FACULTATEA DE ȘTIINȚE ALE NATURII ȘI ȘTIINȚE AGRICOLE

Specializarea: BIOLOGIE – ANUL I

Disciplina: ANATOMIE UMANĂ

Curs nr. 1

JUSTIFICAREA STUDIULUI ANATOMIEI ȘI FIZIOLOGIEI UMANE

În cadrul științelor biologice, studiul ființei umane ocupă un loc deosebit de

important, omul reprezentând forma cea mai evoluată de organizare și funcționare a
materiei vii. Studiul organismului uman se realizează în cadrul disciplinelor de
anatomie și fiziologie a omului.
Obiectul de studiu al anatomiei este omul viu, ca sistem biologic concret
senzorial.
Anatomia studiază organizarea structurilor organismului la diferite niveluri:
macroscopic, microscopic și molecular.
Fiziologia se ocupă cu studiul funcțiilor diferitelor structuri anatomice (celule,
țesuturi, organe, sisteme) și cu mecanismele de reglare a funcțiilor și de integrare a
lor, astfel încât organismul să constituie un tot unitar, în echilibru dinamic permanent
cu mediul înconjurător. Disciplinele funcționale derivate din trunchiul fiziologiei, și
anume histofiziologia, biochimia și histochimia, genetica moleculară etc., au adus un
număr imens de noi cunoștințe, care au contribuit la înțelegerea mai profundă a
intimității proceselor care stau la baza diferitelor funcții.
Cercetările de anatomie și fiziologie comparată permit recunoașterea cu ușurință
a înrudirii strânse dintre organizarea structurală și funcțională a organismului uman
cu cea a animalelor superioare, demonstrând că omul reprezintă veriga superioară a
unui lanț complex de evoluție a materiei vii.
Acestor discipline li se adaugă embriologia (biologia dezvoltării), care studiază
principalele etape de dezvoltare a structurilor organismului uman, biologia celulară și
moleculară, biofizica și biochimia, deoarece multe dintre funcțiile corpului depind de
funcțiile celulei, care urmăresc principiile fizice și chimice. Anatomia și fiziologia
omului sunt legate de domenii atât de diverse precum genetica și ecologia.
Informațiile genetice setează limite ale funcțiilor, de exemplu imposibilitatea de a
distinge culorile sau sindromul Down. Factorii ecologici precum poluarea mediului
înconjurător de asemenea pot modifica funcțiile.

Acest curs se ocupă de structurile și funcțiile organismului uman, precum și de

relațiile dintre ele.

DE CE STUDIUL ANATOMIEI ȘI FIZIOLOGIEI UMANE

Mulți oameni studiază anatomia și fiziologia ca parte a unei cariere în domeniul

sănătății, psihologiei, educației, sportului, dar aproape toți oamenii găsesc că sunt
fascinați de această cale de a învăța mai multe despre propriul lor corp.
Studenții în medicină folosesc anatomia și fiziologia pentru a înțelege
tratamentele medicale.

1
 Psihologii și educatorii folosesc anatomia și fiziologia sistemului nervos și a
analizatorilor pentru a înțelege comportamentul și procesul învățării.
Studenții la educația fizică folosesc principiile fiziologice ale exersării și nutriției,
pentru a ști cum funcționează corpul lor, de ce au nevoie să exerseze, în ce constă o
dietă personalizată și cum pot contribui la menținerea propriei sănătăți.
Studenții biologi folosesc anatomia pentru a înțelege procesele vitale în
complexitatea lor, ca disciplină fundamentală pentru formarea și devenirea lor
profesională, fie pentru o carieră didactică, fie pentru o carieră în biologie aplicată.
O înțelegere aprofundată a anatomiei și fiziologiei este fundamentală pentru a urma
o gamă largă de cariere în sănătate. Centre de cercetare publice și private oferă
oportunități la toate nivelurile – de la director de cercetare la tehnician - și multe
universități oferă oportunități atât pentru a preda, cât și pentru cercetare. Pentru cei
care preferă poziții de practicieni, domeniul sănătății oferă multe oportunități, echipele
incluzând biologi, fiziologi, fizicieni, surori medicale, asistenți medicali, asistenți
sociali în domeniul medical, tehnicieni de laborator și teste de diagnostic, medicină
de urgență, diverse tipuri de terapeuți.

Repere istorice pentru anatomie și fiziologie

 Începuturile anatomiei
Primele metode folosite în studiul anatomiei au fost simpla observare și descriere
a organismelor, însoțită obligatoriu de corelații cu funcțiile diferitelor componente.
Aplicațiile imediate ale cunoștințelor dobândite astfel erau folosite de oameni pentru
diferite scopuri: producerea obiectelor de îmbrăcăminte, a armelor, a locuințelor.
Însă, încă din cele mai vechi timpuri, aplicația cea mai importantă și mai
spectaculoasă a noțiunilor de anatomie a fost cea medico-chirurgicală, la început
concretizată în intervenții simple ca hemostaze, aplicare de pansamente, sau chiar
(după unii cercetători) manevre mai complexe ca trepanații. De altfel, dintre toate
științele medicale, anatomia este poate cea mai veche, apărută spontan și natural din
simpla vizualizare a corpului uman sau a corpurilor animalelor.

Antichitatea
Cu mult înainte ca anatomia și fiziologia să fie studiate formal, oamenii erau
fascinați de structura și funcțiile propriului corp. În urmă cu peste 2000 de ani,
acupuncturiștii chinezi au încercat să relaționeze structurile cu funcțiile lor.
Acupunctura se bazează pe teoria meridianelor energetice. Dacă pe traiectul lor
apare un excitant prin înțepare sau presiune, se poate produce diminuarea durerii,
sau ameliorarea organului lezat, vindecarea, poate crește imunitatea. Acupunctura
este o practică în care sunt introduse ace în diferite locuri ale corpului uman pentru
vindecare.
Practica acupuncturii datează din secolul 2 î.e.n. în China, însă unii autori
susțin că are o istorie încă și mai veche, de circa 4000 de ani, mergând în epoca de
piatră, când cuțite și alte instrumente ascuțite din piatră au fost folosite pentru
înțeparea și drenarea abceselor. Cea mai veche carte în care sunt explicate tainele
acupuncturi este”Shiji”, un text chinez de medicină care datează din secolul 2 î.e.n.
Originile acupuncturii în China rămân nedescoperite încă. Au fost găsite hieroglife
încă din dinastia Shang (cu 1500 de ani în urmă), care exemplificau acupunctura,
inscripționate pe carapace de broască țestoasă folosite pentru divinație în arta
vindecării.

2
Pionierii anatomiei
Hippocrate (460-375 î.e.n), considerat părintele medicinei, a folosit ca principală
metodă observația directă, și pe baza acesteia a formulat și susținut teoria umorală
care, deși falsă din punct de vedere științific, a avut marele merit de a pregăti terenul
Endocrinologiei moderne: "...omul este, ca destin, urmașul celor patru umori..." (erau
cunoscute patru umori: sangele, limfa, bila galbenă și bila neagră).

Aristotel (384-322 îen), tutorele și mentorul lui Alexandru cel Mare, a formulat
primele noțiuni de embriologie și de anatomie comparată, descriind embrionul de
găină și lichidul spermatic.

În secolul II en, Galenus din Pergam, medicul lui Marcus Aurelius, folosește metoda
disecției experimentale, face prima clasificare sistematică a oaselor și articulațiilor,
descrie duramater și piamater și face unele referiri la alantoidă, amnios și placentă.

3
Perioada medievală
Cu Galenus se încheie perioada de înflorire și de evoluție rapidă a științelor
medicale în spațiul european. Urmează aproximativ 14 secole de declin,
corespunzătoare epocii de dominație creștină și asanării valorilor antichității. Orice
tentativă de considerare a materialității ființei umane este descurajată și se instalează
domnia superstițiilor și misticismului. Această situație a durat până la sfârșitul Evului
Mediu.
Între timp, epicentrul medicinei și implicit al anatomiei se mută în spațiul arab.
Reprezentantul cel mai de seamă al acestei perioade este Avicenna (980-1037), cu
lucrarea sa "Canonul medicinei practice", ce va deveni cartea de căpătâi a multor
înțelepți europeni din perioada medievală.

În perioada Renașterii, Leonardo da Vinci reia și amplifică studiul anatomiei. Deși

contribuțiile sale sunt mai ales legate de anatomia artistică, acestea sunt extrem de
valoroase. Da Vinci a realizat peste 750 de desene anatomice perfect valabile,
folosindu-se și de cadavre

4
Perioada modernă
Vesalius (1514-1564), un anatomist italian care a făcut observații directe pe cadavre
umane. El așază anatomia pe noi temelii, elaborează metode de cercetare,
descoperă și descrie destul de corect vasele spermatice, descrie sistemul
osteomuscular, circulația venoasă, mezenterul, ovarul, face distincția între marea și
mica circulație. Reușește să detroneze cristalinul din postura de organ al recepției
vizuale, și descrie ligamentul inghinal. Opera sa principală este ”De Humani Corporis
Fabrica” (1453), o carte remarcabilă, de aproximativ 600 de pagini, în 7 tomuri, cu
peste 300 de ilustrații, care a dominat literatura de specialitate până târziu, în secolul
XIX.
Opoziția pe care a întâpinat-o din partea statului, a bisericii, chiar și din partea
confraților, l-a determinat pe Vesalius să renunțe la studiile sale și să distrugă multe
manuscrise.

5
6
William Harvey – un fizician englez din sec. al XVII-lea () – este fondatorul fiziologiei
moderne. Harvey este cunoscut pentru demonstrarea circulației sangvine și pentru
dezvoltarea unor metode experimentale în fiziologie.

Un alt ”gigant” al fiziologiei, Johannes Muller – care a trăit în sec. al XIX-lea în

Germania – a aplicat cunoștințele din fizică și chimie în fiziologie și a susținut
dezvoltarea multor fiziologi uimitori.
După Muller, fiziologia s-a împărțit în două mari ramuri - fizică și chimică.
Fiziologii care au utilizat metodele fizice au inventat modalități de înregistrare și
cuantificare a schimbărilor fizice referitoare la presiunea sangvină, contracția
musculară și semnalizarea nervoasă. Cei care au utilizat metodele chimice au studiat
schimbările alimentelor în cursul digestiei, sau schimbările sângelui la nivelul
plămânilor sau la trecerea lui prin alte țesuturi.

7
Anatomia în România
În forma sa modernă, anatomia a început să se dezvolte în România din secolul
XIX, chiar dacă cu destul de mult timp în urmă, mulți tineri români studiaseră
medicina în Europa occidentală, unii chiar cu Vesalius. ”De Humani Corporis Fabrica”
a circulat pe teritoriul românesc până la începutul secolului XX.
În 1843 Nicolae Kretzulescu publică, ajutat de Carol Davila, un „Manual de
anatomie descriptivă“, în limba română, dar cu caractere chirilice.
În aceeași perioadă, în Transilvania și prin Banat se bucură de o largă circulație
„Antropologhia sau scurtă arătare despre om și însușirile sale“, editată în 1830 la
Buda, în limba română, dar tot cu litere chirilice.
În 1855, Carol Davila înființează, cu concursul domnitorului Barbu Știrbey,
„Școala de mică chirurgie“ sau „de felceri“, de la Spitalul Oștirii. La Colțea, Carol
Davila înființează prima bibliotecă medicală și un mic muzeu de anatomie.
În 1869 „Școala de mică chirurgie“ devine Școala Națională de Medicină și
Farmacie cu sediul în localul Spitalului Militar Central. Mai târziu se mută la Spitalul
Colțea, unde existau săli spațioase de disecție și unde se va construi și un amfiteatru
de anatomie. Thoma Ionescu (1860-1926) vine în 1865 la catedra de „Anatomie
topografică și chirurgie operatorie“. El este primul anatomist român autor al unor
lucrări științifice apreciate pe plan internațional, ca:
Herniile interne retroperitoneale (premiul Laborie al Academiei de Medicină din
Paris)
Evoluția intrauterină a colonului pelvin
Capitolul de Anatomie a tubului digestiv din tratatul lui Poirier și Charpy
Anatomia simpaticului cervical (în colaborare cu Dimitrie Gerota)
Tot el fondează și prima revistă medicală românească: Revista de chirurgie.

Joseph Francisc Rainer (1874-1944), ce avea să fie profesor al eminentului

George Emil Palade, activează la Catedra de Anatomie a Facultății de Medicină din
Iași începând cu anul 1913. În 1920 preia Catedra de Anatomie din București, unde
rămâne până în 1942. Are contribuții extrem de importante în promovarea
conceptului de anatomie funcțională, căutând să elimine descrierea rece și seacă,
enumerarea noțiunilor fără a ține seama de ființa vie:
„...idealul ar fi [...] să studiem pe viu, să surprindem forma în mersul ei spre realizare,
nu în oprirea ei ireversibilă.“
Se implică și în studii destul de complexe de antropologie fizică, satisfăcându-
și astfel și pasiunea pentru fotografie și etnologie. Alcătuiește o valoroasă colecție de
cranii și schelete umane complete, cea mai numeroasă din Europa acelor vremuri.
Pune bazele Institului de Antropologie care astăzi îi poartă numele (Centrul de
8
Cercetări Antropologice "Francisc I. Rainer"). Descoperă ganglionii limfatici
subepicardici, observă resorbția cartilajului în cadrul osificării, descrie tractul iliotibial
și multe altele.

RAMURILE ANATOMIEI

Evoluția și diversitatea morfologiei omului în timp și spațiu sunt studiate de o

ramură a anatomiei numită antropologia fizică sau anatomia generală .
Artistii plasticieni au fost dintotdeauna interesați de cunoașterea morfologiei
corpului uman și, prin eforturile lor, s-a dezvoltat o nouă ramură a anatomiei numită
anatomia artistică.
Forma corpului uman și a subsistemelor componente, precum și raporturile
dintre elemente, structuri și subsisteme, suferă modificări în ontogeneză. Studiul
creșterii si diferențierii, ca latură cantitativă, respectiv calitativă a procesului de
dezvoltare a corpului uman se efectuează în cadrul anatomiei dezvoltării.
Legile generale de organizare a lumii animale, ce rezultă din corelarea tuturor
cunoștințelor asupra formei și structurilor subsistemelor organismelor, alcătuiesc
obiectul de studiu al anatomiei filozofice.
În funcție de metodele de studiu, deosebim anatomia macro - de cea microscopică.
Anatomia macroscopică este, de fapt, anatomia propriu-zisă, în sensul larg și
înrădăcinat al cuvântului. Ea cuprinde studiul corpului omenesc considerat ca un
întreg, studiul formei organelor și raporturilor dintre ele.
Anatomia microscopică studiază elementele și structurile subsistemelor corpului
uman cu ajutorul microscopului.
Pătrunderea anatomistului în micro- și inframicrostructură este determinată de
necesitatea obiectivă a interpretării organizării macrostructurilor în dinamica lor
funcțională și ontogenetică.

