Introducere in studiul

comportamentului animal

Conf.Univ.Dr.Alina S. Rusu
 Cursul de
psihologie
animala

Student Psihologie anul 1

(cu un presupus bogat bagaj de
cunostinte de genetica, neurofiziologie,
psihologie generala etc)
 Material suport al cursului:

John Alcock
Animal Behavior: An Evolutionary Approach,
2004.

Mihai Cociu
Etologie.
Comportament Animal
Alina S.Rusu (Ed.)
2000.
Studying
Communication in
Animals, 2005.
Alti autori recomandati:
Charles Darwin
Edward O.Wilson
Irenaus Eibl-Eibesfeldt
Konrad Lorenz
Tim Clutton-Brock
Nick Davies
Richard Dawkins
Mihai Beniuc
Eugenia Chernsbraun

Jurnale de specialitate (selectate):

Animal Behavior
Journal of Comparative Psychology
Behavioral Ecology and Sociobiology
Acta Ethologica
Suport audio-video:
Animalele voastre de acasa...
Proiect My Pet - an I, Psihologie animala 2007, 2008
Zoo Turda
 De ce studiul
comportamentului animal?
Ecologia comportamentala a cerbului lopatar (Dama dama)

Dr. Alan Mcelligott

Dr. Gerald
Kerth
Dr Kami Safi
Dr. Dina Dechmann
PhD Lucia di Iorio
Dr. Monika Schiess-Meyer
Dr. Sandra Ramsauer
Foto Razvan Antonescu
Dr. Dennis Turner

AIBO
Terapia asistata de animale (TAA) si
roboti terapeutici
 ROBOTII TERAPEUTICI
ROBO-ANIMAL ASSISTED THERAPY
Dr. Alina S. Rusu

DEME

males

juveniles

females
Conditii semi-naturale:
Rolul comunicarii feromonale
in organizarea sociala a
mamiferelor...
FEROMON

Definitie (Karlson and Luscher, 1959;

Meredith 2001):
Substanta sau complex de substante
chimice (fara miros), comunicand un
mesaj despre starea fiziologica sau
comportamentala a unui individ
(DONOR sau EMITATOR).

Perceput de un individ conspecific

(RECEPTOR), feromonul va induce o
reactie comportamentala si/sau
neuro-endocrina.
 Importanta comunicarii chimice in sociobiologia animalelor

-legatura mama-pui
(comportament parental)

-mate-choice
(comportament de
reproducere)

- mentinerea
ierarhiei in grup

- comportament teritorial

-relatia prada-pradator
(comportament de hranire)
- recunoastere individuala si de grup
 Male-male interactions

Male-female interactions

Mother-offspring interactions

Female-female interactions
Investigari biochimice

Isoelectric focusing

Native gel electrophoresis

Care este sistemul senzorial implicat in comunicarea feromonala?

Sistemul olfactiv dual: sistemul olfactiv principal (SOP) si

sistemul olfactiv accesor (vomeronazal; SOA)
Perceptie constienta Perceptie inconstienta
MIROSURI FEROMONI
„Nasul feromonal“: Organul vomeronazal
Organul vomeronazal uman (VNO) - evidente
 Organul vomeronazal uman (VNO) - evidente

Anatomice, genetice, functionale:

• 1703 - descoperit de Ruysch
• 1975 - descris de Jacobson ca ‚organ specializat in perceptia feromonilor la mamifere‘
• 1996 - David Berliner - extract steroidic din pielea umana - schimbare de stare;
experimente ulterioare cu stimulare punctiforma a VN; definirea vomeroferinelor;
• functional in stadiul embrionar (98% din subiecti); prezent in stadiul adult (92% din
subiecti);
• Electrovomeronazalogramele (potentiale electrice la nivel de epiteliu VN; celule
epiteliale extrase si stimulate cu vomeroferine/arome ordinare)
• la mamifere au fost descrise 2 familii de gene pt. receptorii VN (V1R si V2R) - la om au
fost descrisi receptori de tip V1R;
• Markeri neuronali: BOA nu dispare la adulti, ci se micsoareaza, devenind doar greu
detectabil;
Comunicarea feromonala la om - semnificatie evolutiva
De ce o reducere a importantei comunicarii feromonale?
- suntem o specie cu un mediu in continua schimbare;
- societatea umana favorizeaza mate-choice si recunoasterea
individuala non-feromonala;
- onestitatea mascata a semnalelor feromonale.

