Sunteți pe pagina 1din 77

UNIVERSITATEA "LUCIAN BLAGA" DIN SIBIU

FACULTATEA DE TIINE

SPECIALIZAREA: ECOLOGIE I PROTECIA MEDIULUI


I
SPECIALIZAREA: BIOLOGIE

Conf. univ. dr. Ioan SRBU


Lect. univ. dr. Ana Maria BENEDEK

ETOLOGIE

BIOLOGIA COMPORTAMENTULUI
ANIMAL I UMAN

Suport de curs

Sibiu
2017
2 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

CUPRINS

1. DEFINIIA, ISTORICUL I DEZVOLTAREA ETOLOGIEI ______ 3

2. RAMURILE ETOLOGIEI ______ 9

3. METODELE ETOLOGIEI ______ 12

4. CAUZALITATEA I
MECANISMUL COMPORTAMENTELOR ______ 13

5. NVAREA; DEZVOLTAREA ONTOGENETIC


A COMPORTAMENTELOR ______ 26

6. CARACTERUL ADAPTATIV
AL COMPORTAMENTELOR ______ 36

7. FILOGENIA I EVOLUIA COMPORTAMENTELOR ______ 63

8. CAUZELE BIOLOGICE ALE


COMPORTAMENTULUI PATOLOGIC ______ 68

9. BIBLIOGRAFIE SELECTIV ______ 76


I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 3

1. DEFINIIA, ISTORICUL I DEZVOLTAREA ETOLOGIEI

Etimologia etologiei are ca surs cuvntul grecesc "ethos" () cu


semnificaia de caracter, obicei, deprindere sau manifestare i "logos" cu sensul
de discurs despre, sau semnificaia mai general de disciplin sau tiin.
Etologia este disciplina care se ocup cu studiul biologiei
comportamentului animal i uman.
Primii etologi empirici se pierd undeva n negura timpului. Cunoaterea
manifestrilor animalelor i prefigurarea reaciilor acestora au fost cunotine
eseniale pentru nomazii vntori, n absena crora era imposibil dobndirea
hranei. Revoluia agricol a implicat i domesticirea animalelor, crearea de rase
cu caliti economice superioare, ameliorarea unor caractere de valoare
economic n serii de descenden, fapte care au condus la acumularea unui bagaj
vast de cunotine, care s-au propagat n cultura uman.
O sintez asupra unei sume de cunotine de acest gen a fost redat de
Aristotel (384 322 . Chr.) n "Istoria Animalium", care ofer primele descrieri
scrise cu privire la comportamentul animalelor. Muli antici europeni, de la Platon
la Plutarh, au intuit caracterele comune i pe cele diferite ale manifestrilor la
animale i om, adesea discutndu-se natura comun a acestora.
n Evul Mediu european s-a fcut o separare net a omului de animale, mai
ales pe baze religioase. Animalele erau considerate ca fiind cluzite de instinctul
orb, instinctul fiind definit ca antiteza raiunii. Astfel, se credea c animalele
acionau numai pe baza criteriului plcerii sau al neplcerii, spre deosebire de om
care era o imagine a dumnezeirii, singura fiin care reflecta esena divinitii prin
chip i asemnare.
n secolul XVI apar dou orientri diametral opuse, care ncearc o
abordare oarecum pseduotiinific i filozofic a problemei demarcaiei celor
dou lumi (animale i umane). Astfel, Michel de Montaigne (1533 - 1592) se
opune cu fermitate diferenierii totale. n eseurile sale consider animalele ca fiind
nzestrate, la fel ca omul, cu sentimente i inteligen, deosebirile dintre om i
animal fiind numai de grad. Eseurile sale au deschis o psihologie animal
antropomorf, prin atribuirea animalelor a ntregii game de nsuiri psihologice
omeneti, abordare care persist i astzi n operele multor scriitori.
Diametral opus este Ren Descartes (1596 - 1650) care accentueaz
concepia dualist. Astfel el ridic la rang de tez faptul c omul este o fiin unic,
cugettoare, singurul ndreptit la o experien psihic. Animalele sunt
considerate simple automate, existnd numai n spaiul geometric, respectiv pri
ale acestuia, nzestrate numai cu micare explicabil exclusiv prin legile
mecanicii, concepii care vor influena puternic i n sens negativ psihologia i
fiziologia. "Discursul despre metod" este punctul de plecare ale teoriilor care vor
explica mecanicist i reducionist comportamentul animalelor.
4 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

Termenul de etologie este utilizat n sec. XVII pentru interpretarea


caracterelor umane prin intermediul gesturilor, adic etologul era un specialist n
arta pantomimei.
n secolul XVIII enciclopeditii francezi consacreaz semnificaia etologiei
ca tiina care se ocup cu studiul obiceiurilor animalelor.
Isidore Geoffroy de Saint-Hillaire la mijlocul secolului XIX utilizeaz n
premier termenul de etologie, ca "tiina care se ocup cu caracterul, obiceiurile
i deprinderile animalelor i ale omului", prima definiie apropiat de sensul actual
al acestei discipline, dar care nu a fost nicidecum unanim acceptat i nici
singular. Ernst Haeckel n "Morfologia general a organismelor" (1866) utiliza
expresia "fiziologie relaional" ca "acea parte a fiziologiei animalelor care se
ocup cu geneza, dezvoltarea i manifestrile relaiilor dintre indivizii
conspecifici, sau care aparin speciilor diferite", o alt form de percepere a
etologiei.
La sfritul sec. XIX J. Stuart Mill descria etologia ca disciplina care se
ocup cu studiul caracterelor, al faptelor morale, al tradiiilor i moravurilor
umane. O perioad oarecare de vreme etologia s-a confundat cu psihologia. n
aceeai perioad, ns, cei mai muli nelegeau etologia ca o disciplin de
accepiune zoologic i nu uman (adic o tiin care explic comportamentul
animalelor vii n mediul lor natural) iar la limita dintre secolele XIX - XX trece
n prim plan aceast abordare.
Charles Darwin (1859) formula n "Originea speciilor", pe lng
fundamentul evoluiei, i trei idei fundamentale pentru abordarea
comportamentului animalelor, care au trecut foarte puin observate n perioada
respectiv, i anume:
1. Oricare animal posed pe lng caracterele morfo-anatomice i o serie de
comportamente tipice pentru specia din care face parte;
2. Aceste manifestri au un caracter endogen, spontan, variabil, ereditar i
adaptativ, fiind supuse mecanismelor evoluiei prin selecie natural;
3. Din motivele expuse n ideile anterioare, aceste manifestri pot servi drept
criterii taxonomice n sistematica zoologic.
Ch. Darwin este totodat i primul autor al unei cri de etologie n sensul
modern al cuvntului, prin lucrarea "Expresia emoiilor la animale i om" .
Urmeaz o lung perioad n care abordrile etologice i cele psihologice
se suprapun pn la confuzie, istoria celor dou discipline n acest timp putnd fi
considerat ca identic.
Sir Francisc Dalton, vr cu Charles Darwin, realizeaz primele teste
mentale i iniiaz studiul caracteristicilor prin care o persoan difer de o alta.
Acesta descoper natura ereditar a geniului i iniiaz studii asupra oamenilor
psihopai.
Wiliam James, psiholog i biolog, lanseaz teoria funcional a
comportamentului, sau a vieii mentale, care se ocup n principal de modul n
care un organism i utilizeaz capacitile perceptive pentru a funciona n mediul
su.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 5

Tot n aceast perioad etologia se divide n dou abordri considerate ca


absolut distincte, presupus diametral opuse, care divizau i disciplinele i pe
cercettori n dou tabere. Astfel unii explicau comportamentul ca o reacie la
mediu, deci produs de influene exterioare la care se adugau uneori procese de
nvare, acesta fiind curentul ambientalist sau mecanicist. Prin comparaie,
ceilali considerau manifestrile ca fiind o sum de instincte, adic plasau
cauzalitatea comportamentului n mediul intern, nnscut, definind astfel curentul
finalist sau instinctivist. Cum se ntmpl adesea n tiin s-a demonstrat c
fiecare coal i abordare avea partea ei de dreptate, dar interpretrile unilaterale
i exclusiviste au fost eronate, iar n tiina modern cele dou abordri au fost
reconciliate.
Dintre curentele ambientaliste sau mecaniciste s-au desprins trei mari
direcii care s-au impus att n psihologie ct i n biologie, i anume teoria
tropismelor animale (J. Loeb), teoria reflexelor condiionate (I.P. Pavlov) i teoria
behaviourist (J.B. Watson). Behaviourismul consider comportamentul
determinat de mediul extern, ca fiind format din rspunsurile organismelor la
stimulii externi, la care se adaug procesele de nvare, adic dobndirea
ontogenetic de cunotine i informaii. Aceast orientare exclude viaa mental.
Teoria a fost puternic influenat de condiionrile clasice descoperite de I.P.
Pavlov. Din behaviourism s-a desprins aa numita "Gestalt-Psychology"
(protagoniti M. Wertheimer, W. Khler, K. Koffka) bazat pe tendina de a vedea
modele, de a distinge obiectul de fundal, a completa imagini dup anumite repere.
B.F. Skinner, alt reprezentant de marc al behaviourismului, consider
comportamentul observabil i msurabil, descoperind o alt form de
condiionare.
Prin opoziie curentul finalist sau instinctivist ("Purposive Psychology")
consider comportamentul un ansamblu de acte intenionale, dirijate i controlate
de scopul spre care tind animalele, generat de instinct, care este o for intern
totalizatoare, inabordabil cercetrii obiective i inexplicabil. Unul dintre cei mai
de seam reprezentani ai acestui curent este W. McDougall.
Disputa dintre colile ambientalist i cea instinctivist a fost deosebit de intens,
resimindu-se i astzi ecouri.
ntr-o anumit perioad, ndeosebi la mijlocul secolului XX, s-a fcut o
demarcaie gradual ntre psihologie i etologie, dei cele dou tiine sunt strns
conectate, att prin subiectul studiului (frecvent psihologii experimenteaz pe
animale i etologii studiaz biologia comportamentului uman) ct i prin diversele
tehnici, abordri, metode i teorii.
Abordarea experimental i legarea etologiei de sistematic se bazeaz pe
ideile lui Ch. Darwin, revoluionare pentru timpul cnd au fost enunate, care au
fost valorificate de Charles Whitman, primul care nu a abordat comportamentul
animal pe baze antropomorfe. Acesta a realizat studii comparative bazate pe
principiile biologiei evoluioniste, urmrind istoria lumii vii de la cele mai simple
i vechi, pn la cele mai complexe comportamente. El a demonstrat c instinctele
se dezvolt i evolueaz asemenea structurilor organice. n alte studii a abordat
6 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

ontogenia comportamentelor precum i apariia schemelor motorii fixe, complet


formate la animalele izolate. n paralel cu Whitman n Germania lucra zoologul
Oskar Heinroth (1871 - 1948) pe aceleai baze metodologice i de abordare.
Celebr este lucrarea publicat n 1910 - 1911 "Contribuii la studiul biologiei
Anatidelor, cu referire special la etologia i psihologia lor". El descoper
comportamentele tipice speciei, care apar cu modificri la specii nrudite, dar
ntotdeauna n acelai context funcional, asemenea organelor omologe. Heinroth
consider posibilitatea reconstituirii filogeniei i pe baza omologiilor
comportamentale. Ulterior el crete i studiaz multe dintre speciile de psri ale
Europei centrale, realiznd experiene de privare (de izolare), identificnd i
descriind elementele comune, respectiv comportamentele nnscute sau
genotipice. Dup 20 de ani de munc public opera sa de baz: "Psrile Europei
Centrale" (care apare n 4 volume ntre 1925 - 1933). Dei deosebit de bogat n
informaii, activitatea lui prodigioas nu reuete s nchege o coal de etologie
n sensul propriu al expresiei.
Aceast lacun este umplut de afirmarea discipolului su Konrad Lorenz
(1903 - 1989), cel care i-a continuat cercetrile, a sintetizat datele existente i a
format un nucleu coerent din care s-a dezvoltat etologia ca tiin. El este
considerat printele etologiei moderne (J. Huxley, ap. Cociu, 1999), iar perioada
1930 - 1990 este denumit "perioada Lorenzian" a etologiei.
Lucrrile lui au fundamentat coala european, n cadrul creia s-a remarcat
ndeosebi colaboratorul acestuia, Nikolaas (Niko) Tinbergen (1907 - 1988), care
public n 1951 "Studiul instinctului". El a consacrat termenul de etologie n
limbile englez (Ethology) i francez. Prin acest termen cei doi celebri cercettori
nelegeau "coala obiectivist a psihologiei animale" sau "studiul comparat al
comportamentului".
n anul 1950 Lorenz, cu ajutorul societii Max Planck, creeaz prima
staiune de cercetare etologic, la Buldern, unde s-au desfurat studii intensive
asupra multor nevertebrate, peti i psri. Dintre elevi se remarc I. Eibl-
Eibesfeldt (n. 1928) care a extins cercetrile asupra amfibienilor, reptilelor i
mamiferelor, fiind totodat unul dintre promotorii etologiei umane. n anul 1954
la Seewiesen ia natere Institutul Max Planck pentru fiziologia comportamentului,
care, din pcate este actual n curs de lichidare din cauze de ordin financiar.
Un alt nume celebru al etologiei este Karl von Frisch care a studiat viaa
albinelor.
Consacrarea internaional a etologiei se realizeaz n anul 1973 cnd
Konrad Lorenz, Niko Tinbergen i Karl von Frisch sunt recompensai cu Premiul
Nobel pentru fiziologie i medicin.
n 1970 etologul John H. Cook public o lucrare n care distinge etologia
comparat de etologia social, punnd bazele studiului comportamentelor
grupurilor de indivizi i a elucidrii structurilor i funciilor sociale. n 1975 apare
cartea lui E.O. Wilson "Sociobiologia". La acestea s-au adugat abordri
evoluioniste ale sociobiologiei animalelor i omului, avnd dintre protagoniti pe
Richard Dawkins, Desmond Morris i alii (menionndu-i aici pe cei care au
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 7

opere traduse i n limba romn). De asemenea n ultimele decenii s-au dezvoltat


puternic ecologia comportamental i etologia uman.

DEFINIIA I CONCEPTELE ETOLOGIEI

De la nceput subliniem c n acest material considerm etologia ca fiind


sinonim cu "biologia comportamentului", dei adesea cercettorii stabilesc
distincii dintre cele dou expresii.
Astfel etologia ar fi definit ca "studiul clasic, comparativ al
comportamentelor", pe cnd biologia comportamentului (germ.
Verhaltensbiologie, eng. Behavioural Biology) ar fi disciplina biologic, ce se
ocup cu descrierea comportamentelor, compararea manifestrilor dintre indivizi
i dintre specii, explic apariia evolutiv a comportamentelor n decursul
filogeniei i lmurete asupra caracterului adaptativ al acestora (respectiv rolul
funcional, sau la ce "ajut" manifestrile cu pricina). Biologia comportamentului
este o disciplin-sor cu psihologia, iar ramurile ei extrem de diversificate, au ca
surs pe de o parte fiziologia animal a secolului XIX, iar pe de alta etologia
clasic, sau comparat.
n conformitate cu coala experimental german etologia se situeaz ntre
ambientalism i finalism. Comportamentul este un element fenomenologic apt de
a fi studiat obiectiv, avnd o cauzalitate extern i o alta intern. Exist att
comportamente ereditare (nnscute, instinctive) ct i dobndite (nvate) n
decursul ontogeniei, dei cele mai multe manifestri prezint ambele aspecte n
exprimare. Prin urmare, fenotipul unui organism nu include numai caractere
morfologice, anatomice, fiziologice, ci i comportamentale. Etologii au afirmat
necesitatea i au demonstrat posibilitatea studiului cauzal i obiectiv al
fenomenelor reunite sub denumirea de instinct i al mecanismelor
neurofiziologice subiacente.
N. Tinbergen definea simplu i cuprinztor etologia ca fiind studiul
biologiei comportamentului (unul dintre motivele pentru care vom utiliza cele
dou expresii ca fiind sinonime, dar ne vom referi la perioada descriptiv i
comparativ, ca "etologie clasic").
Studiul comportamentului se desfoar sub cinci aspecte majore, proprii
tiinelor biologice:
1. morfologie (tipologie) - sau latura descriptiv a manifestrilor;
2. cauzalitate - care sunt motivele pentru care un anumit comportament se
produce;
3. ontogenie - cum se dobndesc, amelioreaz sau dezvolt comportamentele n
decursul vieii individului;
4. caracterul adaptativ - care este rolul, funcia, utilitatea sau valoarea de
supravieuire a comportamentelor;
5. filogenie - cum au aprut i cum au evoluat comportamentele n decursul
evoluiei.
8 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

Comportamentul este definit ca totalitatea activitilor obiectiv


observabile, iniiate i efectuate de ctre un animal viu, organizate n spaiu
i timp, integrate i coordonate la nivel individual, uneori social i/sau
ecologic, determinate intern i extern, prin care animalul realizeaz n mod
adecvat schimburile de substan, energie i informaie cu mediul eficient
(preajma), adaptndu-se la acesta i exploatndu-l, astfel nct s-i
sporeasc ansele de supravieuire i reproducere.
Etologul studiaz cum se comport un animal n anumite condiii, de ce n
felul acesta i nu n altul, cum contribuie comportamentul la supravieuirea i al
perpetuarea speciilor, cum apare i cum se dezvolt n decursul istoriei speciei,
respectiv al evoluiei.
Animalul este considerat un sistem dinamic plasat n trei dimensiuni: cea
ontogenetic (care include fenomenele legate de cretere i dezvoltare,
manifestarea difereniat n timp a caracterelor comportamentale), dimensiunea
ecologic (interaciunea organismului cu mediul) i dimensiunea filogenetic
(evoluia).
Una dintre provocrile majore ale etologiei este determinarea cauzalitii
comportamentului, adic rspunsul la ntrebrile ridicate de factorii (interni i
externi) responsabili de producerea manifestrilor, a modului n care este
coordonat acesta, precum i a interaciunii dintre mediu i manifestare.
Niko Tinbergen (1963) consider patru niveluri ale explicrii
comportamentului, dup cum urmeaz:
- cauze proximale (stimuli, motivaii)
- mecanisme cibernetice ale comportamentului (fiziologice, neorofiziologice,
teoria sistemelor i a reelelor neuronale)
- mecanisme ale dezvoltrii comportamentului, care sunt ontogenetice i
filogenetice
- cauze distale sau finale (funcionalitatea comportamentului).
Etologia clasic (sau studiul comparativ al comportamentelor), se ocup
ndeosebi cu ntrebarea: cum se produce comportamentul? Baza era pus pe
cauzalitatea proximal.
Ramurile mai noi ale etologiei (respectiv ale biologiei comportamentului)
se ocup mai ales de rspunsul la ntrebarea de ce se produce un anumit sistem de
comportamente? Accentul este pus pe cauzalitatea distal a fenomenului.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 9

2. RAMURILE ETOLOGIEI

Etologia modern, dei ramur desprins din familia tiinelor biologice,


este un ansamblu sintetic de discipline, care prezint unele capitole disctincte,
altele suprapuse sau chiar identice cu ale altor discipline. Cele mai importante
ramuri sunt redate mai jos:
1. Etologie comparat (studiul comparat al comportamentului sau etologia
clasic)
A fost conceput n jurul anului 1930 i are ca promotori pe cercettorii
deja amintii, i anume Oskar Heinroth, Konrad Lorenz i Nikolaas Tinbergen. Se
bazeaz pe studiul manifestrilor ereditare, al etogramelor (metod de
inventariere unitar a manifestrilor instinctive, exprimat formal, grafic i
matematic), descrierea i analiza comparativ a acestora. Acuzaiile aduse
acestora, de a fi mai degrab axai pe coala instinctivist sau finalist, oricum nu
sunt adevrate, deoarece nvarea i dezvoltarea comportamentelor a fost un
nucleu al multor scrieri ale lor.
2. Etologie uman
Din perspectiva etologiei omul este o unitate bio-psiho-social. De maxim
interes este baza biologic, specific omului, modelat sub influena factorului
social i al proceselor de contientizare, capabile s modifice aceast baz pn la
anularea fenologiei ei. Prin urmare, etologia uman cerceteaz n special
manifestrile cu cauzalitate primar legat de substratul ereditar, una dintre cele
mai cunoscute metode fiind analiza comparat a diferitelor culturi i identificarea
trsturilor comune, care adesea apar cu modificri expresive dar nscrise la
acelai sens sau mecanism funcional. Dintre cei mai cunoscui etologi umani,
amintim pe I. Eibl-Eibesfeldt i D. Morris.
3. Neuroetologie
Este o disciplin de intersecie ntre etologia clasic i neurologie, care
caut explicaiile manifestrilor la nivel intern, neuronal i neurofiziologic.
4. Etoendocrinologie
Este ramura care caut interaciunile dintre sistemul hormonal i
comportament. Exemple constituie cunoaterea efectelor adrenalinei, a
serotoninei sau al endorfinelor asupra comportamentului, precum i - invers -
influena comportamentului exprimat asupra secreiei acestora.
5. Ecologia comportamentelor (Ecoetologie)
Descrie i analizeaz comportamentul vieuitoarelor n mediul particular
(specific), explicnd adaptarea evolutiv a acestora la factorii particulari.
6. Sociobiologia
S-a desprins din ramura precedent, fiind cea care cerceteaz
comportamentul social al animalelor i al omului, modul n care sunt organizate
diferitele forme ale socializrii, ierarhiile, fenomenul de teritorialitate, strategii de
reproducere etc.
10 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

7. Etologia evoluionist
Caut s descifreze modul i cauzele filogenetice ale apariiei i dezvoltrii
comportamentelor.
8. Alte ramuri
Amintim aici i alte subdomenii ale etologiei moderne, dintre cele mai
cunoscute fiind genetica comportamentului (care studiaz mecanismele i
cauzalitatea manifestrilor la nivelul materialului ereditar), biopsihologia,
cronobiologia, biologia comportamentului de orientare, ontogenia, nvarea
i comunicarea etc.

Deoarece etologia i psihologia au att de multe n comun, inclusiv o


perioad de timp n care practic nu s-a fcut mult deosebire ntre acestea, este de
interes s ne referim pe scurt la principalele curente i domenii ale celei din urm.
Psihologia este definit ca studiul tiinific al proceselor mentale i al
comportamentului uman (...). Se observ facil c prin adugarea la definiie a
expresiei (...) i animal, sau mult mai corect prin nlocuirea subiectului uman
(particular) cu animalul (mai general) nu am obinut altceva dect o succint
definiie modern a etologiei.
Pe lng lunga dezvoltare i istorie comun, n cadrul creia este adesea
imposibil de fcut distincie ntre cercettori i cui i se atribuie una sau alta dintre
teorii, desprindem cteva personaliti de marc, pe care psihologia i le poate
atribui cu cinste.
Separat de dezvoltarea etologiei, apar teoriile lui Sigmund Freud. Acesta
consider c o mare parte din comportament este guvernat de motive ascunse i
dorine incontiente. Exist anumite stadii critice n ontogenia uman care trebuie
depite, n caz contrar rmnnd sechele care ne vor influena ntreaga via. El
a pus un accent deosebit pe experienele din copilrie, pe dorine incontiente i
pe sexualitate. A fondat psihoterapia ca metod de tratare a tulburrilor de
personalitate.
La jumtatea sec. al XX-lea J.P. Sartre formuleaz psihologia
existenialist, care analizeaz lipsa de semnificaie i alienarea n viaa modern,
cauze ale problemelor psihologice. nrudit cu aceasta, i n paralel se dezvolt
psihologia umanist, ambele susinnd c oamenii trebuie s nvee cum s i
realizeze potenialul. Ramura umanist se concentreaz asupra posibilitii
experienei non-verbale, a unitii minii, a strii alterate a contiinei.
Psihologia cognitiv studiaz procesele mentale n sens larg: gndire,
simire, nvare, memorie, dezvoltndu-se mai ales n ultimii 30 de ani. Este
interesat de modul n care oamenii percep, interpreteaz, memoreaz, produc i
rspund la informaii.
n mod similar cu etologia, psihologia actual susine c procesele mentale
pot i trebuie s fac obiectul studiului obiectiv tiinific. Evident, nu se pot
observa aceste procese mentale n mod direct, dar se poate studia comportamentul
i tipul proceselor cauzale care stau la baza acestuia. Ca i etologii, psihologii vor
s descrie, explice, prognozeze i controleze comportamentul fiinelor.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 11

Ramurile psihologiei sunt parial similare cu cele ale etologiei, criteriile


distinctive fiind legate de obiect (exclusivizarea omului) i abordare:
- Psihologia ontologic - se ocup cu studiul creterii i dezvoltrii mentale
i psihice;
- Psihologia fiziologic - urmrete modul n care comportamentul este
cauzat de condiiile din organism;
- Psihologia experimental - investigheaz procese fundamentale, ca:
nvarea, memoria, senzaia, percepia, cogniia, motivaia, emoia;
- Psihologia de personalitate - investigheaz diferenele dintre oameni, n
ceea ce privete sociabilitatea, agresivitatea, autoevaluarea, dorina de a reui etc.
- Psihologia clinic sau de consultan - este interesat de asistena
oamenilor cu probleme, diagnoze, cauze, tratamente (mai mult de jumtate din
psihologii occidentali se ocup cu aceasta, fiind o ramur foarte concret i
pragmatic, dar i aductoarede profit).
- Psihologia social - studiaz interaciunile sociale din comunitile
umane.
- Psihologie organizaional i instituional - studiaz aspectele legate
de modul n care se comport oamenii n structuri instituionale.
12 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

3. METODELE ETOLOGIEI

Dup cum s-a afirmat anterior, etologia sau biologia comportamental, este
o tiin biologic, o form specific a cunoaterii tiinifice. Etologul efectueaz
observaii, descrieri, determinri cantitative i experiene, explicnd cum, de ce i
la ce ajut comportamentul particular, respectiv stabilete legturi ntre categorii
de fenomene.
Cele mai utilizate metode de investigare sunt:

1. Metoda naturalist - observaional care se ocup cu studiul sistematic al


comportamentului animal n mediul natural, mai degrab dect n laborator.
La baza multor studii de biologie comportamental stau i astzi observaia
i descrierea manifestrilor animalelor n mediul lor natural, n lipsa vreunei
influene sau imixtiuni ale cercettorului. Actele comportamentale sunt descrise
cu cea mai mare acuratee posibil i evaluate att sub aspect calitativ ct i
cantitativ, mai ales prin intermediul etogramelor.
n realizarea acestora este necesar recunoaterea unor secvene
identificabile sub aspectul identitii, apartenenei la un anumit gen de
manifestare, repetabile i clar delimitate n spaiu i timp, pe care le numim acte
comportamentale. Acestea primesc anumite coduri sau denumiri. Actele se
nregistreaz pe msur ce sunt produse sau manifestate, se pot evalua cantitativ
n termeni de numr, frecven, ordine i succesiune, ulterior putndu-se calcula
indici de diversitate, respectiv elabora grafice de la cele mai simple (de tipul
histogramelor care reprezint frecvenele actelor comportamentale) pn la cele
mai laborioase, de tipul digrafurilor numerice orientate.

