Curs Ecologie Id Zootehnie

Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecia Mediului
BOGDAN GEORGESCU
CURS
de
ECOLOGIE
i
PROTECIA MEDIULUI
Editura RISOPRINT Cluj-Napoca 2006 1
Bogdan Georgescu
Bogdan Georgescu PREFA
tiin sintetic, ecologia ofer o imagine integratoare asupra funcionrii lumii vii, dezvluind resortul intim al mecanismelor, legilor i principiilor care determin productivitatea, stabilitatea i evoluia ecosistemelor n particular i a biosferei n ansamblul ei. Ecologia evideniaz locul, rolul, interrelaiile i atributele populaiei n cadrul mediului su de via. tiinele agronomice i circumscriu domeniul de activitate creterii i explotrii speciilor de interes economic. Elaborarea unor tehnologii performante care s asigure producii eficiente i sustenabile economic presupune controlul i optimizarea tuturor factorilor mediului de exploatare, pentru ca specia s-i poat exterioriza ntregul potenial genetic productiv. Prin urmare, toate ramurile agronomice se fundamenteaz i progreseaz numai pe baza unor cunotine foarte bine aprofundate de bio-ecologie aplicat, context n care asimilarea noiunilor fundamentale de ecologie nu este doar bine venit ci absolut necesar. Pe de alt parte, agricultura reprezint un domeniu de activitate uman cu impact major asupra calitii mediului. Prin gestionarea unor suprafee imense de terenuri arabile, puni, fnee i fonduri forestiere, prin utilizarea la scar larg a pesticidelor i ngrmintelor de sintez chimic, agricultura are un impact major asupra proceselor de degradare a solurilor i de poluare general a mediului. n acest context, cunoaterea principiilor generale de funcionare a mediului neantropizat i a impactului major generat de activitatea uman n general i de cea agricol n particular asupra acestuia, se impune ca o necesitate pentru a prentmpina un final catastrofal al civilizaiei umane. Pentru aceasta, este necesar modificarea substanial a sistemelor productive, astfel nct acestea s fie puse n armonie cu mediul, pe baza unor principii noi, circumscrise conceptului general de dezvoltare durabil. Aceast lucrare vine n sprijinul pregtirii fundamentale a studenilor, oferindu-le noiunile de baz pentru nelegerea de o manier sintetic, corelativ a organizrii i funcionrii sistemelor supraorganismice, a mediului n ansamblul su i a impactul major determinat de activitatea uman asupra ecosistemelor. Cursul se adreseaz studenilor agronomi, cu precdere studenilor zootehniti, piscicultori biotehnologi i silvicultori. Autorul 3
Bogdan Georgescu
Bogdan Georgescu
CUPRINS
1. SCOPUL ECOLOGIEI 2. UNITATEA SISTEMIC A LUMII VII 2.1. SISTEMUL 2.2. CARACTERELE GENERALE ALE SISTEMELOR BIOLOGICE 3. NIVELURI DE INTEGRARE I ORGANIZARE A MATERIEI VII 3.1. NIVELUL INDIVIDUAL 3.2. NIVELUL POPULAIONAL 3.2.1. STATICA POPULAIEI 3.2.1.1. Efectivul populaiei 3.2.1.2. Densitatea populaiei 3.2.1.3. Natalitatea 3.2.1.4. Mortalitatea 3.2.1.5. Imigrarea i emigrarea 3.2.2. STRUCTURA GENETIC A POPULAIEI 3.2.2.1. Genofondul populaiei 3.2.2.2. Modificarea structurii genetice a populaiei 3.2.3. STRUCTURA ECOLOGIC A POPULAIEI 3.2.3.1. Structura pe vrste a populaiei 3.2.3.2. Structura pe sexe a populaiei 3.2.3.3. Configuraia funcional a populaiei 3.2.3.4. Distribuia n spaiu 3.2.3.5. Teritorialitatea 3.2.4. DINAMICA POPULAIEI 3.2.4.1. Mrimea populaiei i rata creterii numerice 3.2.4.2. Autoreglarea nivelului populaional 3.2.5. REPARTIIA TERITORIAL A SPECIEI 3.2.5.1. Arealul speciilor 3.2.5.2. Habitatul 3.2.5.3. Nia ecologic 11 13 13 14 16 16 17 17 18 18 18 19 19 20 20 20 24 24 25 26 26 27 30 30 32 34 34 35 36 39 39 39 40
BIOCENOZA
4. BIOCENOZE TERESTRE 4. 1. DIMENSIUNILE BIOCENOZEI 4. 2. STRUCTURA ORIZONTAL A BIOCENOZEI 5
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecia Mediului 40 42 42 42 43 44 44 46 46 49 50 50 50 51 51 51 53 53 56 56 56 57 57 57 57 57 58 59 60 60 60 61 61 61 62 63 63 64 64
4. 3. STRUCTURA VERTICAL A BIOCENOZEI 5. BIOCENOZE ACVATICE 5.1. STRUCTURA BIOCENOZELOR ACVATICE 5.1.1. PELAGOSUL 5.1.2. BENTOSUL 6. STRUCTURA I INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 6.1. GRUPELE FUNCIONALE ALE BIOCENOZEI 6.1.1. PRODUCTORII 6.1.2. CONSUMATORII 6.1.3. DESCOMPUNTORII 6.2. INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 6.2.1. FRECVENA 6.2.2. CONSTANA 6.2.3. ABUNDENA 6.2.4. DOMINANA 6.2.5. FIDELITATEA 6.2.6. ECHITABILITATEA 6.2.7. DIVERSITATEA 7. RELAII INTRASPECIFICE 7.1. RELAII DE APROPIERE ORI GRUPARE 7.1.1. ASOCIEREA 7.1.2. COOPERAREA 7.1.3. ALTRUISMUL 7.2. RELAII DE AGRESIVITATE 7.2.1. INHIBIIA DE CAST 7.2.2. PARAZITISMUL INTRASPECIFIC 7.2.3. COMPETIVITATEA 7.2.4. COMPETIIA 7.2.5. INFANTICIDUL 7.2.6. FRATRICIDUL 7.2.7. CANIBALISMUL 7.3. COMUNICAREA INTRASPECIFIC 7.3.1. COMUNICAREA CHIMIC 7.3.2. COMUNICAREA ACUSTIC 7.3.3. COMUNICAREA VIZUAL (OPTIC) 7.3.4. COMUNICAREA TACTIL 7.3.5. COMUNICAREA ELECTRIC 8. RELAII INTERSPECIFICE N BIOCENOZ 8.1. RELAII INTERSPECIFICE STABILITE CRITERIUL EFECTULUI DIRECT 6
PE
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecia Mediului 64 64 65 65 65 66 66 67 67 68 70 70 72 72 73 73 76 77 77 78 79 80 80 82 83 84 85 86 86 87 87 88 89 89 91
8.1.1. NEUTRALISMUL (0 0) 8.1.2. COMENSALISMUL (0 +) 8.1.3. AMENSALISMUL (0 -) 8.1.4. MUTUALISMUL I PROTOCOOPERAREA (+ +) 8.1.4.1. Mutualismul 8.1.4. 2. Protocooperarea 8.1.5. CONCURENA (- - ) 8.1.6. PARAZITISMUL I PRDTORISMUL (+ -) 8.1.6.1. Parazitismul 8.1.6.2. Prdtorismul
BIOTOPUL
9. MEDIUL DE VIA AL POPULAIEI 9.1. FACTORII EDAFICI 9.1.1. FORMAREA I PROPRIETILE SOLULUI 9.1.2. FORMAREA PROFILULUI SOLULUI I CARCATERIZAREA ORIZONTURILOR 9.1.2.1. Procese de formare a profilului de sol 9.1.2.2. Notarea orizonturilor 9.1.3. PROPRIETILE FIZICE ALE SOLULUI 9.1.3.1. Textura solurilor 9.1.3.2. Structura solului 9.1.3.3. Profunzimea solului 9.2. FACTORII OROGRAFICI 9.2.1. POZIIA GEOGRAFIC (DISTRIBUIA LATITUDINAL) 9.2.2. ALTITUDINEA 9.2.3. EXPOZIIA TERENULUI 9.2.4. FORMA TERENULUI (RELIEFUL) 9.2.5. PANTA TERENULUI 9.3. FACTORII FIZICI 9.3.1. TEMPERATURA 9.3.1.1. Proprietile termice ale solului 9.3.1.2. Proprietile termice ale apei 9.3.1.3. Schimburile termice 9.3.1.4. Raporturile vegetaiei cu temperatura 9.3.1.5. Raporturile animalelor cu temperatura 9.3.2. APA I UMIDITATEA 7
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecia Mediului 91 92 94 97 97 98 99 100 101 102 102 105 105 106 107 109 109 110 110 110 111 111 112 112 112 113 114 118 118 119 120 121 122 123 125 126 128
9.3.2.1. Umiditatea aerului atmosferic 9.3.2.2. Proprietile hidrofizice ale solului 9.3.2.3. Raporturile plantelor cu umiditatea 9.3.2.4. Raporturile animalelor cu umiditatea 9.3.3. LUMINA 9.3.3.1. Raporturile organismelor cu lumina 9.3.3.2. Regimul de lumin din ap 9.3.4. ELECTRICITATEA ATMOSFERIC 9.3.5. PRESIUNEA APEI 9.4. FACTORII CHIMICI 9.4.1. SALINITATEA 9.4.2. CONCENTRAIA IONILOR DE HIDROGEN (pHul) 9.4.2.1. pH-ul apei 9.4.2.2. pH-ul solului 9.4.3. OXIGENUL 9.4.4. BIOXIDUL DE CARBON 9.4.4.1. Bioxidul de carbon din atmosfer 9.4.4.2. Bioxidul de carbon n ap 9.4.5. AZOTUL 9.4.5.1. Azotul atmosferic 9.4.5.2. Azotul din ap 9.4.6. METANUL I HIDROGENUL SULFURAT 9.5. FACTORII MECANICI 9.5.1. FORMELE DE MICARE ALE AERULUI (VNTUL) 9.5.1.1. Influena vntului asupra vegetaiei 9.5.1.2. Interaciunea vntului cu ali factori ecologici 9.5.2. FORMELE DE MICARE ALE APEI FUNCIILE ECOSISTEMULUI 10. FLUXUL DE ENERGIE N ECOSISTEM 10.1. NUTRIENII 10.2. BIOMASA, PRODUCTIVITATEA I PRODUCIA 10.2.1. BIOMASA 10.2.2. PRODUCIA PRIMAR 10.2.3. PRODUCIA SECUNDAR 10.2.4. LANURILE TROFICE MAJORE 10.2.5. PIRAMIDE ECOLOGICE 10.2.6. EFICIENA ECOLOGIC 8
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecia Mediului 130 132 134 136 137 141 143 144 144 145 146 146 148 149 149 153 153 155 159 160 161 161 163 166 166 167 168 168 169
11. CIRCUITUL BIOGEOCHIMIC AL MATERIEI 11.1. CIRCUITUL CARBONULUI 11.2. CIRCUITUL AZOTULUI 11.3. CIRCUITUL METALELOR BIOGENE 11.4. CIRCUITUL APEI 12. FLUXUL DE INFORMAIE N ECOSISTEM 13. AUTOREGLAREA ECOSISTEMELOR DINAMICA I SUCCESIUNEA BIOCENOZELOR 14. DINAMICA BIOCENOZELOR 14.1. DINAMICA SEZONIER (FENOFAZELE FITOCENOZEI) 14.2. DINAMICA MULTIANUAL 15. SUCCESIUNEA BIOCENOZELOR 15.1. SUCCESIUNEA AUTOGEN 15.2. SUCCESIUNEA ALOGEN 15.3. SERIILE SUCCESIONALE I STADIUL CLIMAX POLUAREA MEDIULUI 16. MECANISMELE DE ACIUNE ALE POLUANILOR 16.1 CLASIFICAREA POLUANILOR 16.2. CILE DE PTRUNDERE A SUBSTANELOR POLUANTE N ORGANISM I ABSORBIA LOR 16.3. FIXAREA, DISTRIBUIA I DEPOZITAREA SUBSTANELOR POLUANTE N ORGANISM 16.4. EFECTELE BIOLOGICE ALE POLUANILOR 16.4.1. MECANISMELE FIZIOLOGICE DE ACIUNE A POLUANILOR 16.4.2. BIODEGRADAREA SUBSTANELOR POLUANTE I ELIMINAREA LOR DIN ORGANISM 17. EFECTELE LOCALE ALE POLURII MEDIULUI 17.1. POLUAREA AERULUI 17.1.1. COMPOZIIA NATURAL A AERULUI 17.1.2. SURSELE DE POLUARE I CARACTERISTICILE POLUANILOR 17.1.3. EFECTELE POLURII ASUPRA ORGANISMELOR VII 17.1.3.1. Efectele negative asupra biocenozelor 9
DE
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecia Mediului 170 170 170 171 172 173 173 174 175 175 176 179 179 179 179 179 181 182 182 183 184 185 186 190 191 192 193 194 195 196 202
17.1.3.2. Efectele nocive asupra sntii omului 17.2. POLUAREA APELOR 17.2.1. SURSELE DE IMPURIFICARE A APELOR 17.2.1.1. Surse naturale 17.2.1.2. Surse antropice 17.2.2. EFECTELE POLURII 17.2.3. DINAMICA POLURII I CAPACITATEA DE AUTOEPURARE A APELOR NATURALE 17.2.3.1. Dinamica polurii 17.2.3.2. Autoepurarea apelor naturale 17.3. POLUAREA SOLULUI 17.3.1. SURSELE DE POLUARE A SOLURILOR 17.3.2. DEGRADAREA SOLURILOR CA URMARE A ACIUNII UMANE 18. EFECTELE GLOBALE ALE POLURII MEDIULUI 18.1. NCLZIREA GLOBAL 18.1.1. CAUZELE NCLZIRII GLOBALE (EFECTUL DE SER) 18.1.1.1. Sporirea emisiilor de carbon 18.1.1.2. Restrngerea suprafeelor mpdurite 18.1.2. EFECTELE NCLZIRII GLOBALE 18.1.2.1. Creterea temperaturii globale 18.1.2.2. Extinderea fenomenelor de deertificare 18.1.2.3. Diminuarea resurselor de ap dulce 18.1.2.4. Diminuarea recoltelor 18.1.2.5. Topirea gheurilor i ridicarea nivelului mrii 18.2. EXPLOZIA DEMOGRAFIC 18.3. PLOILE ACIDE 18.4. DIMINUAREA STRATULUI DE OZON PROTECTOR 18.5. POLUAREA BIOLOGIC 18.5.1. INTRODUCERE INTENIONAT 18.5.2. INTRODUCERE NEINTENIONAT 18.6. DIMINUAREA BIODIVERSITII BIBLIOGRAFIE
10
Bogdan Georgescu
CURSUL 1
Structura schematic a cursului i a principalelor noiuni ce vor fi nsuite n cadrul cursului SCOPUL ECOLOGIEI UNITATEA SISTEMIC A LUMII VII A. SISTEMUL B. CARACTERELE GENERALE ALE SISTEMELOR BIOLOGICE NIVELURI DE INTEGRARE I ORGANIZARE A MATERIEI VII A. NIVELUL INDIVIDUAL B. NIVELUL POPULAIONAL a. Statica populaiei 1. Efectivul populaiei 2. Densitatea populaiei 3. Natalitatea 4. Mortalitatea 5. Imigrarea i emigrarea b. Structura genetic a populaiei 1. Genofondul populaiei 2. Modificarea structurii genetice a populaiei
1. SCOPUL ECOLOGIEI Obiectul ecologiei, ca tiin sintetic a studiului relaiilor i interrelaiilor ce se stabilesc ntre nivelele supraorganismice i mediul lor de via, vizeaz o serie de aspecte, cum ar fi: - cunoaterea organizrii, structurii i interrelaiilor dintre indivizii unei populaii i a interaciunilor acesteia cu mediul abiotic. - cunoaterea organizrii i structurii biocenozelor, a interrelaiilor dintre populaiile din structura acesteia i a interaciunii biocenozei cu biotopul. - cunoaterea elementelor structurale ale biotopului.
11
Bogdan Georgescu -
cunoatera produciei, productivitii, stabilitii, dinamicii i evoluiei ecosistemelor. - cunoaterea organizrii i structurii ecosferei sub aspectul ciclurilor biogeochimice globale, a relaiei om-biosfer i a efectelor polurii. Ecologia se ocup cu studiul interaciunilor i interrelaiilor ce se stabilesc ntre organisme (individuale sau comuniti) i mediul lor de via. Mediul nconjurtor cuprinde totalitatea aspectelor fizice, chimice i biologice ce pot afecta nmulirea, creterea i supravieuirea organismelor. Ecologia studiaz influena factorilor externi asupra indivizilor unei specii, prin analiza rspunsurilor adaptative de natur morfologic, fiziologic i comportamental ale acestora pentru a explica supravieuirea, distribuia i abundena speciei. La nivelul populaiilor, ecologia studiaz interaciunile ntre diferite populaii; aceste interaciuni includ modul n care populaiile coexist i se raporteaz una la alta pentru a putea avea prioritate la hran, adpost i reproducie. Populaiile nu sunt statice ci se modific n cursul timpului ca rspuns la modificrile climatice, intervenia uman sau evenimente geologice. Nivelele de organizare n ecologie urmeaz o ordine ierarhic progresiv, de la elementul cel mai mic, individul, la elementul cel mai larg, biosfera. Principalele nivele de organizare ale materiei vii cu care opereaz ecologia sunt : individul, populaia, ecosistemul, biomul i biosfera. Fiecare nivel de organizare include o varietate larg de organisme crora li se asociaz segmentul spaio-temporal de mediu n care vieuiesc i cu care interacioneaz n mod activ. Cu fiecare nivel superior de organizare se constat accentuarea complexitii structurale i intensificarea interaciunilor dintre organisme i dintre acestea i mediul lor. Unitatea structural de baz cu care se opereaz n mod curent n ecologie este ecosistemul. Ecosistemul este un asamblu de componente biotice i abiotice avnd proprietile de autosusinere, autoperpetuare i autocontrol. Prin urmare, ecosistemul este constituit din dou subuniti fundamentale, biocenoza i biotopul. Biocenoza este constituit din totalitatea organismelor vii ce populeaz un biotop, constituind unitatea structural i funcional, autoreglabil a ecosistemului. Biotopul reprezint segmentul spaio-temporal ce msumeaz ansamblul factorilor nevii ai mediului necesari susinerii i dezvoltrii biocenozei. Funciile ecosistemului sunt reprezentate de circuitul biogeochimic al materiei (elementelor nutritive eseniale), fluxul de energie i de informaie n ecosistem. 12
Bogdan Georgescu
Ecosistemele extinse la nivelul unor arii geografice largi (adeseori poriuni vaste ale continentelor) sunt denumite biomuri. ntr-un termen general integrator, totalitatea ecosistemelor pamntului alctuiesc biosfera sau ecosfera. La nivel de biosfer ecologia studiaza micrile globale ale energiei i materiei precum i modelele de distribuie i migraie ale indivizilor. Biosfera este considerat a exista la intersecia atmosferei cu hidrosfera i litosfera (solul i crusta superioar a pmntului). 2. UNITATEA SISTEMIC A LUMII VII 2.1. SISTEMUL Materia vie este organizat n sisteme. Sistemul este un grup de elemente care funcioneaz ca un ntreg. Exemple de sisteme din lumea vie pot fi un organism unicelular, populaia, biocenoza etc. Legturile ce se stabilesc ntre elementele sistemului pot fi de natur material, energetic i informaional. Existena unui sistem depinde de compexitatea sa i de capacitatea acestuia de a contracara aciunile factorilor de mediu care, de cele mai multe ori, tind s-l dezorganizeze. Din punct de vedere teoretic, sistemele pot fi clasificate din perspectiva relaiilor pe care le stabilesc cu mediul lor de existen n: sisteme izolate, sisteme nchise i sisteme deschise. Sistemele izolate nu realizeaz nici un fel de schimburi cu mediul. Astfel de sisteme pot fi imaginate doar teoretic, deoarece n natur astfel de sisteme nu exist. Sistemele inchise realizeaz doar schimburi de natur energetic cu mediul nconjurtor. Sistemele deschise - realizeaz att schimburi energetice, ct i de substan cu mediul. n ceast categorie intr toate sistemele biologice. Spre deosebire de sistemele fizice i chimice, sistemele biologice prezint o serie de atribute specifice. Schimburile de substan i energie dintre sistemele biologice i mediu se realizeaz conform unei informaii precise i sub un permanent control, n cadrul unor fluxuri care asigur o permanent autorennoire a acestora. Aceste fenomene complexe se realizeaz prin intermediul proceselor metabolice, atribut specific doar lumii vii. Fiecare sistem biologic prezint o anumit structur i un complex de funcii bine definite. Structura circumscrie ansamblul unitilor ce confer forma ori arhitectonica sistemului biologic. Funcia exprim natura relaiilor 13
Bogdan Georgescu
pe care sistemul biologic le dezvolt cu ansamblul factorilor de mediu n scopul asigurrii atributelor sale eseniale autoconservarea i autoreproducerea. 2.2. CARACTERELE GENERALE ALE SISTEMELOR BIOLOGICE Sistemele biologice reprezentate de organisme luate separat sau sub forma gruprilor de organisme prezint o serie de trsturi care le deosebesc de celelalte sisteme deschise: caracterul istoric, caracterul informaional, integralitatea, programul, echilibrul dinamic i autoreglarea. Caracterul istoric circumscrie procesul evolutiv al lumii vii. Evoluia este un proces dinamic i general, de transformare n timp ca urmare a interaciunii permanente dintre genofond i mediu. Orict de profund ar fi studiat i cunoscut un organism biologic, acesta nu va putea fi niciodat neles pe deplin n absena informaiilor despre evoluia sa istoric, respectiv a celor referitoare la etapele apariiei acestuia. Caracterul informaional Toate sistemele biologice sunt sisteme informaionale capabile s recepioneze, prelucreze, interpreteze i s reacioneze la informaiile provenite din mediu. Activitatea informaional a sistemelor biologice asigur desfurarea proceselor metabolice n acord cu intensitatea de aciune a diverilor factori de mediu, asigurnd integrarea acestora n mediu. Cu ct un sistem este mai complex i mai bine organizat cu att acesta va conine o cantitate mai mare de informaie. Sistemele biologice evolueaz n timp i odat cu ele i cantitatea de informaie. Tendina general const n sporirea informaiei pe msura dezvoltrii evolutive a lumii vii. Pentru conservarea i perpetuarea sistemelor biologice este foarte important fidelitatea cu care este transmis aceast informaie. Dac indivizii unei populaii pierd capacitatea de a transmite fidel urmailor caracterele lor, specia creia i aparin se afl n pericol iminent de extincie (dispariie). Integralitatea reflect capacitatea sistemului de a reuni ntr-un tot unitar elementele sale structurale subordonate funciei ntregului. Prile componente ale unui sistem biologic se particularizeaz morfo-funcional, stabilind conexiuni i interaciuni reciproce care fundamenteaz funcionarea sistemului ca ntreg. Spre exemplu, un organism pluricelular complex este alctuit din numeroase celule ce intr n componena esuturilor i organelor care, la rndul lor, ndeplinesc funcii distincte, dar numai ansablul lor funcional va determina unitatea organismului respectiv. Fiecare organ luat separat nu are nsuirea organismului ntreg. nsuirile ntregului nu pot fi reduse la suma nsuirilor elementelor 14
Bogdan Georgescu
structurale ale acestuia. Interaciunile ce se stabilesc ntre componentele ntregului generaz trsturi i caractere noi proprii doar ntregului, fenomen general valabil la toate nivelurile de organizare ale materiei vii. O populaie prezint o serie de atribute specifice (efectiv, densitate, natalitate, mortalitate etc.) pe care individul, ca simpl unitate structural, nu le posed. Programul - evoluia fiecrui organism viu, din momentul naterii i pn la exitus (moarte), se desfoar pe baza unui program general. Acesta determin desfurarea secvenial, ntr-o ordine prestabilit, a fiecrei etape de dezvoltare ontogenetic a organismului. Acest program asigur automeninerea i autoreproducerea sistemului biologic. Fiecare program este constituit dintr-un anumit numr de subprograme (programe inferioare) i este la rndul su integrat unui program superior. Un individ biologic funcioneaz pe baza unui program general, dar toate elementele sale structurale (celule, esuturi, organe, aparate etc.) funcioneaz pe baza unor programe inferioare, subordonate programului general al organismului. Individul face parte la rndul su dintr-un sistem biologic superior reprezentat de populaie, care funcioneaz conform unui program superior celui individual. Relaiile ce se stabilesc ntre cele trei categorii de programe, realizeaz un sistem integrat de autocontrol, astfel nct fiecare program controleaz i este la rndul su controlat de un program ierarhic superior, mecanism ce asigur unitatea n diversitate a lumii vii. Echilibrul dinamic circumscrie un atribut fundamental ce se concretizeaz n fluxul permanent de materie, energie i informaie dintre sistemul viu i mediul ambiant, cu pstrarea integritii acestuia. Toate sistemele biologice efectuaz un permanent schimb de materie, energie i informaie cu mediul n cadrul unui perpetuu proces de autorennoire. Acestea i pstreaz individualitatea (integralitatea), determinat genetic, reuind s realizeze consevarea unui echilibru dinamic, prin compensarea metabolic a permanentelor schimburi de materie i energie cu mediul nconjurtor. Autoreglarea rspunsul adecvat al sistemelor biologice la modificrile continue ale factorilor de mediu precum i meninerea structurii materiei vii n cadrul unui perpetuu proces de rennoire metabolic a acesteia nu s-ar putea realiza n absena mecanismelor de autoreglare. De pild, organele de sim furnizeaz organismului informaii asupra mediului prin intermediul receptorilor externi i interni. Acetia transmit informaiile prin fibrele nervoase senzitive, calea aferent, unui organ numit centru de comand, care analizeaz informaiile i d rspunsul cel mai potrivit pentru conservarea sistemului. Autoreglarea asigur homeostazia sistemului 15
Bogdan Georgescu
biologic, respectiv o relativ stabilitate i autonomie fa de variatele influene ale mediului. 3. NIVELURI DE INTEGRARE I ORGANIZARE A MATERIEI VII Sistemele naturale se grupeaz n nivele de organizare din ce n ce mai complexe, constituind o evident ierarhie organizatoric. La baza acestei ierarhii se afl nivelul atomic i cel molecular, nivelele urmtoare devenind tot mai complexe. Sistemele biologice care prezint organizare i funcionare asemntoare formeaz un nivel de organizare ale materiei vii. Se disting dou linii ierarhice n privina nivelelor de organizare a materiei vii: - ierarhia individual (morfofiziologic) cuprinde sistemele din structura unui organism: celule, esuturi, organe, aparate, sisteme i individul. - ierarhia supraindividual (ecologic) populaia, biocenoza, biomul, biosfera. Fiecare nivel de organizare a materiei vii prezint nsuiri structurale i funcionale specifice. Astfel, fiecare nivel se deosebete de cel precedent printr-o mai mare heterogenitate, posednd o serie de legi i proprieti specifice. Legile biologice sunt diferite pentru individ i specie. Metabolismul constituie o legitate funcional a fiecrui individ biologic, pe cnd evoluia este un atribut al speciei. 3.1. NIVELUL INDIVIDUAL Indivizii biologici constituie forma de baz, de organizare i existen a materiei vii. Prin intermediul indivizilor biologici se realizeaz schimbul general de substane, energie i informaie cu mediul ambiant, motiv pentru care individul constitue unitatea de baz n organizarea sistemic a lumii vii, constituind elementul funcional fundamental al ecosistemului. Indiferent de natura evenimentelor ce afecteaz individul, efectele resimite de acesta, se vor propaga att la nivelul populaiei ct i a biocenozei n ansamblul ei. Individul biologic prezint cel mai pronunat grad de integralitate comparativ cu celelalte nivele de organizare ale materiei vii. Funciile sale fiind dependente de natura adaptrilor trofice i reproductive pe care le manifest n consonan cu nia ecologic ocupat de populaia creia i aparine. 16
Bogdan Georgescu
Caracteristica principal a tuturor indivizilor biologici este metabolismul, care asigur schimbul de energie i substan dintre organism i mediul su de via, meninerea echilibrului dinamic i a integritii organismelor. Alte nsuiri ale sistemului individual sunt: ereditatea i variabilitatea. Prin intermediul acestor atribute individul i asigur automeninerea, perpetuarea, adaptabilitatea i evoluia n cadrul unui proces vital fundamental reprezentat de fluxul de informaie. Indivizii biologici interacioneaz n mod constant att cu mediul lor de via, ct i cu ali indivizi biologici. Natura i complexitatea acestor relaii i conexiuni fundamenteaz existena tuturor nivelurilor supraindividuale de organizare a materiei vii. 3.2. NIVELUL POPULAIONAL Populaia este constituit dintr-o grupare de indivizi interfertili care aparin aceleai specii, vieuiesc ntr-un anumit habitat i au o funcie bine definit n ecosistem. Criteriul principal de delimitare a speciei este izolarea reproductiv. Specia este constituit din mai multe populaii locale, adic populaii ataate de un anumit biotop. Populaia local este o comunitate de reproducere n cadrul creia se realizeaz un schimb nestingherit de gene. Speciile cu un areal extins prezint fenomenul de politopism, populaiile locale ale speciei adaptndu-se unor condiii de biotop diferite vor prezenta i o frecven genic particular. Specia este reprezentat n areal prin populaii locale. Speciile al cror efectiv este reprezentat printr-o singur populaie, poart numele de specii endemice. O caracteristic fundamental a populaiei const n faptul c, n timp ce indivizii au o existen scurt, populaia ca ntreg continu s existe o durat ndelungat de timp, permanentiznd un fond de gene mult mai vast dect al individului, ceea ce confer populaiei capacitate adaptativ i evolutiv. 3.2.1. STATICA POPULAIEI n ecologie, statica exprim starea populaiei la un moment dat, reflectat de o serie de parametri specifici cum ar fi: efectivul populaiei, densitatea, rata natalitii, rata mortalitii, imigrarea i emigrarea. Aprecierea corect a acestor parametri se poate efectua numai pe baza masurtorilor i a datelor concrete culese din teren i n urma interpretrii 17
Bogdan Georgescu
statistice a acestora. Datele biostatistice ofer o imagine cuantificat a structurii i strii unei populaii la un moment dat. 3.2.1.1. Efectivul populaiei Reprezint numrul total de indivizi ai unei populaii la un moment dat. n cazul populaiilor cu un habitat restrns, aprecierea se face pe baza unui recensmnt. La populaiile cu un habitat extins ori a celor constituite din indivizi ce se deplaseaz permanent, aprecierea se efectueaz pe baza eantioanelor de prob, recoltate din mai multe puncte de control ale habitatului speciei luate n studiu. Gradul de certitudine a aprecierii crete direct proporional cu creterea numrului de probe recoltate i analizate. 3.2.1.2. Densitatea populaiei Exprim numrul de indivizi pe unitatea de suprafa (m, ar, ha, km) ori, dup caz, de volum (cm, m, km). Pe baza acestui indice se poate aprecia msura n care populaia depete ori nu prin supraaglomerare posibilitile de suport ale mediului. Habitatul speciei, finit n timp i spaiu poate oferii condiii de trai unui numr limitat de indivizi. Raportat la acest fapt, se poate vorbi despre un numr optim i despre un numr maxim de indivizi pe unitatea de suprafa/volum. Supraaglomerarea acutizeaz antagonismele intraspecifice i interspecifice care vor aciona ca factori de reglare numeric a populaiei. Densitatea populaiei este influenat n mod direct de natalitate, mortalitate, imigrare i emigrare. 3.2.1.3. Natalitatea Reprezint sporul realizat de populaie ca urmare a activitii reproductive. Populaia se menine n ecosistem ca urmare a procesului de perpetuare a speciei. Rata natalitii exprim raportul dintre numrul indivizilor nou intrai n populaie ca urmare a reproducerii i efectivul iniial al populaiei. Rn = n/N Rn rata natalitii n numrul indivizilor nou-nscui N efectivul populaiei
18
Bogdan Georgescu
Ansamblul factorilor de mediu biotici i abiotici acioneaz ca factori limitativi, exercitnd o funcie de control asupra fecunditii i ferilitii populaiei. Fecunditatea reprezint performana potenial sau potenialul genetic maxim de nmulire a unei populaii (performana teoretic), iar fertilitatea performana fizic efectiv de a introduce indivizi noi n populaie sau performana practic. n lumea vie se disting dou strategii reproductive ce asigur mentenana n timp a populaiilor: a. Strategia de tip r (r = coeficientul de reproducere) const n producerea unui numr mare de descendeni ntr-un timp scurt ceea ce face ca, orict de puternic ar fi presiunea exercitat de prdtori, s supravieuiasc un numr suficient de mare de urmai care s asigure perpetuarea speciei. Aceast strategie este adoptat n general de speciile ai cror genitori nu se implic n creterea descendenei. b. Strategia de tip K (K = punctul limit de cretere cantitativ a populaiei), prin care genitorii au un numr redus de descendeni, dar particip nemijlocit la creterea urmailor. Indivizii acestor specii au de obicei o durat de via mai lung. 3.2.1.4. Mortalitatea Mortalitatea cuantific ieirile din efectivul populaiei ca urmare a morii indivizilor. Moartea indivizilor unei populaii poate surveni ca urmare a epuizrii fiziologice (btrnee), epuizarea sursei de hran, prin eliminare de ctre prdtori, boli, parazii, ca urmare a aciunii cu caracter de zgomot a unuia ori a mai muli factori abiotici, etc. Rata mortalitii reprezint raportul dintre indivizii ieii din efectiv ca urmare a morii acestora fa de efectivul rmas al populaiei. Rm = m/N Rm Rata mortalitii m numrul indivizilor mori N efectivul populaiei
Rata mortalitii este condiionat genetic, fiziologic i ecologic. 3.2.1.5. Imigrarea i emigrarea Imigrarea const n ctigul numeric realizat de populaie prin idivizi provenii din alte populaii nvecinate, iar emigrarea n scderea efectivului populaiei ca urmare trecerii unui numr finit de indivizi la alte populaii. 19
Bogdan Georgescu
Ieirile din efectivul populaional prin emigraie i ctigul numeric prin imigraie nu influeneaz n mod semnificativ mrimea populaiei, deoarece n general cele dou fenomene se compenseaz reciproc. 3.2.2. SRUCTURA GENETIC A POPULAIEI 3.2.2.1. Genofondul populaiei Fiecare individ dispune de un genotip propriu, unic i irepetabil, care l difereniaz de toi ceilali membrii ai populaiei creia i aparine. Prin urmare, polimorfismul genetic constitue o caracteristic a tuturor populaiilor. Suma genotipurilor individuale ale unei populaii constitue genofondul populaiei respective. Genofondul tezaurizeaz ntreaga informaie genetic de care dispune o populaie la un moment dat. Pe parcursul procesului de evoluie, selecia natural a reinut cu preponderen la nivelul genofondului populaional genele care-i asigur o capacitate adaptativ maxim. Genofondurile ce prezint un nalt grad de adaptare se afl ntr-un stadiu de echilibru genetic i poart denumirea de genofonduri coadaptate. Genele alele dominante sunt n general genele vechi, care au fost reinute de selecia natural datorit funciei lor n realizarea unui nivel optim de adaptare a populaiei. Mutaiile nou-aprute sunt de obicei recesive i se vor afirma numai n msura n care pot asigura un ctig adaptativ. n situaia n care mutaia dezavantajeaz adaptabilitatea populaiei (cazul cel mai frecvent) se va menine n genofond sub form nemanifest (la indivizii heterozigoi) cu o frecven mult mai sczut dect alela sa dominant, constituind alturi de multe alte asemenea mutante aa numitul balast genetic. Capacitatea de adaptare, conferit n esen de amplitudinea variabilitii genetice n populaie, constituie una dintre proprietile fundamentale ale populaiilor, asigurnd meninerea n timp i evoluia acestora. 3.2.2.2. Modificarea structurii genetice a populaiei Aceasta se poate realiza prin intermediul mai multor mecanisme naturale: 1. Mutaia. Poate fi genic, cromozomial i genomic. Const n modificarea structural i funcional a materialului genetic. Constituie sursa primar a variabilitii genetice n populaie. 20
Bogdan Georgescu
Selecia exercitat de mediu va reine numai mutaiile utile populaiei, eliminndu-le pe cele duntoare. Cu toate acestea, la nivelul genofondului populaional se pstreaz, sub form heterozigot, un numr variabil de gene mutante nemanifeste fenotipic. n condiiile modificrii unuia ori a mai multor factori ai mediului, aceste gene se pot afirma, asigurnd supravieuirea speciei i pot reorienta evoluia acesteia. O serie de factori ai mediului pot aciona ca factori mutageni; dup natura lor acetia pot fi: - factori fizici radiaiile cu lungime de und scurt i foarte scurt, radiaiile ultraviolete, razele X, radiaiile , i . - factori chimici derivai ai bazelor purinice i pirimidinice (5bromuracilul, 2-aminopurina etc.), agenii alchilani, acidul nitros, unii colorani, unele antibiotice etc. - factori biologici unele virusuri care produc diverse modificri ale structurii genelor ori restructurri la nivelul cromozomilor, cum ar fi oncovirusurile. 2. Selecia natural. Const n aciunea exercitat de mediu asupra fenotipurilor sensibile, mai slab adaptate, pe care le elimin din populaie, asigurnd prin aceasta o cretere continu a gradului de adaptare a populaiei la mediu. Selecia nu creaz gene noi ci modific frecvena acestora de la o generaie la alta, astfel nct vor supravieui i se vor perpetua numai acei indivizi ale cror genotipuri le asigur cea mai mare adaptabilitate fa de condiiile de mediu. Mediul i exercit aciunea de selecie asupra populaiei n mod continuu i ntotdeauna n interesul acesteia. Eliminarea fenotipurilor mai puin adaptate se realizeaz fie n mod direct, prin eliminarea fizic a indivizilor, fie indirect, prin incapacitatea acestora de a produce urmai viabili i fertili. Selecia acioneaz la nivel individual, populaional i la nivelul ecosistemului. - selecia la nivel individual se datoreaz aciunii uneia ori a mai multor gene care fac ca gametul purttor s fie favorizat ori dimpotriv dezavantajat n procesul de reproducie. Selecia la nivel individual acioneaz i dup fecundare, o serie de gene letale ori subvitale n stare homozigot provocnd moartea embrionilor, a ftului ori a individului nainte de natere ori imediat dup aceasta. Unii indivizi, dei ating stadiul de adult nu sunt fertili fiind n imposibilitatea de a da urmai. - selecia la nivel populaional ori selecia intrapopulaional se realizeaz prin manifesterea relaiilor intraspecifice cu efecte discriminatorii asupra anselor de supravieuire i a accesului la reproducie cum ar fi : competiia, competivitatea, canibalismul, infanticidul i fratricidul. 21
Bogdan Georgescu
- slecia la nivel de ecosistem este exercitat de presiunea relaiilor interspecifice din biocenoz (relaiile trofice, parazitism, concuren etc.) pe de o parte i de aciunea mediului abiotic, respectiv a factorilor de biotop (umiditate, temperatur, lumin, pH-ul, salinitatea etc.), pe de alt parte. n funcie de natura factorilor i a modului de aciune asupra genofondului populaional aciunea seleciei naturale poate fi direcional, stabilizatoare i diversificatoare. - selecia direcional apare n condiii de stess major, cnd populaia este supus unei presiuni putenice ca urmare a modificrii substaniale a unuia ori a mai multor factori ai mediului. Selecia direcional deplaseaz media variabilitii spre una dintre extreme, anume spre cea care prezint caractere cu rspuns adaptativ optim la condiiile modificate de mediu, avantajnd exprimarea fenotipic a acesteia. - selecia stabilizatoare apare n condiii de stabilitate i uniformitate a condiiilor de mediu i duce la stabilizarea genofondului n jurul valorilor medii. Plus i minus variantele fenotipice sunt eliminate cu prioritate, fiind avantajate fenotipurile ce exprim valorile medii ale caracterelor. - selecia diversificatoare este rezultatul diferitelor tipuri de izolare (geografic, ecologic i etologic) ce pot aprea la un moment dat n cadrul populaiei. Sunt avantajate fenotipurile extreme, cele intermediare fiind eliminate cu preponderen. n urma acestui tip de selecie, populaia se desface n mai multe subpopulaii, fiecare cu o variabilitate medie diferit, specific. 3. Izolarea modificarea structurii genetice a populaiilor se poate realiza i ca urmare a izolrii unor populaii locale de fondul comun de gene al speciei, ca urmare a unor modificri structurale ori calitative ale mediului. Formele izolrii populaiilor locale sunt de mai multe feluri: - izolarea geografic se realizeaz la scara timpului geologic, ca urmare a unor modificri substaniale la nivelul mediului, constnd n fenomene ca fragmentarea continentelor, formarea lanurilor muntoase, formarea unor mari bazine hidrografice noi etc. - izolarea ecologic se poate realiza pe dou ci: a. prin popularea de habitate diferite n cadrul aceleai biocenoze. Populaia local se poate scinda n dou populaii distincte, ca urmare a unui ctig adaptativ realizat de o parte dintre indivizii populaiei, cum ar fi, spre exemplu, adaptarea la valorificarea exclusiv a unei noi surse de hran. b. prin decalarea perioadei de reproducere a indivizilor unei populaii locale fa de restul speciei, ca urmare a adaptrii la condiiile locale de clim, specifice habitatului propriu. 22
Bogdan Georgescu
- izolarea etologic explic existena unor specii foarte apropiate, care dei interfertile nu se ncrucieaz datorit unor particulariti comportamentale diferite, cum ar fi spre exemplu comportamentul de curtare diferit al masculilor unor specii nrudite de insecte. 4. Migraia. Migraia modific frecvena genelor dintr-o populaie ca urmare a importului unei alte structuri cu o frecven a genelor diferit. Dei efectul migraiei exist i este important pentru toate populaiile, el devine evident n cazul populaiilor mici expuse riscului consangvinizrii. Gradul de modificare a structurii genetice n populaia gazd este direct proporional cu mrimea diferenei fa de frecvena genelor imigrante i a numrului indivizilor imigrani. Redistribuirea mutaiilor ntre populaii se realizeaz prin migrarea indivizilor (imigraie i emigraie), instituindu-se n acest mod un flux de gene, respectiv un transfer de gene de la o populaie la alta. Cu ct diferenele dintre genofondurile celor dou populaii vor fi mai mari, cu att mai importante vor fi modificrile variabilitii genetice n populaia gazd. 5. Driftul genetic sau deriva genic, apare n populaiile cu un numr mic de indivizi, care n urma consangvinizrii sufer o reducere semnificativ a variabilitaii intrapopulaionale i vor conserva la nivelul genofondului propriu un numr mai restrns de gene. Fenomenul const n modificarea frecvenei genelor ntr-o populaie pe baza ntmplrii, astfel nct fluctuaiile n frecvena unei gene pot determina pierderea complet a unei alele ori extinderea prezenei altei alele, fr ca aceste transformri ale variabilitii intrapopulaionale s aib vreo valoare adaptativ.
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Explicai n ce const caracterul informaional al nivelului populaional. 2. Caracterizai o populaie din perspectiva parametrilor staticii populaiei. 3. Explicai importana adaptativ a variabilitii genetice a populaiei. 4. Descriei principalii factori mutageni i nivelurile la care se poate realiza mutaia. 5. Explicai rolul seleciei naturale n modelarea variabilitii genetice a populaiei.
23
Bogdan Georgescu
CURSUL 2
Structura schematic a cursului i a principalelor noiuni ce vor fi nsuite n cadrul cursului a. Structura ecologic a populaiei 1. Structura pe vrste a populaiei 2. Structura pe sexe a populaiei 3. Configuraia funcional a populaiei 4. Distribuia n spaiu 5. Teritorialitatea b. Dinamica populaiei 1. Mrimea populaiei i rata creterii numerice 2. Autoreglarea nivelului populaional c. Repartiia teritorial a speciei 1. Arealul speciilor 2. Habitatul 3. Nia ecologic
3.2.3. STRUCTURA ECOLOGIC A POPULAIEI 3.2.3.1. Structura pe vrste a populaiei Structura de vrst a populaiei se exprim prin proporiile n care sunt reprezentate diferitele grupuri ori clase de vrst fa de numrul total al populaiei. La modul general, durata vieii unui organism se poate mpri n funcie de nivelul su fiziologic de dezvoltare n: - vrsta prereproductiv (juvenil) ncepe odat cu formarea zigotului i dureaz pn la atingerea maturitii reproductive. - vrsta reproductoare (adult) dureaz atta timp ct individul este capabil s produc urmai. - vrsta postreproductoare (de btrnee) dureaz de la ultima reproducere pn la moartea individului. 24
Bogdan Georgescu
Structura de vrste difer de la o specie la alta i de la o perioad la alta. La majoritatea speciilor, perioada prereproductoare este mai lung dect cea postreproductoare. n msura n care, durata vieii indivizilor depete perioada lor reproductiv, mai multe generaii vor coexista n cadrul populaiei. Structura de vrst poate fi reprezentat grafic printr-o piramid a vrstelor. Pentru aceasta se nscriu pe abcis numrul indivizilor iar pe ordonat vrstele acestora. Conform acestor reprezentri, se disting trei tipuri posibile ale piramidei vrstelor. - piramid cu baza larg predomin numeric clasa prereproductoare (clasa juvenililor) i este caracteristic populaiilor aflate n plin proces de cretere numeric. Pe baza acestei evoluii se poate prognoza o cretere susinut a efectivului populaional. - piramida normal are aspectul unui clopot i sugereaz o stare staionar din punct de vedere numeric al populaiei. n aceast situaie, populaia este stabilizat n jurul unor valori de echilibru ntre diferitele categorii de vrst. - piramid invers ori rsturnat, relev un numr restrns de indivizi tineri (juvenili) i un numr ridicat de indivizi aduli. n cazul unor astfel de populaii se poate estima un iminent proces de declin numeric al efectivului populaional. 3.2.3.2. Structura pe sexe a populaiei Trebuie menionat faptul c fiecare specie prezint particulariti distincte n privina raportului dintre sexe. Aprecierea corect a acestui raport trebuie s in seama de media raportului dintre sexe, stabilit ntr-un numr ct mai mare de populaii urmrite n condiii normale de mediu. Modificarea raportului ntre sexe se realizeaz ca urmare a presiunii exercitate de mediu i poate fi estimat prin indicele sexual, care este dat de raportul ntre numrul total de femele sexual mature i efectivul populaiei: i = nf / N i indicele sexual (sex raio) nf numrul femelelor N efectivul populaiei
Acest indice nu indic dect capacitatea reproductiv potenial a populaiei, deoarece n cazul a numerose specii nu toate femelele mature sexual vor participa la procesul reproductiv. La speciile cu un raport curent al sexelor de 1:1, modificarea raportului ofer indicii asupra dinamicii populaiei, n sensul predictibilitii 25
Bogdan Georgescu
evoluiei numerice a acesteia. Metoda este aplicabil n populaiile de animale. Se pot distinge trei situaii posibile: - distribuie egal a sexelor la populaiile cu un raport echilibrat al sexelor se prezum o evoluie staionar din punct de vedere numeric a populaiei. - predominarea femelelor n populaie este asociat cu un substanial progres numeric al populaiei. - predominarea masculilor presupune un regres al dezvoltrii numerice. 3.2.3.3. Configuraia funcional a populaiei La numeroase specii, indivizi din cadrul aceleai populaii pot ndeplini funcii ecologice diferite n funcie de categoria de vrst ori de sex. Valena funcional a indivizilor dintr-o populaie este definit de aportul particular al categoriei de vrst ori sex n edificarea funciilor ecosistemului, respectiv fluxul de energie i de substan. Acest aport poate fi exercitat fie n mod direct prin natura funciei trofice, fie n mod indirect printr-o funcie secundar de gazd intermediar ori vector pentru alte specii. Prin urmare, indivizi ai aceleai specii pot ocupa nivele trofice diferite i pot valorifica nie trofice individualizate n funcie de vrst i sex: - categoria de vrst - categorii diferite de vrst pot valorifica surse diferite de hran, cum ar fi: larva carnivor i adultul fitofag; larva fitofag i adultul carnivor; larva coprofag (detritivor) cu adultul fitofag. Acest fenomen apare fie ca urmare a specializrii unei categorii de vrst pe consumul strict al unei surse particulare de hran, fie ca urmare a imposibilitii accesrii unei anumite surse datorit dimensiunilor reduse (datorit vrstei). Numeroase specii de parazii paraziteaz specii diferite n funcie de categoria de vrst, manifestnd valene ecologice diferite de restul categoriilor de vrst din populaie. - categoria de sex - unele specii prezint valene ecologice difereniate n funcie de sex; exemplul tipic l reprezint narul (Culex pipiens), specie la care larva este carnivor, adultul matern hematofag, iar adultul patern fitofag. 3.2.3.4. Distribuia n spaiu Aceasta reflect modul n care este repartizat populaia n biotop. Indivizii unei populaii pot prezenta o distribuie uniform, o distribuie grupat, ori o distribuie ntmpltoare la nivelul biocenozei. - distribuia uniform caracterizeaz speciile care ocup uniform teritoriul, distana dintre indivizii populaiei fiind sensibil egal. O 26
Bogdan Georgescu
asemenea distribuie realizeaz toate speciile de animale teritoriale, uniformitatea distribuiei fiind datorat comportamentului teritorial al speciilor respective. - distribuia grupat caracterizeaz speciile ai cror indivizi ocup temporar ori permanent doar anumite segmente ale biotopului. n restul biotopului, acetia lipsesc ori prezint densiti minime. Distribuia grupat apare fie n cazul speciilor cu un puternic instinct gregar, fie n cazul n care factori particulari ai ecosistemului, biotici ori abiotici, o impun. - distribuia ntmpltoare presupune o distribuie neregulat, aleatoare a indivizilor unei populaii, poziia fiecrui individ fiind independent de poziia celorlali indivizi. Apare frecvent n cazul biotopurilor caracterizate printr-o mare uniformitate a factorilor de mediu, la speciile care nu manifest comportament gregar ori social. 3.2.3.5. Teritorialitatea Spaiul de via este valorificat n mod eficient de ctre indivizii unei specii printr-un mecanism consacrat n ecologie i etologie sub termenul de teritorialism. Conceptul de teritorialism este definit ca mecanismul comportamental activ al unui individ solitar, al unui grup familial ori a unei comuniti de a ocupa i apra agresiv un teritoriu, prin avertizare i prin aprare direct (Brown, 1964). Din punct de vedere al comportamentului teritorial, pot fi distinse specii ai cror indivizi duc o via exclusiv (ori cea mai mare parte a ei) solitar i specii cu un pronunat caracter asociativ. Prin urmare, se pot particulariza n funcie de specie teritorii individuale, teritorii familiale i teritorii colective. Speciile cu comportament teritorial i desfoar viaa comform unor reguli precise de posesie a teritoriului, de pstrare a distanei i de dominaie, instrumente ce permit creterea capacitii de adaptare la mediu att a individului ct i a populaiei. n cazul speciilor gregare ori a celor sociale trebuie definit noiunea de distan individual ori distan social. Distana social reprezint distana minim pe care un animal o tolereaz n mod curent fa de ceilali indivizi din cadrul propriei specii i constituie o caracteristic de specie (Hediger, 1955). Distana social poate varia de la 0 n cazul speciilor cu socializare accentuat ori cu puternic instinct gregar, la civa metri la unele specii de psri i mamifere sociale. n situaiile n care aceast distan este mai mare de 0, animalul va impune distana social, fie prin agresiune direct, fie o va respecta prin retagere din faa unui individ ierarhic superior. Teritoriul, indiferent de funcia i mrimea sa, va fi aprat i meninut sub control de ctre rezident/rezideni printr-un comportament agresiv att 27
Bogdan Georgescu
fa de indivizii propriei specii ct i fa de indivizii altor specii care ocup acelai nivel trofic ori se suprapun concurenial pe aceeai resurs a mediului. n concepia lui Konrad Lorenz (1963), comportamentul teritorial regleaz n mod eficient delimitarea spaiului vital i prin aceasta distribuia resurselor din cadrul ecosistemului, asigurnd supravieuirea prin urmai a celui mai bine adaptat. n funcie de complexul comportamental manifestat de rezident/rezideni n diferite puncte ale teritoriului propriu, acesta poate fi submprit n mai multe arii distincte: 1. Aria total cuprinde segmentul spaio-temporal pe care l acoper un animal pe durata ntregii sale viei (Goin, 1962). 2. Aria personal patrulat este constituit din zona pe care rezidentul o cunoate n detaliu i o patruleaz curent (Burt, 1943). Indiferent de specie, aria personal patrulat va ngloba ntotdeauna dou elemente eseniale: punctele fixe i cile de comunicaie ori traseele. n mod uzual, aria personal este patrulat pentru procurarea hranei. Pentru aceasta, sunt utilizate trasee frecventate cu regularitate i ntr-o ordine precis care unesc diferite puncte ale teritoriului. Punctele fixe ale teritoriului patrulat au semnificaii i funcii diferite dup natura activitii desfurate n fiecare din aceste puncte, cum ar fi: puncte pentru adpare, pentru marcarea teritoriului, pentru consumarea hranei, de toaletare, de odihn etc. Aria personal de patrulare va dispune de asemenea de cteva puncte de observare i de cteva refugii (adposturi secundare) de retragere n caz de pericol. Aria personal a unui individ/comunitate trebuie s fie suficient de mare pentru a furniza cantintatea de energie (hran) necesar supravieuirii. n acelai timp, aceasta nu trebie s fie foarte extins deoarece riscul expunerii la aciunea prdtorilor este direct proporianal cu dimensiunile suplimentare ale ariei personale patrulate. Selecia natural impune un principiu general valabil n ceea ce privete comportamentul teritorial n lumea vie, un animal va apra prin agresiune direct teritoriul prin aprarea cruia ctigul energetic depete cheltuelile de energie, materializnd ceea ce Brown (1964) a definit drept capacitate de aprare economic. Mrimea ariei personale patrulate este corelat direct cu rata productivitii biologice n ecosistem, n special cu cea a disponibilitilor energetice la nivelul produciei primare nete i cu dimensiunea animalului, respectiv cu preteniile energetice ale acestuia (McNab, 1963). Schoener (1968) a demonstrat c suprafaa ariei personale patrulate a unui animal este direct dependent de nivelul trofic pe care acesta l ocup, prin urmare cele mai restrnse arii de hrnire le ocup speciile erbivore care dispun de cele mai facile i cantitativ de cele mai mari disponibiliti de hran. 28
Bogdan Georgescu
Omnivorele ocup arii de dimensiuni medii, iar prdtorii de vrf pentru ai putea asigura necesarul de hran dispun de cele mai vaste arii de hrnire. 3. Zona central reprezint zona cel mai frecvent utilizat n cadrul ariei personale patrulate (Kaufmann, 1962). Aceast zon este perceput ca central ca semnificaie biologic i nu ca situare topografic, dei uneori acestea se pot suprapune. Zona central ori adpostul principal, poate avea diferite forme n funcie de specie, dar va constitui ntotdeauna punctul de securitate maxim pentru rezident/rezideni, locul unde se nate/eclozeaz, este adpostit i crescut descendena, teritoriul aprat cu cea mai mare agresivitate. Mecanismul comportamental ce st la baza delimitrii teritoriale se ntemeiaz pe agresivitatea difereniat a rezidentului/rezidenilor n funcie de distana fa de adpostul principal sau aa numitul centru invincibil. Maxima agresivitate este manifestat n zona central a teritoriului i descrete pe msur ce animalul se ndeprteaz de acesta, circumscriinduse principiului general care postuleaz c tendinele agresive ale animalelor i probabilitatea de a-i nfrnge un congener cresc pe msur ce acesta se apropie de centrul poropriului teritoriu (Krebs, 1971). Cnd un vecin ncalc teritoriul unui congener va fi atacat cu att mai violent cu ct acesta s-a apropiat mai mult de zona central a teritoriului invadat, astfel nct, n cele din urm va fi obligat s bat n retragere. Agresivitatea i sigurana de sine a unui individ scad pe msur ce se ndeprteaz de centrul invincibil al propriului teritoriu. Delimitarea teritorial a celor doi vecini se va realiza n momentul n care n urma unor confruntri agresive acetia vor atinge o stare de echilibru n care aciunile agresive directe vor fi nlocuite de adoptarea unor posturi de ameninare, animalele meninndu-se la distan unul de cealalt. Un vecin teritorial nu reprezint ntotdeuna o ameninare; dup recunoaterea reciproc a limitelor teritoriale, confruntrile sunt foarte rare i meninerea granielor comune se realizeaz printr-o risip minim de energie. Prin urmare, este profitabil din punct de vedere al bilanului energetic, ca rezidentul s-i recunoasc individual vecinii (Fischer, 1954). Conflictele teritoriale au o frecven i o violen mai mare cnd se stabilesc teritoriile, dup care acestea sunt mult mai rare, survenind ocazional cnd un vecin ncearc s se extind ori un intrus caut s ocupe un teritoriu. Conflicte directe sunt n mare parte evitate prin comportamentul preventiv al rezidentului/rezidenilor, care i evideniaz prin diferite mijloace prezena i limitele teritoriului, avertizndu-i astfel pe potenialii intrui. Comportamentul de marcare teritorial mbrac forme 29
Bogdan Georgescu
diverse n lumea vie, dar n esen ele se realizeaz n trei moduri: optic, acustic i olfactiv. 1. Marcarea optic const n etalarea unui colorit i a unor posturi spectaculoase care atrag atenia. Funcia de baz a acestor culori, numite de Konrad Lorenz culori de afi, const n avertizarea congenerilor i descurajarea oricror tentative de intruziune din partea acestora. 2. Marcarea acustic manifestri sonore cu funcie de marcare teritorial sunt ntlnite la numeroase specii de insecte, batracieni, psri i mamifere. Aceste manifestri sonore prezint o marcat particularitate de specie, fiind caracteristice fiecrei specii n parte. 3. Marcarea olfactiv se rezum n esen la depunerea regulat a secreiilor unor glande specializate ori a produselor de excreie n locuri ce delimiteaz practic graniele ariei personale patrulate. Locurile de marcare olfactiv rmn aceleai i marcarea se rennoiete periodic. Se consider c la mamifere perceperea mirosului propriu crete sigurana de sine i agresivitatea rezidentului. Marcarea olfactiv este superioar marcrilor optice i acustice deoarece prezint remanen n timp i nu presupune prezena nemijlocit a rezidentului. Se apreciaz c, n general, marcarea optic i cea acustic sunt mai frecvente la speciile cu teritorii relativ mici, pe cnd marcarea olfactiv este caracteristic speciilor cu teritorii vaste ce nu pot fi patrulate zilnic. Teritorialismul este rezultatul unui amplu proces evolutiv, fixnd la nivelul fiecrei specii acele comportamente cu caracter teritorial care-i asigur o maxim adaptabilitate i cele mai mari anse de supravieuire. Teritorialismul constituie un ctig adaptativ pe care Cociu (1980, 1999) l apreciaz ca sigurnd: 1. o mai eficient repartizare a surselor de hran 2. securitatea optim 3. condiii optime de reproducere i cretere a descendenei 4. diminuarea agresivitii intraspecifice 5. prevenirea suprapopulrii 3.2.4. DINAMICA POPULAIEI 3.2.4.1. Mrimea populaiei i rata creterii numerice. Mrimea populaiei este condiionat genetic i ecologic. Potenialul genetic al populaiei confer limitele capacitii de supravieuire i nmulire a acesteia. Exprimarea complet a capacitii genetice de nmulire respectiv a natalitii fiziologice nu este posibil dect n condiii ideale. n condiii naturale, presiunea exercitat de mediu nu permite acest lucru. Se vor nate 30
Bogdan Georgescu
atia indivizi ci va permite capacitatea de suportabilitate a mediului, realizndu-se n fapt o natalitate ecologic. Factorii de mediu exercit o constant presiune de selecie asupra genofondului populaional. Cnd rspunsul adaptativ al populaiei ajunge s ating o stare de echilibru cu factorii mediului se poate aprecia c media fenotipurilor populaiei se afl ntr-o stare de optim evolutiv, iar procesul de evoluie al populaiei a trecut de la stadiul dinamic la stadiul stabilizator. Aceast stare staionar din perspectiva evolutiv a populaiei a fost numit de ctre Maynard i Price (1973) strategie de stabilizare evolutiv a populaiei. n acest stadiu, numrul mediu al populaiei rmne relativ constant, pn cnd modificarea substanial a unuia ori a mai multor factori de mediu vor rupe echilibrul existent determinnd o fluctuaie numeric major n populaie. Densitatea populaiei poate varia ntre dou mrimi limit, o minim i o maxim, interval n care specia poate supravieui. Densitatea minim a populaiei este reprezentat de numrul minim de indivizi ce pot asigura supraviuirea i perpetuarea. Aceti indivizi trebuie s conserve un genofond cu o variabilitate suficient de ampl pentru a conserva plasticitatea adaptativ a populaiei. Numrul maxim de indivizi este atins n condiii deosebit de favorabile, reprezentnd o valoare cu un nalt grad de instabilitate. Numrul indivizilor din populaie scade substanial odat cu modificarea semnificativ a valorii unuia dintre factorii limitani ai mediului. Populaia stabilizat din punct de vedere numeric se afl ntr-un echilibru dinamic cu ansamblul factorilor de mediu, delimitnd densitatea medie a populaiei. Densitatea optim a populaiei corespunde condiiilor de mediu care asigur cele mai mari anse de supravieuire. Capacitatea de suportabilitatea a mediului este corelat direct cu ansamblul factorilor de mediu (de natur biotic ori abiotic) ce pot aciona ca factori limitativi ai creterii numerice a populaiei. Numrul indivizilor unei populaii este direct dependent de funcia ecologic a speciei. Schoener (1968a) a demonstrat c exist o corelaie direct ntre dimensiunea teritoriului i greutatea organismului n funcie de tipul de hrnire. Efectivul cel mai mare i teritoriile cele mai restrnse le dein speciile de erbivore care dispun de o surs de hran abundent i uor de procurat. Efectivul cel mai restrns i teritoriile cele mai vaste le dein prdtorii de vrf, baza trofic fiind mult mai rar i mai dispersat. Prin urmare, mrimea populaiei este direct dependent de disponibilitile energetice ale nivelului trofic anterior. Indiferent de natura ecosistemului, mrimea populaiilor de 31
Bogdan Georgescu
consumatori i diversitatea de specii a biocenozei este direct dependent de PPN a fitocenozei. 3.2.4.2. Autoreglarea nivelului populaional Autoreglarea efectivului populaional reprezint o adaptare complex elaborat n decursul evoluiei istorice a speciei. Acest proces const n mecanisme caracteristice, care determin reglarea unor trsturi n funcie de modificrile mediului. La densiti sczute ale populaiei, comportamentul agresiv fa de congeneri este suspendat. Acest model comportamental al rspunsurilor agresive reprezint un mecanism adaptativ, fiind fixat n cursul evoluiei i este programat s fac fa la diferite grade de densitate. Agresivitatea intraspecific crete treptat, direct proporional cu creterea densitii populaiei, astfel nct la densiti extrem de mari modelul ciocnirilor agresive se poate transforma n manifestri aberante de genul canibalismului, homosexualitii ori n alte simptome de patologie social (Wilson,1973). Reglarea numeric a populaiei se poate realiza pe mai multe ci: - chimic la unii amfibieni (Rana pipiens), mormolocii cresc cu viteze diferite. n condiii de suprapopulare, cnd fie numrul indivizilor este foarte mare pe unitatea de volum, fie spaiul vital este mult diminuat ca volum (din cauza secetei spre exemplu) apare o acut competiie intraspecific. Mormolocii mari elibereaz n ap o serie de metabolii de natur proteic care elimin fizic mormolocii de dimensiuni mai mici, reglnd densitatea populaiei. - comportamental migraia este un comportament specific multor specii de insecte, peti, psri i la unele mamifere, avnd funcia de a regla densitatea populaiei n condiii de suprapopulare, cnd capacitatea de suportabilitate a mediului a fost depit. Lemingul (Lemmus lemmus) reprezint exemplul tipic prin migraiile n mas pe care le realizeaz n anii foarte favorabili cu hran abundent. Densitatea exagerat, consecutiv unor asemenea perioade, genereaz migrarea n mas a indivizilor tineri care nu beneficiaz de teritorii de reproducere i de surs de hran n cantiti suficiente. - relaii intraspecifice agresive (canibalism i fratricid) - canibalismul apare frecvent ca mecanism de reglare intraspecific a densitii populaiei. Relevant este experimentul ntreprins n 1932 de Breder i Coates, acetia au introdus n dou acvarii de dimensiuni identice peti exotici aparinnd speciei Lebistes reticulatus, respectiv o singur femel gestant n primul 32
Bogdan Georgescu