Totusi... VNO este functional la specia umana

- promovarea si mentinerea bonding-ului pana la asigurarea succesului
reproductiv;
- ‚incercare evolutiva‘ de mentinere a comunicarii oneste a
potentialului biologic adaptativ.
De ce studiul comportamentului animal?

• comportament animal: ‘what an animal does and how it does‘ (Alcock,

2003), inclusiv componente non-motorii ale comportamentului, ex.
invatarea si memoria

•fenotip: conexiuni interactionale intre genotip cu mediul socio-

ecologic dat (outcomes: morfologie, fizologie, comportament,
psihologic);

• determinant esential al succesului reproductiv (individual, de specie);

• obiect al selectiei naturale (SN)

• crucial pentru conservarea speciilor;

• permite 'insight-uri' in comportamentul uman.

Ecologia comportamentala (behavioural
ecology): Comportamentul animal reprezinta o
adaptare evolutiva la conditiile ecologice
naturale (si la mediul social) in care traiesc
animalele.
 Fitness
-o masura a gradului in
care genele unui individ
ajung la generatia
urmatoare (numarul de
descendenti produsi de
un individ, care
supravietuiesc pana la
varsta reproducerii)

Fitness = potential biologic adaptativ (Hamilton, 1964)

-fitness direct

- fitness indirect

- fitness inclusiv

W.D. Hamilton - biolog evolutionist britanic

Parintii etologiei...
 Charles Darwin
• TEORIA SELECTIEI NATURALE (SN):
-comportamentele sunt ereditare la fel
ca si unele trasaturi fizice, deci pot fi
supuse actiunii SN (discutie- fenotipul
agresiv la soareci, in anumite conditii
socio-ecologice).
• TEORIA CONTINUITATII MENTALE
INTRE OM SI ANIMAL:
- oamenii si animalele au creiere
similare, dar diferite in complexitate.
1809-1882

“Nevertheless the difference in mind between man and the

higher animals, great as it is, certainly is one of degree and not
of kind” (Darwin, 1875)
Expresia emotiilor la om si animale: EBOOK http://charles-darwin.classic-
literature.co.uk/the-expression-of-emotion-in-man-and-animals/
 ETOLOGIA
Konrad Lorenz
Nikolas Tinbergen Patternuri complete ale
Karl von Frisch (‘73)
comportamentului animal, in
conditii naturale.

SEMNIFICATIA ADAPTATIVA
evolutie

IMPRINTING
- forma specifica de invatare

- invatat vs dobandit (nature vs

nurture)
Tinbergen Parintii etologiei...

Abordari ale comportamentului animal

Intrebari proxime (how questions) versus ultime (why questions)

Proxime (Cum?)
• mecanisme comportamentale
• structuri interne
• cai neurale
• baza genetica a unui comportament.

Ultime (De ce?)

• functia unui anumit comportament
• consideratii evolutive
• efectele unui anumit comportament asupra
fitness-ului (potential biologic adaptativ).
Tinbergen Parintii etologiei...

Intrebari proxime:
Cum se orienteaza spatial viespile?

Tinbergen a fost fascinat de abilitatile lor de

invatare spatiala si a realizat o serie de
manipulari ale mediului lor petru a le testa
sistemul de orientare.

Lupii albinelor utilizeaza

repere visuale pentru a-si
localiza cuiburile.
Tinbergen Parintii etologiei...

Intrebari ultime: De ce elimina starcii cojile oualor goale din cuib?

Voi ce credeti?

Care sunt avantajele selective ale comportamentului 'egshell removal' de

catre pasarile care cuibaresc pe sol?

