Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
4.sistemul Nervos Central PDF
4.sistemul Nervos Central PDF
332
nervos periferic conecteaz sistemul nervos central cu organele i e-
suturile corpului. De aceea, sistemul nervos periferic este rspunztor
de trimiterea semnalelor aferente i eferente ctre i dinspre sistemul
nervos central. Semnalele, ce vin la sistemul nervos central, sunt nu-
mite aferente, iar cele ce pornesc de la sistemul nervos central ctre
periferie eferente.
Din punct de vedere funcional, sistemul nervos se difereniaz n
dou poriuni: sistemul nervos somatic i sistemul nervos vegetativ sau
autonom. Sistemul nervos somatic realizeaz, n special, inervaia pielii,
muchilor scheletici, ligamentelor, articulaiilor, oaselor. Prin interme-
diul organelor de sim i a receptorilor distribuii n piele, organismul
exercit funciile de legtur cu mediul ambiant.
Sistemul nervos vegetativ inerveaz viscerele, glandele, muscula-
tura neted a viscerelor, a pielii, a vaselor sangvine i celor limfatice, a
cordului. Acest sistem contribuie la reglamentarea proceselor metaboli-
ce n esuturi i organe. n cadrul sistemului nervos vegetativ deosebim:
partea simpatic, pars sympathica, i partea parasimpatic, pars para-
sympathica. La fiecare din aceste pri distingem formaiunile centrale
i periferice.
Divizarea menionat a sistemului nervos este convenional i ac-
ceptat din considerente de ordin didactic, facilitnd studierea i nele-
gerea anatomiei sistemului nervos.
n structura sistemului nervos deosebim dou componente: esutul
nervos i stroma conjunctivo-vascular. Studiul esutului nervos este o
problem a histologiei, ns ne vom opri doar la datele generale nece-
sare nelegerii anatomiei funcionale a sistemului nervos. Ca unitate
morfofuncional de baz a sistemului nervos sunt considerate celulele
nervoase specializate pe care Waldeyer le-a numit neuroni. Neuronii
sunt elemente nalt difereniate morfologic. n alctuirea unui neuron
distingem corpul celular i una sau mai multe prelungiri. Acestea pot
fi de dou tipuri: dendritele, prelungiri arborescente celulipete (majo-
ritatea neuronilor au mai multe dendrite), prin care neuronul primete
impulsuri nervoase, i axonul, care funcional este celulifug, prelungire
unic a neuronului ce transport impulsurile nervoase de la corpul neu-
333
ronului ctre alte structuri. Axonul poate atinge lungimi de 1 m i gro-
simi de 1 1,5 ; se termin prin butoni terminali ce se pun n contact
cu alt neuron, formnd sinaps interneuronal, sau cu muchiul striat
prin placa motorie. Dendritele i axonii constituie ci de conducere ner-
voas fie n nevrax (de la mduva spinrii pn la cortex i invers), fie
constituie nervi extranevraxiali.
Ca form i dimensiuni, neuronii sunt foarte diferii: de la neuroni
mici de 5 7 (stratul granular din cerebel), pn la neuroni gigani
130 150 (celulele piramidale Betz din cortexul cerebral i celulele
coarnelor anterioare ale mduvei spinrii). Forma neuronilor este vari-
abil: stelat, sferic sau oval, piramidal i fusiform.
n funcie de numrul prelungirilor, neuronii pot fi (fig. 184):
- unipolari (celulele cu conuri i bastonae din retin);
- pseudounipolari se afl n ganglionii spinali, au o prelungire care
se divide n T dendrita se distribuie la periferie, iar axonul ptrunde
n sistemul nervos central;
5 5 7
8 5 6
1 2 3 4
Fig. 184. Tipuri de neuroni:
1- neuron unipolar; 2 neuron bipolar; 3- neuron pseudounipolar; 4 neu-
ron multipolar; 5 axon; 6 dendrit; 7 prelungiri centrale; 8 prelungiri
periferice.
334
- bipolari de form rotund, oval sau fusiform, cu cele dou
prelungiri pornind de la polii opui ai neuronului (neuronii ganglionului
vestibular Scarpa, retin, mucoasa olfactiv);
- multipolari au o form stelat, piramidal sau piriform i pre-
zint numeroase prelungiri dendritice i un axon (scoara cerebral,
coarnele anterioare din mduva spinrii).
Dup funcie neuronii pot fi: somatosenzitivi i viscerosenzitivi care
prin dendrite recepioneaz excitanii din mediul exterior sau din interi-
orul organismului; somatomotori i visceromotori ai cror axoni sunt n
legtur cu organele efectoare; intercalari (de asociaie) care fac leg-
tura ntre neuronii senzitivi i motori.
Dup tipul de mediator chimic elaborat, neuronii se mpart n: coli-
nergici; catecolaminergici (depaminergici i noradrenergici) i seroto-
ninergici.
Neuronul are dou proprieti fundamentale: excitabilitatea i con-
ductabilitatea. Excitabilitatea reprezint proprietatea neuronului de a
rspunde la un stimul printr-un potenial de aciune. Conductibilitatea
este proprietatea neuronului de a propaga excitaia n lungul prelungi-
rilor sale.
Neuronii realizeaz o reea vast, fiind legai ntre ei prin sinapse.
Sinapsele sunt formaiuni structurale specializate care realizeaz con-
tactul att ntre neuroni, ct i ntre neuroni i celulele efectoare. La
nivelul lor are loc o transmitere a impulsului nervos, prin intermediul
mediatorilor chimici. Neuronii formeaz elementele anatomice i func-
ionale ale sistemului nervos. Ei ntr n componena sistemului nervos
central i a celui periferic. n sistemul nervos central, prin aglomerarea
fibrelor mielinice, se formeaz substana alb, iar prin aglomerarea
corpurilor neuronilor substana cenuie. n sistemul nervos periferic,
corpurile neuronilor formeaz ganglionii nervoi, care sunt dispui pe
traiectul nervilor, iar fibrele formeaz nervii. n diferitele segmente
ale sistemului nervos central corpurile neuronilor se grupeaz i for-
meaz centri sau nuclei nervoi. n sistemul nervos central fibrele
nervoase formeaz fascicule sau tracturi care constituie un segment, o
verig intermediar a unei ci nervoase ascendente sau descendente. n
335
sistemul nervos periferic, ramificaiile nervilor se unesc ntre ele, for-
mnd plexuri nervoase.
Graie sinapselor, neuronii realizeaz lanuri interneuronale ce pot
conduce influxul nervos de la organele de recepie (receptorii situai la
suprafaa corpului, n elementele aparatului locomotor sau la nivelul
viscerelor) spre mduva spinrii i de aici spre encefal. n majoritatea
cazurilor, ultimul neuron al lanului trimite axonul spre o anumit zon
a scoarei cerebrale la nivelul creia se realizeaz o anumit senzaie
contient. Un asemenea lan de neuroni care conduce influxul nervos
de la receptor, prin nervii periferici, apoi prin sistemul nervos central
spre scoara cerebral, constituie o cale nervoas senzitiv sau ascen-
dent. De cele mai multe ori o asemenea cale este realizat prin inter-
conectarea sinaptic a trei neuroni:
- primul neuron este reprezentat de celulele pseudounipolare ale
ganglionului spinal sau de celulele pseudounipolare ale ganglionilor
situai pe traiectul trunchiurilor nervilor cranieni;
- al doilea neuron este situat n coarnele posterioare ale substanei
cenuii a mduvei spinrii, sau, n cazul nervilor cranieni, este repre-
zentat de neuronii nucleului senzitiv al acestor nervi;
- al treilea neuron, cu excepia cii olfactive, este situat n talamus.
Lanurile de neuroni care conduc influxul nervos prin substana alb
a encefalului spre trunchiul cerebral sau spre mduva spinrii, reali-
znd aici sinapse cu neuronii nucleilor motori ai nervilor cranieni sau
cu neuronii motori ai mduvei spinrii, neuroni a cror axoni transmit
prin nervii cranieni sau spinali influxul spre efector (muchi striai, ne-
tezi sau glande), constituie cile de conducere motorii sau descendente.
Deci, calea nervoas este un lan interconectat de neuroni cu conducere
n sens definit: ascendent, senzitiv sau descendent motor.
Al doilea component de tip celular al sistemului nervos central sunt
celulele neurogliale sau gliale, de form i dimensiuni diferite, iar pre-
lungirile variabile ca numr. Celulele tecii Schwann reprezint neuro-
glia sistemului nervos periferic i au rol n formarea tecii de mielin,
fiind implicate n acest proces att din punct de vedere mecanic, ct i
biochimic. Neurogliile sunt celule care se divid intens (sunt singurele
336
celule ale sistemului nervos care dau natere tumorilor din sistemul ner-
vos central). Aceste celule au rol de suport pentru neuroni, de protec-
ie, trofic, se implic n fenomenele de cicatrizare ale esutului nervos
(n caz de lezare a unei regiuni din sistemul nervos central formeaz o
reea ce nlocuiete esutul nervos), fagocitar, particip la sinteza tecii
de mielin i la sinteza de ARN i a altor substane pe care le cedeaz
neuronului.
Mecanismul fundamental de funcionare a sistemului nervos este
actul reflex sau reflexul. Reflexul reprezint reacia de rspuns a cen-
trilor nervoi la stimularea unei zone receptoare. Termenul de reflex a
fost introdus n urm cu 300 ani de ctre matematicianul i filozoful
francez Rene Descartes. Neuronii ganglionilor sistemului nervos pe-
riferic i ai substanei cenuii a sistemului nervos central contacteaz
ntre ei prin sinapse formnd lanuri neuronale, numite arcuri reflexe,
care determin conducerea influxului nervos ntr-un sens bine definit.
Un arc reflex reprezint un lan 2 3
neuronal interpus ntre receptor
i efector, care trece printr-un
centru nervos.
337
acestor neuroni trec n componena nervului spinal sau cranian unde la
periferie se termin cu receptorii care asigur recepia. Prin prelungirile
centrale neuronul aferent face legturi sinaptice cu neuronul II senzitiv
(intercalar) situat n coarnele posterioare ale substanei cenuii a mdu-
vei spinrii. Axonii acestui neuron n cadrul sistemului nervos central
(mduva spinrii, encefalul) se conecteaz cu al treilea neuron neu-
ron motor, efector. Prelungirile neuronului III prsec sistemul nervos
central n componena nervului spinal sau al nervului cranian, prin care
ajung la efector.
n limitele mduvei spinrii, o parte din neuronii intercalari dispun
de cte un axon care formeaz sinapse cu neuronii motori din coarnele
anterioare ale mduvei spinrii la nivelul segmentului respectiv, dnd
natere unui arc reflex n cadrul unui singur segment medular. Axonii
altor neuroni intercalari, ramificndu-se n o ramur ascendent i alta
descendent, contacteaz cu neuronii motori din coarnele anterioare ale
segmentelor vecine. Deci, excitarea receptorului poate fi transmis nu
numai neuronilor unui anumit segment medular, dar i neuronilor din
segmentele vecine. Drept urmare, la reacia de rspuns se va contracta
nu un singur muchi, dar un grup sau cteva grupuri musculare.
Prin urmare, baza anatomic a actului reflex este arcul reflex alc-
tuit din cinci componente anatomice: receptorul, calea aferent, centrii
nervoi, calea eferent i efectorul.
La nivelul receptorilor are loc transformarea energiei excitantului n
influx nervos. n funcie de tipul excitantului, se deosebesc cinci tipuri
principale de receptori, i anume:
- mecanoreceptori detecteaz deformrile mecanice ale recepto-
rului sau ale celulelor vecine;
- termoreceptori sesizeaz schimbrile de temperatur. Unii re-
ceptori fiind specializai pentru senzaia de cald, alii pentru senzaia
de rece;
- nociceptori sau receptori ai durerii detecteaz lezrile tisulare,
indiferent dac acestea sunt de natur fizic sau chimic;
- chemoreceptori detecteaz gustul (situai n cavitatea bucal),
mirosul (situai n cavitatea nazal), nivelul oxigenului n sngele ar-
338
terial, concentraia dioxidului de carbon i, probabil, a altor substane
importante n biochimia organismului.
Dup localizare deosebim:
- exteroceptori la nivelul tegumentelor;
- proprioceptori la nivelul aparatului locomotor, perceptnd exci-
taiile din capsulele articulare, ligamente, muchi, tendoane, fascii;
- interoceptori la nivelul viscerelor i al vaselor sangvine. Percep
modificrile componenei chimice a mediului intern al organismului i
a presiunii din organe i esuturi. Aceste structuri reprezint receptori ai
sensibilitii generale.
Dup structura receptorului deosebim (fig. 186):
- terminaii dendritice libere;
a b
c d
Fig. 186. Tipuri de receptori:
a, b terminaii nervoase arboriscente; c corpuscul Pacini; d corpuscul
Krause.
339
- celule senzoriale (celule epiteliale difereniate i specializate,
constituind majoritatea receptorilor gustativi, auditivi, vizuali, vestibu-
lari);
- corpusculi senzitivi;
- organe receptoare cu structur complex (retina, organul Corti etc).
Calea aferent este reprezentat de neuronul senzitiv al ganglionu-
lui spinal sau al ganglionului nervului cranian, dendritele crora se n-
dreapt spre periferie terminndu-se cu receptorul, iar axonul ptrunde
n sistemul nervos central, unde va contacta cu un neuron senzitiv din
coarnele posterioare ale mduvei spinrii sau chiar direct pe un neu-
ron motor. Axonul neuronului cranian va contacta cu neuronii nucleului
senzitiv din trunchiul cerebral.
Distribuia cii aferente n centrii nervoi se face n dou moduri:
convergent i divergent. Convergena este un mod de distribuie n care
un singur neuron central primete contacte sinaptice de la mai multe
fibre aferente. Divergena const n ramificarea unei singure fibre afe-
rente la mai muli neuroni centrali.
Centrii unui reflex prezint totalitatea structurilor din sistemul ner-
vos central care particip la actul reflex respectiv. De exemplu, centrii
reflexelor respiratorii se afl n bulbul rahidian, n punte, precum i n
hipotalamus i n scoara cerebral. Complexitatea i ntinderea unui
centru depind de complexitatea actului reflex pe care l efectueaz.
Sistemul nervos central are trei nivele majore cu atribute funciona-
le specifice: nivelul mduvei spinrii (medular), nivelul subcortical i
nivelul cortical.
Nivelul medular. Mduva spinrii deseori este considerat doar
ca o cale de conducere a semnalelor de la periferie ctre encefal sau
invers, de la encefal ctre organe i sisteme de organe. ns i dup
secionarea mduvei la nivel cervical superior multe din funcii se men-
in. De exemplu, circuitele neuronale medulare pot reproduce micrile
mersului automat, reflexele de retragere a segmentelor corpului fa de
diferite obiecte, reflexele care determin sprijinirea antigravitaional
a corpului pe membrele inferioare i reflexele care controleaz vasele
sangvine locale, micrile gastrointestinale i multe alte funcii.
340
De cele mai multe ori centrii nervoi superiori trimit semnale nu di-
rect la periferie, dar centrilor medulari pentru ca acetia s-i excercite
funciile.
Nivelul subcortical. Majoritatea activitilor subcontiente sunt con-
trolate de formaiunile subcorticale: trunchiul cerebral, hipotalamusul,
talamusul, cerebelul i nucleii bazali. Astfel, controlul presiunii arteriale
i al respiraiei se realizeaz n principal n bulbul rahidian i n punte.
Controlul echilibrului este o funcie a structurilor cerebelului i a sub-
stanei reticulare din bulb, punte i mezencefal. Reflexele alimentare sunt
controlate de formaiuni din trunchiul cerebral, amigdal i hipotalamus.
Nivelul cortical. Cortexul nu funcioneaz niciodat singur, ci nu-
mai mpreun cu centrii nervoi inferiori. n absena cortexului, funci-
ile centrilor subcorticali sunt adesea imprecise. Numeroasele informaii
depozitate n memorie la nivel cortical fac ca activitatea centrilor sub-
corticali s fie foarte bine determinat i precis. Cortexul cerebral este
esenial pentru cele mai multe din procesele de gndire.
Deci, fiecare parte a sistemului nervos ndeplinete funcii specifice.
Multe din funciile integrative sunt bine dezvoltate la nivelul mduvei
spinrii, iar multe din funciile subcontiente au originea i sunt execu-
tate exclusiv de ctre centrii subcorticali.