9
FACULTATEA DE ȘTIINȚE ALE NATURII ȘI ȘTIINȚE AGRICOLE
Specializarea: BIOLOGIE – ANUL I
Disciplina: ANATOMIE UMANĂ

Curs nr. 2

CONCEPTE ÎN ANATOMIE ȘI FIZIOLOGIE (I): COMPLEMENTARITATEA

STRUCTURĂ-FUNCȚIE, HOMEOSTAZIA ȘI COMPLEXITATEA
ORGANIZATORICĂ

Întreaga materie este organizată în sisteme. Dintre sisteme, cele mai

complexe sunt sistemele vii, sistemele biologice.
Un sistem biologic are o organizare specifică, materializată prin structura și
funcția sa.
Există câteva concepte care ajută la organizarea și integrarea cunoștințelor
de anatomie și fiziologie, domeniu foarte vast și în continuă creștere:
1. Conceptul de complementaritate se referă la relaționarea structurii și
funcției și a modului cum acestea se complementează reciproc. Aceasta înseamnă
că multe structuri au o anumită formă care le face în mod particular capabile să
desfășoare o anumită funcție.
Structura influențează funcția și funcția influențează structura, așa cum putem
vedea observând o mână. Urmăriți-vă tendoanele de pe dosul mâinii în timp ce
flectați și relaxați pumnul. Aceste tendoane sunt conectate cu mușchii brațului. Dacă
acești mușchi mari ar fi fost localizați la nivelul mâinii și degetelor, dexteritatea
degetelor ar fi fost mult redusă. Atingeți-vă arătătorul și degetul mare. Numai oamenii
și câteva (alte) animale pot face această mișcare. Aceasta înseamnă că au degetul
mare opozabil. Degetele opozabile ne permit să apucăm obiecte mici, să scriem și să
desfășurăm alte funcții înalt specializate. Similar structurii și funcțiilor mâinilor
noastre, structura și funcțiile celor mai multe părți ale corpului sunt strâns relate și se
complementează reciproc.
Funcționarea corpului uman, ca și a altor ființe vii, este produsul a milioane de
ani de evoluție. Pe parcursul acestor ani, generațiile anterioare au putut supraviețui
deoarece au putut funcționa și da naștere la descendenți chiar dacă s-au schimbat
condițiile de mediu. De exemplu, animalele cu degetul mare opozabil și-au putut
procura hrana, indisponibilă pentru cele care nu aveau astfel de degete, și au putut
da naștere unor descendenți care aveau, de asemenea, degete opozabile. Eventual,
întreaga populație a ajuns să aibă degete opozabile.

2. Conceptul de homeostazie
Organismul uman realizează în permanență schimburi de materie
(substanță), energie și informație cu mediul său de viață. Pentru funcționarea
constantă a organismului, în condițiile în care există variații permanente ale factorilor
din mediu, un rol important revine mediului intern al organismului (sângele, limfa,
lichidul interstițial), care reușește să-și mențină relativ constante compoziția și
caracteristicile fizico-chimice principale, dând starea de autostabilitate organismului,
indiferent de schimbările care intervin în condițiile de viață sau în dieta alimentară.
Constanța mediului intern este condiția esențială a independenței organismului față
de mediul de viață și condiția fundamentală a existenței, constanță intuită de Claude

1
Bernard încă din 1858. Homeostazia (homoios gr.=asemănător; stasis gr.=stare) este
proprietatea prin care toți parametrii biofizici, biochimici și funcționali ai mediului
intern (de exemplu pH-ul, temperatura, presiunea osmotică, presiunea arterială,
volumul de apă, activitatea cardiacă, nutrimentele vitale din sânge, constantele
fiziologice și biologice din sânge etc.) sunt menținuți în limite constante și în limitele
restrânse ale unui interval îngust tolerabil. Ea este o condiție necesară pentru
activitatea celulelor. Orice modificare intervenită în mediul intern, consecință a unor
disfuncții la nivelul unuia dintre sistemele circulator, respirator, digestiv sau excretor,
perturbă homeostazia iar perturbarea este urmată de reacții care conduc la
minimalizarea respectivei schimbări, restabilind homeostazia prin mijloace medicale
(de obicei medicamente, dar și prin corecții în regimul de hrană și de viață al omului),
uneori extracorporale (inimă și plămâni artificiali, dializă, perfuzii). De asemenea, nu
trebuie să se acumuleze în mediul intern substanțe nefolositoare, produși de
metabolism, iar temperatura corpului trebuie reglată constant, deoarece o largă
varietate de substanțe chimice, factori termici și neutrii acționează și interacționează
în moduri complexe, uneori facilitând, alteori împiedicând organismul să își păstreze
stabilitatea. Apariția unor devieri de la valorile normale ale parametrilor mediului
intern determină apariția unor dezechilibre morfo-funcționale care indică o stare
patologică (boală). Pe baza interpretării lor, medicul va pune diagnosticul potrivit.
Cele mai obișnuite metode de explorare a stării de sănătate recomandate de medic,
în vederea diagnosticării unei boli, sunt analizele se sânge și urină.
Deși traducerea termenului de homeostazie înseamnă ”neschimbat”, el nu are
semnificația de stare fixă, ci indică o stare dinamică de echilibru, în care condițiile
interne variază, însă aceste variații se înscriu între anumite limite apropiate. În
general, organismul se află în stare de homeostazie atunci când necesitățile
componentelor sale sunt satisfăcute și funcționează fără dificultăți, adecvat
solicitărilor.
Menținerea homeostaziei este un proces complicat, în care fiecare sistem de
organe are rolul său în păstrarea constantă a parametrilor mediului intern, care
condiționează buna funcționare a tuturor celulelor.
Sistemele homeostatice sunt sisteme cu autoreglare. Mecanismul de reglare a
homeostaziei implică:
- - o variabilă, care este factorul sau evenimentul ce trebuie reglat și are
valoare de stimul;
- - un receptor, care reacționează la acțiunea variabilei;
- - un centru de control care primește informația de la receptor, stabilește
nivelul la care variabila trebuie menținută, analizează informația și determină
răspunsul adecvat sau modul de acțiune;
- - un efector, care duce la îndeplinire comanda dată de centrul de control.
Gradul de intensitate, amplitudine sau adecvare a răspunsului este
monitorizat prin semnale feed-back de conexiune inversă (Fig.nr. 3.1.), retrimise
spre centrii nervoși, care vor menține sau corecta prin alte acțiuni răspunsul adecvat
semnalului. Rezultatul răspunsului influențează stimulul în două moduri:
- îl diminuează (mecanism de feed-back negativ) și, ca urmare, întregul
mecanism se închide;
- sau îl amplifică (mecanism de feed-back pozitiv) și mecanismul continuă,
reacția este chiar amplificată.

2
 Conexiune directă-feed back(+)

Stimul receptor dispozitiv de efector răspuns

comandă
(-)
Conexiune indirectă-feed back

Fig. nr. 3.1. Mecanismul feed-back de conexiune inversă

Sub aspect cibernetic, homeostazia mediului intern este rezultanta unor procese
complexe de autoreglare, bazate pe conexiunea inversă feed-back.
Homeostazia este menținută prin două categorii de sisteme reglatoare:
- intrinseci, locale (proprii organelor), realizate de produșii catabolici celulari
(de exemplu acidoza tisulară în capilarele unui mușchi aflat în activitate are ca efect
vasodilatația și creșterea fluxului sangvin).
- extrinseci, nervoase și endocrine, reprezentate de cele două canale de
control și coordonare: sistemul nervos (prin mecanisme de feed-back, cu efecte
imediate) și sistemul endocrin (prin hormoni, în strânsă legătură cu cel nervos).
Sistemul endocrin și sistemul nervos sunt sisteme integratoare, prin care organismul
își controlează activitatea, adaptându-se permanent mediului în continuă schimbare.
Sistemul nervos reacționează prin răspunsuri rapide, dar de scurtă durată. Sistemul
endocrin acționează prin hormonii săi, iar răspunsurile sunt lente, prelungite; el are
rolul de a regla și coordona pe cale umorală, sub controlul sistemului nervos,
activitatea diferitelor organe pe care le integrează în ansamblul unitar al funcțiilor
organismului.
Homeostazia se realizează cu ajutorul a trei feluri de mecanisme:
a) Mecanismele nervoase și hormonale (neuro-endocrine) – sunt cele
mai importante mecanisme homeostatice ale organismului, care asigură reglarea
funcțiilor senzitivo-motorii, reglarea secrețiilor endocrine, reglarea funcțiilor digestive
(motorii și secretorii), reglarea activității cardiovasculare sau cele ce realizează
temperatura constantă a mediului intern. Principalul factor care asigură realizarea
homeostaziei în cadrul organismului este comunicarea realizată în primul rând de
sistemele nervos și endocrin, care utilizează impulsurile electrice și mediatorii chimici
și, respectiv, hormonii, ca transmițători de informații.
Direcții de acțiune:
- Reglarea funcțiilor senzitivo-motorii;
- Reglarea secrețiilor endocrine;
- Reglarea funcțiilor motorii (masticație, deglutiție, peristaltism, defecație) și
secretorii digestivă(mucus, salivară, gastrică, intestinală, duodenală);
- Reglarea activității cardio-vasculare;
- Reglarea respirației;
- Reglarea proceselor de excreție;
- Reglarea proceselor metabolice;
- Reglarea activității sexuale.
- Termoreglarea.
- Reglarea ritmului nictemeral (alternanța somn-veghe).
- Menținerea constantă a presiunii osmotice.

3
 b) Mecanismele enzimatice – asigură homeostazia celulară.
Mecanismele genetice constau în reglarea biosintezelor celulare (de ex. reglarea
biosintezei proteinelor) și reglarea diviziunii celulare.
c) Mecanismele fizico-chimice – menținerea echilibrului hidro-electrolitic
și menținerea echilibrului acido-bazic. Participă la menținerea relativ constantă a pH-
ului sangvin (7,30-7,42) și constau în sistemele tampon din sânge.
Un sistem-tampon este un amestec format din:
- Un acid slab și sarea lui cu o bază puternică (care se opune acțiunii acizilor);
- O bază și sarea ei cu un acid tare (care se opune acțiunii bazelor).
Produșii acizi de catabolism determină tendința spre acidoză. Creșterea
concentrației de hidrogen (acidoza) poate duce la moarte prin comă, în timp ce
scăderea concentrațiilor ionilor de hidrogen (alcaloza) poate provoca moartea prin
tetanie și convulsii. În funcție de această situație organismul intervine cu sistemele
sale de control în menținerea echilibrului hidroelectrolitic, adică a constanței relative a
pH-ului sangvin astfel: excesul de acizi este neutralizat prin secreția tubulară de H+,
reabsorția bicarbonatului și excreția amoniacului, orientare spre alcaloză pe
următoarele căi:
- Plămânul elimină CO2, produs de celule sub forma H2CO3.
- Ficatul neutralizează o parte din substanțele alcaline și mai ales din cele
acide, care ajung la el pe calea venei porte. O altă parte din aceste
substanțe este eliminată prin bilă.
- Tot în ficat, acidul lactic (care tinde să acidifieze sângele) este transformat în
glucoză.
- Rinichiul elimină unii acizi nevolatili (acidul uric, acidul lactic).
- În rinichi are loc și formarea de amoniac care, în caz de acidoză,
neutralizează acizii puternici.
- Pielea îndepărtează substanțe acide prin transpirație.
d) De asemenea, reglarea se realizează și prin efectorii antagonici:
- Insulină-glucagon pentru glicemie;
- Vasoconstricție-vasodilatație pentru controlul temperaturii corpului;
rolul integrator revenind sistemului nervos, sistemului endocrin și mediului intern
(sânge, limfă, lichid interstițial, lichid cefalo-rahidian ș.a.).

3. Conceptul de complexitate organizatorică se referă la aranjarea

structurilor corpului pe nivele funcționale de complexitate crescândă: substanțe
chimice, celule, țesuturi, organe, sisteme de organe.
Scopul nostru final este de a înțelege cum funcționează organismul uman ca un
organism total integrat. Integrarea este coordonarea activităților diferitelor sisteme
a.î. corpul să funcționeze ca un întreg. Există diferite niveluri de organizare a corpului
uman, fiecare contribuind în final la cel morfo-funcțional al întregului organism.
Corpul este format din structuri chimice submicroscopice – atomi, ioni (care
sunt atomi încărcați cu sarcină electrică) și molecule. Atomii se combină pentru a
forma molecule. Atomii, ionii și moleculele participă la reacții chimice care contribuie
la toate funcțiile organismului de nivel mai înalt.
Moleculele formează organite, care se agregă pentru a forma celule. Grupuri
de celule similare formează țesuturi, iar țesuturile se combină pentru a forma
organe. Anumite organe conlucrează pentru a forma sisteme iar sistemele,
funcționând împreună, realizează un organism ca întreg (fig. nr. 3.2.). Grupuri de
oameni formează familii, comunități și o societate globală. De asemenea, oamenii

4
interacționează cu alte ființe vii în cadrul ecosistemelor, care realizează o rețea
(”network”) complexă a vieții pe planeta noastră.

Fig. nr. 3.2. Niveluri de organizare în corpul uman

Există o ierarhie a sistemelor, în funcție de nivelul fiecăruia de organizare.

Orice sistem este alcătuit din subsisteme – niveluri de organizare inferioare - și la
rândul său este parte componentă a unui sistem mai complex, care reprezintă un
nivel de organizare superior. Simplificat, în cazul organismului uman, putem lua în
considerare următoarea ierarhie a sistemelor: apa și ionii anorganici, moleculele
organice cu importanță în structurarea celulelor, celula, țesutul, organul, sistemul
(aparatul), organismul ca întreg.

5
FACULTATEA DE ȘTIINȚE ALE NATURII ȘI ȘTIINȚE AGRICOLE
Specializarea: BIOLOGIE – ANUL I
Disciplina: ANATOMIE UMANĂ

Curs nr. 3

NIVELURI DE ORGANIZARE A CORPULUI UMAN

Există diferite niveluri de organizare a corpului uman, fiecare contribuind în final

la cel morfo-funcțional al întregului organism:

1. Bazele chimice ale anatomiei și fiziologiei

Nivelul atomic și molecular (apa, ionii, moleculele anorganice și moleculele
organice)

Toată materia din Univers este alcătuită din una sau mai multe substanțe
fundamentale numite elemente chimice. În natură există 92 de elemente și multe altele
sunt elemente sintetizate de oamenii de știință. În celula vie au fost identificate
aproximativ 60 din elementele chimice, dintre care numai 20 au fost demonstrate ca
fiind esențiale pentru procesele vitale la nivel celular. Din acestea un numãr de 6- C, H,
N, O, P, S - formeazã 99% din masa lor.
Un element nu poate fi dezintegrat în alte substanțe mai simple prin mijloace
chimice. Exemple de elemente: oxigenul, fierul, calciul, sodiul, hidrogenul, carbonul,
azotul etc. Elementele sunt desemnate prin simboluri, care deseori derivă din limba
latină: H pentru hidrogen; O pentru oxigen; N pentru azot; C pentru carbon; Na (din
latinescul natrium) pentru sodiu; K (din latinescul kalium) pentru potasiu; Fe (din
latinescul ferrum) pentru fier etc. Hidrogenul, oxigenul, carbonul și azotul formează
peste 90% din greutatea corpului uman.
Oligoelementele sunt elemente chimice care se găsesc și intervin în cantități
infime în metabolismul ființelor, îndeplinind, în unele procese biologice, rolul de
catalizator, fiind astfel necesar pentru dezvoltarea lor. Deși se găsesc în cantități foarte
mici, sunt foarte necesare proceselor vitale. În condiții normale de alimentație este
asigurat aportul de oligoelemente. Printre oligoelemente se numără:
- fierul (prezent în hemoglobină și într-o serie de enzime),
- cuprul – necesarul pentru un adult sănătos este 1,5-3 mg,
- cobaltul,
- magneziul,
- zincul - necesarul pentru un adult sănătos este 15 mg la B, 12 mg la F,
- manganul – necesarul pentru un adult sănătos 2-5 mg,
- molibdenul - necesarul pentru un adult sănătos 75-250 g,
- cromul - necesarul pentru un adult sănătos 50-100 g,
- seleniul – necesarul pentru un adult sănătos aproximativ 50g.

