Cuprins :

Retina - componenta a analizatorului vizual.

1. Definitia vederii.
2. Analizatorul vizual - date generale.
Retina - zona receptoare a analizatorului vizual.
1. Definitia retinei.
2. Anatomia si fiziologia elementelor structurale ale retinei.
3. Fotoreceptorii.
4. Mecanismul fotoreceptiei.
5. Fotochimia vederii
6. Fenomene ce implica mecanismul de traducere foto-chemo-electrica.
Retina - componenta a analizatorului vizual
1. Definitia vederii.
Vederea este un proces complex ce consta in reflectarea luminii, in care sunt
implicate si formatiuni nervoase extrem de specializate.(1)
2. Analizatorul vizual - date generale.
Analizatorul vizual reprezinta un complex biologic sensibil la radiatia
electromagnetica cu lungimi intre 400 nm pana la 700 nm, avand rolul de a
transmite informatii cu privire la forma, dimensiunile, pozitia, miscarea si culoarea
obiectelor mediului inconjurator.(2)
Analizatorul vizual este cel mai perfectionat dintre toti analizatorii, deoarece
mentine starea de veghe a scoartei cerebrale mult mai mult fata de ceilalti.(3)
Analizatorul vizual este format din 3 segmente(4) :
Segmentul receptor - reprezentat de retina;
Segmentul intermediar - reprezentat de nervul optic;
Segmentul central - reprezentat de aria 17 din lobul occipital.
Retina - zona receptoare a analizatorului vizual
1. Definitia retinei.
Retina reprezinta acel element al ochiului care este sensibil la lumina. Ea
contine celulele cu, conuri responsabile de vederea cromatica si celulele cu
bastonase, responsabile de vederea la intuneric. Cand aceste celule sunt excitate,
semnalele sunt transmise succesiv, de la neuronii retinei prin fibrele nervului optic,
ajungand in sfarsit in cortexul cerebral.(5)
2. Anatomia si fiziologia elementelor structurale ale retinei.
Celulele receptoare se gasesc pe retina, fiind indreptate spre excitantul luminos,
datorita muschilor extrinseci ai globului ocular.(6)
Zona receptoare este alcatuita in principal din macula si foveea centralis, care
ofera date despre vederea clara. Ora serrata este limita dintre zona vizuala a retinei
si cea nevizuala, la nivelul careia se gasesc celule fotoreceptoare in numar foarte
mic. Foveea centralis este prezenta la nivelui maculei lutea si se afla pe axul
ochiului.(7)
Straturile care alcatuiesc retina sunt urmatoarele : stratul pigmentar, straturile
bastonaselor si conurilor care ajung pana la nivelul stratului pigmentar, membrana
limitanta externa, stratul nuclear extern , contine corpurile celulelor cu bastonase si
conuri, stratul plexiform extern, stratul nuclear intern, stratul plexiform intern,
stratul ganglionar, stratul fibrelor nervului optic si membrana limitanta interna.(8)
Dintre acestea, un rol deosebit pentru vedere il au stratul pigmentar si celulele
fotoreceptoare. Epiteliul pigmentar are un strat de celule mai dezvoltat la nivelul
foveei centralis decat la periferia retinei. Au mitocondrii si lizozomi bine
reprezentati, ca si incluziunile de lipofuscina care reprezinta un produs de
degradare, fiind mai frecvent cu varsta. In zona apicala se gasesc ribozomi si
reticul endoplasmatic ce dovedesc sinteza intensa proteica la acest nivel, impreuna
cu granulele de melanina si corpi mieloizi, cu rol in izomerizarea vitaminei A.
Epiteliul pigmentar protejeaza retina deoarece absoarbe radiatiile calorice si
luminoase prea puternice. In lumina slaba, el favorizeaza reflexia luminii si creste
astfel sensibilitatea fotoreceptorilor, in special a bastonaselor. Stratul pigmentar
asigura transformarea vitaminei A din retina care formeaza prin unirea cu
opsina,rodopsina. Aceste celule fixeaza si degradeaza resturile discurilor
fotoreceptorilor. O substanta radioactiva care a fost injectata in capilarele coroidei
se gaseste in stratul pigmentar dupa 8-10 zile la nivelul fotoreceptorilor.(9)

Fig.1. Structura ochiului. Imagine preluata de pe site-ul :