Datele de mai jos sugereaza ca acest comportament a evoluat pentru a

reduce riscul pradarii puilor proaspat eclozati sau in curs de eclozare.
Wing-flipping behavior (comportament de aparare) la fluturele Automeris sp., Panama
CAUZE PROXIME SI ULTIME: CUM si DE CE
Von Frisch Parintii etologiei...

Dansul albinelor transmite informatii despre sursa de hrana: dans

rotit ---> hrana aproape
-comportament de recrutare-

Nota:
Albinele lucratoare intr-un
stup sunt surori, sunt
sterile si lucreaza ‘spre
binele genelor reginei’. De
ce? Un stup poate fi vazut
ca un organism
supraindividual, unic
obiect al selectiei
naturale.
 Von Frisch Parintii etologiei...

Femelele “lucratoare” sunt

mai inrudite cu surorile lor
decat cu potentialii lor
descendenti (Conceptul lui
Hamilton de “supersurori”
Von Frisch Parintii etologiei...

In stup, gravitatia este un substitut pentru referinta solara:

unghiul intre verticala si axa dansului = unghiul intre soare si
sursa de hrana.
Von Frisch Parintii etologiei...

Dansul vibrat
(waggle dance)

Albine, decodat de catre

Karl von Frisch, 1945

Executat de albinele
lucratoare dupa intoarcerea
la stup.

Patternul dansului: figura in 8, repetata

Linie dreapta: abdoment tremurat, aripi vibrand ---> cantitatea hranei
Directia liniei drepte: directia sursei de hrana in relatie cu pozitia
soarelui
Durata actiunii pe linia dreapta: distanta fata de sursa de la stup.
 Patternurile fixe de actiune
Fixed Action Patterns
• Konrad Lorenz a utilizat termenul FAP pentru a
descrie comportamente stereotipe consumatorii

• FAP sunt comportamente manifestate nealterat de

catre toti membrii unei specii

• Raspunsurile motorii sunt initiate de un stimul si

vor se vor desfasura pana la final fara interventia
unui alt stimul.
Lorenz & Tinbergen Parintii etologiei...
FAPs = INSTINCTE

Tinbergen & Lorenz - definitie completa a termenului:

Instinct- pattern comportamental ce apare complet functional de la prima
manifestare, fara ca animalul sa fi avut vreo experienta anterioara cu stimulul la
care reactioneaza.

Ex. Cascatul, cersitul hranei de catre puii proaspat eclozati (marimea relativa a
corpului)
Lorenz Parintii etologiei...
Studii clasice asupra
instinctelor (FAPs)

• comportamente stereotipe,
specifice de specie
• puternica componenta genetica
• caracteristici de desfasurare fixe
• totdeauna duse pana la completa
desfasurare
• Ex. Rularea oualor la gasca (egg-
rolling behaviour)
 Ce declanseaza instinctele?
Stimulii cheie
• FAP apar ca raspunsuri la anumiti stimuli
• Acesti stimuli sunt numiti “Stimuli cheie -Sign
Stimuli”
– Stimulii din mediul ecologic sunt numiti stimuli
cheie, de obicei.
– Stimulii cheie emisi de alti indivizi sunt numiti
“declansatori sociali - social releasers”
• Conspecifici: membri ai aceleasi specii.
• Heterospecifici: indivizi din specii diferite.
 Tipuri de stimuli cheie (Sign stimuli)
• Orice trasatura a unui animal, planta, obiect poate
reprezenta un stimul cheie.
• Stiind ce organe senzoriale si modalitati de
perceptie utilizeaza un animal, putem prezice stimulii
cheie ai FAPs-urilor sale.
– Semnale vizuale (culoare, forma, miscare)
– Semnale chimice (miros si gust…si feromoni)
– Semnale sonore
– Semnale tactile
– Semnale electrice, electro-magnetice
– Combinatii (stimuli multicomponenti)
Tinbergen Parintii etologiei...
Studiu clasic al stimulilor cheie:
Atacul pestelui ghidrin (Gasterosteus aculeatus) este indus de culoarea
rosie (model incolor = ineficient).
Dansul nuptial in zig-zag este indus de aspectul de abdomen umflat.
 Tinbergen Parintii etologiei...

