Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Curs 3 Biologia Solului
Curs 3 Biologia Solului
filogenetic fa de Protozoa. Corpul acestor animale este alctuit din asocierea unui numr
mare de celule, reunite n esuturi, cu grade diferite de specializare morfologic i funcional.
Se deosebesc celule somatice sau de constituie i celule germinale sau de nmulire,
difereniate la rndul lor, n celule femele (ovule) i mascule (spermatii). ntruct metazoarele
sunt extrem de diverse, clasificate n clase numeroase, de diferite complexiti anatomice, cu
detalii care treptat ajung s depeasc zona la care se adreseaz microbiologia, ne vom referi
numai la metazoarele inferioare (mezofauna inferioar) i la un nivel de generalitate, care s
asigure, nu att cunoaterea zoologic a lor, ct mai ales rolul lor n procesele edafice, care
concureaz la conferirea nsuirii de fertilitate a solului.
1. Clasa Turbellaria cuprinde viermii plai (ncrengtura Plathelminthes) turtii
dorso-ventral. Unele specii au orificiul bucal sub form de tromp, cu care pot prinde i suge
prada (format din alte animale mici). Viermii plai sunt hermafrodii. Se deplaseaz prin
trre sau not, circulnd numai prin spaiile goale deja existente n sol. Se nchisteaz, att la
o umiditate sczut, ct i la una prea mare.
2. Clasa Rotatoria (Rotiferi) cuprinde viermii din ncrengtura Nemathelminthes,
viermi cilindrici, al cror habitat este solul. De mrime microscopic (50-100 microni),
rotiferii au un corp care ar putea fi mprit n: cap, trunchi i picior. Se hrnesc cu ajutorul
unor cili aezai n fa i n dosul gurii, fcnd vrtejuri de ap, prin care dirijeaz hrana spre
interiorul gurii. Rotiferii triesc n soluri umede (ogoare i fnee), atingnd densiti n jur de
300.000 de indivizi/m2, n stratul de sol de la 0 la 5 cm adncime. Rezist la uscciune, ca ou
sau chiti.
3. Clasa Nemathodes (viermii filamento i) fac parte tot din ncrengtura
Nemathelminthes. Corpul lor este cilindric i n piele prezint o structur muscular cu care se
deplaseaz erpuind. Orificiul bucal este prevzut de dini chitinoi. Se nchisteaz la condiii
nefavorabile de via. Dup modul de nutriie, nematodele pot fi clasificate n: saprofite,
semiparazite pe rdcini i parazite, care produc mari daune la cultura sfeclei, cartofului i
ovzului. Nematozii sunt, la rndul lor, victime ale micromicetelor predatoare din sol:
Dactylella i Arthrobotrys, cu mai multe specii, apoi Tridentaria implicans, Trichothecium
cystosporium, precum i speciile genului Didymozoophaga. Mai sunt cunoscute i drojdii, ale
cror spori cu spini ptrund n pielea nematozilor, invadnd prin nmulire tot corpul i
omornd gazda.
Trebuie reinut c, dup protozoare, nematodele sunt cele mai numeroase
microorganisme animale din sol. Au fost gsite, n ogor, pe adncimea 0 - 3 cm, 1,6 milioane
de nematozi, 3 - 10 cm, 1,7 milioane i 10 - 17 cm, un milion/m2.
Grupa de ncrengturi Articulata, din care fac parte familiile Enchytreidae i
Lumbricide (rme), prezint o importan deosebit n procesele de solificare, dar i n cele de
evoluie a strii de fertilitate.
Enchitreidele sunt nite rme mici (0,5 - 1,5 cm), de culoare alb-glbuie. Sunt
descrise peste 25 de specii aparind solului. Ele populeaz biotopuri bogate n materii
organice, umiditate i cu o structur glomerular bun, ca s asigure simultan o aeraie i o
circulaie uoar. Rareori coboar sub 20 cm n sol. Se nmulesc foarte rapid, prin ou i
consum resturi vegetale. Hrana aleas este nmuiat cu sucuri digestive, puternic alcaline,
secretate de glandele salivare. Ele reuesc s disting ntre materia organic, care a suferit o
deteriorare microbian i cea neatacat, pe care nu o consum. S-a constatat c speciile
5
genului Fridericea, cu talie mic, populeaz solurile mai puin fertile, iar cele cu talia mare se
gsesc n soluri cu fertilitate ridicat. Jegen (1920) considera c numrul enchitreidelor poate
constitui un criteriu de apreciere a nivelului de fertilitate a solului. Enchitreidele omoar
nematodele parazite pe rdcinile plantelor i le consum dup o prealabil macerare. Dar,
dac atacul nematodelor a fost prea avansat i a produs necroze pe rdcini, atunci aceste
rme consum din esuturile necrozate ale rdcinii, contribuind la moartea plantei.