Calea eferent este constituit din axonii neuronilor motori soma-
tici i vegetativi prin care se transmite comanda ctre organul efector.
Cea mai simpl cale eferent o ntlnim n cazul reflexelor monosinap-
tice (bineuronale) i este format de axonul motoneuronului din coarne-
le anterioare ale mduvei spinrii. n cazul sistemului nervos vegetativ
calea eferent este format dintr-un lan de doi neuroni motori: un ne-
uron preganglionar, situat n coarnele laterale ale mduvei spinrii sau
ntr-un nucleu vegetativ din trunchiul cerebral, i un neuron postgangli-
onar din ganglionii vegetativi periferici.
Efectorii. Principalii efectori sunt muchii striai, muchii netezi i
glandele.
Pentru ca influxul nervos s poat fi condus de la receptor la centru
sau de la centru la efector, fibra nervoas trebuie s ndeplineasc anu-
mite condiii:
341
1 s fie intact, deci s nu fie comprimat, lezat sau secionat;
2 s conduc influxul nervos independent de celelalte fibre din
nerv i chiar din acelai fascicul. Aceast conducere izolat are mare
importan n executarea unor contracii izolate ale anumitor muchi,
care permit activiti strict specializate;
3 s conduc influxul nervos numai ntr-un singur sens. Astfel, fi-
brele senzitive conduc influxul nervos n sens centripet (de la periferie la
centru), iar fibrele motorii n sens centrifug (de la centru la periferie).
Viteza de conducere a influxului nervos nu este aceeai la toate fi-
brele nervoase. Astfel, n fibrele mielinice viteza de conducere este mai
mare, dect n fibrele amielinice. Fibrele nervilor motori conduc influ-
xul nervos cu o vitez de 60 120 m/sec, n fibrele senzitive de 30 70
m/sec, n fibrele amielinice de 0,6 2 m/sec.
Nervul este format din fascicule de fibre nervoase ce constituie ca-
lea de conducere a influxului nervos. Fiecare fascicul este nvelit de o
teac conjunctiv, numit perinevru, perineurium, iar toate fascicu-
lele unui nerv sunt acoperite, la rndul lor, de o membran din esut
conjunctiv lax, numit epinevru, epineurium. Deci, de la exterior ctre
interior, nveliurile unui nerv sunt:
- epineurium pentru nerv;
- perineurium pentru fascicule de fibre nervoase. Membranele
conjunctive ale nervului conin vase sangvine i limfatice, terminaii
nervoase.
Fibrele nervoase ale unui nerv sunt reprezentate prin fibre aferente
i fibre eferente. Fibrele aferente conduc influxul nervos de la periferie
spre centru i pot fi somatice sau vegetative, numindu-se fibre soma-
tosenzitive i fibre viscerosenzitive. Fibrele eferente conduc influxul
nervos de la centru la periferie i pot fi somatice sau vegetative, numin-
du-se fibre somatomotorii i fibre visceromotorii.
n structura unui nerv deosebim fibre somatice i vegetative. Cele
somatice sunt mai groase, mielinice i predomin n sistemul nervos
somatic, iar cele vegetative sunt subiri, amielinice i predomin n sis-
temul nervos vegetativ.
342
Nu exist nervi numai motori sau numai senzitivi. Astfel, un nerv
motor care inerveaz un muchi, conine i fibre aferente (senzitive),
cu rol de a transmite la centru starea muchiului, iar un nerv senzitiv
cutanat conine i fibre eferente (motorii sau secretorii) pentru vasele
sangvine i glandele din piele.
Fibrele nervoase care constituie un nerv pornesc de la nucleii motori
i de la nucleii senzitivi. Nucleii motori ai fibrelor somatice se gsesc n
coarnele anterioare ale mduvei spinrii i n nucleii motori ai nervilor
cranieni din trunchiul cerebral. Nucleii motori ai fibrelor vegetative se
afl n coarnele intermedio-laterale din mduva toracolombar i din
cea sacral, precum i n nucleii echivaleni din trunchiul cerebral.
Nucleii senzitivi ai fibrelor aferente somatice i vegetative se afl n
neuronii pseudounipolari din ganglionii spinali i n ganglionii echiva-
leni ai nervilor cranieni.
Mecanismul reflex i arcul reflex cu cele cinci componente ale sale
reprezint un model incomplet al desfurrii activitii reflexe. n ulti-
mele decenii s-au evideniat noi componente anatomice i mecanisme
funcionale care particip la controlul modului n care se execut coman-
da. S-a descoperit existena unor circuite nervoase eferente care leag
centrii de organele receptoare. Prin intermediul acestora centrii nervoi
pot regla pragul de excitabilitate al receptorilor i, implicit, intensitatea
stimulilor afereni. Un asemenea control asupra efectorilor musculari
este exercitat de ctre centrii motori extrapiramidali i cerebelici. n ace-
lai timp, de la nivelul efectorilor pornete spre centri un circuit recurent
care i informeaz asupra modului de ndeplinire a comenzii.
Comanda i controlul exercitate de centrii nervoi sunt de natur
reflex. n acest sens centrii nervoi nu sunt numai senzitivi sau numai
motori, ci reprezint centri de integrare senzitivo-motorie. Rspunsul
reflex poate surveni imediat dup aciunea stimulului sau poate ntrzia
minute, zile sau ani.
Existena semnalizrii bilaterale prin lanuri reflexe circulare per-
mite efectuarea i modificarea n permanen a reaciilor de rspuns ale
organismului la tot felul de modificri ale mediului extern i intern. n
lipsa acestor mecanisme de aferentaie invers adaptarea organismului
la mediul ambiant este imposibil.
343
Dezvoltarea sistemului nervos
1
E
2
D
Fig. 187. Stadiile precoce de dezvoltare a sistemului nervos. Forma-
rea tubului neural:
A plac neural; B, C an neural; D, E tub neural;
1 ectoderm; 2 creast neural.
344
Mielinizarea prelungirilor neuronilor se face treptat ncepnd din luna a
4-a i pn la adolescen.
n seciunea transversal, la orice nivel, prin tubul neural, dinspre
lumenul tubului spre periferie, deosebim (fig. 188): 1) membrana limi-
tant intern; 2) zona ependimar, caracterizat prin prezena neuro-
blatilor apolari. Este zona productoare de neuroblati. Cnd procesul
se ncheie, celulele rmase devin celule ependimare; 3) zona manta sau
mijlocie n care ptrund neuroblatii provenii din proliferarea stratului
precedent. Ea va deveni substana cenuie; 4) zona marginal, acelula-
r, n care se gsesc prelungirile neuroblatilor din zona manta care se
vor organiza n tracturi i fascicule, formnd substana alb; 5) mem-
brana limitant extern.
5 1
4 3 2
6
Fig. 188. Structura peretelui tubului neural:
1 membrana limitant intern; 2 zona ependimar; 3 zona manta; 4
zona marginal; 5 membrana limitant extern; 6 mezoderm.
1 1
2 1
L3
L1
2 2
S1
2 3
S1
3 S1 3
S1
A 4
5
B
C
D
Fig. 189. Evoluia segmentului caudal al mduvei spinrii
(dup A. Andronescu):
A la opt sptmni: 1 dura mater; 2 rdcina nervului sacral; 3 gan-
glion spinal;
B n luna a asea: 1 mduva spinrii; 2 pia mater; 3 arahnoida;
C la nou-nscut: 1 con medular; 2 filum terminale;
D la adult: 1 spaiu subarahnoidian; 2 filum terminale; 3 nerv sacral1
(cauda equina); 4 fund de sac arahnoidian dural; 5 ligament coccigian.
346
Acest dezechilibru de cretere dintre mduv i coloana vertebral
conduce la lungirea rdcinilor nervilor lombari i sacrali, orientate n
sens vertical spre orificiile sacrului, formnd n jurul filului terminal
coada de cal. Limita inferioar a mduvei fiind la nivelul vertebrei L2
conduce la aceea c segmentele ei nu corespund cu cele ale coloanei
vertebrale fiind restrnse pe un spaiu mai mic. Limita inferioar a por-
iunii cervicale a mduvei corespunde vertebrei C6; a poriunii toracale
vertebrei T8; a poriunii lombare pn la vertebra T11, iar segmentul sa-
crococcigian ajunge pn la vertebra L2.
La nceputul lunii a 3-a canalul medular, caudal de vertebra L5 se
dilat formnd ventriculul terminal. La sfritul lunii a 4-a segmentul
distal al mduvei spinrii se difereniaz ntr-o poriune extradural,
ligamentul coccigian, i una intradural, filum terminale. n decur-
sul lunii a 4-a se formeaz intumescenele cervical i lombosacral.
Apariia intumescenelor este legat de primele micri ale membrelor
i, deci, de necesitatea de sporire a numrului de neuroni motori i sen-
zitivi.
Dezvoltarea encefalului
347
Telencefal
Diencefal
Prosencefal
Mezencefal
Mezencefal
Metencefal
Rombencefal Mielencefal
A B
Fig. 190. Modificrile extremitii cefalice a tubului neural:
A stadiul cu 3 vezicule; B stadiul cu 5 vezicule.
348
n peretele veziculelor cerebrale se disting trei zone bine distincte:
1) area olfactiv din care se vor forma veziculele olfactive, bulbii
olfactivi, tracturile olfactive, rinencefalul, septul pelucid, fornixul, stria
terminal, corpul amigdaloidian, girii olfactivi, girul parahipocampal i
girul cingular. Toate aceste formaiuni fac parte din lobul limbic;
2) area striat, ce va da corpul striat n continuare direct cu tala-
musul att ca dezvoltare, ct i funcional;
3) area palleal, ce va da cortexul cerebral n care se vor diferenia
centrii corticali.
Numrul definitiv de neuroblati este atins n luna a 7-a, n continuare
nmulindu-se numai prelungirile lor. Neuroblatii rezultai migreaz din
zona manta n cea marginal, unde particip la formarea cortexului pri-
mar. Prin zona manta, lipsit de neuroblati, trec prelungirile neuroblati-
lor din cortex spre periferie i viceversa. n acest mod ea devine substana
alb a emisferelor. ncepnd din luna a 5-a substana cenuie cortical se
delamineaz n straturi. Procesul este foarte rapid, astfel nct n luna a
6-a toate cele ase straturi exist, dar diferenierea ultimelor trei va avea
loc postnatal, pn la mijlocul copilriei. Ultimul strat care apare i are
dezvoltarea cea mai mare este stratul supragranular sau piramidal extern.
Din cauza creterii rapide a cortexului i lent a substanei albe cen-
trale, neopalliumul se cuteaz formnd girii, separai ntre ei de fisuri i
anuri. Girii apar ca un rezultat al evoluiei. Apariia de noi arii corti-
cale necesit o suprafa cortical mai mare care se obine numai prin
ncreirea ei.
Ontogenetic fisurile apar ncepnd din luna a 2-a (fig. 191). Primele
se contureaz pe faa medial a telencefalului. n luna a 5-a apare insula
de o form triunghiular, delimitat de trei anuri: anterior, superior i
inferior. Acoperirea insulei de lobul temporal se definitiveaz la finele
primului an postnatal. n raport cu apariia, profunzimea i stabilitatea
fisurile de pe suprafaa emisferelor se clasific n:
- primare apar primele pe encefalul embrionar, sunt adnci, stabile
i separ ntre ele lobii emisferelor;
- secundare sau intergirare apar mai trziu i delimiteaz circum-
voluiile din cadrul unui lob;
349
- teriare apar dup natere i sunt 1
superficiale, inconstante, inominalizate,
localizarea i numrul lor determinnd di- 2
versitatea i complexitatea reliefului emi- 3
A
sferelor cerebrale.
1 2
Fig. 191. Apariia fisurilor i circumvolu-
iilor emisferelor cerebrale:
A fetu de 13 sptmni: 1 emisfera nete- 3
d; 2 cerebel; 3 bulb.
B fetu de 26 sptmni: 1 an central; B
2 fisura lateral; 3 insula.
C fetu de 35 sptmni: 1 an central; 1 2
2 fisura lateral; 3 insula.
D adult: 1 fisura lateral.
350
anomaliile de dezvoltare a mduvei spinrii
i encefalului
351
Anatomia mduvei spinrii
352
canalului vertebral ntre C1 i L2, restul
fiind ocupat de filum terminale.
355
nivelul discului intervertebral dintre L2 i L3. Creterea n continuare
a coloanei vertebrale conduce la situarea (la adult) poriunii caudale
a mduvei spinrii la nivelul discului intervertebral dintre L1 L2.
Relaia dintre segmentele spinale i cele vertebrale este important
clinic.
Discorcondana dintre neuromere i vertebre se identific dup for-
mula lui Chipault, unde pentru poriunea cervical la numrul vertebrei
cervicale se adaug cifra 1 (N + 1) prin care determinm numrul ne-
uromerului ce-i corespunde; n regiunea toracal superioar (T1 T5)
se utilizeaz formula N + 2; n regiunea toracal inferioar (T6 T11)
formula N + 3; la nivelul vertebrelor T11 T12 se afl neuromerele L3,4,5;
inferior de vertebra T12 i pn la L2 se situeaz neuromerele S1-5 i Co1
(tab. 6).
Tabelul 6
Raporturile segmentelor mduvei spinrii cu vertebrele
Segmentele mduvei
Corp vertebral Proces spinos
spinrii
C8 C6-7 C6
T6 T4-5 T3-4
L1 T11 T10
Sacral L1 T12-L1
356
ieire a rdcinilor anterioare ale nervilor spinali, se afl anul lateral
anterior, sulcus anterolateralis, iar postero-lateral de ele, corespunz-
tor ptrunderii rdcinilor posterioare, anul lateral posterior, sulcus
posterolateralis. ntre acest an i anul median posterior al poriunii
cervicale i toracale superioare se gsete anul intermediar posteri-
or, sulcus intermedius posterior, care separ ntre ele fasciculul gracilis
(Golf) i cuneat (Burdach).
357
Structura intern a mduvei spinrii
359
posterioare sunt mai bine dezvoltate. Substana alb ce nconjoar sub-
stana cenuie n poriunea sacral este mult mai subire dect cea din
regiunea lombar. Cornul posterior n segmentul toracic i n cel cervi-
cal este mai ngust comparativ cu segmentele lombare i sacrale. Dato-
rit volumului muscular al membrelor superioare, coarnele anterioare
n poriunea cervical sunt mai pronunate dect n segmentul toracic,
care deservete muchii intercostali i subcostali ai toracelui. Cea mai
redus cantitate de substan cenuie se observ n segmentele toraci-
ce. Cantitatea substanei albe scade cu fiecare segment dinspre superior
spre inferior.
Cele trei coarne sunt unite prin comisura cenuie n centrul creia
se gsete canalul central. Substana cenuie intermediar central din
jurul canalului este mprit n comisura cenuie anterioar, com-
missura grisea anterior, i comisura cenuie posterioar, commissura
grisea posterior. Comisura cenuie anterioar este separat de anul
median anterior printr-o band ngust de substan alb comisura
alb a mduvei, commissura alba.
Coarnele anterioare sunt mai scurte i mai late dect cele posteri-
oare i mai bine dezvoltate n regiunea intumescenelor cervical i lom-
bar. Ele conin dou tipuri de neuroni somatomotori: neuroni (alfa) i
neuroni (gama), ai cror axoni formeaz rdcina anterioar a nervilor
spinali. Axonul neuronului ajunge la muchiul striat cu care formeaz
o sinaps neuroefectorie, numit placa motorie, n timp ce axonul neu-
ronului ajunge la poriunea periferic (contractil) a fibrelor musculare
din structura fusului neuromuscular. Neuronii ct i neuronii sunt de
tip multipolar, corpul lor avnd diametre de 70 150 .
Aceti neuroni se aglomereaz formnd cinci nuclei (fig.197,198):
nucleul anterolateral, nucleus anterolateralis, nucleul posterolate-
ral, nucleus posterolateralis, nucleul anteromedial, nucleus antero-
medialis, nucleul posteromedial, nucleus posteromedialis, i nucleul
central, nucleus centralis. n regiunea toracal se formeaz numai doi
nuclei anteromedial i anterolateral, iar n regiunile umflturilor se
mai adaug i nucleii posterolaterali, posteromediali i centrali.
