Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Biochimie PDF
Biochimie PDF
BIOCHIMIE
HORTICOL
2010
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
Biochimie horticol
PREFA
Autoarea
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
Biochimie horticol
CUPRINS
Capitolul 1. Noiuni introductive
1.2. Substanele anorganice
1.2.1. Apa
1.2.2. Substanele minerale
Capitolul 2. Glucide
2.1. Noiuni introductive
2.2. Principalele glucide din speciile horticole
2.2.1. Monoglucidele i derivaii lor
2.2.2. Oligoglucide
2.2.3. Poliglucide
Capitolul 3. Lipide
3.1. Noiuni introductive
3.2. Acizii grai
3.3. Alcooli
3.4. Lipide simple
3.4.1. Gliceride
3.4.2. Ceride (ceruri vegetale) i etolide
3.5. Lipide complexe
3.5.1.Fosfatide (fosfolipide)
3.5.2. Sfingolipide
3.5.3. Glicolipide
3.5.4. Sulfatide
Capitolul 4. Aminoacizi i proteine
4.1. Aminoacizi
4.1.1. Structur, clasificare i rol biochimic
4.1.2. Proprieti generale ale aminoacizilor
4.2. Peptide
4.2.1. Proprieti generale ale peptidelor
4.2.2. Peptide din plante
4.3. Proteine
4.3.1. Structura proteinelor
4.3.2. Proprieti generale ale proteinelor
4.3.3. Proteine cu importan biologic
Capitolul 5. Acizi nucleici
5.1. Nucleotide
5.2. Structura, rolul i proprietile ADN
5.3. Structura, clasificarea i proprietile ARN
Capitolul 6. Vitamine
6.1. Vitamine hidrosolubile structur, clasificare i rol biochimic
6.1. Vitamine hidrosolubile structur, clasificare i rol biochimic
6.3. Modificarea coninutului n vitamine pe parcursul creterii i maturrii
Capitolul 7. Hormoni
7.1. Principalii hormoni vegetali
7.1.1. Auxine
7.1.2. Gibereline
7.1.3. Citochinine
7.1.4. Acidul abscisic
7.1.5. Etilena
7.1.6. Alte substane reglatoare de cretere i maturare
7.2. Activitatea hormonal
6
7
7
8
13
13
14
14
23
26
31
31
32
33
39
39
40
41
41
43
43
43
45
46
46
48
50
50
51
52
53
58
60
64
64
66
69
71
71
76
76
80
80
80
81
82
83
83
84
86
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
Biochimie horticol
88
88
90
93
96
99
99
104
108
108
114
119
119
120
122
122
124
128
129
130
135
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
Biochimie horticol
Biochimie horticol
g/100 g
produs proaspt
2
87-93
73-80
80-87
90-97
90-91
87-92
80-90
85-90
85-92
72-78
85-91
78-82
75-88
92-94
80-85
80-90
85-94
90-96
82-91
87-93
90-93
93-96
82-95
88-93
88-92
90-93
Specia
3
Afine
Agrie
Alune
Ananas
Banane
Castane
Cpuni
Caise
Ciree
Coacze negre
Coacze roii
Grapefruit
Gutui
Lmi
Mere
Migdale
Nuci
Piersici
Pere
Portocale
Prune
Struguri
Smochine
Viine
Zmeur
g/100 g
produs proaspt
4
79-86
83-88
3-6
82-89
70-77
47-53
84-93
79-88
75-87
77-85
81-89
86-91
77-87
89-91
77-88
4-6
3-7
82-91
79-87
84-87
72-88
75-83
78-83
77-88
80-86
Biochimie horticol
5% pentru potasiu, 0,1-5% pentru calciu, 0,1-0,5% pentru fosfor i sulf, 0,15-0,35% pentru
magneziu (Marschner, 1995).
Coninutul total n elemente minerale din legume i fructe variaz ntre 0,27 %
(dovlecei) i 3,9 % (fasole boabe), iar al celor mai importante dintre ele este redat n tabelul
2.
Tabelul 2.
Coninutul n elemente minerale al legumelor i fructelor (n 100 g parte edibil)
(Souci i colab.1972,1981)
Element
Specia
Na
Mg Ca Mn
Total
(g)
Fe
Co
Cu
Zn
Cl
I
g
LEGUME
Ardei
Cartofi
Ceap
Castravei
Conopid
Ciuperci
Dovlecei
Fasole
boabe
Gulii
Morcovi
Mazre
verde
Ptrunjel
Pstrnac
Praz
Ridichi
Ridichi
negre
Spanac
Salata
Sparanghel
Tomate
elina
Usturoi
Varz alb
0,57
1,02
0,59
0,60
0,82
1,00
0,27
3,90
1,7
3,2
9,0
8,5
16,0
8,0
1,1
2,0
212
443
175
141
328
422
383
1310
12
25
9
8
17
13
8
132
11
10
31
15
20
8
22
102
0,10
0,15
0,36
0,15
0,17
0,11
0,04
2,00
0,40
0,80
0,50
0,50
0,63
1,26
0,80
6,10
0,001
0,010
0,350
0,10
0,15
0,08
0,09
0,40
0,08
0,84
0,03
0,27
1,40
0,16
0,14
0,39
0,20
2,80
29
50
42
23
0,23
123
44
429
0,01
0,04
0,02
54
0,03
-
19
45
37
0,01
67
18
47
2,3
3,8
2,0
2,5
0,29
18,0
-
0,95
0,86
0,92
32,0
60,0
2,0
380
290
304
43
18
33
68
41
24
0,13
0,21
0,66
0,90
0,66
1,84
0,003
0,002
0,003
0,12
0,08
0,38
0,23
0,39
2,65
49
35
108
0,001
0,03
0,03
57
61
28
1,4
15,0
4,2
1,68
1,18
0,86
0,90
0,75
33,0
8,0
5,0
17,0
18,0
880
469
225
255
322
41
22
18
8
15
203
51
87
34
33
0,20
0,07
0,05
0,05
6,80
0,62
1,00
1,50
0,80
0,21
0,10
0,30
0,15
0,13
0,92
0,08
0,31
0,16
0,20
63
73
46
26
29
0,11
0,07
-
156
24
44
19
3,6
8,0
8,0
1,51
0,72
0,62
0,61
0,94
1,42
0,59
65,0
10,0
4,0
6,3
77,0
32,0
13,0
633
224
207
297
321
515
227
58
11
20
20
9
36
23
126
37
21
14
68
38
46
0,76
0,35
0,27
0,14
0,15
0,46
0,10
4,10
1,10
1,00
0,50
0,53
1,40
0,50
0,002
0,009
-
0,12
0,05
0,15
0,09
0,02
0,26
0,06
0,50
0,22
0,32
0,24
0,31
1,00
0,18
55
33
46
26
80
134
27
0,11
0,03
0,05
0,02
0,01
0,01
54
57
53
60
150
30
137
20,0
3,3
7,0
1,7
2,8
2,7
5,2
Co
Cu
Zn
Cl
FRUCTE
ELEMENT
Total
SPECIA
Alune
Afine
Agrie
Ananas
Arahide
Banane
Castane
Cpuni
Coacze
2,44
0,30
0,45
0,39
2,22
0,83
1,18
0,50
0,80
Na
Mg Ca Mn
Fe
636
65
203
173
706
393
707
147
310
156
2
15
17
163
36
145
15
17
226
10
29
16
59
9
333
26
46
4,20
0,40
0,04
0,11
1,13
0,53
0,75
1,20
0,68
3,80
0,74
0,63
0,40
2,11
0,55
1,32
0,96
1,29
0,012
0,030
-
1,28
0,11
0,09
0,08
0,55
0,13
0,23
0,12
0,11
g
1,87
0,10
0,10
0,26
3,07
0,15
0,12
0,18
333
29
30
9
372
22
87
29
40
0,02
0,01
0,01
0,01
0,13
0,02
0,02
0,03
10
5
1
1
7
79
13
14
15
1,5
0,2
0,2
13,0
2,8
1,0
1,0
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
Biochimie horticol
negre
Coacze
roii
Ciree
Caise
Gutui
Lmi
Mere
Migdale
Mure
Msline
Nuci
Pere
Portocale
Prune
Piersici
Struguri
Smochine
Viine
Zmeur
0,63
1,4
238
13
29
0,60
0,91
0,10
0,20
27
0,02
14
1,0
0,49
0,66
0,44
0,50
0,32
0,51
0,51
1,98
0,33
0,48
0,49
0,45
0,38
0,70
0,50
0,51
2,7
2,0
2,0
2,7
3,0
3,0
3,0
2,4
2,4
2,1
1,4
1,7
1,3
1,9
2,0
2,0
1,7
229
178
201
149
144
189
189
55
544
126
177
221
205
192
240
114
170
14
9
8
28
6
30
30
22
129
8
14
10
9
9
20
8
30
17
16
10
11
7
44
44
61
87
10
42
14
8
18
54
40
0,06
0,27
0,04
0,04
0,06
0,59
0,59
0,50
1,97
0,05
0,03
0,08
0,11
0,07
0,35
0,51
0,35
0,65
0,60
0,45
0,48
0,90
0,90
1,60
2,50
0,26
0,40
0,44
0,48
0,51
0,60
0,60
1,00
0,002
0,002
0,010
0,009
0,015
0,001
0,001
-
0,09
0,15
0,13
0,36
0,11
0,14
0,14
0,46
0,88
0,09
0,07
0,09
0,05
0,06
0,07
0,14
0,15
0,07
0,12
0,12
2,70
0,23
0,10
0,07
0,02
0,08
0,25
-
20
21
21
16
12
30
30
17
409
15
23
18
23
20
32
7
44
0,02
0,01
0,01
0,01
0,68
0,01
0,02
0,01
0,02
-
3
1
2
5
2
23
2
4
1
3
2
18
21
-
1,0
0,5
3,0
1,5
2,1
1,0
1,0
0,7
1,5
-
10
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
11
Biochimie horticol
Autoevaluare
1. Definiia i obiectul biochimiei.
2. Definii macroelementele i microelementele. Exemple.
3. Definii substana uscat i cenua.
4. Formele de ap din esuturile vegetale. Limite de concentraie la 5 specii de
legume i 5 specii de fructe.
5. Precizai limitele coninutului de K i Mg la speciile de legume i fructe prezentate
n tabelul 2.
Bibliografie selectiv
1. Burnea, I., Popescu, I., Neamu, G., Stancu, E., Lazr, t. 1977. Chimie i
biochimie vegetal. EDP Bucureti.
2. Burzo, I., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E., Bdulescu, L. 1999. Curs de
Fiziologia plantelor. AMC USAMV Bucureti.
3. Gherghi, A., Burzo, I., Bibicu, M., Mrgineanu, L., Bdulescu, L. 2001. Biochimia
i fiziologia legumelor i fructelor. Ed. II-a revzut i completat. Ed. Academiei
Romne.
4. Ionescu, M. 1970. Biochimia agricol. Ed. Ceres Bucureti.
5. Lehninger, A.L. 1987. Biochimie. Vol.1. Ed. Tehnic Bucureti.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
12
Biochimie horticol
CAPITOLUL 2. GLUCIDE
Cuvinte cheie: monoglucide, glucoza, oligoglucide, zaharoza, poliglucide, amidon,
metabolism, biosintez, biodegradare, interconversie
Rezumat
Glucidele, cunoscute i sub denumirea de zaharuri (zaharide), oze sau carbohidrai
(hidrai de carbon) sunt definii ca polihidroxialdehide/polihidroxicetone sau derivai ai
acestora. Formula empiric (CH2O)n a sugerat denumirea iniial de hidrai de carbon, studiile
ulterioare dovedind o structur complex, cu atomi de carbon asimetrici care confer
proprieti specifice izomerilor monozaharidelor. Dup numrul de uniti componente se
clasific n monoglucide, oligoglucide i poliglucide.
Monoglucidele sau monozaharidele sunt constituite dintr-o singur unitate
polihidroxialdehidic sau polihidroxicetonic, avnd 3-9 atomi de carbon, ceea ce confer
denumirea specific: trioze-nonoze. Glucoza i fructoza reprezint compui de baz ai
metabolismului intermediar, precum i substane organice de rezerv la unele specii de plante.
Oligoglucidele conin ntre 2-10 uniti monozaharidice, unite prin legturi glicozidice.
Zaharoza este principala form de transport a fotoasimilatelor n corpul plantelor.
Polizaharidele conin mai multe uniti monozaharidice unite n lanuri liniare sau ramificate.
Multe dintre polizaharide conin un singur tip sau dou tipuri alternative de uniti
monozaharidice. Polizaharidele au dou funcii biologice majore: form de stocare a energiei
i elemente structurale. Amidonul este forma principal de stocare a energiei la cele mai multe
specii de plante, iar celuloza este principalul component structural situat la nivelul pereilor
celulari ai celulelor vegetale.
2.1. Noiuni introductive
Glucidele sunt substane organice cu funciune mixt ce au n compoziia lor att
grupri lice, ct i o grupare carbonilic.
Glucidele constituie o clas de substane foarte important att pentru organismele
vegetale, ct i pentru cele animale. Sub aspect biochimic i fiziologic, glucidele constituie o
materie prim pentru sinteza tuturor substanelor organice existente n plante: proteine, lipide,
cetoacizi, acizi organici, etc. De asemenea, constituie substane de rezerv utilizate de ctre
celule i esuturi (amidon i glucide solubile) sau pot avea rol plastic (celuloza,
hemicelulozele, substanele pectice etc.).
Nomenclatura
Cel care ncearc prima dat s denumeasc glucidele este C. Schmidt n anul 1844,
care le denumete hidrai de carbon datorit raportului observat ntre atomii de hidrogen i
oxigen de 2:1. S-a propus iniial formula general de Cn (H2O)n pentru glucidele simple, care
ulterior a fost modificat n formula (CH2O)n, dei are unele inconveniente:
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
13
Biochimie horticol
Exist substane de tipul aldehidei formice CH2O, acidul lactic C3(H2O)3, care nu sunt
glucide.
Structura chimic general
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
14
Biochimie horticol
Proprieti fizice
Monozaharidele sunt substane solide, cristalizate, incolore, inodore, solubile n ap,
mai puin solubile n alcool i insolubile n eter i cloroform. Au gust dulce, fructoza fiind
etalonul de apreciere a acestei proprieti fizice, avnd valoare 1; valoarea indicelui de dulce
al glucozei este 0,75. Cnd sunt nclzite, toate monozaharidele se descompun nainte de a se
topi, n carbon i ap, reacie numit carbonizare.
Configuraia spaial, izomeria i reprezentarea glucidelor
Toate monozaharidele, cu excepia dihidroxiacetonei, conin unul sau mai muli atomi
de carbon asimetrici (adic atomul de carbon are patru substitueni diferii), fiind considerate
molecule chirale. Datorit asimetriei moleculare sunt optic active, adic au proprietatea de a
roti planul luminii polarizate, atunci cnd sunt strbtute de acesta, i deci de a se prezenta
sub forma a dou tipuri de izomeri optici: dextrogir care rotete planul luminii polarizate spre
dreapta i se noteaz cu D sau (+) i levogir care rotete planul luminii polarizate spre stnga
i se noteaz cu L sau (). De exemplu, forma obinuit sub care se gsete glucoza n natur
este cea dextrogir (
= 92,4). Pentru
zaharidele cu 3 sau mai muli atomi de C s-a adoptat convenia prin care prefixele D i L se
refer la atomul de carbon asimetric cel mai ndeprtat fa de atomul de carbon carbonilic.
Aa cum se observ din formulele de proiecie ale glucozei, forma D reprezint imaginea n
oglind a seriei L. Dou glucide care difer prin configuraia unui singur atom de carbon se
numesc epimere. Astfel, D-glucoza i D-manoza sunt epimere n raport cu atomul de carbon
2, iar D-glucoza i D-galactoza n raport cu atomul de carbon 4.
= + 112,2 i -D-glucoza cu
=+
18,7. Ambele forme au fost izolate n stare pur i s-a constatat c au proprieti fizice i
chimice deosebite. Cnd izomerii i ai D-glucozei sunt dizolvai n ap, rotaia optic a
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
15
Biochimie horticol
= + 52,7, datorit
formrii unui amestec de 1/3 -D-glucoz i 2/3 -D-glucoz. Din diferite considerente
chimice s-a dedus c izomerii i ai glucozei nu au o structur deschis, aa cum a fost
prezentat n formulele de proiecie, ci un ciclic, format prin reacia prin reacia gruprii
hidroxil de la carbonul 5 cu gruparea aldehidic de la atomul de carbon 1. Ciclul de 6 atomi
format se numete ciclul piranozic, iar glucoza poate forma dup ciclizare -D-glucopiranoza
sau -D-glucopiranoza.
La formarea structurii ciclice a glucozei, apare la fosta grup carbonil o nou grupare
hidroxil, care se numete hidroxil glicozidic i care are o reactivitate mai mare dect celelalte
grupe hidroxil din molecul. n acest caz, numerotarea carbonilor ncepe de la primul carbon
de dup oxigenul din ciclu, n sens orar.
Aldopentozele, precum i cetohexozele se ciclizeaz ntr-un ciclu cu 5 atomi numit
ciclul furanozic, prezentnd i ele formele anomerice i .
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
16
Biochimie horticol
Reprezentani
Triozele, monoglucide cu trei atomi de carbon - C3H6O3 - de exemplu: aldehida
gliceric i dihidroxiacetona. Se gsesc n plante sub form de esteri fosforici, constituind
produii primari ai procesului de fotosintez la plantele cu tip fotosintetic C3.
CHO
CHOH
H2COH
CH2OH
aldehida gliceric
CO
CH2OH
dihidroxiacetona
Tetrozele C4H8O4 au fost foarte puin identificate n natur, n stare liber. Dintre
aceste monoglucide cu 4 atomi de carbon, D-eritroza format n ciclul pentozo-fosfat,
reprezint compusul iniial al ciclului acidului shikimic.
CHO
OH
OH
CH
CH
CH2OH
Pentozele, dei foarte rspndite n natur, se gsesc n stare liber n cantiti relativ
mici. n cantiti mai mari intr n alctuirea unor poliglucide, glicozide, esteri ai acidului
fosforic, acizilor nucleici fiind n structura nucleotidelor, unor enzime i vitamine. Din punct
de vedere biochimic, cele mai importante aldopentoze sunt: D-riboza, D-xiloza, L-arabinoza,
iar dintre cetopentoze: D-ribuloza i D-xiluloza.