Lumbricidele, rme adevrate, sunt recunoscute pentru rolul lor benefic asupra solului fertil,
nc din vremea lui Hansen (1822) i Darwin (1881). Orizonturile mai adnci ale solului nu
sunt locuite, n general, dect de speciile Allolobophora calliginosa, Allolobophora rosea,
Allolobophora terestris longa i de Lumbricus terrestris. Galeriile spate de primele dou
specii ating 1 m n adncime. Ultimele dou specii citate sap galerii n sol, cu diametrul de
aproape 1,2 cm, cobornd peste 2 m. Rmele sap i canale orizontale, n orizontul cu humus
i rdcini. Solurile cu fertilitate sczut sunt populate cu rme puine. Rmele, ptrunznd n
sol, nmoaie cu saliv pmntul din faa gurii, l ingereaz i nainteaz, spnd astfel galeria.
Rmele sunt sensibile la ger. Ele mor la -1C sau -2 0 C. De aceea, ele migreaz n
profunzimea solului, nainte de rcirea solului. S-a fcut un calcul, din care rezult, c n curs
de cteva decenii, ntregul strat arabil este trecut prin intestinul rmelor. ngrarea chimic a
solului, repetat mai muli ani, duce la dispariia rmelor.
3. Procese microbiene i enzimatice
In sol, microorganismele desfoar diferite activiti, pe care le numim cu termenul
general de procese. Prin unele procese, microorganismele i obin, din mediile n care triesc,
energia necesar vieii lor, iar prin alte tipuri de procese, i obin hrana pentru construcia i
dezvoltarea biomasei proprii.
Bacteriile, care- i obin energia necesar vieii lor oxidnd substane minerale din
mediul nconjurtor, sunt clasificate n grupa bacteriilor chimio-litotrofe, iar cele care obin
energia oxidnd substane organice, din mediul n care triesc, sunt denumite chimioorganotrofe. Din aceast grup fac parte i micromicetele.
3.1. Surse energetice i de nutriie cu carbon
Bacteriile chimio-litho-autotrofe obin energia necesar vieii ca urmare a oxidrii
unor substane minerale i folosesc CO2 ca surs de carbon. Tot din surse minerale asimileaz
i celelalte elemente necesare pentru sinteza substanelor lor celulare (biomasei). Se cunosc
mai multe tipuri de bacterii chimio-litho-autotrofe: bacterii nitrificatoare, sulfobacterii
nepigmentate, ferobacterii, hidrogenbacterii i cele care oxideaz oxidul de carbon (CO).
Aceast grup de bacterii reprezint o surs primar de acumulare de materie organic n
procesele iniiale de genez a solurilor, nedepinznd de energia luminoas (solar). Acest tip
de bacterii este important chiar i n solurile evoluate.
Microflora chimio-organo-autotrof. Aceste bacterii folosesc substane organice ca
surs de energie i asimileaz carbonul din CO2. Astfel, oxidnd acidul oxalic sau acidul
formic la CO2 i H2O, obin energia cu care asimileaz carbonul din CO2. Acest proces se
aseamn cu mecanismul chimio-lito-autotrofiei, dar energia este obinut prin oxidarea
materiei organice. Acest mod de a obine energie i carbonul pentru construcia celular este
important n sol, cnd diferite materii organice sunt descompuse, n condiii anaerobe, n
substane organice intermediare (cum sunt acizii organici), care n sol mresc gradul de
acidifiere. Procesul descris sumar, mai sus, conduce, n final, la dioxid de carbon i ap,
6
dispar acizii organici, iar dioxidul de carbon, care ar forma cu apa, acidul carbonic (compus
mineral) este asimilat n biomasa bacterian i astfel dispare, parial i acidul carbonic din
mediu. Acelai tip de proces l ndeplinesc, n solul poluat cu petrol, bacteriile care oxideaz
hidrocarburile alifatice i aromatice (de exemplu, Methanomonas methanica), care prin
oxidarea metanului la CO2 i H2O asimileaz carbonul din produii intermediari ai oxidrii
metanului: CH4 (metan) CH3OH (metanol) HCHO (formaldehid) HCOOH (acid
formic) CO2 + H2O + energie.
Microflora chimio-organo-heterotrof este cunoscut sub numele clasic de bacterii
heterotrofe. Acestea folosesc substane organice, din mediul nconjurtor, ca surs de carbon
i de energie sau/i ca factori de cretere. Unele specii de bacterii sau micromicete folosesc
surse limitate de substan organic (cum ar fi cele care descompun celuloza, glucoza i alte
cteva zaharuri). Majoritatea heterotrofelor folosesc un numr mare de substane organice.
Este important de menionat c datorit acestor specii ale microflorei solului, multe substane
organice, toxice pentru organismele superioare, pot fi descompuse.
Capacitatea de sintez a constituenilor celulari difer de la bacterii la micromicete.
Majoritatea bacteriilor din sol i din rizosfera plantelor i pot sintetiza toi constituenii
celulari (biomasa), folosind o surs organic de energie i carbon (de exemplu, glucoz),
sruri minerale i ap. Alte bacterii, dar i micromicetele au nevoie, pe lng sursa organic i
srurile minerale, n plus i de factori de cretere. Totui, ascomicetele sunt mai puin
dependente de factori de cretere.