acvariu i 50 de indivizi de diferite vrste n cel de al doilea acvariu. ntr-un interval de timp relativ scurt ambele populaii s-au stabilizat la un numr de 9 indivizi n fiecare acvariu, puii n exces fiind consumai de ctre aduli. - fratricidul este un comportament ntlnit la numeroase specii de animale: psri carnivore, ihtiofage (pelicanul comun), hien etc. n condiii de deficit de hran, fraii mai mari fie i ucid fraii mai mici, fie i mping afar din cuib (psri ihtiofage). - prin caracterul pontei n perioada de cuibrit numeroase specii de psri rpitoare depun cte un ou pe zi, dar ncep s cloceasc imediat dup depunerea primului ou. Prin urmare, va exista un decalaj de vrst ntre pui. n msura n care hrana se gsete n cantiti ndestultoare, toi puii vor supravieui. Dac hrana este insuficient, puii vor muri n ordinea invers vrstei lor. Puii mai vrstnici, mai mari i mai viguroi i vor domina fraii mai mici fiind hrnii prioritar de ctre prini. - neuroendocrin reglarea densitii populaiei se realizeaz i pe cale neuroendocrin. La oareci, densitatea ajuns la un anumit prag limit devine factor stresant. Factorul declanator este reprezentat de un metabolit eliminat odat cu urina, motiv pentru care a fost denumit factor urinar, fiind responsabil i de determinarea unui miros secific denumit miros de grup. Factorul stresor este perceput de ntrega comunitate, pe cale olfactiv, i declaneaz o serie de mecanisme neuroendocrine ce se particularizeaz n funcie de sex. - Efectul Lee Boot cnd mai multe femele de oarece sunt grupate ntr-un spaiu nchis, n absena unui mascul, estrul este suprimat. - Efectul Ropartz densitatea mrit n comunitile de oareci devine factor stresant i se manifest prin intermediul unui mediator chimic eliminat cu urina, factorul urinar, care determin aa numitul miros de grup. Acest stimul declaneaz secreia de hormon adenocorticotrop (ACTH), care ajuns la nivelul cortexului suprarenal pe cale snguin determin secreia de hormoni corticoizi. Acetia sporesc rezistena organismului fa de stres. Stresul prelungit duce la acumularea hormonilor corticoizi, care n final devin nocivi pentru organism inducnd scderea rezistenei organismului i a apetenei sexuale ceea ce va duce n final la scderea natalitii. - Efectul Whitten un alt mediator chimic eliberat de masculi prin intermediul urinii induce i accelereaz estrul la femelele de oarece. Fenomenul a fost observat la femelele al cror estru a fost suprimat 33
Bogdan Georgescu
prin efectul Lee Boot (prin grupare); introducerea unui mascul n grup a dus la reluarea estrului ntr-un interval de 3 4 zile. n concluzie, n lumea vie, mecanismele de reglare a densitii populaiei mbrac forme extrem de variate. Aceste mecanisme nu aparin indivizilor ci sunt trsturi ale populaiilor (speciilor) n ansamblul lor. Sunt procese adaptative elaborate n cursul evoluiei care s-au fixat n patrimoniul genetic al speciilor ca urmare a unui ndelungat proces de selecie natural. 3.2.5. REPATIIA TERITORIAL I FUNCIONAL A SPECIILOR 3.2.5.1. Arealul speciilor Teritoriul (sau acvatoriul) ocupat de o specie ori de o populaie (n cazul speciilor reprezentate printr-o singur populaie) constituie arealul speciei respective sau aria sa de distribuie. Dimensiunile arealului variaz de la o specie la alta. Arealul poate fi limitat la anumite regiuni ori poate cuprinde ntreaga planet n cazul speciilor cosmopolite. n principiu, arealul unei specii include un numr variabil de biotopuri distincte. Specia ocup arealul prin populaii locale. Populaiile locale reprezint forme de existen i de adaptare ale speciei la condiiile particulare ale fiecrtui biotop, respectiv la condiiile locale de via. Astfel, speciile cu un areal ntins prezint fenomenul de politopism, fenomen ce const n diversificarea speciei n mai multe populaii locale adaptate condiiilor specifice ale fiecrui biotop. Speciile cu areal vast, extins pe toate continentele sunt definite ca specii eurichore, iar cele cu areal redus sunt denumite stenochore. n general, sunt caracterizate printr-un areal redus speciile endemice, reprezentate printr-o singur populaie local, specia confundndu-se cu populaia. Acestea sunt fie specii foarte vechi, aflate pe cale de extincie, fie specii noi ce nu au apucat nc s se rspndeasc. Tipul arealului este definit de modul de distribuie al indivizilor din cadrul unei specii: - arealuri continue reprezint suprafaa continu de rspndire a unui taxon. Sunt caracteristice speciilor ai cror indivizi sunt rspndii relativ uniform pe ntreaga suprafa a arealului lor. De exemplu, arealul continuu al vrabiei de cas (Paser domesticus) cuprinde ntreaga Europ, Siberia, Vestul Asiei i Nordul Africii. - arealuri discontinue (disjuncte ori ntrerupte) taxonul este localizat n mai multe spaii distincte conferind arealului un aspect fragmentat; 34
Bogdan Georgescu
caracterizeaz speciile ai cror indivizi sunt grupai pe anumite segmente ale arealului lor. Densitatea indivizilor unei specii n cadrul arealului propriu este n general variabil, acetia fiind mai numeroi n centrul de origine (locul de formare a speciei) i mai rari la limita arealului. 3.2.5.2. Habitatul Habitatul reprezint partea din biotop ocupat de un individ ori de o populaie i care ofer toate condiiile necesare procesului de nmulire, cretere i dezvoltare. Acesta include toi factorii abiotici i biotici ai segmentului spaio-temporal ocupat de individ ori populaie. H.N. Kluijver i L. Tinbergen (1953) consider c din punct de vedere al condiiilor de via mediul locuibil este divizat n zone optime i n zone ce sunt suboptime. Habitatele optime conin populaiile cele mai dense i mai stabile, respectiv nucleul de rezisten al speciei. Habitatele suboptime conin populaii mai rare i mai puin stabile reproductiv. Ca urmare a relaiilor intraspecifice de competivitate habitatul optim va fi ocupat de indivizii cei mai puternici i mai bine adaptai. Populaiile marginale din habitatele suboptime prezint de regul o mortalitate mai mare i o variaie a numrului de indivizi din cadrul populaiei mult mai ampl. Indivizii din habitatele suboptime pot emigra spre habitatele optime numai n situaia n care nlocuiesc indivizii care mor din aceste populaii, prin aceasta asigurnd o densitate relativ constant n habitatele optime ale speciei. Habitatul nu se confund cu biotopul, care reprezint locul ocupat de biocenoz n ecosistem i nici cu arealul, ce reprezint spaiul geografic n care este rspndit specia. Mrimea i caracteristicile habitatului difer de la o specie la alta, n funcie de adaptrile particulare ale fiecrei specii. Specia este reprezentat n habitat prin populaia local. La unele populaii, habitatul include un numr variabil de staiuni care aparin mai multor biotopuri distincte. Staiunea reprezint poriunea de habitat ocupat de un individ ori de o populaie ntr-o anumit perioad din viaa sa. Spre exemplu, habitatul vulpii (Vulpes vulpes) este constituit din dou staiuni; prima este reprezentat de pdure unde se adpostete n cursul zilei, iar cea de-a doua de spaiile deschise de es ori cmpie, nvecinate pdurii, unde i desfoar activitatea de prdare, respectiv de procurare activ a hranei n cursul nopii.
35
Bogdan Georgescu 3.2.5.3. Nia ecologic.
Nia ecologic reprezint unitatea funcional ce definete poziia unei specii n structura de ansamblu a biocenozei n raport cu restul speciilor. Nia se formeaz n urma interaciunilor ce se stabilesc ntre populaie i mediul ei de via. Nia optim circumscrie segmentele din interiorul niei fundamentale, care fac posibil existena permanent a speciei (habitatul optim). Fiecare specie dispune de o ni fundamental proprie, care ns nu este net delimitat de niele fundamentale ale celorlalte specii din biocenoz. Limitele (lrgimea) niei fundamentale acoper ntreaga arie spaial n care populaia i exercit activitile de exploatare a resurselor de mediu. n zonele de interferen a nielor fundamentale, a dou ori a mai multor specii, prin exploatarea parial a acelorai resurse de mediu apare fenomenul de suprapunere de ni. Se apreciaz c fiecare specie dispune de un segment specific, propriu, al niei fundamentale i de un domeniu de suprapunere a niei cu cel puin o specie care manifest cerine apropiate fa de o anumit resurs a mediului. Cu ct suprapunerea de ni este mai accentuat, cu att mai acute vor fi interaciunele de concuren ce se vor stabili ntre speciile implicate. n cadrul niei fundamentale, se pot particulariza dou tipuri distincte de nie: Nia spaial este reprezentat de segmentul spaio-temporal pe care o specie i desfoar activitatea n cadrul ecosistemului. Nia spaial circumscrie raporturile ce se stabilesc ntre specie i biotop, respectiv raporturile speciei cu ansamblul factorilor abiotici cu care acesta interacioneaz. Relaii conflictuale de natur concurenial pot aprea curent, ntre speciile din biocenoz, ca urmare a supapunerii de ni spaial, n cazul speciilor cu cerine apropiate fa de o resurs limitat a mediului abiotic. Nia trofic definete totalitatea interaciunilor de hrnire ale unei specii. Nia trofic se circumscrie funciei ecologice a speciei, respectiv aportului particular al acesteia n realizarea fluxului de materie i energie n ecosistem. Practic, nia trofic delimiteaz complexul de relaii pe care specia le stabilete cu biocenoza n scopul asigurrii sursei de hran. O specie poate prezenta nie trofice diferite de la o categorie de vrst la alta.
36
Bogdan Georgescu
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Explicai cauzele distribuiei regulate a indivizilor unei populaii. 2. Caracterizai aria personal patrulat a unei specii teritoriale. 3. Descriei mecanismul comportamental de delimitare a teritoriului. 4. Enumerai avantajele comportamentului teritorial. 5. Descriei mecanismele dependente de densitate ale reglajului numeric al efectivului populaional. 6. Caracterizai distribuia populaiei n habitatele suboptime.
37
Bogdan Georgescu
CURSUL 3
Structura schematic a cursului i a principalelor noiuni ce vor fi nsuite n cadrul cursului
BIOCENOZA
B. BIOCENOZE TERESTRE a. DIMENSIUNILE BIOCENOZEI b. STRUCTURA ORIZONTAL A BIOCENOZEI c. STRUCTURA VERTICAL A BIOCENOZEI C. BIOCENOZE ACVATICE a. STRUCTURA BIOCENOZELOR ACVATICE 1. Pelagosul 2. Bentosul D. STRUCTURA I INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI a. GRUPELE FUNCIONALE ALE BIOCENOZEI 1. Productori 2. Consumatori 3. Descompuntori b. INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 1. Frecvena 2. Constana 3. Abundena 4. Dominana 5. Fidelitatea 6. Echitabilitatea 7. Diversitatea
38
Bogdan Georgescu
BIOCENOZA
4. BIOCENOZE TERESTRE 4. 1. DIMENSIUNILE BIOCENOZEI Dimensiunea i forma biocenozei este determinat la majoritatea ecosistemelor terestre de natura morfo-fiziologic a speciilor vegetale dominante, edificatoare din structura fitocenozei, respectiv de productori. Fac excepie o serie de ecosisteme particulare cum ar fi ecosistemele cavernicole, deertice, abisale etc. Repartiia n spaiu a plantelor, att n plan orizontal ct i n plan vertical, ca urmare a competiiei interspecifice pentru valorificarea ct mai eficient a condiiilor locale de biotop fac ca asociaiile vegetale s defineasc aceti parametri ai biocenozei. Din aceast perspectiv, n cazul biocenozelor terestre putem distinge o serie de parametri ce caracterizeaz natura fitocenozei: a) - Dimensiunea poate merge de la civa m (fitocenoze de grohotiuri, aluviuni, izvoare etc.) pn la zeci de km (fitocenozele de pdure, de pajite etc.). Habitatul minim sau suprafaa de evideniere a fitocenozei reprezint suprafaa minim care evideniaz toate caracteristicile structural-floristice i ecologice ale fitocenozei. Ea trebuie s cuprind compoziia floristic complet, cu speciile ei edificatoare i trebuie s includ o arie suficient de mare pentru a se putea stabilii structura i dinamica vegetaiei, n corelaie cu ansamblul tuturor factorilor de mediu care influeneaz i determin existena fitocenozei. b) - Forma i conturul sunt direct dependente de natura reliefului: - pe terenuri plane fitocenozele pot ocupa suprafee mari, fiind dispuse compact ori n plcuri de mrimi variabile. - n zona de deal i de munte fitocenozele sunt dispuse n fii de diferite limi, suprafaa lor fiind influenat de ansamblul factorilor ecologici locali. c) - Limitele dintre fitocenoze pot fi: - granie bine conturate, tranante pot avea o form regulat ori dimpotriv pot avea un aspect neregulat, franjurat sau n zig-zag. Sunt realizate de speciile dominante, edificatoare. - granie difuze realizeaz o trecere lent i slab evideniat de la o fitocenoz la alta. Sunt determinate n general de speciile subdominante. 39
Bogdan Georgescu
4. 2. STRUCTURA ORIZONTAL A BIOCENOZEI Aceasta definete modul n care repartiia vegetaiei n plan orizontal acoper spaiul. Pot fi identificate dou tipuri distincte de structuri: 1. structur deschis se caracterizeaz prin vegetaie rar, cu plante puine care nu acoper solul n ntregime. Astfel de fitocenoze deschise sunt fitocenozele stepice, de prloage, de pe nisipuri, de pe eroziuni, de pe pietriuri i grohotiuri etc. 2. structur nchis este edificat de plante care cresc des i relativ nghesuite, fr s lase spaii libere pe suprafaa solului. Asemenea fitocenoze sunt cele de pune i de fnee de munte, de mlatin, precum i majoritatea firocenozelor de pdure. n cazul fitocenozelor forestiere structura orizontal a arboretului se stabilete dup modul cum sunt repartizai arborii diverselor specii din fitocenoz n plan orizontal, distingndu-se pduri cu structur regulat i pduri cu structur neregulat. n pdurile cu structur regulat speciile vegetale sunt grupate cu o anumit regularitate pe suprafaa terenului, n rnduri, n fii sau sub forma a diferite figuri geometrice. n pdurile cu structur neregulat gruparea speciilor componente este cu totul ntmpltoare deoarece cresc la un loc n buchete formate din 2 5 arbori, n grupe de 6 20 de arbori ori n plcuri de 21 50 de arbori. 4. 3. STRUCTURA VERTICAL A BIOCENOZEI Repartiia pe vertical a vegetaiei n biocenoze este foarte variat i depinde n cea mai mare msur de structura de specii a fitocenozei. Cu ct numrul speciilor este mai mare, cu att fitocenoza va prezenta o structur mai stratificat i mai complex. Dup modul de structurare pe plan vertical pot fi deosebite: a. fitocenoze cu structur simpl, nestratificate b. fitocenoze cu structur stratificat sau etajate c. fitocenoze cu structur neregulat sau stratificate neregulat. La fitocenozele de pajiti stratificarea sau etajarea speciilor este mai evident n cazul fneelor. n funcie de repartiia vegetaiei ierboase pe vertical se constat fie o stratificare simpl cu 1 2 straturi ca n cazul fneelor degradate, fie o stratificare mai complex constituit din 3 4 straturi, ntlnit la fneele bine nelenite. nlimea straturilor se stabilete dup nlimea a 3 5 specii reprezentative (dominante, edificatoare) pentru fiecare strat n parte, ordinea stabilindu-se de sus n jos, dup cum urmeaz: 1. stratul ierburilor nalte cu nlimi cuprinse ntre 150 - 80 cm. 40
Bogdan Georgescu
2. stratul ierburilor mijlocii cu nlimi ce variaz ntre 80 - 50 cm. 3. stratul inferior al ierburilor cu nlimi cuprinse ntre 50 -5 cm. 4. stratul muscial, constituit din diferite specii de muchi 5 - 0 cm. La fitocenozele de pune i la fneele punabile stratificarea este neregulat fiind deformat ca urmare a punatului; n cazul acestor fitocenoze arareori se disting 1- 2 straturi ierboase. Stratificarea este o caracteristic frecvent ntlnit n biocenozele de pdure. Arboretele pure ct i amestecurile de specii iubitoare de lumin prezint n mod natural un apect regulat fiind frecvent monoetajate, ca de exemplu arboretele de stejar. Arboretele constituite din specii de umbr, mai ales cele amestecate prezint frecvent o structur neregulat, cum sunt pdurile de amestec ntre brad i fag. Cnd aceste amestecuri au vigoare de cretere i longevitate diferite au o stratificare bietajat. n fitocenozele forestiere se disting mai multe straturi fundamentale: a. Arborii depesc nlimea de 7 m i prezint o tulpin distinct. b. Arbutii au o nlime cuprins ntre 1 7 m i prezint n mod obinuit mai multe tulpini ramificate de la baz sub form de tuf. c. Subarbutii au o nlime redus de pn la 1 m i pot prezenta tulpini lemnoase. d. Stratul de muhi i licheni stratul din imediata vecintate a solului are o grosime de doar civa centimetri. nlimea etajelor se stabilete dup nlimea a 3 5 specii reprezentative pentru fiecare strat n parte. n arboretele pure, coroanele arborilor formeaz un singur etaj de vegetaie. Stratificrii aeriene a speciilor din structura fitocenozei i corespunde i o stratificare subteran a rdcinior. Stratificarea sistemului radicular n adncime apare ca o adaptare a speciilor vegetale la valorificarea substanelor nutritive i a umiditii din diferite straturi ale solului. n cazul fitocenozelor de pdure, stratificarea radicular este puternic difereniat, fiind n principal determinat de natura speciilor dar i de o serie de factori abiotici cum ar fi acididatea solului ori gradul lui de aerisire. Stratificarea rdcinilor din fitocenozele de pajiti este mai puin pronunat, dar este evident, fiind n general n corelaie cu nlimea stratului aerian al plantelor. n astfel de asociaii se pot distinge trei straturi de rdcini: 1. - stratul superior, superficial este format din rdcinile speciilor anuale, din bulbi, tuberculi etc. 2. - stratul mijlociu format n principal din rdcinile gramineelor perene. 3. - stratul inferior este cel mai adnc, fiind format de rdcinile speciilor dicotiledonate pivotante. 41
Bogdan Georgescu
n cazul pajitilor de lunc i la unele pajiti de munte pot fi ntlnite patru straturi de rdcini. n asociaiile de graminee cu structur nchis, n mod frecvent se ntlnete un singur strat de rdcini Structura asociaiilor vegetale influeneaz n mod direct structura de specii a nivelului trofic urmtor, respectiv cel al erbivorelor din cadrul biocenozei, inducnd adaptri particulare, specifice. Astfel, dei att rinocerul alb (Ceratotherium simum) ct i cel negru (Dicerorhinus bicornis) convieuiesc n cadrul aceleai biocenoze, fiind specii foarte apropiate, interfertile reproductiv, nu se suprapun concurenial deoarece ocup nie trofice diferite. Rinocerul alb are botul lat adaptat pscutului, hrnindu-se cu vegetaie ierboas pe cnd rinocerul negru prezint o prelungire a buzei superioare adaptat pentru apucat, acesta hrnindu-se cu frunzele, lstarii i crengile tinere ale subarbutilor i tufiurilor de savan. 5. BIOCENOZE ACVATICE 5.1. STRUCTURA BIOCENOZELOR ACVATICE Biocenozele acvatice prezint o structur de specii particularizat pe diferitele zone ale bazinului acvatic. Numrul i natura speciilor din biocenoz variaz i prezint diferite particulariti n funcie de adncimea bazinului acvatic i de deprtarea de la mal/rm. Aceste diferene apar ca urmare a modificrii substaniale a factorilor de biotop n funcie de zona de referin a apei. 5.1.1. PELAGOSUL Pelagosul este constituit din asociaiile de organisme vegetale i animale aflate n masa apei pe ntreaga ntindere i adncime a apei. Caracteristice pelagosului sunt: - neustonul este constituit din totalitatea vieuitoarelor ce populeaz pelicula de ap format la zona de contact dintre mediul acvatic i cel aerian. Structura de specii a neustonului este mai bogat n zona de litoral, datorit proteciei oferite de macrovegetaie i este mai srac n specii n zona pelagial. n funcie de zona de amplasare, vieuitoarele ce compun neustonul, delimiteaz dou zone distincte: - epineustonul este constituit din organismele micro ori macroscopice care plutesc ori se deplaseaz activ la suprafaa apei. Asociaia de plante macroscopice ce plutete la suprafaa apei constitue pleustonul. 42
Bogdan Georgescu
- hiponeustonul este constituit din vieuitoarele ce vieuiesc ancorate pe faa inferioar a peliculei de ap. Este format din bacterii, alge microscopice, protozoare, hidre, specii de cladocere etc. Neustonul constitue o component important a biocenozelor acvatice, prin reeaua trofic edificat contribuind n mod substanial la stabilitatea biocenozelor acvatice. - planctonul este compus din organisme de dimensiuni mici, n marea lor majoritate microscopice (bacterii, ciuperci microscopice, alge, protozoare etc). Acestea se afl distribuite n zona eufotic a masei de ap, respectiv n zona n care penetreaz lumina. - fitoplanctonul (phyton = plant + plangkton = a hoinri, a pribegi) este constituit n marea lui majoritate din diferite specii de alge cum ar fi algele silicioase (diatomee), algele verzi-albastre (cianoficee) i algele verzi (cloroficee). Sunt ntlnite de la suprafaa apei pn la adncimea la care pot ptrunde razele luminoase, respectiv n zona trofogen. n apele lipsite de macrovegetaie, fitoplanctonul constitue baza lanurilor trofice. - zooplanctonul este reprezentat prin diferite specii de protozoare, rotiferi, i artropode care se regsesc n mod obligatoriu n structura zooplanctonului. Pe lng aceste specii se ntlnesc i o serie de specii facultative cum ar fi unele molute, planarii, hidracarieni, ou i larve de insecte i peti etc. Sunt specii mai mult ori mai puin active care noat liber n masa apei, migrnd frecvent pe vertical i pe orizontal. - nectonul este constituit din diferite specii de animale care noat activ n masa apei. Adevratul necton l formeaz petii. Nectonul este format din larve de insecte, insecte adulte, broate i peti. Speciile nectonului prezint toate formele de hrnire ale heterotrofelor, edificnd lanuri i reele trofice complexe n ecosistemele acvatice. 5.1.2. BENTOSUL Este reprezentat de ansamblul speciilor care populeaz fundul bazinului acvatic. Aceste organisme sunt dependente de un substrat solid i stabil. n zona litoral, bentosul este reprezentat de un mare numr de specii autotrofe (fitobentosul) i heterotrofe (consumatori i descompuntori). n zonele profundale, autotrofele lipsesc din cauza luminii insuficiente, biocenoza fiind reprezentat exclusiv prin consumatori (necrofage i descompuntori). Prin urmare, se particularizeaz dou zone diferite att din punct de vedere calitativ ct i cantitativ, respectiv o zon litoral i o zon profundal. Organismele care populeaz bentosul, n general, pot fi clasificate n fitobentos, zoobentos i microbentos. 43
Bogdan Georgescu
bentosul litoral fitobentosul este foarte bine reprezentat n zona litoral, fiind constituit dintr-un numr relativ mare de specii vegetale. Majoritatea macrofitobentosului triete n apropierea malurilor, avnd rdcinile fixate n fundul mlos al apei. n poriunile mai adnci ale litoralului se gsesc macrofitele submerse (Myriophyllum spicatum, Potamogeton crispus etc.), unele dintre acestea formnd adevrate pajiti subacvatice. - zoobentosul este reprezentat de totalitatea speciilor animale care triesc n/pe ml, cum ar fi unele specii de viermi, crustacei, scoici, melci, larve de insecte, protozoare etc. Cele mai abundente sunt molutele i larvele de insecte. Se apreciaz c biomasa zoobentosului atinge o valoare medie de 150 kg la hectar. - microbentosul - microfitobentosul este constituit din organisme vegetale unicelulare ori pluricelulare microscopice. Populeaz mlul din zona eufotic (bine luminat) a litoralului. Cele mai reprezentative specii aparin algelor silicioase (diatomee), algelor verzi (cloroficee) i celor verzi-albastre (cianoficee). bentosul profundal - zoobentosul populeaz zonele profundale mai slab oxigenate. n aceste biocenoze predomin speciile de chironomide i viermii tubifex. Pot fi, de asemenea, ntlnite diferite specii de protozoare, briozoare, spongieri i viermi. - microbentosul n zona profundal se ntlnesc exclusiv microorganisme heterotrofe (bacterii i ciuperci) cu funcie de descompuntori. Acestea recicleaz substanele, prin descompunerea organismelor vegetale i animalelor moarte ajunse pe fundul bazinului. 6. STRUCTURA I INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 6.1. STRUCTURA DE SPECII I GRUPELE FUNCIONALE ALE BIOCENOZEI Structura de specii a unei biocenoze reflect gradul de complexitate i stabilitatea acesteia. Cu ct numrul de specii dintr-o biocenoz este mai mare, cu att stabilitatea acesteia i capacitatea ei de refacere este mai ridicat. Un numr mare de specii presupune reele trofice mai complexe, nie trofice i spaiale mai nguste i o concuren interspecific mai accentuat, toate acestea conferind ecosistemului o capacitate de autoreglare mai eficient. 44
Bogdan Georgescu
Structura de specii a biocenozei poate prezenta un caracter: a. constant caracterizeaz ecosistemele stabile din zonele cu condiii climatice i de biotop constante, cum sunt cele din zona tropical, abisal etc. b. fluctuant numrul speciilor unei biocenoze poate varia sezonier n funcie de natura i amplitudinea variaiei factorilor de biotop cu care interacioneaz. Fluctuaia se poate datora unor cauze naturale ori poate fi determinat de aciunea factorului antropic, caz n care pot fi: 1. fluctuaii periodice sunt datorate unor specii migrante, ce prsesc pentru o perioad de timp bine definit biocenoza, urmnd a se ntoarce n sezonul urmtor. Aceast situaie este specific ecosistemelor ce prezint variaii sezoniere ale factorilor climatici, n special ale temperaturii i umiditii, cum ar fi spre exemplu zona temperat. 2. fluctuaii cu caracter de zgomot se datoreaz aciunii catastrofice a unor factori ce pot determina eliminarea uneia ori a mai multor specii din biocenoz sau, n unele situaii, chiar a unor biocenoze ntregi. Aceti factori pot fi clasificai n: - factori ai mediului abiotic incendii, inundaii, erupii vulcanice, modificri majore i rapide de clim etc. - factori ai mediului biotic, ce pot fi: a. - naturali invazia unei specii noi n biocenoz i eliminarea uneia ori a multor specii, fie ca urmare a unei relaii trofice, fie prin concuren, consecin a suprapunerii de ni. b. - antropici datorate aciunii voluntare ori involuntare a omului. Fiecare specie are o funcie bine definit n biocenoz. Acesta se circumscrie rolului pe care l ndeplinete specia n cadrul fluxului de materie i energie ce se realizeaz n cadrul ecosistemului. Funcia ecologic a speciei este definit de nia trofic pe care aceasta o ocup. Din punct de vedere al modului de hrnire, speciile pot fi autotrofe ori heterotrofe. Speciile autotrofe (speciile fotosintetizante) i sintetizeaz singure hrana pe baza conversiei energiei luminoase (surs de energie nestocabil) i a unor compui anorganici preluai din mediu (H2O, CO2, sruri minerale) n energie chimic (stocabil). n cazul ecosistemelor terestre, speciile autototrofe care edific fitocenozele definesc n mod direct i morfologia de ansamblu a biocenozelor. Heterotrofele i asigur energia i substanele nutritive prin consumul altor organisme, acestea nefiind capabile s-i sintetizeze singure hrana. Un numr restrns de organisme unicelulare fac trecerea de la organismele autotrofe ctre cele heterotrofe. Acestea conserv capacitatea fotosintetic fr a fi capabile s-i sintetizeze n totalitate elementele 45
Bogdan Georgescu
nutritive, astfel nct sunt dependente de o serie de substane organice pe care i le procur din mediu pe cale heterotrof. Acest grup restrns de specii prezint un mod de hrnire mixotrof. Fiecare specie prezint o funcie bine definit n ecosistem. Funcia speciei este conferit de modul n care aceasta particip la fluxul de substan i energie, respectiv de nia trofic valorificat de aceasta. Din aceast perspectiv, fiecare specie poate ndeplini una din urmtoarele funcii: productor, consumator ori reductor. 6.1.1. PRODUCTORII A. ORGANISMELE AUTOTROFE sunt speciile care au capacitatea de fixa energia sub form chimic, realiznd astfel sinteza de substan organic pornind de la o serie de substane anorganice. n funcie de natura energiei utilizate, acestea pot fii: 1. fototrofe a. plantele verzi convertesc n cadrul procesului de fotosintez energia solar n energie chimic. Plantele verzi sunt principalii productori de substan organic n ecosistemele terestre. n ecosistemele acvatice productorii primari sunt reprezentai de fitoplancton. b. bacterii fotosintetizante au pigmeni asimilatori (clorofil c, d, e, ficocianin i ficoeritrin) localizai n cromatofori, care sunt structuri celulare analoge funcional cloroplastelor. 2. chemotrofe a. bacterii chemosintetizatoare realizeaz sinteza substanelor organice cu ajutorul energiei provenite din oxidarea substanelor minerale. 6.1.2. CONSUMATORII B. ORGANISMELE HETEROTROFE aceast grupare funcional cuprinde toate animalele dintr-o biocenoz precum i ntreg ansamblul de plante i microorganisme parazite. Consumatorii pot fi monofagi, oligofagi i polifagi. - monofagii - sunt speciile cu o nutriie strict specializat la o singur specie vegetal ori animal. Specia Bombyx mori (viermele de mtase) nu consum dect exclusiv frunza de dud, himenopterul Aphelinus mali nu paraziteaz dect pduchele lnos al mrului. Speciile monofage sunt specii fie foarte vechi care au ajuns la o specializare strict ca urmare a unui ndelungat proces de coevoluie cu
46
Bogdan Georgescu
specia consumat, fie sunt specii recente aprute ca urmare a unui proces de speciaie simpatric. - oligofagii - sunt speciile care se hrnesc cu un numr restrns de specii, care de obicei aparin unui anumit grup sistematic. Koala (Phascolartus cinereus) se hrnete numai cu frunzele a diverse specii de eucalipt, motiv pentru care specia se afl pe cale de dispariie datorit diminurii drastice a suprafeelor mpdurite ca urmare a extinderii terenurilor agricole n Australia. - polifagii, eurifagii ori alofagii - sunt specii care se hrnesc cu un mare numr de specii vegetale ori animale. Speciile de erbivore domestice valorific un numr mare de specii vegetale din fitocenozele de pajite. Omida fluturelui Pyrausta nubilalis, specie din America de Nord, consum peste 200 de specii de plante. Lcusta migratoare (Locusta migratoria) atac un numr impresionat de specii vegetale, distrugerile provocate de aceast specie afectnd att flora spontan ct i culturile agricole pe arii extinse n Africa Central i de Nord. Speciile polifage i asigur mult mai uor nevoile de hran i rezist mult mai bine la fluctuaiile structurale ale biocenozei. Sunt mai rspndite i pot fi ntlnite ntr-un numr mult mai mare i mai divers de biocenoze dect speciile monofage. n funcie de natura hranei consumate se disting: Consumatori biofagi Consumatorii primari sau consumatorii de ordinul I sunt speciile care se hrnesc exclusiv cu autotrofe (plante verzi, bacterii fotosintetizatoare i bacterii chemosintetizatoare) respectiv cu productori primari. Fitofagii consum exclusiv hran vegetal. n funcie de tipul de plante ori de prile plantei cu care se hrnesc pot fi: - erbivore sunt speciile al cror regim de hran l reprezint plantele ierboase. Populeaz cu precdere ecosistemele deschise de genul savanelor, preeriilor i stepelor, dar pot fi ntlnite i n alte tipuri de fitocenoze cum ar fi cele de pdure, selv etc. - fitosuccivore sunt animale care se hrnesc cu seva proaspt a plantelor. Fitosuccivorii cum sunt afidele, ploniele cerealelor, tripii etc. sunt duntori ai plantelor terestre superioare, prin natura modului de hrnire producnd debilitarea grav i chiar moartea plantelor. - nectarivore se hrnesc cu nectarul florilor realizand o relaie de mutualism cu plantele. Planta asigur hrana nectarivorelor, iar acestea preiau i transport activ odat cu nectarul polenul de la o floare la alta, 47
Bogdan Georgescu
realiznd polenizarea. Numeroase specii de plante au dezvoltat acest tip de relaie cu diferite specii de insecte fiind definite ca specii entomofile. - frugivore care se hrnesc cu fructe. Numeroase specii de insecte, psri i animale se hrnesc preponderent ori exclusiv cu fructe, unele dintre acestea fiind duntori importani n pomicultur, viticultur i legumicultur. Au o funcie important n ecosisteme deoarece concomitent cu fructul consum i seminele plantei pe care le elimin la distane mari, contribuind n mod activ la rspndirea speciilor vegetale. Carpofagii sunt specii de insecte i animale care se hrnesc cu fragmente din fructele plantelor cauznd deprecierea i distrugerea acestora. De exemplu: musculia perelor (Contarinia purivora), viemele merelor (Carpocapsa pomonella), viermele prunelor (Laspeyresia funebrana) etc. - granivore se hrnesc cu seminele anumitor specii de plante. Psrile domestice (gina i curca), vrabia (Passer domesticus) i o serie de insecte cum ar fi grgria graului (Calandra granaria) sunt specii granivore. - xilofage sunt speciile capabile s se hrneasc cu lemn. Aceste specii reuesc s digere i s asimileze elementele nutritive din lemn fie pe baza unui aparat enzimatic propriu capabil s descompun lignina, cazul larvelor fluturilor Cossus cossus i Zeuzera pyrina, fie ca urmare a unei relaii de simbioz la nivelul tubului digestiv cu diferite specii de microorganisme ce dispun de aparatul enzimatic necesar descompunerii celulozei, cutinei, ligninei i altor substane pectice, cazul termitelor. Consumatorii secundari, de ordinul II, ordinul III, ordinul IV... sunt reprezentai de speciile care se hrnesc cu animale vii. - carnivore - denumirea vine din latinescul caro carne i vorare a mnca, a devora i definete speciile care se hrnesc cu carne. Toate speciile de carnivore prezint o serie de adaptri specifice ce le permit acest mod de hrnire. Astfel, speciile de mamifere carnivore prezint o dentiie adaptat pentru sfiat i tiat carnea: canini lungi, molari de tip carnasier; simuri deosebit de dezvoltate (vz, auz, miros) gheare lungi, ascuite i retractile ca n cazul felinelor etc. - insectivore sau entomofage sunt speciile care se hrnesc cu insecte. Au un rol foarte important n controlul numeric al populaiilor de insecte, multe dintre acestea fiind duntori ai culturilor agricole i parazii ai animalelor. Unele specii entomofage sunt utilizate n combaterea biologic a insectelor fitofage, duntori ai plantelor de cultur. - planctonofagi sunt speciile de animale acvatice i semiacvatice care se hrnesc cu plancton. Viermele anelid (Myxicola infundibulum); molutele: Murex, Astropecten; peti: chefalul auriu (Mugil auratus), vulpea de mare (Raja clavata); mamifere: balena cenuie (Physeter catodon) sunt exemple de specii planctonofage. 48
Bogdan Georgescu
- omnivore sunt speciile care pot valorifica att surse de hran de origine vegetal ct i animal cum ar fi spre exemplu: ursul brun (Ursus arctos), bursucul (Meles meles), mistreul (Sus scrofa) etc. Paraziii sunt specii vegetale ori animale care triesc permanent ori anumite etape ale ciclului vital pe ori n interiorul unor indivizi aparinnd unei alte specii (gazda) de la care i procur hrana i asupra creia exercit o aciune patologic care nu induce moartea imediat. Paraziii sunt foarte rspndii n lumea vie, fiind reprezentai prin numeroase specii de bacterii, ricketsii, protozoare, viermi, insecte. Zoosuccivorii ori hematofagii se hrnesc cu sngele supt de la alte animale cum ar fi plonia (Cimex lectularius), narul (Anopheles maculipennis), tunul (Tabanus bovinus) etc. Consumatori necrofagi Acestea sunt specii exclusiv animale care se hrnesc cu cadavre. Animalele necrofage au un rol ecologic deosebit de important deoarece elimin cadavrele animalelor moarte din ecosistem i prin aceasta potenialele surse de infecii. Consumatorii necrofagi prezint o serie de adaptri specifice care constau n secreii gastrice puternic acide, un aparat enzimatic deosebit de eficient, capabil s digere inclusiv oasele, un sistem imunitar coadaptat care i protejeaz de o serie de boli infecioase desebit de periculoase cum sunt bruceloza, dalacul etc. 6.1.3. DESCOMPUNTORII C. ORGANISMELE SAPROFAGE. Se hrnesc cu substane organice aflate n curs de descompunere. Sunt componente obligatorii ale tuturor ecosistemelor. Acestea prezint o funcie ecologic esenial, asigurnd recircularea materiei n natur. Transform substana organic moart n elemente minerale simple care pot fi preluate i valorificate de ctre organismele autotrofe. - coprofagi ori scatofagi sunt exclusiv specii animale care se hrnesc cu dejeciile altor specii. Exemplele sunt deosebit de diverse, n special printre insecte. Coleopterul Onthophagus taurus se hrnete cu dejeciile de taurine, Aphadius cervorum cu excrementele de cerbi etc. - detritofagi se hrnesc cu resturi de origine vegetal i animal aflate n descompunere. Numeroase specii de animale nevertebrate se hrnesc cu detritus fragmentndu-l n elemente de dimensiuni mai mici. Au o funcie important n ecosisteme, pregtind necromasa pentru aciunea descompuntoare a microorganismelor. 49
Bogdan Georgescu
- descompuntori ori reductori sunt microoganisme heterotrofe (bacterii, protozoare, ciuperci microscopice etc.) care transform resturile organice de natura vegetal ori animal n substane simple accesibile speciilor de microorganisme mineralizatoare. Descompuntorii sunt prezeni n mod obligatoriu n toate tipurile de ecosisteme. - mineralizatorii - sunt microorganisme (bacterii i ciuperci microscopice) care realizeaz decompunerea final a materiei organice prin reducerea substanelor eliberate de descompuntori n compui minerali azotai ori sulfai ce pot fi asimilai de productorii primari respectiv de ctre autotrofe. Aceste organisme sunt ntlnite n toate ecosistemele contribuind la realizarea ciclurilor biogeochimice ale materiei n natur. 6.2. INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 6.2.1. FRECVENA Frecvena exprim procentual densitatea, gradul de omogenitate al unei specii n biocenoz. Se stabilete prin recoltare de probe. Se calculeaz pe baza raportului procentual dintre numrul de probe ce conin specia dat, fa de numrul total de probe colectate. F = frecvena F = p / P 100 p = numrul probelor n care apare specia P = numrul total de probe Gradul de certitudine al acestui coeficient crete direct proporional cu numrul de probe recoltate. Pentru a se putea aprecia la nivel relevant situaia real a frecvenei unei specii, sunt necesare cel puin 30 de probe, ridicate randomizat. 6.2.2. CONSTANA Constana este un indice sintetic ce se exprim pe baza frecvenei speciei n biocenoz. Astfel, n funcie de frecven se disting patru grupe de constan: - specii euconstante cu o frecven de peste 75% - specii constante cu o frecven cuprins ntre 50 - 75% - specii accesorii cu o frecven ce variaz ntre 25 50% - specii accidentale cu o frecven mai mic de 25% Caracteristicile unei biocenoze sunt conferite n ce mai mare msur de speciile constante. 50
Bogdan Georgescu 6.2.3. ABUNDENA
Abundena este un indice ce exprim importana speciei n edificarea biocenozei. Se poate determina fie pe baza rapotului dintre numrul total al indivizilor unei populaii fa de numrul total al indivizilor tuturor celorlalte specii din probe, fie pe baza raportului biomasei celor dou entiti. A = n / N 100 A = abundena n = numrul total de indivizi ai speciei N = numrul total de indivizi a celorlalte specii din probe
Exprimarea simultan a abundenei, att prin numrul indivizilor ct i pe baza biomasei acestora, reflect mai corect importana speciei n edificarea biocenozei. 6.2.4. DOMINANA Este un indicator ce exprim gradul de influen a uneia sau a mai multor specii asupra structurii i funcionrii biocenozei. Dominana indivizilor unei specii ntr-o fitocenoz macrofitic arat gradul de acoperire a suprafeei de sol de de ctre prile aeriene ale unei specii, aprecierea fcndu-se n corelaie cu abundena speciei, dup cum urmeaz: 0 absent ori specie prezent dar nesemnificativ, cu acoperire foarte redus de sub 1% din suprafaa de prob 1 rar i dispersat, cu grad de acoperire mic de 1 5% din suprafaa de prob 2 suficient, cu un grad de acoperire a suprafeei de 5 25% din suprafaa de prob 3 abundent, cu un grad de acoperire de 25 50% din suprafaa de prob 4 foarte abundent, cu un grad de acoperire de peste 75% din suprafaa de prob 6.2.5. FIDELITATEA Fidelitaea exprim puterea legturilor unei specii cu alte specii ale biocenozei. Conform acestui indice speciile pot fi grupate n: 51
Bogdan Georgescu
A. Specii caracteristice 1. Fidele exclusiv cu fidelitate de gradul 5, sunt specii care vieuiesc n mod exclusiv ntr-un singur tip de asociaie. 2. Fidele electiv cu fidelitate de gradul 4, speciile ce sunt ntlnite numai ntr-un anumit tip de asociaie, dar n numr mic pot fi ntlnite i n structura altor asociaii. 3. Fidele preferenial cu fidelitate de gradul 3, aceste specii vieuiesc n mod preferenial ntr-un tip distinct de asociaie, dar pot fi ntlnite i n alte tipuri de asociaii. B. Specii nsoitoare 4. Fidelitate slab, ubicviste cu fidelitate de gradul 2, sunt specii ce pot fi ntlnite n orice asociaie, n numr variabil ce poate duce pn la dominan. C. Specii ntmpltoare 5. Specii accidentale, strine cu fidelitate de gradul 1, sunt specii care apar n mod ntmpltor n cadrul asociaiei respective, fie din cauze accidentale, fie ca relicte rmase dintr-o asociaie disprut ca urmare a unei succesiuni ecologice. Calculul coeficientului de fidelitate se poate efectua dup mai multe modele : a) Coeficientul de fidelitate Q (Sorensen) Q = (2c / a + b) 100 Q = coeficientul de fidelitate a = numrul de probe care cuprind specia a b = numrul de probe care conin specia b c = numrul de probe care cuprind simultan ambele specii (a i b)
b) Coeficientul de fidelitate dup Jaccard Q = [c / (a +b) c] 100 c) Coficientul de fidelitate dup Odum Q=ab/a+b Aceste formule relev gradul de afinitate existent ntre speciile a i b.
52
Bogdan Georgescu 6.2.6. ECHITABILITATEA
Este un indicator care exprim modul n care este distibuit abundena relativ a speciilor unei biocenoze. Echitabilitatea se calculeaz innd seama de diversiteatea real, dup relaia: E = dr / dm E = echitabilitatea dr = diversitatea real, stabilit pe baza indicelui lui Shannon dm = diversitatea maxim (echivalent cu log2 din numrul speciilor gsite n probe a cror abunden depete 1%)
6.2.7. DIVERSITATEA Exprim gradul de saturaie n specii a unei biocenoze. Se calculeaz comform mai multor indici, cum ar fi: 1. Indicele lui Simson: D = N(N 1) / n(n -1) D = diversitatea n = numrul indivizilor speciei din prob N = numrul indivizilor tuturor speciilor din prob Sh = indicele Shannon qi = numrul indivizilor speciei Q = numrul indivizilor tuturor speciilor din prob
2. Indicele lui Schannon: Sh = (qi / Q) log (qi / Q)
53
Bogdan Georgescu
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Caracterizai structura vertical a unei fitocenoze de pajite. 2. Caracterizai structura de specii din domeniul pelagial. 2. Enumerai i caracterizai principalele grupe de productori. 3. Descriei principalele grupe de consumatori biofagi. 4. Enumerai clasele de fidelitate i calculai indicele de fidelitate Q (Sorensen) pentru o populaie A care s-a regsit n 45 de probe i o specie B identificat n 27 de probe. Din totalul de 100 de probe analizate speciile sau regsit simultan n 9 dintre acestea.
54
Bogdan Georgescu
CURSUL 4
I. RELAII INTRASPECIFICE A. RELAII DE APROPIERE ORI GRUPARE 1. Asocierea 2. Cooperarea 3. Altruismul B. RELAII DE AGRESIVITATE 1. Inhibiia de cast 2. Parazitismul intraspecific 3. Competivitatea 4. Competiia 5. Infanticidul 6. Fratricidul 7. Canibalismul C. COMUNICAREA INTRASPECIFIC 1. Comunicarea chimic. 2. Comunicarea acustic. 3. Comunicarea vizual (optic). 4. Comunicarea tactil. 5. Comunicarea electric. II. RELAII INTERSPECIFICE N BIOCENOZ A. NEUTRALISMUL (0 0) B. COMENSALISMUL (0 +) C. AMENSALISMUL (0 -) D. MUTUALISMUL I PROTOCOOPERAREA (+ +) 1. Mutualismul 2. Protocooperarea E. CONCURENA (- - ) F. PARAZITISMUL I PRDTORISMUL (+ -) 1. Parazitismul 2. Prdtorismul
55
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecia Mediului 7. RELAII INTRASPECIFICE
7.1. RELAII DE APROPIERE ORI GRUPARE Sunt relaii ce caracterizeaz speciile cu tendine gregare. Sunt relaii ce confer avantaje adaptative, n sensul unei mai eficiente valorificri a resurselor de mediu. n urma acestor relaii, speciile adopt strategii de reproducere i aprare mai sigure care le asigur o rat mai mare de reproducere i supravieuire. 7.1.1. ASOCIEREA Asocierea definete relaia de grup a speciilor ai cror indivizi i desfoar o parte ori ntregul ciclu vital n cadrul unor comuniti constituite dintr-un numr variabil de congeneri, determinnd aa numitul efect de grup. A. asocierea temporar coloniile de reproducere i migrarea. B. asocierea permanent grupri de indivizi anonimi, grupri sociale. Pe baza unor criterii ce circumscriu n esen tipurile de relaii interspecifice ce se stabilesc n cadrul gruprilor i n mod special gradul de complexitate al acestor relaii s-au stabilit mai multe forme particulare de asociere intraspecific. Gruprile spontane ori agregrile Grupul de agregare constituie o asociere temporar a unui numr variabil de indivizi solitari care se disperseaz imediat ce resursa ecologic ce a declanat agregarea se epuizeaz ( Ex. musca de carne, Sarcophaga carnaria). Gruprile de indivizi anonimi sunt constituite dintr-un numr nedefinit de indivizi care nu se cunosc ntre ei, ntre care se realizeaz o form primar de coeziune social cu efect asociativ dar fr stabilirea unor ierarhii sociale n cadrul comunitii. Caracteristic acestor grupri este faptul c toi indivizii sunt egali manifestnd aceeai valen social. Se disting dou forme particulare de organizare a gruprilor de indivizi anonimi: a. Gruprile deschise de indivizi anonimi caracteristic acestor grupri este faptul c indivizii nu se cunosc ntre ei iar ieirea ori intrarea unui individ n grupare se poate realiza fr nici o restricie (Ex. heringii, Clupea harengus). b. Gruprile nchise de indivizi anonimi sunt constituite din indivizi aparinnd acelorai specii care nu se cunosc individual dar 56
Bogdan Georgescu
se recunosc olfactiv ca aparinnd aceleai grupri. Membrii propriului grup sunt acceptai, n timp ce indivizii din afara gruprii sunt atacai i alungai (Ratus norvegicus). Gruprile sociale baza ntemeierii acestor asocieri o constituie cunoaterea reciproc a indivizilor i dezvoltarea unor relaii intraspecifice complexe reflectate n diferite forme de organizare i ierarhie social (ex. haita de lupi, grupul de lei etc.). 7.1.2. COOPERAREA Este o relaie care apare ca urmare a unor relaii de ntrajutorare a indivizilor din cadrul comunitilor (ex. Achanthyza pussila, Canis lupus, Crocuta crocuta). 7.1.3. ALTRUISMUL Este relaia n cadrul creia un individ ofer ajutor dezinteresat unui congener, fr a se putea decela un avantaj evident pentru acesta. Exemplul tipic de altruism este reprezentat de adopia unui orfan (Otocyon megalotis, Pan troglodytes). Lucrtoarele rnite ale furnicii de foc Solenopsis invicta i Apis melifera se sacrific primele n lupta pentru aprarea comunitii. 7.2. RELAII DE AGRESIVITATE 7.2.1. INHIBIIA DE CAST Este o relaie frecvent ntlnit la speciile cu o socializare accentuat, determinnd efecte de supraspecializare prin control morfofiziologic i comportamental. 7.2.2. PARAZITISMUL INTRASPECIFIC . Este o relaie special n cadrul creia masculii unor specii sufer o regresie morfo-fiziologic sever ca urmare a vieii parazitare pe care o duc pe seama femelei. Masculii de dimensiuni foarte mici i duc viaa fie n organismul femelei, fie fixai pe corpul acesteia. Un exemplu tipic l reprezint parazitismul intraspecific al speciei Bonellia viridis, un vieme anelid din calsa echiuride la care mascului triete ca parazit n cavitatea bucal a femelei. 57
Bogdan Georgescu 7.2.3. COMPETIVITATEA
Competitivitatea definete relaia cu efecte ierarhizante n comuniti, indivizii dominani avnd acces prioritar ori exclusiv la reproducere, sursele de hran, locurile de odihn etc. Dominana se dobndete prin lupte rituale la unele specii ori prin lupt propriu-zis la altele, rezultatul constnd n stabilirea ierarhiei de grup. Acest tip de relaie apare doar la speciile ce prezint diferite grade de organizare social, fiind specific gruprilor sociale. Ordinea de dominare numit i ierarhie de dominare sau ierarhie social nsumeaz complexul de relaii agresiunesupunere ce se stabilesc ntre membrii comunitii. Fenomenul este frecvent la animalele de ferm, determinnd un complex comportamental cu efecte importante asupra produciilor animale. n funcie de complexitatea acestor relaii se disting mai multe tipuri de ierarhii : Despotismul constituie cea mai simpl form de ierarhie i const n dominaia exercitat de ctre un singur individ asupra ntregul grup, ntre indivizii dominai neexistnd nici o diferen de rang. Ierarhia liniar cu ranguri multiple prezint o schem sintetic de genul: individul alfa domin toi indivizii grupului, individul beta i domin pe toi cu excepia lui alfa i aa n continuare pn la individul omega care este ultimul n ordinea ierarhiei. Odat stabilite raporturile ierarhiei sociale, confruntrile directe n snul comunitii sunt mult mai rare, de obicei fiind suficient o simpl atitudine de ameninare din partea individului dominant pentru a impune supunerea ori retragerea individului subordonat.
Cunoaterea reciproc i ierarhia social au fost descrise pentru prima dat n 1922 de ctre Th. Schjelderup-Abbe care a observat c dac mai multe gini strine sunt reunite ntr-un grup, acestea ncep s se bat cu violen. Luptele dureaz cteva zile, pn cnd se stabiletre o ierarhie de grup. Gina cea mai puternic domin colectivitatea avnd prioritate n toate activitile. Ea manifest un comportament agresiv, ce const n ciugulirea crestei, fa de toate celelalte gini, n mod special, n momentul administrrii hranei. O ierarhie descresctore se formeaz i ntre restul ginilor din grup, astfel nct ultimul loc este ocupat de o gin ce este subordonat tuturor celorlalte gini. O gin nvins ntr-o confruntare anterioar recunote gina care a nvins-o i o evit ori de cte ori se nlnete cu ea. Dup stabilirea ordinii ierarhice, n grupul de gini se instaleaz o pace relativ, dar indivizii superiori ierarhic i ntresc periodic poziia prin atitudini amenintoare ori printr-un atac scurt asupra subordonailor.
Exemplul anterior reliefeaz schema general a stabilirii ierarhiei liniare cu ranguri multiple. 58
Bogdan Georgescu
Ierarhia circular cu ranguri multiple la numeroase specii sociale ierarhia poate prezenta o structur mult mai complicat, de tipul ierarhiilor triunghiulare ori circulare. Pot fi ntlnite situaii n care gina A nvinge i s domin ginile B i C, dar datorit epuizrii acumulate n luptele cu acestea este nvins de gina D care la rndul ei a fost nvins i este dominat de ginile B i C. n ierarhiile de aceast natur dispare noiunea de dominan tip alfa ca individ cu rangul cel mai mare i de individ de tip omega cu rangul cel mai mic n comunitate. Acest tip de ierarhie este mai puin stabil dect ierarhiile de tip despotic ori ierarhiile liniare i de obicei are o durat scurt de existen. Tendina n cadrul acestor comuniti este de instaurare i stabilizare n timp a unei ierarhii de tip liniar. 7.2.4. COMPETIIA Este o relaie antagonic ntre indivizii unei specii. Apare n condiii particulare de modificare a unor factori ai mediului abiotic ori ca urmare a unor relaii intra ori interspecifice de criz. Competiia este definit ca solicitare activ de ctre doi ori mai muli indivizi aparinnd aceleai specii a unei resurse comune. Cnd resursa nu este suficient pentru a face fa cerinelor tuturor indivizilor care o solicit, ea devine factor limitativ al creterii populaiei. Lipsa resursei limiteaz tot mai acut creterea populaional pe msur ce indivizii devin tot mai numeroi, competiia fiind prin definiie un factor direct dependent de densitatea populaiei. Nicholson (1954) distinge dou tipuri particulare de manifestare a competiiei : a. competiia prin acaparare definete abilitatea unui individ de a valorifica resursa n detrimentul congenerilor fr o interaciune comportamental agresiv fa de acetia. O plant care absoarbe mai eficient substanele nutritive din sol n detrimentul celorlali indivizi din cadrul populaiei ori privarea de lumin a acestora prin umbrirea cu frunzele proprii, constituie un exemplu de competiie prin acaparare. b. competiia prin lupta propriu-zis definete relaia n care doi ori mai muli indivizi ai aceleai specii concureaz n mod agresiv pentru o resurs limitat a mediului, angajndu-se n confruntri directe, care la unele specii pot duce pn la eliminarea fizic a adversrului. n funcie de natura resursei ori a relaiei ce genereaz competiia se disting : a. competiia datorat modificrii unor factori de biotop de exemplu, deficitul de umiditate, seceta determin fenomenul de concuren pentru sursa de ap (peti, batracieni, crocodilieni etc.). 59
Bogdan Georgescu
b. competiia datorat unor relaii intraspecifice de criz suprapopularea, duce n cazul speciilor cu un accentuat instinct de teritorialitate la o puternic concuren pentru teritoriu. Creterea exagerat a numrului indivizilor din cadrul aceleai populaii accentueaz caracterul conflictual al relaiilor ducnd la confruntri directe, definind aa numitul efect de mas. c. competiia datorat unor relaii interspecifice de criz are ca principal cauz insuficiena sursei de hran, concurena intraspecific aprnd ca urmare a accesului prioritar la sursa vital de hran. 7.2.5. INFANTICIDUL Const n uciderea puilor, de obicei, de ctre masculii dominani. Leul Panthera leo, cnd dobndete un grup de leoaice, de obicei prin alungarea masculului rezident, va ucide toi puii nou-nscui (aparinnd mascului nvins) pentru a induce anticipat receptivitatea sexual la femelele ce alpteaz. De obicei, puii ucii nu sunt consumai de congeneri. Infanticidul este relativ frecvent la speciile de vertebrate superioare, fiind constatat inclusiv la erbivore, respectiv la zebr (Equus zebra). 7.2.6. FRATRICIDUL Este un fenomen larg rspndit la numeroase specii i apare ca un mecanism intern de autoreglare numeric a populaiei, concretizndu-se prin eliminarea fizic a frailor, fie pe calea agresiunii fizice propriu-zise, fie prin intermediul unor metabolii toxici. (Ex. pelica - Pelecanus onocrotalus, batracieni - Rana pipiens, hien - Crocuta crocuta). 7.2.7. CANIBALISMUL Canibalismul reprezint comportamentul alimentar al indivizilor unei populaii n care, de obicei adulii consum ponta, larvele, puii ori chiar adulii propriei specii. Acest comportament, considerat de unii autori ca aparinnd domeniului sociopatologiei animale, apare totui cu o frecven ridicat la numeroase specii n situaii de suprapopulare, ca un mecanism de reglare numeric intraspecific. Fenomenul apare ca manifestare comportamental aberant la speciile de ferm, ca urmare a deficienelor procesului tehnologic de cretere i exploatare, cum ar fi asigurarea unei densiti necorespunztoare la populare, carena proteic n raii, strile acute de stress etc. Canibalismul poate aprea la psri, scroafe n lactaie, animale de blan, iepuri, animale de laborator i peti exotici. n cazul 60
Bogdan Georgescu
animalelor de ferm, fenomenul fiind atipic, poate fi considerat ca manifestare sociopatologic. 7.3. COMUNICAREA INTRASPECIFIC Edward O. Wilson (1975) definete comunicarea n urmtorii termeni Comunicarea bilogic const n aciunea unui organism/celul care are ca efect schimbarea probabilitii de manifestare a modelului comportamental al altui organism/celul ntr-o manier adaptativ fie la unul, fie la ambii. Comunicarea, indiferent de natura ei presupune cel puin dou organe specializate, respectiv unul de generare (organul de emisie) a informaiei i unul de recepie-analiz (organul de recepie analiz) a acesteia. n funcie de natura adaptrii, comunicarea poate fi: chimic, acustic, vizual (optic), tactil i electric. 7.3.1. COMUNICAREA CHIMIC Feromonii sunt metabolii volatili sintetizai de organismul animal i sunt utilizai n comunicarea ntre membrii aceleiai specii. Mrimea moleculelor de feromon ce sunt transmise prin aer este redus. Au, n general, un numr de 5 20 atomi de carbon i o greutate molecular ce poate varia ntre 80 300 (Wilson i Bossert, 1963). Comunicarea chimic cu un nalt grad de complexitate a fost pus n eviden n cazul speciilor puternic coadaptate, respectiv ntre simbioni, precum i ntre prdtori i prad. Au funcii diverse: atractani sexuali, feromoni de alarm i avertizare, marcare teritorial, de reglare a activitilor unor comuniti, de inhibitie a altor specii etc. Semnalele chimice posed cteva avantaje remarcabile, pot fi transmise n orice moment i nu ntmpin obstacole. Prezint o mare eficient energetic, transmind informaia n cantiti extrem de reduse la distane mari. 7.3.2. COMUNICAREA ACUSTIC Ca i feromonii, semnalele sonore ocolesc obstacolele i pot fi transmise zi i noapte indiferent de condiiile atmosferice. Sunt intermediare n ceea ce privete eficiena energetic ntre feromoni, care necesit un efort sczut pentru a fi transmii, i comunicarea optic (vizual), care solicit un efort de mobilizare fizic a ntregului corp. Distana eficient reprezint spaiul n care mesajul sonor este recepionat fidel. 61
Bogdan Georgescu
Pentru numeroase specii de psri cnttoare i insecte care emit semnale sonore aceast distan este de aproximativ 200 de metri. Cele mai vocale vertebrate pot fi auzite la distane mult mai mari. Rcnetul masculului maimuei colobus i al maimuelor urltoare poate fi auzit de observatori umani de la distane de peste un kilometru.
Volumul i frecvena comunicrilor acustice sunt astfel adaptate nct s ajung la indivizii vizai. La speciile de erbivore, emisia dincolo de aria de interes a emitentului ar constitui o cheltuial energetic inutil i un reper periculos pentru prdtori Rapiditatea transmiterii informaiei i inactivarea la fel de rapid a acesteia sunt avantejele de referin ale comunicrii acustice. 7.3.3. COMUNICAREA VIZUAL (OPTIC) Percepia n timp real a spaiului constituie trstura esenial a sistemelor de comunicare vizual. Imaginile vizuale sunt fixate spontan i cu mare precizie. Semnalele optice sunt extrem de importante n identificarea indivizilor, a statusului ierarhic al acestora n cadrul sistemelor de dominan, a surselor de hran, a pericolelor poteniale etc. Comunicarea vizual se poate realiza pe dou ci: - prin intermediul culorilor ori a aspectului morfologic coloritul viu i spectaculos al numeroase specii de animale are drept unic scop comunicarea. Coloritul deosebit i aspectul impozant al masculilor la numeroase specii de psri (pun, coco de munte, fazan, pasrea paradisului etc.) au scopul de comunica vitalitatea, fora, virilitatea i disponibilitatea sexual a acestora. Comunicarea prin intermediul aa numitelor culori de afi este deosebit de rspndit n lumea vie, un numr mare i deosebit de variat de specii de insecte, peti, reptile, psri i mamifere utiliznd acest mod de relaionare. - prin intermediul unor acte comportamentale complexe dansul nupial al numeroase specii de animale este constituit dintr-un ansamblu complex de micri specifice. Ritmul, viteza i suita acestor micri sunt fixate genetic i se motenesc de la o generaie la alta. Comportamentele agresive de genul posturilor de ameninare ca rscolirea pmntului cu copitele, frecarea coarnelor de vegetaia arbustiv, mritul asociat cu zburlirea prului, ssitul i poziiile de atac, sunt comportamente de avertizare menite s intimideze i s previn agresiunile fzice violente, fiind caracteristice unui numr mare de specii. - prin emisie de semnale luminoase unele specii animale, n special cele ce populeaz habitate lipsite de lumin (zonele abisale ale mrilor i oceanelor) s-au adaptat la a genera propriile lor semnale luminoase. Prin intermediul 62
Bogdan Georgescu
unor adaptri de natur morfo-fiziologic ori ca urmare a unor relaii de simbioz, aceste specii reuesc s genereze semnale luminoase prin bioluminiscen. Funcia informaional a acestor emisii de lumin const n atragerea partenerului sexual, momirea przii i de aprare. Comunicarea optic se poate realiza numai n anumite condiii. n absena luminii, comunicarea vizual scade mult n eficien, mergnd pn la suspendarea total a comunicrii. 7.3.4. COMUNICAREA TACTIL Comunicarea prin atingere este dezvoltat la maximum la speciile cu socializare accentuat, n cadrul secvenelor intime ale relaiilor de adunare, conciliere, curtare, a relaiei prini-pui, interaciuni care aduc animalele n cel mai strns contact fizic. Pentru speciile cu puternic instinct gregar, comunicarea tactil asigur o serie de comportamente eseniale cum ar fi cea de diminuare a stresului (linitire), mpcare, subordonare etc. n comunitile de primate, comportamente de genul toaletrii joac un rol esenial n stabilitatea i linitea grupului. Toaletarea puilor de ctre femele are efecte calmante, linititoare asupra acestora. Aceeai operaiune efectuat de ctre un mascul subordonat asupra unui individ ierarhic superior are rolul de a menine stabilitatea ierarhiei n grup, comportamentul respectiv coninnd mesajul recunoaterii i reconfirmrii autoritii individului dominant. 7.3.5. COMUNICAREA ELECTRIC Rechinii cu corp alungit (rechinul alb, rechinul tigru, rechinul ciocan etc.) i cei cu corpul plat (pisica de mare i vulturul de mare), anghilele comune, petii electrici, ornitorincul etc. sunt capabili s simt i s se orienteze dup gradienii de voltaj sczut i de frecven joas emii de contraciile muscalare ale altor specii (Kalmijn, 1971; Bullock, 1973). Electrorecepia constituie o adaptare de natur morfo-fiziologic de localizare i dobndire a przii larg utilizat n lumea vie. Datorit cmpurilor electrice de slab intensitate, dar stabile generate de petii cu corpul plat, rechinii spre exemplu sunt capabili s-i localizeze chiar i atunci cnd sunt ngropai n nisip. Avantajele acestui mod de comunicare sunt considerabile, deoarece similar sunetului, cmpurile electrice pot fi recepionate i n ntuneric i se propag fr a ine cont de obstacole. Acest tip de comunicare poate fi utilizat numai n mediu acvatic, ceea ce presupune ape relativ linitite. Dezavantajul acestui mecanism de comunicare const n faptul c nu poate fi utilizat dect pe distane scurte. 63
