor, trecerea prin
tubul digestiv al animalelor, psrilor sau abraziune mecanic, alternare nghe/dezghe i la unele specii
chiar prin foc.
Exemple de plante caracterizate genetic prin dorman fizic: Leguminoseae, Malvaceae, Cannaceae,
Geraniaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Solanaceae.
Dormana combinat (fizic- fiziologic)
Dormana combinat este evident n semine cu tegumentul impermeabil pentru ap, combinat cu
dormana fiziologic embrionar. Ex. Geranium.
232
10.5.2. Mecanismul dormanei seminelor

Pentru explicarea mecanismului dormanei seminelor s-au propus diferite teorii:
teoria controlului hormonal
Acidul abscisic i etilena induc dormana, n timp ce acidul giberelic i citochininele
provoac ieirea din dorman. La seminele n stare uscat, tratamentele cu temperaturi joase i
expunerea la lumin determin creterea nivelului giberelinelor n semine i implicit favorizeaz
germinarea.
teoria temperaturii i a schimburilor de gaze
Restricionarea ptrunderii oxigenului cauzat de caracteristicile tegumentului, precum i
temperatura ridicat induc dormana. Efectele se datoreaz inhibiiei activitii citocrom oxidazei,
component a lanului de transport a electronilor n cadrul lanului respirator, ceea ce are ca rezultat
producerea unei cantiti mai reduse de energie. Absorbia unei cantiti mari de oxigen determin
oxidarea substanelor inhibitoare existente n semine i n consecin se iese din dorman.
teoria controlului metabolic
Energia metabolic produs la nivelul seminei exercit un control major asupra dormanei.
Blocarea lanului respirator la un anume nivel n cazul seminei aflate n stadiu dormind determin
blocarea sintezei ATP. Totodat, hormonii vegetali pot aciona prin intermediul sintezei unor
enzime. Producerea inhibitorilor de cretere este favorizat de o concentraie mic de oxigen, deci
n cazul unui metabolism lent. Inhibitorii de cretere determin represia genelor, n timp ce
stimulatorii de cretere determin activarea genelor.

Numeroase cercetri au condus la identificarea ca factori cheie pentru reglarea dormanei
seminelor a acidului abscisic, necesar pentru inducia dormanei (Graeber i al., 2010) i a acidului
giberelic, pentru inducia germinrii. Ieirea din dorman poate fi realizat prin scarificare,
stratificare, eliminarea inhibitorilor, lumin, alternana temperaturilor, tratamente cu temperaturi
joase, tratamente cu hormoni stimulatori de cretere etc.
Cercetri recente au condus la o serie de clarificri, aa cum este identificarea proteinei
SPATULA (SPT) (Penfield i al. 2005), ca factor de transcripie i reglator cheie al germinrii, prin
orchestrarea interaciunii dintre lumin i frig n controlul ieirii din dorman, precum i
nelegerea modului n care semnalele din mediu sunt interpretate de ctre factorii de transcripie
(Tsiantis, 2006).
Balana hormonal dintre acidul abscisic ca promotor al dormanei i gibereline, ca
promotori ai germinrii constituie teoria de baz. Lumina, temperatura i alte semnale funcioneaz
prin a modula sinteza i perceperea acestor hormoni n semine. Dei, cile prin care respectivii
hormoni vegetali controleaz dormana n seminele mbibate rmn nc de studiat, s-a precizat
faptul c reglarea rspunsului la acidul giberelic prin regulatori reprezentai de proteinele DELLA
este necesar pentru dorman. S-a prezentat un model, prin care se obine integrarea semnalului
hormonal i reglarea dormanei (Penfield i al. (2006).

10.5 3. Germinarea seminelor

Germinarea seminelor reprezint un complex de modificri morfologice, anatomice,
fiziologice i biochimice, care permit trecerea embrionului de la starea de via latent din punct
de vedere biologic, la starea de via activ.

