UNIVERSITATEA DIN CRAIOVA

BIODIVERSITATEA I CONSERVAREA ECOSISTEMELOR

Simbioza dintre plante i bacteriile fixatoare de azot





Masterand: Grosan Ovidiu-Mihail
An universitar 2013-2014


Simbioza ntre plante i microorganismele fixatoare de azot rezult n urma infestrii
rdcinilor plantelor leguminoase cu bacterii din genul Rhizobium care cuprinde mai multe
specii distincte, cu capacitatea de a infecta numai anumite plante gazde, dup cum urmeaz:
Rhizobium leguminosarum - mazre, bob, linte, R. trifolii - trifoiul, R. japonicum - soia, R.
phaseoli - fasolea, R. lupini - lupinul, R. meliloti - lucerna. Aceste bacterii, n urma
multiplicrii lor n interiorul celulelor rdcinii, declaneaz formarea nodozitilor pe
rdcinile plantei gazd. Activitatea diferitelor specii de Rhizobium este variabil de la o
specie la alta, n funcie de dou proprieti biologice importante: infeciozitatea, care
reprezint capacitatea de a produce nodoziti si eficiena, care se refer la capacitatea de a
fixa N
2
.
n afar de speciile simbionte ale acestui gen, fixarea N
2
se mai realizeaz i de ctre
alte microorganisme (ciuperci, bacterii); pentru cultura plantelor agricole ns, cele mai
importante sunt speciile din genul Rhizobium.
Simbioza dintre plantele leguminoase i Rhizobium, n condiiile existenei unei surse
limitate de azot n sol, conduce la dezvoltarea unor formaiuni noi la nivelul plantei
nodozitile fixatoare de azot atmosferic. Nodozitile se formeaz, de obicei, pe rdcini, dar,
n cazul anumitor specii, i la nivelul tulpinilor, fiind un rezultat al unei creteri tisulare
anormale dar limitate, cu organizare armonioas i difereniat.
In interiorul nodozitii, bacteroizii fixeaz azotul molecular care este apoi utilizat de ctre
planta-gazd. Cele mai multe specii de Rhizobium infecteaz n mod specific gazdele
leguminoase. Nodularea (formarea de nodoziti) implic recunoaterea mutual, cel mai adesea
foarte precis, ntre bacterii i plante-gazd.
Formarea nodozitilor radiculare implic succesiunea unor mecanisme celulare i
moleculare: dediferenierea celulelor corticale i stimularea lor mitotic, iniierea formrii
nodozitii prin organizarea unui esut meristematic, diferenierea structural a esuturilor
nodozitii, creterea i maturarea structurii nou formate.
Interaciunea simbiotic debuteaz odat cu colonizarea, de ctre bacterie, a suprafeei
rdcinii i inducerea rsucirii vrfului prului radicular. Urmeaz invaginarea pereilor
celulari i formarea unui cordon de infecie n interiorul prului radicular. Cordonul de
infecie traverseaz straturile celulare superficiale, ajungnd n zona n care va fi iniiat
formarea nodozitii, aceasta presupunnd activarea procesului mitotic (Gavril i Mihescu
1989).
n timpul invaziei, bacteriile din genul Rhizobium produc exopolizaharide (EPS),
lipopolizaharide (LPS) i polizaharide capsulare (KPS). Aceste polizaharide au cteva funcii
printre care i cea de comunicare intracelular i de protecie a bacteroizilor fa de reacia
defensiv a plantei.
La nivelul ADN-ului bacterian, genele nod sunt organizate n civa operoni localizai fie pe
cromozom, fie n plasmide de dimensiuni mari. Expresia genelor nod este reglat pozitiv de
proteina NodD. Interaciunea proteinei NodD cu flavonoizi specifici ai plantei gazd
reprezint primul nivel de recunoatere specific a gazdei. Multe specii de Rhizobium conin
cteva gene nod cu grad nalt de omologie, care conduc la producerea de proteine Nod
capabile s interacioneze cu un spectru mai larg de molecule (flavonoizi) inductoare.
Rspunsurile fenotipice majore ale plantei gazd la semnalele Nod sunt deformarea
perilor radiculari, formarea cordonului de preinfecie i diviziuni celulare corticale. Aceste
rspunsuri sunt nsoite de inducerea genelor exprimate timpuriu n dezvoltarea nodozitii
(gene timpurii ale nodulrii).
Modificrile n morfologia prului celular ca rspuns la factorii Nod, prezint anumite
specificiti. Deformarea prului este indus de reiniierea diviziunii celulare n acei peri
radiculari care i-au ncetat elongarea (creterea). Este posibil ca sistemele de percepere a
semnalelor Nod s fie diferite n diferitele straturi celulare.