OH
OH
CHO
CH
OH
OH
CH
CH
CHO
CH2OH
D-riboza
OH
CHO
CH
CH
OH
D-xiloza
CH
CH
OH
OH
CH2OH
L-arabinoza
OH
CH
CH
CH2OH
CHO
OH
OH
CH
CH2OH
CH2OH
D-apioza
Arabinoza i xiloza intr n alctuirea pereilor celulari, riboza este utilizat n sinteza
acizilor nucleici, iar ribuloza este acceptorul dioxidului de carbon n procesul de fotosintez.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
17
Biochimie horticol
Hexozele (C6H12O6) sunt cele mai importante glucide fiind rspndite n stare liber,
ct i sub form de esteri, glicozide, oligo- i poliglucide i numeroi ali derivai. Ele sunt
utilizate n procesele de biosintez a celorlalte glucide, iar compuii intermediari ai
metabolismului acestora sunt folosii n procesele de sintez a tuturor compuilor chimici
existeni din plante. Cele mai rspndite hexoze sunt: D-glucoza, D-manoza, D-galactoza, Lrhamnoza i D-fructoza. Dintre acestea, D-glucoza i D-fructoza sunt larg rspndite n
legume i fructe, n care se gsesc n proporie de pn la 7,3 % (tabelul nr. 1). Glucoza este
produs n procesul de fotosintez i reprezint principala surs de energie biochimic n
corpul plantelor. Prin glicoliz i prin reaciile ciclului acidului citric n procesul de respiraie
aerob, glucoza este oxidat pentru a forma dioxid de carbon i ap, rezultnd energie
biochimic, n principal sub form de ATP. n absena oxigenului glucoza intr n procesul de
fermentaie din care rezult alcool etilic i dioxid de carbon, conform reaciei de mai jos:
Formula
2
OH
Hexoze
CHO
D-Glucoza
CH
Rspndirea
3
OH
CH
H
C
CH2OH
Legume i
fructe
CH2OH
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
18
Biochimie horticol
D-Manoza
CHO
CH
CH
OH
OH
OH
OH
CH
CH
L-Rhamnoza
D-Fructoza
CH
CHO
CHO
CH
CH
OH
OH
OH
OH
CH
CH
H2COH
CH2OH
OH
OH
D-Galactoza
mere, pere,
piersici,
portocale
CO
CH
CH
CH
OH
OH
CH
struguri,
piersici, mere,
pere, masline
CH2OH
n legume si
fructe sub forma
de glicozide,
mucilagii, gume
CH3
OH
OH
CH
CH
CH2OH
legume si
fructe
OH
Heptoze
H2COH
CO
CH
CH
OH
OH
CH2
CH
CH2OH
avocado
D-Manoheptuloza
OH
D-Sedoheptuloza
H2COH
CO
CH
OH
OH
OH
OH
CH
CH
CH
legume si
fructe
CH2OH
OH
D-Glicero-Dgalactoheptuloza
OH
CHO
CH
CH
CH
OH
OH
Octoze
D-Glicero-Dmanooctuloza
D-Glicero-Dtalooctuloza
D-Glicero-Lgalactooctuloza
H2COH
H2COH
HOCH2
CO
CO
CO
CH
H
C
OH
OH
OH
OH
CH
CH
OH
OH
OH
CH
CH
CH
CH
CH2 + CH2
OH
OH
OH
OH
OH
CH
CH
H
C
OH
Nonoze
D-Eritro-LGlucononuloza
OH
OH
CH
CH
CO
CH
OH
legume si
fructe
CH2OH
avocado
avocado
CH2OH
OH
CH
CH
avocado
CH2OH
OH
OH
HOCH2
CH2OH
CH
CH
CH
OH
OH
OH
OH
CH
CH
CH2OH
avocado
Pe lng glucide, n legume i fructe se gsesc n stare liber i derivai ai acestora sub
form de alcooli zaharidici (polioli), acizi zaharidici, deoximonozaharide i esteri.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
19
Biochimie horticol
Proprieti chimice
a) reducerea. Prin reducerea gruprii carbonilice monozaharidele fixeaz 2 atomi de H
formnd poliolii (alcoolii zaharidici) corespunztori.
Poliolii (alcoolii zaharidici) sunt compui hidroxilai cu mai mult de dou grupri
OH n molecul i care din punct de vedere fiziologic, pot ndeplini rolul de glucide de
transport, datorit posibilitii lor de transformare enzimatic n glucide. Cei mai importani
reprezentani sunt: D-glicerolul, D-ribitolul, D-manitolul i mezoinozitolul.
D-Glicerolul, un triol aciclic, reprezint principala component a gliceridelor, alturi
de acizii grai.
D-Ribitolul este ntlnit sub form de derivai cum sunt: riboflavina i nucleotidele
flavinice.
D-Manitolul este un hexitol aciclic.
D-Sorbitolul rezult din reducerea glucozei i reprezint principala form de transport
al glucidelor n unele specii pomicole. De asemenea, a fost identificat n mai multe specii de
fructe, coninutul acestora fiind de 0,03 % la cpuni, 0,58 % la mere, 1,40 % la pere, 0,31 %
la piersici i 3,10 % la prune (Hulme, 1970).
Mezoinozitolul este un hexapoliol ciclic prezent n unele specii de fructe, coninutul
acestuia n 100 g suc ajungnd la 170 mg la portocale, 135 mg la tangerine, 112 g la
grapefruit, 57 mg la lmi i 24 mg la mere (Hulme, 1970). Din punct de vedere fiziologic,
mezoinozitolul are rolul unui stimulator de cretere, activeaz biosinteza proteinelor i a
acidului ascorbic i este considerat ca un precursor n sinteza unor oligo- i poliglucide.
Esterii fosforici ai acestui ciclitol, reprezint pentru legume i fructe o important rezerv de
acid fosforic.
Polialcooli
Formula
Denumirea
HOCH2
D-Glicerol
D-Ribitol
D-Manitol
HOCH2
HOCH2
CHOH
CH2OH
CH
CH
CH
OH
OH
OH
CH
CH
OH
OH
CH2OH
OH
OH
CH
CH
CH2OH
Rspndirea
masline
mature
legume si
fructe
ananas,ceapa,
morcovi
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
20
Biochimie horticol
OH
D-Sorbitol
HOCH2
CH
CH
OH
OH
CH
CH
CH2OH
OH
D-Perseitol
HOCH2
CH
CH
OH
OH
OH
OH
CH
CH
HOCH2
CH
CH2OH
avocado
CH2OH
avocado
OH
OH
D-Eritrozo-DGalacto-octitol
CH
CH
CH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
CH
CH
CH
OH
caise, piersici,
mere
pere, portocale,
grapefruit,
lamai
OH
Mezoinozitol
mere, pere,
cirese, prune,
caise, piersici,
gutui,
struguri,
curmale,
avocado
OH
OH
OH
b) oxidarea
Acizii zaharidici rezultai din oxidarea glucidelor au fost identificai frecvent n
legume i fructe, n special drept componente ale unor poliglucide. Dintre cei mai importani
acizi identificai se menioneaz: acidul D-gluconic, acidul D-galacturonic i acidul mucic.
Acizi uronici
Formula
Denumirea
Acid-Dgalacturonic
CHO
OH
OH
CH
CH
OH
Acid-Dglucuronic
CHO
CH
CH
CH
CH
COOH
OH
OH
OH
OH
CH
CH
COOH
Rspndirea
tomate,
morcovi,
cartofi, mere,
pere,
piersici, capsuni
capsuni,
struguri, mere,
prune
OH
OH
Acid mucic
HOOC
OH
CH
H
C
CH
OH
OH
OH
Acid zaharic
HOOC
CH
CH
OH
CH
CH
COOH
OH
CH
COOH
pere, caise,
piersici,
mure
pere, caise,
piersici,
ananas
OH
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
21
Biochimie horticol
OH
Acid-D-gluconic
HOOC
CH
CH
OH
OH
CH
CH
CH2OH
mere, struguri
OH
Denumirea
CHO
Aldehida D-3fosfoglicerica
4-Fosfo-Deritroza
CHO
CH
OH
OH
OH
CH
CH
5-Fosfo-Dribuloza
HOCH2
1,5 Difosfo-Dribuloza
1 Fosfo-Dglucoza (esterul
Cori)
CH2
CO
H2O3PO
CH2
CO
OH
CH
CH
CH
OH
H2O3PO
CH2
CH
CH
OPO3H2
CH2
OH
OH
Rspndirea
OPO3H2
legume si
fructe
legume si
fructe
CH2
OPO3H3
OH
CH
legume si
fructe
CH2
OH
OH
CH
CH
OPO3H2
CH2OH
legume si
fructe
legume si
fructe
OH
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
22
Biochimie horticol
6 Fosfo-Dglucoza (esterul
Robinson)
OH
CHO
CH
CH
OH
OH
CH
CH
CH2
OPO3H2
legume si
fructe
OPO3H2
legume si
fructe
OH
1,6-Difosfo-Dfructoza (esterul
Harden Young)
H2O3PO
CH2
CO
CH
OH
OH
CH
CH
CH2
OH
6 Fosfo-Dfructoza (esterul
Neuberg)
HOCH2
CO
CH
OH
OH
CH
CH
CH2
legume si
fructe
OPO3H2
OH
1,7-Difosfo-Dsedoheptuloza
H2O3PO
CH2
CO
CH
OH
OH
OH
CH
CH
CH
P(OH)3
CH2
OPO3H2
legume si
fructe
OH
O
(HO)3P
Acidul fitinic
(esterul
hexafosforic al
mezoinozitului)
P(OH)3
O
(OH)3
P
(HO)3P
P(OH)3
in legume si
fructe, ca sare
de Ca si Na
(fitina)
2.2.1. Oligoglucide
Cele mai rspndite i importante oligoglucide din fructe i legume sunt cele formate
din hexoze.
Cel mai important reprezentant l reprezint zaharoza, diglucid cu caracter
nereductor, C12H22O11, format din D-glucoz i D-fructoz, intrnd n diverse procese
biochimice ce se desfoar n produsele horticole, pe parcursul creterii, dezvoltrii sau
maturrii acestora. Aceasta reprezint principala form de transport a glucidelor produse n
procesul de fotosintez spre toate organele plantelor.
n mod natural zaharoza este sintetizat doar n plante din precursorii glucozo 1-fosfat
i fructozo 6-fosfat. La unele specii (ananas, caise, pepeni, banane) reprezint principalul
glucid prezent n fructe, la celelalte specii coexist mpreun cu glucoza i fructoza n diferite
proporii (tabel 4). Este cunoscut sub denumirea comercial de zahr, fiind obinut prin
extracie din trestia de zahr (Saccharum spp.) i sfecla de zahr (Beta vulgaris), specii la care
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
23
Biochimie horticol
reprezint ntre 12% i 20% din cantitatea total de substan uscat. n perioada 2001-2002,
producia mondial de zahr a fost de 134,1 milioane de tone. Se obine prin extracia
materialului vegetal mrunit n ap firbinte, concentrarea extractului i formarea siropului,
din care este cristalizat zaharoza.
Maltoza, C12H22O11, este un diglucid reductor format din condensarea a dou
molecule de glucoz i se gsete n cantiti mari n struguri i banane, reprezentnd pn la
0,5 % din partea edibil. Este produsul de hidroliz al amidonului n prezena amilazelor
(tabel 2).
n struguri s-a mai identificat n cantitate mic melobioza, iar n fructele tropicale
lactoza.
n afar de diglucidele menionate, n legume i fructe s-au mai identificat unele tri- i
tetraglucide, cum sunt: rafinoza care se gsete n struguri sau prune i stahioza, n struguri,
fasole i linte.
Alte oligoglucide ca: rutinoza i geniobioza reprezint componente glucidice ale
glucozidelor: hesperedin, rutin i amigdalin prezente n portocale, migdale, lmi etc.
La nivelul peretelui celular s-au identificat -1,4-oligogalacturonide cu rol de
inductori sau elicitori ai biosintezei unor antibiotice i ai ligninei, n apropierea locului de
ptrundere a agentului patogen sau de rnire i, totodat, determin biosinteza unor inhibitori
ai proteinazelor, la nivelul ntregii plante (Dinischiotu i Costache, 1998).
Tabelul nr. 2. Principalele oligoglucide din legume i fructe
OH
Diglucide
CH2
OH
O
fructe
CH3
Rutinoza
HO
OH
HO
OH
OH
H2COH
H2COH
O
Maltoza
OH
OH
struguri, banane
OH
OH
OH
OH
H2COH
CH2
O
OH
Geniobioza
HO
HO
OH
OH
OH
OH
OH
H2COH
O
Celobioza
in fructe,
ca glicozida
legume si fructe
OH
OH
OH
O
OH
OH
H2COH
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
24
Biochimie horticol
H2COH
H2COH
O
OH
Lactoza
O
O
OH
fructe tropicale
OH
OH
OH
OH
H2COH
CH2
O
OH
Melibioza
O
O
OH
struguri
OH
OH
OH
OH
OH
Triglucide
CH2OH
O
OH
H3 C
OH
OH
OH
cartofi
OH
OH
OH
OH
Chacotrioza
O
CH3
O
CH2OH
O
CH2OH
O
OH
OH
OH
OH
Solatrioza
tomate
OH
OH
OH
OH
O
CH2OH
CH2
O
OH
CH2OH
Rafinoza
OH
OH
CH2
O
CH2
O
OH
OH
OH
OH
o
HO
OH
O
OH
Stahioza
CH2OH
O
OH
CH2OH
OH
OH
CH2OH
OH
struguri, prune
HO
O
OH
Tetraglucide
OH
OH
CH2OH
OH
Tabelul nr. 4. Valoarea coninutului principalelor glucide din unele specii de legume i
fructe (% parte edibil) (Dup Souci .a., 1981)
Specia
Glucoz Fructoz Zaharoz
Specia
Glucoz Fructoz Zaharoz
Ardei
1,41
1,26
0,12
Afine
2,38
3,28
0,12
Castravei
0,88
1,00
0,05
Banane
3,80
3,80
10,60
Ceap
2,24
1,83
1,91
Caise
1,73
0,87
5,12
Conopid
1,16
1,05
0,23
Cpuni
2,00
2,10
1,10
Fasole verde
0,99
1,34
0,43
Ciree
6,10
5,50
0,22
Gulii
1,40
1,23
1,29
Coacze negre
2,69
3,57
0,73
Mazre verde
0,06
0,05
1,15
Coacze roii
2,27
2,67
2,67
Morcovi
1,61
1,45
1,76
Mere
1,73
5,91
2,58
Pstrnac
0,18
0,24
2,98
Pere
2,30
2,50
3,50
Pepeni
1,60
1,30
9,50
Piersici
1,16
1,27
5,38
Ridichi
1,33
0,73
0,11
Portocale
2,30
2,50
3,50
Salat
0,36
0,45
0,09
Prune
2,74
2,06
2,78
Spanac
0,13
0,12
0,21
Struguri
7,28
7,33
0,42
Tomate
0,90
1,42
0,01
Varz alb
1,60
2,02
0,10
Varz roie
1,20
1,67
0,29
Vinete
1,31
1,53
0,25
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
25
Biochimie horticol
2.2.3. Poliglucide
Homopoliglucide. Pentozanii dintre care se evideniaz arabanii, ce intr n alctuirea
pereilor celulari ai produselor horticole, fcnd legtura ntre moleculele de celuloz, hemiceluloze i
pectine.
Hexozanii, din care fac parte mananii, galactanii, fructanii i glucanii au o larg rspndire n
produsele horticole, intrnd n compoziia pereilor celulari.
M a n a n i i au o structur unitar i sunt alctuii din uniti alctuite din -manoz.
G a l a c t a n i i au n constituia lor molecule de D-galactoz i L-galactoz, monoglucide
care se gsesc foarte rar asociate cu alte glucide.
F r u c t a n i i sunt alctuii din molecule de D-fructoz, unii avnd rol de glucide de rezerv.
Astfel, n andive se gsete inulina, iar n sparanghel asparagozina.
G l u c a n i i sunt poliglucide formate din molecule de D-glucoz, cei mai importani fiind
amidonul i celuloza.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
26
Biochimie horticol
lanuri liniare, de care se leag prin legturi -1,6-glicozidice ramificaii alctuite din moleculele
aceleiai substane.
Amidonul reprezint cea mai important substan de rezerv din plante, care se acumuleaz
n organele de rezerv: rdcini, tuberculi, rizomi, semine, fructe etc.(tabelul nr. 5). n timpul intrrii
n vegetaie amidonul este hidrolizat enzimatic, punnd la dispoziia organelor vegetative -D-glucoza
necesar desfurrii respiraiei i n procesul de cretere.
Tabelul 5. Coninutul de amidon din legume i fructe (dup Souci .a., 1981).
Specia
%
16,8
0,2
3,1
0,1
0,1
Cartofi
Conopid
Fasole verde
Spanac
Tomate
Specia
%
2,7
27,3
0,6
13,5
Banane
Castane
Mere
Nuci
Celuloza este un poliglucid care intr n structura pereilor celulari. Macromoleculele filiforme
de celuloz sunt formate din molecule de D-glucoz legate prin legturi 1,4--glicozidice. De obicei
este nsoit i de hemiceluloze i substane pectice. n legume i fructe aceste substane se gsesc n
cantiti mici (tabelul nr. 6).
Heteropoliglucide. Substanele pectice constituie componentele principale ale lamelei
mediane dintre pereii celulari. Acestea sunt formate din molecule de acid -D-galacturonic legate prin
legturi 1,4--glicozidice, la care sunt asociate oligozaharide liniare sau ramificate formate din ca Dgalactoz, L-arabinoz, D-xiloz. Gruprile carboxilice ale lanului sunt esterificate cu alcool metilic.
Aceast structur poligalacturonic este proprie tuturor substanelor pectice, indiferent de provenien,
diferenele dintre ele fiind determinate de gradul de esterificare al gruprilor carboxilice, de
caracteristicele substanelor nsoitoare etc. n grupa acestor substane intr protopectina care confer
insolubilitatea lamelei mediane i fermitatea caracteristic fructelor i legumelor. Este insolubil n ap
i prin hidroliz acid, alcalin sau enzimatic se formeaz acizi pectinici i pectici.
OH
COOH
O
OH
O
O
OH
OH
OH
COOH
O
COOH
O
OH
OH
OH
O
COOH
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
27
Biochimie horticol
contact unul cu altul. n cazul unui grad mare de metoxilare, legturile dintre pectine implic formarea
de legturi de hidrogen i interaciuni hidrofobe ntre molecule (Thakur i colab., 1997).
Coninutul de substane pectice al legumelor i fructelor variaz n medie ntre 0,2% 1,4%
(tabelul nr. 6).
Tabelul nr. 6. Coninutul n celuloz i substane pectice din unele legume i fructe
Dup Gherghi .a., 1973
Specia
Cartofi
Castravei
Ceap
Conopid
Fasole verde
Morcovi
Ridichi
Sparanghel
Salat
Spanac
Tomate
elin
Usturoi
Varz alb
Celuloz
%
0,89
0,39
0,86
1,12
1,45
0,95
Substane pectice
%
0,42
0,20
0,90
1,40
1,30
0,70
0,40
0,76
0,74
0,70
1,40
0,70
0,97
1,05
Specia
Agrie
Banane
Caise
Cpuni
Ciree
Coacze
negre
Coacze roii
Mere
Mure
Pere
Prune
Piersici
Struguri
Viine
Zmeur
Celuloz
%
1,19
2,37
0,33
1,38
0,88
0,76
0,67
0,23
Substane pectice
%
0,70
0,60
0,56
0,40
0,36
0,90
0,43
0,78
0,70
0,53
0,76
0,54
0,28
0,20
0,40
Gumele vegetale sunt exudate vegetale care apar ca urmare a rnirii esuturilor, care sunt
formate din pentoze, hexoze i acizi uronici, proporia acestora variind mult de la o specie la alta.
Prezena gumelor vegetale a fost semnalat la ciree, migdale, prune, grapefruit, portocale, piersici etc.
Hemicelulozele sunt substane neomogene care nsoesc celuloza n structura pereilor celulari
i sunt formate dintr-un amestec complex de poliglucide. Cea mai mare parte a hemicelulozelor este
constituit din xilani, pn la 30 %, alturi de manani, galactani, arabani i pectine. Hemicelulozele
uor hidrolizabile constituie poliglucide de rezerv, iar cele greu hidrolizabile au rolul de substane
plastice.
Caracterizarea legumelor i fructelor, din punct de vedere al coninutului lor n glucide, se
face prin aprecierea proporiei de glucide totale (mono- i diglucide) din substana proaspt edibil.
Valoric, n funcie de specie, coninutul n glucide totale variaz ntre 2,2% - 28,0 % n cazul fructelor
i ntre 1,2% - 27,5 % n cazul legumelor (tabelul nr. 7).
n cadrul aceleiai specii, coninutul n glucide difer n funcie de soi. Astfel, la soiurile de
mere Golden Delicious, Renet de Canada, Jonathan, Creesc, Frumos de Boskoop coninutul de
glucide totale depete 10 %, n timp, ce la soiul Clar alb, ovari comun, Boiken, Renet Landsberg
acesta este mai mic de 9 %.
