PARTEA a II-a

MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE
ALE PRINCIPALELOR PROCESE PSIHICE
Funciile cerebrale complexe sunt rezultatul activitii globale a sistemului nervos n
general i al cortexului n special, care la om cunoate un maximum de dezvoltare. Aceste
procese cerebrale complexe sunt incluse n ceea ce se numete activitate nervoas
superioar (ANS). Prin ANS se nelege activitatea emisferelor cerebrale i a formaiunilor
subcorticale subiacente, n vederea elaborrii reaciilor contiente comportamentale,
afective sau ideative adecvate, prin care se asigur interaciunea organismului cu mediul
ambiant i se realizeaz activitatea neuropsihic uman.
Dac

activitatea

nervoas

elementar

se

realizeaz

pe

baza

reflexelor

necondiionate, ANS este reprezentat de procese comportamentale legate de relaia

organismului cu mediul i cu un grad mare de anticipare. ANS apare la un anumit grad al
dezvoltrii sistemului nervos pe baza telencefalizrii i mai ales a corticalizrii, i avnd ca
suport plasticitatea funcional a etajelor superioare ale creierului. Suportul structural ANS
este deci att scoara cerebral, ct i formaiunile adiacente subcorticale, care intervin n
funciile complexe, pe baza unei interaciuni reverberante cu scoara, care are totui un rol
determinant n perfectarea manifestrilor cerebrale complexe.
Procesele cerebrale complexe apar i exist numai ca legate de funcia creierului,
fiind materiale dup origine, subiective dup modul de existen i obiective dup
coninutul lor. Creierul organul de care depinde proiectarea i realizarea sensului nsui
al existenei umane - este reglatorul principal al funciilor vitale, al proceselor metabolice i
psihice complexe, ca i al relaionrii organismului cu mediul extern n vederea realizrii
comportamentelor adaptative.
Activitatea cerebral complex uman se poate considera ca fiind rezultatul
integrrii multinivelare (pe vertical) i ramificate (pe orizontal) a trei componente intim
legate ntre ele: cognitiv (gndirea, atenia, orientarea, nvarea, memoria, etc.), cu
95

ajutorul creia omul cunoate realitatea i ptrunde n explicarea ei; afectiv, constnd n
ansamblul tririlor emoionale, sentimentale i pasionale pe care omul le ncearc n faa
realitii (afectivitate, emoii) i voliional, constnd n totalitatea hotrrilor, deciziilor i n
perseverena ndeplinirii lor, manifestat comportamental specific, contientizat i
evocat prin limbaj. Aceste procese cerebrale complexe au la baz teoria holistic, potrivit
creia este necesar participarea ntregului sistem nervos i n special a structurilor
cortico-subcorticale, n explicarea substratului morfo-funcional, ale cror mecanisme
neurofiziologice sunt incomplet elucidate, cu multe date contradictorii, fiind nc mai uor
de afirmat ceea ce nu este, dect de definit exact funcia cerebral respectiv.

STAREA DE VEGHE (VIGIL)

Starea de veghe, definit mai ales n raport cu abolirea ei (starea de com),
reprezint fundalul pe care se desfoar ntreaga activitate nervoas superioar a fiinei
umane. Vigilena este greu de separat de contien, ambele presupunnd starea
organismului de a-i da seama de mediu i de sine nsui, contiena fiind o form
particular a strii de veghe, manifestat prin capacitatea de a rspunde la stimuli
senzoriali, pe fondul unei experiene subiective i prin posibilitatea mental i fizic de a
aciona adecvat situaiei. Contiena, care se caracterizeaz prin tetrada: stare de veghe
- comportament receptiv - capacitate integrativ i cognitiv - posibilitate mental
de aciune, este un proces cerebral complex care se manifest printr-o apreciere
subiectiv asupra propriei identiti, printr-o apreciere a ceea ce faci i gndeti.
STRUCTURILE IMPLICATE N STAREA DE VEGHE
Starea vigil este caracterizat printr-o mare capacitate de recepie, analiz i
sintez a informaiilor culese din mediul intern i extern, pe fondul unei reflectiviti
crescute i al unui comportament voliional nuanat afectiv. n meninerea strii de veghe
particip tot sistemul nervos, ns un rol deosebit revine sistemului activator ascendent
(SAA),

nucleilor

septali,

sistemului

limbic,

talamusului,

structurilor

centrencefalice i mai ales scoarei. La om, dei scoara este indispensabil n

realizarea i meninerea strii de veghe (decorticarea abolete starea vigil), aceasta nu
este ns un fenomen pur cortical, ci rezultatul conlucrrii acesteia cu alte formaiuni
subcorticale. Starea de veghe-somn, ca de altfel i atenia, motivaia, etc., este rezultatul
96

modulrii influenelor sistemului desincronizator, activator al neuronilor corticali (SAA,

sistemului talamic difuz desincronizator, sistemul centrencefalic, sistemul limbic) i
sistemului sincronizator (formaiunea reticulat ponto-bulbar, nucleul caudat, telencefalul
antero-ventral, nucleul postero-lateral al talamusului, hipnogen al neuronilor corticali).
n lumina rezultatelor experimentale i clinice s-a dovedit c la meninerea strii de
veghe au roluri fundamentale nu numai structurile corticale, ci i anumite structuri
subcorticale.
FORMAIUNEA RETICULAT (FR)
I SISTEMUL ACTIVATOR ASCENDENT (SAA)
Scoara cerebral nu este o formaiune independent, avnd conexiuni strnse cu
foarte multe regiuni subcorticale. Stimulii care ajung la scoar trec prin mai multe filtre la
nivelul etajelor subcorticale, unde sunt pregtii pentru recepionarea lor de ctre scoar.
Unul dintre filtre, care s-a dovedit a juca un rol esenial n meninerea strii de veghe, l
constituie formaiunea reticulat (FR), o adevrat rspntie prin care trec i se nnoad
att cile aferente extero- i interoceptive, ct i cele eferente cortico-viscerale i corticosomatice.
FR poate fi deci considerat ca o grupare de neuroni care servete, pe de o parte,
ca punct de convergen a semnelor din mediul extern i intern, ca o cale plurisinaptic
secundar, prin care toate aferenele senzitivo-senzoriale nespecifice se transmit spre
formaiunile subcorticale i scoar, exercitnd un efect dinamogen asupra acesteia,
meninnd o stare de trezire cortical i, pe de alt parte, ca o cale prin care stimulii
corticali se transmit difuz i mijlocit spre prile subiacente, influennd tonusul i
activitatea muscular, precum i funcia visceral. FR, n sens ascendent, activeaz
scoara cerebral, iar n sens descendent influeneaz activitatea mduvei, tonusul
postural, reflexele somatice i vegetative etc., intervenind astfel n reglarea funciilor
organismului i n adaptarea acestuia la condiiile mediului extern i intern. Intervenia SAA
const ntr-o aciune fazic de trezire i una tonic de meninere a strii de veghe.
Reacia de trezire poate fi declanat n mai multe moduri:
- stimularea analizatorilor specifici, care la nivelul segmentului lor intermediar (ci
specifice, nervi cranieni) trimit colaterale ce activeaz nespecific FR, situaie n care
conteaz intensitatea stimulului;
- activarea FR prin diferite colaterale ale nervilor viscerali stimulai de variai stimuli interni
(ex. trezirea indus de senzaia de foame);
- activarea FR prin excitaii pornite din diferite arii corticale (aria senzitivo-motorie post- i
precentral, aria 8, regiunea parieto-occipital, girusul temporal superior, poriunea
97

median a girusului cinguli, aria prefrontal, etc.) prin circuitele cortico-subcorticale. n

acest caz nu conteaz intensitatea stimulului, ci mai ales semnificanta motivaional a
acestuia (ex. trezirea mamei la plnsul copilului, a morarului la oprirea morii, trezirea la
auzul numelui). De menionat c, tot pe acest mecanism de reacie, se pot crea reflexe
condiionate de trezire (ex. trezirea la or fix, etc.);
- creterea spontan a excitabilitii neuronilor SAA ca urmare a dispariiei oboselii
simpatice a neuronilor (trezirea spontan facultativ, n absena excitanilor externi sau
interni).
Meninerea strii de veghe este rezultatul activitii tonice a SAA, printr-o serie de
circuite de autontreinere, cum ar fi:
- circuitul somatomuscular (rezultat din activarea SAA), activeaz motoneuronii medulari,
ducnd la creterea tonusului musculaturii striate (somatice); hipertonia determin
stimularea proprioceptorilor musculari care descarc impulsuri pe cile specifice,
colaterale la FR ce activeaz SAA;
- circuitul neurovegetativ: starea de veghe, eminamente ergotrop, determin stimularea
hipotalamusului posterior, care genereaz o predominant simpatic i care fie direct, fie
prin intermediul medulosuprarenalei, activeaz SAA;
- circuitul cortical, mai precis circuitul reverberant cortico-reticulo-cortical, component
important a autontreinerii tonusului FR;
- componente endocrine, exercitate prin: a) axul hipotalamohipofizar (n special prin
intermediul ADH) sau medulo-suprarenalei (norepinefrin i epinefrin), care activeaz
SAA i determin o stare de alert cortical; b) aciune direct cortical.
Din punct de vedere al mediaiei neurochimice, s-au identificat n FR dou sisteme
de trezire: unul andrenergic (FR i segmentul mezencefalic), ce include trezirea cortical,
dar i reaciile motorii adecvate i unul colinergic (FR, talamus i rinencefal) ce determin
trezirea, dar fr reacii motorii.
Concepia clasic, potrivit creia un impuls poate s parcurg calea specific, dar
i nespecific prin FR (i SAA), a fost recent completat, subliniindu-se c acestui sistem
nu-i sunt obligatorii numai colateralele cilor specifice, sistemul avnd chiar i ci
terminale, prin care FR este conectat cu mduva (fascicolul spino-reticulat),
hipotalamusul, septumul, ganglionii bazali i regiunea preoptic, aprnd evident c nu
este organizat n totalitate dup modalitatea strict difuz. Din aceast cauz,
organizarea FR poate fi considerat o problem redundant, ea fiind structurat att dup
sistemul difuz, ct i dup cel specific. Cercetrile mai noi au evideniat dou tipuri de
conducere SAA unul cu conducere lent, difuz, nespecific reticulo-cortical i altul, cu
98

conducere rapid, acesta din urm punnd probabil n joc i ci mai lungi. n cadrul SAA
nu ar exista neuroni specializai pentru transmiterea anumitor stimuli specifici, acelai grup
de neuroni ar putea transmite stimuli diferii, senzitivi i senzoriali (excitare nespecific).
Prin stimulare reticular i culegere talamic s-a reuit, la animal, s se identifice traiectul
SAA ctre cortex. Impulsurile senzitivo-senzoriale, sosite prin cile medulare, nervii
cranieni sau splanhnici, se continu pe ci specifice pn la cortex,

desprinzndu-se din

aceste ci numeroase colaterale care intr n constituia FR mezencefalice, hipotalamice,

subtalamice i talamice i care constituie n ansamblu SAA. De la nivelul rostral al SAA ar
exista dou posibiliti de transmitere ctre cortex:
a) calea talamic (nucleul ventro-median, o parte a nucleilor grupului ventro-lateral,
nucleii intralaminari i parial palidul), deci talamusul difuz-scoar;
b) calea extratalamic, ce ar putea implica transmiterea stimulilor la scoar prin
subtalamus, hipotalamus i capsula intern.
Studiul corelaiilor anatomo-clinice la bolnavii cu modificri profunde i de durat ale
strii vigile a dus la concluzia c tulburarea apare ca rezultat al absenei stimulrii
cortexului prin SAA, prin distrugerea sau izolarea lui de ariile funcionale superioare,
scoara pierzndu-i tonusul de trezire.
Dac integrarea, la diferitele forme de interrelaii somato-vegetative, o realizeaz
FR, dac strile de somnolen sau veghe i gsesc originea n variaiile tonice ale FR,
trebuie menionat c, la rndul su, nivelul activitii acestui sistem este ntreinut i
modulat de impulsuri sosite de la scoar (circuitul cortico-reticulo-cortical), de diveri
stimuli somato-vegetativi i factori intrinseci umorali compleci. Existena unor conexiuni n
ambele sensuri a fost dovedit experimental prin identificarea unor zone din FR ce
primesc fibre corticofugale cu origine occipital, temporal i frontal, precum i prin
efectuarea unei faradizri corticale timp de cteva secunde (cu o intensitate de curent care
nu provoac convulsii), rezultnd o reacie de trezire cortical la animalul de experiment
adormit. Aceste fibre corticofugale realizeaz un mod de interrelaie de tip feedback, care
asigur selecia din totalul de informaii, a acelora care sunt mai noi i mai importante.
Scoara cerebral particip, deci, la propria ei activare i la meninerea strii de
veghe prin emiterea de influxuri corticofuge spre FR, unde acestea se nsumeaz cu
aferenele senzitivo-senzoriale (venite prin colaterale de la cile specifice), producnd, n
final, activarea difuz a scoarei, cu manifestrile bioelectrice caracteristice. Rmne
deschis problema dac toate ariile corticale pot emite aceste influxuri corticofugale spre
FR sau acesta este apanajul numai al anumitor arii. Meninerea strii de veghe este deci
rezultatul unei sinergii funcionale a scoarei cerebrale cu FR ntr-un circuit cortico-reticulo99

cortical, care nceteaz numai n starea de somn profund. n cadrul acestor circuite,
scoara intervine n special prin amplificarea stimulilor ce produc trezirea (rezultatul din
participarea funcional a unui numr mare de uniti celulare) i condiionarea lor
selectiv (consecina faptului c neuronii corticali sunt sediul aproape exclusiv al memoriei
asociative).
Se poate conclude c FR i SAA sunt implicate predominant n starea de trezire de
necesitate, involuntar (dovad fiind i constatarea c un animal decerebrat rmne treaz
i poate prezenta un ciclu somn-veghe, precum i faptul c montrii umani anencefalici
fr cortex manifest unele comportamente de plcere sau neplcere, care implic o
experien contient corespunztoare unor stimuli), n timp ce cortexul este mai strns
legat de coninutul strii de contien, chiar dac se admite c cele dou aspecte nu pot fi
strict separate.
Procesul de activare cortical se realizeaz nu numai printr-un mecanism nervos, ci
i prin participarea unor mecanisme umorale. De altfel trebuie menionat c anumite
substane care influeneaz echilibrul veghe-somn i exercit aciunea via SAA, nefiind
nc stabilit dac aceasta are loc la nivelul celular sau sinaptic. Nu este exclus, de
asemenea, ca anumii factori hormonali, cum ar fi epinefrina (E) i norepinefrina (NE) s-i
exercite aciunea asupra SAA i/sau asupra FR n general. Influena umoral asupra SAA
a fost demonstrat i n experiene pe animale prin secionarea pontin a FR, caz n care
administrarea intravenoas de E sau eliberarea endogen (prin stimulare splanhnic)
determin i menine o reacie de trezire cortical prelungit, efect ce nu mai apare dac
secionarea a fost fcut premamilar; de asemenea, injectarea i.v. de AcCh produce o
reacie de trezire cortical trectoare, pe modelul experimental encefal izolat, dar nu i
pe modelul creier izolat. Aceste rezultate experimentale conduc la ipoteza c n
transmiterea i ntreinerea activitii autoritmice a celulelor FR, intervin mecanisme
aderenergice i probabil colinergice. Se pare ns c aciunea central a acestor mediatori
chimici nu este similar cu aceea periferic, diferenele fiind datorate unor receptori
centrali deosebii de cei periferici, existnd o adevrat neurorecepie central i un sistem
de vigilen catecolaminoceptiv. n FR au fost difereniate dou sisteme de trezire: unul
adrenergic, care ocup segmentul mezencefalic, i altul colinergic, cu sediul n talamusul
difuz interlaminar i rinencefal; alte cercetri au dus la concluzia c sistemul adrenergic
produce desincronizare (reacia de blocare a ritmului ), dar i trezire cortical, fr
reacie motorie.
SAA, a crui funcie normal este esenial pentru starea de veghe (reacia de
trezire), nu este suficient totui, pentru a asigura i o perceptivitate normal, care implic
100

i un rspuns dobndit prin nvare, rolul acesta revenind ansamblului de integrare

talamo-cortical.
SISTEMUL TALAMIC NESPECIFIC
Acest ansamblu de nuclei i conexiuni intratalamice i talamocorticale cu proiecie
difuz este socotit fie ca fcnd parte din FR, mpreun cu hipotalamusul posterior i
subtalamusul, fie numai ca sfer de influen a acesteia (deoarece funcia sa nu este
legat exclusiv de activitatea FR), trimind impulsuri activatoare la scoar, dar pe un
teritoriu ceva mai limitat (activare localizat comparativ cu SAA, responsabil de activitatea
general a scoarei).
De altfel, cercetri amnunite au dus la identificarea la nivelul talamusului
nespecific a dou sisteme: un sistem talamic difuz sincronizator i hipnogen, a crui
excitare experimental prin stimuli cu frecven joas (6-12 c/s) provoac fenomenul de
recrutare cortical i somn, i un sistem talamic difuz dezicronizator, de trezire, intricat
anatomic cu primul, dar funcional legat de SAA, a crui excitare prin stimuli cu frecvene
ridicate (300 c/s) provoac desincronizare i trezire.
HIPOTALAMUSUL POSTERIOR
Hipotalamusul posterior, fcnd parte din FR diencefalic, este implicat n starea de
veghe, pe baza existenei fenomenelor vegetative i hormonale hipotalamo-hipofizare care
nsoesc starea de veghe (predominant tonusului simpatic) sau de somn (predominant
tonusului parasimpatic), ct i din necesitatea meninerii informaiilor interoceptive n
timpul cnd SAA activeaz cortexul prin intermediul hipotalamusului.
SCOARA CEREBRAL
Scoara cerebral, n special allocortexul, rinencefalul, sistemul limbic, cornul
Ammon, hipocampul i amigdala, contribuie la meninerea strii de veghe i atenie, fiind
principalele formaiuni modulatoare ale ndreptrii ateniei spre ceva. La animalul cu
electrozi cronic implantai n girus cinguli, o excitaie electric produce o reacie de alert,
de ncordare a ateniei. Sistemul limbic pare c ar avea o aciune discriminativ de
ndreptare a ateniei spre ceva, deosebindu-se astfel de FR, care ar avea o aciune de
trezire cortical nediscriminativ. Rolul scoarei n declanarea i meninerea strii de
veghe este demonstrat i de faptul c animalul decorticat prezint nc perioade de veghe,
dar calitativ alterate legate, ca i la nou-nscui, mai mult de necesitile vegetative,
precum i de constatarea c n sindroamele apalice umane post-traumatice se poate
menine o relativ organizare circadian a ritmului veghe-somn.
Scoara cerebral, neopallidum-ul, cu cei 14 x 10 10 neuroni, care permit realizarea a
102783000 combinaii funcionale, particip la propria sa trezire i la meninerea strii de
101

veghe tot prin intermediul FR, prin circuitul cortico-reticulo-cortical. Spre deosebire de
trezirea prin SAA, care este o trezire nespecific i n care energia nespecific este
detepttoare, nu este important apariia acesteia, ci semnificaia ei (de exemplu, mama
se deteapt la plnsul sau geamtul copilului, i nu la tunet sau alte zgomote; morarul se
deteapt cnd zgomotul morii se oprete; trezirea imediat la auzirea numelui etc.).
Trezirea corticofugal, trezirea voluntar sau la alegere necesit deci
mecanisme mai complexe, comparativ cu trezirea involuntar, de necesitate (explicat
bine prin convergena reticulat polisenzorial). Ariile stabilite a avea proiecii corticofugale
FR sunt: cortexul senzorio-motor din jurul anului central, aria frontal 8, regiunea parietooccipital, primul girus temporal, vrful lobului temporal, poriunea mijlocie a girusului
cingulat, circumvoluia superioar a suprafeei meziale a lobului frontal, restul ariilor
corticale neavnd proiecii cortico-reticulate. Dup toate probabilitile, proieciile
corticofugale la trunchiul cerebral joac un rol foarte important la om, nu numai n procesul
de vigilen voluntar, selectiv la stimuli compleci i cu semnificaie important, dar i n
alte procese, cum ar fi nvarea, atenia voluntar etc.. Reiese, deci, c activitatea SAA
trezete cortexul i, la rndul su, activitatea cortical crescut mrete gradul de
activitate a SAA, existnd un feedback pozitiv care, o dat excitat, ajut la meninerea
activ a SAA. Mai mult, creterea activitii acestui sistem mrete gradul tonusului
muscular prin influena asupra sistemului eferent , ct i activitilor vegetative. La rndul
lor, aceste efecte periferice produc creterea impulsurilor care sunt transmise nspre SNC
(n special cele proprioceptive, cu o intens activitate de trezire), nchizndu-se astfel al
doilea feedback pozitiv i, n sfrit, prin activarea SAA se nchide i al treilea feed-back
pozitiv rezultat din stimularea nervilor simpatici, cu eliberarea de epinefrin (E), care are
un efect direct de activare a FR a trunchiului cerebral. La aceste feedback-uri trebuie s
mai adugm aciunea intercentral prin care centrii se influeneaz reciproc.
SISTEMUL CENTRENCEFALIC
Sistemul centrecenfalic, denumit astfel de ctre Penfield (1951), este un ansamblu
de formaiuni nervoase subcorticale (FR mezencefalic, nucleii talamici nespecifici i
hipotalamusul posterior), implicate n determinarea proceselor de vigilen i contien, el
reprezentnd circuitele neuronale care realizeaz o reuniune a celor dou emisfere
cerebrale cu poriunile superioare ale trunchiului cerebral. ntr-adevr, distrugerea acestor
formaiuni determin suprimarea impulsurilor ascendente activatoare ctre scoara
cerebral i tulburarea strii de veghe. Combinarea cercetrilor anatomo-clinice cu
injectarea de barbiturice n artera vertebral, care produce inactivitatea neuronilor
trunchiului cerebral inferior, a dus la concluzia c la om, neuronii responsabili de
102

meninerea strii de veghe sunt situai n jonciunea mezencefalo-diencefalic. n schimb,

extirparea unor regiuni corticale, izolarea zonei motorii sau a unor zone senzoriale
corticale de restul cortexului cerebral nu determin pierderea contienei ori suprimarea
funciilor motorii sau senzoriale. Studiile efectuate pe om au ntrit concluzia c starea
de trezire nu este un fenomen cortical i c scoara, considerat n ansamblu, nu
primete informaii direct de la ariile sale primare, ci indirect, prin intermediul structurilor
subcorticale, denumite n general sistem centrecenfalic. Nu este ns mai puin adevrat
c, dac la animalul decerebrat poate exista o conservare a strii vigile, la om scoaterea
din funciune a ntregii scoare cerebrale este incompatibil cu pstrarea strii de veghe,
cel puin n primele faze dup lezare. Se poate afirma fr a minimaliza importana
formaiunilor subcorticale n desfurarea funciilor integrative i meninerea strii
contiente c aceast integrare este imposibil de conceput fr participarea cortexului,
funcionarea lor independent fiind exclus, deoarece cele dou etaje reprezint o unitate
morfo-funcional i c aproape toate structurile cerebrale iau parte la realizarea ei cum
ar fi cortexul, nucleii bazali - trunchiul cerebral cu formaiunea reticulat activatoare avnd
ns un rol preponderent.
S-a demonstrat c SAA este esenial pentru starea vigil, n timp ce cortexul, nucleii
bazali, sistemul talamic difuz, hipotalamusul sunt structuri necesare pentru realizarea
contienei i a diferitelor ei aspecte i forme, care, pe fundalul strii de veghe,
sintetizeaz mesajele cele mai variate ale mediului extern i ale eu-lui corporal, realiznd
reflectarea lumii obiective.

ORIENTAREA
De mare semnificaie dinamic, exprimnd n timp i spaiu scopuri i aciuni de
mare complexitate, orientarea este un proces comportamental prin care se localizeaz
corect, n timp i spaiu, sistemele propriului corp i ale lumii nconjurtoare, n vederea
realizrii aciunilor voite. Orientarea reprezint procesul prin care se alege voluntar, dintre
multiplele posibiliti create n spaiu i timp, o direcie special de activitate sau un anumit
scop.
Activitatea de orientare nu este o facultate specific sau izolat, ci constituie baza
unor acte comportamentale complexe necesare desfurrii activitii, cunoscut fiind faptul
c o ntreag categorie de procese cerebrale complexe i acte comportamentale (starea
103

vigil, atenia, percepia, nvarea i activitatea motorie), implic i o activitate de

orientare i explorare, investigaie i manipulare.
Comportamentul de orientare implic explorare, investigare i manipulare, care
presupun la rndul lor o impulsionare motivaional.
Iniial s-a considerat c orientarea unui comportament sau activiti depinde direct
de factorii motivaionali (omul flmnd se ndreapt spre hran), divergenele aprnd ns
o dat cu precizarea sferei motivaiei. Analiznd rolul factorilor motivaionali n
determinismul comportamentului de orientare, unii autori atribuie acestor factori numai un
rol stimulator, energizant, afirmnd c motivaia nu trebuie invocat pentru explicarea
caracterului direcional al comportamentului sau pentru faptul c apare un anumit
comportament. Motivaiei i se atribuie doar calitatea dinamogen, aducndu-se ca
argument faptul c, n lipsa unei tendine preponderente, pot fi dinamizate numeroase
rspunsuri, iar stimulilor li se recunoate calitatea orientativ, existnd totui conexiuni
stabile ntre stimul i reacia motivaional, care au ca rezultat un anumit rspuns. Starea
motivaional asigur numai un grad de sensibilizare fa de anumii stimuli, ce orienteaz
comportamentul ctre scop. Problema ns rmne a fi dezbtut n continuare, aprnd
numeroase formulri, cum ar fi cele care presupun existena unor pattern-uri de
comportament potenial, care ar fi orientate ntr-o anumit direcie de factorii motivaionali
i transformate apoi n comportamente reale de ctre stimuli. Indiferent de aceste
divergene de opinii, se recunoate ns caracterul energizant, stimulator, al motivaiei,
fiind considerat motiv tot ceea ce dezvluie, susine i orienteaz activitatea. Lucrurile se
complic ns atunci cnd se afirm c orientarea, declanat i ntreinut de factorii
motivaionali, are un caracter difuz, iar organizarea ulterioar a unei orientri selective este
rezultatul unui proces de nvare, recunoscndu-se astfel un determinism complex al
activitii de orientare.
Activitatea de orientare rezultatul interveniei mecanismelor homeostazice se
face simit att n condiiile normale de asigurare a unui fond care constituie activitatea
de orientare curent, ct i n unele situaii speciale (atac, aprare, etc.). Monotonia,
privarea de stimuli, ce reprezint de fapt o suprasolicitare prin subsolicitare, reducerea
condiiilor de stimulare, saturare de stimuli sunt civa dintre factorii care genereaz
activitatea de orientare i comportamentul explorator, putndu-se distinge o explorare
specific, cu un scop imediat (potolirea setei, foamei) sau nespecific, cu un caracter mai
general (evitarea plictiselii).
n mod normal, cu excepia strilor de reverie, oboseal accentuat sau
hiperexcitabilitate difuz, ntreaga activitate cerebral uman este orientat permanent
104

ntr-o anumit direcie, care este interferat i influenat continuu de aciunea stimulilor
externi sau interni, activitate care nu ntotdeauna are un corespondent motor manifest.
n sfera activitii de orientare se cuprinde ntr-un sens mai larg i atenia definit ca
un proces de orientare selectiv fa de un obiect, persoan, aciune etc., atenia avnd
deci un puternic caracter situaional. n privina relaiei dintre atenie i activitatea de
orientare, care ar avea un caracter mai difuz, atenia, prin selectarea preferenial a
stimulilor, mrete eficiena proceselor cognitive, reliefnd n acelai timp faptul c
percepia uman are o capacitate, limitat n timp, de analiz simultan a semnelor
recepionate din ambian. Atenia poate fi considerat deci ca un proces cu caracter
cognitiv, elaborarea i perfecionarea ei avnd loc pe msura exercitrii i antrenrii unei
activiti, i ar avea mai multe faze: reacia de orientare, atitudinea pregtitoare i atenia
operant. Activitatea de orientare este un element important ce st la baza meninerii strii
vigile, percepiei, condiionrii, nvrii i a mai multor acte comportamentale necesare
activitii cotidiene.
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE ORIENTRII
Orientarea presupune capacitatea organismului de a-i stabili poziia temporal i
spaial fa de un reper fix i implic o integrare armonioas i complex a sistemului
senzorio-motor. Toi analizatorii contribuie la realizarea activitii de orientare, care trebuie
conceput ca o activitate dinamic, implicnd o succesiune de fenomene anterioare ce
declaneaz, la rndul ei, o alt succesiune de fenomene sau reacii. Deoarece stimularea
senzorial implic aproape ntotdeauna un rspuns motor, orientarea nu poate fi separat
de acesta, iar micarea la rndul ei este inseparabil de stimulii senzoriali (n special
vizuali, tactili, posturali i kinestezici), acest lan de interrelaie fiind sintetizat foarte
sugestiv n expresia micarea este senzaie.
Se afirm frecvent c orientarea spaial este o funcie a emisferei cerebrale
minore, probabil controlat de lobul parietal. Faptele clinice confirm aceast afirmaie,
dar nu trebuie neglijat c activitatea de orientare, n nelesul cel mai larg, include i
localizrile cerebrale neparietale, depinznd de ntregul sistem senzorio-motor, de
integritatea structurilor implicate n atenie, memorie, etc., fiind n acest sens controlat
sau reprezentat n orice parte a SNC.
Orientarea, ca un proces cerebral complex i dobndit, are la baz o component
elementar, nnscut, cunoscut sub denumirea de reflex de orientare i care a constituit
obiectul

numeroase

cercetri

privind

mecanismul

apariiei

stingerii

sale,

componentele, evoluia, etc., oferind astfel fundamentul cunoaterii activitii de orientare

105

n general. Reflexul de orientare a fost definit nc de Pavlov ca o reacie complex

declanat de aciunea oricrui excitant nou, fiind situat la grania dintre reflexele
nnscute i cele condiionate. Reflexul de orientare-investigare este un reflex nespecific,
iniiat de orice excitant nou, neobinuit, putnd fi considerat deci, ca un reflex nnscut ce
se nchide la nivel subcortical, dar care se supune habiturii prin repetarea stereotip a
agentului stimulant, habituarea i stingerea fiind considerate componente dobndite i
elaborate prin intervenia cortexului cerebral.
Se cunoate faptul c stimulii mediului ambiant nu sunt egali nici ca intensitate
fizic sau fiziologic, nici ca semnificaie biologic sau social, semnificaia lor fiind
rezultatul unui proces de elaborare, variabil de la un moment la altul, influenat de multiple
condiii (context, condiii psiho-fiziologice, etc.). Posibilitatea ca un stimul s devin
specific, adic organismul s rspund doar la acest stimul ignornd muli alii, este
datorat proprietii creierului de a elabora un rspuns nespecific generalizat, la orice
stimul nou sau neateptat adic reacia de orientare. Orientarea reprezint deci, att un
rspuns la schimbarea survenit, ct i o condiie favorizant a seleciei stimulilor.
Reflexul de orientare este un sistem funcional unitar, care include de fapt mai multe
componente ce posed un oarecare caracter relativ independent, n unele cazuri
manifestndu-se n toat plenitudinea, iar n altele numai unele componente ale sale:
a) componenta motorie, care constituie manifestarea cea mai uor observabil i
accesibil studiului; apare sub forma unor macroreacii sau a unor microreacii, sesizabile
numai prin nregistrarea biopotenialelor musculare (ntoarcerea ochilor i a capului spre
sursa de stimulare, creterea tonusului n vederea pstrrii unei atitudini, etc.);
b) componenta vegetativ, care se manifest prin rrirea sau chiar oprirea respiraiei,
tahicardie, vasodilataie cerebral nsoit de vasoconstricie periferic, scderea
rezistenei cutanate (tradus prin modificri ale reflexului cutaneo-galvanic), midriaz, etc.;
c) componenta EEG, manifestat prin nlocuirea ritmurilor de repaus spontane
(ritmul cu 8 12 c/s) cu ritmuri desincronizate rapide, cu frecvena de peste 20 c/s i
cu voltaj redus;
d) componenta senzorial, mai puin accesibil studiului, este caracterizat prin
ignorarea altor stimuli, n afara celui care a provocat orientarea, creterea sensibilitii
receptorilor, etc..
n ceea ce privete mecanismul neurofiziologic, s-a demonstrat c reflexul de
orientare complex, necondiionat, se integreaz i genereaz la nivel subcortical
argumentul principal constnd n faptul c el se produce i la animalele decorticate. Pe
fondul acestui reflex de orientare se elaboreaz procesul complex al orientrii, activitate
106

realizat cu participarea scoarei cerebrale i pe baza experienei individuale, de a selecta

permanent din multitudinea excitanilor (biologici, sociali, psihici) pe cei cu semnificaie.
Scoara

cerebral

intervine

prin

mecanismul

activator

cortico-reticulo-cortical

declanarea activitii de orientare la stimuli care au o anumit semnificaie. Reacia de

orientare este anticamera ateniei; dup un moment de alert, ea va evolua fie ctre o
atenie selectiv, n cazul unui stimul cu semnificaie, fie ctre neatenie, habituare, n
cazul unui stimul nesemnificativ.
Manifestrile incluse n reflexul de orientare sunt controlate de FR i SAA, ct i de
ctre sistemul talamic difuz de proiecie. Reacia de orientare este declanat prin
discordana rezultat din confruntarea stimulului nou-aprut la un moment dat i planul
de desfurare a comportamentului; cu ct discordana este mai mare, cu att i reflexul
de orientare va fi mai intens.
Impulsurile reticulopete senzitivo-senzoriale declanate de orice stimul nou strbat
cile nespecifice, extralemniscale, genernd o stare de excitaie intens reticulat,
responsabil de asemenea de diferitele manifestri ale reflexului de orientare. Excitaia
reticulat se transmite i descendent pe cile reticulo-bulbo-spinale, antrennd, prin
influena motoneuronilor din coarnele anterioare, unele manifestri ale componentei
motorii a reflexului de orientare i, prin aciunea neuronilor vegetativi din coarnele
intermediolaterale

componenta

vegetativ

(diversele

modificri

ale

activitilor

respiratorii, cardiace, secretorii, etc.). Activitatea reticulat exercit concomitent i o

influen inhibitorie asupra releurilor periferice ale diferitelor sisteme senzoriale,
declannd unele manifestri ale componentei senzoriale a reflexului de orientare.
Excitaia reticulat se propag ns ascendent, mobiliznd complexele neuronale corticale
(circuitul reticulo-cortical), modificare ce se traduce printr-o desincronizare care explic,
printre altele, i componenta EEG a reflexului de orientare. Numeroase cercetri au
confirmat rolul important al FR n generarea procesului de orientare, demonstrnd c
excitarea acestei formaiuni nervoase produce efectele respiratorii, cardiace, cutanate,
etc., identice sau foarte apropiate celor observate n cursul reflexului de orientare.
S-a precizat de asemenea i rolul cortexului cerebral n producerea i desfurarea
procesului de orientare, influena cortical, dup secionarea corpului calos, producnd
activarea i a celeilalte emisfere cerebrale prin circuitul cortico-reticulo-cortical. Persistena
reflexului de orientare dup secionarea cilor sezoriale specifice la nivelul trunchiului
cerebral (la un animal n experiment cronic) i dispariia lui dup lezarea extins a FR
mezencefalice, culegerea de poteniale evocate de la nivelul FR n cazul unei stimulri
corticale etc., sunt alte dovezi care atest c orientarea se produce n cazul unei activri
107

corticale tot prin intermediul FR. Dei scoara cerebral nu reprezint o staie obligatorie
pentru reflexul de orientare, ea intervine, n mod obinuit, mai ales n cazul unor stimuli cu
semnificaie asociativ i ncrctur puternic afectiv. Orientarea spaio-temporal s-a
dovedit a fi o funcie a emisferului nedominant, controlat de lobul parietal, dar i de alte
structuri implicate n activitatea senzorio-motorie, atenie, memorie, afectivitate, gndire i
limbaj (semnificaia cuvntului ca stimul nou, factor motivaional sau afectiv-emoional).
Comportamentul de orientare uman implic starea vigil i este influenat de o serie de
factori motivaionali n care un rol deosebit l deine sistemul limbic (care funcioneaz i ca
un detector al noutii stimulilor).
Cortexul cerebral intervine fr a cunoate exact mecanismul intim i n
mecanismul de stingere a reflexului de orientare, probabil printr-o inhibiie corticoreticulat. Se consider c, n cazul repetrii stimulului, n structurile cerebrale se
elaboreaz un model nervos, un anumit pattern, potrivit intensitii, duratei, ordinii de
prezentare i celorlalte caliti ale stimulului, care se compar mereu cu cel determinat de
stimularea prezent; reflexul de orientare apare ori de cte ori stimulul coincide cu modelul
cortical elaborat. Modelul neuronal ar putea consta dintr-o anumit populaie neuronal
ce stocheaz informaii privind caracteristicile stimulilor precedeni (modalitate, intensitate,
durat, ordine, etc.) i apoi compar aceste caracteristici cu cele ale noului stimul sosit.
Dac acesta se dovedete nou fa de integritatea premergtoare, se declaneaz
comportamentul de orientare-investigare, iar dac stimulul corespunde modelului
neuronal stocat, orientarea nu se mai declaneaz, aprnd reacia de habituare i
stingere.
La baza procesului de orientare ar sta i mecanismul intim sinaptic de sensibilizare
(proces opus habiturii, prin care, prin nvare, se crete rspunsul reflex la stimuli nocivi
sau cu semnificant de noutate); datorit facilitrii presinaptice de ctre impulsurile sosite
de la nivelurile superioare (i chiar corticale), se produce o cretere a excitabilitii
neuronilor int, care vor elibera mult mai uor neurotransmitorul, care mediaz
facilitarea presinaptic (ce se crede a fi 5-HT) i acioneaz pe neuronii senzitivi, int,
crescnd astfel nivelul AMPc, care la rndul su (probabil prin folosirea produs la unul din
canalele membranare) crete influxul de Ca 2+, acesta determinnd creterea eliberrii
transmitorului sinaptic. Activitatea de orientare implic la om o serie de fenomene,
ncepnd cu nivelurile inferioare integrarea reflexului de orientare (tresrirea, ntoarcerea
capului la zgomote puternice, brute) i terminnd cu nivelurile superioare, legate intim de
semnificaia celui de-al doilea sistem de semnalizare i modificri comportamentale
complexe.
108

HABITUAREA
Repetarea frecvent a stimulului face s dispar, printr-o inhibiie temporar,
reflexul i activitatea comportamental de orientare-investigare, ceea ce nu nseamn c
stimulul care nu mai este nou, i pierde total influena asupra neuronilor. Aceste fapte
permit s se disting n cadrul orientrii o subcomponent aferenial ce sosete
permanent la nivelul SNC, de una comportamental i intermitent, care, n momentul
cnd stimulul nu mai este nou, i pierde valoarea de semnal, SNC avnd posibilitatea s
blocheze aceste semnale inutile i s-i ndrepte atenia spre alt activitate de orientare,
mai important n acel moment. Habituarea la stimul nu este datorat numai mecanismului
nervos central, ci i interveniei directe a scoarei, care, prin mecanisme de feedback
negativ, regleaz aferenele la nivele releelor subcorticale sau chiar periferice (receptori).
Important de menionat este faptul c fenomenul de habituare trebuie difereniat de
cel de adaptare senzorial a receptorilor sau de cel de acomodare a nervului periferic, de
care se deosebete prin caracteristici temporale particulare, habituarea putnd lua natere
chiar dac intervalele dintre stimuli sunt foarte mari ore sau chiar zile -, ceea ce nu se
produce n cazul adaptrii.
Habituarea este deci procesul opus orientrii i reprezint procesul prin care se
diminueaz rspunsul comportamental la repetarea acelorai stimuli, fiind probabil, cea
mai simpl form de nvare. Iniial, la prezentarea unui stimul nou, se obine un rspuns
de orientare, iar dac se repet acest stimul, apare habituarea prin care se nva
recunoaterea i ignorarea lui, datorit pierderii calitii de noutate sau semnificant.
Procesul de habituare este foarte important n activitatea uman, n general, dar i n
procesul de nvare, proces ce include achiziionarea numai a stimulilor noi i eliminarea
celor nesemnificativi. La baza apariiei acestui proces se afl diminuarea eficacitii
activitii sinapselor spre neuronii care erau stimulai repetitiv. Mecanismul, intuit nc de
Sherrington (1906), abia recent a putut fi dovedit cu ajutorul microelectrozilor,
demonstrndu-se, fr echivoc, o diminuare a excitabilitii la nivelul sinapselor excitatorii;
n acest caz, sinapsele devin mai puin eficiente din cauza eliminrii progresive a unei
cantiti mai mici de neurotransmitor ca urmare a scderii influxului de calciu.