1
 Iodul este conținut în tiroxină (hormon tiroidian), iar fluorul apare în smalțul
dinților. În unele zone geografice se constată carențe ale prezenței iodului care sunt
remediate prin consumul de sare iodată.
Metalele toxice. Atunci când ionii de metale grele depășesc un anumit nivel al
concentrației lor, au o acțiune toxică. mercurul (Hg), cuprul (Cu), cadmiul (Cd) și
vanadiul (V) acționează ca substanțe toxice chiar în concentrații foarte reduse.

Elementele sunt compuse din atomi; atomii reprezintă cea mai mică parte dintr-un
element, care poate intra în combinații cu atomii altor elemente.
Corpul este format din structuri chimice submicroscopice – atomi, ioni (care sunt
atomi încărcați cu sarcină electrică) anorganici și molecule organice (glucide, lipide,
proteine) și anorganice (apă, clorură de sodiu etc.). Atomii, ionii și moleculele participă
la reacții chimice care contribuie la toate funcțiile organismului de nivel mai înalt.

La cel mai simplu nivel, corpul uman este compus din atomi, particule
electronomicroscopice de materie, cele mai mici unități de elemente chimice (atomii
sunt unitățile fundamentale din care sunt alcătuite elementele). Un atom nu poate fi
degradat în subunități mai mici fără a-și pierde proprietățile elementare. Atomii sunt
unități ale elementelor precum oxigenul, carbonul, azotul sau sodiul. Atomii sunt alcãtuiți
din particule mici. Nucleul unui atom conține protoni încãrcați pozitiv și neutroni fãrã
sarcinã electricã. Nucleul (încărcat pozitiv) este înconjurat de un înveliș de electroni
încãrcați negativ, care se învârt în jurul nucleului pe trasee cunoscute drept straturi
orbitale, al cãrui numãr este egal cu numãrul de protoni din nucleul sãu. Numărul
atomic al unui element reprezintă numărul de protoni dintr-un atom, iar numărul de
masă este suma protonilor și neutronilor din atom.
Distribuția electronilor într-un atom este importantă pentru chimia atomului.
Atomii sunt cel mai stabili atunci când pe stratul extern se află un număr complet de
electroni. Acest număr poate fi de 2 electroni (pentru hidrogen și heliu) sau 8 electroni.
Un atom tinde să primească sau să cedeze electroni până cțnd stratul extern este
complet și atomul devine stabil. Un element cu atomi, ai căror straturi externe sunt
complete, este un element inert deoarece nu intră în reacție cu alți atomi. Heliul, neonul,
kryptonul sunt exemple de elemente inerte.
Primirea sau cedarea electronilor sunt fundamentale pentru reacțiile chimice ale
atomilor. Procesul prin care substanțele chimice interacționează pentru a forma noi
legături se numește reacție chimică. Într-o reacție chimică, reactanții pot forma
produși de reacție. De exemplu, o moleculă reactantă poate fi separată în doi produși
moleculari. În alte cazuri, se poate produce un schimb de părți între moleculele
reactante, poate fi introdusă apa în reacție, proces cunoscut sub numele de hidroliză,
sau poate apărea o reacție de oxido-reducere care implică un schimb de electroni.
Când o reacție se soldează cu pierderea de electroni, se numește oxidare. Când o
reacție are ca rezultat primirea de electroni, se numește reducere. Aceste tipuri de
reacții apar deseori împreună și se numesc reacții de oxido-reducere.

Atomii conțin acelaș număr de protoni și electroni și în această stare sunt

considerați neîncărcați (neutri). Când pierd sau primesc electroni, se încarcă și devin

2
ioni. Un ion are sarcină pozitivă dacă are un proton în plus, sau are sarcină negativă
dacă are un electron în plus. Ionii de sodiu, calciu, potasiu și multe alte tipuri de ioni
sunt importanți în fiziologia umană.
Ionii anorganici (microelementele, oligoelementele) din celulã, dintre care
menționãm sodiul (Na+), potasiul (K+), magneziul (Mg2+), calciul (Ca2+), fosfatul (PO4),
clorul (Cl-) și anionul bicarbonic (HCO3-), constituie 1% sau chiar mai puțin din masa
celularã. Ionii provin din sărurile minerale. Acești ioni (sărurile minerale) sunt implicați în
numeroase aspecte ale metabolismului celular și au roluri importante în funcționarea
celulei (Tabel nr. 3.). Ionii intervin în menținerea presiunii osmotice (menținerea
echilibrului hidro-electrolitic) și a echilibrului acido bazic, influențeazã activitatea
enzimelor și alte procese celulare cum sunt: permeabilitatea periferiei (membranei)
celulare, excitabilitatea, vâscozitatea citoplasmei, contractilitatea musculară și
diviziunea celularã. În reacțiile enzimatice intervin în cuplarea enzimã-substrat.
Substanțele minerale sunt luate din apă sau din alimente. Legumele și fructele, pe
lângă vitamine și celuloză, au un conținut ridicat de săruri minerale.
Ionii de sodiu (Na+) sunt preluați de organism preponderent prin intermediul sării
de bucătărie (NaCl). Necesarul zilnic este de 3 – 6g și se regăsește în cantitate
suficientă în alimentație. În toate celulele se găsesc ioni de sodiu (Na +), alături de ioni
de potasiu (K+) și ioni de clor (Cl-). Numeroase procese metabolice se desfășoară
normal în prezența acestora.
Ionii de calciu (Ca2+) sunt preluați de organism din apa potabilă, dar în proporție
mare din lapte și produsele lactate. Organismul aflat în dezvoltare necesită un aport
substanțial sde calciu, acesta fiind înglobat în oase, sub forma fosfatului de calciu și, în
cantități mai mici, sub forma carbonatului de calciu. Ionii de calciu sunt indispensabili în
activitatea musculară.
Ionii de fosfat (PO43-) preiau în cadrul organismului diferite sarcini. În oase,
substanțele cele mai active sunt fosfatul de calciu și fosfatul de magneziu. Fosfații sunt
importanți și ca molecule transportoare de energie.

Tabel nr. 3. Principalii ioni minerali (Tab.35 pag. 115 albastru)

Elemente Total/70kg Funcții și localizare în organism Necesar/zi pentru

(g) un adult sănătos
(B-bărbat, F-
femeie)
Na 55 -În potențialul membranar; 5-6g
-În contracția musculară;
-În echilibrul acido-bazic;
-În echilibrul hidro-electrolitic.
K 180 -În menținerea excitabilității; 3g
-În reglarea osmozei.
Ca 950-1100 -În structura oaselor; 0,8g
-În contracția musculară. (800-1200mg)
P 440 -În schelet, 1,5-2g
-În acizii nucleici, (800-1200mg)
-În ATP și CP,

3
 -În membranele celulare.
Fe 5 -În hemoglobină, mioglobină, 10-12mg la B
citocromi. 10-15mg la F
Cl 125 -În reglarea presiunii osmotice; 3,5g
-În reglarea pH-ului sangvin;
-În HCl gastric.
I 0,02-0,03 -În hormonii tiroidieni. 150g
(20-30mg)

Deși numărul de protoni este acelaș pentru toți atomii unui element, numărul de
neutroni poate varia. Astfel de variante se numesc izotopi. Izotopii au acelaș număr
atomic, dar masă atomică diferită. Atomii de carbon, de exemplu, au numărul atomic 6
și numărul de masă 12. Un izotop de carbon (14C), cu 2 neutroni în plus, are numărul
atomic 6, dar numărul de masă 14.

Atomii se leagă unii de ceilalți prin intermediul legăturilor chimice, formând

molecule. Pentru a se forma o legătură, atomii trebuie să se apropie îndeajuns, astfel
încât straturile lor electronice să se suprapună. Apoi, se schimbă sau se împart
electroni pentru a se forma o legătură chimică. Există 3 tipuri de legături chimice:
ionică, covalentă și cea de hidrogen:
- o legătură ionică se formează când electronii unui atom sunt cedați unui alt atom. Din
acest transfer rezultă atomi încărcați electric, numiți ioni. Sarcinile electrice ale celor 2
ioni sunt opuse (pozitivă și negativă), iar ionii cu sarcini electrice opuse se atrag între ei,
rezultând o legătură ionică. Clorura de sodiu (Na+Cl-) este formată din ioni de sodiu și
clor combinați în acest fel.
- o legătură covalentă se formează când doi atomi pun în comun unul sau mai mulți
electroni. De ex., pentru a forma molecula de metan (CH4), carbonul își împarte
electronii cu 4 atomi de hidrogen, iar atomii de oxigen și hidrogen împart electroni
pentru a forma moleculele de apă (H2O). Când se împarte o singură pereche de
electroni, legătura este simplă, când se împart 2 perechi, avem o legătură dublă.
Carbonul este un element deosebit de important, datoritã capacitãții sale de a
forma molecule mari. Atomii de carbon, datoritã dimensiunilor mici, dar și pentru cã
prezintã patru electroni de legãturã pe orbitalul extern, pot realiza patru legãturi
covalente puternice cu alți atomi. Pentru sistemele celulare carbonul are capacitatea de
a forma legãturi covalente strânse cu alți atomi de carbon, formându-se lanțuri de
carbon liniare, ramificate sau inelare (Fig. 6.). Compușii carbonici posibili sunt atât de
diverși, incât chimia umană și disciplina de chimie organică se ocupă aproape exclusiv
de chimia carbonului.

liniare ramificate inelare

Fig. 6. Modalitãți de stabilire a legãturilor covalente dintre atomii de carbon

4
 Dacã fenomenul de rezonanțã apare în interiorul unui inel de carbon, se
genereazã un inel aromatic.
Carbonul și hidrogenul, legați între ei prin legãturi covalente, formeazã compuși
stabili numiți hidrocarburi. Acestea sunt substanțe nepolare, nu pot forma legãturi de
hidrogen cu alte molecule și sunt insolubile în apã. (Fig. 7.). Aminele și amidele sunt o
altã categorie de compuși care se formeazã prin legarea covalentã a carbonului cu
azotul. În apã aminele se combinã cu H+, fiind încãrcate pozitiv, deci au un caracter
bazic. Amidele se formeazã prin combinarea unui acid carboxilic cu o aminã. Azotul se
poate intercala și între atomii de carbon care formeazã molecule ciclice. În acest fel se
formeazã o serie de constituienți importanți pentru celulã, cum sunt bazele azotate ale
acizilor nucleici (purinele și pirimidinele).

- o legătură de hidrogen este o legătură slabă, formată prin atracții între părți ale
moleculelor ușor pozitive și părți ușor negative. Legăturile de hidrogen țin împreună
moleculele de apă și se găsesc și între componentele acizilor nucleici, unde ajută la
menținerea structurii de dublu helix a ADN. În plus, forma tridimensională a
proteinelor depinde, în mare măsură, de legăturile de hidrogen.

Fig.7. Compuși ai carbonului cu hidrogenul

Moleculele sunt combinații chimice alcătuite din doi sau mai mulți atomi.
Moleculele unui element sunt compuse dintr-un singur tip de atomi. Exemple: gazele:
moleculele gazului de hidrogen (H2) sau de oxigen (O2). În celule se gãsesc sub
formã de gaze oxigenul (O2) și bioxidul de carbon (CO2). Oxigenul aflat în stare de

5
gaz este disociat în masã de apa intercelularã liberã sub urmãtoarele forme -
O2, care reprezintã cei mai mari ioni de oxigen (O+ și O-)
- și atomi activați în procesele de oxidare.
Cel mai mare consum de oxigen îl realizeazã celulele nervoase.
În celulã sursa de bioxid de carbon este procesul de oxidoreducere.

Moleculele alcătuite din două sau mai multe tipuri de atomi se numesc compuși.
De exemplu, apa este un compus alcătuit din molecule de apă (H 2O), iar glucoza este
alcătuită din carbon, oxigen și hidrogen (C6H12O6).
Dispoziția atomilor în moleculă îi determină proprietățile. Masa moleculară este
egală cu masa atomică a atomilor din moleculă. De ex., masa moleculară a apei este
18. Masele moleculare se exprimă în daltoni (un dalton reprezintă masa unui atom de
hidrogen; un compus cu masa moleculară 18 este, astfel, de 18 ori mai greu decât un
atom de hidrogen). Daltonii ne oferă o idee relativă despre mărimea unei molecule.
Celulele conțin mai multe familii de molecule mici apã, ioni și sãruri anorganice,
monozaharide (care polimerizate formează molecule mari de glucide), acizi grași (care
polimerizați formează molecule mari de lipide), aminoacizi (polimerizați formează
proteine) și nucleotide (polimerii de nucleotide sunt acizii nucleici). Acești constituienți
biochimici și chimici sunt prezenți la toate organismele vii, dar proporția în care apar
acești constituienți biochimici și chimici în diferite tipuri de celule variazã de la un regn la
altul, de la o specie la alta, în funcție de vârsta celulei, tipul de celulã și starea
funcționalã.
Apa este molecula cea mai abundentã în celulã, reprezentând 70% sau chiar
mai mult din totalul masei celulare. De acea interacțiunile dintre apã și alți constituenți ai
celulei au o importanțã vitalã în biochimia celulei, deoarece în apã se desfãșoarã
majoritatea reacțiilor chimice fiziologice. Apa este un important component în multe
reacții chimice, fie ca și compus adăugat reactanților, fie ca moleculă ce rezultă din
reacție. Cantitativ (60%), apa reprezintă o componentă esențală a organismului, în
cadrul căruia îndeplinește următoarele funcții principale: formează mediul intern, este
solventul universal în organismul uman pentru substanțele organice și anorganice și
intervine în termoreglare.
Apa, deși are același numãr de electroni și protoni, este o moleculã polarã
deoarece nucleul atomului de oxigen atrage parțial electronii atomilor de hidrogen,
lãsând nucleul acestora cu încãrcare slab pozitivã, iar densitatea excesivã a electronilor
atomilor de oxigen creazã o regiune opusã slab negativã (fig. nr. 4.1. și fig. nr. 4.2.).
Din cauza naturii polare, moleculele de apã formeazã legãturi de hidrogen unele
cu altele sau cu alte molecule polare; ele interacționeazã cu ionii încãrcați pozitiv sau
negativ (Fig.5.).

6
 Fig. nr. 4.1. Structura polarã a Fig. nr. 4.2. Structura apei
moleculei de apã

Fig.5. Legãturile de hidrogen dintre moleculele apei

Datoritã naturii polare a moleculelor de apã și a capacitãții lor de a interacționa

prin legãturi de hidrogen, alte molecule se comportã fațã de ea ca molecule hidrofile
sau molecule hidrofobe. Legãturile necovalente se rup și se refac ușor, stând la baza
dinamicii proceselor hidrologice. Moleculele nepolare care nu pot interacționa cu apa nu
sunt solubile sau sunt slab solubile în mediul apos (hidrofobe). Moleculele nepolare
tind sã reducã la maximum contactul lor cu apa, asamblându-se strâns între ele.
Datoritã caracterului polar, apa are o serie de proprietãți
- este unic solvent al materiei vii (al tuturor substanțelor)
- are constantã dielectricã (alterneazã atracția dintre sarcinile pozitive și
negative)
- dizolvã moleculele dipolare și asociazã electrolitic substanțele cu legãturi ionice
- molecule de apã formeazã învelișurile de hidratare a ionilor
- disociazã în ioni OH- și H+, care rãmân liberi și se asociazã cu o moleculã de
H2O, formând H3O+ și influențând reacțiile din celulã;
- legăturile de hidrogen conferă apei o creștere a capacității calorice, care
realizează fenomenul de “ecranare termică“ și apără structurile celulare de efectul
reacțiilor exotermice;
- are capacitate mare de vaporizare, care permite reglarea temperaturii corpului;
- are tensiune superficialã mare, cãldurã specificã și temperaturã de evaporare;
7
 - se comportã ca acid sau bazã având o ușoarã tendințã de a ioniza.