S-au dovedit a fi bogate n glucide totale (peste 10 %) soiurile de pere Passe Crassane,
Contesa de Paris, Cure, Buna Luiza de Avranches etc. De asemenea sunt bogate n glucide totale
(peste 11 %) soiurile de caise: Luizet, Reliable i Pasviot, soiurile de piersici: Flacra, Elberta i
Frumos de Bneasa i soiurile de ciree: Pietroase Esperen, Hedelfinger, Germersdorf etc. n cazul
cpunilor, cel mai ridicat coninut de glucide totale (peste 7 %) s-a determinat la soiurile: Fairfax,
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
28
Biochimie horticol
Pocahontas, Kovaliova 100 i Regina. Un coninut de peste 5% glucide totale s-a determinat la
soiurile de zmeur: Golden Queen, Loyd George i Deutschland i la soiurile de mure Wilson
timpuriu.
Tabelul nr. 7. Coninutul de glucide totale din principalele specii de legume i fructe
Dup Souci .a. (1975), Gherghi .a. (1979)
Specia
Ardei
Cartofi
Castravei
Ceap
Conopid
Fasole psti
Gulii
Mazre
Morcov
Pstrnac
Ptrunjel
Pepeni
Praz
Sfecl roie
Spanac
Sparanghel
Tomate
elin
Usturoi
Varz alb
Varz roie
Vinete
Media
%
3,0
1,2
1,9
8,4
2,5
2,0
4,2
3,6
6,9
11,2
9,5
7,0
6,3
5,6
3,1
2,3
3,8
3,6
25,0
4,5
4,0
2,5
Limite
%
1,5 6,6
0,4 3,4
1,2 3,4
4,7 10,2
1,7 4,8
1,9 2,6
3,0 5,7
1,3 5,9
5,8 8,2
8,6 19,5
8,5 15,4
4,5 11,3
4,5 9,8
2,3 8,9
2,4 3,7
2,0 3,2
1,8 4,3
0,9 4,6
20,6 30,9
2,9 5,8
3,1 5,2
0,7 5,4
Specia
Afine
Agrie
Banane
Caise
Castane
Cpuni
Ciree
Coacze negre
Coacze roii
Grapefruit
Gutui
Lmi
Mere
Mure
Nuci
Pere
Piersice
Portocale
Prune
Struguri
Viine
Zmeur
Media
%
9,2
9,4
18,0
10,1
28,0
5,0
11,8
7,6
5,1
6,9
10,1
2,2
11,6
5,1
12,5
11,8
10,5
8,3
12,3
16,3
10,2
4,5
Limite
%
6,2 11,9
8,5 10,0
11,4 27,0
9,6 13,8
26,0 29,0
6,4 15,3
6,4 15,3
6,9 7,9
4,0 6,3
6,0 8,0
6,5 12,9
0,9 3,6
6,0 16,7
3,9 7,3
7,8 16,2
6,5 14,9
6,3 12,4
5,5 10,0
7,2 14,9
5,2 19,4
6,0 14,0
3,0 9,3
Dintre legumele bogate n glucide totale menionm soiurile de varz Fornax i Falcone i cele
de tomate de ser Aurora i Export II (peste 3 %), soiul Ardei lung (peste 4 %), soiul de morcov
Chantenay (peste 7 %) i ceapa din soiul de Macu (10 %).
Coninutul n glucide totale al legumelor i fructelor variaz i n funcie de condiiile agropedoclimatice. Astfel, din cercetrile efectuate de Gherghi .a. (2001) asupra mai multor soiuri de mr
recoltate din 10 bazine pomicole, a rezultat c fructele provenite din zonele mai clduroase i cu
precipitaii mai reduse, ca i cele provenite de pe soluri nisipoase sau din plantaii n care solul s-a
meninut ca ogor negru, au un coninut mai mare de glucide totale.
Autoevaluare
1. Definiia i clasificarea glucidelor.
2. Definii i clasificai monoglucidele. Exemple.
3. Configuraia spaial, izomeria i reprezentarea glucidelor.
4. Proprieti fizice i chimice ale monoglucidelor.
5. Definii i clasificai oligoglucidele. Exemple.
6. Definii i clasificai poliglucidele. Exemple.
7. Precizai coninutul de glucoz, fructoz i zaharoz la 5 specii de legume i 5
specii de fructe prezentate n tabelul 5.
8. Factori care influeneaz coninutul de glucide la legume i fructe.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
29
Biochimie horticol
Bibliografie selectiv
1. Bodea, C. 1964. Tratat de biochimie vegetal. Partea I. Fitochimie. Vol.I. Ed
Academiei RPR.
2. Burnea, I., Popescu, I., Neamu, G., Stancu, E., Lazr, t. 1977. Chimie i
biochimie vegetal. EDP Bucureti.
3. Burzo, I., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E., Bdulescu, L. 1999. Curs de
Fiziologia plantelor. AMC USAMV Bucureti.
4. Gherghi, A., Burzo, I., Bibicu, M., Mrgineanu, L., Bdulescu, L. 2001. Biochimia
i fiziologia legumelor i fructelor. Ed. II-a revzut i completat. Ed. Academiei
Romne.
5. Ionescu, M. 1970. Biochimia agricol. Ed. Ceres Bucureti.
6. Lehninger, A.L. 1987. Biochimie. Vol.1. Ed. Tehnic Bucureti.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
30
Biochimie horticol
CAPITOLUL 3. LIPIDE
Cuvinte cheie: lipide, glicerol, acizi grai, proprieti fizice, proprieti chimice, lipide
complexe
Rezumat
Lipidele, cunoscute i sub denumirea de grsimi, reprezint esteri ai acizilor grai cu
diferii alcooli, cel mai adesea glicerolul. Se clasific n fucnie de structur n lipide simple i
complexe, iar n funcie de rolul lor n organismul vegetal n lipide de rezerv i lipide
structurale (de constituie). Acizii grai sunt acizi carboxilici cu un numr mare de atomi de C
(C4-C24), fiind saturai sau nesaturai, n funcie de numrul de legturi duble din caten.
Acizii grai saturai cei mai rspndii n natur sunt: acidul caprinic C10, acidul miristic C14,
acidul palmitic C15, acidul arahic C20. Acizii grai nesaturai pot avea o dubl legtur (ex.
acidul oleic C18), dou duble legturi (acidul linoleic C18), cu trei duble legturi (acidul
linolenic C18), cu patru duble legturi (acidul arachidonic C20). Alcoolii reprezint al doilea
component al lipidelor naturale. Alcoolii aciclici monohidroxilici corespunztori acizilor grai
superiori intr n structura cerurilor (ex. alcoolul cetilic corespunzator acidului palmitic,
alcoolul stearilic corescpunzator acidului stearic). Glicerolul sau glicerina este alcoolul
trihidroxilic care formeaz gliceridele i unele lipide complexe. Fitosterolii (stigmasterolul,
sitosterolul) sunt alcooli superiori cu structur tetraciclic care au 29 de atomi de carbon sunt
prezeni ndeosebi n seminele plantelor oleaginoase i leguminoase. Cerurile vegetale cu rol
de protecie a organelor vegetale aeriene sunt formate din ceride (esteri ai acizilor grai cu
alcooli superiori) hidrocarburi, alcooli i acizi superiori, rini, etc. Lipidele complexe sunt
esteri ai acizilor grai la formarea crora particip pe lng alcool i acizi grai, acidul
fosforic, aminoalcooli, aminoacizi, inozitol sau glucide. Fosfolipidele reprezint lipidele din
structura membranelor celulare, fiind cele mai rspndite lipide complexe din plante.
3.1. Noiuni introductive
Lipidele constituie o grup de compui organici naturali, rspndii n toate
organismele vegetale, care au caracter hidrofob i sunt insolubile n mediu apos, dar solubile
n solveni organici (eter, benzen, cloroform, etc.). Se acumuleaz mai ales n seminele
plantelor constituind rezerve nutritive i energetice i intr n componena tuturor celulelor,
fiind componentele eseniale ale membranelor celulare.
Din punct de vedere chimic, lipidele sunt esteri ai acizilor grai saturai sau nesaturai
cu diferii alcooli, cel mai adesea glicerolul (numite i lipide saponificabile). n structura
anumitor lipide se gsesc i alte substane cum ar fi aminoalcooli i acidul fosforic. Analiza
chimic elemental arat prezena C, H, O, iar la unele lipide mai exist N, P sau S.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
31
Biochimie horticol
Constituie nveliul protector al organelor aeriene ale plantelor, sub form de cuticul
sau cear, care mpiedic pierderea excesiv a apei din organismele vegetale;
Particip direct sau indirect la diferite procese metabolice ca activatori ai unor enzime,
componente ale sistemului de transport al electronilor n cloroplaste i mitocondrii,
etc;
Proprietile lipidelor depind n mare msur de natura acizilor grai i a alcoolului din
compoziie.
3.2. Acizii grai
Acizii grai sunt acizi carboxilici cu urmtoarele proprieti:
sunt monocarboxilici;
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
32
Biochimie horticol
general CnH2nO2 sau CH3-(CH2)n-COOH n care n este un numr par i are valori ntre 2 i
30. De aceea simbolul lor prezint, pe lng numrul atomilor de carbon, cifra 0. aa cum se
poate observa mai jos.
CH3-CH2-CH2-COOH (4:0)
acidul butiric - C4
CH3-CH2-CH2-CH2-CH2-COOH (6:0)
acidul capronic - C6
CH3-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-COOH (16:0)
acidul palmitic - C16
Reprezentarea simplificat a acizilor grai se face printr-o linie n zig-zag ca n figura de mai
jos:
DENUMIRE
Numrul
atomilor
de C
SIMBOL
CONSISTENA
(stare fizic la
temperatura
obinuit)
Acid butiric
Acid capronic
C4
C6
(4:0)
(6:0)
- lichid
- lichid
Acid caprilic
C8
(8:0)
- lichid
Acid caprinic
Acid lauric
C10
C12
(10:0)
(12:0)
- lichid
- lichid
Acid miristic
C14
(14:0)
- lichid
Acid palmitic
C16
(16:0)
- solid
Rspndire
- unt de vac
- unt de capr
- unt
- ulei de cocos
- unt de cocos
- unt de laur
- majoritatea
lipidelor naturale
- cocos
- ulei de palmier
- ulei de bumbac
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
33
Biochimie horticol
Acid stearic
C18
(18:0)
- solid
Acid arahic
C20
(20:0)
- solid
Acid behenic
C22
(22:0)
- solid
Acid lignoceric
C24
(24:0)
- solid
- majoritatea
lipidelor naturale
- seu
- untur
- slnin
- carne gras
- margarin
- cacao
- ciocolat
- ulei de arahide
- boabe de mutar
- boabe de rapi
- soia
- arahide
- ulei de arahide,
sfingomieline i
cerebrozide
Acizii grai nesaturai sunt acizii grai cu una sau mai multe duble legturi,
majoritatea de consisten uleioas la tepmperatur obinuit, cu excepia acidului arachidonic
C20. Acetia au catena lung, fiind formai din 18 sau mai muli atomi de carbon, cu excepia
unor acizi mononesaturai (lauroleic C12, miristioleic C14, palmitoleic C16) mai rar ntlnii n
natur, care au catena mai scurt. Dintre acizii grai nesaturai, compuii care posed o
singur dubl legtur, poart numele de acizi grai mononesaturai, iar cei cu mai multe
astfel de legturi duble, se cheam acizi grai polinesaturai. Cel mai cunoscut acid gras
mononesaturat este acidul oleic care se gsete n lipide n proporie de pn la 80% din
totalul acizilor prezeni i adesea este nsoit de acidul linoleic i palmitic. Acidul oleic
reprezint izomerul cis, n timp ce forma trans este acidul elaidinic cu proprieti diferite de
izomerul su. Se afl n cantiti mai mari n uleiul de msline, i are formula:
CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH (18:1 sau 18:19)
Simbolul, n cazul acizilor nesaturai, se mai completeaz cu poziia atomilor de
carbon care realizeaz dubla legtur. Numrtoarea atomului de carbon care se leag de
urmtorul prin puntea C=C , se poate face n 2 moduri:
-
(acid -9)
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
34
Biochimie horticol
Acizii grai polinesaturai prezint 2 sau mai multe duble legturi i sunt considerai
pentru om acizi grai eseniali (AGE) sau vitamine F. Lund ca exemplu acidul linolenic, acid
gras cu 3 duble legturi, prezent mai ales n uleiul de in, acesta are formula i simbolul:
CH3-(CH2-CH=CH)3-(CH2)7-COOH (9c, 12c, 15c-18:3 sau 18:39,12,15) (acid -3)
Numerotarea omega (), n cazul acizilor polinesaturai, nu se mai continu dup atomul de
carbon prin intermediul cruia se realizeaz prima dubl legtur. Respectnd unghiurile
legturilor chimice, grafic, molecula de acid linolenic (acid omega 3) se poate reprezenta
astfel:
Formula
SURSE
CH3-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH
- lapte de capr
- cocos
- ulei de
balen
- n cantiti
mici, n
grsimile
vegetale i
animale
Acid miristioleic
C14
CH3-(CH2)3-CH=CH-(CH2)7-COOH
Acid palmitoleic
C16
CH3-(CH2)5-CH=CH-(CH2)7-COOH
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
35
Biochimie horticol
Acid oleic
(omega 9)
Acid erucic
C18
CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH
C22
CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)11-COOH
- ulei de
msline
- semine de
dovleac
- ulei de rapi
- ulei de
conifere
C18
- ulei de in
- ulei de
CH3-(CH2)4-CH=CH- CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH floarea soarelui
- semine
oleaginoase
C18
Acid -linolenic
(omega 6)
C18
Acid elaeostearic
(izomer de tip omega 6 al
acidului linolenic)
C18
- in
- peti
- arahide
CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH- - mac
(CH2)4-COOH
- semine de
struguri i de
coacze negre
CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH(CH2)7-COOH
CH3-(CH2)3-CH=CH-CH=CH-CH=CH-(CH2)7COOH
-semine de
dovleac
- arahide
- fosfolipide
OH
OH
3.3. Alcooli
Alcoolii reprezint al doilea component al lipidelor naturale. Pot fi aciclici sau ciclici,
monohidroxilici sau polihidroxilici, cu sau fr azot.
Alcoolii aciclici monohidroxilixi fr azot intr n compoziia cerurilor i adesea
corespund acizilor grai superiori.
- Alcool cetilic
- Alcool stearilic
- Alcool cerilic
- Alcool miricilic
CH3-(CH2)14-CH2-OH
CH3-(CH2)16-CH2-OH
CH3-(CH2)25-CH2-OH
CH3-(CH2)30-CH2-OH
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
36
Biochimie horticol
Aminoalcoolii sunt alcooli ciclici azotai care intr n constituia lipidelor complexe.
Cei mai rspndii sunt colamina i derivatul su trimetilat colina, care intr n structura
acestor lipide sub form de esteri fosforici.
Sterolii sunt alcooli superiori cu structur tetraciclic ce au la baz nucleul
ciclopentanperhidrofenantrenic:
Ciclurile din nucleu se noteaz cu literele A,B,C,D, iar atomii de C din cicluri, cu
cifrele de la 1-17. n poziiile 10, 13, 17, atomii de H sunt nlocuii cu radicali, iar n poziia 3
se afl un hidroxil. n structura sterolilor pot fi i legturi duble (1-3) n ciclu, de obicei n B
sau n catena din poziia 17.
Sterolii se gsesc liberi n natur, dar i esterificai la hidroxilul din poziia 3 cu acizi
grai, formnd steride. Sterolii din regnul vegetal (fitosterolii) se gsesc n mod obinuit n
amestec format din mai muli reprezentani. Majoritatea conin 29 de atomi de carbon, iar cei
mai importani sunt: sitosterolul, stigmasterolul i mai nou brasicasterolul. Se gsesc
ndeosebi n seminele plantelor oleaginoase i leguminoase, unde se afl n concentraii de
0,2-0,6%, n seminele germinate de cereale, iar brasicasterolul la Brasicaceae. Din uleiul de
soia s-a extras stigmasterolul, utilizat n industria medicamentelor
Sitosterol
Stigmasterol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
37
Biochimie horticol
Brasicasterol
Ergosterolul a fost izolat prima dat din cornul de secar i drojdii, fiind considerat un
micosterol. Ulterior s-a dovedit a fi provitamina vitaminei D2, genernd dup iradierea cu raze
UV vitamina D2 sau calciferolul, cu aciune puternic antirahitic la om.
Glicerolul sau glicerina este alcoolul trihidroxilic component principal al gliceridelor
i al multor lipide complexe. n stare anhidr este un lichid siropos, incolor, cu gust dulce,
higroscopic i se amestec n orice proporii cu alcoolul sau acetona. Fiind un alcool
manifest toate proprietile chimice ale funciei OH, ns acestea vor fi mai pronunate
datorit vecintii grupelor alcoolice:
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
38
Biochimie horticol
Hidroliza poate avea loc fie n prezena acizilor tari (minerali), a bazelor tari sau n
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
39
Biochimie horticol
Hidroliza sub aciunea bazelor tari se numete saponificare decurge la cald i rezult
nesaturate, deoarece adiioneaz doi atomi de H la fiecare dubl legtur, rezultnd gliceride
saturate. Pe aceast proprietate se bazeaz procesul industrial de obinere a margarinelor din
uleiuri vegetale, care sunt mbogite ulterior cu vitamine, pigmeni cartenoidici, clorur de
sodiu.
40
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
41
Biochimie horticol
42
Biochimie horticol
3.5.2. Sfingolipide
Sunt lipide complexe ce conin n molecula lor n locul glicerolului substane cu
caracter de aminoalcooli: sfingozina, dihidrosfingozina sau fitosfingozina: CH3-CH2- CH2(CH2)11-(CHOH)2-CH(NH2)-CH2OH.
n sfingolipidele vegetale s-au identifiact acidul cerebronic (-hidroxi-lignoceric) i
acid lignoceric n proporie de 65% (la porumb) din totalul acizilor grai. n sfingolipidele
seminelor din soia, 95% din acizii grai sunt acizii palmitic i stearic, restul fiind acid
cerebronic (5%).
3.5.3. Glicolipide
Sunt lipide complexe n compoziia crora se afl un coninut mare de glucide,
ndeosebi galactoz.Cele mai importante glicolipide vegetale sunt monogalactozildigliceridele
i digalactozildigliceridele. Acidul gras care esterific gruprile OH ale glicerolului este de
obicei acidul linolenic. Ambele glicolipide au fost gsite n fina de gru, n uleiul de crupe de
ovz verde, n trifoi i n ierburile de furaj.
3.5.4. Sulfatide
Conin sulf sub form SO3H legat n cele mai multe cazuri la atomul de C6 al unei
oze (glucoz sau galactoz). Se gsesc de obicei n frunze sub form de glicosulfolipide.
Printre sulfatidele care au fost izolate din multe plante se numr glicosulfolipidele cu
legtur glicozidic: 6 sulfo-6 deoxi--D galactopiranozil 1,1 diglicerid i 6 sulfo-6 deoxi-D glucopiranozil 1,1 diglicerid. n aceste lipide glicerolul este esterificat cu un acid gras
din seria C18.
Autoevaluare
1. Definiia, rolul i clasificarea lipidelor.
2. Definiia, reprezentarea i proprietile acizilor grai saturai. Exemple.
3. Definiia, reprezentarea i proprietile acizilor grai nesaturai. Exemple.
4. Alcoolii din compoziia lipidelor.
5. Proprieti fizice i chimice ale gliceridelor. Reprezentani.
6. Ceride i etolide. Exemple.
7. Fosfolipide structur i rol.
8. Sfingolipide, glicolipide, sulfatide.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
43
Biochimie horticol
Bibliografie selectiv
1. Bdulescu, L. 2009. Botanic i Fiziologia plantelor. Ed. Elisavaros, Bucureti.
2. Bodea, C. 1964. Tratat de biochimie vegetal. Partea I. Fitochimie. Vol.I. Ed
Academiei RPR.
3. Burnea, I., Popescu, I., Neamu, G., Stancu, E., Lazr, t. 1977. Chimie i
biochimie vegetal. EDP Bucureti.
4. Burzo, I., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E., Bdulescu, L. 1999. Curs de
Fiziologia plantelor. AMC USAMV Bucureti.