109

ATENIA
ACCEPIUNI CONCEPTUALE
Definirea ateniei este dificil, fiind marcat de contrastul dintre uurina nelegerii
prin introspecie i dificultatea definirii ei din punct de vedere neurofiziologic,
componentele sale putnd fi descrise subiectiv uor, dar stabilite obiectiv mult mai greu.
Atenia se refer la o stare de veghe, n care informaia senzorial i mnestic este
selectiv perceput, realiznd orientarea selectiv i concentrarea activitii mentale asupra
unor stimuli informaionali sau mnezici.
Atenia permite orientarea i concentrarea asupra unor fenomene sau obiecte,
avnd ca efect creterea claritii reflectrii acestora i, n general, a eficienei unei
activiti.
Din aceast definiie reies dou caracteristici: pe de o parte, c atenia necesit
obligatoriu un anumit nivel de veghe, ca premiz neurofiziologic a strii de atenie i, pe
de alt parte, c selectivitatea este ntotdeauna inevitabil asociat cu o cantitate
neateptat de mare de stimuli irelevani din care cauz atenia include i aspectul
inseparabil al inateniei.
Intensificarea selectiv i excluderea unor experiene contiente, fenomene care
nsoesc atenia, sunt strict legate de semnificaia stimulilor, rezultnd dintr-un proces activ
neural facilitator i inhibitor, ce se desfoar la diferite niveluri i structuri ale sistemului
nervos, ncepnd cu organele periferice de sim i terminnd cu scoara cerebral. Atenia
poate fi concentrat numai asupra unor stimuli semnificativi, ceea ce face ca ea s fie
asociat intim cu motivarea i nvarea, ca i cu altele, cum ar fi percepia, orientarea,
etc.. Dup cum motivaia este o condiie necesar pentru atenie, tot aa i informaiile
sosite n cadrul strii atenionale vor contribui, indubitabil, la consolidarea modificrilor
plastice responsabile de procesul nvrii.
Atenia este legat de asemenea de orientare, dar reacia de orientare este o stare
de vigilen specific ce nu poate fi izolat de celelalte procese cerebrale, ci conceput
numai n strns interdependen cu ele ori a acorda atenie unui lucru nseamn, de fapt,
a face abstracie de restul, a bloca accesul la simurile noastre a tuturor evenimentelor,
stimulilor ce ar distrage atenia. n orice moment al activitii umane exist un obiect al
ateniei; cu alte cuvinte nu exist atenie n sine la general, ci numai atenie la ceva,
110

de aceea se pot realiza unele aciuni fr a fi ateni, dar nu se poate ca n efectuarea unei
anumite activiti s nu fie implicat atenia.
Rolul ateniei pentru activitatea uman este foarte important, ajutnd la cunoaterea
mai exact, mai fidel, a lumii nconjurtoare, fiind prin excelen un proces complex aflat
n serviciul cunoaterii (fr a se confunda cu aceasta), permind continuu selectarea din
mediul ambiant a ceea ce este mai important pentru organism i pentru adaptarea lui la
condiiile ambiante n permanent schimbare.
Sistemul nervos este incapabil s prelucreze concomitent toate impulsurile
nervoase furnizate de simuri, de aceea apare ca obligatorie o anumit selecie, n care s
fie preferate unele n detrimentul altora, proces selectiv care constituie de fapt atenia.
Ateniei i se poate distinge o component comportamental i una subiectiv (trirea n
fiecare moment a strii de veghe, ca un fapt unic de contien).
CARACTERISTICILE COMPORTAMENTULUI ATENTIV
a) selectivitatea, caracteristic principal a procesului, potrivit creia atenia fa de un
stimul se realizeaz concomitent cu neatenia fa de alii; faptul este posibil datorit
interveniei unor mecanisme mobile de filtrare, ca i printr-o comutare permanent de la
un stimul la altul;
b) mobilitatea sau flexibilitatea, nseamn uurina cu care se poate trece de la o
problem la alta i care suplinete, n timp, perimetrul limitat al ateniei;
c) direcionarea semnific faptul c procesul este ntotdeauna orientat ctre o surs
de stimulare, ctre un stimul, neexistnd atenie fr o anumit orientare; uneori se
distinge: o atenie pregtitoare n care predomin orientarea mintal i pregtirea de a
percepe anumii stimuli i o atenie operant n care predomin selecia din cursul
actelor de percepie i gndire;
d) concentrarea, este capacitatea de aprofundare a unei probleme i detaarea de
ambian; de menionat c subiectul nva s fie atent, s-i concentreze rapid atenia
asupra stimulilor relevani;
e) distribuia sau capacitatea de a cuprinde simultan de fapt succesiv, dar cu o
mobilitate foarte rapid ce d impresia de simultan mai multe aciuni (n medie 2-6),
dintre care una este ntotdeauna dominant pentru scurt timp;
f) intensitatea caracteristic de ordin cantitativ traduce de fapt intensitatea
proceselor neuronale implicate, mecanismul de activare producndu-se nu numai la nivel
cerebral, dar i la nivelul receptorilor prin creterea sensibilitii lor, creterea excitabilitii
organelor senzoriale, etc.;
111

g) stabilitatea sau durabilitatea este n realitate o caracteristic destul de relativ,

atenia prezentnd fluctuaii n timp i spaiu.
De menionat c diferitele caracteristici ale procesului de atenie formeaz un tot
unitar, indivizibil, fiind separate numai n condiii experimentale speciale.
SURSELE ATENIEI
Atenia poate fi ndreptat asupra unor stimuli externi atenia senzorial (exoevocat) sau asupra unor stimuli interni atenia ideaional (auto-evocat). Atenia este
potenat de o serie de condiii: semnificaia stimulilor, motivaia, interesul i curiozitatea,
ambiana, etc..
Sursele ateniei sunt multiple:
a) ambiana, care, la rndul ei, este constituit din stimuli externi sau interni;
b) competiia stimulilor este o condiie de baz n care acioneaz diveri stimuli i
care este determinat de mai muli factori: intensitatea stimulului, contrastul stimulului fa
de fond, mobilitatea, variaia i noutatea stimulilor, accesibilitatea i inteligibilitatea lor (n
special n cazul stimulilor verbali);
c) incertitudinea stimulilor, capacitatea de a atrage atenia, care depinde de cantitatea
de informaie pe care o conin stimulii i care este msurat prin gradul de incertitudine;
d) motivaia constituie adevrata for propulsiv care genereaz, susine sau
orienteaz procesul ateniei, stimulul avnd doar rolul de a actualiza un interes; interesul
nu este altceva dect atenie n stare latent, iar atenia interes n aciune. Interesul
constituie deci suportul ateniei, care, la rndul ei, prin favorizarea fenomenului de
cunoatere, stimuleaz i consolideaz interesul;
e) interesul constituie un factor stimulator al ateniei, iar elementele de noutate i
surpriz odat cunoscute (curiozitatea satisfcut), explorarea i manipularea obiectelor
nceteaz, deoarece nu li se mai acord atenie. Curiozitatea nu se oprete la obinerea
unor informaii concrete, imediate, asupra lucrurilor care pot fi percepute direct, ci ea
atinge un grad mult mai avansat curiozitatea specific omeneasc, n care sfera se
lrgete i asupra unor aspecte abstracte, evenimente sociale, etc., prezente sau viitoare;
f) recompensa (cointeresarea) joac un rol important n suscitarea ateniei, iar
dobndirea informaiei recompenseaz cutarea, deci i atenia.

112

POSIBILITILE I LIMITELE STABILITII ATENIEI

Stabilitatea ateniei este relativ, prezentnd permanente fluctuaii, att n timp
(oscilaii ale intensitii concentrrii), ct i n spaiu (devieri de la o distan la alta),
fixitatea ateniei fiind considerat ca o stare anormal.
Pentru explicarea fluctuaiilor ateniei s-au emis diferite ipoteze neurofiziologice.
Ribot (1889) atribuia fluctuaiile ateniei faptului c viaa psihic este n continu micare.
Ulterior, cercetrile neurofiziologice au evideniat fenomenul de adaptare a receptorilor,
urmat de scderea pn la dispariie a senzaiei, mecanism prin care s-a ncercat
explicarea fluctuaiilor. Acest mecanism periferic nu este ns valabil, deoarece n cadrul
fluctuaiilor ateniei, senzaiile percepute dispar i reapar, unii autori vorbind chiar despre
existena unor modificri cu caracter fazic ale ateniei (unde ale ateniei). Din aceast
cauz, se presupune c modificrile periodice ale concentrrii ateniei au origine central,
procesul producndu-se la nivelul structurilor superioare ale sistemului nervos i avnd la
baz, probabil, un fenomen de oboseal a centrilor nervoi datorit monotoniei stimulilor.
Meninerea unei atenii susinute necesit prezena unor factori (condiii) care
favorizeaz sau, dimpotriv, amn, reduc sau nltur atenia: mrimea stimulului (atenia
fiind mai uor meninut la stimuli de intensitate mare), frecvena i regularitatea stimulilor
(subiectul i elaboreaz un ritm mediu al expectativei stimulului), cunoaterea
rezultatelor (legtura de tip feedback joac rolul unei ntriri, care activeaz creierul,
mrind nivelul ateniei), existena i intensitatea optim a motivaiei, condiiile generale ale
ambianei, starea funcional a SNC, etc..
nregistrrile electrofiziologice au artat c persoanele introvertite prezint un nivel
de activare cortical spontan mai ridicat, ceea ce le confer un grad de atenie mai
susinut i obinerea unor performane superioare, n timp ce persoanele extrovertite
prezint un nivel de activare spontan mai redus, performane inferioare fa de tipul
introvertit, dar beneficiaz de adugarea unor stimuli suplimentari, care mresc nivelul de
activare cerebral.
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE ATENIEI
Cunotinele actuale asupra mecanismelor neurofiziologice ale ateniei i inateniei,
studiile efectuate pe animale i pe om cu toate avantajele i limitele lor au furnizat date
ce permit elaborarea unor ipoteze asupra naturii fenomenelor complexe care se petrec n

113

cursul ateniei. Dificultatea problemei reiese i din faptul c atenia interfer cu majoritatea
proceselor cerebrale complexe.
Starea de veghe constituie premiza neurofiziologic obligatorie a procesului atentiv,
fiind necesar un anumit nivel (optim) de activare cortical, ce permite urmrirea propriilor
performane. Un stimul senzorial specific determin un potenial evocat cortical specific,
dar i o activare cerebral difuz, nespecific (prin colaterale la FR), care are rolul de
modificator al strii funcionale a creierului. Cortexul activat este capabil n msur mai
mare s primeasc i/sau s prelucreze informaia specific transmis pe un anumit canal
senzorial aferent. Pentru producerea ateniei este necesar ns un anumit nivel optim de
activare cortical, n special frontal, care nu trebuie s fie nici foarte intens motivaia
prea puternic determinnd o performan mai slab, - dar nici prea slab, deoarece ar fi
insuficient pentru desfurarea procesului de atenie. n emoii puternice, team, mnie,
anxietate, etc., o activare cerebral n exces produce confuzie, lipsa de control,
dezorganizarea comportamentului i scderea performanelor. La un nivel sczut de
activare cerebral, individul se comport neatent sau uor distrat, la un nivel foarte
crescut, ca un om excesiv de anxios, n timp ce la nivelurile medii ale vigilenei individul
este alert, atent i performanele sale ating un nivel optim de eficien. Nivelul optim nu
trebuie conceput ca fiind fix i nici identic la toate persoanele, sau la aceeai persoan n
toate momentele, ci mai degrab ca o zon n interiorul creia se realizeaz un optimum
de atenie. Activarea cerebral difuz cortical, dei s-a dovedit a fi un mecanism absolut
necesar producerii ateniei, nu este niciodat suficient,

neputndu-se pune semnul

egalitii ntre cele dou procese.

Stabilind rolul indiscutabil al activrii corticale n producerea ateniei trebuie
menionat c alturi de aceasta intervin i alte mecanisme. Un astfel de mecanism
necesar producerii ateniei l constituie procesul de orientare ctre sursa de stimulare,
considerat ca anticamera ateniei, reacia punnd cortexul n stare de disponibilitate
activ i pregtindu-l pentru selecia ulterioar a informaiei. Deteriorarea ateniei se
explic prin apariia reaciei de orientare, fenomen ce produce i o diminuare a ateniei.
Habituarea constituie substratul neateniei selective i implic un proces inhibitor cortical.
Se presupune c n scoar se organizeaz un model al stimulului, n sensul c anumite
celule pstreaz informaiile privitoare la caracteristicile stimulului (durat, intensitate,
ordine de stimulare, etc.). n cazul repetrii, creierul compar mesajul sosit cu modelul
stocat i, dac cele dou reprezentri coincid, cortexul nu mai rspunde la stimul, fiind
obinuit; n schimb, dac exist o ct de mic incongruen, se genereaz o nou reacie
de orientare.
114

Un alt mecanism care intervine n procesul de atenie este selecia informaional

relevat prin fenomenul de filtraj, alegndu-se permanent i competitiv, din multitudinea i
varietatea stimulilor, cei adecvai momentului. Potrivit acestui model, importana naturii
selective a ateniei rezid n faptul c organismul este forat s aleag, permanent i
competitiv, numai o parte din varietatea de stimuli senzoriali care influeneaz receptorii,
alegere ce impune existena unor mecanisme de filtru, care s permit executarea
operaiei de selecionare a stimulilor nc de la intrarea lor.
S-a demonstrat, de asemenea, c posibilitatea stimulilor de a trece prin anumite
filtre depinde att de calitile lor fizice, ct i de starea de receptivitate momentan a
cortexului. Stimulii care au reuit s strbat un filtru sunt transmii apoi unei pri a
sistemului atenional, care permite stocarea lor pentru un timp limitat. Dup aceea
informaiile sunt transmise unui sistem decizional cu capacitate limitat (ce permite
selectivitatea), care emite rspunsurile adecvate sau/i engrameaz informaia ntr-un
sistem de memorie de lung durat, pentru un viitor rspuns. n acest fel, informaiile
curente pot fi integrate permanent cu cele pstrate, ceea ce permite elaborarea n orice
moment a unui rspuns adecvat. n timpul prelucrrii unui stimulmesaj, atenia rmne
blocat pentru celelalte mesaje.
Atenia opereaz deci ca un filtru, selecteaz informaiile, admind-o pe cea
relevant i respingndu-le pe cele irelevante. Filtrul protejeaz scoara cerebral de
suprancrcare i decide, n fiecare moment, ce anume trebuie remarcat i ce necesit
rspuns. Acest mecanism de filtru se produce la diferite nivele, ncepnd cu filtrajul
periferic (codificarea stimulilor, transmiterea), continund apoi cu cel de la nivelul FR i
subcortical i n final, cu cel cortical, rezultnd alegerea unui mesaj i respingerea altuia.
Mecanismul de filtraj pare mai uor de conceput cnd este vorba de stimuli senzoriali
diferii, cunoscut fiind c pentru fiecare stimul exist receptori specializai i ci specifice
de transmitere spre centri. El devine mai dificil de neles cnd este vorba de stimuli
compleci verbali. n acest caz, se admite existena unui acord ntre orientarea prealabil
(autoprogramarea) i stimulii care sosesc la cortex; atunci cnd informaiile sunt
neateptate i nu concord cu autoprogramarea, ele sufer o ntrziere egal cu durata
comutrii ateniei.
Cert este c n timpul prelucrrii unui mesaj, canalul respectiv rmne blocat
pentru celelalte, informaiile care sosesc trebuind s atepte pn la deblocarea
mecanismului central al deciziei. Exist un filtraj negativ, prin care stimulii care i-au
dovedit inutilitatea sunt mpiedicai s mai activeze cortexul, eliberndu-l (prin habituare)
de unele prezene perturbatoare; n opoziie cu acesta, exist un filtraj pozitiv, exercitat
115

de atenia selectiv, care favorizeaz accesul stimulilor relevani ctre cortex. Se pare c
teoria filtrului i are o aplicare mai justificat n situaiile n care are loc o real competiie
a stimulilor i este nevoie de comutarea rapid a ateniei. Natura filtrajului implicat n
atenie variaz de la un moment la altul, indicii de recunoatere putnd fi uneori simpli
(apariia unei lumini n ntuneric), alteori deosebit de compleci (recunoaterea unui
instrument muzical ntr-un concert). Potenialul evocat este facilitat mult nu numai la nivel
cortical, ci i la nivel subcortical (talamic) i chiar la nivel de receptor periferic, n cazul
cnd semnalul are o semnificaie biologic.
Filtrajul periferic se realizeaz la nivelul receptorilor; urmeaz apoi selecia ce se
realizeaz la un nivel subcortical, n care FR n general i SAA n special (prin circuitele
cortico-reticulo-cortical pentru atenia voluntar, senzitivo-senzorio-reticulat pentru atenia
reflex i reticulo-limbic pentru aspectele motivaionale), joac un rol important. n sfrit,
apare i o selectare care se face chiar la nivel cortical, prin care creierul i controleaz
singur intrrile, reglnd fluxul informaiilor aferente, selectnd anumite mesaje pe care le
las s treac i respingnd altele, alegerea fcndu-se nu aleatoriu, ci n funcie de
anumii factori ponderatori (noutate, intensitate, motivaie, importan, etc.). Filtrajul se
comport fie acordnd stimulului ce produce atenie un regim preferenial (fenomene de
facilitare la diferite niveluri), fie blocnd accesul spre cortex stimulilor de la care se abate
atenia (fenomene inhibitorii la diferite niveluri).
Numeroase cercetri atest existena filtrajului central, descriindu-se la nivelul
cortexului aa numii neuroni ai ateniei. ntr-adevr, cercetrile cu microelectrozi au
demonstrat c 10% din neuronii cortexului auditiv nu funcionau dect dac animalul
ntorcea capul spre sursa de zgomot, deci dac era atent (se orienta spre stimul).
Semnificaia acestor neuroni demonstreaz c scoara cerebral dispune de unele rezerve
funcionale, pe care procesul ateniei le mobilizeaz. Astfel de uniti ale ateniei,
denumite i detectori ai noutii, au fost descrise i n alte formaiuni nervoase
superioare: cortex vizual, hipocamp, nucleu caudat i FR.
Numeroase cercetri efectuate pe om sugereaz c facilitatea senzorial este
strns asociat cu concentrarea ateniei. Studiul potenialelor evocate la om arat c
amplitudinea rspunsurilor fotice evocate era mai crescut cnd atenia subiectului era
concentrat asupra stimulilor vizuali (numrarea de ctre subiect a flash-urilor luminoase).
Creteri ale amplitudinii rspunsurilor evocate din complexul ventro-bazal talamic
s-au obinut i cnd subiectul i concentra atenia asupra numrrii stimulilor cutanai,
tactili sau de nepare i, de asemenea, din cortexul temporal la numrarea stimulilor
auditivi (click). Se dovedete astfel c procesul de atenie, limitat la un numr de stimuli,
116

este nsoit invariabil de excluderea unei mari cantiti de informaii senzoriale i mnestice
din experiena contient, fenomen care presupune nu numai limitarea capacitii de
integrare a circuitelor neuronale, dar i existena unor mecanisme cerebrale de filtrare a
semnalelor aferente.
Ca procese elementare i fundamentale neuronale implicate n atenie ar fi inhibiia
pre- i postsinaptic ce ar juca un rol important funcional n restricia traficului de impulsuri
selectate la nivelul cilor senzoriale specifice i nespecifice. Pe lng acestea, situaiile
mediului nconjurtor, ale vieii cotidiene, cer intervenia nc a dou tipuri de inhibiie
senzorial: un tip fazic, cu aciune tranzitorie de comutare a diferitelor modaliti senzoriale
i un tip tonic, cu aciune prelungit, interesnd att cile specifice, ct i cele nespecifice.
Excitaia selectiv n SNC necesit prezena concomitent a unei inhibiii
nconjurtoare, ndreptind concluzia c atenia s-a dezvoltat odat cu dezvoltarea
cortexului, capabil s genereze procesul de excitaie i inhibiie cerebral, prelucrarea
informaiilor senzoriale, etc., atenia constituind o culme a acestor mecanisme implicate i
n alte procese cerebrale n care cile corticofugale excitatorii i inhibitorii joac un rol
decisiv. La nivelul neuronilor corticali ar interveni i fenomenul induciei negative, cu
ajutorul cruia focarul de excitaie atenional este localizat printr-un halou de inhibiie.
n ceea ce privete mecanismele corticale pregtitoare ale ateniei, se pare c ar fi
vorba de o activare condiionat, presupunnd un proces de nvare la un anumit semnal
care a ctigat o semnificaie particular.
S-a propus ca mecanism de activare a ateniei participarea cilor cortico-reticulocorticale, n special pentru atenia voluntar, n timp ce pentru atenia involuntar ar fi
suficiente numai structurile subcorticale.
S-a demonstrat, cu ajutorul PA c, n timpul ateniei, la om se dezvolt o inhibiie
pre- i postsinaptic la nivelul hipocampului.
Dintre proieciile corticofugale identificate topografic la nivelul FR a trunchiului
cerebral, un rol important n meninerea ateniei voluntare revine proieciilor originare din
lobul frontal. n sprijinul acestei afirmaii vine i constatarea lipsei de concentrare a ateniei
la bolnavii care au suferit o lobotomie frontal.
Procesul neurofiziologic al ateniei implic o secven fazic: mai nti stadiul de
generalizare polisenzorial, apariia refluxului de orientare generalizat i care menine
atenia explorativ, prin intermediul creia se elaboreaz strategia de percepere a
stimulului sau de rezolvare a mesajului adus de acesta; apoi, stadiul selectiv, paucisenzorial, cnd prin concentrarea stimulului n cmpul percepiei optime se produce
nlocuirea reflexului generalizat, cu unul mai restrns, ce corespunde ateniei selective
117

(Sokolov, 1968). Astfel, dac unei pisici i se prezint un oarece, se pot culege imediat, din
mai multe regiuni, potenialele evocate cu amplitudine aproximativ egal (bulbul olfactiv,
nucleul trigemenului, etc.), pentru ca dup cteva secunde, cnd pisica are o atenie
selectiv fa de oarece, potenialele cele mai mari s fie nregistrate prin bulbii olfactivi,
n timp ce amplitudinea potenialelor din celelalte regiuni diminu foarte mult.
De altfel, exist i observaia comun din viaa cotidian c atunci cnd se privete
un tablou sau se ascult o orchestr se selecioneaz de fapt strict, dintr-un grup mare de
stimuli vizuali sau auditivi, numai anumii stimuli care intereseaz selecia; aceast selecie
se realizeaz probabil prin intervenia unor mecanisme de control al accesului semnalelor
senzoriale, care vin de la organele de sim la circuitele neuronale de integrare contient.
Nu este exclus ca ritmicitatea filtrrii senzoriale s fie asociat cu oscilaiile binecunoscute
ale ateniei, fenomenul reflectnd de fapt existena unui ritm intrinsec de scurt durat al
neuronilor din FR mezencefalic, analog cu acela al neuronilor ce regleaz respiraia sau
vasomotricitatea.
Observaii experimentale ce sugereaz existena unor impulsuri eferente care
influeneaz i cile senzoriale ar putea fi luate n considerare n situaia n care, n scopul
meninerii ateniei, distractibilitatea senzorial ar putea fi contracarat prin variate micri
fr sens, cum ar fi vibraia piciorului, jocul cu chei, plimbarea prin camer, etc..
Atenia nu exist ca proces de sine stttor, ci este implicat n multe alte procese
cerebrale (cunoatere, orientare, percepie, nvare, memorie, etc.). Procesul ateniei este
legat de cel de orientare (avnd i unele structuri comune), orientarea fiind o alert
nespecific, n timp ce atenia este o alert specific; n msura n care semnificaia
stimulului rezult din experiena individual trecut, atenia este de asemenea legat de
procesul nvrii i memorrii. Att n atenia pregtitoare, ct i n cea operant se nva
s se acorde atenie unui stimul semnificativ i s se autoactiveze selectiv n prezena
stimulului.
DISTRIBUIA ATENIEI
Atenia nu se poate distribui, deoarece procesul implic orientarea selectiv,
predominant pentru un stimul sau o activitate n detrimentul celorlali stimuli sau a altor
activiti, existnd numai aparent o distribuie (simultaneitate) a procesului de atenie.
Se pot totui efectua mai multe activiti n acelai timp, datorit urmtoarelor
mecanisme:
a) una dintre activiti solicit o atenie concentrat, n timp ce celelalte au un caracter
mai automatizat, stereotip;
118

b) n cazul cnd activitile concurente nu sunt automatizate, atenia se comut rapid

de la o activitate la alta, nct d impresia unei simultaneiti (de fapt este vorba de o mare
mobilitate a procesului de atenie);
c) diferitele activiti sunt de fapt integrate ntr-un complex, coordonat, stereotip i
nvat.
INATENIA
Meninerea concentrat a ateniei n condiii perturbatoare constituie msura
rezistenei ei i depinde, n bun parte de motivaie precum i de o serie de factori
individuali (starea de oboseal, dispoziia psihic, etc.) i perturbatori (zgomot, ntreruperi
frecvente, suprasolicitare, etc.). n cazul cnd efortul de concentrare devine ineficient, se
trece ntr-o stare de inatenie.
Atenia i inatenia constituie de fapt dou laturi complementare ale aceluiai
proces complex, care se condiioneaz reciproc: atenia acordat unui stimul implic
neaprat ignorarea celorlali, adic inatenia fa de ali stimuli; se poate vorbi deci despre
o inatenie simultan, generalizat, care nsoete atenia concentrat, selectiv i despre
o inatenie selectiv, specializat, care se instaleaz progresiv, n urma stingerii reaciei de
orientare.
Din punct de vedere neurofizilogic, problema inateniei este destul de complicat,
existnd att la om, ct i la animal o inatenie rezultat dintr-o inhibiie (consecutiv
apariiei unei noi dominante) sau dintr-o habituare senzorial (nvarea de a nu rspunde
la un stimul repetat care i pierde semnificaia).
INATENIA PRIN INHIBIIE
Se contureaz ipoteza existenei unor influene inhibitorii i facilitatorii, continuu
comutate n spaiu, n acord cu o situaie dominant la un moment dat.
n ceea ce privete starea de distractibilitate la om, nregistrrile potenialelor
evocate au confirmat rezultatele obinute la animal asupra existenei supresiunii
senzoriale la stimulii-test n timpul distractibilitii. Acelai fenomen se produce i atunci
cnd atenia este concentrat voluntar asupra unor sarcini de memorie sau mintale. Astfel,
s-a raportat c potenialele fotice evocate erau semnificativ reduse n timpul calculului
mintal sau consecutiv excitaiei emoionale. Aceeai constatare s-a fcut i pentru stimulii
auditivi i olfactivi, cnd subiectul efectua un calcul mintal sau asculta tic-tacul unui
ceasornic, sau palpa un obiect necunoscut spre identificare.
Inhibiia senzorial corticofugal se efectueaz att la nivelul cilor specifice ct i
la nivelul formaiunilor nespecifice (FR mezencefalic, talamusul medial, etc.). Dovada c
119

nu este vorba de intervenia unui mecanism periferic motor (la nivel de receptor) o
constituie faptul c inhibiia senzorial a fost observat la nivelul cilor vizuale i la bolnavii
cu paralizii oculare complete, atropinizai sau cu absena congenital a pupilei.
INATENIA PRIN HABITUARE
A doua form a inateniei, habituarea senzorial, const n nvarea de a nu
rspunde la un stimul care, prin repetare, i pierde semnificanta pentru organism.
Eliminarea stimulilor nesemnificativi este indubitabil rezultatul unei inhibiii active de lung
durat. Habituarea pare strns asociat cu inatenia i cu mecanismele ei nervoase, fiind
de fapt nvarea de a nu acorda atenie unui stimul senzorial repetat.
Habituarea reprezint un fel de adaptare (nvare) la stimulii nerelevani,
organismul ne mai consumnd energie nervoas pentru ceva care nu mai este
semnificativ. Prin eliminare progresiv a stimulilor lipsii de semnificaie se reduce, de fapt,
gama aferenelor senzoriale competitive.
Studii neurofiziologice asupra habiturii au relevat existena a dou tipuri
fundamentale: primul numit habituare neuropil, care cuprinde habituarea alertei, a reaciei
de orientare i transmiterii n cile polisenzoriale i al doilea habituarea neuronal
aferent, care se refer la dezvoltarea unei inhibiii n cile aferente specifice sau
analizatori, diferit de fenomenul de adaptare.

SOMNUL

Definiia somnului rmne nc descriptiv, deoarece substratul neurofiziologic al

ciclului somn veghe, a crui periodicitate este ritmat de alternana zi-noapte, nu se
cunoate cu exactitate.
Somnul este comportamentul fiziologic periodic, reversibil, caracterizat prin
inactivitate somatic, abolirea relativ i temporar a strii vigile i contienei, diminuarea
sensibilitii, a funciilor de relaie i vegetative, relaxarea tonusului muscular i activitate
oniric. Spre deosebire ns de alte diminuri ale strii de contien, n somn aceasta
poate fi rapid i complet restabilit prin stimuli adecvai, somnul fiind numai o suspendare
plcut i reversibil a interaciunii senzorio-motorii cu mediul nconjurtor obinuit,
asociat cu poziia culcat i imobilitate. Somnul fiziologic se gsete n relaie invers cu
120

starea de veghe, corespunznd celor dou funcii cerebrale distincte, care acioneaz ns
n strns corelaie; somnul se caracterizeaz printr-o serie de modificri fiziologice cu o
net predominant parasimpatic: nchiderea pleoapelor, mioz, relaxare muscular
(diferit dup tipul de somn), bradicardie, diminuarea pn la dispariia total a secreiei
oculare, reducerea metabolismului la nivel minim, etc.. El se deosebete net de starea
vigil, creia i este caracteristic predominanta simpatic (deschiderea ochilor, midriaz,
tonus muscular crescut, tahicardie, creterea metabolismului, etc.).
BIORITMUL SOMN-VEGHE
Viaa normal impune alternana a dou stri comportamentale diferite stare de
veghe i somn raportul dintre ele variind n cursul unei perioade de 24 de ore de la un
individ la altul, precum i n funcie de vrst. Iniial, n ontogeneza timpurie, ritmul veghesomn este polifazic i treptat se adapteaz necesitilor sociale, devenind ritm circadian,
legat de un determinism genetic i o maturizare a sistemelor neuro-umorale de reglare.
Astfel, nou-nscutul doarme aproape tot timpul; ntre sptmnile 3-7, numrul orelor de
somn scade cu aproximativ o or, fr a se putea stabili vreo legtur direct a somnului
cu ciclul de zi-noapte, pentru ca apoi, treptat, somnul de noapte s ocupe un timp din ce n
ce mai mare, scderea duratei totale de somn fcndu-se pe seama somnului de zi.
ncepnd cu al doilea an i pn la vrsta colar se stabilizeaz perioada somnului
nocturn n jurul a 10 ore, iar la vrsta de 13 ani somnul de noapte ajunge la aproximativ 8
ore, cu variaii individuale care se menin i la adult. n acelai timp, durata relativ a strii
de veghe crete de la cteva minute la natere sugarul pltind cu dou ore de somn
fiecare or de veghe i ajungnd la 15-17 ore la adult care pltete fiecare or de
veghe numai cu o jumtate de or de somn.
S-ar putea ca acest bioritm s implice participare general neuronal sau,
dimpotriv, s fie legat de o arie specific cerebral, cu localizare probabil hipotalamic
sau n nucleii trunchiului cerebral (nucleul suprachiasmatic). Deoarece sincronizarea
acestui bioritm este att de perfect, se presupune c ea nu este rezultatul numai al unei
sumri de factori exo- i endogeni, ci i al interveniei unui mecanism activ coordonator. Pe
acest fond endogen al orologiului biologic au loc optimizri n cursul ontogenezei, n
funcie de condiiile concrete ale mediului ambiant. Intervenia factorilor exogeni (variaii
ale temperaturii, luminii solare sau selenare, cmp magnetic, etc.), dei controversat, a
reieit din experienele care au artat c periodicitatea nictemeral persist, chiar dac
unele condiii ale mediului nconjurtor nu sunt constante. Astfel, ritmul somn-veghe este
independent de temperatura organismului, condiiile climaterice i atmosferice i
121

remarcabil insensibil la perturbaiile chimice, dar este puternic influenat, mai ales la
animale, de intensitatea luminii i de alternana lumin-ntuneric. Studii efectuate asupra
unui grup de voluntari inui 6-8 sptmni n condiii de confort, dar complet izolai (toate
instrumentele de msurare a timpului excluse) i iluminai numai cu lumin artificial au
demonstrat c, dei aceste persoane aveau posibilitatea s-i organizeze timpul de
exemplu dup modelul 20 de ore de activitate oarecare i 10 ore de somn i-au meninut
n totalitate ritmul veghe-somn n jurul bioritmului de 24 de ore. Alt grup de voluntari plasat
ntr-un mediu cu iluminare constant, care nu putea fi ntrerupt de participanii la
experiment, dup cteva zile sau sptmni prezentau n majoritate tulburri evidente ale
funciilor organismului i ale ritmului somn-veghe, cu o serie de manifestri clinice
(tahicardie, insomnie, nelinite, etc.). Din aceste experimente se poate conclude c
determinismul bioritmului somn-veghe pare a fi reglat printr-un ceas intern, avnd o
component ereditar i una elaborat n cursul dezvoltrii ontogenetice, n funcie de
condiiile concrete ale mediului fizic, familial i social. Stabilizarea ritmului veghe-somn nu
exclude ns plasticitatea sa, o serie de factori, printre care activitile fizice i intelectuale,
condiiile de via, variaiile neperiodice ale programului de lucru, etc., putnd influena
durata somnului. n acelai timp, ritmul nictemeral are i un caracter adaptativ, constituind
de fapt unul dintre elementele componente ale mecanismelor de adaptare activ la mediu.
Cunoaterea semnificaiei i determinismului bioritmului somn-veghe are implicaii
importante att teoretice (contribuind la nelegerea mecanismelor homeostazice), ct i
practice, aplicative, n cele mai variate domenii. Trebuie menionat, de asemenea, efectul
emoiilor i al durerii asupra ritmului nictemeral, interferena activitii corticale cu
activitatea sistemului limbic putnd genera un cerc vicios emoional, care se reflect ntr-o
reacie prea intens fa de excitanii uzuali i, mai ales, printr-o stare anxioas i
tulburarea somnului.
MECANISME NEUROFIZIOLOGICE ALE SOMNULUI
n determinarea alternanei somn-veghe, n afara structurilor amintite, particip i
unele zone ale somnului n numr de cinci, diseminate n poriunea anterioar a trunchiului
cerebral, situate: una la nivel bulbar, alta la nivel pontin i trei la nivelul nucleilor cenuii
centrali, alturi de care ar mai participa i cortexul cerebral.

122

Figura 22 Structuri implicate n realizarea somnului.

Principalele formaiuni din creier implicate n stadiile de somn i veghe sunt:
sistemul reticulat activator, nucleii rafeului (neurotransmitor serotonina)
i locus ceruleus (neurotransmitor noradrenalina).