Fig.1 Rdcin cu noduli



Ataarea bacteriilor pe rdcinile plantei-gazd are loc la nivelul perilor absorbani radiculari sau
a unor leziuni ce apar, de regul, la nivelul emergenei rdcinilor laterale.
n perii radiculari bacteriile sunt nchise ca ntr-un tub -filamentul sau cordonul infecios -
ncojurat de un material pectic i celulozic dezvoltat n continuarea peretelui celular, cordon ce
nainteaz, se ramific, strbate numeroase celule, determin stimularea diviziunii celulare n
regiunea cortexului radicular i formarea de nodoziti, ca un proces controlat i ca o structur
diferenial.

Fig.2 Nodul de rdcin secionat
Nodulul apare ca un organ vegetal superior dezvoltat, organ ce functioneaz ca un sistem aerob
fixator de N
2
, n care bacteriile normale evolueaz spre stadiul de bacteroizi - forme fixatoare
de N
2
. Bacteroizii sunt localizai n pachete individuale de 3-4 celule nconjurate de un perete
de origine vegetal i de un citosol bogat n proteine i inleghemoglobina (pigment rou,
similar mioglobinei, capabil s lege reversibil, dar cu mare afinitate,O
2
).
n celulele (adesea tetraploide) ale parenchimului cortical deci, bacteriile gsesc un mediu bogat
n glucide, ce le favorizeaz nutriia. Ele fixeaz azotul molecular pe care l incorporeaz n
celulele lor. Plantele leguminoase se apar contra invaziei bacteriene liznd o parte din aceste
bacterii i folosesc azotul organic sintetizat de ele n urma asimilrii azotului molecular. Prin
urmare, plantele leguminoase aprovizioneaz bacteriile cu substane organice, substane minerale
i ap de care au nevoie, iar bacteriile pun la dispoziia leguminoaselor azotul ce le este necesar.
n aceast simbioz bacteria se comport ca un parazit. Aceasta rezult din reacia
leguminoaselor care, n perioada cuprins ntre momentul infectrii lor i cel al formrii
nodozitilor, si opresc creterea. De aceea simbioza este considerat drept un caz particular de
parazitism.
Datorit azotului acumulat n rdcinile i n celulele bacteriilor dup recoltarea
leguminoaselor, solul rmne bogat n azot i de aceea, culturile ce urmeaz dup leguminoase,
pe parcela respectiv, necesit cantiti mai mici de ngrminte cu azot.
S-a calculat c la un hectar cultivat cu leguminoase se acumuleaz 100-400 kg azot, din
care 30 % raman n resturile vegetale din sol, iar 70% este folosit de simbioni (plant
i bacterie).
n natur exist i plante neleguminoase capabile s fixeze simbiotic azotul molecular.
Numarul acestora (conform prerii lui G.BOND, emis in 1958) este de aproximativ 190
de specii.
n contrast cu lupta dintre plante i patogeni, interacia simbiotic este mai puin
agresiv, conducnd la o asociere a celor dou organisme participante. Cu toate acestea, o
privire mai atent asupra rspunsului plantei demonstreaz faptul c interacia nu este chiar
att de armonioas cum pare la prima vedere, putnd apare, n orice stadiu al infeciei, o
respingere a bacteriilor invadatoare. In ciuda abilitii demonstrate de Rhizobium, de a
supresa, parial, rspunsul gazdei, doar un procent mic al infeciilor se finalizeaza cu succes,
conducnd la formarea nodozitilor pline cu bacteroizi.


BIBLIOGRAFIE
http://www.rasfoiesc.com/
http://en.wikipedia.org/wiki/Nitrogen_fixation
Aspecte moleculare i biochimice ale interaciei gazd - parazit n cadrul procesului
tumorigen la plante - LIGIA GHEEA, MARGARETA DUMITRESCU, NICOLAE TOMA,
Institutul de Genetic al Universitii din Bucureti
http://www.scritube.com/biologie/CIRCUITUL-AZOTULUI33825.php