5. Gherghi, A., Burzo, I., Bibicu, M., Mrgineanu, L., Bdulescu, L. 2001. Biochimia
i fiziologia legumelor i fructelor. Ed. II-a revzut i completat. Ed. Academiei
Romne.
6. Ionescu, M. 1970. Biochimia agricol. Ed. Ceres Bucureti.
7. Lehninger, A.L. 1987. Biochimie. Vol.1. Ed. Tehnic Bucureti.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
44
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
45
Biochimie horticol
4.1. AMINOACIZI
4.1.1. Structur, clasificare i rol biochimic
Aminoacizi sunt compui biochimici cu funciune mixt, deoarece conin o grupare
funcional carboxil (-COOH) i o grupare funcional amin (-NH2), ambele grefate la
acelai atom de carbon din poziia (sau C2).
monoaminomonocarboxilici
cu
grupare
hidroxil
46
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
47
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
48
Biochimie horticol
2.
3.
4.
5.
acestei reacii catalizat de enzime se formeaz aa-numitele amine biogene care pot fi
precursori ai unor coenzime, hormoni, vitamine. Unele dintre ele sunt toxice pentru
organismul vegetal (ex. putresceina) i apar n perioada de supramaturare a fructelor sau n
perioada de senescen a plantelor.
b. Datorit gruprii amino aminoacizii reacioneaz cu:
1. ninhidrina formnd compui colorai n marea lor majoritate n
albastru intens;
2. cloruri acide formnd amide substituite;
3. CO2 formnd carbamino-derivai;
c. Datorit prezenei ambelor grupri aminoacizii pot condensa ntre ei cu
formare de legturi peptidice (-CO-NH-) ntre gruparea amino a unui aminoacid i gruparea
carboxil a altui aminoacid, rezultnd compui numii peptide.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
49
Biochimie horticol
4.2. PEPTIDE
Denumirea peptidelor se stabilete prin indicarea succesiv a denumirii fiecrui
aminoacid component al moleculei de peptid cu adugarea sufixului il, excepie fcnd
aminoacidul C-terminal cu grupare carboxil liber care-i menine denumirea neschimbat.
Ex. o tripeptid cu structura H2N-Ala-Asp-Cis-COOH va fi denumit alanil-aspartil-cistein.
Legtura peptidic este singura legtur covalent dintre aminoacizi n structura liniar, de
baz, a peptidelor.
4.2.1. Proprietile generale ale peptidelor
1. Sunt solubile n mediu apos peptidele formnd soluii propriu-zise, iar polipeptidele
dispersii coloidale.
2. Au caracter amfoter, datorit celor dou grupri caoboxil i amino terminale proprietate care st la baza separrii prin tehnica de electroforez. Fiecare peptid are o
anumit valoare de pH numit pH izoelectric (pHi), la care sarcina net a moleculei este zero
i nu migreaz n cmp electric.
3. Formeaz sruri solubile cu acizii i cu bazele.
4. Avnd n componen cel puin 3 aminoacizi, deci minim 2 legturi peptidice,
peptidele (att oligo, ct i polipeptidele), formeaz n prezena Cu2+ i n mediu alcalin un
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
50
Biochimie horticol
complex peptidic violet, care poate fi determinat cantitativ spectrofotometric. Este reacia
biuretului, reacie de culoare specific peptidelor, nu i aminoacizilor.
5. Hidroliza peptidelor n mediu acid sau bazic, precum i n prezena enzimelor, const
n desfacerea legturii peptidice prin intervenia apei i refacerea gruprilor COOH i NH2
ale aminoacizilor. n funcie de condiiile de reacie hidroliza poate fi total, rezultnd
aminoacizii constitueni, sau parial, rezultnd un amestec de peptide mai mici. Aceast
proprietate st la baza determinrii succesiunii aminoacizilor n lanul peptidic i descifrarea
structurii proteinelor.
4.2.2. Peptide din plante
n diferite organe vegetale se gsesc peptide i polipetide care ndeplinesc n unele cazuri
anumite roluri fiziologice sau constituie produi intermediari n anabolismul i catabolismul
proteinelor.
Glutationul este una dintre primele peptide naturale cunoscute, fiind identificat la
plante n 1936 de ctre Pett n numeroase organe vegetale, ndeosebi n semine n timpul
germinrii. Ulterior s-a constatat c este o substan cu o larg rspndire n lumea vie
(drojdii, plante, animale, om), datorit proprietilor sale biologice. Glutationul este o
tripeptid rezultat din condensarea acidului glutamic, cisteinei i glicinei, primii doi
aminoacizi fiind legai prin gruparea carboxil din poziia a acidului glutamic.
Datorit gruprii tiol (-SH) liber, glutationul prezint urmtoarele proprieti biologice:
particip la procesele redox din celul prin transfer de protoni (H+ i e-), meninnd
potenialul redox;
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
51
Biochimie horticol
particip la reacii de reducere a unor compui toxici, precum apa oxigenat (H2O2)
este precursor al fitochelatinelor, compui care leag metale grele precum cadmiu,
protejeaz gruprile tiol din structura unor enzime contra oxidrii, activeaz unele
La fasole i alte legume s-au pus n eviden dipeptidele -glutamil-leucina i glutamil-S-metilcisteina i sulfoxidul acesteia, care ar putea constitui un sistem redox n
seminele germinate i plantule.
Printre polipeptidele naturale elaborate de microorganisme (bacterii i ciuperci) se
numr antibioticele, printre care gramicidina, tirocidina, polimixina, bacitracina, etc.
Ciupercile din genul Fusarium i Streptomyces produc peptide ciclice formate din hidroxiacizi i -aminoacizi, cuplai prin legturi amidice i esterice, numite depsipeptide,
care au proprieti antibiotice.
Faloidina este o heptapeptid format in dou resturi de alanin, treonin, cistein,
hidroxiprolin, oxitriptofan i -hidroxileucin, izolat din ciuperca Amanita phalloides.
Adesea este nsoit de faloin i amanitin, heptapeptide cu structur similar falodinei, ns
cu alt compoziie de aminoacizi.
faloidin
-amanitin
-amanitin
Alte peptide au mai fost puse n eviden n seminele de in, frunzele de secar, spanac
sau ceap.
4.3. PROTEINE
Proteinele sunt macromolecule eseniale organismului vegetal, cu un nalt grad de
organizare structural i cu rol fundamental n structura i funciile celulei. Sunt alctuite
dintr-un numr mare de aminoacizi (legai prin legturi peptidice), a cror succesiune este
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
52
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
53
Biochimie horticol
Modelul -helix rezult din spiralarea catenei polipetidice ntr-o elice orientat de la
stnga la dreapta (orientare care predomin n structura proteinelor native i este mai stabil
din punct de vedere energetic). Aceast structur are urmtoarele caracteristici:
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
54
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
55
Biochimie horticol
conformaia , care conine doar catene -helix antiparalele grupate cte dou;
pliat plasate n diverse pri ale moleculei. Planul -pliat este format din lanuri antiparelel,
avnd la capete grupate catenele de -helix;
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
56
Biochimie horticol
legturi ionice stabilite ntre gruprile polare (-NH3+ i COO-) din diferii
aminoacizi;
Toate aceste legturi sunt ns legturi slabe (cu excepia celor covalente) care confer
structurii teriare o anumit labilitate i care se pot desface sub aciunea unor factori fizici
sau chimici, fenomen cunoscut sub denumirea de denaturarea proteinelor, proces nsoit
de cele mai multe ori de pierderea proprietilor biologice.
4. Structura cuaternar reprezint cel mai nalt grad de organizare molecular a
proteinelor, caracteristic proteinelor native, care exist ca agregate moleculare formate din
mai multe catene polipeptidice unite n subuniti. Structura cuaternar reprezintasocierea
unor catene polipetidice identice, numite protomeri (care au deja structur primar, secundar
i teriar definit) ntr-un ansamblu (agregat) denumit oligomer. n funcie de numrul
protomerilor (care pot fi identici sau diferii) proteinele oligomere pot fi dimeri, trimeri,
tetrameri.
Legturile dintre protomeri se manifest la suprafaa fiecrui protomer, sunt legturi de
hidrogen i electrostatice cu rolul de a stabiliza agregatul molecular.
Asamblarea proteinei oligomere are loc prin alturarea unor poriuni din suprafaa
monomerilor, precizia cu care se realizeaz asamblarea i stabilitatea configuraiei proteinei
oligomere fiind asigurate de principiul complementaritii subunitilor.
Un exemplu de protein oligomer l constituie componenta proteic a clorofilei
pigment verde care asigur absorbia radiaiilor luminoase n procesul de fotosintez.
Structura cuaternar a acestei proteine este un tetramer alctuit din patru protomeri,
respectivi patru catene polipeptidice: 2 catene H identice i 2 catene L identice. Cei patru
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
57
Biochimie horticol
n situaia n care anumii factori fizici sau chimici induc disocierea subunitilor, aceasta
presupune totodat modificarea conformaional a proteinei i respectiv pierderea activitii ei
biologice.
Un alt exemplu de protein oligomer l constituie enzima RUBISCO care asigur
fixarea CO2 n procesul de fotosintez.
Structura cuaternar a acestei proteine este un octamer alctuit din patru dimeri, respectiv
16 catene polipeptidice: 8 catene L identice sintetizate n cloroplast, 8 catene S identice
sintetizate n citoplasm i 4 ioni de Mg2+. O caten (subunitate) S sintetizat n citoplasm i
care a ptruns prin porii membranei n cloroplast se leag de o subunitate L sintetizat n
stroma cloroplastului formnd un dimer, care ulterior fixeaz un ion de Mg2+. Patru astfel de
dimeri constituii se asociaz formnd un octamer, structura rezultat avnd opt situsuri pentru
fixarea CO2.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
58
Biochimie horticol
2. Masa molecular variaz de la cteva mii la milioane de daltoni (1Da este unitatea
atomic de mas 1,67 10-24g).
Masa molecular a unor proteine vegetale
Amandin (din migdale)
346.000
Legumin (din semine de mazre)
330.000
Vicilin (din semine de mazre)
186.000
Ricin (din semine de ricin)
77.000
Zein (din cariopse de gru)
50.000
Gliadin (din cariopse de gru)
27.500
Nucleoproteide (din virusuri fitopatogene)
6.000.000 60.000.000
3. Solubilitatea proteinelor proteinele globulare sunt solubile n ap i soluii saline, iar
cele fibrilare sunt insolubile. Solubilitatea proteinelor depinde de pH-ul i compoziia
mediului.
4. Caracterul coloidal datorit configuraiei macromoleculare proteinele formeaz sisteme
coloidale, heterogene, n care faza dispersat este proteina, iar dispersantul este apa fa de
care proteina manifest o oarecare afinitate. Din acest motiv proteinele nu dializeaz prin
membrane semipermeabile i se denatureaz reversibil.
5. Disocierea proteinelor fiind polielectrolii proteinele au caracter amfoter (n mediu acid
se comport ca baze, iar n mediu bazic ca acizi). n funcie de structura primar a fiecrei
proteine i pH-ul mediului pentru orice protein exist o valoare de pH, numit pH
izoelectric (pHi), la care sarcina global a proteinei este zero, starea coloidal se
destabilizeaz, iar proteinele manifest solubilitate minim. La pH mai mare dect pHi
sarcina global a proteinei este negativ (se comport ca un anion), iar la pH mai mic dect
pHi sarcina global a proteinei este pozitiv (se comport ca un cation).
6. Comportarea ca un sistem tampon datorit caracterului amfoter proteinele au capacitatea
de a menine pH-ul fiziologic n interiorul celulei vegetale, asigurnd homeostazia acesteia.
Proprieti chimice
Reaciile chimice la care particip proteinele se pot clasifica n patru categorii:
1. Reacii datorate prezenei legturilor peptidice care pot fi clasificate la rndul lor n:
a. reacii de hidroliz sunt reaciile de scindare hidrolitic a legturilor peptidice,
n mediu acid, bazic sau sub aciunea enzimelor proteolitice, cu punerea n
libertate a aminoacizilor componeni ai macromoleculei proteice.
b. reacia biuretului este o reacie de culoare specific legturii peptidice de
reacie cu ionii de Cu2+, n mediu alcalin, formnd combinaii complexe de
culoare violacee.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
59
Biochimie horticol
globulare (sferice),
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
60
Biochimie horticol
- gluteline,
- histonele.
Albuminele sunt proteine globulare cu caracter slab acid spre neutru i mas
molecular relativ mic, uor solubile n ap, soluii saline, acizi i baze diluate. Au structur
teriar, precipit numai n prezena soluiilor saturate de sulfat de amoniu i sulfat de sodiu,
iar prin nclzire la 60-70 C coaguleaz. Albumine se gsesc n toate organele plantelor, de
cele mai multe ori asociate cu globuline, de care se separ datorit solubilitii diferite. Spuma
alb care apare la fierberea fructelor i legumelor se datorete prezenei albuminelor. Cele mai
studiate sunt albuminele din seminele plantelor care asigur rezerva de aminoacizi necesar
embrionului n timpul germinrii. Ex. legumelina din seminele leguminoaselor (mazre, linte,
i soia), leucozina din seminele de cereale (gru, secar, ovz), ricinina din seminele de
ricin, faseolina n seminale de fasole.
Globulinele au un caracter mai acid dect albuminele, datorit coninutului mai mare
de acizi aspartic i glutamic. Au mas molecular mai mare dect albuminele i cristalizeaz
mai greu dact acestea. Sunt insolubile n ap, dar solubile n soluii slab alcaline; precipit n
soluii de sulfat de amoniu 50% i se denatureaz termic mai greu dact albuminele.
Prolaminele i gluteinele sunt proteine globulare de natur exclusiv vegetal, avnd
un coninut ridicat de acid glutamic i acid aspartic. Se gsesc n cariopsele de gru, porumb,
ovz, secar avnd rol de substane organice de rezerv.
Heteroproteidele conin, pe lng aminoacizi, diferite alte substane, numite grupri
prostetice.
Principalele heteroproteide sunt:
- Metaloproteinele (citocromul, clorofila, vitamina B12, etc.), care conin metale
precum Fe2+, Fe3+, Mg2+, Zn2+, Cu2+, etc. Ionul metalic se leag de componenta proteic prin
legturi covalente i covalent-coordinative, formnd o structur stabil de chelat. Metalul
poate stabili legtura covalent-coordinativ cu diferite grupri chimice din structura lanului
peptidic sau cu molecule mici care se afl n apropierea ionului metalic, numite liganzi.
- Fosfoproteinele sunt heteroproteide a cror component prostetic este reprezentat
de radicalul acidului fosforic (-PO3H2). Acest radical se leag de coponenta proteic prin
intermediul aminoacidului serin (formnd fosforilserina) sau prin intermediul aminoacidului
treonin (formnd fosforiltreonina). Prezena radicalului fosforil n molecula acestor proteide,
le confer acestora caracter acid i deci proprietatea de a forma sruri de calciu sau potasiu.
- Glicoproteinele sunt heteroproteide care conin o grupare prostetic format din
resturi de glucide sau poliglucide cu rol de receptori membranali. Sunt macromolecule
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
61
Biochimie horticol
integrate n membrane sau solubile n ap sau, cu care formeaz soluii vscoase, pot fi acide
sau neutre, se gsesc asociate cu enzime sau hormoni.
- Lipoproteinele (ex. proteine de transport, care fixeaz lipidele, mpreun cu care
circul prin vasele conductoare ale plantelor), sunt heteroproteide a cror component
prostetic este de natur lipidic (fosfolipide, trigliceride, steroli) i care stabilete legturi
ionice sau prin fore van der Waals cu apolipoproteina-componenta proteic.
- Cromoproteine (ex. proteine cu clorofil, fitocromul) sunt heteroproteide a cror
grupare prostetic este o substan colorat (pigment) care confer culoare ntregii molecule.
Dup natura chimic a componentei prostetice, cromoproteidele se clasific n:
a. cromoproteide porfirinice
b. cromoproteide neporfirinice
a. Cromoproteidele porfirinice au drept component prostetic de baz un nucleu
tetrahidropirolic, numit protoporfirin IX, substituit cu radicali metil, vinil, carboxil. Aceasta
chelateaz un ion de Mg2+ formnd clorofilida, iar dup esterificarea gruprilor carboxil cu
metanol sau fitol, formeaz clorofila, un pigment de culoare verde care are rol n absorbia
luminii n timpul procesului de fotosintez.
b. Cromoproteidele neporfirinice sunt acele heteroproteide la care gruparea prostetic este
format din pigemni colorai n galben-portocaliu sau rou, numii carotenoide. De aceea,
cromoproteidele neporfirinice se mai numesc i caroteno-proteide.
- Nucleoproteinele sunt heteroproteide la care gruparea prostetic este reprezentat de
acizi nucleici, cu rol n stocarea, transmiterea i exprimarea informaiei ereditare, biosinteza
proteinelor, diviziunea celular. n funcie de natura chimic a gruprii prostetice se clasific
n:
- ribonucleoproteide, a cror component prostetic este acidul ribonucleic (ARN) i sunt
localizate n citoplasm, mitocondrii, plastide, avnd capacitatea de a se asocia cu
ribozomii, dar i n nucleu celulelor;
- deoxiribonucleoproteide, a cror component prostetic este acidul deoxiribonucleic
(ADN), iar proteina o histon, acestea fiind localizate n nucleul tuturor celulelor i
reprezint componentele structurale ale cromozomilor i genelor.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
62
Biochimie horticol
Autoevaluare
1. Structura, clasificarea i rolul aminoacizilor.
2. Proprietile generale ale aminoacizilor.
3. Peptide proprieti i reprezentani.
4. Proteine structura primar i secundar.
5. Proteine structura teriar i cuaternar.
6. Proprietile generale ale proteinelor.
7. Holoproteide.
8. Heteroproteide.
Bibliografie selectiv
1. Bodea, C. 1964. Tratat de biochimie vegetal. Partea I. Fitochimie. Vol.I. Ed
Academiei RPR.
2. Burnea, I., Popescu, I., Neamu, G., Stancu, E., Lazr, t. 1977. Chimie i
biochimie vegetal. EDP Bucureti.
3. Burzo, I., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E., Bdulescu, L. 1999. Curs de
Fiziologia plantelor. AMC USAMV Bucureti.
4. Gherghi, A., Burzo, I., Bibicu, M., Mrgineanu, L., Bdulescu, L. 2001. Biochimia
i fiziologia legumelor i fructelor. Ed. II-a revzut i completat. Ed. Academiei
Romne.
5. Ionescu, M. 1970. Biochimia agricol. Ed. Ceres Bucureti.
6. Lehninger, A.L. 1987. Biochimie. Vol.1. Ed. Tehnic Bucureti.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
63
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
64
Biochimie horticol
Toate aceste componente structurale sunt legate covalent n ordinea: baz azotatpentoz-fosfat.
Bazele azotate pirimidinice sunt reprezentate de adenin i guanin, care intr att n
structura ADN, ct i a ARN, n timp de bazele azotate purinice sunt reprezentate de citozin
(n structura ADN i ARN), timin (prezent doar n structura ADN) i uracil (prezent doar
n structura ARN).
Baze pirimidinice
Adenina
Guanina
Baze purinice
Citozina
Timina
Uracil
65
Biochimie horticol
deoxiriboza i acidul fosforic: dAMP, dADP i dATP. Semnificaia biochimic a ATP, ADP
i AMP este extrem de important, deoarece aceste nucleotide particip la procesele de
formare, conservare i utilizare a energiei metabolice (motiv pentru care se mai numesc i
compui macroergici) i acioneaz ca substane donatoare sau acceptoare de grupri fosfat n
diferite reacii metabolice. Dintre ele ATP-ul este compusul macroergic universal al materiei
vii, ce poate rezulta att n procesul de fotofosforilare caracteristic fazei de lumin a
fotosintezei, transformnd energia solar n energie biochimic, ct i n procesul de respiraie
din biodegradarea substanelor organice de rezerv.