http://www.retinaaustralia.com.au/eye_anatomy.htm
3. Fotoreceptorii.
Retina umana contine aproximativ 130 milioane de celule cu bastonase si 7
milioane de celule cu, conuri.(10)
Fiecare fotoreceptor este format din mai multe zone : un segment extern, un
segment intern si o zona sinaptica. Segmentul extern ajunge pana in epiteliul
pigmentar si contine la randul sau un articol extern si unul intern. Articolul extern
al bastonaselor este alcatuit dintr-un strat bimolecular de lipide, fiind cuprins intre
doua straturi de proteine. Articolul intern se uneste cu cel extern printr-o
formatiune de legatura, numita cil conector care are rolul de a transmite influxul
nervos. Acesta are la randul sau doua portiuni in structura.
Portiunea elipsoidala contine aproximativ 300 de mitocondrii si cateva vezicule
ale reticulului endoplasmatic cu rol in fosforilarea ADP si sinteza ATP, considerata
din acest motiv zona energetica celulara. Zona mioida a articolului intern contine
ergastoplasma, aparat Golgi si neurotubuli, constituind portiunea de sinteza a
celulei. Aici are loc sinteza lipidelor si proteinelor din alcatuirea articolului extern,
dar si sinteza opsinelor. Sinteza proteinelor si a discurilor din articolul extern are
loc continuu, asigurand astfel reinnoirea fotopigmentilor. Articolul intern
sintetizeaza permanent fotopigment, care va migra prin cilul conector inspre baza
articolului extern, de unde se va atasa pe discuri. Un nou disc se formeaza la 4 ore,
intrucat zona fotoreceptoare se reinnoieste la fiecare 20 de minute.
Extremitatea sinaptica celulelor fotoreceptoare se gaseste in stratul plexiform
extern si are forma unei dilatatii, fiind numita peduncul la celulele cu, conuri si
sferula la cele cu bastonase. Acestea contin vezicule cu mediator chimic. In
invaginatiile lor membranare ajung dendritele celulelor bipolare care formeaza
primul neuron al nervului optic.(11)

Fig.2. Reprezentare schematica a straturilor retinei.Imagine preluata de pe
site-ul :http://www.uniteforsight.org/course/romanian/image/colorblinddiag.jpg
4. Mecanismul fotoreceptiei.
Sensibilitatea retinei. Lumina reprezinta excitantul fiziologic al retinei,
deoarece aceasta este sensibila la radiatiile spectrului electromagnetic. Ochiul
uman poate percepe radiatii cuprinse intre infrarosii si ultraviolete, adica lungimi
de unda intre 390nm corespunzatoare culorii violet si 760 nm corespunzatoare
culorii rosu. Sursa luminoasa este reprezentata de o emisie de radiatii
luminoase.(12)
Sensibilitatea retinei depinde de anumiti factori : natura luminii, intensitatea si
durata iluminarii, suprafata retinei stimulate, dimensiunea si durata iluminarii.(13)
Retina absoarbe diferit lumina, acest lucru depinzand de prezenta la nivelul sau
a receptorilor specifici pentru excitantii luminosi.(14)
Pigmentii retinieni. Inca din 1876 se stie ca bastonasele au in componenta lor
un pigment fotosensibil numit purpur retinian sau eritropsina.(15)
Franz Boll , un fiziolog german ce a lucrat in Roma, a extras retina de la o
broasca adaptata la intuneric si a raportat schimbarile produse in culoarea retinei.