Somnul rezult ca urmare a unor fenomene complexe, n cadrul crora deosebim o

component pasiv i una activ. Mult vreme s-a considerat c somnul reprezint numai
un fenomen pasiv, fiind rezultatul ntreruperii strii de veghe prelungite, din cauza
procesului de oboseal progresiv a neuronilor solicitai continuu, ceea ce determin o
scdere a excitabilitii lor i implicit o dezactivare a scoarei prin deaferentare (scderea
afluxului senzorial). Actualmente s-au adus ns argumente importante n favoarea unei
inhibiii active, astfel nct apariia somnului este privit nu numai ca privaiune de trezire,
dar i ca un fenomen activ, evideniindu-se o serie de structuri responsabile de inducerea
i ntreinerea somnului.
S-au descris la om dou tipuri comportamentale de somn: lent i paradoxal, i
implicit trei grade (nivele) de vigilen: veghe, somnul adevrat (lent, clasic) i somnul
paradoxal (cu activitate oniric).
123

SOMNUL CU UNDE LENTE (SL)

Somnul lent, cu unde lente sau NREM, dependent de sistemul serotoninergic al
rafeului median, este caracterizat prin apariia pe EEG a unor unde lente, de mare voltaj,
sincrone, grupate sub form de fusuri, cu frecvena de 12-14 c/s i ocupnd 78-82% din
perioada total de somn a adultului. n timpul somnului lent se produc o serie de modificri
funcionale respiratorii, circulatorii, endocrine, metabolice, sanguine, renale, vezicale,
neuro-musculare. n afara modificrii contienei, n aceast faz se produc i importante
modificri n activitatea SNC, printre care: creterea pragului multor reflexe, iar n stadii
foarte profunde, posibilitatea apariiei, chiar i la subiecii sntoi, a anumitor reflexe
patologice, cum ar fi: modificri importante ale tonusului musculaturii oculare (nchiderea
pleoapelor, mioza, poziia divergent superioar a globului ocular, etc.), diminuarea uoar
a reflexelor osteotendinoase, creterea rezistenei electrice a pielii palmare, contracia
tonic a vezicii i sfincterelor anale.
Din punct de vedere EEG, somnului lent i s-au descris cinci stadii caracteristice
(Loomis i colab. A, B, C, D, E) sau patru stadii (Dement i Kleitmann I-IV),
corespunznd evalurilor comportamentale ale profunzimii somnului:
- stadiul A se

caracterizeaz

prin

aplatizarea

morselarea ritmului

occipital,

corespunznd de fapt strii de relaxare ce precede adormirea;

- stadiul B sau I corespunde adormirii n somn superficial i este caracterizat prin
scderea pn la dispariie a ritmului , extinderea ritmului (4-8 c/s) i nregistrarea unui
traseu de mic amplitudine;
- stadiul C sau II, denumit i stadiul de somn confirmat, n care traseul este hipovoltat, cu
unde plate de 4-5 c/s, ntrerupte de apariia sub form de salve scurte (0,5 1s) a
elementelor caracteristice fusurile de somn (unde cu frecvena regulat de 12 14 c/s, n
special pe vertex, care cresc i descresc n amplitudine);
- stadiul D sau III, n care apar n plus unde lente de 2-3 c/s, cu amplitudine mare (100200 V), i cu persistena nc a fusurilor de somn n jumtatea inferioar a cortexului;
- stadiul E sau IV de somn profund, dominat n jumtatea anterioar a cortexului de
apariia unor unde lente (0,5-3 c/s), cu aspect monomorf regulat, hipervoltate (200-300
V), uneori generalizate.
Dac se face o stimulare sonor a stadiilor II-IV apare o succesiune de unde numite
complexul K (grupri polifazice formate din una sau mai multe unde lente negative
bifazice, care declaneaz dup ele o serie de unde rapide de 11-13 c/s, ce apar
124

ndeosebi n regiunea rolandic i pe vertex), considerat caracteristic acestei faze de

somn. n cadrul unei experiene n care s-a utilizat un magnetofon ce a reprodus n timpul
somnului o serie de nume au fost nregistrate complexe K numai atunci cnd unele erau
pronunate normal i deci recunoscute, rmnnd fr rspuns dac aceste nume se
pronunau invers.
n realitate, modificrile descrise ca aparinnd diferitelor stadii se ntreptrund, se
interfereaz n timpul somnului lent.
Numeroase cercetri au investigat structurile i mecanismele centrale ale somnului
lent. Datele obinute de ctre Bremer (1935) pe animale cu encefal izolat (seciune la
nivelul cervical I) au artat aspect EEG i ciclul somn-veghe normal, n contrast cu
animalele cu creier izolat (seciune la nivelul mezencefalic, caudal de nivelul perechii a IIIa de nervi cranieni), care prezentau o stare de somn total, demonstrnd c mecanismele
responsabile de producerea somnului lent sunt dependente, n mod special de FR,
adevrat carrefour al informaiilor; prin SAA, FR genereaz i ntreine tonusul cortical,
asigurnd gradarea controlului strii vigile i a contienei. Deoarece starea vigil implic
un anumit nivel de activitate al SAA, pare normal ca somnul s se explice prin diminuarea
activitii lui; oboseala sinaptic a neuronilor FR i n special a SAA diminu sau
ntrerupe temporar aferenele tonigene corticale, determinnd pasiv deprimarea activitii
centrilor de trezire. Pe lng acest mecanism pasiv, n producerea SL sunt implicate i
structuri hipnogene sincronizatoare, a cror activitate crescut temporar induce activ
perioade de somn. S-au acumulat unele dovezi care pledeaz pentru existena mai multor
explicaii:
a) existena unor mecanisme sincronizatoare, localizate n mai multe structuri
hipnogene n poriunile caudale ale trunchiului cerebral, care antreneaz o sincronizare
cortical i semne comportamentale de somn; acestea sunt situate retropontin, fie la
nivelul bulbar i n special la nivelul tractului solitar, fie la nivelul posterior al punii;
b) existena unor structuri care inhib direct sau indirect SAA. Hipotalamusul anterior
(regiunea preoptic), care prin intermediul sistemului talamo-cortical, n cadrul unui circuit
retroactiv inhibitor ar produce o aciune antagonist sistemului de veghe. Talamusul
intervine prin sistemul sincronizant talamo-cortical. Cortexul cerebral (paleo- i neo-), n
interrelaie cu talamusul, exercit o aciune inhibitoare asupra sistemelor de reglare a strii
de veghe i somn.
Scoara cerebral, mpreun cu regiunea preoptic i hipotalamusul antero-lateral
(i chiar cu substana neagr), intr n alctuirea sistemului hipnogen descendent.
Implicarea cortical face posibil realizarea de reflexe condiionate generatoare de somn;
125

structurile limbice i hipocampul ar interveni de asemenea, prin aciuni inhibitorii, asupra

sistemului de veghe; nucleul caudat, prin intermediul talamusului nespecific, ar inhiba
cortexul cerebral. Rolul stimulrii receptorilor senzitivo-senzoriali (stimulri intermitente
auditive sau luminoase, stimularea unor zone cutanate sau musculare), a unor aferene
vegetative (i n special vagale, stimularea aferenelor sinocarotidiene, etc.) n inducerea
somnului lent rmne nc incomplet elucidat, prnd n aceste cazuri probabil o
antrenare progresiv a structurilor sincronizante bulbare, prin colaterale de la cile
specifice senzitivo-senzoriale.
Deoarece utilizarea unei substane inhibitoare a 5-HT (paraclorofenilalanina) sau
distrugerea selectiv a nucleilor serotoninergici ai rafeului median la pisic determin
abolirea SL i insomnie, s-a ajuns la concluzia c exist dou sisteme antagonice care,
prin jocul interrelaiilor, permit fluctuaii ale strii de veghe; vigilena i starea de veghe ar
depinde de sistemul catecolaminergic (DA+NE) i somnul lent de sistemul serotoninergic
(5-HT). Nu se cunoate exact modalitatea prin care presoreceptorii din cavitatea
abdominal (stomacul plin) exercit efectul de inducere a somnului, ns probabil c ei
produc o excitaie a regiunii sincronizatoare bulbare i/sau inhibiia SAA; de asemenea, nu
s-a putut nc explica nici mecanismul experimental prin care o presiune crescut ntr-un
vas izolat, ns cu intervenia sinusului carotidian pstrat, produce somn. A fost
demonstrat experimental capacitatea unor aferene somatice senzoriale (nervi periferici
din grupul II), activate prin stimulri de joas frecven (10 c/s), de a induce somnul i
sincronizare EEG, n timp ce excitaia aferenelor nociceptive (fibre din grupul III) produc
trezirea la animalele adormite.
Aceste rezultate dovedesc c aferenele grupului II activeaz preferenial neuronii
bulbari reticulai, n timp ce aferenele grupului III activeaz neuronii pontini i
mezencefalici,

toi

utiliznd

calea

fasciculelor

ascendente

ale

mduvei;

datele

experimentale concord cu observaiile cotidiene care arat c somnul, ca i habituarea,

pot fi induse prin stimuli monotoni, repetai rar, care i pierd capacitatea de a produce
reacia de orientare, cptnd nsuiri hipnogene. Ipoteza existenei, pe lng SAA, a unui
grup antagonist sincronizator n trunchiul cerebral inferior apare astfel destul de plauzibil,
rmnnd ns nerezolvat mecanismul prin care acest grup i exercit efectele, precum i
interaciunea cu SAA (probabil c fiecare acioneaz de o manier diferit asupra
peacemaker-ului talamic, rezultatul final somn sau trezire depinznd de gradul relativ
al activitii fiecrui grup). S-au adunat unele dovezi c regiunea sincronizatoare poate
opera prin inhibiia SAA, de care este reciproc legat, ambele fiind influenate de sistemele
cortico-reticulate, somnul sau trezirea fiind astfel rezultatul unor interaciuni mai complexe.
126

ntr-adevr, se cunoate de mult vreme c distrugerea structurilor cerebrale, anterior

chiasmei, sau a suprafeei orbitale neocorticale produce hiperactivitate i insomnie, iar
stimularea cu microelectrozi cronici i cu frecven joas a acestor regiuni determin
sincronizare i somn. A fost dovedit, de asemenea, c ariile preoptice, cortexul orbital i
anumite regiuni subcorticale reprezint locul de origine al unui sistem multisinaptic, cu
celule cu axon scurt, care exercit o influen inhibitoare asupra locului de origine al SAA
din trunchiului cerebral.
Dei s-au descris aceste zone sincronizatoare din trunchiul cerebral, sistemul de
recrutare diencefalic, structurile limbice, etc., a cror excitaie provoac somnul,
majoritatea autorilor sunt tentai s admit c nu ar fi vorba de o excitare topografic, ci
mai degrab de o excitare prin frecvena stimulilor, n aa fel nct stimulii cu frecven
mare i cu o semnificant nou provoac trezirea, n timp ce stimulii cu frecven joas,
monotoni i fr noutate, provoac somnul. Exist i un mecanism biochimic al somnului
n care este implicat 5-HT i structurile serotoninergice (rafeul trunchiului cerebral i n
special proieciile lor limbice), iar scderea nivelului cerebral al 5-HT inducnd insomnie.
SOMNUL CU UNDE RAPIDE SAU SOMNUL PARADOXAL
Somnul cu unde rapide descris de Kleitmann i Aserinsky (1950) sau somnul
paradoxal (sau REM) alterneaz cu perioadele de somn lent. Denumirea de somn
paradoxal se datoreaz att faptului c n aceast perioad subiectul este foarte agitat,
cu micri oculare i cu modificri fiziologice i comportamentale (atonie, erecie penian,
etc.) diferite de acelea din faza de somn lent precum i aspectul EEG asemntor strii de
veghe (denumit de Snyder i a treia stare de existen).
Episoadele de somn rapid apar cu o precizie de orologiu biologic, la om la fiecare
80-120 de minute (n medie 90 de minute), sunt regulate i dureaz 5-30 de minute (n
medie 20 de minute) sau mai mult, fiind ceva mai scurte n prima parte a nopii i avnd
tendina de a deveni mai lungi spre diminea. Maturizarea mai precoce a structurilor
cerebrale arhaice de care depinde somnul paradoxal (trunchiul cerebral, nucleii cenuii
centrali, hipotalamusul, hipocampul i sistemul limbic) explic de ce la sugar faza
paradoxal a somnului este predominant, reprezentnd 60-70% (cu valori maxime la
prematuri), n timp ce la aduli i btrni durata ei scade pn la 20-25%. Alternarea
perioadelor de somn lent cu cele de somn paradoxal este mai rapid la nou nscut dect
la adult; de asemenea, s-a constatat c n sarcin, odat cu micrile fetale, creste i
proporia somnului paradoxal i c somnul mamei este sincronizat cu cel al ftului,
127

argumente puternice pentru presupunerea unui factor umoral de control al acestei faze a
somnului.
Somnul paradoxal este caracterizat prin descrcri neuronale n unele regiuni
cerebrale, ce ating nivelul din starea de veghe, desincronizarea manifestndu-se prin
existena unor unde ceva mai rapide dect n somnul lent (ntre 2 i 6 c/s), cu voltaj redus
i ocazional cu ritm ; de asemenea, este caracteristic apariia unor salve de vrfuri
monofazice de voltaj crescut (100-300 V), cu durata de 100 ms, cu frecvena de 2-3 c/s
(unde n dini de fierstru), n special n regiunile frontale, cu extindere spre vertex, care
preced salvele sau micrile rapide oculare, complexe denumite pontogeniculoocipitale i
considerate drept specifice SP. Structurile responsabile de producerea SP se gsesc n
FR pontin-rombencefal.
Cile ascendente ce determin activarea cortical n cursul SP implic FR,
hipotalamusul i hipocampul. n acest tip de somn mai sunt ns antrenate i alte structuri
nervoase: SRID, nucleii vestibulari, etc.. Mecanismele biochimice implicate n SP par a fi
noradrenergice (nucleii adrenergici ai punii locus ceruleus i subceruleus, care se
proiecteaz n hipotalamusul lateral, zona limbic a telencefalului i n neocortex). Se pare
deci c somnul paradoxal are dou componente: componenta tonic, durabil i
nregistrat pe tot parcursul acestuia, caracterizat printr-o activitate cortical i
subcortical cu unde de voltaj redus, cu frecven variabil, continu, asemntoare celor
din starea de veghe, crora li se mai adaug creterile debitului sanguin cerebral (cu 50%
fa de valorile din somnul lent), ale metabolismului cerebral, temperaturii cerebrale.
Aceasta este ntrerupt de o component fazic de scurt durat i discontinu,
caracterizat printr-o activitate tradus prin descrcri fazice (salve) cu amplitudine mare,
care preced sau coincid cu apariia micrilor rapide conjugate ale ochilor, cu contracia
muchilor (chiar general), uneori chiar cu micri violente, atonie muscular a muchilor
antigravitaionali, n special ai cefei i mentonieri (cu excepia musculaturii extrinsece
oculare).
Faza de somn paradoxal este caracterizat i prin abolirea total a activitii
musculare scheletice, inclusiv a muchilor antigravitaionali, care prezint o oarecare
diminuare, dar nu dispariie a tonusului i n somnul lent. Atonia pare a fi mediat printr-o
inhibiie la nivel spinal, deoarece reflexul monosinaptic este mult diminuat n somnul
paradoxal, iar leziunile mduvei cervicale superioare mpiedic aceast abolire, probabil
prin interferarea cu impulsurile inhibitorii descendente din trunchiul cerebral spre mduva
spinal inferioar. Reflexele osteotendinoase sunt profund diminuate, iar pupilele sunt
miotice. Relaxarea muscular complet din timpul fazei de somn paradoxal face ca
128

aceasta s fie considerat cea mai odihnitoare i mai reparatoare. n aceast faz sunt
frecvente ereciile peniene (80% din cazuri) i clitoridiene, absena sau erecia parial
fiind asociate cu componenta crescut anxiolitic a viselor concomitente. SP, ce reprezint
etapa intermediar ntre SL i starea de veghe, se nsoete de o intens activitate
cerebral, de un consum ridicat de glucoz, poate chiar mai crescut dect n starea de
veghe.
Privarea de SP (prin treziri repetate la fiecare faz de micri oculare) determin o
serie de tulburri comportamentale i un aspect suferind, omul contractnd o datorie de
somn rapid pe care o pltete n zilele urmtoare (fenomenul de rebound), cnd
perioadele acestui timp de somn cresc repede, proporional cu durata deprivrii. Nevoia
fiziologic de SP pare a fi legat de activitatea oniric, ce se presupune a fi foarte util
pentru organism, deoarece privarea de acest somn are unele consecine clinice nefaste,
favoriznd apariia de reacii psihotice, nevrotice i chiar a unor manifestri epileptice. SP
ar putea aprea i ca o expresie a unei funcii periodice de stocare a informaiei la nivel
molecular, ca o perioad n care restructureaz informaiile achiziionate n starea de
veghe: creierul lucreaz pe imagini, se izoleaz de ambian, i ordoneaz i fixeaz
informaiile achiziionate n starea de veghe (i sculpteaz informaiile pe molecule de
ARN). Incidena relativ crescut a SP n perioada neonatal, cnd procesele plastice ale
nvrii i memoriei sunt cele mai active, justific ipoteza interveniei acestui tip de somn
n aceste procese. n sfrit, asocierea SP cu modificri ale osmolaritii sanguine
sugereaz intervenia nevrogliilor, probabil ca reglatoare ale anumitor procese de sintez
proteic, eseniale pentru stocajul informaiilor n neuroni. Este posibil ca ceasurile
biologice din punte, care activeaz SP, s fie totodat i mecanismele rspunztoare
pentru procesele biologice complexe prin care reinem (sau pierdem) coninutul
evenimentelor din timpul viselor. Prevalenta SP la mamiferele situate pe trepte filogenetic
mai ndeprtate, ct i la om pe o treapt ontogenetic precoce (nou-nscut) a sugerat
ipoteza c acest tip ar fi un arheosomn (comparativ cu SL neosomn), cu structuri
nervoase imaturizate i important n maturizarea funcional i dezvoltarea reelelor
sistemului nervos, n meninerea unei funcionaliti sinaptice optime, ca i n refacerea
rezervelor energetice ale organismului.
SP pare a depinde de un mecanism periodic localizat n structuri situate naintea
punii (cerebel, nuclei dinai, neocortex), deoarece experimental n preparatul pontic
cronic persist SP, cu toate caracteristicile sale. Din aceast cauz, s-a dedus c
structurile responsabile de producerea somnului paradoxal sunt situate napoia unei
129

seciuni prepontine i n special la nivelul prii caudale a nucleului reticularis pontis oralis
i a prii rostrale a nucleului reticularis pontis caudalis.
Declanarea acestui tip de somn este complex, dar nucleii serotoninergici ai
rafeului intermediar par a fi indispensabili induciei somnului. De asemenea pare probabil
intervenia complexului noradrenergic al locului ceruleus i subceruleus i calea lor
noradrenergic dorsal, n unele elemente ce caracterizeaz acest tip de somn: activitatea
EEG i geniculo-occipital n special, micrile oculare i atonia. Dup cum nu se exclude
nici intervenia unui circuit colinergic interpus ntre neuronii serotoninergici ai rafeului
intermediar i neuronii noradrenergici ai locusului ceruleus.
Datele experimentale, ca i cele neurofarmacologice, au precizat c rombencefalul
conine zonele declanatoare ale SP (denumit i somn rombencefalic), dei prea
aproape incredibil ca o regiune att de mic a creierului s poat comanda o
fenomenologie att de important i complex ca SP i activitatea oniric.
Cile ascendente prin care se realizeaz activitatea cortical din SP, dei sunt
incomplet cunoscute, par a fi totui independente de SAA i ar implica probabil circuitul
mezencefalo-limbic prin intermediul hipotalamusului (circuitul descris de Nauta). Tot att
de contradictorii par a fi i cile descendente responsabile de producerea inhibiiei
tonusului muscular i a reflexelor spinale, cele mai multe date plednd n favoarea intrrii
n funciune a regiunilor inhibitorii ale FR.
n ceea ce privete structurile responsabile de producerea micrilor oculare, datele
pledeaz n favoarea sistemului ponto-geniculo-occipital (PGO), incluznd o zon pontin
din vecintatea nucleilor vestibulari, nucleii geniculai laterali i scoara occipital, sau
chiar a nucleilor suprachiasmatici. Activitatea PGO depinde i de un grup de neuroni situai
n partea dorso-lateral a FR pontine.
Activitatea intens cortical, reticulat sau neuronal piramidal, observat n
timpul SP, este mpiedicat de a se exprima ntr-un fenomen motor tonic adecvat (excepie
fcnd micarea rapid a ochilor), prin inhibiia reticulat pontin. S-a dovedit astfel c
motoneuronii spinali, n timpul fazei tonice, sunt supui unei puternice inhibiii
postsinaptice, care se exercit prin intermediul sistemelor descendente reticulo-spinale
ventrale.
Puternica inhibiie motorie exercitat n timpul SP este dublat i de una senzorial,
existnd o inhibiie a transmiterii aferente (cordoanele dorsale i lemniscul medial). Se
poate afirma, deci, c exist argumente importante n favoarea existenei unei dualiti a
somnului. Aceast dualitate este susinut pe baza urmtoarelor argumente:
130

a) dualitatea centrilor care coordoneaz cele dou stri de somn bulbari, pentru cel
lent, i pontini, pentru cel rapid;
b) dualitatea mecanismelor de declanare;
c) dualitatea aspectelor EEG i comportamentale;
d) lipsa de paralelism ntre evoluia filogenetic i ontogenetic a celor dou stri de
somn: SL este observat la toate speciile (reptile, psri, mamifere), n timp ce SP, absent
la broasc, este foarte redus la psri (0,20%) comparativ cu mamiferele (6-30%). De
asemenea, se pare c maturarea precoce a trunchiului cerebral este n legtur cu
precocitatea apariiei SP (arheosomn), n timp ce rolul cortexului cerebral ar fi important n
apariia SL (neosomn), predominanta lui innd de dezvoltarea mai mare a cortexului n
timpul ontogenezei;
e) posibilitatea dispariiei elective a SP prin coagularea punii, leziune care nu modific
SL.
Cele dou modaliti de somn, dei diferite comportamental, sunt intim legate ntre
ele, n sensul c SL ar aciona ca un mecanism primar de inducere a SP sau ca o
precondiie pentru acesta. ntr-adevr, SP nu apare pn ce SL nu a atins cel puin 15%
din valoarea normal (excepie la nou-nscut, unde poate exista SP fr SL, ceea ce arat
c mecanismele de producere SP sunt funcionale nc de la natere).
MECANISMELE NEUROCHIMICE ALE SOMNULUI
n ceea ce privete bazele neurochimice ale somnului, exist relativ puine date, n
ciuda faptului c se acumuleaz numeroase date privind factorii hipnogeni. Mult timp a
dominat prerea potrivit creia n timpul strii de veghe s-ar acumula o serie de substane
nocive (hipnotoxine), care intoxic creierul, declannd somnul: ipotez inexact,
deoarece organismul doarme tocmai pentru a evita intoxicarea. Cercetri mai noi au
readus ns n actualitate problema unor molecule naturale, ipoteza unei inducii
enzimatice, anumitor modulatori i mediatori care provoac fie somnul, fie trezirea. Astfel,
experienele efectuate pe iepuri n parabioz, cu legturi numai vasculare ntre ei, i cu
electrozi implantai cortical, au artat c dup cel de-al treilea impuls electric aplicat la
nivelul talamusului, primul iepure a adormit i, puin mai trziu, s-a redus i ritmul activitii
a celui de-al doilea animal, care dup al 4-lea impuls electric a adormit. Experiena s-a
desfurat apoi n sens invers i s-a constatat c stimularea FR a primului iepure a fost
urmat de trezirea lui, iar dup un scurt interval s-a trezit i cel de-al doilea iepure. S-a
demonstrat astfel c, sub influena stimulrii talamusului i a FR, se elibereaz dou
131

substane, dintre care una provoac somnul i cealalt trezirea, aceste telegrame
chimice fiind duse de curentul sanguin pn la destinaie, unde sunt descifrate.
Cercetrile au continuat pentru izolarea i identificarea chimic a acestor molecule
hipnogene i de trezire. Din sngele animalelor adormite, sau crora li s-a indus somn
prin deprivare, s-a izolat un factor hipnogenic (-sleep-inducing peptide), cu greutate
molecular 700, compus din 7 aminoacizi a cror secven ar fi urmtoarea: alanin - acid
aspartic - acid glutamic glicin leucin treonin serin. Alt factor dializabil, cu
greutatea molecular de aproximativ 500, a fost izolat din LCR al animalelor deprivate de
somn, i care injectat apoi la animalele nedeprivate de somn, a indus somnul. Din esutul
nervos s-au izolat diferite substane (adenosina, etc.), iar din glanda pineal arginin vasotocina, care de asemenea prelungete fazele SP, sau melatonina, care pare a deine
un rol n inducerea somnului.
Relaiile dintre aminele biogene i ciclurile somn-veghe sunt nc n curs de
elucidare, cu att mai mult cu ct s-a dovedit c E nu traverseaz bariera hematoencefalic. S-a dovedit experimental c circuitele neuronale, n special cele ale rafeului
median, conin neuroni serotoninergici (B 6-B9), care trimit proiecii prin bandeleta medial
a telencefalului, la creierul bazal anterior i care, lezai, produc scderea SL i creterea
strii de veghe. Sistemul noradrenergic mezencefalic i pontin, i n special locus
ceruleus, ar avea un rol n producerea fenomenelor tonice descendente i n declanarea
manifestrilor activatoare ascendente ale FR.
Sistemul lateral catecolaminic mezolimbic (nucleii A8 A10) s-a dovedit a fi
dopaminergic. Cercetri numeroase au artat c inactivarea neuronilor noradrenergici
determin o diminuare a veghei i n acelai timp antreneaz o activare a neuronilor
serotoninergici cu creterea somnului, inclusiv a strilor de somn REM cu activitate
oniric, n timp ce inactivarea neuronilor serotoninergici (prin distrucia nucleilor rafeului
median) induce activarea neuronilor noradrenergici implicai probabil n starea de veghe.
Alte cercetri au demonstrat implicarea unui circuit ce cuprinde trunchiul cerebral,
diencefalul i telencefalul cu mediaie colinergic i care ar interveni n SP (componenta
tonic i fazic). Se pare c ar exista doi mediatori ai somnului, unul implicat n SL, iar
cellalt n SP i c aceste peptide ar fi secretate n timpul strii de veghe la nivelul
hipotalamusului, de unde, fie pe cale sanguin, fie pe ci nervoase, ar fi transferate pn
n trunchiul cerebral, unde ar produce o serie de modificri biochimico-metabolice, care ar
declana n final somnul.
Se poate afirma deci c somnul este controlat, n afar de factorii genetici, att de
factori nervoi, ct i de factori umorali, la care se pot aduga i unele influene
132

directe sau ale unor reflexe condiionate (monotonia stimulilor, cldura, dorina de a
dormi, aferenele provenind de la receptorii viscerali ce exprim umplerea stomacal sau
satisfacia sexual, etc.), reflexe care explic greutatea adormirii ntr-un pat sau decor
neobinuit.
Adormirea trebuie privit n corelaie foarte strns cu anumite ritualuri proprii
fiecrui individ: decorul, patul, pregtirile pentru somn (climatul), etc., cu ajutorul crora
se simte la adpost, izolndu-se de influenele exterioare. Respectarea acestor ritualuri
favorizeaz starea de linite, de abandon i dezinteres, care este o condiie
premergtoare somnului. Cu alte cuvinte, dei somnul pare reglat de prezena ceasurilor
interne (cu determinism genetic), anumii stimuli nconjurtori sau subiectivi ajut la
debutul i prelungirea acestuia.
n sfrit, somnul mai poate fi influenat de o serie de factori din mediul extern:
ionizarea atmosferic (ionii negativi au aciune sedativ asupra sistemului nervos), razele
cosmice (diminueaz durata somnului), ali factori meteorologici (vnturile, ca foen-ul
austriac sau sirocco-ul mediteranean), cmpurile electromagnetice (ce determin
insomnii); diferitele radiaii i zgomotul, producnd creterea cantitii de 5-HT i
diminuarea NE sanguine, determin creterea SL i tulburarea SP, etc..
Se poate spune c somnul este rezultatul interaciunii att a mecanismelor
hipnogene, ct i al inhibiiei sistemelor de trezire. n cursul unui somn natural, o excitaie
nou un nume cunoscut poate determina o ntoarcere mai mult sau mai puin complet
la starea de veghe.
n ansamblu, numeroasele cercetri demonstreaz c n starea de veghe, SAA
colinergic din FR mezencefalic, la care s-ar mai aduga i participarea colinergic
cortical, rinencefalic, sufer influenele facilatorii ale sistemului NE din poriunea
anterioar a locusului ceruleus, ale crei rezultate constau ntr-o aciune prelungit, tonic
cortical, condiie necesar, dar nu suficient realizrii unor procese corticale mai
complexe care implic i starea de veghe (atenia, memoria i nvarea). Sistemul CA,
situat n partea dorsal a trunchiului, n apropierea ventriculului al IV-lea i, mare parte, n
locus ceruleus, este organizat iniial n dou fascicule (ventral i dorsal), pentru ca apoi s
se grupeze, la nivelul calotei mezencefalice, ntr-un fascicul median al telencefalului care
cuprinde ansamblul proieciilor CA i 5-HT spre structurile superioare (septum,
hipotalamus, complexul amigdalian, hipocamp) i a crui lezare determin suprimarea SP.
Sistemul DA nigrostriat, care pare a juca un rol dinamogen important n fenomenele
posturale, poate fi implicat, dar nu esenial, i n starea vigil.
133

Se pare c inducia SL este determinat de intrarea n funciune a sistemului 5-HT

al rafeului median mezencefalic (nucleul dorsal i ventral), care antreneaz apoi eliberarea
5-HT i de la alte nivele: tegmentul pontin (nucleul pontin oral i caudal i nucleul
tegumentului) i bulb (nucleul magnus). Odat produs adormirea, deci, depirea etapei
preparatorii a SL, tot aceste structuri i n special nucleii inferiori ai rafeului pontin
declaneaz, prin influenele asupra locus ceruleus, apariia SP. Se poate deci susine c
SL i SP pot fi considerate ca funcionnd de o manier agonist, n timp ce starea de
veghe i somn (SL) din contr, ca dou stri antagonice.
PROCESUL ONIRIC
Dependent de perioadele de SP are loc i activitatea oniric, ce ocup 12% din
via i aproximativ 100 minute pe noapte, un fenomen natural cu un mecanism
neurofiziologic nc necunoscut. Visul reprezint o experien subiectiv ce apare n
timpul somnului i n special a SP (unii autori mergnd chiar pn la asimilarea somnului
REM cu activitatea oniric). Se poate deduce c nu exist vise fr SP, dei unele imagini
i alte elemente ideaionale ar putea persista i n SL. n perioadele REM elementele de
imagerie sunt complexe, vii, trite i cu un bogat coninut emoional, bizar sau fantastic; n
aceast perioad se produce o mentaie de somn, intens elaborat, care are
caracteristici veritabile de vis, adic un coninut abundent perceptual i vizualhalucinatoriu, n timp ce n fazele SL, dac se produc unele stri de vis, acestea sunt vagi,
confuze, srace i cu un coninut predominant conceptual. Dei activitatea oniric este
intens n SP, ce se caracterizeaz printr-o excitaie intens cerebral, inclusiv
descrcrile motorii care sunt intense, totui acestea nu se pot valida dect prin mici i
periodice tresriri i descrcri mioclonice (manifestate prin activri fazice pe EMG);
ntruct corpul este practic paralizat prin masiva atonie muscular, activitatea neuronilor
piramidali i extrapiramidali nu poate s antreneze nici un fel de micare, cu excepia
micrilor oculare i a unor descrcri fazice ale unor muchi distali i ca atare, nu exist
riscul nici de a deplasa, nici de a trezi individul care triete starea de vis. SP este
perioada n care se produce diminuarea strii vigile, organismul fiind atunci orb, surd i
paralizat, dar este protejat prin intervenia mecanismului serotoninergic, care deschide
poarta ce controleaz activitatea PGO. n activitatea oniric neuronii motori ventrali sunt
singurii capabili s declaneze o activitate muscular ca rspuns la activitatea PGO.
La om, micrile oculare rapide sunt asociate constant cu activitatea oniric (la orbii
din natere lipsind n timpul somnului, spre deosebire de cei care au orbit pe parcursul
vieii i care au micri oculare rapide n anumite perioade de somn), foarte interesant fiind
134

faptul c micrile oculare urmeaz fidel coninutul viselor (dac se viseaz, de exemplu,
c se coboar o scar, micrile oculare au o direcie n jos sau invers, dac se urc
scara). Nu numai direcia micrilor oculare este n concordan cu visul, dar i
modificrile respiratorii sunt legate de experiena visului, producndu-se de exemplu
apnee dac subiectul viseaz c rde i vorbete.
Durata activitii onirice (aproximativ 100 de minute pe noapte) este variabil cu
vrsta, copiii visnd aproximativ 40% din durata somnului, adolescenii i adulii 20%, iar
btrnii 10% din aceast perioad (n medie, n timpul celor 60 de ani de via, se viseaz
din cei 20 de ani de somn aproximativ 5 ani). S-ar putea ca reducerea progresiv a
activitii onirice odat cu naintarea n vrst s fie corelat cu evoluia capacitii de
memorare a subiecilor, visul reprezentnd o modalitate de codificare a memoriei de lung
durat (codificarea i programarea informaiilor achiziionate). Explicaia tiinific a viselor
este nc departe de a fi elucidat. Legtura dintre vis i realitate, semnificaia scenelor
onirice trite (uneori absurde i neverosimile), caracterele anticipative ale visului, ca i
multe alte aspecte i ateapt nc interpretarea.
Categoria cea mai frecvent de vise constituie, de fapt, reflectarea unui simbolism
al influenei i aciunii unor factori de ambian (frig, cldur, zgomote, lumin, poziie
incomod) sau de mediul intern (sete, foame, stare patologic: febr, inflamaii, etc.), a
unor activiti efectuate n starea vigil, a unor situaii nerezolvate, dar mult dorite, a unor
frustrri i refulri etc., i influena variailor factori din timpul SP, care sunt eliberai
(scpai) de sub controlul (raional) cortical, manifestndu-se din aceast cauz
trunchiat, dezordonat i aleatoriu. Visele, de obicei colorate, uneori chiar mai frumos dect
realitatea, dominate, cu excepia orbilor din natere, de scene i imagini (senzaii) vizuale
(cele auditive, dureroase, olfactive, etc. deinnd un rol secundar i din cauza pragului mai
ridicat de stimulare) se nsoesc (n cazul unor vise sntoase) de o stare de bine i
satisfacie, mai mult sau mai puin persistent, rezultatul faptului c totul a fost posibil,
contribuind la eliberarea i unificarea personalitii (contrariile existente yin i yang)
individului, fapt ce justific efectul benefic al lor asupra sntii acestuia. Nu rareori
activitatea oniric poate deveni sursa unor idei fructuoase, intuiii geniale i a rezolvrii
creatoare, inovatoare a unor probleme dominante i nerezolvabile n starea vigil (cazul lui
Otto Loewy, Paul Erlich care au obinut premiul Nobel pentru medicin), fapt explicat
contrar strii vigile prin prevalena funcional n SP a emisferului nedominant (n starea
vigil prevaleaz activitatea emisferului dominant, cruia i revin: raionamentul logic,
gndirea i calculele elevate, vorbirea, scrisul, construciile lexicale, etc., fa de a
emisferului nedominant, cruia i revine gndirea intuitiv, global i iraional, intuiiile).
135

De asemenea, n activitatea oniric pot transpare sau se anticipeaz unele suferine, stri
patologice somatice sau psihice (vise nesntoase), mai mult sau mai puin disimulate,
situaie explicat prin faptul c sistemul vizual sufer o inhibiie cortical mai mic
comparativ cu alte structuri, ca i prin pragul inferior de stimulare a receptorilor retinieni,
fapt ce face posibil recepionarea unor stimuli foarte slabi i transformarea acestora n
senzaii (imagini, scene) vizuale.
Deci, visele apar ca o transformare, mai mult sau mai puin modificat, a stimulilor
ce le-au declanat, putnd fi asociate cu o anumit stare afectiv sau imagini senzoriale
(de ex., dac n camer este foarte cald, persoana se viseaz vara pe o ari mare, ntrun deert, incendiu, etc.) i cu anumit stare afectiv.
Modificrile metabolice din organism n timpul somnului pot constitui o alt surs
important a viselor (de exemplu, scderea cantitii de oxigen poate genera vise legate
de o stare de sufocare, sugrumare, etc., sau deshidratarea organismului poate determina
vise n care se bea ap din abunden, etc.), multe nsoite de o afectivitate plcut sau
neplcut, greu de suportat (comaruri).
O alt categorie de vise (mai puine la numr) recunosc o cauzalitate mai
ndeprtat i greu de intuit i controlat. n aceast categorie intervin mecanismele de
memorie, n care se reactualizeaz i resorteaz, uneori iraional i aleatoriu, informaiile
stocate cu mult timp nainte i care sunt aduse n SP, necunoscnd grania timpului i
spaiului. n aceste vise persoana respectiv este fie un spectator, n faa sa derulndu-se
ca ntr-un film evenimentele, fie un participant activ, nglobat n situaiile nefireti i haotice
ale visului. Unii au desprins din aceast categorie acea parte a viselor care se presupune
c ar reflecta dorine refulate, aspiraii nerealizate, etc., aceste vise avnd un caracter
proiectiv, cu rol de compensaie i satisfacie pentru cel ce viseaz.
n ceea ce privete caracterul anticipativ (predictiv) al unor vise, se poate afirma c
intervine o component subiectiv important, depinznd de ncrederea n vis a persoanei
respective, care, printr-un proces de autosugestie important, n concordan cu activitatea
oniric, i creeaz i direcioneaz comportamentul i activitatea, venind astfel n
ntmpinarea evenimentului visat.
Dup ct se pare, toi oamenii viseaz, toi subiecii verificai i trezii n faza de SP
au putut relata cel puin un vis, fapt cu att mai important, cu ct subiecii fuseser alei
tocmai dintre cei care afirmau c nu visau niciodat. Faptul c SP alterneaz cu SL face
ca visul s fie uitat dimineaa, la trezire n SL. Coninutul viselor pare ns a fi diferit la cele
dou sexe, cel al brbailor fiind dominat de agresivitate, n timp ce la femei agresivitatea
136

se manifest mai ales n vorbe i nu n fapte, iar coninutul viselor copiilor este dominat de
fric, team, comaruri, care dispar pe msura naintrii n vrst.
O idee mai veche, care a fost infirmat, susinea c visele, orict de lungi ar putea
s par din punct de vedere subiectiv, dureaz doar cteva minute. n realitate, s-a stabilit
c durata lor n totalitate pare s corespund duratelor de SP.
n ceea ce privete importana fiziologic a viselor, au existat opinii potrivit crora
visul ar servi la consolidarea amintirilor, n timp ce ali cercettori afirm c visul
integreaz evenimentele petrecute n zilele precedente. Indiferent de interpretare, se
poate susine cu toat certitudinea c somnul REM este foarte important pentru
meninerea unei sanogeneze mintale, iar subiecii mpiedicai s aib un somn REM pot
prezenta unele tulburri psihice grave, somnul rapid aprnd astfel ca o necesitate vital,
visele nefiind numai episoade care coloreaz existena uman, dar avnd i o justificare
fiziologic de a menine homeostazia funciilor cerebrale. Privarea de SP (deci i de vise),
prin administrarea chiar ndelungat de somnifere (care suprim n special SP,
crescnd proporia de SL), nu este nsoit ns de tulburri de comportament, de
memorie sau de gndire rmnnd nc o enigm nedescifrat pentru fiziologia
somnului.
Cercetrile moderne neurochimice ncep s aduc unele contribuii privind legtura
dintre vise i mecanismele chimice cerebrale, dovedindu-se c SP este indus de
reactivarea periodic a neuronilor cerebrali cu receptori pentru NE. S-a ncercat chiar
explicarea viselor prin unele modificri intervenite n structura biopolimerilor proteici
neuronali, care prezint o tendin natural de diminuare a strii de energie, schimbrile n
structura lor antrennd modificri n circuitul asociativ al memoriei, responsabile de
incoerena viselor.
Cercetri de fond au stabilit o corelaie ntre SP, activitatea oniric i memorie,
dovedindu-se c SP intervine n realizarea engramelor mnezice fie prin intervenie
indirect (favoriznd sinteza i refacerea coninutului proteic al neuronilor corticali dup
activitatea de nvare i memorizare din timpul strii de veghe), fie direct n procesul de
memorizare prin stimularea sintezei de proteine noi, specifice procesului memorizrii. De
altfel, existena suportului proteic macromolecular al memoriei a fost demonstrat att
pentru memoria genetic, ct i pentru cea epigenetic. De asemenea, concentraia
crescut de catecolamine (special NE) induce SP, dar n acelai timp faciliteaz i
procesul de nvare, precum i trecerea de la memoria de termen scurt la cea de lung
durat.
137

Dac SL expresia funcional a nevrogliei cerebrale reprezint o veritabil

perioad de odihn pentru organism, avnd un rol reparator, odihnitor, restaurator i
fortifiant, cu rol n creterea i rennoirea esuturilor, dar numai parial pentru creier, SP
este indispensabil pentru echilibrul ionic, metabolic i proteic al neuronilor, fiind
caracterizat prin sinteze proteice importante, reprezentnd o intens activitate n chimia
existenei creierului, pentru stabilizarea memoriei de scurt i lung durat. Cele dou
stri de somn dein, prin modificrile monoaminelor cerebrale, un rol important n
modularea comportamentului afectiv i motor. Numeroase cercetri au artat c visul
reprezint un proces de codificare a memoriei de lung durat, n timpul cruia au loc
procese biochimice de reorganizare i consolidare a informaiilor nvate, SP fiind absolut
necesar pentru biosinteza proteic i pentru stabilizarea memoriei de scurt durat i mai
ales de lung durat, i furniznd memoriei substratul proteic.