Prin hidroliza enzimatic a ATP-ului, n prezena ATP-azei, se elibereaz ntre 7 i 14
kcal/mol, n funcie de numrul de legturi macroergice desfcute, energie necesar reaciilor
metabolice:
ATP + H2O ADP + Pi
ATP + H2O AMP + PPi
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
66
Biochimie horticol
67
Biochimie horticol
- raportul molar A+T/G+C este un indice caracteristic fiecrei specii (n general este
supraunitar la animale i plante, iar la bacterii este cuprins ntre 0,36-2,70),
- se cunosc trei forme similare de ADN A, B i Z forma B fiind biologic activ.
n cromozomii celuleor procariote i eucariote, ADN-ul este mpachetat foarte
compact, macromoleculele prezentnd un aspect pliat. Aceast structur superncolcit este
mult mai bogat n energie liber i presupune disocierea legturilor de hidrogen i
deschiderea dublului helix n momentul transcripiei ntr-o mic regiune a macromoleculei.
Localizarea intracelular a ADN
La plante aproximativ 98% din totalul ADN se afl localizat n nucleu (ADN nuclear),
unde se afl cuplat cu proteine bazice (histone), formnd cromatina. La nivelul plastidelor i
mitocondriilor se afl cte o molecul de ADN de tip procariot, dublu catenar supernfurat,
care detine informaia genetic necesar sintezei unor proteine proprii.
Proprietile generale ale ADN
a)
Datorit existenei bazelor azotate, ADN absoarbe puternic radiaiile din domeniul
ultraviolet, avnd un maxim de absorbie la 260nm, ns mai mic dect a bazelor azotate
individuale (efect hipocrom = demascare a bazelor azotate).
b) La temperaturi de 80-90 C macromolecula de ADN sufer un proces de denaturare
care presupune separarea celor dou catene, scderea vscozitii, a masei moleculare i
activitii optice, dar creterea absorbiei n domeniul UV (efect hipercrom) datorit desfacerii
dublelor i triplelor legturi dintre bazele azotate.
c) Rcirea lent a soluiei de ADN denaturat determin recombinarea celor dou catene
complementare polinucleotidice, reconstituind structura bicatenar anterioar, cu conservarea
proprietilor biologice ale acestora. Procesul se numete renaturare sau normalizare.
Renaturarea st la baza procesului de hibridizare, n care una dintre catenele despiralizate ale
ADN-ului denaturat termic se poate recombina, pentru scurt timp, cu o caten de ARN,
rezultnd o molecul hibrid ADN-ARN.
d) n prezena alcoolului concentrat macromelculele de ADN precipit, aceasta proprietate
stand la baza procedeelor de separarii i purificare a acestuia din materialul vegetal.
e) Biodegradarea moleculelor de ADN se poate realiza cu ajutorul unor endonucleaze,
enzime
care
acioneaz
interiorul
catenelor
polinucleotidice
formnd
oligodeoxiribonucleotide.
Funciile biologice ale ADN
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
68
Biochimie horticol
69
Biochimie horticol
Fiecare molecul de ARNm determin biosinteza unei singure molecule de protein, pe baza
informaiei transmise de structura ADN, n procesul de transcripie i translaie.
Autoevaluare
1. Structura nucleotidei.
2. Structura i semnificaia biochimic a nucleotidelor adenozinei.
3. Structura, rolul i proprietile ADN.
4. Structura, clasificarea i rolul ARN.
5. Localizarea acizilor nucleici.
Bibliografie selectiv
1.
2.
3.
4.
6.
5.
6.
7.
8.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
70
Biochimie horticol
CAPITOLUL 6. VITAMINE
Cuvinte cheie: vitamine hidrosolubile, vitamine liposolubile, acid ascorbic, complexul de
vitamine B, filochinona, mioinozitol, vitamina E, coninut de vitamine.
Rezumat
Vitaminele sunt compui organici care particip la procesele anabolice i catabolice
din legume i fructe formnd numeroase sisteme oxidoreducatoare prin care se regleaza
potentialul redox celular; au rol de activatori enzimatici i particip n procesele de transport
de electroni. De asemenea, dein rol de biocatalizatori i constituie direct sau indirect
coenzime ale altor sisteme enzimatice importante. De exemplu, n compoziia cocarboxilazei
intr vitamina B1; n diaforaz, vitamina B2; n codehidrazele NAD+ i NADP+, nicotinamida;
n codecarboxilaza aminoacizilor, vitamina B6, iar n coenzima A, acidul pantotenic.
Vitaminele sunt indispensabile ntreinerii i dezvoltrii organismului uman care nu le
poate sintetiza n totalitate i ca atare este obligat s le preia din lumea vegetal. Lipsa sau
insuficiena acestora n organismul uman determin modificri metabolice care se evideniaz
prin avitaminoze.
Vitaminele identificate n plante sunt att vitamine hidrosolubile, cum sunt vitaminele
complexului B, vitamina C, mioinzitolul, rutina, ct i liposolubile, ca vitaminele E i K.
Vitaminele sunt denumite i dup natura lor chimic (acid ascorbic, filochinon,
nicotinamid etc). sau dup bolile pe care le poate combate (antiscorbutic, antihemoragic,
antipelagroas.
6.1. Vitamine hidrosolubile - structur, clasificare i rol biochimic
Acidul L-ascorbic (vitamina C) este principala vitamina sintetizat de plante.
Biosinteza acidului L-ascorbic are loc n esuturile plantelor printr-o succesiune de
reacii fotochimice, plecnd de la D-glucoz sau D-galactoz. Acest proces se desfoar n
mitocondrii i parial n fraciunile microzomale.Coninutul n acid ascorbic al legumelor i
fructelor variaz n funcie de specie, soi i condiii agropedoclimatice ntre 3,0 mg/100 g
(alune) i 139 mg/100 g (ardei).
71
Biochimie horticol
Tiamina este denumit i aneurin datorit activitii sale aneurinice. Carena acestei
vitamine determin lipsa apetitului i oboseal muscular.
n esuturile vegetale se gsete n cantiti ce variaz ntre 0,01 i 0,09 mg/100 g
esut.
Principalele vitamine din legume i fructe
Denumirea
Retinol (vitamina A)
Acidul L-ascorbic (vitamina C)
Formula chimic
O
HOCH2 CH
OH
H
OH
OH
CH2
N
H3C
H3CH3C-
H3C
OH
H2N
O
COOH
N
N
CH2CH2COOH
N
NH
CH
CH
NH
CH
CH2
CH2
CH2
S
CH2
CH2
COOH
O
CH3
Mioinozitolul
NH
CH3
HOCH2 C CHOHCONHCH2CH2COOH
CH3
CH2OH
HO
CH2OH
CH3
CH2-CH2-OH
NH2 S
CH2-(CHOH)3-CH2OH
N N O
Biotina (vitamina H)
CH3
CH3
CH3
CH3
CH2-CH=C-(CH2)3-CH-(CH2)3-CH-(CH2)3-CH
CH3
OH OH
HO
OH
OH
OH
-COONH2
HO
OH
O
OH O
OH
rutinoz
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
72
Biochimie horticol
CH3
CH3
CH3
CH3
O
(CH2)3-CH-(CH2)3 -CH-(CH2)3-CH
CH3
Tocoferolul (vitamina E)
H3C
HO
CH3
Riboflavina (vitamina B2) se gsete n toate legumele i fructele, liber sau sub
form de coenzime: riboflavin-5'-fosfat i riboflavinadenindinucleotid. Este un important
cofactor enzimatic fiind frecvent n esuturi ca flavinadenindinucleotid.
Biosinteza riboflavinei este n ansamblu puin elucidat. n mod cert ns, nucleele
pirimidinice i pirazinice ale riboflavinei se sintetizeaz din precursori purinici prin
mecanisme similare cu cele ale biosintezei unor derivai ai acizilor nucleici.
Coninutul n riboflavin din legume i fructe variaz ntre 0,02 i 0,62 mg/100g. Cele
mai bogate produse horticole n riboflavin sunt migdalele, alunele, ciupercile i ptrunjelul.
Riboflavina are un rol important n reaciile de oxido reducere i previne apariia la
oameni a leziunilor cornei i a stomatitei angulare.
Piridoxina (vitamina B6) este denumit i adenin. n afar de piridoxin (alcool), au
rol de vitamine B6 i alte dou substane i anume: piridoxalul (aldehid) i piridoxamina
(amin primar).
Biosinteza piridoxinei din precursori aciclici nu este nc bine cunoscut; se pare ns
c ntregul proces de biosintez parcurge cel puin 6-7 transformri distincte. Unele date
sugereaz c precursorul iniial ar putea fi 3-fosfoserina (Dempsey, 1969), glicina sau
glicolaldehida (Brown i Reynolds, 1963).
Coninutul n piridoxin din legume i fructe variaz ntre 0,01 i 1,19 mg/100g,
valorile cele mai mari determinndu-se n nuci, arahide, alune, fasole boabe, ardei verde,
castane etc.
Piridoxina i piridoxamina, sub forma de 5-fosfai funcioneaz ca grupe prostetice n
numeroase sisteme enzimatice (transaminaza, codecarboxilaza etc).
Piridoxina particip n procesele biochimice ca o coenzim, i anume, intervine n
transmiterea, decarboxilarea i deshidratarea aminoacizilor. n caz de caren determin
apariia la oameni a unei dermatite denumit i acrodinie.
Nicotinamida (vitamina PP) sau niacinamida, este una din cele mai stabile vitamine
care exista n alimente sub forma de acid, amida sau coenzima NAD i NADP. Biosinteza
nicotinamidei n plante nu este nc bine precizat. Cercetrile cu atomi marcai au dovedit
c se poate forma din degradarea oxidativ a triptofanului. Nicotinamida este rspndit n
legume i fructe n cantiti ce variaz ntre 0,17 i 15,3 mg/ 100 g. Nicotinamida intr n
compoziia codehidrazelor I i II care joac un rol vital n metabolismul celular. n
organismele animale are aciune antipelagroas.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
73
Biochimie horticol
Coninutul mediu n principalele vitamine ale unor legume i fructe (mg/100g produs proaspt)
(Souci i colab., 1981)
Specia
Tiamina
Riboflavina
Piridoxina
Nicotinamid
Acid folic
Acid
Acid
FiloTocoferol
Biotina
pantotenic ascorbic
chinona
1
Ardei verde
Arahide
Cartofi
Castravei
Ceap
Ciuperci
Conopid
Fasole
boabe
Fasole
verde
Gulii
Mazre
Morcovi
Pstrnac
Ptrunjel
Pepeni
Praz
Ridichi
Ridichi
negre
Salat
Spanac
Sparanghel
Sfecl roie
Tomate
elina
Usturoi
Varz alb
Varz roie
Vinete
Afine
Agrie
Alune
Banane
Caise
Castane
Cpuni
Ciree
Coacze
negre
Grapefruit
Gutui
Lmi
Mandarine
Msline
Mere
Migdale
Mure
Nuci
Pere
Piersici
Struguri
Portocale
Prune
Viine
Zmeur
2
0,06
0,90
0,11
0,02
0,03
0,10
0,30
0,46
3
0,05
0,15
0,05
0,03
0,03
0,44
0,10
0,16
4
0,27
0,30
0,21
0,03
0,13
0,06
0,28
5
0,33
15,30
1,20
0,20
0,20
5,20
0,60
2,10
6
0,02
0,05
0,01
0,02
0,02
0,05
0,13
7
0,23
2,60
0,40
0,24
0,17
0,10
1,01
0,98
8
139
0
17
11
8
5
70
3
9
0,65
20,20
0,09
0,20
0,20
0,08
0,09
2,30
10
0,05
0,01
0,02
0,01
-
11
0,034
0,001
0,016
0,001
-
0.08
0,12
0,28
0,60
0,04
0,50
20
0,28
0,02
0,007
0,05
0,30
0,07
0,08
0,12
0,05
0,10
0,03
0,03
0,05
0,16
0,05
0,13
0,08
0,06
0,06
0,03
0,03
0,12
0,16
0,09
0,11
0,20
0,11
0,25
0,06
0,06
1,80
2,40
0,60
0,09
2,00
0,05
0,50
0,20
0,40
0,01
0,03
0,01
0,06
0,04
0,20
0,02
0,10
0,72
0,27
0,50
0,03
0,40
0,18
0,18
63
25
8
18
35
9
30
29
26
3,00
0,70
1,00
1,80
0,10
2,00
0
0,02
0,08
-
0,005
0,005
-
0,06
0,11
0,11
0,02
0,06
0,04
0,20
0,05
0,07
0,04
0,02
0,02
0,39
0,05
0,04
0,20
0,03
0,04
0,05
0,08
0,23
0,12
0,04
0,04
0,07
0,08
0,04
0,05
0,05
0,02
0,02
0,21
0,06
0,05
0,21
0,05
0,04
0,04
0,05
0,22
0,06
0,05
0,10
0,20
0,11
0,15
0,09
0,06
0,02
0,45
0,37
0,07
0,35
0,06
0,05
0,08
0,30
0,60
1,00
0,20
0,50
0,90
0,60
0,32
0,43
0,60
0,40
0,25
1,35
0,65
0,77
0,87
0,51
0,27
0,28
0,04
0,08
0,09
0,09
0,04
0,01
0,08
0,04
0,03
0,01
0,07
0,02
0,02
0,01
-
0,11
0,25
0,62
0,12
0,31
0,26
0,32
0,23
0,16
0,20
1,15
0,23
0,29
0,50
0,30
0,19
0,40
13
52
21
10
24
8
14
46
50
5
22
35
3
12
9
27
64
15
177
0,39
2,50
2,50
0,10
0,49
2,60
0,10
0,02
2,50
0,03
1,00
28,00
0,45
0,50
7,50
0,22
0,27
1,00
0,20
0,35
0,04
0,63
0,10
0,15
1,50
0,01
-
0,002
0,007
0,002
0,004
0,002
0,001
0,005
0,002
0,004
0,002
0,05
0,03
0,05
0,07
0,03
0,04
0,22
0,03
0,34
0,03
0,03
0,05
0,08
0,07
0,05
0,02
0,03
0,03
0,02
0,02
0,08
0,03
0,62
0,04
0,12
0,04
0,05
0,03
0,04
0,04
0,06
0,05
0,01
0,06
0,07
0,02
0,05
0,06
0,05
0,87
0,02
0,03
0,07
0,05
0,04
0,08
0,08
0,20
0,20
0,17
0,20
0,50
0,30
4,18
0,40
1,00
0,22
0,85
0,23
0,30
0,44
0,40
0,30
0,01
0,01
0,02
0,05
0,08
0,01
0,01
0,02
-
0,21
0,27
0,02
0,10
45
13
53
31
12
0,25
0,80
0,57
0,22
0,82
0,06
0,14
0,06
0,24
0,18
0,30
17
3
5
10
4
50
5
12
15
9,70
24,70
0,43
0,60
0,24
0,80
1,40
0,004
0,020
0,002
0,002
-
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
74
Biochimie horticol
Acidul pantotenic (vitamina B5) se gsete n toate legumele i fructele liber sau
combinat, sub forma coenzimei A. Biosinteza acidului pantotenic se bazeaz pe transformarea
acidului -cetoizovaleric n acid pantoic i -alanina. Printr-o reacie enzimatic n prezena
ATP, Mg2+ i K+, cei doi compui chimici sunt unii ntr-o molecul de acid pantotenic.
Coninutul n acid pantotenic al produselor horticole variaz ntre 0,02 i 2,6 mg/100g.
S-au dovedit a fi bogate n acid pantotenic arahidele, ciupercile, conopida, alunele, nucile,
fasolea boabe, mazrea boabe, sparanghelul i migdalele.
Acidul pantotenic este o component a coenzimei A sau coenzima acetilrii i acilrii
(Bodea i colab., 1964).
Acidul folic, denumit i acidul pteroilglutamic, se gsete n legume i fructe n
cantiti foarte mici, alturi de alte vitamine ale complexului B, att sub form liber, ct i
conjugat cu un numr mare de resturi de acid glutamic.
Biosinteza acidului folic implic participarea unor purine sau purin-nucleotide utilizate
n lanul de reacii enzimatice (Brenner si Lenthardt, 1961).
Coninutul n acid folic din legume i fructe variaz ntre 0,01 i 0,13 mg/100g. Cel
mai ridicat coninut s-a determinat n seminele de fasole, n sparanghel, sfecla roie, varza
alb, alune, nuci, arahide, conopid i migdale.
Particip n metabolismul purinelor, ribofavinei i al flavinelor.
Acidul folic este o substan cu rol de vitamin, care n caz de caren determin
anemia.
Biotina (vitamina H), cunoscut i sub denumirea de Bios II b sau coenzima R, este
un factor alimentar indispensabil.
Biosinteza biotinei nu este elucidat pn n prezent. Au fost emise mai multe ipoteze
privind reaciile de biosintez a acestei vitamine; nici una nu poate fi ns considerat ca
valabil n ntregime. Se apreciaz c biotina este sintetizat din acid pimelic.
Biotina este mai puin rspndit n esuturile vegetale (0,001-1,9 mg/100g), o
cantitate mai mare fiind determinat n salat, soia, arahide i nuci.
Se presupune c biotina particip ca o coenzim n decarboxilarea acizilor -cetonici,
n dezaminarea aminoacizilor, n sinteza acidului asparagic etc. n caz de caren, determin la
om i animale simptome i cderea prului.
Mioinozitolul, denumit i mezoinozitol sau Bios I, este un factor de cretere i se
gsete n numeroase esuturi vegetale, att n stare liber, dar mai ales esterificat cu acid
fosforic.
Biosinteza mezoinozitolului are ca punct de plecare hidroliza fitinei.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
75
Biochimie horticol
CH
CH
O
(CH -CH -CH -CH) -CH
CH3
H3C
CH
CH3
CH3
(CH2-CH2-CH2-CH)3-CH3
HO
HO
CH
CH3
-Tocoferol
-Tocoferol
3
3
CH
3
3
CH
3
H C
CH
CH
(CH -CH -CH -CH) -CH
2
CH
CH
O
(CH -CH -CH -CH) -CH
3
HO
HO
-Tocoferol
-Tocoferol
76
Biochimie horticol
tehnologiile de cultur. (Gherghi i colab., 2001). Astfel, prin aplicarea ngrmintelor crete
coninutul n acid L-ascorbic, tiamin i riboflavin din legume i fructe. Acelai efect l au i
tratamentele prerecolt cu acid succinic i uree asupra coninutului n acid L-ascorbic din
cartofi. O aciune contrar, de scdere a cantitii de acid L-ascorbic din legume i fructe se
constat prin aplicarea erbicidelor de tip prometrin. Coninutul n tocoferoli din ardei crete ca
urmare a aplicrii ngrmintelor azotoase sub form de azotat de amoniu.
La legume, ndeosebi la cele frunzoase, n perioada de cretere se produce o acumulare
de vitamine B, E, K, acid folic i niacina. Frunzele de salata, varz, spanac n cretere au un
coninut mai ridicat n tiamin,
14
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
77
Biochimie horticol
La soiul de prune Vinete de Italia, n faza de prg, coninutul n acid ascorbic a fost
de 6,7 mg/100g, iar dup 10 zile de maturare pe pom, valoarea acestuia a scazut la 5,7
mg/100g, datorit oxidrii acidului ascorbic, proces n care sunt implicate oxidazele
(ascorbaze i fenolaze) sau dehidrazele care acioneaz n prezena chinonelor. Prezena unor
compui ca: vitamina P, sau substanele tanoide au un rol protector, acestea acionnd n
sensul frnrii vitezei de degradare a acidului ascorbic.