Acesta a observat decolorarea indusa a unei substante rosu-purpurie numita ulterior
rodopsina, trecand rapid printr-o culoare galbuie "sehgelb", ajungand in final la un
"alb vizual" numit "sehweiss". Schimbarile au fost limitate doar la stratul
bastonaselor receptoare. Cand animalul viu a fost tinut din nou la intuneric,
culoarea rosiatica revenea. (16)
Ulterior, Kuhne a remarcat faptul ca substanta era pigmentul fotosensibil
necesar vederii determinate de bastonase. Culoarea initiala a retinei a putut fi
readusa in intuneric prin simpla inlocuire a tesutului "decolorat" de pe suprafata
stratului pigmentar al retinei. Exista o presupunere ca descompunerea si
regenerarea rodopsinei fac parte dintr-un proces ciclic. (17)
Rodopsina reprezinta o forma de aldehida a vitaminei A ( 11-cis retinaldehida),
ce prezinta diverse indoituri si rasuciri, fiind legata covalent de o proteina, opsina,
printr-un lant protonal Schiff. Singura actiune a luminii in vedere este aceea ca
rasuceste si indreapta instantaneu indoiturile cromoforului in configuratiile all-
trans retinalului. Cis-trans izomerizarea are loc rapid, sub 200 femtosecunde ,
urmata de absorbtia unui singur cuantum de energie fotica. Toate aceste
evenimente succesive, inclusiv formarea unui produs activ intermediar care
declanseaza raspunsul electric al celulei fotoreceptoare, schimbarile
conformationale ale opsinei care elibereaza cromoforul din centrul sau activ si
reducerea all-trans retinalului la forma Vitaminei A(all-trans retinol), sunt
evenimente termice esentiale care nu necesita prezenta luminii.(18)
Retinis pigmentosa este o boala a globului ocular care duce la pierderea
progresiva a celulelor cu, conuri si bastonase din retina. Tot ce este nevoie pentru a
se produce o astfel de raspandire distructiva in ochi este transversia unui singur rest
de prolina la histidina in pozitia 23(P23H) in lantul polipeptidic al 348 de
aminoacizi care comprima molecula de opsina.(19)

Fig. 3. Structura rodpsinei. Imaginea preluata de pe site-ul
:http://biology.kenyon.edu/courses/biol114/Chap09/Chap09.html
Descompunerea rodopsinei b-spectra. Masuratorile realizate pe absorbtia la
temperatura joasa arata patru intermediari in reactia fotochimica a rodopsinei. Trei
dintre ei sunt : lumi(l = 497 nm), meta I(l = 477 nm) si meta II(l =380 nm). Recent,
masuratorile cu mai multe lungimi de unda la temperatura fiziologica au
demonstrat prezenta celui de-al patrulea intermediar : meta I-380. Este izospectral
cu intermediarul meta II, si conform schemelor cinetice, se formeaza inaintea
intermediarului meta II.(20)
In maxim 5 minute de iluminare, toata cantitatea de rodopsina din retina se
descompune, in timp ce , intr-o perioada de 7 minute de obscuritate se sintetizeaza
mai bine de 50% din cantitatea de rodopsina.(21)
Opsina este o lipoproteina cu o greutate moleculara de 40 000, diferind putin de
la o specie la alta. Opsina din componenta rodopsinei mai poarta si numele de
scotopsina, iar cea din iodopsina, fotopsina. (22)
In retina unui pui de gaina, se gaseste un pigment vizual abundent in comparatie
cu ceilalti din conuri, sensibil la culoarea rosie - iodopsina. Acesta este singurul
pigment din conuri care a fost cercetat din punct de vedere biochimic. La fel ca
rodopsina, iodopsina contine 11-cis retinal ca si cromofor. Cercetarile cu izomeri
retinali si analogi ai acestora au demonstrat faptul ca rodopsina si iodopsina au
locuri de legare al cromoforului similare ca forma, dar cu incarcare diferita de la o
zona la alta. (23)
In absorbtia lumini, iodopsina se descompune in all-trans retinal si in R
fotorodopsina, apoi lumiiodopsina urmata de metaiodopsina, conform
spectrometriei la temperatura joasa. Iradierea iodopsinei la temperatura azotului
lichid produce batoiodopsina. Iradierea prelungita a acestei mostre formeaza un
amestec de iodopsina, izoiodopsina si batoiodopsina. Acest comportament
fotochimic al iodopsinei este foarte similar cu cel al rodopsinei. Spre deosebire de
batorodopsina, batoiodopsina nu a fost transformata sub influenta temperaturii in
lumiiodopsina.(24)
Din moment ce iodopsina absoarbe lumina cu lungimea de unda chiar mai mare
de 630 nm, unele molecule de iodopsina au fost descompuse in articolele externe
sub actiunea luminii rosii, in timp ce restul pigmentilor nu au fost descompusi.(25)
Switch-uri. Moleculele care actioneaza ca traductor lumina-energie sunt
exemple de, dispozitive minime moleculare. In aceasta situatie este folosit un
comutator molecular desemnat sa convearga conformational scheletul diarilidinei
blocate cu o baza Schiff asemanatoare celei din retina, capabile sa imite in solutie
diferite aspecte ale traductiei determinate de pigmentul vizual retina. Izomerizarea
apare la 0,3 picosecunde pe o scala de timp, si este urmata de o perioada sub 10
picosecunde de racire si solvire. Intregul ciclu al comutatorului a fost evidentiat
urmand evolutia spectrului sau infrarosu. Aceste masurari indica faptul ca un ciclu
complet poate fi completat in 20 picosecunde.(26)
Melanopsina. Celulele ganglionare fotosenzitive au fost descoperite in 2002.