360
Substana cenuie: 11 10 9
1 cornu anterius; 2 cor-
2
nu posterius; 3 cornu la-
terale; 4 formatio reticu-
4
laris; 5 substantia inter-
media centralis.
Substana alb: 6 fu- 5
niculus anterior; 7 com-
missura alba; 8 funicu-
lus lateralis; 9 funiculus 3 8
posterior; 10 fasciculus 1 7 6
gracilis; 11 fasciculus
cuneatus. Fig. 197. Structura mduvei spinrii;
substana cenuie i substana alb n
Cornul posterior este seciune transversal (schem).
mai alungit pn n apro-
pierea de suprafaa mduvei. n sens anteroposterior, acestui corn i se
descriu urmtoarele poriuni:
- baza, basis, prin care se continu cu substana cenuie intermediar;
4
IV dup F. Sido):
5 V
6 VI 1 nucleus marginalis;
7 X VII
2 substantia gelatinosa;
VIII IX
8 3 nucleus proprius;
IX IX
4 nucleus thoracicus;
5 nucleus bazilaris
(Bechterew); 6, 7 nucleus
intermediomedialis et nu-
cleus intermediolateralis; 8 nuclei motorii. n dreapta este ilustrat struc-
tura lamelar a substanei cenuii.
361
- colul, cervix, o parte mai alungit;
- capul, caput, cu dimensiuni transversale mai mari dect ale co-
lului;
- vrful, apex, care este separat de anul posterolateral printr-o la-
mel subire de substan alb, numit zona marginal.
Coarnele posterioare conin neuroni senzitivi cu dimensiuni mai
mici ca n coarnele anterioare, care sunt dispui sub form de grupe, re-
lativ structuralizate, numite nuclei. Neuronii coarnelor posterioare sunt
influenai n principal de ctre impulsurile ce ntr n mduv pe calea
rdcinilor posterioare.
n structura coarnelor posterioare deosebim: sub zona marginal,
descris ntre apexul cornului i periferia mduvei, se afl stratul spon-
gios al coarnelor posterioare ce se caracterizeaz prin stroma glial ma-
croareolar ce conine numeroi neuroni intercalari mici. Posterior de
ea se afl un grup de neuroni de dimensiuni mici, care alctuiesc sub-
stana gelatinoas, substantia gelatinosa. Cei mai mare parte a neuro-
nilor cornului posterior formeaz nucleul propriu, nucleus proprius.
n poriunea medial a bazei cornului posterior se afl nucleul toracic,
nucleus thoracicus, care este mai pronunat la nivelul segmentelor tora-
cice XI, XII i primului segment lombar. n partea lateral a bazei cor-
nului posterior este situat nucleul bazal lateral (Bechterew). Coarnele
posterioare sunt bogate n neuroni intercalari aranjai n mod difuz. Ei
sunt neuroni multipolari mici asociativi i comisurali, axonii crora se
termin n limitele substanei cenuii de aceeai parte (neuronii asoci-
ativi) sau de partea opus (neuronii comisurali). Neuronii de asociaie
pot fi intrasegmentari sau intersegmentari.
n substana cenuie a mduvei spinrii se afl muli neuroni dise-
minai, axonii crora ptrund n substana alb, unde imediat se divid n
dou ramuri: una ascendent mai lung i alta descendent mai scurt.
Aceste fibre nervoase constituie fasciculele proprii ale substanei albe
care ader nemijlocit la substana cenuie. De la ele pornesc multe co-
laterale care formeaz sinapse pe corpul neuronilor motori din coarnele
anterioare a 4 6 segmente vecine ale mduvei spinrii. Sunt descrise
trei perechi de fascicule proprii ale mduvei spinrii: anterioare, late-
362
rale i posteriore, fasciculi proprii ventrales, laterales et dorsales. n-
tre coarnele anterioare i cele posterioare este situat zona intermediar
de substan cenuie proeminena creia formeaz coarnele laterale.
Coarnele laterale, care se evideniaz n limitele dintre segmentul
cervical VIII i segmentul lombar II, conin neuroni vegetativi, ce con-
stituie focarul sistemului nervos simpatic. Axonii acestor neuroni trec
prin coarnele anterioare i prsind mduva spinrii n componena r-
dcinii anterioare a nervului spinal, prin ramura comunicant alb, fac
sinapse cu neuronii lanului simpatic.
n coarnele laterale se determin: neuronii viscerosenzitivi, care
mai puin sunt grupai n nuclei i particip la formarea cilor reticu-
lare ascendente pentru sensibilitatea visceral normal; neuronii vis-
ceromotori, care constituie centrii simpatici i parasimpatici. Centrii
vegetativi simpatici formeaz n ansamblu substana intermediar la-
teral, substantia intermedia lateralis. Aceast coloan se ntinde ntre
neuromerele C8 L2 i are un calibru neuniform, prezentnd umflturi
metamerice. La nivelul C8 T3 se afl centrul ciliospinal; ntre T2 T5
centrul cardioaccelerator; T3 T4 centrul viscerelor mediastinului
posterior; T5 T10 centrii viscerelor cavitii abdominale; T12 L2
centrii viscerelor cavitii pelviene; la nivelul segmentelor S1 i S3
se afl centrul parasimpatic pelvin (miciunea, defecaia, erecia, eja-
cularea); centrii vasoconstrictori, pilomotori i sudoripari sunt dispui
segmentar la toate nivelele.
n zona intermediar, aproape de canalul central, este localizat
substana intermediar central, substantia intermedia centralis, ce
conine neuroni vegetativi preganglionari pentru partea somatic (mu-
chii netezi, glande sudoripare).
Nucleii parasimpatici, sau coloana parasimpatic, sunt reprezentai
de nucleul intermediolateral, nucleus intermediolateralis, ntins ntre
segmentele S2 S4, axonii crora prsesc mduva spinrii prin nervii
sacrali S2 S4.
ntre coarnele laterale i posterioare, n substana alb se afl for-
maia reticular spinal, formatio reticularis spinalis, mai bine indivi-
dualizat n regiunea cervical i format din neuroni dispui n reea.
363
Substana cenuie a mduvei spinrii poate fi, de asemenea, divizat
n lamine, rezultate n urma stratificrii neuronilor similari morfologic
i funcional (fig. 198). Zece lamine formeaz substana cenuie spina-
l i sunt numerotate dinspre posterior spre anterior. Cornul posterior
include laminele I VI; zona intermediar este n principal lamina VII,
cornul anterior conine o parte din lamina VII i laminele VIII i IX.
Lamina X este aria comisural din jurul canalului central.
Ca structur funcional lamele I VI au funcii senzitive somatice
i viscerale. Lamelele dispuse n zona intermediar constituie cea mai
veche parte filogenetic cu funcii proprioceptive i vegetative motorii.
Lamela IX, localizat n cornul anterior al substanei cenuii, ndepli-
nete funcii motorii somatice.
Dup locul unde i trimit axonii, neuronii mduvei spinrii pot fi:
radiculari, cordonali i interni. Neuronii radiculari prin axonii si par-
ticip la formarea rdcinii anterioare; neuronii cordonali medulari
au corpul dispus n substana cenuie, iar axonul trece n substana alb,
formnd fasciculele cordoanelor homolaterale i heterolaterale sau i
bilaterale, ce efectueaz legtura dintre segmentele mduvei spinrii
sau legtura mduvei cu encefalul. Neuronii interni au un corp celular
de dimensiuni mici i axoni scuri, care nu prsesc mduva spinrii, de
exemplu, neuronii formaiunii reticulare, neuronii asociativi intra- sau
intersegmentari etc.
Substana alb, substantia alba, este situat la periferia mduvei, fi-
ind constituit din prelungiri neuronale (axoni) mielinizate, care prin an-
uri este divizat n cordoane. Pe lng prelungirile neuronale, n substan-
a alb se mai conin vase i esut glial. n funcie de poziie deosebim trei
cordoane dispuse simetric de ambele pri: anterior, posterior i lateral.
Ele sunt constituite din fascicule de fibre nervoase ascendente, situate,
n general, periferic, descendente situate profund fa de precedentele,
i fascicule de asociaie, situate cel mai profund, n imediata vecintate
a substanei cenuii. Aceste fascicule nfptuiesc legtura dintre diferite
segmente ale sistemului nervos i se numesc ci de conducere. Din punct
de vedere funcional, fasciculele mduvei spinrii se mpart n: senzitive
(aferente, ascendente), motorii (eferente, descendente) i asociative.
364
Dup originea lor, fibrele substanei albe medulare pot avea:
- origine encefalic axonii unor neuroni din scoara cerebral sau
nucleii trunchiului cerebral care ocup n mduva spinrii o anumit
topografie cordonal;
- origine medular axonii neuronilor cordonali sau radiculari;
- origine extranevraxial axonii neuronilor ganglionului spinal, care
urmnd traiectul rdcinii posterioare, ptrund n zona marginal, apoi n
substana cenuie a cornului posterior sau n cordonul posterior.
Cordonul anterior, funiculus anterior, este cuprins ntre fisura me-
dian anterioar i anul lateral anterior. Cordoanele anterioare drept i
stng sunt unite ntre ele prin comisura alb anterioar, commissura
alba anterior. Cordonul posterior, funiculus posterior, este cuprins ntre
anul median posterior i anul lateral posterior. Cordonul lateral, funi-
culus lateralis, este cuprins ntre anurile laterale anterior i posterior.
Substana alb a cordoanelor anterioare conine n special ci con-
ductoare descendente, cea a cordoanelor laterale att descendente
ct i ascendente, iar cea a cordoanelor posterioare ci ascendente
(fig. 199).
365
Cordonul anterior reprezint urmtoarele ci conductoare descen-
dente (eferente):
- tractul corticospinal anterior, tractus corticospinalis anterior, are
originea n aria motorie (neuronii Betz) i ocup poriunea anteromedi-
al a cordonului;
- tractul tectospinal, tractus tectospinalis, care realizeaz legtura
dintre centrii subcorticali optici i auditivi cu nucleii motori din coarne-
le medulare anterioare. Acest fascicul este situat medial de calea prece-
dent, n imediata vecintate de fisura median anterioar;
- tractul reticulospinal, tractus reticulospinalis, are originea n for-
maiunea reticular a trunchiului cerebral i se gsete pe toat lungi-
mea mduvei;
- tractul vestibulospinal, tractus vestibulospinalis, are originea n
nucleii vestibulari ai perechii a VIII-a de nervi cranieni i se termin n
neuronii motori ai coarnelor anterioare;
- fasciculul longitudinal dorsal, fasciculus longitudinalis dorsalis,
sub forma cilor descendente hipotalamoreticulospinale se proiecteaz
pe neuronii vegetativi spinali simpatici i parasimpatici.
Cile ascendente ale cordoanelor anterioare:
- tractul spinotalamic anterior, tractus spinothalamicus anterior, ajun-
ge n nucleul ventral din talamus i propag impulsurile senzaiei tactile,
- fasciculul spinoolivar, fasciculus spinoolivaris;
- fasciculul spinoreticular, fasciculus spinoreticularis;
- fasciculul spinotectal, fasciculus spinotectalis;
- fasciculul spinovestibular, fasciculus spinovestibularis.
366
ceptive spre cerebel de la partea inferioar a trunchiului i membrele
inferioare;
- tractul spinotalamic lateral, tractus spinothalamicus lateralis, este
ncruciat i trece prin cordonul lateral de partea opus i reprezint
calea sensibilitii exteroceptive termice i dureroase;
- tractul spinoreticular lateral, tractus spinoreticularis lateralis;
- tractul spinovestibular lateral, tractus spinovestibularis lateralis,
are un traiect ascendent, se plaseaz n cordonul lateral i anterior i se
termin n nucleii vestibulari, fiind cu rol n mecanismele de control al
tonusului muchilor extensori;
- tractul spinotectal, tractus spinotectalis, urc att prin cordonul
lateral, ct i prin cel anterior spre coliculii superiori ai tractului mezen-
cefalic.
Cile descendente:
- tractul corticospinal lateral, tractus corticospinalis lateralis, co-
boar n partea profund i posterioar a cordonului lateral i face si-
naps cu motoneuronii din coarnele anterioare ale mduvei spinrii;
- tractul rubrospinal, tractus rubrospinalis, transmite impulsurile
nervoase spre coarnele anterioare ale mduvei spinrii cu rol n contro-
lul tonusului muchilor scheletici i a micrilor incontiente;
- tractul tectospinal, tractus tectospinalis, ncruciat, are originea
n coliculii cvadrigemeni superiori i se termin n coarnele anterioare
i laterale ale primilor patru neuromere cervicale; are rol n reglarea
tonusului muscular;
- tractul vestibulospinal, tractus vestibulospinalis, descinde n m-
duva spinrii prin toat ntinderea sa n cordonul anterior i cel lateral i
intervine n pstrarea echilibrului static i dinamic al corpului;
- tractul olivospinal, tractus olivospinalis, este o cale motorie extra-
piramidal, i are originea n neuronii din olivele bulbare i se termin
n neuronii motori din regiunea cervical.
Cordonul posterior la nivelul segmentelor cervicale i toracale supe-
rioare constituie dou fascicule ascendente senzitive spinobulbare: fas-
ciculus gracilis (Goll), situat n vecintatea anului median posterior, i
fasciculus cuneatus (Burdach), situat ntre fasciculul precedent i versan-
367
tul medial al cordonului posterior. Fibrele acestor fascicule i au originea
n neuronii pseudounipolari din ganglionii spinali, axonii crora urmeaz
traiectul rdcinii posterioare prin anul lateral posterior, ptrund n cor-
donul posterior, unde dau ramuri scurte, mijlocii i lungi. Ramurile scurte
i cele mijlocii ptrund n substana cenuie, iar cele lungi iau un traiect
ascendent i se termin n nucleul Goll i Burdach de aceeai parte, din
bulbul rahidian. Aceste fascicule sunt homolaterale, nencruciate. Fas-
ciculul gracilis este constituit din fibrele nervoase ce vin de la membrele
inferioare i de la regiunile inferioare ale trunchiului. Fasciculul cuneat se
formeaz din fibrele nervoase emergente din neuronii ce inerveaz mem-
brele superioare i poriunile superioare ale trunchiului.
368
Fig. 200. Meningele
mduvei spinrii i
spaiile intermeningi-
ale (n seciune trans- 1
versal): 2
3
1 dura mater spinalis;
2 spatium epidurale; 9 4
3 pia mater spinalis; 5
4 radix posterior; 8
6
5 radix anterior;
6 ganglion sensorium 7
n. spinalis; 7 n. spi-
nalis; 8 spatium sub-
arachnoideum; 9 lig.
denticulatum.
9
LV-1
2
LV-2 3
4
LV-3 5
6
LV-4 7
LV-5
8
SV-1
SV-2
371
- prezena celor 31 perechi de rdcini ale nervilor spinali, care sunt
bine fixai la nivelul orificiilor intervertebrale.
Nervii spinali
2
8 1
4 7
5
373
Anatomia funcional a trunchiului cerebral
374
ai n trunchiul cerebral, ndeosebi la nivelul bulbului rahidian, leziunile
trunchiului cerebral sunt frecvent fatale. Puncia lombar efectuat la
un pacient la care presiunea intracranian este crescut i poate pune
viaa n pericol prin afectarea trunchiului cerebral. n aceast situaie,
trunchiul cerebral este mpins n jos de ctre masa cerebelului ce herni-
az prin orificiul occipital mare spre mduva spinrii. Presiunea exerci-
tat asupra centrilor cardiovasculari i respiratori de la nivelul bulbului
conduce rapid la moarte.
Bulbul rahidian, medulla oblongat, se ntinde de la mduva spi-
nrii pn la punte (fig. 204, 205). Are dou pri: extraventricular
inferioar cu configuraie asemntoare mduvei spinrii; intraventri-
cular, ce formeaz triunghiul bulbar al fosei romboide.