NVAREA
nvarea i stocarea informaiilor este una din cele mai importante caracteristici ale
SNC, deoarece ntregul nostru comportament este un proces nvat, suprapus i
dezvoltat peste unele componente genetice i o serie de instincte, reflexe necondiionate
i condiionate.
nvarea, procesul complex prin care se obin noi cunotine sau deprinderi, const
din modificri adaptive ale comportamentului individual ca rezultat al experienei, prin care
se genereaz sau este modificat o activitate ca rspuns la o situaie dat i nu poate fi
explicat pe baza unor tendine nnscute de rspuns, maturizrii, oboselii, leziunii
receptorilor sau efectorilor. Probabil c cea mai larg definiie a nvrii este cea care
afirm c este procesul prin care organismul poate s fac n prezent, ceea ce nu putea
s fac n trecut, sau capacitatea de a dobndi anumite cunotine sau deprinderi,
rezultate din experiena personal i interindividual, care s permit discriminarea a ceea
ce este util i nepericulos, n vederea elaborrii reaciilor comportamentale i neuropsihice
adecvate. Fr o nvare prealabil, SNC nu poate descifra mesajul impulsurilor nervoase
cu care este n permanen bombardat, sub influena i aciunea obiectelor i fenomenelor
mediului ambiant. Chiar dac SNC posed unele programri ereditare, cu ajutorul crora
se efectueaz o serie de procese fr o nvare prealabil, acestea devin insuficiente i

138

incapabile s reflecte adecvat complexitatea realitii nconjurtoare, fapt posibil numai

printr-o nvare prealabil.
SNC i prin excelen cortexul are nevoie pentru funcionarea sa, alturi de
programul ereditar, de unul dobndit, nvat, constituit n cursul experienei, n relaiile
dintre om i mediul ambiant. Procesul de nvare recunoate o dezvoltare etapizat:
percepia relaiei de nvat i gruparea informaiei n anumite pattern-uri, urmat apoi de
stocarea de scurt durat, apoi ntrirea i compararea cu experiena anterioar i, n fine,
engramarea i stocajul de lung durat.
Mecanismul nvrii este complex, realizndu-se printr-o serie de modificri
produse la nivelul ntregului creier (circuite reverberante, legturi temporale, analiza i
sinteza datelor), la nivel neuronal i glial (creterea numrului dendritelor, creterea
diametrului i lungimii axonilor, reorganizarea raportului neuron glie, modificri sinaptice,
etc.), la nivel metabolic (creterea concentraiei ARN n neuroni i scderea n glie, sinteze
proteice, etc.).
Creierul nva prin interaciunea ciclic dintre metabolismul su (ce reprezint
substratul nvrii) i aferenele mediului ambiant (ce reprezint sursa nvrii).
nvarea, ca proces individual i form sui-generis de activitate, structurat la om pe
interaciunea bipolar subiect-obiect al nvrii, este un proces complex, ce presupune un
nivel optim de recepionare i prelucrare a stimulilor, ca i participarea altor funcii
cerebrale, cum ar fi memoria (care particip la orice nvare, dar care poate exista i n
afara acesteia), atenia, motivaia (cea pozitiv favorizeaz, iar cea negativ are efecte
inverse), starea de activare cerebral (influeneaz nivelul de prelucrare a stimulilor),
gndirea, limbajul, voina, aptitudinea, inteligena i starea de veghe (foarte puin se poate
nva i n somn), habituarea, imprimarea i ntrirea, strile afective, etc..
n procesul de nvare ns nu se utilizeaz capacitatea integral a sistemului
nervos, rmnnd nc mari rezerve i mari disponibiliti (fapt ce explic permanena i
perioadele maximale ale nvrii); n ciuda marilor pierderi neuronale din timpul vieii,
procesul nvrii nu sufer, graie plasticitii sistemului nervos (pierderile nvate sunt
compensate prin comutri i transferri de informaii dintr-o zon n alta).
Dei nvarea antreneaz diferite arii ale sistemului nervos, ncepnd cu
recepionarea, transmiterea i prelucrarea stimulului i, n final, aciunea sistemelor
efectoare motorii, n mod convenional ns, fiziologia receptorilor i a sistemului muscular
este exclus din sfera nvrii, considerndu-se c aceste funcii acioneaz n mod
similar, fie c este vorba de nvare, fie de alte procese, existnd totui un acord unanim
asupra faptului c activitatea normal a acestora constituie o condiie absolut necesar
139

pentru acumularea informaiilor. Neurofiziologia nvrii este confruntat cu o serie de

probleme care sunt nc dominate de incertitudini i care nu au obinut un rspuns
satisfctor: structurile anatomice implicate, modul de operare a acestora, posibilitatea
supleerii lor n caz de lezare de ctre alte structuri, modificrile i natura acestora n
procesul nvrii i meninerii informaiilor, accesul la informaie i regsirea ei n nvri
ulterioare, etc..
STRUCTURILE NERVOASE IMPLICATE
N PROCESUL NVRII
nvarea, n nelesul su cel mai complex, trebuie considerat ca o funcie
superioar, legat de activitatea cortexului cerebral. S-a demonstrat elocvent c cel
puin unele regiuni corticale (lobii frontali, temporali) sunt eseniale pentru nvarea
complex i precis, cortexul fiind sediul experienei dobndite i al mecanismelor
capabile s efectueze cele mai rapide i mai fine diferenieri ale stimulilor, precum i
selecia adecvat a rspunsurilor procese necesare i foarte importante n nvare.
n absena cortexului nu se poate realiza nvarea complex, fin, subtil i
nuanat, ci numai unele nvri simple, dar i acestea destul de rudimentar realizate.
Cortexul cerebral este regiunea unde se realizeaz stocarea i compararea datelor, a
informaiilor recente cu cele anterior stocate, nvarea desfurndu-se numai n msura
n care informaiile noi nu se potrivesc cu cele stocate sau cu experiena anterioar.
Rolul indispensabil al cortexului cerebral n procesele complexe de nvare a fost
demonstrat i experimentat prin existena unei proporionaliti ntre complexitatea nvrii
i mrimea cortexului intact. Dei rolul cortexului n nvare este de necontestat, nu este
mai puin adevrat c pentru realizarea optim a procesului sunt importante i alte regiuni
ale sistemului nervos, problema complicndu-se i mai mult atunci cnd se ncearc
stabilirea structurilor eseniale pentru realizarea diferitelor tipuri de nvare.
Importana sistemului limbic n procesul nvrii, dei greu de definit, reiese din
datele clinice i experimentale, care au artat c n leziuni ale unor structuri fcnd parte
din acest sistem (amigdala, hipotalamusul, septul, etc.) se tulbur nvarea. Astfel, la
animalele cu leziuni ale nucleilor amigdalieni se constat o reducere a vitezei de nvare
a rspunsului de evitare. Rolul hipocampului n detecia noutii stimulilor fenomen
important n nvare este de asemenea demonstrat, iar n timpul experienelor de fixare
a unor reflexe condiionate, n momentul ateniei selective, din punct de vedere
electrofiziologic se produce sincronizarea neuronilor si, cunoscut sub numele de ritmul
140

. ntr-adevr, distrugerea fibrelor septo-hipocampice determin dispariia ritmului i

tulbur mult elaborarea unor reflexe condiionate. Dup leziuni ale sistemului limbic,
animalele pot fixa dei mai greu unele reflexe condiionate, ns inhibiia este
deficitar, ceea ce demonstreaz c hipocampul intervine n nvare i prin intermediul
unor mecanisme inhibitorii. n cazul lezrii structurilor limbice, animalului i dispare inhibiia
de difereniere (reacionnd la toi stimulii fie pozitiv, fie negativ), de stingere, precum i
de ntrziere. La animalele la care se reuete s se elaboreze reflexe condiionate ce
implic, ntre aplicarea excitantului condiionat i a celui necondiionat, un interval de timp
(animalul salivnd numai dup scurgerea intervalului stabilit de la declanarea soneriei),
inhibiia de ntrziere dispare dac se lezeaz hipocampul sau se secioneaz conexiunile
sale (salivaia producndu-se odat cu declanarea soneriei).
Distrugerea experimental a septului determin intensificarea activitii de
explorare, animalul nu mai prezint habituarea pentru stimuli care nu sunt importani,
nemaiputnd face discriminare ntre stimulii interesani i cei neinteresani.
Lipsa de habituare, constnd n imposibilitatea acordrii unui interes pentru stimulii
neinteresani, fenomen ce face imposibil nvarea, se observ i la bolnavii cu leziuni ale
cortexului frontal. n leziunile hipocampice sau n extirprile hipocampice bilaterale pentru
unele cazuri de epilepsie, exist mari tulburri de memorie i nvare, fiind demonstrat
rolul hipocampului n transcrierea memoriei dintr-un cod bioelectric ntr-unul chimic, ca i
multiplicarea acestor imagini prin codificri biochimice la nivelul diferitelor structuri
nervoase.
n afara hipocampului, leziunile corpilor mamilari (n sindromul Korsakov) determin
o amnezie important, dup cum leziunile bilaterale clinice (foarte rar) i experimentale ale
fornixului determin tulburri ale memoriei i nvrii, ceea ce a justificat ipoteza implicrii
acestora n stocarea i destocarea informaiilor.
Rolul corpului calos n nvare i n special n transferul interemisferic al nvrii a
fost de asemenea bine stabilit.
Leziunile talamice produc aproape constant o tulburare i a capacitii de nvare,
n mod indirect, prin faptul c ntrerup aferenele senzitivo-senzoriale, nvarea nefiind
posibil ntr-o deprivare complet senzorial. La fel, structurile nervoase cu proiecii difuze
corticale (FR, hipotalamusul, etc.) par s intervin n nvare, constituind nucleul central
izodendritic al nevraxului i fondul strategic i tactic al nvrii, participnd att la
pregtirea, ct i la elaborarea mesajelor ce ajung la cortex. FR joac un rol important n
meninerea strii de veghe i a contienei fundalul pe care se desfoar toate
procesele cerebrale, inclusiv nvarea.
141

Componentele simple ale procesului de nvare pot fi demonstrate i la nivelul

mduvei spinrii, acestea limitndu-se numai la dezvoltarea unor ndemnri bazice,
motorii, care sunt apoi disponibile aplicrii ntr-o serie de procese superioare de nvare.
nvarea nseamn efectuarea unui numr de rspunsuri care s duc la mplinirea unei
inte, a unui scop, procesul producndu-se numai atunci cnd exist o motivaie, atunci
cnd prin aciunea nvat se obine o stare de satisfacie sau reducerea unei stri
dezagreabile sau neplcute.
La om, n special, componenta cortical transform motivaia elementar ntr-o
motivaie superioar, subtil, capabil s explice aspectele cele mai complexe ale
nvrii.
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE NVRII
Pn n prezent s-au elaborat numeroase teorii care ncearc s explice
mecanismul nervos al nvrii, dintre care menionm: legtura temporal; circuitele
neuronale reverberante teoria potrivit creia reverberaiile genereaz modificri
morfologice la nivelul sinapsei; compararea la nivel cortical a semnelor i neconcordana
lor cu datele stocate anterior; modificrile sinaptice; modificrile ARN, n sensul creterii
neuronale i scderii gliale; conexiunile neuronale n care rolul important l joac celulele
stelate corticale; modificrile mediatorilor sinaptici; activarea FR, etc.. S-a argumentat de
asemenea, c nvarea are i un determinism genetic, individul nscndu-se cu anumite
modele de nvare latente, care devin patente n momentul cnd stimulii din mediul
nconjurtor intervin n mod determinant. Potrivit acestei ipoteze, conexiunile ubicuitare i
nelimitate determinate genetic se transform n cursul nvrii (prin modificri locale,
modificri moleculare la nivelul pericarionului sau al prelungirilor sale) n lanuri i circuite
neuronale specifice informaiilor nvate.
S-a emis ipoteza potrivit creia n timpul nvrii anumite regiuni din SNC intr n
funcie n mod difereniat ntr-o anumit ordine i n diferite momente ale procesului, ceea
ce ar constitui marele circuit strategic al nvrii, cruia i se adaug celelalte procese
microscopice i tisulare ce nsoesc nvarea i care formeaz tactica neuronal.
Se pare c modificrile sinaptice produse n nvare ar putea fi luate n seam.
ntr-adevr, stimularea repetat a unor structuri a determinat creterea numrului
dendritelor, umflarea terminaiilor dendritice, creterea diametrului axonului i chiar
creterea numrului i lungimii terminaiilor axonice, implicate n sinapsele respective, n
timp ce sinapsele nefolosite nu prezentau aceste modificri. Studii minuioase au artat c
neuronii sunt capabili n timpul nvrii s-i dezvolte procesele de o manier amiboidal,
142

iar contactul strns ntre nevroglii i neuroni, ca i numrul imens al celulelor gliale
sugereaz c acestea s-ar putea interpune ntre neuroni, formnd jonciuni sinaptice, care
favorizeaz n acest fel transmiterea neuro-neuronal. Aceste date au cptat i unele
suporturi biochimice, demonstrndu-se creterea ARN n celulele neuronale activate i
scderea sa n celule gliale, ca i modificarea raportului concentraiilor nucleotidelor
specifice dup nvare, sau c impulsul nervos determin o inducie enzimatic n
neuronii prin care trece i produce modificri ale sintezei proteice. Numeroase argumente
pledeaz n favoarea lanurilor neuronale reverberante care ar fi implicate. n general,
nvarea este de dou categorii: asociativ i neasociativ.
nvarea neasociativ se realizeaz fr existena unor relaii predictive ntre
stimuli i se bazeaz pe repetare i experien. Cea mai simpl form a acestei nvri
este habituarea (nvarea negativ), caracterizat prin scderea progresiv a rspunsului
n cazul aplicrii repetate a stimulului. O alt form de nvare este reprezentat de
facilitare (sensibilizare) i const n creterea rspunsului comportamental sau
neuropsihic, n cazul asocierii unui stimul nociv cu unul indiferent.
nvarea asociativ se bazeaz pe stabilirea unor relaii predictive ntre stimuli i
la rndul ei se realizeaz prin condiionare reflex clasic (pavlovian) sau condiionare
operant. Ambele comportamente sunt modificate prin experien, devenind importante
pentru nvare numai n msura n care apare o schimbare datorit experienei.
CONDIIONAREA RESPONSIV
Condiionarea responsiv (pavlovian) reprezint una din cele mai comune forme
ale nvrii i presupune existena unui stimul condiional care s fie precedat i asociat
de mai multe ori cu un stimul absolut (necondiional) i stabilirea prin legturi temporale a
unui reflex condiionat. Deosebim o condiionare pozitiv (de aciune) i una negativ (de
evitare), strns legat la om de activitatea cortical, incluznd reflexe condiionate ale cror
arcuri reflexe sunt variabile, n funcie de solicitare. Reflexele condiionate nu sunt
nnscute, ci se elaboreaz n cursul existenei individului, sunt foarte numeroase,
variabile, labile, se formeaz i se sting n permanen n funcie de necesiti, conferind
finee discriminatorie, nu se transmit ereditar dect n anumite condiii i numai dac sunt
foarte bine stabilite, iar individul nu intervine activ, ci particip involuntar.
Condiionarea poate fi rezumat schematic astfel:
a) Faza precondiionrii
-stimul necondiionat (SN) Rspuns necondiionat, nnscut
143

(hrana)

(salivaie)

-stimul indiferent (SI) unic Rspuns nespecific reacie de orientare

(sonerie)
-stimul indiferent (SI) repetat Habituare

b) Faza condiionrii:
-stimul indiferent (SI)+stimul necondiionat (SN)Rspuns necondiionat nnscut
(sonerie)

(hran)

(salivaie)

-repetarea asocierii SI+SN Transformarea SI SC

c) Faza condiionat:
-stimul condiionat (SC) Rspuns condiionat
(sonerie)

(salivaie)

Pentru realizarea condiionrii trebuie ndeplinite anumite condiii: stimulul

necondiionat trebuie s determine un rspuns cu semnificaie biologic (pozitiv sau
negativ) important pentru organism; existena anumitor raporturi de timp, stimulul
indiferent trebuie s precead cel puin n parte stimulul necondiionat. Din cauza
perioadei de timp relativ scurt dintre cei doi stimuli, aceast condiionare se numete
simultan; alteori ns, se prezint stimulul indiferent i numai dup un anumit timp cel
necondiionat, reuindu-se dup mai multe ncercri, i numai dup un anumit timp de la
aplicarea stimulului condiionat (condiionare ntrziat). Mai dificil este obinerea
condiionrii de urm, n care stimulul condiionat este prezentat scurt, terminat i apoi,
dup cteva secunde, acioneaz stimulul necondiionat.
n ambele forme de condiionare timpul se adaug de fapt ca o parte integrant a
stimulului condiionat, care devine mai complex (lumin sau sunet + trecerea unui interval
de timp). Aa se explic faptul c aceste forme de condiionare sunt mai dificil de obinut,
animalul trebuind s nvee s rspund nu numai la stimulul condiionat, dar i s-i
inhibe acest rspuns pentru o anumit perioad de timp. Se mai poate vorbi i de o
condiionare temporal, att la animal, ct i la om, obinut prin prezentarea stimulului
necondiionat la intervale de timp regulate; stimuli variai pot deveni condiionai, atta timp
ct nu evoc natural propriul lor rspuns antagonist (un oc electric puternic nu va putea
deveni stimul condiionat pentru salivaie, din cauz c produce reacii interne puternice
care mpiedic salivaia), trebuind ca excitantul condiionat s aib o anumit intensitate
medie; scoara s fie liber de orice alt excitant i ntrirea din timp n timp (cu EN).
Condiionarea necesit de obicei asocierea repetat a SC cu cel necondiionat (SN) uneori
producndu-se chiar dup o singur asociere, n special n cazul cnd se evoc un
144

rspuns necondiionat foarte puternic. Condiionarea clasic include cel puin 3 grupe de
populaii neuronale: neuronii excitai de stimulul condiionat (canalul aferent senzorial
necondiionat) i neuroni care iniiaz i controleaz rspunsul necondiionat reflex
(canalul eferent efector). La acetia se mai adaug neuronii cii nespecifice (din FR),
precum i neuronii de asociaie care realizeaz conexiunile temporare (interneuronale)
caracteristice condiionrii reflexe.
Desigur c schemele de elaborare a reflexelor condiionate sunt mult simplificate
din motive didactice i gnoseologice, n realitate putndu-se elabora RC de ordin superior
cu multiple componente: ci aferente specifice i nespecifice prin FR, legtura temporal,
cile eferente ale rspunsului condiionat, cile eferente ale reflexului necondiionat (ce se
duc la organul efector i/sau la glandele endocrine, cu declanarea altor secvene, etc.),
arcul reflex nefiind deschis, ci un adevrat circuit.
O contribuie important asupra formrii unor imagini despre activitatea reflex
condiionat a creierului a adus-o teoria sistemului funcional, conform creia se disting
urmtoarele verigi de baz n realizarea actelor reflexe:
a) sinteza aferent (n care se face prelucrarea i sintetizarea informaiei aferente,
rspunzndu-se la ce este de fcut, cum se face o anumit aciune, fiind implicat procesul
motivaiei, memoriei, aferentaiei situaionale, aferentaiei declanatoare, reaciei de
orientare i investigare);
b) luarea deciziei (n care organismul, din numeroasele posibiliti i ncercri, este
obligat s execute o anumit form optim de comportament);
c) programarea eferent a aciunii n concordan cu decizia luat (rezultat al unui
proces de integrare eferent la care particip formaiunile nervoase somatice i
vegetative);
d) acceptarea aciunii (n care se anticipeaz parametrii viitorului rezultat cu cei ai altor
rezultate stabilite nc n momentul aciunii stimulului condiionat, cu predicie n realizarea
controlului conduitei);
e) rezultatul aciunii (reflexul neterminndu-se cu aciunea, ci cu obinerea unui
rezultat);
f) aferentaia invers (feedback), care leag rezultatele aciunii cu complexul fiziologic
al acceptorului aciunii i care are rolul de a informa despre obinerea anumitor rezultate, i
nu a altora;
g) acceptorul aciunii, etalonul care apreciaz parametrii rezultatelor aciunii i care, n
cazul unei coincidene perfecte, ncheie actul reflex, iar organismul trece la realizarea unui
nou act comportamental. Cercetrile mai recente au demonstrat c reflexul condiionat nu
145

este univoc, ci este constituit dintr-o reacie complex (din care obinuit se studiaz doar o
singur component), n care unele verigi sunt identice sau aproape identice cu verigile
corespunztoare ale reflexului necondiionat, pe cnd altele sunt complet diferite, reflexul
condiionat nefiind considerat copie fidel a celui necondiionat, iar stimulul condiionat
neputnd substitui complet pe cel necondiionat n declanarea reflexului.
n afar de explicaia pavlovisian s-au emis i alte ipoteze cu privire la elaborarea
reflexului condiionat. Astfel, dup opinia lui Asratian (1961) arcul reflex condiionat s-ar
obine de fapt, prin asocierea a dou arcuri necondiionate, constituite din: calea aferent
a reflexului necondiionat, de orientare la stimulul necondiionat neutru (lumin, sunet), i
calea reflexului necondiionat (alimentaie), apoi calea aferent a arcului condiionat salivar
(lumin, sunet) i, n sfrit, legtura temporar ntre centrul vzului, sunetului i centrul
cortical alimentar (salivar), legtur care, dei bilateral, permite circulaia impulsurilor
nervoase numai spre focarul de excitaie mai puternic.
Au existat diverse explicaii asupra mecanismului intim al legturii temporare,
momentul crucial al condiionrii clasice. S-a sugerat c aceast legtur funcional s-ar
realiza prin diferite modificri morfologice (ngustarea fantei sinaptice, ngroarea spinilor
dendritici, modificri ale celulelor gliale, nmulirea i creterea prelungirilor, inclusiv
axonale, etc.) generate n urma trecerii repetate a impulsurilor nervoase prin sinaps sau
chiar neuro-chimice, de tipul celor din memoria de lung durat.
Dei exist unele dovezi morfo-funcionale n sprijinul acestei modaliti de formare
a legturilor temporale, acestea sunt neconcludente i practic nici una dintre aceste
ipoteze nu poate fi luat n considerare, cu att mai mult, cu ct stimularea normal a
sinapsei, chiar n condiii de repetare, nu i modific eficiena. O ipotez propus nc de
Pavlov era cea referitoare la iradierea cortical a cmpului bioelectric, potrivit creia
excitarea i activarea centrilor SC i SN iradiaz, propagndu-se la nivelul cortexului n
toate direciile, cu intensitate ce diminu progresiv. Deoarece excitaia SC este mai slab
dect cea produs de SN, se presupune c ea este atras ctre centrul de excitaie al SN
i n consecin se va stabili o conexiune temporal cortical ntre centrii SC i SN. Dintre
obieciile aduse acestei ipoteze: faptul c nu se cunoate modalitatea de atracie dintre
centrii nervoi, c animalele pot elabora reflexe condiionate simple chiar dup ce li s-a
extirpat total cortexul i c distrugerea cmpului bioelectric existent sau generat n cortex
prin secionare multipl longitudinal a cortexului sau implantare de electrozi de srm ori
foi de mic nu a mpiedicat elaborarea unor reflexe condiionate, unele chiar foarte
complicate.
146

Alt ipotez a sugerat c stimulii afereni creeaz prin circuitele reverberante o

excitaie ce persist o perioad mai scurt de timp i dup ncetarea stimulrii i care
determin apoi, printr-o modalitate necunoscut, o schimbare de durat, astfel nct cei
doi centri vor fi excitai mpreun ca o unitate. Acestei ipoteze i se obiecteaz c nu s-a
obinut nici o dovad convingtoare n ceea ce privete existena circuitelor reverberante
n creierul intact (acestea fiind obinute doar pe fragmente izolate), care s fie implicate n
nvare i care s dureze mai mult, pentru a determina modificrile presupuse.
Desigur c problema elaborrii RC (inclusiv a celor de ordin superior) este mult mai
complex, un rol important revenind circuitelor reverberante cortico-subcorticale, la care
particip FR, structurile talamice, limbice, alturi de scoara cerebral. n locul ipotezelor
asupra modificrilor neuronale pe care le induce nvarea reflex condiionat n vederea
formrii legturii temporare, o serie de cercetri au studiat modificrile bioelectrice
produse la nivelul cortexului n timpul acestei nvri. Astfel, s-a demonstrat c stimulul
condiionat blocheaz ritmul din regiunea occipital (pn la 10 c/s la om i 5-20 c/s la
animale) i evoc n general la om alte tipuri de unde, cu frecven pn la 30 c/s, care nu
se ntlnesc pe un traseu n repaus.
Modificri ale activitii bioelectrice se gsesc n timpul condiionrii i n structurile
subcorticale, cum ar fi de exemplu tracturile aferente senzoriale (rspunsul din nucleul
cohlear a fost amplu i de lung durat cnd RC la sunet era bine fixat), structurile limbice,
FR mezencefalic i sistemul talamic difuz, din care cauz s-a presupus c i aceste
structuri profunde iau parte la procesul condiionrii, rmnnd totui ca integrarea final
s se produc la nivelul scoarei cerebrale. Desigur c n timpul condiionrii la nivelul
acestor structuri se produc reacii de orientare, postdescrcare, fenomene de memorie de
lung durat, etc.. S-a demonstrat c n primul stadiu al condiionrii, prin intermediul FR
mezencefalice, se produce o activitate difuz cortical ce cuprinde i aria corespunztoare
stimulului necondiionat, pentru ca apoi, n stadiul de consolidare a condiionrii prin
intermediul sistemului talamic difuz ce funcioneaz ca un filtru al stimulilor activatori,
nelsnd s treac dect pe cei implicai n reflex, s se produc numai o activare limitat
i specific cortical.
Studiul modificrilor EEG i al potenialelor evocate n timpul condiionrii au
evideniat c, la prezena unui stimul senzorial nou se produce o trezire difuz precum i
importante rspunsuri evocate secundar n diferite arii cerebrale. Comportamental, omul,
ca i animalul, devine alert, atent, rspuns denumit de ctre Pavlov reflex de orientare.
Dac stimulul nu este plcut i nici nociv, la repetare evoc un rspuns din ce n ce mai
sczut, mergnd pn la dispariia modificrilor bioelectrice (fenomenul de obinuin). n
147

acest stadiu, dac intervin ns modificri ale stimulilor senzoriali sau, n cazul animalului
obinuit cu stimulul, dac se nceteaz brusc stimularea, se produce din nou trezirea
EEG, situaie care, dac se repet, se ajunge la producerea condiionrii electrocorticale,
numit uneori i reflex condiionat de -blocare, stimul anterior indiferent ajungnd s
evoce singur desincronizarea.
Condiionarea electrocortical s-a dovedit a fi neinfluenat de stimularea
concomitent a unor zone corticale senzoriale, fiind ns cert mpiedicat prin producerea
experimental a unor leziuni ale nucleilor talamici nespecifici, ceea ce pledeaz n
favoarea ipotezei c noile conexiuni implicate n aceast condiionare se formeaz
probabil la nivel subcortical (posibil talamic). Dac un asemenea reflex condiionat de blocare nu este ntrit din timp n timp (cu stimulul necondiionat), se produce stingerea
(inhibiia intern), caracterizat prin apariia unei hipersincronizri EEG n regiunile
corticale legate de stimulul necondiionat care genera reflexul. Se poate afirma c, cel
puin la nivel comportamental, se produc condiionri similare i la om. Este suficient s
amintim c o mam poate dormi n zgomot intens, dar se trezete la auzul plnsului
copilului su. Clasic, rspunsurile condiionate i nentrite nu dispar complet cu trecerea
timpului, dovedindu-se c stingerea reflexului este un proces activ (de inhibiie a
rspunsului condiionat) deosebit fa de uitare, animalele, ca i persoanele condiionate
n laborator, prezentnd rspuns dac sunt aduse n aceleai condiii dup un interval de
sptmni sau chiar luni de la condiionare.
CONDIIONAREA OPERANT
Se deosebete de cea responsiv prin faptul c se elaboreaz n absena unui
stimul declanator iniial, iar aciunea nvat este cel mai frecvent un comportament
voluntar. Este realizat de individul nsui, fr componenta reflex necondiionat, prin
ncercri-erori, n timpul unei aciuni ntmpltoare, care este urmat uneori de o
recompens (aciunea reuit generatoare de reflex condiionat pozitiv), alteori de o
pedeaps (aciunea nereuit generatoare de reflex condiionat negativ), devenind n
final o aciune condiionat.
n condiionarea operant subiectul intervine activ pentru obinerea recompensei
sau evitrii pedepsei, rspunsul fiind de cele mai deseori un comportament voluntar,
implicnd o serie de aciuni ce se afl sub control primar cortical (micrile membrelor,
limbii, coardelor vocale, etc.). Caracteristicile acestui tip de nvare este faptul c iniial
pot lipsi reacia (reflexul) necondiionat i, implicit, stimulul necondiionat, iar ntre apariia
reflexului i ntrire exist relaia de contingen. Comportamentul operant este
148

demonstrat prin experiene n care obolanul flmnzit ce se gsete liber n cuc apas
ntmpltor pe o prghie care i elibereaz mncare, pentru ca ulterior, dup mai multe
ncercri i eecuri, obolanul s se condiioneze operant i s apese pe prghie
mereu, fr nici o greeal, pn la saturaie.
La om, un zgomot puternic produce automat ca rspuns o stare de fric, spaim
(comportament represiv), ns dac subiectul alearg sau nu, dac ip sau nu, etc., acest
comportament depinde de muli factori externi i interni i nu poate fi considerat un act
automat; dei primele micri apar aproape neprevzut, ulterior micrile pot fi modelate i
integrate ntr-un scop prin control voluntar. n condiionarea operant conceptul primar
este recompensa (ntrirea); orice rspuns care este urmat de o recompens este probabil
s fie repetat i deci nvat. Natura ntririi, care este esenial pentru acest tip de
condiionare, a fost echivalat de unii autori cu recompensa, de alii cu simirea unei
plceri sau fuga de durere, nici una dintre aceste echivalene fiind ns potrivit.
n unele cazuri un zmbet sau o ncuviinare, n alte cazuri o ofens sau o jignire,
pot aciona ca o ntrire. Experienele ce au artat c obolanii flmnzi cu electrozi
cronic implantani (n nucleul interpeduncular mezencefalic) vor apsa (chiar pn la 5000
de ori pe or) pe o manet pentru a-i provoca o stimulare plcut, dei n cuc se afl
hran suficient, precum i cele care au artat c ndeprtarea durerii este o ntrire, duc
la concluzia c, fr a putea preciza exact natura ntririi, este o parte a problemei
complexe a motivaiei. Evenimentele care produc ntrire sunt uneori clasificate ca
primare (avnd valoare de ntrire nnscut sau de durere), secundare (ntrire asociat
anterior cu o ntrire primar i, care printr-un proces clasic de condiionare, a cptat
valoare de ntrire proprie, cum ar fi sunetul unui clopoel ce anun masa unei persoane
nfometate) i generalizate (evenimente asociate n trecut cu mai multe tipuri de ntriri
primare sau secundare, cum ar fi banii, un gest de aprobare cu capul, o apreciere de tipul
bun munc). ntririle secundare i generalizate pot fi considerate ca ntriri mediate.
ntririle mai pot fi clasificate n bune sau pozitive acelea care furnizeaz ceva plcut
organismului i rele sau negative acelea care ndeprteaz ceva neplcut ambele
tipuri ducnd la nvare, cnd sunt urmate de rspuns. Rentlnirea nseamn orice
eveniment pozitiv sau negativ care ntrete legtura dintre un stimul i un rspuns, astfel
nct, la repetarea stimulului respectiv, exist o probabilitate mai mare s se produc
acelai rspuns. Asemenea comportamente superstiioase se pot observa i la oameni.
Astfel, un student eminent care st treaz toate nopile naintea unui examen dificil i obine
un succes important (pe care el l-ar fi obinut i astfel), dup cteva repetiii ale acestui
comportament cu consecine similare, i creeaz un ritual care dureaz tot timpul
149

studeniei. Asocierea performanei bune cu o bijuterie, amulet, cu o anumit

mbrcminte (port-boneur) constituie alt exemplu al acestui fenomen.
Rspunsurile condiionrii operante pot fi de asemenea stinse, dac nu sunt ntrite
mai mult timp, avnd tendina s scad n intensitate, probabilitate i frecvena de
producere. Stingerea este n general un proces gradat, uurina cu care un rspuns poate
fi stins depinznd de gradul de ntrire anterioar. Dac rspunsul este o pedeaps i nu o
recompens, animalul probabil l va nltura complet, iar un copil care primete o
pedeaps medie pentru c se blbie, va fi mai atent la blbiala sa, dar frica de
pedeaps l va face s se blbie mai mult. Pedeapsa poate fi utilizat n suprimarea unui
rspuns, concomitent alte rspunsuri fiind ntrite, poate fi folosit pentru a face un copil
mai atent la anumite tipuri de comportament nedorit, poate fi chiar folosit pentru a infiltra
frica de anumite situaii (constituind un instrument important de nvare), dar pedeapsa nu
trebuie

opus

mod

necesar

ntririi,

putnd

avea

efecte

inverse

asupra

comportamentului.
Comportamentul operant poate fi modelat prin rspunsuri ntrite n direcia
comportamentului dorit. Acest comportament poate fi situat sub controlul stimulilor prin
ntrirea rspunsului numai n prezena unui stimul specific stimul discriminativ care,
din cauza asocierii lui cu o ntrire, genereaz o stare de excitaie i ntrire secundar,
proprieti ce pot fi utilizate n instituirea unor lanuri de rspunsuri. Odat condiionat, un
rspuns operant poate fi meninut prin ntrire ocazional, care poate fi chiar planificat
s aib loc la anumite tipuri sau dup un anumit numr de rspunsuri, iar diminuarea
rspunsului se poate realiza numai prin nlturarea tuturor ntririlor.
n cursul nvrii operante, ca rspuns la un nou complex aferenial, se observ
variaii n comportamentul general, consecutiv detarii noului complex de pe fondul celui
vechi. Astfel, o maimu nvat s evite un oc prin apsarea unei manete la apariia
unei lumini, la nceput prezint o stare emoional (piloerecie, emitere de sunete), pentru
ca apoi, la jumtatea nvrii, comportamentul emoional s fie nlocuit printr-unul alert, iar
la sfritul nvrii stimulul s nu mai produc nici o modificare, deseori animalul ntrziind
pn la ultimul moment pentru a rspunde corect. n mediul complex de via al omului
numeroi stimuli indifereni, prin asocierea cu anumite activiti ale organismului, ctig
valoare de excitani condiionai. Crearea de stereotipii dinamice, n care un act motor
constituie excitantul condiionat pentru actul motor urmtor, este un proces de nvare
prin condiionarea reaciilor motorii complexe automate, pentru satisfacerea cerinelor
personale sau n munc cu o cheltuial de energie minim. Din punct de vedere al
150

modificrilor bioelectrice studiate cu ajutorul EEG, se pare c nu exist nici o diferen

ntre condiionarea pavlovian i cea operant.

ALTE MECANISME DE NVARE

Exist mai multe mecanisme de nvare, n afar de:

habituare i nvare

perceptual (prin optimizare) n care, pe baza relaiilor dintre stimuli i obiectele

nconjurtoare, se alege obiectul sau fenomenul generator de stimul evocator. Se
realizeaz apoi selectarea comportamentului corespunztor cu un minim de efort cu dou
subtipuri: nvare senzorio-senzorial i nvare prin discernmnt.
Alte mecanisme de nvare sunt: nvarea intuitiv (n faa excitantului se intuiete
soluia, fr a mai trece prin etapa ncercare-eroare); nvarea latent (identic cu cea
din ncercare-eroare, dar fr recompens); nvarea prin imprimare (caracteristic
ontogenezei timpurii, modalitate prin care stimulul imprim un rspuns comportamental de
durat); nvarea prin imitarea unui model (caracteristic etapelor timpurii ale
ontogenezei, stimulul inducnd un rspuns comportamental); nvarea exploratorie sau
latent (pe baza principiului ncercare-eroare, dar fr recompens sau pedeaps i are
loc prin stocarea n memorie a valorii reuitei); nvarea printr-o singur ncercare (mai
ales n cazul unor stimuli nocivi sau neplcui, avnd i o important component
afectiv); nvarea prin stocarea informaiilor; nvarea prin instructare; nvarea pe
baza nelegerii informaiei transmise; nvarea serial; nvarea de probabilitate etc..
De menionat c la om procesul nvrii se realizeaz prin aciunea conjugat cu
forme superioare psiho-sociale, bazate pe limbaj i inteligen.

MECANISMELE NEUROCHIMICE ALE NVRII

Capacitatea de nvare individual se consider a fi condiionat i de
particularitile metabolice ale creierului. Aceasta apare ca o ipotez plauzibil, cu att mai
mult, cu ct studiile neurochimice au furnizat argumente importante n favoarea teoriei
chimice a nvrii i memorizrii.
Studiul relaiei posibile dintre biochimismul cerebral i nvare a fost abordat n mai
multe modaliti: determinrile cantitative i calitative ale anumitor substane din arii
cerebrale ct mai mari, n vederea studiului variaiei lor funcionale n funcie de
comportamentul nvat; administrarea unor extracte cerebrale obinute de la animalele
151

nvate

realizarea

unui

comportament

la

animale

neinstruite,

urmrirea

comportamentului acestora i izolarea i identificarea unor substane chimice care s

induc nvarea.
Din creierul obolanilor nvai ntr-un sistem labirintic s evite ntunericul prin
excitarea cu ocuri electrice, s-a izolat o substan care a primit denumirea de
scotofobin, care, injectat altor obolani neinstruii, a reuit s le induc aceeai fric de
ntuneric. Ali autori au izolat din creierul unor obolani obinuii cu un stimul sonor o
substan denumit ameletin care, injectat la animalele neinstruite, determin acelai
comportament de obinuin. S-a reuit, de asemenea, izolarea unei familii de peptide,
corespunznd unor caliti distincte de sunet. Alte dou peptide, denumite cromodiopsine,
au fost izolate din creierul unor peti instruii s discrimineze anumite culori. Unul dintre
peptide a fost extras din creierul unor peti nvai s evite culoarea albastr i altul din
creierul unor peti nvai s evite culoarea verde, ambele fiind constituite din aceiai 13
aminoacizi, dar cu secvene diferite. Condiionarea la lumin a viermilor Planaria s-a
realizat mai rapid la animalele hrnite cu viermi similar instruii n prealabil, comparativ cu
cele hrnite cu viermi neinstruii. Transferul nvrii n aceste stadii se datora, n mod
evident, ingerrii de ARN din viermii instruii, ARN care a suferit n prealabil modificri
specifice n timpul procesului de nvare. Injeciile de ARN extras din viermii neinstruii la
cei instruii au dovedit acelai transfer pozitiv de nvare, n timp ce injectrile de ARN din
viermi neinstruii nu au produs nici un transfer pozitiv. Exist argumente n favoarea
transferului de nvare prin intermediul ARN i la obolani.
Dei este dificil de explicat rolul acestor substane n procesul nvrii, pare totui
foarte probabil ca acesta s opereze n cadrul unor sisteme de circuite specifice cu
formarea unor noi conexiuni ale cilor nervoase; s-ar putea ca tot comportamentul
nnscut s fie controlat de asemenea peptide sintetizate de creier i care ar putea realiza
transferul unei cantiti masive de informaie (15 aminoacizi pot forma 20 15 sau 3 x 1019 de
secvene diferite). Pn nu de mult, prerea c neuronii i sporesc dimensiunile prin
exerciiu a fost considerat drept un nonsens indiscutabil, dar date experimentale mai noi
demonstreaz ntr-adevr creterea greutii cortexului vizual al obolanilor n timpul
nvrii ntr-un mediu bogat n stimuli, comparativ cu cel al animalelor izolate de stimuli
vizuali. Mai mult chiar, experimental au fost instruite unele animale pn la atingerea
adolescenei i apoi au fost separate n dou grupuri: unele au trit ntr-un mediu bogat,
iar altele ntr-un mediu srac n stimuli. Dup o anumit perioad la cele dou grupuri de
obolani s-au nregistrat diferene semnificative n greutatea cortexului occipital, ca i n
activitatea colinesterazei.
152

Neuronii cu prelungirile lor pot fi oarecum asemnai cu liniile telefonice de

transmisie, care se cupleaz funcional prin sinapse, considerndu-se c transmiterea
este n mare o problem de neurochimie.
Deoarece studiile privind mediatorii sunt dificile, s-a ncercat msurarea activitii
colinesterazei (relativ uoar) n legtur cu diferitele reacii comportamentale,
constatndu-se c valori sczute ale raportului activitii colinesterazei esut cortical/esut
subcortical pot fi corelate cu o nvare rapid a labirintului de ctre obolani. ntr-un alt
studiu n care s-a urmrit valoarea aceluiai raport la un grup de obolani nvai ntr-un
mediu senzorial mbogit cu stimuli, comparativ cu un lot izolat, s-a evideniat c primul
grup prezenta o valoare a raportului colinesterazic cortical/subcortical mai sczut i
nvau mai rapid testul labirintului, comparativ cu obolanii nvai n condiii de izolare.
Aceste date vin s demonstreze corelaia puternic dintre nivelul metabolismului
cerebral i viteza de nvare. Mecanismul de producere a acestor modificri nu este
cunoscut, dar se presupune c n circuitele nervoase activate de nvare ar rezulta unele
modificri biochimice ale constituenilor neuronali care reprezint suportul engramelor, cu
ajutorul crora neuronul i controleaz selectiv rspunsurile. Experienele recente arat
c valoarea ARN din neuronii nucleului vestibular crete n urma nvrii obolanilor,
modificndu-se chiar i proporia bazelor fa de lotul de control nenvat.
Asupra modului cum ARN aceast molecul a nvrii i memoriei ar fi
implicat n nvare, s-a emis ipoteza c neuronii excitai ar transmite semnale specifice
modulate sub forma unor unde electrice cu frecven specific ce propag un fel particular
de ARN din celulele gliale, ntr-un asemenea mod, nct atunci cnd se excit neuronii
corespunztori cu stimulul necondiionat, acest ARN glial este absorbit de neuroni.
Acest tip special de ARN, absorbit prin migrare n cmp electric, transform apoi
biochimismul neuronilor excitai de stimulul necondiionat, sensibilizndu-i direct la
semnalele modulate n frecven ale stimulului condiionat. Astfel, dup mai multe asocieri
consecutive ntre stimulul condiionat i cel necondiionat, schimbrile n celulele
necondiionate pot fi suficiente pentru a fi excitate numai de semnalele condiionate, prin
acestea generndu-se un rspuns condiionat. O alt ipostaz potrivit creia s-ar produce
unele restructurri intermoleculare la nivelul membranelor pre- i postsinaptice a ctigat
puini adepi; n schimb, cea a funcionrii unui cod molecular n elaborarea legturii
temporare pare deosebit de interesant i actual. Potrivit acestor ipoteze, la rspunsul
reflex necondiionat, numai neuronii implicai n comportamentul nnscut sunt activi i
elaboreaz substana molecular (a); n timpul achiziiei unui reflex necondiionat sunt
activai simultan mai muli neuroni (care elaboreaz substanele moleculare a i b) care
153

au comun un neuron intermediar (M), capabil s-i sintetizeze, sub influena combinat,
peptidul ab; cnd reflexul condiionat este elaborat (nvat) peptidul ab este ncorporat
n proteinele membranei, ceea ce creeaz posibilitatea formrii unor jonciuni sinaptice.
Procesul de nvare (ca i cel de memorizare) pare a fi influenat de ACTH i ADN.