Apa se găsește în organism sub formă de:

- Faza apoasã, în care intrã apa liberã, în proporție de 95 %, care constituie
mediul de dispersie și sediul proceselor metabolice, și apa legatã, în proporție de 5%
(apa legatã de proteine, lipide, glucide, prin legãturi de hidrogen sau de altã naturã).
- Faza neapoasã este reprezentatã de sistemul de endomembrane care sunt
insolubile în apã și al cãror interior este hidrofob. Acest lucru permite dizolvarea în
membrane a moleculelor lipofile. Zonele neapoase au o importanțã mare în
interacțiunile moleculare dintre enzime și substrat, dintre hormoni, medicamente și
receptori specifici.
În organism existã apã exogenã (rezultatã prin ingestia de lichide și alimente) și
apã endogenã (rezultatã din reacțiile metabolice). Apa reprezintă cam 2/3 din masa
corpului uman. Din necesarul zilnic de 40g apă/kg corp, 35g sunt reprezentate de apa
exogenă și 5g de apa endogenă. Apa exogenă pătrunde sub formă de alimente lichide
și solide sau separat, iar apa endogenă este apa rezultată din lanțul respirator
mitocondrial. În funcție de substanța oxidată, cantitatea de apă endogenă variază după
cum urmează:
- la 100g lipide 107 g apă;
- la 100 g glucide 55,5 g apă;
- la 100 g proteine 41 g apă.
Necesarul hidric
La adultul în repaos se propune 1 mL de apă/ kcal de energie consumată.
Modificarea nivelului de activitate crește necesarul la 1,5, mL/kcal consumată. Aportul
trebuie să acopere pierderile de apă, pentru a se evita deshidratările. Menținerea
constantă a bilanțului hidric presupune ca volumul apei ingerate și al celei eliminate
(1000 ml sau mai mult se elimină prin urină, 50 – 100 ml excreție prin fecale, 500 –
1000 ml se elimină prin evaporare și respirație), să fie egale. Acest volum este de
aproximativ 2500 centrimetrii cubi / zi. La o pierdere de 15% a apei din organism,
creierul își încetează activitatea. Vârstnicii, femeile gravide și cele care alăptează au
nevoi crescute de lichide, cu aproximativ 1000 mL / zi.
Aportul de apă necesar menținerii echilibrului hidric se inițiază prin apariția
senzației de sete. Setea este cauzată de deshidratarea extracelulară și intracelulară, în
special a neuronilor centrului setei din hipotalamus. Centrul setei este localizat în
hipotalamusul anterior, în apropierea nucleilor anteriori secretori de ADH, ceea ce
explică hipersecreția hormonului la excitarea acestui centru prin deshidratare.

Acizii și bazele
Un acid este un compus chimic care eliberează ioni de hidrogen când este
adăugat în apă. Când acidul clorhidric este pus în apă, el eliberează ioni de hidrogen
(protoni). Un acid este considerat tare (acidul clorhidric, sulfuric, azotic) dacă își
eliberează toți ionii de hidrogen, sau slab (acidul carbonic) dacă eliberează doar câțiva
ioni de hidrogen. Acizii au gust acru și reacționează cu multe metale. Concentrația de
protoni eliberați de un acid determină aciditatea soluției. Când se scrie formula
moleculară pentru un acid, hidrogenul este primul atom din formulă. Ex.: HCl este acid

8
clorhidric; H2SO4 este acid sulfuric; H2CO3 este acid carbonic; H2NO3 este acid azotic;
HNO3 este acid azotos etc.
Anumiți compuși chimici atrag hidrogenul când sunt introduși în apă. Aceste
substanțe se numesc baze. Când acești compuși sunt introduși în apă, ei atrag ionii de
hidrogen din moleculele de apă, lăsând în urmă radicali ionici hidroxil (-OH). Rezultă o
soluție bazică (alcalină).
Exemple tipice de baze sunt:
-baze tari: NaOH hidroxidul de sodiu; KOH hidroxidul de potasiu; NH4OH hidroxid
de amoniu;
-baze slabe: adenina, guanina-componente ale acizilor nucleici.
Bazele au un gust amar și sunt alunecoase la pipăit. Amoniacul NH3, un produs de
degradare al metabolismului proteic, formează în reacția cu apa o bază=hidroxidul de
amoniu NH4OH:

NH3 + H2O ↔ NH4+ + OH-, ceea ce e echivalent cu

amoniac ion
amoniu
NH3 + H2O → NH4OH
amoniac hidroxid
de amoniu

pe de altă parte, prin acceptarea unui proton, formează ionul amoniu:

H+ + :NH3 → NH4+
amoniac ion
amoniu

Măsurarea acidității sau alcalinității unei substanțe se face cu ajutorul pH-ului,

logaritmul în baza 10 al concentrației ionilor de hidrogen. Când numărul ionilor hidrogen
este egal cu numărul ionilor hidroxil, pH-ul substanței este 7,0 = pH neutru (apa pură
are pH=7,0). O soluție cu pH=6,0 are de 10 ori mai mulți ioni de hidrogen decât o soluție
neutră, iar o soluție cu pH=5,0, are de 100 de ori mai mulți ioni de hidrogen. O soluție
cu pH=8 are 1/10 din numărul ionilor de hidrogen al unei soluții neutre, iar una cu pH=9
are 1/100 din numărul ionilor de hidrogen al unei soluții neutre. Invers, cu cât
concentrația ionilor de hidrogen e mai mică, cu atât este mai mare concentrația ionilor
hidroxil. Scăderea valorii pH caracterizează substanțele acide, o substanță mai acidă
având un pH mai mic (Tabelul 4.). Substanțele alcaline au valori ale pH-ului mai mari
decât 7,0, iar cea mai alcalină substanță are pH=14,0.

Tabelul 4. Valoarea pH-ului pentru câteva fluide ale corpului

Substanța pH Substanța pH
Suc gastric 1,4 Lacrimi 7,2
Suc intestinal 7,8 Urină 6,0
Suc pancreatic 8,0 Sânge 7,4
Salivă 6,8 Lapte 7,1

9
Moleculele organice sunt constituienții cei mai importanți ai celulei și aparțin celor 4
clase de molecule organice cunoscute: glucide, lipide, proteine și acizi nucleici.
Proteinele, acizii nucleici și majoritatea glucidelor sunt macromolecule formate prin
asamblarea (polimerizarea) a sute sau mii de precursori (monomeri) cu greutate
molecularã micã (respectiv aminoacizi, nucleotide și monozaharide). Aceste
macromolecule reprezintã 80-90% din greutatea uscatã a majoritãții celulelor.

GLUCIDELE (hidrații de carbon sau carbohidrații) sunt substanțe compuse din

carbon, hidrogen și oxigen; ponderea atomilor de carbon față de cei de oxigen este, de
obicei, 2:1. Se găsesc în celule sub formă de:
- glucide simple sau zaharide: monozaharide (trioze, tetroze, pentoze, hexoze),
dizaharide, oligozaharide, și polizaharide;
- glucide complexe: oligo- și polizaharide;
- derivați glucidici.
Aproape toți hidrații de carbon din alimentația noastră sunt de origine vegetală.
Monozaharidele sunt compuse dintr-o singură unitate moleculară. Au formula de
bază (CH2O)n. Glucidele care au mai mult de cinci atomi de carbon formează structuri
inelare prin dispunerea lor ciclică. Monozaharidele sunt solubile în apă.
Hexozele
Dintre monozaharide, glucoza C6H12O6 este substanța nutritivă esențială pentru
activitatea celulei (combustibilul de bază). Există atât sub formă de lanț, cât și sub
formă de inel (stereoizomeri). Glucoza poate fi o sursă de energie sau poate constitui
precursor pentru o serie de alți constituenți celulari. Aceasta se dizolvă în fluidele
corpului și este transportată în toate celulele, unde este degradată chimic, eliberând
energie. Glucoza se gãsește obișnuit în celulã ca moleculã independentã, iar celelalte
monozaharide (fructoza, manoza, galactoza) precum și derivații glucidici sunt
componente ale polizaharidelor, glicoproteinelor sau glicolipidelor. Glucoza, fiind sursa
de energie a celulei, este depozitatã sub formã de dizaharide (maltozã, lactozã, sucrozã
sau zaharozã).
Glucoza, fructoza și galactoza au aceeași formulă moleculară C6H12O6, însă
atomii sunt aranjați diferit; astfel de substanțe se numesc izomeri.
Dintre monozaharide, glucoza și fructoza se găsesc îndeosebi în fructe.
Monozaharidele se pot asocia prin reacții de deshidratare, în urma cărora se elimină
apa, aceste glucide simple rămânând legate prin legături glicozidice care se stabilesc
între doi atomi de carbon, astfel rezultând di-, oligo- și polizaharide.
Pentozele
Riboza și dezoxiriboza intră în alcătuirea acizilor nucleici și a unor enzime.

Dizaharidele sunt zaharuri compuse din două unități moleculare monozaharidice legate
covalent una de cealaltă. În organismul uman există trei dizaharide importante: maltoza
(o combinație de două unități glucidice, rezultate din degradarea amidonului în intestin);
zaharoza (zahărul de masă, format prin unirea glucozei cu fructoza; este o sursă de
energie); și lactoza (compusă din molecula de glucoză și galactoză). Lactoza este
principalul glucid din lapte. Maltoza și zaharoza se găsesc mai ales în sfecla de zahăr și
trestia de zahăr

10
Oligozaharidele sunt formate din 2-10 monozaharide. Dizaharidele sunt solubile în
apă.

Polizaharidele sunt asociate din sute sau mii de monozaharide. Sunt reprezentate de
amidon, celuloză, amidon și glicogen. Celuloza și amidonul provin din surse vegetale,
fiind produse de celulele vegetale.
Amidonul este forma de depozitare a glucidelor în plante. Mare parte din
populația mondială își satisface nevoile energetice cu glucoza provenită din amidonul
diverselor plante: orez, grâu, porumb, cartofi.
Celuloza intră în alcătuirea peretelui celular (un fel de exoschelet celular) la
plante și furnizează fibrele alimentare din organism. Și ea este alcătuită din unități
glucidice, însă legăturile ei covalente nu pot fi rupte, decât de câteva specii de
microorganisme.
Glicogenul este forma comunã de depozitare a polizaharidelor, care reprezintã
aproximativ 10% din greutatea ficatului.

Derivații glucidici
Gruparea aldehidicã sau cetonicã a unui monozaharid reacționeazã ușor cu o
grupare hidroxil. Când aceastã grupare este înlocuitã cu o altã grupare chimicã se
formeazã derivați glucidici (acidul glucuronic, glucozamina și N-acetil-
glucozamina).
Glicoproteinele sunt compuși macromoleculari rezultați din legãturi speciale
între proteine și glucide, din care fac parte N-acetil-glucozamina, N-acetil-galactozamina
și acidul sialic. Cel mai important monozaharid din lanțurile glucidice ale glicoproteinelor
este acidul N-acetilenuraminic care determinã o încãrcãturã negativã pe suprafața
glicoproteinelor, care datoritã repulsiei moleculelor negative nu permite precipitarea
proteinelor în soluție.
Glicolipidele sunt constituienți ai membranelor celulare, formate din lanțuri
oligozaharidice de lungimi variabile legate de lipide. Glucozil cerebrozida conține o
singurã moleculã de glucozã. Gangliozidele sunt glicolipide care conțin în lanțurile
oligozaharidice una sau mai multe molecule de acid sialic. Acidul sialic al glicolipidelor
face ca majoritatea celulelor animale sã aibã o încãrcãturã ionicã negativã pe suprafața
lor. Glicolipidele și glicoproteinele umane importante sunt antigenele grupelor sanguine.
Glucidele îndeplinesc în organism 3 roluri esențíale:
- energetic (predominant, primordial). Ca urmare a degradării complete a unui gram
de glucoză, în cursul procesului de glicoliză și oxidare, ia naștere un total de 4,1
Kcal. Avantajul utilizării glucidelor ca sursă energetică constă în faptul că ele sunt
rapid degradate, fără obținerea unor produși reziduali, până la CO2 și H2O.
Glicogenul, depozitat în special în ficat și mușchi, constituie o rezervă energetică
(aproximativ 3000 Kcal) mobilizabilă prioritar în condiții de solicitare de relativ
scurtă durată (efort fizic moderat, expunerea organismului la frig).
- plastic. Anumite structuri glucidice intră în alcătuirea unor țesuturi ori a
membranelor celulare (biomembrane, citomembrane), respectiv în structura unor
substanțe organice complexe. Membrana conține și glucide (glicoproteine și
glicolipide) atașate pe fața ei externă. Acestea sunt puternic încărcate negativ.

11
- funcțional. Pentozele (riboza și dezoxiriboza) intră în alcătuirea acizilor nucleici
sau a unor enzime.

PROTEINELE sunt substanțe cuaternare, alcãtuite din Carbon, Oxigen, Hidrogen,

Azot, la care se adaugã Sulf și Fosfor.
Sunt substanțe complexe, fiind alcătuite din aminoacizi (substanțe ce conțin atomi
de carbón, hidrogen, oxigen, azot) și produși intermediari ai metabolismului.
Proteinele reprezintă aproape un sfert din masa corporală.
În procesul sintezei de proteine sunt folosiți:
- aminoacizii de proveniență alimentară,
- cei formați în organism din precursori glucidici și lipidici și
- o bună parte din cei rezultați din procesele de catabolism al proteinelor.
Din cele 20 tipuri diferite de aminoacizi care intră în structura substanțelor
proteice, o parte pot fi sintetizați de organismul uman. Aceștia se numesc aminoacizi
neesențiali. Ceilalți nu pot fi sintetizați în organism, deci provin numai din alimente.
Aceștia poartă numele de aminoacizi esențiali.
Fiecare aminoacid are atașată de un radical (-R) o grupare amino (-NH2) și o
grupare acidă carboxil (-COOH). Aminoacizii diferă după radical, respectiv după
aranjamentul, tipul și numărul atomilor din gruparea radical.
Pentru a forma o proteină, aminoacizii se leagă între ei prin legături peptidice
formate prin eliminarea unei molecule de apă (deshidratare) între atomul de hidrogen
din gruparea amino a unui aminoacid și gruparea hidroxil din gruparea acidă carboxil al
celui de-al 2-lea aminoacid.
Proteinele, în funcție de numărul de aminoacizi care intră în alcătuirea lor, pot fi:
- proteine mici=peptide
- oligopeptide
- polipeptide
În urma digestiei substanțelor proteice rezultă aminoacizi esențiali, ce sunt
preluați în mare măsură de sângele venei porte și în mică măsură de limfă. În
sânge ei se alătură aminoacizilor neesențiali. De aici pot urma 2 căi:
- să rămână ca aminoacizi circulanți în plasmă, concentrația normală fiind 35-65
mg/100mL sânge (g/dL). Fiecare aminoacid prezintă limite constante. Aminoacizii
circulanți reprezintă puntea de legătură între căile metabolismului proteinelor.
Aminoacizii plasmatici sunt utilizați pentru sinteza unor proteine
structurale/funcționale, într-o serie de reacții metabolice sau ca material energetic.
- - să pătrundă prin difuziune sau transport activ în celule și țesuturi. Aproape toți
aminoacizii au molecule mult prea mari pentru a putea difuza prin porii
membranelor celulare. Ei vor traversa membrana prin transport activ sau difuziune
facilitată. Între aminoacizii plasmatici și proteinele din țesuturi există un echilibru
dinamic.
Rolul proteinelor:
1) Rol plastic: proteinele sunt scheletul pe care are loc constituirea ultrastructurii
celulare; membranele celulare, constituite pe baza ”modelului mozaicului fluid”,
au structură lipo-proteică, fiind un dublu strat lipidic cu proteine ce plutesc pe
ambele fețe ale bistratuluiși proteine inclavate care-l traversează (Fig.5/pag6
roșu). Ele intră, de asemenea, și în alcătuirea macrostructurilor, a substanței

12
 fundamentale din țesutul osos (oseina), din țesutul cartilaginos (condrina), din
piele (colagen), din unghii și fire de păr (keratina).
2) Rol funcțional: majoritatea substanțelor ”active” (enzime, hormoni) sunt de
natură proteică. De exemplu:
- Hormonii corticosuprarenalieni circulă în sânge legați de proteine plasmatice
- Tireoglobulina este o proteină precursor a hormonilor tiroidieni (tiroxina și
triiodotironina).
Joacă rol de transportori ai diferitelor substanțe prin sânge, lichide interstițiale sau
membrane celulare. De exemplu:
- Hemoglobina transportă gazele respiratorii
- Anticorpii sunt proteine plasmatice din clasa gamma-globulinelor, cu rol în
apărarea antimicrobiană/antivirală.
- Factorii plasmatici ai coagulării (fibrinogenul plasmatic solubil, fibrina insolubilă,
tromboplastina, trombina, protrombina) realizează coagularea sângelui.
3) Rol energetic
Degradarea proteinelor în vederea consumului energetic se face în cazuri
extreme, când depozitele de glicogen și lipide sunt epuizate. Degradarea a 1g de
proteine furnizează 4,1 kcal.