2. Metoda experimental - se bazeaz pe crearea unor situaii problematice n


mediul de via al animalelor, sau izolarea subiecilor ntr-un mediu controlat sau
chiar artificial, studiul fiind realizat prin avansarea de ipoteze i verificarea
acestora prin experiene. n laborator se desfoar cea mai mare parte a studiilor
de fiziologie comportamental.

3. Metode corelative - se bazeaz pe studii ndelungate ale aceluiai individ sau


grup, monitorizndu-se mai multe variabile, precum i relaiile dintre acestea.

Concluzii i construirea modelelor

Similar cu oricare disciplin experimental, o cercetare de etologie se


ncheie cu elaborarea de concluzii, explicaii i construirea unor reprezentri
sintetice, respectiv a modelelor comportamentului respectiv.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 13

4. CAUZALITATEA I MECANISMUL
COMPORTAMENTELOR

Comportamentul este rezultatul prelucrrii informaiilor primite pe de o


parte din preajma animalului, iar pe de alta din mediul su intern.
Analiza cauzalitii comportamentelor nseamn gsirea rspunsurilor la
ntrebarea: "de ce n aceste condiii, un anumit animal (sau mai multe) se comport
n acest fel i nu n altul"? Determinarea este dubl: intern i extern. Nici un
comportament nu are o singur cauz ci exist ntotdeauna o reea cauzal.
Abordarea unilateral a acestei probleme a condus la curentele finalist
(instinctivist) respectiv ambientalist (behaviourism i altele).
Comportamentul reprezint o reacie n msura n care depinde de
stimularea extern i este spontan n msura n care depinde de factorii cauzali
interni sau motivaionali. Ambele categorii de factori pot fi studiate obiectiv dar
cu tehnici experimentale diferite. Interaciunea factorilor cauzali se studiaz la
mai multe niveluri. Analizele care se fac pot fi tip cutie neagr (software) sau
analitic - intim explicative (hardware). K. Lorenz a propus analiza cauzal pe front
larg: de la comportamentul obiectiv observabil se poate cobor pn la nivel
fiziologic, neurologic, biofizic i biochimic.
Reuita efectului factorilor responsabili de declanarea comportamentelor
este legat de existena unui suport endogen sensibil, al motivaiei n care sunt
nsumate toate condiionrile manifestrii, de la cele fiziologice, automate, pn
la cele nvate sau dobndite prin experien (D. Stnescu, note de curs).
Motivaiile sunt rezultatele dezechilibrelor intraorganismice sau ntre organism i
mediu - ca de pild cele provocate de dezechilibrul trofic ori de sinteza sporit de
hormoni gonadotropi. Motivaia (Trieb n german, drive n englez, numit
cteodat i impuls sau imbold) trebuie neleas ca o cauz primar, condiie
premergtoare oricrei aciuni.
Motivaiile sunt de mai multe tipuri:
1. temporal-spaiale - presupun orientarea animalului n spaiu-timp i explorarea
mediului eficient;
2. trofice: foamea - genereaz comportamentul de hrnire;
3. ale factorilor disturbatori - genereaz comportament de protecie, aprare etc.
4. sexual - provocat de un exces de hormoni gonadotropi, genereaz
comportamentul sexual;
5. igienic - provoac comportamentul de confort i ngrijire;
6. social - se manifest numai la speciile cu organizare social;
7. ecologic - cuprinde ansamblul manifestrilor de adecvare la condiiile
mediului eficient.
Motivaiile nu se desfoar separat: ele coexist. Exist o permanent
modificare n ponderile acestora, genernd o ierarhie de prioriti.
14 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

De exemplu un mascul puternic motivat sexual n perioada de estru nu va


considera apropierea przii ca un element declanator al comportamentului de
hrnire sau prdare, va ignora muli factori care n mod normal ar declana
manifestri de confort sau de evitare a factorilor perturbatori. Explicaia const n
faptul c pe primul loc n ierarhia motivaional sunt factorii declanatori ai
comportamentului sexual, respectiv factori interni (hormonali) i externi
(prezena femelelor).
Prin urmare motivaia este cauzalitatea intern a comportamentului, sau
ceea ce definete caracterul spontan al acestuia. Adeseori se constat c n aceleai
condiii, de mediu i stimulatorii, comportamentul animal se realizeaz la
intensiti diferite ale stimulului (variaia pragului declanator) i cu intensiti
diferite.
Evidenierea (experimentarea) motivaiei se realizeaz prin diferite tehnici
directe i indirecte.
Exemplu de studiu al aciunii factorilor motivaionali i ai celor
stimulatorii n explicarea unui comportament.
Ghidrinul mascul (Gasterosteus aculeatus) ventileaz ponta prin micri
ale nottoarelor. Dup ce se acumuleaz 2-3 ponte fecundate, i scade apetitul
sexual, dar ventilarea se realizeaz prin micri din ce n ce mai accelerate, pe
msur ce oule consum mai mult oxigen. Dac se scade experimental
concentraia de oxigen din ap, micrile de ventilaie sunt accelerate. Dac se
nlocuiete ponta la jumtatea incubrii cu o pont situat la nceputul acesteia,
accelerarea se petrece n continuare, ca sub imperativul unui program intern
obligatoriu care nu ine seama de factorul extern. ntr-un bazin de control, ponta
veche eclozeaz, iar n cel experimental constatm c petele i ncetinete foarte
mult micrile dar fr ca acestea s nceteze. Cauza este reprezentat de faptul
c ponta nlocuit, evident nc neeclozat, emite stimuli care ntrein
comportamentul. n noua stimulare micrile i accelerarea sunt mult mai slabe
dect n cazul primei experiene.

Factorii cauzali interni sau motivaionali pot fi grupai n trei mari


categorii: hormonii, stimulii senzoriali interni (modificri ale mediului intern) i
factorii intrinseci SNC (adic ai sistemului nervos central; capacitatea proprie
anumitor neuroni sau sisteme neuronale din interiorul SNC de a produce spontan
i automat serii de impulsuri nervoase, care asigur capacitatea de automicare)
Hormonii prezint cea mai evident implicare n comportamentul de
reproducere. De exemplu dac puii masculi de gin sunt injectai cu propionat
de testosteron, ncep manifestri sexuale specifice adulilor. Un alt exemplu este
prolactina care activeaz la porumbei comportamentul parental i secreia laptelui
n poriunea glandular a guei. La gini declaneaz comportamentul de clocire.
Dac cocoii sunt administrai cu prolactin, ncep s manifeste comportamentul
matern asemntor cu cel al ginii cloc. Dei sunt masculi, ei conduc puii la
hran, emit iptul de alarm specific ginii la perceperea unui prdtor,
adpostesc puii sub aripile lor etc.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 15

Hormonii au un rol major n declanarea comportamentului, dar acesta nu


este absolut i nici singular. Are loc o interferen a aciunii lor cu factorii externi,
i nu se exercit direct ci prin intermediul mecanismelor nervoase centrale.
Hormonii de asemenea intervin n maturizarea comportamentelor i n ontogenie.
Stimulii senzoriali interni, sunt exprimai n limbaj curent prin senzaii ca
sete" sau "foame. De exemplu setea este perceput prin intermediul
osmoreceptorilor situai n hipotalamus. Acetia informeaz SNC despre creterea
presiunii osmotice a sngelui, rezultnd senzaia de sete, i declannd
comportamentul specific de cutare a apei. Dar dac animalul ar bea pn ar
informa osmoreceptorii, ar bea prea mult, deoarece resorbia intern este foarte
lent. ns, ca un mecanism de rezerv, senzaia de sete depinde i de nivelul de
umplere al stomacului, care informeaz imediat prin senzori specifici atingerea
unui anumit nivel de suficien.
Numrul micrilor de deglutiie este un alt mecanism de rezerv care ofer
informaii asupra necesitii opririi adprii. De asemenea efectuarea lor n gol d
un vag sentiment de saietate. De exemplu, la om, dac sugarii absorb o cantitate
de lapte ntr-un interval de timp de 20 minute, ei par satisfcui i adorm; dac
tetina este prea mare i sug aceeai cantitate n 5 minute, ei sug n gol dup
terminarea laptelui i apoi plng. ns, dac continu s sug biberonul gol restul
timpului de pn la 20 minute, sunt satisfcui.
Factorii intrinseci SNC au o aciune important i direct pentru
explicarea multor cauze interne ale comportamentelor. Erich von Holst a
demonstrat c unele pri ale SNC acioneaz i emit impulsuri nervoase
independent de stri sau stimuli, chiar i izolate din animalul sacrificat. Exist un
automatism al SNC (unii consider c este vorba de acumulri de neurohormoni),
care asigur "spontaneitatea" multor comportamente (amintim dintre cele mai
simple respiraia i locomoia).
Pregtirea intern n vederea aciunii mbrac formele variabile ale unor
stri, avnd valoare de supravieuire, determinnd ca animalul s nu atepte pasiv
locul i momentul aciunii, ci s caute activ stimulii, iar, odat aflat n situaia
spaio-temporal adecvat, s deruleze rspunsul comportamental corespunztor.
Punerea n fapt a motivaiei se face prin comportamentul de apeten sau
apetiional. Acesta constituie o stare de disponibilitate intern i se exprim
printr-o tendin spre aciune, evideniat n primul rnd prin nelinitea motric a
animalului. Astfel, animalul prezint o stare de dispoziie pentru o anumit
aciune, prin care el este n cutarea unui excitant din preajm, care se potrivete
motivaiei, ceea ce va determina declanarea comportamentului particular.
Subliniem c organismul animal nu este suma unor automatisme reflexe n
ateptarea stimulului ci este suma motivaiilor n cutare de declanatori (D.
Stnescu, date nepublicate).
Comportamentul organizeaz n mod optim schimburile de materie, energie
i informaie dintre organism i mediu. Pentru aceasta organismul trebuie s poat
recunoate sursele materiale i informaionale cu care vine n contact.
16 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

Preluarea informaiei din preajm (n sensul de mediu specific) se


realizeaz pe calea extero- i a interoreceptorilor, care sunt receptri sensibili la
excitani specifici, ce vor fi transformai n potenial de aciune. Excitanii sunt
de fapt modificri energetice i informaionale, care duc la formarea unei stri
comportamentale noi sau la modularea uneia existente. Pentru a fi creat o
asemenea stare este necesar ca excitantul s dein o intensitate minim, numit
prag minim sau inferior de excitabilitate. Sub aceast valoare, organismul nu
reacioneaz la modificrile din preajm. Dup natura lor, excitanii sunt
clasificai n mecanici, termici, chimici, optici, acustici i magnetici.
Stimulul este o parte din preajm sau modificarea unei pri a acesteia, care
poate fi recepionat de ctre organism i poate determina un rspuns obiectiv
observabil.
Nici un animal nu poate rspunde n acelai timp i spaiu la toi stimulii
poteniali (adic acele modificri care pot fi percepute), ci numai la un numr
redus, care sunt denumii stimuli eficieni sau efectivi, acetia fiind modificrile
efectiv percepute la un moment dat.
Fiecare specie are o capacitate senzorial limitat; ambiana este cunoscut
subiectiv i selectiv. Aceasta nseamn totodat c specii diferite pot avea
reprezentri diferite despre realitate. Animalele percep o fraciune limitat a
mediului eficient, trind ntr-o lume perceptual proprie, care se mai numete i
lumea semnalelor, alctuit din ansamblul stimulilor poteniali.
De aceea analiza comportamentului unei specii trebuie s nceap cu
explorarea capacitilor fiziologice ale acesteia. Pentru aceasta exist dou
categorii de tehnici experimentale :
- studiul limitelor capacitilor senzoriale la nivel fiziologic, urmrind
modul n care modificrile mediului eficient sunt nregistrate de
receptorii senzoriali ;
- studiul limitelor capacitilor senzoriale la nivel comportamental;
urmrirea relaiei stimul - rspuns i repetabilitatea acesteia.
Transformarea stimulilor poteniali n stimuli eficieni se realizeaz treptat
i n sens adecvat. Vor fi percepui numai acei stimuli, care au valoare la un anumit
moment pentru animalul respectiv.
De exemplu perceperea przii este un stimul potenial pentru animalul
stul, dar devine un stimul eficient pentru cel flmnd.
Pe de alt parte, comportamentul activat ntr-o anumit situaie poate
determina care anume stimuli poteniali vor fi receptai n calitate de stimuli
efectivi. S urmrim un exemplu care a strnit controverse n urm cu cteva
decenii.
K. von Hess a demonstrat printre altele c albinele nchise ntr-o cutie n
care sunt instalate dou surse de lumin, de puteri diferite, sunt atrase ntotdeauna
de sursa mai puternic i nu rspund difereniat la culoarea luminii, indiferent n
ce combinaii erau utilizate culorile. El a concluzionat c intensitatea, i nu
culoarea luminii, atrage albinele; prin urmare acestea nu au vedere cromatic.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 17

K. von Frisch a utilizat hrtii mbibate cu soluii de zahr de diferite culori


i a observat c anumite culori atrag albinele, pe cnd altele tind s fie ignorate.
De aici a pornit o serie de teste i a demonstrat c albinele vd culorile, prefernd
galbenul i albastrul.
La ntrebarea care dintre cei de mai sus a avut dreptate, rspunsul este
amndoi, dar cu o specificare. Fiecare a avut dreptate dar n cadrul explicrii unui
alt tip de comportament. Intensitatea luminii prevala asupra albinelor nchise n
cutie deoarece acestea erau motivate s scape din acestea (comportament de
salvare), pe cnd culoarea motiva n experienele lui Karl von Frisch din cauza
faptului c era activat comportamentul de hrnire. Prin urmare comportamentul
deja activat, explica transformarea selectiv a stimulilor poteniali n stimuli
eficieni.
Stimulii poteniali se transform secvenial n stimuli eficieni, pe msur
ce se matureaz importana actului comportamental. De exemplu, cpua femel
ncrcat cu ou nu vede, dar simte lumina difuz prin tegument; ea se car pe
creang, soarele avnd rolul de stimul eficient. Cnd simte mamiferul pe baza
acidului butiric emis de acesta (noul stimul, adecvat noii situaii
comportamentale) ea se desprinde i cade pe acesta (ratnd mamiferul de cele mai
multe ori, motiv pentru care reia ciclul de cte ori este necesar). Noul stimul
eficient devine cldura animalului gazd, motiv pentru care se strecoar prin
blan, orientndu-se spre tegument. Prin urmare, fiecare etap are un stimul
eficient adecvat, care induce rspunsul funcional, cu valoare maxim n contextul
respectiv.
Excitanii care produc comportamente precise i doar pe acestea, numite
tipare fixe de aciune, poart denumirea de stimuli cheie sau stimuli
declanatori. Acetia nu au fost nvai n decursul vieii individuale (n
ontogenie) ci se pstreaz n memoria genetic a speciei (recunoaterea lor este
nnscut, instinctiv), reprezentnd o adaptare filogenetic. n semantica celor
doi termeni sunt cuprinse ns sensuri precise, astfel: stimulii cheie provin din
complexul mediului eficient, n timp ce stimulii declanatori constituie informaia
transmis de la congener la congener (sociosemnale), deci sunt semnale cu
valoare intraspecific, mai rar i interspecific, fiind implicai n comunicarea
interindividual sau de grup (D. Stnescu, note de curs).
Exemple de stimuli cheie: vizualizarea przii de ctre un prdtor flmnd,
gsirea apei de ctre animalul nsetat, scderea temperaturii toamna pentru
animalele care hiberneaz etc.
Exemple de stimuli declanatori: apariia unui mascul rival n perioada de
rut, strigtul de alarm al unei psri din crd la percepia unui prdtor etc.
Stimulii declanatori au cele mai felurite stri i forme, fiind deosebit de
importani pentru supravieuirea indivizilor i n ultim instan a speciei, dar au
totodat semnificaii importante pentru etologi, fiind implicai n explicarea
mecanismelor nnscute ale comportamentelor reunite sub denumirea generic de
instinct.
18 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

De exemplu un stimul declanator important pentru psrile limicole este


propriul ou; dac acesta este scos din cuib, astfel nct s poat fi vzut de ctre
pasrea clocitoare, el va fi recuperat imediat prin declanarea unui comportament
specific: pasrea mpinge cu falca inferioar oul mergnd cu spatele ctre vatra
cuibului, pn cnd oul este aranjat n aceasta.
Stimulul declanator poate fi perceput, de exemplu, extrem de simplificat,
cum ar fi o anumit form sau o anumit culoare.
De exemplu, n perioada de reproducere, stimulul declanator al
agresivitii este, la ghidrin i la mcleandru (Erithacus rubecula) culoarea roie.
Astfel masculii acestor specii vor ataca pn i obiecte care sunt dotate cu pat de
culoare roie, cum ar fi (la mcleandru) o bucat roie de stof prins pe un
copac. Ghidrinii dintr-un acvariu aparinnd lui K. Lorenz, au derulat ntreaga
gam de manifestri agresive i de intimidare n dreptul ferestrei, vis-a-vis de care
a parcat camionul potal, care evident era colorat n rou.
Un fapt important este acela c muli dintre aceti stimuli sunt percepui i
au semnificaie numai n anumite perioade ale vieii animalelor. De exemplu,
culoarea roie din exemplele anterioare, i pierde din semnificaie dac este
expus n perioade cnd indivizii nu sunt motivai sexual (deci n altele dect
perioada de reproducere).
Puii de pescru argintiu lovesc cu ciocul n pata roie de la extremitatea
ciocului mamei, pentru ca aceasta s fie stimulat s regurgiteze hrana, dup care
mama ia cu ciocul o parte i o ofer puilor. Studiul importanei acestei pete situate
pe cioc se realizeaz cu o serie de stimuli fali (atrape) sau artificiali (imitaii
de carton sau lemn ale capului de pescru, cu amplasarea n zone i culori diferite
a unor pete). Frecvena cea mai mare a loviturilor cu ciocul (deci a ceririi hranei)
se nregistreaz, evident, la atrapa care reprezint cea mai bun imitaie. S-a
relevat c important este contrastul dintre culoarea de fond a ciocului i pat.
Devine evident faptul c stimulii cheie sunt n general simpli; pe substratul
ereditar nu s-a "cheltuit" mult informaie pentru a codifica potenialul de
recunoatere a acestora.
Stimulii declanatori pot fi acustici. De exemplu dac o cloc este
confruntat cu un pui izolat sub un clopot de sticl, antifonat, unde poate s l
vad dar nu l aude, nu se declaneaz comportamentul de recuperare a puiului.
Acesta se activeaz ns n cazul n care se interpune un perete ntre ea i pui, deci
dac l poate auzi dar nu l poate vedea.
Un alt exemplu a fost expus de K. Lorenz, care a avut la Institutul din
Seewiesen o curc ce i omora sistematic fiecare grup de pui eclozai. Trebuie
spus c la curci, odat ce puii eclozeaz, orice vietate perceput n jurul cuibului
este atacat cu slbticie, n scopul eliminrii dumanilor poteniali ai acestora.
Inhibarea agresivitii la cuib, mpotriva propriilor pui, se realizeaz prin sunetele
tipice emise de acetia. Cu alte cuvinte recunoaterea puilor i blocarea expresiei
agresivitii curcii, se realizeaz auditiv, stimulii declanatori fiind piuiturile
progeniturii; orice altceva care nu emite aceste sunete face obiectul declanrii
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 19

unui atac. La ntrebarea de ce pasrea pomenit i omora sistematic puii,


rspunsul este foarte simplu: curca era surd.
Stimulii declanatori chimici sunt de asemenea frecvent utilizai. Toi
proprietarii de cini cunosc efectele acestora: ndeosebi atunci cnd animalul
mascul simte o femel n clduri (care emite ergoni specifici) i dispare n cutarea
sau urmrirea acesteia, fr s mai rspund la chemrile stpnului.
Unii stimuli sunt recunoscui olfactiv, alii gustativ sau prin organe
speciale. n aceast categorie intr o gam de substane extraordinar de variate.
De exemplu atractantul sexual sau feromonul sexual la fluturele de mtase
este bombicolul emis de femel. Acesta este sesizat de receptorii de pe antenele
masculului la un prag de stimulare de 3 x 10-6 micrograme. Individul sesizeaz
substana i zboar n direcia sursei, pe baza decodrii gradientului cresctor. n
imediata vecintate a femelei, unde nu mai exist sprijinul gradientului pentru
direcionare, masculul caut aleator spaiul pn la identificarea femelei. Dac se
aplic substana pe un stlp oarecare, efectul este agregarea masculilor.
Stimulii cheie pot fi tactili; de exemplu s-a constatat c vulpile tinere, n
captivitate sunt hrnite cu mai mare succes dac bucile de carne au i resturi de
blan. Colegul Conf. dr. Ion Ghira de la Universitatea "Babe-Bolyai" din Cluj a
avut cndva o anumit viper mai prietenoas, pe care o manevra direct, manual,
fr s fi nregistrat vreo problem. ntr-o zi animalul a nimerit cu botul antebraul
lui Ghira, a simit pilozitatea i imediat a luat poziie de atac; colegul a evitat
muctura n ultimul moment.
Prin mrire sau supradozare, rezult stimuli supraliminali (supranormali
sau superstimuli). Intensitatea rspunsului comportamental este o funcie de
intensitatea motivaiei, dar i de cea a stimulului. Dublarea valorii stimulilor cheie
prin supradozare sau supradimensionare grbete valoarea rspunsului adecvat la
nivelul individului supus presiunii lui, reorientnd sau redirecionnd o aciune
nceput.
De exemplu dac oferim experimental speciei Charadrius alexandrinus
(prundra de srtur) un cuib artificial cu ou supradimensionate din lemn,
colorate specific, pasrea i prsete propria pont pentru a o cloci pe cea fals.
Relaia dintre stimul i motivaie n exprimarea unui comportament este
foarte sensibil. De exemplu, analizndu-se variaia stimulilor declanatori
liminali, a fost formulat urmtoarea regul: specificitatea stimulului adecvat,
pentru a declana reaciile de mperechere, variaz invers proporional cu
excitabilitatea sexual a individului (regula lui Beach).
Un celebru exemplu este reprezentat de masculii de turturele, inui izolai
n captivitate. Masculii erau privai din ce n ce mai mult de femele, urmrindu-
se tipul i valoarea stimulului care era capabil s declaneze comportamentul de
mperechere. Dup cteva zile de privare masculul era gata s curteze o turturea
alb dintr-o alt specie; dup alte cteva zile acelai individ curta un porumbel
domestic mpiat; iar n sfrit dup nc o perioad de timp el manifesta
comportamentul de curtare n faa unei buci de stof pe un suport de lemn.
20 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

Mai muli stimuli care acioneaz n acelai timp, potrivit aceleiai secvene
stimulatorii declanatoare, creeaz un rspuns mai puternic. Aceasta este regula
nsumrii stimulilor; rspunsul este cu att mai intens cu ct acioneaz
concomitent mai muli stimuli cheie sau declanatori care compun o situaie
stimulatoare.
De exemplu la petii ciclizi, intensitatea luptei ntre masculii rivali depinde
de 5 stimuli declanatori: culoare, intensitate, dimensiunea, forma micrii i
orientarea acesteia. Agresivitatea maxim se manifest atunci cnd toi cei cinci
stimuli sunt prezeni.
n unele cazuri stimulii determin att declanarea ct i orientarea
comportamentului. Alte ori, cele dou necesit stimuli diferii. Caracterul dualist
al acestora seamn cu o barc cu motor. Deplasarea depinde de dou mecanisme
diferite: elicea care o propulseaz i crma care o orienteaz. Micarea de
naintare depinde de stimuli declanatori i poate continua, indiferent de direcie,
n absena oricrui reper extern, atta vreme ct exist motivaie (dispoziie
intern) ; direcia micrii este controlat permanent de stimuli externi.
Stimulii n etologie, spre deosebire de cei din fiziologie, au un caracter
structural. Ei pot fi descrii sub aspectul compoziiei elementare, numrul i
natura unitilor constitutive, configuraia spaial a acestora (organizarea)
precum i activitatea funcional.
S-a studiat, de exemplu, semnificaia caracterului structural al stimulului n
comportamentul de solicitare a hranei la puii de mierl neagr. Acetia nu vd
primele 7 zile, ntinznd pe vertical gtul i deschiznd ciocul la stimulul
reprezentat de impactul printelui care aterizeaz pe marginea cuibului. Dup o
sptmn ncep s vad i deschid ciocul n direcia capului printelui. Stimulul
declanator este reprezentat de poziia capului i raportul ntre cap i corp,
indiferent de form. S-a studiat efectul a trei atrape, reprezentate mai jos (buci
de carton colorate n negru).

1. 2. 3.

Sgeile indic spre care disc suprapus, cu valoare de "cap parental", se


ntinde gtul i se deschide ciocul puiului. Este evident faptul c nu conteaz
dimensiunea ci raportul ntre discul mare i cel mic, aceasta fiind informaia
programat la pui.
Un alt exemplu este o atrap de forma reprezentat mai jos, care este lsat
s se deplaseze pe un fir ntins deasupra unei curi cu pui de gin. Cnd micarea
este de tipul sgeii indicate prin cifra 1 se declaneaz comportamentul de
adpostire - salvare, deoarece atrapa sugereaz o pasre cu coad lung i gt
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 21

scurt, adic morfologia unui prdtor. Cnd cursa este dup sgeata 2 acest
comportament nu se declaneaz, atrapa sugernd o pasre cu gt lung i coad
scurt (ex. barz, arc, strc) care nu reprezint o ameninare. De remarcat este
faptul c aceast reacie apare i la puii care nu au mai vzut niciodat rpitori i
nici nu au avut ocazia s experimenteze reacia altor psri la vederea acestora.

1.

2.

Natura structural a stimulilor cheie acustici este relevat de intensitate,


volum, modulaie, frecven, repetabilitate etc.