Bogdan Georgescu
8. RELAII INTERSPECIFICE N BIOCENOZ 8.1. RELAII INTERSPECIFICE EFECTULUI DIRECT STABILITE PE CRITERIUL
Studiul interaciunilor binare const n recunoaterea tipurilor fundamentale de interdependene ce se stabilesc ntre dou specii. E.F. Haskell stabilete n 1949 o metod judicioas de clasificare a interaciunilor dintre dou specii, plecnd de la ideea influenei determinat de relaie asupra evoluiei numerice a populaiilor celor dou specii. Din aceast perspectiv, Haskell distinge trei situaii posibile: - relaia are un efect pozitiv, stimulnd creterea numeric a populaiei, motiv pentru care simbolizeaz efectul cu ( + ). - interaciunea are un efect negativ, determinnd descreterea numeric a populaiei ( - ). - efectul interaciunii este nul, efectivul populaiei rmnnd constant, relaia fiind simbolizat cu ( 0 ). 8.1.1. NEUTRALISMUL (0 0) Definete interaciunea n cadrul creia specia A nu influeneaz evoluia numeric a populaiei speciei B i nici specia B pe cea a populaiei speciei A, cele dou specii neafectndu-se reciproc n mod direct. Gndacul de scoar (cariul) se gsete n relaie de neutralism cu limaxul, trifoiul cu vulpea i cu striga etc. 8.1.2. COMENSALISMUL (0 +) Comensalismul este relaia n cadrul creia o specie se hrnete fie permanent, fie ocazional, prin intermediul altei specii ori cu resturile alimentare rmase de la alt specie (de la gr. co = mpreun i menso = mas, hrnire). n cadrul acestei relaii, una dintre specii beneficiaz (+) iar cealalt este indiferent (0), nefiind afectat n nici un fel de relaia stabilit.
Exemplul tipic este reprezentat de interaciunea de tip comensal dintre petele pilot (Naucrates ductor) i rechin (Charcharodon carcharias). n mod curent, rechinii sunt nsoii de grupuri constituite din 10 12 peti pilot care noat n imediata apropire a acestuia i se hrnesc cu resturile przii.
64
Bogdan Georgescu 8.1.3. AMENSALISMUL (0 -)
Amensalismul, antibioza ori alelopatia (allelon = reciprocitate; pathe = influen) este o interaciune binar (ce se consum ntre dou specii diferite), asimetric, n cadrul creia una dintre specii rmne indiferent (0) dar manifest un efect negativ asupra creterii, dezvoltrii, nmulirii ori supravieuirii celeilalte specii (-). Relaia nu este obligatorie pentru nici una dintre cele dou specii. Metaboliii eliminai de unele specii de bacterii, alge, plante ori animale au efect inhibitor asupra altor specii.
Relaia a fost evideniat pentru prima dat n 1929 de ctre A. Fleming, care a descoperit c mucegaiul Penicillium notatum secret un metabolit (penicilina) capabil s distrug bacteria Staphilococus aureus.
8.1.4. MUTUALISMUL I PROTOCOOPERAREA (+ +) Att mutualismul ct i protocooperarea circumscriu o relaie interspecific n beneficiul ambelor specii. Ambele populaii sunt afectate pozitiv, fiecare specie avnd de ctigat n urma interaciunii. Aceste tipuri de relaii sunt rspndite i sunt frecvente n natur. 8.1.4.1. Mutualismul Mutualismul ori simbioza este o relaie obligatorie pentru cei doi parteneri. Aceasta implic adaptri reciproce ale indivizilor celor dou specii, ceea ce duce la imposibilitatea supravieuirii independente a acestora. Mutualismul reunete de obicei specii cu necesiti complementare, n special n domeniul nutriiei. Prin simbioz se creeaz noi valene adaptative care permit celor doi parteneri s valorifice oportuniti de mediu care n mod normal nu sunt accesibile nici unuia dintre parteneri. Bacteriotrofismul (bacterion = bacterie; tropheo = a se hrni) definete relaia de simbioz ce se stabilete ntre rdcinile plantelor i bacterii. Speciile de bacterii din genul Rhizobium se afl n relaie de mutualism cu plantele leguminoase (ordinul Leguminosales). Acestea fixeaz azotul molecular necesar plantelor, iar plantele le asigur elementele nutritive i mediul de via. Micotrofismul (mykes = ciuperc; tropheo = a se hrni) este asocierea dintre ciuperci i rdcinile plantelor superioare i mai poart denumirea de micoriz. Micoriza const n convieuirea dintre unele specii 65
Bogdan Georgescu
de ciuperci din genurile Boletus i Rhizoctonia cu diferite specii de arbori. Beneficiul relaiei const n schimbul reciproc de substane nutritive. Simbioze ntre microorganime i animale. La numeroase animale sa pus n eviden o microbiocenoz a tubului digestiv cu funcie important n digestie. n cazul animalelor erbivore i al insectelor xilofage microorganismele sunt indispensabile, deoarece lipsindu-le enzimele pentru descompunerea unor substane din alimente acestea se elimin fr a putea fi utilizate. La rumegtoare, mare parte a hranei este constituit din plante cu coninut ridicat de celuloz, hemiceluloz, lignin, cutin i suberin, elemente care numai sub aciunea aparatului enzimatic al microorganismelor simbionte sunt descompuse n elemente mai simple ce pot fi asimilate de ctre organismul animal. Simbioze dintre plante i animale. Polenizatorii care se hrnesc cu nectarul florilor realizeaz o relaie de mutualism cu plantele. Planta asigur hrana nectarivorelor iar acestea odat cu nectarul preiau i transport activ polenul de la o floare al alta realiznd polenizarea. Aceast relaie favorizeaz polenizarea ncruciat la plantele superioare, dependena fa de polenizator ducnd la specializri extreme. Un numr foarte mare de specii vegetale au dezvoltat acest tip de relaie cu diferite specii de insecte fiind definite ca specii entomofile. 8.1.4.2. Protocooperarea Este o relaie bilateral pozitiv, ambele specii profitnd de pe urma interaciunii, dar nu este obligatorie pentru nici una dintre ele. Unele specii de paguri (Eupagurus prideauxi, Euphagurus bernhardus) prezint un exoschelet moale pe care i-l protejeaz utiliznd cochilia goal a melcilor marini. n mod curent, acetia desprind o actinie (Adamsia palliata, Adamsia rodeleti) de pe stncile subacvatice i o transfer pe cochilia n care se adpostete. Se realizeaz o relaie de protocooperare n cadrul creia pagurul ctig un plus de securitate datorit tentaculelor prevzute cu vezicule urticante ale actiniei, iar actinia ctig capacitatea de deplasare i posibilitatea accesrii unor resurse de hran mai abundente i mai diverse. 8.1.5. CONCURENA (- - ) Concurena ori competiia este o relaie n cadrul creia rezultatele interaciunii se concretizeaz n efecte ngative pentru ambele specii. Relaia se manifest numai n situaia cnd dou specii depind n mod vital de o resurs limitat a mediului. Aceasta presupune c cele dou specii se suprapun pe aceeai ni ecologic, prezentnd aceeai funcie ecologic. n 66
Bogdan Georgescu
cadrul acestei relaii antagoniste una dintre specii reuete s acceseze mai eficient resursa de mediu n detrimentul speciei competitoare, adesea aceasta din urm fiind eliminat din biocenoz. 8.1.6. PARAZITISMUL I PRDTORISMUL (+ -) Att parazitismul ct i prdtorismul reprezint relaii obligatorii i benefice pentru prdtor respectiv parazit i cu efecte negative pentru prad i pentru gazd. Sunt relaiile bilaterale cele mai rspndite n lumea vie. 8.1.6.1. Parazitismul Parazitismul este o relaie unilateral pozitiv, de pe urma ei ctignd doar parazitul (+) pentru care relaia este, de obicei, obligatorie. Gazda (-) sufer invariabil prejudicii ca urmare a interaciunii. Parazitul (para = alturi, sitos = hran, aliment) este un organism care depinde n mod necesar i direct de o alt fiin vie (gazda), de la care care i procur substanele nutritive necesare susinerii vieii i reproducerii. Totodat, mare parte a paraziilor utilizeaz organismul gazd ca mediu de via, conferind relaiei, prin natura efectelor induse, un caracter biopatologic. Urmare a unui ndelungat proces de coadaptare ntre gazd i parazit, n timp, se stabilete o stare de echilibru, care permite supravieuirea cu prejudicii minime a ambelor specii. Relaiile de parazitism n cadrul crora interaciunea duce la moartea gazdei sunt de regul relaii relativ recente ce nu au permis o coadaptare eficient care s duc la starea de echilibru dintre parazit i gazd. Dup locul de amplasare i consumare a relaiei de parazitism, paraziii pot fi: - ectoparazii cnd se fixeaz pe suprafaa corpului gazdei ori n cavitile cu deschidere extern larg, cum sunt, spre exemplu insectele hematofage. - endoparai cnd triesc n interiorul organismului gazd, n cavitile interne ori n esuturile acesteia. n funcie de numrul de gazde de care are nevoie un parazit pentru a se putea dezvolta complet, se disting: - parazii monoxeni (monos = unul singur, xenos = gazd) sunt speciile care au nevoie de o singur gazd pentru a atinge maturitatea sexual i pentru a se putea reproduce. Specia de protozoar Trypanosoma equiperdum, care provoac durina la cai se reproduce i triete n aceeai gazd. - parazii heteroxeni (heteros = diferit) sunt speciile care au nevoie de dou ori mai multe gazde pentru a ajunge n stadiul de adult i pentru a se 67
Bogdan Georgescu
putea nmulii. De exemplu, specia Trichinella spiralis are nevoie de dou gazde pentru a ajunge la maturitate. Din punct de vedere al gradului de dependen al parazitului de gazd, interaciunea poate fi de dou feluri: - parazitism obligatoriu marea majoritate a relaiilor de parazitism intr n aceast categorie, n care parazitul depinde n mod necesar de gazda ori gazdele sale, cel puin ntr-o etap a stadiilor sale de dezvoltare. - parazitism facultativ este relativ rar i definete o relaie conjunctural n cadrul creia indivizi ai unei specii, n mod normal neparazit pot desfura o parte a ciclului vital ca parazii ai altei specii, fr ca relaia s fie obligatorie pentru specie. Durata perioadei de parazitare difer de la o specie la alta. Cpuele din genul Ixodes ori insectele hematofage paraziteaz un interval scurt de timp, care se circumscrie strict actului de hrnire. Unele specii interacioneaz cu gazda o anumit perioad a vieii, n rest ducnd o via liber, iar altele sunt ntr-o relaie continu cu gazda lor. Din acest punct de vedere parazitismul poate fii: - parazitism periodic caracterizeaz speciile care duc via parazitar doar n anumite etape ale vieii, n rest duc o via liber. nsectele ichneumonide aparinnd ordinului Himenopterae, prezint parazitism doar n perioada larvar, ca adulte fiind libere. - parazitism permanent reprezint o interaciune n cadrul crei relaiile dintre parazit i gazd sunt continue, parazitul neprezentnd perioade de via liber. 8.1.6.2. Prdtorismul Prdarea este definit ca relaia ce se stabilete ntre dou specii de animale (consumatori) care se afl pe nivele trofice diferite, n care specia prdtor beneficiaz (+) iar specia prdat sufer efecte negative (-). Actul prdrii presupune uciderea przii de ctre prdtor, fapt ce implic o serie de adaptri specifice din partea prdtorului. Relaia de prdare st la baza constituirii lanurilor i a reelelor trofice n ecosisteme, reprezentnd principala cale de realizare a fluxului de energie i materie la nivelul consumatorilor.
Datorit procesului de coevoluie, n timp s-a stabilit o stare de echilibru ntre efectivul populaiei prad i cea a prdtorului. Actul prdrii presupune adoptarea de ctre prdtor a unor strategii de prdare circumscrise principiului eficienei energetice care stabilesc dimensiunile optime ale speciei prad, frecvena prdrii, dimensiunea teritoriului etc.
68
Bogdan Georgescu
Comportamentul optim de prdare implic un bilan energetic optim ceea ce presupune cea mai eficient dimensiune a przii, att n ceea ce privete posibilitatea de dobndire ct i din perspectiva ctigului net de energie realizat. Prdarea optim include, totodat, conceptul de eficien a prdrii; acesta implic concentrarea activitii de prdare n segmentele cele mai profitabile ale biotopului n care prada se regsete din abunden. Prdtorii au tendina de a maximiza energia net rezultat prin procesul de urmrire, dobndire i consum al przii, conform urmtoarei ecuaii: Enet = Eprad - Ecutare - Eurmrire - Edobndire Enet - reprezint catigul energetic al prdtorului, energia net rezultat la nivel de prdtor. Eprad - constituie energia coninut la nivelul przii, Ecutare - reprezint consumul energetic cheltuit pentru cutarea hranei. E urmrire - reprezint costul energetic al procesului de urmrire i capturare a przii. Perioada de timp alocat cutrii, dobndirii i consumrii przii reprezint o variabil ce constrnge prdtorii s selecteze prada. Dei prada de dimensiuni reduse este mai uor de vnat dect cea de dimensiuni mari, acesta ofer mai puin energie per unitate prad. O prad de dimensiuni mai mari este mai rar consumat, dar va oferi o cantitate mai mare de energie per individ prdat. Urmare a acestor diferene, prdtorii de dimensiuni mari vor avea o hran mai diversificat n comparaie cu cei de dimensiuni reduse. Un alt element important al unui comportament alimentar eficient este reprezentat de perioada de cutare. Aceast perioad poate fi semnificativ n situaia unei przi de dimensiuni reduse i dificil de gsit, de pild, unele psri cum ar fi pitulicea, pot consuma aproximativ 50% din timpul lor activ cutnd hrana n cursul perioadei de activitate maxim a insectelor (cnd abundena insectelor este maxim) i chiar 100% din timpul lor activ n cursul lunilor de iarn atunci cnd hrana este redus i greu de accesat. Dimpotriv, atunci cnd hrana este abundent i facil de localizat, ca de pild nectarul n cazul psrilor colibri, timpul de cutare a hranei este mult mai redus, reprezentnd ntre 5 i 10% din perioada activ.
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Comparai i facei diferena ntre competiia interspecific i cea intraspecific. 2. Descriei beneficiile ierarhiei sociale pentru individul dominant ct i pentru subordonai. 3. Explicai semnificaia ecologic a principiului excluderii competitive. 4. Artai n ce mod se manifest competiia la plante. 5. Explicai efectele pozitive i negative ale canibalismului 6. Descriei importana relaiilor de mutualism n lumea vie. 7. Argumentai importana relaiei de prdtorism pentru asigurarea funciilor ecosistemului. 69
Bogdan Georgescu
CURSUL 5
BIOTOPUL
I. MEDIUL DE VIA AL POPULAIEI A. FACTORII EDAFICI a. Formarea i proprietile solului b. Formarea profilului solului i caracterizarea orizonturilor 1. Procese de formare a profilului de sol 2. Notarea orizonturilor c. Proprietile fizice ale solului 1. Textura solurilor 2. Structura solului 4. Profunzimea solului B. FACTORII OROGRAFICI a. Poziia geografic (distribuia latitudinal) b. Altitudinea c. Expoziia terenului d. Forma terenului (relieful) e. Panta terenului
BIOTOPUL
9. MEDIUL DE VIA AL POPULAIEI Populaia, ca orice sistem deschis capabil de a se autoregla, se afl ntr-un intim i permanent contact cu mediul su de via de care este direct dependent prin cerinele de hran i energie, prin ocuparea unui spaiu 70
Bogdan Georgescu
specific, prin eliminarea de deeuri rezultate din metabolismul indivizilor etc. Prin mediul de via al unei populaii se inelege ansamblul material (ca mas sau energie) din spaiul de existen al acesteia, excluznd indivizii care o compun n diferitele lor manifestri inclusiv ca forme de rezisten sau germeni. Componentele mediului nu acioneaz separat pentru populaie, efectele produse fiind datorate interaciunii factorilor. Legea minimului a fost formulat n 1840 de ctre Justus Liebig care arat c dezvoltarea plantei este dependent n primul rnd de elementul chimic din sol care are concentraia cea mai sczut. Relaia este exemplificat prin rolul deosebit asupra recoltei pe care l au unele elemente aflate n cantiti reduse n sol, ca fierul sau magneziul, n raport de exemplu cu oxigenul aflat la discreie. n 1921, E.A.Mitscherlich elaboreaz pe baze experimentale legea aciunii factorilor de cretere, care arat c producia vegetal crete odat cu creterea concentraiei fiecrui factor, cu o intensitate proprie fiecrui factor, astfel nct plusul de producie devine proporional cu doza care ar trebui adugat pentru obinerea randamentului maxim. Victor E. Schelford sintetizeaz n 1911 legea toleranei, n care arat c orice specie prezint o amplitudine de toleran caracteristic fiecrui factor n parte. Prin urmare, indivizii unei specii tolereaz o limit inferioar i una superioar ce delimiteaz amplitudinea de toleran pentru un anumit factor. n limitele amplitudinii tolerate, aciunea factorului se manifest cu intensiti diferite asupra indivizilor, observaie n baza creia Schelford mparte indivizii n dou clase de pesimum, dou de toleran medie i una de optimum. Cele dou clase de pesimum sunt datorate limitrii existenei indivizilor prin valorile extreme tolerate (minim i maxim). Aceste zone valorice ale factorului sunt cel mai dificil de tolerat. Clasele de toleran medie sunt limitrofe celor de pesimum, cuprinznd valori ale factorului care asigur condiii medii de existen pentru indivizi. Central n amplitudinea de toleran a indivizilor se nscrie clasa de optimum, cu valorile cele mai favorabile creterii, dezvoltrii i nmulirii indivizilor populaiei. Efectele valorice ale factorilor fizico-chimici asupra indivizilor se manifest sub dou forme: - prin aspecte de factur individual - ce implic diferite manifestri fiziologice ca rspuns adaptativ al organismului la stimulul factorului fizicochimic. - prin aspecte de factur populaional ca expresie a variaiei densitii populaiei n funcie de intensitatea aciunii factorului de mediu. Exprimarea numeric a aciunii factorului de mediu se realizeaz prin stabilirea corelaiei dintre densitatea medie a populaiei i mrimea 71
Bogdan Georgescu
valoric a factorului fizico-chimic, prin prezentarea ponderii densitii medii fa de densitatea de ansamblu a populaiei. Legea toleranei permite explicarea distribuiei n spaiu a populaiilor i speciilor. Arealul unei specii prezint de regul o zon central cu densitile cele mai ridicate, care corespunde cerinelor de optimum ale speciei. Zonele marginale cu condiii de mediu nefavorabile prezint de obicei densiti mai sczute. Amplitudinea de toleran fa de factorii de mediu variaz de la o specie la alta. Speciile care manifest tolerane largi pentru aciunea factorului ori factorilor de mediu poart denumirea de euribionte (euris = larg), n timp ce cele care prezint specializri nguste din punct de vedere valoric fa de un anumit factor al mediului poart denumirea de stenobionte (stenos = ngust). Sufixul biotic se utilizeaz cnd nu se indic un factor special de toleran. Cnd se studiaz un factor anume, el este indicat prin cuvntul corespunztor dup prefixul specific din greaca veche. De exemplu, pentru factorul fizic temperatur euriterm n cazul speciilor care tolereaz variaii mari ale amplitudinii termice i stenoterm pentru speciile care nu supravieuiesc dect n cadrul unor variaii foarte restrnse ale temperaturii mediului. Pe baza integrrii sintetice a legii minimului i a legii toleranei E. Odum n 1959 pune bazele concepiei factorilor limitativi. Acesta arat c prezena ntr-un areal i ansa supravieuirii unui organism ori a unei populaii depinde de un complex de factori specifici, astfel nct n msura n care oricare dintre aceti factori atinge sau depete limitele de toleran va deveni factor limitativ. Odum arat c n studiul interaciunilor unei populaii cu factorii de mediu nu este important analiza de ansamblu a tuturor factorilor de mediu, ci identificarea acelor factori care acioneaz limitativ asupra populaiei. Factorii care se afl n limitele unei tolerane normale afecteaz n mic msur populaia. n schimb, cei ce se afl n limite critice, cum ar fi factorii care acioneaz conform legii minimului, modific substanial de la o generaie la alta structura populaiei. Prin urmare, este esenial identificarea factorilor critici de adaptare ai speciei la mediul de via. 9.1. FACTORII EDAFICI 9.1.1. FORMAREA I PROPRIETILE SOLULUI Solul ia natere din rocile de la suprafaa litosferei. Acestea, sub influena factorilor fizici, chimici i biologici sufer o serie de transformri i alctuiesc mpreun cu materia organic moart solurile. Procesul complex de formare a solului se numete proces de solificare sau pedogenez. Factorii care contribuie la formarea solului se numesc factori pedoge72
Bogdan Georgescu
netici sau factori de solificare, fiind reprezentai n principal de organismele vii animale i vegetale, clima, roca, relieful, vntul, apa etc. Principalele grupe de procese prin care aceti factori acioneaz n direcia formrii solului sunt urmtoarele: - dezagregarea rocilor tari compacte i formarea sedimentelor afnate - alterarea componentelor minerale ale rocii-mam, cu formarea de compui noi - descompunerea materiei organice i formarea humusului - acumularea substanelor nutritive - transportul, depunerea i acumularea produselor minerale de alterare i a humusului - formarea structurii materialului astfel rezultat i a porozitii complexe a solului n urma acestor transformri se obine un strat organico-mineral, mrunit, afnat, cu nsuiri noi, capabil s rein apa i s pun la dispoziia plantelor substanele necesare creterii, dezvoltrii i reproducerii lor. Materialul originar al solului, adic materialul din care acesta se formeaz se poate grupa n dou categorii: material mineral i material organic. Materialul originar mineral provine din roci de diferite tipuri (eruptive, metamorfice, sedimentare). Dup importana mineralelor participante n procesul de formare a solului, acestea se pot grupa astfel: - silicai primari - aluminosilicai (feldspai, feldspatoizi, mice) i ali silicai (amfiboli, piroxeni, peridoi etc.) - silicai i aluminosilicai secundari ai argilelor; cuar i ali oxizi respectiv hidroxizi; carbonai, sulfai, sulfuri, fosfai, sruri solubile. Excesul sau lipsa unor minerale din grupele menionate mpiedic formarea unei fertiliti ridicate a solului. Materialul originar organic este constituit din resturile plantelor (frunze, fructe, ierburi, rdcini etc.), ale microorganismelor vegetale i animale, care se acumuleaz la suprafaa ori n interiorul rocii sau a solului. n urma unor procese complexe de transformare, din materialul organic se formeaz humusul, component de baz a solului, care asigur gradul de fertilitate a solului. 9.1.2. FORMAREA PROFILULUI SOLULUI I CARACTERIZAREA ORIZONTURILOR 9.1.2.1. Procese de formare a profilului de sol Prin profilul solului se nelege succesiunea de straturi (orizonturi) 73
Bogdan Georgescu
ale solului, n ordine natural, nederanjat prin lucrri de cultur a plantelor sau de alt natur, care apar pe o sptur vertical executat n sol. Principalele procese care contribuie la formarea profilului solului sunt: bioacumularea, care const n formarea i acumularea humusului n stratul de la suprafa (orizontul A) i procesele de eluviere-iluviere. Eluvierea const n migrarea coloizilor spre adncime, precum i n levigarea substanelor solubile cu ajutorul apei din precipitaii. Orizontul din care pleac coloizii i substanele solubile se numete orizont eluvial (E), iar orizontul n care ajung coloizii se numete orizont iluvionat (B). Dintre substanele moleculare solubile care sunt levigate fac parte bazele, acizii i srurile. Adncimea de levigare depinde de gradul de solubilitate i de intensitatea curentului de ap. Srurile solubile sunt depuse la adncimi mari (orizontul Dsa), sulfatul de calciu la adncime mijlocie (orizontul Gs), iar carbonatul de calciu ceva mai sus (orizontul C). n cazul curenilor ascendeni, care urc din pnza freatic, srurile uor accesibile sunt aduse spre suprafa sau chiar la suprafaa solului unde cristalizeaz genernd fenomene de salinizare. Dac circulaia apei n sol nu are loc normal i apa stagneaz pe profil, se produc fenomene de gleizare (datorit apei provenite din pnza freatic) i pseudogleizare (datorit apei din precipitaii). Alterarea materialului parental poate duce la schimbarea culorii acestuia. Formarea diferitelor tipuri de sol depinde n mare msur de natura particular a aciunii factorilor fizici, chimici i biologici care conduc la formarea unui tip particular de sol ntr-o arie cu condiii specifice de mediu. Cinci procese majore sunt implicate n dezvoltarea sau formarea solului: podzolizarea, laterizarea, calcifierea, gleizarea i invertizarea. a) Podzolizarea este un fenomen ce se realizeaz n zonele cu climat umed cu variaii termice sezonale, respectiv n regiunile temperate. n cadrul procesului de podzolizare, fierul i aluminiul sunt levigate (splate) din orizonturile A i E ale solului i sunt depozitate i concentrate n orizontul B. n zonele temperate, temperaturile sczute din timpul iernii ncetinesc procesele de descompunere microbiologic a substanelor organice din stratul superficial al solului. Caracteristic solurilor podzolice este faptul c orizonturile A i E prezint cu granulaie mai mare dect cea a orizontului B, care are o textur mai fin asemntoare argilei. b) Laterizarea se realizeaz n zonele caracterizate prin climate umede i calde, cum sunt spre exemplu regiunile umede subtropicale i tropicale cu pduri pluvisilve, unde condiiile de mediu favorizeaz oxidarea elementelor din sol. Procesele de dezagregare n aceste regiuni se realizeaz preponderent pe cale chimic datorit temperaturilor constante i ridicate. n 74
Bogdan Georgescu
cadrul procesului de laterizare, fierul i aluminiul sunt oxidate cu formare de roci sedimentare i noduli de crmid roie n orizontul B. Solul rezultat este profund i de culoare roie din cauza prezenei oxizilor de fier. Sodiul, calciul, magneziul, potasiul i siliciul sunt frecvent levigate n pnza de ap freatic. Acest proces de levigare face posibil acumularea n exces a ionilor de hidrogen, astfel nct solurile formate prin laterizare prezint un puternic caracter acid. Asociaiile vegetale ntlnite pe aceste soluri sunt cele specifice pdurilor de ploaie ecuatorial. c) Calcifierea se produce n regiunile aride i semiaride unde cantitatea de ap evaporat din soluri depete aportul de ap adus de precipitaii. n cadrul procesului de calcifiere, ionii de calciu, sodiu, magneziu i potasiu sunt solvii n apa stagnant la suprafaa solului i se acumuleaz n orizontul A n urma evaporrii apei. Acest proces de calcifiere extrem este cunoscut i sub denumirea de srturare a solului (salinizare), fenomenul fiind frecvent ca urmare a irigrii prelungite a solurilor din zonele cu un regim de precipitaii redus. n unele soluri, ca rezultat al retragerii repetate a srurilor spre suprafaa solului, carbonatul de calciu (CaCO3) se acumuleaz adesea n orizontul B, realizndu-se calcifierea propriu-zis a solurilor. Solurile calcifiate sunt de obicei neutre spre uor alcaline (pH 6,5 - 8,0) i n general sunt foarte productive cnd sunt irigate. Zonele de cmpie, de step i de deert sunt zone tipice n care apare fenomenul de calcifiere. d) Gleizarea se produce n zonele cu drenare deficitar sau cu ap stagnant, cu acumularea apei n orizonturile B i C pentru periode lungi de timp. Aceste soluri sufer de un puternic deficit de oxigen, ceea ce duce la ncetinirea i chiar suspendarea proceselor de oxidare a substanelor din sol. Se realizeaz o acumulare de particule de argil i humus sub forma unei mase cleioase de culoare gri-albstruie n orizontul B al solului, conferindui o culoare caracteristic. Descompunerea materiilor organice este adesea incomplet i aceste materiale se pot acumula sub forma unui strat organic n orizontul O, formnd aa numitele depozite de turb. Fenomenul de gleizare se produce n pmntul umed din regiunile de coast i n regiunile umede i reci specifice climatelor de tundr nordice unde gleizarea se produce n stratul de permafrost. e) Invertizarea se produce n climatele unde exist anotimpuri umede distincte urmate de perioade de evaporare intens i de secet. Invertizarea const n inversarea (rsturnarea) profilului solului i se produce la solurile cu un coninut mare de argil n apropierea suprafeei solului. Procesul de invertizare necesit alternarea unor perioade cu un aport substanial de ap din precipitaii, urmat de perioade prelungite de secet, n timpul crora argila din partea superioar a suprafeei solului ncepe s se 75
Bogdan Georgescu
fisureze. Acest fenomen permite ca unele elemente constitutive din orizonturile O i A s ptrund prin fisurile adnci ctre orizontul B al solului, astfel nct solul s prezinte o structur n cadrul creia orizontul A s fie amplasat sub orizontul B. Invertizarea se produce cu frecven mai ridicat n zonele de step i de pajite. 9.1.2.2. Notarea orizonturilor Diversitatea mare a condiiilor de formare a solurilor determin succesiuni diferite ale orizonturilor. Acestea se pot distinge pe profilul solului, n general dup culoare dar i dup alte nsuiri i poart numele de orizonturi genetice. Orizonturile caracteristice anumitor soluri poart numele de orizonturi de diagnostic. Notarea i caracteristicile orizonturilor ntlnite n solurile din ara noastr sunt: A orizontul de suprafa se formeaz prin acumularea humusului. E orizontul eluvial de culoare deschis, mai srac n argil, hidroxizi i materie organic dect orizontul urmtor i cu acumulare relativ de cuar i alte minerale. B orizontul de acumulare a coloizilor solului C orizontul de acumulare a carbonatului de calciu G orizont gleic W orizont pseudogleic prezint culori predominante de reducere. D orizontul mineral de roc neconsolidat se afl la baza unor profile de sol, putnd constitui materialul parental al solului. La baza unor profile se pot gsi roci dure notate cu R, iar dac acestea sunt calcaroase se numesc orizonturi R rendzinice. Orizonturile descrise anterior sunt de natur mineral, adic conin cel mult 20 - 35 % materie organic. n afara acestora exist i orizonturi cu coninut mai mare de materie organic: O orizont organic de suprafa alctuit din materie organic aflat n diferite faze de humificare i neamestecat cu partea mineral a solului T orizont turbos de suprafa, alctuit din turb neamestecat cu partea mineral a solului. Orizonturile mai puin tipice se noteaz cu liter n parantez, de exemplu (W). Atunci cnd trecerea de la un orizont la altul nu se face net, se delimiteaz orizonturi de tranziie, care au cte ceva din nsuirile ambelor orizonturi vecine. Acestea se noteaz AE, AC, AB, AD etc. Pe profilul solului se mai pot distinge: coprolite (excremente aparinnd rmelor, insectelor etc.), crotovine (galerii de roztoare umplute cu pmnt de suprafa), schelet (fragmente de roc). 76
Bogdan Georgescu
9.1.3. PROPRIETAILE FIZICE ALE SOLULUI Cunoaterea nsuirilor solurilor permite determinarea fertilitii lor, a cerinelor de ngrminte, a domeniului lor de folosire n cultur etc. Din grupa proprietilor fizice ale solului se menioneaz: textura (compoziia granulometric), structura, profunzimea. 9.1.3.1. Textura solurilor (compoziia granulometric a solurilor) Partea solid a solului este constituit din particule de diferite mrimi, de la cele mai fine, cum sunt argilele, pn la cele mai grosiere, ca: pietri, bolovani etc. Proporia n care aceste materiale intr n alctuirea solului constituie textura solului i se determin prin analize de granulometrie, de unde i numele de compoziie granulometric. n analizele granulometrice se separ diferite fraciuni ale solului (argile, prafuri, nisipuri etc.) i se stabilete ce procente ocup fiecare din ele fa de volumul total al probei analizate. Fraciunile granulometrice ale solului sunt date n tabelul 1. Solul propriu-zis este format din particule mai mici de 2 mm, iar materialele care depesc aceast dimensiune constituie scheletul solului. Fraciunile granulometrice ale solului Tabelul 1 Grupa de fraciuni Diametrul particulelor (mm) Scara Atterberg Scara adoptat deRO Nisip Grosier 2 0,2 2 0,2 Fin 0,2 0,02 2 0,05 Praf 0,02 0,002 0,05 0,002 Argil ori fraciune argiloas <0,002 <0,002 n funcie de participarea la compoziia granulometric a unui sol, a fraciunilor de nisip, lut (praf) i argil se disting mai multe clase i specii de textur (tabelul 2). Pe soluri cu procent redus de fragmente de schelet (tabelul 3), ns afnate, permeabile i cu un coninut bogat de substane nutritive, se pot dezvolta numeroase asociaii vegetale. Sunt frecvente fitocenozele cu o productivitate relativ ridicat cum ar fi cele de paltin de munte, gorun, molid i anin alb. Pe solurile cu un procent mai ridicat de schelet, cu puin pmnt, se ntlnesc curent specii de plante ierboase. 77
Bogdan Georgescu
Clasificarea solurilor dup textur (dup C.Chiri, 1955) Tabelul 2 Textura solului Argil Pulberi Nisip (%) (%) (%) Nisipos 0 10 0 15 80 100 Nisipo lutos 10 20 10 20 60 80 Luto nisipos 15 30 10 35 40 70 Lutos 25 37 15 40 30 35 Luto argilos 35 45 20 45 20 45 Argilos peste 50 20 45 5 30 Clasificarea solurilor dup coninutul n schelet Tabelul 3 Aprecierea Volumul scheletului n % din volumul total Fr schelet 0,5 Schelet puin 6 25 Schelet moderat 26 50 Schelet mult 51 75 Schelet foarte mult 76 90 Schelet extraordinar de mult 90 Proprietile solului determinate de textur sunt: capacitatea maxim pentru ap, ascensiunea capilar, coeficientul de infiltraie, temperatura etc. 9.1.3.2. Structura solului Prin structura solului se nelege gruparea particulelor componente ale solului n elemente sau agregate de diferite mrimi. Un rol deosebit n aglutinarea (legarea) particulelor l are humusul, care, mpreun cu ali coloizi din sol, contribuie la cimentarea microagregatelor structurale. De asemenea, ciupercile, bacteriile i insectele secret substane aglutinante, iar prin descompunerea substanelor organice se formeaz substane care cimenteaz microagregatele. La definitivarea structurii, un rol important l au rmele, care trec prin tubul lor digestiv particule de sol care se aglutineaz. Rdcinile plantelor mpart solul n fragmente mici, le preseaz i secret substane cu rol de aglutinare. n urma proceselor menionate, microorganismele se unesc n macroagregate numite glomerule, a cror prezen indic, n general, proprieti bune ale solului. Dup mrimea agregatelor (elementelor structurale) se disting urmtoarele tipuri de structur: 78
Bogdan Georgescu
- structur grunoas - se caracterizat prin forme aproximativ sferice ale agregatelor, cu diametre de 1-10 mm, relativ neporoase i fr fee de alipire ntre ele. - structur glomeru1ar - este cea mai bun form de agregare a particulelor solului. Glomerulele au forma mai mult sau mai puin rotund, contur ondulat i diametrul de pn la 5 mm. Ele sunt stabile la aciunea apei i a lucrrilor solului. - structur poliedric angu1ar - se caracterizeaz prin agregate cu muchii ascuite i fee plane, care se mbin unele cu altele i sunt dezvoltate aproximativ egal n cele trei direcii. - structur poliedric subangular - asemntoare cu precedenta, dar muchiile agregatelor sunt rotunjite i cu fee curbe. n ambele cazuri, diametrul poliedrelor este de 5-50 mm. - structur prismatic - caracterizat prin agregate cu muchii ascuite, fee plane i capete nerotunjite, dezvoltate mai mult n lungul axei verticale. - structur columnar - se aseamn cu cea prismatic, dar capetele prismelor sunt rotunjite. Dimensiunile agregatelor pentru ambele structuri sunt de 10-100 mm. - structura lamelar - este caracterizat prin agregate dezvoltate mai mult n lungul axei orizontale, avnd diametrul de 1-10 mm. Structura solului este o nsuire important a acestuia, constituind unul din elementele care i asigur fertilitatea. Spaiile capilare i necapilare, ca i spaiile mai mari dintre macroagregate asigur circulaia apei i a aerului n condiii optime. Apa este reinut n spaii capilare, iar n spaiile foarte largi i n cele necapilare se menine aerul, pstrndu-se astfel condiii pentru microorganismele aerobe. n felul acesta procesele biochimice se desfoar ntr-un ritm accelerat. Solul fiind poros se lucreaz uor, iar rdcinile plantelor ptrund uor n toate direciile. 9.1.3.3. Profunzimea solului Profunzimea solului difer de la o regiune la alta, fiind mai mare la cmpie i pe roci moi i mai mic pe versanii munilor i pe rocile tari. n ceea ce privete profunzimea sau grosimea solului, se poate vorbi despre o grosime morfologic i una fiziologic. Prin grosimea morfologic a solului se nelege stratul de sol cuprins ntre limita superioar a solului (limita inferioar a atmosferei) pn la roca mam, limita inferioar a solului. n funcie de profunzimea lor, solurile se clasific dup cum urmeaz: - soluri foarte supreficiale cu o grosime de pn la ....... 15 cm - soluri superficiale ............................................................ 15 30 cm 79
Bogdan Georgescu
- soluri puin profunde ....................................................... 30 60 cm - soluri cu profunzime medie (mijlocie) ............................ 60 90 cm - soluri profunde .................................................................90 120 cm - soluri foarte profunde ...................................................... peste 120 cm Cum ns nu toate orizonturile asigur hrana necesar plantelor se distinge i o profunzime fiziologic util, corespunztoare stratului de sol strbtut de rdcini. Prin grosime fiziologic se nelege stratul de sol folosit n mod efectiv de rdcinile plantelor, acesta terminndu-se la limita ultimilor ramificaii ale sistemului radicular. La unele specii cu nrdcinare pivotant rdcinile ptrund i n roca mam, n situaia n care aceasta prezint crpturi adnci cu fragmente de sol. n aceste situaii, grosimea fiziologic a solului este mai mare dect cea morfologic. n zonele nisipoase de silvostep, stejarul i salcmul dezvolt un sistem radicular ce poate ptrunde prin roca mam pn la adncimi de 6 10 m, pentru a putea valorifica apa din pnza freatic. n solurile cu un orizont B compact i impermeabil pentru ap, ptrunderea rdcinilor n sol este mpiedecat, n aceste situaii grosimea fiziologic fiind mai redus dect grosimea morfologic a solului. Orice specie se dezvolt mai bine pe solurile profunde, care n general ofer condiii mai prielnice pentru dezvoltarea vegetaiei dect cele superficiale. 9.2. FACTORII OROGRAFICI Condiiile orografice influeneaz n mod special structura de specii a biocenozelor. Astfel altitudinea, expoziia, panta sau relieful provoac schimbarea complexului de factori climatici i edafici (cldura, umezeala, solul etc.) Modificrile factorilor climato-edafici sub influena factorilor orografici sunt complexe i foarte variate. Acestea se modific mult de la un loc la altul, aa c uneori cu greu pot fi sesizate i determinate n totalitatea lor, prin prisma efectului asupra vegetaiei. 9.2.1. POZIIA GEOGRAFIC (DISTRIBUIA LATITUDINAL) nsuirile fundamentale i caracteristicile definitorii ale unei biocenoze sunt determinate n mod covritor de structura asociaiei vegetale respectiv de fitocenoz, pe baza creia se edific biocenoza n ansamblul ei. Prin urmare studiul paricularitilor diferitelor tipuri de biocenoze se va efectua numai n corelaie intrinsec cu structura i particularitile morfo-fiziologice ale speciilor din structura asociaiilor vegetale i din perspectiva caracteristicilor ce definesc i individualizeaz fitocenozele. 80
Bogdan Georgescu
Repartiia vegetaiei pe glob este puternic influenat de variaia i amplitudinea variaiei factorilor climatici (temperatur i umiditate), precum i de particularitile geografice ale regiunii de referin. Astfel, ca regul general: umiditatea descrete pornind de la rmul oceanului spre interiorul continentului; temperatura crete progresiv dinspre poli nspre ecuator; n regiunile temperate, vnturile aduc dinspre ocean o cantitate important de umiditate; n regiunile tropicale, alizeele ce bat dinspre continent spre ocean sunt vnturi uscate. Vegetaia va urma o distribuie specific acestor zone climatice latitudinale, distingndu-se de la nord la sud ase zone de vegetaie, dup cum urmeaz: 1. Zona glacial arctic este cuprins ntre limita sudic a zpezilor permanente i limita nordic a pdurilor de conifere. Climatul acestei zone se caracterizeaz prin temperaturi foarte sczute i o perioad de vegetaie de numai 2 - 3 luni. n scurta perioad de vegetaie, solul se dezghea superficial numai la suprafa, permind dezvoltarea vegetaiei specifice de tundr reprezentat prin muchi, licheni, plante ierbacee perene i un numr redus de specii arbustive pitice. 2. Zona temperat se caracterizeaz prin prezena pdurilor de conifere, a pdurilor cu frunze cztoare, a cmpiilor i a mlatinilor ce nverzesc vara. Este cuprins ntre limita nordic a pdurilor de conifere i limita sudic a pdurilor ce-i pierd frunza n timpul iernii. Perioada de vegetaie a acestei zone este mai lung, variind ntre 4 7 luni. Se disting cele patru anotimpuri, ce determin adaptri specifice ale vegetaiei din aceast zon, cum ar fi repaosul vegetativ n timpul iernii. n zonele din interiorul continentelor, caracterizate printr-un regim pluviometric redus de sub 300-400 mm/an sunt frecvente savanele. 3. Zona subtropical boreal vegetaia caracteristic a pdurilor din aceast zon este reprezentat de arbori i arbuti cu frunze persistente ori caduce, adaptate la un regim de umiditate sczut, fiind foarte bine reprezentate speciile xerofite. Se disting dou perioade de repaos vegetativ: primul determinat de temperaturile sczute din timpul iernii n intervalul noiembrie-ianuarie, iar cel de-al doilea n perioada ceva mai lung cu temperaturi foarte ridicate din timpul verii. Sunt frecvente stepele i zonele deertice cu temperaturi deosebit de ridicate n timpul verii. 4. Zona tropical este o zon caracterizat prin precipaii abundente cu variaii termice minime, vegetaia are frunze persistente, permanent verzi, deosebit de diversificat i luxuriant. Tot n aceast zon pot fi ntlnite regiuni ce prezint caracter sezonier, perioadele cu precipitaii abundente fiind urmate de perioade de secet prelungit cnd vegetaia intr 81
Bogdan Georgescu
n repaos vegetativ. n regiunile litorale, supuse aciunii mareelor, sunt frecvente pdurile de mangrove. 5. Zona subtropical austral este caracterizat n funcie de regiune i de altitudine prin prezena coniferelor, a arborilor cu tulpini ramificate, a arbutilor cu frunze persistente ori n zonele din interiorul continentelor de stepe uscate vara cu vegetaie xerofit i arbuti epoi. Aparin acestei zone, regiunile subtropicale din Australia, America de Sud i Africa de Sud. Iernile sunt friguroase n regiunile sudice, plantele prezentnd o perioad de repaos vegetativ pe parcursul lunii iulie, lun ce corespunde perioadei de iarn n emisfera austral. n general, climatul se caracterizeaz printr-un regim hidric mai redus, fapt care n regiunile nordice ale acestei zone duce la o nou perioad de repaos vegetativ, datorat de aceast dat secetei. 6. Zona antarctic vegetaia caracteristic este reprezentat de tufiuri mereu verzi, cu plante ierbacee i graminee ce vegeteaz periodic. Cuprinde regiunile lipsite de pduri din sudul Americii de Sud i insulele antarctice. Vegetaia este asemntoare celei din tundr fiind constituit din plante ierbacee, muchi i licheni. n regiunile cu un regim hidric mai abundent sunt caracteristici arbutii cu frunze persistente, iar n cele cu precipitaii sczute tufiurile xerofite spinoase. Trebuie remarcat faptul c n cadrul distribuiei latitudinale a vegetaiei, aa cum s-a artat anterior, prezena lanurilor muntoase determin modificarea structurii asociaiilor vegetale n funcie de altitudine. Structura asociaiilor vegetale se modific substanial i pe msur ce naintm n interiorul continentelor, pe msura scderii regimului de precipitaii. 9.2.2. ALTITUDINEA Odat cu creterea altitudinii se produc modificri pronunate ale regimului de cldur, umezeal, lumin i vnt, fenomene ce atrag dup sine i schimbarea compoziiei i dezvoltrii vegetaiei. Este de remarcat faptul c n regiunea muntoas, altitudinea este un factor determinant n formarea i repartizarea zonelor de vegetaie. La altitudini mari, presiunea atmosferic fiind sczut i aerul fiind rarefiat, radiaia solar este mai puternic i intensitatea vntului este mai mare. Ca rezultat, rata procesului de evaporare a apei din sol se desfoar mai activ, iar transpiraia plantelor se intensific. Cu toate acestea, bilanul hidric este pozitiv, deoarece pierderile de ap sunt compensate prin precipitaiile abundente caracteristice acestor zone. Aerul rarefiat absoarbe cldura mai greu, iar n timpul nopii, datorit 82
Bogdan Georgescu
radiaiei active se rcete mai puternic dect la cmpie, fapt ce explic scderea temperaturii pe msura creterii altitudinii. La altitudini mari, temperatura fiind mai sczut, primvara zpada se topete mai trziu, iar sezonul de vegetaie se scurteaz, reducndu-se n unii ani chiar la 2 - 3 luni. Unele faze fenologice se manifest cu o ntrziere de 2 - 4 zile la fiecare 100 m diferen de nivel. Aceast ntrziere variaz n funcie de specie, de faza fenologic (nfrunzire, nflorire etc.), precum i de climatul general al regiunii. Dup cum s-a artat, temperatura scade, precipitaiile devin mai abundente i intensitatea vnturilor crete pe msur ce crete altitudinea. Datorit acestui fapt, se constat o distribuie zonal a vegetaiei de la baza munilor spre vrful acestora. Limea zonelor de vegetaie altitudinal este mult mai ngust dect a zonelor latitudinale ca o consecin a schimbrii mult mai rapide a condiiilor de clim pe msura creterii altitudinii. n condiiile climatice ale Romniei, n zona de cmpie regimul de precipitaii variaz ntre 300 600 mm anual, pe cnd la munte depete 1000 mm. n ceea ce privete temperatura, aceasta scade cu aproximativ 0,5C la fiecare 100 m diferen de altitudine. De regul, pornind de la ecuator ctre poli numrul zonelor de vegetaie condiionate latitudinal scade. Astfel, dac la noi n ar distribuia altitudinal ncepe cu pdurile de foioase, continu cu pdurile de rinoase, cu jenepeniurile i se ncheie cu zona alpin, n regiunile reci din nordul continentului pdurile de rinoase rmn singure indiferent de altitudine. Se consider c izoterma de 10C a lunii iulie reprezint pragul limit n rspndirea altitudinal dar i latitudinal a pdurilor. 9.2.3. EXPOZIIA TERENULUI Expoziia poate s determine modificri pronunate n rspndirea i dezvoltarea biocenozelor, influennd puternic n special structura asociaiilor vegetale. Efectele induse de expoziia versantului sunt cu att mai pronunate cu ct panta terenului este mare. Factorul hotrtor care se modific n raport cu expoziia i care influeneaz structura asociaiei vegetale nu este lumina ci regimul de cldur. Pe versanii nsorii, nclzirea solului i a plantelor este mai mare dect pe teren orizontal, evaporaia este mai puternic, iar amplitudinea variaiilor de temperatur este mai mare. Vegetaia de pe aceti versani sufer procese de transpiraie mai active, pierderile de ap neputnd fi compensate dect parial (datorit evaporaiei intense a apei din sol), plantele se dezvolt mai slab. Expoziiile sudice sunt cu att mai puin favorabile pentru dezvoltarea vegetaiei cu ct altitudinea este mai mic, n 83
Bogdan Georgescu
acest caz factorul limitativ fiind apa (deficitul de umiditate). Pe versanii umbrii, regimul de temperatur este mai uniform, variaia amplitudinii de temperatur este mai redus, iar umiditatea mai ridicat. De aceea, n mod frecvent pe versanii cu expoziie nordic se ntlnesc specii adaptate unui climat mai blnd. Vntul accelereaz intensitatea proceselor de transpiraie, ceea ce face ca expoziiile mai adpostite s ofere condiii mai bune de vegetaie. Influena expoziiei se face simit i n corelaie cu natura substratului, respectiv a solului. n cazul expoziiilor nsorite, pe terenurile ca1caroase sau pe cele bogate n schelet, umiditatea este foarte sczut. Aceast influen este mai pronunat la altitudini mici, unde precipitaiie sunt mai puin abundente. 9.2.4. FORMA TERENULUI (RELIEFUL) La munte, influena reliefului asupra vegetaiei este mai pronunat, deoarece terenul este mai accidentat; pantele sunt mari, vile sunt nguste i abrupte, iar diferena de nivel de la un loc la altul variaz mult. La cmpie, micile variaii de form ale terenului, depresiuni sau ridicturi, cu o diferen de nivel de doar civa metri, pot provoca la rndul lor modificri n dezvoltarea vegetaiei. n cazul unui teren accidentat, crestele sau culmile sunt mai uscate i mai srace n umiditate dect vile, deoarece apa de aici se scurge repede, vnturile sunt puternice, iar prin scurgerea sau infiltrarea apei substanele nutritive sunt splate. Acest lucru face ca pe culmi sau pe creste s se instaleze fitocenoze dominate de specii care sunt mai rezistente la deficitul de umidate. n vile nguste i adnci, condiiile de microclimat se modific mult. Aici soarele ptrunde puin sau deloc, temperatura se menine mai sczut, iar lumina este slab i n cea mai mare parte difuz. Umiditatea este mare, iar aciunea vntului redus, procesele de evapotranspiraie fiind de asemenea sczute. n aceste biotopuri se instaleaz speciile care prefer mult umezeal i locuri adpostite de vnt, fiind n acelai timp puin exigente fa de lumin. n fundul vilor, unde temperatura este mai sczut, iar zpada se menine mult timp se instaleaz speciile mai rezistente la geruri sau ngheuri sau cele mai pretenioase fa de regimul de umiditate. n depresiunile mici de teren, producndu-se frecvent acumulri ori stagnri periodice de ap, urmate apoi de uscarea puternic a solului se creaz condiii de vegetaie care nu pot fi suportate dect de puine specii.
84
Bogdan Georgescu 9.2.5. PANTA TERENULUI
Influena pantei terenului este strns corelat cu cea a expoziiei. Un teren mai nclinat nu face dact s accentueze n mod specific influena expoziiei n sensul modificrii factorilor climatici i edafici. Pe versanii cu expoziii nsorite, cu ct terenul este mai nclinat cu att nclzirea lui este mai puternic i rata proceselor de evapotranspiraie mai accentuat. Pe versanii umbrii, o dat cu creterea pantei se accentueaz caracterul mai rcoros al microclimatului. Pe pantele abrupte, apa se scurge cu vitez mai mare iar procesele de eroziune sunt mult mai pronunate. Din acest motiv, vegetaia forestier instalat pe terenuri foarte nclinate este considerat vital pentru fixarea i protecia solului. Pantele mari favorizeaz i producerea avalanelor de zpad care pot cauza vtmri grave planetelor, n mod special vegetaiei lemnoase. n zonele de munte tulpinile arborilor sau arbutilor sunt culcate deseori la pmnt sub aciunea mecanic a zpezii. Pe pante mari, nrdcinarea arborilor se modific, adaptndu-se terenului, nchiderea coronamentului arboretului se face n plan oblic, iar seminele grele se rostogolesc la distane mai mari. Panta terenului influeneaz natura lucrrilor agro-tehnice i a celor silvice, cum ar fi spre exemplu aratul, tipul de cultur, proiectarea cilor de acces i tehnica transportului. n cazul pdurilor de protecie, instalate pe pante mari, nu se pot executa tieri rase deoarece terenul va fi expus eroziunii i degradrii, nefiind permise dect executarea unor lucrri minime de extrageri pariale de arbori.
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Comparai i analizai importana proceselor de dezagregare fizic i chimic a rocilor n cadrul procesului general de formare a solurilor. 2. Descriei mecanismele de formare a solului. 3. Analizai mecanismele de formare a profilului der sol. 4. Caracterizai textura solurilor. 5. Caracterizai profunzimea fiziologic a solului. 6. Analizai comparativ distribuia latitudinal i altitudinal a zonelor de vegetaie. 7. Analizai influena expoziiei geografice asupra regimului de umiditate i de temperatur. 85
Bogdan Georgescu
CURSUL 6
A. FACTORII FIZICI a. Temperatura 1. Proprietile termice ale solului 2. Proprietile termice ale apei 3. Schimburile termice 4. Raporturile vegetaiei cu temperatura 5. Raporturile animalelor cu temperatura b. Apa i umiditatea 1. Umiditatea aerului atmosferic 2. Proprietile hidrofozice ale solului 3. Raporturile plantelor cu umiditatea 4. Raporturile animalelor cu umiditatea c. Lumina 1. Raporturile organismelor cu lumina 2. Regimul de lumin din ap d. Electricitatea atmosferic e. Presiunea apei
9.3. FACTORII FIZICI 9.3.1. TEMPERATURA Temperatura ambiental depinde n mare parte de cantitatea de radiaie solar incident la nivelul solului. Cantitatea radiaiei solare incident ntr-un punct oarecare al pmntului este influenat de o serie de factori cum ar fi: zona geografic, sezonul, expoziia, perioada zilei i panta. Sursa primar de energie o constituie radiaia solar. Suprafeele din mediu (roci, soluri) absorb, asemenea organismelor, radiaia caloric i emit radiaii infraroii. 86
Bogdan Georgescu 9.3.1.1. Proprietile termice ale solului
Sursele principale de cldur ale solului sunt radiaia i cldura degajat de unele reacii biochimice. - Capacitatea de absorbie - din cantitatea total de cldur pe care o primete fiecare cm2 de sol ntr-un minut (aproximativ 2 cal) numai o parte este reflectat de sol n atmosfer, iar alta este absorbit de acesta. Capacitatea de absorbie a cldurii de ctre sol este cu att mai mare cu ct acesta are culoarea mai nchis, umiditatea mai mic, expoziia mai nsorit etc. - Cldura specific a solului - reprezint cantitatea de cldur necesar nclziirii cu 1C a unui centimetru cub de sol sau a unui gram de sol. De exemplu, argila are cldura specific egal cu 0,233 cal/cm3, humusul 0,477 cal/cm3 etc. Datarit faptului c apa are cldura specific mare (egal cu 1) iar aerul aproape nul, solurile umede se nclzesc mai greu. - Conductivitatea termic a solului - constituie proprietatea acestuia de a permite trecerea cldurii i se exprim prin numrul de calorii ce trec ntr-o secund printr-un centimetru cub de sol dintr-un strat cu grosimea de un centimetru. - Variaia temperaturii solului - este n strns legtur cu cea a aerului. Schimbarea temperaturii aerului aduce dup sine modificarea temperaturii solului, cu un anumit decalaj, datorit diferenei de conductivitate ntre sol i aer. De exemplu, solul se rcete seara mai greu dect aerul atmosferic, iar ziua se nclzete mai greu dect acesta, avnd o conductivitate mai mic. Variaiile zilnice de temperatur au loc n sol pe o grosime de 0,75 - 1,00 m, n cazul zonei temperate. Peste aceast adncime, influena variaiilor de temperatur nu se mai resimte. n general, solurile nu nghea nainte de a fi acoperite de zpad i astfel sunt bine protejate pe timpul iernii. Litiera are un rol important n reglarea regimului de temperatur. Vara, solurile acoperite cu litier sunt mai reci dect cele neacoperite, iar iarna sunt mai calde. Fenomenele de ptrundere, circulaie i pstrare a cldurii n sol alctuiesc regimul termic al solului. Acesta se afl n strns legtur cu apa i aerul din sol, astfel nct pentru cele trei elemente dependente se folosete termenul de regim aerohidrotermic. 9.3.1.2. Proprietile termice ale apei Temperatura apei prezint variaii cuprinse ntre -3,3C i +40C. Aceste variaii sunt determinate de adncime, anotimp, factori climatici etc. 87
Bogdan Georgescu
n apele dulci, vara, temperatura cea mai ridicat se nregistreaz n straturile superficiale, iar cea mai cobort la fundul apei. Toamna, n urma rcirii straturilor superficiale se ajunge la un moment dat la o uniformizare termic a ntregii mase de ap.
n mri i oceane, temperatura medie a apelor tropicale de suprafa variaz de la 28C n Oceanul Indian, la 34,4C n Marea Roie i la 35,5C n golful Persic. n regiunile temperate ale Oceanului Pacific i Atlantic, ntlnim o temperatur medie de 20,3C, iar n mrile polare temperatura apei se menine n jurul valorii 0C. Cobornd de la suprafa spre adnc, temperatura mrilor scade, ajungnd n apele polare la 0C i chiar la -3,3C.
Densitatea maxim a apei este atins la +4C; la temperaturi mai joase apa prezint o excepie de la regul, prin faptul n loc s se contracte aceasta ncepe s-i mreasc volumul i s-i micoreze greutatea specific. Se solidific la 0C i devine mai uoar (gheaa are o greutate specific de 0,92) dect apa, motiv pentru care gheaa se gsete numai la suprafaa apei. n mod curent, apa lichid de sub stratul de ghea are temperatura de +4C. Acest fapt are o importan capital pentru toate formele de via din mediul acvatic. Variaiile prea mari i brute ale temperaturii apei provoac perturbri ale funciilor vitale i chiar moartea organismelor acvatice. Dac abaterea de la temperatura optim are loc prea brusc, petii mor n mas. Pstrvul nceteaz s se hrneasc la 18C i nu poate suporta o temperatur mai mare de 20 - 23C. Crapul nu se mai hrnete la temperaturi mai mici de 8C i mai mari de 30C. tiuca are optimum de hrnire n intervalul termic cupris ntre 16 - 18C. 9.3.1.3. Schimburile termice Procesele vitale nu se pot desfura dect ntre limite termice compatibile cu procesele metabolice. Temperatura optim definete intervalul termic n care automeninerea, creterea i dezvoltarea individului se realizeaz cu cele mai mici pierderi de energie. Fiecare specie este adaptat la un anumit regim termic. Limitele toleranei termice pot varia n cadrul aceleai specii n funcie de aria geografic, stadiul de dezvoltare i de interferena altor factori abiotici. Organismele vii realizeaz un permanent schimb de energie cu mediul nconjurtor, iar echilibrul dintre cantitatea de energie ctigat din mediul nconjurtor i pierderile de energie spre mediu se realizeaz n cadrul unui proces definit ca schimb termic. Raportul dintre intrrile i ieirile de energie n i din organism definete bilanul termic al organismului. Pentru ca un organism s se afle n echilibru termic, 88
Bogdan Georgescu
cantitatea de energie absorbit din mediu plus energia provenit din metabolismul bazal trebuie s egaleze pierderile de energie termic spre mediu. 9.3.1.4. Raporturile vegetaiei cu temperatura Procesele fiziologice se accelereaz pe msur ce temperatura crete de la minim ctre optim, pentru ca peste aceasta s scad treptat. Dei temperatura minim pentru dezvoltarea majoritii plantelor este peste 0C, exist specii ale cror procese fiziologice se pot desfura i la temperaturi mai szute; procesul de fotosintez, dei mult ncetinit, se desfoar chiar i la temperatura de 25C. Speciile de plante din zona temperat s-au adaptat variaiilor diurne i sezoniere de temperatur, avnd exigene diferite fa de temperatur n funcie de faza de dezvoltare i de perioada din an, prezentnd aa numitul termoperiodism. S-a artat c roiile se dezvolt mai bine n condiii de gradient termic, respectiv la temperatura de 26C n timpul zilei i 17 - 19C n timpul nopii, dect n cazul unei temperaturi constante de 26C. Sezonul de vegetaie definete intervalul de timp cuprins ntre momentul desfacerii mugurilor i ruginirea frunzelor. Lungimea acestui interval difer de la o specie la alta. n zona temperat, unde sunt difereniate 4 anotimpuri, plantele sunt adaptate la variaii de temperatur i necesit o anumit durat a sezonului de vegetaie, respectiv un anumit numr de zile cu temperaturi favorabile pentru dezvoltarea lor. n mod convenional, se consider c sezonul de vegetaie ncepe primvara, n zilele n care se realizeaz o temperatur medie diurn de +10C i se termin toamna, cnd acest temperatur scade sub +10C. n funcie de zona geografic, durata sezonului de vegetaie variaz n limite destul de ample chiar n cadrul aceleai specii, fiind de 6 - 7 luni n zona de cmpie i de 4 - 5 luni la munte. 9.3.1.5. Raporturile animalelor cu temperatura Rspunsul adaptativ al animalelor la modificrile de temperatur este influenat de o serie de factori de natur intern cum sunt fiziologia, morfologia i comportamentul acestora la care se adaug ntreg ansamblul factorilor de natur exogen, biotici i abiotici, ce pot fi corelai cu aciunea temperaturii. Deoarece aerul se nclzete sau se rcete mai rapid dect apa, temperaturile aerului fluctueaz mai radical dect temperaturile apei. Proprietile termice ale apei fac ca animalele acvatice s triasc ntr-un 89
Bogdan Georgescu