Cunoaterea tipurilor de dorman la semine, precum i a interrelaiei dintre ieirea din
dorman i inducerea procesului de germinare sau prevenirea germinrii prezint o importan
deosebit n legtur cu posibilitatea manipulrii dormanei n agricultur.
Dup Khan (1996), factorii care provoac ieirea din dorman sau inducia dormanei sunt
difereniai de cei care induc sau previn germinarea (tabelul 10.3.).

233
Tabelul 10.3.
Factorii care induc dormana sau ieirea din dorman, comparativ cu factorii care previn
sau induc germinarea

Factori care
induc
dormana
(DIF)
Factori care favorizeaz
ieirea din dorman sau
care previn dormana
(DRF sau DPF)
Factori care previn
germinarea (GPF)
Factori care induc
germinarea (GIF)
Lipsa acidului
giberelic (GA)
Inhibiia
sintezei GA
Prelungirea
expunerii la
ntuneric la GPF
Prezena GA
Sinteza GA
Umezeal Frig
Iluminare
Temperaturi joase
Potenial al apei mic
Anaerobioz
Inhibitori (ex. ABA)
Temperaturi mari
Inhibiie tegumentar
Temperatura
moderat
Potenial al apei
mare
Citochinine
Etilen
Oxigen

Din punct de vedere agronomic, se consider c o smn a germinat atunci cnd a aprut o
plant autotrof, fr a se ine cont de procesele fiziologice implicate.
Dup Evenary (1957), germinarea este procesul delimitat de nceputul hidratrii seminelor
i nceputul creterii radiculei. Aceast definiie este acceptat de fiziologi. Se consider c
germinarea este ncheiat, n momentul cnd radicula a strpuns tegumentul. Ceea ce urmeaz
constituie un proces de cretere.

n funcie de partea axei embrionare care prezint cea mai intens alungire, se disting dou
tipuri principale de cretere (germinare) (fig. 10.6.).

creterea epigee (germinarea epigee);
Cotiledoanele ajung deasupra solului, ca urmare a elongaiei marcante a hipocotilului, n
timp ce axa epicotil are dimensiuni mici. Dintre plantele cu cretere epigee se pot meniona:
Phaseolus vulgaris, Cucumis sativus, Allium cepa, Lactuca sativa etc.

creterea hipogee (germinarea hipogee);
Cotiledoanele rmn n sol, axa hipocotil are dimensiuni mici, iar epicotilul se alungete,
mpingnd plumula deasupra solului. Dintre plantele cu cretere hipogee se pot aminti: Zea mays,
Pisum sativum, Triticum aestivum, Tradescantia spp. etc.






Fig. 10.6. Creterea epigee (a) i creterea hipogee (b)
234
10.5.3.1. Fiziologia i biochimia germinrii
seminelor

Pe parcursul germinrii seminelor se petrec o
serie de evenimente fiziologice i biochimice.
n privina absorbiei apei, germinarea include
n mod clasic trei faze:
imbibiia seminelor i reiniierea proceselor
metabolice (faza I);
faza de lag a absorbiei apei sau germinarea n
sens strict (faza II);
absorbia intens din nou a apei, odat cu apariia
radiculei, altfel denumit i faza de cretere (faza III)
(Savage Finch i Leubner- Metzger, 2006) (fig.10.7.).

Imbibiia este un proces fizic de adsorbie a apei de ctre suprafeele hidrofile, conducnd
la sporirea masei i volumului seminelor care se mbib. Este un proces reversibil. Creterea
radiculei marcheaz trecerea de la stadiul reversibil, la cel ireversibil. Trebuie fcut distincia ntre
imbibiie, ca proces fizic i cretere, ca proces fiziologic (proces ireversibil), dei ambele conduc la
sporirea masei i volumului celulelor.
Imbibiia face ca tegumentul s fie permisiv pentru ptrunderea oxigenului, iar hidratarea
protoplasmei favorizeaz reiniierea activitii enzimatice. Aceast activitate contribuie la
biodegradarea substanelor complexe de rezerv (glucide, proteine, lipide) (vezi Cap. 8.) la
substane mai simple, posibil de utilizat n ciclul respirator.