LIPIDELE sunt molecule organice compuse din atomi de carbon, hidrogen și

oxigen. La lipide, raportul atomilor de hidrogen comparativ cu cel al atomilor de oxigen
este mult mai mare decât la glucide. Constituie o clasă heterogenă de substanțe
insolubile în apă, dar solubile în solvenți organici (benzen, eter, alcool, cloroform etc.).
Din punct de vedere chimic, lipidele sunt esteri ai acizilor grași cu lanț lung de atomi de
carbon cu un alcool – glicerol sau colesterol, formați prin deshidratare (eliminare de
apă) în timpul formării legăturii covalente.
Lipidele pot fi:
- Simple, reprezentate de gliceride: monogliceride, digliceride, trigliceride (TG)
și steride
- Complexe: fosfolipide, care au în componență fosfor și se găsesc în
membrana celulară.

Lipidele includ:
- Steroizi (materialul din care sunt alcătuiți majoritatea hormonilor)
- Ceruri (de exemplu cerumenul)
Grăsimi, compuse dintr-o moleculă de glicerol (alcool gras) și una, două
sau trei molecule de acid gras (nr. lor poate varia între 4-24), astfel
formându-se mono-, di- sau tri-gliceridele. Un acid gras conține un lanț lung
de atomi de carbon, cu atomi de hidrogen asociați, și o grupare –COOH de
acid organic. În structura unei grăsimi, acizii grași pot fi de acelaș fel sau
diferiți. În timpul digestiei, enzima numită lipază degradează grăsimile până la
acizi grași și glicerol.
- Unii acizi grași sunt nesaturați (conțin una sau mai multe duble legături), alții
nu au duble legături și sunt saturați.
Când grăsimile sunt depozitate în celulă, de obicei sunt păstrate sub
formă de picături clare de lipide. Celulele care depozitează grăsimi se

13
 numesc adipocite. Omul (și animalele) depozitează grăsimile intracelular, la
nivelul țesutului adipos.

Lipidele îndeplinesc roluri importante în organism:

1) Rol energetic
Lipidele (trigliceridele) reprezintă principalul rezervor energetic din organism, eliberând
prin degradare (oxidare) mari cantități de energie. Se apreciază că, la o persoană cu o
constituție fizică normală, lipidele aflate în organism reprezintă o rezervă energetică de
aproximativ 50 000 Kcal. Degradarea unui singur gram de lipide (trigliceride) eliberează
9,3 Kcal. Deși numărul de calorii eliberate prin arderea lipidelor este mai mare decât în
cazul glucidelor, prezența corpilor cetonici rezultați face din lipide material energetic la
care organismul apelează numai când consumul energetic este mare și de durată.
2) Rol plastic
Lipidele intră în constituția tuturor sistemelor de citomembrane (biomembrane), unde
asigură permeabilitatea selectivă (de ex. lecitina). Cantități importante de lipide se
găsesc depozitate în țesutul adipos din jurul organelor (grăsimea din loja perirenală, din
orbită, retroperitoneală, pericardică, din ficat etc.) asigurând protecția mecanică a
acestora, sau depozitate subcutanat, cu rol termoizolator (diminuează pierderile de
căldură). Țesutul adipos reprezintă 20% din greutatea corporală 9aproximativ 15 – 75
Kg masă corporală. Formarea depozitelor adipoase se realizează din lipidele circulante,
sub acțiunea lipazelor. Adipocitele pot depozita trigliceride în cantitate de 80 – 95% din
volumul lor. Grăsimile neutre plasmatice se află într-un echilibru dinamic cu cele
tisulare, în special cu cele din depozitele adipoase, care nu sunt inerte, așa cum s-a
crezut, ci sunt degradate și resintetizate permanent în funcție de necesitățile
organismului.
3) Rol funcțional
- unele substanțe lipidice reprezintă precursori ai unor hormoni. Astfel, colesterolul
reprezintă precursorul hormonilor glucocorticoizi, mineralocorticoizi, al hormonilor
sexuali (sexosteroizi) și al acizilor biliari.
- unele fosfolipide intervin în prima fază a procesului de coagulare.
4) Rol metabolic
- fosfolipidele sunt constituenți celulari abundenti în special în anumite țesuturi – sistem
nervos, ficat, splină – unde îndeplinesc importante roluri metabolice;
- roluri energetice și metabolice fundamentale au și anumiți acizi grași denumiți
esențiali, care nu pot fi sintetizați în organism și trebuie aduși prin alimentație.
- lipidele au rol metabolic prin procesele permanente de lipogeneză (sinteză) și lipoliză
(degradare).
Grăsimile neutre alimentare sunt degradate de lipazele digestive, în proporție de
50% până la acizi grași și glicerol și restul până la monogliceride, constituenți care,
formând micelii cu sărurile biliare, se absorb din lumenul intestinal.

ACIZII NUCLEICI sunt molecule foarte mari, alcătuite din multe subunități, numite
nucleotide. Fiecare nucleotid conține o moleculă de glucid legată de o grupare fosfat
și de o moleculă ce conține azot, numită bază azotată (pentru că are proprietăți
bazice). În celulele organismului uman se găsesc 2 tipuri de acizi nucleici: ADN
(dezoxiribonucleic), care se găsește doar în nucleu, în cei 46 de cromosomi ai nucleului

14
celular, și este materialul din care sunt formate genele) și ARN (ribonucleic) care se
găsește în ribosomii din citoplasmă sub formă de ARNm și ARNt, nucleolul, nucleul
celulelor. Împreună cu ADN, participă la sinteza proteinelor.
Componentele ADN și ARN diferă ușor:
- ADN conține glucidul cu 5 atomi de carbon = dezoxiriboză, în timp ce ARN
conține riboză.
- Atât ADN cât și ARN conțin grupări fosfat. Grupările fosfat leagă moleculele de
dezoxiriboză sau riboză una de cealaltă în lanțul nucleotidic, pentru a forma așa-numitul
schelet al lanțului.
- ambii acizi conțin baze azotate: purinice A, G, și pirimidinice: C , T in ADN; timina
este înlocuită cu uracil în ARN.
- ADN este bicatenar; ARN este monocatenar
- în ADN cele 2 catene sunt complementare (A=T; C=G) și antiparalele (dacă
una din catene este orientată 3”-OH 5”-PO4, cealaltă este orientată 5”-PO4 3”-OH;
- ADN are funcții de sinteză proteică și transmitere a informației ereditare; ARN are
numai funcție de sinteză proteică.

ADENOZINTRIFOSFATUL ATP
O nucleotidă din ARN are un rol special în organism când are atașată o grupare
fosfat adițională; aceasta este ATP-ul, care acționează ca sursă energetică pentru
organism. ATP-ul se formează utilizând energia din moleculele alimentare, prin
respirația celulară la nivel de mitocondrii (ciclul Krebs)și alimentează funcționarea
organismului prin eliberarea unei grupări fosfat.

2. Moleculele formează organite = structuri subcelulare (nucleul, mitocondriile,

ribozomii, lizozomii), care se agregă pentru a forma celule(nervoase, musculare,
sanguine0, fiecare cu structură și funcție unică. Celula este unitatea fundamentală
morfologică, structurală, funcțională și genetică a organismelor vii.
3. Grupuri de celule similare, care funcționează împreună și îndeplinesc aceeași
funcție, formează țesuturi (organismul are 4 tipuri fundamentale de țesuturi: epitelial -
precum epidermul pielii; conjunctiv – precum sângele și țesutul osos; muscular; nervos),
4. Țesuturile se combină pentru a forma organe. Un organ este compus din două
sau mai multe tipuri diferite de țesuturi. De ex. stomacul este un organ compus din țesut
epitelial, muscular, nervos și conjunctiv. Un organ funcționează ca un centru anatomic
și fiziologic specializat pentru o anumită activitate.
5. Anumite organe conlucrează pentru a forma sisteme de organe, ele având
funcții complementare. Exemple de sisteme: digestiv, respirator, nervos, conjunctiv).
6. Sistemele, funcționând împreună, realizează un organism ca întreg (fig. nr.1)
(cel mai înalt nivel de organizare).
7. Grupuri de oameni formează familii, comunități și o societate globală.
8. De asemenea, oamenii interacționează cu alte ființe vii în cadrul ecosistemelor,
care realizează o rețea (”network”) complexă a vieții pe planeta noastră.

15
 Fig. nr. 1. Niveluri de organizare în corpul uman

Există o ierarhie a sistemelor, în funcție de nivelul fiecăruia de organizare. Orice

sistem este alcătuit din subsisteme – niveluri de organizare inferioare - și la rândul său
este parte componentă a unui sistem mai complex, care reprezintă un nivel de
organizare superior. Simplificat, în cazul organismului uman, putem lua în considerare
următoarea ierarhie a sistemelor: apa și ionii anorganici, moleculele organice cu
importanță în structurarea celulelor, celula, țesutul, organul, sistemul (aparatul),
organismul ca întreg.

16
 FACULTATEA DE ȘTIINȚE ALE NATURII ȘI ȘTIINȚE AGRICOLE
Specializarea: BIOLOGIE – ANUL I
Disciplina: ANATOMIE UMANĂ

Curs nr. 4,5

NIVELURI DE ORGANIZARE (II): NIVELUL CELULAR ȘI TISULAR; NIVELUL

SISTEMIC

1.1. NIVELUL CELULAR

Definiție: Celula este cea mai mică unitate (unitatea de bază) structurală,
funcţională și genetică (formula genetică a gameților la specia umană este 22+X la
femeie și 22+Y la bărbat, total 2n=46 cromosomi, din care 44 autosomi și doi
heterosomi X sau Y) a lumii vii.
Celula reprezinta un sistem deschis prin care se realizează schimbul de
materie, energie și informație cu mediul extern. Ea este capabilă de metabolism,
excitabilitate, creștere, dezvoltare și diferențiere (trecerea de la forme simple la
forme din ce în ce mai complexe), datorită proprietății de autoreproducere și
autoreglare.
Cele peste 60 miliarde de celule umane (după alți autori circa 100 milioane)
provin prin segmentarea celulei-ou (zigotului), de formă globulară. Fiecare
organism își începe viața ca o unică celulă, zigotul, formată în urma contopirii
materialului genetic al spermatozoidului (gametul mascul) cu cel al ovocitului
(gametul femel). În urma proceselor de citodiferențiere, care se desfășoară pe
parcursul dezvoltării ontogenetice (dezvoltarea unui individ de la stadiul de zigot
până la stadiul de adult), forma celulelor se diversifică în concordanță cu funcțiile
îndeplinite. Pe parcursul dezvoltării ontogenetice se desfășoară o evoliție cantitativă,
materializată prin creșterea numărului de celule, și o evoluție calitativă – histogeneza.
Histogeneza este procesul de diferențiere și specializare a celulelor, care duce la
apariția celor patru tipuri fundamentale de țesuturi: epitelial, conjunctiv, muscular și
nervos.
Forma de existență a celulelor în corpul uman este țesutul. Excepție: gameții și
elementele figurate ale sângelui. Țesutul este o grupare de celule diferențiate și
interdependente, care au aceeași structură și îndeplinesc aceeași funcție.
Histogeneza este urmată de asamblarea țesuturilor în organe, organogeneza. În
alcătuirea organelor participă unul sau mai multe tipuri de țesuturi. Aceste țesuturi
asigură atât structura organului respectiv, cât și funcționarea acestuia.
Întregul organism uman este alcătuit din celule. Celulele pot exista singure
(exemplu: globulele albe din sânge), sau grupate, formând țesuturi (exemplu: țesutul
nervos, alcătuit prin gruparea neuronilor).
Forma celulelor este legată de funcția și de vârsta lor, alcătuirea și funcția
celulelor este diferită, legate de locul în care sunt plasate, de tipul de țesut din care
fac parte, de rolul pe care îl au.
Inițial, toate celule au formă globuloasă, dar ulterior pot deveni:
- - Rotunde (sferice) sau ovoide (ovalare), a căror formă inițială se păstrează
ulterior: ovulul, celulele cartilaginoase (condrocite), globulele albe și alte celule
sangvine, celulele adipoase, neuronii sferici sau ovalari din ganglionii spinali,