Bulbului rahidian i se descriu o fa anterioar, una posterioar
i dou fee laterale, delimitate ntre ele prin anuri, ce reprezint
prelungiri ale anurilor mduvei spinrii. Faa anterioar este str-
btut de fisura median anterioar, fissura mediana anterior, care
este ntrerupt doar la nivelul decusaiei piramidale, ce se afl la li-
mita dintre bulb i mduv. De o parte i de alta a fisurii mediane
anterioare se gsesc piramidele bulbare, pyramis bulbi, ce repre-
zint dou proeminene semicilindrice verticale date de fasciculele
corticospinale sau piramidale descrise la mduva spinrii. Fasciculele
acestor dou piramide se ncrucieaz, ptrund n cordoanele laterale
ale mduvei spinrii formnd ncruciarea piramidelor, decussatio
pyramidum. Lateral de piramide se afl oliva, oliva, separat de pira-
mid prin anul anterolateral, sulcus anterolateralis. Prin acest an
din bulb apar rdcinile nervului hipoglos (perechea a XII de nervii
cranieni). Olivele sunt delimitate posterior de anul posterolateral,
sulcus posterolateralis, sau anul retroolivar, sulcus retroolivaris,
unde au originea aparent nervii glosofaringian (IX), vag (X) i ac-
cesor (XI). Superior de oliv, n anul bulbo-pontin se afl foseta
supraolivar n care au originea aparent nervul facial (VII) i nervul
vestibulocohlear (VIII).
375
1 2
40 3
39 4
38 5
37
6
7
36
35 8
34 9
10
33
11
32
31 12
30 13
29 14
28 15
27 16
26 17
25 18
19
24 20
23
22
21
11
8
9
10
378
12 1 3
9 4
10 11 2
IX
X
XII 5
6
7
8
Fig. 207. Structura intern a bulbului rahidian:
1 nucleus n. hypoglossi; 2 nucl. dorsalis n. vagi; 3 nucl. salivatorius
inferior; 4 nucl. tractus solitarii; 5 ganglion inferius; 6 ganglion supe-
rius; 7 nucl. olivares; 8 nucl. ambiguus; 9 nucl. formatio reticulares;
10 nucl. cuneatus; 11 nucl. gracilis; 12 nucl. motorius n. accessorii.
Puntea
Puntea, pons (puntea lui Varolio), are forma unei catane cu limita
inferioar prezentat de anul bulbo-pontin, iar cea superioar de anul
ponto-peduncular (fig. 204). Faa anterioar are aspect striat transversal
datorit poziiei superficiale a fibrelor ponto-cerebeloase. Pe linia median
remarcm anul bazilar, sulcus basilaris, prin care trece artera omonim.
Faa dorsal formeaz triunghiul pontin al fosei romboide i este acope-
rit de cerebel cu care n sens lateral este legat prin pedunculii cerebeloi
mijlocii. Ca linie limitrof dintre punte i pedunculul cerebelos mediu,
pedunculus cerebellaris medius, servete locul apariiei nervului trigemen
380
(V) din trunchiul cerebral. n anul transversal dintre punte i piramidele
bulbului rahidian sunt aparente rdcinile nervului abducens (VI), iar ceva
mai lateral rdcinile nervilor facial (VII) i vestibulocohlear (VIII).
Pe seciunea transversal efectuat prin punte, n structura ei deosebim
partea bazilar sau anterioar, pars bazilaris pontis, i tegumentul sau
partea posterioar a punii, tegmentum pontis. Drept frontier servete
corpul trapezoid, corpus trapezoideum, constituit din fibre transversale
ce fac parte din calea de conducere a analizatorului auditiv. Printre fibrele
corpului trapezoid sunt localizai nucleii corpului trapezoid, nuclei cor-
poris trapezoidei, la care deosebim nucleii anteriori, laterali i medi-
ali, nuclei anterior, lateralis et medialis corporis trapezoidei. Puntea este
constituit din multiple fascicule de fibre nervoase ce ntr n componena
cilor conductoare, printre care se gsesc conglomerri de neuroni, ce
formeaz nucleii proprii ai punii, nuclei pontis.
Pe partea anterioar a punii trec fibrele longitudinale ale punii,
fibrae pontis longitudinalis, ce aparin cii piramidale i celor cortico-
pontine, i fibrele transversale, fibrae transversa. Ultimele reprezint
prelungirile neuronilor din nucleii punii, care pornesc spre cerebel i
formeaz pedunculii cerebeloi mijlocii.
n partea posterioar a punii se localizeaz formaiunea reticular,
nucleii nervilor cranieni V, VI, VII i VIII, fibrele ascendente ce re-
prezint prelungirea cilor conductoare senzitive ale bulbului rahidian;
superior de corpul trapezoid trec fibrele lemniscului medial, lemniscus
medialis, lemniscului spinal, lemniscus spinalis, fasciculul longitudi-
nal posterior, fasciculus longitudinalis posterior.
Cerebelul, cerebellum, este segmentul encefalului situat n fosa pos-
terioar a craniului, posterior de punte i de partea superioar a bulbului
rahidian cu care delimiteaz cavitatea ventriculului IV, fiind separat de
emisferele cerebrale prin cortul cerebelului, o formaiune a durei mater
cerebrale. Reprezint cea mai voluminoas parte a rombencefalului, or-
ganul de coordonare a micrilor fine, al micrilor involuntare automate
i al echilibrului, reglnd automatismul i coordonnd tonusul muscular
al muchilor antagoniti i sinergiti. Numrul-cheie asociat cerebelului
este trei, deoarece este divizat sagital n trei arii i orizontal n trei lobi,
381
fiind conectat la trunchiul cerebral prin trei perechi de pedunculi; cortexul
su este compus din trei straturi, eferenele sale se fac prin trei nuclei i
pot fi identificate trei sindroame cerebeloase. Este format dintr-o poriune
median, impar, alungit sagital, denumit vermisul cerebelului, ver-
mis cerebelli, dou poriuni laterale voluminoase emisferele cerebeloa-
se, hemispheria cerebelli (fig. 208). Vermisul este separat de emisferele
cerebeloase prin anul paramedian, slab vizibil pe faa superioar.
14 1
2
13 3 4
12 5
11
6
7
8
10 9
Fig. 208. Cerebelul:
1, 10 vermis; 2 lingula cerebelli; 3 pedunculus cerebellaris superior;
4 pedunculus cerebellaris inferior; 5 pedunculus cerebellaris medius;
6 pedunculus flocculi; 7 fissura horizontalis; 8 lobulus semilunaris in-
ferior; 9 vallecula cerebelli; 11 fissura posterolateralis; 12 flocculus;
13 velum medullare inferius; 14 velum medullare superius.
Intermediar
Fisura posterolateral Lateral
Lob floculonodular
Vermis Emisfera
384
acetia sunt: nucleul fastigial, nucleus fastigii, ce aparine arhicerebelului,
situat n regiunea anterioar a vermisului, imediat deasupra plafonului ven-
triculului IV; nucleul globos i emboliform, nucleus globosus et embo-
liformis, aparine paleocerebelului i sunt situai medial de nucleul dinat;
nucleul dinat, nucleus dentatus, aparine neocerebelului, dislocat lateral
fa de nucleul globos i emboliform, este de dimensiuni mai mari, cu par-
tea deschis, numit hilul nucleului dinat, hilus nuclei dentati, orientat
medial i dorsal. 1
2
Fig. 210. Nucleii ce- 3
4
rebelului (schem):
1 nucleus fastigi;
2 nucleus globosus;
3 nucleus emboli-
formis; 4 nucleus
dentatus.
Substana alb a
emisferelor cerebe-
loase este constituit
din fibre aferente i eferente la care se adaug fibre proprii de asociaie,
ce unesc foliile i lobii cerebeloi. Substana alb central se continu
cu cele trei perechi de pedunculi, ce fac legtura cerebelului cu trun-
chiul cerebral. Pedunculii cerebeloi inferiori, pedunculi cerebellares
inferiores, unesc cerebelul cu bulbul rahidian i mduva spinrii. Pe-
dunculii cerebeloi medii, pedunculi cerebellares medii, leag cerebe-
lul cu puntea. Ele sunt cele mai groase i au n alctuirea lor fibre care
fac legtura ntre nucleii din punte i scoara cerebelului, fibre care fac
legtura ntre scoara cerebeloas a unei emisfere i scoara cerebeloas
a celeilalte emisfere, precum i fibre care trec de la nucleii cerebeloi
dintr-o emisfer la cei din emisfera cerebeloas opus. De asemenea,
prin pedunculii cerebeloi medii trec ci aferente prin care scoara ce-
rebral se leag de cerebel. Pedunculii cerebeloi superiori, pedunculi
cerebellares superiores, fac legtura ntre cerebel i prile superioare
ale encefalului. Prin intermediul formaiunilor nervoase cu care este
385
conectat, cerebelul intervine n reglarea echilibrului, a tonusului mus-
cular i n coordonarea n timp i n spaiu a micrilor voluntare i
semivoluntare.
Ventriculul IV, ventriculus quartus, reprezint o cavitate asemn-
toare unui cort, aezat ntre cerebel, posterior, punte i bulbul rahidian,
anterior. Este cavitatea ventricular a rombencefalului (fig. 211).
1
2
12 4
3
5
6
11
7
8
9
10
386
Planeul este reprezentat de feele posterioare ale bulbului i pun-
ii care formeaz fosa romboid, fossa rhomboidea (fig. 205). Ca li-
mit dintre punte i bulb, pe suprafaa fosei romboide, servesc striile
medulare ale ventriculului IV, striae medullares ventriculi quarti,
ce trec transversal prin unghiurile laterale ale fosei romboide. Ele
mpart rombul n dou triunghiuri: unul inferior bulbar, i cellalt
superior pontin.
Din prile laterale fosa romboid este delimitat de pedunculii ce-
rebeloi superiori i cei inferiori. anul median, sulcus medianus, m-
parte fosa romboid n dou pri egale. De o parte i de alta a acestui
an se afl cte o proeminen eminena medial, eminentia me-
dialis, care n partea superioar, la nivelul punii, formeaz coliculul
facial, colliculus facialis. Acest colicul corespunde proieciei nucleului
nervului abducens (VI), mai profund i lateral de care se afl nucleul
nervului facial (VII). Triunghiul bulbar al fosei romboide este alctuit
din trei arii triunghiulare:
- triunghiul nervului hipoglos (XII), trigonum nervi hypoglossi,
n poriunea inferioar a fosei romboide, ce corespunde proieciei nu-
cleului motor a nervului omonim;
- triunghiul nervului vag (X), trigonum nervi vagi, situat lateral de
triunghiul sus-numit, n profunzimea cruia este situat nucleul vegetativ
al nervului vag;
- aria vestibular, area vestibularis, de form triunghiular situat
n unghiul lateral al fosei romboide, are n profunzime nuclei vestibu-
lari i auditivi ai nervului vestibulocohlear (VIII). Aceast arie prezint
superior, n regiunea pontin, tuberculul acustic. De la nucleii auditivi
spre anul median pornesc striile medulare ce reprezint fibre ale cii
conductoare a analizatorului auditiv.
Tavanul ventriculului IV, tegmen ventriculi quarti, este alctuit
din trei pri:
- partea anterosuperioar, format de pedunculii cerebeloi supe-
riori, i vlul medular superior, velum medullare superius, racordat
ntre ele;
387
- partea posteroinferioar format de vlul medular inferior, velum
medullare inferius, i de pnza coroidian a ventriculului IV, tela
choroidea ventriculi quarti, ce ader la el;
- faa inferioar a cerebelului ce aparine vermisului cerebelos.
Cavitatea ventriculului IV inferior continu cu canalul central al
mduvei spinrii, superior, prin apeductul Sylvius, comunic cu ventri-
culul III i mai prezint trei orificii de comunicare cu spaiul subarah-
noidian al encefalului: 1) apertura median, apertura mediana (orificiul
lui Magendi) ce se afla la nivelul unghiului inferior al fosei romboide;
2) apertura lateral, apertura lateralis (orificiul lui Luschka), pare, afla-
te la nivelul unghiurilor laterale ale fosei romboide, n care ptrund
parial prelungirile plexurilor coroidiene, ce ajung astfel n spaiul sub-
arahnoidian.
5
6
13
14 7
15 8
9
10
16 11
12
17
18
19
20
389
V
IV
V
VII
V
VI
VII VIII
NSS
IX NR
NSI
VII, IX, X
X V
NDV
IX, X, XI
XII
392
Structura intern a mezencefalului
12 14 1
2
11
8 10
7
9 9 13
V
4 4
IV
III
II
I
53 6
393
Substana neagr mparte pedunculul cerebral n dou poriuni: una
posterioar tegmentul mezencefalului, tegmentum mesencephali, i
alta anterioar baza pedunculului cerebral, basis pedunculi cere-
bralis.
Baza pedunculului cerebral este format de ctre cile conductoare
descendente, ce conin fibre nervoase ce pornesc de la scoara emisfe-
relor mari spre mduva spinrii, bulbul rahidian i punte. Tegmentul
mezencefalic este constituit din cile conductoare ascendente, ce se
ndreapt spre talamii optici, printre care sunt localizai nucleii mezen-
cefalului. Cel mai voluminos este nucleul rou, nucleus ruber, care se
ntinde de la nivelul coliculilor inferiori i pn la talamus, fiind locali-
zat dorsal de substana neagr. Nucleul rou este alctuit din dou pri:
una magnocelular, pars magnocellularis, format din celule mari
situate spre periferie; este mai veche ca apariie i de la ea pleac la
mduva spinrii tractul rubro-spinal; i alta parvocelular, pars par-
vocellularis, din celule mici, predomin la om, de apariie mai recent
pe scara filogenetic, se leag de formaiunile de apariie mai recent
ale encefalului: cerebel, talamus i scoara cerebral. Pe o seciune fron-
tal, lateral i superior de nucleul rou, n tegumentul mezencefalic se
observ un fascicul de fibre ce ntr n componena lemniscului medial.
Fibrele nervoase ale lemniscului medial reprezint prelungirile neuro-
nilor II ai cilor sensibilitii proprioceptive.
Lama cvadrigemen este constituit din patru coliculi doi superi-
ori, n care sunt localizai centrii subcorticali ai analizatorului vizual, i
doi inferiori ce conin centrii subcorticali auditivi. Aceti coliculi sunt
separai ntre ei prin dou anuri ce se intersecteaz sub un unghi drept.
Extremitatea superioar a anului longitudinal formeaz o loj pentru
corpul pineal, iar extremitatea lui inferioar prelungete cu frul vlu-
lui medular superior. anul transversal separ coliculii superiori de cei
inferiori.
Din punct de vedere structural, coliculii sunt formai din substan
cenuie, dispus n interior, i din substan alb, dispus la exterior.
Coliculul cvadrigemin superior primete fibre aferente de la cor-
pul geniculat lateral, scoara cerebral (fibre corticotectale), tracturile
394
optice, coliculii inferiori (fibre auditive) i mduva spinrii prin tractul
spinotectal, iar de la el pornesc fibre eferente, n majoritate ncruciate:
tractusul tectonuclear, ale crui fibre se distribuie la nucleul nervului
oculomotor (III), nucleul nervului facial (VII), pentru muchii globului
ocular i orbicular al ochiului, la nucleul nervului accesoriu (XI), pentru
muchii gtului i tractusul tectospinal, ale crui fibre se termin la neu-
ronii somatomotori din coarnele anterioare ale segmentelor cervicale.
La coliculul cvadrigemin inferior vin fibre aferente din calea audi-
tiv, provenind din lemniscul lateral, iar de la el pornesc fibre eferente
ctre corpul geniculat medial, coliculul superior, la nucleii motori din
punte (tectopontine), bulb (tectobulbare) i mduv spinrii (tectospi-
nale).
Prin intermediul acestor legturi, mezencefalul ndeplinete funcii
importante n distribuia normal a tonusului muscular unde un rol im-
portant l joac nucleul rou i substana neagr. Centrii mezencefalici
intervin i n reflexele de orientare. De exemplu, la apariia brusc a
unui excitant luminos, se produce orientarea globilor oculari spre ex-
citant, unde un rol important l joac nucleul nervului oculomotor i
nucleul nervului facial. Coliculii superiori sunt destinai cii optice, fr
s participe la perceperea luminii, adic la fenomenele propriu-zise ale
vederii; ei constituie un centru reflex pe calea vizual. Reflexe de orien-
tare apar i la producerea brusc a unui sunet, prin ntoarcerea capului
n direcia unde s-a produs sunetul, care sunt dependente de centrii din
coliculii inferiori; un rol important l are nucleul nervului accesoriu.
Coliculii cvadrigemini inferiori sunt destinai cii auditive, fr s joace
un rol n perceperea sunetelor; ei constituie un centru reflex pe calea
auditiv.