Ele contin un fotopigment sensibil la lumina albastra, fiind localizat in corpurile si
dendritele celulelor. Acest pigment se numeste melanopsina. Absorbtia spectrala a
melanopsinei si vederea nocturna a omului determinata de inhibarea melatoninei,
au amandoua valoarea maxima in zona albastra a spectrului , adica la 480 nm,
respectiv 460 nm.(27)
Stimularea retinei. In 1893, Magendie a urmarit aparitia imaginilor retiniene
realizate la un iepure alb (coroida nu are pigment), observand faptul ca optograma
rezultata seamana foarte mult cu cea formulata intr-o camera fotografica.(28)
Se considera ca retina sa fie un diverticul invaginat al encefalului, sensibil la
lumina in zonele in care prezinta celule receptoare ale stimulului luminos. Lumina
reprezinta un excitant pentru retina, intrucat energia fotonilor sai este absorbita de
pigmentii din celulele fotoreceptoare. Energia fotonica se descompune foarte putin
la caldura, astfel incat fiecare cuanta de lumina participa aproape in totalitate la
procesele generatoare de senzatie luminoasa. Cu ajutorul microscopului electronic
s-a dovedit ca pigmentii sunt localizati in straturi plane si paralele in conuri si
bastonase, si se gasesc intr-o forma de "cristal lichid".(29)
Purpurul retinian este descompus de fotoni si in acelasi timp are loc eliberarea
de energie necesara transportului de sarcini electrice care vor determina aparitia
potentialului de actiune in axonii celulelor cu conuri si bastonase. Prin implantarea
unor microelectrozi in retina se inregistreaza un potential cu durata de 10 ms, cu
amplitudinea de 5mV, amplitudine variabila in functie de lungimea de unda a
luminii. Acest potential de receptie datorat cresterii bruste a permeabilitatii
membranei pentru si , realizeaza un raport intre energia fotonului excitant
si intensitatea raspunsului de 1/100 000. Potentialul receptor apare in articolul
extern si se transmite prin cilul conector pana la cilul intern. Aici apare un potential
de actiune care depinde de raportul intensitate-timp al potentialului de receptie.
Articolul intern sumeaza temporal semnalele primite care la nivelul sferulei
sinaptice genereaza potentiale postsinaptice. Celulele bipolare moduleaza semnalul
primit si vor creea raspunsul luminos sau cel cromatic. Aceast proces implica
participarea unui sistem enzimatic complex, care amplifica energia fotonului pana
atinge valoarea "spike", punct din care potentialul se poate propaga.(30)
Prelucrarea informatiei in retina. Este ierarhizata, intrucat odata cu avansarea
de la celulele receptoare spre celelalte straturi au loc transformari din ce in ce mai
complexe. Informatiile care provin de la mai multe surse sunt combinate in fiecare
etaj, creeand un mesaj nou, realizandu-se astfel un proces de integrare. Astfel,
numarul cailor de transmisie, aproximativ 100 milioane de celule senzoriale, este
redus la doar 1 milion de fibre pentru nervul optic.(31)
Senzatia luminoasa. Este direct proportionala cu numarul de fotoni absorbiti
de catre pigment. Exista o curba de absorbtie in functie de lungimea de unda a
radiatiilor, stabilindu-se astfel un maxim al curbei corespondent culorilor galben-
verde(5000 - 5 500 ). Pragul sensibilitatii retinei variaza in functie de starea in
care se afla ochiul, astfel ca, dupa o expunere in obscuritate, sensibilitatea retinei
fata de iluminarea slaba creste si doar cativa fotoni pot fi pragul excitatiei
luminoase.(32)
Senzatia luminoasa apare doar cand stimulul are o anumita intensitate, in sensul
ca valoarea stimulului variaza direct proportional intensitatea si valoarea senzatiei
luminoase, dar numai pana la un anumit nivel, dupa care se instaleaza
o jenavizuala, numita ebluisare. Senzatia luminoasa apare dupa un timp de latenta,
care variaza invers proportional cu intensitatea stimulului. Timpul de latenta
dureaza minim s, timp in care se descompune pigmentul vizual si influxul
nervos este transmis cailor optice. Daca iluminarea retinei are loc la periferia
acesteia, atunci timpul de latenta creste. Latenta pentru culoarea rosie este mai
mica cu 4 x decat cea pentru albastru.(33)

Fig. 4. Curba de absorbtie. Imagine preluata de pe site-ul
: http://discromat.wordpress.com/2007/06/23/definitii-si-explicatii.