TRANSFERUL INTEREMISFERIC
Una dintre cele mai surprinztoare caracteristici ale creierului este reprezentarea
bilateral a multor funcii (cu excepia limbajului) i, n particular, a funciilor mnezice.
Interesante pentru nvare sunt experienele de transfer interocular de discriminare
vizual, adic proprietatea de a recunoate cu un ochi ceea ce a fost vzut i nvat cu
cellalt. Animalul (pisic, maimu) era obligat s realizeze discriminarea vizual (cerc, linii
verticale sau orizontale, etc.) numai cu un singur ochi (cellalt fiind acoperit cu o lentil de
contact), apoi i se deschidea ochiul neinstruit. Aceste rezultate pledeaz n favoarea
ipotezei potrivit creia imaginile optice (engramate) se formeaz n timpul nvrii n
ambele emisfere cerebrale i, atunci cnd se folosete ochiul nenvat, prin conexiunile
lui aferente intr n contact cu ambele emisfere cerebrale, regsind i folosind engrama
pentru a realiza discriminarea vizual i a da rspunsuri corecte i cu ochiul neinstruit
(nenvat).
Secionarea chiasmei optice (n plan medio-sagital) creeaz condiia ca fiecare ochi
s-i formeze proiecia numai pe cortexul vizual respectiv; n mod surprinztor nu
afecteaz transferul interocular; indiferent dac operaia a fost efectuat nainte sau dup
nvarea unui ochi, ochiul nenvat ofer rezultate identice cu ale celui nvat.
n acest caz ochiul nenvat a putut realiza contactul cu engrama, datorit faptului
c n timpul nvrii se formeaz o engram primar pe emisfera corespunztoare
ochiului instruit i apoi, prin corpul calos are loc un transfer care duce la crearea unei copii
fidele a engramei i n emisfera corespunztoare ochiului neinstruit. Utilizarea ulterioar a
ochiului neinstruit va face uz de aceast copie fidel a engramei stabilite n emisfera
corespunztoare. Dou fapte de observaie au fost aduse n sprijinul acestei ipoteze.
Primul este experiena n care se seciona chiasma optic i corpul calos, i n emisfera
opus, engrama care este apoi utilizat de ochiul nenvat. Dovada invers este furnizat
de experiena n care se secioneaz complet corpul calos i toate sistemele comisurale,
realizndu-se un creier despicat (split brain) nainte de nceperea nvrii vizuale,
stabilindu-se astfel dou emisfere i sisteme vizuale independente, fr comunicare ntre
ele, i care au putut fi instruite (nvate) separat. Operaia efectuat nainte de nvare
154

mpiedic transferul interocular, iar ochiul care nu vede i emisfera respectiv rmn
neiniiate asupra problemelor vizuale nvate de ochiul instruit. Un astfel de animal cu
creier despicat poate fi uor nvat s dobndeasc achiziii antagonice, adic un ochi
nvat s vad liniile verticale, evitndu-le pe cele orizontale i cellalt invers, nvare
antagonic ce nu se realizeaz la animalul intact normal.

Figura 23
Reprezentarea schematic a sistemului vizual retina, chiasma optic i proieciile pe
regiunile receptoare vizuale din cortexul cerebral.
Pe figur se vede cum a fost secionat chiasma optic, eliminndu-se astfel acea jumtate a
cmpului vizual transmis n mod normal de fibrele ncruciate de la ochiul opus unei emisfere
cerebrale. Fluxul vizual de la fiecare ochi este restrns la emisfera de pe aceeai parte cu ochiul.
Corpul calos este intact. (dup Sperry, 1961)

155

Figura 24 - Comportamentul unui om cu creier despicat (split brain)

Subiectul rspunde la mesajul adresat emisferei stngi, dar neag c vede cuvntul, proiectat n
partea stng a ecranului (mesaj adresat emisferei drepte). Dac se cere subiectului s se
foloseasc de mna stng pentru a gsi obiectul indicat pe ecran, el o face fr dificultate.
(dup Schmidt, 1982)

Rezultate similare au fost obinute i n cazul unui transfer de stimul tactil de la o

mn la alta. O discriminare a stimulilor tactili (suprafaa neted i aspr a unor obiecte)
nvat cu mna dreapt se va transfera n mod normal minii stngi, transferul fiind

156

mpiedicat dac se secioneaz corpul calos (i comisura anterioar i posterioar) nainte

de instruirea minii.
Disocierea celor dou emisfere cerebrale s-a realizat nu numai chirurgical, ci i
printr-o tehnic special numit depresiune extensiv (spreading depresion), prin care se
reuete suprimarea temporar a funciei unei emisfere cerebrale prin aplicarea local de
KCl printr-un mic orificiu fcut n craniu. Pe acest model experimental se demonstreaz,
de asemenea, absena transferului interemisferic al unei obinuine nvate (accesul la
engram fiind blocat de zona de depresiune extensiv).
Un tip special de disociere a fost obinut i cu ajutorul unor substane chimice
(curara, fenobarbital sodic). S-a demonstrat la obolani c fenobarbitalul n doze mai mari
produce somn; n doze mai mici ns, dup 14-45 de minute de la administrare, animalele
ncep s se trezeasc, putnd fi supuse unor sarcini de nvare i reuind s nvee
sarcini uoare (ntoarcerea ntr-un labirint n form de T pentru a evita un oc electric).
Deprinderile nvate n aceast perioad de aciune nu se transfer strii normale de
trezire, dup cum nici unele comportamente nvate n stare normal (de trezire) nu se
transfer n perioada de aciune a drogului. Aceste experiene demonstreaz c, prin
modificarea pragului de excitare a neuronilor de ctre drog, se reuete activarea altor
circuite nervoase dect n stare normal. Tulburri semnificative ale interaciunii
interemisferice au fost raportate dup secionarea corpului calos efectuat n cadrul
tratamentului chirurgical al epilepsiei, simptome cunoscute ca sindromul de deconecie
sau disconecie i constnd esenial n tulburri ale transferului de informaie vizual, fapt
observat i n unele agenezii de corp calos.
Concluzia acestor numeroase cercetri este c procesul nvrii are nc multe
necunoscute, c nvarea uman este diferit de aceea a animalelor, dac nu prin
mecanismele ei, n mod cert prin coninut, calitate i semnifican, necesitnd nc multe
studii pentru cunoaterea proceselor intime care se produc n cursul sau la nivelul reelelor
neuronale.

MEMORIA
DEFINIIA I SEMNIFICAIA STIMULILOR
Organismul uman este n permanen suspus unei agresiuni informaionale (10 9
bit/s, din care ajung n contien 16 bit/s), dar SNC posed unele mecanisme prin care
157

poate s reduc afluxul informaional. Un rol deosebit i revine ateniei care este probabil
mecanismul fundamental, care st la baza a ceea ce trebuie memorat. ntiprirea,
stocarea i evocarea informaiilor semnificative au ca baz material egramele formate la
nivelul creierului, care nu rmn ns izolate, ci se organizeaz n circuite i sisteme de
legturi reflex-condiionate. Un stimul poate fi nregistrat la o singur prezentare numai
dac este foarte semnificativ i dac este congruent cu materialul memorizat anterior, cea
mai obinuit condiie de memorizare rmnnd ns repetarea stimulului. Fixarea este
uurat nu numai de repetare, dar i de o atenie bun, de motivaie, ca i de capacitatea
de raportare la un material nsuit anterior. De asemenea, este necesar o anumit
perioad de timp dup fiecare prezentare a stimulului pentru a se realiza stocajul,
mecanismele fizico-chimice ale acestuia necesitnd un anumit timp pentru desfurarea
lor complet. Pstrarea engramelor este, la rndul su, dependent de calitatea fixrii,
diferind dup gradul cu care ele vor fi evocate, din acest punct de vedere distingndu-se
engrame pentru timp scurt, mediu i ndelungat.
Evocarea materialului stocat const att n recunoatere (cnd exist o confruntare
cu obiectul sau materialul perceput), ct i n reproducere (cnd reactualizarea se
bazeaz exclusiv pe materialul fixat i conservat, lipsind confruntarea direct cu materialul
sau obiectul perceput). Memoria cuprinde procesul de stocare a unor date, evenimente,
experiene, etc., semnificative i de evocare a acestora. Prin memorie se nelege, deci,
capacitatea de fixare, conservare, recunoatere i evocare a informaiilor, a experienei
cognitive, afective i volitive anterior acumulate, memoria fiind prin urmare un proces
dinamic de reflectare selectiv, activ i inteligibil a experienei anterior acumulate.
ntre memorie i nvare este greu de stabilit o separaie net, memoria fiind o
component esenial i central a oricrui proces de nvare, iar nvarea, ca i
memoria, sunt ntotdeauna bazate pe un aflux informaional, care prezint o semnificaie
deosebit pentru organism n momentul respectiv. ntre cele dou procese, cu toat
interdependena lor reciproc, nu se poate pune ns semn de egalitate, deoarece
nvarea este o activitate complex, n care sunt implicate, n afara memoriei, i alte
procese cerebrale, nvarea fiind proces formativ i exercitnd efecte modelatoare
asupra memoriei i asupra altor procese corticale, constituind una dintre formele
fundamentale ale activitii umane, n timp ce memoria este un proces prin excelen de
cunoatere.
Dezvoltarea memoriei n ontogenie este diferit, mai rapid n primul an de via,
apoi mult ncetinit, diminund continuu, pentru ca n final memoria chiar s se
dezintegreze sub influena diferiilor factori care afecteaz activitatea cerebral.
158

Selectarea i engramarea informaiilor depinde de semnificaia acestora i de

capacitatea de stocare a creierului, care a fost evaluat teoretic la 3 x 10 8 bit/s, dar practic
este nelimitat, deoarece din totalul fluxului informaional senzitivo-senzorial, numai o mic
parte ajunge n creier (50 bit/s) i nu se engrameaz sub form abstract dect datele
semnificative, conceptele i generalizrile i abia n ultim instan detaliile. Elecia
stimulilor (numai n cititul obinuit se furnizeaz o informaie de aproximativ 40 bit/s, iar n
calculul mental cam 12 bit/s), ca i procesul de uitare, protejeaz creierul de acumularea
informaiilor inutile.
STRUCTURI NERVOASE IMPLICATE N MEMORIE
Definiia memoriei presupune schimbri neurofiziologice i biochimice, care n final
s duc la formarea egramei n SNC. Experimentele lui Penfield, care a excitat electric
scoara unui bolnav epileptic, ce a retrit scene desfurate cu muli ani nainte, de care
uitase total sau parial, demonstreaz c memoria este un proces strns legat de
activitatea cortexului n totalitate, dei s-au evideniat unele zone cu rol mai pregnant n
achiziia i evocarea informaiilor. Dei memoria presupune o activitate ampl care
cuprinde global cortexul, neputndu-se face o strict localizare, totui anumite zone par a
fi mai mult implicate dect altele n acest proces. Avnd n vedere conexiunile existente
ntre hipotalamus i lobii frontali, se consider c circuitul limbic, alturi de lobii frontali,
integrai ntr-un circuit diencefalo-frontal, ar interveni cu certitudine, cel puin n unele tipuri
de memorizare. n structurile corticale trebuie integrai i lobii temporali ale cror leziuni
genereaz la om tulburri de memorie.
Lobii temporali (cmpurile 20, 21, 22, 37, 38, 41 i 42) s-au dovedit a fi cei mai mari
depozitari de engrame, lobul temporal stng nmagazinnd probabil un numr mai mare
de engrame dect cel drept, care ar fi specializat mai ales n memoria vizual.
Stimularea unor zone temporale evoc unele informaii ndeprtate, ceea ce nu
nseamn neaprat c memoria nsi ar fi stocat aici, dar sigur c stimularea activeaz
unele circuite n care sunt implicate i aceste regiuni.
Regiunea hipocampic pare a fi necesar mai ales n stocajul informaiei recente,
deoarece consecutiv distrugerii acestei regiuni, este tulburat mai ales acest tip de
memorie.
Lezarea regiunilor parietale a fost de asemenea nsoit de unele tulburri ale
capacitii de memorizare, manifestate printr-o pierdere mai mult sau mai puin accentuat
i progresiv a egramelor stocate anterior. n ceea ce privete memoria vizual, datele
sunt contradictorii; pentru obiectele animate s-a dovedit a fi localizat ntr-o anumit parte
159

a unui lob occipital, iar pentru obiectele neanimate ar fi localizat n lobul occipital opus, n
altele ambele tipuri ar avea o reprezentare bilateral. De remarcat c leziunile temporale i
cele occipitale genereaz tulburri de memorie mult mai specifice, ceea ce a dus la
presupunerea unei interaciuni temporo-occipito-mezencefal-diencefalice ce intervine
intens n integrarea temporo-spaial a memoriei.

Figura 25 Circuitele propuse pentru memorie.

A1. Structurile nervoase implicate n memoria declarativ; A2. Schema indic
modul n care aceste structuri pot interaciona pentru formarea memoriei.
Informaiile de la ariile corticale senzoriale trec prin dou circuite paralele, unul
implicnd hipocampul i cellalt amigdala. Ambele circuite cuprind pri din
diencefal, nuclei septali i cortexul prefrontal. Nucleii septali realimenteaz
cortexul senzorial, nchiznd circuitul memoriei. B. Structurile nervoase
implicate n memoria operant. Corpii striai mediaz conexiunea automat
dintre un stimul (aici vizual) i rspunsul motor
(dup Marieb E., 1998, Anatomy&Physiology, Addison-Wesley)

Rolul corpului calos i al comisurii anterioare n memorie, i n special a celei de

lung durat a fost dovedit att pe preparatul split-brain, ct i prin depresiunea
extensiv (produs prin aplicarea pe cortex de KCI). S-a dovedit de asemenea c

160

emisferul dominant este implicat predominant n memoria verbal, iar emisferul

nedominant n memoria vizual, spaial i muzical.
Structurile subcorticale par implicate de asemenea n memorizare, aducndu-se ca
argument sindromul Korsakov, caracterizat prin leziuni selective i unice n corpii mamilari
i pierderea capacitii de memorizare, n special cea recent. S-a dovedit c integritatea
FR este necesar achiziiilor noi, leziunile acesteia determinnd numai amnezii totale; de
altfel unii autori sugereaz c hipocampul i amigdala ar participa n memorie prin
intermediul FR. n sfrit, s-a mai artat c i hipotalamusul posterior intervine n memorie
prin rolul su n meninerea strii de veghe.
Pe baza datelor clinice i experimentale s-a propus existena unui circuit corticosubcortical, cunoscut sub numele de circuitul Papez (1937), cu rol important n
memorizare. Circuit al memoriei, dar i al vieii emoionale, acesta este format dintr-o
serie de formaiuni vechi filogenetic, care leag cortexul temporal cu cel frontal de aceeai
parte, adic hipocamp pilierii fornixului corpul mamilar fascicolul Vicq dAzyr
nuclei anteriori ai talamusului girus cinguli.

Figura 26 - Sistemul limbic i conexiunile sale

161

MFB fasciculul medial al creierului anterior, AT nucleul anterior al talamusului

(dup MacLean, 1967)

Fibrele de asociaie ale fornixului conecteaz acest circuit cu formaiunea omoloag

din cealalt emisfer. Se consider c hipocampul i sistemul limbic nu ar fi numai sedii
ale stocrii informaiilor, ci ar funciona i ca un sistem de filtraj al informaiilor memorate.
Teoretic, acest mecanism este uor de admis, deoarece majoritatea informaiilor
senzoriale care ajung n centrii superiori nu se memorizeaz (un conductor auto nu
memoreaz de cte ori a schimbat vitezele sau a utilizat frnele, etc.); sistemul
hipocampo-mamilar, efectund o comparare a informaiilor noi cu cele memorate anterior,
reine numai elementele de noutate. Acest mecanism ar fi util i la evocarea informaiilor,
tiut fiind c se reamintete mai uor o informaie relativ nou dac se coreleaz cu una
mai veche i mai bine consolidat. Sistemul limbic, amigdala, cornul lui Ammon n general
i circuitul Papez, n particular, s-au dovedit indispensabile att n procesul stocrii, ct i
al destocrii mnestice, legtura dintre memorie i participarea afectiv-emoional reieind
mai pregnant din datele care atest influena motivaiei asupra procesului de memorizare
(informaiile cu suport afectiv pozitiv se rein mult mai uor dect altele).
MECANISMUL NEUROFIZIOLOGIC I TIPURILE DE MEMORIE
Mecanismul neurofiziologic al memoriei (ctigate i nnscute) cuprinde trei etape
eseniale: achiziia informaiilor senzitivo-senzoriale, stocarea i conservarea lor sub form
de engrame i evocarea acestora.
Intrarea informaiilor, etap de multe ori subestimat, reprezint probabil faza
determinant a mecanismelor centrale implicate n procesele mnezice. Aceast etap
iniial de achiziie a informaiilor senzitivo-senzoriale presupune o funcionare optim a
organelor senzoriale i implicarea esenial a ariilor corticale prefrontale, care intervin n
achiziia informaiilor succesive, dar mai ales concomitente, prin procesul de concentrare
cerebral.
Stocarea i conservarea informaiilor implic procesul cerebral de selecie (n
funcie de semnificant i n care un rol deosebit l dein structurile limbice hipocamp,
fimbria, amigdala), transportul informaiilor, n special printr-un suport colinergic i
codificarea lor, avnd ca mecanism intraneuronal, trecerea informaiei de pe suportul
bioelectric configuraional pe un suport biochimic structural (ADN). Codificarea i stocajul
necesit implicarea unui numr mai mic sau mai mare de structuri i are unele
particulariti dup tipul de memorie.
162

Figura 27 Etapele memoriei

Informaiile noi pot fi reinute pentru cteva minute n MTS i apoi uitate (ex.
numrul de telefon), pot fi transferate din MTS n MTL sau pot trece direct n
MTL (adaptat dup Bear, M.F.; Connors, B.W.; Paradiso, M.A., 2001,
Neuroscience, Lippincott Williams&Wilkins)

MEMORIA IMEDIAT
Este o memorie imediat operaional sau momentan, utilizat n timpul strii de
veghe i care utilizeaz datele recente obinute i n care rol esenial l dein ariile primare
receptoare i asociative corticale respective. Memoria imediat, ce se refer la
nregistrarea unor litere, cuvinte, numr de telefon, etc. i reinerea lor ntr-un timp mai
puin de un minut este denumit i senzorial, deoarece n acest caz are loc stocarea
informaiilor senzitivo-senzoriale ce ajung la scoar pe calea analizatorului specific.
Aceast memorizare cortical, denumit i stimulare prin impuls final comun, este un
proces limitat la un numr redus de informaii (mai puin de 7) i la segmentul central al
analizatorului respectiv. Are, n general, o durat foarte scurt (cteva sute de ms pn la
mai puin de un minut) necesar transferului informaiilor din ariile corticale primare
specifice (prin ariile de asociaie preformate sau prin facilitri funcionale create n timpul
nvrii) n alte arii cerebrale (memoria nonverbal) sau n ariile limbajului (memoria
verbal), unde se va iniia etapa urmtoare a memorizrii sau informaia va fi uitat, odat
163

cu sosirea celor noi, care disloc pe cele anterioare. Avantajul acestei memorii const nu
numai n rapiditatea nregistrrii, dar i n maniera instantanee de evocare. Se pare c
acest tip de memorie (denumit i senzorial) este puin afectat de factorul vrst
(diferenele fiind nesemnificative).
MEMORIA PRIMAR SAU DE SCURT DURAT
Acest tip de memorie dureaz cteva secunde pn la cteva minute, n general
mai puin de 15 minute (reinerea i evocarea ultimelor cuvinte enunate), are de
asemenea o capacitate limitat de engramare, scade imediat n cazul distragerii ateniei
(printr-un alt proces cerebral) sau prelungirii intervalului dintre stocare i evocarea
acestora. Consolidarea ei este asigurat prin repetare, rezultnd o ntrire i
permanentizare a circuitului, ca i trecerea la memoria secundar.
Att memoria momentan ct i cea de scurt durat (primar) se realizeaz prin
mecanisme bioelectrice operaionale neuronale, la nivelul circuitelor reverberante talamocorticale, datele informaionale fiind transformate n uniti discrete (analog numrului de
telefon). Fixarea mnezic poate fi prelungit prin reintrarea n circuitele reverberante
(analog reformrii numrului de telefon n cazul postului ocupat) i confruntarea cu
practica. Acest tip de memorie este destul de vulnerabil, fiind supus diferitelor influene i
fluctuaii, are o capacitate minim de engramare, accesibilitatea i evocarea engramei fiind
ns foarte rapid. n acest mod sunt stocate un numr mai mare de informaii, mai ales
verbale, cele nonverbale fiind transferate direct n regiunile corticale de realizare a
memoriei secundare. Acest tip de memorie funcioneaz n special n primii 2 ani ai
dezvoltrii ontogenetice, fiind n special un tip de informaie verbal, iar uitarea se face
prin scderea i tergerea informaiei de ctre informaia nou. n momentul evocrii, ce
se realizeaz cu vitez mare, majoritatea erorilor sunt de fapt confuzii de ordin fonetic.
Potrivit acestei ipoteze dinamice, engrama este rezultatul unei activiti
bioelectrice continue n circuitele nervoase reverberante, care determin creterea
excitabilitii neuronilor implicai n aceste circuite, iar cnd acest proces se stinge,
aprnd oboseala la nivelul circuitului cortical local sau cortico-subcortical respectiv, se
pierde i informaia i deci memoria primar.
n mecanismul de producere a memoriei primare a fost implicat i facilitarea
(potenarea) posttetanic sau teoria sinaptic a memoriei potrivit creia engramarea ar
avea sediul la nivelul sinapselor, pe seama creterii temporare a excitabilitii sinapselor
implicate n conducerea i prelucrarea informaiei la nivel cortical. La baza fenomenului de
facilitare posttetanic (experimental stimularea tetanic determin creterea excitabilitii
164

sinapsei pentru cteva secunde sau minute), se afl acumularea unei cantiti mai mari de
Ca2+ (consecin a stimulrii repetate) la nivelul segmentului presinaptic i care, la rndul
su, va determina eliberarea unei cantiti mai mari de mediator chimic; ntr-un complex
de modele, format, n cursul memorizrii, prin bttorirea, activarea unui acelai model
sinaptic funcional spaio-temporal, i n care succesiunea sinaptic devine mai permeabil
(astfel ar fi posibil perceperea unei senzaii, n absena stimulrii adecvate, cnd
sinapsele ce au memorizat circuitul pot fi activate numai la un impuls cortical). Aceast
ipotez nu explic ns procesele intime de memorizare i evocare n care ar trebui s se
activeze, pe rnd sau simultan, vaste reele sinaptice aranjate dup modelele
configuraionale plastice. Memoria de scurt durat, memoria stocat, este utilizat n
timpul strii de veghe, dar folosete informaii obinute prin experienele anterioare i care
au fost trecute din memoria operaional n cea stocat, trecere ce s-a fcut numai n
timpul somnului nocturn (n special paradoxal). n aceast perioad de somn se realizeaz
eliberarea datelor din memoria operaional; o parte este pstrat i trecut n memoria
stocat. Acest proces de stocaj biochimic (probabil sub forma proteinelor), este lent,
continuu i nu se poate realiza n salturi. Somnul nocturn este obligatoriu ncrcrii
memoriei stocate i eliberrii memoriei (minte limpede) operaionale pentru ziua
urmtoare. Memoria de scurt durat este implicat n engramarea tuturor tipurilor de
informaie, cu durat de cteva ore, zile, luni sau ani, are o capacitate crescut (practic
nelimitat prin reorganizarea continu a memoriei preexistente), att a informaiilor
verbale, ct i a celor neverbale; stocarea se realizeaz prin exerciii, organizare
semantic i relaional, n special cu materialul memorat anterior (interferen proactiv)
i mai rar cu cel ulterior (interferena retroactiv). Transferul, n special al informaiilor
verbale n memoria secundar se realizeaz prin repetare, fapt ce permite circulaia
reverberant a informaiei i fixarea acesteia. Un rol deosebit l deine, n afara duratei i
numrului repetiiilor, motivaia, ca i semnificaia informaiei, erorile de reamintire, care au
o vitez mai lent (cteva secunde sau minute). Deoarece electroocul sau anestezia
profund nu este urmat de pierderea engramelor memorate, aa cum se ntmpl n
memoria de scurt durat, se presupune c formarea acestora este diferit.
MEMORIA DE LUNG DURAT (SECUNDAR)
Memoria de lung durat iniial are la baz acelai mecanism bioelectric circuitul
reverberant, dar ulterior repetarea i permeabilizarea circuitului, n special al lui Papez,
determin unele modificri persistente morfologice i mai ales biochimice.
165

Astfel s-a dovedit i experimental, n urma repetrii sistemului, c se produc

modificri macro- i microscopice la nivelul creierului. Macroscopic s-a putut constata
involuia cortexului n zonele inactive, dar mai ales ngroarea acestuia (exemplu a
cortexului vizual, n cazul stimulrii repetate vizuale) n zona stimulat intens. Studiile
electronomicroscopice au evideniat modificri constnd n mrirea volumului neuronilor i
axonului, creterea numrului dendritelor, intensificarea densitii materialului din spaiul
sinaptic, creterea numrului terminaiilor presinaptice, creterea diametrului butonului
axonal (segmentul presinaptic) care formeaz falduri sau spini i care duce la mrirea
suprafeei sinpaselor, etc., modificri ce asigur facilitarea circuitelor respective, ca i
funcionalitatea crescut a acestora. Iniial s-a considerat c acest tip de memorie s-ar
putea limita numai la aceste mecanisme bioelectrice, care ar determina apoi n timp i
unele modificri morfologice, ipotez contrazis de o serie de fapte experimentale i
clinice. Astfel, rcirea creierului (i corpului) unui hamster pn la 5 0, determin o stare de
hibernare, n care activitatea bioelectric cerebral este redus sau chiar nul, dar dup
nclzire hamsterul, supus testelor, i reamintete experiena nvat nainte de
hibernare. Persistena memoriei, dup o criz convulsiv sau dup un electrooc sunt
dovezi mpotriva concepiei bioelectrice, care constituie numai procesul iniial, fiind urmat
ulterior, prin repetarea i permeabilizarea circuitului, de producerea unor modificri
persistente morfologice, dar mai ales biochimice.
ntruct inhibarea sintezei proteice (prin actinomicin, puromicin) mpiedic i
dezvoltarea memoriei secundare, ca i datele experimentale ce au artat c n nvare i
memorizare crete coninutul n ARN i proteine al neuronilor (i scade n celulele gliale),
au dus la presupunerea implicrii substanelor de natur proteic, polipeptidic, numite
generic conectine, ce posed capacitatea engramrii informaiilor. Sub influena
impulsurilor nervoase repetate i eliberrii mediatorilor chimici implicai n transmiterea
acestora, s-ar produce bttorirea circuitelor i o serie de sinteze proteice neuronale
specifice, ce vor persista i dup ce circuitele nervoase, care au determinat iniial
schimbarea biofizic, i-au ncetat de mult activitatea. Cercetrile experimentale au izolat
o astfel de conectin, scotofobin un peptid cu 15 aminoacizi (extras de la obolanii
condiionai la ntuneric), care, injectat obolanilor neinstruii, a determinat o ameliorare
net a procesului de nvare (evitarea ntunericului) la obolanii supui condiionrii
(antiserul acesteia, injectat, tulbura profund procesul de nvare i memorizare).
Neurochimia memoriei secundare nu se limiteaz numai la activitatea i sinteza
unor proteine sau peptide specifice, fiind mult mai complex i avnd la baz participarea
multor substane biologic active (glicoproteine, fosfoproteine, acizi nucleici, polipeptide,
166

lipoproteine, mucoide, etc.) sintetizate n neuroni sub influena unor factori modulatori
(hormonali) locali i generali.
Una dintre substanele care ndeplinesc totui o serie de condiii pentru a li se
atribui rolul de molecul a memoriei, este acidul ribonucleic (ARN), prezent n cantiti
mari n toi neuronii i care prin structura sa are o capacitate apreciabil de depozitare a
informaiei codificate (determin i controleaz forma specific de proteine sintetizate de
neuroni). Variantele stereoizomerice ale acizilor nucleici sunt suficiente pentru ca s poat
fi folosite la transcrierea oricror mesaje, ARN dispunnd de 4 baze (semne), care se
combin variat, astfel nct fiecare molecul permite 10 600 variante, sistemul fiind
incomparabil mai bogat dect alfabetul Morse, care dispune numai de 3 semne.
ntr-adevr, experienele au demonstrat creterea cantitii de ARN n neuron n
timpul nvrii i memorizrii, cretere corelat cu scderea acestuia n celulele gliale sau
modificarea secvenelor bazale acizilor nucleici, care ar determina o sintez de proteine
specifice pentru fiecare bit de informaie, care ar facilita stocarea acestora. Unele animale,
tratate cu substane ce determin formarea unui ARN deficitar (8 azaguanin), se
dovedesc incapabile s memorizeze noi situaii (informaii), dar sunt capabile s-i evoce
engramele stocate anterior; de asemenea, administrarea de ARN sau a unor substane
care cresc sinteza acestuia chiar la oameni a determinat o considerabil ameliorare a
memoriei. Se consider c la baza formrii engramelor n memoria de lung i extrem
durat stau mecanisme intracelulare moleculare (teoria molecular), care s-ar desfura
n urmtoarea succesiune; modificarea specific a structurii ARN n raport cu calitatea
stimulilor, anumii stimuli formnd modele caracteristice de ARN; sinteza unei molecule
proteice specifice, corespunztoare tipului de ARN; disocierea rapid a acestei molecule
proteice la repetarea stimulilor i care dup o modalitate nc necunoscut particip la
formarea substanelor implicate n transmiterea sinaptic.
Modalitatea de stocare este conceput astfel: stimulii nervoi, ajungnd la neuroni,
ar determina deplasarea unei baze purinice din molecula complex a ARN; apoi bazele
purinice s-ar nlocui una pe alta, ajungndu-se n final ca tot ARN din cmpul cortical
respectiv (zona receptoare) s-i modifice secvenele i s capete aceleai particulariti
structurale; fiecare engram este conceput deci ca avnd o anumit secvenialitate a
bazelor ARN. Cu alte cuvinte, potrivit stimulului excitant, se genereaz n neuroni anumite
modele de ARN, care determin sinteza unor proteine specifice, ncrcate cu informaii
de memorie corespunztoare. Cnd la nivelul acestor proteine specifice ajung stimuli
produi de aceiai excitani care au determinat structuralizarea ARN originar, au loc
degradri proteice cu eliberarea de energie chimic i electric, ce determin o stare de
167

excitaie a neuronilor respectivi. Aceast stare de excitaie se rspndete apoi i la

neuronii nvecinai (fenomenele fiind n aceast etap pur bioelectrice), pn ajunge n
cmpul contienei, informaia fiind astfel evocat, ecforarea avnd la baz o complex
interaciune ntre modificrile bioelectrice i cele biochimice. Cnd este prezentat
organismului o informaie nou, ea este nregistrat, codificat i stocat, devenind
disponibil pentru regsire. nregistrarea necesit uneori numai a mia parte dintr-o
secund i este vulnerabil la diferitele interferene, n timp ce procesul de stocaj necesit
minute, ore sau chiar mai mult. Stocajul informaiei n memoria de lung durat necesit
un nivel nalt de alert cortical, memorizarea nefiind posibil n timpul somnului, cu toate
c unele informaii stocate n timpul strii de veghe se consolideaz i n timpul somnului
sau pot fi regsite n activitatea oniric.
Alte macromolcule, care se presupune c ar participa n cadrul mecanismelor
nvrii i memoriei, sunt proteinele, care par a ndeplini condiiile de substane efectoare,
deoarece prin modificrile configuraionale au posibilitatea recunoaterii absolute, pot fi
ncorporate n membranele neuronilor, gliilor i sinapselor i prin aceasta sunt capabile de
a fi recunoscute simultan la un vast numr de neuroni. Faptul c proteinele reacioneaz
rapid i semnificativ la modificri bioelectrice ambiante chiar de mic amplitudine poate
constitui mecanismul prin care modificrile bioelectrice sunt transformate n efecte celulare
i moleculare n timpul procesului de memorizare. Utiliznd animale nvate instrumentul
(obolani dreptaci, nvai stngaci i invers, comportament care rmnea stabil mai mult
de 300 de zile) i studiind n diferite moduri activitatea motorie i senzorial, motivaia,
orientarea, reflexele, etc., s-a artat c la animalele nvate, comparativ cu cele
nenvate, exist pe de o parte o cretere important a sintezei proteinelor n diferite
regiuni cerebrale (n special n sistemul limbic) i, pe de alt parte, c modificrile
intereseaz n special proteinele specifice cerebrale (S-100 i 14-3-2). Astfel, la nceputul
nvrii se constat creterea sintezei proteice n hipocamp, nucleul dinat i corpii
mamilari, concomitent cu scderea sintezei n cortex, FR, cortexul entorinal i septum.
Sinteza proteic crescut la nivelul sistemului limbic este explicat prin input-urile i
output-urile crescute, hipocampul constituind principala regiune de integrare.
n a doua perioad a nvrii performanele scad, iar dinamica sintezei proteice
evolueaz n sens invers, fiind cea mai redus n hipocamp i nucleul dinat i cea mai
intens n cortexul senzorio-motor i n FR. Dup alte dou sptmni, toate ariile
corticale ale sistemului limbic i ale FR arat niveluri mai mici de sintez, cu excepia
nucleului medial al talamusului, n care sinteza este crescut. Din aceste experiene reiese
c la nceputul nvrii sinteza proteic este mai mare n hipocamp i nucleul dinat,
168

animalul trebuind s fac fa unor situaii noi printr-o nvare intens (hipocampul avnd
rol integrator), apoi, n perioada de consolidare a memoriei, cnd diminu noutatea,
formaiunile corticale sunt mult mai implicate, iar dup 30 de zile, cnd a disprut complet
noutatea i memoria consolidat, sinteza proteic nu mai este crescut.
Administrarea unor substane (puromicina, etc.), care inhib sinteza att de ARN,
ct i de proteine cerebrale n timpul sau imediat dup nvarea animalelor, mpiedic
formarea memoriei de lung durat.
Faptul c unele engrame rmn permanente permite presupunerea c modificrile
biochimice ale constituenilor neuronali trebuie s fie relativ stabile, ceea ce ar contraveni
faptului cunoscut c macromoleculele proteice, ca i ARN, sunt ntr-o stare dinamic, c
peste 95% din proteinele cerebrale au un timp de njumtire n jurul a 14 zile, aceasta
nefiind mult prea mare nici pentru ARN. Stabilitatea n acest context trebuie neleas
probabil ca o proprietate a proteinelor de a se autoproduce n aceeai form i de a pstra
astfel modificarea imprimat n ele. Potrivit acestei ipoteze, evocarea este asociat cu
distrucia proteinei, dar nu i a secvenei bazelor ARN, care vor sintetiza alte proteine
specifice, meninnd n acest fel memoria de lung i extrem durat.
Dei seductoare i cu cele mai multe dovezi experimentale, ipoteza implicrii ARN
i/sau a proteinelor n procesul memorizrii nu rezolv toate aspectele complicate ale
acestui proces cerebral fiind greu de explicat cum este posibil ca dou reele diferite,
marcate fiecare prin proteine specifice, s poat fi utilizate una dup alta i nici
posibilitatea de evocare ce se produce n afara situaiei memorate (prin stimuli nespecifici).
S-a susinut c i alte molecule dect ARN (neuronal sau, dup alte ipoteze, glial) i/sau
proteinele (care i schimb configuraia dintr-una ntmpltoare ntr-una orientat specific)
ar fi responsabile de procesul de stocare, printre care modificrile enzimatice din interiorul
neuronului, sau chiar lipidele ipoteze care nu beneficiaz ns de date experimentale
convingtoare. Dar aceste cercetri au deschis largi perspective pentru studiul
modificrilor biochimice induse de stimuli repetai la nivelul sinapselor i neuronilor (teoria
molecular a memoriei).
Procesele neurochimice ale memorrii sunt influenate de o serie de substane:
hormoni (ACTH, antidiuretic), catecolamine, care stimuleaz procesele de nvare i
memorizare, n timp ce ocitocina, polipeptidele opioide exercit afecte inhibitorii asupra
acestora. Stimularea memoriei pare a se face prin AMPc, care prin intermediul unei
proteinkinaze, intensific sinteza conectinelor i fosforilrii proteinelor de la suprafaa
canalelor membranare de K+, cu scderea conductanei. n schimb se produce creterea
conductanei pentru Ca2+ n segmentul presinaptic, ceea ce duce la o eliberare sinaptic
169

crescut, care la rndul ei determin o cretere a eliberrii mediatorului, cu ameliorarea

transmiterii sinaptice i ameliorarea proceselor de nvare i memorizare. Substanele
inhibitoare par a-i exercita rolul lor prin intermediul GMPc, care diminu eliberarea
mediatorului sinaptic. Acest tip de memorie necesit un efort de evocare i pentru a fi
repetat i evocat, informaia trebuie s fie transportat printr-un suport dopaminergic.
MEMORIA DE FOARTE LUNG DURAT (TERIAR)
Acest tip de memorie este implicat n stocarea unor informaii individuale (propriul
nume, citit, scris, acte zilnice, etc.) sau generale i care nu se uit pe toat durata vieii
(chiar n cazurile de alterare a celorlalte forme de memorie). Aceast memorie are o
capacitate mare, viteza de evocare rapid, iar uitarea nu apare dect excepional, datorit
practicii zilnice. Acest tip de memorie este bazat probabil tot pe sinteze proteice, fiind
foarte rezistent la uitare.
CONSOLIDAREA MEMORIEI I UITAREA
Coninutul mnestic cunoate variaii individuale n funcie de tipul de memorie,
vrst, dezvoltare personal, educaie, mediu ambiant, etc.. S-a menionat, fr date
convingtoare, existena unei memorii contiente i incontiente, aceasta din urm
cuprinznd acele engrame care nu sunt disponibile unei evocri voliionale, ci numai unor
tehnici speciale, cum ar fi narcoza, hipnoza, psihanaliza. Consolidarea datelor mnezice n
memoria de lung durat se bazeaz pe procesul de facilitare sinaptic (creterea
permeabilitii pentru Ca2+ i creterea concentraiei presinaptice), pe repetarea informaiei
i pe codificarea i engramarea ei, dar nu aleatoriu, ci prin comparare cu datele vechi
stocate, pentru a se putea stabili asemnrile i diferenele (noutatea) fa de acestea.
Cnd informaia senzitivo-senzorial nu este ntrit de facilitarea presinaptic, memoria
diminu i apare uitarea.
Uitarea, ca fenomen fiziologic, nseamn de fapt tergerea percepiilor trite i deci
lipsa evocrii lor, fiind un proces cu ajutorul cruia creierul se degaj de o serie de
informaii n vederea crerii unor condiii optime de primire a noi informaii i n acelai
timp un mecanism protector cerebral fa de solicitrile intense ale mediului. Uitarea,
numit i nvare negativ, ntruct ofer posibilitatea de a nu mai rspunde la stimuli ce
i-au pierdut semnificaia biologic, se repercuteaz n special asupra informaiilor
neeseniale, amnuntelor, detaliilor, etc. asupra crora nu a existat un interes suficient de
cuprindere. n general se uit, conform legii lui Ribot, mai nti urmele mnestice recente,
care sunt mai puin fixate i apoi cele mai vechi, care sunt mai bine fixate i conservate.
170

Uitarea, ca proces opus memoriei, ar corespunde dezintegrrii spontane a

proteinelor speciale n care este imprimat engrama, dezintegrrii unor ARN sau a altor
molecule chimice. Edificatoare n acest sens apar experienele n care s-a administrat 8azaguanin unor obolani care trebuiau s nvee lucruri noi i care erau incapabili de a
nva deprinderi noi, dei aveau capacitatea de a le pstra pe cele vechi. La nivel
molecular uitarea rezult din nchiderea progresiv a canalelor membranare de Ca 2+ i
reducerea concentraiei acestuia la nivel presinaptic, fapt ce diminu i eliberarea
mediatorului sinaptic.