mediu mai stabil din punct de vedere termic dect animalele terestre i s manifeste, n general, o toleran mai sczut la variaiile de temperatur dect speciile terestre. Din punctul de vedere al adaptrilor de natur fiziologic la aciunea temperaturii, animalele pot fi mprite n trei categorii distincte: ectoterme, endoterme i heteroterme. Ectotermele - sunt animale cu temperaturi corporale ce variaz odat cu variaia temperaturii mediului. Aceste specii i asigur cldura corpului aproape n ntregime din surse externe de cldur, n primul rnd din radiaia solar. Toate speciile de nevertebrate, reptile, peti i amfibieni sunt ectoterme. Temperatura mediului fluctueaz, de o manier variabil, pe parcursul unui interval de 24 ore, determinnd o variaie similar a temperaturii organismului ectoterm; datorit acestei particulariti ectotermele mai sunt denumite i poikiloterme. Ectotermele prezint o rat metabolic sczut i o conductibilitate termic ridicat ntre corp i mediu. Rata metabolic a ectotermelor variaz n concordan cu temperatura. Este sczut la temperaturi mici i se accelereaz pe msur ce temperatura se ridic. Legea lui Vant Hoff arat c, n cazul organismelor poikiloterme, rata metabolismului se dubleaz la fiecare cretere cu 10C a temperaturii mediului. Fenomenul se explic prin faptul c ridicarea temperaturii crete rata reaciilor enzimatice care controleaz rata metabolic (catalizeaz reaciile metabolice). Fenomenul de estivare ori estivaia previne intrarea animalelor n stare de hipertermie ori n oc caloric. Const n retragerea animalelor n locuri adpostite, ncetarea micrilor i scderea metabolismului. La temperaturi sczute, ectotermele devin letargice i i diminueaz micrile. Cerinele alimentare sunt de asemenea diminuate, mergnd pn la suspendare n cazul temperaturilor ce scad sub limita minim liber admis a speciei. Cnd temperatura mediului scade sub valoarea minim liber admis, animalele ectoterme se retrag n hibernacule i intr n amorire. Starea de amorire ori amorirea asigur supravieuirea pe parcursul perioadelor cu temperaturi sczute, respectiv a celor de iarn. Att estivaia ct i amorirea sunt adaptri de natur fiziologic fiind reglate neuroendocrin. Sunt adaptri ce au permis ectotermelor s i extind arealele i s populeze regiuni caracterizate prin variaii ample de temperatur. Endotermele dispun de mecanisme de termoreglare i au capacitatea de a-i menine temperatura corpului ridicat i constant prin producerea de cldur metabolic. Endotermele sunt cunoscute i sub denumirea de homeoterme. Endotermele includ psrile i mamiferele.
90
Bogdan Georgescu
n zonele climatice reci i n cele temperate, temperatura corpului endotermelor este meninut constant ridicat prin intermediul unor procese metabolice de termogenez. Pierderile de cldur ctre mediu sunt diminuate, datorit unor adaptri de natur morfologic ce asigur o izolare termic mai eficient (blan, respectiv pene cu un coeficient de termoizolaie mai mare, esut adipos subcutan mai gros etc.). Cldura n exces este eliminat prin intermediul unor mecanisme de termoliz, ce au la baz un proces de rcire evaporativ (transpiraia, gfitul la canide, lingerea blnii, fluturarea din aripi etc.). Heterotermele sunt specii care prezint o temperatur a corpului constant n cea mai mare parte a timpului, dar n condiii particulare de mediu sufer oscilaii ale temperaturii corpului fie pe intervale scurte de timp, respectiv zilnic (unii lilieci, unele psri colibri etc.), fie de-a lungul unor perioade mai lungi, adic sezonal (hibernare). Disponibilitile energetice (trofice) ale mediului sunt foarte reduse n timpul iernii, heterotermia fiind o adaptare particular la condiiile specifice (vitrege) din timpul acestui sezon. Organismele heteroterme au adoptat dou mecanisme adapative de natur fiziologic care le permit s supravieuiasc n perioadele critice cu temperaturi sczute i deficit de hran din timpul iernii. - hibernarea este o stare n care organismul homeoterm capt caracteristici similare celor poikiloterme. Temperatura corpului scade accentuat, apropiindu-se de cea a mediului ambiant; sub control neuroendocrin rata proceselor metabolice se reduce puternic, reflectndu-se n diminuarea sever a frecvenei cardiace i a celei respiratorii, n reducerea pn la suspendare a funciei renale i a celei digestive. Rezultatul tuturor acestor modificri fiziologice i metabolice const n limitarea la maximum a cheltuielilor energetice, supravieuirea realizndu-se pe baza rezervelor energetice depozitate sub form de grsime. 9.3.2. APA I UMIDITATEA 9.3.2.1. Umiditatea aerului atmosferic Aerul atmosferic conine n permanen o cantitate mai mare ori mai mic de vapori de ap n funcie de temperatur, presiune, dinamic etc. Vaporii de ap dau umiditatea aerului, constituind un element meteorologic de baz n caracterizarea strilor de vreme i a climatelor. De regimul de umiditate atmosferic depinde cantitatea de precipitaii i gradul de vizibilitate, aceasta interacionnd complex i n mod permanent cu lumea 91
Bogdan Georgescu
vie. Umiditatea atmosferic este caracterizat printr-o serie de parametri higrometrici: - tensiunea vaporilor de ap (fora elastic a vaporilor) - reprezint segmentul din presiunea atmosferic total ce se datoreaz vaporilor de ap, exprimndu-se n milimetri coloan de mercur ori n milibari. - umiditatea absolut reprezint cantitatea de vapori de ap aflai la un moment dat ntr-un metru cub de aer. Se exprim n grame. Att tensiunea vaporilor de ap ct i umiditatea absolut pot fi exprimate prin dou valori. Prima const n determinarea cantitii de vapori existeni la un moment dat ntr-un volum de aer la o temperatur dat, definind aa numita tensiune actual (notat cu e), respectiv umiditate relativ actual (notat cu q). Cea de a doua se refer la cantitatea de vapori care ar putea satura volumul respectiv de aer la aceeai temperatur definind tensiunea maxim (E) i umiditatea absolut maxim (Q). - umiditatea relativ - reprezint raportul procentual dintre tensiunea actual (e) i tensiunea maxim (E) a vaporilor de ap existeni n atmosfer la o temperatur dat. Acest parametru higrometric exprim mult mai fidel valoarea real a umiditii atmosferice, fiind exprimat prin relaia: r = (e/E) x 100 Aceast valoare exprim procentual diferena fa de umiditatea absolut maxim a aerului la un moment dat ori ntr-o anumit perioad de timp. - deficitul de saturaie - reprezint diferena dintre tensiunea maxim (E) a vaporilor de ap i tensiunea lor actual (e). Se noteaz cu (d) i se exprim n milimetri coloan de mercur ori n milibari. d=Ee Umiditatea absolut descrete odat cu altitudinea, aerul rarefiat avnd o capacitate de reinere mai mic. n tara noastr, umiditatea relativ nregistreaz un maximum iarna i dou minime, prima n cursul lunii aprilie i cea de a doua n cursul lunii august. 9.3.2.2. Proprietile hidrofizice ale solului Unul din elementele cele mai importante ale fertilitii solurilor este apa, care mpreun cu substanele nutritive formeaz soluia solului sau faza lichid a solurilor, din care plantele i extrag elementele nutritive. 92
Bogdan Georgescu
n sol, apa se poate gsi sub form solid, de vapori i lichid. Apa n stare lichid provine din precipitaii sau din pnza freatic i constituie forma cea mai important, deoarece ocup cel mai mare volum n comparaie cu celelalte forme i se caracterizeaz prin mobilitate. Variaia formelor de reinere a apei n sol duce la existena diferitelor forme de ap. Astfel, exist ap legat chimic (ca ap de constituie sau de cristalizare a mineralelor), ap n stare de vapori, care este reinut foarte slab, ap legat fizic i ap liber. - Apa legat fizic (apa sorbit) - se datorete forei de atracie dintre cationii adsorbii de coloizi i moleculele de ap. Dup fora cu care este legat apa sorbit poate fi ap de higroscopicitate i ap pelicular. - Apa de higroscopicitate (strns legat) - constituie pelicula de vapori cea mai apropiat de particulele de sol i reinut prin fore de 50 10 000 bar, astfel nct nu poate fi cedat plantelor. Mrimea cantitii de ap astfel reinut se exprim prin coeficientul de higroscopicitate. - Apa pelicular - este stratul urmtor, reinut sub form de ap lichid datorit forelor de atracie exercitate de suprafaa particulelor i de cationii adsorbii de acestea. Fora cu care este reinut apa pelicular variaz de la 0,5 la 50 bar. Apa pelicular se deplaseaz de la particulele cu pelicul de ap mai groas (deci cu tensiune superficial mai mic) la particulele cu pelicul mai subire (cu tensiune superficial mai mare). Aceast deplasare a apei peliculare poate avea loc n diferite direcii, inclusiv pe vertical, de la diferite adncimi la suprafa (n perioadele de secet). - Apa liber - se poate clasifica n ap capilar i ap gravitaional (de infiltraie i freatic). - Apa capilar - este o form de ap lichid format dup ce particulele de sol au fost nconjurate de apa pelicular. La o anumit distan de particule, apa nu mai este supus forelor de adsorbie, ci este liber. Aceast ap nu se scurge sub aciunea greutii proprii, fiind reinut de forele de menisc care apar n vasele capilare. - Apa gravitaional de infiltraie - este apa liber care nu poate fi reinut n sol de forele capilare, greutatea ei ntrecnd diferena dintre forele de menisc superior i inferior. Dac dup o ploaie sau udare, umiditatea din sol depete capacitatea minim pentru ap, surplusul devine ap gravitaional, care se infiltreaz n adncime pn la pnza freatic. Diferena dintre cantitatea de ap pe care solul o primete ntr-o anumit perioad i cantitatea de ap pe care o cedeaz n aceeai perioad constituie bilanul apei n sol. n cazul n care cantitatea de ap primit este mai mare dect cea consumat, se creeaz la sfritul perioadei un excedent de ap, adic un surplus pe care solul l poate folosi la nceputul perioadei urmtoare. Dac consumul este mai mare dect cantitatea de ap 93
Bogdan Georgescu
primit la sfritul perioadei, se creeaz un deficit. Acest deficit se poate nltura prin irigaii n cazul culturilor agricole i n pepiniere. Apa primit de sol provine n principal din precipitaii (P). Pe lng aceasta, solul mai primete ap din condensarea vaporilor (K) i din stratul freatic, cnd acesta este aproape de suprafa (F). Solul cedeaz ap prin transpiraia plantelor (T) i prin evaporarea apei de la suprafaa solului (Eo). O parte din apa de precipitaii (P) se scurge la suprafaa solului (Ss), alt parte se scurge lateral din sol (SI), iar o anumit cantitate se scurge n stratul freatic (Sf). Prin urmare, bilanul apei n sol se obine conform relaiei: a = (P+K+F) - (T+Eo+Ss+ SI + Sf) n care a reprezint rezerva sau deficitul de ap la sfritul perioadei. Bilanul apei n sol servete la determinarea necesitilor de ap ale plantelor i la stabilirea regimului hidric. Modul n care are loc ptrunderea, deplasarea i consumul apei n sol constituie regimul hidric. Permeabilitatea solului este proprietatea acestuia de a permite ptrunderea i trecerea apei. Aceast proprietate se poate exprima prin coeficientul de filtraie, care reprezint viteza de ptrundere (n cmp) a apei n sol dup ce acesta a fost saturat cu ap. Valorile coeficientului de filtraie sunt cuprinse ntre 10-3cm/s i 10-8 cm/s. n funcie de mrimea coeficientului de filtraie, solurile pot avea permeabilitate de la excesiv de mic, pn la foarte mare. Permeabilitatea depinde n primul rnd de textura solului. Solurile nisipoase sunt foarte permeabile, pe cnd cele argiloase sunt impermeabile. Solurile bune sunt, n general, cele mediu permeabile spre permeabile. Un element important n legtur cu apa n sol l constituie drenajul natural. Prin acesta se nelege modul de circulaie al apei pe vertical, scurgerea ei spre pnza freatic. Se exprim n funcie de umiditatea solului la nceputul perioadei de vegetaie. 9.3.2.3. Raporturile plantelor cu umiditatea Apa este un element esenial pentru plante. ntre 50 90% din greutatea plantelor este reprezentat de ap. Unele organe, cum ar fi frunzele, conin 79 - 82% ap. ntr-o prim faz, absorbia apei este realizat cu ajutorul perilor radiculari care ptrund n capilarele solului, de unde prin intermediul 94
Bogdan Georgescu
presiunii radiculare, ce atinge valori de 2 - 3 atmosfere, apa este absorbit i antrenat n sistemul circulator al plantei. Presiunea negativ exercitat de organele aeriene tinere, n mod special de frunze, ca urmare a procesului de transpiraie face ca apa s urce prin sistemul vascular al plantei pn n vrful plantei. Procesul este posibil datorit presiunii osmotice de 20 - 40 de atmosfere pe care o dezvolt celulele din parenchimul frunzelor. Viteza de deplasare a apei este diferit de la o specie la alta. Transpiraia nlesnete absorbia apei i a substanelor minerale din sol, favorizeaz circulaia lor, iar prin evaporarea apei se produce o scdere a temperaturii, prentmpinndu-se nclzirea prea puternic a diferitelor organe. Excesul de transpiraie poate fi vtmtor n situaia n care se produce un dezechilibru n ceea ce privete bilanul hidric al plantei, respectiv ntre apa absorbit i cea transpirat. Influena intensitii proceselor de transpiraie asupra productivitii biologice difer de la o specie la alta i se determin pe baza coeficientului de transpiraie, care reprezint cantitatea de ap (n kg), transpirat n cursul unui an pentru a se produce 1 kg substan uscat. Din cantitatea total de ap absorbit din sol, 99,8% este pierdut ca urmare a procesului activ de transpiraie i numai 0,2% este asimilat ca urmare a reaciilor de fotoliz a apei i fixat sub form de biomas n procesul de nutriie al plantei. Plantele pot fi considerate poikilohidrice sau homeohidrice, n funcie de rspunsul lor fiziologic la modificrile n aportul de ap. Plantele poikilohidrice nu prezint mecanisme de reglare a coninutului lor total de ap. Astfel, starea lor de hidratare tinde s reflecte condiiile de umiditate din mediul nconjurator. Speciile vegetale poikilohidrice i limiteaz creterea n funcie de umiditate, n condiii de secet, adeseori ele devin dormante. Plantele homeohidrice posed mecanisme de control al coninutului lor n ap, astfel nct starea lor de hidratare va fi, ntr-o msur mai mare, independent de condiiile de mediu. Prin exigena unei specii vegetale fa de ap se nelege cerina speciei fa de umiditatea din sol i din aer, necesar satisfacerii consumului de ap care s asigure un proces de cretere i dezvoltare optim. Prin consum, se nelege apa efectiv folosit de o specie vegetal ntr-o anumit perioad de timp. n funcie de exigenele fa de ap plantele se clasific, dup cum urmeaz: - Specii xerofite sunt speciile care triesc n condiii de deficit, permanent ori sezonier, de umiditate n sol. Plantele xerofite transpir puin datorit poziiei i structurii stomatelor, datorit transformrii limbului n solzi i spini, a acoperirii frunzelor cu peri dei i a epidermei groase, adeseori acoperit cu un strat impermeabil de cear. Numeroase specii au 95
Bogdan Georgescu
dezvoltat adaptri de natur morfologic constnd fie n transformarea unor organe n esuturi de depozitare a apei (tulpini, frunze), fie n dezvoltarea unui sistem radicular profund capabil s valorifice apa din pnza freatic, aa numitele specii hemixerofite. Aceste specii pot face fa unor lungi perioade de ofilire i pot dezvolta o presiune osmotic de peste 100 de atmosfere. - Specii mezofite populeaz habitatele caracterizate printr-un regim de umiditate normal. Aceste specii dezvolt n celule o presiune osmotic de 12 - 15 atmosfere. Sunt expuse ofilirii n condiiile privrii de umiditate. Majoritatea speciilor de leguminoase i graminee din asociaiile vegetale specifice zonei temperate, respectiv fitocenozele de pajite i cele forestiere, sunt reprezentate de specii mezofite. - Specii higrofite sunt specii ntlnite curent n lungul vilor umede, pe malurile mlatinilor, a izvoarelor i n pdurile puternic umbrite, n special a celor de pe versanii nordici. Prezint o presiune osmotic de 8 - 12 atmosfere, frunze de dimensiuni mari cu multe stomate, cuticula subire i sistemul radicular superficial n general slab dezvoltat. Cunosc o mare diversitate i rspndire n pdurile de ploaie ecuatorial. - Specii hidrofite sunt specii vegetale adaptate vieii acvatice. n cadrul adaptrilor specifice mediului acvatic aceste specii prezint frecvent esuturi mecanice slab dezvoltate, aerenchim foarte bine dezvoltat, frunze lungi sub form de panglici (lipsite de peri i de cuticul) pentru a nu fi distruse de curenii de ap. Toate aceste adaptri de natur morfologic poart de numirea de hidromorfoze. Sunt tipice specii ca: nufrul, papura, stuful etc. Periodic, numeroase specii de plante sunt obligate s fac fa lipsei de ap, ori aa numitei secete sezoniere. Sunt considerate rezistente la secet speciile care sunt capabile s supravieuiasc perioade mai lungi de timp n condiii de deficit de ap. Rezistena la secet implic dou strategii adaptative distincte: tolerana la secet i evitarea secetei: - tolerana la secet - reprezint capacitatea plantei de a-i menine activitatea fiziologic n condiii de deficit de ap sau capacitatea de a supravieui pierderii unei mari proporii a esuturilor. - evitarea secetei - implic mecanisme adaptative, ce permit plantei s evite, s contracareze ori s amelioreze condiiile de secet. Unele specii devin dormante, altele supravieuiesc prin semine n sezonul arid, n timp ce altele i nchid stomatele mpiedecnd pierderea de ap prin transpiraie.
96
Bogdan Georgescu
9.3.2.4. Raporturile animalelor cu umiditatea Mamiferele marine (balenele i delfinii) i numeroase specii de erbivore deertice (cmila, antilopa Orix etc.) prezint un sistem excretor (reprezentat de aparatul renal) specializat n a recircula apa n organism i de a concentra puternic urina n sruri i reziduuri metabolice. Aceste specii nu beau ap ci o obin din organismul speciilor cu care se hrnesc. Animalele terestre i asigur necesarul de ap pe trei ci majore: consum direct (but), fluidele din alimente i producia proprie de ap rezultat din metabolismele intermediare (cmila). Animalele terestre sunt n general foarte mobile i evit seceta sau deficitul de hran prin migrare sau modificarea regimului de activitate, astfel nct, n general, evit condiiile nefavorabile. Cele mai multe mamifere terestre posed totodat rinichi deosebit de eficieni ce conserv apa odat cu eliminarea excesului de sare i deeurilor metabolice din snge. 9.3.3. LUMINA Intensitatea luminii afecteaz rata proceselor de fotosintez, distribuia local a speciilor i activitile sezoniere ale organismelor. Lumina vizibil reprezint doar o parte a spectrului de energie coninut n radiaia solar. n general, se consider a fi acea poriune a spectrului cuprins ntre lungimile de und 400 - 700 nanometri. Cantitatea de radiaie solar incident la suprafaa solului difer de la o regiune la alta, fapt ce explic repartiia inegal a cldurii la nivelul planetei. Aceast nclzire inegal, asociat cu micarea de rotaie a pmntului (fora Coriollis), genereaz curenii atmosferici (vnturile) i cei oceanici. Aproximativ 32% din radiaia solar incident la suprafaa pmntul este reflectat napoi n spaiul extraatmosferic de ctre atmosfer. Din radiaia solar nereflectat, circa 3% este absorbit de nori iar 15% este absorbit de particulele de praf, vapori de ap i de ctre dioxidul de carbon din atmosfer. Urmare a acestor pierderi, doar aproximativ 50% din radiaia solar traverseaz atmosfera terestr i ajunge incident la suprafaa pmntului. Cnd radiaia solar traverseaz atmosfera unele unde sunt absorbite, astfel nct structura radiaiei solare este modificat. De exemplu, mare parte a undelor ultraviolete sunt absorbite de ctre stratul de ozon, astfel nct doar o cantitate relativ redus de astfel de radiaii ajung pn la suprafaa pmntului, respectiv n contact direct cu biosfera. Segmentul din 97
Bogdan Georgescu
radiaia solar responsabil de transferul de energie caloric este radiaia infraroie. Aceasta asigur nclzirea suprafeei terestre. Cantitatea de radiaie solar reflectat napoi n spaiul extraatmosferic de ctre suprafaa pmntului este denumit albedo. Acest parametru reflect ct de repede i n ce grad este nclzit suprafaa pmntului. Zpada i gheaa prezint un albedo ridicat, n funcie de zona geografic acesta variind ntre 40% - 90%. Pdurile ntunecate i fitocenozele de pajite au albedo-uri sczute de la 5% pn la 30%. Albedoul variaz de la o regiune la alta i este n mare parte responsabil pentru diferenele de nclzire a suprafeei planetei. 9.3.3.1. Raporturile organismelor cu lumina n ecosistemele terestre, cantitatea de lumin care strbate stratul de vegetaie este mai mult ori mai puin diminuat n funcie de natura i de structura de specii a asociaiilor vegetale. Att n fitocenozele de pdure ct i n cele de pajite marea majoritate a luminii este interceptat de aparatul foliar al plantelor. Lumina asigur sursa vital de energie necesar desfurrii proceselor vitale ale plantelor, n mod particular pentru fotosintez, dar are o influen deosebit i asupra proceselor transpiraie, respiraie i asupra procesului de formare a clorofilei. n procesul de fotosintez, pentru reducerea apei i a CO2 n procesul de sintez a hidrailor de carbon este utilizat de clorofil numai o parte a energiei solare incidente la nivelul frunzei. Aceast cantitate de energie este apreciat a constitui aproximativ 35,5% din radiaia solar direct i definete aa numita radiaie fiziologic. Odat cu creterea intensitii luminii se intensific i procesul de fotosintez, ns nu se poate vorbi despre o proporionalitate direct ntre intensitatea luminii i cantitatea de CO2 asimiliat. Punctul optim de lumin se realizeaz la o intensitate care corespunde unui proces ct mai activ de fotosintez. Att punctul minim ct i cel optim depind nu numai de specie ci i de vrsta ori stadiul de dezvoltare al plantei. n cadrul procesului de fotosintez, plantele elaboreaz cantiti mult mai mari de substane organice dect cele consumate n procesul de respiraie, raportul fiind n medie de 20:1. Prin scderea treptat a intensitii luminii se poate ajunge n situia n care cantitatea de CO2 asimilat este egal cu cel eliberat prin respiraie, acest punct al intensitii luminii purtnd denumirea de punct de compensaie. La speciile iubitoare de lumin, punctul de compensaie se realizeaz la intensitate mai mare a luminii, la peste 3 - 5% din intensitatea normal a a luminii, fa de speciile iubitoare de umbr la care acest punct se realizeaz la o intensitate a luminii de numai 1%. 98
Bogdan Georgescu
Sub punctul de compensaie nu se mai realizeaz acumularea de biomas pentru respiraie, consumndu-se substane organice din rezerva organismului vegetal. Clorofila prezint capacitate selectiv de absorbie a luminii. Astfel, razele roii din spectrul vizibil sunt utilizate cu precdere pentru formarea clorofilei i pentru descompunerea CO2, pe cnd razele albastre prezint o importan deosebit n procesul de formare al mugurilor i de cretere a plantelor. Modificrile zilnice i sezonire ale duratei intervalului de lumin se afl n direct corelaie cu micarea de rotaie zilnic a pmntului i cu micarea de revoluie n jurul soarelui. Aceste schimbri zilnice i sezoniere induc o ritmicitate a proceselor fiziologice, influennd ntr-un mod ct se poate de evident ciclurile vitale ale majoritii organismelor vii. Att la organismele vegetale ct i la cele animale se evideniaz tipare zilnice ale activitilor de baz ce se manifest cu o periodicitate de aproximativ 24 de ore, definind aa numitul ritm circadian. Ceasul biologic este un mecanism intern al organismelor vii, insuficient neles, care permite msurarea timpului. Acesta constitue mijlocul prin care plantele i animalele pot s-i coordoneze i s-i coreleze activitile vitale cu modificrile fotoperiodice. Animalele manifest un tipar comportamental circadian specific, prezentnd o anumit ordine a activitilor zilnice cum ar fi spre exemplu: hrnirea, adparea, toaletarea, marcarea teritoriului, odihna etc. Modificrile a cror periodicitate se manifest n intervale mai mari de timp, de la un sezon la altul, sunt cunoscute ca modificri sezoniere. Organismele vegetale din zonele temperate parcurg n timpul unui an mai multe faze evolutive care sunt distincte n funcie de perioada din an i care definesc aa numitele fenofaze. Spre exemplu, acestea prezint un sezon specific de nflorire, fenofaz indus de modificrile de durat a zilei. Animalele manifest la rndul lor modificri comportamentale induse de sezonalitate, concretizate prin declanarea simultan n aceeai perioad a anului a ciclurilor reproductive, a ciclurilor migratorii etc. 9.3.3.2. Regimul de lumin din ap Dezvoltarea vieii vegetale n ape este condiionat de factorul lumin. Limita inferioar pn la care strbat razele luminoase se gsete la 400 m adncime. Trebuie observat ns c lumina ce ptrunde n ap sufer absorbii pariale. n primul rnd, sunt absorbite razele din regiunea rou-portocaliugalben a spectrului i n ultimul rnd, la adncimea de 400 m, cele din regiunea albastru-violet. Viaa autotrof se poate dezvolta numai n regiunea 99
Bogdan Georgescu
luminat a apelor sau aa numita zon eufotic. Gradul de iluminare depinde de latitudine i de transparena apei. Aceasta este foarte variabil de la o ap la alta. Transparena apei este cu att mai mic cu ct se gsesc mai multe materii n suspensie, fapt care determin i culoarea verzuie i chiar glbuie a apelor, n timp ce apele limpezi apar albstrii. Din punctul de vedere al iluminrii, apele marine se mpart n 3 zone: - zona eufotic este o zon bine luminat care se ntinde de la suprafa pn la 80 m adncime i este foarte bogat n plancton. - zona disfotic este o a doua zon, mai deficitar luminat, care se localizeaz ntre 80 i 400 m adncime i este foarte srac n organisme vegetale. - zona afotic - zona ntunericului complet, lipsit cu totul de organisme vegetale. Fiecare din aceste zone este populat de biocenoze specifice. Astfel, n timp ce n primele dou zone vom ntlni specii de peti fitoplanctonofagi, n ultima zon toi petii sunt fie necrofagi fie carnivori. Multe dintre speciile abisale sunt nzestrate cu organe luminoase ce sclipesc intens, atrgnd potenialele przi. 9.3.4. ELECTRICITATEA ATMOSFERIC Organismele vii ca i atmosfera prezint sarcini electrice care se modific n timp. Fiecare organism n parte prezint un potenial bioelectric, care se poate msura cu un milivoltmetru de precizie. La arborii sntoi, acest potenial este de obicei mai pronunat. Electricitatea atmosferic influeneaz mai puin populaiile animale i n msur mai nsemnat vegetaia, cu precdere vegetaia lemnoas. Dezvoltarea plantelor este influenat i de electricitatea atmosferic. S-a observat c o plant crescut sub o plas de srm, deci izolat de aciunea electricitii atmosferice s-a dezvoltat mai slab dect exemplarele crescute n aer liber. Descrcrile electrice care au loc n atmosfer pot provoca uneori mari pagube vegetaiei lemnoase. Astfel, trsnetul provoac deseori crpturi longitudinale n trunchiul arborelui (fie continue, fie ntrerupte i neregulate), desfacerea cojii i despicarea sau spargerea arborelui n buci. De obicei, sunt vtmai arborii n mod izolat. Se observ ns uneori c trsnetul poate provoca i moartea unui grup de arbori. Trsnetul poate provoca i incendierea vegetaiei. n Europa se apreciaz c 1 - 3% din cazurile de incendiu se datoresc trsnetului. n zonele caracterizate prin perioade secetoase, cum sunt cele de step, savan, 100
Bogdan Georgescu
musonice etc., incendiile provocate de trsnete sunt frecvente. Vegetaia acestor regiuni este adaptat la aciunea focului, constituind aa numitele asociaii vegetale pirogene. 9.3.5. PRESIUNEA APEI Adncimea apelor pe glob este foarte variat; astfel, Oceanul Pacific are adncimi de 10.800 m iar Marea Neagr are adncimea maxim de 2.243 m. Presiunea din ap crete odat cu adncimea i anume la fiecare 10 m adncime presiunea pe 1 cm2 crete cu o atmosfer. Acest fapt face ca n zonele abisale ale oceanelor s se exercite, pe fiecare centimetru ptrat, o presiue de circa 1.000 atmosfere, adic echivalentul a tot attea kilograme. Dac ne referim la rspndirea speciilor acvatice i la presiunea hidrostatic exercitat asupra lor, constatm c unele specii prefer zonele puin adnci (zona litoral i straturile superioare din largul mrii), iar alii i duc existena la adncimi de mii de metri (petii abisali). Faptul c petii ce triesc la mari adncimi pot suporta presiuni enorme se explic prin aceea c acetia reuesc s egalizeze presiunea din interiorul organismului cu cea dinafar. Aceti peti, numii peti de adnc sau abisali, sunt foarte bine adaptai condiiilor de presiune mare, deoarece scoi brusc afar din ap (presiunea lor intern devenind mai mare ca cea extern) se umfl puternic, solzii le cad, iar ochii, stomacul i vezica nnottoare se exteriorizez i animalul moare.
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Caracterizai proprietile termice ale solului. 2. Analizai raporturile dintre organismele poikiloterme i temperatura mediului. 3. Caracterizai formele de reinere a apei n sol. 4. Analizai raporturile dintre organismele vegetale i umiditatea mediului. 5. Artai care sunt adaptrile specifice ale organismelor vegetale la aciunea luminii. 6. Caracterizai regimul de lumin din ap. 7. Artai n ce const aciunea electricitii atmosferice asupra organismelor vegetale.
101
Bogdan Georgescu
CURSUL 7
Structura schematic a cursului i a principalelor noiuni ce vor fi nsuite n cadrul cursului A. FACTORII CHIMICI a. Salinitatea b. Concentraia ionilor de hidrogen (pH-ul) 1. pH-ul apei 2. pH-ul solului c. Oxigenul d. Bioxidul de carbon 1. Bioxidul de carbon din atmosfer 2. Bioxidul de carbon n ap e. Azotul 1. Azotul atmosferic 2. Azotul din ap f. Metanul i hidrogenul sulfurat B. FACTORII MECANICI a. Formele de micare ale aerului (vntul) 1. Influena vntului asupra vegetaiei 2. Interaciunea vntului cu ali factori ecologici b. Formele de micare ale apei
9.5. FACTORII CHIMICI 9.5.1. SALINITATEA Apa (H2O), att de simpl din punct de vedere chimic prezint proprietatea de a solvi aproape toate substanele existente n compoziia pmntului. Din acest motiv, toate apele globului terestru conin, n soluie, pe lng gaze i un anumit procent de sruri solvite. Intrarea srurilor n masa apei se realizeaz ca urmare a eroziunii rocilor ce au n structur diferite sruri cu solubilitate ridicat. Salinitatea reprezint greutatea n grame a elementelor solvite ntr-un 102
Bogdan Georgescu
kg de ap, izolate din masa acesteia n condiii de vacuum la temperatura de + 480C. n funcie de concentraia srurilor solvite, apele se mpart n: - ape dulci > 5 - ape salmastre 2 20 - ape tipic marine 20 40 - ape hiperhaline 40 260 Apele dulci (fluvii, ruri, lacuri) conin pn la g sruri dizolvate ntr-un litru de ap. Aceste sruri sunt reprezentate, n special, prin compuii calciului (bicarbonat i sulfat de calciu). Compoziia chimic a unui curs de ap nu este constant deoarece se schimb calitativ n funcie de structura mineral a substratului (rocile) pe care curge apa. Apa mrilor este mult mai concentrat n sruri. Predomin c1orura de sodiu i de magneziu (89% din totalul srurilor), precum i sulfatul de magneziu; proporia medie de sruri dizolvate n apa marin se prezint (n grame, la litru) astfel: CaSO4 3,94; MgSO4 6,40; KCl 1,69; NaCl 78,82; MgCl2 9,44 i CaCO3 0,21. Din cauza coninutului mai mare n sruri, apa mrii posed n comparaie cu apa dulce o densitate mai ridicat, egal cu 1,024-1,029. Apa mrilor nu prezint o salinitate liniar, ci se caracterizeaz prin variaii mari de la o regiune a planetei la alta. Aceste variaii sunt datorate intensitii proceselor de evaporare i aportului de ap dulce provenit din fluvii. Salinitatea medie a mrilor deschise i a oceanelor este de 34 36. Chiar n acelai ocean, concentraia este mai mare n locurile cu evaporaie intens i mai mic n apropierea gurilor fluviilor. Salinitatea medie a mrilor i oceanelor Mri/Oceane Marea Neagr Marea Baltic Marea Mediteran Marea Roie Marea Azov Marea Caspic Marea moart Tabelul 4 Concentraia salin 17 18 5 19 39 40 9 - 10 12 217
Apa lacurilor interioare prezint, de asemenea, variaii extrem de mari. Lacurile foarte srace n sruri prezint concentraii de pn la 0,1 iar lacurile extrem de srate conin 300 sruri solvite, caz n care sarea se depune, deoarece aceast concentraie reprezint limita de saturaie a apei cu sare. 103
Bogdan Georgescu
Apa rurilor este mai constant din acest punct de vedere, coninutul n sruri oscilnd ntre 0,1 i 0,5. O poziie intermediar ntre apele marine i cele dulci o ocup apele salmastre. Aceste ape se gsesc, de obicei, la gurile fluviilor, unde apa dulce se amestec cu cea marin. Coninutul de sruri n apele salmastre variaz ntre 5 i 10. Cantitatea de sruri solvite din masa apei are o influen esenial asupra organismelor acvatice. Disocierea n ape dulci i ape srate se reflect i n adaptrile specifice ale organismelor acvatice, distingndu-se dou categorii biologice, organisme de ap dulce i organisme marine. Unele specii pot supravieui att n ape dulci ct i n cele srate. n funcie de adaptrile specifice, la anumite condiii de salinitate, organismele acvatice pot fi mprite n: - organisme stenohaline - triesc numai n condiii de salinitate constant a apei; aceste specii nu suport dect variaii foarte reduse ale acesteia, prezentnd adaptri de tip hipoosmotic. - organisme eurihaline sunt speciile care suport cu uurin trecerea dintr-o ap cu o anumit concentraie ntr-o alta cu concentraia mult diferit. Aceste specii dispun de mecanisme de control a concentraiei saline a mediului intern, prezentnd adaptri fiziologice de tip hiperosmotic sau osmoregulatoare. Majoritatea speciilor eurihaline, deci adaptate la variaii mari de salinitate, triesc n apele salmastre. Osmolaritatea este definit ca presiunea osmotic total dezvoltat la nivelul unei soluii (ex. snge, fluidele interstiiale ale animalelor etc.). Animalele ce triesc n ape dulci prezint fluide ale corpului cu osmolaritate superioar celei din mediul nconjurtor, fiind hiperosmotice, ceea ce face ca ele s rein apa n organism i s elimine sarea. Petii de ap dulce i nevertebratele din apele dulci elimin excesul de ap prin producerea unor cantiti mari de urin diluat i nlocuiesc srurile pierdute prin pomparea activ de ioni n snge la nivelul bronhiilor. Nevertebratele marine sunt izoosmolare i posed fluide ale corpului cu o osmolaritate total aproximativ egal cu cea a apei de mare. Acestea nu prezint adaptri speciale din punct de vedere al osmolaritii i al echilibrului ionic. Petii marini hipoosmolari prezint o osmolaritate a fluidelor corpului inferioar apei marine. Datorit acestui fapt, tind s piard apa din organism i s absoarb sruri. Se opun acestei tendine prin consumul unor cantiti sporite de ap de mare, producerea unei cantiti reduse de urin concentrat i eliminarea activ a excesului de sare la nivelul branhiilor. Unele specii de psri marine (albatroii) i reptilele marine (erpii de mare i broatele testoase) prezint glande sudoripare sau glande lacrimale specializate ce elimin excesul de sare. 104
Bogdan Georgescu
Majoritatea speciilor marine se afl n echilibru poikiloosmotic, n sensul c salinitatea mediului intern se echilibreaz cu cea a mediului extern. Fac excepie petii teleosteni i mamiferele marine. Fiecare specie prezint limite particulare de toleran, depirea acestora provocnd dereglri metabolice ireversibile. 9.5.2. CONCENTRAIA IONILOR DE HIDROGEN (pH-ul) Abundena ionilor de hidrogen i hidroxil determin pH-ul unei soluii. Reacia unui mediu se exprim prin factorul pH, care reprezint logaritmul zecimal al concentraiei ionilor de hidrogen luat cu semn schimbat. Mediile neutre au pH=7, cele acide pH<7, iar cele a1caline, pH>7. ntre ionii H+ i OH- exist o strns legtur, cnd numrul unora scade, numrul celorlali crete i invers. 9.5.2.1. pH-ul apei Apa de mare prezint un pH de 7,85 - 8,35 la suprafa, ce scade treptat odat cu adncimea. Variaiile pH-ului n apele dulci sunt mult mai largi. Apele de turbrii sunt acide (pH = 3,5 - 4,0), iar cele amplasate pe terenuri cu puternic caracter bazic sunt alcaline, putnd atinge un pH = 10,0. Apele naturale conin numeroi compui ce interacioneaz cu ionii de hidrogen, alternd efectul acestor ioni asupra aciditii globale a apei, n cadrul unui proces definit ca tamponare. Concentraia ionilor de calciu i magneziu combinat cu cea a bicarbonatului sau a ionilor carbonat definete un atribut specific al apei cunoscut sub termenul de duritate. Pe msur ce duritatea apei crete sporete i capacitatea de tamponare a acesteia. Plantele acvatice i algele fotosintetizante consum CO2 dizolvat alturi de ionii bicarbonat (sub forma aportului de carbon pentru fotosintez), afectnd frecvent pH-ul mediului acvatic. n cursul zilei, n unele ape, aportul de ioni de CO2 i bicarbonat se poate reduce semnificativ, ceea ce va determina o cretere a pH-ului n cursul zilei. Noaptea, atunci cnd fotosinteza nceteaz i predomin procesele de respiraie, pH-ul va scdea. Din acest punct de vedere, organismele acvatice pot fi mprite n: eurihidrioni sunt organisme puin sensibile fa de variaiile pHului cum este spre exemplu carasul. stenohidrioni sunt reprezentai de speciile care nu suport variaii mari de pH cum sunt majoritatea speciilor de peti. 105
Bogdan Georgescu
n general, n cazul apelor dulci aciditatea ridicat este datorat acizilor humici provenii din solurile de contact i determin o scdere sever a proceselor de cretere i dezvoltare la majoritatea speciilor de peti, unele specii neputnd depi jumtatea taliei normale. Creterea aciditii apei atrage dup sine reducerea schimbului respirator la peti, consumul de oxigen scznd brusc afecteaz rata proceselor metabolice, respectiv creterea. 9.5.2.2. pH-ul solului Unele dintre substanele care alctuiesc soluia solului se afl n stare de disociaie, adic de ioni. La un moment dat, n soluia solului se pot gsi mai muli anioni fa de numrul cationilor sau invers, ceea ce face ca solul s aib o anumit reacie. Aceasta este reacia soluiei solului sau reacia solului. Aciditatea solului se datorete mai ales acizilor humici i acidului carbonic care disociaz n soluie ionii H+ n condiiile n care bazele sunt levigate. n solurile cu reacie neutr, acizii sunt saturai cu baze, mai ales de calciu. Reaciile alcaline se ntlnesc n special n regiunile aride, caracterizate prin cureni ascendeni de ap. Apa din stratul freatic ridic la suprafa sruri solubile, care disociaz acizi slabi (acid carbonic) i baze puternice ce mresc concentraia n ioni OH-. n funcie de mrimea factorului pH n primii 20 cm de la suprafaa solului, reacia solului poate fi: extrem de acid - pH <3,5 foarte puternic acid 3,51-4,30 puternic acid 4,31-5,00 moderat acid 5,1-5,80 slab acid 5,81-6,80 neutr 6,81-7,20 slab alcalin 7,21-8,40 a1calin 8,41-9,00 puternic alcalin pH>9,01 Capacitatea de tamponare reprezint proprietatea solului de a opune rezisten la schimbarea reaciei n cazul tratrii cu diferite substane. Capacitatea de tamponare depinde de coninutul de acizi i baze din sol, de concentraia ionilor de hidrogen i bazele de schimb din cadrul complexului adsorbtiv. Dac un sol bogat n calciu se trateaz cu substane acide, acestea vor fi neutralizate de excesul de calciu astfel c pH-ul nu se va modifica. Solurile cu complexul adsorbtiv saturat n baze au capacitate de tamponare mare fa de acizi i sczut fa de baze i invers. 106
Bogdan Georgescu
Reacia solului poate fi totui schimbat dac se administreaz solului cantiti mai mari de substane dect cele rezultate din calculul capacitii de tamponare. n acest scop se aplic amendamente calcice. Solurile acide se amendeaz cu piatr de var (CaCO3) sau var nestins (CaO), iar cele alcaline cu ghips (CaSO4) sau sulf. 9.5.4. OXIGENUL Oxigenul n mediul acvatic. n aerul atmosferic, oxigenul se regsete n concentraie de 20,95%. Prezint solubilitate relativ sczut n ap, aceasta fiind puternic influenat de temperatur, salinitate i presiune atmosferic. Oxigenului solvit n masa apei provine din dou surse eseniale: din aerul atmosferic este nglobat prin difuzie direct ori ca urmare a unor variate forme de agitare a apei (valurile, curgerea gravitaional, precipitaiile etc.). n urma proceselor de fotosintez - fitoplanctonul i vegetaia acvatic, n urma procesului de fotosintez elimin O2 n masa apei. Acest din urm fenomen are loc numai n prezena luminii i numai pn la adncimile la care penetreaz aceasta. Creterea exagerat a numrului de animale ntr-o biocenoz acvatic duce la reducerea cantitii de oxigen solvit, acesta acionnd ca un factor limitativ al creterii efectivului n populaiile de animale acvatice. Concentraia oxigenului scade i n apele acoperite cu ghea, fapt care poate determina moartea n mas a populaiilor oxifile. Cu ct apa curge mai repede i ntlnete mai multe obstacole n drum cu att oxigenarea ei este mai activ i cantitatea de oxigen solvit va fi mai mare. Concentraia oxigenului n masa apei este influenat de o serie de factori ai mediului, cum sunt: temperatura, salinitatea i altitudinea. Apa rece reine cantiti mult mai mari de oxigen comparativ cu apa cald, fapt ce explic productivitatea mai mare a ecosistemelor acvatice subpolare comparativ cu cele ecuatoriale. De asemenea, creterea temperaturii apei determin o accelerare a metabolismului organismelor poikiloterme fiind nsoit de un consum mai mare de oxigen. Exigenele organismelor acvatice fa de concentraia oxigenului solvit n masa apei difer de la o specie la alta n funcie de temperatura apei. Astfel, pstrvul la 10C consum circa 100 cm3 oxigen/24 ore, iar crapul, la aceeai temperatur, consum doar 10-20 cm3 oxigen/24 ore, deci de cel puin cinci ori mai puin. Capacitatea de retenie a oxigenului descrete pe msur ce crete salinitatea. Concentraia oxigenului n masa apei cunoate o variaie diurn, 107
Bogdan Georgescu
nocturn i sezonier. Pot aprea i variaii cu caracter de zgomot, n special n cazul polurilor masive i repetate cu poluani organici. Animalele acvatice desfoar o activitate normal la un coninut al apei n oxigen de 5 cm/l ap. La concentraii mai mici de 1 mg oxigen/l ap se instaleaz condiii de anaerobioz. Din acest punct de vedere, organismele acvatice pot fi mprite n stenooxibionte, respectiv specii care au nevoie de concentraii mari de oxigen solvit n ap i organisme eurioxibionte ce suport variaii importante ale concentraiei oxigenului. Cele mai multe specii de peti sunt adaptate la respiraia oxigenului dizolvat n ap i nu au posibilitatea de a utiliza oxigenul atmosferic. La numeroase specii de peti tegumentul funcioneaz ca organ auxiliar al respiraiei, prezentnd o funcie important n eliminarea CO2 din organism. Dup cantitatea de de oxigen necesar respiraiei normale a petilor, acetia pot fi mprii n mod convenional n urmtoarele patru grupuri: - peti cu exigene foarte mari fa de oxigen - acetia prezint n condiii fiziologice un consum de 7 - 11 cm3/l. La concentraii de 5 cm3/l, aceste specii manifest un disconfort evident. Exemple de astfel de specii sunt: Salmo trutta, Phoxinus phoxinus, Nemachilus barbatulus, Cottus gobio i multe alte specii care triesc mai cu seam n rurile repezi i reci de munte. - peti cu exigene mari au nevoie de o cantitate mare de oxigen, dar se simt bine i la concentraii de 5 - 7 cm3/l. Din acest grup fac parte: Thymallus thymallus, Leuciscus cephalus, Chondrostoma nasus, Gobio gobio, Lota Iota etc. - peti cu exigene medii - au nevoie de cantiti medii spre mici de oxigen i triesc la concentraii ale oxigenului de aproximativ 4 cm3/l, ca de exemplu speciile: Rutilus rutilus, Perca fluviatilis, Acerina cernua etc. - peti cu exigene mici - suport condiii de saturaie foarte slab a apei cu oxigen i supravieuiesc i n condiii de deficit sever al concentraiei de oxigen, de numai 0,5 cm3/l, aa cum sunt: crapul, linul, carasul etc. Aceast mprire este aplicabil mai cu seam speciilor de peti dulcicoli deoarece petii marini sunt supui unor variaii reduse ale concentraiei oxigenului solvit n ap. Apa de mare este de obicei complet saturat sau chiar suprasaturat cu oxigen. Cantitatea de oxigen consumat de peti pe parcursul ciclului vital nu se menine constant. Ea variaz cu vrsta, n funcie de modificarea activitii metabolice a petilor i a condiiilor de mediu n care se afl acetia. Oxigenul este utilizat de plante n procesul de respiraie. Iarna consumul de oxigen este mai redus dect vara. Sub aciunea luminii, a temperaturii i a umiditii, procesele de respiraie se intensific. 108
Bogdan Georgescu
Dac pentru meninerea vieii supraterane, n atmosfer se gsesc cantiti suficiente de oxigen, n sol se resimte frecvent lipsa acestuia. Astfel, n solurile compacte sau cu exces de umiditate, cantitatea de oxigen fiind redus, respiraia rdcinilor poate fi mpiedicat. n acest caz, rdcinile mai profunde se asfixiaz i putrezesc, dezvoltndu-se numai cele superficiale. Unele specii vegetale, ca o adaptare la deficitul de aer din sol, formeaz rdcini adventive aeriene (pneumatofori). 9.5.5. BIOXIDUL DE CARBON 9.5.5.1. Bioxidul de carbon din atmosfer Prin procesul de fotosintez, bioxidul de carbon din atmosfer este asimilat de plantele verzi, fiind utilizat ca surs de carbon. Din substana uscat a plantei, carbonul reprezint pn la 50%. Astfel, lemnul arborilor are o compoziie chimic apreciat la aproximativ 50% carbon, 43% oxigen, 6% hidrogen, 1% azot i cenu. Arborii consum cantiti mari de CO2. Carbonul necesar pentru producerea unui m3 de materie organic este extras de arbori dintr-un volum de aproximativ 1 400 000 m3 aer. Un hectar de pdure fixeaz anual o cantitate de aproximativ 4 000 kg carbon pe care l extrage din 18 000 000 m3 de aer. Din cele anterior menionate, rezult c vegetaia lemnoas, ca dealtfel toate celelalte plante verzi, consum cantiti enorme de bioxid de carbon. n aerul atmosferic, acest gaz se gsete ntr-o proporie foarte redus (0,03% sau 0,57 mg la 1 litru de aer). Se apreciaz c vegetaia de pe planet consum anual circa 600 000 000 tone bioxid de carbon, ceea ce reprezint n jur de 3 % din cantitatea existent n atmosfer. Sursele de nbogire n bioxid de carbon ale aerului atmosferic sunt: procesele industriale i cele urbane de ardere a combustibililor fosili, erupiile vulcanice, respiraia plantelor i a animalelor, disociaia bicarbonailor din mri i oceane, descompunerea resturilor organice etc. Limita minim a coninutului de CO2 n aer, adic nivelul la care procesul de asimilaie nceteaz este de 0,008% - 0,01 %. Aceast limit nu este atins niciodat n condiii naturale. Limita maxim a concentraiei de CO2 este mai greu de stabilit; experimental s-a demonstrat c la o concentraie de 1% a CO2 intensitatea procesului de asimilaie scade. Limita maxim n interiorul vegetaiei nu este atins niciodat, dar n sol, la nivelul rdcinilor, concentraia mare de CO2 (peste 1 - 2%) devine toxic. n procesul de fotosintez, 1 g de frunze verzi consum circa 2-3 mg CO2 pe or. Frunzele plantelor iubitoare de lumin asimileaz mai mult 109
Bogdan Georgescu
dect frunzele plantelor iubitoare de umbr, speciile de foioase mai mult dect rinoasele. Rinoasele care dispun de un aparat foliar mai bogat pot elabora mai mult substan uscat. Astfel, un hectar de molid fixeaz anual o cantitate medie de 5 400 kg carbon, n timp ce un hectar de fag numai 4800 kg cu un consum maxim primvara i unul minim toamna. 9.5.5.2. Bioxidul de carbon n ap Un gaz cu rol important n ecosistemele acvatice este CO2. Se regsete preponderent sub form de sruri de carbonai i bicarbonai i n mai mic msur n stare liber. n contrast cu oxigenul, concentraia acestui gaz crete odat cu adncimea. Cantitatea de bioxid de carbon solvit n masa apei crete n perioadele caniculare i n cazul polurilor cu substane organice. n mod curent, concentraia medie n ap a acestui gaz este de 0,5 cm/l ap. De obicei, prezint o concentraie de 15 de ori mai mare n mediul acvatic dect n aerul atmosferic. CO2 este de 200 ori mai solubil n ap n comparaie cu oxigenul. Prin urmare, concentraiile de CO2 n masa apei pot atinge valori mult mai nalte comparativ cu cele ale oxigenului. Pe lng faptul c este desebit solubil n ap, CO2 va reaciona din punct de vedere chimic cu apa formnd bicarbonai (HCO3-) i carbonai (CO3-2). n urma acestor reacii se elibereaz i cantiti nsemnate de ioni de hidrogen (H+) i ioni hidroxil (OH-), CO2 avnd o important funcie n determinarea pH-ului apei. Bioxidul de carbon este principalul donor de C n procesul de fotosintez al vegetaiei acvatice submerse i n special al fitoplanctonului. Carbonul este fixat de formaiuni calcaroase de o serie de specii acvatice, sub diferite forme, formnd depozitele fosile de calcar. Bioxidul de carbon n exces, chiar i n doze relativ mici provoac moartea n mas a petilor. Concentraia de CO2 la nivelul unui ecosistem acvatic este dependent de bilanul dintre rata proceselor de fotosintez i cea a proceselor de respiraie. 9.5.6. AZOTUL 9.5.6.1. Azotul atmosferic Azotul atmosferic sub form molecular nu poate fi utilizat direct din atmosfer de ctre plantele lemnoase. Acestea l extrag sub form de compui asimilabili din sol. n atmosfer, n urma descrcrilor electrice, se 110
Bogdan Georgescu
formeaz oxizi de azot care dizolvai n apa de precipitaii ajung n sol, ntro cantitate apreciat la 5 kg azot/ha/an. Principala cale de aprovizionare a solului cu azot molecular se realizeaz prin intermediul microorganismelor fixatoare de azot care l asimileaz direct din aer. Azotul, gsindu-se n atmosfer n cantiti mari nu constituie niciodat un factor limitativ pentru dezvoltarea plantelor, aa c prezint importan ecologic redus. 9.5.6.2. Azotul din ap Azotul din ap provine, n principal, din aerul atmosferic i este fixat de ctre bacteriile fixatoare de azot sub form de sruri (azotai). Prezena azotailor determin sporirea numrului de microorganisme plutitoare, respectiv a planctonului care constituie substratul nutritiv pentru foarte multe specii de peti. Prezena i cantitatea azotailor influeneaz i producia calitativ i cantitativ a populaiilor piscicole dintr-un ecosistem acvatic. Cantitatea de azotai este determinat de intensitatea activitii bacteriilor denitrificante care descompun azotaii n amoniac i azot liber. Cum activitatea acestor bacterii denitrificante sporete odat cu temperatura, apele reci vor dispune de rezerve mai mari de azotai i n consecin vor prezenta o productivitate mai mare dect apele calde. Acest fapt se verific comparnd, de exemplu, productivitatea Mrii Mediterane cu aceea a Mrii Nordului. 9.5.7. METANUL I HIDROGENUL SULFURAT Metanul i hidrogenul sulfurat n ap. Metanul i hidrogenul sulfurat sunt gaze ce acioneaz ca factori limitativi pentru majoritatea organismelor acvatice. n Marea Neagr, datorit lipsei curenilor ascendeni la adncimi de peste 200m oxigenul lipsete, hidrogenul sulfurat regsindu-se ns n cantiti foarte mari face imposibil existena vieii peste aceast adncime. Hidrogenul sulfurat exercit o puternic influen negativ asupra petilor. El se poate forma i acumula n bazinele acvatice numai n absena oxigenului din ap, deoarece n prezena oxigenului hidrogenul sulfurat se oxideaz foarte rapid. Aciunea hidrogenului sulfurat asupra diferitelor specii de peti nu este identic. Specii ca linul (Tinca tinca) i carasul (Carassius auratus), inui timp de 3 ore n ap cu un un coninut de hidrogen sulfurat de 1:10 000 mor dup 8 - 10 zile. Pstrvul moare dup 15 minute de expunere la o concentraie de hidrogen sulfurat de 1:100 000, bibanul american (Eupomotis gibbosus) 111
Bogdan Georgescu
moare dup expunerea la aceeai concentraie timp de o or. Intensitatea aciunii hidrogenului sulfurat, ca i a altor gaze, variaz apreciabil n funcie de temperatur. La temperaturi ridicate moartea survine mai repede dect la temperatur sczut. 9.6. FACTORII MECANICI 9.6.1. FORMELE DE MICARE ALE AERULUI (VNTUL) Formele de micare ale aerului (vnturile) iau natere ca urmare a deplasrii maselor de aer paralel cu pmntul, dinspre zonele cu presiune atmosferic mare spre zonele cu presiune atmosferic mic. n funcie de durata i intensitatea de aciune, vnturile pot fi clasificate n: - vnturi cu caracter constant sunt vnturile care bat nencetat, cum sunt alizeele. - vnturi cu caracter periodic brizele, bat cu intensitate mai mare dup amiezele, prezentnd o periodicitate diurn. Apariia brizelor se datoreaz faptului c aerul aflat n contact cu solul se nclzete att de puternic nct ncepe s urmeze un curs ascendent, fiind nlocuit de aerul mai rece ce vine dinspre ocean. Diferena de temperatur creeaz o for de presiune care antreneaz briza marin. Musonii sunt vnturi care prezint periodicitate sezonier. Vnturile de sud-vest aduc umezeal dinspre ocean ctre zona continental vara cnd uscatul este fierbinte iar oceanul mai rece, determinnd sezonul ploios. Iarna, vnturile i inverseaz direcia i bat dinspre uscatul rece ctre oceanul mai cald, determinnd sezonul secetos. - vnturi cu caracter de zgomot ciclonul const n deplasarea maselor de aer n sens invers acelor de ceasornic, n jurul unui centru de joas presiune. Anticiclonul const n deplasarea maselor de aer n sensul acelor de ceasornic, n jurul unui centru de presiune nalt. Furtunile, uraganele i taifunurile sunt rezultatul unor astfel de procese de deplasare a maselor de aer; ele nu prezint predictibilitate i au n general un caracter catastrofic. 9.6.1.1. Influena vntului asupra vegetaiei Vntul poate influena vegetaia att n mod direct, prin activarea proceselor de transpiraie, culcarea vegetaiei, ruperea ramurilor i doborrea copacilor ct i indirect, prin modificarea altor factori ecologici cum ar fi umiditatea solului, temperatura, concentraia CO2 etc. Aceast influen poate fi de natur mecanic, n cazul ruperii sau doborrii arborilor sau de natur fiziologic atunci cnd induce modificarea metabolismului 112
Bogdan Georgescu
plantei. Avnd n vedere faptul c viteza vntului la nlimea trunchiurilor i a coroanei arborilor este mai mare dect la suprafaa solului (unde viteza se reduce datorit frecrii), arborii sunt expui unei aciuni mai puternice a vntului dect arbutii sau plantele ierbacee. Prin primenirea aerului din imediata vecintate a plantelor, vntul activeaz procesele de transpiraie. Acest fapt duce la accelerarea absorbiei de ap i substane minerale din sol i prin urmare la intensificarea procesului de nutriie al plantelor. Chiar i vnturile foarte slabe, de 0,2-0,3 m/sec, pot accelera de 2-3 ori viteza proceselor de transpiraie. Vnturile mai puternice, cu viteze de peste 3-4 m/sec pot avea efecte duntoare, provocnd o activare exagerat a transpiraiei (de peste 20 ori). n asemenea situaii, se produce un dezechilibru ntre cantitatea de ap pierdut i cea absorbit din sol, nregistrndu-se un deficit al bilanului hidric. Risc ridicat de deshidratare prezint vnturile calde i uscate care acioneaz asupra vegetaiei n staiuni n care apa constituie factor limitativ. Aceste vnturi pot determina reducerea i chiar stoparea proceselor de de cretere i dezvoltare a plantelor. n perioadele de secet produc uscarea vegetaiei, a frunzelor, a vrfurilor etc. Vegetaia expus aciunii continue a vntului prezint de multe ori caractere de xeromorfism. Speciile xerofite rezist mai bine sub acest raport la vnturile puternice dect cele mezofite sau higrofite, deoarece pot suporta o pierdere mai mare de ap prin transpiraie. n procesul de polenizare a plantelor vntul joac un rol foarte important, putnd transporta polenul la distane mari. La numeroase specii ierboase i la majoritatea speciilor lemnoase, polenizarea se realizeaz cu ajutorul vntului. Seminele a numeroase specii vegetale, fie c sunt mici i uoare, fie c sunt prevzute cu diferite anexe ce le confer flotabilitate (puf, aripioare etc.) sunt transportate la distane mari cu ajutorul vntului (ppdie, frasin, plop, salcie etc.). Rspndirea cu ajutorul vntului poart denumirea de anemocorie (anemos = vant, choros = mprtiere). 9.6.1.1. Interaciunea vntului cu ali factori ecologici Vntul determin n mare msur regimul precipitaiilor, influennd astfel n mod indirect dezvoltarea asociaiilor vegetale. Aciunea favorabil a acestuia se resimte atunci cnd aduce aer ncrcat cu vapori de ap, favoriznd formarea precipitaiilor. Vnturile uscate sunt duntoare mai ales n perioada de vegetaie. De asemenea, vntul influeneaz i repartiia zpezii pe sol. Vara, n timpul ariei, vnturile reci au o influen favorabil prin scderea temperaturii aerului i a solului. Primvara i toamna, cnd datorit 113
Bogdan Georgescu
radiaiei nocturne se produce o rcire puternic a solului i a plantelor, vntul poate reduce pericolul de nghe prin amestecarea aerului rcit cu straturile de aer mai cald. Vnturile care aduc mase de aer rece provoac ngheuri. n mare msur, vntul accelereaz procesele de evaporare i determin reducerea umiditii solului, ceea ce duce la diminuarea proceselor de cretere a vegetaiei, mai ales n regiunile secetoase. n cazul pdurilor bine nchise aceast aciune a vntului este mult diminuat. Pe terenuri nisipoase, mobile vnturile transport particulele de nisip i formeaz frecvent dune care acoper i sufoc vegetaia. Pe asemenea soluri sunt recomandate lucrrile de plantaii, fiind utilizate specii xerofite, care vor fixa i vor oferi protecie solului. Vnturile au o important funcie de modelare a mediului. Prin antrenarea particulelor de nisip acesta exercit o aciune mecanic abraziv asupra stncilor i a rocilor n general, genernd procesele de eroziune eolian. Tot datorit acestor proprieti prezint o important funcie n procesele de degradare a rocilor i de formare a solurilor. 9.6.2. FORMELE DE MICARE ALE APEI Micrile maselor de ap se pot datora: - fie greutii proprii a apei, deci atraciei gravitaionale, n care caz apa se scurge pe un plan nclinat (cursul rurilor, praielor i fluviilor). - fie unei fore mecanice exteme (de ex. vntul) care determin formarea curenilor i a valurilor. Curenii oceanici sunt generai n principal de fore de la suprafaa oceanului, respectiv cele asociate schimburilor de cldur i umiditate dintre ocean i atmosfer pe de o parte i a vnturilor pe de alt parte. Vnturile predominante de la suprafaa oceanelor tind s antreneze masele de ap de la suprafa ctre vest la tropice i ctre est n zona subtropical. Fora Coriolis deviaz masele de ap ctre dreapta (n emisfera nordic), determinnd deplasarea curenilor din zona tropical ctre pol i a celor din zona subtropical ctre ecuator. Aceste mase de ap de suprafa, cu sens contrar de deplasare, se ntlnesc n vecintatea paralelelor 30 N i 30 S, unde se scufund. La Ecuator o parte a acestor cureni urc la suprafa i se nclzesc accentuat nainte de a reveni n zona subtropical. Restul maselor de ap care au cobort n dreptul paralelelor de 30 N i 30 S se vor deplasa ctre poli formnd cureni oceanici cum sunt Curentul Golfului i curentul Kuroschiwo. Circulaia curenilor oceanici determin o repartizare mai echilibrat a regimurilor termice la suprafaa globului terestru, disipndu-le dinspre 114
Bogdan Georgescu
tropice ctre cei doi poli. Deplasarea curenilor oceanici nu depinde exclusiv de vnturi ci i de aa numita circulaie termohalin, respectiv concentraia salin a mrii. Dei nu reprezint dect aproximativ 3% din greutatea oceanului, concentraia salin a apei prezint o importan vital deoarece determin densitatea apei marine. n absena srii, apa cald, find mai puin dens dect apa rece, ar pluti ncontinuu deasupra acesteia. Densitatea apei calde crete datorit concentraiei mai mari de sare, motiv pentru care curenii oceanici de suprafa se scufund n pofida faptului c au o temperatur mai ridicat dect apele de profunzime. Acest fenomen se petrece la latitudini mari (n apropierea celor doi poli), unde diferena de temperatur dintre straturile superioare i cele inferioare ale oceanului este mai mic, iar diferena de densitate face ca apele curenilor de suprafa (mai grele datorit concentraiei mai mari de sare) s se scufunde. n cadrul acestui proces global, o funcie esenial revine proceselor de evaporare accelerat a apei din zonele tropicale. n urma evaporrii, proces ce presupune eliminarea apei pure (fr sare), apele de la suprafaa oceanului vor prezenta o salinitate crescut i implicit o densitate mai ridicat. Un fenomen asociat la fel de important care contribuie esenial la sporirea concentraiei haline l reprezint procesul de formare a gheii n zonele polare. Gheaa care se formeaz prin nghearea apei mrii la temperaturi mai sczute de 0C este lipsit de sare, astfel nct apa lichid de sub stratul de ghea va prezenta o concentraie salin mai ridicat i n consecin o densitate mai mare dect masele de ap din profunzime determinnd scufundarea acesteia. Micarea apei produce diferite efecte ce se rsfrng i asupra organismelor vii dintr-un bazin dat. n zona litoral, o cantitate mai mare de substane n suspensie se vor regsi n masa apei. Pot aprea fenomene de eroziune, de sedimentare i de nmlire. ncorporarea diferitelor gaze atmosferice n masa apei este mai complet sub influena curenilor etc. n funcie de durata i constana deplasrii maselor de ap se pot disocia mai multe regimuri de deplasare a acestora, dup cum urmeaz: - micri cu regim constant presupun deplasarea perpetu a maselor de ap, cum se ntmpl n cazul apelor curgtoare de suprafa (ape cu deplasare gravitaional), a curenilor oceanici (de suprafa i de profunzime) i a valurilor. Valurile mrilor i oceanelor sunt provocate de aciunea vnturilor, n special a brizelor. - micri cu regim periodic circumscriu fenomenul de maree, generat de fora Coriolis i de fora de atracie gravitaional a lunii. La flux, intensitatea acestor fore scade, asfel nct apele oceanului planetar inund rmurile uscatului. Cnd intensitatea forelor menionate ncepe s creasc, apele se retrag treptat n cadrul unui proces denumit reflux. Periodicitatea 115
Bogdan Georgescu