Pe lng procesul de absorbie a apei, din
punct de vedere fiziologic, o atenie deosebit este
acordat procesului de respiraie. Din acest punct
de vedere se pot evidenia de asemenea trei faze
(fig. 10.8.), corespunztor de altfel etapelor
germinrii (fig. 10.9.). n cadrul primei faze,
corespunztor imbibiiei, intensitatea respiraiei
crete. Urmeaz apoi a se menine la o rat relativ
constant, pe parcursul etapei de germinare n
sens strict, dup care crete din nou, odat cu
procesul de alungire a radiculei. n primele stadii
ale germinrii, respiraia este una de tip cianid
rezistent.














Fig. 10.7. Curba de absorbie a
apei, de ctre semine n cursul
germinrii
Fig. 10.8. Intensitatea respiraiei (L O
2

g
-1
s.u. h
-1
) achenelor de Bidens radiata la
25
0
C i la lumin (dup Rollin, 1975)

Fig. 10.9. Fazele germinrii seminelor la soia
235
Au loc de asemenea modificri hormonale. Din acest punct de vedere, acidul giberelic s-a
dovedit a fi un factor inductor al germinrii (fig.10.10. la orz), fr a fi considerat un hormon
promotor universal valabil.
n cazul seminelor de cereale, acidul giberelic este sintetizat la nivelul axei embrionare i
are loc translocarea ctre stratul celulelor cu aleuron. Aici are loc secreia enzimelor cu aciune
hidrolitic, care sunt trimise ctre endosperm, unde determin hidroliza substanelor de rezerv.
Citochininele promoveaz de asemenea germinarea.
Acidul abscisic ns inhib sinteza - amilazei i n consecin blocheaz biodegradarea
amidonului.
n figura 10.11. sunt prezentate sintetic evenimentele fizice i fiziologice care au loc pe
parcursul germinrii seminelor.









































Fig.10.10. Acidul giberelic, ca promotor al germinrii

Fig. 10.11.Evoluia evenimentelor fizice i metabolice pe parcursul
germinrii i creterii timpurii a plantulelor (dup Nonogaki i al.,
2010)
236
Condiiile pentru germinare i criterii de apreciere a germinrii seminelor

Capacitatea germinativ a seminelor depinde de numeroi factori interni i externi.

Specia constituie un factor determinant al duratei de timp ct se pstreaz aceast
proprietate fiziologic.
Conform longevitii specifice, seminele se mpart n trei categorii:
1. - semine microbiotice (cu longevitate scurt);
Acestea nu supravieuiesc mai mult de 3 ani. Exemple de astfel de semine pot fi cele de
Populus, Tilia (cteva zile sau cteva sptmni); Allium cepa, Zea mays (2 ani); Pisum sativum,
Phaseolus vulgaris (3 ani). Spre deosebire de celelalte tipuri, multe dintre acestea nu suport
procesul de deshidratare, sunt bogate n ap, embrionul lor rmne activ i moare prin deshidratare.
n stadiul de deshidratare natural, metabolismul lor este foarte redus, ns nu ajunge la zero,
deoarece ele nu sunt total lipsite de ap. Prin urmare, acest metabolism din perioada de dorman
este totui necesar pentru supravieuirea seminelor.
2. - semine mezobiotice (cu longevitate medie);
Acestea supravieuiesc o perioad de timp cuprins ntre 3 i 15 ani. Reprezint categoria n
care sunt cuprinse majoritatea speciilor. Exemple de astfel de specii: Rumex, Sinapis (4 ani);
Daucus, Spinacea (5 ani); Beta vulgaris, Cucurbita pepo (6 ani); Cucumis sativus, Cichorium
intybus (10 ani); Digitalis lanata (15 ani).
3. - semine macrobiotice (cu longevitate mare);
Acestea pot supravieui mai mult de 15 ani. Sunt numeroase exemple de specii de plante la
care seminele i pstreaz viabilitatea peste 50 sau 100 de ani. Spre exemplu, seminele de
Chenopodium album germineaz chiar i dup 1700 ani.