1
 neuronii din ganglionii spiral Corti și vestibular Scarpa, celulele cu conuri și
bastonașe din retină (neuroni globuloși);
- - Fusiforme: celula musculară; neuronii din stratul profund al scoarței
cerebrale;
- Alungite: celulele nevroglice Schwann ce formează teaca Schwann ce
însoțește fibra axonică a neuronului (mielină);
- - Cilindrice simple: celulele din epidermă, epiteliul mucoasei digestive de la
stomac la rect, epiteliul mucoasei trompelor uterine, canalele excretoare ale
glandelor salivare, epiteliul ureterelor și al vezicii urinare, celulele ependimare
ce căptușesc interiorul canalului ependimar și al cavității cutiei craniene, cu rol
trofic și de protecție și secreția LCR (lichidul cefalo-rahidian);
- - Stelată: neuronii din coarnele anterioare ale măduvei, astrocitele,
oligodendrogliile;
- - Piramidală: neuronii din zonele motorii ale scoarței cerebrale;
- - Piriformă: neuronii multipolari din scoarța cerebrală și cerebeloasă;
- - Cubice simple: celulele din epidermă, din epiteliul bronhiolelor și canalelor de
secreție ale glandelor).
- - Caliciforme (cupă): celulele care secretă mucusul intestinal;
etc.
Prelungirile celulare
Unele celule, cum sunt leucocitele, au capacitatea de a emite pseudopode
(prelungiri temporare și neordonate ale citoplasmei, acoperite de plasmalemă) și
de a traversa peretele capilar prin porii săi, trecând în țesuturi, proces numit
diapedeză, precum și rol în fagocitoză (reacția de apărare nespecifică, înnăscută, a
organismului). Microgliile au rol fagocitar prin emitere de pseudopode, intervenind în
apărarea antimicrobiană a țesutului nervos și fagocitarea resturilor neuronilor distruși,
pigmenților, mielinei și produșilor de dezintegrare. Osteoclastele sunt celule gigante
multinucleate, cu rol de distrugere și limitare a formării țesutului osos prin fagocitoză
cu emitere de pseudopode.
Alte celule, cum sunt neuronii și nevrogliile, posedă prelungiri permanente.
Neuronii posedă o prelungire unică – axonul, și mai multe dendrite. În funcție de
numărul prelungirilor, neuronii pot fi:
- Unipolari - au aspect globulos, cu o singură prelungire: celulele cu conuri și
bastonașe din retină;
- Pseudounipolari - au o prelungire care se divide în formă de ”T”, dendrita se
distribuie la periferie, iar axonul pătrunde în sistemul nervos central (SNC):
neuronii din ganglionii spinali;
- Bipolari – de formă rotundă, ovală sau fusiformă, cele două prelungiri pornind
de la polii opuși ai celulei: neuronii din ganglionii spiral Corti și vestibular
Scarpa, din retină și din mucoasa olfactivă;
- Multipolari – au formă stelată, piramidală sau piriformă și prezintă numeroase
prelungiri dendritice și un axon (neuronii din scoarța cerebrală, cerebeloasă,
coarnele anterioare din măduva spinării).
Prelungiri permanente ale citoplasmei, acoperite de membrană, cu rol de a
mări mult suprafața funcțională a acesteia (absorție, secreție, contact) mai sunt:
- microvilii (cute fine și uniforme ale epiteliului mucoasei intestinului,
epiteliului tubilor renali la nivelul nefrocitelor, membrana neuronilor la nivelul
sinapselor, franjurii extremității dinspre ovar a trompei uterine),
- cilii (epiteliul mucoasei traheei, epiteliul olfactiv, celulele senzoriale ale
uticulei și saculei cu cili înglobați în membrana otolitică ce conține otoliți=cristale sau

2
granule de carbonat de calciu și magneziu, celulele senzoriale ale crestelor ampulare
cu cili ce pătrund intr-o cupolă gelatinoasă, celulele auditive cu cili auditivi la polul
apical, ce pătrund în membrana reticulată, epiteliul mucoasei trompelor uterine cu rol
în captarea și conducerea ovulului expulzat de ovar)
- flagelii spermatozoizilor, care asigură motilitatea lor
- desmozomii, corpusculi de legătură care solidarizează celulele epiteliale.
Dimensiunea celulelor diferă în funcție de specializarea lor, de starea
fiziologică a organismului, de condițiile mediului extern, vârstă etc. În general,
celulele tinere sunt mai mari decât cele îmbătrânite. În valori mediiMedia celulelor se
consideră între 20-30, cele mai mari și cele mai mici celule sunt celulele sexuale
(gameții). De exemplu, cea mai mare celulă este fibra musculară striată (poate atinge
o lungime de 10 – 12 cm și 20-100A0 diametru). Celule foarte mici sunt trombocitele,
hematiile (7,5) și unele celule nervoase din scoarța cerebrală. Ovocitul (ovulul),
gametul feminin, are aproximativ 140 m diametru (între 150-200 microni diametru),
iar spermatozoidul, celula sexuală masculină, are 40-55 diametru
(1m=1/1000mm). consideră 20 – 30microni (). Dimensiunea celulelor variază și în
funcție de locul pe care îl ocupă acestea în țesut.
Numărul celulelor diferă de la un organ la altul.
După caracteristicile lor structurale și funcționale, celulele umane pot fi
clasificate în circa 200 de tipuri diferite: musculare, nervoase, epiteliale, sangvine
etc.

Structura celulei (componentele celulei)

Cele trei componentele fundamentale ale celulei sunt: membrana, citoplasma
și nucleul. Odată cu apariția microscopului electronic, a fost explicată și ultrastructura
celulei.

3
 1. Membrana celulară (membrana plasmatică, plasmalema, neurilema
la neuron, sarcolema la fibra musculară)
O celulă vie este un sistem auto-reproductiv de molecule ținute în interiorul
unui container. Containerul este membrana plasmatică (plasmalema) – un film gras,
atât de fin și de transparent încât nu poate fi observat direct la microscopul optic.
Înconjură celula și delimitează conținutul celular, îi conferă formă și individualitate și
separă citosolul (structurile interne ale celulei) de mediul extracelular, asigurând
schimburile de substanțe cu mediul.
Membranele biologice sunt ansambluri metabolic active, structuri stabile,
continui, indispensabile pentru viața celulei. Realizează transportul molecular și ionic
având permeabilitate selectivă, realizează conexiunile intercelulare și ancorarea
celulelor în matricea extracelulară, sunt sediul reacțiilor enzimatice asociate
structurilor membranare, au rol în semnalizarea celulară, recunoașterea, legarea și
transmiterea moleculelor semnal care înmagazinează informație, precum și în
imunitate.
La suprafața învelișului celular sunt o serie de diferențieri numite joncțiuni
celulare (plasmodesme, desmozomi), care au rol important în realizarea adeziunii
celulare. Pe suprafața celulei există, de asemenea, expansiuni citoplasmatice
temporare sau permanente, acoperite de membrană: cili, microvili, flageli și
pseudopode, cu rol în motilitatea celulară și în apărare prin fagocitoză.
La eukariote, prin prezența membranei se realizează delimitarea periferică și
compartimentarea internă a celulei:
 Celula este delimitată periferic de membrană plasmică sau plasmalemă
(membrana externă), ce separă conținutul intern celular de mediul
extracelular. Ea joacă un rol fiziologic considerabil, fiind locul de pasaj
obligatoriu al substanțelor ce intră sau ies din celulă, intervenind în controlul
schimburilor dintre celulă și mediul extracelular, recepționarea variațiilor
condițiilor de mediu extracelular prin receptorii de membrană, ce transmit
informații și stimuli, contribuind la modularea activităților specifice celulei.
 În afara membranei celulare externe, există și membranele interne sau
endomembranele (endoplasmele), ce delimitează reticulul endoplasmatic,
aparatul Golgi, nucleul, mitocondriile, lizozomii, ș.a., menținând diferențele
caracteristice în ceea ce privește structura și funcțiile acestor organite. Aceste
membrane interne se comportă mai mult decât niște simple bariere: diferențe
subtile între ele, în special în privința proteinelor componente, sunt
responsabile, în sensul larg, de caracterele distinctive ale fiecărui organit.

1.1. Structura moleculară a membranelor biologice

Membranele biologice au o structura general identica, de ,,mozaic fluid" lipido-
proteic, cu o grosime de 6-10 nm grosime. Este un fluid structural alcatuit din bistrat
lipidic penetrat total sau partial de molecule proteice; între lipidele si proteinele
membranare exista mai ales legaturi necovalente.

4
 Modelul mozaicului fluid al ultrastructurii membranelor celulare

1.1.1. Lipidele membranare

Dublul strat lipidic (bistratul lipidic) al membranelor biologice
Este o componenta fundamentala de 5nm grosime, observabila în microscopie
electronica. Are structura fluida, confera membranelor proprietatea de membrana
impermeabila pentru moleculele hidrosolubile. Structura de bistrat este atribuabila
proprietatilor speciale ale lipidelor membranare, care se asociaza spontan sub forma
de bistrat si în conditii artificiale.

1.1.2.Lipidele majore ale membranelor celulare

Lipidele majore ale membranelor celulare reprezinta 50% din greutatea
acestora si sunt reprezentate de trei clase majore: fosfolipidele, colesterolul și
glicolipidele. Exista 500-1000 de tipuri diferite de lipide în functie gruparile din capul
polar, lungimea si gradul de desaturare al acizilor grasi componenti, în care sunt
incluse si lipidele minore, de exemplu fosfatidilinozitolul. Bistratul lipidic contine
5x106 molecule lipidice/ μm2.

1.1.2.1.Fosfolipidele membranare
Clasa fosfolipidelor cuprinde fosfogliceridele si sfingolipidele si reprezinta
peste 50% din fosfolipidele membranare. Fosfolipidele au caracter amfipatic
deoarece sunt formate dintr-o regiune hidrofila polara sau cap polar si o regiune
hidrofoba nepolara sau cozi hidrofobe. Regiunea hidrofoba este formata din doua
cozi hidrofobe alcatuite fiecare din câte un acid gras cu 14-24 atomi de carbon, unul
fiind acid gras saturat, iar celalalt nesaturat, cu una sau mai multe legaturi duble de
tip ,,cis". Diferentele în lungimea lantului de atomi de carbon ai acizilor grasi si în
gradul lor de nesaturare influenteaza împachetarea moleculelor lipidice si fluiditatea

5
bistratului. Prezenta dublelor legaturi de tip ,,cis" introduce un punct de inflexiune în
catenele acidului gras nesaturat.
a) Cele mai numeroase fosfolipide membranare sunt fosfogliceridele. Ele
sunt formate dintr-un schelet de glicerina, prin esterificarea a doua grupari hidroxil din
structura glicerinei cu doi acizi grasi si a celei de-a treia, cu acid fosforic. Gruparea
fosfat la rândul ei, leaga diferite tipuri de molecule, formându-se regiunea cap
hidrofila a diferitelor tipuri de fosfogliceride: fosfatidiletanolamine, fosfatidilserina,
fosfatidilcolina, fosfatidilgicerol, difosfatidilglicerol (cardiolipina),
fosfatidilinozitol. În acidul fosfatidic gruparea fosfat nu este legata la o alta molecula
polara.
b) Sfingolipidele contin sfingozina (un aminoalcool) în loc de glicerol.
Sfingozina este formata dintr-un lant lung nesaturat, cu o grupare amino care leaga
un acid gras prin legatura amidica, rezultând structura ceramidica si doua grupari
hidroxil, dintre care gruparea hidroxil terminala a sfingozinei leaga prin legatura
fosfodiesterica gruparea polara. Sfingolipidul major este sfingomielina.

1.1.2.2.Colesterolul
Raportul molecular colesterol:fosfolipide în membranele celulare este de 1:1.
Molecula de colesterol se insereaza între fosfolipidele membranare, orientându-se cu
gruparea hidroxil în vecinatatea capului polar al fosfolipidelor. Inelul steroidic este o
structura rigida, plana, care interactioneaza cu lantul hidrocarbonat adiacent capului
polar, lasând restul cozilor hidrofobe ale acizilor grasi libere, flexibile. Colesterolul
moduleaza proprietatile bistratului lipidic, intensificând proprietatea de bariera
impermeabila fata de moleculele mici solubile în apa, influenteaza fluiditatea
membranei, previne interactiunea lanturilor hidrocarbonate ale acizilor grasi din
structura lipidelor membranare.

1.1.2.3.Glicolipidele membranare
Glicolipidele membranelor celulare sunt specifice pentru specie, sunt de
asemenea tisular-specifice si reprezinta 5% din moleculele lipidice ale monostratului
extern. Contin un cap polar format din unul sau mai multe resturi glucidice, atasate la
o structura ceramidica. De exemplu, în structura galactocerebrozidelor, sfingozina
împreuna cu acizii grasi formeaza o structura ceramidica de care sunt atasate resturi
de galactoza, iar gangliozidele contin unul sau mai multe resturi de acid sialic (acid
N-acetilneuraminic) care imprima acestor molecule încarcatura negativa. În
consecinta, gangliozidele participa la constructia moleculara a canalelor ionofore si la
mecanismul de transmitere a informatiei de la suprafata celulei (semnalizarea
celulara).

Clasele de lipide membranare, datorita structurii si proprietatilor lor imprima

membranelor anumite caracteristici:
1. Fosfolipidele formeaza spontan bistratul, deoarece au o regiune hidrofila sau
polara care este capabila de interactiuni electrostatice sau prin legaturi de hidrogen
cu moleculele de apa. Regiunile hidrofobe sunt insolubile în apa deoarece nu pot
forma interactiuni energetic favorabile cu moleculele de apa. Ca urmare, moleculele
de apa înconjoara moleculelehidrofobe formând structuri asemanatoare unor ,,custi",
în care moleculele de apa se prezinta într-un aranjament mult mai ordonat decât în
apa care constituie mediul înconjurator. Costul energetic este minimalizat daca
moleculele hidrofobe se acumuleaza cât mai strâns, astfel încât un numar cât mai
mic de molecule de apa sa fie implicate în înconjurarea lor.

6
2. Fosfolipidele se rearanjeaza spontan, refac bistratul atunci când apar brese în
acesta.
3. O alta proprietate este fluiditatea, care sta la baza caracterului dinamic al
membranelor celulare. La o anumita valoare de temperatura denumita temperatura
critica, are loc tranzitia de faza, adica trecerea bistratului din stare fluida în stare de
gel, datorita scaderii mobilitatii legaturilor C-C din lanturi hidrocarbonat ale acizilor
grasi din structura fosfolipidelor. Are loc trecerea de la o conformatie randomica la o
conformatie cu grad superior de ordonare. Valoarea de temperatura la care are loc
tranzitia de faza depinde de:
- lungimea si caracterul nesaturat al lanturilor hidrocarbonate ale fosfolipidelor.
Lanturile hidrocarbonate mai scurte si prezenta legaturilor duble favorizeaza
organizarea randomica datorita scaderii numarului de legaturi van der Waals dintre
regiunile hidrofobe.
- continutul de colesterol al membranelor, concentratiile mari de colesterol scad
fluiditatea bistratului. Aceasta scadere a fluiditatii are efecte aupra functiilor
membranei celuare, prin scaderea permeabilitatii pentru apa si molecule hidrofile si
cresterea rezistentei mecanice a acestora.
4. Bistratul lipidic este format din domenii cu compozitie diferita: fortele van der
Waals (forte de atractie între lanturile hidrocarbonate ale lipidelor membranare
adiacente) nu sunt suficient de selective pentru a tine împreuna grupurile de
molecule fosfolipidice, în consecinta apar domenii specializate denumite ,,bacuri de
lipide". Un exemplu de astfel de domenii sunt caveolele implicate în endocitoza,
bogate în colesterol si sfingolipide, împreuna cu proteine specifice cu rol stabilizator
al acestor domenii. Un alt exemplu este cel al unor domenii care contin o proportie
ridicata de sfingolipide care, având lanturi hidrocarbonate mai lungi, determina la
acest nivel o grosime crescuta a bistratului, intervenind în organizarea moleculelor
proteice pentru a-si îndeplini functiile: de transport, de semnalizare celulara.
5. Organizarea sub forma de monostrat a lipidelor (în loc de bistrat) este
caracteristica picaturilor lipidice cu rol în depozitarea trigliceridelor si colesterolului
esterificat, fiind sursa de precursori lipidici pentru sinteza membranelor sau sursa de
substrate pentru metabolismul energetic. Monostratul lipidic contine mari cantitati de
proteine, unele cu functie în metabolismul lipidelor, altele cu functie necunoscuta.
Lipidele neutre din aceste picaturi lipidice sunt molecule hidrofobe care în mediul
apos intracelular agrega în picaturi tridimensionale înconjurate de monostratul lipidic,
cu cozile hidrofobe orientate spre continutul în lipide neutre, iar cu capetele hidrofile
spre mediul apos intracelular. Aceasta organizare este întâlnita în special în
adipocite.