AFECTIVITATEA
n lipsa unei definiii mai precise, afectivitatea cuprinde totalitatea tririlor subiective
ce reflect atitudinea i relaiile dintre individ i ambian. Afectivitatea, prin caracterul su
pregnant subiectiv, include o serie de procese complexe, care, n final, reflect relaia
dintre subiect i obiectul sau situaia care le-au produs, reflectare ce ofer condiii optime
de manifestare a dorinelor sau, dimpotriv, mpiedicarea realizrii acestora, cu toate
repercursiunile comportamentale ce decurg din aceste situaii.
Afectivitatea, aceast simfonie subiectiv a vieii interioare i personalitii
individului, se realizeaz prin forme multiple: dispoziii, emoii, sentimente, afecte i
pasiuni.
Comportamentul afectiv-emoional este dominat de un puternic suport motivaional
care direcioneaz (orienteaz) afectivitatea concret spre satisfacerea dorinelor biologicspirituale, ndeprtnd-o n acelai timp de realitatea potrivnic acestei realizri. n funcie
de satisfacerea dorinelor, comportamentul afectiv-emoional va fi situat ntre cei doi poli
contradictorii ai cuplurilor: tristee veselie, plcere neplcere, furie blndee, fric
curaj, etc..
Tririle afectiv-emoionale nu se rezum numai la manifestri psihice, ci se rsfrng
i asupra funciilor somatice i chiar a organelor interne, prin intermediul SNV, talamusului,
hipotalamusului, sistemului limbic i cortexului cerebral, ultimul imprimnd caracterul
contient i condiionat al acestor triri. Datorit interdependenei strnse ntre tririle
afectiv-emoionale i cele somatice se acord emoiilor un rol din ce n ce mai important n
patogenia unor boli psiho-somatice, tulburrile afectiv-emoionale fiind, dup unii autori,
cele mai frecvente simptome ntlnite n practica medical.
171

STRUCTURILE NERVOASE IMPLICATE

N STRILE AFECTIV-EMOIONALE
Studiile experimentale i clinice au permis demonstrarea implicrii multinivelare a
anumitor structuri nervoase corticale i subcorticale (i/sau a unor factori umorali) n
diferitele stri afective care alctuiesc n ansamblu creierul emoional, visceral i, mai
corect, sistemul limbic.
Formaiunile nervoase implicate n afectivitate constau dintr-o serie de structuri
paleo- sau alocorticale (hipocampul, inclusiv cornul Ammon, girusul dinat, lobul piriform,
bulbul i tuberculul olfactiv), juxtaalocorticale (girus cinguli, presbiculum i unele pri ale
cortexului frontal) i subcorticale (amigdala, aria spetal, unii nuclei talamici i
hipotalamici, unele zone ale FR mezencefalice, crora le revine mai ales rolul de
coordonator direct al rspunsurilor emoionale somatomotorii i visceromotorii). Mai sunt
implicate de asemenea n comportamentul afectiv-emoional i regiunile cortexului frontal
asociativ (ariile 9,10, 11 i 12), girusul temporal inferior i cel mijlociu, girusul supra- i
subcalos i corpii mamilari, ntre aceste regiuni existnd multiple conexiuni. Dintre aceste
conexiuni, mai importante sunt cele prin fornix, formaiune care unete hipocampul cu
corpii mamilari, care, la rndul lor, se conecteaz cu nucleii anteriori ai talamusului prin
tractul mamilotalamic Vicq dAzyr. Nucleii anteriori ai talamusului proiecteaz n cortexul
cingulat, iar de aici exist legturi cu hipocampul, nchinzndu-se astfel un circuit complex,
descris nc din anul 1937 circuitul Papez i confirmat recent prin lucrrile lui Nauta i
McLean. Acest circuit anatomic al emoiei este constituit din: hipocamp, fornix,
hipotalamus (corpi mamilari), nuclei talamici anteriori, cortex cingulat i napoi hipocamp.
O caracteristic esenial a circuitului limbic este srcia conexiunilor cu
neocortexul, ceea ce a fcut s se afirme c neocortexul clrete sistemul limbic, ca un
clre pe un cal fr huri. n realitate exist cteva huri, constituite din fibrele lobului
frontal spre structurile limbice adiacente i, probabil, cteva conexiuni indirecte pe calea
talamusului. Se consider c, pe msura dezvoltrii filogenetice a SNC, ntre sistemele
aferente, senzitivo-senzoriale i cele eferente motorii se interpun tot mai multe sisteme de
analiz i integrare, care faciliteaz i coordoneaz actele motorii complexe, pentru a fi ct
mai adecvate condiiilor. Aa se explic faptul c iniial ntre sistemele aferente i eferente
doar FR constituie principalul sistem de analiz i integrare, aprnd apoi la captul rostral
172

al acesteia sistemul limbic, care augmenteaz aceast capacitate i chiar al treilea sistem,
cel talamo-cortical, care confer o putere de rezoluie crescut analizelor aferenelor,
fcnd astfel posibil apariia unor rspunsuri flexibile i complexe la modificrile
ambianei. Alt caracteristic a circuitului limbic const n prezena la acest nivel a
fenomenului de postdescrcare prelungit ca urmare a unei stimulri, ceea ce poate
explica n parte persistena componentei emoionale, precum i faptul c rspunsurile
emoionale sunt n general mai prelungite, durnd de obicei mai mult dect stimulul care le
declaneaz.
Sistemul limbic i n special nucleul amigdalian regleaz comportarea general
afectiv a individului, influennd simultan, n mod sinergic, manifestrile somato-motorii i
vegetative care condiioneaz aceste manifestri. Excitaia acestor zone mobilizeaz
concomitent i inegal diferite tipuri de activiti nervoase, antrennd efecte variate
parasimpaticomimetice (trofotrope) i simpaticomimetice (ergotrope), efecte motorii, reacii
de pregtire, fric, furie, etc..
Stimularea nucleului amigdalian produce la om o senzaie de fric puternic, iar
uneori chiar furie. n cazul leziunilor bilaterale ale lobului temporal (amigdalohipocampice), s-a observat la unele persoane incapacitatea de a ine minte evenimentele
recente (dar nu i pe cele dinaintea operaiei), precum i o agnozie vizual i un
comportament docil i hipersexual. Stimularea acelorai regiuni cu ajutorul electrozilor
implantai cronic, determin uneori creterea debitului verbal spontan, percepiile
senzoriale devenind plcute, cu un cuvnt apare o stare de fericire, iar alteori halucinaii
nsoite de sunete vii, subiectul prnd a tri o via dubl (una trecut i alta prezent).
Neocortexul

constituie

zona

integrativ

superioar

care

controleaz

subordoneaz ntregul comportament afectiv-emoional. n general, exercit un rol inhibitor

asupra unor reacii emoionale primitive i reflexe i un rol facilitator asupra altora. Un rol
deosebit revine cortexului prefrontal (n motivaie, n optimizarea rspunsului afectiv); i
temporal (unele din comportamentele sale fac parte din sistemul limbic), care intervin n
procesele emoionale i n modificrile vegetative ce le acompaniaz.
Cele dou emisfere cerebrale par s controleze difereniat procesele afectivemoionale, cea dreapt fiind prevalent pentru tristee, fric, oroare, ct i pentru
recunoaterea strilor emoionale la alte persoane i n special a tonului emotiv n vorbire.
Rolul cortexului n viaa afectiv rezult nu numai din legturile complexe prin care
realizeaz coordonarea regiunilor subcorticale, dar i din participarea direct cortical n
emoii i mai ales n sentimente. Rolul cortexului n problema condiionrii proceselor
afective, n stabilirea relaiilor complexe dintre individ i mediu, n mbogirea i
173

amplificarea reaciilor emotive necondiionate, n evocarea unor emoii pe baza amintirilor,

a situaiilor trite n trecut sau imaginarea unora posibile este de necontestat. La animalele
decorticate reaciile emotive au un caracter violent, deci neocortexul ar exercita o aciune
inhibitorie asupra formaiunilor diencefalice.
S-a observat de asemenea c ntre cortex i regiunile subcorticale exist anumite
raporturi pe baza fenomenului de inducie reciproc. Astfel, ntr-o activare intens
cortical, modificrile ce nsoesc emoiile sunt uneori mai slabe (inducie negativ), n
schimb sunt mai puternice cnd scoara este inhibat (inducie pozitiv). n timpul strilor
emoionale s-au nregistrat modificri ale biocurenilor cerebrali corticali, ceea ce constituie
o alt dovad a participrii cortexului la viaa afectiv. Stimularea hipocampului determin
i o serie de modificri respiratorii i cardiovasculare, precum i micri ale feei,
membrelor i trunchiului. La animal, excitarea amigdalei, hipocampului, talamusului i
tegmentului mezencefalic produce fric (arii de fric), n timp ce excitarea septului i a
regiunii preoptice produce plcere; de asemenea, excitarea cortexului cingulat provoac
modificri respiratorii, vasculare i viscerale, ns de intensitate mai mic dect cele
produse prin excitarea hipocampului.
Hipotalamusul exercit o puternic funcie moderatoare asupra comportrii
generale i emoiei individuale, distrugerea sa la animale determinnd o hiperactivitate i
hiperemotivitate. n sistemul limbic i hipotalamic exist zone integratoare i declanatoare
a manifestrilor de plcere, neplcere, recompens i pedeaps, structuri care asigur
baza motivaional a comportamentului instinctiv. De asemenea, sistemul limbic mpreun
cu hipotalamusul sunt implicate n strile de placiditate furie. Stimularea electric la
animale, n special a nucleilor hipotalamici posteriori, determin creterea presiunii
sanguine, modificri respiratorii, pupilare, etc., iar cnd stimulul este intens, reacii motorii
i de lupt. Stimularea aceleiai regiuni hipotalamice la om determin modificri viscerale
asemntoare, dar fr trirea afectiv, component esenial n emoii; este rezultatul
participrii altor zone (n primul rnd probabil a celor corticale).
Rolul hipotalamusului n comportamentul emotiv reiese i din legturile sale cu
sistemul nervos vegetativ n primul rnd cu sistemul simpatic (ergotrop), prin intermediul
cruia se realizeaz modificrile vegetative specifice, caracteristice strilor emoionale.
n ceea ce privete funciile parasimpaticului n emoii, cunotinele sunt mai srace,
sistemul participnd probabil n producerea reaciilor inhibitorii, precum i n unele emoii
cu caracter de relaxare. Hipotalamusul i exercit influenele sale prin cile vegetative
descendente, multisinaptice, n poriunile laterale ale FR, unele zone mezencefalice,
precum i prin controlarea eliberrii catecolaminelor (E i NE) de ctre medulosuprarenal
174

i care sunt responsabile de o serie de modificri fiziologice ce nsoesc strile emoionale

(tahicardie, hipertensiune, creterea consumului de O 2, etc.).
Hipotalamusul, fiind cel mai important centru subcortical implicat n controlul SNV,
poate fi considerat i un centru al expresiei emoionale.
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE
ALE PROCESELOR AFECTIV-EMOIONALE
Dintre procesele afective, cel mai bine cunoscute sunt emoiile, care, pe lng
manifestrile subiective, prezint i importante modificri funcionale, consecina strii de
excitaie crescut. Datorit existenei acestor modificri funcionale intense i dominante,
James (1884) i apoi Lange (1877) au lansat ipoteza visceralist, periferist, asupra
determinismului emoiilor, considerndu-se c atunci cnd un organism reacioneaz la o
situaie ce implic structuri viscerale, senzaiile nscute prin funciile viscerale sunt
percepute ca simminte emoionale. S-a ncercat chiar ilustrarea ctorva stri emoionale
propuse prin modificri fiziologice:
- Scderea tonusului neuro-muscular ........................... Dezorientare
- Scderea tonusului neuro-muscular............................ Tristee
+ vasoconstricie
- Scderea tonusului neuro-muscular............................ Fric
+ vasoconstricie + spasme ale muchilor netezi
- Scderea tonusului neuro-muscular............................ ncurctur
+ ncordare
- Creterea tonusului neuro-muscular............................ Nerbdare
+ spasme ale muchilor netezi
- Creterea tonusului neuro-muscular............................ Bucurie
+ vasodilataie
- Creterea tonusului neuro-muscular............................ Furie
+ vasodilataie + ncordare

Aceast ipotez, n ciuda serioaselor deficiene i limite (periferism, ignorarea naturii

reflexe i adaptative a emoiilor, situarea efectelor naintea cauzei, etc.), are meritul de a fi
175

pus n termeni pregnani problema bazei fiziologice a emoiei i de a fi asimilat la aceasta

i elemente ale expresiilor emoionale, reprezentnd un pas important fa de teoria
intelectualist a emoiilor, care consider strile afective numai ca efect al acordului sau
conflictului dintre reprezentri (Herbart) sau de teoria postular (Wallon) care consider c
emoia, oricare ar fi ea, are drept condiie fundamental variaii ale tonusului muchilor
scheletici.
Cannon i Bard au ncercat s explice geneza emoiilor prin teoria diencefalic
(talamic), potrivit creia expresiile vegetative emoionale rezult din funcionarea
structurilor hipotalamice, iar tririle emoionale (senzaiile, sentimentele) rezult din
stimularea talamusului dorsal. Aceast teorie i-a gsit un puternic argument n
observaiile care au artat c furia i comportamentul emoional ce o nsoesc au putut fi
oarecum reproduse experimental la animale decorticate i decerebrate, prin excitarea
talamusului i hipotalamusului, aceste stri ne mai aprnd atunci cnd structurile
talamice i hipotalamice erau ndeprtate. La aceasta se mai adaug faptul c prin
stimularea electric a structurilor talamice s-a putut obine o varietate de rspunsuri
viscerale i emoionale, precum i constatarea c unii bolnavi cu leziuni unilaterale ale
regiunii talamice au prezentat, la stimularea cutanat, diferite senzaii: durere, cldur,
plcere intens, etc.. Dei i aceast ipotez are lipsuri, are totui meritul de a fi atras
atenia asupra rolului talamusului n strile afective, care intervine ca un centru modulator
al produselor afective, funciile discriminative i integrative superioare fiind ns apanajul
sistemelor paleocorticale, juxtacorticale i mai ales neocorticale.
Potrivit ipotezei activrii emoiilor, procesul de activare proces elementar opus
celui de inhibiie poate fi considerat ca un model al perturbrii temporare a
interaciunilor organism-mediu nconjurtor, n special cnd acest dezechilibru este brusc
i exploziv, situaie care, din punct de vedere fiziologic, nu implic neaprat i o
transmitere mai rapid a impulsului nervos, dar care poate fi considerat ca o nou
organizare structural i funcional a activitii neuronale.
Conform acestei teorii, organismul ar avea posibilitatea meninerii (printr-un proces
de obinuin a reaciei de orientare) unui fond de activare, pe baza cruia ar avea loc
modificrile emoionale. ntr-adevr s-a artat c habituarea nu este datorat creterii
progresive a pragului fa de aferene, ci este consecina formrii unui nou model
neuronal, a unei noi configuraii neuronale ce se opune aferenelor ulterioare. n general,
aceast ipotez, dei pare a fi puin specific, este mai puin controversat i mult mai real
orientat comparativ cu celelalte ipoteze.
176

Abordarea emoiilor din punctul de vedere al activrii nervoase a dus la conturarea a

dou ipoteze: periferalistic, ce accept SAA ca locul central asupra cruia i de la care
excitaiile periferice sunt concentrate i centralistic ce se axeaz asupra efectelor
centrale ale substanelor adrenergice i colinergice (existnd o corelaie ntre cantitatea de
E, nivelul excitaiei i intensitatea emoional).
n ciuda numeroaselor date experimentale i clinice aduse, s-au fcut serioase
obiecii, deoarece stri emotive diferite (rsul, plnsul, frica, etc.) se pot nsoi de aceleai
modificri umorale sau nervoase, considerndu-se c diversele teorii relev doar unele
aspecte pariale ale mecanismelor neurofiziologice implicate n strile afectiv-emoionale.

Figura 28
Seciune sagital prin creierul uman, artnd principalele structuri
care intervin n controlul comportamentului emotiv (zonele punctate).
Acestea includ polul frontal i suprafeele orbitale ale lobului frontal, girusul cingulat,
suprafaa intern a lobilor temporali, aria periferic, hipocampul, uncusul i amigdala;
dintre structurile subcorticale fac parte talamusul, subtalamusul, hipotalamusul, fornixul
i formaiunea reticulat, care se ntinde pn la partea caudal a trunchiului cerebral;
177

numerele reprezint cmpurile Brodman; n negru, n centrul imaginii seciunea prin

corpul calos i cele dou comisuri (dup Lindsey, 1951).

ncercarea de explicare a emoiilor bazat pe ateptare i configuraia modelului

neuronal consider c n reglarea proceselor emoionale ar interveni dou tipuri de
mecanisme feedback, denumite participatorii i preparatorii, care ar controla input-ul
aferenial ce st la baza generrii strilor afectiv-emoionale.
Mecanismele preparatorii sunt conservative i defensive, pregtind organismul pentru
interaciunea cu mediul i realiznd congruena prin modificri ale aferenelor, printr-o
simplificare a lor, fiind conservatoare, eliminatoare i de aprare a organismului. Aceste
procese tind s obin o relativ permanen, o stabilitate prospectiv prin pregtirea
organismului pentru interaciuni noi, readucnd mereu sistemul perturbat la stabilitatea lui
iniial (tip denumit control intern) prin simplificarea i eliminarea noilor aferene,
conservnd planurile curente de aciune.
Frica, teama, furia, suprarea, depresia, etc., sunt stri afective ce implic
mecanisme preparatorii, prin care se ncearc eliminarea noilor aferene.
Mecanismele participatorii sesizeaz toate incongruenele, asigur tolerana,
ncorporarea temporar a aferenelor noi, congruena fiind obinut n acest caz prin
modificri ale mecanismelor nervoase operante care evalueaz modificrile ncercnd
adaptarea organismului. Aceste procese tolereaz temporar instabilitatea produs prin
incongruene dintre aferene i modelul neuronal i realizeaz o adaptare la condiiile
actuale ale mediului, utiliznd perturbarea pentru adaptarea sistemului la multitudinea
aferenelor (denumit control extern) i tolernd tranzitoriu incongruena n vederea unei
flexibiliti, printr-o organizare nervoas mai adecvat (mrind efectul intrrii i servind la
creterea probabilitii ca sistemul nsui s fie modificat), corectnd i selectnd influxul
aferenial.
Interesul, afeciunea, compasiunea, admiraia, veneraia, mirarea etc., sunt procese
afective care implic procesele participatorii, n vederea refacerii echilibrului modificat.
Ambele procese determin diferite tipuri de stabilitate asupra propriei activiti
cerebrale (intern, realizat prin procese de autoinhibiie i extern, realizat prin inhibiia
colateral asupra aferenelor), avnd ca scop final adaptarea mai bun a organismului. n
termenii teoriei informaiei, procesele emoionale realizeaz un echilibru subtil ntre o
redundan maxim prin preparare i o densitate informaional maxim prin participare.
n acest fel, aferenele mediului nconjurtor sunt structurate selectiv n acord cu
oportunitatea, adic cu valoarea programatic pentru planurile de aciune viitoare.
178

Aferenele inoportune sunt nlturate, mrindu-se redundana i pstrndu-se numai cele

oportune, care sunt preluate, strnse, ceea ce duce n final la o mai mare complexitate i
variabilitate, necesare pentru modificarea sau verificarea planurilor de aciune.
Realizarea controlului extern, prin acomodarea experienei trecute la fluxul aferenial
curent, face ca subiectul s simt starea emoional de satisfacie. Satisfacia apare deci
ori de cte ori exist congruen ntre experiena trecut i fluxul aferenial curent.
Pe de alt parte, controlul intern realizeaz, prin mplinirea inteniilor sau restabilirea
planurilor de aciune i se traduce n experiena afectiv, prin ceea ce se numete
gratitudine. Organismul este gratificat ori de cte ori exist o congruen ntre rezultatele
prezente i planurile anterioare, adic atunci cnd se poate gndi cu plcere ceea ce s-a
intenionat s se fac.
n lumina celor de mai sus, conceptele utilizate ca represie, supresie, mecanisme
de aprare perceptual, etc., pot fi interpretate neurofiziologic ca procese preparatorii,
adic forme de aprare care ignor sau repudiaz aspectele unei situaii noi capabile s
iniieze o stare emoional (de exemplu somnul, catalepsia i narcolepsia, care adesea se
nsoesc n modificri afective). La nivel comportamental, aceste procese preparatorii
genereaz o stare de vigilen, n care organismul este pregtit pentru eliminarea rapid
a fluxului aferenial perturbator. Prin definiie deci, procesele preparatorii nu acomodeaz
organismul la fluxul aferenial, ci mai degrab ncearc s stabilizeze rspunsurile pentru
eradicarea perturbaiei.
ncercrile de a elimina influxul aferenial adesea nu sunt ncununate de succes,
sursa aferenial perturbant rmne, producnd o tulburare mai intens, de
hiperiritabilitate, n care organismul ncearc s se rup de realitate, planurile de aciune
devin inflexibile, neconcordante cu realitatea, perturbndu-se mecanismele de reglare ale
organismului, cu consecine nefaste.
Se poate afirma c echilibrul relativ dinamic dintre mecanismele participatorii i
preparatorii este cel care genereaz un comportament afectiv-emoional adecvat situaiilor
i momentului. n orice moment starea emoional a organismului este exprimat printr-o
rezultant a afectelor concurente (plcere, neplcere) i a afectelor prospective (optimiste,
pesimiste), predominanta unora asupra altora depinznd de realizarea i anticiparea
mecanismelor de control extern sau intern asupra influxului aferenial. Alegerea ntre
mecanismele preparatorii i participatorii

depinde de experiena individului, de

oportunitatea momentului, de rememorarea rezultatelor evalurilor anterioare n situaii

similare, de contextul dispoziional, etc..
179

Ipoteza creierului visceral sau emoional se bazeaz pe dovezile ce atest c

sistemul limbic, hipotalamusul i talamusul dorsal se afl n vrful ierarhiei de control al
funciilor viscerale i vegetative care, la rndul lor, se afl sub controlul cortexului cerebral.
Dup unii autori emoia ar lua natere n hipocamp i apoi ar fi transferat, pe calea
fornixului, corpilor mamilari, de unde, prin tractul mamilo-talamic ar ajunge la nivelul
nucleilor dorsali ai talamusului i, de aici, la gyrus cinguli, care sintetizeaz capacitatea
integrativ a cortexului, exercitndu-i n final aciunea asupra sistemului hipocampohipotalamic. S-a descris chiar existena unei regiuni corticale (unde interrelaiile cortexviscere sunt mai importante), denumit creier visceral i considerat a fi sediul strilor
afective i al emoiilor, readucnd astfel n actualitate procesele viscerale ca baz a
emoiilor. n ciuda marii populariti a acestei teorii, exist i unele critici importante
mpotriva creierului visceral al emoiilor. Astfel, s-a demonstrat experimental c i alte
pri ale cortexului, n afara cortexului visceral, atunci cnd sunt stimulate electric,
genereaz rspunsuri viscerale i emoionale. Faptul c modificrile emoionale se
observ i n leziunile cortexului anterior (altele dect cele aparinnd sistemului limbic), c
ablaia i stimularea structurilor limbice influeneaz comportamentul cognitiv ntr-o
modalitate care nu poate fi atribuit modificrilor emoionale, precum i faptul c la om
apar evidente tulburri de memorie ca urmare a lezrii structurilor limbice, nensoite
ntotdeauna de modificri emoionale evidente, demonstreaz c i aceast teorie, ca i
cele precedente, nu rezolv problema neurofiziologiei emoiilor, relevnd doar unele
aspecte separate ale proceselor afectiv-emoionale.
Indiferent de teoriile ce ncearc explicarea mecanismului neurofiziologic al strilor
afective, se poate susine c excitaiile mediului intern sau extern produc trei categorii de
manifestri comportamentale:
a) comportamente pozitive, stenice, manifestate sub forma unor emoii de plcere,
bucurie, veselie, etc., ceea ce impune urmrirea, cutarea permanent i ncercarea de
meninere a excitantului respectiv;
b) comportamente negative, astenice, manifestate sub forma emoiilor neplcute,
tristeii, suferinei, fricii, furiei, agresivitii, i care impun ndeprtarea excitantului respectiv
prin fug, evitare sau nlturarea lui;
c) comportamente indiferente.
Aceste trei aspecte, n ansamblul lor, definesc fondul afectiv-emoional uman.
Afectivitatea implic sigur mecanisme neuro-umorale, care clasific i selecteaz excitanii
i care, apoi comut comportamentul pe unul dintre cele trei programe, cu numeroasele
sale variante. Acest program afectiv schematizat este n realitate foarte complex,
180

afectivitatea uman cuprinznd forme de manifestare complexe motorii (gesturi, mimic,

activitate, atitudine), vegetative (modificri de frecven cardiac, respiratorie, tensiune
arterial, modificri secretorii, etc.) i culminnd cu modificri mai complicate (eliberarea
sau inhibarea comportamentelor instinctuale, diminuarea sau creterea ateniei, a veghii, a
gndirii, etc.), modificri afectiv-emoionale etc..
Strile afectiv-emoionale, la rndul lor, modific diferitele comportamente n
desfurarea lor (acionnd ca un stimul motivaional, iar cele excesive avnd aciune
dezorganizatoare) i influeneaz atenia, starea de veghe, gndirea, etc..
STRI AFECTIVE PARTICULARE
FRICA I FURIA
Frica i furia, stri emoionale legate, sunt caracterizate printr-o capacitate sczut
de coordonare a rspunsurilor psiho-motorii i printr-o intens ncrctur afectiv ce
ngusteaz starea de contien. Manifestrile externe ale fricii (reacia de fug sau
evitare, sudoraia, dilataia pupilar, micrile capului ntr-o parte i alta, iar la animale
ghemuirea, uierarea, scuiparea, mrirea, piloerecia, mucturile i zgrieturile bine
direcionate, etc.) sunt reacii somato-vegetative, voluntare i reflexe n vederea evitrii
unui pericol (multe dintre aceste manifestri sunt ns comune i furiei). Frica i furia apar
n situaii neobinuite, probabil ca rspunsuri de protecie instinctual la ameninrile din
mediu, fa de care individul nu i-a elaborat modaliti adecvate de aciune, sau n
condiii n care nu se prevede tot ceea ce ar putea surveni. Frica apare n general n orice
situaie n care exist dificulti de adaptare, iar furia n situaii conflictuale, frustrri,
nedrepti, mpiedicarea exercitrii unei aciuni, etc.. Reacia de fric (deseori amestecuri
de fric i furie) poate fi produs la animalele vigile prin stimularea hipotalamusului i a
nucleilor amgdalieni. n schimb, att reacia de fric, ct i manifestrile sale vegetative i
umorale sunt absente dac sunt distrui nucleii amigdalieni (maimuele manifest normal o
fric intens fa de erpi, dar dup lobotomie temporal bilateral, ce exclude i nucleii
amigdalieni, maimuele se apropie de erpi fr fric, i prind i chiar i mnnc).
Manifestrile de pseudofurie au fost obinute la animalele decorticate numai prin
exercitarea hipotalamusului posterior, alteori chiar numai prin uoare atingeri cutanate.
Aceast stare a fost numit pseudofurie, deoarece nceteaz brusc odat cu dispariia
stimulului i, dei are un caracter violent, este lipsit de experiena subiectiv, fiind vorba
probabil numai de expresia exterioar a emoiei. n mod normal acest comportament
emoional poate fi inhibat de cortex, starea de furie neexprimndu-se dect dac stimulul
este suficient de violent.
181

Dou elemente caracterizeaz starea de fric: manifestrile comportamentale create

prin prezena sau iminena pericolului (frica propriu-zis) i recunoaterea obiectului ca o
ameninare pentru supravieuire (starea de anxietate). Primul element al emoiei de fric
este nnscut, avnd centri bine precizai n hipotalamus i mezencefal (cu multe
conexiuni corticale), putnd fi, de asemenea, corelat i cu un anumit nivel al E i al unor
peptide hipotalamice i hipofizare (ACTH, CRH). Frica fr recunoaterea obiectului poate
fi identificat cu anxietatea, stare ce poate fi realizat prin administrarea de E i inhibat
prin droguri cu aciune antagonic (clorpromazina). Anxietatea, ca una dintre
componentele i totodat formele de obiectivizare a fricii la om, poate avea ns i unele
componente ctigate (reflex condiionat).
Dei emoia de fric este nnscut, omul se nate fr fric i apoi nva ceea ce
este frica. Normal, cunoaterea emoiei de fric implic un mecanism nnscut, care este
declanat prin percepia unui pericol definit precis i nu printr-o simpl presimire, ca la
nevrotici. Apoi intervine a doua latur, n care intr n aciune elementul cognitiv
(contientizarea senzaiei i a cauzei) i condiionarea (tulburrile sale fiind la originea
multor stri de fric patologic sau fobii).
Frica a fost i este mult utilizat n experimentele etiologice, din cauz c animalele
pot nva relativ uor s evite sau s fug din orice situaie asociat fricii. Acesta a fost i
motivul principal pentru utilizarea emoiei de fric drept motivaie n experienele privind
mecanismul chimic al memoriei i nvrii.
AGRESIVITATEA I PLACIDITATEA
Agresivitatea i placiditatea se afl ntr-un echilibru dinamic la majoritatea animalelor
i oamenilor. Dac la animalul normal numai stimulrile majore determin pierderea
calmului, la cele decorticate sau cu leziuni cerebrale sau ale nucleilor hipotalamici ventromediali i septali, apar stri de furie, agresivitate la stimuli minori. Pe de alt parte,
distrugerea bilateral a nucleilor amigdalieni produce la maimue o stare de placiditate
anormal (rspunsuri similare fiind observate de obicei i la cini sau pisici). Stimularea
ns a unor poriuni ale amigdalei produce la pisici agresiune, iar placiditatea realizat prin
leziuni ale nucleilor amigdalieni este transformat n agresivitate, prin distrugerea
ulterioar a nucleilor ventro-mediali hipotalamici.
Agresivitatea poate fi produs i prin stimularea unei zone ce se ntinde de la
hipotalamusul lateral spre zona cenuie a mezencefalului, n timp ce rspunsul agresiv,
produs obinuit prin stimulare amigdalian, este abolit prin leziuni ipsilaterale n
hipotalamusul lateral sau mezencefalul rostral.
182

Figura 29 - Localizarea leziunilor care produc la om comportamentul agresiv

sau de placiditate (dup Poeck, 1969)

Hormonii gonadici par a influena comportamentul agresiv, agresivitatea fiind

diminuat la animalele castrate i crescut prin administrarea de androgeni. Agresivitatea
este mai pronunat la masculii ce convieuiesc cu femelele i crete atunci cnd un strin
este introdus ntr-un teritoriu aparinnd unui cuplu. Pe baza dovezilor experimentale s-a
sugerat existena n hipotalamus i sistemul limbic a dou mecanisme intim legate unul
provocnd placiditatea i cellalt agresivitatea, starea emoional respectiv fiind
determinat de impulsurile aferente care regleaz echilibrul dintre aceste mecanisme
antagoniste.
Rspunsurile emoionale umane sunt mult mai complexe i subtile, dar substraturile
nervoase ar putea fi probabil aceleai. Leziunile cerebrale, stimularea nucleilor amigdalieni
183

i a unor pri din hipotalamus (n timpul interveniilor neuro-chirurgicale la oameni

contieni) genereaz emoii de fric, furie i agresivitate, iar leziunile amigdaliene
bilaterale au transformat strile de agitaie i agresivitate n placiditate.
Experienele de autoexcitare, prin apsare repetat pe o manet, au demonstrat c
animalul atinge frecvene foarte mari i timpi prelungii de excitaie (self-stimulation),
atunci cnd electrodul se afl implantat n hipotalamusul posterior premamilar, stimularea
fiind legat probabil de senzaia de plcere.
n ciuda absenei datelor privind modificrile morfologice, este frapant analogia ntre
aceste

experiene

exemplul

epilepsiilor

hedonice

(nsoite

de

euforie

hipersexualitate), care, descoperind ntmpltor c lumina intens le declaneaz crizele,

i caut sau provoac voluntar surse strlucitoare stimulante. Stimularea electric a
hipotalamusului la om a determinat, pe lng manifestrile viscerale obinuite, stri de
anxietate nsoite de gemete necontrolabile. Dei cunotinele actuale sunt nc limitate, se
poate afirma totui c hipotalamusul este mai mult dect o simpl formaiune situat n
calea descendent a influxurilor eferente emoionale, dar c nu trebuie totui considerat
drept centrul emoional i al reaciilor personalitii. Pentru realizarea unei asemenea
integrri este absolut necesar cortexul cerebral, care are conexiuni importante cu
hipotalamusul, talamusul, ganglionii bazali i glandele endocrine.
RSUL I PLNSUL
Rsul i plnsul, stri afective proprii omului, exprim nu numai starea respectiv, dar
constituie i un mijloc de comunicare neverbal a unor triri, sentimente, etc..
Se poate spune c strile afectiv-emoionale se afl sub influena dinamogen a
sistemului limbic, care se exercit asupra FR mezodiencefalice de la hipotalamus pn la
centrii bulbari, cuplul sistem limbic-hipotalamus, sub controlul cortexului frontal, fiind cel
care regleaz i afectivitatea. Aceste formaiuni nervoase intervin probabil prin meninerea
echilibrului ntre reaciile participatorii i preparatorii, n timp ce rolul cortexului frontal ar fi
de arie asociativ pentru sistemele limbice. Structurile complexe hipotalamice i limbice
selecteaz anumite mesaje, acionnd apoi asupra centrilor corticali, talamusului,
ganglionilor bazali i FR. Modul n care se realizeaz activarea funcional a acestor
structuri, echivalent al strilor emoionale, sigur c ar putea implica facilitri i inhibri
selective (colaterale, autoinhibiie), redistribuirea populaiilor neuronale n activitatea
preferenial, n funcie de valoarea excitanilor prag sau chiar de existena unor
tonalizatori afectivi ipotetici (Wiener), dar adevrata modalitate de funcionare a reelelor
rmne nc neelucidat. Exist o influen reciproc ntre procesele afective i celelalte
184

procese cerebrale (procese de cunoatere, gndire, motivaie, personalitate, etc.), tririle

afective realizndu-se numai n interaciune cu aceste procese cerebrale complexe.
Motivaia sensibilizeaz un anumit program, genereaz o anumit stare afectivemoional, de expectativ i cutare, ce provoac nelinite, ncordare, anxietate, chiar
agitaie motorie, avnd la baz o activare neselectiv a receptorilor, o activare difuz a
analizatorilor i o mobilizare energic. Satisfacerea motivaiei poate duce la o stare de
linite, de destindere, i care implic, n fond, executarea programului propus.
Afectivitatea i motivaia se ntreptrund, fiind doi poli ai aceluiai proces, care se
determin reciproc. n ultim instan SNC alege reeaua nervoas care s-i asigure, n
condiii optime, satisfacerea programelor comportamentale i realizarea unei stri
afectiv-emoionale pozitive.

LIMBAJUL
DEFINIIE I CARACTERISTICI
Limbajul constituie una dintre caracteristicile eseniale, constnd dintr-un sistem de
semnale codificate special, care permit comunicarea tuturor manifestrilor ideative umane.
Limbajul constituie principala modalitate de comunicare interuman a diferitelor forme de
activitate neuropsihic (fr ns ca diferitele elemente componente ale acestuia s
prezinte aceeai pondere n procesul comunicrii). Limbajul este un mecanism integrativ
ce se afl n strnse relaii cu toate procesele elementare i complexe, iar dintre acestea,
gndirea deine un rol esenial n vorbire.
n funcie de canalul utilizat (de modalitatea de exprimare), se deosebete un limbaj
exterior vorbit, scris, gestual, muzical, etc. i un limbaj interior (limbajul gndit), ntre cele
dou modaliti existnd ns o legtur indisolubil. La baza limbajului st vorbirea (din
care au derivat apoi i celelalte modaliti de exprimare), caracteristic omului, ce posed
o anumit structur morfologic, dar mai ales funcional a SNC i a organelor fonatoare,
permindu-i depirea limitelor elementului biologic (fonetic nearticulat) de comunicare,
propriu animalelor. Limbajul uman nu pare a fi numai rezultatul nvrii, ci i al maturizrii
creierului, implicit al unor structuri lingvistice nnscute, cu determinism genetic.
Limbajul (care nu trebuie confundat cu limba), este un fenomen individual numai
dac ne referim la mecanismele neuro-psihice de elaborare, avnd ns i un caracter
social, n msura n care se formeaz la fiecare individ n condiiile vieii sociale. Limbajul
185

este deci un fenomen social generat de necesitatea cooperrii mai multor oameni n
procesul muncii, el nefiind altceva dect organizarea ntr-un sistem de semnale codate a
unor manifestri aleatorii (gesturi, sunete). Elementul de baz al limbajului este cuvntul,
ce permite operarea cu imagini, obiecte, fenomene, situaii n absena acestora i care n
ansamblu realizeaz cel de-al doilea sistem de semnalizare, diferit de primul sistem de
semnalizare, bazat pe un cod cu un repertoriu foarte limitat de variante posibile, semnale
olfactive sau acustice, atitudini, micri, dans care funcioneaz ca semnale optice, etc. i
pe programe cu determinism genetic; pot fi adaptate situaiilor cu greu i numai ntr-o
oarecare msur cu ajutorul procesului de nvare automat reflex sau instinctiv.
Limbajul se deosebete de comunicarea animalelor, fiind dependent de dezvoltarea
unui repertoriu voluntar de rspunsuri vocale, care nlocuiesc tipul reflex sau instinctiv al
animalelor, avnd drept caracteristic varietatea rspunsurilor verbale la o comand, ca i
capacitatea de a le utiliza ntr-o modalitate ampl i clar, simbolic i conceptual.
Limbajul reprezint o sintez organic a proceselor fonematice (ce asigur percepia
sunetelor legate de vorbire, care reprezint primul nivel al limbajului i care este
caracteristic copiilor ntre 1 - 4 ani), semantice (asigur nelegerea semnificaiei unor
cuvinte concrete reprezentnd diferite obiecte sau imagini), propoziionale (asigur
utilizarea cuvintelor n construcii gramaticale corecte, raporturile ntre cuvinte n
propoziii), i conceptuale (asigur evocarea cuvintelor n definirea obiectelor). Asociat
limbajului este prozodia, ce constituie i o form de limbaj extraverbal.
Dezvoltarea ontogenetic a limbajului implic trei stadii: primul const n emiterea
unor sunete cu modulaii reduse i uniforme (plnset sau ipete aproape identice la toi
copiii), rezultatul existenei unui reflex motor nnscut, traducnd diferitele stri de excitaie
provenite din mediul extern sau intern; al doilea const n apariia vorbirii articulate,
rezultatul unor reflexe complexe ce ncep spre sfritul primului an de via prin imitarea
sunetelor auzite, i care evolueaz n tot cursul vieii, dar mai ales pn la maturitate,
concretizndu-se prin nsuirea unui limbaj specific, cu particulariti individuale i
caracteristici locale (accent, dialect, etc.=; ultimul este stadiul de perfecionare, care este
propriu numai anumitor persoane dotate cu caliti nnscute, care i dezvolt i
perfecioneaz vocea (ajungnd la un nivel nalt de limbaj muzical).
Limbajul vorbit vehicul al gndirii i ideilor, este elementul care depinde n mare
msur i de auz i care presupune o integritate a sistemului auditiv (surdul nnscut
rmne mut, iar surditatea aprut sub 5 ani, determin pierderea limbajului articulat).
Inteligibilitatea limbajului rmne ns o funcie nu numai datorat auzului, ci i a integritii
structurilor corticale. Urechea recepioneaz unele foneme, iar centrii superiori sunt
186

responsabili de sinteza lor, de integrarea cerebral (dovad c anumii subieci n vrst

se cred a deveni surzi, cnd, n realitate, percepia la nivel cortical este foarte lent sau
deficitar). n afara legturii dintre sensibilitatea auditiv i vorbire, exist strnse
interrelaii ntre SNC i organele fonatorii, vibraia corzilor vocale producndu-se numai
sub impulsurile motorii provenite din centrii SNC (aria 6, centrul vorbirii articulate) la cei
peste 100 de muchi ce particip n vorbire.
FUNCIILE LIMBAJULUI
Funciile limbajului, asemntoare cu majoritatea manifestrilor psiho-sociale,
formeaz n realitate o unitate n procesul comunicrii verbale, ns n anumite situaii, una
din funcii poate deveni preponderent.
FUNCIA COMUNICATIV
Funcia comunicativ este aceea care asigur transmiterea informaiei de la o
persoan la alta, implicnd att percepia, ct i nelegerea mesajului. Din punctul de
vedere al teoriei informaiei, aceast funcie se realizeaz prin intermediul mai multor
elemente: expeditorul, canalul de comunicare i destinatarul.
FUNCIA COGNITIV
Prin aceast funcie expeditorul particip direct la realizarea procesului de
cunoatere a realitii obiective, la nsuirea experienei generaiilor prezente sau trecute.
FUNCIA REGLATOARE
Intervine n sistematizarea, orientarea, organizarea i desfurarea ntregii activiti
cerebrale, exercitnd o influen covritoare asupra ntregii conduite umane.
FUNCIA EMOIONAL-EXPRESIV
Const n exprimarea diferitelor stri afective, utiliznd mijloace specifice verbale i
constnd n ritm, intonaie, pauze, accent, etc..
FUNCIA IMPERATIV-PERSUASIV (ORDINE, RUGMINI, SFATURI)
Const n exercitarea influenei, aciunii asupra altor indivizi.
DOMINANTA CEREBRAL N LIMBAJ
Numeroase cercetri clinico-experimentale au demonstrat existena unei dominante
emisferice n limbaj. n mod clasic se consider c la indivizii dreptaci (93% dup Walton),
leziunile emisferei cerebrale stngi tulbur sever activitile senzorio-motorii implicate n
limbaj, aprnd afazie (dar i apraxie, agnozie, etc.). Deoarece leziunile emisferei drepte
nu determin tulburri afazice, apare evident c, cel puin n cazul limbajului, exist o
187

dominant cerebral. Se pare c dominanta cerebral nu este prezent de la natere i

foarte frecvent educaia este aceea care, uneori schimb muli stngaci n dreptaci
(devenind stngaci contrariai).

Figura 30 - Ariile cerebrale implicate n producerea limbajului

(adaptat dup Kandel, E.R.; Schwartz, J.H., Jessell, T.M., 2000,
Principles of Neural Science, McGraw-Hill Companies, Inc.)