5. Fotochimia vederii.
Ciclul vizual retinian al rodopsinei. Segmentul extern al bastonaselor este
incorporat in stratul pigmentar al retinei si contine un pigment sensibil la lumina,
numit rodopsina, intr-o concentratie de aproximativ 40% din masa totala a sa.
Rodopsina este o combinatie intre o proteina, scotopsina si un pigment numit
retinal. Retinalul este sub forma 11-cis retinal. Aceasta form, cis, este importanta
deoarece numai aceasta se poate lega cu scotopsina pentru formarea
rodopsinei.(34)
Atunci cand rodopsina absoarbe energia luminii, intr-un interval foarte scurt de
timp incepe sa se descompuna. Motivul unui astfel de fenomen este fotoactivarea
electronilor, care duce la transformarea imediata a formei cis in cea trans. Forma
trans are aceeasi structura chimica cu forma cis, dar are o alta configuratie fizica,
in sensul ca molecula este mai degraba dreapta decat indoita. Datorita orientarii
tridimensionale a situsurilor reactive ale trans-ului care nu sunt complementare cu
cele ale scotopsinei, acesta este indepartat de scotopsina. Produsul imediat rezultat
este batorodopsina, care este o forma partial scindata a combinatiei dintre trans-
retinal si scotopsina. Dupa un timp foarte scurt, de ordinul nanosecundelor,
batorodopsina se transforma in lumirodopsina. In cateva microsecunde, aceasta va
forma metarodopsina I, apoi metarodopsina II, ajungandu-se in final, mult mai
incet, in cateva secunde, la produsi finali de scindare : scotopsina si transretinalul.
Metarodopsina II, denumita si rodopsina activata, produce modificari electrice in
bastonase, care transmit apoi imaginea vizuala in sistemul nervos central.(35)
Resinteza rodopsinei incepe cu transformarea din nou a trans-retinalului in 11-
cis-retinal. Acest proces este catalizat in intuneric de enzima retinal-izomeraza.
Odata incheiata resinteza 11-cis-retinalului, el se recombina in mod automat cu
scotopsina si se sintetizeaza rodopsina. Ea va ramane in aceasta forma pana va
avea loc o noua absorbtie a energiei luminoase, adica pana va avea loc o noua
descompunere a pigmentului.(36)
Trans-retinalul mai poate fi transformat in 11-cis-retinal si prin urmarea unei
cai secundare. Acest proces consta intai in transformarea trans-retinalului in trans-
retinol, care este o forma a vitaminei A. Sub influenta unei izomeraze, trans-
retinolul este transformat in 11-cis-retinol. Ulterior, 11-cis-retinolul va fi
transformat in 11-cis-retinal. Vitamina A se gaseste atat in citoplasma bastonaselor
cat si in stratul pigmentar al retinei. In acest fel, vitamina A este mereu la
dispozitie in vederea formarii din nou a retinalului. Atunci cand in retina este
identificat un exces de retinal, acesta este transformat inapoi in vitamina A. Astfel,
nivelul cantitativ al pigmentului fotosensibil din retina scade.(37)
Excitarea bastonaselor atunci cand retina este activata. Potentialul receptor
al bastonasului difera fata de cel al celorlalte tipuri de receptori vizuali. Excitarea
conurilor determina cresterea sarcinilor negative la interiorul membranei, fenomen
numit hiperpolarizare. Cand rodopsina se descompune, membrana stratului extern
isi micsoreaza permeabilitatea pentru . Acest fapt determina hiperpolarizarea
membranei celulei cu bastonas. Segmentul intern pompeaza continuu inspre
exteriorul celulei. Astfel se creeaza un potential negativ in interiorul intregii celule.
Membrana segmentului extern este foarte permeabila pentru , in conditii de
intuneric. Prin acest circuit continuu al , cea mai mare parte din negativitatea
din interiorul intregii celule va fi neutralizata. Cand bastonasul nu este excitat,
electronegativitatea in interiorul membranei acestuia este scazuta, avand o valoare
de aproximativ -40mV.