Prelucrarea stimulilor se face primar la nivelul receptorilor (filtrarea


stimulilor), apoi secvenial la nivelul SNC. Invers, acesta va elabora un rspuns
adecvat, care se va manifesta n preajm sub forma comportamentului elaborat.
Stimulii cheie i cei declanatori sunt recunoscui de ctre un sistem definit
drept mecanism de declanare nnscut (MDI). Acesta este un sistem
neurosenzorial potenial, funcional dup principiul cheilor yale (numai o singur
cheie se potrivete ntr-o anumit broasc). Acesta cuprinde totalitatea proceselor
responsabile de recunoaterea stimulilor i declanarea comportamentelor
specifice. Cteodat peste acesta se suprapune un mecanism de declanare
dobndit (MDD), care modific reacia instinctiv sub imperativul experienei
(deci prin nvare), pentru a crete eficiena actului comportamental.
Altfel spus, mecanismul declanator (MD) al unui rspuns comportamental,
include toate structurile ipotetice ale unui organism care particip la declanarea
selectiv a rspunsului respectiv, excluznd sistemul motor. Dei este considerat
un mecanism neuro-senzorial ipotetic, exist i evidene ale unor pri din
structurile-suport ale acestuia. J.P. Ewert (1985) este unul dintre cercettorii
neuroetologi care a identificat asemenea structuri (ap. Cociu, 1999). MDI prezint
o selectivitate care poate fi ameliorat prin nvare.
Modelul neurocibernetic al MD consider comportamentul ca fiind
determinat i reglat de SNC pe baza informaiilor primite din mediul eficient i al
setului de programe de care dispune.
Stimulii externi ptrund n organism prin intrri reprezentate de receptori
senzoriali (organe de sim). Acestea prezint o serie de trsturi generale:
22 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

- specializarea (fiecare tip de organ de sim este sensibil la cte o categorie


definit de fenomene energetice);
- codificarea (organul de sim funcioneaz ca un traductor, stabilind o relaie
calitativ i cantitativ ntre semnalul de intrare i frecvena semnalului nervos
indus prin fibra nervoas corespunztoare).
Pentru a fi corect interpretat mesajul senzorial trebuie s conin toate actele
necesare identificrii sale precise i complete, informnd SNC despre natura,
intensitatea i organizarea spaio-temporal a stimulrii.
Recepionarea i filtrarea periferic a stimulilor, codificarea, transmiterea,
nregistrarea, prelucrarea, compararea informaiilor la nivel SNC, reprezint
etapele necesare transformrii stimulilor poteniali n stimuli eficieni, i formeaz
percepia. Caracterul organizat al percepiei decurge din caracterul structural al
stimulului. Pentru ca un stimul s declaneze activitatea MD, el trebuie n primul
rnd s fie recunoscut, recunoatere facilitat de cteva procese (dup Cociu,
1999):
1. Selectivitatea filtrrii senzorio-perceptive
Organismul este practic nconjurat i supus permanent unei sume nedefinite
de stimuli poteniali, cei mai muli lipsii de vreo semnificaie imediat pentru
subiect, care alctuiesc aa numitul zgomot de fond. Acesta perturb
recunoaterea stimulilor eficieni, motiv pentru care se impune o filtrare activ a
excitanilor la nivelul receptorilor. Fiecare receptor are o anumit specificitate, i
se activeaz numai dac stimulul are o intensitate care depete o valoare prag.
Pragul are i o funcie adaptativ, protejnd animalul de impactul cu o mas de
informaii heterogene, care l-ar determina s emit rspunsuri inutile sau
ineficiente.
2. Amplificarea stimulului
Dac intensitatea stimulului eficient depete cu puin valoarea prag,
sistemul senzorio-perceptiv are posibilitatea s amplifice selectiv aceste semnale.
Neuroreceptorii posed diferite sisteme de amplificare care permit centrului s
identifice semnale generate de cantiti reduse de energie.
3. Accentuarea contururilor
Una dintre proprietile elementelor retinei este s discrimineze conturul
elementului perceput mai bine dect fundalul i dect interiorul elementului.
Efectul de contur a fost evideniat i n cazul diferenelor de culoare ntre mediu
i obiectul - stimul, precum i la nivelul percepiilor acustice, respectiv tactile
cutanate (se accentueaz contrastul spaial, facilitnd perceperea structurilor
tridimensionale, de exemplu)
4. Discriminarea i standardizarea configuraiilor
n general caracteristicile care permit discriminarea configuraiilor sunt, n
funcie de specie: talia, conturul, fondul, luminozitatea relativ a figurii,
compoziia cromatic sau de hauri ale acesteia, rotaia etc.
Stimulul eficient perceput, pentru a fi pstrat n memorie, este prelucrat
astfel nct s poat fi recunoscut n viitor dup un numr foarte redus de trsturi,
astfel nct acesta se standardizeaz.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 23

De exemplu broasca nu percepe o imagine fotografic a unui stimul eficient


ci un model standardizat, caracterizat prin: contrast net, contururi, ntunecare
progresiv, dar mai ales micarea. Aceste caracteristici au o mare valoare de
supravieuire. Astfel obiecte imobile nu au nici o semnificaie pentru broate.
Obiectele mobile de dimensiuni mici, cu contururi convexe, care se deplaseaz
mai ales pe direcia axei longitudinale, i care contrasteaz cu fondul, sunt
asimilate n general cu prada, iar obiecte mai mari, mobile, sunt evitate, de obicei
prin deplasare i adpostire, fiind asociate cu un duman.
De cele mai multe ori situaia stimulatoare este recunoscut prin indici
aparinnd mai multor canale senzoriale, rezultnd n final o imagine
polisenzorial a fenomenului sau a obiectului respectiv. Altfel spus, adesea
stimulul eficient este recunoscut printr-o serie de mesaje identificate pe cale
vizual, tactil, olfactiv, auditiv etc.
Secvena: motivaie - apeten - stimul eficient - MDI (MDD) - este urmat
de comportamentul de consum al motivaiei care nltur dezechilibrul
intraorganismic. Acestui moment i urmeaz o perioad motivaional neutr
(faz de neutralitate) cnd prezena aceluiai stimul eficient n preajm este
indiferent animalului (stimulul nu mai declaneaz rspunsul comportamental).

Motivaie Apeten Stimuli eficieni (inclusiv cheie sau declanatori)


Mecanism(e) de declanare Comportament de consum al motivaiei
Faz de neutralitate

Schema mecanismului comportamentului de consum al motivaiei

Analiznd comportamentul de hrnire al unui prdtor n termenii acestui


mecanism, distingem: motivaia, foamea, care nu este altceva dect un
dezechilibru intern, provocat de deficitul de rezerve energetice. Primul efect al
foamei este agitarea animalului, trecerea dintr-o stare pasiv n una activ,
respectiv apetena. Aciunea dezordonat sporete ns probabilitatea impactului
biologic cu sursa de hran. n momentul n care animalul ia urma przii, sau are
un contact senzorial cu aceasta, prada devine stimulul cheie care va determina
orientarea aciunii i va genera comportamentul de prdare. Rpunerea i hrnirea
constituie comportamentul de consum al motivaiei. Odat deficitul nlturat,
motivaia dispare i prdtorul intr n faza de neutralitate, cnd individul prad
nu mai prezint o semnificaie n acest sens, respectiv nu mai declaneaz
comportamentul de prdare.
Exist ns i situaii cnd, din diferite motive, aceast secven de etape nu
se realizeaz.
Un prim caz care nu respect mecanismul expus schematic mai sus, se
ntlnete atunci cnd motivaia este att de puternic, nct se deruleaz un
comportament specific i n absena unui stimul eficient din preajm. Acesta este
comportamentul n gol care se definete ca manifestarea iscat din
supraliminaritatea apetenei, fr a mai fi necesar prezena vreunui stimul.
24 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

De exemplu la ghidrin, n lipsa ndelungat a femelei, masculul deruleaz


singur tot ritualul nperecherii. K. Lorenz a descris la graur comportamentul de
hrnire n gol. M. Cociu amintete de un pescru captiv care, n absena apei,
derula ntregul comportament de splare i scldare.
Alte tipuri de comportamente, care nu se ncadreaz n modelul clasic al
mecanismului expus anterior, sunt cele ambivalente, de substituire sau
reorientate.
Exist posibilitatea ca mai multe motivaii s acioneze simultan i
antagonic, cu intensiti apropiate, generndu-se o stare de conflict interior. Din
suprapunerea lor, mai exact din inhibarea lor reciproc, iese de sub control o stare
care nu are nici o legtur cu vreuna din motivaii sau cu situaia stimulatorie
creat (Stnescu, note de curs). Urmarea este generarea unui comportament care
nu rezolv nici una dintre cele dou motivaii iniiale, generndu-se un
comportament reorientat sau de substituire. Acestea sunt foarte greu de
prevzut i de explicat, deoarece aparent nu au nici o logic i nici vreo valoare
de adecvare.
De exemplu, adesea n disputele dintre doi cocoi, acetia se opresc din
actele agresive pentru a ciuguli semine de pe sol. Este evident c nu foamea i
motiveaz, ci frica, antagonic agresivitii. Prin inhibarea celor dou motivaii
opuse, apar aceste acte bizare, care nu au aparent nici o legtur cu rezolvarea
conflictului.
Studenii plictisii ncep adesea s activeze n mod repetat pixurile, s se
scarpine sau aranjeze la nesfrit, s "bat darabana" etc., semn al nervozitii
create de suprapunerea dorinei de a fi lsai n pace cu cea a rigorilor impuse de
prezena ntr-o sal de curs n timpul unei expuneri.
Prin urmare n comportamentul ambivalent, care rezult din conflict
motivaional, diferitele tipare comportamentale se pot inhiba reciproc, sau se
manifest succesiv prin alternan repetat. Micrile de intenie pot fi i astfel
explicate.
Un exemplu l reprezint povestea urilor care au primit recipiente cu miere
n care s-a pus un medicament. Plcut impresionat de aroma mierii, primul urs s-
a ndreptat spre recipient, dar ntinznd botul spre acesta a fost izbit de mirosul
medicamentului, fapt care s-a soldat cu o retragere i pufnituri. De la o oarecare
distan mierea iari i exercita atracia, dar din nou, la apropiere medicamentul
aciona n sensul unui stimul repulsiv. Dup repetarea acestor secvene de cteva
ori, ursul, prad unui conflict motivaional major, i-a atacat un coleg de celul.
Nu odat agresivitatea este cauzat de conflicte motivaionale care genereaz
nervozitate sau stres.
Conflictul dintre neofobie (frica de nou) i neofilie (dorina de a
experimenta noul) poate genera de asemenea un conflict motivaional. M. Cociu
scrie despre un caz n care arcul antilopelor Nilgau a rmas deschis accidental.
Femela matur, care conducea grupul, s-a apropiat de deschiderea nou aprut n
universul lor, fiind supus unui conflict ntre neofilie (apropierea de deschidere i
tendina de evadare din arc) dar i de neofobie (sigurana oferit de arcul
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 25

cunoscut i primejdia potenial a necunoscutului). Dup cteva tentative de


ieire, urmate de tot attea retrageri strategice, femela alfa a devenit agresiv i a
atacat o alt femel din arc.
n comportamentele redirecionate sau deviate, una dintre activitile
dependente de o motivaie aflat n conflict cu o alta, incomplet inhibat, este
ndreptat asupra unui alt stimul dect cel care ar declana-o n mod normal.
n comportamentele de substituire conflictul este rezolvat prin ncrcarea
unui stimul, n mod obinuit fr semnificaie adecvat, cu nsuirile necesare
stimulului cutat sau real, n scopul rezolvrii unui conflict interior.
Astfel la multe vieuitoare (pescruii argintii, macaci, paviani, cimpanzei)
atunci cnd un individ este pus la respect de ctre un superior, i exprim
agresivitatea asupra vreunui nenorocit aflat ntr-o poziie ierarhic inferioar.
Cnd cerbul este n perioada de boncnit, dac un interval lung de timp nu
are masculi asupra crora s-i demonstreze capacitile de impunere, i
direcioneaz n ultim instan agresivitatea asupra femelelor din jur.
26 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

5. NVAREA; DEZVOLTAREA ONTOGENETIC A


COMPORTAMENTELOR

Dup cum am subliniat n capitolul precedent, comportamentul are o dubl


determinare: intern i extern. O anumit parte a comportamentului este
nnscut, iar o alt parte este dobndit prin nvare. nvarea nseamn
grefarea informaiei dobndite n decursul vieii, peste informaia stocat n
dimensiunea genetic.
Comportamentul animal prezint o cretere i dezvoltare, la fel ca prile
anatomice, n decursul vieii individuale. Maturizarea tiparelor comportamentale
se face n diferite etape ale ontogeniei, dezvoltarea lor atingnd maximul la
atingerea maturitii. Tiparele comportamentale se modific n cursul vieii
individuale n sens adaptativ, datorit dobndirii de experien. nvarea
interacioneaz cu, i se suprapune peste, instincte, fapt care modific forma i nu
mecanismul expresiei. Forma definitiv sub care se manifest un comportament
este rezultatul unei interrelaii complementare ntre comportamentele nnscute i
cele dobndite, n urma experienei individuale.
Prin urmare nvarea este o form a dezvoltrii ontogenetice a
comportamentului. Exist predispoziii nnscute de a nva tipare
comportamentale n anumite etape definite ale vieii. Ceea ce nva animalul este
ntr-o msur predeterminat, fixat n echipamentul genetic, iar momentul nvrii
este, de asemenea, frecvent prestabilit ereditar.
Ct trebuie s nvee un animal, este extrem de variabil. Speciile altriciale
(care aduc pe lume pui neajutorai, insuficient dezvoltai, cum este omul de
exemplu) au extrem de mult de nvat, pe cnd cele precoce nva semnificativ
mai puin (progenitura fiind nzestrat cu un volum extrem de mare de informaie
care s-i asigure posibilitatea de supravieuire).
Diferenierea ntre comportamentele dobndite i cele nnscute este foarte
dificil; aici sunt implicate tehnicile de construire a etogramelor i experienele
de privare.
Pentru a defini n mod unitar procesul de achiziie al comportamentelor
dobndite, considerm urmtoarele surse complementare:
Dup Tinbergen (1951) nvarea este un proces nervos central care
produce modificri, mai mult sau mai puin durabile, n mecanismele
comportamentului nnscut, sub influena mediului extern.
Thorpe (1964) definete nvarea ca un proces de modificare i adaptare
a comportamentului individual ca rezultat al experienei.
K. Lorenz consider nvarea ca orice modificare adaptativ a
mecanismului fiziologic ce are drept funcie reglarea comportamentului
animalelor. nvarea este parial programat filogenetic.

Formele nvrii sunt variate; mai jos redm principalele categorii


(adaptate dup Thorpe, K. Lorenz, M. Cociu i E. Chenzbraun): rodajul i
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 27

sensibilizarea, obinuirea sau habituarea, condiionarea clasic de tip I,


condiionarea operant de tip II, nvarea latent, fixarea perceptual, nvarea
intuitiv, respectiv imprimarea.

1. Rodaj i sensibilizare

Amndou semnific ameliorarea unei activiti comportamentale prin


funcionare, respectiv repetare. Deosebirea const n faptul c rodajul implic
sectorul motor (perfecionarea micrilor prin repetiie), iar n domeniul senzorial
vorbim de sensibilizare, adic organismul nva s reacioneze la stimuli mult
mai slabi (scderea pragului stimulator).

2. Habituarea sau obinuirea

Nu implic achiziionarea de noi rspunsuri ci stingerea unor reacii


existente. Animalul se familiarizeaz cu ambiana, avnd ca urmare dispariia
unor rspunsuri, din cauza repetrii monotone a stimulilor lipsii de vreo
semnificaie (pozitiv sau negativ).
Dac amplasm, de exemplu, mai muli melci pe o plac de lemn, creia i
aplicm o lovitur, vom constata o reacie tipic de adpostire (tentativ de
retragere n cochilie). Prin repetarea stimulului vom constata o diminuare, i n
cele din urm o stingere, a acestei reacii de aprare, ca urmare a obinuirii cu
situaia stimulatoare creat.
Dar stingerea unor reacii nu nseamn ntotdeauna un fenomen cert de
habituare; dispariia unor rspunsuri se poate produce i din cauza diminurii
receptivitii unor stimulri repetate, oboseal muscular, modificarea strii
motivaionale etc.

3. Condiionarea sau nvarea asociativ

nseamn stabilirea unor legturi sau conexiuni ntre o situaie stimulatoare


deja cunoscut i una nou. Asocierile se formeaz cnd dou procese se
declaneaz n aceeai ordine, la un interval scurt de timp. Se cunosc
dou forme principale sub care apare condiionarea: cea clasic (Pavlovian) i
cea operativ (Skinnerian).

Condiionarea clasic, de tip 1 sau de rspuns (Pavlovian)

Se bazeaz pe crearea unei legturi (asocieri) de tip stimul - rspuns, adic


asocierea repetat i prealabil a unui stimul, iniial indiferent animalului, cu un
alt stimul specific declanrii unei reacii instinctive, ajungndu-se la un transfer
de semnificaie, prin care stimulul indiferent dobndete o valoare stimulatorie
specific, devenind capabil s declaneze singur reacia, care capt astfel un
caracter condiionat.
28 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

n crile clasice aceast form de nvare se mai numea reflex condiionat


i era expus pe seama unei cunoscute experiene. Cinele care saliveaz n mod
natural la vederea crnii, este condiionat prin expunere repetat la aprinderea
unui bec, urmat de prezentarea mncrii, pn cnd simpla aprindere a becului
are ca efect salivarea. Oricum, s-a renunat la noiunea de reflex i interpretarea
acestor experiene n stil Pavlovian.
Un argument pentru faptul c nu este vorba de un simplu reflex, ci mai
degrab o teorie pe care o dezvolt cinele, const n experienele lui Anokhin.
Acesta a condiionat cini de experien s saliveze la asocierea sunet i pine,
respectiv lumin (aprinderea unui bec) i carne. Dup condiionarea repetat a
prezentat cinilor combinaia lumin i pine: salivaia nu s-a mai produs. Cu alte
cuvinte coala lui Pavlov a sesizat un fenomen, dar le-a scpat semnificaia mai
profund i mecanismul acesteia, fiind n mod grav mult prea generalizat.
Pe seama acestei condiionri clasice se realizeaz cea mai mare parte a
dresajului animalelor, considerndu-se totodat a fi principala form de nvare
la animalele captive.

Condiionarea de tip 2, instrumental, operant, de tip Skinner, sau


nvarea prin ncercare i eroare.

A fost studiat (i la fel de incorect generalizat ca i categoria precedent),


mai ales de coala behaviourist nordamerican prin metoda labirintului sau a
cutiei cu probleme.
O pisic nchis ntr-o cuc are la dispoziie o manet, a crei apsare
deschide ua i animalul evadeaz. Cndva va aciona ntmpltor maneta, dup
care va nva s asocieze manevrarea acesteia cu efectul, respectiv ua care se
deschide, i astfel va nva s evadeze n scurt timp.
oarecii sunt amplasai ntr-un labirint, iar n partea cealalt i ateapt fie
libertatea fie o cantitate de mncare. Ei nva s discearn ntre direciile i
micrile care i apropie de rsplat de cele care nu au efect n acest context. De
asemenea vor parcurge din ce n ce mai repede labirintul, pn la rezolvarea
acestuia fr nici o greeal. Evident, dac motivaia (foamea de exemplu) este
mai intens, sau rsplata (calitatea i cantitatea mncrii) este mai mare, oarecele
va nva i va parcurge mai repede labirintul problem.
Prin urmare n acest gen de experiene se urmrete comportamentul global
al animalului, care poate efectua micri libere, complexe, voluntare, cu caracter
apetitiv. Animalul efectueaz spontan aciuni, avnd tot timpul iniiativa,
selectnd pe baza efectelor avantajoase micrile utile de cele inutile.
Acest tip de nvare se constat cu preponderen la animalele libere, n
natur, respectiv n habitatele lor specifice.

Asocierile care se realizeaz nu au ntotdeauna valoare adaptativ. n acest


sens o categorie interesant a fost evideniat de numeroi specialiti, deoarece
are legtur cu etologia uman. Frecvent n succesiunea de micri i atitudini
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 29

asociate cu rezolvarea unei probleme sunt nglobate i elemente inutile sau chiar,
parial, nefavorabile n context. De exemplu maimua care nainte s apese
butonul se scarpin frecvent, va asocia scrpinatul cu un element absolut necesar
n situaia problematic. Puiul de gsc imprimat de K. Lorenz, nainte s-l
urmeze n cas, avea o reacie de adpostire, exprimat prin executarea unei
tentative de fug. ntr-o zi, cnd l-a urmat direct n cas, s-a oprit brusc speriat pe
scri, s-a ntors, a executat n cerc micarea de evitare, dup care a urcat n mare
grab scrile. Aceasta este baza biologic a comportamentului superstiios,
fiind totodat fundamentul biologic al gndirii magice.

4. nvarea latent

Este rezultatul asimilrii lente, treptate a unor stimuli sau situaii lipsite de
un efect imediat. Prin contact simplu, nemijlocit i prelungit cu ambiana,
animalul stocheaz informaii, aparent inutile, care sunt reactivate n mod adecvat
atunci cnd acest lucru este necesar. nvarea latent pare a fi prin ea nsi o
activitate consumatoare, aa cum sunt comportamentele ludice (jocurile).
De exemplu oarecii care sunt transportai n cutii de tip labirint, sau care
au vreme ndelungat s studieze acest gen de situaii, chiar dac nu sunt motivai
de foame, exploreaz n mod tacticos i dezinteresat spaiul. nfometai, dac sunt
transpui ntr-un nou labirint, descoper mult mai repede soluia, deoarece deja
recunosc i extrapoleaz informaia anterioar.
S-a experimentat pe dou loturi de pui de pisic. Unii au fost lsai s vad
cum prinii lor prind i consum oarecii, dar cellalt lot a fost privat de aceast
experien. Majoritatea puilor din primul lot au devenit vntori i consumatori
de oareci, ceilali fie nu s-au deranjat s vneze, fie prind oarecii dar nu i
consum.
Extrem de multe forme de exprimare a comportamentelor implic i
nvarea latent. Aici intr ansamblul manifestrilor legate de explorare, de
curiozitate i toate jocurile.
Comportamentele ludice sunt de diferite tipuri: cu propriul corp (jocuri
solitare de tip 1), cu obiecte (solitare de tip 2), cu parteneri (sociale), respectiv
jocuri colective cu obiecte. Jocurile lrgesc i strng legturile informaionale cu
cele trei medii (intern, extern i social).

5. nvare prin recunoatere (fixare perceptual)

Viespea de nisip i depune ponta ntr-o cavitate cu ieire ngust pe care o


sap n substrat. Ea prsete periodic cuibul i zboar n cutare de hran, pe care
o va aduce larvelor ei. Cnd pleac, execut cteva tururi n jurul intrrii, prin care
memoreaz configuraia spaial a unor repere, informaie care va fi folosit la
ntoarcere n scopul regsirii intrrii. Se bazeaz pe aceast informaie, ca dovad
faptul c la ntoarcere nu mai execut zborul circular, deci nu mai tatoneaz
terenul, ci plonjeaz direct n intrare. Un etolog a amplasat repere (crengue,
30 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

conuri, semine) n jurul intrrii, iar, dup ce viespea a executat zborul de


memorare a configuraiei, a mutat cu civa centimetri ntregul ansamblu. Viespea
a plonjat n noua configuraie, ratnd intrarea cu acelai numr de centimetri.

6. nvarea intuitiv

n unele experimente, animalul rezolv o problem n urma unei nelegeri


brute a situaiei, ca printr-un fel de inspiraie sau intuiie. Individul gsete rapid
rezolvarea, adaptndu-i comportamentul imediat, fr ncercri prealabile. Este
posibil ca animalul s fac ncercri i erori pe plan mental, ns aceasta nu s-a
dovedit nc.
Conceptul a fost introdus de W. Khler, la nceputul secolului XX, pe baza
studiului cimpanzeilor captivi, din staiunea zoologic de pe insulele Tenerife.
n una dintre aceste experiene, a suspendat banane la nlime mai mare,
constatnd c cimpanzeii au suprapus cutii, sau au montat bee n prelungire
(unele n altele) i au ajuns cu ajutorul acestor unelte la banane.
Unii etologi au considerat c pentru a ajunge prin intuiie la aceste rezultate,
sunt implicate i alte forme de nvare. De exemplu cimpanzeii cunoteau deja
prin joc capacitile i nsuirile cutiilor sau a beelor (deci prin nvare latent).
Pentru a dovedi aceasta, un alt cercettor, a izolat ase cimpanzei, din care
4 nu au mai vzut bee i cutii, dup care i-a transpus n aceeai situaie
experimental. Rezultatul a fost c numai 2 din 6 au gsit soluia - i anume cei
care s-au mai jucat cu asemenea unelte. Ulterior, li se ofer ca jucrii obiecte
similare tuturor, i s-a constatat c toi au fost capabili n cele din urm s
descopere cum s ajung n posesia bananelor.
Utilizarea protouneltelor de ctre diferite specii de animale evideniaz
posibilitatea nvrii intuitive i n mediul natural.
Studiul limbajului a oferit o serie de dovezi care sprijin capacitile
intuitive ale animalelor. nvarea comunicrii prin cuvinte-simboluri s-a studiat
la cimpanzei pentru prima dat n 1972. Un exemplar a reuit s nvee 130 semne-
cuvinte, folosirea corect a acestora fiind de 75-80%. Ulterior a nvat s
combine singur diferitele simboluri pentru a exprima fraze mai complexe. De
exemplu o suit de 5 simboluri grafice, asamblat de etolog, cu semnificaia
Sarah pune mr farfurie banan gleat" era studiat de animal, dup care ordinul
era executat ntocmai. Acelai animal anuna etologul prin simboluri grafice,
diferitele dispoziii i dorine, de exemplu solicitarea de a fi hrnit cu un anumit
aliment i nu cu un altul.
n deceniul 8 al secolului XX au nceput experiene prin care cimpanzeii au
nvat o parte din limbajul mimico-gestual ASL (American Sign Language).
Unul dintre primii subieci a nvat 73 cuvinte principale, 14 nume personale, 5
animale, 12 obiecte, 22 verbe etc., fiind totodat capabil s formeze fraze proprii.
Durata de nvare pentru un semn era cuprins ntre 10 i 300 de minute.
Capacitatea animalelor de a numra este de asemenea extrem de interesant
sub aspectul semnificaiei evoluiei acestei nsuiri. Se afirm c omul nu ar fi fost
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 31

niciodat n stare s numere dac nu ar poseda dou capaciti prelingvistice


comune cu psrile, i anume compararea a dou mulimi i extragerea din
memorie a seriilor de uniti prezentate succesiv n timp.
Un pionier n acest gen de studiu, Khler a nvat psri s recunoasc
numrul de pete de pe capacele cutiilor, s le deschid numai pe cele cu acelai
numr de pete, indiferent de distribuia, forma, poziia i mrimea lor. Apoi a
studiat capacitile psrilor de a nelege ordinale: de exemplu s extrag un
numr precizat dintr-o anumit ordine de grune. Sau: o gai a nvat s ridice
capace negre pn gsete 2 grune, capace roii pn gsete 4, i albe pn la
5 grune etc. De obicei performanele animalelor ajungeau pn la cifra 7, dar
Khler a reuit s nvee un papagal semnificaia cifrei 8.
Un papagal (n aceleai experiene) nelegea c 4, 6 sau 7 clipiri luminoase
semnalizau c trebuie s deschid 4, 6 sau 7 cutii dintr-o serie expus. Dac
clipirile erau nlocuite cu sunete de flaut, rezultatul era acelai. n plus, putea
combina: dac auzea, de exemplu, dou semnale de flaut, deschidea cutia cu dou
pete pe capac, care - evident - coninea grunele dorite. Din nou, aceste nsuiri
sunt posibile pn la cifra 8. Omul prezint capaciti similare, cu o veche
determinare ereditar: pn la 7-8 nu numr efectiv ci sesizeaz instantaneu
valoarea, compar mulimile i recunoate dac mulimea este par sau impar.
Peste aceast valoare, ns, omul trebuie s nvee s numere contient.