1.1.2. Proteinele membranelor celulare

Proteinele membranare sunt moleculele implicate în functiile majore ale

membranelor celulare. Reprezinta 50% din greutatea membranelor celulare si 75%
din greutatea membranelor mitocondriale, cu o intensa activitate metabolica.
Clasificarea acestor proteine s-a facut dupa criteriul topografic, dar si dupa
aspectul interactiunilor cu moleculele lipidice ale bistratului în doua clase: proteine
integrale ale membranelor si proteine periferice (de suprafata).7

7
 1.1.2.1. Proteinele integrale
Pot penetra membrana în întregime datorita caracterului lor amfipatic:
regiunea centrala localizata în interiorul membranei are caracter hidrofob si
interactioneaza cu lanturile hidrocarbonate ale fosfolipidelor, fiind alcatuita din
aminoacizi cu caracter nepolar. Legaturile dintre aminoacizi sunt legaturi peptidice
care sunt legaturi polare si pentru ca apa este absenta în compartimentul hidrofob al
membranelor, aceste legaturi peptidice vor forma punti de hidrogen între ele.
Domeniile hidrofile ale moleculelor proteice vor fi expuse pe fata extracelulara si
citosolica a membranelor, în contact cu gruparile polare ale moleculelor lipidice.

1.1.2.2. Proteinele periferice, situate pe fata exoplasmica a

membranelor celulare, se ancoreaza de monostratul lipidic prin intermediul unui
fosfolipid glicozilat care contine resturi glucidice inozitol si N-acetilglucozamina.

1.1.3. Carbohidratii membranelor celulare

Reprezinta 2-10% din greutatea componentelor membranare. Oligo- si

polizaharidele se leaga covalent de proteinele sau lipidele membranare formând
glicoproteine si respectiv, glicolipide: majoritatea proteinelor de suprafata ale
membranelor sunt glicoproteine si una din zece molecule lipidice membranare sunt
glicozilate.
Proteoglicanii , principala componentă a membranelor, sunt constituiti dintr-o
componenta proteica în bistratul lipidic si o componenta polizaharidica. Lantul
polizaharidic ramâne în exteriorul celulei, fiind o componenta a matricei extracelulare.

1.2. Mobilitatea proteinelor si lipidelor în membrana celulara

Mobilitatea proteinelor si lipidelor în monostratul lipidic se realizeaza prin

difuzie laterala. Un alt mecanism este difuzia rotationala, care semnifica miscarea
de rotatie a unei biomolecule în jurul unei axe perpendiculare pe planul membranei.
Atât difuzia laterala cât si cea rotationala sunt favorizate energetic, deoarece
regiunile nepolare ale moleculelor proteice si lipidice nu parasesc interiorul hidrofob.
Difuzia transversala denumita si inversiune sau ,,flip-flop" se realizeaza prin
deplasarea moleculelor între cele doua monostraturi ale bistratului lipidic. Mobilitatea
lipidelor si proteinelor membranare, împreuna cu fluiditatea bistratului, determina
caracterul dinamic al membranelor celulare.

1.3.Proprietățile, funcțiile și rolurile mebranei celulare

 Funcția de barieră cu permeabilitate selectivă și funcția de transportor
membranar;
Membrana celulară prezintă permeabilitate selectivă pentru anumite molecule și
majoritatea ionilor. Aceasta permite un schimb bidirecțional de substanțe nutritive și
produși ai catabolismului celular, precum și un transfer ionic, care determină apariția
curenților electrici. Dacă această funcție este pierdută, celula moare. Stratul lipidic
permite trecerea numai a unor molecule, astfel că permeabilitatea este SELECTIVĂ.
Trec prin membrane : molecule organice, care prezintă legături covalente polare, dar
nu sunt încărcate electric (de ex. CO2, etanol, uree), molecule nepolarizate

8
(liposolubile)=gaze (de ex. O2 sau hormoni steroizi), moleculele hidrofobe, apă,
alcool.
Nu trec: moleculele polare mari neutre (glucoza, amino acizii), molecule încărcate cu
sarcină electrică (pozitivă sau negativă), ionii de H+,Ca2+,Cl-,Na+, Mg2+, care au
nevoie de protein transportoare..

Procesele de schimb care au loc în membrana celulară se realizează prin două

tipuri de transport:
- transportul transmembranar – asigură trecerea apei și a substanțelor
dizolvate prin membrana celulară;
- transportul în masă sau transportul vezicular– este procesul prin care
celula înglobează (endocitoză = materialul extracelular este captat în vezicule
formate prin invaginarea membranei) sau elimină (exocitoză = materialul intracelular
este captat în vezicule care vor fuziona cu membrana celulară iar conținutul va fi
eliminat în exteriorul celulei) particule de natură diferită, prin intermediul unor vezicule
formate la nivelul membranei celulare (vezicule de transcitoză,). Procesul de
înglobare a unor particule solide poartă numele de fagocitoză; înglobarea lichidelor
(de ex. picăturile lipidice) se realizează prin pinocitoză.
Mecanismele implicate în transportul transmembranar pot fi grupate în două
categorii principale:
- Mecanisme care nu necesită prezența unor proteine membranare
transportoare (cărăuși), din care fac parte difuziunea și osmoza;
- Mecanisme care necesită prezența unor astfel de proteine : difuziunea
facilitată și transportul activ.
Un alt mod de a clasifica transportul transmembranar ține cont de consumul
energetic necesar pentru realizarea lui. Astfel, există:
- Transport pasiv, care nu necesită energie pentru a se desfășura și cuprinde
difuziunea, osmoza și difuziunea facilitată, și
- Transport activ, care necesită cheltuială energetică (ATP).

Membrana care delimitează fiecare celulă a organismului este alcătuită

aproape în întregime dintr-un bistrat lipidic, însă conține și numeroase molecule
proteice, dintre care multe străbat integral membrana. Bistratul lipidic nu este miscibil
nici cu lichidul extracelular și nici cu lichidul intracelular. De accea, el constituie o
barieră în calea deplasării moleculelor de apă și a substanțelor hidrosolubile între
compartimentele lichidiene extracelular și intracelular. Totuși, unele substanțe pot
strabate acest bistrat lipidic, difuzand direct prin membrana, in special substantele
liposolubile.
Moleculele proteice membranare au proprietati complet diferite in ceea ce
privește transportul substanțelor. Structurile lor moleculare intrerup continuitatea
bistratului lipidic, constituind o cale alternativă de penetrare a membranei celulare.
Majoritatea acestor proteine integrale de membrana pot astfel functiona ca proteine
de transport. Diferitele proteine funcționeaza in moduri diferite. Unele prezinta canale
(sau pori) care permit astfel deplasarea libera a apei și a anumitor ioni sau molecule;
acestea sunt denumite proteine-canal. Altele, denumite proteine de transport,
formeaza legături cu molecule sau ioni care urmeaza a fi transportali; ulterior, in urma
modificărilor conformaționale reversibile, moleculele proteice deplaseaza aceste
substante prin spatiile interstitiale spre partea opusa a membranei.

9
 Atat proteinele canal, cât și proteinele de transport sunt, de obicei, foarte
selective in ceea ce privește tipurile de molecule și ioni cărora Ie permit sa traverseze
membrana.
1. Mecanisme care nu utilizează proteine transportoare
1.1. Difuziunea
Moleculele unui gaz (CO2 și O2), ca și moleculele mici și ionii cu caracter
hidrofob aflați într-o soluție, se găsesc într-o mișcare permanentă, dezordonată,
rezultat al energiei lor. Această mișcare, numită difuziune, determină răspândirea
uniformă a moleculelor într-un volum dat de gaz sau soluție. De aceea, ori de câte ori
există o diferență de concentrație (gradient de concentrație) între două
compartimente ale unei soluții, mișcarea moleculară tinde să elimine această
diferență și să distribuie moleculele uniform. Moleculele nu sunt modificate chimic
sau asociate altor molecule în cursul trecerii prin membrana prin difuziune.
Datorită structurii sale, membrana celulară nu reprezintă o barieră în
difuziunea moleculelor nepolarizate (liposolubile, nu și hidrosolubile), de exemplu O2,
CO2 sau hormonii steroizi. Moleculele organice, care prezintă legături covalente
polare, dar nu sunt încărcate electric, de exemplu CO 2, etanolul sau ureea, pot-de
asemenea-difuza prin membrana celulară. Moleculele polarizate mai mari, de
exemplu glucoza, nu pot traversa membrana celulară prin difuziune și , de aceea, au
nevoie de proteine transportoare.
De asemenea, membrana nu permite pasajul ionic liber. Acesta va avea loc
doar la nivelul canalelor ionice cu structură proteică, formațiuni membranare cu
dimensiuni atât de mici, încât nu pot fi vizualizate nici chiar cu ajutorul microscopului
electronic.
Difuziunea simplă se desfășoară prin bistratul lipidic. O moleculă aflată în
soluție apoasă îl traverseazã si se dizolvă din nou în solutie apoasă în citoplasmă .
Rata de difuziune este proporțională cu gradientul de concentrație din interiorul și
exteriorul celulei. Cu cât o substanță este mai ușor solubilă în lipide, cu atât pătrunde
mai repede în celulă. Tranzitul se face în sensul gradientului de concentrație, de la
un compartiment cu concentrație mare la altul cu concentrație mică.
Difuzia simplă se desfășoară în următoarele etape:
- Trecerea moleculelor din mediul extracelular sau intracelular apos în interiorul
hidrofob al membranei;
- Traversarea bistratului lipidic;
- Deplasarea moleculelor din membrana în mediul apos intracelular sau
extracelular.

Exemple de procese de difuziune:

 Dinamica difuziunii prin membrana alveolo-capilară (Scimbul de
gaze între aerul alveolar și sângele venos din capilarele alveolare de la nivelul
alveolelor pulmonare: difuziunea oxigenului din alveole în sângele capilar și
difuziunea în sens invers a dioxidului de carbon).
- Acest schimb se realizează pe baza unor legi fizice, a unor mecanisme
fiziologice și a unor structuri și proprietăți specifice ale membranelor alveolo-capilare.
Legile schimbului de gaze sunt legi fizice ale solubilității și presiunilor parțiale (legea
lui Dalton).
Procesul are loc doar în condițiile în care există o diferență de presiune, iar
sensul procesului va fi totdeauna orientat dinspre zona cu presiune parțială mare
spre zona cu presiune parțială mică. Difuziunea gazelor este determinată de

10
presiunea lor. Fiind în amestec, compoziția gazelor se exprimă în presiuni parțiale ale
acestora în procente de volum.

Concentrația gazelor în aerul alveolar (O2: 100-105 mmHg sau 1 cmH2O; CO2:
40 mmHg) este foarte diferită de cea din aerul atmosferic: (O2: 120mmHg sau 0
cmH2O; CO2: 40mmHg). Există câteva cauze ale acestor diferențe:
- mai întâi, cu fiecare respirație, aerul alveolar este înlocuit doar parțial cu aer
atmosferic.
- în al 2-lea rând, din aerul alveolar este extras oxigenul, și acesta primește
permanent dioxid de carbon din sângele pulmonar.
- în al 3-lea rând, aerul atmosferic uscat care pătrunde în căile respiratorii este
umezit înainte de a ajunge la alveole.
Aerisirea lentă la nivel alveolar este foarte importantă pentru prevenirea
schimburilor bruște ale concentrației sangvine a gazelor.
Factorii care influențează rata difuziunii gazelor prin membrana alveolo-
capilară sunt:
- presiunea parțială a gazului în alveolă;
- presiunea parțială a gazului în capilarul pulmonar;
- coeficientul de difuziune al gazului (este specific pentru fiecare tip de
moleculă),
- dimensiunile membranei respiratorii, invers proporționale cu grosimea și direct
proporționale cu suprafața sa.

Membrana alveolo-capilară (respiratorie) este alcătuită din :

- endoteliul capilar (așezat pe membrana bazală capilară);
- interstițiul pulmonar (spațiul interstițial);
- epiteliul alveolar (așezat pe o membrană bazală);
- surfactant (tensioactiv), peliculă acelulară;
Grosimea sa medie este de 0,6 microni. Suprafața sa totală este de 50-100m2 pentru
ambii plămâni și face posibilă trecerea unor volume importante de gaze în ambele
sensuri, într-un timp relativ scurt.
Atât sângele arterial, cât și cel venos, transportă cantități de O 2 și CO2
aproximativ constante. Gazele respiratorii sunt transportate în sânge sub două forme:

11
o formă liberă, dizolvată fizic în plasmă, și o formă legată, combinată chimic în
compuși labili.

Membrana alveolo-capilară

Difuziunea oxigenului O2 se face din aerul alveolar spre sângele din capilarele
pulmonare, deoarece presiunea parțială a oxigenului în aerul alveolar (100-105
mmHg sau 1 cmH2O) este este mai mare ca în sângele care intră în capilarele
pulmonare (40mmHg). Diferența de 65mm Hg determină difuziunea O2 din alveole în
capilare. Oxigenarea sângelui la nivelul capilarelor alveolare se numește hematoză
pulmonară.
După ce traversează membrana respiratorie, moleculele de O 2 se dizolvă în
plasmă, ceea ce duce la creșterea presiunii parțiale a O 2 în plasmă; consecutiv, O2
difuzează în hematii (eritrocite), unde se combină cu hemoglobina redusă HbH+
(presiunea O2 în sângele oxigenat este 102 mmHg), cu formarea oxihemoglobinei.
Vertebratele folosesc ca si pigment respirator circulant hemoglobina, iar ca pigment
respirator de stocare, mioglobina (în mușchi). Hemoglobina conținută în eritrocite
este formată din hem și globină și conține fier în forma feroasă (Fe 2+). O molecula de
hemoglobină (Hb) conține patru hemi (Hm). O2 se combină cu ionii de fier din
structura hemoglobinei, transformând dezoxihemoglobina (hemoglobina redusă, fără
oxigen) în oxihemoglobină. Combinarea O2 cu hemoglobina, ușurată de prezența
Fe2+, nu este o oxidare propriu-zisă, ci o oxigenare, deoarece fierul rămâne tot în
stare feroasă de Fe2+.

O2 + HbH+ → HbO2 + H+

Prin oxidarea formei feroase Fe2+ la forma ferică Fe3+ (ca urmare a cedării
unui electron) se obține methemoglobina, care nu leagă O2. Formarea de

12
methemoglobină se produce normal în sânge, dar eritrocitele dispun de o enzimă,
methemoglobin reductaza, care reduce methemoglobina la forma funcționala,
feroasa a fierului.
Oxihemoglobina (HbO2), fiind un acid tare, cuplează cu clorura de potasiu (KCl),
și formează oxihemoglobinatul de potasiu (HbO2K), forma cea mai importantă de
transport a O2.

HbO2 + KCl → HbO2K + Cl-

Ionii de hidrogen se cuplează cu bicarbonatul de sodiu Na2CO3 în plasmă și

formează acidul carbonic H2CO3, care sub acțiunea anhidrazei carbonice disociază
în CO2 și H2O:

H+ + NaHCO3 → H2CO3 + Na+

H2CO3 → CO2 + H2O
Na+ + Cl- → NaCl

Atât în plasmă, cât și în eritrocite, sub influența anhidrazei carbonice, CO 2 se

hidratează, rezultând H2CO3. Acesta se disociază, eliberând HCO3-, care se combină
cu K+ în eritrocite și cu Na+ în plasmă. In acest mod CO2 este eliberat din forma
principală de transport (NaHCO3) și se permite difuzarea lui în alveolă.