Studiu clasic al stimulilor

cheie:

Cersitul hranei de catre pui

-indus de pata rosie de pe
ciocul pescarusilor parinti
(Tinbergen).

Suprastimuli --> combinatie

de semnale vizuale cu valoare
suprastimul
de stimuli cheie:

Culoare, contrast, ascutime &

rata miscarii
 Lorenz Parintii etologiei...
• ETOGRAMA- inventar comportamental – totalitatea actiunilor si posturilor
unei specii.
• FAP la om - ridicarea sprancenelor, ex.
• FAP- arbore filogenetic

• FAP - eyebrow flashing

Lorenz Parintii etologiei...

Patternul ‘baby face’

• Exista FAPs la oameni, la fel ca si la animale?
– Lorenz: intregul repertoriu de ingrijire si crestere
a copiilor este format din FAPs, declansate de o
serie de stimuli cheie produsi de bebelusi.

Stimuli cheie ‘baby face’ propusi de

Lorenz
•Capul larg in proportie cu corpul
•Frunte inalta, bombata
•Ochii mari, sub linia de mijloc a
capului
•Barbia mica in raport cu capul
•Obrajii rotunzi, extinsi.
•Forma ‘rotunda’ a corpului
Lorenz Parintii etologiei...

Patternul ‘baby face’

Baby face stimuli - valoare adaptativa
- inhibarea agresivitatii, inducerea comportamentului protectiv, ex.
“self-handicapping behavior” (cresterea vulnerabilitatii percepute)
“Baby face”…in curtea mea
“Baby face”…in curtea bunicii
 SUPRASTIMULII

• ex. Oul gigant la pescarusi (egg-rolling

behavior)

• ex. Farduri, podoabe - om

• receptivitate sexuala
• semnalarea resurselor -vezi nunti,
bratari de aur si lanturile manelistilor.
 SUPRASTIMULII
Ex. Cucul - un artist evolutionist al exploatarii stimulilor
cheie si suprastimulilor - parazitism social; Red Queen
Hypothesis
 Van Valen L. (1973): "A New Evolutionary Law", Evolutionary Theory 1, p. 1-30.

“It takes all the running you can do, to

keep in the same place.“ (Lewis Carroll,
Alice in Tara Oglinzilor).

Parasites invent new keys; hosts a A

change the locks...
According to the Red Queen
hypothesis, sexual reproduction
persists because it enables host species
to evolve new genetic defenses against A
parasites that attempt to live off them. a
SUPRASTIMULII
Stimulii supernormali:
• stimuli exagerati, mult mai efectivi decat stimulii-cheie naturali

Secvente FAP interactive ---> ritualuri de curtare

• comportamentul de curtare: Stimul-cheie--> FAP (S-C)-->FAP
Konrad Lorenz
• modelul hidraulic
Sumar:
Natura instinctului
• puternica componenta genetica- ex. Manipulare genetica
punctiforma --> anihilarea comportamentului de retragere instinctiva
a puilor in cuib (soareci)
 Exploatarea stimulilor cheie

• specific de specie -permite evolutia ‘code breackers’

• exploatare senzoriala

Ex. Viespea de tanin

 Exploatarea stimulilor cheie

• comportamentul de imperechere ‘satelit’ la broaste

• exploatare senzoriala intraspecifica
• apare si interspecifica ---> hibridizare ---> speciatie
 Logica darwiniana a studiului
comportamentului

Selectia Naturala (SN) - ipoteza lui Darwin pentru

principalul agent al schimbarilor evolutive.

SN este o consecinta inevitabila a urmatoarelor

conditii:
• variatie genetica - genele pot sa apara in 2
sau mai multe forme alternative numite alele;

• ereditate - prin definitie, alelele pot fi

transmise de la parinti la descendenti;

• reproducere diferentiala - anumite alele pot

produce efecte ce determina anumiti
purtatori sa le replice mai des decat altii.
Ca o consecinta a actiunii SN, organismele devin mai
adaptate mediului lor.