7. Imprimarea

D.A. Spalding (1873) a constatat c puii de gin care nu vd sau nu aud


cloca n primele 10 zile de via, dar care l-au vzut pe el, l-au urmat tot timpul
posibil i s-au comportat ca fa de genitorul specific. n 1911 O. Heinroth
redescoper i sesizeaz adevrata semnificaie a acestui fapt. El arat c puii nu-
i recunosc prinii pe baza instinctului, ci nva s fixeze o imagine a lor,
reprezentat de prima fiin pe care o percep n cteva zile dup eclozare.
Fenomenul a fost studiat pe larg de K. Lorenz, care l-a denumit imprimare
(imprinting n eng., Prgung n germ.).
K. Lorenz a demonstrat pe unele psri, c relaiile filiale i familiale se
stabilesc la o vrst foarte timpurie. Puii prezint dispoziii nnscute de orientare
ctre mam, iar n lipsa acesteia i dirijeaz comportamentul filial ctre
substitutul matern respectiv, care poate fi un animal dintr-o alt specie sau chiar
un obiect. Ei posed cunoaterea emiterii chemrilor specifice i neleg
semnificaia semnalelor auditive propriei specii. Dar obiectul asupra cruia sunt
ndreptate aceste semnale se fixeaz prin nvare precoce.
n alte studii, pui ai unor specii nidifuge sau precociale manifest rspuns
de orientare i urmrire fa de primul obiect mictor perceput imediat dup
venirea lor pe lume: o pern, o cutie tras pe sol, minge sau un cine. Forma are
o importan neglijabil, decisiv fiind mobilitatea acestuia. Totui s-a constatat
c o anumit dimensiune conteaz: puii se amplaseaz la o distan preferat, care
permite perceperea dintr-o perspectiv confortabil. De exemplu gtele
32 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

imprimate de K. Lorenz, se apropie de etolog cnd acesta st ghemuit la sol, se


deprteaz cnd el se ridica n picioare, iar atunci cnd era cufundat n ap pn
la nivelul capului, se realiza contactul; psrile se urcau i ciufuleau capul scos n
afara apei.
Stimulii auditivi joac i ei un rol foarte important: de exemplu puii
comunic ntre ei i cu prinii nc nainte de eclozare. Dup ce vin pe lume, prin
stimuli sonori ei atrag atenia prinilor, conducnd la constituirea rspunsului de
orientare, urmare, ngrijire, hrnire etc.
Rspunsul filial i legtura se realizeaz dup o anumit perioad de la
eclozare, numit perioad critic sau sensibil. Aceasta este o funcie de specie:
de exemplu apare mai devreme la ginua de balt dect la lii, deoarece la
prima, puii prsesc cuibul mai devreme. La raa mare slbatic perioada critic
apare n primele 30 de ore dup eclozare, mai precis ntre 15 - 22 ore. ntre aceste
limite, cteva minute sunt suficiente pentru a fixa rspunsurile de primii stimuli
percepui pentru a stabili legturile de familie. K. Lorenz a constatat c efectele
imprimrii sunt durabile i ireversibile.
Animalele pe care a experimentat i-au orientat i exprimat tot
comportamentul biosocial i sexual ctre categoria de stimuli recunoscui drept
printe.
Prin urmare apartenena specific, recunoaterea mamei, a profilului
conspecific spre care, n dezvoltarea ontogenetic, se vor orienta
comportamentele sociale i sexuale, nu sunt nnscute ci trebuie nvate.
Se citeaz nenumrate exemple: la o grdin zoologic punul care a
eclozat n prezena unei broate estoase de Galapagos, nu a mai recunoscut
niciodat femelele din specia lui, ci i desfura ntregul ansamblu de ritualuri n
faa chelonianului respectiv. Mierla imprimat anormal de ctre K. Lorenz, n
perioadele de cuibrit i fcea o curte acerb. Deoarece n ritualul mierlei (ca la
multe alte specii) intr i oferta de cadouri, care sunt ndesate n mod normal n
ciocul femelei (diferite organisme i resturi de hran), pasrea fcea tot posibilul
s-i introduc lui Lorenz pe urechi, gur i nas delicioasele ofrande.
Ulterior s-a constatat c imprimarea strict n sens Lorenzian, apare numai
la anumite specii de psri precociale, cum ar fi anatide, ralidele (crstei, liie,
ginue de ap) i galinacee, precum i unele mamifere ungulate.
La psrile altriciale sau nidicole, la multe mamifere, inclusiv la
antropoide, imprimarea survine pe o perioad mai trzie i mai ndelungat,
numindu-se impregnare (eng. Impregnation). A fost demonstrat i la om, att de
biologi ct i de psihologi. De exemplu S. Freud a demonstrat influena decisiv
a primilor ani de via i a mediului familial asupra dezvoltrii psihicului i
personalitii umane. Oarecum asemntor cu cele expuse anterior, n teoria
freudian se pune un mare accent pe fixaiile oamenilor.
Prin urmare imprimarea i impregnarea sunt forme specifice de nvare,
procese supraindividuale, prin care se dobndete informaia necesar animalului
pentru a cunoate i memora caracteristicile speciei creia i aparine.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 33

Alte caracteristici ale nvrii

S-a dovedit c multe animale au capacitatea nu numai de a stoca,


recunoate i memora informaii, ci pot discrimina, abstractiza respectiv
generaliza informaiile dobndite.
Dobndirea informaiei se realizeaz cel mai adesea prin mai multe
mecanisme. De exemplu n discriminare sunt incluse att nvarea latent dar i
cea intuitiv bazat pe inteligen. Macacul nva s discrimineze noiunea de
obiect contrastant dintr-o mulime (un cerc lng dou dreptunghiuri, un triunghi
ntre dou ptrate etc.), realiznd c obiectul, care nu este similar cu celelalte
dou, ascunde hrana cutat.
Orice informaie cu valoare de adecvare intr n setul de nvare: cu ct
un individ a dobndit mai mult experien, are anse mai mari de a rezolva
probleme mai complexe i diferite.
Exist o dispoziie nnscut pentru a nva mai degrab unele
informaii, dect altele. n acest sens distingem o nvare facultativ (care este
benefic dar nu strict necesar pentru supravieuire) i nvarea obligatorie (n
lipsa creia animalul nu are anse de supravieuire). Animalul este predispus
genetic pentru dobndirea informaiilor obligatorii, proces care se realizeaz
numai n anumite perioade, strict determinate de timp, denumite perioade critice
sau sensibile.
Unele componente ale tiparelor comportamentale (ale manifestrilor
nnscute) se pot modela sau schimba prin nvare, pe cnd altele sunt rigide i
nici o informaie nu le poate afecta expresia.
Dispoziiile pentru nvare sunt mai mult sau mai puin localizate. De
exemplu pescruii argintii prezint o gam variat de manifestri legate de
ngrijirea pontei, de hrnire, recuperare i salvare din atacuri etc. Dac se schimb
puii ntr-un cuib, reacia prinilor este dependent de vrsta pontei: pn la 5 zile
de la eclozare, orice pui este adoptat indiferent de provenien. Peste cele 5 zile
puii strini nu mai sunt acceptai, deoarece prinii nva ntre timp s-i
recunoasc propria progenitur. Asemenea constatri s-au realizat i la alte specii
de psri.
Prin contrast, capacitatea de recunoatere a oulor proprii, este mult mai
slab. Pescruii nu tiu cum arat oule proprii ci nva localizarea acestora.
Dac se scot i se amplaseaz ntr-un cuib la 0,5 m distan de cel original, n
majoritatea cazurilor pescruul se aeaz pe cuibul vechi gol. Prin urmare, oule
care sunt scoase din configuraia spaial original i pierd sensul de stimuli
declanatori.
Tiparul sexual este un alt element predispus n mare msur la nvare.
De exemplu pescruii sunt strict monogami i capabili s recunoasc partenerul
dintr-un grup, de la 30 m distan. i acesta este ns adesea supus valorii
localizate. De exemplu cuplul de strci de noapte se recunosc pn la o anumit
distan de cuib, dar n teritoriul de hrnire sunt indifereni unul fa de cellalt,
putndu-se chiar ataca n cazul unei dispute pentru o resurs. Berzele de asemenea
34 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

- partenerii se recunosc la cuib, dar sunt indifereni unul fa de cellalt n alte


zone.
Ierarhia biosocial este alt element care se nva n interiorul grupului
(evident, la speciile cu organizare ierarhic). nvarea poziiei sociale i a
rangului, trebuie s fie rapid i eficient, precum i modificrile care apar n
ierarhie.
Perioadele critice pentru nvare decurg din faptul c exist programri
ereditare pentru ce i cnd trebuie nvat, astfel nct s creasc ansa de adecvare
a individului i n cele din urm adaptabilitatea speciei.
De exemplu cinii eschimoilor din Groenlanda formeaz haiticuri de 5 -
10 indivizi, n care membrii dein i apr teritoriul contra tuturor celorlali cini.
Toi cunosc topografia teritoriului. Cinii imaturi nu manifest nici un
comportament special de aprare sau evitare a altor teritorii, pentru simplul motiv
c nu au avut nc motivaia s memoreze configuraia spaial i regulile sociale
ale haitei. Ei hoinresc, fiind atacai cu violen n alte arii. Cnd se maturizeaz
sexual, acetia nva rapid topografia ariei, i n 7 zile orice aventurare n spaii
strine nceteaz. La masculi prima mperechere, prima aciune de aprare
teritorial i prima reacie de evitare a unui teritoriu strin survin toate n aceeai
sptmn. Prin urmare perioada critic este un interval de cteva zile care survine
n etapa maturizrii sexuale: animalul este programat s nvee atunci cnd i
ce este extrem de necesar sau oportun.
Pe lng perioadele critice, n etologie s-au mai descris i perioadele
sensibile sau susceptibile, adic acele intervale de timp n care (din motive legate
de perioada ontogenetic sau fiziologic) organismul este deosebit de sensibil fa
de anumii stimuli, cu care realizeaz o relaie concret i fidel. n sfrit exist
i aa numitele perioade optime pentru achiziionarea anumitor informaii. De
exemplu, la om, perioada optim de nvare a unei limbi, este de pn la vrsta
de 9 ani. Dup aceast vrst se schimb mecanismul de nvare a noii limbi, care
nu va mai fi asimilat dup modelul celei materne, ci ca limb strin.
n orice proces de nvare de maxim importan sunt stimulii
consolidani sau afini (recompensa), i opusul acestora stimulii difugi
(pedeapsa). Rsplata este tot ceea ce caut un animal, i face plcere, l satisface
sau care duce la ntrirea rspunsului (motiv pentru care se mai numete i stimul
consolidant). Pedeapsa sau stimulul difug este, evident, opusul rsplii, cu
meniunea c dac rsplata duce ntotdeauna la ntrirea rspunsului, pedeapsa nu
este obligatoriu legat de slbirea acestuia.
De exemplu cinele nva ceea ce nu are voie s fac, dar muli vor nva
cum s execute aciunile interzise, prin dezvoltarea unor strategii de evitare a
pedepsei (de exemplu n absena stpnului sau cnd crede c nu l vede nimeni).
Dac animalul de laborator este pedepsit prea mult i des, poate cpta o
nervozitate pregnant i s refuze cooperarea, sau participarea la ntregul
experiment. Astfel, multe animale docile cu care se lucreaz n condiii de
laborator, devin brusc agitate, agresive sau se retrag, la simpla vedere a unui halat
alb sau a unor membri ai personalului (psihoza experimental).
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 35

Elevul rspltit pentru bune rezultate la nvtur, poate fi, n general,


motivat s continue pe aceeai linie, dar copilul pedepsit ndelung pentru rezultate
slabe sau chiul, poate va lua mai n serios coala, dar la fel de probabil este s
capete ur pe ntreaga coal i pe tot procesul de instruire. Pedeapsa ndelungat
are mai mari anse s-l ndeprteze dect s-l aproprie de carte.
Efectul recompensei este cel mai bine evideniat atunci cnd animalul a fost
obinuit s o capete, iar n experiment aceasta este brusc suprimat sau redus. n
aceste cazuri performanele nvrii (respectiv capacitatea de rezolvare a
problemelor), scad drastic i extrem de rapid.
36 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

6. CARACTERUL ADAPTATIV AL
COMPORTAMENTELOR

"Finalitatea comportamentului const n faptul c acesta ajut animalul s


supravieuiasc ntr-o lume ostil." (Niko Tinbergen)
n natur gsim nu doar ce este util meninerii speciei, ci i tot ce nu i
duneaz att, nct s pun n pericol dinuirea acesteia(K. Lorenz)

ntre organism i preajm se realizeaz n permanen un schimb


bidirecional de informaii, prin care acesta rspunde ntotdeauna adecvat la
modificrile factorilor de mediu. Aceste rspunsuri adecvate care se manifest n
mediul eficient, se reflect la nivelul superior de organizare, rezultnd adaptarea
populaiei i - prin coresponden - a speciei. Prin urmare, orice act
comportamental are i o funcie adaptativ (sinonime fiind expresiile:
semnificaie biologic, valoare de supravieuire, direcionare, finalitate).
Aceast funcie sau nsuire este adeseori ascuns cercettorului, din cauza
complexitii pe care l mbrac fenomenul de adaptare. Relevarea funciei se
poate face numai printr-o abordare att fiziologic (a mecanismelor intime) ct i
ecologic.
Definirea relaiei dintre comportament i adaptare comport dou aspecte
eseniale:
(1) Cauzalitate i finalitate biologic
Orice act comportamental trebuie abordat att prin prisma mecanismelor
declanatoare ct i a scopului final (adic se caut rspunsuri la ntrebrile de ce?
i pentru ce?)
(2) Intensivitatea i extensivitatea funciei adaptative.
Toate comportamentele au o valoare adaptativ, dar aceasta nu apare n
toate cazurile ca o necesitate absolut, ci se manifest cu o frecven relativ, ca
un fenomen probabilistic. Pe de alt parte cunoatem comportamentele de
transfer, de substituie sau n gol, care sunt elemente secundare, derivate, poate cu
funcie de adecvare dar adesea lipsite de valoare adaptativ.
Exist i activiti care sunt n parte adaptative (deci folositoare speciei),
dar n parte duntoare individului. De exemplu coloritul nupial la multe specii
(peti, amfibieni, psri) sporete ansa masculului n reproducere, dar crete i
probabilitatea detectrii acestuia de ctre prdtor, deci ansa de a fi rpus. n
aceste exemple, intr n contradicie strategiile de supravieuire individuale cu
cele ale speciei. Un alt "conflict adaptativ" l constituie agresivitatea sexual i
comportamentul social gregar, foarte evident la psri. Compromisul este realizat
prin crearea spaiului familial (teritoriul cuplului) n interiorul spaiului coloniei.
Conflicte adaptative i disfuncii organice apar i atunci cnd forele
evoluiei sunt substituite exclusiv prin selecia n interiorul populaiei. De
exemplu la multe specii la care femelele decid exclusiv asupra masculului, apar
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 37

organe i comportamente extrem de duntoare individului purttor, i rezult o


fundtur evolutiv (de exemplu coada fazanului auriu, penajul punului, ritualul
nupial la ginua de prerie, n cadrul cruia masculii vocifereaz zile ntregi iar
din ultimii care rezist, ginua alege partenerul).
Referitor la lipsa de funcionalitate, reprezentativ este coada imens a
fazanului auriu, care l face extrem de evident i vulnerabil, mpiedicnd zborul,
dar care s-a meninut prin selecie intraspecific, independent de fore selective
externe n populaie. S-a formulat aa numitul principiu al handicapului. n
esen acest principiu afirm c dac o coad imens reprezint un handicap att
de mare, dar totui individul supravieuiete, nseamn c individul cu pricina are
totodat i nsuiri superioare i speciale, care l fac demn s participe prioritar la
reproducere. Considernd acest principiu, poate reuim s nelegem decizia
femelelor unor specii de a selecta masculii pe baza acelor caractere, care le confer
cea mai mare valoare de handicap.
Nici o funcie comportamental nu este absolut perfect (absolut).
Manifestrile nu depind numai de informaiile din mediul extern (de stimuli) ci i
de motivaii (dispoziie interioar). Dac lipsete sau este diminuat una dintre
aceste condiii, comportamentul se poate manifesta parial sau deloc, dar i aceast
relativitate este o condiie esenial pentru supravieuirea comunitilor.
De exemplu dac un prdtor ar avea un comportament perfect adaptat,
atunci prada ar dispare, atrgnd n ultim instan i dispariia lui. Orice animal
este numai relativ i suficient adaptat pentru a supravieui n limitele unor condiii
care variaz permanent.
n al doilea rnd adaptarea unei specii nu se bazeaz numai pe
comportament ci i pe structuri morfologice i funcii vitale; aceste mecanisme se
completeaz reciproc i se compenseaz funcie de necesiti. Prin urmare, la
analiza adaptrii se are n vedere nu numai latura etologic ci i aspectele
morfologice i cele fiziologice.
N. Tinbergen clasifica funciile adaptative ale comportamentului n dou
categorii (care pot fi uneori n contradicie):
a. n avantajul direct al individului
b. n avantajul grupului, populaiei sau speciei
Din prima categorie ne vom referi, pe scurt, la comportamentul de hrnire
i la cel de salvare.

1. Comportamentul de hrnire

Hrana este o cerin absolut pentru oricare vieuitoare, manifestrile legate


de asigurarea echilibrului material i energetic fiind de la cele automate, simple
(asimilare direct, fagocitare etc.) pn la cele mai elaborate i complexe,
implicnd vntoarea cu caracter social i strategii de grup, respectiv amplasare a
diferitelor dispozitive.
Fiecare specie are un regim preferenial de hran; nici un animal nu
mnnc absolut orice. Att ntre specii simpatrice strns nrudite exist deosebiri
38 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

de diet, ct i n interiorul aceleiai populaii apar frecvent rase fiziologice care


pot exploata n mod difereniat baza trofic, avnd ca urmare o limitare a
competiiei intraspecifice.

Hrana i dieta omului

Ce anume i ct mnnc omul este extrem de variat att n interiorul


fiecrei societi, ct i ntre diferitele ri, etnii i grupuri sociale. Dei dieta este
oportunist i supus influenelor culturale, exist totui anumite trsturi
biologice de baz care guverneaz similar diferitele aspecte legate de hrnirea
speciei noastre.
Fundamental ne tragem din specii omnivore, cu dimensiunea trofic a niei
centrat cel mai frecvent pe vegetale. O problem a vegetalelor este c acestea,
dei mult mai abundente prin comparaie cu hrana de origine animal, totui sunt
nutritiv srace. O caracteristic a dietei vegetariene este c animalele trebuie s se
hrneasc o mare parte din timp, ocazional ntreaga zi (sau noapte). Prin contrast
carnivorele se hrnesc mult mai rar, pauzele dintre mese fiind lungi (zile sau
sptmni, la nevertebrate uneori chiar perioade mult mai lungi). Carnea este mult
mai bogat n nutrieni, fapt care nu necesit o hrnire permanent, animalele
avnd prin urmare mult mai mult timp liber care poate fi folosit pentru alte
activiti.
Trecerea dietei umane de la un (primar) regim vegetarian ctre unul centrat
pe proteine animale, a nsemnat pe de o parte capacitatea de a dispune de mult
mai mult timp, fapt care se reflect n posibilitatea de socializare i comunicare,
de exemplu. Rpunerea unei przi mai mari a nsemnat totodat necesitatea
agregrii mai multor vntori, a coordonrii aciunilor i divizarea rolurilor pentru
a mri ansa de succes. Aceasta nu se poate realiza fr existena unei comunicri
pe msur. n sfrit, prada trebuia adus la tabr, unde gtitul i mprirea
implicau o serie de obiceiuri i ritualuri, care se mai pstreaz i astzi n
majoritatea societilor. Astfel, masa principal (sau mesele, dac erau mai multe)
nu semnificau numai un mod de nlturare a deficitului trofic individual, ci scena
i decorul necesar pentru funcia ritual a socializrii i mririi coeziunii de grup
(D. Morris, 1991). Acest obicei, al hrnirii rituale, se regsete i astzi n
societile moderne; orice srbtoare sau eveniment se aniverseaz ntr-un grup
(familial, de servici sau cu prietenii) printr-o mas, de diverse complexiti, dar
implicnd n mod necesar cteva feluri diferite, iar orice festivitate nu se
desfoar fr implicarea unor alimente i buturi.
Faptul c actual cei mai muli dintre noi nu mai suntem implicai n captura
hranei, este derivat, susine D. Morris (1991) printr-o serie de activiti
compensatoare. Masculii, vntorii originari, manifest n continuare o serie de
comportamente de substituie, care compenseaz vechile motivaii i efecte ale
organizrii n vederea rpunerii unei przi. Astfel, munca i vntoarea
simbolic de bani, contracte, succese economice etc. a nlocuit vechile canale de
descrcare ale energiilor. n toate societile masculii tind n continuare s se
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 39

agrege n grupuri sociale, gti etc., din care - cel puin n unele manifestri i
perioade determinate de timp - fetele sunt cu desvrire excluse. Cel mai adesea
aceste manifestri sunt limitate n timp i exprimare, ca urmare a solicitrilor
legate de viaa familial i limitarea timpului ca urmare a serviciului, dar aproape
toi indivizii necesit, cel puin ocazional, o form de a ieii cu bieii la o bere,
sau pe stadion la un meci de fotbal etc. Din cele mai vechi timpuri i pn astzi
cunoatem nenumrate forme de agregri funcionale, cum ar fi cluburile sportive,
sociale, sindicate sau simplele agregri adolescentine, degenerate uneori n bande
rivale. Toate acestea imprim o puternic solidaritate i loialitate ntre masculi,
sau fa de simbolurile i expresiile grupului. Apartenena la un anumit grup este
frecvent semnalat prin inut, haine, ticuri i expresii verbale sau nonverbale,
insigne, uniforme etc.
Aceste expresii sunt legate de rolul ancestral legat de impulsurile
fundamentale asociate cu grupurile de vntori i spiritul de cooperare, precum i
de asumare a riscurilor.
Dei munca a nlocuit n bun parte vntoarea, ea nu a eliminat complet
formele mai primitive de exprimare ale acestei activiti complexe (Morris, 1991).
Nu n ultimul rnd explic persistena vntorii i n zilele noastre. Muli dintre
vntorii chestionai nu ridic pe primul loc al motivaiilor rpunerea efectiv a
animalelor, ci spiritul de grup i senzaiile strnite de apartenena la o societate. O
alt trstur a vntorii este c implic o doz oarecare de risc, care este necesar
pentru muli dintre indivizii rilor dezvoltate, ca o fug de platitudinea
cotidianului, precum i caracterul de joc de noroc, care a supravieuit ntr-o
multitudine de forme de expresie i ritualuri pn astzi. Ca i vntoarea
primitiv, jocurile de noroc sunt practicate n mod primar de masculi.
Exist o tendin evident a claselor sociale mai elevate de a se ndeletnici
ntr-o proporie mai mare cu vntoarea. Pe de o parte explicaia este legat de
mijloace, de timp, dar i de acea aur corelat cu statutul social, care implic
echivalena expresiilor ca parte integrant a procesului de asimilare. n fond, acest
atavism comportamental ar trebui eliminat n mod contient i intelectual din
aciunile oamenilor din rile civilizate. Omorrea animalelor pentru distracie, ca
sport sau hobby, este o activitate lipsit de orice etic, i nu face cinste speciei
noastre.
Actul rpunerii przii (a uciderii acesteia) este exprimat i astzi ntr-o mare
varietate de forme, relevate ndeosebi n sport. n cele mai multe sporturi, a marca
nseamn a inti i a rpune coul, plasa, poarta, echipa advers, mergnd - n
box i diferite arte mariale - la surclasarea direct a adversarului, care este
asimilat cu o prad. Impulsul de rpune ceva este permanent imprimat n jocurile
copiilor, i - dei supus unei puternice suprimri culturale - este exprimat pe
parcursul vieii de adult, att n profesie ct i n diferitele forme de hobby sau de
petrecere a timpului liber.
Vechile obiceiuri legate de mesele predominant carnivore, s-au transmis
pn astzi, dei n plin afirmare i rspndire sunt dietele vegetariene sau de alt
40 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

natur, menite s asiste meninerea sntii oamenilor, sau motivate de alte


considerente (religioase, convingeri, etc.).
n continuare oamenii de pretutindeni tind s fie legai de ore de mas bine
stabilite, s considere masa ca pe un eveniment cultural i/sau familial, mai
degrab dect o funcie de astmprare fiziologic a foamei.
Un alt aspect interesant este continua tendin de a servi (cel puin la prnz)
o mas cald, n sensul de nclzit artificial i consumat nainte de a apuca s se
rceasc. Exist mai multe explicaii pentru acest larg rspndit obicei. Pe de o
parte hrana cald (dar nu fierbinte) simuleaz temperatura przii proaspt
rpuse, ca dovad a faptului c preferm masa principal la acea valoare termic
la care ali prdtori consum animalul homeoterm rpus. O a doua explicaie este
legat de faptul c dentiia noastr (ca de altfel ntregul nostru sistem digestiv) nu
este de tip carnivor. Carnea fiart poate fi mestecat i de o astfel de dentiie, pe
cnd cea crud este dificil s o sfrtecm cu dinii. Astfel, am preferat s adaptm
carnea (i prin extensie hrana) la dinii notri i nu invers. n sfrit, prin creterea
temperaturii se relev mult mai bine aroma hranei, care - mai ales atunci cnd
adugm o mare varietate de arome artificiale i condimente - ne leag de dieta
preferenial caracteristic trecutului nostru de primate. Maimuele mnnc mult
mai variat, i hran mult mai aromat dect carnivorele. Primele savureaz hrana
i sunt foarte sensibile la diferitele aspecte i nuane ale aromelor; prin contrast
prdtorii nfulec hrana pe nersuflate. Preferina celor mai muli dintre noi
pentru dulce, mai ales atunci cnd dorim s consumm ceva ntre mesele
principale, sau modul universal de ncheiere a unei mese (ordinare sau festive),
este de asemenea legat de trecutul nostru. n natur dulcele este legat de valoarea
nutritiv a alimentului. i astzi orice aliment sau butur, chiar fr valoare sau
cu efecte nocive, pot fi fcute atractive prin ndulcire artificial.
Varietatea hranei noastre i tendina de a descoperi sau introduce n diet
noi i noi feluri de mncare este un alt aspect care ne leag de viaa tipic de
primat. Carnivorele mnnc mai rar i alimente mult mai bogate n nutrieni,
dar semnificativ mai puin diverse dect o maimu. Un babuin se hrnete cu
aproximativ 200 de specii de plante, iar macacii japonezi ingurgiteaz circa 119
specii, sub form de muguri, lstari, fructe, rdcini dar i pianjeni, fluturi, etc.
(Morris, 1991).
Este evident faptul c trecerea (i) la o diet carnivor, n pofida tuturor
avantajelor legate de aceasta, nu a determinat renunarea la o serie de trsturi ale
dietei i obiceiurilor aferente omnivorelor sau ale speciilor predominant
vegetariene. Din cte tim, chiar dup ce omenirea i-a modificat stilul de via
din vntor-culegtor n sedentari agricultori, aceasta a practicat o agricultur
mixt, n care cultivarea plantelor nutritive i creterea animalelor domestice au
mers n paralel. i astzi, vegetarienii i asigur un regim echilibrat pe baza unei
largi varieti de substane din plante, ca i primatele tipice, cei mai muli ns
recurgnd, cel puin ocazional, i la proteine animale, dar prezente sub o alt
form dect carnea (cum ar fi oule, laptele sau mierea).
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 41

Reducerea sau eliminarea crnii din unele zone ale globului, sunt mai
degrab corelate cu suprapopularea i limitarea resurselor, respectiv cu srcia, i
nicidecum cu o alegere pe baza liberului arbitru. n multe arii srace triesc
populaii numeroase, malnutrite din cauza dependenei acestora de numai cteva
cereale de baz. Aceste populaii se nmulesc n continuare, dar creterea
numeric se face pe seama costurilor unor specimene din ce n ce mai slabe,
precum i a mortalitii excesive. Aceti oameni supravieuiesc i att. Rezolvarea
st prea puin n creterea eficienei agriculturii, a alimentelor modificate genetic,
sau adoptarea unor politici de asisten i trimitere de ajutoare, ci mai degrab n
trecerea la un program contient de meninere sub control a nmulirii, n spiritul
corelrii efectivelor cu capacitatea de suport a mediului.
Creterea populaiei corelat cu sporirea necesarului de hran se reflect i
n alte efecte: supraexploatarea solului, defriarea pdurilor, mrirea excesiv a
irigaiilor, fapt care afecteaz calitatea i cantitatea apelor continentale, dar care
este adesea corelat i cu srturarea solurilor etc. Suprafeele globale de teren
agricol au sczut considerabil n ultimele decenii, n special dup 1980, ca urmare
a extinderii accelerate a centrelor urbane, a abandonrii terenurilor nefertile sau
erodate (Dordea i Coman, 2005). n 1990 circa 38% din terenul agricol global
(1,5 miliarde ha) era degradat din diferite cauze, proces care continu cu pierderea
anual a nc 5-6 milioane de hectare. Acest proces este excesiv n unele arii ale
Asiei (de exemplu n China din cauza eroziunii solului, terenul arabil a sczut n
a doua jumtate a secolului XX cu o suprafa n care ar ncpea Danemarca,
Frana, Germania i Olanda la un loc), i ndeosebi n Africa. n ultimul continent
menionat problema este deosebit de acut, deoarece agricultura contribuie cu
peste 40% la PIB i ocup peste 70% din fora de munc.
Un adult de talie medie, care duce o via sedentar ntr-o ar cu climat
cald-moderat, are nevoie de cel puin 2000 cal/zi pentru acoperirea cheltuielilor
energetice. Un adult care duce o via solicitant (servici care implic consum
energetic sporit), sau care triete ntr-un climat rece, necesit o diet de 6000 -
7000 calorii pe zi. Dac aportul este mai sczut cu 10% dect necesarul mediu,
indivizii sunt considerai subnutrii, iar la o reducere de 20% se consider c
subnutriia este accentuat (Dordea i Coman, 2005). Astzi, aportul mediu global
este de circa 2600 calorii/zi, dar cel puin 1 miliard de oameni au mult mai puin.
Numrul cel mai mare de subnutrii se afl n sudul i sud-estul Asiei i n Africa.
n ultimul continent numrul celor subnutrii a fost dublu n 1999 (20 milioane
oameni) fa de 1960 (10 milioane), iar prognozele arat c n anul 2025 numai
40% din populaia continentului va putea fi hrnit de ceea ce poate crete n
regiune. Pe Glob, circa 40 000 de oameni mor zilnic din cauze legate de
subnutriie.
Prin contrast, ndeosebi n Europa i America de Nord, exist din ce n ce
mai multe persoane supranutrite. n aceste arii media aportului este de 3500 calorii
pe zi. Peste 1 miliard de aduli de pe Glob sunt supraponderali.
rile avansate, cu standard ridicat de via, menin (i se menin printr-o)
diet echilibrat bazat att pe vegetale (motenire din trecutul nostru de primat)
42 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

dar i de carne (motenire a trecutului de vntor), iar meninerea populaiei


stabile i controlul natalitii este realizat prin mecanisme interioare care nu
necesit nici un fel de msuri drastice. Viaa fiind mult mai sigur i decent,
adulii prefer s investeasc mult ntr-un numr redus de urmai i nu invers;
astfel efectivul se menine la cote stagnante n mod implicit. Aceste mecanisme
sunt produse prin educaie, cultur, i nivel social. Ele sunt populaii cu strategie
de tip k.