Apeductul mezencefalic, aqueductus mesencephali, sau aqueduc-
tus cerebri (Sylvius), este un canal care unete cavitatea ventriculului III
cu cea a ventriculului IV, delimitat superior de lamina tecti, iar podiul
l constituie tegmentul pedunculilor cerebrali, lungimea cruia nu de-
pete 2,0 cm. El reprezint cea mai ngust parte a sistemului ven-
tricular. Hidrocefalia obstructiv datorat blocajului apeductului este
frecvent n aceast locaie.
395
n jurul apeductului mezencefalic se afl substana cenuie cen-
tral, substantia grisea centralis, n regiunea subapeductal sunt lo-
calizai nucleii a dou perechi de nervi cranieni. La nivelul coliculilor
superiori, n vecintatea liniei mediane, se afl nucleul nervului ocu-
lomotor, nucleus nervi oculomotorius, de la care sunt inervai muchii
globului ocular. Ventral de acest nucleu este localizat nucleul accesor
al nervului oculomotor, nucleus oculomotorius accessorius (Iacu-
bovici), nucleu impar parasimpatic, de la care sunt inervai muchii
netezi ai globului ocular (muchiul sfincter al pupilei i muchiul ci-
liar). Ceva mai superior de acest nucleu se afl nucleul intermediar,
nucleus intermedius, al substanei reticulare, prelungirile neuronilor
particip la formarea tractului reticulospinal i a fasciculului longitu-
dinal posterior.
La nivelul coliculilor inferiori, n poriunea ventral a substanei
cenuii centrale, este localizat nucleul par al nervului trohlear, nucleus
nervi trochlearis. n poriunile laterale ale substanei cenuii centrale se
afl nucleul mezencefalic al nervului trigemen, nucleus mesencepha-
licus nervi trigemini.
Deci, trunchiul cerebral, fiind primul component al encefalului, n-
deplinete numeroase funcii dintre care unele sunt de importan vi-
tal. n primul rnd, prin el trec toate cile ce leag mduva spinrii
de etajele superioare ale sistemului nervos central, precum i ci pro-
prii trunchiului cerebral ce conecteaz diferitele sale etaje. La nivelul
trunchiului se afl nucleii de releu ai cilor ascendente i descendente,
precum i nucleii de releu cu cerebelul. Tot aici se nchid o serie de
reflexe, deoarece se conin nuclei senzitivi i motori care au aceleai
funcii senzitive i motorii pentru regiunile feei i a capului. La nivelul
trunchiului cerebral se afl formaiunea reticular, cu rol n reglarea
tonusului muscular, al celui cortical i n controlul reflexelor spinale, al
echilibrului i al posturii. El conine centrii subcorticali vizuali auditivi
i centri de reglare ai unor funcii vitale, cum sunt activitatea cardiovas-
cular, respiratorie i digestiv.
396
Prozencefalul
Diencefalul
2
12 3
5
6
11
7
10
9
8
398
Talamusul, thalamus, este format din dou mase ovoide de substan-
cenuie, de o parte i de alta a cavitii ventriculului III, unite pe linia
median printr-o comisur cenuie intertalamic, adhesio interthalami-
ca. Fiecare talamus prezint: pol anterior, mai ascuit ce conine tuber-
culul anterior al talamusului, tuberculum anterius thalami; pol posterior
mai lat, numit pulvinar, pulvinar thalami; faa medial ce formeaz pe-
retele lateral al ventriculului III i prezint stria medular a talamusului,
stria medullaris thalami, formnd posterior prin unirea lor comisura ha-
benular de care atrn glanda epifiza; faa lateral separat de nucleii
bazali prin braul posterior al capsulei albe interne; faa superioar parti-
cip la formarea podelei ventriculului lateral mpreun cu nucleul caudat
i prezint tenia talamusului, taenia thalami, pe care se prind plexurile
coroidale ale ventriculului lateral, care secret lichid cefalorahidian.
Substana cenuie a talamusului este mprit n mai multe grupe
nucleare prin straturi de substan alb, laminae medullares thalami.
Sunt circa 60 nuclei, desprii prin substana alb i unii cu scoara ce-
rebral prin corona radiat, care particip la formarea capsulei interne.
Nucleii talamusului sunt grupai n complexe nucleare denumirea cro-
ra este n funcie de localizarea lor topografic: grupul nuclear anterior;
grupul nuclear medial; grupul nuclear lateral, grupul nuclear posterior.
Sub talamus este situat aa-numita regiune subtalamic, regio sub-
thalamica, care continu inferior cu tegumentul pedunculilor cerebrali.
Aceast regiune este separat de talamus prin anul hipotalamic, sul-
cus hypothalamicus.
Din mezencefal n regiunea subtalamic continu i se termin n ea
nucleul rou i substana neagr a mezencefalului. Lateral de substan-
a neagr se afl nucleul subtalamic, nucleus subthalamicus (corpul
Luys).
Conexiunile talamusului sunt grupate n conexiuni intratalamice,
ntre nucleii talamici, i extratalamice, care pot fi la rndul lor: subcor-
ticale i corticale.
Spre talamus conflueaz majoritatea cilor senzitive (extero-, pro-
prio-, interoceptive, vizuale, auditive, etc.) care pot fi specifice i ne-
specifice. Dup ce fac staie (releu) talamic se proiecteaz pe scoara
399
cerebral, fie prin fibre talamocorticale specifice, fie prin ci talamo-
reticulo-corticale (nespecifice).
Conexiunile n dublu sens ale talamusului cu nucleii subcorticali i
diferite arii corticale permite talamusului roluri de integrare somatove-
getativ (conexiuni cu hipotalamusul), somatoendocrin (prin hipotala-
mus i hipofiz) etc.
Talamusul este considerat ca fiind ultimul releu spre scoara cere-
bral a majoritii cilor senzoriale, cu excepia celor olfactive. Tala-
musul selecioneaz semnalele primite, le prelucreaz, le integreaz i
echilibreaz semnalele eferente.
Conexiunile talamusului cu lobul frontal i sistemul limbic explic
implicarea sa n memoria asociativ, gndire i creativitate.
Metatalamusul, metathalamus, este localizat postero-inferior de
talamus, la limita dintre diencefal i mezencefal. El este format din cor-
pul geniculat lateral, corpus geniculatum laterale, i corpul geniculat
medial, corpus geniculatum mediale (fig. 216).
16 1 2 3
15
4
5
14
13
17 6
8
12 11 10 9
Fig. 216. Metatalamusul i hipotalamusul:
1 aqueductus cerebri; 2 nucleus ruber; 3 tegmentum; 4 substantia
nigra; 5 pedunculus cerebri; 6 corpus mamillare; 7 substantia perfo-
rata anterior; 8 trigonum olfactorium; 9 infundibulum; 10 chiasma
opticum; 11 n. opticus; 12- tuber cinereum; 13 substantia perforata pos-
terior; 14 corpus geniculatum laterale, 15 corpus geniculatum mediale;
16 pulvinar; 17 tractus opticus.
400
Corpul geniculat lateral este o mic mas ovoid situat infero-la-
teral de pulvinar, care este unit cu coliculul cvadrigemen superior prin
intermediul braului coliculului superior. El reprezint o staie la nivelul
cii optice. Corpul geniculat medial este situat pe faa inferioar a pul-
vinarului, lateral de coliculul cvadrigemen superior. La nivelul corpului
geniculat medial se termin fibrele lemniscului lateral (auditiv), lem-
niscus lateralis.
Epitalamusul, epithalamus, este alctuit dintr-un complex de
structuri, cu origini i roluri diferite (fig. 215). El este aezat n partea
postero-inferioar a tavanului ventriculului III i include epifiza, de-
numit i glanda pineal, glandula pinealis, aezat inferior de sple-
niul corpului calos i deasupra coliculilor cvadrigemeni superiori, care
prin intermediul frurilor epifizei, habenula, se unesc cu faa medial
a talamilor optici; comisura habenular, comissura habenularum, ce
reprezint ncruciarea capetelor posterioare ale habenulelor nainte de
a intra n corpul pineal; trigonurile habenulare, trigona habenulae, ce
se formeaz la unirea habenulei cu stria medular a talamusului; rece-
sul pineal, recessus pineale, situat la baza epifizei, reprezint o prelun-
gire transversal a ventriculului III, limitat de o lam superioar i una
inferioar. n lama inferioar se afl comisura posterioar, comissura
posterior, inferior de care se deschide apeductul cerebral (Sylvius).
Hipotalamusul, hypothalamus, reprezint poriunile ventrale ale
diencefalului. Este situat antero-inferior de talamus i constituie un im-
portant centru de coordonare a funciilor endocrine, a sistemului nervos
vegetativ i a comportamentului emoional. El ocup spaiul cuprins
ntre chiasm i tracturile optice anterior i cei doi pedunculi cerebrali
posterior. Este singura parte vizibil a diencefalului.
Hipotalamusul uman reprezint 0,3% din masa total a encefalu-
lui, avnd un volum de aproximativ 4 cm3. Harvey Williams Cushing
(1869 1939), subliniind marea importan a hipotalamusului spunea
c n aceast mic zon arhaic de la baza creierului, care poate fi
acoperit cu pulpa unui deget, se ascund resorturile eseniale ale vieii
instinctive i afective, pe care omul se strduiete s le acopere cu o
manta a unui cortex de inhibiie.
401
Din hipotalamus fac parte chiasma optic, tractul optic, tuber cine-
reum cu infundibulul, hipofiza i tuberculii mamilari (fig. 216).
Chiasma optic, chiasma opticum, este situat n poriunea anteri-
oar a hipotalamusului, format din fibrele nervilor optici, care parial
se ncrucieaz. Lateral i posterior chiasma optic continu cu tractul
optic, tractus opticus. Ultimul, ocolind pedunculul cerebral din partea
lui lateral, se termin cu dou rdcini n centrii subcorticali vizuali.
Rdcina lateral, radix lateralis, mai voluminoas, vine spre corpul
geniculat lateral, iar rdcina medial, radix medialis, mai subire,
ajunge la tuberculul cvadrigemen superior.
Tuberculul cenuiu, tuber cinereum, se afl posterior de chiasma
optic, anterior de tuberculii mamilari, iar de prile laterale trec tractu-
rile optice. Tuberculul cenuiu are o prelungire conic, numit infundi-
bul, infundibulum, prin care se leag cu hipofiza. n pereii tuberculului
cenuiu se conin nucleii tuberali, nuclei tuberales.
Tuberculii mamilari, corpora mamillaria, sunt dou proeminene
emisferice, dispuse posterior de tuberculul cenuiu, paramedian i an-
terior de substana perforat posterioar. Substratul subire de substan
alb i substan cenuie, situat n interior, formeaz nucleii mediali
i laterali ai corpului mamilar, nuclei corporis mamillaris mediales et
laterales. n tuberculii mamilari se termin stlpii anteriori ai fornixu-
lui. Nucleii corpilor mamilari reprezint centrii subcorticali ai analiza-
torului olfactiv.
n seciune frontal la nivelul hipotalamusului se observ dispune-
rea celulelor nervoase n trei straturi - arii succesive n jurul cavitii
ventriculului III. De la exterior la interior acestea sunt:
- stratul periventricular, mai bine reprezentat anterior unde formea-
z aria preoptic, area preoptica, considerat zon independent a hi-
potalamusului, dar care are legturi cu acesta;
- stratul lateral, mai bine reprezentat posterior, formeaz aria hipo-
talamic lateral, area hypothalamica lateralis;
- stratul medial mai bine reprezentat anterior, formeaz aria hipo-
talamic medial, area hypothalamica medialis, cu structur i funcie
complexe.
402
ntre ariile hipotalamice lateral i medial se gsesc columna for-
nixului, pediculul mamilar i fasciculul retroflex.
Aria preoptic este o zon mic situat n partea anterioar a hipo-
talamusului, posterior de lama terminal, ntre comisura alb anterioar
i chiasma optic. Aceast arie conine trei nuclei (fig. 217):
1
2
3
4
5 14
6 13
7 10 11 12
9
8
Fig. 217. Nucleii hipotalamusului; seciune sagital:
1 n. paraventricular; 2 n. hipotalamic anterior; 3 n. preoptic lateral;
4 n. preoptic medial; 5 n. supraoptic; 6 n. suprachiasmatic; 7 n. me-
diodorsal; 8 n. arcuat; 9 n. medioventral; 10 n. hipotalamic posterior;
11 n. intercalat; 12 n. mamilar medial; 13 n. mamilar lateral; 14 aria
hipotalamic lateral.
- preoptic paraventricular
- preoptic medial
- preoptic lateral
Aria hipotalamic lateral este limitat lateral de capsula intern
i regiunea subtalamic i se continu anterior cu nucleul preoptic late-
ral. Aceast arie conine urmtorii nuclei:
- nucleii tuberali
- nucleul tubero-mamilar
- nucleul lateral
403
Aria hipotalamic medial este mprit dinspre anterior spre
posterior n trei regiuni:
I. Regiunea supraoptic care conine patru nuclei:
- nucleul supraoptic situat clare pe chiasma optic
- nucleul paraventricular aezat juxtafornical
- nucleul suprachiasmatic situat posterior de chiasm
- nucleul anterior care se continu fr o limit exact cu aria pre-
optic
Nucleii supraoptic i paraventricular alctuiesc glanda diencefalic
cu rol n secreia de hormoni: vasopresina, produs de nucleul supraop-
tic, i oxitocina, produs de nucleul paraventricular.
II. Regiunea tubelar are patru nuclei:
- nucleul infundibular (arcuat) situat nspre tija pituitar
- nucleul ventromedial situat superior de precedentul
- nucleul dorsomedial situat superior de anul hipotalamic
- nucleul posterior aezat posterior de precedenii doi
III. Regiunea mamilar este format din doi nuclei:
- nucleul mamilar medial
- nucleul mamilar lateral
Aria hipotalamic medial este mprit din punct de vedere func-
ional n dou zone:
- anterioar sau hipotalamusul anterior cu funcie hipotrop (para-
simpatomimetic)
- posterioar sau hipotalamusul posterior cu funcie ergotrop (sim-
patomimetic).
Conexiunile hipotalamusului sunt foarte numeroase, dar extrem de
dificil de sistematizat pe grupe de nuclei. Complexitatea conexiunilor
const n gruparea n fascicule a unor fibre de origine variat, care se dis-
tribuie la grupri celulare diferite ale hipotalamusului i totodat la for-
maiunile nconjurtoare: talamus, regiunea subtalamic, mezencefal.
Hipotalamusul reprezint zona centrilor subcorticali vegetativi su-
periori. El are urmtoarele conexiuni:
- conexiuni internucleare reprezentate prin fibre care leag diferii
nuclei hipotalamici ntre ei;
404
- conexiuni aferente, reprezentate prin fibre care aduc excitaii de la
mezencefal, de la nucleul dorsal al vagului, de la calea optic, forma-
iunile olfactive, de la talamus, sistemul extrapiramidal i de la scoara
frontal;
- conexiunile eferente, reprezentate prin fibre care duc incitaii
eferente la mezencefal i talamus, la hipofiz, scoara frontal, nucleul
dorsal al vagului, fcnd legtur dintre nucleii vegetativi din hipo-
talamus i cei din bulb, i prin fibre care, prin tractul optic, ajung la
retin.
Prin conexiunile sale hipotalamusul realizeaz funciile integratoa-
re, armonizeaz activitile viscerale cu cele somatice, contribuind sub-
stanial, pe de o parte, la buna funcionare a organelor interne, pstrarea
homeostazei, homeotermiei etc. i pe de alt parte, armonizndu-le cu
activitile somatice pentru o ct mai bun integrare n mediul ncon-
jurtor.
Hipotalamusul, n condiii normale, are un grad marcant de inde-
penden fa de scoara cerebral n ceea ce privete reglarea funciilor
interne. Conexiunile n dublu sens cu majoritatea ariilor corticale indic
faptul c n anumite mprejurri, mai ales extreme , de stres, scoar-
a cerebral poate s-i exercite controlul asupra hipotalamusului, iar
hipotalamusul, la rndul lui, att n condiii normale ct i de stres in-
flueneaz scoara cerebral intervenind n ritmul somn-veghe, tonusul
cortical mai cobort sau mai ridicat, exprimarea strilor afectivoemoi-
onale, motivaia comportamental, etc.
Hipotalamusul prezint o legtur dubl cu hipofiza, att nervoas
ct i vascular. Legtura nervoas este reprezentat de dou tracturi:
supraoptico-hipofizar i tubero-infundibular.