fluxului i al refluxului presupune un interval de aproximativ 6 ore. - micri cu caracter de zgomot prezint caracter catastrofic i sunt reprezentate de valurile seismice (tzunami). Apar ca urmare a cutremurelor subacvatice ce au loc pe fundul oceanelor. Au o vitez foarte mare de deplasare i o dezvoltare a undei n profunzimea maselor de ap. n apropierea rmurilor, datorit apei din ce n ce mai mici, valul seismic ncepe s se dezvolte deasupra nivelului apei ajungnd la nlimi apreciabile, n unele situai de peste 20 m. Vnturile care bat dinspre ocean ctre uscat determin scufundarea maselor de ap din apropierea uscatului. Acestea disloc i mping spre suprafa apele reci din profunzime lund natere curenii oceanici verticali (upwelling). n consecin, apa rece bogat n substane nutritive vine la suprafa de-a lungul coastelor. n zonele n care acioneaz curenii verticali se dezvolt biocenoze acvatice cu o mare diversitate de specii i cu productivitate biologic ridicat. Diversele forme de micare ale apei au o funcie biologic foarte important, n sensul c asigur o oxigenare corespunztoare a apelor, o dispersie relativ uniform a elementelor nutritive i condiii pentru dezvoltarea unor biocenoze acvatice complexe. Organismele acvatice au dezvoltat o serie de adaptri specifice ce leau permis s valorifice mai eficient condiiile de biotop. Unii peti se deplaseaz mpotriva curentului, alii odat cu el (reotaxie pozitiv i negativ). Viteza cursului de ap influeneaz conformaia petilor. Astfel, speciile ce prefer cursurile rapide (pstrvul, cleanul) au un corp fusiform, adaptat notului rapid, n timp ce fauna piscicol a apelor curgtoare line sau stttoare este mai puin mobil, cu excepia speciilor rpitoare. Unele specii au dezvoltat adaptri de natur morfologic care le permit s se rspndeasc cu ajutorul apei, proces ce poart denumirea de hidrocorie (hydor = ap, choros = mprtiere). Unii cocotieri, mangrovele i alte specii produc fructe cu capsul deosebit de rezistent, ceea ce permite ca acestea s fie purtate, uneori ani ntregi, de valuri pn ajung pe rm i colonizeaz habitate noi. Diferitele forme de micare ale apei, similar vnturilor au o funcie esenial de remodelare a mediului. Manifest o aciune de eroziune, care intervine n toate procesele majore de dislocare, frmiare i transport a rocilor i a particulelor minerale.
116
Bogdan Georgescu
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Caracterizai adaptrile speciilor acvatice la concentraia salin a apei. 2. Analizai raporturile organismelor cu pH-ul mediului. 3. Artai care sunt factorii care influeneaz concetraia oxigenului n ap i descriei principalele adaptri ale lumii vii la concentraiile de oxigen din mediul acvatic. 4. Descriei influena determinat de concentraia bioxidului de carbon asupra proceselor fiziologice la plante. 5. Descriei i analizai importana interaciunii vntului cu ali factori de mediu. 6. Artai n ce const importana ecologic a formelor de micare ale apei.
117
Bogdan Georgescu
CURSUL 8
FUNCIILE ECOSISTEMULUI
A. FLUXUL DE ENERGIE N ECOSISTEM a. NUTRIENII b. BIOMASA, PRODUCTIVITATEA I PRODUCIA 1. Biomasa 2. Producia primar 3. Producia secundar 4. Lanurile trofice majore 5. Piramide ecologice 6. Eficiena ecologic
FUNCIILE ECOSISTEMULUI
10. FLUXUL DE ENERGIE N ECOSISTEM Structurile unui ecosistem sunt, fr excepie, funcionale. Funcionarea acestor structuri i a ecosistemului luat n ntregul su rezult din complexul interaciunilor ce se stabilesc ntre diferitele specii i ntre acestea i factorii abiotici. Esena acestor funcii const n antrenarea energiei solare i a substanelor nutritive minerale (factori abiotici) n circuitul biologic, unde se realizeaz transformarea acestora n substana organic din structura organismelor vii ale biocenozei. Din aceast cauz, orice ecosistem trebuie considerat ca o unitate productoare de substan organic materializat n organismele ce populeaz biotopul dat. 118
Bogdan Georgescu
n orice ecosistem se disting trei funcii eseniale: - Funcia energetic a ecosistemului - const n fixarea energiei solare de ctre plantele autotrofe (n energie chimic potenial) i n transferul acestei energii la diferite grupe de organisme. - Circulaia materiei n ecosistem - este o funcie indisolubil legat de prima. Const n circulaia substanelor nutritive anorganice i organice ntre speciile componente ale ecosistemului i ntre acestea i biotop. - Funcia de autoreglare - pentru ca funciile enunate mai sus s se poat desfura normal un ecosistem trebuie s aib o anumit stabilitate, respectiv o sum de parametri structurali (o definit structur a speciilor). Pentru aceasta, proporiile ntre elementele structurale (specii) trebuie s se pstreze relativ constante i echilibrate un interval de timp mai mult sau mai puin ndelungat. Din aceast necesitate rezult cea de-a treia funcie a ecosistemului, respectiv cea de autoreglare a strii funcionale, care permite meninerea stabilitii n timp a ntregului sistem. Toate aceste funcii depind, n cea mai mare parte, de relaiile dintre populaiile biocenozei fundamentate n mod special pe necesitile trofice ale acestora. Relaiile trofice dintre organisme sunt cele care determin prioritar o anumit structur de specii a ecosistemului. 10.1. NUTRIENII Nutrienii sunt substane preluate de ctre organismele vii din mediul lor de via, substane pe care le utilizeaz n cadrul procesului de nutriie. Prin nutriie organismele i asigur substana i energia necesare creterii, dezvoltrii i reproducerii. Dup tipul i modul de procurare i asimilare a energiei, organismele se mpart n autotrofe i heterotrofe. Funcia de nutriie se realizeaz n cadrul a mai multor procese cuplate: alimentaie, digestie, absorbie, metabolism, respiraie, stocarea substanelor de rezerv etc. Nutrienii de care organismul trebuie s dispun n cantiti relativ mari sunt considerai macronutrieni, iar cei care sunt suficieni n cantiti modeste sunt numii micronutrieni. Unii nutrieni sunt necesari tuturor organismelor, alii n schimb sunt eseniali doar n nutriia anumitor specii. Disponibilitile de nutrieni din mediu au un impact deosebit asupra distribuiei locale i regionale a speciilor vegetale. Se apreciaz c organismul vegetal (autotrof) trebuie s dispun de aproximativ 16 nutrieni eseniali, dar diferenele de la o specie la alta n privina exigenelor fa de 119
Bogdan Georgescu
prezena unui anumit tip ori a unei combinaii specifice de nutrieni variaz semnificativ. Fiecare specie are o abilitate specific de a-i asigura aprovizionarea cu nutrieni. Dou specii ce vieuiesc n cadrul aceluiai habitat pot exploata surse de nutrieni uor diferite n funcie de adncimea de nrdcinare. O specie cu un sistem de rdcini superficiale i va extrage nutrienii din straturile superioare ale solului, n timp ce o specie cu nrdcinare adnc (pivotant) va accesa nutrienii din straturile mai profunde ale solului. Nutriia tuturor organismelor animale (heterotrofe) depinde, ntr-un fel ori altul, de prezena organismelor vegetale. Speciile erbivore (consumatorii de rang I) depind n mod direct de plante pentru a-i asigura hrana deoarece acestea i procur necesarul de substane i energie prin consumul de esut vegetal. Carnivorele (consumatorii de rang II) depind indirect de autotrofe, hrnindu-se cu animale erbivore ce consum esut vegetal. Frecvent, asigurarea necesarului de substane i energie (nutriia) este mai problematic n cazul organismelor erbivore dect pentru carnivore. Succesul supravieuirii erbivorelor depinde n primul rnd de calitatea hranei consumate i n mult mai mic msur de cantitatea acesteia. n mod curent resursa de hran vegetal este disponibil din abunden, dar calitatea slab a acesteia poate afecta vigoarea, starea de sntate, capacitatea reproductiv i longevitatea animalelor. La majoritatea carnivorelor primeaz aspectul cantitativ al hranei i mai puin cel calitativ. Carnivorele prezint rar probleme de diet, deoarece ele consum oganisme animale (erbivore) care au resintetizat i nmagazinat proteina i ali nutrieni din esuturile vegetale. Carnivorele beneficiaz de o hran a crei calitate este net superioar celei consumate de erbivore, dar aceasta este mult mai greu eccesibil. Carnivorul i asigur hrana prin intermediul actului de prdare, hrana sa fiind mobil i mult mai rar se sustrage frecvent atacului iniiat de prdtor prin intermediul unor complexe mecanisme de aprare. Prin urmare, n cazul prdtorilor prioritar este cantitatea hranei accesate i nu calitatea acesteia. 10.2. BIOMASA, PRODUCTIVITATEA I PRODUCIA Radiaia solar asigur dou forme eseniale de energie pentru biosfer: - radiaia caloric (infraroie) - are o funcie climatic esenial asigurnd temperatura medie global, circuitul apei n natur i geneza curenilor de aer i a curenilor oceanici. 120
Bogdan Georgescu
- radiaia spectrului vizibil energia acestei radiaii este utilizat de plantele verzi n procesul de fotosintez, fiind convertit n compui chimici stocabili. Fluxul de energie printr-un ecosistem debuteaz cu fotosinteza autotrofelor i se continu cu propagarea acesteia prin intermediul lanului alimentar de la un nivel trofic la altul. Cantitatea de energie acumulat de un organism constituie producia biologic a organismului respectiv. Producia, respectiv acumularea i stocarea energiei se exprim uzual n mas realizat pe unitate de suprafa (cm2, m2, km2 etc.) ori volum (cm3, m3, km3 etc.) n unitatea de timp (zile, sptmni, luni, uzual pe an) de exemplu kilocalorii pe metru ptrat pe an [kcal/m2/an]. Poate fi exprimat de asemenea ca materie organic acumulat pe unitatea de suprafa pe an, de exemplu grame pe metru ptrat pe an [g/m2/an]. n funcie de nivelul trofic, se distinge ntre producia autotrofelor (plante i microorganisme fotosintetizante) care poart denumirea de producie primar i producia organismelor heterotrofe (animale) care constituie producia secundar, respectiv producia consumatorilor. Energia convertit i stocat de ctre organisme sub diferite forme n esuturi, ca urmare a procesului de nutriie, constituie biomasa acumulat. Rata cu care se realizeaz producia de biomas, respectiv rata de acumulare a biomasei, constituie productivitatea nivelului biologic (al organismului, populaiei ori a biocenozei). 10.2.1. BIOMASA esutul biologic care se acumuleaz ntr-o anumit unitate de timp la nivelul unui organism, unei populaii ori unui ecosistem este definit ca biomas. Populaia dispune n permanen de o anumit cantitate de energie nmagazinat ca biomas. n zonele caracterizate printr-o alternan de anotimpuri (zonele temperate, musonice, subtropicale etc.), o parte din biomasa acumulat este reciclat sezonier sub form de detritus (vegetaie ierboas uscat, frunze etc.). Biomasa este un parametru important deoarece ofer indicii asupra strii, a caracteristicilor i a evoluiei unui nivel biologic. Spre exemplu, stabilirea prin msurtori repetate la anumite intervale de timp a evoluiei greutii corporale a unui organism ofer indicii asupra stadiului de dezvoltare a acestuia. Organismul tnr aflat n cretere se afl ntr-o etap de acumulare treptat de biomas, pe cnd organismele mature prezint o greutate relativ constant a biomasei. n mod similar, o fitocenoz cu o productivitate ridicat (rat mare de acumulare a biomasei) denot o 121
Bogdan Georgescu
biocenoz tnr pe cnd una cu o productivitate mic caracterizeaz o biocenoz matur aflat n stadiu de climax ori una regresiv care se afl n declin. 10.2.2. PRODUCIA PRIMAR Producia primar reprezint energia acumulat (convertit) de ctre organismele autotrofe (fotosintetizante i chemosintetizante). Constituie prima form de conversie i stocare a energiei ntr-un ecosistem. Producia primar dintr-un ecosistem este influenat major de temperatur i de regimul de precipitaii deoarece se bazeaz pe procesul de fotosintez, care este la rndul su puternic influenat de aceti factori de mediu. n cadrul produciei primare se disting dou forme particulare de producie, respectiv producia primar brut (PPB) i producia primar net (PPN). Producia primar brut (PPB) reprezint cantitatea total de energie solar asimilat de ctre organismul autotrof, motiv pentru care n cazul autotrofelor fotosintetizante este echivalent cu totalul energiei fixate prin procesul de fotosintez. Producia primar net (PPN) reprezint cantitatea de energie care rmne stocat sub form de materie organic, dup ce o parte a acesteia a fost utilizat de ctre organismul autotrof pentru meninerea funciilor vitale i pentru efortul de reproducie. Energia utilizat pentru reproducie i meninere este eliberat i valorificat (cheltuit) ca urmare a proceselor de respiraie, astfel nct aceste pierderi de energie sunt definite ca i costuri de respiraie. Producia primar net (PPN) constituie cantitatea de energia disponibil pentru urmtorul nivel trofic, respectiv totalul energiei disponibil pentru organismele erbivore. Teoretic, ntreaga producie primar net (PPN) este disponibil, ntr-un ecosistem, pentru consumatorii de rang I (erbivore). Cu toate acestea, mare parte a acesteia nu este valorificat. Producia primar net anual este puternic influenat de vrsta ecosistemului i modificrile ce intervin odat cu timpul i vrsta. Ecosistemele mature ce prezint o biomas mare au costuri metabolice mari (ratele respiraiei), motiv pentru care valoarea raportului dintre producia primar net i producia primar brut este sczut. Rata proceselor de conversie i stocare a energiei de ctre plante constituie productivitatea primar i se determinat prin cuantificarea energiei acumulat pe unitatea de timp. 122
Bogdan Georgescu
Habitatele cu regim de umiditate mai ridicat cum ar fi zonele tropicale, zonele umede (smrcuri, mlatini) i regiunile estuarelor sunt printre cele mai productive ecosisteme terestre, n timp ce zonele de deert i cele de ocean deschis prezint cele mai sczute productiviti nete. Fitoplanctonul prezint o producie primar mai mare n apele reci care sunt mai bogate n O2, azotai i fosfai dect apele calde. Astfel, n zonele temperate i nordice ale Oceanului Atlantic productivitatea fitoplanctonului este de aproximativ 3g/m comparativ cu zonele tropicale ale Atlanticului unde productivitatea fitoplanctonului este de numai 0,2g/m, adic de circa 15 ori mai mic. Cu toate c randamentul fotosintezei fitoplanctonului este mult mai mic comparativ cu cel al plantelor terestre, aproximativ 90% din totalul fotosintezei este asigurat de fitoplanctonul (alge i diatomee) mrilor i oceanelor planetei. Din punct de vedere al biomasei, fitoplanctonul oceanului planetar are o importan covritoare pentru biosfer constituind o rezerv de 500 miliarde de tone de resurs organic. Prin procesele de fotosintez pe care le realizeaz, fitoplanctonul are funcie esenial n reglarea cantitii de O2 atmosferic. Prin utilizarea substanelor organice i minerale solvite n masa apei n cadrul fotosintezei are de asemenea o funcie deosebit de important n procesele de autopurificare a apelor. 10.2.3. PRODUCIA SECUNDAR Producia secundar este circumscris procesului de acumulare a energiei la nivelul consumatorilor (animale i descompuntori ca unele specii de bacterii i fungi). Conversia produciei primare nete (PPN) n producie secundar (PS) debuteaz prin consumul esutului vegetal de ctre erbivore (alimentaia animal) i conversia energiei stocate n organismului vegetal n forme de energie specifice organismului animal (nutriia animal). Cantitatea de energie preluat de ctre erbivore (consumatori) din producia primar net (PPN) a autotrofelor (productori) constituie producia secundar brut (PSB) i este influenat de o serie de factori, cum ar fi: specia de erbivor, natura proceselor de hrnire, natura proceselor de digestie i densitatea populaiei de erbivore. Odat consumat, mare parte a esutului vegetal ingerat parcurge tractul digestiv al erbivorului fr a fi complet digerat. Resturile nedigerate sunt eliminate sub form de excrete (fecale i urin). Un cosa (specie poikiloterm) asimileaz circa 30% din esutul vegetal pe care l consum. Un oarece (specie homeoterm) asimileaz n jur de 85 - 90% din ceea ce consum. 123
Bogdan Georgescu
Energia esuturilor vegetale este utilizat pentru meninere, reproducie i pentru biosinteza de esuturi noi, iar resturile nedigerate sunt eliminate sub form de deeuri. Energia rmas dup satisfacerea costurilor de meninere este utilizat n biosinteza unor esuturi noi n cadrul proceselor de cretere, reproducie, constituire de rezerve energetice (esut gras) etc. Energia fixat sub form de biomas constituie producia secundar net (PSN) i reprezint energia disponibil pentru consumatorii de rang superior (carnivore). Producia secundar este limitat de cantitatea i calitatea produciei primare nete i de caracteristicile metabolice ale consumatorului. n general, homeotermele beneficiaz de o rat ridicat de asimilaie, dar prezint n acelai timp costuri metabolice ridicate utiliznd aproximativ 98% din energie n procesele de respiraie. Homeotermele valorific sub form de biomas (PSN) circa 2% din energia preluat. Speciile poikiloterme au rate metabolice mai sczute. Acestea utilizeaz n cadrul proceselor de respiraie, n jur de 55% din energia preluat de la heterotrofe, convertind aproximativ 44% din energia asimilat n producia secundar net (PSN). Energia convertit i stocat de ctre plante este preluat i se propag n ecosistem trecnd de la un nivel trofic la altul n cadrul aa numitului lan trofic. Relaiile trofice din cadrul unui ecosistem pot fi deosebit de complexe, realizndu-se curent o serie de legturi ncruciate ntre mai multe lanuri trofice. Speciile polifage spre exemplu, acceseaz un numr mare de specii cu care se hrnesc i ca urmare interfer ntr-un numr egal de lanuri trofice. Prin urmare, la nivelul ecosistemelor sunt constituite reele trofice, prin intermediul crora se realizeaz fluxul de energie i de materie n ecosistem. Din punct de vedere al funciei ecologice, organismele dintr-un ecosistem pot fi: productori (organismele autotrofe) i consumatori (organisme heterotrofe). Uzual, consumatorii sunt clasificai n erbivore sau consumatori de ordin/rang I, carnivore ori consumatori de ordin/rang II, III, IV.... i descompuntori. ntre erbivore i carnivore poate fi ncadrat o categorie aparte de specii care au un mod de hrnire intermediar, respectiv omnivorele. n cadrul biocenozelor sunt ntlnite o serie de alte specii ce prezint particulariti specifice de hrnire cum sunt paraziii i necrofagele. n orice ecosistem productorii primari formeaz baza tuturor lanurilor i reelelor trofice deoarece autototrofele sunt singurele care au capacitatea de a converti energia radiat (energia solar) n energie chimic. 124
Bogdan Georgescu
Prin intermediul relaiilor de hrnire, respectiv prin consumul direct al indivizilor din nivele trofice inferioare, energia se propag de-a lungul lanului trofic. Fiecare nivel trofic poate fi considerat un punct de staionare temporar a unei fraciuni din energia total a ecosistemului. Verigile lanului trofic sunt constituite din specii diverse care prezint un mod de hrnire similar. 10.2.4. LANURILE TROFICE MAJORE Structura funcional a biocenozelor, se concertizeaz din perspectiva lui Odum (1962) prin particularizarea a dou lanuri trofice fundamentale. Acestea se difereniaz prin natura vie (biomasa) ori nevie (sapromasa) a sursei organice primare de stocare i transfer al energei, configurndu-se dou lanuri trofice cu particulariti distincte: - lanul trofic de punat - lanul trofic de detritus Lanul trofic de punat - este specific ecosistemelor terestre, reprezentnd lanul trofic clasic din ecologie. Definete procesul de propagare a fluxului de energie pornind de la productori, (autotrofe) continund cu erbivorele (de exemplu, vite, iepuri, insecte, gazele, etc.) care consum producia primar i cu carnivorele care se hrnesc pe baza produciei secundare (a erbivorelor). Specific acestui lan trofic este faptul c erbivorul se hrnete cu pri vii (esuturi vii) ale organismului autotrof. n cazul ecosistemelor terestre, doar o parte foarte mic a energiei stocate n producia primar net (PPN) este valorificat prin lanul trofic punat. Spre exemplu, vitele de pe o pune consum doar 15% din totalul produciei primare nete realizat de fitocenoza respectiv; pe lng aceasta 40% pn la 50% din energia consumat este returnat ecosistemului sub form de excrete. Dei n cadrul acestui lan trofic, erbivorele terestre consum partea cea mai consistent a PPN, o parte a acesteia este consumat i de diferite specii ce populeaz masa solului (biocenoza solului: insecte, nematode etc.) i se hrnesc cu segmentele subterane ale plantelor. PPN consumat subteran poate avea un impact major asupra bilanului energetic al lanului trofic de punat. Lanul trofic detritivor este lanul trofic dominant, sub aspectul ponderii, n majoritatea ecosistemelor terestre i n cele ale apelor de suprafa. Acesta circumscrie calea major de propagare a fluxului de energie din aceste ecosisteme. n ecosistemele n care predomin lanul trofic detritic doar o mic parte a produciei primare nete este consumat de ctre erbivore, majoritatea produciei primare nete fiind utilizat de ctre organismele detritivore care 125
Bogdan Georgescu
se hrnesc cu esuturi vegetale i animale moarte. Din punct de vedere cantitativ, valoarea PPN propagat prin lanul trofic detritic este substanial mai mare comparativ cu cea a lanului trofic de pune. Astfel, ntr-o pdure de ploaie ecuatorial, 50% din producia primar net (PPN) este utilizat n cadrul proceselor de ntreinere i respiraie, 13% este stocat sub form de esut vegetal nou (biomas acumulat), 2% este consumat de erbivore i 35% este preluat de lanul trofic detritic. ntr-o pdure tipic de foioase, 55% din producia primar net (PPN) se consum prin procesele de respiraie ale plantei, 3% este preluat de erbivore, 20% se acumuleaz sub form de biomas vegetal i 22% se propag prin lanul trofic detritic. n general, n cadrul procesului de propagare a energiei de la un nivel trofic la urmtorul, cantitatea de energie disponibil se diminueaz substanial. Cantitatea de energie disponibil scade, cu un raport de 1:10 de la un nivel trofic la urmtorul. Astfel, ntr-un exemplu ipotetic, dac o cantitate de energie de 10 000 kcal, stocat n biomas vegetal este consumat de ctre erbivore, aproximativ 1000 kcal vor fi convertite i stocate n organismul erbivorelor ca spor de greutate (biomas animal). Prin consumul erbivorelor de ctre carnivore, doar aproximativ 100 kcal se vor regsi convertite i stocate sub form de biomas la nivelul prdtorilor .a.m.d. Datorit acestor pierderi mari, la transferul energiei de la un nivel trofic la urmtorul lungimea lanurilor trofice este puternic limitat, majoritatea lanurilor trofice fiind constituite din trei sau patru nivele trofice. 10.2.5. PIRAMIDE ECOLOGICE Piramida trofic este o reprezentare schematic a repartiiei biomasei n ecosistem sau a cantitii de energie stocat la diferitele nivele trofice ale ecosistemului. Fiecrui nivel trofic i corespunde cte un nivel al piramidei. Primul nivel trofic este ocupat n mod obligatoriu de productori. Cel de-al doilea nivel trofic aparine erbivorelor, iar nivelele trofice superioare carnivorelor de diferite ordine. Unele specii ocup un singur nivel trofic, altele n schimb pot ocupa mai mult dect un nivel. n urma efecturii unui recensmnt de detaliu al fiecrui nivel trofic (al populaiilor i al indivizilor din fiecare populaie) din cadrul unui ecosistem se poate constitui piramida numerelor. Aceasta va releva c speciile care stau la baza piramidei trofice (heterotrofele) sunt reprezentate prin numrul cel mai mare de indivizi. Speciile de la nivelurile urmtore descresc rapid din punct de vedere 126
Bogdan Georgescu
numeric pe msur ce se avanseaz ctre nivelurile superioare ale piramidei trofice. Disponibilitile energetice din ce n ce mai reduse de la un nivel trofic la altul fac ca speciile din vrful piramidei ecologice (prdtorii de vrf) s fie reprezentai printr-un numr restrns de indivizi n ecosistem. Numrul din ce n ce mai restrns de indivizi de la un nivel trofic la altul, confer acestei reprezentri grafice aspectul unei piramide, de unde i nominaia respectiv. Reprezentarea grafic a lanurilor trofice poate fi realizat examinnd numrul de indivizi din fiecare nivel trofic, coninutul de energie al fiecrui nivel trofic sau biomasa organismelor vii de pe fiecare nivel trofic. Unele ecosisteme, cum sunt cele acvatice posed productori primari cu o biomas foarte mic dar cu o productivitate foarte ridicat, fenomen ce poate genera o piramid rsturnat (invers) a biomasei. Prin nsumarea biomasei vii de la fiecare nivel trofic al unui ecosistem se realizeaz piramida biomasei. Aceasta se constituie ntr-o msur a cantitii de energie prezent la un moment dat pe fiecare nivel trofic al ecosistemului. Deoarece o mare parte a energiei se pierde n cadrul fiecrui proces de transfer succesiv de la un nivel trofic la altul, cantitatea total de energie disponibil la un nivel trofic este limitat de rata cu care energia este stocat la nivelul trofic anterior. Prin urmare, ntr-un lan trofic de punat, biomasa productorilor (autotrofelor) este mai mare dect biomasa erbivorelor, biomasa acestora (erbivorelor) fiind la rndul ei mai mare dect cea a carnivorelor. n unele ecosisteme, cum sunt sistemele acvatice foarte productive (lacuri, iazuri etc.), n care productorii sunt reprezentai de ctre fitoplancton (diferite specii de alge microscopice), piramida biomasei poate fi rsturnat. Deoarece algele fotosintetizante sunt de dimensiuni microscopice, biomasa lor este mic. Efectul const n configurarea unei reprezentri grafice n care baza piramidei trofice este cu mult mai mic dect nivelele superioare. n aceste ecosisteme, n mod curent biomasa consumatorilor depete biomasa productorilor. Algele, care sunt productorii acestor ecosisteme, au caracteristic ciclurile de via scurte i ratele de reproducere rapide. n cazul acestor productori, biomasa redus este compensat prin ratele mari ale proceselor reproductive, fenomen ce poart denumirea de turnover. n ecosistemele acvatice, n mod curent zooplanctonul reprezint, majoritar urmtorul nivel trofic, respectiv cel al erbivorelor. O piramid a energiei poate fi realizat prin msurarea productivitii sau a ratei de acumulare a energiei la fiecare nivel trofic. Din cauza ineficienei transferului energetic de la un nivel trofic la altul, cantiti 127
Bogdan Georgescu
mari de energie sunt pierdute din lanul trofic cu ocazia fiecrui transfer, motiv pentru care disponibilitile energetice ale fiecrui nivel trofic sunt din ce n ce mai reduse. n cazul lanurilor trofice de punat piramida energetic are ntotdeauna form triunghiular sau piramidal deoarece fiecare nivel trofic superior conine mai puin energie dect nivelurile care l preced. Piramidele energetice sunt importante deoarece relev rolul fiecrei populaii n transferul de energie din cadrul ecosistemului. 10.2.6. EFICIENA ECOLOGIC Eficiena energetic a unui nivel trofic reprezint cantitatea de energie (exprimat n procente) preluat i transformat n producie net, proprie nivelului trofic n cauz, din totalul de energie disponibil la nivelul trofic precedent. Eficiena ecologic relev raportul dintre cantitatea de biomas produs de ctre un nivel trofic i cantitatea preluat i ncorporat n biomasa nivelului trofic urmtor, reflectnd n fapt eficiena energetic a ecosistemului. Eficiena energetic nu are o valoare absolut, ea difer, uneori substanial, de la un ecosistem la altul. Descreterea rapid a energiei disponibile pentru fiecare nivel trofic succedent se reflect i n scderea accelerat a numrului de verigi din lanurile trofice. Din totalul energiei solare incidente doar o mic parte, respectiv 1% este preluat de plante i utilizat n procesul de fotosintez. Din aceast cantitate de energie solar preluat (PPB), o parte nsemnat se pierde ca urmare a proceselor de respiraie ale plantei i doar o mic parte este transformat n energia chimic stocat n organismul vegetal. n continuare, cantitatea de energie disponibil scade vertiginos, pe msur ce se propag de-a lungul lanurilor trofice. Creterea pierderilor prin respiraie reprezint aproximativ 21% din productivitatea primar brut (PPB) la nivelul productorilor (autotrofelor), 30% la nivelul fitofagelor (erbivorelor) i aproximativ 60% la nivelul carnivorelor primare. Creterea pierderilor, de la un nivel trofic la altul, se datoreaz activitilor mai intense (soldate cu cheltueli mai mari de energie) desfurate de erbivore i carnivore comparativ cu productorii. Pierderile de energie nu se datoreaz numai pierderilor de cldur rezultat din oxidri, ci i datorit faptului c un organism cu ct este mai evoluat, cu att natura activitilor sale este mai complex i solicit cheltuieli suplimentare de energie (activitate locomotorie, activitate nervoas, modificri comportamentale etc.) 128
Bogdan Georgescu
ncepnd de la autotrofe ctre vrful lanurilor trofice se constat nu un simplu flux de energie ci o treptat transformare a acesteia din forme simple, inferioare n forme superioare din ce n ce mai complexe (energie nervoas, energie psihic etc.). Este semnificativ, de asemenea, creterea eficienei fiecrui nivel trofic. Organismele evoluate sunt mai eficiente, prezentnd mecanisme de reglare mai complexe care le permit un randament mai eficient n utilizarea surselor de hran (energie). Aspectul fluxului de energie nu este identic pentru toate ecosistemele. n funcie de structura sa, fiecare ecosistem prezint un aspect particular al fluxului de energie. Exist o mare variabilitate n ceea ce privete eficiena ecologic, aceasta diferind substanial de la o specie la alta. n general, se apreciaz c aproximativ 10% din energia unui nivel trofic este transferat nivelului trofic urmtor. Aproximativ 90% din energia oricrui nivel trofic este cheltuit pentru meninerea i reproducerea indivizilor nefiind disponibil nivelului trofic urmtor. Eficiena ecologic limiteaz lungimea lanurilor alimentare din cauza pierderilor de energie ce au loc la fiecare transfer de la un nivel trofic la altul.
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Alegei un ecosistem simplu (de exemplu, un heleteu) i schiai structura reelei sale alimentare. Explicai unde se pierde i unde este transferat energia de la un nivel trofic la urmtorul. 2. Explicai motivul pentru care fluxul de energie n ecosistem are aspectul unei piramide. 3. Explicai n ce anume const diferena dintre producia primar net (PPN) i producia secundar net (PSN). 3. Artai unde i n ce condiii piramida biomasei poate prezenta o structur invers, respectiv de piramid ntoars. 4. Explicai de ce majoritatea lanurilor trofice constau din maximum patru nivele trofice. 5. Analizai natura i lungimea lanurilor trofice exploatate n agrosisteme.
129
Bogdan Georgescu
CURSUL 9
Structura schematic a cursului i a principalelor noiuni ce vor fi nsuite n cadrul cursului A. CIRCUITUL BIOGEOCHIMIC AL MATERIEI 1. CIRCUITUL CARBONULUI 2. CIRCUITUL AZOTULUI 3. CIRCUITUL METALELOR BIOGENE 4. CIRCUITUL APEI
11. CIRCUITUL BIOGEOCHIMIC AL MATERIEI Circulaia materiei n ecosistem este cunoscut sub termenul de circuit biogeochimic, proces n cadrul cruia elemetele minerale trec din sol n plant i de la aceasta la animal. Prin intermediul funciilor vitale i n final ca urmare a exitusului, organismele restituie solului ori apei materia respectiv. Elementele chimice prezente n materia vie poart denumirea de bioelemente. Compoziia chimic elementar a materiei vii este comun pentru toate vieuitoarele, sextetul de metaloizi: C, O, H, N, S i P reprezentnd elementele fundamentale pentru organizarea structurii majoritii moleculelor care compun lumea vie. Distribuia cantitativ a celor aproximativ 50 de bioelemente identificate pn n prezent variaz n limite foarte ample. Macrobioelementele sau bioelementele plastice se ntlnesc n proporia cea mai mare: O, C, H, N, P, S, Cl, Na, K, Ca i Mg, constituind peste 99% din totalul bioelementelor. Dintre acestea O, C, H, i N reprezint peste 96% din masa celulelor. Bioelementele cu rol plastic reprezint componeni principali care particip la edificarea structurii diferitelor substane din organism, intrnd n constituia tuturor celulelor, precum i n compoziia lichidelor biologice. Date fiind caracteristicile fizico-chimice diferite ale elementelor chimice, acestea ndeplinesc funcii biologice bine definite i prezint circuite caracteristice fiecrui element n parte. Circuitele biogeochimice pot fi de dou feluri: - circuite gazoase rezervorul principal al elementelor este atmosfera 130
Bogdan Georgescu
- circuite sedimentare rezervorul principal al elementelor l constituie litosfera. Spre deosebire de caracterul unidirecional al fluxului de energie n ecosisteme, bioelementele prezint un caracter ciclic n sensul c trec din materia anorganic n materia vie i invers. Fluxul de substan n ecosistem se realizeaz n cadrul mai multor etape distincte: - importul de substane anorganice (minerale) - n celula vegetal, sub forma soluiilor apoase preluate prin intermediul sistemului radicular din substrat. - sinteza primar de substan organic - n celula vegetal, prin fotosintez. - acumularea substanei organice - n corpul plantelor (acumulare de biomas). - distribuirea substanei organice - n ecosistem, prin intremediul lanurilor trofice. - descompunerea substanei organice moarte - prin intremediul descompuntorilor. - mineralizarea substanei organice - prin intermediul microorganismelor mineralizatoare. Etapele eseniale ale fluxului de materie n ecosistem sunt reprezentate de sinteza materiei organice (conversia energiei radiate n energie chimic prin fotosintez) i descompunerea materiei organice. La fluxul elementar al substanei este suficient participarea doar a productorilor i a descompuntorilor. n funcie de rolul lor n organism i de mobilitatea geochimic, elementele chimice trec prin ecosistem cu o anumit vitez, numit rata circulaiei, care poate fi exprimat prin urmtoarea relaie: gh T R = Q R = rata circulaiei gh = cantitatea n grame dintr-un element care intr ori iese din ecosistem ntr-un interval de o or. T = timpul n care intr ori iese ntreaga cantitate a elementului respectiv din biomas Q = cantitatea de element aflat n biomasa ecosistemului Migraia energiei n lanurile trofice este asociat cu evenimente energetice. Fiecare atom poart energie n nucleul propriu i n norii de 131
Bogdan Georgescu
electroni. Transferul de substan de la un nivel trofic la altul este indisolubil asociat cu fluxul de energie n ecosistem. 11.1. CIRCUITUL CARBONULUI Circuitul carbonului se afl n strns interdependen cu fluxul de energie al biosferei; reducerea chimic a carbonului la compui organici constituie principalul mod de stocare i transfer al energiei de la un nivel trofic la altul. Cea mai mare cantitate de carbon se gsete depozitat n litosfer: - roci calcaroase i dolomite se regsesc sub form de carbonat de calciu i de carbonat de magneziu (20 1015 t) - depozite fosile de carbon organic crbune, petrol i gaze naturale (10 1012 t). Aceti compui ai carbonului particip n mic msur la circuitul natural al carbonului. Rezerva real de carbon antrenat n circuitul biogeochimic se regsete n hidrosfer i n atmosfer. De asemenea, carbonul se regsete n: - apele marine i continentale conin aproximativ 35 1012 t carbon sub form carbonai, bicarbonai i CO2 dizolvat. - atmosfer conine carbon sub form de CO2 n stare gazoas (71011 t). ntre cele dou medii se realizeaz un schimb permanent estimat la 100 miliarde t/an. Biosfera conine aproximativ 800 109 t, iar necromasa se estimeaz c stocheaz ntre 1000 109 t i 3000 109 t carbon. Bioxidul de carbon este preluat de ctre plantele verzi i este utilizat n cadrul procesului de fotosintez ca donor de carbon. Acest element prezint o funcie esenial de stocare a energiei sub form chimic, fiind un element de baz alturi de H i O n structura tuturor glucidelor Cn(H2O)m. Prin procesul de fotosintez plantele verzi convertesc energia radiat n energie chimic, context n care carbonul joac un rol primordial n realizarea fluxului de energie n ecosisteme. Rezerva de carbon din materia organic (vie ori moart) din mediul terestru este relativ mare fiind estimat la 62 1010 t. Revenirea carbonului n atmosfer ori hidrosfer se realizeaz sub form de CO2 ca urmare a procesului de respiraie al tuturor categoriilor de organisme vii: productori primari, consumatori, descompuntori i mineralizatori. n concluzie, dou procese biologice au un rol esenial n realizarea circuitului carbonului n natur: fotosinteza, prin care CO2 este preluat de organismele fotosintetizante i este convertit n substane organice i respiraia proces n urma cruia are loc eliberarea energiei din substanele organice, iar carbonul este restituit n atmosfer sub form de 132
Bogdan Georgescu
CO2. n condiii naturale normale aceste dou procese se echilibreaz reciproc, astfel nct concentraia CO2 din atmosfer se menine relativ constant, de 0,032 %. Dac apare o tendin de cretere a cantitii de CO2 din atmosfer se activeaz dou mecanisme naturale de diminuare a concentraiei acestui gaz: - o prim cale este reprezentat de intensificarea proceselor de fotosintez i prin aceasta creterea consumului de CO2. - cea de a doua cale se datoreaz creterii tensiunii CO2 din atmosfer care duce la sporirea cantitii gazului solvit n ap, unde o cantitate mai mare de carbonai este transformat n bicarbonai.
Materie organic i molecule
Molecule organice
Consumatori
Descompuntori
Molecule organice Molecule organice
Materie organic
Carbon fosilizat (combustibili ) Materie organic Combustie carburant
Productori
Fotosintez
Respiraie
Respiraie
Aer i ap Respiraie
Carbonat Sedimente Bicarbonat
Fig. 1. Circuitul carbonului n natur Circuitul carbonului n natur prezint o serie de oscilaii diurne i sezoniere. De asemenea, se constat c proporia CO2 din atmosfera diferitelor regiuni ale globului variaz. n zona ecuatorial, concentraia CO2 este mai ridicat cu 0,005% dect la latitudini mari unde datorit apelor polare reci solubilitatea CO2 este mai mare dect n cazul apelor ecuatoriale calde. 133
Bogdan Georgescu 11.2. CIRCUITUL AZOTULUI
Circulaia azotului se realizeaz n cadrul unui ciclu de mare complexitate a crui bun funcionare este asigurat de rezerva uria de azot liber din atmosfer. Constituit n mod primar prin erupii1e vulcanice, aceast rezerv se ridic la 3,8 1015 t, reprezentnd 80% din masa total a aerului. Funcionnd ca o supap de siguran, rezerva de azot atmosferic alimenteaz constant ciclul biogeochimic al acestui element. Restul de 20% este cuprins n structura humusului din sol, n organismele vii, precum i n unele sedimente de natur organic sau mineral. Funcia biologic a azotului este esenial deoarece acesta intr n structura a numeroase substane biologic active, cum ar fi: proteinele structurale, enzimele, acizii nucleici (bazele azotate), alcaloizii, urea etc. Azotul poate ptrunde n ecosisteme pe cale abiogen i pe cale biogen. Calea abiogen - fixarea fotochimic se realizeaz n straturile superioare ale atmosferei sub influena radiaiilor UV i const n fixarea azotului sub form de nitrai ori de NH3. - fixarea electrochimic are loc n straturile inferioare ale atmosferei sub aciunea descrcrilor electrice (fulgerelor), azotul fiind fixat n special sub form de NH3. Aceti compui ai azotului sunt preluai din atmosfer cu ploaia i sunt antrenai n sol. Cantitatea de azot astfel ajuns n sol poate varia ntre 0,5 i 16 kg/ha/an, fiind estimat la nivel global la 4 milioane t/an. Calea biogen - microorganisme libere - sunt microorganisme fixatoare de azot libere care pot fi aerobe ori anaerobe (Azotobacter, Klebsiella, Clostridium, Rhodospirillum, Anabaena etc.). Pot fi ntlnite n sol, n apele dulci i n apele marine. - micoorganisme simbionte - sunt specii care triesc n simbioz cu diferite specii de plante. Leguminoasele realizeaz simbioze specifice, n sensul c fiecare specie de leguminoas realizeaz simbioza doar cu o anumit specie de bacterie aparinnd genului Rhizobium (ex. trifoiul cu Rhizobium trifolii, soia cu Rhizobium japonicum etc.). Simbioza se realizeaz la nivelul nodulilor radiculari, amoniul pus la dispoziie de ctre micoorganisme fiind esenial n sinteza substanelor proteice n organismului vegetal. Microorganismele simbionte sunt cele mai importante din punctul de vedere al circuitului azotului n ecosistemele terestre. Prin aciunea microoganismelor fixatoare de azot din sol 134
Bogdan Georgescu
(Azotobacter, Clostridium etc.) i a celor simbiotrofe, prezente n nodozitile de pe rdcinile (Rhisobium la Leguminosae, Actinomyoes la Alnus etc.) sau frunzele (Mycobacterium rubiacearum la Rubiaceae) unor plante, sunt transferate n biosfer sub form de substan organic cantiti mari de azot, valoarea total fiind apreciat la aproximativ 150 milioane t/an. Fenomenul de fixare biologic are loc cu amploare mai redus (10 milioane t/an) i n mediul acvatic sau pe solurile umede, prin activitatea metabolic a algelor albastre (Cyanophyta). Compuii organici ai microorganismelor sunt fie nglobai n lanurile trofice ale ecosistemelor, fie mineralizai rapid dup moartea acestora.
Plante Erbivore Carnivore
Azot atmosferic Bacteriile fixatoare de azot din sol
Detritus: cadavre i excrete Bacterii descompuntoare
Bacteriile simbionte fixatoare de azot
Bacterii de denitrificare
Bacterii de nitrificare
Bacterii de amonificare
Nitraii solului
Bacteriile i algele acvatice fixatoare de nitrogen
Pierderi prin sedimentare
Peti
Fig. 2. Circuitul azotului n natur n contact cu rdcinile plantelor, azotul mineralizat (de obicei sub form de azotai) este absorbit i transformat n aminoacizi iar apoi n proteine specifice plantelor superioare. Aceste proteine constituie baza alimentaiei azotate a numeroi consumatori, cum sunt animalele, plantele heterotrofe ori microoganismele. O fraciune din azotul proteic se elimin prin excreie sub form de compui mai simpli, alt fraciune mai mare 135
Bogdan Georgescu
ajunge n sol dup moartea organismelor. Descompuntorii transform progresiv azotul pn la amoniac, cu participarea unui ir lung de specii. Amoniacul poate intra n ciclul de nitrificare ce se desfoar n sol, prin activitatea bacteriilor. Speciile genurilor Nitrosomonas, Nitromonas i Nitrosococcus oxideaz amoniacul n azotit, iar speciile genului Nitrobacter transform azotiii n azotai accesibili din nou plantelor superioare. Pe de alt parte, azotul este constant redat atmosferei de ctre bacteriile denitrificatoare {Bacterium denitrificans, B. nitroxus etc.) prin reducerea nitrailor sau a amoniacului. O parte a azotului prsete circuitul ecosisteme1or terestre fiind transportat de apele curgtoare de suprafa n mri i oceane {30 milioane tone/an). O parte a acestuia este preluat de organismele planctonului marin, intr n lanul trofic prin intermediul prdtorilor de diferite ranguri, revenind prin intermediul psrilor {guano) sau prin denitrificare pe uscat. ns, cea mai mare parte se acumuleaz pe fundul mrilor i oceanelor sub form de sedimente. Activitatea agricol interfer substanial n circuitul azotului. Exportul masiv de azot din agrosisteme (concomitent cu produsul agricol ce-l ncorporeaz) este compensat prin importul de ngrminte chimice obinute pe cale industrial. Se fixeaz la scar industrial peste 40 milioane tone azot/an, ceea ce reprezint o cretere cu aproape 20% a ratei globale de fixare. Cu toate procesele de denitrificare, azotul fixat pe continente tinde s creasc cu o rat de 9 milioane tone/an ca urmare a dezvoltrii industriei de fertilizani i a extinderii culturilor de leguminoase. Efectele creterii necontrolate a concentraiei de azot se manifest prin poluarea straturilor acvifere i eutrofizarea apelor continentale. 11.3. CIRCUITUL METALELOR BIOGENE Resursele de elemente metalice variaz n limite extrem de largi, reprezentnd componente eseniale ale masei terestre, sau fiind prezente doar n concentraii infime n alctuirea acesteia. nzestrate cu o reactivitate chimic ridicat, ele formeaz compui stabili inclui n roci, sau se regsesc disociai sub form de cationi n mediul acvatic. Volumul de cationi din organismele vii i circulaia acestora prin biosfer se limiteaz la cantiti reduse. Cu toate acestea, ele reprezint de regul elemente indispensabile pentru buna desfurare a proceselor vitale. Unele dintre aceste elemente particip cu rol nutritiv i osmotic la echilibrarea soluiilor mediului intern, aa cum sunt sodiul pentru animale i potasiul pentru plante, altele ca siliciul sau calciul intr n alctuirea edificiului de susinere a organismelor. Rolul covritor pe care cei mai 136
Bogdan Georgescu
muli cationi (Fe, Cu, Mg, Mn, Zn, Mo etc.) l ndeplinesc n organismele vii se datoreaz participrii lor n alctuirea moleculelor de metaloproteine, cu funcie enzimatic n procesele de oxido-reducere. nsi funcia enzimatic a acestor substane este centrat n jurul atomului metalic. Procese fiziologice, cum sunt respiraia, fotosinteza, creterea i formarea germenilor de reproducere, sunt determinate de metaloproteine pe baz de: fier (hemaglobina, mioglabina, clorocruorina), cupru (hemocianina, ceruloplasmina, ascorbinochinaza), magneziu (clorofila, enolaza, hexochinaza, carboxilaza), zinc (fosfataza alcalin, lecitinaze, carbozimaze, aldolaze), cobalt (vitamina B12). Cationii sunt absorbii din soluii apoase prin fenomene de membran, de regul cu ajutorul rdcinilor la plantele terestre sau chiar direct din pu1berile atmosferice, prin organe aeriene. Din plante, ei trec prin intermediul reelei trofice a ecosistemelor la diferitele categorii de consumatori. Alimentarea cu cationi a consumatorilor poate avea loc i prin absorbia direct din ap, Eliberarea cationilor din sistemele vii are loc prin procesele de excreie sau prin descompunerea materiei organice moarte. n mediul terestru, sursa principal de cationi biogeni este solul aprovizionat permanent prin descompunerea rocii mam, n cel acvatic cationii sunt prezeni, de regul, n stare disociat i aprovizionarea se face prin antrenarea acestor elemente din substratul mineral al continentelor. Cantitile reduse de cationi necesare bunei funcionri a sistemelor vii fac ca, n general, resursele existente s fie suficiente pentru aprovizionarea satisfctoare a biosferei i pentru ca ciclurile biogeochimice s aib un caracter echilibrat. 11.4. CIRCUITUL APEI Circulaia tuturor elementelor geochimice este condiionat n cel mai nalt grad de circulaia apei, fie c aceasta le include n molecula ei, aa cum este cazul oxigenului i hidrogenului, fie c ea constituie mediul de disociere sau dispersie a acestor elemente pe care le transport n toate nveliurile Pmntului. Rezervele totale de ap ale planetei noastre, cea mai bogat din ntregul sistem solar se estimeaz la 1,46 miliade km3 (1,4 1018 t). Dei nu reprezint dect o mic parte din masa total, apa este cea mai abundent substan de la suprafaa Pmntului acoperindu-l n proporie de 71,7 % prin acumulri uriae ce formeaz mri i oceane. Apa mrilor i oceane1or totalizeaz 1,30 miliarde km3 (97,2 % din totalul global), n timp ce resursele de ap dulce nu se ridic peste 8,3 milioane km3 (2,8 % din cantitatea total). Cea mai mare cantitate de ap 137
Bogdan Georgescu
dulce se afl sub form de ghea n cele dou mari calote din Antarctica i Groenlanda, o alt fraciune este prezent sub form de vapori n atmosfer, n general pn la 5 000 m nlime, iar restul, sub form lichid, la suprafaa continentelor sau n litosfer. Ca urmare a impactu1ui energiei solare apa realizeaz o circulaie complex, parcurgnd toate nveliurile exterioare ale Pmntului prin intermediul unui ciclu fizic viznd trecerea dintr-o stare de agregare n alta i a unui ciclu chimic ce presupune descompunerea i resinteza moleculei din elementele componente. Cele dou cicluri se constituie ca laturi ale aceluiai fenomen. Ele se ntreptrund inseparabil n biosfer i asigur transportul apei pe arii geografice ntinse.
Precipitaie Atmosfera Transpiraie Evaporare Precipitaie
Precipitaie Plante Evaporare
Precipitaie
Oceane
Evaporare
Suprafaa solului Filtrare Absorbie
Scurgere
Lacuri,iazuri, cureni, ruri
Scurgere
Alimentri subterane
Micare i scurgere subteran
Fig. 3. Circuitul apei n natur Energia solar produce la nivelul oceanelor o evaporare anual apreciat la aproximativ 400 000 km3, iar la nivelul continentelor o evapotranspiraie de 65 000 km3/an, ap ce revine la suprafaa Terrei sub form de precipitaii. Mai mult de 35 000 km3 din cei 100 000 km3, ct reprezint precipitaiile continentale, provin din ocean i se rentorc n acesta prin apa fluviilor (25 000 km3) sau se infiltreaz n straturile acvifere (10 - 15 000 km3), rentorcndu-se lent n mri cnd rocile sunt saturate. Are loc n acest mod o trecere permanent de ap prin atmosfer spre continente i o revenire a acesteia prin scurgeri n oceane, ntr-o perioad estimat la 10 - 12 zile. Distribuia cantitii de precipitaii constituie, alturi de 138
Bogdan Georgescu
temperatur, unul dintre elementele eseniale pentru edificarea tipurilor de climat pe continente: exist regiuni abundent aprovizionate cu ap pe tot parcursul anului (1000 2000 mm/an) n contrast cu altele ce sufer permanent de lipsa de ap (100 - 250 mm/an) sau n care o perioad ploioas alterneaz cu alta aproape lipsit de precipitaii. Biosfera, n mod special prin vegetaie, intervine activ n circulaia apei la nivelul continentelor. Covorul vegetal funcioneaz ca un ecran care intercepteaz i evapor n atmosfer o parte din precipitaiile czute, nainte ca acestea s ajung n sol. n zona temperat, fraciunea aceasta poate ajunge, n pduri, pn la 25 % din totalul precipitaiilor. Apa infiltrat n sol este reinut n proporie nsemnat de ctre stratul de litier, mpiedicnd infiltrarea rapid n pnza freatic ori scurgerea de suprafa. n unele ecosisteme forestiere, cum sunt jnepeniurile montane, valoarea reteniei poate merge pn la 42,8 % din precipitaiile czute, echivalentul a aproximativ 5000 t ap/ha/an. Apa din straturile superficiale este absobit de ctre rdcinile plantelor i transpirat n atmosfer sau se evapor direct din sol. Cantitatea de ap ajuns n atmosfer, ca urmare a proceselor de evapotranspiraie este estimat pentru regiunile temperate la 3000 - 7000 t/ha/an. Cantitatea de ap transpirat este n echilibru cu cantitatea de precipitaii czute. Cantitatea de ap infiltrat n sol ce depete capacitatea acestuia de reinere se scurge n pnza freatic de unde revine la suprafa sub form de izvoare. Din cantitatea de ap ce reprezint consumul specific al plantei cea mai mare parte este eliminat prin transpiraie, servind n principal la transportul substanelor nutritive sau la termoreglare i numai o mic parte este utilizat ca materie prim n fotosintez. Aceast fraciune este descompus, ca urmare a procesului de fotoliz biochimic, n hidrogen i oxigen. Primul element este folosit ca donator de electroni n sinteza substanelor organice i la nmagazinarea sub form chimic a energiei solare, cel de-al doilea este eliberat n atmosfer. Procesele de ardere biologic (respiraia) sau chimic duc la refacerea moleculei de ap din cele dou elemente. Apare evident faptul c fotosinteza, cuplat cu respiraia, determin un circuit biogeochimic de anvergur ntre hidrosfer, biosfer i atmosfer, avnd ca efect rennoirea permanent att a masei de ap, ct i a celei de oxigen. n acest mod ciclul apei se mpletete strns cu ciclul oxigenului i al carbonului. Fotodisocierea apei n oxigen i hidrogen mai are loc n cantiti reduse i pe cale abiotic sub influena energiei razelor ultraviolete sau n cadrul unor procese industriale. Activitatea uman legat de reducerea suprafeelor mpdurite, 139
Bogdan Georgescu
dezvoltarea agriculturii i industriei au ca rezultant accelerarea scurgerii n oceane i perturbarea echilibrului hidric al unor regiunii continentale prin aridizarea climatului.
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Alegei un ciclu biogeochimic sedimentar i schiai fluxul major al acestuia. 2. Definii mecanismele fixrii azotului, amonificarea, denitrificarea i nitrificarea. Descriei importana acestor procese n termenii circuitului global al azotului. 3. Analizai i descriei circuitul global al apei n natur.
140
Bogdan Georgescu
CURSUL 10
Structura schematic a cursului i a principalelor noiuni ce vor fi nsuite n cadrul cursului A. FLUXUL DE INFORMAIE N ECOSISTEM B. AUTOREGLAREA ECOSISTEMELOR C. DINAMICA BIOCENOZELOR 1. DINAMICA SEZONIER (FENOFAZELE FITOCENOZEI) 2. DINAMICA MULTIANUAL D. SUCCESIUNEA BIOCENOZELOR 1. SUCCESIUNEA AUTOGEN 2. SUCCESIUNEA ALOGEN 3. SERIILE SUCCESIONALE I STADIUL DE CLIMAX
12. FLUXUL DE INFORMAIE N ECOSISTEM Relaiile funcionale ntre celule i esuturi, dintre organism i mediu se realizeaz ntr-o manier informaional programat. Aceste procese se desfoar ntr-un circuit nchis care asigur o reacie rapid i adecvat prin compararea eficienei rspunsului adaptativ al organismului cu programul iniial. Informaia vital pentru funcionarea lumii vii este stocat n materialul genetic, respectiv n cromozomii din celulele organismului. Cromozomii sunt constituii dintr-o succesiune de gene care asigur continuitatea caracterelor ereditare din generaie n generaie. Genele, la rndul lor, prezint o structur liniar ce relev o succesiune de nucleotide care acioneaz ca uniti funcionale de transmitere a informaiei. O succesiune de trei nucleotide formeaz un codon, unitatea informaional fundamental ce st la baza codului genetic, constituit din 64 de codoni. Acetia codific informaia genetic necesar identificrii diferiilor aminoacizi. Codul genetic este universal valabil, fiind identic n toat biosfera. Att numrul cromozomilor ct i cel al genelor este caracteristic fiecrei specii, definind o structur informativ i un program ereditar particular, propriu fiecrei specii. 141
Bogdan Georgescu
Sub raport funcional, genele prezint dou funcii fundamentale: - funcia autocatalitic care asigur posibilitatea autoreproducerii, prin intermediul aa numitului proces de replicaie i care face posibil fluxul de informaie n biosfer prin transmiterea informaiei ereditare de la o generaie la alta. - funcia heterocatalitic prin care se transmite informaia genetic necesar sintetizrii enzimelor (care au funcii metabolice eseniale) i proteinelor (cu funcii preponderent structurale) i care asigur rspunsul adaptativ al organismului la aciunea factorilor de mediu. Rspunsul adaptativ al organismului poate fi modulat n funcie de intensitatea i natura stimulului extern prin intermediul mecanismelor de reglaj genetic. Astfel, n celule, reglajul genetic este asigurat de existena a trei tipuri particulare de gene: - gene structurale sau constitutive, posed informaia genetic pentru sintetizarea enzimelor i proteinelor. - gene operatoare care declaneaz, ncetinesc ori opresc activitatea genelor structurale. Genele structurale i cele operatoare sunt plasate alturat, pe acelai cromozom, alctuind o unitate funcional numit operon. - gene reglatoare acioneaz prin intermediul unui mediator chimic numit represor i regleaz activitatea operonului. Aceste gene sunt plasate pe acelai cromozom dar separat de operon. Natura specific i intensitatea de aciune a factorului de mediu vor genera un rspuns adaptativ corespunztor din partea organismului. Nivelul i fora de reacie vor fi corelate eficient, prin mecanime reglate genetic, cu caracterul particular al stimulului care le-a generat. Structurile i funciile biologice pot fi comparate cu unele scheme cibernetice, prin care numeroase reele informaionale asigur homeostazia mediului intern ntr-o form capabil s contracareze i s echilibreze influena mediului extern. Sistemul informaional rspunde de transmiterea caracterelor de la o generaie la alta, de formele complexe ale metabolismului, ale ontogeniei i morfogenezei, de imunitate, de mbtrnirea i moartea organismelor. Reacii adaptative ca: foamea, setea, somnul, instinctul genezic, relaiile alelopate i altele au la baz informaa stocat i transmis genetic, mecanism ce st la baza funcionrii tuturor nivelelor de organizare ale biosferei. n concluzie, complexele procese metabolice, fiziologice i comportamentale ce stau la baza fluxului de energie i materie n ecosistem, precum i existena viului ca ntreg nu ar fi posibile n absena fluxului de informaie ce programeaz, regleaz i controleaz n permanen toate aceste procese biologice vitale. 142
Bogdan Georgescu
13. AUTOREGLAREA ECOSISTEMELOR Autoreglarea ecosistemelor se fundamenteaz pe o serie de mecanisme complexe ce au la baz relaiile de natur trofic. innd cont de faptul c att cantitatea de energie disponibil ct i totalul elementelor nutritive dintr-un ecosistem sunt limitate, creterea numeric a populaiei este strict condiionat de disponibilitile mediului n privina acestor elemente. Meninerea n timp a unei populaii n ecosistem se poate realiza numai cu condiia conservrii resurselor de biotop i prin meninerea nivelului numeric al populaiei la o valoare ct mai apropiat de cea a optimului ecologic, respectiv n acord cu capacitatea de suport a mediului. Procesul general de autoreglare a ecosistemelor se realizeaz la dou nivele principale: - nivelul populaional - mecanismele de autoreglare de la acest nivel circumscriu ntregul ansamblu al mecanismelor adaptative de natur fiziologic i comportamental menite s menin efectivul populaional n limitele valorii optime. n cadrul acestui proces, un rol esenial revine relaiilor intraspecifice de natur agresiv. - nivelul biocenotic - include ntregul ansamblu al relaiilor agresive, n mod special al celor de de natur trofic, ce se stabilesc ntre speciile din biocenoz. Principalul mecanism de autoreglare a biocenozelor are la baz complexitatea organizrii reelelor trofice. Eficiena mecanismelor de autoreglare ale ecosistenului se traduce prin gradul de stabilitate al acestuia. Exist, prin urmare, un raport direct proporional ntre complexitatea organizrii reelelor trofice ale unui ecosistem i gradul de stabilitate al acestuia. n acest sens, cu ct o biocenoz dispune de o reea trofic mai complex cu att stabilitatea acesteia va mai mare i invers. Oscilaii ample n privina efectivului populaional, respectiv un grad ridicat de instabilitate, se constant doar n cazul ecosistemelor caracterizate printr-un numr relativ restns de specii. Astfel de ecosisteme se ntlnesc n zonele cu factori de biotop deficitari (lipsesc ori prezint valori extreme) care acioneaz ca factori limitativi n rspndirea i dezvoltarea speciilor, ca n cazul zonelor polare (temperatura), aride (apa i umiditatea) i a sistemelor agricole (factorul antropic). Invaziile unor specii, cu repercusiuni grave asupra stabilitii ecosistemelor, se nregistreaz doar n astfel de ecosisteme. Spre exemplu, invaziile de duntori din culturile agricole ori invaziile de lcuste din regiunile aride i semiaride (Sahel) ale planetei, afecteaz grav stabilitatea i aa fragil a acestor sisteme. n ecosistemele caracterizate printr-un numr mare de specii, cu un grad ridicat de 143
Bogdan Georgescu
complexitate a reelelor trofice, cum sunt ecosistemele de ploaie ecuatorial nu se nregistreaz fenomene de invazie a unor specii ori variaii ample ale efectivelor populaionale. n biocenozele complexe fiecare specie controleaz i este controlat de un numr mai mare de specii. n msura n care o specie beneficiaz de condiii optime de cretere i dezvoltare i se ntrunesc condiiile declanrii unei creteri numerice semnificative a efectivului populaional, concomitent se va accentua presiunea exercitat de prdtorii i paraziii speciei tempernd aceast tendin. Deosebit de importante i eficiente n mecanismul de autoreglare a biocenozei sunt speciile polifage. Acestea consum cu predilecie un anumit tip de hran, dar n msura n care aceast surs ncepe s se diminueze i ca urmare consumul de energie pentru procurarea ei crete se vor orienta spre alte surse de hran mai accesibile i mai abundente. Prin diminuarea interesului manifestat fa de sursa predilect de hran, aceasta are posibilitatea s se refac numeric. Nu acelai lucru se ntrmpl n cazul speciilor oligofage i cu att mai puin n cazul celor monofage. Datorit spectrului trofic redus, opiunile alimentare ale acestor specii sunt reduse, iar creterea numeric exagerat a acestora ar putea duce la distrugerea i dispariia sursei de hran, fapt ce ar antrena n mod inevitabil dispariia a nsui consumatorului. Biocenozele caracterizate printr-un numr mare de specii, beneficiaz de un numr echivalent de nie. Datorit numrului mare, niele trofice sunt nguste i frecvent se suprapun ntr-o msur mai mare ori mai mic. Datorit acestui fapt, indiferent de modificrile structurale ce au loc n biocenoz acestea sunt mult mai uor suportate, astfel nct chiar dispariia unei specii din biocenoz afecteaz n mic msur funcionarea acesteia, funciile ei fiind preluate imediat de alt specie concurent.
DINAMICA I SUCCESIUNILE BIOCENOZELOR