Evaluarea germinrii n cazul unui lot de semine presupune testarea n condiii controlate
(umiditate, temperatur) n laborator, de obicei n vase Petri pe hrtie de filtru umectat, avnd n
vedere prevederile STAS n acest sens. Evoluia procesului de germinare n timp (numrnd
seminele germinate n dinamic) se marcheaz prin trasarea curbei de germinare, care de fapt
reprezint evoluia procesului de germinare cumulat, n funcie de timp. n general, o astfel de curb
are aspect sigmoid, caracterizat printr-o perioad de laten la nceput, corespunztor imbibiiei i
germinrii n sens strict. n privina derulrii procesului, n mod schematic se pot prezenta patru
tipuri de curbe, care se pot regrupa n dou familii (fig. 10.12.).














Aa cum se observ n cazul primei curbe, toate seminele germineaz, iar procesul este
foarte regrupat. Pentru a doua curb, procesul este foarte etalat n timp. Alteori, procentul maxim de
germinare este atins foarte rapid (curba 3) sau germinarea este foarte lent (curba 4). Este evident
faptul c, n cazul unui lot de semine, nu toate seminele au aceeai capacitate de germinare.

Fig. 10.12. Curbe teoretice ale germinrii seminelor
237
n general, pentru evaluarea germinrii seminelor, pe lng stabilirea curbei de germinare se
stabilesc energia germinativ (seminele cu energie germinativ mare germineaz ntr-un timp mai
scurt i dau plantule mai viguroase) i facultatea germinativ (care arat n ce msur embrionul
seminei este capabil s germineze i n condiii favorabile s devin o plantul).
Un alt indicator deosebit de util este cel denumit coeficientul de velocitate al germinrii
seminelor (C
v
) propus de Kotowski (1926).

Dintre condiiile externe de maxim importan se pot aminti: apa, oxigenul, temperatura
(factori absolut necesari n limite optime), lumina sau ntunericul etc.

1. Apa trebuie asigurat sub form lichid i n cantitate suficient. Ea permite realizarea
imbibiiei, respectiv hidratarea coloizilor, urmat de hidroliza substanelor organice de rezerv, la
substane osmotic active. Se intensific activitatea enzimatic, ct i procesul de absorbie ulterioar
a apei.
Cantitatea de ap absorbit n cursul imbibiiei depinde:
pe de o parte, de natura substanelor care se mbib;
i pe de alt parte, de natura substanelor dizolvate n soluia solului.
n cazul seminelor amidonoase, gradul de imbibiie exprimat ca spor procentual de mas
este de circa 45- 50%, n timp ce la seminele albuminoide se ajunge la circa 100 120%.
Totodat, n contact cu soluia solului seminele pierd o parte din substanele solubile,
deoarece membranele biologice sunt deteriorate. Cantitatea de substane pierdute este dependent
de ritmul de refacere a membranelor biologice, ceea ce se coreleaz cu coeficientul de velocitate al
germinrii seminelor. Spre exemplu, determinrile scurgerii electroliilor totali i ale Ca
2+
n
special, n cazul seminelor de soia obinute n condiii variate de stres hidric, au demonstrat c un
coeficient de velocitate cu valori mici este corelat cu o scurgere masiv a electroliilor n perioada
imbibiiei, precum i cu o pierdere accelerat a calciului (Delian i al., 2000).
De asemenea, natura cationilor din soluia solului influeneaz gradul de imbibiie. De altfel,
moleculele i ionii hidrofili cu solubilitate similar n lipide penetreaz n celule cu viteze diferite,
invers proporionale cu mrimea lor n stare hidratat. n cazul litiului (Li) cu masa atomic 6.9,
care are doar un singur strat de electroni, are un diametru de 0,12 nm n stare nehidratat i leag
circa 5 molecule de H
2
O. Spre deosebire de acesta, K