Legtura vascular este realizat prin intermediul sistemului port
hipotalamo-hipofizar, descoperit de Gr. T. Popa i U. Fielding n anul
1930. Este un sistem vascular dublu capilarizat. Artera hipofizar supe-
rioar dup ce ptrunde prin partea antero-superioar a tijei hipofizare,
se capilarizeaz n jurul terminaiilor axonilor tractului tubero-infundi-
bular. De la acest nivel ele vor continua cu canalele venoase ale siste-
mului port, ce merg prin tija hipofizar pn la nivelul adenohipofizei,
405
unde se vor capilariza din nou n jurul celulelor glandulare formnd
sinusoidele hipofizare (fig. 218).
406
Ventriculul III, ventriculus tertius, este cavitatea diencefalului, n-
gust, aezat n plan sagital, delimitat de ase perei: superior, inferi-
or, anterior, posterior i doi perei laterali (fig. 215).
Peretele superior este format de pnza coroid a ventriculului III,
tela choroidea ventriculi tertii, reprezentat de dou foie ale piei ma-
ter. Pe faa ventricular a pnzei coroide se gsesc plexurile coroide
ale ventriculului III, dispuse median, care se ndreapt spre orificiile
Monro, unde se vor continua cu plexurile coroide ale ventriculilor late-
rali. Pnza coroid a ventriculului III are o form triunghiular, cu baza
orientat posterior, i este dispus n plan orizontal.
Peretele inferior sau podiul l constituie nsui hipotalamusul i
prezint dou recesuri: recesul optic, recessus opticus, localizat anterior
de chiasm, i recesul infundibular, recessus infundibuli.
Peretele anterior este format de lama terminal, stlpii anteriori ai
fornixului i comisura anterioar a encefalului.
Peretele posterior prezint orificiul superior al apeductului lui
Sylvius, superior de care se gsete comisura alb posterioar (comi-
sura epitalamic). Superior de aceasta se situeaz epifiza n vecintatea
creia se gsesc alte dou recesuri: pineal i suprapineal.
Peretele lateral este format: n 2/3 superioare de faa medial a
talamusului; n 1/3 inferioar de faa superioar a hipotalamusului.
Aceste regiuni sunt separate prin intermediul anului hipotalamic.
La nivelul acestui perete, ntre cele dou fee mediale ale talamilor
optici, se gsete o punte de substan cenuie, numit adeziunea in-
tertalamic.
Ventriculul III are trei comunicri: inferior, prin intermediul ape-
ductului cerebral Sylvius cu ventriculul IV; antero-lateral, prin orificiile
interventriculare Monroe cu ventriculii laterali. Orificiile interventricu-
lare sunt delimitate posterior de adeziunea intertalamic i anterior de
columnele fornixului.
407
Formaiunea reticular
409
glarea excitabilitii i tonusului tuturor poriunilor sistemului nervos
central. Joac un rol determinant n ciclul somn-veghe; intervine n re-
glarea tonusului muscular i selectarea impulsurilor din mediul intern
i extern.
Telencefalul
411
2
1
3
4
5
6
7
8
9
22 21
201918
17
16 15
14
13 10
12 11
413
Sylvius; partea posterioar, girusul angular, gyrus angularis, contu-
reaz extremitatea posterioar a anului temporal superior. Poriunea
inferioar a lobulului parietal inferior mpreun cu regiunile inferioare
ale circumvoluiilor pre- i postcentral constituie operculul parietal,
operculum parietale.
Lobul occipital, lobus occipitalis, se afl posterior de anul parie-
tooccipital, extremitatea posterioar a cruia se numete pol occipital.
Comparativ cu ali lobi are dimensiuni mai reduse, fiind strbtut de
anuri dificil de sistematizat. Dintre acestea mai bine pronunat este
numai anul occipital transvers, sulcus occipitalis transversus.
Lobul temporal, lobus temporalis, cuprinde regiunile inferolate-
rale ale emisferei i este separat de lobul frontal i parietal prin inter-
mediul anului lateral. Extremitatea sa anterioar, rotunjit, formeaz
polul temporal. Faa lateral a lobului temporal prezint dou anuri:
anul temporal superior, sulcus temporalis superior, trece paralel cu
anul lateral i delimiteaz mpreun girul temporal superior, gy-
rus temporalis superior. Pe faa superioar a acestei circumvoluiuni,
ascuns n adncul anului lateral, se observ 2 3 circumvoluiuni
temporale transversale, gyri temporales transversi (Heschl), separate
una de alta prin anurile temporale transversale, sulci temporales
transversi. anul temporal inferior, sulcus temporalis inferior, deli-
miteaz mpreun cu anul temporal superior girul temporal mijlociu,
gyrus temporalis medius. Inferior de acest an se gsete girul tempo-
ral inferior, gyrus temporalis inferior. Poriunea din lobul temporal ce
acoper fosa lateral a creierului formeaz operculul temporal, oper-
culum temporale.
Lobul insulei, insula, prezint o poriune a cortexului cerebral si-
tuat n profunzimea fosei laterale a creierului, fiind acoperit de oper-
culii frontal, parietal i temporal, astfel nct pentru al vedea trebuie
ndeprtate artificial buzele anului lateral. El este delimitat de restul
scoarei cerebrale prin anul circular al insulei, sulcus circularis in-
sulae (fig. 221).
414
23 1
2 3
22 4
20 21 5
19 6
18 7
9 8
10
11
17 12
16 15
14 13
Fig. 221. Lobul insulei:
1 gyrus precentralis; 2 sulcus precentralis; 3 sulcus circularis insulae;
4 gyrus frontalis superior; 5 sulcus frontalis superior; 6 gyrus fronta-
lis medius; 7 sulcus frontalis inferior; 8 polus frontalis; 9 pars orbi-
talis; 10 gyri breves insulae; 11 limen insulae; 12 polus temporalis;
13 gyrus temporalis superior; 14 sulcus temporalis superior; 15 gy-
rus temporalis medius; 16 gyrus longus insulae; 17 polus occipitalis;
18 gyrus angularis; 19 gyrus supramarginalis; 20 sulcus intraparie-
talis; 21 sulcus postcentralis; 22 gyrus postcentralis; 23 sulcus cen-
tralis.
415
Faa medial a emisferei cerebrale
34
33
3
4
5
32
31 6
30 7
29 8
9
10
11
28 12
13
27
14
15
26
25 24 16
17
23 22 19
21 20 18
418
Partea anterioar, numit i regiunea orbital, reprezint faa in-
ferioar a lobului frontal i ntrunete urmtoarele elemente: anul ol-
factiv, sulcus olfactorius, cu o direcie anteroposterioar, fiind paralel
cu marginea medial a lobului frontal, cu care delimiteaz girul drept,
gyrus rectus. anul olfactiv este ocupat de bulbul olfactiv, bulbus ol-
factorius, tractul olfactiv, tractus olfactorius; girii orbitali, gyri orbi-
tales, care se gsesc lateral de girul drept i anul olfactiv delimitai de
sulcii orbitali, sulci orbitales, care sunt instabili.
Partea posterioar corespunde feelor inferioare ale lobilor tem-
poral i occipital i prezint urmtoarele elemente: anul colateral,
sulcus collateralis, pornete de pe polul occipital, se orienteaz anterior
paralel cu anul calcarin, de care este desprit prin girul lingual, gy-
rus lingualis, ce reprezint o continuarea occipital a girusului parahi-
pocampal. anul colateral trece apoi pe faa inferioar a lobului tempo-
ral, unde delimiteaz medial girul parahipocampic, gyrus parahippo-
campalis, dup care se arcuiete spre medial, nconjurnd extremitatea
anterioar a girului parahipocampic, numit uncus, uncus. Din ultima
poriune a anului colateral se desprinde anul rinal, sulcus rhinalis,
care se ndreapt spre polul temporal;
- anul occipitotemporal, sulcus occipitotemporalis, se afl lateral
i este paralel cu anul colateral, separ girii occipitotemporali medi-
al i lateral, gyri occipitotemporalis medialis et lateralis.
421
Dei neuronii cortexului sunt aranjai n ase straturi orientate para-
lel cu suprafaa, coloanele verticale sunt organizate n grupuri neurona-
le orientate perpendicular pe suprafa.
Coloanele celulare verticale conin mii de neuronii interconectai n
direcie vertical i sunt privite ca uniti funcionale, deoarece fiecare
ir conine toate elementele necesare pentru realizarea unui circuit com-
plet aferente, asociaie i eferente. Aceste circuite mai mult sau mai
puin complicate au ca funcie transmiterea influxului nervos aferent la
neuronul eferent, care poate fi activat prin intermediul sinapselor.
Unitile verticale alctuite din lanurile scurte neuronale se ntre-
ptrund i sunt legate unele de altele prin sisteme neuronale orizontale
situate n toate straturile, dar n special n stratul I.
Aadar, scoara prezint un sistem funcional unitar alctuit din lan-
uri sinaptice verticale multiple n form de coloane, fiecare lan con-
stituind o unitate funcional. Fiecare coloan ocup toat grosimea pe
suprafaa acesteia, primete aferente corticale i trimite rspunsuri prin
prelungirile neuronilor afectori.
Neuronii sunt dispui paralel cu suprafaa cortexului n ase straturi
orizontale. De la suprafa spre profunzime aceste straturi sau lame sunt
urmtoarele:
1. Stratul molecular sau plexiform, se afl n raport cu pia mater
i este alctuit din neuroglii, care formeaz o ptur de protecie pentru
straturile mai profunde, i din puine celule nervoase foarte mici. Aici
se afl multe fibre nervoase, care reprezint fie prelungirile axonice ale
micilor celule nervoase din aceast ptur, fie dendritele unor celule
nervoase, aezate n pturile mai profunde. Este stratul unde se fac leg-
turile complexe ale prelungirilor celulelor nervoase din diferite straturi
subiacente.
2. Stratul granular extern, format din celule granulare, precum i
celule piramidale mici i reprezint unul din sediile sensibilitii, pri-
mind fibre de la nucleii talamici specifici.
3. Stratul piramidal extern este constituit din celule piramidale
mici, mijlocii i mari. Acest strat este unul din sediile motricitii.
422
4. Stratul granular intern, format din celule nervoase mici, repre-
zint cel de-al doilea sediu al sensibilitii, primind fibre de la nucleii
talamici nespecifici.
5. Stratul piramidal intern este format dintr-un mare numr de ce-
lule piramidale mari, gigantice, celule Be. Axonii acestor celule ntr n
substana alb, ndeosebi sub forma fibrelor de proiecie spre straturile
subcorticale i mai puin ca fibre de asociaie. Numeroi axoni ai celulelor
piramidale mici ntr n structura corpului calos ca fibre comisurale.
6. Stratul multiform este format din celule nervoase fusiforme,
polimorfe i triunghiulare. Axonii celulelor fusiforme formeaz fibre de
proiecie i asociaie, n special fibre arciforme scurte pentru girusurile
apropiate. Acest strat nu are limite bine definite fa de substana alb
subiacent.
Dup caracterele diferitor cmpuri neurocorticale se pot identifica
diferite tipuri de neocortex. Acolo unde sunt prezente cele ase straturi,
formeaz neocortexul homotipic, n timp ce n alte locuri lipsesc unele
pturi, pri caracterizate ca neocortex heterotopic, cu subtipuri granu-
lar i agranular sau piramidal.
Celulele granulare i piramidale mici primesc excitaii de la orga-
nele de sim, fiind sediul sensibilitii. Celulele granulare sunt n numr
mare n toate ariile corticale, n mod special n ariile senzoriale i de
asociaie. Straturile cu celule piramidale mijlocii, mari i gigantice sunt
considerate ca straturi cu celule nervoase motorii, trimind impulsuri
ctre periferie, constituind sediul motricitii.
Deoarece n unele regiuni predomin straturile granulare, iar n al-
tele cele piramidale, n neocortex deosebim: zone senzitive, zone sen-
zoriale, zone motorii i zone de asociere.
Zonele senzitive sunt regiunile corticale care recepioneaz excita-
iile tactile, de durere, temperatur i mio-artro-kinetice. Aceste regiuni
se afl posterior de anul central Rolando, n girul central posterior,
trecnd i n lobul frontal, n girul central anterior.
Zonele senzoriale sunt regiunile corticale care recepioneaz exci-
taiile auditive, olfactive, gustative i vizuale. Ele formeaz:
- zona senzorial auditiv, localizat n lobul temporal, pe faa
extern;
423
- zona senzorial olfactiv, situat pe faa intern a lobului tempo-
ral i faa inferioar a lobului frontal;
- zona senzorial gustativ, localizat n vecintatea zonei olfacti-
ve, n regiunea girului central posterior;
- zona senzorial vizual, situat n lobul occipital, de o parte i de
alta a scizurii calcarine.
n toate aceste zone predomin straturile granulare.
Zonele motorii sunt regiunile corticale n care predomin celulele pi-
ramidale mijlocii, mari i gigantice Be. Ele se afl n lobul frontal, unde
o zon motorie este localizat n girul central anterior, de unde pornesc
cile piramidale, i o zon premotorie, dispus n faa zonei motorii, de
unde descind unele fascicule extrapiramidale (pentru reglarea tonusului
muscular i a micrilor mai puin fine, mai nedifereniate).
Zonele de asociere sunt regiunile corticale alctuite din celule mici
care au rolul de a stabili legtura ntre diferite arii corticale.
Numeroase cercetri au demonstrat c n interiorul zonelor pot fi
identificate regiuni, numite arii, care se deosebesc ntre ele att prin
structura lor, ct i prin funcia pe care o ndeplinesc.
I. P. Pavlov admite existena unor centri care au o anumit speci-
alizare n analizarea anumitor excitaii, dar care nu au exclusivitate n
determinarea funciilor. n concepia lui Pavlov, ceea ce caracterizeaz
scoara cerebral este interdependena funcional a diferitelor ei cen-
tri.
Pierderea unor funcii, prin distrugerea anumitor arii sau centri, se
explic nu prin faptul c acest centru ar conduce funcia respectiv,
ci prin faptul c dispariia lui schimb anumite raporturi dintre ceilali
centri din scoar, ceea ce determin schimbarea unei anumite stri
funcionale a scoarei.
Aceasta nseamn c, n stare normal, scoara cerebral funci-
oneaz ca un tot unitar, al crei diferite pri se integreaz ntr-un
anumit fel.
424
Principalele arii funcionale ale scoarei
emisferelor mari
3 3 4
2 4 11
1
10 12
5 6
7 9
14 16
8 13
15
a b
Fig. 225. Cmpurile corticale (dup G. A. Mitchell): a vedere pe faa
superolateral; b vedere pe faa medial.
425
Fig. 226. Localizarea
funciilor n scoara
emisferelor mari (dup
V.V. Turaghin): a faa
superolateral; b faa
medial.
1 nucleul analizatorului
motor ce asigur funcia
de deviere conjugat a
capului i ochilor n sens
opus; 2 centrul analiza- a
torului motor al vorbirii
n scris; 3 centrul anali-
zatorului motor; 4 cen-
trul sensibilitii generale;
5 centrul vorbirii arti-
culate; 6 centrul corti-
cal al recepiei viscerale;
7 centrul analizatorului
auditiv; 8 centrul ana-
lizatorului vestibular;
9 centrul analizatorului b
auditiv; 10 centrul pra-
xiei; 11 centrul sterio-
gnoziei; 12 centrul lexic; 13 centrul asociativ al analizatorului vizual;
14 centrul analizatorului olfactiv; 15 centrul analizatorului gustativ;
16 centrul de proiecie a analizatorului vizual.
427
acestui centru va conduce la pierderea funciei de a recunoate obiectele
prin pipit, alte tipuri de sensibilitate general rmnnd intacte.
6. Nucleul analizatorului auditiv se afl n poriunea medie a gi-
rului temporal superior din profunzimea anului lateral dotat cu girii
transveri Heschl, ariile 41, 42, 52. Spre acest nucleu vin ci conduc-
toare de la receptorii din ambele pri, de aceea o leziune unilateral n
aria auditiv nu conduce la pierderea semnificativ a auzului datorit
bilaterismului cilor auditive. Lezarea bilateral a nucleului provoac
surditate total.
7. Nucleul analizatorului vizual se afl pe girii ce delimiteaz an-
ul calcarin de pe faa medial a lobului occipital, ariile 17, 18, 19. n
centrul analizatorului din emisfera stng sunt proiectai receptorii ju-
mtii laterale a ochiului stng i ai jumtii mediale a ochiului drept.