14. DINAMICA BIOCENOZELOR Fizionomia proceselor dinamice ale biocenozei este direct dependent de evoluia cantitativ i calitativ a productorilor, respectiv a fitocenozei. Pentru cunoaterea dinamicii unei fitocenoze se studiaz pe ct posibil difereniat schimbrile sezonale, schimbrile din diferii ani, schimbrile de autorennoire i schimbrile datorate genezei, dezvoltrii i evoluiei fitocenozei n cursul vieii sale. 144
Bogdan Georgescu
14.1. DINAMICA SEZONIER (FENOFAZELE FITOCENOZEI) n fitocenozele de zon temperat se remarc n cursul unui an schimbri de scurt durat, aa-numitele schimbri sezonale ori fenofaze. Schimbarea sezonier a fitocenozei se datoreaz adaptrii speciilor din structura asociaiei vegetale la evoluia anual a ansamblului factorilor climatici. n linii mari se disting urmtoarele fenofaze importante: 1. faza vegetativ se desfoar la nceputul primverii, cnd germineaz seminele speciilor anuale ori repornete procesul de cretere i dezvoltare a plantelor perene. 2. faza de mbobocire se desfoar primvara pn la nceputul verii. 3. faza de nflorire este scurt i variabil ca durat n funcie de specie. 4. faza de fructificare i de coacere se desfoar pe parcursul verii pn la nceputul toamnei. 5. faza de sfrit a vegetaiei de uscare i de cdere a frunzelor. 6. faza de repaus n care plantele intr n repaus vegetativ pe parcursul sezonului rece (iarna). Aceste schimbri se datoreaz variaiilor pedoclimatice sezonale, cum ar fi: schimbarea regimului de temperatur, umiditate i lumin. n fitocenozele de pdure fenofazele sunt mai lente i mai monotone, speciile forestiere prezentnd nsuiri vitale apropiate. Pentru pdurile de foiase din zona temperat sunt specifice urmtoarele fenofaze : 1. faza vegetativ de la nceputul circulaiei sevei, umflarea mugurilor i nverzirea frunziului coroanelor arborilor 2. faza de nbobocire cnd mugurii florali se dezvolt n mas. 3. faza de nflorire are loc nflorirea n mas. 4. faza de fructificare dureaz pn la deplina coacere a fructelor. 5. sfritul sezonului de vegetaie ncepe odat cu colorarea frunzelor i se ncheie odat cu cderea acestora. 7. repaosul de iarn cnd arborii i-au pierdut frunziul i se instaleaz sezonul rece. n corelaie cu schimbarea sezonal a climei locale, faza de nflorire este mai timpurie n fitocenozele de cmpie i mai ntrziat cu una pn la trei sptmni n fitocenozele de deal i de munte, unde i ritmul fenofazelor este mai accelerat pe msur ce urcm altitudinal. Cunoaterea fenofazelor prezint un interes practic deosebit, deoarece ritmul de acumulare a biomasei vegetale ct i coninutul plantelor n substane nutritive se modific de la o fenofaz la alta. n funcie de fenofaza vegetaiei se execut unele lucrri de ntreinere n cazul culturilor agricole ori n parchetele 145
Bogdan Georgescu
forestiere, se stabilete momentul optim pentru cosit n fnee, pentru punat, pentru recoltat etc. 14.2. DINAMICA MULTIANUAL Sub influena variaiei condiiilor meteorologice de la un an la altul, fitocenozele prezint schimbri corelative nsemnate care poart denumirea de schimbri multianuale ori dinamica multianual a fitocenozei. Spre deosebire de schimbrile sezonale care se repet cu periodicitate, schimbrile de la un la altul nu prezint o periodicitate regulat, avnd un caracter sporadic, neregulat. Condiiile meteorologice anuale, ca regul general, oscileaz n limite relativ largi, din punct de vedere al condiiilor de vegetaie distingndu-se ani foarte favorabili , ani normali ori ani nefavorabili . Aprecierea schimbrilor sezonale ale fitocenozelor se raporteaz la media timpului normal . Efectul cumulat al anilor nefavorabili determin modificri importante la nivelul fitocenozelor, prin afectarea numrului indivizilor unor specii ori a tuturor speciilor n ansamblul lor, ca n cazul perioadelor prelungite de secet. 15. SUCCESIUNEA BIOCENOZELOR Procesul de restructurare a nveliului vegetal prin nlocuirea unor biocenoze cu altele a primit denumirea generic de succesiune. Cauzele succesiunii biocenozelor sunt diferite i variate, fiind datorate n principal unor cauze de ordin intern sau extern. Aciunea decisiv asupra fenomenului de succesiune o exercit factorii interni, care pot fi de mai multe feluri : 1. viteza de nmulire reflect capacitatea de ocupare a spaiului de ctre diferitele specii din structura asociaiilor vegetale. Speciile cu o nmulire mai rapid vor forma populaii puternice i viguroase care vor cuceri spaiul fitocenozei n detrimentul speciilor cu o nmulire mai lent. 2. capacitatea de rspndire const n puterea de migrare i de ptrundere n fitocenoze noi a unor specii vegetale. Dac speciile migrante sunt puternice i gsesc condiii prielnice pentru dezvoltare se vor nmulii viguros i vor cuceri teritoriul pentru ca n scurt vreme s provoace o succesiune. 3. capacitatea de valorificare a resurselor nutritive locale speciile care utilizeaz mai eficient condiiile locale de umiditate i sol, asigurndui un aport mai important de substane nutritive vor elimina n timp speciile mai pretenioase ori mai puin adaptate. 146
Bogdan Georgescu
4. natura fitomediului const n capacitatea speciilor dominante, edificatoare de a-i crea un mediu propriu, caracteristic. Fenomenul se datoreaz acumulrii n timp, n special la nivelul solului, a metaboliilor specifici speciilor dominante. Aceti metabolii au n general o aciune inhibitoare asupra creterii i dezvoltrii altor specii vegetale, iniiind premisele unei noi succesiuni. Datorit proceselor de cretere i dezvoltare a plantelor pe de o parte i datorit modificrii condiiilor de mediu pe de alt parte, fitocenozele trec printr-un proces de schimbri evolutive. Acest proces natural din cursul vieii fitocenozei prezint cteva stadii distincte: a. stadiul de tineree formarea fitocenozei se poate realiza n dou modaliti, fie printr-o succesiune primar, constituind o vegetaie nou pioner cum ar fi n cazul ocuprii unor terenuri nude: aluviunile unui ru ori lac, grohotiurile, stncile etc., fie prin nlocuirea unei vegetaii anterioare, caz n care poart denumirea de succesiune secundar. ndiferent de natura procesului de instalare, fitocenoza va trece printr-un ir succesiv de transformri, denumite stadii evolutive, dup cum urmeaz: 1. migrarea const n fenomenul de expansiune a speciilor vegetale pe un teren nou. Primele vor migra speciile care dispun de adaptri ce le permit o rspndire rapid, ca sporii ori seminele flotante ce pot fi purtate de vnt etc. 2. instalarea reprezint faza de colonizare a terenului cu primele plante pionere, ce se stabilesc solitar ori n plcuri pe noul teritoriu. n acest stadiu nu exist raporturi interspecifice ntre plante ori se afl ntr-un stadiu incipient. 3. structurarea n acest stadiu, vegetaia este instalat i se contureaz ntr-o form nchegat relaiile intraspecifice i cele interspecifice. Fitocenozele tinere, incipiente ori pionere sunt constituite din specii diaspore uor transportate de diferii factori ai mediului i din specii precoce cu dezvoltare rapid. n aceste comuniti vegetale repartiia plantelor este neuniform, teritoriul este incomplet ocupat i au loc procesele de formare a fitomediului elementar. b. stadiul de maturitate fitocenoza se caracterizeaz printr-o structur complex, bogat n specii componente, relaiile intraspecifice ct i cele interspecifice fiind foarte bine conturate. Aceste fitocenoze sunt bine structurate, ncheiate, fr spaii goale. n acest stadiu, fitocenoza influeneaz puternic condiiile staionale, crendu-i un biotop propriu, respectiv fitomediul. c. stadiul de btrnee apare cu timpul ca urmare a declinului dinamicii de vegetaie a fitocenozei. Productivitatea scade puternic, pe 147
Bogdan Georgescu
msura naintrii n vrst plantele ncepnd a se usca treptat. n cazul fitocenozelor forestiere, arboretul i ncetinete creterea, uscarea i cderea ramurilor se accelereaz, trunchiurile arborilor btrni ncep s se usuce i s putrezeasc. Prin prbuirea copacilor btrni se produc rriurile ori poienirea natural a pdurii. Stadiul de btrnee a fitocenozei se caracterizeaz prin impunerea unei specii ca specie dominant cu mare putere de edificare care este foarte bine adaptat condiiilor locale de mediu. Aa sunt de exemplu fitocenozele pdurilor de rinoase din zona motan ori fitocenozele de pajiti din zona alpin. Dinamica fitocenozei atrage dup sine modificri substaniale n structura de specii a zoocenozei, n sensul c speciile mai puin adaptate ori cele mai sensibile vor fi eliminate din structura biocenozei, n condiiile n care nu se pot adapta condiiilor modificate de mediu. Factorii externi care determin succesiunile fitocenozelor sunt la rndul lor numeroi i variai: factorii de clim, sol, nivelul pnzei freatice, influena diferitelor calamiti ca vntul, inundaiile i incediile etc. inndu-se cont de cauzele interne i cele externe ale dinamicii asociaiilor vegetale se disting succesiuni autogene i succesiuni alogene. 15.1. SUCCESIUNEA AUTOGEN Este o succesiune ce se petrece n fitocenozele mature, bine structurate, cu raporturi stabile ntre specii. Succesiunea se produce ca urmare a schimbrii condiiilor de mediu datorat activitii speciilor din fitocenoz, n mod special a celor dominante, edificatoare. Prin acumularea de biomas aerian i n sol se modific n mod substanial microclima n ansamblul su, fertilitatea solului i mod special structura biochimic a mediului prin eliminarea produilor de metabolism. Se produce o modificare a ecotopului iniial prin schimbrile produse de activitatea biocenozei, astfel nct la un moment dat unii factori biotici devin improprii fitocenozei care ia generat. Succesiunea autogen se poate produce i ca urmare a dinamicii superioare a unor specii vegetale n procesul activ de migraie i nmulire. Acest tip de succesiune se desfoar relativ rapid, factorii de mediu acionnd ca factori de selecie n ceea ce privete structura noii asociaii vegetale. Ca proces de formare a fitocenozei, succesiunea autogen depinde n esen de dinamica nmulirii speciilor asociate. Clima, solul, factorii biotici pot accelera ori ncetini nmulirea plantelor, dar mobilul principal n formarea i transformarea fitocenozelor n mod natural l reprezint nsuirile dinamice ale vegetaiei. Succesiunile autogene se desfoar n general ntr-un ritm accelerat, se petrec relativ uor n fitocenozele nou 148
Bogdan Georgescu
populate, n tieturile de pdure, pe grohotiuri etc. n condiii neprielnice dezvoltrii vegetaiei, cum ar fi zonele deertice caracterizate printr-un regim de umiditate foarte sczut ori n zonele de tundr cu un sezon de vegetaie foarte scurt datorat regimului termic sczut, acest proces se desfoar ntr-un ritm mult mai lent. Succesiunile autogene sunt ireversibile, fiecare fitocenoz fiind doar o etap a unui perpetuu proces de dezvoltare. Frecvent, n cadrul fitocenozelor pot fi surprinse urmele unor succesiuni trecute i nceputurile unor succesiuni viitoare. Fazele i stadiile succesiunii autogene difer n funcie de structura de specii a asociaiei vegetale, fiind mai scurte i mai dinamice n cazul asociaiilor vegetale constituite din specii ierboase i mai lente n cazul asociaiilor forestiere. n toate cazurile, succesiunea fitocenozei noi ia natere i se dezvolt n snul fitocenozei vechi, nlocuind-o n timp. 15.2. SUCCESIUNEA ALOGEN Este provocat de factorii mediului extern, cum sunt : factorii climatici, edafici, biotici i antropici. Se disting : succesiuni climatice constau n modificarea structurii unor fitocenoze ca urmare a aciunii unor factori climatici modificai (temperatura, regimul de umiditate etc.). succesiuni edafice presupun schimbarea structurii fitocenozelor ca urmare a modificrii condiiilor de sol. Cele mai frecvente succesiuni edafice se produc din cauza srcirii solului n substane nutritive. succesiuni antropozoogene sunt relativ frecvente i sunt determinate de aciunea omului i a animalelor. Exemple tipice sunt succesiunile provocate prin tierea pdurilor, prin deseleniri, prin punat ori cosit. n urma tierilor, fitocenozele de pdure se succed cu fitocenoze de pajiti cu structur floristic din ce n ce mai bogat pentru ca n cele din urm s se reinstaleze o fitocenoz de pdure cu compoziie floristic i structur diferite. 15.3. SERIILE SUCCESIONALE I STADIUL DE CLIMAX Teoria seriilor succesionale a fost emis de ctre Clements (1916, 1936) care a considerat c seria succesional a fitocenozelor ncepe de obicei pe un substrat geologic lipsit de vegetaie. Iniial, natura substratului determin durata i sensul succesiunilor, ns n timp aciunea vegetaiei va modifica tot mai substanial unele elemente ale mediului realizndu-se o relaie complex ntre asociaia vegetal i mediu. Stadiul succesional final, respectiv cel de climax va prezenta o structur i o compoziie aflate ntr-o 149
Bogdan Georgescu
stare maxim de echilibru cu ansamblul factorilor de mediu. Fitocenoza aflat n stare de climax reprezint o stare de maturitate, de durat, pe cnd fitocenozele pionere ori cele aflate n diferite stadii succesionale sunt doar stadii de dezvoltare cu via scurt, respectiv stadii trectoare. Fitocenoza n stadiul de climax se afl n echilibru cu climatul general al biotopului i nu se va schimba dect odat cu modificarea acestuia. Cu toate acestea i n cazul fitocenozelor n stadiu de climax se petrec modificri dar acestea sunt mai lente i mai greu sesizabile. Dup durata lor, n timp se disting: a. fitocenoze de lung durat, fundamentale ori de baz sunt determinate de condiiile pedoclimatice zonale. n rndul acestora se numr spre exemplu fitocenozele pdurilor de stejar, fag i molid care formeaz subzone forestiere climatice. b. fitocenoze de scurt durat, derivate ori secundare apar ca urmare a aciunii directe a omului. Aa sunt culturile agricole i fitocenozele forestiere. c. fitocenoze seriale ori primare sunt de scurt durat. Aa sunt fitocenozele primare de pe grohotiuri, pietriuri ori nisipuri. Dup direcia n care evolueaz succesiunile se disting mai multe tipuri de succesiuni, dup cum urmeaz : a. succesiuni de refacere a vegetaiei denumite i demutaii, se produc n cadrul procesului natural de refacere a vegetaiei n zonele distruse ca urmare a unor calamiti naturale ori ca urmare a unei aciuni antropice. Vegetaia care se reface pe aceste terenuri formeaz o succesiune de fitocenoze de refacere ori serii de fitocenoze refcute. Vegetaia care se reface n mod spontan difer, n general, de cea iniial din cauza modificrilor condiiilor de ecotop. Aa sunt majoritatea fitocenozeor de pdure, refcute pe cale natural dup tierile rase, dup incendii etc. b. succesiunile de degradare a vegetaiei denumite i degradaii ori degresive. Sunt schimbrile care duc la nlocuirea unor fitocenoze mature, productive, cu asociaii vegetale din ce n ce mai slab productive att din punct de vedere cantitativ ct i calitativ. Fitomediul forestier sufer n timp o serie de modificri calitative, astfel nct va deveni cu timpul nefavorabil dezvoltrii pdurii. n condiii de umiditate ridicat, frunziul czut contribuie la ngroarea treptat a stratului de litier, favoriznd procesele de fermentaie bacterian anaerob, ceea ce va duce la acidifierea puternic a solului, acesta devenind impropriu dezvoltrii n continuare a fitocenozei respective. n acest fel se petrece un fenomen de regresie a pdurii, apariia npoienirii n regiunile sudice ori n cele aflate la 150
Bogdan Georgescu
altitudine mic, ori nmltinirea n regiunile de munte sau n cele nordice. n pajiti, succesiunea regresiv se produce din cauza srcirii solului n azot ori n aer, avnd loc schimbri progresive n structura asociaiilor vegetale. c. succesiunile normale ori naturale denumite i primare. Sunt succesiunile ce apar pe terenuri nude, lipsite de via, ca de exemplu pe nisipuri, pe aluviuni, pe stnci ori grohotiuri. Instalarea organismelor vii n aceste medii va duce n timp la modificarea fizico-chimic a mediului i la acumularea activ de substan organic care n amestec cu substratul mineral va forma n timp diferite tipuri de sol. Succesiunile ce urmeaz o evoluie ce merge spre un stadiu final poart denumirea de succesiuni progresive. Cele ce se ndeprteaz de stadiul de complexitate i stabilitate maxim sunt succesiuni regresive. Legitile strilor succesionale sunt identice att pentru ecosistemele terestre ct i pentru cele acvatice. Succesiunile n general pot urma una dintre cele dou evoluii amintite anterior, respectiv calea unei succesiuni primare ori cea a uneia secundare. a. Fitocenozele cu succesiune progresiv se caracterizeaz prin: 1. complexitatea structurii fitocenozei 2. folosirea maxim a teritoriului 3. folosirea optim a condiiilor de mediu 4. creterea continu a productivitii fitocenozei 5. prezena endemismelor tinere a speciilor noi cu adaptri la fitomediu 6. relaii interspecifice puternice 7. un numr ridicat al speciilor mezofile 8. edificarea unui fitomediu puternic, specific b. Fitocenozele cu succesiune regresiv se caracterizeaz prin: 1. simplificarea structurii de specii a fitocenozelor 2. folosirea incomplet a teritoriului 3. folosirea incomplet a condiiilor de mediu 4. scderea productivitii fitocenozelor 5. prezena endemismelor relicte i adaptarea speciilor la noile condiii 6. relaii interspecifice mai slabe 7. creterea numrului speciilor xerofile ori a celor hidrofile n fitocenoze 8. o slab modificare a fitomediului 151
Bogdan Georgescu
Fitocenozele de pdure ori cele de pajite intens exploatate prezint frecvent succesiuni regresive, de la fitocenoze complexe bine structurate bogate n specii valoroase cu productivitate biologic mare spre fitocenoze srace n specii caracterizate printr-o productivitate sczut. Cunoaterea dinamicii succesiunilor autogene i alogene este important n agricultur i n silvicultur ntruct permit controlul i orientarea proceselor generale ale succesiunii n sens progresiv, asigurnd o mai mare productivitate biologic i o mai bun conservare a calitii mediului.
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Analizai interelaiile dintre fluxul de energie, circuitul biogeochimic i fluxul de informaie n ecosistem. 2. Artai care sunt principalele mecanisme care stau la baza procesului de autoreglare a ecosistemelor. 3. Caracterizai dinamica sezonier a fitocenozelor. 4. Definii i dai exemple ale urmtorilor termeni: succesiune primar, succesiune secundar, succesiune alogen i succesiune autogen. 5. Descriei principalele etape ale succesiunii. 6. Caracterizai o biocenoz aflat n stadiu de climax 7. Facei analiza comparat a succesiunilor progresive i a celor regresive.
152
Bogdan Georgescu
CURSUL 11
POLUAREA MEDIULUI
MECANISMELE DE ACIUNE ALE POLUANILOR A. CLASIFICAREA POLUANILOR B. CILE DE PTRUNDERE A SUBSTANELOR POLUANTE N ORGANISM I ABSORBIA LOR C. FIXAREA, DISTRIBUIA I DEPOZITAREA SUBSTANELOR POLUANTE N ORGANISM D. EFECTELE BIOLOGICE ALE POLUANILOR 1. Mecanismele fiziologice de aciune a poluanilor 2. Biodegradarea substanelor poluante i eliminarea lor din organism
POLUAREA MEDIULUI
16. MECANISMELE DE ACIUNE ALE POLUANILOR Intruziunea uman n ciclurile biogeochimice naturale provoac frecvent perturbri ale cursului normal al materiei n cadrul ecosistemelor. Perturbrile pot surveni ca urmare a unor activiti ce produc un aport excesiv dintr-o anumit substan ori un complex de substane n anumite segmente ale ciclului natural. Perturbrile pot surveni i ca urmare a redirecionrii fluxului de materie din cadrul unui ecosistem i deturnarea cursului natural al acestor procese (cazul agrosistemelor). O serie de activiti umane, ca mineritul, arderea combustibililor fosili, procesele de fertilizare a culturilor agricole i emisiile de poluani industriali n mediu (n special cei de sintez chimic) determin curent 153
Bogdan Georgescu
modificri ale circuitelor biogeochimice naturale. Aceti poluani interfer n structura trofic a ecosistemelor determinnd perturbri att a sistemelor naturale ct i a celor antropice. Ca urmare a activitilor umane, n perioada industrializrii i n cea postindustrial au crescut ngrijortor concentraiile de metale grele i substane de sintez chimic (unele deosebit de toxice) din mediu, acestea ajungnd s se propage n lanurile trofice ale ecosistemelor naturale i n cele ale sistemelor antropizate, definind aa numitul proces de biopropagare al poluanilor. Expunerea constant perioade ndelungate de timp la anumii poluani duce la un proces de bioacumulare (bioconcentrare) a acestora n organismele expuse contactului. Concentraiile poluanilor la nivelele superioare ale piramidei trofice (la nivelul consumatorilor finali de ordin III, IV ...) sunt semnificativ mai ridicate comparativ cu concentraiile acelorai poluani n organismele situate pe nivele inferioare de la baza piramidei trofice (productori, consumatori de ordin I). Poluanii ce intr n procesele de bioacumulare sunt n general nonbiodegradabili sau greu biodegradabili (procesele de descompunere natural nu se pot realiza ori se desfoar lent) motiv pentru care prezint o remanen ridicat, persistnd timp ndelungat n ecosistem. Poluanii liposolubili se acumuleaz n organismele consumatorilor de rang superior, respectiv a celor plasai spre vrful piramidei trofice.
DDT la psrile ihtiofage (25 ppm)
DDT la petii mari (2ppm) DDT la petii mici (0.5 ppm) DDT n Zooplancton (0.04 ppm) DDT n ap (0.000003 ppm)
Fig. 4 Rata de bioacumulare a DDT-ului la diferite nivele ale piramidei trofice. 154
Bogdan Georgescu
Numeroase pesticide pe baz pe hidrocarburi i unele metale grele se acumuleaz n esuturile grase ale organismului n cantiti nsemnate. Chiar dup moartea organismelor contaminate, mare parte a poluanilor ce prezint aceast proprietate de bioacumulare, rmn fixai n detritusul animal i n urma proceselor naturale de descompunere n particulele solului, proprietate care sporete mentenana acestor poluani n mediu i durata de expunere a ecosistemelor la un nou ciclu de biopropagare. Acumularea poluanilor n lanurile trofice se datoreaz procesului natural definit prin conceptul de eficien ecologic. Deoarece o mare cantitate de energie se pierde n procesul de transfer de la un nivel trofic la urmtorul (~ 90%), pentru a-i asigura necesarul de energie organismele unui nivel trofic trebuie s consume i s valorifice o cantitate mare de biomas pe care o preiau de la nivelul trofic imediat inferior. Datorit acestui fapt, poluantul se concentreaz n cantiti din ce n ce mai mari pe msur ce se propag de la un nivel trofic la altul, astfel nct la consumatorii de vrf ajunge hrana cu concentraia cea mai mare de poluani. Efecte deosebit de importante n ceea ce privete capacitatea de propagare i bioacumulare n lanurile trofice prezint un mare numr de substane de sintez chimic eliminate n mediu de diferitele industrii precum i o serie de metale grele ca Pb, Hg, Cr, Zn etc. 16.1. CLASIFICAREA POLUANILOR Poluarea este definit ca procesul de eliberare n mediul nconjurtor al poluanilor, cu efecte distructive asupra organismelor vii i a mediului n ansamblul su. Unii poluani, precum dioxidul de carbon, nitraii sau azbestul sunt naturali i chiar eseniali pentru via dar n cantiti excesive exercit efecte toxice. Cea mai mare parte a poluanilor sunt produi ca urmare a diverselor activiti umane (industrie, agricultur, activiti gospodreti). Formele majore de poluare includ: - poluarea aerului se realizeaz prin eliberarea n atmosfer a compuilor chimici (gazoi ori volatili) i a particulelor de aerosoli. Cei mai bine cunoscui poluani ai aerului sunt: monoxidul de carbon, clorofluorocarburile, dioxidul de sulf i oxizii de azot. Sursele de poluare cele mai importante sunt reprezentate de activitile industriale i gazele de eapament. - poluarea acvatic are loc prin contaminarea apelor de suprafa i a celor subterane.
155
Bogdan Georgescu
- poluarea solului este generat prin depozitarea deeurilor la suprafaa solurilor, prin depunerea poluanilor atmosferici ca urmare a unor activiti industriale, agricole etc. - poluarea radioactiv se realizeaz n preajma centralelor atomoelectrice i a spaiilor de depozitare i inactivare a deeurilor radioactive. - poluarea fonic activitile curente generatoare de zgomote exagerate. O clasificare sumar a principalelor clase de poluani (din aer, ap i sol) se poate face n funcie de structura lor chimic i anume: Hidrocarburi: - hidrocarburi saturate alifatice (nu conin legturi duble, triple sau aromatice ntre atomii de carbon): alcani (metanul, hexanul) - hidrocarburi nesaturate (conin una sau mai multe legturi duble sau triple ntre atomii de carbon, nu conin legturi aromatice): alchene (olefine) i alchilene: acetilena, etilena, izobutilena, butadiena - hidrocarburi policiclice aromatice (PAH-polycyclic aromatic hydrocarbons): peste 100 compui, dintre care benzenul, toluenul, dimetilbenzenul (xilen), metiletilbenzenul (cumen), etilbenzenul, etenilbenzenul (stiren), antracenul, dibenzantracenul, naftalenul. fenantrenul, benzopirenul, indenopirenul, fluorantenul, benzofluorantenul, fenolul - arilamine: benzenamina (anilina) Compui halogenai (organici i anorganici): - diclormetanul, triclormetanul (cloroformul), cloretanul, dicloretanul, tricloretanul, tetracloretanul, tricloretilena, tetracloretilena, dibrometanul - bifenili policlorinai (PCB-polychlorinated biphenyls) - policlorura de vinil (PVC-polyvinylchloride) - clorofluorcarburi (CFC chlorofluorocarbons) - dibenzodioxine policlorurate (PCDD-polychlorinated dibenzodioxins) i dibenzofurani policlorurai (PCDF- polychlorinated dibenzofurans) - pesticide organoclorurate (DDT-ul, hexaclorobenzenul, lindanul (-HCH), aldrinul, dieldrinul, endrina, heptaclorul, clordanul, toxafenul, clorofenoli etc) - acidul clorhidric, dioxidul de clor Compui organici: - metanol, 2-metoxietanol, 2-metoxietanolacetat, metiletilcetona, metilizobutilcetona, polimetilmetacrilatul (PMMA-polymethylmethacrylate) - etanolul, 2-etoxietanolul, 2-etoxietanolacetat, etilacetat, etilenoxid, etilen glicol - acidul acetic, acetona, acetonitril, acetaldehida, formaldehida, glutaralaldehida, acidul acrilic, acrilamida, acrilonitril 156
Bogdan Georgescu
- ftalaii: dibutilftalat, dietilhexilftalat (DEHP) - compui organo-TIN (rezultai din combinarea hidrocarburilor cu elementul staniu): tributiltinoxid, trifeniltinacetat, trifeniltinhidroxid - pesticide organofosforice: metil i etilparationul, malationul, mevifosul Compui anorganici: - compui pe baz de carbon: dioxidul de carbon, monoxidul de carbon - compui pe baz de sulf: acidul sulfuric, dioxidul de sulf, trioxidul de sulf, hidrogen sulfidul, dimetilsulfidul, carbon disulfidul - compui pe baz de azot: acidul azotic, oxidul nitros, oxidul nitric, dioxidul de azot, amoniu total - cianide: hidrogen cianid, sodiu cianid, potasiu cianid, calciu cianid - compui pe baz de fluor: sruri de fluor - carbamai i tiocarbamai, compui azotai i alte substane chimice cu funcie de pesticide - particule cu dimensiuni mai mici sau egale cu 10 m Metale grele: cadmiu, mercur (compuii organomercurici metilmercurul, dimetilmercurul, etilmercurul), plumb, zinc, cupru, arsen, crom, cobalt, mangan, nichel, beriliu, argint, fier, seleniu, vanadiu etc. Compui radioactivi: uraniu, radon, etc Microorganisme patogene: bacterii, virusuri, fungi. O parte dintre aceti compui formeaz clasa compuilor organici volatili (VOC-Volatil Organic Compounds) a cror temperatur de fierbere se situeaz ntr 50-260C, iar presiunea vaporilor depete 2 mm Hg la tempertura de 25C. Prin urmare, aceti compui se regsesc adeseori sub form de vapori sau gaze la temperaturi normale ale ambientului. Din aceast clas fac parte hidrocarburi alifatice (hexanul), hidrocarburi aromatice (benzenul, toluenul, xilenii), i compui oxigenai (acetona i alte cetone). Alturi de compuii organici, din clasa compuilor volatili fac parte i compuii anorganici volatili (pe baz de C, S sau N). n prezent, piaa pesticidelor nsumeaz peste 3000 ingredieni activi, la rndul lor intrnd n compoziia unui numr mult mai larg de produse comerciale nregistrate. Uniunea European ofer pe pia aproximativ 25% din cantitatea total de pesticide. Principalele tipuri de pesticide sunt: fungicidele (cca 43%), ierbicidele (36%), insecticidele (12%) i alte pesticide (9%). Clasificarea pesticidelor se realizeaz dup mai multe criterii precum mecanismul de aciune, structura chimic sau grupul de duntori int. n tabelul 8 sunt figurate principalele grupe de pesticide n funcie de mecanismul lor de aciune. 157
Bogdan Georgescu
Grupe de pesticide n funcie de mecanismul de aciune Tabelul 5 Tipul de pesticid Descrierea mecanismului de aciune Algicide inhib creterea algelor n lacuri, canale, piscine etc Ageni mpiedic dezvoltarea organismelor care se ataeaz de curare de carena navelor Antibacteriene mpiedic dezvoltarea microorganismelor Atractani substane atractante sexual sau alimentar utilizate pentru atragerea duntorilor n curse mecanice Biopesticide pesticide naturale derivate din animale, plante i bacterii Defoliani cauzeaz cderea frunzelor sau altor foliante pentru a facilita recoltarea acestora Desicani promoveaz uscarea esuturilor Dezinfectani nltur sau inactiveaz microorganisme aflate pe suprafaa obiectelor inerte Fumigani produc gaze sau vapori cu scopul de a distruge duntorii din soluri sau cldiri Fungicide mpiedic dezvoltarea ciupercilor Ierbicide mpiedic dezvoltarea buruienilor Reglatori ai creinterfer cu diferite stadii de dezvoltare ale organismului insectelor terii insectelor Biopesticide microorganisme care ucid, inhib dezvoltarea sau acioneaz competitiv cu duntorii, inclusiv insecte sau alte microorganisme Miticide/Acaricide mpiedic dezvoltarea moliilor care se hrnesc cu plante sau animale Moluscicide mpiedic creterea melcilor i limacilor Nematicide mpiedic dezvoltarea nematodelor Ovicide Omoar oule insectelor i moliilor substane diferite de fertilizatori sau ali nutrieni ai Reglatori ai creterii plantelor plantelor care altereaz rata de cretere, nflorire sau reproducie a plantelor Repeleni repeleaz duntorii, inclusiv insecte i psri Feromoni substane chimice care interfer cu comportamentul reproductiv al insectelor Rodenticide mpiedic dezvoltarea oarecilor i altor roztoare Substanele clorurate sunt foarte puin solubile n ap, dar solubile n grsimi i solveni specifici. Acestea posed proprietatea de a se acumula i de a se concentra n lanurile trofice, iar remanena lor n mediile de 158
Bogdan Georgescu
acumulare este foarte nalt (pn la zeci de ani). Produii organofosforici sunt solubili n ap i foarte solubili n lipide. 16.2. CILE DE PTRUNDERE A SUBSTANELOR POLUANTE N ORGANISM I ABSORBIA LOR Cile de ptrundere. Pot fi: - indirecte (mediate) ptrunderea toxicelor se realizeaz prin tegumente i mucoase cu trecere n circulaia general, proces ce se realizeaz pe cale gastrointestinal, respiratorie, transcutanat ori transmucoas. - directe ptrunderea toxicelor se realizeaz printr-un mijloc mecanic pe cale intravenoas, intramuscular, intraperitoneal i subcutan producnd efecte nocive imediate. n mod curent, calea principal de ptrundere o reprezint cea digestiv dar ptrunderea se poate realiza i pe cale respiratorie, prin tegument i prin mucoasele aparente. n funcie de viteza de trecere a poluanilor n sistemul circulator, cile de ptrundere se clasific n ordine descrescnd n: intravenoas, respiratorie, intraperitoneal, intramuscular, subcutan, oral i cutan. Unii poluani pot ptrunde n organism concomitent pe mai multe ci. Absorbia substanelor poluante. Ptrunderea poluanilor din mediul extern n organism presupune traversarea unei ori mai multor membrane biologice. Viteza de traversare este direct dependent de natura i structura membranei precum i de proprietile fizico-chimice ale poluantului. Procesul de penetrare a membranelor biologice se realizeaz curent n dou etape: - n prima etap, poluantul traverseaz zona apoas a membranei biologice. Procesul se desfoar fr consum de energie prin legile difuziei simple. - a doua etap, se realizez cu consum de energie pentru desprinderea de stratul hidrofil i trecerea n stratul lipofil. Dup traversarea straturilor lipofile ale membranei, poluantul ajunge n citoplasma celular. n general, traversarea membranelor biologice este posibil prin: - proces pasiv este curent n cazul moleculelor mici hidrofile. Moleculele liposolubile penetreaz prin porii membranelor unde sunt dizolvai i trecui n citoplasma celular. - proces biochimic - proces biologic prin pinocitoz celular. Prin difuzie simpl ptrund poluanii sub form gazoas ori cei volatili cu greutate molecular mic. n transportul activ sunt implicate o serie de proteine membranare de care se fixeaz unii poluani cum ar fi spre 159
Bogdan Georgescu
exemplu unele substane minerale ca: arsenul, plumbul, stibiul, mercurul, fosforul, unii nitrai, cuprul, cromul fosforul etc. Gradul de absorbie al substanelor poluante este direct dependent de calea de ptrundere n organism. Principalele ci de ptrundere ale poluanilor toxici sunt: - absorbia la nivelul aparatului digestiv se poate realiza la nivelul: - cavitii bucale are capacitate redus de absorbie. Un numr restrns de substane, cum ar fi cianura de potasiu i nicotina, prezint o absorbie rapid la acest nivel. - esofagului are o absorbie redus datorit tranzitului rapid i a particularitilor structurale ale mucoasei. - stomacului absorbia substanelor toxice este n general limitat n stomac. Iritarea mucosei gastrice determin declanarea reflexului de vom ceea ce duce la eliminarea poluantului toxic. - intestinului subire att poluanii hidrosolubili ct i cei liposolubili se absorb rapid datorit permeabilitii crescute a membranelor i a vascularizrii intense a mucoasei intestinului. - intestinului gros absorbia la acest nivel se face n proporie redus. - absorbia la nivelul aparatului respirator suprafaa mare de contact i vascularizaia intens confer o mare capacitate de absorbie pentru substanele gazoase i lichide cu tensiune mare. Acestea ajung rapid n sistemul venos i prin acesta n tot organismul determinnd frecvent intoxicaii supraacute. - calea transcutanat la acest nivel posibilitatea penetrrii este direct dependent de natura substanei. Substanele liposolubile se absorb transmembranar iar cele hidrosolubile transfolicular. Leziunile tegumentului favorizeaz absorbia. 16.3. FIXAREA, DISTRIBUIA I DEPOZITAREA SUBSTANELOR POLUANTE N ORGANISM Dup absorbie, poluanii toxici trec n lichidele circulante ale organismului (snge i limf) prin intermediul crora sunt vehiculate n lichidul interstiial i n celule. n funcie de natura lor, substanele toxice rmn libere ori se leag de proteinele plasmatice sau de hematii. Unele pesticide (dieldrinul, dicumarolul, etc.) se leag de proteinele plasmatice pe cnd plumbul se fixeaz de eritrocite. Fenomenele de fixare a substanelor toxice ntrzie procesele de biodegradare i eliminare a acestora din organism. naintea activrii mecanismelor de biodegradare a poluanilor, acetia parcurg trei procese: 160
Bogdan Georgescu
- distribuia circumscrie procesul de transport activ, respectiv de transport al poluanilor toxici din snge n diferite lichide, esuturi ori organe. Procesul este direct dependent de proprietile fizico-chimice ale substanelor poluante i de permeabilitatea membranelor celulare. n general, substanele liposolubile cum ar fi majoritatea organocloruratelor sunt distribuite n esuturile bogate n lipide ca depozitele de grsime i sistemul nervos, pe cnd cele hidrofile ajung preponderent n ficat i n rinichi. - depozitarea const n procesul de fixare selectiv a substanelor poluante n mediile de bioacumulare, respectiv n esuturi i organe. Cele mai frecvente medii de bioacumulare fa de care diferite grupe de poluani prezint un tropism particular sunt: - esutul adipos pesticidele organoclorurate, nitroderivaii. - organele bogate n proteine (ficat, rinichi) cuprul, mercurul, arseniul, cadmiul. - fanerele arseniul, seleniul. - esutul sos plumbul, fluorul, fosforul, calciul etc. - sistemul hematopoetic benzenul. - acumularea se realizeaz atunci cnd substanele poluante ptrund n organism n cantiti mici dar repetate. Poluanii toxici se vor acumula treptat n mediile fa de care prezint tropism, astfel nct la un moment dat se realizeaz doza toxic care va genera manifestrile clinice corespunztoare tipului de poluant. 16.4. EFECTELE BIOLOGICE ALE POLUANILOR 16.4.1. MECANISMELE FIZIOLOGICE DE ACIUNE A POLUANILOR Descifrarea mecanismelor de aciune a poluanilor cu efecte toxice asupra organismelor prezint importan att n ceea ce privete interpretarea efectelor imediate ct i a celor manifestate tardiv prin modificrile survenite la nivel genetic ori prin perturbrile provocate n sistemele ecologice. Poluanii toxici i exercit efectul local prin contactul nemijlocit al substanei exogene cu membranele biologice n timpul proceselor de absorbie ori, cel mai frecvent, dup ptrunderea, depozitarea i biotransformarea acestora. Aciunea poluanilor toxici const ntr-o serie de reacii fizicochimice ntemeiate pe asocierile ce se realizeaz ntre poluant i diferite molecule biologice. Unii poluani i exercit aciunea preferenial asupra unor organe numite organe int cum ar fi: ficatul, rinichii, sistemul 161
Bogdan Georgescu
nervos etc. Altele, chiar dac se acumuleaz preferenial n anumite organe i exercit efectele toxice asupra altor organe. Un exemplu specific l reprezint unele pesticide cu funcie de disruptori endocrini care se acumuleaz n esutul gras dar manifest efecte asupra aparatului reproductor al ambelor sexe. Principalele mecanisme care stau la baza aciunii poluanilor toxici sunt: A. Aciunea toxicului asupra sistemelor enzimatice Const n inhibarea sistemelor enzimatice ca urmare a interaciunii toxic-enzim i poate fi de natur specific ori nespecific. B. Interferarea cu cile metabolice primare. Const n includerea poluantului n structura unui metabolit normal, care devine toxic pentru organism. C. Antimetaboliii Unii poluani toxici acioneaz ca antimetabolii asupra vitaminelor, hormonilor i aminoacizilor, determinnd simptome de caren ori fenomene toxice. D. Antagonismul dintre ioni Const n apariia unor stri de caren ori intoxicaie la ingerarea unor macro- ori microminerale n cantiti ce depesc limita de toleran a organismului. Aceti ioni exercit sinergism ori dimpotriv antagonism fa de alte grupe de macro- ori microminerale din organism. E. Interferarea cu fluxurile de ioni Unele substane acioneaz prin modificarea concentraiei ionilor de o parte i de alta a membranelor biologice. F. Decuplarea fosforilrii oxidative Procesul const n privarea celulelor de sursa primar de energie prin decuplarea fosforilrii oxidative, fenomen care este urmat de scderea drastic a concentraiei de ATP. G. Alte mecanisme de aciune a) inducia enzimatic - este fenomenul de accelerare a metabolizrii unei substane exogene ori endogene prin administrarea altei substane numit inductor, mecanism de aciune specific unor pesticide de sintez chimic. Efectul propriu-zis const n creterea cantitii i activitii enzimelor. b) aciunea cancerigen, mutagen i embriotrop - o serie de substane cum ar fi unele pesticide, micotoxine, nitrozamine i oligoelemente, preluate pe cale alimentar, prezint o dovedit aciune cancerigen. O serie de pesticide acioneaz ca perturbatori endocrini alternd procesele de ovogenez i spermatogenez. Acestea induc 162
Bogdan Georgescu
insuficienta dezvoltare i maturare a celulelor gametice, moartea prematur a embrionilor ori a ftului n viaa intrauterin. 16.4.2. BIODEGRADAREA SUBSTANELOR ELIMINAREA LOR DIN ORGANISM POLUANTE I
Biodegradarea ori biotransformarea reprezint procesul de conversie enzimatic a substanelor exogene (poluanilor) n metabolii mai puin toxici i mai uor de eliminat din organism. Aceste procese se desfoar la nivelul esuturilor, organelor i umorilor organismului. Biodegradarea se poate realiza i nainte de ptrunderea poluanilor toxici n sistemul circulator. Aceasta se poate realiza prin: - intermediul enzimelor i a microflorei stomacului i a intestinului - la nivelul pulmonului prin combinarea cu CO2 - la nivelul pielii ca urmare a unor reacii cu sebumul Sediul de baz al proceselor de biodegradare este ficatul i se realizeaz n general n dou faze: - n prima faz - poluantul toxic este tranformat prin reacii de hidroliz i oxidoreducere n compui mai simpli ce pot fi activi ori inactivi din punct de vedere biologic. Prin aceste reacii, catalizate de enzime xenometabolice (enzime de metabolizare a substanelor strine) din categoria oxidazelor, reductazelor i a hidrolazelor se introduc n molecula poluantului grupri reactive cu polaritate crescut: -OH, -SH, -COOH i NH2. Sediul proceselor de biodegradare se desfoar difereniat, n funcie de natura hidrosolubil ori liposolubil a poluantului. Poluanii liposolubili sunt metabolizai n reticulul endoplasmatic, iar cei hidrosolubili n alte organite celulare. Biodegradarea poluanilor toxici se realizeaz prin intermediul mai multor tipuri de reacii: - oxidarea - este catalizat de oxidaze care transform o serie de substane exogene de genul nitriilor, sulfurilor i sulfiilor n nitrai i sulfai care sunt mai puin nocivi. - reducerea - sunt importante reaciile cuplate de reducere a nitro- i a aminoderivailor, cu formarea de produi methemoglobinizani i cele de reducere a arseniului pentavalent n compus trivalent. - hidroliza - const n reacii de dezesterificare, dezaminare i scindare hidrolitic a unor amide i glicozide. - n faza a doua compuii rezultai n prima faz sunt transformai n continuare, prin reacii de conjugare i sintez, n compui care n general sunt inactivi din punct de vedere biologic. Conjugarea const n procese de biosintez n cadrul crora compuii rezultai sunt eliminai din organism pe cale renal ori biliar. Reaciile de conjugare cele mai importante sunt: 163
Bogdan Georgescu
- glucuronoconjugarea - se desfoar n cea mai mare parte n ficat dar poate avea loc i n rinichi, intestin i piele. Agentul de conjugare este acidul glucuronic care reacioneaz la nivelul gruprilor -OH i -NH2 a numeroi poluani de genul fenolilor, alcoolilor, pesticidelor organofosforice, carbamice i a erbicidelor ureice. Este cel mai rspndit mecanism de eliminare a poluanilor din organism. - sulfuroconjugarea - este o reacie de sintez catalizat de o sulfotransferaz n urma creia poluantul este neutralizat cu ajutorul gruprilor sulfat ce provin din oxidarea unor aminoacizi cu sulf cum ar fi metionina i cisteina. Procesul se desfoar cu precdere n ficat i este implicat n inactivarea unor fenoli, tiofenoli i amine aromatice care sunt hidrolizai n sulfataze cu caracter acid care se elimin uor. - conjugarea mercapturic - are loc n rinichi i const n inactivarea unor derivai halogenai i hidrocarburi aromatice cu ajutorul gruprii -SH. Rezult compui cu o toxicitate mai redus care se elimin rapid. - acetilarea - coenzima -A i vitamina B1 activeaz radicalul acetil care este agentul de conjugare a unor amine aromatice i sulfonamide crora le inactiveaz gruprile aminice. - metilarea - vizeaz inactivarea unor compui heterociclici i azotai nesaturai prin intermediul gruprii metil. Reacia se desfoar n ficat. - formarea de tiocianat - const n reacia de biotransformare a ionului de cian n tiocianat care este mai puin toxic. Eliminarea substanelor toxice din organism Eliminarea poluanilor toxici din organism se poate realiza fie prin eliminarea poluanilor ca atare, fie sub forma unor metabolii (cel mai frecvent) rezultai n urma reaciilor de biotransformare care sunt rapid i uor eliminai din organism. Calea de eliminare este direct dependent de natura poluantului toxic. Se apreciaz c substanele cu greutate mlecular mic se elimin prin urin, cele cu greutate molecular mare prin secreia biliar iar cele cu greuti moleculare intermediare prin ambele ci. Prin urmare, cile de eliminare din organism sunt: rinichii, tractul digestiv, pulmonii, pielea i n unele cazuri glanda mamar. - eliminarea prin rinichi - substanele ionizate i cele hidrosolubile se elimin n proporie mare prin urin. Substanele toxice cu un caracter slab acid se elimin mai bine cnd urina este alcalin, iar cele bazice cnd urina este mai acid. Pe baza acestui fenomen se poate accelera eliminarea unui toxic prin manipularea pH-lui urinar n sensul admininstrrii de clorur de amoniu pentru scderea pH-lui (acidifiere) i de bicarbonat de sodiu 164
Bogdan Georgescu
pentru alcalinizare. Pe aceast cale, se elimin majoritatea compuilor organici, alcaloizii, iodurile, nitraii, srurile, pesticidele i unele metale. - eliminarea pe cale digestiv - poluanii toxici ingerai sunt eliminai frecvent ca atare, urmare a declanrii reflexului de vom. Prin saliv se elimin azotul amoniacal, iodurile, cloraii, mercurul i unii alcaloizi. Prin intermediul secreiei biliare se elimin o serie de substane toxice ca: stricnina, bromurile, unele metale, hidrocarburile clorurate i medicamentele. - eliminarea pe cale pulmonar - prin aceast cale se elimin o serie de substane toxice gazoase ori uor volatile cum ar fi: oxidul de carbon, cloroformul, eterul, acetona, benzina, acidul cianhidric i unele hidrocarburi clorurate. - eliminarea prin piele - reprezint o cale mai puin important de eliminare a unor substane uor volatile i a unor metale cum ar fi: arsenul, mercurul, plumbul i iodul, substane care se regsesc n cantiti ridicate n fanere. - eliminarea prin intermediul glandei mamare - se elimin cantiti importante de poluani toxici, deosebit de nocivi pentru nou-nscui, cum ar fi: nitriii, nitraii i unele pesticide cu funcie de perturbatori endocrini.
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Descriei fenomenul de biopropagare a poluanilor n lanurile trofice i mecanismul procesului de bioconcentrare la vrful piramidei trofice a acestora. 2. Artai care sunt principalii poluani din agricultur i care este modul de bioacumulare n produsele alimentare. 3. Analizai i descriei principalele medii de bioacumulare a poluanilor. 4. Descriei principalele mecanisme fiziologice de aciune a poluanilor. 5. Explicai mecanismele neutralizrii i biodegradrii poluanilor n organism. 6. Artai care sunt principalele ci de eliminare a substanelor poluante din organism
165
Bogdan Georgescu
CURSUL 12
Structura schematic a cursului i a principalelor noiuni ce vor fi nsuite n cadrul cursului EFECTELE LOCALE ALE POLURII MEDIULUI A. POLUAREA AERULUI a. Compoziia natural a aerului b. Sursele de poluare i caracteristicile poluanilor c. Efectele polurii asupra organismelor vii 1. Efectele negative asupra biocenozelor 2. Efectele nocive asupra sntii omului B. POLUAREA APELOR a. Sursele de impurificare a apelor 1. Surse naturale 2. Surse antropice b. Efectele polurii c. Dinamica polurii i capacitatea de autoepurare a apelor naturale 1. Dinamica polurii 2. Autoepurarea apelor naturale C. POLUAREA SOLULUI a. Sursele de poluare a solurilor b. Degradarea solurilor ca urmare a aciunii umane
17. EFECTELE LOCALE ALE POLURII MEDIULUI 17.1. POLUAREA AERULUI Deosebit de divers, cu efecte complexe, poluarea aerului afecteaz ecosistemele n ansamblul lor i chiar ntreaga biosfer. Fenomene globale majore ca nclzirea global, ploile acide i diminuarea stratului de ozon sunt efecte ale polurii aerului. 166
Bogdan Georgescu
17.1.1. COMPOZIIA NATURAL A AERULUI Atmosfera pmntului reprezint un amestec complex de gaze. Cea mai mare pondere o prezint azotul (N), oxigenul (O2), argonul (Ar), oxidul i dioxidul de carbon i vaporii de ap n proporii variabile. La acestea se adaug o serie de alte gaze n cantiti nensemnate cum ar fi: hidrogenul, heliul, metanul, neonul, xenonul, criptonul, ozonul etc. Pe lng aceste gaze, n compoziia chimic a atmosferei intr diferii compui ai acestora, reziduuri industriale, praf, microorganisme etc. Aceti compui au suferit de-a lungul timpului modificri cantitative, n paralel cu dezvoltarea pe pmnt a tuturor formelor de via, cu dezvoltarea industriei, creterea rapid a populaiei marilor aglomeraii urbane etc. Dintre aceste gaze, un rol deosebit revine dioxidului de carbon i vaporilor de ap. Dioxidul de carbon. Coninutul de dioxid de carbon din atmosfer variaz ntre 0,02-0,04% din volum. El provine din arderi, din respiraia plantelor i animalelor, din procesele de putrefacie i se consum n procesele de asimilaie clorofilian de ctre plante. n marile aglomerri urbane, n centrele puternic industrializate, coninutul de CO2 este peste 0,04% comparativ cu regiunile limitrofe nepoluate. Vaporii de ap din atmosfer variaz n limite largi, de la 0% la temperaturi foarte sczute deasupra uscatului pn la 4% n condiiile temperaturilor foarte ridicate deasupra mrilor. 17.1.2. SURSELE DE POLUARE I CARACTERISTICILE POLUANILOR Poluarea atmosferei este rezultatul activitii umane (industrie, nclzirea locuinelor, transport etc.) i este determinat de difuzia n atmosfer a substanelor nocive denumite poluani sub form solid (praf, pulberi), lichid (vapori de ap) i gazoas (pulberi, gaze toxice) care modific compoziia natural a aerului. Ea se poate manifesta sub form de cea, negur, aer ceos. Cei mai frecvent ntlnii poluani din atmosfera urban sunt gazul carbonic i oxidul carbonic, anhidrida sulfuroas i sulfuric, diveri acizi, prafuri, fumul i cenua provenit din arderi, praful mineral, hidrocarburi, microbi i virusuri etc. Concentraia acestor elemente variaz mult cu amplasamentul, sezonul i factorii meteorologici. Principalii poluani din aer pot fi grupai n trei categorii: - particule mari diametrul lor depete 5 i cad pe sol datorit propriei 167
Bogdan Georgescu
lor greuti. Ele nu stau n atmosfer dect foarte puin i sunt nocive mai ales dup depunerea lor. - particule mici - cu diametrul sub 5, sunt constituite din particule de fum i diveri aerosoli care se menin n suspensie n aer. S-a estimat c n medie o particul de fum rmne n aer n suspensie trei zile. Aceti poluani pot conine hidrocarburi cancerigene. - gaze - rezultate din arderea combustibililor, erupii vulcanice etc. Eman n atmosfer oxizi de sulf, de azot, de carbon etc. Principala surs de poluare rmne industria. La marile combinate siderurgice, de exemplu, prin amploarea procesului tehnologic, cantitatea de impuriti degajat n atmosfer este enorm. Alturi de industrie, mijloacele de transport constituie de asemenea surse importante de poluare. n marile orae, poluarea produs de autovehicule este mai mare cu peste 60% dect cea datorat tuturor celorlalte surse la un loc. Odat cu creterea numrului surselor de poluare, cu varietatea compoziiei poluanilor i mai ales cu efectele acestora asupra mediului nconjurtor i ndeosebi asupra vieii a aprut necesitatea cunoaterii numrului, naturii i capacitii acestora, mai precis o inventariere a tuturor surselor de poluare. Aceast inventariere, cunoscut sub denumirea de cadastru al surselor de emisie, permite obinerea unor informaii detaliate asupra acestora ct i posibilitatea aplicrii msurilor necesare meninerii puritii aerului. Gradul de poluare al unei regiuni este foarte mult influenat de particularitile climatice ale stratelor inferioare ale atmosferei, ca i de condiiile geografice locale. Rspndirea poluanilor n atmosfer sau staionarea lor n ptura inferioar de aer depinde n primul rnd de condiiile meteorologice (starea timpului). Din acest punct de vedere factorii meteorologici pot fi mprii n: - factori care determin staionarea poluanilor - inversiunile termice, calmul atmosferic, umiditatea aerului i precipitaiile atmosferice. - factori care determin dispersia poluanilor - vntul i stratificaia instabil a aerului. 17.1.3. EFECTELE POLURII AERULUI ASUPRA ORGANISMELOR VII 17.1.3.1. Efectele negative ale polurii aerului asupra biocenozelor n orae sau n jurul centrelor industriale n atmosfer se gsesc n mod curent praf, fum, precum i diferite gaze care pot duna dezvoltrii vegetaiei (bioxidul de sulf, copui cu arsen, fluor etc.). Acestea prezint o 168
Bogdan Georgescu
importan deosebit pentru vegetaia din apropierea centrelor urbane i a platformelor industriale, deoarece gazele vtmtoare (n special SO2) se pot rspndi la o distan de 5 sau chiar 25km. Dac concentraia poluanilor atmosferici depete pragul de toleran al organismelor devine toxic pentru majoritatea vegetaiei i pentru animalele acvatice. Aceti poluani ptrund n esutul frunzelor unde prezint o aciune toxic ce se concretizeaz prin alterarea proceselor de asimilaie. Frunzele i ramurile ncep s se usuce, creterea vegetaiei se reduce mult, iar fructificaia diminueaz puternic. Poluanii atmosferici au o aciune deosebit de toxic asupra lichenilor, mpiedicnd creterea i dezvoltarea lor. Dovedindu-se deosebit de sensibili la aciunea acestor poluani, lichenii sunt considerai specii indicatori biologici ai gradului de poluare atmosferic. Sensibilitatea manifestat fa de aciunea toxic a gazelor variaz dup specie, natura gazului, vrsta arborilor i condiiile staionale. 17.1.3.2. Efectele nocive asupra sntii omului Aerul constituie un element indispensabil vieii. Fr aer omul n-ar putea supravieui mai mult de 5 minute. Din acest motiv, aspectele calitative ale aerului reprezint o problem de foarte mare importan. Cercetrile au dovedit c poluanii, gazele sau vaporii toxici, particulele foarte fine de praf, funingine etc. pot exercita efecte nocive asupra tuturor organelor omului i asupra vieii n general. Poluarea aerului poate avea o aciune direct asupra strii generale de sntate a populaiei, materializat prin efectele iritante, asfixiante, fibrozante, cancerigene, teratogene sau mutagene pe care le induce. Aciunea poluanilor se poate traduce i printr-o aciune indirect, pus n eviden prin modificrile produse asupra topoclimei urbane, asupra florei, vegetaiei, asupra condiiilor de via a populaiei etc. n ceea ce privete aciunea direct se remarc: - efecte imediate - caracterizate prin modificri brute ale mortalitii i morbiditii populaiei cauzate creterea polurii aerului, a persistenei perioadelor de cea atmosferic i a inversiunilor stabile de temperatur, n special iarna. Cele mai grave urmri, n condiii de poluare accentuat se resimt la persoanele cu afeciuni cardio-respiratorii. - efecte de lung durat - apar ca urmare a expunerii organismelor la poluare timp mai ndelungat. n aceste situaii, se remarc modificri fiziopatologice din cauza efectelor cumulate ale poluanilor (Pb, F, CO etc.) care pot determina bronhopneumopatii cronice nespecifice (bronit cronic, pneumonie, emfizem pulmonar, astm bronic), carcinom bronic, rahitism, conjunctivite etc. 169
Bogdan Georgescu 17.2. POLUAREA APELOR
n cazul n care echilibrul biologic dintr-un ecosistem acvatic este tulburat ca urmare a modificrilor intervenite pe cale natural n nsuirile fizice i chimice ale apei, spunem c avem de-a face cu o ap impurificat, murdar sau stricat. Cnd fenomenul apare ca o consecin a activitii omului vorbim despre un fenomen de poluare, prin care nelegem o modificare a condiiilor fizice, chimice sau biologice ale apei ca urmare a activitii omului, prin care se prejudiciaz folosinele normale ale acesteia. 17.2.1. SURSELE DE IMPURIFICARE A APELOR 17.2.1.1. Surse naturale Impurificarea presupune modificarea temporar sau pe durat mai lung a nsuirilor fizice (temperatura, transparena, culoarea, mirosul, conductibilitatea etc.), chimice (pH-ul, concentraia de oxigen dizolvat, bioxid de carbon etc.) i biologice ale apelor peste limitele normale de variaie, ca urmare a unor fenomene naturale. Astfel, ploile puternice i de lung durat care genereaz viituri antreneaz cantiti impresionante de aluviuni n suspensie i, odat cu acestea, o serie de resturi vegetale i animale. Creterea gradului de turbiditate n ruri i n lacuri micoreaz transparena apelor i reduce cantitatea de oxigen dizolvat cu repercusiuni asupra faunei piscicole. Prin descompunerea microbiologic a substanelor organice din masa apei se consum mari cantiti de oxigen, iar produsele rezultate modific substanial pH-ul i coninutul de gaze dizolvate n ap, toate cu implicaii negative asupra florei i faunei acvatice i asupra folosirii acestor ape n activitile umane. Cel mai vizibil efect, cu urmri grave asupra biocenozelor acvatice l reprezint fenomenul de eutrofizare. Acesta se produce frecvent n braurile de ru cu curgere lent ori ap stagnant, n lacuri, iazuri, eletee sau n bazine piscicole insuficient alimentate cu ap din regiunile de cmpie unde temperatura medie a aerului are valori ridicate. Aceste ape cu cantiti mari de alge dau apei un gust i un miros specific i conin substane toxice ce nu permit s fie folosite pentru but, pentru adpatul vitelor sau alte folosine. Folosirea unor astfel de ape pentru but poate provoca gastroenterite grave. 170
Bogdan Georgescu 17.2.1.2. Surse antropice
Dezvoltarea economic i creterea nivelului de trai are drept consecin direct sporirea volumului de ap utilizat, de unde rezult implicit i cantiti mai mari de ape uzate i reziduuri evacuate. Se apreciaz c circa 80% din apele utilizate n centrele urbane n scopuri casnice se evacueaz poluate cu reziduuri de provenien biologic i cu substane chimice. Dei majoritatea poluanilor afecteaz cu precdere uscatul, datorit puterii mari de solvire a apei, acetia sunt dizolvai ori pur i simplu antrenai de apele pluviale i drenai n bazinele hidrografice ori n diferite ape stttoare. n funcie de natura poluantului i de durata polurii, n apele dulci stttoare poluanii au un efect cumulativ. Datorit acestui fapt lacurile, iazurile i blile sunt foarte sensibile la poluare. Volumul limitat de ap, lipsa de micare i remprosptarea lent frneaz n mod considerabil procesele de autoepurare. Prin coninutul mare de materii organice apele uzate oreneti sunt medii prielnice pentru bacterii, coninnd n plus i bacteriile patogene evacuate de la spitale, sanatorii, abatoare etc. Aceste ape au un potenial patogen i infestant foarte ridicat i de aceea trebuie supuse n mod obligatoriu unui proces de epurare, astfel nct la revenirea lor n reeaua hidrografic s corespund condiiilor de calitate cerute de lege. Prin fabricile de zahr, de amidon, produse lactate, spirt, mezeluri i conserve, bere, drojdie de bere, abatoare etc., industria alimentar evacueaz ape uzate ncrcate cu mari cantiti de materii organice de origine animal sau vegetal a cror descompunere n procesul de autoepurare necesit cantiti importante de oxigen. Dac aceste ape nu sunt epurate i volumul lor este prea mare n raport cu debitul rului i cu potenialul lui de autoepurare, apele, care pot fi chiar contaminate cu germeni patogeni, capt un gust i un miros dezagreabil i pun n pericol fauna piscicol. Pentru Marea Neagr i Dunre o poluare puternic cu petrol i produse petroliere realizez petrolierele i navele de transport maritim i fluvial. Fermele zootehnice sunt importante surse de poluare att a aerului ct i a apelor, deoarece se apreciaz c pentru ca un animal s realizeze 1kg spor de greutate, el produce, n funcie de specie, ntre 6 i 25kg reziduuri. Pentru ndeprtarea acestora i pentru splarea adposturilor se utilizeaz cantiti apreciabile de ap care, dac nu sunt epurate, polueaz grav bazinele hidrografice i lacurile. n agricultur, prin sporirea volumului de ngrminte i pesticide 171
Bogdan Georgescu
conduce la mprtierea n natur a acestor substane primejdioase, care prin intermediul scurgerii de versant ajung n lacuri sau n cursurile de ap. Prin legislaia n vigoare se interzice darea n exploatare a unitilor care pot constitui surse de poluare, dac acestea nu sunt prevzute cu instalaii de epurare. 17.2.2. EFECTELE POLURII Deversrile provenite de la obiectivele industriale amintite anterior pot avea ca efect poluarea apelor de suprafa cu consecine care s duc pn la dispariia calitilor compatibile cu viaa ale acestora. O astfel de ap nu numai c nu poate fi folosit, dar prezena ei ca factor ecologic este duntoare mediului nconjurtor. Orice ap contaminat reprezint un pericol pentru populaia riveran. Folosit, din greeal, ca ap potabil, provoac, n funcie de natura agentului poluant, intoxicaii grave care pot merge pn la pierderea de viei omeneti. S-au semnalat cazuri cnd evacuarea apelor menajere sau a celor uzate prin canale de scurgere neimpermeabilizate a avut ca efect contaminarea pnzei freatice. Dac avem n vedere faptul c o astfel de neglijen poate scoate din circuit sursa subteran de ap pe o perioad foarte ndelungat de timp, fr a mai vorbi de eventualele maladii transmise pn n momentul depistrii, apare clar c efectele unei astfel de poluri sunt deosebit de periculoase. Dac apa poluat este folosit pentru adparea animalelor se pot produce, n funcie de intensitatea polurii, intoxicaii lente sau acute i chiar mortale. Folosirea n cantiti prea mari a unor pesticide poate da natere la complicaii, fie datorit faptului c fructele sau legumele nu au fost suficient de bine splate, fie c o parte din pesticidul respectiv a fost deja asimilat de plante. Astfel, efecte indirecte ale polurii apelor pot aprea destul de frecvent i la animale. Erbivorele pot consuma plante stropite cu insecticide, erbicide sau ali poluani industriali din aer depui pe suprafaa foliar. n acest caz, complicaiile sunt direct dependente de natura poluantului, de cantitatea consumat i de rezistena speciei respective fa de agentul poluant. Pentru fauna acvatic, efectele impurificrii sau ale polurii apelor sunt i mai evidente. De exemplu, prin descompunerea rapid a materiilor organice ca urmare a creterii temperaturii se produce o scdere pronunat a coninutului de oxigen din ap, se modific pH-ul i crete cantitatea de substane nocive. Rezultatul se observ imediat deoarece efectele se traduc prin moartea n mas a populaiilor piscicole sau a altor animale acvatice. 172
Bogdan Georgescu
17.2.3. DINAMICA POLURII I CAPACITATEA DE AUTOEPURARE A APELOR NATURALE 17.2.3.1. Dinamica polurii Un rol deosebit de important revine naturii substanelor poluante, cantitilor deversate i ritmului n care acestea ajung n ruri, lacuri sau apele subterane. Ele trebuiesc analizate numai n raport cu caracteristicile hidrologice ale cursurilor de ap, deoarece acestea sunt elementele care dau, n final, gradul de concentrare a poluanilor n funcie de debitul de ap i de posibilitatea de autoepurare. n marile ntreprinderi i combinate industriale, apa folosit n procesul de producie urmeaz un parcurs la captul cruia, n funcie de fluxul tehnologic, apare ncrcat cu o serie de substane a cror natur i grad de toxicitate sunt direct dependente de natura procesului industrial. Sunt ntreprinderi care deverseaz ape poluate n mod continuu sau la anumite intervale de timp, n funcie de regimul de fabricaie. Uneori, evacuarea este sezonier, ca de exemplu, n cazul fabricilor de zahr sau al celor de conserve de legume i fructe. Poluanii sunt modificai, att din punct de vedere calitativ ct i cantitativ prin aciunea factorilor fizici, chimici i biologici caracteristici apei n care sunt evacuai. n cazul polurilor cu substane organice, reacia biocenozei este foarte activ, un numr important de specii acvatice participnd la procesul de autoepurare a apei. n cazul substanelor anorganice, aciunea organismelor este mai redus. Apele curgtoare de suprafa preiau cea mai mare cantitate de poluni. Prezint o capacitate de autoepurare mult mai mare decat apele stttoare prin capacitatea de reoxigenare mult superioar, datorat n principal procesului de curgere i aportului adus de aflueni. Capacitatea de autoepurare difer de la un curs la altul fiind direct dependent de o serie de factori cum ar fi: regimul hidrologic al zonei, particularitile climatice, adncimea, debitul, sinuozitatea albiei, concentraia poluanilor etc. Prin intermediul apelor curgtoare, majoritatea poluanilor sunt n cele din urm deversai n mri i oceane definind din acest punct de vedere aa numita capacitate de recepie a oceanului planetar. Datorit densitii mai sczute, apele dulci poluate se menin la suprafa. Amestecul i diluarea poluanilor cu restul apei oceanice se realizeaz lent, salinitatea mpiedic dizolvarea i ntrzie majoritatea proceselor biologice. O parte a poluanilor sunt descompui ca urmare a activitii biologice, dar cea mai mare parte se depune pe fundul oceanului planetar. Cantitile enorme de 173
Bogdan Georgescu
materie organic ce ajung sub form de sedimente pe fundul mrilor i oceanelor sunt descompuse lent de ctre microorganisme anaerobe cu eliberarea unor nsemnate cantiti de metan. Apele subterane sunt mai protejate din punct de vedere al polurii datorit straturilor de sol care rein cea mai mare parte a poluanilor. Atunci cnd survine un astfel de fenomen, apele subterane poluate se autopurific foarte greu i se remprospteaz lent. Dinamica polurii acestor ape este foarte dificil de urmrit deoarece necesit investiii costisitoare ce constau n realizarea unei vaste reele de foraje de observaie. Din acest motiv, protecia eficient a surselor de ap subteran este strict reglementat. 17.2.3.2. Autoepurarea apelor naturale n sens larg, suma fenomenelor ce stau la baza reducerii i eliminrii naturale a poluanilor din masa apei constituie procesul de autoepurare a apelor. Poluanii anorganici sunt eliminai prin diferite reacii chimice de legare ori neutralizare, prin sedimentare, prin diluarea diferitelor sruri etc. Poluanii organici sunt descompui n principal pe dou ci, fie prin oxidare direct prin intermediul O2 dizolvat n masa apei fie prin metabolizarea acestora de ctre organismele acvatice, astfel nct la final poluanii organici sunt descompui n diferite substane anorganice (azot, amoniac, bioxid de carbon, metan, sruri minerale etc.) realizndu-se mineralizarea acestora. Procesul se bazeaz n mare parte pe activitatea microorganismelor din masa apei care valorific materia organic i anorganic din ap ca surs de energie pentru automeninere i reproducere. Microorganismele dispun de aparatul enzimatic capabil s descompun, n cadrul unor complexe procese metabolice, poluanii organici. Majoritatea speciilor de microorganisme descompun cu precdere substanele organice de natur biologic, dar exist specii capabile s descompun i unii poluani mai greu biodegradabili ca fenolii, cianurile, lignina, detergenii, derivai ai petrolului etc. Viteza proceselor microbiologice de biodegradare a poluanilor, n cazul microorganismelor aerobe, este direct dependent de concentraia de O2 disponibil n masa apei. n condiiile unor poluri de intesitate redus spre medie, cu substane organice, viteza proceselor de mineralizare este rapid i complet. Hidrocarburile i acizii grai superiori sunt descompui n alcooli inferiori, aldehide i cetone care sunt descompuse n continuare pn la CO2, H2O i CH4. (NH2)2CO + 2 H2O (NH4)2CO3 2NH3 + CO2 + H2O 174
Bogdan Georgescu
n cazul unor poluri grave, accelerarearea excesiv a proceselor microbiologice duce la un deficit sever de O2, uneori chiar la epuizarea acestuia, situaie n care flora i fauna aerob piere n mas ca urmare a asfixierii (fenomenul de eutrofizare ori nflorire a apelor). Vor supravieui doar microorganismele anaerobe care i pot procura oxigenul prin descompunerea unor substane organice i anorganice din masa apei. Acestea vor descompune nitraii, nitriii, carbonaii i sulfaii, reducndu-i la o serie de compui fr O2 de genul amoniacului (NH3), metanului (CH4) i hidrogenului sulfurat (H2S), realiznd procesul de autoepurare n condiii anaerobe. 17.3. POLUAREA SOLULUI 17.3.1. SURSELE DE POLUARE A SOLURILOR Similar celorlalte elemente ale mediului, solul este supus polurii, dar el se reface mult mai greu n comparaie cu apa i aerul deoarece procesele de autoepurare sunt mult mai lente. Proveniena substanelor care polueaz solul este foarte variat. Unele dintre ele sunt scoase direct din pmnt, cum sunt ieiul i mineralele, altele provin ca produse secundare rezultate din procesul de fabricaie a anumitor mrfuri industriale. Surse importante de poluare a solurilor sunt constituite de o serie de substane reziduale, ape poluate, uleiuri minerale, deeuri, resturi menajere, reziduuri de la fermele zootehnice etc. Diversele substane chimice (ngrminte, erbicide, insecticide etc.) utilizate de om n agricultur i silvicultur, administrate n cantiti prea mari, provoac adesea fenomene de poluare. Substanele poluante sunt eliminate, fie direct asupra solului, fie n ap sau aer, de unde ajung n sol. Gazele emanate de unele fabrici conin diverse substane nocive. Acestea fie c se depun de la sine, fie c sunt antrenate de apa precipitaiilor, n final ajungnd pe plante i apoi pe sol. Dac covorul vegetal protector este distrus de poluani iar solul este acid i cu textur nisipoas, picturile de ploaie duc la erodarea orizontului superior. La fel de duntoare sunt unele substane produse pe cale industrial, menite s mbunteasc fertilitatea solului (ngrmintele chimice) dac sunt utilizate neraional. De asemenea, substanele folosite ca insecticide i erbicide utilizate n cantitti mari au acelai neajuns, poluarea solului. Aceste efecte se accentueaz dac dup administrare urmeaz o perioad de secet care determin creterea concentraiei acestor substane.
175
Bogdan Georgescu
17.3.2. DEGRADAREA SOLURILOR CA URMARE A ACIUNILOR UMANE Aratul de toamn, care n general este recomandat pe povrniuri, este duntor dac dup arat urmeaz ploi abundente. n acest caz, ntregul strat arat este splat de pe anumite poriuni ale povrniurilor i depus sub form de proluvii sau coluvii. Solul aluvionar acoper suprafeele cu nclinare mic de la poala versantului sau este dus mai departe i depus sub form de aluviuni pe luncile rurilor. n acest fel se degradeaz att solul de pe povrni ct i cel de pe esul de la baza acestuia. Desfundarea sau aratul solului cu pluguri mari, n vederea plantrii viei-de-vie, are efecte foarte duntoare pe povrniuri pentru c ntregul profil de sol este inversat. Orizontul superior ajunge la o adncime de circa 1 m, n timp ce orizontul inferior sau chiar roca nisipoas sau marnoas sunt aduse la suprafa. n unele locuri, unde solul este relativ tnr i cu profilul scurt solul se pierde prin materialul marnos rscolit de pe povrni. n acest fel, solul este supus unei eroziuni puternice care poate duce, pe unele arii, la ndeprtarea total a acestuia. Aratul cu unelte mecanice grele la aceeai adncime mai muli ani n ir duce la formarea unui strat compact, cu structur stricat, numit talpa plugului. Existena acestui strat are urmri nsemnate asupra dezvoltrii plantelor, att direct, prin mpiedicarea dezvoltrii normale a rdcinilor ct i indirect, prin modificarea circuitului normal al apei n sol datorit lipsei structurii. ndeprtarea materiei organice, prin recoltarea plantelor cultivate i ndeprtarea tuturor resturilor vegetale (paie, coceni etc.) conduce la srcirea treptat a solului n humus. Cercetri efectuate la intervale de 10 15 ani asupra rezervei de humus din grupele de soluri cu cea mai mare rspndire pe cuprinsul rii au artat c pierderile anuale de humus variaz ntre 0,5 i 1,5 t/ha. Concomitent cu humusul se pierd 50 - 150 kg/ha azot, la care se adaug o serie de elemente eseniale pentru plante ca: fosforul, potasiul, magneziul, molibdenul, fierul, cobaltul, sulful .a. Dac avem n vedere cantitatea medie de ngrminte chimice care se administreaz anual, ne putem imagina proporiile acestor pierderi care dac nu sunt oprite la timp i definitiv pot deveni iremediabile. Fertilitatea natural, singura capabil de autoregenerare, nu poate fi compensat de fertilizarea artificial cu ngrminte chimice. Msuri ameliorative aplicate greit. La degradarea solurilor duc i unele aciuni care au de fapt menirea de a le mbunti nsuirile, de a le 176
Bogdan Georgescu
face s aib o fertilitate mai mare i mai constant. Aa este cazul msurilor antierozionale aplicate greit sau a unor sisteme de drenare fcute pentru soluri evoluate foarte argiloase, pseudogleice. Adesea prin irigaii, oferind solului mai mult umiditate dect cer condiiile locale, apar modificri ale proceselor care au loc n sol i n cele din urm se produce schimbarea profilului. Ridicndu-se pnza freatic ncepe formarea unui orizont de gleizare la baza profilului sau dac el exista n adnc are loc urcarea lui ctre orizonturile superioare. n unele cazuri, se poate ajunge la urmri mult mai duntoare, de exemplu de la soluri aluviale fertile s se ajung la srturi, ca urmare a concentrrii srurilor din apa freatic ajuns pn aproape de suprafa. De asemenea, se poate ajunge la formarea de soluri gleice sau chiar soluri de mlatin, n urma ridicrii nivelului freatic pn la suprafaa solului. Chiar dac nu se ajunge la astfel de transformri profunde ale solului, n urma irigrii mai muli ani succesivi se constat o scdere a stabilitii microagregatelor. La degradarea solului contribuie ntrebuinarea excesiv a ngrmintelor chimice potasice care conin sodiu i sulfat de amoniu care provoac dispersarea argilei i astfel scderea numrului de agregate stabile. Degradarea terenurilor prin punat. Pe lng transformrile pe care le aduce reliefului natural prin aciuni directe, omul influeneaz i n mod indirect nfiarea reliefului, declannd unele procese naturale ale cror urmri de cele mai multe ori nu le poate anticipa. Astfel, prin defriri masive n regiunile de deal i munte a extins puternic agricultura i activitile pastorale. Punatul intens pe povrniuri constituite din soluri instabile i friabile duce, n cele din urm, la ndeprtarea solului de pe suprafee ntinse i chiar la puternice alunecri de teren. Punatul intensiv sau numai trecerea repetat a vitelor pe coastele repezi duce la ndeprtarea solului i transformarea unor coaste ntregi n rpe golae din care apele toreniale rup fr ntrerupere. Materialul antrenat la vale este depus, n multe cazuri, pe esul teraselor sau al luncilor, acoperind solul evoluat i fertil. Un rol nsemnat n desfurarea acestor procese l au nsuirile fizico-chimice ale solurilor, ca i cele ale rocilor. Astfel, pe rocile acide, acoperirea cu vegetaie este foarte anevoioas. Pe roci marnoase, bogate n carbonai, situaia este cu totul diferit; dup ndeprtarea solului evoluat i expunerea rocilor la suprafa se dezvolt o vegetaie pionier, ndeosebi ctina alb (Hippophae rhamnoides) care se ntinde repede pe povrniurile golae, acoperindu-le. Formnd un mrcini de netrecut, ctina apr povrniurile, mpiedicnd trecerea vitelor. Pe coastele spate n roci metamorfice, unde solul este subire, n genere nisipos i bogat n schelet, eroziunea se desfoar cu rapiditate, solul fiind ndeprtat cu uurin. Pe 177
Bogdan Georgescu
rocile calcaroase, dup ndeprtarea solului, rmn stncrii golae lipsite total de ap n perioadele de secet, vegetaia reinstalndu-se deosebit de greu. Pe suprafeele despdurite, n zonele cu povrniuri abrupte se petrece frecvent fenomenul de eroziune asociat cu ndeprtarea statului de sol. Pe terenurile despdurite se formeaz pajiti srccioase, care fiind pscute intens, ajung s se degradeze rapid. Sol mai gros se gsete numai de-a lungul vechilor laturi, pe cnd n partea mijlocie a fostelor parcele de pdure solul este foarte subire sau chiar lipsete.
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Descriei care sunt principalele surse de poluare a aerului. 2. Artai n ce constau efectele nocive asupra biocenozelor ale polurii aerului. 3. Artai care sunt principalele surse antropice ale polurii apelor. 4. Analizai dinamica polurii apelor n contextul circuitului global al apei n natur. 5. Descriei principalele mecanisme naturale de autopurificare a apelor. 6. Analizai care sunt principalele cauze ale degradrii solurilor ca urmare a activitilor agricole.
178
Bogdan Georgescu
CURSUL 13
Structura schematic a cursului i a principalelor noiuni ce vor fi nsuite n cadrul cursului EFECTELE GLOBALE ALE POLURII MEDIULUI A. NCLZIREA GLOBAL a. Cauzele nclzirii globale (efectul de ser) 1. Sporirea emisiilor de carbon 2. Restrngerea suprafeelor mpdurite b. Efectele nclzirii globale 1. Creterea temperaturii globale. 2. Extinderea fenomenelor de deertificare 3. Diminuarea resurselor de ap dulce 4. Diminuarea recoltelor 5. Topirea gheurilor i ridicarea nivelului mrii
18. EFECTELE GLOBALE ALE POLURII MEDIULUI 18.1. NCLZIREA GLOBAL Creterea temperaturii medii globale altereaz ntregul sistem climatic al Terrei, afectnd viaa de pe planet. Ea aduce valuri de cldur mai intens, furtuni mai distrugtoare, recolte mai mici, topirea gheurilor i creterea nivelului mrilor. Printre domeniile cele mai afectate se numr i agricultura. 18.1.1. CAUZELE NCLZIRII GLOBALE (EFECTUL DE SER) 18.1.1.1. Sporirea emisiilor de carbon La scar global, bioxidul de carbon din aerul atmosferic are funcie deosebit de important din punct de vedere climatologic. Aceast funcie se circumscrie n esen proprietii acestui gaz de a reine radiaia caloric la 179
Bogdan Georgescu
nivelul atmosferei terestre i de a o mpiedica s scape n spaiul extraatmosferic, definind aa numitul efect de ser. Concentraia normal a acestui gaz n aerul atmosferic, de 0,03%, asigur o temperatur medie global de aproximativ 15C (14,69C), fcnd posibil existena vieii pe Terra n forma pe care o cunoatem n prezent. Utilizarea pe scar larg a combustibililor fosili (solizi, lichizi i gazoi) asociat cu activitatea industrial din ce n ce mai activ i mai poluant au dus la eliminarea n atmosfer a unor cantiti enorme de CO2, depind cu mult rata natural de acumulare a acestui gaz n aerul atmosferic. Se apreciaz c 28% din rezerva atmosferic de CO2 se datoreaz proceselor curente de ardere a combustibililor fosili. Dei n 2001 creterea economic s-a ncetinit n cea mai mare parte a lumii, emisiile mondiale de carbon provenit din arderea combustibililor fosili i-au continuat neabtut tendina ascendent, depind 6,5 miliarde de tone/an. Ca rezultat al creterii consistente a emisiilor, concentraia atmosferic a dioxidului de carbon (CO2) a crescut de la nivelul preindustrial de 280 pri per milion (ppm) la valoarea actual de 370 ppm, semnificnd o cretere de 32%. n ultimii 20 de ani, concentraia atmosferic de CO2 a crescut cu o rat fr precedent de 1,5 ppm anual. n 1950, nivelul emisiilor de carbon a fost de 1,6 miliarde tone. n 1977, aceast cantitate s-a triplat, ajungnd la 4,9 miliarde tone. n anul 2000, emisiile de carbon s-au apropiat de 6,5 miliarde tone, o cretere a valorii emisiilor de patru ori mai mare n numai 50 de ani. Deoarece capacitatea atmosferei de a fixa carbonul este constant, pe msur ce crete volumului emisiilor, plantele fixeaz un procentaj tot mai mic. Concentraiile atmosferice sporite de CO2 i alte gaze cu efect de ser capteaz o parte mai mare din cldura Soarelui, determinnd creterea temperaturii globale. Aceasta la rndul ei este rspunztoare de topirea ghearilor, ridicarea nivelului mrilor i numrul sporit de furtuni devastatoare. Au fost propuse diferite msuri politice pentru a se contracara modificrile climatice i a se reduce concentraiile de CO2 i alte gaze cu efect de ser. Protocolul de la Kyoto cere statelor industrializate s-i reduc pn n 2008 - 2012 emisiile de gaze cu efect de ser cu cel puin 5% sub nivelul emisiilor din 1990. Pentru a intra n vigoare, tratatul trebuie ratificat de 55 de state, responsabile de peste 55% din totalul emisiilor de gaze cu efect de ser (GES). Pn la nceputul lui iunie 2002, 74 de state rspunztoare de 35,8% din emisiile globale de GES au ratificat protocolul, incluznd Japonia i toate statele din Uniunea European. Creterea accelerat a concentraiei CO2 a fost favorizat i de 180
Bogdan Georgescu
distrugerea la nivelul planetar a unor extinse suprafee de pduri i zone umede. Fitocenozele, n general, i cele forestiere n special sunt singurele structuri naturale capabile s reduc semnificativ, prin procesul de fotosintez, concentraia CO2 din aerul atmosferic. O serie de alte gaze prezint proprieti similare CO2, contribuind la accentuarea efectului de ser. Activitatea antropic este responsabil de eliminarea n atmosfer a unor cantiti imporatnte de oxizi nitroi, metan i clorofluorocarburi, care alturi de CO2 contribuie la accelerarea procesului de nclzire global. 18.1.1.2. Restrngerea suprafeelor mpdurite (despduririle) Suprafaa global a pdurilor reprezint un indicator cheie al sntii planetei. O pdure intact recicleaz nutrienii, regularizeaz clima, stabilizeaz solul, descompune i neutralizeaz deeurile etc. n ntreaga lume, pdurile acoper aproximativ 3,9 miliarde hectare, reprezentnd aproape o treime din suprafaa uscatului, dac se exclud Antarctica i Groenlanda (regiuni lipsite de vegetaie lemnoas). Dei vast, aceast zon mpdurit reprezint numai jumtate din ceea ce exista la debutul agriculturii primitive, cu 11 000 de ani n urm. Organizaia Naiunilor Unite pentru Alimentaie i Agricultur estimeaz c n ultimul deceniu al secolului XX biosfera a pierdut 94 milioane hectare de pduri. rile n curs de dezvoltare au pierdut 130 milioane de hectare, n timp ce lumea industrializat a ctigat 36 milioane hectare ca rezultat al mpduririi suprafeelor agricole degradate ori abandonate. Pierderea anual de pduri naturale din aceast perioad, care include despduririle plus conversia unor pduri naturale n plantaii de arbori a fost de 16 milioane de hectare, din care 94% n zonele tropicale. n anii '90, Brazilia a suferit cea mai grea pierdere de suprafa mpdurit, aceasta nsumnd 23 milioane de hectare. America de Sud n ansamblu a avut pierderi totale de 37 milioane hectare. n Africa au fost distruse 52 milioane de hectare de pdure. Sudanul, Zambia i Republica Democratic Congo sunt rspunztoare de jumtate din suprafeele despdurite n Africa. n timp ce n Statele Unite s-au npdurit circa 4 milioane hectare de pduri, Mexicul a pierdut mai mult de 6 milioane hectare. Pierderile totale pentru America de Nord i America Central au fost de 6 milioane de hectare. O campanie masiv de rempduriri din China s-a soldat cu un ctig anual de aproximativ 1,8 milioane hectare de pdure nou. Concomitent s181
Bogdan Georgescu
au interzis tierile de pduri, necesarul fiind asigurat din plantaii i din importuri de produse forestiere din alte ri. n Indonezia, unde n ultimul deceniu s-au exploatat 13 milioane hectare de pduri, despduririle s-au accelerat, atingnd n prezent o medie de 2 milioane hectare anual. De-a lungul ultimei decade, suprafaa mpdurit din ntreaga Asie s-a redus cu 4 milioane de hectare. Institutul pentru Resursele Mondiale estimeaz c n urmtorii 10 20 de ani n jur de 40% din pdurile intacte ale lumii vor fi disprut dac exploatarea fondului forestier continu n ritmul actual. Zonele lipsite de ecosistemele forestiere originare i de habitatul asociat sufer fenomene grave de eroziune n absena vegetaiei care stabilizeaz solul. Aceste terenuri i pierd rapid fertilitatea. Chiar dac sunt rempdurite cu plantaii, funcionalitatea unei plantaii de monocultur este departe de cea a unei pduri seculare, unde un numr mare de specii de diferite vrste joac fiecare un rol biologic particular, conferind o stabilitate incomparabil mai mare ecosistemului. 18.1.2. EFECTELE NCLZIRII GLOBALE 18.1.2.1. Creterea temperaturii globale Oamenii de tiin de la Institutul Goddard pentru Studii Spaiale din cadrul NASA adun date de la o reea global de circa 800 staii de monitorizare a climei pentru a msura schimbarea temperaturii medii a Pmntului. nregistrrile lor se ntind pe 123 de ani, cu ncepere din 1880. ntre anii 1880 i 1930, temperatura medie global din aproape fiecare an a fost sub cea normal (pe care oamenii de tiin o definesc ca media intervalului 1950-1980). Din anii 30, primul deceniu n care s-au consemnat civa ani cu temperaturi peste medie, aceast tendin a nceput s se schimbe. ncepnd din 1977, temperatura medie global a nceput s creasc i de atunci a depit media normal n fiecare an. n anii '80, temperatura medie global a fost cu 0,26C peste cea normal, iar n deceniul 1990, temperatura medie global a depit cu 0,40C valoarea normal. n primii trei ani ai noului mileniu, temperatura medie a fost cu 0,55C peste normal. Dac aceast tendin de cretere accelerat se menine, saltul din acest deceniu va ntrece substanial creterea din deceniile precedente. Meteorologii arat c cei mai clduroi 16 ani au fost consemnai toi dup 1980. Faptul c cei mai clduroi trei ani au fost nregistrai n ultimii cinci ani, demonstreaz c temperatura global crete ntr-un mod din ce n ce mai accelerat. Date fiind aceste creteri record, previziunile 182
Bogdan Georgescu
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) arat c pn la sfritul acestui secol temperatura medie a Terrei va crete cu 1,4 - 5,8C. Msura n care tendina de cretere a temperaturii globale va urma limita inferioar sau pe cea superioar a previziunii nu poate fi nc estimat cu precizie; avnd n vedere recenta accelerare a creterii temperaturii globale s-ar putea anticipa o traiectorie teoretic mai apropiat de limita superioar (5,8C). 18.1.2.2. Extinderea fenomenelor de deertificare Extinderea deertului este un proces de mare complexitate desfurat la scar global, care nc nu este pe deplin neles i explicat. Deertificarea poate fi definit ca procesul n cursul cruia se produce degradarea mediului prin diminuarea resurselor lui naturale asociat cu pierderea productivitii biologice. Exist mai multe faze ale procesului, iar faza final este cea a deertului complet, cu producia biologic nul. Deficitul ecologic fundamental cu care se confrunt omenirea n momentul de fa const n pierderea solului ca urmare a fenomenelor de eroziune. Pierderea unui capital natural de nenlocuit i consecutiv pierderea fertilitii se amplific pe msura intensificrii presiunii exercitate asupra solurilor. Cercetrile privind evaluarea riscului de deertificare indus de om i aprecierea numrului de oameni afectai de acest proces au relevat o serie de concluzii deosebit de grave. Astfel, utilizndu-se patru categorii de clasificare a riscului de deertificare (sczut, moderat, ridicat i foarte ridicat) s-a estimat c 11,9 milioane km2 de terenuri agricole i puni sunt expuse unui risc foarte ridicat de deertificare. Studiile atrag atenia c aceste terenuri vor trebui protejate cu prioritate deoarece n lipsa unor msuri urgente de protecie fertilitatea acestor soluri va fi ireversebil compromis. Acelai studiu relev c 15,6 milioane km2 prezint risc ridicat de deertificare, 8,6 milioane km2 risc moderat i 7,1 milioane km2 risc sczut de deertificare. La nceputul deceniului cinci al secolului trecut se estima c peste 2 miliarde de hectare de teren, incluznd suprafee arabile, puni i pduri, au suferit procese de degradare. Aceast suprafa depete de aproximativ trei ori ntreaga suprafa global cultivat cu cereale care este de 700 milioane hectare. n prezent, deerturile reprezint aproximativ 6% din suprafaa uscatului, iar alte 28% sunt n curs de deertificare. Conferina Naiunilor Unite asupra deertificrii estimeaz c aproximativ 3 miliarde hectare sunt ameninate de o sever deertificare. Din acestea, 58% sunt situate n cele 183
Bogdan Georgescu
dou Americi, 28% n Africa i zona Mediteranei, 14% n India, Pakistan i Australia. n fiecare an, circa 20 milioane hectare sunt transformate n deert. Se estimeaz c n ultima sut de ani Sahara s-a extins cu peste 1 000 000 km2, procesul continund cu o rat de 100 km2/an. Numai n ultimii 20 ani, limita sudic a Saharei s-a deplasat spre sud cu 199 km. Activitile umane responsabile de procesul accelerat de deertificare constau n practici agricole improprii, suprapunat, despduriri i utilizarea unor tehnologii industriale improprii. Necesitile alimentare silesc populaiile locale s distrug (prin exploatare i cel mai adesea prin incendiere) pdurile tropicale umede. Solul fiind srac, dup civa ani de cultivare acesta se degradeaz fiind prsit i este distrus pdurea de pe alte suprafee. Ca urmare, se degradeaz regimul hidrologic, se accentueaz eroziunea i dispar ecosisteme de o mare complexitate. 18.1.2.3. Diminuarea resurselor de ap dulce Lipsa tot mai acut a apei dulci reprezint o alt problem major a deficitelor de resurse naturale cu care se confrunt omenirea n prezent. Consumul de ap s-a triplat n ultima jumtate de secol. Indiciile cele mai evidente ale deficitului major de ap n unele regiuni ale planetei constau n secarea tot mai frevent a cursurilor de ap, a fantnilor i dispariia accelerat a zonelor umede i a lacurilor. O serie de cursuri importante de ap seac n anumite perioade ale anului; printre acestea, se numr fluviul Colorado din Statele Unite, Amu Darya din Asia Central i Fluviul Galben din China. Rurile Hai i Huai din China prezint periodic aceeai situaie, iar cursul rului Indus din Pakistan se restrnge dramatic n perioadele secetoase ale anului. Fluviul Galben, cel mai nordic dintre cele dou fluvii majore ale Chinei, a secat pentru prima oar timp de cteva sptmni n 1972. Din 1985, n perioadele secetoase ale anului acesta nu mai ajunge pn la Marea Galben, n care se vars n mod natural. Un alt semnal de alarm n privina deficitului tot mai acut de ap const n dispariia zonelor umede i a lacurilor. n Africa Central, lacul Ciad i-a micorat suprafaa cu aproximativ 95% n ultimele patru decenii. Ploile reduse, temperaturile peste medie i devierea unor cursuri de ap ce alimenteaz lacul n scopul utilizrii apei pentru irigaii au contribuit la secarea acestuia. n China, aproape 1000 de lacuri au disprut numai n provincia Hebei. Acviferul freatic se reduce sistematic, n mai multe regiuni agricole cheie ale lumii, inclusiv sub Cmpia Chinei de Nord, care produce aproape 184
Bogdan Georgescu
o treime din recolta de cereale a Chinei. Un fenomen simlar se desfoar n statul Punjab care este considerat grnarul Indiei i n sudul Marilor Cmpii din SUA. Criza de ap afecteaz n prezent aproape fiecare ar din Africa de Nord i Orientul Mijlociu. Algeria, Egiptul, Iranul i Marocul sunt obligate s achiziioneze de pe piaa mondial 40% din necesarul lor de cereale. Pe msur ce populaia crete, n aceste ri deficitare n resurse de ap dependena de importul de cereale devine din ce n ce mai acut. Coborrea nivelului apei freatice n unele pri din rsritul Iranului a cauzat secarea a numeroase puuri. Unele sate au fost prsite n lipsa apei accesibile. Iranul este una din primele ri care se confrunt cu perspectiva refugiailor apei, oameni strmutai din cauza epuizrii resurselor de ap. n Yemen, o ar cu aproximativ 19 milioane de locuitori, nivelul apei freatice coboar cu aproximativ doi metri n fiecare an. n absena unor noi resurse de ap, capitala Yemenului va rmne fr ap la sfritul acestui deceniu. 18.1.2.4. Diminuarea recoltelor Printre domeniile economice cele mai sensibile care acuz acut efectele fenomenului de nclzire global se numr agricultura. Plantele de cultur asigur producii eficiente din punct de vedere economic dac cresc la temperatura optim sau aproape de aceasta, modificarea regimului de temperatur afectndu-le n mod direct. Chiar i o nclzire minor de 1 2C n timpul sezonului de cretere poate reduce semnificativ recolta de cereale n regiuni cheie pentru producia de hran, ca de pild Cmpia Chinei de Nord, Cmpia Gangelui din India sau Centura de Porumb din SUA. ntr-un studiu asupra productivitii ecosistemelor locale, realizat de Ohio State University se arat c pe msur ce temperatura crete, procesul de fotosintez se intensific pn la temperatura de 20C. Rata fotosintezei rmne constant pn la 35C, dup care ncepe s scad, iar la 40C nceteaz complet. Aceste date au fost confirmate de o serie de studii ulterioare. Astfel, efectele temperaturii asupra fertilitii orezului au fost studiate n detaliu de savanii de la International Rice Research Institute din Filipine. Acetia au artat c fertilitatea orezului scade de la 100% la temperatura de 34C la aproape zero la temperatura de 40C. Porumbul, care n condiii optime are o productivitate ridicat este extrem de vulnerabil la stressul termic. Cercettori de la lndira Gandhi Institute of Development Research au evaluat efectul temperaturilor ridicate asupra recoltelor de gru i orez 185
Bogdan Georgescu
din India. Studiul s-a bazat pe date culese din 10 locaii distincte i a artat c n nordul Indiei o cretere a temperaturii medii cu 1C nu a redus semnificativ recoltele de gru, dar o cretere cu 2C a diminuat puternic producia n aproape toate locaiile. Creterea cu 2C a temperaturii medii a dus la diminuarea recoltelor de gru irigat cu valori cuprinse ntre 8% i 38%. Unele studii privind evaluarea efectelor temperaturilor ridicate asupra recoltelor de orez arat c n intervalul termic 30 - 40C, pentru fiecare grad Celsius cu care temperatura crete n timpul nfloririi, fertilitatea scade cu 10%, astfel nct la 40C fertilitatea se reduce practic la zero. Consecinele nclzirii globale vor consta n deplasarea zonelor cu potenial agricol spre nord, n Canada i Siberia. Neajunsul ar consta i n faptul c solurile din aceste regiuni nu sunt prea fertile. De exemplu, n SUA exist o diferen foarte mare ntre solurile desebit de fertile de la sud de Marile Lacuri i cele de la nordul acestora. n pofida vastelor sale ntinderi de pmnt, Canada produce mai puin gru dect Frana; dac Canada este unul dintre principalii exportatori, aceasta se datoreaz exclusiv populaiei sale att de mici n comparaie cu vastitatea teritoriului naional. 18.1.2.5. Topirea gheurilor i ridicarea nivelului mrii Raportului publicat n 2002 de Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) prognozeaz c n acest secol nivelul mrii va crete cu 0,09 - 0,88 metri ca rezultat al nclzirii globale i a topirii ghearilor. Noi studii indic o topire a crustei de ghea a Pmntului mult mai rapid dect au presupus oamenii de tiin. Topirea ghearilor ia amploare peste tot n Anzi, ghearul Qori Kalis din Anzii Peruvieni micorndu-se de trei ori mai repede n fiecare din anii 1998 - 2000 comparativ cu perioada dintre 1995 i 1998. Se estimeaz c marea calot Quelcaya din Anzii Peruvieni va disprea complet n intervalul 2010 - 2020. Ghearul Antisana din Ecuador, care furnizeaz jumtate din apa capitalei Quito, s-a micorat cu aproape 100 metri n ultimii opt ani. Se estimeaz c n urmtorii 15 ani, 80% dintre ghearii Americii de Sud vor disprea, afectnd grav ri ca Bolivia, Peru i Ecuador care se bazeaz aproape exclusiv pe gheari pentru a-i asigura necesarul de ap. Studiile asupra muntelui Kilimanjaro arat c ntre 1989 - 2000 cel mai nalt munte al Africii a pierdut 33% din nveliul su de ghea. Se prognozeaz c n urmtorii 15 ani formaiunea sa glaciar ar putea disprea complet. 186
Bogdan Georgescu
Vasta mas de zpad i ghea din Himalaya se restrnge i ea. Dei nu sunt disponibile date amnunite, ghearii studiai indic o retragere accelerat. Reprezentani ai Union Internationale des Associations d'Alpinisme au atras atenia asupra faptului c ghearul care se termina n dreptul taberei de baz de unde Edmund Hilary i Tenzing Norgay au pornit n istorica lor ascensiune a Everestului din 1953 s-a retras cu circa 5 kilometri. Fenomenul este deosebit de acut n Nepal, India i Bhutan i ntro mai mic msur n Tibet. Efectele creterii temperaturii sunt vizibi1e la ambii poli ai Pmntului. Un numr mare de articole prezentate la Conferina Anual a American Geophysical Union (AGU) din decembrie 2002 au prezentat evoluii dramatice n ceea ce privete procesul de topire a gheurilor. S-a relevat faptul c n vara lui 2002, suprafaa de ghea care acoper Oceanul Arctic s-a restrns la cea mai mic valoare, observat din 1978, cnd au debutat studiile. Pe lng faptul c se restrnge ca suprafa, gheaa de pe Marea Arctic s-a subiat cu 42% n ultimii 35 de ani, de la o medie de 3,1 la 1,8 metri. Acest fenomen a dus la njumtirea masei de ghea depozitat n calota glaciar arctic. Oamenii de tiin norvegieni prognozeaz c n decurs de cteva decenii, Marea Arctic ar putea fi complet liber de gheuri pe timpul verii. Dac se ntmpl acest fenomen, el nu va afecta nivelul mrii, deoarece gheaa este deja n ap. n schimb, va altera balana termic a Arcticii. Lumina solar este reflectat n spaiu n proporie de aproximativ 80% de gheaa i zpada arctic i doar 20% este absorbit sub form de cldur. Dac lumina solar vine n contact cu uscatul sau apa liber, numai 20% va fi reflectat n spaiu i 80% va fi convertit n cldur, ducnd la creterea temperaturii globale. Acesta este un exemplu de feedback pozitiv, un fenomen n care o tendin se autosusine i se autoalimenteaz. Topirea nveliului de ghea al Groenlandei prezint o problematic similar. Pe o suprafa de 686 000 kilometri ptrai (aproximativ o treime din suprafaa total), nveliul de ghea al Groenlandei se topete mai repede dect n orice alt perioad pentru care exist nregistrri. Perspectiva unor veri arctice mult mai calde este ngrijortoare, deoarece Groenlanda este situat n parte dincolo de Cercul Polar. Se apreciaz c dac tot stratul de ghea de pe aceast insul s-ar topi, nivelul mrii s-ar nla cu apte metri. Dac stratul de ghea din Groenlanda dispare, sute de orae de pe coast se vor afla sub nivelul mrii, la fel i cmpiile inundabile i deltele fluviilor din Asia cu toate orezriile lor. Multe state insulare vor nceta s mai existe. La cellalt capt al Pmntului, stratul de ghea al Antarcticii are o 187
Bogdan Georgescu
grosime medie de 2,6 kilometri i conine peste 90% din apa dulce a planetei. n acest caz, preocupant nu este stratul de ghea care acoper continentul, ci banchizele care se extind dinspre continent n mrile nconjurtoare i care ncep s se desprind ntr-un ritm alarmant. Banchizele care nconjoar Antarctica sunt formate prin curgerea ghearilor de pe continent ctre altitudini mai joase. Curgerea gheurilor este alimentat prin formarea de noi gheuri pe continent i culmineaz cu desprinderea banchizelor de la marginea exterioar i formarea de iceberguri. n 2000, un iceberg enorm, de aproximativ 11 000 km2 s-a desprins de banchiza ROSS. n noiembrie 2001, comunitatea tiinific a fost alertat de un cercettor de la lnstituto Antartico Argentino care a remarcat primvara neobinuit de clduroas i accelerarea cu 20% a curgerii banchizei. n martie 2002, partea nordic a banchizei Larsen B a czut n mare, fiind urmat n scurt timp de desprinderea unei buci enorme de ghea (5500 km2) din Ghearul Thwaite. De-a lungul Peninsulei Antarctice, n vecintatea banchizei Larsen, temperatura medie a crescut cu 2,5C n ultimele cinci decenii. Temperaturile mai mari au dus la topirea gheii pe suprafaa banchizelor. Oamenii de tiin consider c pe msur ce apa de topire de la suprafa se infiltreaz n crpturi, slbete gheaa, fcnd-o vulnerabil la noi fracturi. Banchizele fiind deja n ap, desprinderea lor de masa continental nu afecteaz nivelul mrii. Preocupant este faptul c fr banchizele care frneaz curgerea gheii (valoarea normal de deplasare este de 400-900 m/an), aceast curgere s-ar putea accelera ducnd la subierea stratului de ghea la marginile Antarcticii. Observaiile recente au artat c dup ce banchiza Larsen A s-a desprins, viteza de curgere a ghearilor din amonte sa mrit de cel puin dou ori. Concluzia acestor observaii este evident i anume acumularea gazelor cu efect de ser determin desprinderea accelerat a banchizelor antarctice. Topirea accelerat a gheii, concomitent cu creterea accelerat a temperaturii globale dup 1980 este ngrijortoare pentru regiunile joase ale statelor cu ieire la mare i pentru statele insulare. Se consider c creterea cu un metru a nivelului mrilor i oceanelor lumii ar inunda jumtate din orezriile Bangladesh-ului. Orezriile din luncile inundabile ale altor fluvii din rile asiatice ar fi de asemenea afectate, incluznd India, Thailanda, Vietnam, Indonezia i China. Center for Environmental Sciences de la Universitatea Maryland SUA estimeaz c pentru fiecare cretere cu un metru a nivelului mrii, linia rmului se va retrage n medie cu 1500 metri. Expansiunea oceanelor ca urmare a topirii gheurilor a devenit un indicator supravegheat atent, constituind o tendin ce ar putea obliga la o 188
Bogdan Georgescu
migraie uman de dimensiuni inimaginabile ntr-un viitor nu prea ndeprtat.
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Analizai dinamica emisiilor de carbon din perioada preindustrial pn n prezent. 2. Caracterizai dinamica procesului global de diminuare a fondului forestier, cauzele i efectele globale ale acestui proces. 3. Enumerai principalele cauze ale fenomenului de deertificare i detaliai contribuia activitilor agricole la iniierea ori accentuarea acestui proces. 4. Analizai cauzele, dinamica i efectele pe termen scurt i mediu ale procesului global de diminuare a resurselor de ap dulce. 5. Evaluai impactul potenial al fenomenului de nclzire global asupra activitilor agricole. 6. Caracterizai procesul global de topire a gheurilor i anticipai potenialele efecte asupra ecosistemelor locale i asupra biosferei n general.
189
Bogdan Georgescu
CURSUL 14
A. EXPLOZIA DEMOGRAFIC B. PLOILE ACIDE C. DIMINUAREA STRATULUI DE OZON PROTECTOR D. POLUAREA BIOLOGIC 1. introducere intenionat 2. introducere neintenionat E. DIMINUAREA BIODIVERSITII
18.2. EXPLOZIA DEMOGRAFIC Populaia globului a depit 6 miliarde de locuitori la sfritul secolului trecut. Ratele de cretere a populaiei au nregistrat o evoluie vertiginoas dup al doilea rzboi mondial, pe msur ce s-au mbuntit serviciile de asisten medical i performanele productive din domeniul agricol. Dup ce a atins o rat maxim de 2,1% n jurul anilor 70, creterea anual a populaiei globului a sczut treptat pn la 1,3% n 1999. Chiar dac creterea global a populaiei prezint o tendin de ncetinire, exist o important disparitate ntre ratele de cretere ale diferitelor ri. La nivel global, populaiei uman continu s creasc din punct de vedere numeric. n cea mai mare parte a lumii aflat n curs de dezvoltare, unde triesc aproape 5 miliarde de oameni, populaia continu s creasc rapid. Chiar i n condiiile scderilor anticipate ale ratei natalitii n societile dezvoltate se estimeaz c n 2050 populaia statelor aflate n curs de dezvoltare va depi 8,2 miliarde de oameni. ase ri sunt rspunztoare de peste jumtate din creterea anual a populaiei globului: India (16 milioane), China (9 milioane), Pakistan (4 milioane), Nigeria (4 milioane), Bangladesh (3 milioane) i Indonezia (2 milioane). 190
Bogdan Georgescu
Cele 48 de ri clasificate drept cele mai srace state ale lumii au rate de cretere ale populaiei chiar mai mari. Dac tendinele actuale continu, populaiile nsumate ale acestor state vor ajunge s se tripleze la jumtatea secolului, crescnd de la 658 milioane ct au n prezent la 1,8 miliarde locuitori. Printre rile cu rate ale natalitii extrem de ridicate (apte copii sau mai mult per familie) se numr Afghanistanul, Angola, Burkina Faso, Burundi, Liberia, Mali, Niger, Somalia, Uganda i Yemen. Rata natalitii se afl ntr-un raport invers proporional cu nivelul de educaie al femeilor i cu numrul locurilor de munc disponibile pentru femei. Cu ct femeile sunt mai instruite, cu att ele au un numr mai redus de copii. Educarea populaiei prin intermediul serviciilor de planificare familial i accesibilizarea acestor servicii ar putea reduce semnificativ rata demografic i gradul de srcie a populaiei globului. Aproape o treime din populaia actual a globului are o vrst de sub 14 ani. Cea mai numeroas generaie de tineri din istoria umanitii a atins sau va atinge n curnd vrsta reproductiv, intensificnd procesul demografic. Resursele mediului fiind finite, explozia demografic exercit cea mai accentuat presiune asupra ecosistemelor naturale i asupra mediului n ansamblul su. 18.3. PLOILE ACIDE Apa necontaminat din precipitaii prezint un pH de aproximativ 5,6. n mod uzual, prin ploi acide sunt definite precipitaiile cu un pH mai sczut de 5,6. Caracterul acid al apei din precipitaii se datoreaz reaciilor chimice dintre diferii aerosoli (poluani atmosferici) i ap. Activitile industriale sunt responsabile de poluarea intens a atmosferei terestre cu cantiti importante de dioxid de sulf i oxizi ai azotului. n cadrul unui proces natural de epurare a aerului atmosferic aceti poluani sunt preluai i eliminai prin solvire cu ajutorul apei din precipitaii. n contact cu apa, poluanii intr n reacii chimice complexe, n urma crora se transform n acid nitric, acid sulfuric i diferite sruri sulfat i nitrat, care altereaz pH-ul precipitaiei. Sursele antropice majore de compui ai sulfului i azotului implicai n fenomenul ploilor acide sunt autovechiculele cu combustie intern, unii fertilizani agricoli, marile centrale termoelectrice pe baz de combustibili fosili etc. Precipitaiile cu caracter acid afecteaz ecosistemele terestre i n mod special pe cele acvatice. Acestea din urm prezint o capacitate relativ redus de tamponare a apelor acide, suferind o modificare rapid a pH-ului. Biocenozele acvatice ncep s acuze efectele de pesimum ecologic la valori 191
Bogdan Georgescu
apropiate de pH 4, speciile mai sensibile fiind eliminate din ecosistem. n general, organismele tinere prezint sensibilitate accentuat. Adulii suport mai bine reducerea pH-ului dar frecvent le este afectat capacitatea reproductiv. Acidifierea ecosistemelor acvatice determin reducerea ratei de cretere i dezvoltare a planctonului. Urmare a acestui fapt este grav afectat productivitatea organismelor de la baza lanului trofic, efectele propagndu-se n ntrega biocenoz acvatic, perturbnd ecosistemul n ntregul su. Precipitaiile acide distrug esuturile exterioare cu funcie de protecie a organelor vegetale (cuticula frunzelor i tulpinilor), provocnd frecvent defolierea arborilor, distrugerea lujerilor i debilitarea vegetaiei, plantele devenind mai sensibile la atacul bolilor i duntorilor. 18.4. DIMINUAREA STRATULUI DE OZON PROTECTOR Scutul sau stratul de ozon protector este un strat de ozon (O3, form molecular a oxigenului avnd capacitate oxidativ ridicat) localizat la altitudini de peste 15 km n atmosfer. Stratul de ozon prezint funcie ecologic deosebit de important deoarece filtreaz radiaia solar reflectnd n spaiul extraatmosferic mare parte din radiaia ultraviolet potenial nociv pentru organismele vii, protejnd astfel biosfera de supraexpunerile la radiaii ultraviolete. Descrcrile electrice (fulgerele) creeaz condiiile primare necesare genezei moleculelor de ozon (O3) care se formeaz pe baza moleculelor de O2 atmosferic, gaz ce se gsete din abunden n atmosfer. Totodat, n atmosfer au loc curent o serie de reacii chimice ce implic n mod particular atomii de hidrogen i nitrogen care reacioneaz cu moleculele de ozon, descompunndu-le. Prin urmare, n condiii naturale se realizeaz un echilibru ntre rata de formare i cea de descompunere a ozonului, cantitativ aceasta meninndu-se la un nivel relativ constant. Activitatea industrial este responsabil de eliberarea n atmosfer a unor cantiti importante de substane poluante care afecteaz grav integritatea stratului de ozon. Principalul element responsabil de diminuarea stratului de ozon este clorul, care ajunge n straturile superioare ale atmosferei prin intermediul unor compui moleculari, n majoritate de natur antropic. Un efect deosebit de nociv l prezint clorofluorocarburile (CFC), substane de sintez chimic ce intr n componena sistemelor de refrigerare, fiind utilizate ca propelani n dozele de spray, ca solveni industriali etc. Efecte similare CFC-urilor prezint tetracloridcarbonul, utilizat pe scar larg ca solvent industrial i ca agent de curare. Gazele de 192
Bogdan Georgescu
ardere eliminate ca urmare a proceselor de combustie a carburanilor fosili conin cantiti importante de oxizi nitrici responsabili la rndul lor de diminuarea stratului de ozon. Ajunse n atmosfer, aceste produse sufer o serie de reacii de transformare i descompunere ce duc n final la eliberarea clorului. Atomul de clor acioneaz ca un catalizator, intrnd n reacie cu ozonul, pe care l descompune. n ultimele decenii, concentraia global a stratului de ozon s-a diminuat grav. Nivelul acestuia deasupra Antarcticii a sczut cu aproape 40%, studii recente indicnd o diminuare, n funcie de regiunea geografic, cu 2,3 6,0% a grosimii stratului de ozon la nivel global. Diminuarea ori pierderea acestui scut protectiv implic efecte grave asupra sntii organismelor vii. Reducerea cu 1% a stratului de ozon genereaz o cretere cu 2% a radiaiei ultraviolete incidente la suprafaa pmntului, efectul biologic concretizndu-se printr-o cretere cu 5 7% a incidenei diferitelor forme ale cancerului de piele. Expunerea la doze crescute de radiaie ultraviolet genereaz creterea frecvenei cazurilor de cataract i o slbire general a sistemului imunitar al organismelor terestre. n ecosistemele acvatice, expunerea prelungit la doze sporite de radiaie ultraviolet afecteaz n primul rnd fitoplanctonul. Efectele constau n perturbarea grav a a lanurilor trofice marine ca urmare a alterrii proceselor de fotosintez i a reducerii semnificative a productivitii primare i a turnover-ului din aceste ecosisteme. Efecte similare au fost decelate i la plantele terestre, radiaia ultraviolet n exces alternd capacitatea de fotosintez i implicit producia primar a fitocenozelor. 18.5. POLUAREA BIOLOGIC Introducerea de specii noi n biocenoze are de cele mai multe ori efecte devastatoare asupra ecosistemelor. O specie ptruns ntr-o biocenoz nou, n lipsa dumanilor naturali i ca urmare a condiiilor prielnice oferite de ecosistem se nmulete exploziv provocnd frecvent ruperea echilibrului ecologic, periclitarea altor specii, i uneori adevrate catastrofe economice. Buna funcionare a ecosistemelor naturale este de foarte multe ori dereglat att prin introducerea sau eliminarea unor specii ct i prin modificarea mediului natural al biocenozei. Speciile vegetale i animale care sunt introduse prin intervenie antropic n ecosisteme diferite de cele de origine i care au capacitatea adaptativ de a valorifica noul habitat n detrimentul speciilor autohtone (native) poart denumirea de specii strine (alohtone). 193
Bogdan Georgescu
Speciile strine care prezint o cretere numeric exploziv i o distribuie rapid ocupnd spaii foarte vaste poart denumirea de specii invazive. Creterea numeric exagerat a speciilor invazive se datoreaz pe de o parte condiiilor de biotop optime iar pe alt parte lipsei controlului exercitat de populaiile naturale de prdtori care n noile habitate lipsesc. Specia invaziv exercit un efect deosebit de negativ asupra speciilor autohtone cu care interacioneaz deoarece n lipsa unui proces de coadaptare acestea nu dispun de mecanisme de aprare eficiente. n prezent, acest fenomen capt o amploare din ce n ce mai mare, amplificndu-se rapid datorit proceselor de globalizare a comerului, transporturilor i turismului. Poluarea biologic este considerat una dintre cele mai mari ameninri la stabilitatea i inegritatea ecosistemelor naturale. Speciile invazive provoac un rapid declin al structurii de specii a biocenozei, restrngerea habitatului speciilor autohtone, modificarea proceselor ecologice naturale, modificarea structurii lanurilor trofice, introducerea unor ageni patogeni i parazii noi i extincia unor specii native. 18.5.1. Introducere intenionat n foarte multe cazuri, speciile introduse cu intenii pozitive i-au nmulit efectivele att de mult nct au devenit duntoare fie prin reducerea numeric sau chiar eliminarea unor specii vegetale i animale locale, fie prin scderea productivitii ecosistemelor de adopie. Chiar dac o astfel de aciune apare iniial ca un succes, ulterior poate provoca mari pierderi economice deoarece un studiu de impact ecologic nu poate previziona cu certitudine pe durat lung consecinele ecologice ale introducerii unui nou element faunistic.
Exemplele cele mai cunoscute n acest caz sunt reprezentate de introducerea iepurelui de vizuin european (Oryctolagus cuniculus) n Australia i Noua Zeeland, a caprelor n Spania, Grecia, Cipru, insulele din Marea Caraibelor i insula Sf. Elena. Aceste mamifere erbivore au consumat intens vegetaia, ducnd la dezgolirea solului i la declanarea fenomenelor de eroziune i alunecri de teren, reducnd drastic suprafeele de pune. Lacul Victoria, cel mai mare dintre lacurile africane este renumit prin bogia ihtiofaunei, circa 250 specii, ntre care un mare numr de specii din fam. Cichlide cutate la export i de mare valoare n cercetri tiinifice legate de problemele speciaiei. n anii 50 din secolul trecut, englezii au introdus aici, cu intenia de a mri producia, un pete rpitor originar din Nil (Lates niloticus) care ajunge la peste 270 kg greutate. n 1960 acesta reprezenta 12% din biomasa total a petilor din lac, pentru ca n mai puin de 30 de ani s ajung la 80%, provocnd decimarea i extincia a numeroase specii endemice. n acelai timp, petii din specia introdus sunt prea mari pentru a fi reinui de plasele pescarilor, iar n multe zone oamenii nu-i consum pentru c sunt prea grai. n insula Moorea
194
Bogdan Georgescu
(arhipelagul Societii) din Pacific, melcii teretri din genul Partula au ajuns n pragul extinciei, fiind distrui de melcul carnivor Euglandina rosea, introdus n aceast insul pentru a combate melcul terestru african Achatina fulica, care devora culturile agricole. Originar din estul Asiei, unde se hrnete cu pete i crabi, ratonul (Nycterentes procyonoides) adus n Caucaz a nceput s consume iepuri, psri de interes cinegetic i psri de curte. Grupul speciilor de vertebrate introduse n alte regiuni i care au devenit duntori importani prin pagubele cauzate resurselor umane, mai cuprinde iepurele european (Lepus europaeus) n Canada i Argentina, veveria cenuie (Sciurus carolinensis) n sudul Africii etc. Alte specii introduse declaneaz reacii negative n lan. n literatura de specialitate se citeaz adeseori cazul introducerii mangustelor (Herpestes mungo) n insulele Antile pentru a strpi erpii trigonocefali care invadaser plantaiile de trestie de zahr. Strpirea destul de rapid a erpilor a atras dup sine proliferarea oarecilor, hrana de baz a erpilor. Mangustele au trecut la consumul oarecilor, dar pentru a se salva acetia s-au urcat n copaci. n asemenea situaie, mangustele au nceput s mnnce pui, psri, mamifere, apoi fauna insectivor, fapt ce a determinat nmulirea exagerat a duntorilor.
18.5.2. Introducere neintenionat Transporturile de diferite mrfuri, att navale ct i aviatice au dus la rspndirea neintenionat la scar global a numeroase specii.
Ptrunderea n Europa a unor specii noi ca afidul (Phylloxera vitifolii), care a devastat viile din Europa i Africa de Nord i a gndacului de Colorado (Leptinotarsa decemlineata) care atac curent culturile de cartof, sunt doar cteva exemple elocvente asupra efectelor devastatoare pe care astfel de specii, introduse accidental, le pot exercita asupra ecosistemelor de adopie. Un alt exemplu l reprezint obolanul (Rattus norvegicus). Rolul devastator al acestei specii s-a concretizat prin srcirea i chiar distrugerea faunelor insulare. Ptrunznd n insule, au distrus oule broatelor estoase, ale psrilor, puii de mamifere, erpi, oprle, insecte, molute etc. n unele insule din Pacific au exterminat pn la 40% din speciile locale de psri.
Introducerile fcute la ntmplare, numai din dorina realizrii unui profit imediat, fr o cercetare prealabil a modului de via, a ecologiei speciei vizate i a existenei condiiilor corespunztoare neutilizate (sau insuficient utilizate) de specii autohtone, dau gre. Mai mult, aceasta demonstreaz c este necesar cunoaterea serioas a ecosistemului n care se face introducerea, pentru a putea prognoza consecinele mai ndeprtate i indirecte ale introducerii, consecine ce pot fi cu totul nedorite i chiar dezastruoase. ncercrile de a repara greeala, introducnd, tot pe baz pur empiric, alte specii care s controleze speciile introduse anterior, agraveaz de cele mai multe ori greeala iniial. Att genofondul ct i ecofondul autohton sunt diminuate i alterate. n cazurile, puine la numr, cnd introducerea a fost precedat de o cercetare ecologic atent s-au obinut rezultate pozitive, n sensul c noua 195
Bogdan Georgescu
specie a gsit resurse disponibile, integrndu-se n noul ecosistem fr perturbri vizibile.