(masa atomic 39,1) are cteva straturi de
electroni i un diametru nehidratat de 0,27 nm, n schimb leag doar 4 molecule de H
2
O. Litiul
hidratat este deci puin mai mare, dect potasiul hidratat i difuzeaz mai lent prin membranele
biologice. Cationii bivaleni, precum: Ca
2+
, Mg
2+
leag circa 20 molecule de H
2
O i sunt absorbii
mult mai ncet, dect cationii monovaleni.
Lipsa apei sau stresul hipohidric afecteaz negativ germinarea seminelor. Cercetrile
efectuate la mazre i soia, n condiii de laborator, prin inducerea stresului hipohidric au
demonstrat o reducere a facultii germinative, dar mai ales a energiei germinative, odat cu
accentuarea severiti stresului hidric (Voican i al., 1995; Delian i al, 2003).
2. Oxigenul este absolut necesar pentru germinarea seminelor, avnd n vedere utilizarea sa
n procesul de respiraie. Din punct de vedere cantitativ, cerinele speciilor sunt difereniate. Multe
semine germineaz n condiiile unei concentraii de 2-5% oxigen. n anumite cazuri, un exces de
oxigen devine nefavorabil germinrii n sens strict.
3. Temperatura interfer cu oxigenul, prin aceea c influeneaz viteza de consum a
oxigenului de ctre embrion i totodat modific solubilitatea oxigenului. La temperatur ridicat
crete gradul de solubilitate a acestui gaz. n cazul seminelor merelor spre exemplu, s-a demonstrat
c embrionul necesit mai mult oxigen, n cazul unei temperaturi ridicate a atmosferei.
Temperatura intervine n mod direct, prin aceea c o temperatur ridicat induce n general
o intensificare a reaciilor metabolice. Pe parcursul celor trei faze ns, temperatura optim este
diferit. Pentru primele faze, optimul termic este mult inferior celui specific fazei de cretere.
Aciunea indirect a temperaturii se concretizeaz prin efectul su asupra solubilitii
oxigenului n embrion.
238
Temperatura optim pentru germinare variaz cu specia de plant, cu originea acesteia etc.
Spre exemplu, la speciile din climatul temperat, n general, temperaturile necesare sunt situate la
valori mici (chiar 0
0
C), comparativ cu speciile tropicale, care necesit cel puin 20-25
0
C pentru a
germina. De asemenea, este foarte dificil a preciza care sunt temperaturile cardinale (minim, optim
i maxim) pentru o anumit specie, avnd n vedere variabilitatea existent de la soi la soi, stadiul
de maturitate al seminelor, vrsta acestora etc.
Este totodat cunoscut faptul c seminele multor specii de rozacee (piersic, prun, cire) nu
germineaz pn nu au fost expuse cteva sptmni sau luni la temperaturi joase i oxigen, n
condiii de umezeal. Aceast practic de meninere a seminelor pe timpul iernii n lzi cu nisip
umed este denumit stratificare. Pentru c sunt necesare i temperaturi joase, se folosete i
denumirea de pre-rcire. Probabil c n aceast perioad dispar inhibitorii sau se acumuleaz
anumii fitohormoni stimulatori, precum giberelinele i citochininele.
4. Lumina este un factor important pentru germinarea anumitor tipuri de semine.
n literatura de specialitate sunt descrise trei categorii de semine:
semine pozitiv fotosensibile;
Acestea germineaz mai uor la lumin, dect la ntuneric. Dintre acestea, unele chiar nu
germineaz la ntuneric i sunt denumite cu fotosensibilitate pozitiv strict (ex. Lactuca sativa).

semine cu fotosensibilitate negativ;
Astfel de semine nu germineaz sau germineaz greu la lumin (ex. Phaecelia
tanacetifolia).