2. Comportamentele de salvare

Animalele posed potenialul perceperii stimulilor cu semnificaie de


duman, manifestnd selectivitate fa de acetia. Reaciile de salvare pot fi att
nnscute ct i dobndite. Ca orice stimul, dumanul poate fi recunoscut dup
una sau dou trsturi caracteristice (siluet, form, vitez de deplasare, colorit).
O specie poate avea reacii variate fa de prdtori diferii. De exemplu
ciorile se pituleaz nemicate pe substrat cnd trece pe deasupra oimul cltor
(Falco peregrinus) care obinuiete s se npusteasc de jos asupra unei psri
situate n zbor la nlime, pe cnd aceeai cioar se ridic n naltul cerului cnd
are de-a face cu uliul porumbar (Accipiter gentilis) care obinuiete s vneze
prada aflat pe sol.
Modaliti de atac diferite pot determina aciuni diferite de salvare din
partea przii. La nevertebrate receptivitatea selectiv fa de dumani se bazeaz
pe stimuli - semnal specifici, ndeosebi tactili sau chimici.
La animalele superioare una dintre cele mai obinuite reacii de aprare este
fuga. Hediger (1934) a demonstrat ca un duman declaneaz reacia de fug
numai dac este perceput sub o anumit distan denumit "distan de fug". Se
citeaz c este constant pentru o specie, dar i variabil n funcie de experiena
individual, fiind modificabil prin nvare. Influeneaz foarte mult tipul
dumanului, starea motivaional, natura spaiului, experiena etc. Cnd un animal
se afl n imposibilitate de a fugi, fiind ncolit ntr-o configuraie spaial
particular, el atac violent dumanul de ndat ce acesta depete o anumit
distan denumit de Hediger "distan critic". Aceasta poart numele de "reacie
critic" i nu este altceva dect o reacie de aprare cu caracter de urgen. Reacia
critic apare i la confruntarea cu un duman care apare prin surprindere, fiind
totodat unul dintre motivele principale pentru care se nregistreaz atacuri ale
unor animale soldate cu victime omeneti.
Relaiile de fug, i n general comportamentele de salvare, sunt foarte
variate. i aici exist convergene adaptative, cum ar fi de exemplu fuga n zig-
zag a animalelor de step la atacul unui prdtor.
Mai ales la mamiferele mari s-au constatat numeroase comunicri
interspecifice, desvrite prin coevoluie. Adesea prada, la vizualizarea unui
prdtor, execut micri, atitudini sau deplasri impuntoare, rituale, prin care
comunic faptul c este sntoas i puternic, sugernd prdtorului s caute o
alt surs de hran. Unii prdtori pot nelege acest mesaj i adesea procedeaz
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 43

n consecin. Nu odat aceste atitudini spectaculoase sunt imitate de animale care


sunt n realitate mult mai puin apte din punct de vedere fiziologic s reziste la un
eventual atac.
Alte reacii de salvare sunt: construirea de adposturi, utilizarea unor
refugii naturale, simularea morii, homocromia, mimetismul, autotomia, emisia
de substane de camuflaj, substane toxice etc.

Comportamentele n avantajul grupului sau al speciei, presupun


cooperarea a cel puin doi indivizi, funcia adaptativ fiind o proprietate a actului
cooperator n ansamblu. Tratm succint biocomunicarea, comportamentul social,
agresivitatea i comportamentul reproductor.

3. Sociosemnalele i biocomunicarea

Multe manifestri n interiorul grupului presupun coordonarea activitilor


indivizilor de aceeai specie. n multe cazuri, ntre perceperea unui stimul (rpitor
de exemplu) i rspunsul adaptativ (aprarea grupului) se interpun o serie de
semnale de comunicare cu semnificaii precise intraspecifice, numite
sociosemnale (definite ntr-un capitol anterior i ca stimuli declanatori).
Majoritatea acestora provin din comportamente redirecionate sau de transfer, sau
dintr-o motivaie insuficient activat cum este cazul micrilor de intenie. n
decursul timpului aceste semnale au fost scoase din contextul lor originar i
nglobate n sfera unor alte activiti instinctive.
Procesul prin care un anumit tipar comportamental i pierde utilitatea sa
iniial, cptnd n decursul evoluiei filogenetice o semnificaie de semnal (o
funcie expresiv) a fost denumit ritualizare (prima dat descris de J. Huxley,
1914).
Sociosemnalul capt deci prin ritualizare rolul unui stimul, care
declaneaz la indivizii conspecifici un anumit comportament specific. Multe
specii au dezvoltat sisteme de alarmare la perceperea unei ameninri. Emiterea
unui semnal acustic este n defavoarea individului (de aceea speciile cu indivizi
solitari nu emit sunete la apariia prdtorului), dar este n favoarea grupului.
Limbajul animal const n special din expresia strilor emoionale sau
dispoziionale. Biocomunicarea reprezint un schimb de informaii prin
intermediul semnelor sau al sociosemnalelor (coduri cu aceleai valori pentru
surs i receptor). Acest semnale se exprim prin caracteristici morfologice,
structurale sau coloristice, emisiuni sonore, chimice, tipare motorii
(comportament expresiv). Ele sunt extrem de importante n exprimarea
comportamentului social.
Prin urmare distingem mai multe tipuri de comunicare:
Comunicarea optic, care include toate semnalele percepute vizual: micri,
gesturi, posturi, culori, desene etc. Elementele motorii sunt extrem de variate,
nglobnd atitudini statice ale corpului (de impunere, sau dimpotriv submisive,
44 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

poziia prietenoas etc.), precum i expresii faciale (emit semnale de agresivitate,


fric, plictis, salut etc.).
Comunicare acustic
Implic o mare varietate de sunete care sunt emise nu numai pe cale vocal,
ci i prin alte structuri anatomice, sau chiar prin executarea de zgomote artificiale.
Petii, de exemplu, emit sunete mecanice prin micri ale operculilor, frecarea
articulaiilor mobile ale craniului i coloanei vertebrale, rezultnd o gam larg de
sunete n ultrasonor. Marcarea teritoriului grupului de cimpanzei se face adesea
prin lovirea cu crengi rupte a trunchiurilor goale de copac.
Chiar i cele mai simple semnale pot fi modulate pentru a crea mesaje
diverse. De exemplu la greier se cunosc trei categorii de stridulaii: apelul sexual,
stridulaia de curtare, respectiv cea de rivalitate. La lcuste poate fi mai complicat:
de exemplu se deceleaz ntre stridulaia de acceptare a femelei i o alta de refuz.
Psrile sunt cele care exceleaz n sunete diverse, dar balenele i alte mamifere
marine, probabil emit unele dintre cele mai complexe i lungi mesaje.
Comunicarea chimic
Extrem de divers i cu implicaii n numeroase categorii de comportament,
att la nevertebrate, ct i la vertebrate, deopotriv. Presupune existena unor
organe care emit (contient sau incontient, controlat sau nesupus controlului
SNC) substane cu mesaje precise i existena organelor de sim, cu rol de
receptare, prin mecanisme olfactive sau gustative.
Dintre sociosemnalele chimice amintim: feromonii sexuali atractani, dar
folosii i n marcarea olfactiv a teritoriului, substane de alarm (cum sunt cele
care sunt automat emise de furnica strivit, sau de petele rnit, avnd rolul de a
alerta pe ceilali indivizi ai grupului), defecarea emoional care produce mirosul
de team etc. Dup tipul general al rspunsului generat, distingem feromoni de
apeten (epagine) sau de evitare (revulsine). Eliberarea acestora se face printr-o
mare diversitate de mecanisme: prin marcarea cu urin, prin glande speciale
(situate la baza coarnelor, n labe, glande uro-anale etc.). Uneori individul se
parfumeaz pe el nsui pentru a exprima un mesaj (automarcare), alteori
execut depunerea substanei pe ali indivizi conspecific (heteromarcare).
obolanii realizeaz permanent n interaciunile lor schimburi att de mesaje
tactile (sunt animale de contact, atingerile avnd rolul de a contribui la coeziunea
social), dar i de semnale olfactive, mirosul fiind criteriul final dup care un
individ oarecare este recunoscut sau nu ca membru al grupului particular.
Comunicarea tactil este foarte complicat, deoarece n expresia acesteia
intervin i alte semnale, n afar de cele mecanice, cum sunt cele chimice, vizuale
etc. Mesajele transmise pe cale tactil sunt deosebit de importante n organizarea
social i meninerea ierarhiei.
Extrem de multe biocomunicri se realizeaz pe ci variate, utiliznd
sociosemnale emise i receptate prin mai multe canale senzoriale, purtnd
informaii, de la cele mai simple (ca strigtul de spaim transformat prin
ritualizare n semnal de avertizare, declannd fuga grupului) sau extrem de
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 45

complicate, cum este de exemplu dansul albinelor (care codific calitatea, direcia
i distana pn la resursa trofic).
Unele sociosemnale au valoare i interspecific, cum ar fi strigtul unei
limicole dintr-un grup multispecific care staioneaz la marginea unui lac, sau
sunetul liniar, scurt i elevat al paseriformelor de pdure la perceperea unui
potenial duman.

4. Comportamentul social.

Nu orice aciune care implic participarea mai multor indivizi conspecifici,


poate sau trebuie s fie ncadrat la socializare. La fel cum exist structuri de
diferite complexiti, situate pe variate trepte ale evoluiei, la fel i fenomenul de
socializare a cunoscut numeroase expresii i forme, fiind de asemenea supus
seleciei naturale.
Gruparea sau crduirea este unul dintre cele mai eficiente elemente
biosociale. Este avantajoas pentru aprare, exploatarea mediului, hrnire, mai
ales c toate acestea sunt combinate i cu inducia simpatetic.
Inducia simpatetic este o caracteristic nnscut, larg rspndit n
natur, i const n faptul c orice individ al grupului tinde instinctiv s reproduc
un anumit comportament exprimat la un moment dat de ctre ceilali membri. De
exemplu, pe stadion n timpul unui meci de fotbal sau n timpul unui meeting, toi
oamenii, indiferent de educaie sau stare motivaional tind s se exprime la fel.
Un alt exemplu este gina hrnit pn la saturaie, dar care ncepe din nou s
ciuguleasc atunci cnd este pus ntr-o curte, alturi de alte semene care tocmai
mnnc. Adesea inducia simpatetic are ns profunde sensuri adaptative, mai
ales cnd este implicat n comportamentul de salvare. Este benefic pentru
indivizii unui grup s execute extrem de sincron i rapid reacia de fug sau zbor,
atunci cnd fie i numai un individ al grupului a sesizat primejdia i acioneaz n
consecin.

a. Agregrile sau mulimile sunt concentrri de indivizi din aceeai


specie, determinate de prezena unui factor ecologic atractant, cum ar fi o surs
trofic, habitat favorabil sau chiar ntmplarea, i nu intr n domeniul de analiz
a socializrii.
n ierarhia evolutiv a categoriilor de societi redat mai jos, utilizm n
special ca surs lucrrile lui K. Lorenz (1966, 1996, 1998).

b. Ceata anonim deschis este cea mai des ntlnit form de socializare
i totodat cea mai primitiv. Aceasta se ntlnete la multe grupuri sistematice de
nevertebrate (caracatie, multe insecte), dar i la vertebrate (inclusiv la om n
anumite perioade de panic, stres, pericol, rzboi). Ceat nu nseamn o
agregare ntmpltoare sau declanat de factorii externi, ci faptul c indivizii
reacioneaz cu interes unul fa de cellalt, fiind inui laolalt prin
comportamente declanate de unul sau mai muli dintre conspecifici. De aceea
46 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

pentru edificarea unei cete este caracteristic ca mai muli indivizi s reacioneze
similar sau s se mite n formaie strns n aceeai direcie. n expresie anonim
semnific faptul c indivizii sunt interschimbabili; ei nu reacioneaz difereniat
la prezena unuia sau altuia dintre membrii, existnd prin urmare o atitudine
identic fa de oricare alt individ (deci nu exist identiti recognoscibile).
Deschis nseamn c oricine poate intra sau iei, indiferent, ct vreme
aparine aceleiai specii.
Un fenomen care apare n mod caracteristic, ncepnd cu aceast form de
socializare este cel de mobbing. n esen semnific agregarea strns a
indivizilor, la apariia unui prdtor, adesea urmnd atacarea compact i sincron
a dumanului. Prin mobbing, nu odat prada, vulnerabil la nivel individual,
devine extrem de puternic n grup, i alung sau chiar elimin prdtorul.
Fenomenul de mobbing apare adesea i la animalele domesticite. K. Lorenz
amintete un caz n care cinele de vntoare a fost asimilat cu un prdtor de
ctre un grup de porci domestici, care au declanat o reacie de mobbing, avnd
ca efect crarea stpnului ntr-un copac cu cinele sub bra. O alt poveste pe
care a experimentat-o chiar K. Lorenz a fost o baie voluntar efectuat n apele
Dunrii mpreun cu un cine, care a declanat de asemenea o reacie de mobbing
la o turm de vaci.
Adesea maimuele mici, urmresc cu un scandal imens cte un leopard sau
un tigru, hituindu-l din copacii nconjurtori, ba chiar aruncnd cu resturi
vegetale n el. Un asemenea rpitor are puine anse s mai treac neobservat, ceea
ce nseamn probabiliti sporite s rmn flmnd dac nu scap de urmritori.
Asocierea unor peti sau psri mici n grupuri uriae diminueaz
considerabil ansa de reuit a unui rpitor. Este greu pentru un atacant s se
fixeze asupra unui obiect cnd acestea mpnzesc tot cmpul vizual. Nici un
rpitor, orict de specializat ar fi, nu atac niciodat centrul crdului, din cauza
evident a pericolului de accidentare, ci ncearc s izoleze un individ nainte de
a ataca. Graurii, la apariia unui oim cltor, formeaz grupuri dense i nchegate,
executnd micri sincrone. oimul care poate zbura cu 240 km/h este extrem de
vulnerabil la impact. ansa lui este s simuleze atacul pn cnd 1-2 indivizi se
desprind de grup, i abia atunci se produce atacul real.
Practic, nu exist nici o singur specie, care triete n ceat i care, la
apariia unui pericol, indivizii s nu se strng rapid unii n alii.
Muli sociologi cred c familia este baza coeziunii sociale. Acest lucru este
discutabil, eventual posibil la om i la unele primate, dar n majoritatea cazurilor
prima form de socializare este ceata anonim (K. Lorenz, 1996).
Micarea unui grup (direcia, criteriul de schimbare al acesteia i viteza)
este o funcie de intensitatea stimulilor, i de numrul indivizilor implicai n
aciune; prin urmare un efect primar cantitativ.
Studiile realizate asupra bancurilor de peti marini indic modele de
deplasare asemntoare cu cele ale amoebei, n sensul c din banc se desprind
pseudopode (n sens figurativ) de indivizi care urmeaz printr-un efect de
avalan o micare iniiat de unul sau civa indivizi, care se mic pe o direcie
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 47

oarecare. Dar asupra indivizilor desprini de grup acioneaz fore de inhibiie,


care cel mai adesea i determin s se ntoarc la adpostul anonim oferit de ntreg.
Indivizii sunt echipai cu tot sistemul motivaional i senzorial care le permite s
imite fidel micrile majoritare ale celor din jur n ct mai scurt timp, fapt care
iari se opune apariiei unor iniiative separatiste. Ocazional micarea este att
de motivat (sesizarea unor schimbri n mediu, apariia unor bariere sau
prdtori), iar iniiativa unor indivizi este att de determinat nct atrage din
aproape n aproape ntregul grup, care va adopta astfel noua direcie.
O celebr experien n acest sens a fost fcut de Erich von Holst, care a
executat o intervenie pe creierul mare al unui criete. n aceast parte a creierului
sunt totodat i centri nervoi responsabili de mecanismele de declanare
nnscute care rspund de meninerea inhibiiilor de prsire a grupului i de
supunere sub imperativul induciei simpatetice. Ca urmare a extirprii acestor
centri, crietele de experien nu a mai fost inhibat i iniia micarea voluntar
dorit n fiecare moment. Ceilali l-au urmat orbete peste tot - petele cu creierul
diminuat s-a erijat (fr voia lui) n eful incontestabil, monarhul absolut care
hotra n ce direcie i cnd se va mica ntregul grup de peti. Este uimitoare
asemnarea cu attea ierarhii umane.
Adesea coeziunea turmei i agresivitatea specific ce acompaniaz
necesitatea delimitrii spaiului individual sunt n conflict, dar cele dou elemente
trebuie s coexiste pe fondul unui regim de toleran. n cazurile generale i tipice,
animalelor de ceat le lipsete complet comportamentul de agresivitate, acestea
fiind animale de contact, fr pretenii la spaii individuale hering, crap etc.). La
multe specii de psri care formeaz cupluri numai n perioada de cuibrit,
problema se rezolv prin delimitarea spaiului familial (cuibul i o zon situat n
jurul acestuia; adesea distana dintre dou cuiburi vecine este impus prin de 2 ori
limita la care ajunge un individ cu ciocul n extensia maxim a gtului - cu alte
cuvinte permite vecinilor s se amenine i exprime, dar fr s se ating dect
dac prsesc vatra cuibului). La multe dintre acestea legtura partenerial dispare
dup perioada de cuibrit i revin pentru restul anului la ceata anonim (berze i
altele).

c. Ordine social fr dragoste - socializare prin relaii de cooperare


nepersonalizate (metafora aparine lui K. Lorenz, 1998)
Este un tip de socializare care amintete de relaiile dintre oamenii de
afaceri care colaboreaz, dar nu au nimic personal unul cu cellalt. Relaiile apar
pe baza unei ntreprinderi comune.
De exemplu O. Heinroth definea n acest sens csnicia local la guter.
La aceast specie masculii i femelele ocup teritorii independent unii fa de
ceilali, fiecare aprnd teritoriul exclusiv mpotriva indivizilor conspecifici i de
acelai sex. Masculul i femela care ocup independent acelai teritoriu, mpart
mai frecvent aceleai adposturi i copuleaz mai des ntre ei, dect cu alii.
Dup cum am mai amintit, la berze soii nu se recunosc n afara teritoriului
de cuibrit.
48 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

Un exemplu publicat n acest sens, a fost cazul unui mascul care vine
primvara mai devreme la cuib i ncepe s-l repare. Dup cteva zile sosete o
femel (alta dect partenera lui din anul precedent), amndoi se salut cu ntregul
ritual, dup care aceasta i se altur n activitatea constructiv. n sfrit apare
vechea partener care trece imediat la admonestarea intrusei, pe care n cele din
urm reuete cu argumente forte s o goneasc. Masculul, care ateapt pasiv
rezultatul ostilitilor, se vede fa n fa cu vechea lui soie, pe care o salut din
nou cu tot ceremonialul, dup care cei doi reiau munca ntrerupt la cuib.
Un caz intermediar a fost redat de O. Koenig, care a artat c la strcul de
noapte soii se recunosc pn la un punct fa de cuib. La distan mai mare se
lupt pentru cel mai bun loc de pescuit sau alt resurs, fr s se recunoasc. n
zborul pentru pescuit au un comportament de ceat anonim.
O alt form a fost evideniat la cichlidele din oazele africane. Masculii
recunosc vecinii i i tolereaz ntr-un oarecare grad, dar atac strinii
necunoscui: semn al apariiei unei prime legturi. Selectivitatea agresiunii este
funcie de gradul de cunoatere i vechimea vecintii.

d. Ceata anonim nchis


Cazul cel mai tipic sunt obolanii, care sunt organizai n comunitate
familial, aflat n lupt cu indivizii din alte comuniti. Ei nu se cunosc reciproc,
personal, ci pe baza mirosului comun, propriu tuturor indivizilor dintr-o ceat
(asemntor ca la furnici, albine, termite, care alctuiesc familii uriae,
descendeni ai unei singure femele). La oareci i obolani nu exist ierarhie; ceata
atac n grup przi mai mari, iar membrii cei mai puternici au parte de cea mai
mare cantitate de hran. n interiorul cetei nu exist lupte serioase, cel mult mici
frecuuri care se rezolv cu labele din fa i din spate, fr mucturi. Nu exist
distane individuale; sunt animale de contact. Ceremonia de contact se realizeaz
prin strecurare pe dedesubt sau trecere pe deasupra. Transmiterea de informaii se
face extrem de rapid, propagarea unei stri de la un individ la altul realizndu-se
cu mare vitez. Informaia ctigat este perpetuat la generaiile descendente prin
meninerea i comunicarea pe calea tradiiei, a experienei dobndite. Dac ceata
se confrunt cu o hran nou, primul care se hotrte s mnnce, va determina
dac grupul va mai mnca sau nu. Dac mai muli indivizi s-au apropiat de
momeala otrvit i nu mnnc, nimeni nu o mai face. Marcarea momelii otrvite
se face cu fecale i urin, care servesc ca semnale de avertizare pentru toi.
Cunoaterea se transmite din generaie n generaie - puii nu mai mnnc dei cei
care au experimentat au murit demult (aceasta fiind totodat problema principal
cu combaterea obolanilor). Orice individ strin de ceat este atacat imediat de
ntregul grup. Mai mult, individul ndeprtat experimental, care i-a schimbat ntre
timp mirosul, nu numai c nu este recunoscut, ci imediat urmrit i ucis.

e. Grupul individualizat (eusocietatea)


Apare odat cu legtura personal, respectiv prin coeziunea obiectiv
constatabil. Aceast coeziune se realizeaz prin reacii pe care membrii le
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 49

declaneaz la alii, ele fiind strns legate de individualitile membrilor grupului.


Indivizii reacioneaz selectiv la individualitatea altuia din grup. Adevratul grup
este caracterizat prin independena de amplasament: oriunde se ntlnesc
membrii, ei se recunosc. Recunoaterea personal este premisa oricrei alctuiri
a unei societi.
n ordine filogenetic, primele grupuri individualizate apar la unele specii
de peti (bibani colorai, peti-fluturi etc.). Legtura personal este relaionat de
existena agresivitii (!). La speciile care au relaii sociale numai n perioada de
cuibrit, sau de reproducere, cele dou elemente pereche (relaia interpersonal i
agresivitatea) apar mpreun (K. Lorenz, 1998). Curios, dar nu poate exista
prietenie sau dragoste fr o doz serioas de agresivitate. Poate iubi numai cel
care poate ur, i invers (idem), aceasta fiind funcia adaptativ a agresivitii.
Legtura s-a format foarte posibil din agresivitate, pe calea ritualizrii unui atac
sau a unei ameninri reorientate.
Forma originar, filogenetic, a legturii personale este coeziunea perechii
care se ngrijete n comun de progenitur.