Este adaptarea un bun al individului, sau al grupului?

Ex. Comportamentul infanticidal la languri

Comportamentul infanticidal al masculilor languri
Comportamentul infanticidal al masculilor languri

• ipoteza patologiei sociale

• ipoteza competitiei sexuale

• ipoteza selectiei de grup

Ipoteza patologiei sociale:
-infanticidul indus de conditii anormale (ex. competitia asupra
hranei data de catre oameni). Castigul masculilor killer = 0.

Ipoteza competitiei sexuale - Sarah Hrdy

-infanticidul a evoluat ca un rezultat al competitiei
sexuale intre masculi. Castigul masculilor killer:
cresterea succesului reproductiv prin eliminarea
puilor masculilor rivali, singura optiune a mamelor
fiind sa se imperecheze cu killer-ii.

Ipoteza for-the-good-of-the-group
Masculii killer actioneaza spre binele grupului in conditii de
suprapopulatie - reglaj numeric populational.
• Darwin- selectia naturala- infanticid- avantaj la nivel individual (competitie
intrasexuala)

•Wynne-Edwards (1962)- selectia de grup infanticid practicat ‘for-the-good-

of-the-group’

•Williams (1966)- accent pe selectia naturala la nivel de individ

In general, selectia la nivel for-the-good-of-

the-individual este o forta
mult mai puternica decat selectia for-the-
good-of-the-group.
De ce comit masculii infanticid?
• sursa de hrana-i.e., scorpioni
• scade intesitatea competitiei---ex.
reducerea numarului de pui la soimi, starci etc
prin canibalism scade intesitatea competitiei
interfraternale (sibling competition).
• mareste sansele de reproducere---lei-
infanticidul creste succesul reproductiv
al masculului killer.
Infanticide in humans-Yomomami tribe, Brasil

Functie: succesul reproductiv individual.

Communal nest:
• strategii de aparare anti-infanticid
 Ineic versus dobandit in etologie
• toate comportamentele contin atat elemente ineice cat si dobandite;
• proportia elementelor dobandite creste direct proportional cu variabilitatea
environmentala
• abilitatea de invatare poate fi plastica si critica pentru supravietuirea unor
organisme in anumite conditii.

Ex. Influentele genetice asupra comportamentului- sarpele cu jartier (garter snake,

Thamnophis elegans)

• XP S. Arnold- combina nivele proxime si ultime

de analiza
• sarpele ocupa doua habitate distincte in
California
- de coasta (zone cetoase, umede)
- insulare (zone uscate, muntoase)
• cele doua ecotipuri au diete diferite
- serpii costali mananca melci-de-
banana
-serpii insulari mananca broaste/pesti
• melcii-de-banana sunt o prada dificila!- secreta
un mucus lipicios in momentul consumarii.

next
 Experiment: HRANIREA
• Pui de sarpe nou-nascuti au
fost izolati din ambele
habitate (de coasta si
insulare)

•Fiecare pui a fost plasat

intr-o cusca individuala
pentru a reduce efectele
transmisiei culturale;

• Fiecarui pui i s-a oferit o

bucati de melc-de-banana
zilnic , timp de 10 zile.

• Majoritatea puilor de
coasta au mancat melcii, in
e

timp ce serpii insulari au

er

mancat melci ocazional.

sh
g
slu
No
Experiment 2: TESTUL OLFACTIV

• grupuri diferite de sepi nou-nascuti

• ‘naivi’- nu au mancat niciodata

inainte

• variabila masurata: rata ‘tongue-

flicking’ behaviour

• atat serpii costali, cat si cei insulari

au raspuns similar la prezentarea unui
tampon de vata imbibat in ‘suc’ de
broasca (item de hrana comun)