Atunci cand rodopsina din segmentul extern al bastonasului incepe sa se
descompuna sub actiunea luminii, scade conductanta pentru a membranei, din
exteriorul spre interiorul segmentului extern, indiferent ca ionii de continua sa
fie pompati afara din segmentul intern. In aceasta situatie, cantitatea de ioni
de expulzata din bastonas este mai mare decat cantitatea de ioni de care
patrunde in celula. Datorita eliminarii de ioni pozitivi din celula, creste
electronegativitatea membranei. La intensitate maxima a luminii, potentialul de
membrana este de aproximativ -70 pana la -80 mV.(38)
Conurile si fotochimia vederii colorate. Substantele fotoreceptoare din conuri
au aproximativ aceeasi compozitie ca si rodopsina din bastonase. Diferenta dintre
ele este portiunea proteica, fotopsina din conuri si scotopsina din bastonase.
Pigmentii sensibili la culori sunt de fapt combinatii de fotopsina si retinal. In
celulele cu, conuri sunt 3 tipuri de substante chimice diferite care confera conurilor
sensibilitate pentru culorile albastru, verde si rosu. Fiecare din aceste substante este
caracterizata in functie de absorbtia razelor de lumina. Pentru albastru : l = 445nm,
pentru verde l = 535nm si pentru rosu l = 570 nm.(39)
Reglarea automata a sensibilitatii retiniene - adaptarea la intuneric si
lumina. Atunci cand o persoana sta prea mult timp in lumina puternica, mare parte
din substanta fotoreceptoare din bastonase si conuri a fost redusa la retinal si
opsina. Retinalul din celulele fotoreceptoare este transformat in vitamina A.
Datorita acestor fenomene, concentratiile pigmentilor fotosensibil sunt reduse,
fiind redusa si sensibilitatea ochiului la lumina. Acest proces se numeste adaptare
la lumina. Daca o persoana sta prea mult timp la intuneric, retinalul si opsina din
bastonase sunt transformate in pigmenti fotosensibili. Vitamina A este
transformata in retinal pentru a produce pigmenti fotosensibili suplimentari. Acest
fenomen se numeste adaptare la intuneric.
Conurile au capacitatea de a se adapta mult mai usor decat bastonasele,
deoarece toate evenimentele chimice ale vederii apar de patru ori mai repede in
conuri decat bastonase. Desi conurile se adapteaza foarte repede, ele au o limita in
care se opreste adaptarea de doar cateva minute, in timp ce bastonasele se
adapteaza lent, timp de mai multe minute chiar ore, uneori sensibilitatea crescand
chiar de 500 000 de ori.(40)
6. Fenomene ce implica mecanismul de traducere foto-chemo-electrica.
Fotoreceptia circadiana. Mai putin de 1% din celulele ganglionare ale retinei
sunt fotoreceptoare, dar acestea au un rol important in fiziologia si sanatatea
umana. Celulele ganglionare fotoreceptoare trimit inconstient informatii
nonvizuale prin tractul retinohipotalamic catre nucleii suprachiasmatici, permitand
sincronizarea timpului biologic intern cu timpul din mediul inconjurator. Celulelor
ganglionare le lipseste rezolutia spatiala. Aceasta proprietate este foarte potrivita
pentru diferentierea nondirectionala a iluminarii ambientale grosiere, esentiala
pentru ciclul circadian si pentru efectele neuroendocrine si neurocomportamentale.
Absenta sau deficitul fotoreceptiei realizate de celulele ganglionare au
consecinte fiziologice si psihologice importante. Nucleii suprachiasmatici initiaza
evenimentele sincronizate pentru a permite pregatirea pentru activitatile
metabolice, chimice si fizice urmatoare. Inainte ca o persoana sa se trezeasca, ei
determina o suprasecretie de cortizol care declanseaza schimbari vitale in tranzitia
de la somn la veghe.
Expunerea dimineata la lumina de soare mareste temperatura din interiorul
corpului, determinand stare de alerta, cunoastere si un nivel crescut de serotonina
la nivelul creierului, care activeaza si favorizeaza buna dispozitie si vitalitatea. Pe
parcusul zilei, varful valorii cunostintei apare corespunzator cu punctul maxim al
nucleului temperaturii corpului. La amiaza, nucleii suprachiasmatici inhiba activ
secretia de cortizol pentru a-l reface si initiaza secretia hormonului melatonina de
catre glana pineala, hormon ce va reduce starea de alerta si va scadea temperatura
nucleilor. Pe masura ce somnul apare, etapele sale incete si inhibitia asupra
nucleilor suprachiasmatici reduc secretia de cortizol pentru o noua zi sanatoasa. Pe
timpul noptii acesti nuclei coordoneaza suprasecretia de melatonina si a altor
hormoni legati de somn.