semine non-fotosensibile;
Ele germineaz att la lumin, ct i la ntuneric. n aceast categorie sunt cuprinse
numeroase specii de plante cultivate (multe leguminoase, tomate etc.).
Din cele prezentate mai sus reiese importana luminii albe n general, dar, trebuie precizat
c lumina intervine i prin compoziia sa spectral sau prin calitatea sa. Lumina incandescent spre
exemplu este net mai eficace n inhibarea germinrii seminelor cu fotosensibilitate negativ,
comparativ cu lumina fluorescent.
n privina duratei de aciune a luminii, n general, seminele cu fotosensibilitate pozitiv
necesit pentru stimularea germinrii o iluminare de scurt durat, altele ns solicit o iluminare de
lung durat sau iluminare scurt, repetat.
Referitor la mecanismul de aciune al luminii, odat cu descoperirea fitocromului (vezi
Cap.9) i a conversiei sale de la fitocrom activ, la fitocrom inactiv i invers s-a reuit interpretarea
multor procese fiziologice, inclusiv implicarea sa n procesul de germinare.
La seminele pozitiv fotosensibile, fitocromul P
r
este transformat de lumina roie, la forma
activ P
fr
inducnd germinarea. Pentru seminele la care lumina inhib germinarea, concentraia
fitocromului activ este aparent suficient de mare, pentru a fi indus germinarea chiar la ntuneric. La
seminele iluminate intervine efectul luminii rou-ndeprtat, care transform P
fr
la forma inactiv
P
r
.
5. Pe lng factorii menionai, procesul de germinare se afl de asemenea sub incidena
unor inhibitori fie naturali, fie artificiali (ex. etilena, acidul cianhidric, derivai fenolici, alcaloizi,
acidul abscisic etc.). Spre exemplu, seminele de tomate nu germineaz n fruct, chiar dac
temperatura este propice i este asigurat umiditatea. Dac ns seminele se scot din fruct, se
zvnt i apoi se seamn, ele vor germina. Germinarea are loc chiar dup scoaterea din fruct i
splarea lor. Explicaia privind imposibilitatea germinrii n fruct este dat de existena unui pH
sczut (Bewley i Black, 1984). Pot fi de asemenea prezeni i ali inhibitori, precum acidul
abscisic.
Inhibitori ai germinaiei seminelor se pot afla i n frunze, rdcini i alte organe ale
plantelor.
6. Totodat, stresul biotic are un impact major asupra capacitii germinative a seminelor,
precum i asupra vigorii plantulelor (Delian, 2006; Delian i al., 2006).
239
ntrebri

1. Definii starea de dorman i precizai principalele tipuri de dorman la plante.
2. Explicai mecanismul fiziologic general al dormanei.
3. Precizai care sunt modificrile fiziologice i citologice n cazul dormanei plantei ntregi.
4. Precizai fazele dormanei mugurilor la plantele lemnoase i caracteristicile acestora.
5. Definii dormana seminelor i precizai tipurile de dorman la semine.
6. Definii germinarea seminelor i precizai etapele acestui proces.
7. Definii imbibiia seminelor i explicai factorii care influeneaz acest proces.
8. Cum se poate evalua capacitatea germinativ a seminelor?
9. Explicai rolul apei n cursul procesului de germinare a seminelor.
10. Explicai rolul temperaturii n cursul procesului de germinare a seminelor.