• NUMAI serpii de coasta au raspuns

semnificativ la ‘sucul’ de melc-de-
banana.
 Consideratii evolutive...
MECANISME PROXIME
• alelele de acceptare a melcilor au
frecvente diferite in cele doua
populatii (de coasta, insulare)
• constelatiile de chemoreceptori
sunt diferite la cele doua
ecotipuri.
MECANISME ULTIME
• alelele ce codifica enzimele de
digerare a melcilor au fost rare
• populatia de coasta este recenta
evolutiv, cu selectie puternica pentru
includerea melcilor in dieta
•Totusi, de ce nu au emers alelele
pentru melci in populatia insulara?
• Serpii populatiei de coasta nu au
contacte cu lipitorile, care seamana cu
melcii!
•Populatiile insulare au dezvoltat
mecanisme de evitare a melcilor pentru
a evita hranirea cu lipitori (fatala).
COMUNICAREA
Definitii clasice
• o actiune a unui organism (sau celula) care modifica probabilitatea
unui pattern comportamental la nivelul unui alt organism (sau celula),
intr-un mod adaptativ pentru unul sau ambii participanti- Wilson 1975

• any sharing of information- Smith 1984

• transmiterea unui semnal de la un animal spre alt animal, astfel incat

emitatorul beneficiaza in medie de pe urma raspunsului individului
receptor- Slater 1983

• Outcomes:
- beneficiu mutual emitator/receptor= comunicare adevarata
- beneficii doar emitator= manipulare
- beneficii doar receptor= eavedropping (tragere cu urechea).
Ambiguitatea unui semnal

•Receptorul trebuie sa fie capabil de a discrimina un semnal de

background;

• Nivele de discriminare:
- interspecifica
- intraspecifica ( de grup, interindividuala)
MIMETISMUL
• exploateaza loops-uri (circuite) comunicationale pre-
existente;
• mimul are beneficii prin imitarea modelului.
Tipuri de mimetism:
Batesian Mullerian
- descris in 1857 de catre H.Bates - descris in 1878 de catre Fritz
Muller
- semnal deceptiv, inselator - semnal onest
- mimul exploateaza modelul - mai multe specii converg intr-
un singur fenotip.

Costurile fitness-ului pentru cele doua tipuri de mimetism:

Batesian Mullerian
Mim castig+ castig+
Model pierdere- castig+
Albinele (A) au evoluat coloratii aposomatice ca si
strategie antipradare.

Mustele Syrphidae (B) sunt mimi batesieni ai

albinelor (‘trisori’). Ele nu au mecanisme de
intepare si nici macar nu sunt inrudite cu albinele.

Viespea de nisip (C) este un mim mullerian al

abinelor. Ele au aparate de intepare--> semnal
onest.

NOTA: Mullerian mims reinforce each others

signals and contribute positively to their fitness.
Strategii alternative de comunicare
• Camuflaj- minimizeaza diferenta dintre individ si mediu
• Crypsis- ascunderea fata de pradatori- ex. Fazanul utilizeaza crypsis-ul
ca si strategie antipradator.
 Coevolutia semnalelor

• alarma si coloratia de avertizare-

maximizeaza diferentele dintre corp si
background
ex. Albinele- au dungi negre si galbene
alternante, care semnalizeaza pericol,
capacitate de intepare a oricarui
pradator. Cele mai multe specii de pasari
le evita

Ex. Fluturele monarh

In stadiul larvar se hraneste cu laptele
Euphorbiacae-elor (otravitor)-
nonpalatabile pentru pradatori..
 SCURT ISTORIC...
• behaviorismul

- John B Watson (psiholog

american)- comportamentul e ceea ce
se observa la exterior
- omul poate fi studiat obiectiv, in
acelasi mod ca si alte animale

- baza behaviorismului: IP Pavlov

- EL Thorndike ‘legile invatarii ’-

orice comportament se invata prin
incercare-eroare, iar probabilitatea
aparitiei lui e mai mare cand
consecintele sale sunt pozitive.

- BF Skinner ‘manifestul behaviorist’

- totul se poate conditiona la orice
‘the skinner box’ It’s a rather interesting phenomenon. Every time
I press this lever, that post-graduate student
breathes a sigh of relief.