Astfel, de pild, n 1939-1940, dup un studiu prealabil aprofundat, a fost introdus din Marea Azov n Caspica polichetul Nereis diversicolor. n 1948 biomasa lui n Caspica a ajuns la 200 000 tone, iar suprafaa ocupat la 30 000 km2 i, totodat, a devenit un important component n hrana sturionilor i a altor specii de peti. Un alt fapt se refer la Australia. Acest continent era lipsit de copitate i, n general, de mamifere placentare. Lipsind copitatele, lipsea blegarul lor umed i, ca atare, coleopterele coprofage australiene s-au adaptat s consume doar excrementele uscate ale cangurilor i ale altor marsupiale. Vitele mari, al cror numr se ridic la peste 20 milioane introduse de europeni produc mari cantiti de blegar umed, n care se dezvolt un numr imens de mute (Musca vetustissima) care reprezint o adevrat plag. ncepnd din 1970, s-au introdus n Australia mai multe specii de coleoptere coprofage africane care folosesc blegarul umed, ngropndu-l pentru a depune oule n el. n acest fel, este impiedicat acumularea excesiv a blegarului i frnat nmulirea necontrolat a mutelor. Rezultatele obinute pn n prezent sunt ncurajatoare.
Pe marginea acestor introduceri fericite ar fi de fcut dou observaii. Pe de o parte, ca n multe alte cazuri similare (de ex. introducerea n multe ape europene a petilor fitofagi), timpul scurs este prea scurt pentru a constata consecinele pe termen lung ale introducerilor, iar pe de alt parte, chiar dac prin asemenea metode diversitatea speciilor crete pe plan local, genofondul ca i ecofondul autohton apar alterate profund. 18.6. DIMINUAREA BIODIVERSITII Prin termenul de biodiversitate se nelege ntreaga varietate i variabilitate a formelor de via, respectiv multitudinea speciilor i diversitatea genetic din cadrul fiecrei specii. Majoritatea biologilor consider c, n momentul de fa, nu avem o imagine complet asupra numrului real de specii existente n prezent pe planet. Sunt catalogate i inventariate taxonomic ntre 1,5 i 1,6 milioane de specii, dar majoritatea organismelor internaionale cu atribuii n domeniu estimeaz, n funcie de surs, c numrul total de specii ar putea fi undeva n jurul a 30 de milioane, dup unii autori chiar 50 milioane de specii. O populaie uman mereu n cretere, care exercit o presiune din ce n ce mai puternic asupra resurselor naturale cum sunt spaiul, hrana, apa, energia i o multitudine de alte resurse amenin supravieuirea tuturor celorlalte specii cu care coabiteaz pe planet. Nu se poate face o estimare precis a speciilor disprute ca urmare a activitilor antropice, dar rata curent de extincie poate fi de 100 de ori mai accelerat dect cea nregistrat n secolele trecute. Speciile ameninate 196
Bogdan Georgescu
cu dispariia sunt deosebit de numeroase n majoritatea regiunilor planetei. n categoria speciilor periclitate intr toate speciile aflate n pericol iminent de extincie datorit efectivului extrem de sczut al speciei. Se estimeaz c n prezent cel puin 105 din cele aproximativ 250 000 de specii de plante cu flori sunt periclitate cu extincia. Vertebratele terestre prezint o rat de extincie estimat la circa 10 specii/an. Vertebratele acvatice au o rat de extincie estimat la 100 specii/an. Rata de extincie pentru regnul vegetal n ansamblul su, este probabil de ordinul a 10 pan la 100 specii/an. Nevertebratele acvatice (insecte, crustacee, molute etc.) au o rat de extincie de 100 pan la 1000 specii/an, iar nevertebratele terestre care prezint cea mai nalt rat de extincie prezint ntre 1000 i 10 000 specii disprute pe an. Importana biodiversitii. Biodiversitatea este o surs inestimabil de diversitate genetic. Fiecare organism prezint o combinaie particular a caracterelor genetice care-l fac unic i irepetabil, capabil de a se adapta condiiilor variate ale mediului. Suma genelor tuturor indivizilor dintr-o populaie formeaz genofondul ori rezerva genetic a populaiei. Variabilitatea genetic a unei populaii este vital dac specia trebuie s se adapteze la condiiile de mediu n schimbare. Rezerva genetic balastul genetic constituie materialul brut al procesului de evoluie i selecie natural, furniznd baza material i informaional a adaptabilitii speciei. Se estimeaz c rezerva genic a numeroase specii include caractere nedescoperite care pot fi inestimabile pentru prezentul ori viitorul omenirii. Importana potenial a biodiversitii naturale este evideniat de simplul fapt c n medie 45% dintre prescripiile medicale conin cel puin un produs de origine biologic.
Digitalina, utilizat n tratamentul curent al insuficienei cardiace este obinut din specia Digitalis purpurea (degeel rou). Morfina, folosit pentru calmarea durerii este extras din mac (Papaver somniferum). Taxolul, larg utilizat n tratamentul anumitor forme de cancer (de exemplu, cancer de san, ovarian, uter etc.) este izolat din scoara copacului de tis. Estimri recente arat c doar 5000 din cele 250 000 specii de plante cu flori au fost studiate n privina posibilelor aplicaii medicale.
Meninerea unei rezerve genetice mari este deosebit de important pentru domeniul agricol. Toate produsele i subprodusele agricole, de origine vegetal ori animal, sunt obinute de la soiuri i rase selecionate i ameliorate. n cadrul acestor procese, de selecie i ameliorare, un mare numr de caractere se pierd din fondul de gene al populaiilor de plante i animale domestice. Multe dintre aceste caractere pierdute prezentau avantaje economice nesesizate la momentul respectiv, cum ar fi cele 197
Bogdan Georgescu
responsabile de rezistena la anumite boli i parazii, cele care confereau rezistena la anumii factori climatici (temperatur, umiditate), altele care confereau caliti organoleptice deosebite etc. Aceste caractere pot fi recuperate de la populaiile slbatice ale speciilor de interes economic care s-au pstrat n centrele de origine ale speciilor. Biodiversitatea este deosebit de important n conservarea integritii i funcionalitii ecosistemelor. Speciile particip la procese biologice variate care au loc n i ntre ecosisteme. Astfel, fiecare specie contribuie la cel puin una dintre funciile vitale ale ecosistemului; producie, descompunere, circuitul nutrienilor, humificare, controlul eroziunii etc. Funcia speciei n ecosistem este important pentru ecosistem n ansamblul su, dar per ansamblu pentru ntreaga biosfer i n ultim instan pentru supravieuirea civilizaiei umane. Unele specii au rol vital n meninerea funcionalitii ecosistemului, ndeplinind funcii cheie fr de care ntrgul ecosistem s-ar prbui. Aceste specii trebuie protejate i conservate cu prioritate pentru a salva i a menine ecosistemul n ntregul su. Biodiversitatea prezint o mare valoare economic. Societatea uman utilizeaz o varietate vast de produse naturale n diverse domenii de activitate (industrie, agricultur, sntate, construcii etc.); valoarea pecuniar a acestor produse de natur biologic este inestimabil deoarece n absena lor omenirea pur i simplu nu ar supravieui. Prin atribuirea unei valori estimative de natur economic rezervei genetice, funciei ecosistemului, biodiversitii se legitimeaz distrugerea accelerat a acestor elemente vitale ale mediului pe raiuni socio-economice care vizeaz prioritar profitul economic pe termen scurt, fr a lua n calcul efectele, de cele mai multe ori dezastruoase asupra mediului n ansamblul su. Ctigul economic pe termen scurt, prin exploatarea iraional a unor resurse de mediu este fora motrice responsabil de procesul accelerat de diminuare catastrofal a biodiversitii i a extinciei a numeroase specii. Valoarea biodiversitii nu poate i nu trebuie apreciat n termenii unor estimri de natur economic. Biodiversitatea nu a aprut i nu exist prin bunvoina unor indivizi ce ocup temporar diferite funcii economice ori politice, ci noi, societatea uman existm datorit ei. Biodiversitatea trebuie meninut i ocrotit deoarece existena sa este indisolubil legat de existena umanitii. Dup datele cuprinse n Cartea Roie publicat de UICN (Uniunea Internaional pentru Conservarea Naturii) peste 3000 taxoni de animale (ntre ele - 385 mamifere, 428 psri, 46 amfibieni, 143 reptile i 286 peti) sunt n pericol de dispariie. Alte date publicate arat c 78 de specii din cele 570 cte cuprinde familia Papilionidae sunt n pericol de extincie, iar 198
Bogdan Georgescu
la reptile 83 de specii din ordinele Testudinea, Crocodilia i Rhynchocephalia sunt n pericol de dispariie. n Italia, dintre cele 30 specii de amfibii cunoscute, 13 sunt ameninate de extincia. n cele dou Americi, Australia i Asia, 155 taxoni dintre mamifere sunt citate ca fiind periclitate. UICN estimeaz c printre plantele superioare cel puin 25 000 specii sunt n pericol de dispariie. Dac se ine seama i de plantele inferioare (fungi, muchi, licheni), de plantele acvatice i de animalele nevertebrate se consider c pn la finele secolului vor dispare 500 000 - 1 000 000 specii. Cauzele dispariiei speciilor constau n deteriorarea sau distrugerea habitatelor, supraexploatarea i introducerea de specii noi. Agricultura constituie cel mai important domeniu de utilizare a genofondului biosferei, respectiv utilizarea acesteia ca resurs biologic pentru asigurarea unei alimentaii ct mai diversificate i mai echilibrate. Cea de natur vegetal este asigurat, n principal, de aproximativ douzeci de specii vegetale, care reprezint circa 0,5 % din cele aproximativ 400 000 specii de plante cunoscute. Un numr mult mai mare de specii sunt utilizate n legumicultur, pomicultur, furajarea animalelor de ferm, floricultur .a.m.d., astfel nct numrul speciilor vegetale cultivate curent este mult mai mare. Hrana de origine animal este reprezentat de o serie de specii ca: suine, cornute mari, ovine, caprine, iepuri, gini, rae, gte, curci, bibilici, porumbei, crap, pstrv etc. Trebuie menionat faptul c produsele piscicole reprezint aproximativ 14% din proteinele animale consumate de om i diversitatea speciilor consumate este deosebit de mare. Extinderea suprafeelor agricole se face mai ales n detrimentul ecosistemelor forestiere, inclusiv a celor tropicale, proces ce duce la dispariia a numeroase specii i prin aceasta la pierderea unor importante resurse genetice. Substituirea ecosistemelor naturale, n special a celor de pdure, prin agrosisteme duce frecvent la ruperea echilibrului ecologic. Efectele acestui proces se resimt n prezent la nivel global. Flora i fauna planetei prezint un interes major i din perspectiva unei inepuizabile resurse de substane complexe farmacodinamic active de interes medical. Substanele chimice produse de plante sunt de o uimitoare diversitate. Se difereniaz dou mari categorii de substane biologic active produse de metabolismul plantelor: - metabolii primari sunt produi ai cilor metabolice primare, indispensabili existenei organismului vegetal (polizaharide, proteine, grsimi, acizi nucleici, vitamine etc.) - metabolii secundari sunt produi ai cilor metabolice secundare (compui fenolici, chinone, uleiuri volatile, rini, saponine, alcaloizi) 199
Bogdan Georgescu
Toate aceste substane sunt depozitate n diferite organe i esuturi ale plantelor. Cantitatea i calitile lor difer adesea de la populaie la populaie.
innd seama de extraordinara diversitate a metaboliilor secundari, cercetarea lor presupune un vast teren de studiu cu implicaii teoretice i aplicative ce nu pot fi estimate. Dispariia unei specii nseamn dispariia acestor resurse poteniale necunoscute i nebnuite. Unele specii sintetizeaz o serie de metabolii cu puternice efecte insecticide i antifungice, fiind utilizate n combaterea biologic a bolilor i duntorilor din agricultur. Extractul obinut din florile de piretru (Pyrethrum cinerariaefolium) este un insecticid natural, de contact, cu efect de oc i cu spectru larg de aciune. Ginkgo biloba, o plant relict din paleozoic care aparine grupului gimnospermelor, conine o neobinuit diversitate de metabolii secundari. Rezistena deosebit a speciei la atacul bolilor i duntorilor se datoreaz unor metabolii secundari din grupa ginkgolizilor. Phryma leptostachya este rspndit n America de Nord i Asia de Est. Extractele obinute din rdcinile plantei sunt folosite ca insecticid cu spectru larg. Din acestea s-au izolat o serie de substane cum ar fi acetatul de leptostachiol (cu insuiri insecticide) i dou tipuri de phrymolin, compui cu aciune sinergic. Din rdcinile plantei tropicale Derris elliptica se extrage rotenona, un insecticid foarte puternic care se utilizeaz cu succes la combaterea tunilor de pe puni. Extractul obinut din lemnul speciei tropicale Quassia amara este un insecticid de contact i ingestie cu aciune puternic, utilizat i la combaterea mutelor din adposturi. Preparatul este total inofensiv pentru om i animalele de ferm. Un mare numr de metabolii secundari s-au dovedit a fi deosebit de valoroi din punct de vedere medical. Astfel, specii din genul Vinca i din alte familii sunt folosite n tratamentul cancerului. Din scoarta arborelui Cinchoa, s-a izolat chinina, unul dintre puinele produse medicamentoase eficiente n tratamentul malariei.
Medicina modern, att cea alopat ct i cea homeopat utilizeaz un mare numr de produse medicamentoase de origine vegetal. Se apreciaz c aproximativ 45% dintre produsele farmaceutice utilizate pe plan mondial sunt obinute din plante. Importana farmacologic a speciilor vegetale este doar n foarte mic msur valorificat. Astfel, doar 2% din cele aproximativ 250 000 plante cu flori au fost studiate sub aspectul compoziiei n alcaloizi i doar circa 10% sub aspectul depistrii substanelor anticancerigene. Numrul antibioticelor a ajuns la aproape 1000 de preparate. Sunt sintetizate de unele specii de microorganisme i de unele plante superioare, reprezentnd medicaia de baz n tratarea i prevenirea bolilor infecioase. Pdurile tropicale, care cuprind aproximativ 50% din totalul speciilor vegetale, dei acoper doar 10% din suprafaa uscatului reprezint o surs inepuizabil de produse utilizabile n cele mai diferite domenii, inclusiv n cel medical. n acelai timp, acestea sunt distruse ntr-un ritm ngrijortor, dup unele estimri n fiecare an suprafaa pdurilor tropicale diminund cu 70 000 200 000 km2. Numeroase specii pier nainte de a fi cunoscute i odat cu ele resurse genetice cu potenialiti nebnuite sunt pierdute iremediabil. 200
Bogdan Georgescu
Genofondul animalelor reprezint o alt resurs bogat pentru produse de uz farmaceutic dar a crei cunoatere este rmas mult n urma celor aferente resurselor vegetale. n medicina popular sunt folosite o serie de substane produse de nevertebrate ca veninul albinelor, acidul formic produs de furnici, cantharidina produs de coleopterul Lytta vesicatoria, substane anticoagulante (hirudina) produse de lipitori etc. n 1947 a fost descoperit iridomyrmecina, o substan antibacterian i totodat insecticid, produs de furnica argentinian Iridomyrmex humilis. Descoperirea a dus la dezvoltarea cercetrii substanelor biologic active produse de artropode i la identificarea a sute de produse noi, ale cror nsuiri fac obiectul unor ample studii n momentul de fa. Cercetarea unui coleopter stafilinid, Paederus fuscipes, a dus la descoperirea pederinei, unul dintre cele mai puternice veninuri de origine animal, dar care, n concentraii foarte mici, stimuleaz puternic creterea esuturilor. Este experimentat n tratarea ulcerelor i a altor afeciuni. Exist sute de specii de Paederus, dar nsuirile lor nu sunt cunoscute.
Numeroase specii din fauna marin produc substane cu efecte antivirale, antibacteriene, anticoagulante, anticoncepionale, hipotensive etc. Citarabina, de pild, produs de spongieri este folosit n tratamentul antileucemic i datorit proprietilor antivirale, mpotriva virusului herpetic. Din bogia extraordinar a genofondului natural, noi cunoatem i valorificm n prezent doar o infim parte, motiv pentru care conservarea acestuia apare ca o necesitate att pentru identificarea unor noi utilizri ct i pentru a lsa deschise opiunile generaiilor viitoare.
ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Alegei una dintre problemele globale ale polurii mediului discutate n cadrul acestui curs i elaborai un scurt studiu care s descrie cauzele i posibilele efecte ecologice ale acestuia. 2. Evaluai impactul introducerii speciilor alogene n ecosisteme. 3. Analizai principalele cauze ale procesului accelerat de diminuare a biodiversitii. 4. Artai n ce const importana procesului de conservare a biodiversitii pentru activitatea agricol.
201
Bogdan Georgescu BIBLIOGRAFIE
Antonescu, C.S. 1967. Biologia apelor. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti. Armstrong, E.A. 1947. Bird display and behaviour: an introduction to the study of bird psychology, 2d ed. Lindsay. Drummond, London. 431 pag. Bally, R.J. Stnescu, P. 1977. Alunecrile i stabilitatea versanilor agricoli. Ed. Ceres. Bucureti. Bnrescu, P. 1970. Principii i probleme de zoogeografie. Ed. Academiei Republicii Socialiste Romania. Bucureti. Bnrescu, P. 1973. Principiile i metodele zoologiei sistematice. Ed. tiinific. Bucureti. Bnrescu, P. Bocaiu, N. 1973. Biogeografie perspectiv genetic i istoric. Ed. tiinific. Bucureti. Barbu, Valeria i Mrgineanu, Laura. 1986. Relaii n lumea vie. Ed. Dacia, Cluj-Napoca. Barnea, M. i Papadapol, C. 1975. Poluarea i protecia mediului. Ed. tiinific i Enciclopedic. Bucureti. Berca, M. 2000. Ecologie general i protecia mediului. Editura Ceres. Bucureti. Botnariuc, N. i Vdineanu, V. 1982. Ecologie. Ed. Didactic i Pedagogic. Bucureti. Brehm, A.E. 1964. Lumea animalelor. Ed. tiinific. Bucureti. Brown, J.L. 1964. The evolution of diversity in avian terittorial systems. Wilson Bulletin, 76(2): 160-169. Brown, J.L. 1969. Teritorial behavior and population regulation in birds: a review and re-evaluation. Wilson Bulletin, 81(3):293-329 Breder, C. M., Jr., and C. W. Coates. 1932. A preliminary study of population stability and sex ratio of Lebistes. Copeia. 1932(3):147155. Bullock, T.H. 1973. Seeing the world through a new sense: electroreception in fich. American Scientist, 61(3): 316-325 Burt, W.H. 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals. Journal of Mammalogy, 24(3): 346-352 Calancea, L. 2002. Nitrai, nitrii, i nitrosamine. Protecia mediului i sntatea. Ed. Casa Crii de tiin. Cluj-Napoca. Chenzbraun, Eugenia. 1978. Comportamentul animalelor. Ed. Didactic i Pedagogic. Bucureti. 202
Bogdan Georgescu
Chenzbraun, Eugenia. 1973. Modaliti de comunicare n lumea animalelor. Ed. tiinific. Bucureti. Chiri, C.D. 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Ed. Ceres. Bucureti. Ciolac, A. 2004. Elemente fundamentale de ecologie i protecia mediului. Ed. Didactic i Pedagogic. Bucureti. Cociu, M. 1980. Viaa n Zoo; Introducere n biologia captivitii. Ed. tiinific i Enciclopedic. Bucureti. Cociu, M., Cociu, Maria. 1982. Tainele comportamentului animal. Ed. Albatros. Bucureti. Cociu, M. 1999. Etologie: Comportamentul animal. Ed. ALL EDUCATIONAL. Bucureti. Cristea, C., V. Gafta, D. i Pedrotti F. 2004. Fitosociologie. Ed. Presa universitar Clujean. Cluj-Napoca. Davis, D.E. 1964. Social behavior and organization among vertebrates. University of Chicago Press, Chicago. xii-307. Eibl-Eibesfeldt, I. 1974. Grundriss der vergleichenden Verhaltensforschung. Ethologie. 4 Auflage. R. Piper&Co. Mnchen. Estes, R.D., J. Goddard. 1967. Prey selection and hunting behavior of the African wild dog. Journal of Wildlife Management, 31(1): 5270. Ghizdavu, I., Tomescu, N., Oprean, I. Feromonii insectelor pesticide din a treia generaie. Ed. Dacia. Cluj-Napoca. Goin, C.J. 1962. Introduction to Herpetology. W.H. Freeman, San Francisco. pag. 341. Hediger, H. 1950. Wild animals in captivity: an outline of the biology of zoological gardens, Butterworth Scientific Publications, London, pag. 207. Hediger, H. 1955. Studies of the pshycology and behaviour of animals of captiv animals in zoos and circuses. Criterion Books, New York, pag 166. Hinde, R.A. 1956. The biological significance of the territories of birds. Ibis, 98(3): 340-369. Hrdy, S.B., 1977. The langurs of Abu: female and male strategies of reproduction. Harvard University Press, Cambridge. xx - 361 pp. Ionescu, Al. 1973. Efectele biologice ale polurii mediului. Ed. Academiei Republici Socialiste Romnia. Bucureti. Iozon, Doina. 1996. Curs de Ecologie i protecia mediului. Tipografia Agronomia. Cluj-Napoca. Iozon, Doina, Georgescu B., Helgiu, A. 2000. Sistematica i ecologia reptilelor. Ed. Efes. Cluj-Napoca. 203
Bogdan Georgescu
Iozon, Doina. Dinea, Mariana, Georgescu, B., Helgiu, A. Cmpean Dalia. 2002. Sistematica i ecologia psrilor. Ed. Risoprint. Cluj-Napoca. Kalmijn, A. J. 1971. The electric sense of scharks and rays. Journal of Experimental Biology, 55(2): 371-383 Kaufmann, J.H. 1962. Ecology and social behavior of the coati, Nasua narica, on Barro Colorado Island, Panama. University of California Publications in Zoology, 60(3): 95-222. Kluijver, H.N., Tinbergen, L. 1953. Territory and the regulation of density in titmice. Archives Neerlandaises de Zoologie, Leydig, 10(3): 265-289 Kolb, E. 1981. Despre viaa i comportamentul animalelor domestice. Ed. Ceres. Bucureti. Krebs, J.R. 1971. Territory and breeding density in the great tit, Parus major L. Ecology, 52(1): 2-22. Lawick-Goodall, Jan van. 1971. In the chadow of man. Houghton Mifflin Co., Boston. xx -297 pp. Leyhausen, P. 1956. Verhaltensstudien an Katzen. Zeitschrift fr Tierpsychologie, supplement 2. vi - 120 pp. Lorenz, K. 1963. Das sogenannte Bse-Zur Naturgeschichte der Aggresion. G. Borotha-Scholer, Wien. Lorenz, K. 1978. Vergleichende Verhaltensforschung. Grundlagen der Ethologie. Springer, Wien. Luca, E., Oncia, Silvica. 2000. Combaterea eroziunii solului. Ed. Alma Mater. Cluj- Napoca. MacArthur, R.H., Connell, J.H. 1970. Biologia populaiilor. Ed. tiinific. Bucureti. Machedon, I. 1996. Funciile de protecie ale pdurilor, evaluare economic. Ed. Ceres. Bucureti. Maynard, J., Price, J. 1973. The logic of animal conflict. Nature, London, 246(5427): 15-18. Mayr, E. 1935. Bernard Altum and the territory theory. Proceedings of the Linnaean Society of New York (1933-34). pag. 24-38. Mihescu, G., Gavril, L. 1989. Biologia microorganismelor fixatoare de azot. Ed. Ceres. Bucureti. Mohan, Gh., Ardelean, A. 1993. Ecologie i Protecia Mediului. Ed. Scaiul. Bucureti. Mohan, Gh. i Neacu, P. 1992. Teorii, legi, ipoteze i concepii n biologie. Ed. Scaiul. Bucureti.
204
Bogdan Georgescu
Muller-Schwarze, 1971. Pheromones in black-tailed der (Odocoileus hemionus columbianus). Animal Behaviour, 19(1): 141152. Muntean, L.S., tirban, M.S. 1995. Ecologie, Agrosisteme i protecia mediului. Ed. Dacia. Cluj-Napoca. Neacu, P., 1984. Ecologie general. Centrul de multiplicare al Universitii Bucureti. Neamu, G. 1983. Biochimie ecologic. Ed. Dacia. Cluj-Napoca. Neil, R. 2002. Schimbrile majore ale mediului. Ed. ALL EDUCATIONAL. Bucureti. Niac, G., Nacu, H. 1998. Chimie ecologic. Ed. Dacia. ClujNapoca. Nice, Margaret. 1941. The rol of territory in bird life. American Midland Naturalist, 26(3): 441-487. Nicholson, A.J. 1954. An outline of the dynamics of animal populations. Australian Journal of Zoology, 2(1): 9-65. Papacostea, P. 1976. Biologia solului. Ed. tiinific i Enciclopedic. Bucureti. Prvu, C. 1980. Ecosistemele din Romnia. Ed. Ceres. Bucureti. Prvu, C. 2001. Ecologie general. Ed Tehnic. Bucureti. Philander, S.G. 2002. Crete oare temperatura planetei ? Ed. Curtea veche. Bucureti. Pico, C.A. 1976. Viaa la temperaturi extreme. Ed. tiinific i Enciclopedic. Bucureti. Pitelka, F. A. 1959. Numbers, breeding schedul, and territoriality in pectoral sandpipers of northern Alaska. Condor, 61(4): 233-264. Pop, I. 1977. Biogeografie ecologic. Ed. Dacia. Cluj-Napoca. Primack, R.B. 2002. Conservarea diversitii biologice. Ed. Tehnic. Bucureti. Puia, I. Soran, V. Ardelean, A., Maior, C. Puia, I.C. 1999. Elemente de ecologie uman. Ed. Vasile Goldi University Press. Arad. Puia, I. Soran, V. Rotar, I. 1998. Agroecologie, Ecologism, Ecologizare. Ed. Genesis. Cluj-Napoca. Resmeri, I. 1983. Conservarea dinamic a naturii. Ed. tiinific i enciclopedic. Bucureti. Rou, Al. 1987. Terra geosistemul vieii. Ed. tiinific i Enciclopedic. Bucureti. Rotar, I., Carlier, L. 2005. Cultura pajitilor. Ed. Risoprint. ClujNapoca. 205
Bogdan Georgescu
Schjelderup-Ebbe, T. 1922. Betrge zur Sozialpsychologie des Haushuhns. Zeitschrift fr Psychologie, 88(3-5): 225-252. Schiopu, D. 1997. Ecologie i protecia mediului. Ed. Didactic i Pedagogic. Bucureti. Schoener, T. W. 1968. Sizes of feeding territories among birds. Ecology, 49(1): 123-141. Smith, E.A. 1968. Adoptive suckling in the grey seal. Nature, London, 217(5130): 762763. Stugren, B. 1982. Probleme moderne de ecologie. Ed. tiinific i Enciclopedic. Bucureti. Stugren, B. 1982. Bazele ecologiei generale. Ed. tiinific i Enciclopedic. Bucureti. Stugren, B. 1994. Ecologie teoretic. Ed. Sarmis. Cluj-Napoca. Tordoff, H.B. 1954. Social organization and behavior in a flock of captive, nonbreeding red crossbills. Condor, 56(6): 346-358. Wilson i Bossert, 1962. Chemical comunication among workers of the fire and (Solenopsis saevissima): 1, the organization of massforaging; 2, an information analysis of the odour trail; 3, the experimental induction of social responses. Animal Behaviour, 10(1,2): 134-164. Walter, H. 1974. Vegetaia pmantului n perspectiv ecologic. Ed. tiinific. Bucureti. Wilson, E.O. 1973. Grup selection and its significance for ecology. BioScience, 23(11): 631-638 Wilson, E.O. 1973. Sociobiology. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge: 167-193. Wilson, E.O. 1975. Sociobiology: The new synthesis. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge. x - 697 pp.
206