Pe parcursul perioadei de pstrare, n legumele i fructele recoltate la maturitate, are
loc diminuarea continu a cantitii de acid ascorbic, intensitatea scderii acestui coninut
fiind dependent de specie, soi, temperatur etc. Astfel, din datele obinute de autori rezult c
n cazul salatei, coninutul n acid ascorbic a sczut dup 2 zile de pstrare la temperatura de
3C, de la 32,2 la 22,8 mg/100g. La fasolea psti, dup 2 zile de pstrare la temperatura de
23-25C, coninutul n acid ascorbic s-a redus de la 18,8 la 12 mg/100 g. De asemenea, la
merele din soiul Jonathan, dup 200 de zile de pstrare la 0C, coninutul n acid ascorbic a
sczut de la 7,84 la 5,70 mg/100g.
Scderea coninutului n acid ascorbic pe parcursul pstrrii are loc i n alte produse
horticole ca: ardei, gogoari, ceap, morcovi, varz, caise, capuni, ciree, piersice, prune,
struguri, viine etc.
atmosfer controlat au dovedit c n aceste condiii coninutul n acid ascorbic s-a meninut
la un nivel mai ridicat, comparativ cu cel determinat n produsele pstrate n condiii
frigorifice obinuite.
Coninutul produselor horticole n vitaminele din grupa B este relativ mai stabil i n
general, este puin afectat, dac pstrarea se face la temperaturi coborte.
Coninutul n vitamine din produsele horticole se schimb relativ rapid sub aciunea
factorilor de mediu n perioada de cretere, maturare i valorificare i din aceast cauz este
utilizat ca un indicator de calitate al acestor produse.
Autoevaluare
1. Clasificarea vitaminelor.
2. Vitamine hidrosolubile - structur, clasificare i rol biochimic.
3. Acidul ascorbic structur, biosintez i rol biochimic.
4. Vitaminele complexului B structur, biosintez i rol biochimic.
5. Vitamine liposolubile - structur, clasificare i rol biochimic.
6. Modificarea coninutului de vitamine pe parcursul creterii, maturrii i pstrrii
legumelor i fructelor.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
78
Biochimie horticol
Bibliografie selectiv
1. Berg, J.M., Tymoczko, J.L., Stryer, L. 2003. Biochemie. 5. Auflage. Spektrum
Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin , ISBN 3-8274-1303-6
2. Bodea, C. 1964. Tratat de biochimie vegetal. Partea I. Fitochimie. Vol.I. Ed
Academiei RPR.
3. Burnea, I., Popescu, I., Neamu, G., Stancu, E., Lazr, t. 1977. Chimie i
biochimie vegetal. EDP Bucureti.
4. Burzo, I., Dobrescu, A., Bdulescu, L., Mihescu, D., Blan, D. - Fiziologia
plantelor, Volumul VIII - Substanele utile din plante (2005) Ed. Elisavaros
Bucureti
5. Burzo, I., Delian, E., Dobrescu, A., Voican, V., Bdulescu, L. - Fiziologia
plantelor de cultur - Volumul I Procesele fiziologice din plantele de cultur, ediie
mbuntit, (2004), Ed. Ceres Bucureti
6. Gherghi, A., Burzo, I., Bibicu, M., Mrgineanu, L., Bdulescu, L. 2001. Biochimia
i fiziologia legumelor i fructelor. Ed. II-a revzut i completat. Ed. Academiei
Romne.
7. Ionescu, M. 1970. Biochimia agricol. Ed. Ceres Bucureti.
8. Lehninger, A.L. 1987. Biochimie. Vol.1. Ed. Tehnic Bucureti.
9. Voet, D., Voet, J.G. 2004. Biochemistry. 3. Auflage. John Wiley & Sons Inc.,
London, ISBN 0-471-39223-5.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
79
Biochimie horticol
CAPITOLUL 7. HORMONI
Cuvinte cheie: hormoni stimulatori de cretere, hormoni inhibitori de cretere, hormoni de
maturare, auxine, gibereline, citochinine, acid abscisic, etilena, brasinosteroizi, acid jasmonic,
acid salicilic, receptori hormonali, timp de rspuns.
Rezumat
Hormonii vegetali sunt substane bioactive cu rol specific n procesele de cretere i
maturare. Aceste substane au situsuri specifice de biosintez de unde sunt transportate n alte
organe, unde i manifest efectul lor caracteristic.
n funcie de efectul lor asupra creterii, sunt grupai n substane stimulatoare
(auxine, gibereline, citochinine) i substane inhibitoare (acidul abscisic), iar etilena
reprezint hormonul de maturare al plantelor. Aceti hormoni au o greutate molecular mic
care variaz ntre 28 Da (etilen) i 346 Da (gibereline). Ca i hormonii animali acetia sunt
eficace n concentraii foarte mici, cuprinse ntre 10-6 i 10 -8 M.
n afar de efectul specific pe care l au hormonii asupra plantelor i anume asupra
procesului de cretere i de maturare, acetia influeneaz i alte procese ca: dormana,
dominana apical, polaritatea, abscisia (cderea florilor, fructelor i frunzelor), raspunsul
plantelor la factorii de mediu biotici i abiotici, unele micri ale plantelor etc.
7.1. Principalii hormoni vegetali
Dintre substanele stimulatoare naturale, mai cunoscute sunt auxinele, giberelinele i
citochininele. n afara acestora, n legume i fructe se formeaz etilena, hormonul de
maturare, i acidul abscisic, o substan inhibitoare a creterii.
7.1.1. Auxine
Din punct de vedere chimic auxinele fac parte din grupa compuilor indolici. Dintre
acetia, cel mai rspndit este acidul 3-indolil-acetic, identificat n endospermul seminelor de
mr, piersic, fragi, coacze negre, varz etc. n legume i fructe au mai fost identificai i ali
derivai indolici, considerai ca produi intermediari n biosinteza acidului 3-indolil-acetic,
avnd drept compus iniial triptofanul. Astfel, indolil-acetonitrilul, a fost identificat n varz,
tomate i struguri, acidul-3-indolil carboxilic, n tomate i conopid; acidul-3-indolil-acetilaspargic, n mac, iar acidul-3-indolil-propionic i aldehida-3-indolilacetic, n conopid.
-CH2-COOH
N
H
Acid-3-indolil acetic
-CH2-CN
N
H
-CH2-C
O
H
N
H
Auxinele se gsesc sub form liber sau conjugate cu diferii compui cu greutate
molecular mic formnd esteri ai acidului indolil acetic cu glucoza sau mioinozitolul,
compui conjugai cu amidele (aspartat) sau combinaii cu compui cu greutate molecular
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
80
Biochimie horticol
mare aa cum sunt combinaiile acid indolil acetic-glucani sau acid indolil aceticglicoproteine care au fost identificate n seminele cerealelor.
Cea mai mare cantitate de auxine se gsete n situsurile de biosintez, dar n cantiti
mai mici se gsesc n toate organele plantelor.
Auxina se biosintetizeaz din aminoacidul triptofan, dar exist i specii de plante la
care precursorul a fost triptamina. Biosinteza acestui hormon de cretere are loc n esuturile
meristematice, n organele tinere ale plantelor, n semine, ovarul florilor, n pistil i n
stamine. Giberelinele stimuleaz sinteza auxinei, n timp ce citochininele inhib acest proces.
Transportul auxinei se face prin floem i este polar, adic se face ntr-o singur
direcie, bazipetal. Acest transport unidirecional se datoreaz faptului c n plasmalema din
partea bazal a celulelor se gsesc transportori de auxin-anioni. Modificarea ritmului de
transport a auxinei poate s rezulte din lipsa receptorilor specifici, modificarea numrului
receptorilor sau a afinitii acestora.
Principalele funcii ale auxinelor constau n:
- Stimularea procesului de cretere n concentraii mici i inhibarea acestui proces n cazul
concentraiilor mari.
- Determin procesul de dominan apical.
- Stimuleaz formarea fructelor partenocarpice la unele specii de plante.
- Determin polaritatea la plante.
- Stimuleaz procesul de ieire din dorman.
- Induc fototropismul i geotropismul la plante.
7.1.2. Gibereline
n aceast grup de substane se includ diterpenoidele ciclice care au un sistem
tetraciclic denumit giban i au caracter acid fapt pentru care sunt notate cu iniialele GA 1.....
GA 125. Pn n prezent au fost identificate peste 100 de gibereline dintre care cea mai
cunoscut este acidul giberelic. Dintre acestea mai mult 60 gibereline se gsesc n plantele
supeioare. Giberelinele difer ntre ele prin modul de amplasare a gruprilor hidroxilice,
metilice i carboxilice laterale.
CH3
NHCH2CH C-CH2OH
OH
C
HO
CH3 COOH
Acid giberelic
H3C CH3
N
N
OH
CH2
N
Zeatina
N
H
COOH
CH3
Acidul abscisic
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
81
Biochimie horticol
Giberelinele se gsesc n stare liber, dar n unele semine se gsesc i sub form
glicozidic. Coninutul maxim de gibereline a fost determinat n seminele mature unde
concentraia acestora este de circa 1.000 de ori mai mare comparativ cu celelalte esuturi ale
plantelor. Coninutul de gibereline din mere are un maximum dup 60 de zile de la nflorit, iar
n struguri, dup 40 - 45 zile de la fecundare.
Giberelinele se biosintetizeaz din acetil coenzima A, n ciclul mevalonat, n frunzele
tinere, mugurii apicali i n seminele n curs de germinare. Sinteza giberelinelor n rdcini
este incert. Primele etape ale procesului de biosintez, pn la formarea ent-kaurenului au loc
n proplastide, sinteza aldehidei GA12 are loc n reticulul endoplasmatic, iar interconversia
giberelinelor are loc n citoplasm. Giberelinele biosintetizate n frunzele tinere se transport
bazipetal prin floem, dar i acropetal prin xilem. Giberelinele au fost identificate n seminele
mature de fasole, lupin, mazre, mr, etc., avnd o concentraie mai ridicat n endosperm i
embrion.
Activitatea biologic a giberelinelor variaz cu tipul acestora, fiind mai active cele 3-hidroxilate.
Principalele funcii ale giberelinelor sunt:
- Stimuleaz creterea tulpinii, germinarea seminelor, expresia sexelor,
-Induc sinteza de novo a amilazelor i stimuleaz procesul de germinare a seminelor.
- Au efect antagonist cu auxinele n procesul de dominan apical.
- Stimuleaz ieirea din procesul de dorman.
- Induc nflorirea la unele plante de zi lung sau care necesit vernalizare.
- ntrzie senescena frunzelor i fructelor.
- Determin formarea de fructe partenocarpice la unele specii de plante.
7.1.3. Citochinine
Identificate n endospermul seminelor din fructele nematurate, citochininele sunt
compui substituii ai adeninei, care stimuleaz procesul de diviziune celular fiind puse n
eviden n urm cu trei decenii. Principalele citochinine sunt zeatina i kinetina. Dintre
citochininele izolate din legume i fructe pot fi menionate: kinetina rspndit n citrice,
zeatina n pepeni, mere i pere, difenilureea i zeatinribozidul n nucile de cocos. n
meristemul apical al rdcinii i al tulpinii tomatelor se pot biosintetiza aceti hormoni,
translocarea citochininelor realizndu-se mai ales din rdcin ctre organele aeriene, prin
xilem.
Citochininele au ciclul biosintetic dependent de cel al acidului ribonucleic (ARN),
ARNt acionnd ca un intermediar sau ca un precursor al citochininelor libere, zeatina fcnd
parte din anticodon.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
82
Biochimie horticol
83
Biochimie horticol
mai
importani
brassinosteroizi
sunt:
brassinolidul,
castasteronul,
84
Biochimie horticol
85
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
86
Biochimie horticol
87
Biochimie horticol
88
Biochimie horticol
Denumirea
1
Rspndirea
3
- Caroten
nsoete carotenul
-Caroten
n
majoritatea
legumelor i
fructelor
Tomate
Fitoen
Fitofluen
n
toate
esuturile
care conin
clorofil
Tomate,
piersici,
pepeni
Licopen
OH
Capsantina
Ardei
HO
OH
Capsorubina
O
Ardei
gogoari
OH
OH
Luteina
Portocale i
esuturile
verzi
HO
-Carotenul (C40H56) este alctuit dintr-o caten cu 11 duble legturi conjugate i are
la ambele capete cte un ciclu cu dubl legtur (5:6) denumit ciclu -iononic. Se gsete n
proporie mai ridicat n morcovi determinnd culoarea portocalie a acestora. Aste
provitamina a i are aciune antiasmatic, antimutagen i antioxidant.
-Carotenul (C40H56) are la un capt al catenei ciclul -iononic, iar la cellalt capt
un ciclu -iononic. n felul acesta, -carotenul are n molecula sa 10 duble legturi conjugate
i o dubl legtur izolat.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
89
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
90
Biochimie horticol
clorofilieni
se
s-a
considerat
prin
5-aminolevulinic
sintaz,
se
s-a
constatat
acidul
prezena
glutamatsemialdehid
Sunt solubili n solveni organici ca: aceton, eter de petrol, benzen etc.
Culoarea difer astfel: clorofila a are culoare verde albstruie, clorofila b are
culoare verde glbuie, carotenul are culoare portocalie i xantofila galben portocalie.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
91
Biochimie horticol
aciunea luminii. Din acest punct de vedere, pigmenii carotenoizi sunt mai stabili, comparativ
cu pigmenii clorofilieni.
-
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
92
Biochimie horticol
Clasa de
pigmeni
flavonoizi
1
Antocianidine
Pigmenii
2
R
OH
O
OH
R1
OH
OH
Flavone
O
OH
HO
R1
OH
O
R1
Flavanone
HO
O
R
OH
R
O
OH
HO
R1
OH
OH
HO
Pinocembrina R=R1=H;
Naringenina R=OH; R1=H;
Eriodictiolul R=R1=OH;
Hesperetina: R=OCH3, R1=OH.
Flavonoli
Izoflavone
3
Pelargonidina R=R1=H;
Cianidina R=OH, R1=H;
Delfinidina R=R1=OH;
Peonoidina R=OCH3, R1=H;
Malvidina R=R1=OCH3;
Petunidina R=OH, R1=OCH3.
Apigenina R=R1=H;
Luteolina R=OH, R1=H,
Tricina R=R1=OCH3.
Campferol R=R1=H;
Quercetin R=OH, R1=H,
Izoramnetin R=OCH3, R1=H;
Mircetin R=R1=OH.
Genistein R=OH
O
R
OH
O
R
Flavan-3,4-diol
O
HO
R1
OH
OH
Leucocianidin R=R1=OH
Leucodelfinidin R=R1=R2=OH
R2
OH
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
93
Biochimie horticol
Cea mai rspndit antocianid din fructe este cianidina n care componenta glucidic
este D-glucoza, D-galactoza, L-ramnoza, rutinoza.
Grupate dup natura agliconului, cele mai importante glicozide antocianice
identificate n legume i fructe sunt:
- Cianidin-3-glucozid n ciree, cpuni, struguri, coacze, zmeura, agrie, prune,
piersici, portocale;
- Delfinidin-3-glucozid n struguri, portocale, coacze;
- Pelargonidin-3-galactozid, n cpuni, fragi;
- Peonidin-3-glucozid sau oxicocianina, n ciree, struguri, prune;
- Petunidin-3-glucozid, n struguri;
- Malvidin-3-glucozid sau oenina, n struguri;
Pigmenii antocianici sunt localizai n sucul vacuolar al esuturilor vegetale i n
funcie de pH pot forma sruri de flaviliu, de culoare roie (pH=3), chinone, de culoare violet
(pH=8,5) sau sruri complexe ale chinonelor de culoare albastr (pH=11).
Un al doilea factor important n formarea culorii l reprezint structura
antocianidinelor. Astfel, odat cu creterea gruprilor hidroxilice are loc nchiderea culorii
albastre, n timp ce substituirea cu grupri metoxi are drept consecin intensificarea culorii
roii. Culoarea pigmenilor antocianici este influenat i de efectul de copigmentare, adic de
prezena altor pigmeni nsoitori sau chiar a unor substane incolore.
Antocianidinele i antocianinele sunt substane antioxidante i au efect antiinflamator.
Flavonele cele mai rspndite sunt apigenina i luteolina, precum i derivaii acestora.
Aceste substane au aciune: antibacterian, anti HIV, hipotensiv, vasodilatatoare,
antiinflamatoare, antiviral, antimetastatic, antimutagen, antioxidant, antimelanomic,
antispasmodic, antitumoral, cancer preventiv i citotoxic.
Flavonolignanii rezult din reacie de cuplare oxidativ dintre un compus flavonoid
(taxifolin) i unul fenilpropanoid (ex. alcool coniferilic). Silimarina este un flavonolignan
izolat din fructele de Sylibum marianum n concentraie de 0,7 %.
Aciunea acestei substane este foarte variat. Astfel se menioneaz faptul c poate s
controleze alergiile, amelioreaz boala Alzheimer, are efect hepatoprotector, anticarcinogen,
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
94
Biochimie horticol
substan
are
efect:
antibacterian,
anticancerigen,
antihepatotoxic,
are
efect
antialergic,
antiasmatic,
antibacterian,
antidiabetic,
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
95
Biochimie horticol
transportai din aceste vezicule n vacuol, printr-un proces de pinocitoz, iar membranele
veziculelor pot fi ncorporate n tonoplast.
8.4. Substane fenolice
Compui cu rspndire larg n legume i fructe, substanele fenolice au fost
considerate ca produse secundare i aparent fr un rol vital. Recent s-a evideniat rolul lor n
rezistena pasiv a plantelor fa de atacul microorganismelor parazite, iau parte la realizarea
gustului i aromei legumelor i fructelor, contribuie la realizarea culorii caracteristice
legumelor i fructelor, prezint activitate antioxidant, capacitatea de a reduce cantitatea
speciilor active de oxigen, capacitatea de a inhiba formarea nitrozaminelor i de a modula
activitatea unor enzime i au efect anticancerigen.
Derivai ai acidului cinamic
Acidul cinamic este o substan care n cantiti mici se gsete aproape n toate
legumele i fructele. Reprezint un compus de baz n formarea a numeroi derivai fenolici:
acizii ferulic, cafeic i p-cumaric sau esteri: acidul clorogenic [(HO)2-C6H3-CH=CH-COOHC6H7(OH3)-COOH), o depsida care rezult din esterificarea acidului cafeic cu acidul chinic,
prezent n cartofi, pere, prune, piersici, cirese i afine; acidul p-cumaril chinic i esterul
acidului hidroxicinamic cu acidul chinic, a carui concentraie n fructe variaz ntre 75
mg/100 g produs proaspt la piersici i 250 mg/100 g produs proaspt la ciree
Derivaii acidului cinamic formeaz cu glucidele glicozide, substane identificate n
legume i fructe, ca de exemplu, cafeic-glucozid i sakuchirina.
OCH3
O
CH2
O glucoz
CO
CH
OH
CH
HO
H
C
CH COOH
Acid cafeic-glucozid
O CO CH
OH
OH
CH
OH
OH
Sakuchirin
96
Biochimie horticol
Taninuri
Aceste substane reprezint complexe de metabolii secundari solubili n ap, cu
greutatea molecular de 500 3.000 Da.
Taninurile contribuie la realizarea gustului astringent al produselor horticole, iar din
punct de vedere chimic, sunt esteri ai acidului galic sau ai altor acizi fenolici cu glucidele, sau
produi de condensare ai 3-hidroxiflavonelor (catechine).
Taninurile pot fi:
- hidrolizabile, n care caz se descompun prin hidroliz ntr-o glucid i acid fenolic
- condensate (derivai ai catechinei) cnd nu conin glucide i pot fi descompuse numai prin
topire alcalin.
Taninurile hidrolizabile sunt n mare lor majoritate glicozide, n care componenta
glucidic o reprezint D-glucoza, iar agliconul poate fi:
OH OH
Acid galic
HO
COOH
OH OH
HO
HO
COO
HO
COOH
OH O
Acid elagic
OC
HO
OH
CO
OH
n general, coninutul total de taninuri din legume i fructe variaz mult n funcie de
specie sau organ. La struguri, cea mai mare cantitate de taninuri se gsete n semine (0,36%)
i n epicarp (0,19%), n timp ce proporia acestor compui din suc i mezocarp este relativ
mic (0,02%) i respectiv 0,004%.