5. Agresivitatea

Se refer la ansamblul manifestrilor i inteniilor violente ale animalelor


n situaii conflictuale. n sens etologic agresivitatea se refer numai la
manifestrile combative care apar n interiorul speciei i nu are nici o semnificaie
n relaiile dintre specii diferite, deoarece manifestrile violente dintre acestea sunt
ncadrate la alte comportamente (de aprare, evitare a factorilor perturbatori,
prdare sau hrnire etc.).
Dup cum afirma D. Morris (1991) animalele se lupt ntre ele pentru trei
motive clare: pentru a-i stabili dominaia ntr-o ierarhie social, pentru a-i stabili
drepturile teritoriale ale grupului i pentru dreptul teritorial al familiei n cadrul
unui grup mai mare. Prin contrast cu prerea popular adnc nrdcinat c
masculii se lupt pentru femele, n fapt aceast sintagm este nglobat n
noiunile de ierarhie i teritorialitate, care implic i participarea preponderent la
reproducere a indivizilor dominani.
Nu ntotdeauna gsim toate aceste trei condiionri ale agresivitii: unele
specii sunt pur ierarhice, fr teritorii fixe. Altele au comportament de
teritorialitate, dar nu au probleme de ierarhizare. La cele mai multe specii,
organizarea n familii nu exist, deci nici agresivitatea corespunztoare; dintre
cele puine rmase, omul este cel care o manifest cu preponderen.
Meninerea sub control a agresivitii se face i prin stabilirea ierarhiei, care
este o form a organizrii sociale.
Ierarhia poate fi liniar: exist un individ dominant alfa, un beta care i
urmeaz i aa mai departe pn la cel dominat de toi, denumit individul omega.
Uneori aceast ordine mbrac form secvenial, n sensul manifestrii numai
ntre niveluri strict nvecinate (la stncue, de exemplu). Ierarhia poate fi n caste
(babuini); exist un grup al masculilor dominani (leaderii supremi), nconjurai
50 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

de masculii aflai n putere (a doua cast), dup care se ordoneaz o cast a


femelelor i puilor. Se cunosc i ierarhii de tip harem (la gorile de exemplu), n
care exist un mascul alfa, sub care sunt femelele subclasate n caste, ntr-o ordine
liniar sau pur i simplu sunt amplasate pe acelai nivel.
La primate ierarhia social este extrem de bine dezvoltat i se pstreaz cu
strnicie. Exist ntotdeauna un tiran, de cele mai multe ori benign, chiar i la
cele mai puternice: cea mai mare parte a timpului este moderat i tolerant,
impunndu-se numai atunci cnd apare ceea ce nu poate fi mprit, cnd apar
forme de revolt sau ncierri.
La nclcarea liniei subiri care desparte calmul de agresivitate, aceasta se
manifest n numeroase forme, avnd o gam larg de modele comportamentale
implicate.
Agresivitatea se asociaz cu modificri fiziologice importante. ntregul
organism se pregtete pentru aciune prin sistemul nervos autonom. Acesta este
constituit din dou subsisteme care acioneaz antagonic pentru pstrarea
echilibrului: cel simpatic i cel parasimpatic. Primul pregtete organismul pentru
aciunea violent, iar al doilea are rol n conservarea i refacerea resurselor
interne. n mod normal cele dou menin organismul individului sub control, dar
dac motivaia agresiv este extrem de puternic, organismul ascult numai de
imperativul sistemului simpatic.
La activarea acestuia se produc o serie de fenomene: adrenalina ptrunde n
snge, inima bate mai repede, crete tensiunea arterial, se opresc procesele de
digerare i de depunere a hranei, crete viteza de producere a eritrocitelor, se
reduce timpul de coagulare a sngelui, scade salivaia, se elibereaz glucide n
mari cantiti, se intensific activitatea respiratorie, se ridic prul etc.
Toate acestea pregtesc animalul pentru o maxim aciune. Oboseala
dispare i energiile sunt concentrate.
Animalul poate ncepe rzboiul, dar exist o piedic special: lupta poate
duce la o victorie preioas dar poate implica i o vtmare serioas a individului.
Dumanul provoac teama, la fel cum induce i agresivitatea. Prin urmare n
decursul evoluiei s-au perfecionat att agresivitatea ct i teama ca procese
antagoniste, care in sub echilibru reaciile violente.
Starea de conflict interior creat prin aceste dou procese poate gsi ci
diferite de expresie: dac predomin teama, animalul se poate retrage, inclusiv
prin fug, respectiv exprim poziia de nvins prin diferite tehnici. Dac
predomin agresivitatea, probabilistic apare atacul i lupta propriu-zis. Dac
conflictul se menine nerezolvat apar comportamente reorientate, de substituie,
ambivalente. n sfrit, n cazul n care echilibrul este oscilant, exist ntotdeauna
un arsenal de ritualuri.
Din nou ne ntoarcem la ritualizare, care este extrem de interesant i cea
mai util speciei n dispoziiile agresive. Atunci cnd exist un echilibru ntre
agresivitate i team, dac un spectacol impuntor este suficient pentru
intimidarea adversarului, iar acesta bate n retragere, atunci este foarte benefic i
pentru individ i pentru specie.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 51

Specia capabil s rezolve situaiile conflictuale prin manifestri de acest


gen, mpiedicnd vrsarea de snge i pierderea de membri, nu are dect de
ctigat. La toate animalele superioare capabile de agresivitate, exist totodat i
o tendin puternic n direcia ritualizrii.
Ritualul de ameninare const n semnalizarea dispoziiei agresive, la care
particip cel mai frecvent ambii indivizi, care - practic - comunic prin stimuli de
tipul sociosemnalelor, puterea i inteniile. Partenerii au la dispoziie multe
semnale: poziii de impunere i intimidare, desfacerea penajului, expunerea unor
pri indicatoare a strii agresive, micri sacadate, scoaterea colilor, mritul,
sunete stridente, urlete, ocazional se rupe de ctre primat cte un copac sau se
defrieaz o creang, etc.
Sistemul de semnalizare a ameninrii este o bogat i benefic surs de
informaii.
Individul care exprim postura de stpn al teritoriului, va ntiina prin
semnalele sonore, chimice sau de alt natur, pe potenialii rivali, nu numai asupra
existenei sale, dar totodat i asupra dimensiunii, eventual a vrstei, a puterii i
dispoziiei de a apra aria (inclusiv poziia lui ierarhic), respectiv femelele.
Indivizii conspecifici care trec prin apropiere de teritoriu sunt nzestrai cu
capacitatea de a nelege aceste semnale i descifreaz dac au anse sau nu ntr-
o eventual disput pentru rang i teritoriu. n acest fel se poate evita conflictul
direct n cele mai multe cazuri.
Dac aceste schimburi informaionale au succes este benefic din punct de
vedere comportamental, dar apare frecvent o alt problem pe plan fiziologic.
Organismul este pregtit pentru o mare eliberare de energie, dar care nu mai are
loc: sistemul parasimpatic reacioneaz violent i pendulul autonom oscileaz n
ambele sensuri. Ies de sub control micri brute nedirecionate, apare salivaia
excesiv, contracia intestinelor poate ceda i se produce defecaia, eliberarea de
urin, ntreruperea respiraiei etc.
Dac ameninarea i rspunsul (contrasemnalizarea agresiv) au dat gre,
indivizii implicai ajung la lupta propriu-zis. Toate speciile cu comportament
agresiv au manifestri specifice i arsenale caracteristice de lupt: dini cu care
muc, coarne care i le ncleteaz, picioare cu care lovesc etc. Dar chiar i n
caz de lupt se ntmpl extrem de rar ca un combatant s-l ucid pe cellalt.
Imediat ce dumanul este nfrnt ntr-o suficient msur, el nu mai reprezint o
ameninare i este ignorat.
Prin urmare, chiar dac lupta se produce, aceasta are un profund caracter
ritual, prin care partenerii stabilesc cine este cel mai puternic, motiv pentru care
exist nesfrite inhibiii intraspecifice pentru meninerea sub control a
agresivitii.
Foarte interesant este comportamentul nvinsului. Cnd un beligerant nu
mai poate s-i menin poziia, el trebuie s se retrag urgent. Fuga este benefic,
dar adesea imposibil, deoarece muli indivizi trebuie s rmn n cadrul
sistemului social. n acest caz el trebuie s semnalizeze nvingtorului c nu
intenioneaz s continue disputa i nu mai reprezint o ameninare. nvinsul are
52 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

dou categorii de tehnici la dispoziie: fie (1) oprete semnalele care alimenteaz
agresivitatea celuilalt, fie (2) emite activ semnale submisive, neagresive. Primele
servesc la calmarea animalului dominant, celelalte modific activ starea psihic a
acestuia. Din prima categorie fac parte tehnici de inactivitate, ghemuire la pmnt
n atitudine umil, schimbarea direciei privirii, astfel nct s nu fixeze
nvingtorul, micri antagonice celor de provocare, expunerea fr aprare a
regiunilor vitale (fapt care inhib agresivitatea mai ales la cele mai primejdioase
animale).
Emiterea semnalelor active opereaz ca mijloace de remotivare. Pentru
aceasta nvinsul dispune de trei ci:
- Adoptarea poziiei juvenile, n special ceritul mncrii (mai ales femelele care
sunt atacate de masculi). Este o tehnic frecvent la unele psri, la care faza
formrii perechii implic mult agresivitate.
- Adoptarea de ctre femel sau masculul mai slab a posturii sexuale caracteristic
femelei. Animalul dominant nceteaz lupta i are loc frecvent o pseudoacuplare.
- Strnirea dorinei de a ngriji sau de a fi ngrijit. Dei aceast tehnic este folosit
i n alt context dect cel al agresivitii, subliniem c nu este vorba de o simpl
curire reciproc, ci un mecanism prin care indivizii socializeaz i se
perpetueaz coeziunea grupului, manifestarea fiind denumit grooming social
(de la eng. groom = a ngriji).
Agresivitatea n interiorul speciei trebuie inhibat i inut mereu sub
control. Sensul pozitiv este cel de mprire judicioas a resurselor, accesul celor
mai dotai la reproducere, selecia intraspecific i asigurarea coeziunii societii
prin organizare. n sensul negativ, cnd scap de sub control, se transform n
adevratul ru i pune n primejdie specia, sau chiar o scoate de pe scena lumii.
Cu ct specia este mai capabil s ucid, pentru a supravieui, cu att trebuie
s fie mai puternice inhibiiile care mpiedic utilizarea tehnicilor distructive i s
fac mai puin uz de arsenal n lupta intraspecific.
Expresiile comportamentului uman asociate cu agresivitatea, sunt
similare cu ale multor alte vieuitoare. Putem s plim de fric, s ne nroim de
mnie sau s ne albim de furie. n toate cazurile, culoarea alb este cheia
activitii, fiind determinat prin sistemul nervos simpatic. Dac se combin cu
alte manifestri care semnalizeaz atacul, este semnul unui mare pericol (D.
Morris, 1991). Adversarul rou la fa este nc inhibat de team, dar cel alb nu
experimenteaz aceasta. Comportamentele de ritualizare sunt extrem de variate
i sunt folosite cu preponderen atunci cnd inhibiia este prezent. Pe primul
loc se afl sociosemnalele de semnalizare i contrasemnalizare agresiv,
desprinse din eafodajul manifestrilor ritualizate i redirecionate: poziia de
impunere, expunerea forei, micri intenionale violente, nsoite de o gam
variat de semnalizri verbale ale atitudinii etc.
O component esenial a manifestrilor care nsoesc agresivitatea este
mimica. Regula de baz se aplic i la specia noastr: cu ct impulsul de a ataca
domin pe cel de retragere, cu att faa iese mai n eviden (sprncene adunate,
frunte neted, colurile gurii adunate n fa, gura ncordat, buze subiate etc.).
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 53

Cnd teama este dominant toate detaliile feei sunt trase napoi (ncreirea
frunii, colurile gurii retrase, adesea dinii devin vizibili etc.). Toate aceste
expresii sunt comune cu maimuele.
Manifestm o serie de mimici i tehnici de aplanare a conflictelor,
dezvoltate pe cale cultural, poate i din cauza faptului c tot pe cale cultural
ne-am sporit ntr-o msur debordant posibilitile agresive. Exist o gam
variat de atitudini defensive sau de subordonare: aplecare sau nclinare (corp,
cap), reverene, ngenunchere, ridicarea plriei sau, n forma mai subtil, dusul
minii la bor sau la cozorocul chipiului n armat, simulnd micarea de
descoperire a capului. Stimulul declanator sau sociosemnalul semnificativ este
micorarea nlimii corpului prin comparaie cu individul dominant, dar un altul
la fel de important este coborrea sau ferirea privirii. Privirea direct este tipic
celor mai multe atitudini agresive. Numai un individ dotat agresiv poate privi pe
alii n ochi orict de mult, tehnic la care maetrii n inhibare (efi, directori etc.)
recurg pentru a ctiga o poziie mai dominant n relaie cu alii. Privirea direct
creeaz un sentiment de nesiguran sau chiar de team. Purtarea ochelarilor de
soare face ca faa s fie i mai agresiv: n primul rnd lrgete accidental
ablonul privirii fixe (stimul supraliminal) iar n al doilea rezult nesigurana
legat de locul fixrii privirii - cel vizat se simte tot timpul inut sub observaie.
Acesta este un motiv biologic foarte bun care explic de ce personajele de tip
mafiot poart n filme att de des ochelari de soare. Multe specii au dezvoltat
mecanisme de aprare de forma ochilor pe aripi sau alte zone anatomice (fluturi,
unele psri, molii etc.), care sunt artate n momentele de ameninare.
Prezentm activ toate metodele de retragere i redirecionare n cazuri
conflictuale, iar aciunile de transfer sau substituie joac i aici un rol important.
De exemplu, n orice interaciune social dintre indivizii unui grup mic, membrii
pot fi asociai cu gradul de subordonare i dup frecvena micrilor de
redirecionare (D. Morris, 1991); eful apeleaz rar la asemenea micri, iar cnd
o face nseamn c autoritatea lui este ameninat de cei din jur.
Ct vreme metodele de atac i aprare au permis apropierea n raza vizual
a inamicilor i s-au subordonat cauzelor primare ale agresivitii animale, acestea
au stat sub incidena regulilor etologice, care au fost perfecionate n aa-zisul
cavalerism sau lupt ritual. Pe msur ce s-a ajuns la distanarea adversarilor
i la crearea inamicului invizibil, impersonal, agresivitatea a devenit fatal
speciei noastre. Dup cum am mai afirmat, scopul agresivitii n lumea animal
este supunerea i nu uciderea individului conspecific. Dac atacul se face de la
o distan care nu permite perceperea semnalelor biologice de supunere, atunci
agresivitatea face ravagii.
O alt problem este scopul agresivitii. La animale conflictele au ca scop
ocuparea sau meninerea unei poziii ierarhice mai bune, dreptul teritorial al
grupului i dreptul teritorial al familiei n cadrul unui grup mai mare. Nu este
obligatoriu ca animalele s fie agresive, iar dac sunt, rar ntlnim toate cele trei
forme ale agresivitii. Omul a supus obiectivele naturale unor eluri i mobiluri
dintre cele mai diverse pentru declanarea i ntreinerea agresivitii, cum ar fi
54 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

cele politice, economice i etnice, precum i sporirea bazei agresive prin educaie
i instrucie.
Pentru a avea succes declanarea fr limite a agresivitii intraspecifice,
oamenii trebuie convini de: (1.) rolul, misiunea sau unicitatea grupului lor
(etniei, populaiei); (2.) faptul c grupul lor este ameninat de un altul (sau mai
multe), care sunt - evident - diferite i le vor numai rul, precum i (3.) ceilali
sunt dezumanizai, adic dezbrcai de toate idealurile i nsuirile specifice,
crendu-se o imagine i o percepie de apartenen la o alt specie biologic.
Marii dictatori i multe curente politice au demonstrat c pe aceste baze sigure
se pot manevra milioane de oameni i ntreine, pn la epuizare complet, orice
aciune agresiv.
Aceste inoculri sunt realizate de oameni care tiu s manevreze masele,
exploatnd o motivaie fundamental a oamenilor: cea de coeziune social
precum i apartenena la o organizare exprimat printr-o ierarhie. Ne place s
avem subordonai, dar - contient sau nu - cei mai muli dintre noi au nevoie i
de conductori sau de un individ alfa, de referin. Sigur, nu trebuie generalizat
aceast abordare, filozofiile moderne insist din ce n ce mai mult pe poziia
autonom i fora individual, iar n al doilea rnd conteaz imens i educaia
respectiv cultura indivizilor, care i poate face mai api s reziste manipulrii prin
nregimentare.
D. Morris ofer o alt serie de soluii alternative pentru evitarea sau
meninerea sub control a agresivitii:
1. Masiva dezarmare reciproc (din pcate cert imposibil);
2. Depatriotizarea sau dezsocializarea membrilor diferitelor organizaii, grupri
sociale sau etnice (la fel de imposibil, dar interesant din punct de vedere
teoretic);
3. Promovarea i gsirea unor nlocuitori simbolici i inofensivi pentru rzboi
(comportamente de substituire; din pcate insuficient n probleme de ordin
politic sau social, dar cu o bun valoare de adecvare n interiorul unei societi);
4. Perfecionarea controlului intelectual i cultural asupra agresivitii (mai
posibil i la nivel de individ i de societate; legtura interuman dintre grupe
rivale este esenial n umanizarea inamicului i activarea inhibiiilor
antiagresive);
5. Depopulare masiv (supraaglomerarea este una dintre principalele cauze
declanatoare ale agresivitii, sporete stresul i tensiunile sociale, acionnd
mpotriva perfecionrii controlului intelectual i sporete slbatic probabilitatea
exploziei emoionale).
n legtur cu ultimul punct trebuie subliniat faptul c nu suntem adaptai
la aglomerri uriae de mii sau sute de mii de indivizi. Comportamentul nostru
a evoluat i s-a adaptat la funcionarea n cadrul unor grupuri mici tribale,
probabil sub 100 de indivizi. De exemplu, carnetele de adrese i contacte ale
persoanelor de pretutindeni, sunt remarcabil de echivalente n ceea ce privete
numrul total, incluznd cam tot attea contacte ct era mrimea unui grup tribal.
Aglomeraia este un stres continuu pentru aproape toi membri societii noastre.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 55

Dei au fost adoptate o mas imens de comportamente, obiceiuri i legi, pentru


evitarea sau obinuirea cu aceste mulimi, problema este departe de a fi
rezolvat. Agresivitatea crete exponenial cu supraaglomerarea.
Manifestrile legate de organizarea familial sunt ilustrate de progresele
arhitecturale, blocuri cu apartamente nchise i protejate, case nconjurate de
garduri i zone cu regim interzis, chiar i acolo unde nu are nici un sens. Forma
i nfiarea teritoriului familial trebuie s fie ct mai personale i identificabile,
avnd ca urmare decorarea, diversificarea aspectului interior, dar i exterior.
Alte aspecte ale agresivitii umane sunt legate de teritoriu i poziia
ierarhic.
Teritoriul este aria sau volumul pe care o persoan o consider ca fiind a
sa, ca o prelungire a trupului. Fiecare individ are un teritoriu personal n care
sunt incluse casa (apartamentul), eventual terenul din jur pn la gardul care
delimiteaz cu mare grij proprietatea, apoi un teritoriu mobil reprezentat de
main, eventual locul de parcare, spaiul de la slujb, peste care se suprapune
inclusiv un spaiu aerian, care l nconjoar ca o bul de aer. Distana fa de
un alt individ, la care percepia este favorabil, definete diferitele arii sau zone.
Orice nclcare a acestora de ctre persoane care nu aparin zonelor permise, va
contribui la un sentiment nefavorabil, neplcut, creterea stresului, respectiv
declanarea de comportamente de evitare.
De exemplu, la locuitorii albi din suburbiile Angliei i Americii de Nord,
aceste zone sunt definite dup cum urmeaz (dup A. Pease):

15 cm - 0,5 m 0,5 - 1 m 1-4m >4m


zona intim zona personal zona social zona public

Zonele individuale definite prin distana de toleran fa de alte persoane

Se mai citeaz zona intim restrns (sub 15 cm). Dac teritoriile sunt
nclcate de cine nu trebuie, apar imediat o serie de modificri fiziologice,
asociate cu reacia de alarmare din teoria stresului.
Influenele culturale joac i aici un rol important: japonezii (obinuii cu
spaiile mai mici i supraaglomerarea) au zone individuale mai mici dect
europenii, care au n general zone mai reduse dect australienii.
n cadrul oricrui teritoriu se disting o serie de subteritorii, fa de care
individul are reacii afective i emoionale variate. De exemplu la nevast poate
56 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

fi buctria, iar la brbat maina sau opronul cu scule. Autoturismul i locul de


parcare trezesc vii reacii de aprare i agresivitate teritorial, adesea spaiul
fiind marcat, sau mrit exagerat - pn la zece metri n faa i n spatele mainii.
La servici, biroul personal este marcat i spaiul delimitat, cu o serie de
mascote i obiecte personale, utile sau nu, iar unul dintre cele mai mari afronturi
care se poate aduce unui coleg este amplasarea unui nou marcaj, sau reaezarea
celor originale.
Ierarhia i dominaia social sunt efecte dar i expresii ale agresivitii
rituale, reprezentnd totodat o modalitate de organizare social. Actual nu mai
are dect rar un aspect de confruntare direct, dar se menine la nivelul
semnalelor de ameninare. Statutul social al individului cu o poziie ierarhic
oarecare trebuie meninut i chiar mbuntit, dar acest lucru se face cu precauie
astfel nct s nu se pericliteze relaiile de cooperare (D. Morris, 1991). Din
cauza acestor contradicii se ajunge la un grad inimaginabil de subtil pentru a
comunica poziia i hotrrea de meninere a acesteia: de exemplu dimensiunea
i culoarea diplomatului, forma nodului la cravat, nuanri infime ale accentului
vocii, cliee i expresii selectate cu mare grij etc. Sigur, i aici intr ca variabile
educaia, cultura i sistemul valoric al individului n cauz, iar lucrurile nu sunt
att de simple pe ct par.

6. Comportamentul de selecie i exploatare a mediului

Pentru asigurarea succesului reproductiv, pentru supravieuire i integrare


n nia ecologic specific, animalele trebuie s selecteze i exploateze adecvat
spaiul lor vital. Coexistena mai multor specii n acelai habitat este explicat pe
de o parte de heterogenitatea mediului, respectiv a resurselor, a capacitii
acestora de exploatare difereniat a lor, dar i a unor adaptri morfo-anatomice
i etologice diferite. Preferinele animalelor pentru diferitele habitate sunt pe de o
parte active, adic rezultatul aciunilor acestora, iar pe de alta sunt corelative,
adic efecte ale aciunii unor factori externi. De asemenea aceste aspecte sunt att
rezultate ale unor adaptri filogenetice, ct i parial aspecte ale nvrii, acestea
din urm nefiind nelimitate, ci supuse unor perioade sensibile ale ontogeniei,
intervenind dispoziiile nnscute de nvare preferenial (Cociu, 1999).
O form de modificare adaptativ, care probabil deine un rol important,
este imprimarea. Preferinele multor insecte parazite pentru anumite gazde sau
hran, revenirea la zona de depunere a pontei i reproducere la multe specii
(somon, broate estoase, foci etc.) pot fi explicate prin fidelitatea pentru
locul/habitatul n care a nceput ciclul lor biologic, fapt nvat prin mecanismul
de imprimare (idem).
La speciile sociale selecia biotopului poate fi un efect analog tradiiei,
generat de tendina de cutare a indivizilor conspecifici. Astfel selecia habitatului
poate fi transmis de la o generaie la alta, pe calea nvrii sociale.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 57

Se cunosc i cazuri n care existena populaiilor n anumite habitate este


dictat de factori externi, cum ar fi de exemplu prezena sau absena unor
prdtori.
Corelaia cu anumite condiii ale habitatului poate fi o alt explicaie. De
exemplu la anumite specii de psri care cuibresc n apropierea mrii, culoarea
puilor este similar cu cea a substratului pe care se amplaseaz cuibul. Astfel, la
aceeai specie, pe plaje cu culori mai deschise predomin puii mai deschii, iar pe
plajele cu nuane nchise, puii mai nchii la culoare. Evident, nu puii ci prinii
fac aceast alegere, probabil corelat cu condiiile de via. La aceasta se adaug
i rpirea preferenial a puilor discordani cu mediul, mai vizibili, de ctre
prdtorii locali, care astfel acioneaz ca factori de selecie ce ntresc
comportamentul de selecie a habitatului.

Comportamentul teritorial

Habitatul selectat nu adpostete oriunde i oricnd animalele unei anumite


specii, ci indivizii, grupurile sau cuplurile, utilizeaz difereniat anumite
subdomenii ale habitatului, separat n spaiu i timp. Adesea aceste zone sunt mai
mult sau mai puin precis delimitate, marcate i semnalizate ca fiind proprietatea
exclusiv a unui individ, familie sau grup. Teritoriul este un spaiu, ocupat un
anumit interval de timp, individual sau colectiv, care este luat n stpnire i aprat
mpotriva indivizilor conspecifici (ocazional i al celor din alte specii).
Teritorialitatea a fost descris i studiat la nenumrate grupe de vieuitoare dintre
cele mai diverse (multe grupe de nevertebrate i vertebrate, inclusiv la om).
Dup Cociu (1999) teritoriile pot fi clasificate dup cum urmeaz: teritorii
individuale (urs, rs, tigru), ale unor cupluri - numite antropomorf i teritorii
familiale (privighetoare, lebede), ale grupurilor sau teritorii colective (gorile,
cimpanzei etc.). Un alt sistem de clasificare, dup criteriul funcional, este citat
dup aceeai surs, ca fiind iniial dezvoltat pentru psri, dar ulterior recunoscut
ca valabil i la alte grupe de vertebrate. Astfel dup Nice (ap. idem) categoriile
sunt urmtoarele:
1. Teritorii de acuplare, nidificare i hrnire a puilor
Este cel mai comun teritoriu, reprezentativ pentru multe paseriforme.
Masculul delimiteaz i apr o arie de dimensiune variabil, mpotriva oricrui
individ conspecific de acelai sex. Mai mult, chiar i la speciile migratoare,
masculii ncearc pe parcursul vieii s ocupe aceleai teritorii. Femela adopt aria
luat n stpnire de mascul, ajutndu-l uneori la aprare. Ea revine frecvent la
acelai teritoriu (i implicit la acelai mascul). Cea mai mare parte a hranei
destinat puilor este capturat n interiorul limitelor teritoriale.
2. Teritorii de acuplare i cuibrire, dar nu de hrnire.
Apar la numeroase specii coloniale, cum ar fi corcodeii, lebedele, strcii de
noapte etc. Aceste teritorii sunt caracteristic mai mici i mai dens distribuite n
habitat. Unori se distinge i o categorie aparte, i anume acele teritorii care sunt
limitate la mprejurimile imediate ale cuibului.
58 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

3. Teritorii de acuplare
Se ntlnesc la specii la care masculii delimiteaz o arie n care invit, prin
mesaje sonore i vizuale, femelele, care - n cazul unei acuplri de succes - vor fi
singure responsabile de construirea cuibului i creterea puilor. Psrile de acest
gen sunt caracteristic nidifuge.
4. Teritorii de iernare
Apar la speciile migratoare, care ocup o arie diferit n perioada iernii
dect n anotimpurile mai calde.
5. Teritorii de odihn
Unele specii revin n timpul nopii la anumite locuri de repaus, fiecare
individ avnd tendina de a ocupa mereu acelai spaiu.
6. Teritorii colective sau comunitare.
La unele specii exist zone aprate de grupuri de indivizi. Acestea au fost
descrise la diferite psri, dar i la unele primate.