Kiss (1972) red, dup Snell (1951), definiia factorilor de cretere, astfel: factorii
de cretere sunt substane organice absolut necesare pentru cretere, dar pe care bacteria dat
nu le poate sintetiza i, astfel, le necesit din mediu. Conform acestei definiii, nu toate
substanele care stimuleaz creterea bacteriilor pot fi considerate factori de cretere.
Microelementele, dei pot fi stimulatoare de cretere, nefiind substane organice, nu pot fi
considerate factori de cretere. Nu pot fi considerate factori de cretere nici substanele, care
introduse n mediu, nltur efectul toxic al altor substane (aa cum ar fi crbunele activ, care
adsoarbe substanele toxice, care apar n mediul nutritiv ca urmare a metabolismului).
Factorii de cretere sunt de dou tipuri: a/. Factori de cretere avnd funcie de
coenzim, acestea fiind vitaminele i b/. Factori de cretere nevitaminici: aminoacizii,
glutationul, putresceina, bazele purinice i pirimidinice, civa acizi organici, colina i sterolii.
diazotului atmosferic este un fenomen care se desfoar, eminamente, n sol, pe cnd cea
simbiotic se realizeaz n interiorul plantei, chiar i dac planta ar crete hidroponic.
Biologia solului ne asigur, n plus, c acolo unde se fixeaz simbiotic diazotul
(temporar, n timpul vegetaiei active a plantelor leguminoase, se fixeaz simuiltan i diazot
nesimbiotic, dar o perioad mult mai lung, cu diferite poteniale, determinate, n special, de
temperatura i umiditatea din sol.
3.3. Procese pedoenzimatice
Enzimele sau fermenii sunt componeni chimici care catalizeaz reaciile de sintez
i degradare din substana vie. Pentru c sunt produse de celulele vii i pentru c accelereaz
reacii chimice (aa cum fac i catalizatorii chimici), enzimele au primit i denumirea de
biocatalizatori.
Studiul enzimelor a nceput n 1815, cnd Kirchoff a dovedit c extractul de mal are
proprietatea s transforme amidonul ntr-o substan mult mai dulce, n glucoz. Payen i
Persoz (1833) au reuit s separe substana activ din mal sub forma unei pulberi albe,
amorfe, solubil n ap i care la 650C poate zaharifica o cantitate de fecul (amidon) de
cartofi, de 2000 de ori mai mare dect greutatea sa. Acestei substane, ei i-au dat numele de
diastaz.Unele enzime, dup ce s-au format n celula vie, difuzeaz n mediul extern i pot
aciona asupra unor anumite substane (denumite cu termenul general de substrat enzimatic
specific. Aceste enzime sunt exoenzime. Modul cum exoenzimele pot iei din celula vie nu
este nc lmurit. Exist 3 ipoteze:
a). Exoenzimele se formeaz pe suprafaa extern a membranei citoplasmatice, la
bacteriile Gram-negative. Avnd molecule flexibile, ele pot difuza, n exterior, prin porii
peretelui celular.
b). Exoenzimele se formeaz n interiorul membranei citoplasmatice. Sunt secretate n
exterior prin pinocitoz invers (nsuire special a unei molecule de a se subia n momentul
cnd traverseaz un por al peretelui celular i de a reveni la forma iniial dup ce a trecut prin
por).
c). n populaia microbian, unele celule mor. Enzimele se elibereaz n urma autolizei
acestor celule i activeaz n mediul exterior. Exoenzimele sunt n majoritatea lor, hidrolaze,
adic posed capacitatea de a descompune moleculele specifice ale substratului enzimatic
(proteine, amidon, celuloz etc.) cu molecul mare, care nu pot fi absorbite n celul.
Alte enzime nu pot fi eliminate, n mod activ, din celul. Acestea au fost denumite
endoenzime. Acestea acioneaz n celula vie i sunt denumite, dup procesele chimice pe
care le accelereaz: oxidoreductaze, liaze, izomeraze, ligaze i numeroase transferaze i
hidrolaze.
Exoenzimele i endoenzimele, eliberate din celulele vieuitoarelor i ajunse n sol, se
pot adsorbi pe particulele minerale i organice din sol. n stare adsorbit, enzimele sunt
rezistente la descompunerea microbian i pot aciona asupra substraturilor specifice din sol,
guvernnd descompuneri i sinteze, contribuind la metabolismul solului. De aceea, aceste
enzime sunt considerate ca enzimele solului sau pedoenzime.
n legtur cu sinteza enzimelor, unele sunt enzime constitutive, care sunt elaborate
n mod constant n celulele vii, altele sunt enzime adaptative sau induse sau inductibile.
Acestea sunt sintetizate de celula vie numai n prezena unei substane inductoare, care poate
ptrunde n celul sau rmne n mediul extern, dar este util celulei.
10
12