Intunericul favorizeaza glanda epifiza sa produca melatonina in timpul unei
faze normale a ciclului determinat de nucleii suprachiasmatici.
Expunerile mai luminoase, mai indelungate, in lumina cu o tenta mai mult spre
albastru, sunt cele mai eficiente in efectele care implica inhibarea melatoninei,
termoreglarea, somn imbunatatit pe timp de noapte,frecventa cardiaca variabila,
tratamentul depresiilor sezoniere si nonsezoniere, bunastare sporita, alerta,
cunostinta, timp de reactie, performanta si vigilenta.
Lumina emisa de soare are o importanta deosebita asupra comportamentelor
neuropsihologicede sezon care nu ar trebui sa apara daca lumina din spatiul in care
sta individul respectiv ar suficienta pentru toate nevoile sale.(41)

Fig. 5. Schema fotoreceptiei circadiene. Imagine preluata de pe site-ul
: http://www.scielo.cl/scielo.php?pid=S0716-
97602004000100003&script=sci_arttext.
Dezvoltarea perceptiei specifice a culorilor ca urmare a atribuirii
termenilor respectivi.
Perceptia categorica a culorilor este cea mai rapida si cea mai precisa
modalitate de a diferentia doua culori din diferite clase fata de doua culori din
aceeasi clasa, chiar si atunci cand separatiile culorilor din aceeasi clasa sau din
clase diferite sunte egale.
La adulti, diferentierea cromatica este lateralizata, dezvoltata , in emisfera
stanga, in timp ce la copii, este localizata in emisfera dreapta. Aceasta este dovada
ca inclinarea perceptiei culorilor spre emisfera stanga la adulti se datoreaza
influentei termenilor atribuiti culorilor.
Descoperirile arata faptul ca lateralizarea perceptiei culorilor se schimba odata
cu atribuirea termenilor pentru respectivele culori si ofera o dovada pentru
influenta limbajului in organizarea functionala a creierului.
Influenta limbajului culorilor in perceptia acestora si in cunoastere a fost
dezbatuta timp de zeci de ani. Limbajul culorilor schimba diferentele perceptive
ale culorilor spectrului, divizate in categorii individuale astfel incat culorile din
aceeasi categorie lingvistica apar similare fata de culorile din diferite categorii.
Limbajul afecteaza perceptia culorilor.
Exista de asemeni o dovada ca perceptia culorilor poate fi totodata
independenta de limbaj. Aceasta apare in urma unor cercetari efectuate pentru a
vedea daca, copii de 4 luni raspund intr-un anumit fel la o culoare intr-un cadru de
actiuni.
Schimbarea perceptiei culorilor din emisfera dreapta in emisfera stanga ar
trebui sa apara atunci cand sunt invatate cuvintele care diferentiaza limitele
categoriilor culorilor.(42)

Fig. 6. Formarea imaginii. Imagine preluata de pe site-ul :
http://en.wikipedia.org/wiki/Retina
Procesele retinale si sensibilitatea polarizarii ultraviolete in cazul
pastravului curcubeu (Oncorhynchus mykiss).
Un numar impresionant de pesti s-au dovedit sa aiba mecanisme fotoreceptoare
pentru a detecta lumina liniar polarizata. Un semnal la stimulul polarizat poate fi
detectat la pastravul curcubeu (Oncorhynchus mykiss) prin
electroretinograma(ERG).(43)
Masuratorile au aratat o curba a sensibilitatii in forma de W, cu un varf la
, , , consistand in procese pentru ambele orientari : verticala si orizontala.