Curs Ecologie Id Zootehnie

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Curs Ecologie Id Zootehnie

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Bogdan Georgescu

Editura RISOPRINT Cluj-Napoca 2006 1

Bogdan Georgescu PREFA

Bogdan Georgescu 3.2.5.3. Nia ecologic.

Bogdan Georgescu 6.2.3. ABUNDENA

Bogdan Georgescu 6.2.6. ECHITABILITATEA

2. Indicele lui Schannon: Sh = (qi / Q) log (qi / Q)

Ecologie-Protecia Mediului 7. RELAII INTRASPECIFICE

Bogdan Georgescu 7.2.3. COMPETIVITATEA

Bogdan Georgescu 8.1.3. AMENSALISMUL (0 -)

Bogdan Georgescu 9.2.5. PANTA TERENULUI

Bogdan Georgescu 9.3.1.1. Proprietile termice ale solului

Molecule organice Molecule organice

Carbon fosilizat (combustibili ) Materie organic Combustie carburant

Carbonat Sedimente Bicarbonat

Bogdan Georgescu 11.2. CIRCUITUL AZOTULUI

Azot atmosferic Bacteriile fixatoare de azot din sol

Detritus: cadavre i excrete Bacterii descompuntoare

Bacteriile simbionte fixatoare de azot

Bacteriile i algele acvatice fixatoare de nitrogen

Pierderi prin sedimentare

Precipitaie Plante Evaporare

Suprafaa solului Filtrare Absorbie

Lacuri,iazuri, cureni, ruri

Micare i scurgere subteran

DINAMICA I SUCCESIUNILE BIOCENOZELOR

Bogdan Georgescu 17.2. POLUAREA APELOR

Bogdan Georgescu 17.2.1.2. Surse antropice

migraie uman de dimensiuni inimaginabile ntr-un viitor nu prea ndeprtat.

specie a gsit resurse disponibile, integrndu-se n noul ecosistem fr perturbri vizibile.

Bogdan Georgescu BIBLIOGRAFIE

S-ar putea să vă placă și