Intensificarea cercetrilor asupra asimetriei funcionale interemisferice a dus la

concluzia c limbajul nu prezint o dominant strict, ci are o organizare multinivelar i
multifazic, ce implic participarea i interaciunea unui mare numr de zone ale creierului,
situate nu numai n emisfera dominant, dar i n cel nedominant. Participarea emisfera
nedominant este implicat n stabilirea conexiunilor dintre imaginea vizual-tactil a
obiectelor i denumirea lor verbal, n reglarea aspectelor dinamice ale vorbirii (prozodie,
ritm, fluen), n realizarea conexiunilor gramaticale de tip direct, ntr-un cuvnt n
integrarea i exprimarea limbajului, emisferei dominante revenindu-i nu rolul exclusiv, ci
principal.
Emisfera dominant este implicat predominant n gndirea abstract, n prelucrarea
succesiv-analitic a informaiilor i a structurilor verbale, multifazice, n calcul complex
(bazat pe folosirea sistemelor convenionale de simboluri i semne) i n autocontrolul
188

deliberrii voliionale intenionate, n

timp ce emisfera

nedominant realizeaz

predominant stilul sintetic intuitiv-concret, imaginastic, calculul aritmetic simplu, sistemul

reprezentrilor spaial-topografice, emoionalitatea i dominanele motivaionale primare.
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE LIMBAJULUI
Mecanismele neurofiziologice ale limbajului sunt nc incomplet elucidate. De la
nivelul zonelor corticale de proiecie specific (vizual, auditiv, tactil, senzitivosenzoriale, kinestezice, etc.), informaiile decodate sunt dirijate, prin intermediul ariilor
asociative (interpretative), n zone corticale de alegere, formare i exprimare a limbajului
(din emisfera dominant, n general) n vederea elaborrii comenzilor motorii spre
organele de exprimare (fonatorii, etc.).
Limbajul implic o integrare a impulsurilor senzoriale i elaborarea unui rspuns
motor i de aceea nu poate fi localizat ntr-un centru, conceput strict anatomic, ci mai
degrab ca un proces cu o localizare dinamic, raportat la anumite structuri funcionale
care se constituie n cortexul cerebral pe baza interconexiunilor elaborate ntre diferii
analizatori n procesul apariiei i dezvoltrii limbajului. Nivelurile funcionale inferioare ale
limbajului pot recunoate o oarecare localizare topografic, constituind procese implicate
n vorbire, dar intervenia factorilor intelectuali i emoionali, ca i experiena acumulat,
joac un rol important n mecanismele limbajului. Limbajul este rezultatul activitii holistice
a creierului i nu suma algebric a unor procese elementare, (adugarea, sumarea unor
fenomene elementare determinnd un salt calitativ), implicnd integrarea mai multor
sisteme reglatoare, receptoare i efectoare, centrale i periferice.
COMPONENTA CENTRAL A LIMBAJULUI
Componenta central a limbajului este reprezentat de scoara cerebral, care
realizeaz integrarea impulsurilor senzoriale i elaborarea rspunsului motor adecvat,
adic percepia, contientizarea, geneza, comanda i controlul diferitelor procese ale
limbajului, iar la rndul su, cuprinde mai multe nivele funcionale.
PERCEPIA PRIMAR AUDITIV I VIZUAL
Sediul percepiei auditive i vizuale (cmpurile Brodman 17 si 41) reprezint proiecia
cortical a analizatorului vizual i, respectiv, auditiv i constituie arii cerebrale necesare
pentru extracia valorii semantice a mesajului vizual sau auditiv, ca i pentru elaborarea
simbolic a mesajului exprimat. De menionat c recepionarea semnalelor nu se face
numai prin canalele de intrare normal (auditive i vizuale), ci uneori i prin canalele
analizatorului tactil (dermolexia), sistem utilizat n special de orbi, sau ale analizatorului
189

kinestezic. Neocortexul de asociaie, n special cel temporal i al pliului curb din emisfera
dominant are rol n recunoaterea materialului vizual ce presupune o verbalizare, iar cel
parietal (aria 40) n integrarea informaiilor auditive, vizuale i somestezice (centrul
ideomotor).
EXPRIMAREA VERBO-MOTORIE
Sediul analizatorului cortical verbo-motor, reprezentat de aria 4 cortical, este zona
elaborrii ordinului motor, necesar exprimrii limbajului. Modelul praxic elaborat de aria
cortical a vorbirii sau scrierii este transmis secvenial ariei 4, care, la rndul su, trimite
impulsuri spre centrii motorii din trunchiul cerebral i mduva spinrii pentru musculatura
organelor implicate n limbajul scris sau vorbit (ce realizeaz respiraia, fonaia i
articulaia sunetelor verbale). Centrii corticali realizeaz funcionarea armonioas i
coordonat a diferitelor elemente implicate n limbaj prin sistemele de feedback, nucleii
bazali i din nou cortexul despre executarea ntocmai a ordinului dat iniial tot de scoar;
n cazul cnd acestea nu coincid cu modelul micrii elaborate la nivelul acceptorului de
aciune, centrul nervos retrimite noi impulsuri corectoare. Sub influena centrilor corticali
se asigur participarea coordonat i reglarea multiplelor grupe musculare ce asigur
frecvena de contracie a corzilor vocale (care determin nlimea sunetelor), impulsurile
motorii ce merg la musculatura respiratorie, laringian (care regleaz tria sunetelor) i
volumul i forma camerelor de rezonan (care asigur timbrul sunetelor).
FUNCIA GNOZIC I PRAXIC
Centrii gnozeo-praxici ai limbajului sunt reprezentai la diferitele niveluri corticale:
centrul gnozei auditive (cmpurile 22 i 42), gnoziei vizuale pentru culori i obiecte (ariile
18 i 19), gnoziei pentru cuvinte (aria 37) i al coordonrii articulatorii a cuvntului vorbit
(aria 44) asigur prelucrarea mesajelor senzoriale audio-vizuale (transpuse ntr-o formul
spaio-temporal) n dispozitivele de gnozie specializat). Acest nivel asigur, cu alte
cuvinte, funcia nominativ, adic raportarea fiecrui cuvnt la un anumit obiect
(componenta cea mai elementar denumit cel de-al doilea sistem de semnalizare), i
funciile praxice legate de limbajul vorbit sau scris. Unitatea articulatorie a vorbirii este
silaba (una sau mai multe foneme), care se pronun n combinaii, formnd cuvinte i
propoziii. Articularea fiecrui sunet presupune un sistem determinant de micri ale
organelor verbale specific pentru fiecare limb. Baza articulatorie a limbajului nu are un
determinism ereditar, ci se formeaz sub influena controlului cortical al analizatorului
acustic i kinestezic (prin mecanisme de feedback).

190

Figura 31
A. Localizarea cortical a centrilor limbajului i a tulburrilor generate prin lezarea
acestora: H=centrul scrisului agrafia picior F 2; PA=parietal ascendent;
Gsm=girus supramarginal; R=scizura Rolando; Sy=scizura Sylvius; F 1=lob frontal;
L=centrul scrisului; centrul vizual verbal; W=zona Wernike, centrul auditiv verbal,
piciorul T1, T2 i plica curb; P1,2=lob parietal; O1.3=lob occipital; T1,3=lob temporal;
B=centrul Broca al artriei, centrul vorbirii localizat n piciorul F3 (dup Cezar, 1976).

191

B. Zonele centrale cu rol n integrarea funciilor limbajului articulat la om i

interaciunea dintre ele: n cazul cuvntului auzit (a) i a celui scris (b) (dup
Geschwind, 1970).

FUNCIA MNEZIC I CONCEPTUAL

Tot la nivel cortical se integreaz i funcia mnezic, de reamintire i evocare a
engramelor stocate. Nivelul funciilor superioare conceptuale, de abstractizare i de
generalizare impune organizarea gndirii i chiar a ntregii activiti cerebrale (afectivitate,
voin, memorie, etc.), ncepnd cu nivelul funciilor mai complicate ale limbajului (funciile
mnezice, de formulare simbolic, de abstractizare i generalizare) nemaifiind posibil
localizarea net, la desfurarea acestora participnd probabil ntregul cortex cerebral.
Ariile cerebrale ale limbajului (Broca, Wernicke, etc.) prelucreaz prin operaii
complexe (combinaii, stocri, activri, comparaii de mesaje, utilizarea unor forme
perfecionate de legtur temporal, procese de urmrire, memorarea mulimilor de
simboluri elementare i de reguli gramaticale, aplicarea sintaxei la foneme, recunoaterea
textelor auzite sau la scrierea literelor.
Ceea ce deosebete mesajele limbajului de celelalte informaii ce vin prin receptor,
este faptul c acestea au un coninut intelectual, o semnificaie format prin nvare i
printr-o dezvoltare social-istoric.
Faptul c se recunoate orice scris sau orice obiect din aceeai categorie n ciuda
diferenelor individuale sau a cuvintelor rostite de persoane cu timbru diferit, duce la
concluzia c aceasta este posibil datorit stocrii elementelor comune fundamentale i
eseniale ale diferitelor forme de noiuni (abstractizrii) stocate sub forma unor pattern-uri
comune, care servesc apoi la decodare prin compararea mesajului sosit.
Comanda nervoas spre efectori este controlat printr-un mecanism de feedback,
datorit faptului c se aude vocea sau cuvntul citit, creierul controlnd emisiunea vorbit
(servomecanism auditiv i/sau vizual). Un astfel de mecanism de conexiune invers
intervine i ntre cel care vorbete i cel cruia i se adreseaz cuvintele, vorbitorul
corectndu-i coninutul i forma vorbirii n funcie de atitudinile comportamentale i
microgestuale ale asculttorului.
COMPONENTA PERIFERIC A LIMBAJULUI

192

Limbajul, nefiind o funcie vital, nu posed un sistem organizat propriu, fonaia

grefndu-se pe aparatul respirator, utiliznd curentul de aer expirator i crend, la rndul
su, generarea unor turbioane la nivelul laringelui ngustat. Aparatul digestiv ofer
mobilitatea funcional a limbii i variabilitatea de form a gurii, jucnd un rol important n
modularea materialului expirat. Structurile periferice ale organelor de sim (vz, auz, tact),
reprezint sediul recepiei, codificrii i apoi transmiterii informaiilor la scoara cerebral.
n ansamblu componenta periferic a limbajului (sistemul fonator) este constituit la
rndul su din componenta energetic, generatoare de zgomote (buze, limb, dini, palatul
dur i moale) i rezonatoare modulatoare (gur, faringe, laringe) i nemodulatoare
(cavitate nazal, nazofaringe) ca i structurile periferice ale organelor de sim.
SISTEMUL ENERGETIC SAU RESPIRATOR
Asigur producerea sunetelor la nivelul aparatului generator i este reprezentat de
procesul expiraiei i muchii expiratori. Limbajul vorbit, normal are loc numai n expiraie,
pe cnd n diferite tulburri de fonaie (dislalie grav, balbiie) bolnavul prezint tulburri,
poticneli, prin emisii vocale i n timpul inspiraiei.
Prin construcia voluntar a muchilor expiratori, aerul este mpins cu for prin cile
respiratorii, ajungnd la generatorul tonal, reprezentat de corzile vocale, a cror vibraie
produce emiterea vocalelor.
n prima faz, sub influena impulsurilor motorii, marginile corzilor vocale se
ndeprteaz n mod activ, iar n a doua faz, aerul care a ptruns n spaiul subglotic
nchis de corzi termin deschiderea complet a fantei glotice.
Ulterior, corzile vocale, datorit elasticitii lor, se apropie din nou i nchid fanta
glotic, micare ce se repet periodic cu o anumit frecven, iar energia jetului de aer,
apsnd asupra corzilor, se transform n oscilaii acustice (sunete). Consoanele sunt
produse fie numai n generatorul de zgomote, consoanele numite surde (p, t, c, s,
etc.), fie prin funcionarea generatorului tonal i de zgomote, consoanele numite sonore
(b, d, g, j, etc.) i cele numite sonante (l, m, n, r).
SISTEMUL GENERATOR-FONATOR
Formaia i articularea implic o pluritate de mecanisme fiziologice care intereseaz
succesiv laringele, cavitile modulatoare i rezonatoare faringiene, bucale i nazale, ca i
praxiile bucale. Fonaia utilizeaz iniial aerul expirat de ctre plmni, care parcurge
componenta total (laringe, corzi vocale, unde se va forma sunetul) i apoi componentele
generatoare de zgomote (buze, limb, dini, palatul dur i moale). O parte din aceste
193

procese implic n mare parte mecanismele nnscute i nu devin contiente dect prin
audiie, n timp ce altele se supun influenelor mimetismului, nvrii, ntr-un cuvnt
mediul ambiant i ajung la nivelul contienei prin sensibilitile exteroceptive i
proprioceptive.
Fonaia necesit existena unui flux expirator glotic sub presiune care asigur durata,
intensitatea, continuitatea i regularitatea emisiei vorbite sau cntate; punerea n vibraie a
corzilor vocale ce d natere la sunet, care n drumul su prin laringe, hipofaringe,
cavitile bucale (camere de rezonan, modulatoare), atenueaz sau amplific armonicele
(prin modificri de volum), conferind vocii particularitile dorite, n funcie de multiplele
necesiti de exprimare.
Sub influena impulsului elaborat la nivel cortical (n vorbirea articulat, impulsurile
pornesc din aria 6, iar motilitatea bucal este comandat de ariile 6 i 6), sunetele sunt
produse de aparatul fonator i articulator, sun influena aerului expirat ce trece din plmn
n laringe unde sunt puse n vibraie corzile vocale (ce las ntre ele o deschiztur prin
care circul aerul numit glot cu dimensiuni de 20-24 mm la brbai i 19-20 mm la
femei), cu frecvena de la 1-do (1/64 pe s) pn la 6-re (1/234 pe s). Curentul de aer
fonator trece apoi n laringe, ntlnete vlul palatului, intrnd apoi n cavitatea bucal i n
unele cazuri n cea nazal. n cavitatea bucal se produc cele mai importante modificri
rezonatorii i articulatorii (prin participarea elementelor sale: muchii linguali i ai buzelor,
mandibul, dini, palatul dur, etc.), realizndu-se astfel performanele expresive ale
limbajului. Cnd o parte a curentului de aer fonator ptrunde n fosele nazale, de
asemenea camer de rezonan, se obin sunetele nazale (m, n). Presiunea aerului
variaz n funcie de sunetul emis, fiind mai mare la consoanele moi dect cele sonore i
de asemenea n cntat (n cazul vocalei cntate, presiunea este de 24,1 zecimi de 1, ntr-o
vocal mijlocie, de 16,4 i ntr-una slab de 10,6 zecimi de 1). n procesul vorbirii particip
peste 100 de muchi, dintre care 15 laringieni, care sunt controlai i coordonai de SNC,
rata articulrii fiind n medie de 14 foneme/s. Calculndu-se c fiecare muchi este
compus n medie din 100 de uniti motorii, nseamn c n timpul vorbirii se produc nu
mai puin de 140.000 de evenimente motorii neuro-musculare/s.
Funcionarea organelor fonaiei a fost explicat prin mai multe teorii:
TEORIA MIOELASTIC VIBRATOARE potrivit creia producerea sunetului este
rezultatul vibraiilor corzilor vocale, sub influena rezultantei ascendente i orizontale care
acioneaz asupra lor: suflul de aer expirat, angajat cu o anumit presiune n tubul traheolaringian, se lovete de glot, al crei calibru este modificat sub influena corzilor vocale.
ntregul mecanism este rezultatul jocului mecanic al forelor exercitat, pe de o parte, de
194

aerul subglotic care caut s ias mpingnd corzile vocale lateral i, pe de alt parte, de
rezistena forei musculo-elastic a corzilor devine predominant, corzile i redobndesc
lungimea lor iniial i nchid glota (reflex miostatic). nchiderea glotei duce din nou la
creterea presiunii aerului subglotic ce deprteaz corzile vocale, procesul repetndu-se
att timp ct este nevoie s se produc sunetul.
Potrivit acestei ipoteze, amplitudinea vibraiilor intensitatea sunetului ar fi n
funcie de presiunea aerului subglotic, iar frecvena vibraiilor de conflictul ntre aceast
presiune subglotic i tensiunea corzilor vocale. Deoarece n practic s-a constatat, cu
ajutorul unor metode perfecionate, c se pot produce sunete nalte, dar slabe ca
intensitate, corzile vocale gsindu-se ntr-o stare de hipotonie, presiunea subglotic fiind
de multe ori insuficient pentru a le mobiliza, iar n alte cazuri micarea corzilor poate fi
efectuat fr nici un fel de presiune subglotic, din faptul c aceste reflexe miostatice
scurte nu permiteau dect un ritm vibrator de 50 c/s, ca i datorit omiterii rolului reglrii
nervoase n fonaie, teoria nu a putut rezista.
TEORIA MOBILIZRII ACTIVE, NEUROCRONAXIC A CORZILOR VOCALE
explic producerea sunetului prin contraciile active ale muchilor corzilor vocale
individuale.
Deschiderea se face prin contracia simultan a muchilor tiroaritenoidieni, sub
influena impulsului nervos sosit pe calea nervilor recurent (evideniindu-se n timpul
vorbirii ntre 35-90 impulsuri/s) i vibraia corzilor vocale, existnd ns posibilitatea
vibraiei acestora fr emisiune de aer. nchiderea i deschiderea glotei variaz n funcie
de particularitile individuale i antrenament (grosimea musculaturii corzilor poate varia
de la 1 mm la o voce slab, necultivat, pn la 18 mm la cntrei cu o voce foarte
puternic) i cu ct nlimea sunetului crete, cu att corzile vocale se apropie mai mult.
Pentru emiterea sunetelor foarte nalte corzile vocale sunt alipite, benzile ventriculare
apropiate una de alta, cu constricia pronunat a prilor laterale ale larigelui, iar epiglota
are tendina de a astupa orificiul laringian. n cazul sunetelor joase, ntregul bloc laringian
coboar, corzile se alungesc, hipofaringele se destinde, deschiderea buzelor se
micoreaz puin. nregistrarea PA recureniale a demonstrat c impulsul motor ajunge
simultan la muchii ambelor pri, n ciuda diferenelor de traseu, nervul recurent stng
fiind cu 10-11 mm mai lung dect dreptul, ceea ce ar trebui s provoace o ntrziere de
0,002 s, dar aceasta nu are loc, deoarece diametrul fibrelor nervului stng este cu
aproximativ 3 mai mare, diferen care egalizeaz viteza de transmitere a influxului.
Experienele recente, care au dovedit c frecvena biopotenialelor nu este absolut
ritmic cu sunetul, c frecvene mari (peste 500/s) fac ca muchii corzilor vocale s intre n
195

tetanos i c muchiul tiroaritenoidian este prea puternic pentru a produce contracia

corzilor sau pentru a avea un rol vibrator (are rol doar n modificarea orificiului glotic,
opunndu-se aerului subglotic) au reprezentat argumente eseniale, care au fcut ca
teoria neurocronaxic s se clatine, dei multe dintre date i pstreaz nc valoarea.
TEORIA MICROONDULATORIE susine c jetul de aer, n trecerea sa prin orificiul
glotic, antreneaz marginea liber a mucoasei ce acoper corzile vocale, contribuind la
formarea sunetului laringian. n sprijinul acestei teorii se aduce argumentul persistenei
vocii n sindromul Gerhardt (paralizia recurenilor i imobilizarea coardelor vocale n poziie
respiratorie) i al prezenei unor micri ondulatorii ale mucoasei, orientate de jos n sus i
dinainte napoi. Potrivit acestei teorii, nlimea sunetului este determinat prin ondulaiile
mucoasei, care atunci cnd muchiul este contractat, sunt mai mici i localizate numai la
marginea liber a corzilor vocale, emind sunete nalte, iar cnd muchiul este mai
relaxat mucoasa nefiind prea ntins, se pot produce ondulaii mari i emiterea de sunete
grave. Intensitatea sunetelor ar fi determinat de presiunea aerului subglotic, care
determin micri ondulatorii ale mucoasei corzilor vocale pe o suprafa mai mult sau mai
puin extins, ipotez ce explic totui convingtor producerea sunetelor.
TEORIA REACTIVO-REZONATORIE este de fapt o sintez a celorlalte teorii,
admind factorul neuro-muscular (contracia muchiului tiroaritenoidian intern, fr a intra
n tetanos) care constituie elementul activ, dar i mucoasa corzilor vocale care constituie
sistemul rezonator (exprimat prin vibraii).
Acestor teorii li se aduc ca obiecii eseniale faptul c nu pot explica modalitatea de
producere a unei tonaliti exact acordate sunetului dorit numai prin contraciile musculare
ale corzilor vocale, ondulaiilor mucoasei laringiene i ale jetului de aer expirat. Rolul
vibraiilor buzelor pentru formarea sunetelor dorite pare a fi foarte important, micrile
acestora (fluieratul), ca i ale limbii, putnd modula orice melodie, diversifica nlimea
tonurilor i intensitatea lor. Actualmente exist tendina de a se explica fiziologia fonaiei
prin mbinarea aspectelor principale ale teoriilor enunate mai sus, n dauna aspectului
exclusivist al fiecreia dintre ele.
SISTEMUL REZONATOR cuprinde cavitile modulatoare (bucal, faringe, laringe) i
nemodulatoare (nazo-faringe, cavitate nazal) n care sunetul primar generat la nivelul
laringelui (sistemul generator), n drumul su prin hipofaringe, cavitile bucal i nazal,
care constituie camerele de rezonan i care, prin modificrile de volum i de form,
atenueaz undele armonice sau amplific pe altele, confer vocii anumite particulariti
dorite, n funcie de multiplele posibiliti de exprimare. Hipofaringele constituie primul
196

compartiment unde armonicele sunetului laringian vor suferi modificri de cele mai dese
ori, fiind amplificate armonicele de tonalitate grav. Tot la acest nivel, timbrul sufer cele
mai mari modificri (fie n sens pozitiv, fie n sens negativ).
O cavitate rezonatoare modulatorie este i cea bucal, care funcioneaz sinergic cu
cea faringian i particip la finisarea sunetelor att n vorbire, ct i n cntat (prin
micrile mandibulei, limbii, vlului palatin fa de elementele fixe palat, arcade dentare).
Limba, prin extrema ei mobilitate i prin modificarea formei dup necesitile fonice,
joac un rol deosebit n transformarea sunetului primar laringian (pentru pronunarea
vocalei a, de exemplu, se afl n poziie de repaus; pentru e i i se ridic, apropiinduse de palat; pentru o sau u se retrage spre partea posterioar a cavitii, etc.). Limba,
fiind legat de laringe, valul palatin, hioid, epiglot i faringe, micrile ei vor atrage
modificarea organelor respective, ceea ce face ca n vorbire, dar i n special n cntat,
limba, prin mobilitatea ei, s reglementeze indiscutabil emisiunea vocal, participnd n
cea mai mare proporie, la formarea timbrului i la articularea consoanelor.
Cavitatea nazal i rinofaringele contribuie mult la emiterea sunetelor, reprezentnd
caviti rezonatoare nemodulatorii de mare importan, n care vibraiile sunetului primar
laringian antreneaz n vibraie aerul coninut, avnd un rol deosebit de important n
producerea consoanelor nazale (m, n). Cavitile mici (sinusuri, vestibul, etc.) constituie
buni rezonatori, n special pentru sunetele nalte, iar cavitile mari pentru cele joase.
Vlul palatin particip activ la toate fazele fonaiei, prin micri multiple, n special n
nazalizrile vocalelor (a n an, o n on, etc.).
Buzele particip la modularea vocii, elasticitatea lor conferind nuane speciale vocii i
contribuind la elaborarea vocalelor zise labiale (o, u).
Mandibula, prin micrile ei n sens vertical, produce nchiderea sau deschiderea mai
mult sau mai puin pronunat contribuind astfel la imprimarea unor caractere specifice
timbrului.
Se poate prezenta deci urmtoarea secvenializare a limbajului:
n procesul de nvare din primul stadiu, sunt asociate anumite sunete cu senzaiile
tactile, vizuale, auditive, etc., reuind s se confere fiecrui cuvnt o semnificaie.
Urmeaz apoi stabilirea unor conexiuni ntre zona cortical auditiv i cea motorie, ce
controleaz musculatura implicat n fonaie, copilul ncercnd astfel s pronune cuvintele
auzite i nelese. Acest proces implic coordonarea micrilor respiratorii, laringele,
faringele, linguale i labiale, ca i existena unor conexiuni ntre centrii fonaiei i centrii
cohleari, prin care se controleaz pronunia (copii surzi nu pot vorbi dac nu se realizeaz
o alt modalitate de control). Tardiv, n timpul nsuirii limbajului scris se realizeaz
197

asocierea ntre zonele senzoriale vizuale i auditive i zona motorie ce controleaz

micrile minii. Deoarece nvarea limbajului se face n majoritatea cazurilor pe cale
auditiv, este necesar realizarea unei conexiuni ntre zona Wernicke (ce conine
mecanismele nervoase necesare nelegerii cuvntului vorbit) i zona Broca, din spatele
pliului curb (ce conine mecanismele de control ale musculaturii implicate n fonaie),
stabilindu-se succesiunea de conexiuni: cuvnt auzit zona primar auditiv zona
Wernicke zona Broca. n cazul limbajului citit secvena proceselor corticale ar fi
urmtoarea: recepia n aria vizual transmiterea la girusul angular zona Wernicke
zona Broca (fascicul arcuat) i activarea din aceast zon a modelului programat pentru
controlul formrii cuvintelor, ce va fi apoi transmis cortexului motor cu destinaia
musculatura fonatoare.
Date recente sugereaz existena unor ci separate pentru cuvintele auzite i cele
citite, ceea ce ar contrazice ipoteza unei ci unice de transmitere implicat n nelegerea
limbajului. Prin tomografie, prin emisie de pozitroni s-a evideniat c zonele corticale n
care sunetele sunt asociate cu cuvintele, sunt activate numai cnd subiectul aude un
cuvnt (repet cu voce tare cuvintele), n timp ce cuvintele citite ocolesc aceste zone,
ndreptndu-se direct spre centrii vorbirii. n mod surprinztor, n cazul cnd se repet un
cuvnt cu voce tare, nu pare stimulat zona Broca, ci regiunea cu 2 cm naintea acesteia.
Cercetrile acestea sugereaz c aria Broca nu este regiunea care controleaz numai
vorbirea, ea se activeaz i la micrile limbii i ale degetelor minii, dar i la gndul c
realizeaz acest lucru (gndire abstract).

CLASIFICAREA LIMBAJULUI
Comunicarea interuman se realizeaz prin intermediul limbajului (oral sau verbal,
scris, muzical, intern), dar i prin alte mijloace extralingvistice (gestic, mimic,
pantomim, etc.), care completeaz i uneori chiar suplinesc comunicarea verbal. n
ceea ce privete limbajul vorbit s-a calculat c acesta are o vitez de producere la adult de
12,5 sunete, care reprezint 5 silabe sau dou cuvinte pe secund, ceea ce ar nsemna
67 bii/s, dac sunetele ar aprea la ntmplare. Practic ns, ele se grupeaz preferenial
n silabe i cuvinte i astfel cantitatea de informaie este mai mic, nct n vorbirea liber
nu se obine o informaie mai mare de 5-6 bit/s. Limbajul vorbit (n special) este ns foarte
redundant, ceea ce determin scderea informaiei, dar crete precizia prin diminuarea
erorilor de percepere i nelegere (n cazul vorbirii se recepioneaz cam 30 bii/s, iar n
198

cazul citirii n gnd se recepioneaz 45 bit/s). Capacitatea potenial a copilului de a vorbi

depinde sigur de o serie de factori genetici (o anumit structur morfo-funcional a
sistemului nervos, a organelor de fonaie i articulaie, a analizatorilor i n primul rnd a
celui auditiv, concretizat printr-o anumit capacitate de imitaie a semnelor produse de
persoanele din jur, etc.), crora trebuie s li se adauge ns i influena permanent a unui
mediu lingvistic, deoarece creierul copilului nu inventeaz limbajul i nici nu alege limba
pe care o va nva, aceasta depinznd n ntregime de informaia venit din afar. S-a
dovedit c dezvoltarea ontogenetic este mai rapid pentru aspectele receptive ale
limbajului (audierea i citirea), comparativ cu cele productive (vorbirea i scrierea).
Importana limbajului reiese din datele care arat c aproximativ 70% din perioada de
veghe este ocupat de comunicarea verbal, care se repartizeaz astfel ntre cele patru
componente principale ale limbajului: audierea 45% din timp, vorbirea 30%, citirea 16% i
scrierea 9%. Dac la aceast statistic se adaug i limbajul interior, se poate afirma fr
nici o exagerare, c limbajul ocup ntreaga perioad de veghe a omului.
Pe lng limbajul exterior exprimat verbal, exist i un limbaj interior, gndit, care
are o funcie preponderent cognitiv i abia apoi una reglatoare (n timp ce la cel extern
oral sau scris predomin funcia comunicativ). Spre deosebire de limbajul extern, cel
interior se evideniaz numai prin metode speciale (EEG, EMG, etc.) i este considerat ca
un mecanism fundamental al gndirii i al activitii voluntare (care este planificat
mintal). n limbajul interiorizat particip toate sistemele aferente (analizatorii auditiv, vizual,
kinestezic, tactil) i eferentele descrise, limbajul intern avnd componenta eferent motorie
absent sau redus pn la minimum, iar celelalte componente auditiv, vizual,
kinestezic intensificate (distingndu-se dup predominan o vorbire interioar, audiere
interioar, citirea i scrierea interioar). Exist desigur i unele elemente comune cu cele
ale limbajului exterior, cum ar fi: participarea gndirii, codificarea mesajelor n semnale i
apoi n simboluri verbale, ns comparativ cu limbajul extern, a crui secvenialitate se
produce ntotdeauna de o manier succesiv, n cazul celui intern procesele apar aproape
simultan, desfurndu-se foarte repede pe baza unor asociaii corticale. Fiind un mijloc
de comunicare cu sine nsui i referindu-se la aspecte mult mai cunoscute, limbajul
interior de multe ori anticipeaz pe cel extern, nu are caracter dezvoltat, ci este prescurtat,
eliptic i cu o structur gramatical redus. n procesul de codificare a mesajelor limbajului
intern, uneori nu se fixeaz dect elementele nodale ale raionamentului, amnuntele
intermediare fiind omise (de aici rezult promptitudinea, viteza i eficiena limbajului).

199

LIMBAJUL SCRIS
Limbajul scris este nsuit dup cel vorbit, scrisul fiind efectuat printr-un cod simbolic
corespunznd limbajului vorbit (simbol al simbolului) ce nu exprim direct coninutul
gndirii, ci elemente sonore ale limbajului vorbit (on parle en lisant si en ecrivant).
Limbajul scris, este de asemenea, efectuat i prin participarea altor mecanisme specifice,
cum ar fi: percepia vizual a simbolurilor grafice, organizarea motorie pentru scris, etc..
Scrisul, comparativ cu vorbirea, dispune de mai puine mijloace expresive, dar folosirea
semnelor de punctuaie nuaneaz i precizeaz coninutul informaiilor ce se dorete a fi
transmis. Fiind mai concentrat dect limbajul oral, scrisul solicit o activitate intelectual
complex: gndirea logic (factorul mintal sau raional), limbajul intern (anticipeaz tot ce
urmeaz a se scrie), factorul somatomotor i factorul material tehnic. Scrierea implic
neaprat i citirea (n gnd sau cu voce) a tot ceea ce se scrie, viteza medie de scriere
fiind de 2-3 litere pe secund, ceea ce nseamn c se scrie de 4-5 ori mai lent dect se
vorbete.
Scrisul, spre deosebire de limbajul vorbit nu prezint dominant emisferic (girusul
angular), strict; dac este necesar se poate nva utiliznd mna stng sau chiar alte
grupe musculare. Totui, numeroasele sisteme funcionale ale cortexului emisferei
dominante servesc actul scrierii (regiunea limbajului scris, sistemele constructive
videospaiale, sistemele de coordonare a muchilor implicai n scris, organizarea praxic,
etc.). Scrisul, ca micare voluntar, este iniial un proces contient i care, prin repetare,
se transform ntr-un proces secundar parial automatizat. n faza iniial a nvrii
controlul contient se exercit n totalitate, iar n fazele mai avansate participarea
contienei se exercit n totalitate, iar n fazele mai avansate participarea contienei se
restrnge asupra unor elemente generale, ns micarea grafic automatizat se poate
subordona, n orice moment, controlului voluntar i mai ales atunci cnd apar unele
dificulti n realizarea ei.
Studiile mecanismelor neuro-fiziologice de realizare a scrisului au artat implicarea
unor micri de du-te-vino realizate prin alternana regulat dintre muchii agoniti i
antagoniti) cu accenturi ale flexiei (linia ascendent a scrisului) sau extensiei (respectiv
linia descendent) i micri unice, voluntare n special ale minii i degetelor (de tip
piramidal). Analiznd direciile de scriere s-a artat c, n general, se urmeaz fie simplu
sau combinat cele patru direcii elementare ale coordonatelor planului, iar complexitatea
200

micrilor variaz (micri de flexie, de abducie, de aducie, de extensie). De asemenea,

nu s-a putut evidenia existena unui centru prestabilit pentru scris (care este totui un
proces achiziionat tardiv), dar s-a remarcat reprezentarea extins cortical a minii n
cortexul motor (aria primar) i ndeosebi a policelui i indexului. n scris sunt implicai
peste 30 de muchi care trebuie controlai de centrii nervoi prin numeroase interconexiuni
i interrelaii, fapt ce pare greu de realizat, de unde ipoteza c sistemul nervos nu tie
nimic despre muchi, el necunoscnd dect micrile. S-a artat c dei motoneuronii
spinali au o topografie bine stabilit i fix, activitatea motorie din timpul scrisului nu
exclude o mare suplee i o activitate integratoare (structura primete comanda cortical
i nu o transmite dect n funcie de receptivitate i situaie, ntotdeauna schimbtoare).
Schemele ideokinetice de realizare a scrisului presupun o cooperare multipl cortical a
diferitelor arii ale neocortexului cu aria motorie, schemele construindu-se progresiv i
remodelndu-le n fiecare moment n raport de influenele senzitivo-senzoriale.
n scris este implicat i tonusul, fora muscular i coordonarea micrii. Scrisul este
deci, rezultatul unei sinteze a gndirii logice (factorul mintal sau raional), limbajul interior
(ce anticipeaz scrisul), aferenei senzitivo-senzoriale (modulatoare) i eferenei motorii
(de execuie) ca i a praxiei constructive.
DESENUL
Desenul, parte component a expresiei expresia plastic constituie de asemenea
un mijloc particular de a comunica i exterioriza idei, sentimente i stri psihice. Existena
unor arii corticale specifice pentru desen nu a fost demonstrat, cunoscndu-se nc
puine date privind realizarea funciilor simbolice i praxice, care sunt implicate i n
realizarea desenului.
Desenul i expresia plastic, n general, ar fi reprezentate bilateral i simetric pe
scoar, distingndu-se n general trei arii: antero-cortical (ce ocup cele 2/3 anterioare
F1, F2, F3 i circumvoluia lui Broca); centrocortical (partea inferioar a Fasc, Pasc,
treimea medie a T1 i jumtatea anterioar a ariei P 2) i posterocortical (aria P2,
jumtatea posterioar a T1 i T2, jumtatea anterioar a ariilor O1 i O2).
Reprezentarea cortical a funciilor desenului i expresiei plastice difer n cele dou
emisfere cerebrale, n cel dominant fiind prezente cele trei zone, n timp ce n emisferul
nedominant numai primele dou zone, iar emisfera dreapt ar avea rol n analiza structurii
imaginare (culoare, penumbre), selecionarea celor mai importante elemente ale acesteia,
sinteza imaginii i identificarea ei cu etaloanele imaginilor prezente n memorie; n timp ce
201

emisfera stng recepioneaz doar fragmentar complexitatea imaginilor cromatice, a

detaliilor nesemnificative, neputnd elabora o imagine global vizual.
LIMBAJUL CITIT
Cititul este procesul de decodare a semnalelor grafice n coninuturi de gndire, ce se
efectueaz indirect cu ajutorul limbajului oral sau interior (citire n gnd). Cititul se
dovedete a fi un mijloc de informare eficient n cazul mesajelor complexe i mai puin
eficient dect auzul n recepionarea informaiilor simple (Beighlez, cit. de 106). n ciuda
acestui fapt exist unele studii care demonstreaz c materialul memorizat este
aproximativ egal, indiferent de canalul de recepie utilizat. De regul cititul se desfoar
mai repede (300-400 de cuvinte/min.) dect limbajul vorbit (125 de cuvinte/min), nu pentru
c recepia mesajelor ar fi mai lent, ci datorit vitezei mai mici a vorbirii. S-a artat c la
aduli, printr-un antrenament special (metoda Wood), cititul silenios poate atinge viteze
considerabile: pn la 4.475 de cuvinte/min. n lectura unui roman i 2.711 cuvinte n
lectura unei lucrri tiinifice, viteze care depesc cu mult bariera oral vizual sau chiar
gndirea (300-400 de cuvinte/min.), citirea n acest caz fiind pur ideo-vizual.
LIMBAJUL MUZICAL
Amuziile, ce cuprind diferite tulburri ale limbajului muzical, mergnd pn la
dezintegrarea funciei muzicale, au oferit informaii privind limbajul muzical.
Receptivitatea pentru muzic, i posibil capacitatea de a produce sunete muzicale
sau, pentru a folosi o expresie general aptitudinea muzical constituie o funcie
nnscut a creierului uman. Aceast capacitate, nu este universal, este extrem de
comun, procentajul persoanelor fr aptitudine muzical fiind relativ sczut.
Exist o mare variaie n gradul i dezvoltarea capacitii muzicale i care pare a
depinde de aspecte complexe ale activitii cerebrale, fiind rezultatul a trei elemente
importante:
Sistemul ritmic, aparent de origine biologic, fcnd parte din bioritmurile
organismului, cu unele particulariti din sfera activitii muzicale, i fr de care nu se
poate dezvolta;
Sistemul sunetelor, ce permite perceperea corect a celor patru caliti ale unui
sunet (intensitatea, durata, timbrul i nlimea primele trei caliti fiind absolut necesare
i pentru o bun activitate de orientare n mediul ambiant, n timp ce nlimea este de o
importan special pentru funcia muzical). Exist o aptitudine special a creierului unor
202

persoane care posed capacitatea de a identifica fiecare sunet muzical ce este auzit
izolat, ntr-un cor sau ansamblu instrumental, fr a apela la un sunet de referin
(denumit de unii autori nlimea absolut). Faptul c anumite persoane pot indica
aceast nlime absolut nseamn c funciile lor muzicale au cunoscut o dezvoltare
pn la cel mai nalt grad de integrare gnozic. Aceast capacitate, gsit frecvent la cei
care cnt n orchestre probabil n relaie cu diapazonul instrumentelor lor nu este o
condiie necesar muzicalitii. Cu alte cuvinte nu trebuie s fie legat absolut de ceea ce
se numete obinuit talent muzical. Dependent de simul muzical este de asemenea
simul intervalelor muzicale, simul distanei tonale dintre diferite sunete ntr-o melodie
sau acord;
Aptitudinea de a transforma percepia muzical ntr-o emoie, proces ce implic
transformarea elementelor receptive (simul ritmic, simul sunetelor, al intervalelor) ntr-o
form expresiv, sub forma unor producii muzicale de interpretare sau compoziie.
Dac se accept faptul c vorbirea este un sistem de simboluri scrise sau sunete
servind comunicarea gndurilor dintre oameni, atunci i limbajul muzical, ce utilizeaz
sunete i simboluri specifice, este capabil s transmit stri afective sau o anumit
atmosfer ambianei. Dar gndurile exprimate prin limbajul vorbit sau scris, chiar dac
sunt abstracte, sunt de o mare precizie, spre deosebire de muzic, unde acestea sunt mult
supuse sensibilitii (percepiei) subiective. nsi evoluia lor este diferit, sunetele
limbajului vorbit se dezvolt spre simboluri, exprimnd ideea unei creteri a preciziunii,
evoluia acelorai semnale n muzic conduce la o cretere a impreciziei lor. S-au
constatat prin studii pe calculator c melodiile tonale (variaia frecvenei fundamentale a
sunetelor) sunt mai bine percepute de urechea dreapt, iar cele spectrale (variaia
spectrelor sunetelor) de urechea stng. Este foarte cunoscut faptul c percepia vizual
prezint unele deformri ale lumii materiale la nivel cerebral (iluziile optice), dar mult mai
recent (Deutsch, 1974) a descris i iluzia octavei sau a semigamei, dovedindu-se prin
acestea c mecanismul de codificare a stimulilor acustici funcioneaz mai rapid n cazul
unor stimuli cu intensitate mai mare dect n cazul celor cu intensitate mic.
Constatarea unor cazuri de amuzie fr afazie, ca i existena cazurilor de surditate
muzical fr surditate verbal, de amuzie fr surditate pentru sunete, au ridicat
problema unui substrat cerebral diferit al limbajului muzical. n ciuda marilor asemnri, nu
se pot nega unele particulariti ale limbajului muzical, care ar putea corespunde unui
substrat morfologic diferit, dar probabil organizat dup un model analog cu cel al limbajului
vorbit.
203

Figura 32
A. Iluzia octavei Subiectul percepe sunetele grave cu urechea stng, dei
acestea au fost prezentate la urechea dreapt.
B. Iluzia semigamei Dei se prezint dou game, una ascendent i una
descendent, fiecare ureche percepe o suit de dou semigame.