Autoevaluare
1. Precizai principalii pigmeni vegetali.
2. Pigmenii carotenoizi structur i rol.
3. Pigmenii clorofilieni structur i rol.
4. Proprietile pigmenilor asimilatori.
5. Substanele flavonoide structur i rol.
6. Substane fenolice structur i roluri.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
97
Biochimie horticol
Bibliografie selectiv
1. Berg, J.M., Tymoczko, J.L., Stryer, L. 2003. Biochemie. 5. Auflage. Spektrum
Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin , ISBN 3-8274-1303-6
2. Bodea, C. 1964. Tratat de biochimie vegetal. Partea I. Fitochimie. Vol.I. Ed Academiei
RPR.
3. Burnea, I., Popescu, I., Neamu, G., Stancu, E., Lazr, t. 1977. Chimie i biochimie
vegetal. EDP Bucureti.
4. Burzo, I., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E., Bdulescu, L. 1999. Curs de Fiziologia
plantelor. AMC USAMV Bucureti.
5. Burzo, I., Dobrescu, A., Bdulescu, L., Mihescu, D., Blan, D. - Fiziologia plantelor,
Volumul VIII - Substanele utile din plante (2005) Ed. Elisavaros Bucureti
6. Burzo, I., Delian, E., Dobrescu, A., Voican, V., Bdulescu, L. - Fiziologia plantelor de
cultur - Volumul I Procesele fiziologice din plantele de cultur, ediie mbuntit,
(2004), Ed. Ceres Bucureti
7. Gherghi, A., Burzo, I., Bibicu, M., Mrgineanu, L., Bdulescu, L. 2001. Biochimia i
fiziologia legumelor i fructelor. Ed. II-a revzut i completat. Ed. Academiei Romne.
8. Ionescu, M. 1970. Biochimia agricol. Ed. Ceres Bucureti.
9. Lehninger, A.L. 1987. Biochimie. Vol.1. Ed. Tehnic Bucureti.
10.
Voet, D., Voet, J.G. 2004. Biochemistry. 3. Auflage. John Wiley & Sons Inc., London,
ISBN 0-471-39223-5.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
98
Biochimie horticol
99
Biochimie horticol
100
Biochimie horticol
deplaseaz liber n stratul de galactolipide, iar legtura dintre complexul citocrom b6-citocrom
f i fotosistemul I este realizat cu participarea plastocianinei (PC) care se deplaseaz n lungul
lumenului tilacoidei.
Mecanismul fazei de lumin a fotosintezei
Energia cuantelor de lumin este captat de pigmenii antenelor fotoreceptoare ale
celor dou fotosisteme. n urma acestui proces pigmenii intr ntr-o faz de excitaie care se
caracterizeaz prin trecerea unui electron de pe o orbit interioar pe o orbit exterioar.
Durata fazei de excitaie este foarte scurt, dup care pigmenii revin la stadiul iniial prin
transferul energiei de excitaie unei molecule de pigment nvecinate sau prin eliminarea ei sub
form de cldur sau fluorescen.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
101
Biochimie horticol
Electronii rezultai din fotoliza apei sunt preluai de atomii de mangan, care se reduc i
care i cedeaz ulterior clorofilei din centrul de reacie a fotosistemului II aflat n stare de
excitaie dup expulzarea electronului ce i revine la starea iniial. Protonii se acumuleaz n
lumenul tilacoidelor, iar oxigenul se degaj n mediul ambiant.
Electronii expulzai de moleculele de clorofil a680 din centrul de reacie al
fotosistemului II sunt transportai de plastochinone la complexul citocrom b6-f, apoi de
plastocianine la fotosistemul I, fiind cedai moleculei excitate de clorofil a700 din centrul su
de reacie, care i revine la starea iniial.
Electronii expulzai de clorofil a700 din centrul de reacie al fotosistemului sunt
transportai la ferredoxin care i cedeaz NADP-ului care n prezena protonilor formeaz o
substan puternic reductoare NADPH + H+.
Fotofosforilarea reprezint procesul prin care energia din radiaiile luminoase este
transformat n energie biochimic care se acumuleaz n legturile macroergice ale ATPului.
Fotoliza apei genereaz un aport permanent de protoni, ce se acumuleaz n lumenul
tilacoidelor impermeabile pentru protoni, iar concentraia acestora ajunge s depeasc de
1000 de ori pe cea din strom.
Diferena de concentraie a protonilor din lumenul tilacoidelor i stroma cloroplastului
genereaz un flux de protoni prin complexul ATP-sintetizat, iar energia rezultat din
transportul protonilor prin acest complex este utilizat de enzima ATP-sintetizat pentru
fosforilarea ADP-ului cu fosforul anorganic, rezultnd ATP-ul.
Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATP-sintetaz
constituie fosforilarea aciclic. n acest caz, fiecrui electron transportat prin lanul
transportor de electroni i corespunde cte un proton transportat prin complexul ATPsintetaz, rezultnd cte un mol de NADPH + H+ i respectiv cte unul de ATP.
Cercetrile au dovedit ns c n faza de lumin a fotosintezei se formeaz mai mult
ATP comparativ cu NADPH + H+. Surplusul de ATP se formeaz n procesul de fosforilare
ciclic, n care o parte din protonii transportai prin complexul ATP-sintetaz nu sunt utilizai
pentru reducerea NADP-ului, ci efectueaz un nou circuit prin tilacoide, fiind transportai de
plastochinonele mobile. n final trec din nou prin complexul ATP-sintetaz genernd ATP
fr a avea loc fotoliza apei.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
102
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
103
Biochimie horticol
molecular de 500 kDa i conine citocrom b560, citocrom b566, citocrom c1, o protein cu fier
i sulf, 5 polipeptide i ubichinon.
- complexul IV este citocrom c oxidaza, cu greutatea molecular de 125 kDa i este alctuit
din citocrom a, citocrom a3 i din doi compui care conin cupru. Acesta este complexul
terminal de transfer al electronilor, care cedeaz electronii oxigenului pe care l activeaz i
care mpreun cu hidrogenul formeaz apa de respiraie (H2O).
Protonii rezultai din dehidrogenarea substratului sunt transportai de complexele I, II
i III din matricea mitocondrial n spaiul intermembranal, unde se acumuleaz. Acumularea
protonilor n spaiul dintre cele dou membrane, genereaz un gradient pH, respectiv o for
proton-motrice care determin transportul acestora prin pompele de protoni n matricea
mitocondrial. Energia rezultat din acest proces este utilizat pentru sinteza ATP-ului din
ADP i fosfor anorganic (Pi), n prezena ATP-sintazei. Acest proces este cunoscut sub
denumirea de fosforilare oxidativ.
Din biodegradarea celor 2 moli de acid piruvic rezultai dintr-o molecul de glucoz,
rezult 8 moli de NADH+H+ care corespund cu 24 moli de ATP, 2 moli de FADH2 ce
corespund cu 4 moli de ATP i 2 moli de GTP ce corespund cu 2 moli de ATP. Bilanul
energetic total al acestui proces este de 30 moli ATP, care nmagazineaz 900 Kj energie
biochimic.
c) transformarea energiei biochimice n alte forme de energie (caloric, transport activ
prin membrane, activarea enzimelor etc.)
Metabolismul intermediar (al substanelor) cuprinde totalitatea reaciilor de biosintez
i biodegradare a substanelor organice, n care se formeaz molecule proprii organismului
respectiv sau compuii macromoleculari sunt transformai n molecule simple. Aceste reacii
se realizeaz n cicluri biochimice catalizate de enzime.
9.2. Enzimele
Enzimele sunt biocatalizatori ai reaciilor biochimice care au loc n plante. Din punct
de vedere biochimic, enzimele sunt heteroproteide, alctuite dintr-o grupare proteic
(apoenzima) care determin specificitatea de aciune i un cofactor enzimatic alctuit dintr-o
grupare prostetic, ioni sau coenzime (vitamine, ex.B1, nucleotide, citocromi etc.).
Apoenzima este macromolecula proteic a enzimei, sensibil la temperaturi ridicate, cu
activitate catalitic. n structura este se afl situsul catalitic (zona distinct n care se leag
specific substratul/substratele de reacie) i situsul allosteric (n cazul enzimelor reglatoare, n
care se leag efectorul allosteric inhibitor sau activator).
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
104
Biochimie horticol
Situsul catalitic reprezint acea regiune intern constituit dintr-un grup de aminoacizi
care difer prin funcia lor de ceilali
aminoacizi componeni ai apoenzimei, la
care
se
reversibil
leag
E + S [ES] E + P
La enzimele bicomponente situsul catalitic mpreun cu regiunea din molecul la care
se ataeaz cofactorul enzimatic formeaz centrul catalitic al enzime. La enzimele
monocomponente centrul catalitic este identic cu situsul catalitic.
Enzimele care exercit pe lng funcia catalitic i rol reglator se numesc enzime
allosterice. Acestea conin pe lng
situsul catalitic un al doilea situs
numit allosteric, la care se pot lega
efectori allosterici (inhibitori sau
activatori)
tranziiile
conformaii
care
enzimei
posibile
moduleaz
ntre
dou
(activ
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
105
Biochimie horticol
Michaelis
Km
este
un
reaciei
enzimatice
poate
fi
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
106
Biochimie horticol
din 8 subuniti codificate de genele din cloroplast i din 8 subuniti codificate de genele din
nucleu.
-Fosfofructokinaza catalizeaz reacia de fosforilare a fructozei, care constituie o
etap n procesul de biodegradare a hexozelor n ciclul glicolitic. Activitatea acestei enzime
poate constitui un indicator pentru intensitatea acestui proces.
-Fenilalaninamoniuliaza (PAL), reprezint enzima cheie a metabolismului
fenilpropanoizilor n care se biosintetizeaz fenolii, antocianii, ligninele etc.
Aceast enzim catalizeaz reacia de dezaminare a fenilalaninei i formarea acidului
cinamic, constituind un indicator pentru ritmul de desfurare al acestui proces.
-Fosfolipaza reprezint principala enzim implicat n biodegradarea fosfolipidelor
din membranele plasmatice, iar lipoxigenaza catalizeaz biodegradarea acizilor grai rezultai
din primul proces.
-Enzimele
pectice:
poligalacturonaza,
protopectinaza
pectinmetilesteraza
este
enzim
implicat
modificarea
potenialului
107
Biochimie horticol
108
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
109
Biochimie horticol
Mezoinozitol - 1-fosfat
ATP
D-Glucozo-6-fosfat
Mezoinozitol
Acid D-glucuronic
D-Glucozo-1-fosfat
Acid L-gulonic
L-Arabinoza
UDP
UDP - l - RAMNOZA
UDP-D-glucoza
D-Glucuronat-1-fosfat
UDP-L-arabinoza
UTP
L-Ramnoza
UDP-D-galactoza
D-Galactoza
Acid
glucuronic
Acid
glucuronic
Acid UDP-D-glucuronic
Acid UDP-D-glucuronic
UDP-D-xiloza
D-Xiloza
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
110
Biochimie horticol
CDP, GDP), prin intermediul crora sunt sintetizate hexoze, pentoze, ciclitoli, acizi
hexuronici, oligoglucide etc. De exemplu, din uridindifosfoglucoza prin epimerizare i
reducere se formeaz UDP-L-rhamnoza, prin izomerizare, UDP-D-galactoza, prin oxidare,
acid UDP-glucuronic, avnd loc urmtoarele reacii:
Interconversia monoglucidelor i a derivailor lor are loc sub aciunea enzimelor.
Astfel, n fructele de citrice, flavoproteinele catalizeaz oxidarea D-glucozei, D-galactozei, Dxilozei, celobiozei, lactozei i maltozei pn la acizii aldonici corespunztori; izomerazele
prezente n legume i fructe sunt rspunztoare de convertirea D-xilozei i D-ribozei n Dxilulox i respectiv D-ribuloz, n timp ce D-glicero-L-galactooctuloza i D-eritro-L-glucononuloza din fructele de avocado se formeaz din dihidroxiacetonfosfat i D-xiloz, respectiv
D-manoz; n prezena D-glucitol-dehidrogenazei are loc dehidrogenarea fructozei cu formare
de sorbitol.
Derivaii aminoglucidici, cum este D-glucozamina, se sintetizeaz prin aminarea Dfructozo-6-fosfatului cu glutamin sau asparagin.
Esterii fosforici ai glucidelor sunt sintetizai n procesul de fotosintez i se pot
transforma sub aciunea fosfoizomerazelor prin izomerizri de tip aldoz - aldoz sau aldoz cetoz.
Ciclul acidului glioxilic se desfoar n glioxizomi i reprezint principala cale prin
care lipidele din seminele plantelor oleaginoase pot sintetiza glucidele necesare pentru
procesul de cretere.
Acetil CoA rezultat din -oxidarea acizilor grai reacioneaz cu acidul oxalacetic, formnd
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
111
Biochimie horticol
acid citric i coenzima A (CoA-SH). Acidul citric este transformat n prezena aconitazei n
acid izocitric. n prezena izocitrat liazei, acidul izocitric se rupe ntr-o molecul de acid
glioxilic i una de acid succinic.
Acidul glioxilic mpreun cu o molecul de acetil CoA formeaz acidul malic, care
regenereaz acidul oxalacetic, iniiindu-se astfel un nou ciclu. Acidul succinic poate fi
transportat n mitocondrii, unde este metabolizat prin ciclul Krebs pn la acid oxalacetic.
Transportat n citoplasm, acidul oxalacetic formeaz acid piruvic, care prin gluconeogenez
genereaz glucoz, fructoz sau zaharoz.
Biosinteza oligoglucidelor. Zaharoza se formeaz din uridindifosfo-glucoz i
fructozo-6-fosfat sau fructoz, conform urmtoarelor scheme de reacii:
zaharozo-
UDP-glucoza + fructozo-6-fosfat
UDP-zaharozofosfat
fosfataz
fosfatsintetaza
zaharoz + H3PO4
sau
UDP-glucoz + fructoz
zaharozosintetaz
zaharoz + H3PO4
rafinoz + UDP.
112
Biochimie horticol
reaciile biochimice care au loc, la nivelul complexului Golgi, rezult acidul pectic
UDP-D-galactozaa
UDP-D-glucuronisilpiranoza
UDP-D-galacturonisilpiranoza
UDP-D-xiloza
UDP-L-arabinoza
Galactan
Acid
pectic
Araban
UDP-L-ramnoza
113
Biochimie horticol
invertaza
D-fructozil-enzima + D-glucoz;
D-fructozil-enzim + H2O
D-fructoza + enzim;
invertaza
UDP-glucoza + fructoz.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
114
Biochimie horticol
scindeaz
ntr-o
molecul
de
aldehid-3-fosfogliceric
molecul
de
dihidroxiacetonfosfat.
Amidon
Fosforilaz
CH2OH
O
O
C OH
C O
H3C
Acid piruvic
Glucozo-1-fosfat
O P
Fosfopiruvatkinaza
Fosfoglucomutaz
ATP
ADP
CH2 O P
O
CH2OH
O
Glucozo-6-fosfat
Hexokinaza
ATP
ADP
Fosfohexoizomeraz
CH2OH
O
C OH
C O P
H2C
Enolaza
Glucoza
CH2 O P
Fructozo-6-fosfat
Acid 2-fosfoenolpiruvic
O
C OH
Acid 2-fosfoenolgliceric
H C O P
HOH2C
ATP
Fosfogliceromutaz
Fosfofructokinaz
ADP
CH2 O P
O
H2C O P
Fructozo-1,6-difosfat
Aldolaz
H
H2C O P
C O
CH2O
Dixidroxiaceton-fosfat
Triozofosfat
izomeraza
O + P
C
H C OH
H2C O P
NAD
O
C OH
Acid 3 fosfagliceric H C OH
H2C O P
ATP
Fostaglicerokinaza
ADP
O
NADH2
C O P
H C OH
H2C O P
Aldehida 3 fosfoglicerica
Acid 1,3-difosfogliceric
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
115
Biochimie horticol
Oxidarea aldehidei-3-fosfoglicerice se realizeaz n prezena gliceraldehid-3fosfodehidrogenazei, avnd loc concomitent reducerea unei molecule de NAD+ la NADH2 i
fosforilarea n prezena H3PO4, produsul final al transformrii fiind acidul 1,3-difosfogliceric.
In
faz,
urmtoarea
3-fosfoglicerokinaza
catalizeaz
transformarea
acidului
1,3-
CH2OPO3H2
O
H
NADP+
OH
Mg2+
CH2OPO3H2
C OH
H2O
C OH NADP
Mg2+
HO
O
O
Glucoza-6 -fosfat
COOH
C O
Mg2+ H
C OH
C OH
C OH
CH2OPO3H2
Glucono-5 -lacton-6-fosfat
H
C OH
Ribulozo-5 -fosfat
CH2OPO3H2
Acid-6 -fosfogluconic
CH2OH
TPP
Mg2+
CHO
H
C OH
C OH
CH2OPO3H2
Erotrozo-4 -fosfat
OH
H
CHO
C O
C OH
C OH
C OH
C OH
CH2OPO3H2
Xilozo-5 -fosfat
CH2OPO3H2
Ribozo-5 -fosfat
TPP
Mg2+
Sedoheptulozo-7 -fosfat
CH2OH
CH2OH
CHO
H
C OH
CH2OPO3H2
Aldehid-3-fosfogliceric
C O
HO
OH
C OH
C OH
C OH
C OH
C OH
CH2OPO3H2
Fructozo-6 -fosfat
Aldehid-3-fosfogliceric
CHO
C O
H
C OH
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
116
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
117
Biochimie horticol
Acidul fosfoglicolic rezultat este defosforilat n cloroplast, apoi trece sub form de
glicolat n peroxizomi unde este oxidat cu formare de acid glioxilic i ap oxigenat. Apa
oxigenat este descompus n prezena peroxidazelor, iar acidul glioxilic este transformat n
aminoacidul glicin printr-o reacie de transaminare.
Glicina este transportat n mitocondrii, unde din dou molecule de glicin se
formeaz un mol de amoniac i unul de serin.
Serina este transportat din nou n peroxizomi, transformat n piruvat i glicerat,
form sub care ajunge din nou n cloroplast, unde este fosforilat i intr n ciclul Calvin sub
form de acid fosfogliceric.
Biodegradarea ribulozo-1,5-difosfatului n procesul de fotorespiraie este caracteristic
majoritii plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea procesului de
fotorespiraie reprezint n medie 25-50% din fotosinteza net i crete cu temperatura.
Principalele procese de biosintez, biodegradare i interconversie a glucidelor n
plante au fost ilustrate schematic n imaginea de mai jos:
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
118
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
119
Biochimie horticol
Iniial se sintetizeaz acizi grai saturai, care ulterior sunt desaturai, astfel nct 75
% din acizii grai din plante sunt nesaturai. Desaturarea lipidelor are loc n membrana
plastidelor i a reticulului endoplasmatic neted, n prezena unei desaturaze.
Transportul acizilor grai se face sub forma acidului oleic. Acesta se leag de
proteina acil-transportoare (ACP) formnd acid oleic-ACP care este transportat prin
membranele cloroplastului, prin citoplasm, pn n reticulul endoplasmatic neted. n acest
organit celular are loc formarea acizilor fosfatidici, n urma a dou reacii prin care se
transfer acizii grai, la glicerol-3-fosfat. Tot n reticulul endoplasmatic se formeaz
diacilglicerolul, fosfatidil colina i fosfatidil etanolamina i are loc interconversia acizilor
grai, prin scurtarea sau alungirea lanului i prin modificarea numrului de duble legturi.
Biosinteza acizilor grai, n principal a acizilor palmitic i oleic, este un proces care
nmagazineaz o cantitate mare de energie. Pentru fiecare unitate de acetat convertit n acizi
grai, se consum 2 moli de NADPH+H+ i 1 mol de ATP.
Fosfatidil colina este utilizat este utilizat pentru formarea membranelor celulare i
n procesul de biosintez a trigliceridelor, care se acumuleaz ntre cele dou straturi de
fosfolipide ale membranei plasmatice din diverticulele reticulului endoplasmatic neted.