Deci, numai la o lezare bilateral a nucleului analizatorului vizual sur-
vine o cecitate cortical total.
8. Nucleul analizatorului olfactiv este localizat pe faa inferioar a
lobului temporal, n regiunea uncusului i parial n regiunea hipocam-
pului (aria 11).
9. Nucleul analizatorului gustativ se afl n girusul postcentral, pe
hipocamp i n partea anterioar a operculului parietal, aria 43. O leziu-
ne n aceast arie conduce la anestezie gustativ controlateral; pierde-
rea simului gustativ. ntre centrul senzorial gustativ i cel olfactiv sunt
legturi strnse, ceea ce i face s se influeneze unul pe altul.
n scoara cerebral, pe lng neuronii senzitivi i neuronii motori,
se gsete un numr mare de neuroni de asociere, care au rolul de a
stabili, pe de o parte, legturi ntre neuronii senzitivi i cei motori din
scoar, iar pe de alt parte ntre acetia i ali neuroni de la diferite
niveluri ale encefalului. Numrul neuronilor de asociere este mult mai
mare dect al neuronilor senzitivi i motori. Legturile dintre diferitele
straturi ale scoarei se mresc i prin faptul c dendritele i axonii ce-
lulelor nervoase de aici trimit colaterale n direcie orizontal, formnd
plexuri, care au originea n diferite straturi ale scoarei. Datorit acestor
conexiuni scoara cerebral se prezint ca o unitate funcional.
428
n ea ntlnim dou feluri de legturi: unele exist din natere i
au caracter definitiv, altele se formeaz n timpul vieii i au caracter
temporar. Din gruparea neuronilor de asociere rezult i formarea cen-
trilor corticali de asociere. Ei constituie un fel de central de legtur
ntre centrii motori i senzoriali de pe toat scoara cerebral. Ariile
de asociaie nu sunt nici motorii, nici senzitive, dar mpreun cu aria
specific funcioneaz ca un tot unitar. Ele au o activitatea complex
integrativ. Termenul de arie asociativ evoc, n primul rnd, existena
conexiunilor intracorticale scurte i lungi, intra- i interareale, interemi-
sferice comisurale. Lezarea ariilor asociative conduce la tulburri n ce
privete relaiile spaiale cu mediul nconjurtor, la forme de agnozie,
imposibilitatea recunoaterii obiectelor i situaiilor, a formei i dimen-
siunilor prin examinare tactil, fr ajutorul altor simuri sau la tulbu-
rri praxice. Bolnavul tie ce trebuie s fac, dar nu poate executa, nu
poate reproduce o figur simpl geometric.
Cu toate c la prima vedere cele dou emisfere par simetrice ca for-
m i dimensiuni, n realitate ele nu sunt strict identice nici morfologic,
nici funcional.
Ca urmare a acestei observaii a aprut concepia de emisfer do-
minant, n special sub aspect funcional, existnd funcii care nu sunt
reprezentate n ambele emisfere. Dominaia este un caracter ereditar,
putnd fi influenat i prin educaie. De exemplu, dac un dreptaci i
pierde membrul superior drept, va fi nevoit s devin stngaci, fapt ce
se va reflecta i n reorganizarea dominaiei emisferei drepte, care ine
sub control membrul superior stng.
Organizarea micrilor are un caracter de dominant n emisfera
stng la dreptaci i invers la stngaci. Dac emisfera stng este scoas
din funcie, emisfera dreapt poate prelua integral funciile acesteia, n
special limbajul, cu condiia ca accidentul s se produc pn la vrsta
de 12 ani. n cazul lipsei de dominan a unei emisfere, apare blbiala.
Funciile superioare, precum gndirea analitic, nelegerea limba-
jului i producerea gndirii emoionale i intuitive, orientarea spaial
i abilitile artistice i muzicale sunt funcii ale unei singure emisfere.
Emisfera, ce conine centrii nelegerii i producerii limbajului, este nu-
mit emisfer dominant. Limbajul este reprezentat n emisfera stng
429
la un procent mai mare de subieci: mai mult de 95% dintre persoanele
ce utilizeaz cu precdere mna dreapt i aproximativ 75% dintre su-
biecii ce utilizeaz cu precdere mna stng.
Alturi de dominana limbajului, emisfera stng exceleaz n pro-
cesele intelectuale, precum gndirea analitic, efectuarea calculelor i
verbalizarea. Emisfera nondominant, n general cea dreapt, exceleaz
n gndirea emoional, n calitile artistice, precum desenatul i com-
punerea muzicii, percepia spaial i, probabil, recunoaterea feelor.
Limbajul articulat, caracteristica esenial ce deosebete omul de
animale, este format din litere, silabe, cuvinte, propoziii care au ca scop
transmiterea de informaii dintre oameni, emanate din gndire trece-
rea de la gnd la exprimarea oral a acestuia i invers. Aparatul fonator,
format din organe ale sistemului respirator, partea superioar a tubului
digestiv (cavitatea bucal, limba, buzele, dinii, faringele), rezonatorii
(sinusurile) sunt coordonai n actul vorbirii de ctre centrii corticali ce
formeaz poligonul vorbirii a lui Pierre Marie (fig. 227).
MS
M V ICS
ICV
15 4
14 5
6
13 7
8
9
12
11 10
Fig. 229. Seciune frontal prin encefal la nivelul prii anterioare a
septului pelucid:
1 cavum septi pellucidi; 2 radiatio corporis callosi; 3 caput nuclei
caudati; 4 capsula interna; 5 nucleus lentiformis; 6 sulcus lateralis;
7 insula; 8 area subcalosa; 9 lobus temporalis; 10 gyri orbitales;
11 tractus olfactorius; 12 sulcus olfactorius; 13 rostrum corporis cal-
losi; 14 claustrum; 15 capsula externa; 16 laminae septi pellucidi;
17 lobus frontalis.
434
Filogenetic i funcional corpul striat este mprit n: neostriatul,
neostriatum, formaiune filogenetic mai nou, format din nucleul cau-
dat i putamen; paleostriatul, paleostriatum, o formaiune mai veche,
format din globus pallidum.
Claustrul, claustrum, este o lamel de substan cenuie situat n-
tre insul, de care este desprit prin capsula extrem, capsula extre-
ma, i nucleul lentiform, de care este separat prin intermediul capsulei
externe, capsula externa.
Corpul amigdalian, corpus amygdaloideum, este situat n profun-
zimea lobului temporal, n aproprierea polului su, lng pereii medial
i superior al cornului inferior al ventriculului lateral. Dorsal el fuzio-
neaz cu coada nucleului caudat.
Substana alb a emisferelor cerebrale este format din trei sisteme
de fibre nervoase: de proiecie, comisurale i de asociaie.
Fasciculele de proiecie realizeaz legtura ntre cortex i etajele
subiacente (talamus, nucleii bazali, cerebel, trunchiul cerebral, mduva
spinrii), fie c se termin n scoar, venind din aceste regiuni, fie c
pornesc din scoar spre aceste regiuni. Ele converg spre talamus i
corpul striat, formnd coroana radiat. Fibrele de proiecie separ nu-
cleul caudat i talamusul de nucleul lentiform i particip la formarea
capsulei interne.
n plan orizontal, capsula intern, capsula interna, are form de
unghi diedru cu deschiderea lateral n care ptrunde nucleul lentiform
(fig. 230). Este divizat ntr-un bra anterior, crus anterior, ntre capul
nucleului caudat i nucleul lentiform, i un bra posterior, crus poste-
rior, ntre talamus i nucleul lenticular, i genunchiul capsulei interne,
genu capsulae internae, unde se ntlnesc cele dou brae, situat ntre
nucleul caudat, talamus i nucleul lentiform.
435
1
2
10
a
b
c 3
9 4
d 5
e
f 6
g
h
i
7
Fig. 232. Fibrele comisurale ale corpului calos (1) i ale comisurii an-
terioare (2) (seciune frontal).
Fornixul, fornix (fig. 233), este situat sub corpul calos i reprezint
o formaiune alctuit din dou coloane de substan alb care n seg-
mentul lor mijlociu se altur una de alta, formnd corpul fornixului,
corpus fornicis. Anterior i posterior de corp coloanele rmn distanate
ntre ele, formnd aa-numiii pilieri ai fornixului doi anteriori i
doi posteriori. Cei anteriori se numesc columna fornixului, columna
fornicis, continu n jos i puin lateral pn la baza encefalului, unde
ajung la corpii mamilari. Pilierii posteriori, crura fornicis, se ndreapt
posterior ocolind polul posterior al talamusului corespunztor i diri-
438
jndu-se n jos i nainte, 2
3
ptrund n cornul temporal 4
al ventriculului lateral re-
spectiv, unde se continu
cu fimbria i hipocampul.
3
440
Fig. 235. Lobul limbic,
partea vizibil pe faa
median a emisferei cere- 14
brale:
1 gyrus cinguli; 2 gyrus
parahipocampalis; 3 uncus;
4 aria septal.
4 2
Comisura alb poste-
rioar, commissura alba 3
posterior, reprezint un
cordon ngust cu direcie transversal, aezat pe marginea posterioar
a ventriculului III, ntre epifiz i deschiderea apeductului mezence-
falic.
Comisura alb anterioar, commissura alba anterior, este situat
anterior de columnele fornicale i inferior de nucleul lenticular. Se pre-
zint ca un cordon alb, cu direcie transversal. Comisura alb anterioa-
r prin partea ventral (olfactiv) leag substana cenuie din trigonu-
rile olfactoare ale ambelor emisfere, iar prin partea dorsal (temporal)
uncusul i nucleii amigdalieni.
Rinencefalul
441
Din poriunea central fac parte: circumvoluia fornicat, gyrus
fornicatus, care n regiunea polului temporal se termin cu uncus; hi-
pocampul, hippocampus, localizat n cornul inferior al ventriculelor
laterale; girusul dentat, gyrus dentatus, ce se afl n adncul anului
hipocampic.
Sistemul limbic
443
Ventriculii laterali
444
1 23 4 5 6
13
12
11
7
8
10 9
446
2
Fig. 238. Imagine de an-
samblu a sistemului ven- 1 3
tricular al encefalului:
1 cornul anterior al ven- 4
triculului lateral; 2 partea
central; 3 ventriculul la- 5
teral; 4 cornul posterior; IV
5 apeductul mezencefalic; 8
6 orificiul median al ven-
7 6
triculului IV; 7 orificiul
lateral al ventriculului IV;
8 cornul inferior.
447
servind concomitent i ca periost pentru faa intern o oaselor craniului
cerebral. La nivelul fosei cerebrale mijlocii, n dreptul solzului tempo-
ralului i osului parietal, exist o zon unde dura mater poate fi mai
uor decolat, n care se gsesc ramurile arterei meningiene mijlocii,
care n traumatisme pot da hematoame extradurale, cu fenomene de
compresiune cerebral. Ele necesit trepanaie, cu evacuarea hemato-
mului i ligatura vasului rupt.
Dura mater trimite prelungiri pe poriunea intracranian a nervilor
cranieni, formndu-le cte o teac care se ntinde pn la orificiul de
ieire al nervului, unde ader strns la marginile acestor orificii. n regi-
unea fosei cerebrale posterioare pahimeningele concrete cu marginile
marelui orificiu occipital i continu cu pahimeningele spinal.
Pahimeningele formeaz o serie de septuri care submpart cavitatea
cranian n mai multe compartimente. Aceste lame meningeale sunt:
coasa creierului, cortul cerebelului, coasa cerebelului i cortul hipofizei
(fig. 239).
Coasa creierului, falx cerebri, este cel mai mare sept meningeal,
de form semilunar, aezat n plan mediosagital. Ea ptrunde ntre
cele dou emisfere, fr a atinge corpul calos, i se ntinde de la crista
448
gali pn la protuberana occipital intern. Prezint dou fee, dreapt
i stng, care vin n raport cu feele mediale ale emisferelor i dou
margini - superioar i inferioar. Marginea superioar, traiectul cre-
ia coincide cu anul sinusului sagital superior de pe bolta cranian,
conine sinusul sagital superior. n grosimea marginei inferioare trece
sinusul sagital inferior. La nivelul protuberanei occipitale interne coasa
creierului concrete cu cortul cerebelului, unde sinusul sagital inferior
continu cu sinusul drept.
Cortul cerebelului, tentorium cerebelli, este dispus adnc n fisura
orizontal a encefalului i separ lobii occipitali ai emisferelor cerebra-
le de emisferele cerebelului i se inser pe marginile anului sinusu-
lui transvers al occipitalului i pe marginile superioare ale piramidelor
temporale. Aproape de vrful piramidei pahimeningele formeaz cavul
trigeminal care conine o parte din ganglionul trigeminal i originea
celor trei ramuri ale sale.
n acest mod, septele durale descrise mpart cavitatea cranian n
dou compartimente laterale, perechi, pentru emisferele cerebrale, i un
compartiment posterior, unic pentru cerebel i trunchiul cerebral.
Coasa cerebelului, falx cerebelli, reprezint un mic sept dural me-
diosagital, care separ parial cele dou emisfere ale cerebelului. Mar-
ginea posterioar a coasei cerebelului ader la creasta occipital intern
pn la marginea posterioar a marelui orificiu occipital. n grosimea
acestei margini se formeaz sinusul occipital.
Cortul hipofizei, diaphragma sellae, este dispus orizontal, aezat
peste fosa hipofizar a sfenoidului i perforat de orificiul de trecere al
tijei hipofizare.
Sinusurile pahimeningelui
1
450
parietal, occipital i frontal. n lumenul lor se vd prelungiri ale arah-
noidei, cunoscute sub denumirea de viloziti arahnoidiene; ele conin
trabecule i lichid cefalorahidian i cu vrsta se pot calcifica devenind
granulaii arahnoidiene. n lacune se vars vene diploice, meningeale i
niciodat vene cerebrale.
Sinusul sagital superior comunic prin vene emisare cu venele su-
perficiale ale capului i cu lacunele laterale.
2. Sinusul sagital inferior, sinus sagittalis inferior, situat n cele
dou treimi dorsale ale marginei inferioare a coasei cerebrale, crete ca
dimensiuni n sens posterior i se termin n sinusul drept.
3. Sinusul drept, sinus rectus, continu sinusul sagital inferior i
este situat la linia de jonciune a coasei creierului cu cortul cerebelului.
El se vars n poriunea medie a sinusului transversal, denumit con-
fluentul sinusurilor. n sinusul drept se vars marea ven cerebral, v.
cerebri magna.
4. Sinusul transvers, sinus transversus, este localizat n marginea
posterioar a cortului cerebelului i corespunde anului sinusului trans-
versal al occipitalului; el se continu cu sinusul sigmoid din dreptul
locului de vrsare a sinusului pietros superior. Poriunea lui n care se
vars sinusurile sagitale superior i inferior, occipital i sinusul drept se
numete confluentul sinusurilor, confluens sinuum.
5. Sinusul occipital, sinus occipitalis, este un sinus mic n grosimea
marginii posterioare a coasei cerebelului, coboar de-a lungul crestei
occipitale interne i la nivelul marelui orificiu occipital, bifurcndu-se
n dou ramuri, l nconjoar din spate i din prile laterale. Ramifica-
iile acestui sinus se vars n sinusul sigmoid, iar extremitatea lui supe-
rioar conflueaz cu sinusul transvers.
6. Sinusul sigmoid, sinus sigmoideus, corespunde anului sigmo-
id i este continuarea direct a sinusului transvers pn la orificiul ju-
gular. La nivelul acestui orificiu sinusul sigmoid trece n vena jugular
intern.
7. Sinusul cavernos, sinus cavernosus, este situat pe feele laterale
ale corpului osului sfenoid, eii turceti i hipofizei, i se ntinde de la
fisura orbital superioar pn la vrful stncii temporalului. Specific
451
acestui sinus este faptul c conine n lumenul su o serie de trabecule
care i dau aspectul cavernos, fapt ce ncetinete aici fluxul sangvin.
ncetinirea circulaiei sngelui i structura spongioas reprezint par-
ticulariti care pot favoriza trombozele de sinus cavernos extrem de
periculoase i cu o simptomatologie complex. Sinusul cavernos drept
comunic cu cel stng prin sinusul intercavernos anterior i posteri-
or, sinus intercavernosi anterior et posterior, formnd n totalitate un
sinus hipofizar circular. nvelite n endoteliu, prin masa sinusului caver-
nos trec artera carotid intern cu plexul simpatic pericarotidian, nervii
III, IV i VI. Curentul sangvin poate circula n orice direcie, iar ieirea
sngelui din sinus se datoreaz n parte pulsaiilor arterelor carotide. Se
pot produce comunicri arteriovenoase ntre sinusul cavernos i artera
carotid intern care dau natere la o tumefiere pulsativ n orbit. n
acest caz se face ligatura arterei carotide interne. Uneori supuraii ale
cavitii nazale i ale sinusurilor paranazale pot conduce la tromboze
ale sinusului cavernos i, consecutiv, meningit.