LIMBAJUL NONVERBAL
Gesturile, mimica, pantomima considerate ca pri ale limbajului nonverbal, mai
srace, odat cu dezvoltarea complex social i tehnicitatea, au fcut un salt calitativ

204

deosebit de important, ajungndu-se n final la componente automatizate ale activitii,

dei iniial fuseser ele nsele voluntare.

LIMBAJUL GESTUAL
n condiii fiziologice normale, gesturile, form a comportamentului motor, pot nsoi i
completa comunicarea verbal sau n condiii patologice (afazia), pot constitui chiar un
mijloc de comunicare. n dezvoltarea ontogenetic a gestualitii, se pot recunoate mai
multe stadii: iniial, aprnd naintea limbajului (i fiind caracterizat prin consolidarea prin
exerciiu) i care variaz n funcie de condiiile mediului ambiant; al doilea, caracterizat
prin nsuirea unor noi achiziii gestuale, aprnd praxiile propriuzise; al treilea,
caracterizat prin coordonarea ntre vedere i prehensiune; al patrulea, caracterizat prin
apariia conduitelor de explorare i coordonarea extern ntre praxii; al cincilea, care
coincide cronologic cu intrarea n al doilea an de via, se caracterizeaz prin coordonarea
diferitelor scheme al gestualitii i diferenierea lor n funcie de experien; al aselea, se
caracterizeaz prin debutul posibilitii de interiorizare a coordonrii externe a diferitelor
scheme ale gestualitii, achiziia unor noi mijloace (debutul simbolizrii) i cronologic,
coincide cu nsuirea limbajului.
n ceea ce privete organizarea gestualitii se pot distinge trei nivele: nivelul
conceptual, n care se stabilete scopul aciunii motrice voluntare corespunztoare; nivelul
formulrii cinetice a gestului, n care se actualizeaz din stocul mnezic nvat n cursul
dezvoltrii ontogenetice schemele cinetice optime necesare i nivelul periferic de
executare a gestului i care include cile motorii centrale (piramidele, extrapiramidele) i
periferice (nervi, muchi) de realizare a micrii, ca i cele de coordonare a acesteia
(cerebeloase, vestibulare, etc.). Se pare c i n gestualitate exist o dominant emisferic
(stng la dreptaci) i c emisfera dominant este subordonat celui dominant.
Limbajul gestual, prin excelen analitic, este mai frecvent la copii comparativ cu
adulii, la populaiile cu un grad inferior de civilizaie, la meridionali (fa de nordici), iar la
aceeai persoan variaz n raport cu starea afectiv.
Limbajul gestual n sens larg, cuprinde orice micare corporal involuntar sau
voluntar purttoare a unei informaii (comunicativ, afectiv), inclusiv gesturile mimicii
(mimica) i chiar pantomima (sistem organizat de gesturi i mimic, capabil de a substitui
limbajul verbal).
205

ntre limbajul gestual i cel verbal exist o strns interrelaie, mai puin oglindit n
structur ct mai ales n faptul c decodarea mesajului gestual nu se poate face n afara
legturii cu limbajul verbal, care este condiia indispensabil nu numai comunicrii gndirii,
ci i a formrii ei.

MIMICA
Mimica este reprezentat de contracii ale muchilor feei ce se manifest prin diferite
micri cu semnificaie expresiv (a unor stri emoionale i afective) sau comunicant,
distingndu-se mimica expresiv i mimica informativ. Mimica este controlat de centrii
nervoi ai limbajului, analizatorul kinestezic, tonusul muscular, ca i nervii cranieni motori
ce inerveaz musculatura cranio-facial, care alctuiete fizionomia (numai la ncreirea
sprncenelor se pare c particip 50 de muchi). S-a remarcat c hemifaa dreapt este
mai semnificativ n recunoaterea fizionomiei dect jumtatea stng, fapt ce s-ar datora
specializrii emisferei drepte pentru recunoaterea feei umane, n acelai timp cu
transferul imaginii cmpului stng ctre emisfera dreapt.
PANTOMIMA I MERSUL
n sistemele de comunicare neverbale se poate include i mersul care de asemenea
poate fi inclus n pantomim. Mersul este o deprindere motorie prin care se realizeaz
deplasarea organismului, micarea locomotorie biped caracteristic omului, fiind o
achiziie recent n evoluia filogenetic.
Mersul se nva n jurul vrstei de un an, adic atunci cnd s-a definitivat
dezvoltarea neuromotorie i osteoarticular, ce realizeaz ortostatismul i cnd s-a
perfecionat procesul de coordonare al micrilor. Se consider c, dintre toate micrile
efectuate de om, mersul, se realizeaz cu cel mai mare randament i aparine
pantomimei, denotnd o anumit expresivitate (timiditate, voluntarism, ovial, etc.).
RSUL I PLNSUL
Rsul (i sursul) sunt procese involuntare sau/i contiente ce fac parte din limbajul
mimic, prin care se transmit mesaje non verbale de satisfacie, admiraie sau bucurie.
Rsul (contient sau incontient) traduce o stare emoional ce se manifest nu numai la
nivelul musculaturii mimicii (muchi frontali, orbiculari ai buzelor, etc.; sursul implic
participarea a nu mai puin de 13 muchi), dar care are rsunet i asupra ntregului
organism: modific la parametrii optimi constantele biologice, prin control cortical
determin o descrcare de hormoni necesari unei funcionaliti optime a tuturor
206

aparatelor i sistemelor, amelioreaz sistemul imunitar, curm teama, melancolia, creeaz

condiii optime de refacere a organismului la strile de stres.
Rsul, ca i plnsul, sunt manifestri specific umane care au fost prezentate ca dou
manifestri antagoniste, pretinsa polaritate dintre cele dou procese fiind incorect, opusul
rsului fiind totdeauna plnsul, existnd i cazuri de bucurie manifestate prin plns. De la
actul artrii dinilor ca arm de lupt natural, ca manifestare a unei stri de
agresivitate, la animal, rsul a devenit la om, un prilej de manifestare a bucuriei,
satisfaciei, pierzndu-i total semnificaia iniial, neavnd nimic cu starea de lupt;
uneori rsul contient poate rmne i sub forma unei reminiscene trdnd un sentiment
de superioritate fa de un individ sau o situaie. Rsul nu este ntotdeauna franc i
sonor, existnd uneori un rs surd, cu buzele protruzate i rotunjite n O (muchiul
orbicular) i reflex, existnd i un rs voluntar, de politee, etc..
Plnsul, ca o manifestare a limbajului neverbal, este caracteristic numai omului,
comunicnd de cele mai dese ori o tristee sau ceva neplcut (i mai rar o bucurie) i
avnd rol de calmare i de catarsis. Dar plnsul (mai ales la copil i sugar) reprezint un
semn important al strii de sntate, trdnd fie o necesitate, o dorin care nu poate fi
manifestat altfel, fie o suferin. Plnsul sugarului i nou-nscutului poate fi considerat ca
o stare normal (un sugar de 2 luni plnge 2-3 ore din 24 de ore), fiind o manifestare de
obicei a unor necesiti (foame, sete), dar i expresia unor suferine, a unei mbolnviri.

GNDIREA
DEFINIIA I CARACTERISTICILE GNDIRII
Gndirea se ocup de gndire de mii de ani i, cu toate acestea, definirea ei din
punct de vedere neurofiziologic rmne nc dificil. Gndirea reprezint trstura cea mai
distinct i complex a omului, care trece ca ceva de la sine neles, un fenomen
subiectiv, a crui caracteristic, calitativ superioar, este dat de experiena i intuiia
general uman, avnd un coninut reflectoriu, prezumtiv i orientativ.
Procesul gndirii reprezint treapta cea mai nalt a cunoaterii, care ofer
posibilitatea prospectrii i reflectrii realitii, ca i a reproducerii particularitilor lumii
materiale ntr-un fenomen ideal ideea, depindu-se ns senzorialul i situndu-se pe
treapta superioar a activitii intelectuale sau logice. S-a relevat unitatea i contradicia

207

dintre senzorial i logic, subliniindu-se rolul influenei activitii practice asupra gndirii,
care, repetndu-se de miliarde de ori, s-a imprimat n contiina omului ca figuri logice.
Gndirea nu se reduce nici la materie, nici la energie, dar ea nu exist nici n afara
proceselor materiale cerebrale, fiind de fapt reflectarea generalizat i mijlocit a
obiectelor i fenomenelor, ca i a relaiilor dintre acestea la nivelul creierului. Gndirea
este una dintre cele mai dinamice funcii cerebrale, avnd drept scop rezolvarea
permanent a problemelor ridicate de mediul ambiant i gsirea n timpul cel mai scurt a
celor mai adecvate soluii, n vederea adaptrii organismului uman la solicitrile mediului
fizico-biologic i/sau social.
Eficiena gndirii se apreciaz n funcie de rapiditatea stabilirii legturilor ntre
materialul acumulat (memorizat) i solicitrile momentului respectiv, adic de rapiditatea
decizional i de acionarea adecvat. Gndirea opereaz prin noiuni (care reflect de
fapt nsuirile eseniale ale unui obiect sau fenomen din mediul ambiant, extrase prin
abstractizare) asociate (pe baza asemnrii, contrastului cauzalitii, etc.), n cadrul unor
judeci (legturi logice fundamentale ntre obiecte i fenomene stabilite pe baza
raionamentelor inductive sau deductive), i are la baz procesele de analiz i sintez,
comparaie, generalizare, sistematizare i abstractizare.
Cele mai caracteristice particulariti ale gndirii sunt: nelegerea (asimilarea unui
material, fenomen, etc. n aa msur, nct s poat fi utilizat personal i creator n faa
solicitrilor), explicaia i rezolutivitatea (crora Piaget le adaug i funcia inventiv), cu
ajutorul crora se realizeaz transformarea necunoscutului n cunoscut. Acest proces nu
este ns posibil fr a stabili, coordona i corela diferite relaii, coninutul subiectiv al
gndirii fiind reductibil la relaii. Gndirea se manifest numai n activitile creatoare, de
tip decizional, n efectuarea unor rspunsuri pe baz de reflexe i stereotipie la anumite
situaii date.
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE GNDIRII
Neurofiziologia nu poate aduce contribuii deosebite la nelegerea gndirii,
subliniindu-se nc de ctre Sherrington c numai cu ajutorul datelor de neurofiziologie
gndirea nu poate fi explicat pn la capt, ea reprezentnd pentru neurofiziologie
suprema ncercare. Depind senzorialul i situndu-se pe o treapt superioar a
proceselor logice, gndirea realizeaz, pe baza informaiilor acumulate, reflectarea lumii
materiale sub form de idei. Ea acioneaz prin intermediul noiunilor, simple sau grupate
n diferite asocieri logice (pe baza asemnrii, contrastului, cauzalitii, interdependenei,
etc.), ceea ce complic i mai mult cunoaterea mecanismelor neurofiziologice ale
208

gndirii. Gndirea nu poate fi explicat ca o emanaie sau produs al unui anumit centru,
precis delimitat i situat la un singur nivel, ci ea este un proces global, rezultatul unei
sinteze complexe a tuturor proceselor i activitilor cerebrale (pe care, la rndul su, le
influeneaz puternic, existnd astfel o strns corelaie ntre toate aceste procese).
Dei nesatisfctoare nc inexplicaia gndirii neurofiziologia a descris unele
mecanisme general valabile. Astfel, n cursul gndirii (calcul mintal), dispar undele , de
repaus, de pe EEG, ceea ce denot comutarea mecanismelor neurofiziologice
(accelerarea sau intrarea unor circuite fa de starea de repaus). n gndire sunt implicate
anumite procese nervoase fundamentale: excitaia, inhibiia, iradierea, concentrarea,
inducia reciproc, circuitele reverberante, etc., crora li se adaug altele mai complexe,
cum ar fi reflectarea, nvarea i memorizarea, compararea, judecata (a gndi nseamn
i a judeca), generalizarea, abstractizarea, analiza i sinteza, starea de veghe, atenia,
orientarea, motivaia, condiionarea, limbajul i nc multe altele, nc neclar definite.
n prima etap, procesul gndirii necesit acumularea a ct mai multe elemente
informaionale i ncepe cu contiina existenei unei probleme sau a unui fenomen,
terminndu-se cu gsirea rapid a unei soluii optime sau a unei explicaii. Gndirea nu se
poate elabora i materializa pe baza unor date insuficiente, de aceea cunoaterea
senzorial, ca i cea dobndit prin nvare, reflexivitatea condiionat (reflexul
condiionat

avnd

la

om

mare

plasticitate,

posibiliti

de

autoreglare

autoperfecionare), constituie materialul brut al gndirii. Dac primul proces n gndire l

reprezint de cele mai multe ori cunoaterea senzorial, ca rezultat al activitii de
prelucrare a datelor obinute prin analizatori, exist i unele forme de gndire (gndirea
simbolic, abstract) n care aceasta pornete de la anumite reprezentri, cunotine,
concepte, teoreme, etc., n general informaii intrate n patrimoniul universal, a cror
valabilitate a fost verificat prin practic i care sunt nsuite de individ ca atare; fr
materialul informaional direct sau indirect, gndirea ar fi lipsit de orice coninut i practic
nu ar putea fi conceput.
Ulterior, elementele informaionale culese sau obinute prin prelucrarea informaiilor
apriorice, printr-un procedeu de baleiaj reverberant n cadrul unor circuite neuronale
complexe, sunt comparate cu engramele stocate anterior i, pe baza comparrii continue
i a congruenei se fac generalizri, analize i sinteze adecvate. Gndirea coreleaz i
integreaz fenomene, informaii ce au avut loc sau care au loc n timp i spaiu,
intervenind n acest proces i mecanismele de discriminare temporo-spaial cerebral.
Este posibil (rmne de confirmat de ctre neurofiziologie) ca ntregul proces al gndirii
(inclusiv elementele subcontiente s se realizeze ntr-un mod analog algoritmurilor. O
209

parte din algoritm (prealgoritmul) s-ar transmite ereditar (reeaua neuronal, cu structura
i circuitele ei), iar o alt parte s-ar elabora, perfeciona i optimiza n ontogenez, prin
mecanisme de nvare, condiionare, etc., gndirea construindu-i i perfecionndu-i
mereu n timpul vieii modele, care sunt comparate cu informaiile sosite permanent pe
diferite canale senzorial.
Procesul gndirii nu poate fi considerat ns univoc i dac ar fi s ne referim doar la
nvare,

s-ar putea afirma c gndirea se elaboreaz i n procesul nvrii, care

influeneaz pregnant nsi structura gndirii. Din aceast cauz se poate considera
nvarea ntr-o accepiune mai larg ca o component a gndirii, fr ns, ca aceasta
s fie reductibil la nvare; nici nvarea nu poate fi asimilat total cu gndirea, avnd o
sfer mai larg dect gndirea.
Rezultatul gndirii, materializat n motricitate (macro- i micromotricitate) sau n idei
(acte ideomotorii sau verbale), se concretizeaz n final prin elaborarea i transmiterea
unui mesaj ctre celulele efectoare, ariile asociative necorticale, neuronii afectai stocrii
informaiilor (memorizrii) sau ctre neuronii modulatori i aferene (controlul totalitii
aferenelor). Justeea deciziei gndirii, eficiena i fora ei se verific tot prin practic, cu
ajutorul creia se dovedete c judecile sunt obiectiv adevrate, practica constituind
controlul veridicitii gndirii. n desfurarea gndirii se pot distinge uneori mai multe faze:
confruntarea cu realitatea (cu problema de rezolvat ntr-o anumit situaie sau context);
motivaia (ce traduce dorina i efortul de a nvinge dificultatea sau dificultile ridicate n
calea rezolvrii), i n sfrit, gsirea rapid a unei soluii optime scopului propus sau, n
alte cazuri, renunarea de a mai cuta. n procesul de gndire intervine cert pe lng
experiena individului i cea a societii, raportarea la unele situaii analoge sau opuse.
Gndirea este componenta principal a creativitii n tiin, tehnic, art, ajungnd la
gsirea rapid i util a unor idei, principii, tehnici, rezolvri, etc..
Flexibilitatea, restructurarea rapid i adecvat a noilor situaii ale gndirii presupune
din punct de vedere neurofiziologic restructurarea legturilor temporare i sinaptice sau,
alteori, dimpotriv, perseverarea, meninerea noilor legturi corticale anterior formate.
RELAIA GNDIRE LIMBAJ
Gndirea uman a dobndit prin limbaj un instrument de exprimare, de materializare,
deosebit de important, iar limbajul se mbogete printr-o gndire conceptual (gndire
verbal). Relaia gndire - limbaj relev i faptul c limbajul este suportul gndirii, dar nu
se identific cu acesta; (aa dup cum gndirea se exprim printr-un limbaj interior care
210

folosete imagini, scheme i simboluri), gndirea este mult mai rapid dect exprimarea ei
verbal (gndurile zboar, dar cuvinte merg la pas).
Limbajul i gndirea sunt att de intim asociate, nct par de nedisociat,
considerndu-se limbajul ca nveliul material al gndirii, aprut simultan cu aceasta
datorit necesitii oamenilor de a comunica ntre ei n vederea coordonrii activitii lor.
Limba i gndirea s-au dezvoltat mpreun n procesul evoluiei omenirii, ntre cele dou
procese existnd o unitate indisolubil. Semnificaia cuvntului poate fi considerat ca un
fenomen de gndire, realitatea nemijlocit a gndirii, iar observaiile clinice au confirmat
c limbajul reprezint nu numai un mijloc de exprimare, dar i mecanismul fundamental al
gndirii, o unitate n dualitate.
Datele experimentale acumulate pn n prezent atest existena unor elemente ale
gndirii n absena limbajului, conceput ca un sistem de semne i legturi semantice,
semnele fiind universale i transmise genetic. Unele experiene arat c maimuele sunt
capabile de performane logice, folosind diferite bastoane pentru a-i apropia hrana,
combin diferite cutii pentru a ajunge la o banan, etc. procese ce se realizeaz nu prin
nelegerea dintr-o dat a situaiei, ci prin rezolvarea problemelor n etape (ncercri i
erori), ntr-o anumit succesiune ce demonstreaz un anumit raionament logic, chiar dac
se aplic asupra unor elemente concrete (instrumente materiale).
Studii ontogenetice efectuate asupra copiilor arat, de asemenea, existena unor
elemente i niveluri ale gndirii i inteligenei naintea apariiei limbajului. Cunoaterea
unor fenomene i obiecte, adaptarea la unele situaii, utiliznd asimilarea i acomodarea
se realizeaz naintea dezvoltrii limbajului, cu ajutorul unor operaii logice. Dei n
aceast etap gndirea are aspectul concret, ea poate fi considerat ca un preludiu al
stadiului superior de gndire simbolic, abstract.
Observaiile clinice ale unor cazuri de afazie cu pstrarea capacitii de gndire,
memorizare, etc. sau invers a unor cazuri cu leziuni frontale ce prezentau
dezorganizarea gndirii fcnd ineficient activitatea uman (cu excepie limbajului, care
rmne nealterat) i, n sfrit, observaiile neurochirurgicale de split-brain au dus la
susinerea

existenei

gndirii

fr

limbaj, (gndire

intuitiv

neverbal), limbajul

neconstituind un mijloc absolut indispensabil i permanent pentru efectuarea unor operaii

logice. Nu trebuie ns neglijat faptul c procesul cunoaterii i al gndirii implic
transmiterea unei experiene, din acest punct de vedere fiind indisolubil legat de limbaj
mijlocul principal de comunicare, fixare i acumulare a rezultatelor cunoaterii i vehicul al
gndirii, dar care nu se exprim totdeauna prin limbaj. n principiu este imposibil
separarea gndirii de limbaj (limbajul exterior, dar i interior) n toate formele activitii
211

intelectuale umane, existnd ns i momente de gndire neverbal intuitiv, ce poate

persista doar un scurt timp i numai pe baza dezvoltrii prealabile a gndirii verbale;
cuvntul nu produce gndire, ci ndeplinete funciile de simbol necesar pentru gndire.
Gndirea logic s-a dezvoltat odat cu limbajul, purttor al noiunilor, judecilor,
raionamentelor, generalizrii, abstractizrii i reflectrii realitii obiective n mintea uman
elementele indispensabile gndirii. Limbajul are un rol nsemnat n dezvoltarea gndirii
logice, deoarece el nsui este cea mai perfect construcie logic, coninnd n general
legile gndirii umane, iar mecanismele gndirii umane fiind n esen mecanisme ale
limbajului. Aceasta nu nseamn c limbajul epuizeaz coninutul gndirii sau gndirea
coninutului limbajului. Odat nsuit, limbajul (nelegnd prin acesta nu numai funcia
designativ, ci i funcia reglatorie a cuvntului) contribuie la dezvoltarea gndirii n cursul
ontogenezei (copii surdomui au performane de gndire specific uman mult inferioare
normalilor) printr-o integrare facil, operativ i superioar altor mijloace de informare
(mare putere de semnalizare), afirmndu-se c limbajul este elementul formator al gndirii.
n procesul gndirii, dei se fac operaii cerebrale complexe, ce implic numeroase celule
situate n diferite regiuni SNC, viteza mare a influxului nervos (10-20 m/s), ca i distanele
mici (de ordinul mm, fraciunilor de mm i rar de ordinul cm) fac ca procesul gndirii s fie
mult mai rapid dect limbajul, formularea verbal fcndu-se mult mai lent (n cele 4
secunde ale expiraiei). Pe de alt parte, gndirea se poate referi simultan la mai multe
noiuni, n timp ce exprimarea verbal trebuie s se produc succesiv, ceea ce constituie o
alt explicaie a ntrzierii cuvntului fa de gndire.
Relaia dintre cuvnt i gndire ridic i problema raportului dintre limbajul interior i
cel exterior. Cele dou forme de limbaj constituie o unitate, neexistnd limbaj interior fr o
formulare verbal (fiind nsoit chiar de semne semantice minime uneori subliminare
ale articulrii verbale, demonstrate prin nregistrarea curenilor de aciune ai muchilor
fonatori, n timpul desfurrii sale); de asemenea, nu se poate concepe o formulare
verbal nelegat de un limbaj interior i de gndire. ntr-adevr, n ciuda unor dificulti, sa putut nregistra la nivelul laringelui, n timpul gndirii (operaii mintale) curenii de aciune
care s-au dovedit a fi asemntori cu cei nregistrai n timpul exprimrii acestora prin
limbajul exterior, dar mai puin inteni.
Dup unii autori limbajul interior ar fi generat chiar naintea celui vorbit, n momentul
cnd engramele ajung n contient i pot fi evocate n mod voit, n timp ce limbajul exterior
ia natere atunci cnd reuete stabilirea unei corespondene ntre aceste evocri i
anumite aciuni. Limbajul interior nu este altceva dect procesul de gndire redus la
maximul de utilizare a formulrii verbale i ia natere pe baza unor procese
212

neurofiziologice, cum sunt fenomenele de urm, stereotipurile dinamice, etc.. S-a subliniat
faptul c atunci cnd n gndire exist puncte de sprijin intuitive, se observ tendina spre
o mai mare prescurtare a limbajului intern, iar cnd sprijinul intuitiv lipsete, se observ
tendina spre o larg desfurare a limbajului intern. n orice caz, limbajul intern
reprezint o form prescurtat, eliptic (fragmentar i omisiv) i ntotdeauna centrat pe
aciune, funcionnd ca filtru i totodat ca o modalitate de elaborare a rspunsurilor (deci
a gndirii), nsoite sau nu de expresii orale. Limbajul intern este un limbaj esenializat,
foarte plastic, care se structureaz mult mai liber dect limbajul extern, putnd s se
amalgameze sau s se conjuge n cele mai diverse chipuri. Unele date experimentale
ncearc s dovedeasc existena gndirii, fr participarea limbajului interior, ntr-un
experiment; chiar dac s-a paralizat ntreaga musculatur a unui subiect cu dtubocurarin, gndirea este posibil chiar atunci cnd subiectul a fost complet paralizat i
meninut n via prin respiraie artificial; se poate conclude c limbajul intern i
articularea latent legat de acesta pot fi considerate ca un mecanism fundamental al
gndirii, ca o form de existen i mecanism al gndirii.
RELAIA GNDIRE-INTELIGEN
O definiie neurofiziologic complet i corect a inteligenei este dificil, din cauza
existenei multor aspecte neelucidate, aa nct orice definire apare fie nejustificat, fie
prea vag. Se afirm, n general, c omul se distinge de animal prin inteligen, definit
drept facultatea, capacitatea, aptitudinea de a nelege relaiile existente ntre elemente,
fenomene i situaii, ct i de a le actualiza ideativ, practic sau comportamental adaptiv,
sau ca aptitudinea de adaptare comportamental la anumite condiii date, sau ca
eficien intelectual nnscut i bine conturat, sinonim aproape cu capacitatea de a
fi educat.
Se consider c inteligena const n capacitatea general a unui individ de a-i
adapta gndirea la solicitri noi, deci adaptabilitatea gndirii la noile probleme i condiii
ale vieii.
Este evident c inteligena este rezultatul evoluiei i complexitii funciei structurilor
nervoase, depinznd pe de o parte de factori ereditari i genetici (componenta nnscut)
i pe de alt parte, de componenta ctigat prin nvare, fapt ce asigur flexibilitate i
adaptabilitate crescute la condiiile psiho-sociale.
Inteligena este un proces mult prea general, greu de definit, din punct de vedere
neurofiziologic, dei ar putea fi interpretat i ca un indicator al capacitii de nvare,
213

conceput ns nu imuabil, ci ca un proces ce se poate modifica n cursul vieii, de aceea

poate c ar fi mai corect s vorbim de inteligene dect de inteligen.
Testele de inteligen, care au constituit mult vreme instrumentul de msurare i
testare a inteligenei, constau n crearea unor situaii experimentale a cror rezolvare
necesit utilizarea inteligenei i gndirii logice, a capacitii de exprimare verbal, de
calculare, de reprezentare spaial, i verificarea memoriei, etc., deci, ntr-un cuvnt,
testarea unor proteine intelectuale.
Creierul adult s-a dovedit a nu fi echipotenial pentru procesul de inteligen dup
cum demonstreaz leziunile cerebrale focalizate dar nu s-au adus totui probe
neurofiziologice irefutabile care s justifice existena unei funcii cerebrale corespunznd
unei inteligene generale. Experienele ce au artat c dac se efectueaz imediat o
emisferoctomie stng n caz de hemiplegie infantil dreapt, foarte rar apar tulburri
afazice, n timp ce afazia se instaleaz de regul dac operaia este fcut dup primii doi
ani de via i sugereaz c efectul de mas (descris de Lashley) are o influen mai puin
marcat la copil, la care creierul pare a fi mai echipotenial i mai unitar n ceea ce privete
dezvoltarea intelectual dect la adult. Procesul de difereniere a inteligenei adultului
poate s varieze datorit creterii, maturizrii i optimizrii funciei SNC i/sau a procesului
de nvare, care pare a juca un rol important n determinarea tipului de organizare
cerebral ce st la baza anumitor capaciti intelectuale. La rndul su, inteligena va
constitui baza dezvoltrii gndirii, nvrii, ca i altor funcii complexe.
Pornind de la conceptul de adaptare biologic a individului, se disting ontogenetic
mai multe stadii ale procesului de inteligen: primul, caracteristic perioadei de via pn
la doi ani i denumit inteligen senzorio-motorie, ar fi marcat printr-un progres ctre cel
mai nalt nivel al inteligenei posibile, fr limbaj sau alte funcii simbolice; al doilea stadiu,
de la 2 la 4 ani, denumit stadiul gndirii preconceptuale, caracterizat prin dezvoltarea
modalitilor complexe elaborate pe baza percepiei i prin procese de gndire strns
legate nc de percepie; al treilea stadiu de la 4 al 7 ani, al gndirii intuitive, caracterizat
printr-o eliberare incomplet a proceselor de gndire de influenele percepiei, care rmn
nc dominante; al patrulea stadiu, al operaiilor concrete, prezentat de la 7 la 11 ani,
ncep cu gndirea operaional, legat n special de soluionarea problemelor practice; i
ultimul stadiu, al operaiilor formale, specific adolescentului i caracterizat prin utilizarea
unor noiuni abstracte, n absena unor contexte corecte.
Aceast clasificare stadial, dei are multe aspecte criticabile, i-ar putea gsi unele
argumente neurofiziologice:
214

a) are unele baze fiziologice, deoarece pornete de la noiunea biologic general a

adaptrii;
b) consider inteligena nu numai ca o capacitate nnscut, dar i ca un produs al
mediului socio-cultural, cu care este confruntat permanent copilul;
c) se recunosc diferite stadii de dezvoltare a procesului de inteligen, care ar reflecta
gradul de organizare i maturizare a SNC.
Hebb postuleaz existena a dou forme ale inteligenei: inteligena A considerat
drept capacitatea nnscut de a forma concepte, iar fiziologic neleas ca eficien
cerebral nnscut n determinarea vitezei i nivelului dezvoltrii intelectuale a copilului
ntr-un mediu ambiant optim; inteligena B format sub influena mediului nconjurtor,
denotnd capacitatea de funcionare real, ipotez ce subliniaz dubla subordonare a
inteligenei, care depinde, pe de o parte, de componente ereditare (genetice) i, pe de alt
parte, de componente ctigate.
Studiile genetice, bazate pe aprecierea testelor de inteligen (n special IQ), au
demonstrat, n cazul unor gemeni monozigoi care au trit n condiii asemntoare sau
desprii, n condiii foarte diferite, c 65-85% (sau dup ali autori 1/3 2/3) din nivelul
inteligenei se datoreaz factorilor ereditari, fiind ns imposibil de precizat ct de mare
este participarea genetic, existnd, se pare, i unele supraaprecieri ale acestui factor
ereditar.
Influena mediului socio-cultural asupra dezvoltrii inteligenei reiese din constatarea
potrivit creia copiii mamelor retardate prezentau un indice de inteligen (IQ), cu att mai
sczut, cu ct crete intervalul de timp trit mpreun cu mama lor.
Principala concluzie ce se desprinde din aceste studii este c inteligena i gndirea
au o component nnscut, se pare destul de mare pentru a condamna orice dogmatism
ambientalist, dar nu destul de mare pentru a-l infirma, i o component dobndit sub
influena mediului socio-cultural. Se poate afirma deci c inteligena implic un factor
ereditar, c este condiionat poligenic i deci se suprapune legilor mendeliene, c sigur,
n dezvoltarea ei, este implicat un coeficient mezologic important i c nu poate fi
separat de gndire, ca i de alte procese cerebrale complexe.

215

216

BIBLIOGRAFIE
1. Ajuriaguerra, J.; Hecaen, H., 1960 Le cortex cerebral, Masson et Cie, Paris.
2. Ajuriaguerra, J.; Auzias, S.; Denner, A., 1980 Scrisul copilului, Editura Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
3. Andronescu, A., 1979 Anatomia funcional a sistemului nervos central, Editura
Didactic i Pedagogic, Bucureti.
4. Arminio, M.; Bosio, A., 1986 Essentialia.
5. Arseni, C.; Popoviciu, L., 1984 Metode de neurofiziologie clinic, Editura Medical.
6. Audesirk, G., Audesirk T., 1989 Biology: Life on Earth, Macmillan Publishing Company,
New York.
7. Badiu, Gh; Papari, A., 1995 Controlul nervos al funciilor organismului. Neurofiziologie,
Editura Fundaiei Andrei aguna, Constana.
8. Badiu, Gh.; Papari, A., 1999 Adaptologie uman, Editura Fundaiei Andrei aguna,
Constana.
9. Badiu, Gh.; Papari. C.A.; apira, V., 2003 Sinaptologie, Editura Fundaiei Andrei
aguna, Constana.
10. Badiu, Gh.; Teodorescu Exarcu, I., 1978 Fiziologia i fiziopatologia sistemului nervos,
Editura Medical, Bucureti.
11. Bauer, H.J. La spasticite: causes et signification clinique, n Aspects de la spasticite
musculaire (ed. Birkmayer W.), Masson et Cie, Paris.
12. Baumann, N.; Hauw, J.J., 1971 Sem. Hop. Paris.
13. Bear, M.F.; Connors, B.W.; Paradisio, M.A., 2001 Neuroscience, Lippincott
Williams&Wilkins.
14. Bessou, P., 1978 Physiologie humaine Le systeme nervoux Simep Editions.
15. Brodal, A., 1969 Neurological Anatomy, ed. a II-a, Oxford University Press, New
York.
16. Cernea, P.; Munteanu, Gh., 1983 Opticopatia, Editura Medical, Bucureti.
17. Cezar, Ionel, 1980 Ghid de neurologie, Editura Medical, Bucureti.

217

18. Clarke, D.H., 1975 Exercise Physiology, Prentice Hall, Inc., Englewood Cliffs, New
Jersey.
19. Dnil, L.; Golu, M., 2000 Tratat de neuropsihologie, Editura Madical, Bucureti.
20. Delmas, J.; Laux, G., 1952 Systeme nerveux sympathique, Masson, Paris.
21. De Lorenzo, A.J., 1958 Journal de Biophysiologie, Biochemie et Cytologie, 4.
22. Despopoulos, A.; Silbernagl, S., 1991 Color Atlas of Physiology, Georg Thieme
Verlag, Stuttgart, New York, Thieme Medical Publishers, Inc., New York.
23. Dorofteiu M., 1989 Mecanismele homeostaziei sanguine, Editura Dacia.
24. Ellis, R.A., 1959 Journal de Histochemie, 7.
25. Enchescu, C., 1996 Neuropsihologie, Ed. Victor, Focani.
26. Evarts, E.V.; Tanji, J., 1976 Journal de Neurophysiologie, 39.
27. Fulton, J.F., 1949 Physiology of the nervous systemm, ed. a III-a, Oxford University
Press, New York.
28. Gardner, E., 1975 Fundamentals of Neurology, ed. a IV-a, W.B. Saunders & Co.,
Philadelphia.
29. Granit, R. Retina and Optic Nerve, in The Eye (ed. Davson), vol.II, Acad. Press.
30. Guilleminault, C., 1980 Sleep, vol.III, 227-234.
31. Guyton, A.C., 1986 Basic Human Neurophysiology, W.B. Saunders Comp.,
Philadelphia.
32. Haulic, I., 1999 Fiziologie uman, Editura Medical.
33. Hubel, D.H.; Wiesel, T.N., 1968 Journal of Physiology (London).
34. Huxley, A.F.; Taylor, R.E., 1958 Journal of Physiology (London).
35. Huxley, A.F., 1974 Journal of Physiology (London), 243, 1.
36. Hyden, H., 1970 The Neuron, Elsevier Publ., Amasterdam.
37. Johnson, P.C., 1966 The Eye n Physiology, ed. Selkurt E.E., ed.a II-a, Little Brown
& Co., Boston.
38. Kandel, E.R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M., 1995 Essentials of Neural Science and
Behaviour, Appleton Lange, Stamford, Connecticut.
39. Kandel, E.R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M., 2000 Principles of Neural Science,
McGraw-Hill Companies, Inc.
40. Keidel, W.D., 1970 Kurzgefasstes Lehrbuch der Physiologie, Georg Hime, Stuttgart.
41. Korten, J.J., 1972 Le fuseau musculaire, reglation et function, n Aspects de la
Spasticite musculaire, ed. Birkmayer W., Masson et Cie., Paris.

218

42. Liubinska, L., 1964 Axoplasmic Streaming in Regenerating and in Normal Nerve
Fibres, in Progress in Brain Research (ed. Singer M., Schade J.P.), vol. XVII, Elsevier,
Publ., Co., Amsterdam.
43. Mader, Sylvia S., 1996 Biology, Fifth Edition, Times Mirror Higher Education Group
Inc., Dubuque, U.S.A.
44. Malmejac, J., 1976 Elements of Physiologie, ed. a V-a, Flammarion Mdecine
Sciences, Paris.
45. Marieb, E., 1998 Human Anatomy&Physiology, Addison-Wesley.
46. Melzack, E.; Wall, P.D., 1965 Science, 150, 971.
47. Meyer, B.; Pialoux, P., 1978 La Rev. du Prat., 28, 481-490.
48. Moore, B.W., 1965 Biochem. Biohys. Res. Commun..
49. Morin, G., 1974 Le cervelet, en Physiologie du systeme nerveux central, 6-eme ed.,
Masson et Cie..
50. Mountcastle, V.B., 1974 Neural Mechanisms in Somesthesia, in Medical Physiology
(ed. Mountcastle V.B.), ed. a XIII-a, The C.V. Mosby Co., Saint Louis.
51. Mountcastle, V.B., Baldesarini, R.J., 1974 Synaptic Transmission in Medical
Physiology (ed. Mountcastle V.B.), ed. a XIII-a, The C.V. Mosby Co., Saint Louis.
52. Murphy, M.G.; OLeary, J.L.; Cornblath, D., 1973 Arch.Neurol., 28.
53. Netter, F.H., 1997 Atlas of Human Anatomy, Icon Learning Systems.
54. Nieuwenhuys, R., 1967 Comparative anatomy of the cerebellum, in The cerebellum
Progress in Brain Research, vol.25, Edited by C.A. Fox and R.S. Snider.
55. Oscarsson, O., 1973 Functionnal Organization of spinocerebellar paths, in
Handbook of sensory phisiology, vol.II Somato-sensory system Edited by A. IggoSpringer Verlag Heidelberg, New York, p.340-373.
56. Papari, A.; Sntion, F., 1999 Psihologie aplicat, Editura Fundaiei Andrei aguna,
Constana, 1999.
57. Pcuraru, I. (sub red.), 1971 Oftalmologia, ed. a II-a, Editura Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
58. Pendefunda, L., 1993 Neurologie practic, Editor Contact International, S.C. ATMA
S.R.L., Iai
59. Popa, G.T.; Fielding, U., 1930 Journal of Anatomy (London), 65, 88-98.
60. Radu, H., 1974 Patologie Biochimic (sub red. Teodorescu Exarcu I.), Editura
Medical, Bucureti.
61. Radu, N., 1976 nvare i gndire, Ed. tiinific i Enciclopedic, Bucureti.
62. Ranga, V., 1990 Tratat de anatomia omului, Editura Medical, Bucureti.
219

63. Ranga, V., Teodorescu Exarcu, I., 1970 Anatomia i fiziologia omului, Editura
Medical, Bucureti.
64. Ristoiu, V.; Marcu-Lapadat, M., 2004 Elemente de anatomie i fiziologie, Editura
Universitii din Bucureti.
65. Roca, 1976 Psihologie general, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti.
66. Rushton, W.A.H., 1962 Journal of Physiology (London), 164, 318.
67. Rushton, W.A.H., 1963 Journal of Physiology (London), 168, 374.
68. Sigwald, J.; Raverdy, P., 1969 Muscle tone, in Handbook of Clinical Neurology
(ed.Vinken P.J., Bruyn G.W.), vol.I, North-Holland Publ.Comp., Amsterdam, p.257-280.
69. Seeley, R.R.; Stephens, T.D.; Tate, P., 1992 Anatomy&Physiology, Mosby Year Book,
Inc.
70. Shier, D.; Butler, J.; Lewis, R., 1999 Human Anatomy&Physiology, McGraw-Hill
Companies, Inc.
71. Starr, C.; Taggart, R., 1992 Biology: The unity and diversity of life, Wadsworth
Publishing Company, Belmont, California.
72. Strungaru, G.; Pop, M.; Hefco, V., 1983 Fiziologie animal, Editura Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
73. Teodorescu Exarcu, I., Badiu, G., 1993 Fiziologie, Editura Medical, Bucureti.
74. Unvas, B., 1954 Physiology Revue, 34, 608-618.
75. Van de Graaff, K., 2000 Human Anatomy, McGraw-Hill Companies, Inc.
76. Van de Graaff, K.; Fox, S.I., 1995 Concepts of Human Anatomy&Physiology, Wm. C.
Brown Publishers.
77. Van de Graaff, K.; Fox, S.I., 1999 Concepts of Human Anatomy&Physiology,
McGraw-Hill Companies, Inc.
78. Wall, P.D., 1967 Journal of Physiology, 188, 403-423.

220