Bibliografie selectiv

Agrimonti, C. i al. 2007. G1-1 and LeG1/LeG1-2 genes are involved in meristem activation during
breakage of dormancy and early germination in potato tubers and tomato seeds. Plant Science,
Vol. 173: 533- 541.
Baskin, J.M. i Baskin,C.C. 2004. A classification system for seed dormancy. Seed Science
Research,Vol. 14:1-16.
Burzo, I., Delian Elena, Dobrescu Aurelia, Voican Viorica, Bdulescu Liliana. 2004. Fiziologia
plantelor de cultur, Vol. I. Procesele fiziologice din plantele de cultur. Ed. Ceres, Bucureti.
Delian Elena, Voican Ana, Bdulescu Liliana, Svulescu Elena.2003. Physiological particularities
at pea (Pisum sativum L.) seed germination in water stress conditions. Analele Universitii
din Craiova, Vol. III (XLIV), p: 279-283.
Delian Elena. 2006. Fiziologia stresului biotic la plante. Editura Cartea Universitar, Bucureti.
Delian Elena, Gheorghie C., Bdulescu Liliana, Cristea Stelica. 2006. Physiological quality of
wheat seeds under black point incidence.. XXXVI ESNA Annual Meeting Iai- Romania,
Proceedings: 899-906.
Delian Elena. 2008. Fiziologia plantelor. Ed. Printech, Bucureti.
Graeber, K., Linkies, A., Mller, K., Wunchova, A., Rott, A., Leubner-Metzgeer, G. 2010. Cross
species approaches to seed dormancy and germination: conservation and biodiversity of ABA-
regulated mechanism and the Brassicaceae DOG1 genes. Plant Mol. Biol., Vol.73: 67-87.
Heide, O.M. i Prestrud, K. 2005. Low temperature, but not photoperiod, controls growth cessation
and dormancy induction and realise of apple and pear. Tree Physiology, Vol. 25: 109- 114.
Heide, O.M. 2008. Interaction of photoperiod and temperature in the control of growth and
dormancy of Prunus species. Scientia Horticulture, Vol. 115: 309- 314.
Horvath, D.P. i al. 2003. Knowing when to grow: signals regulating bud dormancy. Trends in Plant
Science, Vol. 8: 534- 540.
Horvath, D. P. 2009. Common mechanisms regulate flowering and dormancy. Plant Science, Vol.
177: 523-531.
Karlberg, A., Englund, M., Petterle, A., Molnar, G., Sjdin, A., Bako, L., Bhalerao, R.P. 2010.
Analysis of global changes in gene expression during activity-dormancy cycle in hybrid aspen
apex. Plant Biotechnology, Vol. 27: 1-16.
Klimeov, J. i Klime, L. 2007. Bud bank and their role in vegetative regeneration- A literature
review and proposal for simple classification and assessment. Perspectives in Plant Ecology,
Evolution and Systematics, Vol. 8: 115- 129.
Lang , G.A. 1987. Dormancy: a new universal terminology. Hort Science, Vol. 22: 817- 820.
Olsen, J.E. 2006.Mechanism of dormancy regulation. Acta Horticulturae, Vol. 727: 157- 165.
Penfield, S. i al. 2005. Cold and light control seed germination through the bHLH transcription
factor SPATULA. Current Biology, Vol. 15: 1998- 2006.
240
Penfield, S. i al. 2006. DELLA- mediated cotyledon expansion breaks coat-imposed seed
dormancy. Current Biology, Vol. 16: 2366- 2370.
Rohde, A. i Bhalerao, R.P. 2007. Plant dormancy in the perennial context. Trends in Plant Science,
Vol. 12: 217- 223.
Satterhwaite, W.H. i al. 2007. Seed banks in plant conservation: case study of Santa Cruz tarplant
restoration. Biological Conservation, Vol. 135: 57- 66.
Savage Finch, W.E. i Leubner- Metzger, G. 2006. Seed, dormancy and the control of
germination. New Phytol., Vol. 171: 501- 523.
Shefferson, R.P. 2009. The evolutionary ecology of vegetative dormancy in mature herbaceous
perrenial plants. J. Ecol., Vol. 97: 1000-1009.
Tsiantis, M. 2006. Plant development: multiple strategies for breaking seed dormancy. Current
Biology, Vol. 16: R25- R27.
Voican Viorica, Delian Elena. 1995. Cercetri privind unele procese fiziologice la germinarea
seminelor de mazre n condiii de stres hidric. Lucrri tiinifice, seria A, Vol. XXXVIII,
p. 9-35.
Voican Viorica, Ungureanu Livia, Delian Elena. 1996. Particularitile morfo-anatomice i
fiziologice la Gleditsia triacanthos L. privind germinarea seminelor. Lucrri tiinifice,
Seria A, XXXIX, p. 35-43.