Aceast acumulare provoac separarea bistratului lipidic n dou jumti, iar una din jumti
va constitui membrana noii formaiuni, care se dilat i se tranguleaz formnd sferozomul
(oleozomul) organitul de depozitare a lipidelor de rezerv.
Gradul de saturare a lipidelor biosintetizate este dependent de temperatur. La
temperaturi coborte se biosintetizeaz mai muli acizi grai nesaturai, iar la temperaturi
ridicate mai mult acizi grai saturai. Acest proces de sintez a acizilor grai nesaturai, la
temperaturi coborte, contribuie la creterea rezistenei plantelor la ger datorit posibilitii
acestora de a-i modifica faza de la sol la gel, care se desfoar la temperaturi mai coborte.
n cazul seminelor oleaginoase, lipidele de rezerv sunt utilizate n procesul de
gluconeogenez n care se biosinteza glucidele necesare pentru procesul de cretere.
9.4.2. Biodegradarea lipidelor
Lipidele de rezerv, depozitate n sferozomi, sunt descompuse n prezena lipazelor
n glicerol i acizi grai. Aceste substane strbat membrana organitului ajungnd n
citoplasm unde are loc etapa a doua de biodegradare:
Glicerolul rezultat din descompunerea lipidelor poate fi fosforilat n citoplasm, de
unde migreaz n cloroplaste, unde intr n ciclul fotosintetic.
n lipsa clorofilei i n condiii de ntuneric, glicerolul poate fi descompus pe calea:
glicoliz
Glicerol
aldehid-3-fosfogliceric
Ciclul Krebs
acid piruvic
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
120
Biochimie horticol
121
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
122
Biochimie horticol
aminotransferazei,
genele
GDH
regleaz
metabolismul
123
Biochimie horticol
1. Baz
UUU Fenilalanina
UUC Fenilalanina
U
UUA Leucina
UUG Leucina
UCU Serina
UCC Serina
UCA Serina
UCG Serina
UAU Tirosin
UAC Tirosin
UAA Stop
UAG Stop
UGU Cistein
UGC Cistein
UGA Stop/Selenocistein
UGG Triptofan
CUU Leucin
CUC Leucin
C
CUA Leucin
CUG Leucin
CCU Prolin
CCC Prolin
CCA Prolin
CCG Prolin
CAU Histidin
CAC Histidin
CAA Glutamin
CAG Glutamin
CGU Arginin
CGC Arginin
CGA Arginin
CGG Arginin
AUU Isoleucin
AUC Isoleucin
A
AUA Isoleucin
AUG Metionin/Start
ACU Treonin
ACC Treonin
ACA Treonin
ACG Treonin
AAU Asparagin
AAC Asparagin
AAA Lisin
AAG Lisin
AGU Serin
AGC Serin
AGA Arginin
AGG Arginin
GUU Valin
GUC Valin
G
GUA Valin
GUG Valin
GCU Alanin
GCC Alanin
GCA Alanin
GCG Alanin
GGU Glicin
GGC Glicin
GGA Glicin
GGG Glicin
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
124
Biochimie horticol
ADN
translaie
ARNm
protein
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
125
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
126
Biochimie horticol
Formarea legturilor peptidice, catalizat de o peptidil-transferaz are loc ntre gruparea NH2
a aminoacidului nou adus i gruparea COOH a celui legat deja de lanul peptidic iniiat. Pe
msur ce se formeaz, polipeptida rmne legat de ribozom prin ARNt specific ultimului
aminoacid ataat, n situsul P.
n continuare are loc translocarea peptidil-ARNt pe situsul P, iar ribozomul se deplaseaz fa
de ARNm spre captul 3 pentru a permite codonului urmtor s fixeze n situsul A un
aminoacil-ARNt cu anticodonul complementar. Dup realizarea legturii peptidice i ataarea
aminoacidului la peptida existent procesul se reia pn la transducia ntregului mesaj nscris
n molecula de ARNm. Moleculele de ARNt eliberate dup legarea aminoacizilor n lanul
peptidic trec n citoplasm, matricea mitocondrial sau strom i particip la activarea i
transportul altor molecule de aminoacizi la locul de sintez a proteinei respective.
4) ncetarea biosintezei proteice se realizeaz n momentul apariiei codonilor non-sens
(UAA, UAG sau UGA) din molecula de ARNm pe ribozomul funcional.
Aceti codoni pun punct mesajului, biosinteza lanului peptidic este sistat i n,
acelai timp, se rupe legtura dintre peptid i ARNt care a transportat ultimul aminoacid.
Proteina astfel sintetizat este pus n libertate n configuraia tridimensional caracteristic,
dat de resturile de cistein sau de aminoacizii hidrofobi.
Dup eliberarea proteinei native are loc i eliberarea ribozomilor de pe ARNm,
precum i a ARNt, acetia putnd relua procesul de biosintez al altei proteine.
n cloroplaste se biosintetizeaz proteine specifice i ndeosebi subuniti ale enzimei
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, n mitocondrii se biosintetizeaz proteinele mitocondriale,
n citoplasm proteinele citoplasmatice i unele enzime, iar n reticulul endoplasmatic rugos
proteinele de rezerv, cele care intr n constituia pereilor celulari i unele enzime specifice.
n acest organit se sintetizeaz i protein enzimele din glioxizomi, peroxizomi, veziculele
proteice i sferozomi.
Proteinele din cloroplaste i din mitocondrii rezult din polipeptidele sintetizate n
aceste organite i n citoplasm. Subunitile polipeptidice mici biosintetizate n citoplasm
sunt transportate prin membranele cloroplastelor sau a mitocondriilor, iar i apoi sunt
asamblate n aceste organite, n prezena unor enzime specifice.
n plante se sintetizeaz mii de proteine; unele se acumuleaz i se depoziteaz la
locul de sintez, n timp ce altele sunt transportate spre alte situsuri. Proteinele care sunt
transportate au legate domenii-int care au rolul unor adrese legate de molecul. Aceste
domenii-int sunt alctuite din polipeptide scurte sau aminoacizi care se gsesc situai la unul
din capetele proteinei, sau la ambele capete.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
127
Biochimie horticol
Transportul proteinei prin membranele fosfolipidice se face prin pori sau prin canale.
Proteinele care sunt transportate prin pori se leag de o molecul chaperon, care are greutatea
molecular de 70 kDa.
Proteinele sintetizate n reticulul endoplasmatic se acumuleaz ca proteine de rezerv
n vezicule proteice sau intr n ciclul secretor n care este implicat i complexul Golgi,
plasmalema i tonoplastul. Aceste proteine au domeniul de int alctuit din glicani care sunt
legai de captul amino al lanului. Prezena acestuia permite polipeptidelor s se ansambleze
n oligomeri.
Proteinele sintetizate n citoplasm intr n alctuirea citoplasmei sau sunt
transportate n plastide, mitocondrii, nucleu i peroxizomi.
Peptidele transportate n plastide au la captul amino al lanului peptidic moleculesemnal alctuite din 4050 aminoacizi care au rolul de a recunoate transportorii membranari
i locul de transport - porii care se formeaz n locurile n care membrana extern i cea
intern ajung n contact. Este un transport transmembranal activ.
Transportul peptidelor n mitocondrii se face activ prin dou proteine transportoare,
deoarece membrana extern i cea intern nu ajung n contact.
Polipeptidele destinate nucleului sunt transportate prin porii nucleari. Aceste proteine
au un domeniu de int nuclear (NLSs).
9.5.3.Biodegradarea proteinelor
Proteinele de rezerv, depozitate n veziculele proteice, sunt descompuse n prezena
proteazelor n aminoacizii corespunztori. Proteazele sunt biosintetizate n reticulul
endoplasmatic rugos i sunt transportate de veziculele derivate din acest organit pn la
proteinozomi, transportul prin membranele veziculelor proteice realizndu-se prin pinocitoz.
Aminoacizii rezultai din biodegradarea proteinelor, strbat membrana veziculei
proteice i ajung n citoplasm unde sunt dezaminai. Rezult amoniac, care poate fi utilizat
pentru biosinteza unor noi aminoacizi, i cetoacizi care pot ptrunde n mitocondrii unde sunt
biodegradai prin ciclul Krebs.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic are o importan redus n cazul plantelor.
n general, aminoacizii rezultai din biodegradarea substanelor proteice sunt folosii pentru
sinteza unor proteine noi, active sau de structur, care sunt necesare plantelor n etapa
respectiv. Acest proces de rennoire a proteinelor se desfoar pe toat durata de via a
plantelor i constituie una din cile de adaptare a metabolismului la condiiile mediului
ambiant.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
128
Biochimie horticol
prima etap - n matricea mitocondrial, unde substratul (acidul piruvic sau acetil CoA)
este decarboxilat i dehidrogenat, rezultnd CO2 i substane puternic reductoare
NADH+H+, FADH2 sau macroergice GTP. Reaciile biochimice care au loc n aceast
etap sunt cunoscute sub denumirea de ciclul Krebs, ciclul acizilor tricarboxilici sau ciclul
acidului citric.
piruvic, n prezena coenzimei A, reacie din care rezult acetil CoA i CO2. Protonii provenii
din dehidrogenare sunt acceptai de NAD+, rezultnd NADH+H+. Acetil CoA rezultat este
fixat pe un acceptor: oxalacetatul, care o introduce n ciclul Krebs, prin formarea unei
molecule de citrat, iar coenzima A este regenerat.
Citratul este izomerizat n prezena enzimei aconitaz formnd o molecul de izocitrat
care este decarboxilat la -cetoglutarat i dioxid de carbon, iar hidrogenul este transferat la
NAD+, care se reduce la NADH+H+.
-Cetoglutaratul este decarboxilat n prezena coenzimei A i a enzimei cetoglutarat
dehidrogenaz, rezultnd succinil CoA, dioxid de carbon i NADH+H+, iar n etapa urmtoare
succinil CoA este convertit la succinat i GTP n prezena enzimei succinil CoA sintetaz.
Succinatul este dehidrogenat n prezena enzimei succinatdehidrogenaza cu formare de
FADH2 i fumarat, care este convertit n malat de ctre enzima fumaraz. n ultima etap are
loc dehidrogenarea malatului la oxalacetat n prezena enzimei malatdehidrogenaz, iar
hidrogenul rezultat din aceast reacie este utilizat la reducerea NAD-ului la NADH+H+.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
129
Biochimie horticol
Prin urmare, CO2 se formeaz din decarboxilarea acizilor piruvic, izocitric i cetoglutaric, astfel dintr-o molecul de hexoz rezult 2 molecule de acid piruvic, prin
metabolizarea crora se formeaz 6 molecule de dioxid de carbon.
130
Biochimie horticol
n fazele avansate de
maturitate, n cazul n care proporia de oxigen din mediul ambiant scade la 5-10 % cnd se
poate desfura n paralel i respiraia aerob i biodegradarea anaerob i n cazul unor
concentraii ale oxigenului mai mici de 2%, cnd se desfoar aproape exclusiv
biodegradarea anaerob.
Respiraia aerob i biodegradarea anaerob a glucidelor, au o prim etap comun,
n care glucidele sunt biodegradate prin ciclul glicolitic. n etapele urmtoare, se gsesc ns
numeroase deosebiri care constau n urmtoarele:
- Din respiraia anaerob nu rezult ap endogen, nu se produce dioxid de carbon
sau cantitatea de dioxid de carbon este redus.
- Energia rezultat din procesul de respiraie anaerob este de 24-33 de ori mai mic,
comparativ cu cea produs n respiraia aerob.
- Viteza de biodegradare a substratului respirator este mult mai mare, comparativ cu
respiraia aerob, corespunztor cu o cantitate sporit de substrat metabolizat.
- Produii finali ai respiraiei anaerobe sunt alcoolul etilic acidul lactic etc.
Comparaie ntre respiraia aerob i biodegradarea anaerob
________________________________________________________________________________________________________________
Specificaia
Respiraia
aerob
Biodegradarea
anaerob
________________________________________________________________________________________________________________
Substratul utilizat
Etapa de desfurare I
II
III
Compuii rezultai din
etapa a II-a
Compuii rezultai din
etapa a III-a
Energia rezultat
Hidroliza amidonului
(amiloplast)
Ciclul glicolitic
(citoplasm)
Ciclul Krebs
(mitocondrii)
Acid piruvic
6 CO2 i 6 H2O
450 kJ/ mol acid piruvic
Ritmul de desfurare
Lent
Condiii de desfurare
Aerobe
Glucide
Hidroliza amidonului
(amiloplast)
Ciclul glicolitic
(citoplasm)
Calea alcoolic i lactic
(citoplasm)
Acid piruvic
2 CO2 + alcool etilic/acid lactic
30 kJ/ mol acid piruvic
Rapid
Anaerobe
_______________________________________________________________________________________________________________
Biodegradarea anaerob a glucidelor din plantele superioare, care are loc n condiii
de hipoxie, este
131
Biochimie horticol
ciclul
2 CO2 + 2 C2 H5 OH + E
C6 H12 O6
2 COOH-CO-CH3
glucoz
acid piruvic
2 CH3 - CHO
CH3 CH2 OH
aldehida acetic
alcool etilic
Formarea aldehidei acetice i a alcoolului etilic prin biodegradarea anaerob are loc
n mod natural n esuturile cu un grad mai avansat de maturitate. Acumularea acestor dou
substane pn la limita de toxicitate: 0,04 % pentru aldehida acetic i 0,3 % pentru alcoolul
etilic, conduce la moartea celulelor i la brunificarea esuturilor.
Biodegradarea anaerob a substanelor de rezerv se poate produce i n cazul unor
accidente: inundarea ndelungat a solului determin desfurarea unor reacii anaerobe n
rdcini, care conduc la formarea alcoolului etilic, lsarea cartofilor timpurii pe sol sub
aciunea radiaiilor solare sau depozitarea cartofilor de iarn n spaii neventilate.
Calea lactic de biodegradare a hexozelor conduce la formarea de acid lactic.
Schema de desfurare a acestui proces este urmtoarea:
Glicoliz
C 6 H12 O6
glucoz
2 COOH-CO-CH3
acid piruvic
NADPH+H+
2 COOH-CHOH-CH3
acid lactic
NADP
Din aceast reacie nu rezult dioxid de carbon, deoarece acidul piruvic nu este
decarboxilat. Formarea acidului lactic a fost constatat la fructele de tomate, n seminele care
germineaz n condiii de exces de umiditate, precum i la tuberculii de cartof expui la
condiii de anaerobioz.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
132
Biochimie horticol
Autoevaluare
1. Ce este metabolismul?
2. Metabolismul energetic.
3. Enzime structur, mecanism de reacie, exemple.
4. Biosinteza glucidelor ciclul Calvin.
5. Biosinteza glucidelor ciclul acidului glioxilic.
6. Biosinteza oligoglucidelor i poliglucidelor.
7. Biodegradarea glucidelor.
8. Ciclul glicolitic.
9. Ciclul pentozofosfat.
10. Fotorespiraia
11. Biosinteza lipidelor.
12. Biodegradarea lipidelor.
13. Biosinteza i interconversia aminoacizilor.
14. Biosinteza proteinelor.
15. Biodegradarea proteinelor.
16. Ciclul Krebs.
17. Particularitile biodegradrii anaerobe.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
133
Biochimie horticol
Bibliografie selectiv
1. Berg, J.M., Tymoczko, J.L., Stryer, L. 2003. Biochemie. 5. Auflage. Spektrum
Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin , ISBN 3-8274-1303-6
2. Bodea, C. 1964. Tratat de biochimie vegetal. Partea I. Fitochimie. Vol.I. Ed
Academiei RPR.
3. Burnea, I., Popescu, I., Neamu, G., Stancu, E., Lazr, t. 1977. Chimie i
biochimie vegetal. EDP Bucureti.
4. Burzo, I., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E., Bdulescu, L. 1999. Curs de
Fiziologia plantelor. AMC USAMV Bucureti.
5. Burzo, I., Dobrescu, A., Bdulescu, L., Mihescu, D., Blan, D. - Fiziologia
plantelor, Volumul VIII - Substanele utile din plante (2005) Ed. Elisavaros
Bucureti
6. Burzo, I., Delian, E., Dobrescu, A., Voican, V., Bdulescu, L. - Fiziologia
plantelor de cultur - Volumul I Procesele fiziologice din plantele de cultur, ediie
mbuntit, (2004), Ed. Ceres Bucureti
7. Gherghi, A., Burzo, I., Bibicu, M., Mrgineanu, L., Bdulescu, L. 2001. Biochimia
i fiziologia legumelor i fructelor. Ed. II-a revzut i completat. Ed. Academiei
Romne.
8. Ionescu, M. 1970. Biochimia agricol. Ed. Ceres Bucureti.
9. Lehninger, A.L. 1987. Biochimie. Vol.1. Ed. Tehnic Bucureti.
10. Voet, D., Voet, J.G. 2004. Biochemistry. 3. Auflage. John Wiley & Sons Inc.,
London, ISBN 0-471-39223-5.
11. http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
134
Biochimie horticol
Rezumat
Transformarea substanelor n plante se realizeaz n cicluri biochimice localizate la
nivel celular n diverse organite. Ca urmare a desfurrii procesului de fotosintez, la
plantele verzi se biosintetizeaz glucide (trioze i hexoze) care reprezint precursori pentru
biosinteza celorlalte substane organice caracteristice plantelor autotrof fotosintetizante. O alt
categorie de precursori sunt intermediarii rezultai din procesele de biodegradare a
substanelor organice de rezerv, n oricare din cele trei etape. Substanele rezultate din aceste
transformri au diferite roluri n viaa plantelor: ca substane plastice, de rezerv, substane
active sau substane secundare.
Multitudinea i complexitatea ciclurilor biochimice prin care substanele organice din
plante sunt metabolizate explic numrul i varietatea deosebit de mare a acestora n regnul
vegetal.
Ca urmare
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
135
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
136
Biochimie horticol
capsantin-capsorubin sintaza.
n prima etap a biosintezei terpenelor are loc formarea 3-hidroxi-3-metilglutarilCoA, din trei molecule de acetil CoA, reacie catalizat de o enzim ce cofactor cu fier i
chinon.
n cea de a doua etap,
catalizat de hidroximetil-glutaril
CoA
reductaza,
se
formeaz
formeaz
geranil
pirofosfat
pirofosfat
substane
(C20).
reprezint
Din
geranilgeranil-
pirofosfat
se
sintetizeaz
137
Biochimie horticol
138
Biochimie horticol
O parte din aminoacizii care se formeaz n acest ciclu reprezint la rndul lor
precursori ai altor substane. Triptofanul este precursorul hormonului de cretere auxin,
fenilalanina este precursorul pigmenilor flavonoizi i ai ligninelor, tirozina este precursorul
ubichinonei, substan transportoare de electroni n procesul de respiraie.
n ciclul acidului shikimic, care se desfoar n reticulul endoplasmatic i n
citoplasm, se biosintetizeaz i acizii fenolici: p-cumaric, cinamic, cafeic, ferulic, clorogenic,
precum i galotaninurile. Substanele fenolice pot stimula sau inhiba aciunea hormonilor,
inhib sinteza ATP-ului n mitocondrii, precum i activitatea unor enzime, sau a curenilor
citoplasmatici din celulele perilor absorbani. Unele substane fenolice (acidul ferulic,
lunularic, clorogenic i catechinele) au efect inhibitor asupra germinrii seminelor.
Prin oxidarea unor substane ca tirozina din tuberculii de Solanum tuberosum,
dopamina din banane, acizii fenolici din mere, n prezena fenolazelor se formeaz melanine
de culoare neagr, care confer culoarea caracteristic pentru fructele lezate mecanic sau
senescente.
Unii fenoli constituie substane allelopate: juglona produs de Juglans regia, acidul
salicilic produs de Quercus falcata, acidul ferulic produs de Adenostoma etc.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
139
Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
140
Biochimie horticol
141