Multe specii de pesti au dezvoltat o serie de comportamente bazate pe aceasta
perceptie , comportamente cum ar fi orientarea spatiala in ambele experimente, atat
iluminare in laborator cat si in natura. Chromis viridis are capacitati de a diferentia
foarte bine luminile polarizate de. Poate diferentia cu usurinta planurile verticale si
orizontale liniar polarizate, independente de luminozitate. Unii pesti sunt capabili
sa faca diferenta dintre doua orientari relativ mici ale vectorului electric al luminii
polarizate.(44)
Simtul stereoscopic. Consta in capacitatea analizatorului vizual de a aproxima
profunzimea obiectelor, implicand participarea circuitelor neuronale din corpii
geniculati externi si din cortex. La nivelul retinei se formeaza doar o imagine
bidimensionale, dar in scoarta calcarina se formeaza si o a treia dimensiune :
profunzimea.(45)
Distanta interpupilara la adult este de 64 mm , iar unghiurile din care cei doi
ochi privesc un obiect difera, deci diferenta de detalii obtinute de cei doi ochi
realizeaza pe cele doua macule senzatia de relief al obiectului privit. In simtul
reliefului este necesara vederea binoculara, care determina la nivelul centrilor
corticali diferente ale imaginilor, diferente anulate prin convertirea lor intr-o
imagine tridimensionala. La baza fuziunii imaginilor sta un proces morfo-
functional cu , care fiecare individ se naste , dar la care se adauga si experienta de
viata, o autoinvatare in primii ani de existenta.(46)
S-a dovedit faptul ca nou-nascutul nu are vedere stereoscopica deoarece macula
sa nu functioneaza. Acuitatea vizuala a sa este foarte slaba si nu se pot distinge
diferentele de detaliu ale celor doua imagini. Abia dupa varsta de 4-5 ani, se pot
observa aceste detalii, care sunt sintetizate de catre centrii nervosi superiori.(47)
O cale analitica vizuala are rolul de a analiza pozitiile tridimensionale ale
obiectelor vazute, in coordonatele spatiale ale corpului. Aceasta analizeaza atat
forma per ansamblu a campului vizual, dar si miscarea in cadrul acestuia. Ea indica
unde este fiecare obiect, in orice moment si incotro se indreapta in miscarea sa in
spatiu.(48)
Acomodarea pentru formarea de imagini clare. Se realizeaza prin modificare
curburii cristalinului, mai ales a fetei anterioare a acestuia, adica modificarea
refringentei lui, prin alunecarea structurilor cristalinului in jurul nucleului
central.(49)
Ochiul trimite centrului informatii legate de neclaritatea imaginii. Acesta la
randul sau, in urma prelucrarii informatiilor primite, da comanda sa schimbe
tensiunea din muschii ciliari, ceea ce va determina modificarea formei capsulei
cristalinului, aducand la urma imaginea pe retina si realizand vederea clara.(50)
Transportori ai glutamatului in stratul plexiform extern. Transportorii
glutamatului detin un rol esential in retina deoarece mentin concentratia
glutamatului extracelular la nivele scazute, permitand neurotransmisia si
minimalizand posibilitatea instalarii unei excitotoxicitati determinate de acesta.
Transportorii glutamatului sunt caracterizati in functie de dependenta lor fata
de . Acumularea de acid aminoapidic in celulele Muller sugereaza faptul ca un
anume transportor Xc- in retina. Acesta se gaseste indeosebi la nivelul celulelor
amacrine si a stratutului ganglionar.(51)
Simtul formelor. Acest simt consta in abilitatea analizatorului vizual de a
distinge conturul obiectelor luminate sau colorate din mediul inconjurator. Are
diferite grade de realizare, fiind cel mai bine produs la nivelul foveei centralis, iar
in periferia retinei este aproape nul. In functionarea acestui simt contribuie
densitatea receptorilor din retina si modul in care este alcatuita o unitate
receptoare. In aprecierea de mare finete a formelor, este necesara prezenta unor
receptori normal din punct de vedere fiziologic si proiectarea punct cu punct a
retinei in zona scoartei calcarine, unde are loc distinctia, analizarea si sintetizarea
informatiilor primite. In scoarta cerebrala care apartine ariei vizuale, proiectia
maculei este de 10 000 de ori mai mare decat pe retina.Simtul formelor in zona
extramaculara este datorata perfectionarii functionale a unor campuri receptoare
ce tin de marimea, forma, pozitia si directia sursei luminoase, zona extramaculara
avand un rol deosebit in localizarea spatiala a obiectelor.In zona extramaculara
discriminarea formelor se face tot mai dificil, dar creste sensibilitatea la lumina
deoarece creste grosimea receptorilor. Zona periferica a retinei este considerata ca
fiind doar semnalizatoare, iar retina centrala este analizatoare pentru culoare si
forma.(52)
Concluzie
Ochiul este organul in componenta caruia se gaseste cel mai avansat analizator
dintre toate, prin care se asigura contactul cel mai strans dintre om si mediul
inconjurator.
Bibliografie