Sinusul cavernos are conexiuni cu sinusul transvers, vena jugular
intern, plexul pterigoidian i faringian prin venele mici ce trec prin ori-
ficiile oval, spinos, rotund. n poriunea anterioar a sinusului cavernos
se vars vena oftalmic superioar i sinusul sfenoparietal.
8. Sinusul sfenoparietal, sinus sphenoparietalis, este localizat n
pahimeningele fixat pe marginea liber a aripilor mici ale sfenoidului.
9. Sinusul pietros superior, sinus petrosus superior, situat n an-
ul de pe marginea superioar a piramidei temporalului, n grosimea
marginii de inserie a cortului, face legtura ntre sinusul cavernos i
sinusul transvers.
10. Sinusul pietros inferior, sinus petrosus inferior, situat pe mar-
ginea inferioar a piramidei osului temporal, face legtura ntre sinusul
cavernos i bulbul superior al venei jugulare interne.
Sinusurile pietroase inferioare drept i stng, n regiunea poriunii
bazilare a occipitalului se unesc ntre ele prin cteva vene ce formea-
z plexul bazilar, plexus basilaris. Plexul bazilar se dispune n dura
mater, n fosa endocranian posterioar, peste clivus, i are legturi cu
sinusul cavernos i plexul venos al canalului vertebral.
452
Arahnoida encefalului, arachnoidea encephali, este o membran
subire, situat ntre dura mater i pia mater, care trece peste anurile
cerebrale ca o punte fr a ptrunde n fisurile i anurile emisferelor,
fr a urma reliefurile acestora. Ea se prelungete pe o distan scurt
de-a lungul rdcinilor nervilor cranieni. ntre arahnoid i dura mater
exist un spaiu virtual subdural.
Spaiul situat ntre arahnoid i pia mater se numete spaiul sub-
arahnoidian, cavitas subarachnoidale, i este umplut cu lichid cere-
brospinal, liquor cerebrospinalis. De la nivelul arahnoidei pornesc
prelungiri care ptrund prin dura mater, sinusurile venoase formnd
vilozitile arahnoidiene, numeroase de-a lungul sinusului sagital su-
perior (fig. 241), ce conin lichid cefalorahidian. Aceste viloziti se pot
calcifica cu vrsta, transformndu-se n granulaii arahnoidiene.
3 4
1 2
5
6
7
8
9
10
11
455
Lichidul cerebrospinal are rol de protector i amortizor al encefa-
lului i mduvei spinrii, particip la meninerea constant a presiunii
intracraniene; contribuie la elaborarea unui mediu constant biochimic,
realizeaz transferul unor substane nutritive spre encefal i eliminarea
unor metabolii, permind schimbul dintre vase i esutul nervos.
Circulaia lichidului cerebrospinal se face astfel: din ventriculii la-
terali drept i stng (din emisferele cerebrale), prin orificiile Monro,
ajunge n ventriculul III (din centrul diencefalului); de aici, prin ape-
ductul Sylvius, n ventriculul IV (ntre cerebel i trunchiul cerebral), de
unde merge n dou direcii: 1 canalul ependimar al mduvei spinrii;
2 prin orificiul median Magendie (de la partea inferioar a plafonului
ventriculului IV) ajunge n spaiul subarahnoidian, de unde excesul este
resorbit prin vilozitile arahnoidiene, n sinusurile venoase (fig. 243)
Vilii arahnoidieni funcioneaz ca nite valve care permit trecerea nu-
mai ntr-un singur sens, dinspre lichid spre sngele venos.
12
Fig. 243. Circulaia
lichidului cerebro- 11
spinal:
1 ventriculul lateral;
2 orificiul interven-
tricular; 3 ventricu-
lul III; 4 apeduct ce-
rebral; 5 ventriculul 1
IV; 6 cisterna suba- 2
3 10
rahnoidian; 7 sac 4
dural; 8 spaiu suba- 9
rahnoidian; 9 apertu- 56
ra median; 10 plex 8
coroid; 11 granulaii
arahnoidiene; 12 si- 7
nus sagital superior.
2
1 7
4
Fig. 244. Calea sensibilitii dolore i termice:
1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 neuronul al II-lea (nucleii pro-
prii); 3 neuronul al III-lea (talamul optic); 4 comisura cenuie anteri-
oar; 5 tractul spinotalamic lateral; 6 girusul postcentral; 7 exterore-
ceptorii cutanai.
458
n ganglionul spinal, fiind prezentat de celule pseudounipolare. Prelun-
girea periferic a acestui neuron transport impulsurile de la receptor
spre corpul celular. Axonul primului neuron ptrunde prin rdcina
posterioar a mduvei spinrii n cornul posterior al substanei cenuii
unde formeaz sinapse cu celulele celui de-al doilea neuron nucleul
propriu. Axonul celui de al doilea neuron, prin comisura cenuie ante-
rioar trece de partea opus a mduvei spinrii i ajungnd n cordonul
ei lateral, intr n componena tractului spinotalamic lateral. La nivelul
celulelor nucleului talamic dorsolateral acest fascicul face sinaps cu
cel de al treilea neuron. Axonii acestor celule trec prin braul posterior
al capsulei interne i mai departe, formnd coroana radiat, corona
radiata, ajung n circumvoluiunea postcentral, unde se termin prin
sinapse pe celulele nervoase din stratul al IV-lea. Fibrele neuronului
al III-lea al acestei ci conductoare, care leag talamusul cu cortexul,
constituie fasciculul talamocortical.
Calea spinotalamic lateral, fiind o cale de conducere complet n-
cruciat, deoarece toate fibrele neuronului doi trec de partea opus,
n caz de lezare a uneia din cele dou jumti a mduvei spinrii la
nivelul neuronului doi, dup ncruciare, sau la nivelul neuronului trei,
va avea loc tulburarea sensibilitii termice i dolore din partea opus a
corpului, mai jos de nivelul leziunii. O afectare a primului neuron sau a
celui de al doilea neuron pn la decusaie conduce la tulburarea sensi-
bilitii de aceeai parte a corpului.
Calea de conducere a sensibilitii tactile i de presiune, trac-
tul gangliospinotalamocortical, tractus gangliospinothalamocortica-
lis (fig. 245), conduce impulsurile de la receptorii pielii, specializai n
senzaia de presiune i atingere, spre circumvoluia postcentral, n care
este localizat centrul cortical al analizatorului sensibilitii generale.
Protoneuronul (neuronul I) este localizat n ganglionul spinal a crui
dendrite ajung la receptori, iar axonii n componena rdcinii dorsale
ptrund n cordonul posterior al mduvei spinrii, unde la rndul su se
mpart n ramuri ascendente i descendente. Cele descendente fac leg-
turi sinaptice cu neuronul doi localizat n substantia gelatinosa (aceast
cale se numete tractus gangliospinalis), iar cele ascendente, la rndul
459
su, trecnd n componena cordonului posterior al mduvei spinrii,
ptrund n bulb unde fac sinaps cu neuronul doi, situat n nucleus gra-
cilis et nucleus cuneatus (acesta este tractus gangliobulbaris).
7 3
4 2
1 10
8
Fig. 245. Calea sensibilitii tactile i de presiune:
1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 al II-lea neuron (substana ge-
latinoas); 3 al III-lea neuron (nucleul gracil i cuneat); 4 tractul spi-
notalamic anterior; 5 tractul bulbotalamic; 6 al IV-lea neuron (talamul
optic); 7 decusaia lemniscului medial; 8 comisura alb; 9 girusul
postcentral; 10 exteroreceptorii responsabili de simul tactil i de pre-
siune.
460
Axonii neuronului doi din coarnele posterioare, prin comisura alb,
trec n cordonul lateral de partea opus n componena tractus spinotha-
lamicus lateralis pe care i l formeaz. Important pentru clinic este de
a ine cont c ncruciarea fibrelor fasciculelor tractului spinotalamic
are loc nu la nivelul ptrunderii rdcinii posterioare n mduva spin-
rii, dar cu 2-3 segmente mai sus. n caz de lezare unilateral a acestui
fascicul, dereglarea sensibilitii de partea opus va avea loc nu la nive-
lul afeciunii, dar mai jos de ea. Aceast cale se termin prin sinapse cu
celulele celui de al treilea neuron, situat n nucleul talamic dorsal.
Axonii neuronului doi din bulbul rahidian ajung la talamus n compo-
nena lemniscului medial, lemniscus medialis, care trece de partea opus,
formnd ncruciarea lemniscului medial, decussatio lemnisci medialis.
Deci, la nivelul mduvei spinrii deosebim dou ci conductoare
a sensibilitii tactile: una ncruciat i alta nencruciat. Din cauza
aceasta, la lezarea unilateral a mduvei simul tactil i de presiune a
pielii din partea opus nu dispar complet.
La nivelul talamusului se afl al treilea neuron care prin tractul ta-
lamocortical, tractus thalamocorticalis, strbate capsula intern (bra-
ul posterior) i asigur proiecia pe girusul postcentral.
7
4
6 2
8
1
463
4
5
2
1 6
464
Cile de conducere a sensibilitii
proprioceptive incontiente
2 3
1
466
7
4
8
6 2
1 5
3
Fig. 249. Tractul spinocerebelos anterior Gowers:
1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 al II-lea neuron (nucleul to-
racic); 3 comisura alb; 4 scoara cerebelului; 5 proprioreceptorii;
6 tractul spinocerebelos posterior; 7 velul medular superior; 8 pedun-
culul cerebelar superior.
4
2
III, IV
V, VI, VII
2
2
IX, X, XI,
XII
5 8
6 7
9 3
Fig. 250. Calea piramidal:
1 primul neuron (celulele Be); 2 al II-lea neuron (nucleii motori ai
nervilor cranieni; 3 al III-lea neuron (nucleii motori ai mduvei spinrii);
4 tractul corticonuclear; 5 tractul corticospinal; 6 tractul corticospi-
nal anterior; 7 tractul corticospinal lateral; 8 decussatio pyramidum;
9 comisura alb.
468
Neuronii motori centrali sunt reprezentai de celulele piramidale
ale stratului V din circumvoluia precentral i de celulele gigantopira-
midale ale lui Be. Aceste celule formeaz corpii primului neuron. Prin
determinarea diametrului fibrelor cii motorii voluntare s-a demonstrat
c numai 2-3 % din fibrele fasciculului piramidal provin din celulele
Be (axoni de mare calibru 20 microni). Circa 40 % din fibrele fas-
ciculului piramidal provin din celulele piramidale ale circumvoluiei
precentrale. Restul fibrelor i au originea n alte arii corticale ale lo-
bului frontal, lobului parietal i occipital. Se consider c numai lobul
temporal nu trimite fibre n fasciculul piramidal.
Axonii acestor neuroni se grupeaz n substana alb a centrului
oval i prin corona radiata coboar n capsula intern (genunchiul i
dou treimi anterioare ale braului posterior) i pleac spre nucleii mo-
tori ai nervilor cranieni i spre nucleii motori din coarnele anterioare ale
mduvei spinrii, iar de aici spre muchii scheletici.
Neuronul motor periferic, sau neuronul doi, este reprezentat la
nivelul trunchiului cerebral de neuronii nucleilor motori ai nervilor cra-
nieni, iar la nivelul mduvei, de neuronii motori ai cornului anterior.
Neuronul motor periferic mai este denumit i cale motorie final co-
mun, deoarece asupra lui converg toate cile descendente. Leziunea
sa duce la paralizie total, flasc i atrofie muscular.
Fibrele neuronilor centrali (corticali) nu se termin direct la neuro-
nii motori periferici, ci la nivelul unor neuroni intercalari.
Se admite c numai 25 % dintre fibrele piramidale se termin direct
pe celulele coarnelor anterioare, iar 75% se termin pe neuronii interca-
lari, ale cror prelungiri vor transmite influxurile spre neuronii motori
periferici.
Impulsurile recepionate de neuronii motori periferici urmeaz tra-
iectul nervilor cranieni motori sau al rdcinii anterioare a nervilor spi-
nali i se rezolv n ultima instan la plcile neuromotorii ale muchi-
lor striai.
n conformitate cu direcia fasciculelor, precum i de localizarea
neuronului doi i poziia fibrelor n componena cordoanelor mduvei
spinrii, calea piramidal este divizat n trei pri: 1 calea corticonu-
clear; 2 tractul corticospinal lateral; 3- tractul corticospinal anterior.
469
Calea corticonuclear, tractus corticonuclearis, constituie poriu-
nea medial a cilor piramidale i reprezint un fascicul de prelungiri
ale celulelor piramidale gigantice, care din cortexul treimii inferioare
a circumvoluiei precentrale descinde i trece prin genunchiul capsulei
interne. Mai departe, trecnd prin baza pedunculului cerebral, la nivelul
mezencefalului, puntei i bulbului rahidian fibrele cii corticonucleare
fac legturi sinaptice cu neuronul doi localizat n nucleii motori ai ner-
vilor cranieni: III, IV n mezencefal; V, VI, VII n punte; IX, X, XI,
XII n bulbul rahidian. Fasciculele acestui tract parial se ncruciea-
z, trecnd de partea opus, iar celelalte fibre rmn de partea sa.
Prelungirile neuronilor motori ai nervilor cranieni menionai aban-
doneaz creierul i pornesc spre muchii scheletici ai capului i ai g-
tului.
O poriune a cii piramidale ce trece prin partea anterioar a braului
posterior al capsulei interne i face legturi sinaptice cu neuronii motori
ai coarnelor anterioare a mduvei spinrii, formeaz tractul cortico-
spinal, tractus corticospinalis. n bulbul rahidian aceast cale formeaz
piramidele bulbare, la nivelul crora o parte din fibrele tractului cortico-
spinal n proporie de 70-90% trec de partea opus i coboar n conti-
nuare prin cordonul lateral al mduvei spinrii. Aceast poriune a cii
piramidale ce constituie ncruciarea piramidelor, decussatio pyrami-
dum, se numete calea corticospinal lateral, tractus corticospinalis
lateralis. Decusaia se face pe pachete de fibre: primele pachete care se
ncrucieaz sunt cele pentru membrul superior, apoi cele pentru trunchi,
ultimele, i cele mai caudale, fiind cele pentru membrul inferior. Tractul
corticospinal lateral exist numai la om i maimuele superioare.
Fibrele tractului corticospinal care nu particip la formarea decusa-
iei piramidale descind n componena cordonului anterior al mduvei
spinrii, formnd tractul corticospinal anterior, tractus corticospi-
nalis anterior. Fibrele acestui tract, n dreptul fiecrui segment, prin
comisura alb a mduvei spinrii, trec treptat de partea opus, unde se
termin prin sinapse cu celulele motoare din coarnele anterioare con-
trlaterale. Aadar, toate fibrele componentelor cii piramidale sunt n-
470
cruciate. De aceea, la lezarea unilateral a cilor piramidale survine o
paralizie a muchilor din partea opus.
Axonii neuronilor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii plea-
c n componena rdcinilor anterioare, apoi a nervilor spinali spre
musculatura striat a trunchiului i a membrelor.
Cile extrapiramidale
1
5
4 3
472
- calea vestibulospinal, tractus vestibulospinalis, leag nucleii
nervului vestibular cu coarnele anterioare ale mduvei spinrii i asi-
gur meninerea echilibrului static i dinamic. Aceast cale are originea
n nucleii vestibulari lateral i medial de unde descind prin cordonul
medular anterior i se termin pe neuronii motori din cornul medular
anterior;
- tractul reticulospinal, tractus reticulospinalis, exercit influene
facilitante sau inhibitorii asupra motoneuronilor medulari i ar putea
interveni asupra controlului unor micri, care nu necesit o anumit
specializare, i n meninerea echilibrului.
473