Problemele tuturor clasificrilor teritoriale (fiind multe alte sisteme dect


cele antemenionate) sunt legate de faptul c acestea nu folosesc criterii de aceeai
natur. Astfel, aa cum se poate urmri i n clasificarea adoptat anterior, unele
criterii sunt de natur funcional, pe cnd altele sunt descriptive. Un element
comun totui exist: teritoriul este definit ntotdeauna prin faptul c este n mod
necesar posedat i aprat. Prin aceasta se deosebete de spaiul utilizat n orice alt
scop: pentru hrnire, deplasare, socializare etc., acesta fiind definit prin termenul
de spaiu sau domeniu vital (home range).
Indiferent de tipul teritoriului, comportamentul generat de acest concept
este strict legat de agresivitate, fiind fixat prin factorii selectivi ai evoluiei
naturale, avnd ca finalitate supravieuirea speciei. Comportamentul agresiv de
teritorialitate poate avea ca funcie aprarea resurselor alimentare, a partenerilor,
a locurilor de acuplare, cuiburilor, puilor etc., deci toate elementele necesare
reproducerii cu succes.
Se stabilete astfel un echilibru ntre valorile pozitive, care corespund
dobndirii hranei, a unui partener, adpost, cuib etc., i cele negative care implic
consum energetic, de timp, riscul de a fi rnit n lupte etc. (Cociu, 1999). Acest
echilibru este supus unei mari varieti de fenomene i factori, care determin
existena multor tipuri de teritorii, a zonelor neutre sau al domeniilor vitale.
Teritoriile i comportamentul generat corespunztor nu sunt fixe, deci nu
au granie i dimeniuni rigide. Delimitarea teritoriilor este legat de capacitatea
animalelor de a dezvolta comportamente spaio-temporale cu caracter agresiv,
care sunt legate de nsuirile i caracteristicile individuale sau de grup, adic sunt
dependente de vrsta i starea fiziologic. Mecanismul comportamental al
delimitrii teritoriale se bazeaz pe faptul c agresivitatea posesorului atinge
valoarea maxim spre centrul acestuia, n sensul de zona n care se ndeplinete
activitatea esenial pentru tipul de teritoriu respectiv, i descrete pe msur ce
animalul se ndeprteaz de punctul respectiv, ptrunznd ntr-un mediu din ce n
ce mai strin i ostil.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 59

De exemplu la ghidrini, masculii nu arboreaz haina nupial, pn cnd nu


au luat n stpnire un teritoriu stabil. Odat acest fapt mplinit, apare o evident
culoare roie n zona ventral, iar toi masculii din apropiere sunt atacai.
Agresivitatea este cu att mai intens cu ct distana dintre masculi este mai mic
(fapt care se poate verifica experimental foarte simplu).
n general conflictele teritoriale sunt rare, meninute sub control, sau
ritualizate prin mecanismele de semnalizare ale agresivitii, n mod special cele
legate de marcarea teritoriilor, despre care am discutat ntr-un alt subcapitol.
Indivizii diferitelor specii teritoriale manifest instinctiv o gam larg de
comportamente de evitare a teritoriilor strine, fapt facilitat prin inhibiii legate de
recunoaterea valorii marcajelor altora. Acest fenomen a fost demonstrat i la
specia noastr.
n interiorul teritoriului diferitele activiti ale animalului se desfoar n
anumite zone precis localizate, i ntr-o anumit succesiune temporal, rezultnd
ceea ce Hediger numea "sistemul spaiu-timp". Perioadele de timp, de exemplu
orele de plecare n cutarea hranei, cele de ntoarcere, schimbul prinilor la cuib,
somnul etc., sunt respectate cu o precizie de ceasornic. Animalul este ncadrat
ntr-un sistem de coordonate spaio-temporale care i reglementeaz destul de
rigid activitile. n acest sistem sunt incluse variaiile comportamentale dictate
de ritmurile circadiene, dar i cele sezoniere sau multianuale.
Teritorialitatea este un efect al evoluiei prin selecie natural, avnd un
caracter adaptativ evideniat prin mai multe funcii:
a. Asigur repartizarea eficient a resurselor naturale, hran, spaiu etc.
b. Contribuie la sporirea securitii indivizilor i a progeniturii acestora.
Numai n interiorul teritoriului eficienele comportamentale ale unui individ sunt
maxime. Cnd este scos forat din acesta multe animale sunt incapabile s vneze
sau s supravieuiasc cu succes, manifestnd adesea n situaii critice trsturile
caracteristice stadiilor de stres, sau chiar de oc.
c. Atenueaz agresivitatea, permind tolerarea multor altor indivzi
conspecifici n apropiere, ceea ce este util pentru aprare i biocomunicare.
d. Ofer condiii propice pentru creterea, protecia i ngrijirea puilor. n
cazul speciilor cu organizare social n familie sau de grup, crete coeziunea
cuplului, asigur cadrul spaial pentru manifestarea comportamentelor sociale,
genernd posibiliti de protecie a animalelor dominate ierarhic.
e. Previne suprapopularea unui habitat, opunndu-se astfel efectelor
negative ale acestuia (stres, epizootii, supraexploatarea mediului, a resurselor
etc.). Prin aceasta este un factor al meninerii cu succes a fitnessului speciei,
eliminnd sau reducnd ansele indivizilor depreciai de a participa la
reproducere.
Rolul adaptativ al teritoriului apare cel mai evident n cazurile cnd acesta
este distrus din motive variate. Aa cum distrugerea habitatelor duce la dispariia
speciei, la fel distrugerea teritoriului poate determina anihilarea individului, a
familiei sau grupului. Un asemenea fenomen se constat la suprapopulare, ca
urmare a nmulirii exagerate la unele specii de roztoare. Ca urmare dispare
60 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

comportamentul de teritorialitate i se prbuete organizarea spaial i funciile


acesteia. Rezultatul este haos, declanara de boli infecto-contagioase la scar
larg, mortalitate n mas, leziunile constatate la indivizii mori fiind caracteristice
bolii de oc din teoria stresului.

7. Comportamentul de reproducere

Este poate cel mai complex, cu exprimare mai pregnant i care implic
mecanisme mai laborioase dect toate celelalte categorii. Pe aceast tem s-ar
putea scrie cel mai mult n orice material de etologie, mai ales din cauza
variabilitii i diversitii extraordinare a mecanismelor de exprimare i
manifestri asociate. n reproducere, agresivitatea sexual are o evident valoare
pentru specie; asigur repartizarea judicioas i adecvat a elementelor
indispensabile: spaiu, partener i hran. Asigurarea dreptului teritorial i accesul
la reproducere a indivizilor dominani (cei mai bine nzestrai) este de o evident
valoare pentru viabilitatea progeniturii i fitnessul speciei.
Accesul la reproducere se poate face prin cele mai simple manifestri
(simpla ntlnire urmat de acuplare), pn la cele mai complexe ritualuri nupiale.
Cnd exist fenomene de socializare, tipul organizrii de asemenea este corelat cu
exprimarea ritualurilor. Chiar dac exist eusocieti, reproducerea poate apare n
cadru monogam, poligam sau poliandrin, uneori i combinate.
Durata unor perechi se limiteaz la perioada acuplrii, alteori la cteva luni
(un sezon de reproducere), sau toat viaa. Formarea cuplului se poate datora unei
reacii comune de selectare a mediului; ambele sexe stabilindu-se n acelai loc
pentru reproducere. Alteori masculul delimiteaz teritoriul i atrage n mod activ
femela. n foarte multe cazuri femela este cea care alege masculul pe baza unor
variate considerente. De regul zona n care se stabilete cuplul sau haremul este
delimitat i luat n stpnire ca teritoriu, fiind semnalizat i aprat (de obicei de
mascul, dar posibil i de femel) mpotriva intruziunii indivizilor conspecifici.
Pentru ca mperecherea s se desfoare cu succes, comportamentul
indivizilor implicai trebuie s se sincronizeze progresiv, proces care se desfoar
n trei etape. n prima, are loc o sincronizare general cu ritmurile naturii, ca de
exemplu cu cel sezonier (cazul animalelor din zonele temperate care se reproduc
de obicei primvara). n etapa a doua se sincronizeaz maturarea glandelor
sexuale ale partenerilor, cu ajutorul unor hormoni i a funciilor stimulatoare ale
unor sociosemnale. n cea de-a treia etap sunt sincronizate perfect dispoziiile i
actele propriu-zise ale acuplrii partenerilor. Aici intr variatele manifestri legate
de comportamentul de curtare sau parada nupial. n parad, i agresivitatea joac
un rol important; sunt implicate n ritualuri numeroase acte derivate sau
redirecionate. Frecvent (i ndeosebi la psri) se aduc ofrande alimentare sau de
alt natur, se execut lungi secvene de micri sincrone sau prin alternan, sunt
emise sunete variate etc. La mamifere ritualul este adeseori mult mai simplu. n
forma cea mai uzual, masculii pur i simplu copuleaz cu femela aflat n vrful
perioadei de estru.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 61

Curtarea, atunci cnd apare, are numeroase funcii: diminueaz


agresivitatea, asigur un surplus de motivaie sexual i mrete ansa acuplrii
eficiente. Pe de alt parte are un rol extrem de important n meninerea izolrii
reproductive, deoarece aproape ntotdeauna numai indivizii conspecifici recunosc
elementele paradei i ignor spectacolele susinute de alte specii. n acest fel
partenerii i recunosc apartenena conspecific i taxonul lor se menine izolat.
Sigur, ca multe alte mecanisme, nici aceast asigurare nu funcioneaz perfect,
motiv pentru care se cunosc o serie de hibrizi (fertili sau nu) care apar, de obicei
n proporii mici. n general, se consider c bariera etologic, exprimat pe
aceast baz, este unul dintre principalele mecanisme de speciaie, dup cel al
izolrii geografice. n condiii de captivitate sau de stres teritorial, aceast barier
fragil poate cdea, motiv pentru care se cunosc nenumrate cazuri de specii care
se menin izolate reproductiv n natur, dar care n captivitate se reproduc ntre
ele fr probleme, rezultnd chiar hibrizi viabili i fertili.
ngrijirea progeniturii prezint n mod similar o varietate nesfrit de
expresii. Multe specii depun ponta dup care nu mai au nimic altceva de fcut -
se ocup mama natur de restul. Aici intr speciile precociale (la psri vorbim
de specii nidifuge), care au un bagaj complex de comportamente nnscute. La
cealalt extrem sunt speciile altriciale, care aduc pe lume pui neajutorai, care au
nevoie de cel puin unul dintre prini, i ocazional de ambii, o perioad mai lung
de timp, pentru ngrijire, i care au extrem de multe de nvat.
Dac este implicat un printe, acela este de obicei mama, foarte rar numai
tatl, dar progenitura mai poate fi ngrijit de una sau mai multe perechi, de
prinii proprii sau alii, uneori de un grup de indivizi sau de o ntreag familie
etc. Discutarea comparativ a tuturor acestor variante ar fi pe att de lung, pe ct
este de divers.
Se cunosc relativ puine despre declanatorii care determin
comportamentul de ngrijire al puilor. n mare parte sunt implicate comportamente
instinctive, iar reacia selectiv fa de ou sau pui poate s depind numai de
mecanisme de declanare nnscute, peste care se suprapun mecanisme dobndite.
Am amintit c pescruii argintii accept pn la vrsta de 5 zile pui strini, nu
ns i mai trziu deoarece au reuit performana s nvee ntre timp cum arat
urmaii proprii. K. Lorenz i alii au artat c unele rae i fazani accept ou
strine, dar ucid puii dup eclozare. Prin contrast, cele mai multe gini i gte
accept i cresc pui strini. La unele psri, Lorenz a presupus c recunoaterea
puilor este un mecanism nnscut al crui stimul declanator este tiparul coloristic
al capului.
De asemenea comportamentele de recuperare i ngrijire sunt declanate de
stimuli acustici i/sau vizuali. Comportamentul de hrnire este declanat la
psrile nidicole de stimuli declanatori foarte simpli. De exemplu, ciocul larg
deschis este un stimul care determin printele s introduc hrana n deschiderea
prezentat; mai mult cu ct este mai larg deschis ciocul, cu att puiul cu pricina
este hrnit cu precdere sau mai frecvent - n detrimentul celorlali. Acesta este
un caracter adaptativ: cine deschide ciocul mai larg, este cel mai puternic i
62 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

viguros pui, deci cu cele mai bune anse de supravieuire. Dac este hran destul,
vor cpta i ceilali i poate mai muli vor ajunge s prseasc pe forele lor
cuibul. Dac hrana este mai puin, va supravieui numai cel care este hrnit cu
precdere - adic cel care ofer speran mai bun pentru fitnessul speciei.
i prinii sunt dotai, pe de alt parte, cu sociosemnale care declaneaz i
direcioneaz procesul de ingerare a hranei de ctre pui. De exemplu, pata alb de
pe fruntea liiei determin puii s-i orienteze gtul i ciocul; puii hrnii artificial
accept hrana numai dac pe vrful pensetei se afl o bucat de hrtie alb, care
imit forma i mrimea petei de pe fruntea mamei.
Speciile altriciale dispun de comportamente foarte complexe de aprare a
puilor (semnale de alarmare, de linitire, aducerea hranei indirect la cuib,
atragerea dumanului departe de acesta etc.). n afar de hrnire, rolurile prinilor
sunt extrem de diversificate, de la toaletare i pn la comportamente complexe
de instruire a puilor n primele luni sau chiar primii ani de via.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 63

7. FILOGENIA I EVOLUIA COMPORTAMENTELOR

Instinctele i organele trebuie studiate dintr-un punct de vedere comun:


cel al originii lor filogenetice (Charles Whitman).

n studiile de filogenie se urmresc mai ales caracterele morfo-anatomo-


fiziologice, biochimice sau genetice, dar viaa nu poate evolua sub aspectul
alctuirii fr a-i schimba i manifestrile. nceputul studiului evoluiei
comportamentelor este relativ recent din cauza dificultilor deosebite pe care le
ridic acesta. Pe de o parte evoluia este greu de cunoscut i imposibil de
experimentat. Pe de alt parte, morfologia se poate studia sau deduce pe animalele
fosilizate, dar comportamentul nu las urme directe n straturile geologice.
Etologia studiaz manifestrile animalelor vii, reprezentative pentru specia
considerat, intacte i n bune condiii fiziologice; comportamentul complet i
nealterat se nregistreaz ndeosebi n condiii naturale, necesitnd timp i efort
ndelungat pentru realizarea etogramei specifice. Reamintim c etograma se refer
la inventarul calitativ i cantitativ al comportamentelor nnscute, nscrise n
memoria genetic a speciei. Comportamentele dobndite joac un rol prea mic n
reconstituirea filogenetic. n studiul evoluiei manifestrilor paleontologia,
embriologia i multe altele sunt prea puin utile, iar genetica comportamentului
este abia n faz de debut.
Unul dintre primele studii de segregare n descenden a caracterelor
comportamentale ereditare a fost realizat de Dilger (1962, ap. Cociu, 1999) la
dou specii de papagali Agapornis. O specie obinuiete s transporte materialele
necesare pentru construirea cuibului n cioc, cealalt le nfige n penele de pe
spate. Prin ncruciarea n captivitate a celor dou specii au rezultat hibrizi, care
manifestau n prima generaie un compromis ntre cele dou manifestri: ncercau
s nfig materialele n penele de pe spate, nu reueau i atunci l luau n cioc. Nici
practica ndelungat nu a rezolvat acest conflict transmis ereditar.
Studiile actuale de genetic comportamental se realizeaz mai ales la om,
identificndu-se permanent gene care determin anumite expresii particulare. Dar,
cu toat dezvoltarea geneticii, aceasta nu nlocuiete alte metode, cum ar fi:
reconstituirea filogenetic pe baza corelrii comportamentelor omologe, etologia
comparat, identificarea vestigiilor comportamentale, identificarea rolului
funcional al comportamentului (valoarea de adaptare sau finalitatea).
Este evident faptul c orice abordare filogenetic conine i o mare doz de
incertitudine, dar indiferent de aceasta, ea este necesar: pe de o parte rolul
adaptativ i cauzalitatea distal nu se poate altfel releva pe deplin, iar n al doilea
rnd este o provocare a intelectului uman.
nc prea muli oameni vd n aa-zisa "perfeciune" a naturii un model
preprogramat ("inteligent design"), care nu este altceva dect un mod fals de a
defini o problem; ndeamn la adoptarea unei poziii agnostice, improprie pentru
ceea ce ne ateptm de la specia noastr.
64 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

Rolul tiinei este de a explica, nu de a face filatelie (Bnrescu, 1973). Una


dintre trsturile fundamentale ale oricrei structuri sau funcii este gradualitatea
sa; un rezultat al unei evoluii ndelungate n care manifestarea s-a dezvoltat
treptat, printr-o serie succesiv de stadii intermediare, n care fiecare era numai cu
o fraciune mai performant dect etapa precedent (Dawkins, 1995). Imensa
majoritate a etapelor au disprut n evoluie, mpreun cu purttorii lor, iar o mic
parte - eventual - se conserv la rudele apropiate ale speciilor. n acest ultim caz
fericit, tehnica este urmrirea comportamentelor nnscute la diferitele rude i
interpolarea manifestrilor din perspectiva timpului, adic reconstituirea
evolutiv. n multe cazuri acest lucru nu este posibil, i nu ne mai rmne dect
explicarea probabilistic sau deductiv a tranziiilor i cauzelor. Sigur, aceasta
este o tehnic bazat pe ipoteze, i tim c fiecare dintre acestea au valoare, pn
cnd apare evidena pentru a o respinge sau accepta. Problema este c unele
ipoteze sunt constructive, ndeamn la cunoatere, pe cnd altele sunt
nefuncionale i permit cel mult stagnarea sau mai ru.
Mecanismele complexe nu trebuie s fie perfecte pentru a funciona, fapt
puin neles de muli. Motivul care este invocat de acetia nu are nici o legtur
cu logica tiinific ci este ceea ce R. Dawkins, definea drept "motivul
incredulitii personale". Conform acestuia, "deoarece adesea oamenii nu ntrevd
o serie plauzibil de etape intermediare (tranziii), parcurse de o anumit structur
sau funcie, se recurge la idea planului prestabilit n mod contient". Acest motiv
este permanent negat prin urmrirea gradual a modificrilor structurilor
anatomice n ierarhia filogenetic. Din ce n ce mai des dispunem de serii
complete, care arat cum a decurs evoluia din aproape n aproape, deci structuri
complexe care s-au dezvoltat dintr-o serie de structuri intermediare, fiecare dintre
acestea fiind funcional. Problema necunoaterii gradualitii nu este att de
natur obiectiv, ct mai ales legat de educaia, cultura i personalitatea
oamenilor: unii pur i simplu nu vor s fie convini, nefiind pregtii s asculte
argumentele raionale.
Etologia evoluionist trebuie s aplice metode mai puin convenionale
dect alte ramuri. Aici intr concepte rar utilizate, cum ar fi ingineria invers i
cutarea funciei de maximizare.
Un inginer proiecteaz sau construiete un aparat n funcie de scopul
urmrit, respectiv a ceea ce acestea trebuie s fac. n etologie, evoluionism,
ecologie (frecvent), ne confruntm cu "aparate" gata construite i, din structura i
funciile acestora, trebuie s deducem motivul necesitii lor, scopul i istoria, cu
alte cuvinte s aplicm ingineria invers. Un ajutor n munc l reprezint
rspunsul la ntrebarea: care este funcia cea mai important a ntregului, care le
subordoneaz pe celelalte sau mcar o parte dintre acestea? Aceasta este funcia
de utilitate care urmrete ce anume se maximizeaz. Unul dintre principalele
rspunsuri este c evoluia a maximizat reproducerea, motiv pentru care celelalte
comportamente i funcii sunt subordonate acesteia, aprnd (dup cum am tratat
anterior) numeroase conflicte adaptative.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 65

n sfrit, un ultim motiv pentru care cutm rspunsurile ipotetice ale


comportamentelor complexe pe baze evolutive: deducem motivele i expresiile
stadiilor intermediare nu pentru a dovedi c acestea sunt unice ci pentru a
argumenta c acestea exist!

Studiu de caz: limbajul dansului albinelor (adaptat dup R. Dawkins,


1995).
Dansul albinelor a fost descifrat, iar semnificaia acestuia a fost fcut
cunoscut de ctre Karl von Frisch. Prin "dans" se transmite tipul i calitatea
hranei, direcia i distana pn la surs. Dac hrana este identificat n apropierea
stupului, albina care a descoperit-o execut dansul n cerc, care le stimuleaz pe
celelalte s ias i s caute n apropiere. Dansatoarea livreaz tot timpul probe de
nectar i polen celor care asist, eantioanele fiind transmise mai departe,
informnd asupra calitii sursei.
Dac hrana este departe se realizeaz "dansul unduitor". Acesta este
executat n interiorul stupului, pe verticala fagurelui, la ntuneric, motiv pentru
care celelalte albine nu l vd. Dansul este perceput de consoarte pe cale tactil i
auditiv, fiind nsoit de un zumzit ritmic. Acesta se desfoar sub forma cifrei
8 cu o linie dreapt la mijloc.
Segmentul de dreapt indic sensul de deplasare spre surs, dar nu direct
(deoarece dansul se execut pe vertical), ci n funcie de poziia soarelui,
asemntor cu direcia dat de o busol, prin raport cu nordul. Exist ns dou
inconveniente: soarele nu poate fi vzut dac cerul este acoperit cu nori, precum
i faptul c acesta prezint o micare aparent pe cer. Prima problem este depit
prin faptul c albinele vd direcia de polarizare a luminii, fapt care le informeaz
asupra poziiei aparente a soarelui, chiar i atunci cnd cerul este nnorat. A doua
problem este rezolvat prin existena ceasului biologic, comun tuturor fiinelor.
Albinele care danseaz n ntuneric timp de mai multe ore, i rotesc direcia
(unghiul) segmentului de dreapt astfel nct acesta s fie corelat cu micarea
aparent a astrului pe cer. Cele din emisfera sudic fac acelai lucru, dar n sens
invers. Verticala fagurelui ine loc de direcia spre soare de la intrarea n stup.
Toate unghiurile fa de vertical, sub care este amplasat n timpul dansului
segmentul de dreapt, indic unghiul n plan orizontal fa de dreapta intrare -
soare, cu alte cuvinte codific direcia de zbor spre sursa de hran. Precizia
dansului nu se msoar n 360 0 ci numai n 8 grade (N, NE, E, SE, S, SV, V, NV).
Distana este codificat prin frecvena rotaiilor dansatoarei i a
zumzitului. Cu ct hrana este mai aproape, cu att frecvena este mai mare i
invers dac sursa este mai departe. Dac probele de polen i nectar degustate sunt
satisfctoare, celelalte albine sunt motivate s ias i zboare liniar, dar nu o
distan indefinit, ci una invers proporional cu logaritmul frecvenei
zumzitului dansatoarei!
66 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

Schema deplasrii albinei n cadrul dansului unduitor

Evident, este imposibil s identificm sigur etapele evolutive i tranziiile


acestui dans, fiind totodat dificil explicarea celor enunate. Dar baza de plecare
este: dac exist explicaii raionale i plauzibile pentru fiecare act inclus n acest
comportament complex, nseamn c a existat o serie de tranziii evolutive care l-
au produs ca atare i nicidecum nu a fost preprogramat. nc odat subliniem
afirmaia conform creia: cutm explicaia nu pentru c ar fi singura posibil, ci
pentru a demonstra c aceasta exist.
Frisch a realizat o serie de studii pe scara filogenetic. Rudele mai primitive
ale albinei melifere actuale din zona temperat (Apis melifera), triesc n zona
tropical. Acestea construiesc faguri la lumin, atrnai de ramurile copacilor sau
pe pereii stncoi (Apis florea). Ele danseaz n plan orizontal pe suprafaa
fagurelui, iar linia dreapt este orientat direct spre hran, prin urmare nu sunt
necesare convenii cartografice.
Dansul n cerc sau n form de 8, este rezultatul probabil al unei forme
ritualizate a elanului de decolare. Selecia ar favoriza orice tendin de exagerare
sau de prelungire a elanului de decolare, dac acesta ar ndemna i pe alte albine
s-l urmeze. Prin urmare, este probabil ca dansul s fi derivat dintr-un elan de
decolare repetat ritual. Aceast afirmaie este credibil: fie c folosesc sau nu
dansul, albinele utilizeaz i o tactic mai direct, zburnd una dup alta, n ir,
spre sursa de hran. Un alt argument este c n timpul dansului i ntind aripile i
vibreaz muchii, insuficient pentru zbor, dar destul pentru a emite zumzitul. O
modalitate evident de a prelungi sau exagera elanul zborului este repetarea lui,
prin ntoarcerea la linia de start i schiarea ctorva pai pe direcia hranei.
ntoarcerea trebuie s fie alternativ pentru a menine direcia, altfel totul se
transform ntr-un cerc i dispare dreapta necesar pentru indicarea direciei; un
motiv plauzibil n favoarea dansului dup forma cifrei 8.
Corelaia invers dintre distan i frecven este de asemenea explicabil,
prin faptul c la distane mari i consumul energetic al dansatoarei a fost mare,
oboseala determinnd ca frecvena s fie mic. Identificarea hranei n apropierea
stupului nu reclam dect cantiti mici de energie, un motiv suficient ca frecvena
s fie mare. Probabil prin ritualizare s-a fixat o legtur iniial ntmpltoare ntre
distan i frecven. Dar, dac legtura dintre cele dou variabile ar fi de tip liniar,
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 67

albina ar ajunge foarte repede la limita posibilitilor fiziologice i anatomice de


emitere a zumzitului. Logaritmarea permite ca pe aceeai scar, ntre dou limite
relativ apropiate, s se reprezinte o gam mult mai larg de distane. tim c scara
logaritmic este utilizat pentru a reprezenta, n spaiu abstract restrns, fenomene
care variaz n ordine de mrime de la cele mai mici pn la orict de mari.
Mai rmne de vzut legtura dintre direcia dreptei i poziia soarelui,
respectiv cum s-a trecut de la dansul la lumin i n plan orizontal (la Apis florea)
la codificarea direciei n ntuneric i plan vertical (la Apis melifera).
O dovad n sensul acesta este legat de o nsuire unic a sistemului nervos
al insectelor. De exemplu, dac un gndac se deplaseaz pe o plac orizontal n
prezena unei surse de lumin (de exemplu un bec), insecta folosete o busol -
lumin pentru a-i raporta direcia. Dac se modific poziia becului, insecta i
adapteaz corespunztor unghiul de deplasare dup noua poziie a reperului. Orice
insect folosete n natur o surs de lumin pentru ghidare: soarele, luna sau
stelele, n calitate de reper al busolei.
Dac, n exemplul precedent, becul se stinge brusc i placa este poziionat
pe vertical, gndacul i schimb direcia de deplasare relativ la vertical cu
acelai unghi anterior, relativ la lumin. Astfel, dac gndacul s-a deplasat pe
orizontal pe un unghi de 300 dreapta fa de poziia becului, dup stingerea
acestuia i poziionarea plcii pe vertical, gndacul i va roti direcia de
deplasare sub un unghi de 300 dreapta fa de vertical. Nu se cunoate
mecanismul intim al acestui subterfugiu: probabil este legat de necesitatea
existenei unui reper, care n mod normal acioneaz dup regula busolei - lumin
i n lipsa acesteia, semnificaia este preluat de busola gravitaional. n felul
acesta se poate explica, de ce la albine verticala ine locul soarelui, atunci cnd
acesta este invizibil. Ca dovad, dac n interiorul stupului se aprinde un bec,
albinele nu mai folosesc orientarea n cmp gravitaional ci i adapteaz direcia
dansului n funcie de poziia noii surse de lumin.
Karl von Frisch a artat cum, cu ajutorul experienelor, a observaiilor i a
logicii, se pot oferi imaginile cauzale i explicative ale tranziiilor care au produs
un comportament complex. Sigur, nu este obligatoriu, i nici mcar necesar, ca
lucrurile s se fi petrecut neaprat n acest fel, dar acestea demonstreaz c
fenomenul este explicabil i rstoarn argumentul incredulitii personale.
Un contestatar al muncii lui a afirmat, bazndu-se pe o serie de observaii
nerelevante, c dansul nu este urmrit i nici neles de celelalte albine.
Jim Gould i-a rspuns acestuia pe msur: a acoperit ochii dansatoarei cu o
substan oarecare i a aprins n stup un bec. Dansatoarea, care nu vedea, utiliza
busola-gravitaional, deci indica direcia fa de sursa de hran prin unghiul fa
de vertical. Celelalte, care asistau la dans, judecau direcia segmentului de
dreapt n funcie de unghiul fa de becul aprins. Acestea, convinse de
eantioanele de hran, au ieit din stup i au zburat aiurea, fr a gsi hrana;
respectiv pe direcia unghiului fa de soare corespunztor celui al segmentului de
dreapt fa de becul aprins n stup.
68 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

8. CAUZELE BIOLOGICE ALE COMPORTAMENTULUI


PATOLOGIC

Comportamentul patologic este o sintagm mai corect, dect ceea ce se


definete n limbaj popular drept comportament anormal. n ultima noiune intr
att natura geniului, ct i alte manifestri ale unor aptitudini deosebite, care fac
cinste speciei noastre.
n 1973 Rosenhan afirma i demonstra c pn i profesionitii specialiti
n sntatea mental sunt adesea pui n imposibilitate de a face distincie ntre
oamenii cu afeciuni psihice i ceilali, pe baza observaiei directe i a
interaciunii. El a derulat un studiu n cadrul cruia 8 subieci, normali i pregtii
n prealabil, au fost trimii la mai multe spitale, toi susinnd acelai lucru, i
anume c aud n mod repetat i obsesiv trei cuvinte. apte din opt au fost acceptai
ca pacieni cu diagnosticul prezumtiv de schizofrenie. La spital s-au comportat
normal, i luau contiincios note n legtur cu tot ce se spune i se petrece n jurul
lor. Muli dintre ceilali pacieni i-au recunoscut ca simulani, considerndu-se c
era jurnaliti n pregtire, sub acoperire. Medicii au considerat luarea notielor
drept comportament simptomatic. Media de spitalizare a fost de 19 zile. n timpul
internrii nici unul nu a fost recunoscut ca impostor, cei mai muli fiind externai
cu diagnosticul schizofrenie regresiv. Rosenhan a subliniat c, la un pacient
odat admis ntr-un spital, pn i cele mai normale activiti par patologice. Dup
publicarea acestui studiu, Rosenhan a realizat o continuare logic n 1975,
anunnd mai multe spitale c vor avea a se confrunta cu mai muli pseudo-
pacieni. Ca rezultat, mai mult de o cincime din pacienii investigai au fost
identificai ca pseudopacieni, de cel puin unul dintre membrii personalului
calificat. Au existat mai multe cazuri n care consiliile de medici au fost unanim
de acord asupra calitii de simulant a vreunui pacient. De fapt nu a fost trimis
nici mcar un singur pseudopacient!
Prin urmare comportamentul anormal sau patologic este, uneori, la fel de
greu de recunoscut, pe ct este de definit. Studiul manifestrilor i experienelor
anormale este mai ales axat pe cteva fenomene prea puin cunoscute, atipice,
unele anomalii etc. Prea puin sau deloc nu sunt studiate altele, cum ar fi violena
extrem, abilitile extraordinare ale memoriei sau logicii, geniul i multe altele.
Anormalul se refer cel mai adesea la stri negative, depreciative. Un alt
criteriu este cel al incapacitii funcionale; starea patologic recunoscndu-se i
prin alterrile de natur relaional sau legate de posibilitatea de utilizare a unor
faculti mentale, indiferent de origine sau form. Studiul biologic al fenomenelor
patologice este mai aproape de psihopatologie, prin aceasta nelegndu-se studiul
psihologic al afeciunilor psihiatrice.
Natura anormalului a suscitat un interes deosebit din cele mai vechi timpuri,
de la recunoaterea posedrii i eliminrii prin tehnici variate, pn la statutul
de ocrotire social pe care indivizii l primeau la evidenierea unor
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 69

disfuncionaliti mentale. Astzi originile afeciunilor psihologice reflect


tradiia somatogen i psihogen, concretizate n diferite modele.
n conformitate cu modelul biologic, comportamentul este alterat ca
urmare a unor modificri bio-fizico-chimice care se petrec n creier. Din totdeauna
s-a tiut c lovituri sau unele substane interfereaz cu comportamentul, cu
dispoziia, sau induc experiene senzoriale dintre cele mai variate. Mai recent s-a
demonstrat c anumite afeciuni sunt explicabile prin patologia organic. Multe
dereglri sunt asociate cu perturbri ale metabolismului unor neurotransmitori,
responsabili chimici pentru transmiterea impulsurilor electrice ntre celulele
creierului.
De exemplu, depresiile sunt legate de activitatea redus a serotoninei i
noradrenalinei. Schizofrenia este corelat cu activitatea excesiv a dopaminei.
Strile de anxietate sunt marcate de activitatea sczut a acidului gama-
aminobutiric.
Alte tehnici, cum ar fi scanri prin rezonan magnetic nuclear, sau
metode genetice, au relevat legturi ntre modele anormale ale creierului,
respectiv anumite gene i diferitele stri patologice.
ntr-o vreme afeciunile se mpreau n organice (cu baz biologic) i
funcionale (de natur psihologic), dar n timp s-au gsit tot mai frecvent
legturi ntre acestea i cauzalitate dubl, motiv pentru care distincia nu se mai
face astfel. Dac diferitele condiii psihice sunt relaionate cu factori biologici, nu
implic faptul c cei din urm sunt cauza primar a strilor patologice. Pe de alt
parte, dei se cunosc o serie de substane psihotrope (care modific starea minii)
ce influeneaz efectiv o anumit manifestare sau simptom, aceasta nu nseamn
c afeciunea cu pricina este n mod primar condiionat chimic. De exemplu,
efectul unui antidepresiv este legat adesea de controlul simptomelor prin
echilibrarea i neutralizarea reaciilor chimice cauzate de un eveniment
disturbator, dar nu are nici o legtur direct cu cauza depresiei.
Prin urmare, faptul c factorii biologici sunt adesea asociai cu condiiile
psihologice anormale, nu trebuie s duc inexorabil la ideea c acestea nu sunt
altceva dect nite forme fiziologice patologice. Uneori, ntr-adevr apar dereglri
evidente ale creierului, disfuncii organice tipice, cum sunt cele implicate n
diferitele forme ale demenei. Alteori afeciunea este prezent, dar nici un test nu
relev vreo dovad a cauzelor organice.
Modelele biologice prezint ca avantaje claritatea, deschiderea spre
cercetarea empiric i au legturi cu tiine bine definite. Pe primul plan de
actualitate se afl genetica i neurochimia. Acestea sunt de multe ori n opoziie
cu modelele psihodinamice i existeniale, care frecvent utilizeaz concepte vagi
i esoterice, prea rar dovedite n mod obiectiv.
Din marea gam a tehnicilor biologice utilizate n studiul manifestrilor
anormale, amintim metodele genetice (genetic molecular, citogenetic i
genetica populaional), investigaii de risc familial (metoda pedigree-ului,
metode comparative a probabilitilor de inciden a afeciunilor n familii expuse
riscului i restul populaiei etc.), studiul gemenilor, studii de adopie, tehnici
70 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

biochimice, vizualizarea creierului i a funciilor sale (prin rezonan magnetic


nuclear, tomografie prin emisii de fotoni sau de pozitroni etc.).
n multe cazuri se cunoate efectul diferitelor substane asupra
comportamentului, dar nu se tie nimic despre mecanismul intim. De exemplu
este cunoscut efectul stabilizator al carbonatului de litiu asupra maniaco-
depresivilor, dar nu este cunoscut modul de aciune al acestuia.
Endocrinologia este de asemenea puternic implicat n studiul
comportamentelor anormale. De exemplu, hormonii au un efect major asupra
multor manifestri, a strilor i dispoziiilor indivizilor. n depresii majore, cei
mai muli subieci secret cortizol. Secreia sporit, asociat cu vrsta, poate
conduce la moartea celulelor din hipotalamus, factor responsabil de afeciunile de
ordin cognitiv la btrni.
Foarte rar comportamentul patologic are o singur cauz; de obicei este
produs de o reea cauzal.
De exemplu studiul dereglrilor de dispoziie (cum sunt depresiile)
prezint o serie de motive din sfera genetic, social, familial, somatic i altele.
Analizele genetice relev riscuri de 20% la rudele individului diagnosticat cu
disfuncii de acest gen, fa de 7% la restul populaiei umane. Studiile asupra
gemenilor indic incidena acestor dereglri la 69% din gemenii monozigoi i
13% la cei dizigoi. O alt cauz este privarea parental (csnicii desfcute de
exemplu) care se fac rar simite n copilrie, dar sunt marcante n stadii mai
avansate ale vieii ncepnd cu pubertatea, cnd incidena afeciunilor depresive
este mult mai mare la adolescenii din familiile uniparentale, prin comparaie cu
restul populaiei. Stresul acioneaz adesea ca un factor care mrete predispoziia
sau chiar cauzeaz alterrile de dispoziie. Strile depresive sunt asociate i cu
cauze de ordin social: lipsa de sprijin, privarea de intimitate sau de integrare
social. n sfrit, o gam de cauze este reprezentat i de boli sau stri de
depreciere fizic.
Un alt exemplu este schizofrenia. Riscurile genetice sunt de 12 -
13% la copiii care au un printe schizofrenic i de 40% la cei care au ambii prini
suferinzi, deci cauza ereditar nu este de ignorat. Studiile neuropatologice indic
faptul c la schizofrenici creierul este n medie mai uor, mai mic, ventriculele
laterale mai largi, toate asociate cu reducerea volumului structurilor medial
temporale. De asemenea s-au relevat anormaliti ale structurii unor celule ale
cortexului, probabil cauzate de diferenieri ale neuronilor din timpul ontogeniei,
care pot fi variat cauzate: ereditar sau prin infecii virale, de exemplu.
n afara modelului biologic al comportamentelor patologice, exist o serie
de alte abordri, pe care le amintim pe scurt:
Modelul psihodinamic (psihoanalitic) are ca protagonist pe Sigmund Freud,
care afirm puternica influen a proceselor incontiente precum i a
perioadelor timpurii ale dezvoltrii asupra personalitii, a tririlor i activitii
funcionale ale creierului.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 71

Modelul behaviourist consider strile patologice ca fiind rspunsuri


dobndite n sens neadaptativ, adic fenomene de nvare a comportamentelor
anormale.
Modelul cognitiv amplaseaz baza cauzal a afeciunilor pe dificultile care
apar n procesarea informaiilor sau pe erori ale gndirii. De exemplu,
anxietatea sau depresia ar reflecta crezuri false ale subiectului, iar
dezechilibrele ar rezulta din concluzii eronate la care acesta a ajuns.
Modelul umanist-existenial afirm c indivizii sunt motivai spre
autosuficien i dezvoltare individualist. Psihologii umaniti se concentreaz
pe experiena personal, punnd accentul pe importana unui sens pozitiv
despre sine, pe voina, libertatea alegerii i scopurile spre care tind oamenii.
Problemele psihologice apar atunci cnd o persoan refuz, sau este
incapabil, s accepte responsabilitatea pentru gndurile i aciunile sale,
precum i pe dezechilibrele emoionale privind diferena dintre modul n care
o persoan se apreciaz i cum ar vrea s fie.
Modelul sistemului familial sugereaz c majoritatea problemelor definite n
termeni de psihopatologie individual, sunt manifestri acute ale
dezechilibrelor din viaa familial.
Modelul socio-cultural consider c manifestrile patologice sunt fenomene
care se manifest la nivel de comunitate sau de societate, acestea putnd fi
nelese numai atunci cnd sunt analizate n context cultural. Astfel se pot
explica numeroasele dezechilibre, provocate de opresiuni, omaj, srcie etc.

Aa cum se ntmpl adesea, fiecare dintre aceste modele reflect o parte a


adevrului, funcia integratoare, sintetic, ce ctig din ce n ce mai mult teren
fiind aa numitele modele bio-psiho-sociale (sau modelele integrative).
Acestea afirm c nici una dintre abordrile anterioare nu este suficient
pentru a explica totalitatea etiologiei comportamentelor anormale i a strilor
patologice ale minii. De exemplu, chiar i modelul biologic (cel mai obiectiv)
contribuie la nelegerea originilor condiiilor care favorizeaz strile de demen
sau de schizofrenie, dar este nesatisfctor n a explica fobiile sau cele mai multe
dintre depresii. n cele mai multe manifestri anormale, reeaua cauzal este
relevat de o abordare heterogen, respectiv pe variabile din sfera biologic -
psihologic i social.
Cele mai multe dezechilibre sunt produse pe de o parte de factorii interiori
care predispun i care acioneaz pe termen lung (predispoziii sau
vulnerabilitate; factori diatetici), iar pe de alta de evenimentele disturbatoare din
mediu (stresori). Vulnerabilitatea este determinat de o gam larg de factori,
att naturali ct i legai de experienele ontogenetice, cum ar fi cei ereditari sau
bioistoria individului (dac i ct a fost cineva bolnav sau rnit, experienele
traumatice din copilrie etc.). Unele stri patologice, cum este de exemplu i
schizofrenia, pot afecta numai indivizi care sunt vulnerabili la aceast afeciune,
adic cei care aparin grupului situat sub risc, pe cnd ceilali sunt imuni,
indiferent de impactul stresorului. Dar, pentru cele mai multe dereglri, oamenii
72 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

sunt mai mult sau mai puin susceptibili. Fiecare avem un profil diatetic, care
ne face mai sensibili la anumite dezechilibre i mai rezisteni la altele, dar starea
anormal nu se instaleaz dect dac suntem expui la un grad i o intensitate
critic de stres.
Un exemplu este relaia dintre vulnerabilitate i stres, reprezentat
schematic mai jos:

mare
Stare anormal

(afeciune, dezechilibru,
manifestare patologic)
Stres

Stare normal

mic

mic mare
Vulnerabilitate

Reprezentare schematic a relaiei dintre stres i vulnerabilitate

Stresul, n accepiunea lui Selye, este ansamblul reaciilor fiziologice i


comportamentale care sunt produse n sens adaptativ sub incidena stresorilor.
Definim stresul punctiform ca reacia de adaptare nespecific angrenat
n depirea unui stresor cu aciune limitat i scurt n timp (depirea unui
examen de exemplu), i stresul cronic atunci cnd factorii responsabili de
declanarea reaciei acioneaz ntr-un interval lung de timp. Primul este adesea
asociat cu reaciile instinctive de evitare a pericolului, legate de supravieuire, pe
cnd al doilea implic att comportamente genotipice ct i dobndite. De cele
mai multe ori sindromul general de adaptare este asociat cu efectul pe termen
lung.
Studiul stresului a cunoscut o puternic diversificare i aplicaii dintre cele
mai variate, de la medicin i cercetare fundamental pn la psihologia
organizaional i consultan n management. A devenit foarte dificil gsirea
unei definiii care s mulumeasc pe toi. Dac considerm omul ca animalul de
referin, atunci mai general acceptat este definiia lui R.S. Lazarus: stresul este
o condiie sau o senzaie pe care un om o are atunci cnd percepe faptul c
necesitile depesc resursele personale i sociale, pe care individul este capabil
s le mobilizeze.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 73

Conform acestei definiii stresul este n mod obligatoriu o experien


negativ, dar nu n mod necesar obiectiv: depinde de percepia persoanei, de
abilitile de rezolvare a sarcinilor n timp util, de numrul i dimensiunea
necesitilor impuse sau pe care i le alege n mod deliberat etc. Prin urmare n
sindromul general de adaptare intr o component obiectiv, reprezentat de
stresorii asupra crora nu avem control, dar i o parte subiectiv, legat de modul
n care omul percepe i gndete.
Efectele comportamentale ale stresului cronic sunt pretutindeni n jurul
nostru: cei aflai sub incidena pe termen lung a stresorilor manifest numeroase
comportamente redirecionate sau de substituie, cum ar fi fumatul i consumul
sporit de buturi alcoolice, dar i mncatul n exces sau alte ocupaii (jocul la
nesfrit pe calculator etc.). Frecvent lipsa de somn este asociat cu aceste
manifestri, att direct (pentru a ctiga timp) ct i indirect (prin tulburrile
provocate de grijile permanente).
Efectele fiziologice ale stresorilor sunt n plin studiu: unele au fost
descifrate n mare parte (de exemplu asupra bolilor de inim), pe cnd altele sunt
abia n faz de debut (cum ar fi implicaiile n strile psihopatologice).
Stresul este cunoscut a fi corelat pozitiv cu hipertensiunea arterial i n
cele din urm cu infarcturile. Totodat acesta altereaz aciunea sistemului
imunitar, cea mai simpl dovad fiind frecvena sporit de rceli, febr i guturai,
n perioadele n care experimentm o presiune sporit asupra vieii noastre. Stresul
poate intensifica simptome n afeciuni cu component autoimun, aa cum sunt
artritele reumatice, durerile cronice de cap etc. O cert asociere s-a dovedit i cu
sntatea mental, n special cu strile depresive i de anxietate. El agraveaz
strile patologice mentale i mrete probabilitatea apariiei de episoade psihotice.
Dar, prin contrast cu credina larg rspndit, se pare c are legturi mult mai
puin semnificative cu ulcerul, de exemplu.
Dup cum am mai amintit, presiunile i rspunsurile cauzate de stresori pot
fi pozitive n esen i manifestare: este puin probabil ca aceste stri s nu fie
trite de marii autori ai capodoperelor, precum i de oricare creator de art, cultur
sau tiin. Este o mare ntrebare dac condiiile de stres nu au fost n bun parte,
ca atare, responsabile ntr-o oarecare msur de marile opere ale omenirii. Stres
poate nsemna i dorina perpetu de a ne depi limitele, de a autodeveni mai
mult i mai bine. Limitele de timp i de resurse ne motiveaz i ne monteaz n
starea de lucru eficient. Sportivii nu ar putea ctiga niciodat fr o doz mare
din toate ingredientele necesare sindromului general de adaptare, respectiv fr
aciunea hormonilor de stres.
Aspectele negative asupra strilor fiziologice au fost amintite anterior. Dar
stresul ndelungat poate afecta n mod mult mai subtil i performanele
individuale: capacitatea de atenie, de a rezolva probleme complexe, munca
eficient etc. O abordare calm, raional i controlat este adesea necesar pentru
a rezolva problemele dificile ale vieii familiale i profesionale. Relaiile noastre
sociale sunt mult prea complexe i fin acordate pentru a nu fi afectate major de o
abordare prea agresiv, dar un rspuns pasiv sau de retragere n faa unei situaii
74 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

stresante ne-ar determina s pierdem mult atunci cnd este cazul s ne batem
pentru dreptul nostru sau pentru un proiect mai elevat.
ntre presiune (intensitatea i durata de aciune a stresorilor) i performan
este o relaie tipic de forma unei parabole (un U ntors) aa cum este
reprezentat n desenul de mai jos. Aceast relaie se concentreaz pe performana
unui individ n ceea ce privete capacitatea de rezolvare a unei sarcini.
n partea stng a graficului, constatm creterea performanei cu sporirea
presiunii stresorilor; orice om normal nu are motive serioase s-i concentreze
atenia i energiile dac nu se afl sub o anumit cantitate de presiune. De
exemplu, este biologic explicabil de ce studenii nu nva dect n sesiune, dac
nu se exercit presiuni asupra lor i n timpul anului (asta n cazul n care totui
mai nva). Cnd crete presiunea, intrm n aria celei mai bune performane.

mare Stres optim

Aria celei mai bune


performane
Performan

Stres mic Stres mare


mic (Lips eficien) (Anxietate; stri psihice negative)

mic Presiune mare

Relaia dintre performan i presiunea exercitat de stresori

Cderea performanei cu creterea exagerat a presiunii, dincolo de o


anumit limit, se poate explica prin mai multe cauze. n primul rnd capacitatea
noastr de concentrare, de memorie, de analiz i prelucrare a informaiilor este
limitat, chiar i la cele mai mari genii ale lumii. n al doilea rnd, pe msur ce
dificultile i termenele devin tot mai presante, anxietile i gndirea negativ
ncep s ne schimbe modul de percepie i s diminueze performanele. Aici intr
ca o variabil independent tipul mental i natura personalitii individului n
cauz.
Cnd individul are ansa de a activa n cadrul ariei de cea mai bun
performan, fr a fi distras de la ceea ce face, un om are ansa de a intra n ceea
ce M. Csikszentmihalyi numea starea de curgere (flow state).
n aceast stare individul este complet implicat n activitate, fiind motivat
exclusiv de aceasta, ego-ul este uitat i timpul zboar. Fiecare aciune, micare i
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 75

gnd urmeaz inevitabil celui precedent; tot ceea ce este cu putin este implicat
i realizat, iar capacitile sunt utilizate la maximum.
Sigur, pentru a atinge aceast stare, individul trebuie s aib o doz cert
de linite, eventual un refugiu n care s se retrag, s in la distan elementele
disturbatoare i s tie c este capabil s ndeplineasc problema sau sarcina de
care se ocup. n aceast stare exist un echilibru ntre stresul care induce o
motivaie suficient pentru ca individul s reziste la tentaii aflate n competiie,
dar nu este att de expus presiunii nct gnduri negative sau frica s interfereze
cu activitatea. Starea de curgere este cea mai intensiv creativ, eficient i
satisfctoare stare a minii, i totodat cea responsabil de marile creaii.
Managementul stresului este expresia care a nlocuit tehnicile de
reducere a stresului, ca urmare a abordrii care accept aspectul pozitiv pe care
l implic acest sindrom. n noua accepiune tehnicile care se refer la acest
management nu au ca scop reducerea sau accentuarea expresiei lui, ci creterea
ansei de a intra i a ne menine n aria celei mai bune performane! Exist o serie
variat de metode pentru acest scop, concentrate n trei categorii:
Metode orientate pe aciune
Care ncearc s se confrunte cu problema stresant, modificnd mediul sau
situaia n cauz.
Metode orientate pe percepie
Nu se ocup de situaia n sine ci de modul n care problema este perceput,
abordat i modul n care trebuie rezolvat.
Metode orientate pe acceptare
Sunt implicate n cazul evenimentelor care nu sunt sub controlul nostru,
tehnica referindu-se la modalitile de depire i acceptare a noii situaii.
Aceste categorii sunt frecvent complementare, dar totodat i (parial)
alternative. Orientarea pe aciune este preferabil atunci cnd situaia poate fi
schimbat prin intervenia noastr. Dac nu este posibil, percepia problemei
poate fi schimbat, ncercnd s gsim posibiliti alternative de reacie
emoional, abordare i identificare a rspunsurilor la problem. n sfrit, dac
nu exist nici alternative de aciune i nici emoionale, exist a treia categorie,
bazat pe posibilitatea de acceptare a situaiei, care se manifest independent de
voina noastr i de posibilitile de implicare.
n afar de puterea educaiei, a forelor proprii dublate de o judecat i o
filozofie sntoas fa de via, societate i mediu, exist ntotdeauna
posibilitatea cutrii unei asistene de specialitate. Unii oameni au nevoie mai
mare dect alii de aceast asisten: cteodat ajung prietenii i/sau familia,
alteori este religia, practicarea unor debuee (activiti de descrcare sau drenare),
tehnici de control sau coli filozofice (arte mariale, sport, filozofii orientale),
mergnd pn la psihoterapie sau chiar psihiatrie. Din ce n ce mai frecvent, ns,
se afirm amplasarea centrului de greutate a problematicii cauzatoare de stres
negativ asupra modului n care individul percepe lumea, precum i a vieii
mentale.
76 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017)

n concluzie condiia psihologic anormal este rezultatul unui model


cauzal complex, integrat, care ia o mare varietate de forme, ce poate fi
reprezentat sub forma unei reele caracterizate prin numr de elemente, de
conexiuni i ponderi asociate acestora.

9. BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Beniuc, M., 1970 - Psihologie animal, comparat i evolutiv. Ed. t.,


Bucureti.
2. Blume, D., 1973 - Ausdrucksformen unserer Vgel. Ein ethologischer
Leitfaden. Dritte Auflage. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt.
3. Chenzbraun, E., 1978 - Comportamentul animalelor. Ed. Did. i Ped.,
Bucureti.
4. Cociu, M., 1980 - Viaa n Zoo. Introducere n biologia captivitii. Ed. t.
i Enc., Bucureti.
5. Cociu, M., Cociu, Maria, 1982 - Tainele comportamentului animal. Ed.
Albatros, Bucureti.
6. Cociu, M., 1999 - Etologie. Comportamentul animal. Ed. ALL, Bucureti.
7. Darwin, Ch., 1859 (dup o traducere din 1957) - Originea speciilor prin
selecie natural sau pstrarea raselor favorizate n lupta pentru existen.
Ed. Acad. R.P.R.
8. Dawkins, R., 1995 - Un ru pornit din Eden. Codul genetic, computerul i
evoluia speciilor. Ed. Humanitas, Bucureti.
9. Hainsworth, M.D., 1967 - Experiments in Animal Behaviour. Alden Press,
Oxford.
10. Hayward, S., 1999 - Biopsihologie. Ed. Tehnic, Bucureti.
11. Krebs, J.R., Davies, N.B., 1993 - An Introduction to Behavioural Ecology.
Oxford, Blackwell Scientific Publications, London, Edinburgh, Boston,
Melbourne, Paris, Berlin, Vienna.
12. Lawick-Goodall, J.v., 1985 - n umbra omului. Ed. Meridiane, Bucureti.
13. Lorenz, K., 1966 - Er redete mit dem Vieh, den Vgeln und den Fischen.
Deutscher Taschenbuchverlag, Mnchen.
14. Lorenz, K., 1972 - So kam der Mensch auf den Hund. Deutscher
Taschenbuch Verlag, Mnchen.
15. Lorenz, K., 1996 - Cele opt pcate capitale ale omenirii civilizate. Ed.
Humanitas, Bucureti.
16. Lorenz, K., 1998 - Aa-zisul ru. Despre istoria natural a agresiunii. Ed.
Humanitas, Bucureti.
17. Morris, D., 1991 - Maimua goal. Ed. Enciclopedic, Bucureti.
18. Olaru, V., 1972 - Din tainele migraiei animalelor. Ed. Albatros, Bucureti.
19. Peter, L.J., Hull, R., 1999 - Principiul lui Peter; Cum funcioneaz o
ierarhie (ed. a 2-a), Ed. Humanitas, Bucureti.
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2017) 77

20. Popper, K.R., Lorenz, K., 1997 - Viitorul este deschis: o discuie la gura
sobei. Ed. Trei, Bucureti.
21. Selye, H., 1984 - tiin i Via. Ed. Politic, Bucureti.
22. Smith, J.M., Szathmry, E., 1999 - The Origins of Life; from the birth of
life to the origin of language. Oxford University Press.
23. Stnescu, D., * * *, Etologie: note de curs, nepublicate. Universitatea din
Timioara.
24. Tembrock, G., 1977 - Grundlagen des Tierverhaltens. Wissenschaftliche
Taschenbcher, Akademie Verlag, Berlin.
25. * * * , 1987 - Psychology of Reproductive Behaviour; An Evolutionary
Perspective. Ed. David Crews, Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New
Jersey.
26. * * * - The Dictionary of Ethology and Animal Learning. Eds. Harr, R.,
Lamb, R., Blackwell Reference.
27. * * * - www.wikipedia.org

S-ar putea să vă placă și