Fiecare gram de hemoglobină se poate combina cu maximum 1,34 mL O2. În

mod normal există 12-15 g de hemoglobină/dL (sau 12-15g Hb/100mL) de sânge,
valoare numită capacitatea de oxigenare a sângelui. Astfel, sângele arterial
transportă 20 mL O2/dL, din care o cantitate de 98,5% este transportat de
hemoglobină, iar 1,5% dizolvat în plasmă, forma combinată cu hemoglobina
(oxihemoglobina HbO2) fiind în cantitate mult mai mare ca forma dizolvată în plasmă.
Forma liberă a O2 din sânge are o importanță deosebită, reprezentând stadiul inițial
și obligatoriu pentru întreaga cantitate de O2, care întâi se dizolvă în plasmă, și apoi
se combină labil cu hemoglobina, rezultând oxihemoglobină. Această formă liberă a
O2 menține gradientul presional plasmă-țesuturi, în vederea schimburilor permanente
dintre acestea.
Fiecare moleculă de hemoglobină se poate combina cu maximum 4 molecule
de O2, situație în care saturarea hemoglobinei cu O2 este 100% (adică toate locurile
de pe hemoglobina sunt ocupate cu O2). Cantitatea de O2 care se combină cu
hemoglobina (formarea și disocierea hemoglobinei) depinde de presiunea parțială a
O2 plasmatic, fiind condiționată, printre altele, și de pH-ul plasmatic (pH-ul mediului
intern), de temperatură, de prezența sau absența unor electroliți. Scăderea pH-ului
plasmatic și creșterea temperaturii determină scăderea capacității hemoglobinei de a
lega oxigenul, care astfel este cedat țesuturilor.
În mod normal, egalarea presiunilor parțiale, alveolară și sangvină, ale O 2 se
face în 0,25 secunde. Hematia trece, în medie, 0,75 secunde în capilarul pulmonar;
dacă echilibrarea apare în 0,25 secunde, rămâne un interval de 0,50 secunde, numit
margine de siguranță și care asigură o preluare adecvată a O2 în timpul unor
perioade de stress (efort fizic, expunere la altitudini mari etc.).

Difuziunea dioxidului de carbon CO2 se face dinspre sângele din capilarele

pulmonare spre alveole, deoarece presiunea parțială a CO 2 în sângele din capilarele
pulmonare este de 46 mmHg, iar în aerul alveolar de 40 mmHg. Deși gradientul de

13
difuziune al CO2 este de doar o zecime din cel al O2, CO2 difuzează de 20 de ori mai
repede decât O2, deoarece este de 25 de ori mai solubil în lichidele organismului
decât O2. În mod normal, egalarea presiunilor parțiale, alveolară și sangvină, ale CO 2
se face în 0,25 secunde.
CO2 este rezultatul final al proceselor oxidative tisulare. El difuzează din celule
în capilare, determinând creșterea presiunii sale parțiale în sângele venos cu 5-6
mmHg față de sângele arterial. CO2 este transportat prin sânge sub mai multe forme:
- dizolvat fizic în plasmă (5%);
- sub formă de carbaminohemoglobină, care rezultă prin combinarea CO 2 cu
grupările NH2 terminale din lanțurile proteice ale hemoglobinei (5%);
- sub formă de bicarbonat plasmatic (90%), obținut prin fenomenul de
membrană Hamburger (fenomenul migrării clorului), care are loc la nivelul
eritrocitelor;
- ! sub formă de carboxihemoglobină, care este o combinație stabilă a
monoxidului de carbon cu hemoglobina, care nu transportă oxigen, și care
apare în timpul intoxicării cu CO (letală).

Dinamica difuziunii la nivel tisular (schimburile gazoase tisulare)

Actul complex al respirației tisulare (celulare) se realizează cu participarea a două
mari categorii de procese:
- procese fizice de difuziune a celor două gaze, determinate de gradientele
diferite de presiune parțială din sectoarele capilar, interstițial și celular;
- reacții chimice oxidoreducătoare, eliberatoare de energie (exergonice).
Difuziunea O2
La nivel tisular, presiunea parțială a O2 este de 40mmHg, iar în capilarele
sistemice presiunea parțială a O2 este 95 mmHg; ca urmare, O2 va difuza din plasmă
în interstiții și de aici în celule. Are loc scăderea rapidă a presiunii parțiale a O 2
plasmatic, fapt de determină disocierea oxihemoglobinei, hemoglobina rămânând
saturată în proporție de 50-70%.
Fiecare 100 mL de sânge eliberează la țesuturi, în repaus, câte 7 mL de O2.
Acesta este coeficientul de utilizare a O2. În timpul efortului fizic, acest coeficient
poate crește la 12%. Prin cedarea O2 la țesuturi, o parte din oxihemoglobină devine
hemoglobină redusă, care imprimă sângelui venos culoarea roșie-violacee
caracteristică.
La nivel celular, O2 este utilizat în mitocondrii, în prezența unor enzime
specifice – dehidrogenaze și oxidaze ; hidrogenul activat pe citocromi cupleaza cu
O2 și formeaza apa. Reacția este exergonică (cu eliberare de energie), parte din
energie fiind captată în legăturile macroergice de ATP, ca urmare a fosforilării ADP,
cuplate cu transportul de electroni.
Difuziunea CO2
La nivel tisular CO2 este rezultatul final al proceselor oxidative celulare,
rezultând prin decarboxilări (ale acizilor grași și ale aminoacizilor). La nivel celular,
presiunea parțială a CO2 este 45mmHg, iar în capilarele sistemice este 40mmHg.
Această diferență dictează difuzarea CO2 din celule în interstiții și de aici în plasmă.
El difuzează din celule în capilare, determinând creșterea presiunii sale parțiale în
sângele venos cu 5-6 mmHg față de sângele arterial. CO2 este transportat prin sânge
sub mai multe forme:
- dizolvat fizic în plasmă (5%);

14
 - sub formă de carbaminohemoglobină, care rezultă prin combinarea CO 2 cu
grupările NH2 terminale din lanțurile proteice ale hemoglobinei (5%);
- sub formă de bicarbonat plasmatic (90%), obținut prin fenomenul de
membrană Hamburger (fenomenul migrării clorului), care are loc la nivelul
eritrocitelor.
Atât în plasmă, dar mai ales în eritrocite, CO2, sub acțiunea anhidrazei carbonice,
formează acidul carbonic, care disociaza și determină scăderea pH-ului. Ionii de
hidrogen cuplează cu HbO2K (oxihemoglobinatul de sodiu, forma cea mai importantă
de transport a oxigenului) eliberând oxigenul, care va difuza spre celule:

CO2 + H2O → H2CO3

H2CO3 → H+ + HCO3-
HbO2K + H+ → HbH + O2 + K+

Ionul bicarbonic difuzeaza în plasmă, la schimb cu clorul , și formează bicarbonatul

de sodiu, crescând rezerva alcalină:

HCO3- + Na+ → NaHCO3

Cl- + K+ → KCl

Schema fenomenului de membrană hamburger

15
 Schema fenomenului de membrana hambrger

1.2 . Osmoza este difuziunea pasivă a apei (solventului) dintr-o soluție. Pentru ca
ea să se producă, membrana care separă cele două compartimente trebuie să fie
semipermeabilă (să fie mai permeabilă pentru moleculele de solvent decât pentru
cele de solvit). Apa va trece din compartimentul în care concentrația ei este mai mare
(soluție mai diluată) în cel cu concentrație mai mică (soluție mai concentrată).
Forța care trebuie aplicată pentru a preveni osmoza se numește presiune
osmotică. Ea este proporțională cu numărul de particule dizolvate în soluție.
Două soluții care au exact aceeași presiune osmotică se numesc soluții
izotonice.

Importanta osmozei
Osmoza este implicata in multe fenomene fiziologice ce au loc la diferite nivele
de organizare a materiei vii. Intervine în procesele de transport al apei și al
substanțelor nutritive în organism, în menținerea volumului și arhitecturii celulare, a
metabolismului celular. Plasmalema celulelor vii joacă rolul unei membrane
semipermeabile, care nu permite decât anumitor substante să pătrundă sau să
părăsească celula, fiind impermeabilă pentru altele.

Presiunea coloid-osmotică
Este presiunea osmotică a proteinelor. Cele 9% substanțe organice din plasma
sangvină (7,5), majoritatea proteine (albumine, globuline, fibrinogen) dezvolta o
presiune osmotică de 28mmHg. Un rol important îl au albuminele deoarece
reprezintă 58% din proteinele plasmatice și au molecule mici. Ele asigură 80% din
presiunea coloidosmotică. Deși presiunea coloidosmotică are o valoare mică, are un
rol important în schimburile de la nivelul mb. capilare, care nu este permeabilă pt.
proteine, deci se comportă ca o mb. Semipermeabilă față de proteine. Astfel, apa e
menținuta în arborele vascular de proteine. Cand proteinele din plasma sanguină
scad, apa extravazează si cand depaseste 6l apar edemele. Cand proteinele scad
sub 2 g% se instaleaza colapsul (prin scaderea vol sanguine si a TA).
Scaderea albuminelor are loc :

16
-In lipsa de aport (inanitie malabsorbtie )
-Scaderea formarii (insuficienta hepatica
-Exces de eliminare (nefroza)
Deci, mentinerea constantă a presiunii coloidosmotice se face prin reglarea sintezei
proteinelor.

Exemple de procese de osmoză:

 Presiunea osmotică a plasmei
Celulele rosii ale sangelui sunt permeabile pentru apa si impermeabile pentru
clorura de sodiu. Daca se introduc celulele rosii ale sangelui intr-o solutie de NaCl, cu
presiune osmotica mai mare decat cea existenta in celule, deci intr-o solutie
hipertonica, apa va difuza din celula spre solutie si celula se va zbarci. Daca solutia
in care introducem celulele rosii are presiunea osmotica mai mica decat presiunea
din interiorul celulelor, deci este o solutie hipotonica, atunci apa va trece din exterior
spre celule, acestea se umfla si plesnesc.
Lichidul din interiorul celulelor rosii (hematiilor) este izotonic cu lichidul
sangelui in care sunt suspendate celulele rosii (plasma sanguina).
Presiunea osmotică a plasmei este 300mOsm/l.

17
  Dinamica filtrării prin membrana glomerulară
Lichidul care filtrează din capilarele glomerulare în capsula Bowman este
denumit filtrat glomerular sau urina primară. Filtratul glomerular are aproape
aceeași compoziție ca și lichidul care filtrează în interstiții (spațiul interstițial) la
capătul arterial al capilarelor. Se consideră că filtratul glomerular este o plasmă care
nu conține proteine în cantități semnificative (plasmă deproteinizată).
Din punct de vedere fizic, filtrarea glomerulară este un proces pasiv,
desfășurându-se pe baza gradientelor de presiune și concentrație și supunându-se
legilor difuziunii și osmozei. Forța care determină filtrarea glomerulară este
presiunea efectivă de filtrare (PEF) care este rezultanta dintre presiunile de tip
hidrostatic și cele de tip coloidosmotic, conform forțelor descrise de Starling.

18
 Forțele care realizează filtrarea (forțele Starling) la nivelul glomerulului în
capsula Bowman sunt:
1. presiunea coloid-osmotică din capilarele glomerulare (valoarea sa medie este
de 60 mmHg), care determină filtrarea. Presiunea coloid-osmotică din
capilarele glomerulare (πcg) -principala forță care se opune filtrării -realizată
de proteinele plasmatice (predominant albumine – 80%) -se modifică de-a
lungul capilarului glomerular, datorită filtrării lichidelor și electroliților, ceea ce
face ca concentrația proteinelor din capilar să crească de la ~5-6 g/l în spre
capătul aferent al capilarelor la ~8-9 g/l în spre cel eferent. Ca urmare πcg
crește: -de la ~25 mm Hg în spre arteriola aferentă -la ~35 mm Hg în spre
arteriola eferentă.
2. presiunea din capsula Bowman, în exteriorul capilarelor, care se opune filtrării
(aproximativ 18 mmHg). Presiunea hidrostatică din capsula Bowman (Pcb) -
prezența la exteriorul rinichiului a unei capsule conjunctivo-fibroase
inextensibile, crează în parenchimul renal datorită unei hidro-hemodinamici
intense, o presiune intracapsulară estimată la ~18 mm Hg, care se opune
filtrării glomerulare
3. Presiunea hidrostatică din capilarul glomerular (Pcg) -este practic unica forță
care stimulează filtrarea glomerulară -nu există o unitate de păreri asupra
valorii acestei presiuni; determinările experimentale au arătat valori medii de
~60 mm Hg, dar există și tehnici care arată valori mai mici, de ordinul a ~45
mm Hg (oricum mult mai mari de cât cele din alte capilare ale organismului -25
mm Hg, datorită condițiilor circulatorii particulare din capilarul glomerular) -tot
condițiile circulatorii particulare (arteriolă-capilar-arteriolă) fac ca presiunea
capilarului glomerular să se mențină relativ constantă pe întreaga lungime a
acestuia.
4. presiunea coloid-osmotică a proteinelor plasmatice din capilare, care se opune
filtrării (valoarea sa medie este de 32mmHg);presiunea coloid osmotică a
proteinelor din capsula Bowman, considerată 0. Presiunea coloid-osmotică din
capsula Bowman (πcb) -este practic neglijabilă, deoarece cantitatea de
proteine care străbate în condiții fiziologice membrana glomerulară este
minimă.
Ca urmare, presiunea efectivă de filtrare este diferența dintre forțele are favorizează
filtarea (3) și cele care se opun filtrării (2,4):
PEF =Pcg – (Pcb + πcg)
Ca urmare, presiunea efectivă de filtrare variază de-a lungul capilarului glomerular: -
de la aprox. 10 mm Hg în spre arteriola aferentă -apropiindu-se de 0 mm Hg în spre
arteriola eferentă, datorită creșterii presiunii coloid-osmotice din capilarul glomerular
care se opune filtrării glomerulare. -stabilindu-se ceea ce se numește echilibrul de
filtrare.

19
 Forțele Starling în filtrarea glomerulară

2. Mecanisme care utilizează proteine transportoare

Moleculele organice polarizate și cu greutate moleculară mare traversează
membrana celulară cu ajutorul proteinelor transportoare membranare. Acest tip de
transport este specific, saturabil (va exista un transport maxim pentru o anumită
substanță) și pentru aceeași proteină transportoare poate apărea competiția între
moleculele de transportat.

20
2.1. Difuziunea facilitată - în acest caz moleculele se deplasează conform
gradientului de concentrație și nu este necesară energie pentru transport. În difuzia
facilitata transportul pasiv este mediat de proteine membranare denumite permeaze,
care se comportă ca niște enzime legate de membrană, care au specificitate fata de
molecula transportată. Permeaza leagă reversibil, la un situs activ pe o față a
membranei, o singură specie moleculara sau molecule ce aparțin unei singure familii:
se formeaza complexul permeaza-moleculă, care traversează bistratul, disociindu-se
pe cealaltă față a membranei, cu eliberarea moleculei transportate. În cadrul acestui
tip de transport, transportatorul este o proteină transmembranară care suferă
modificări conformaţionale reversibile. Într-o anumită stare conformaţională ("pong”)
locurile de legare pentru substanţa ce trebuie transportată sunt expuse la exteriorul
bistratului lipidic. În cealaltă stare ("ping”) aceleaşi locuri de legare sunt expuse spre
partea opusă a membranei, iar substanţa este eliberată. Acesta este mecanismul de
"ping-pong”.
Viteza transportului atinge valoarea maximă (Vmax) caracteristică pentru
fiecare transportor, atunci când acesta este saturat (toate locurile de legare sunt
ocupate).
Prin difuziune facilitată se realizează:
a)transportul anionilor;
b)transportul ureei;
c)transportul glicerolului;
d)transportul unor neelectroliţi prin membrana eritrocitului;
e)transportul glucozei;
f)transportul aminoacizilor – prin plasmalema celulelor.

2.2. Difuziunea mediată de proteinele canal, care sunt proteine transmembranare,

integrate în bistratul fosfolipidic, străbătute de un canal, delimitat de aminoacizi
hidrofili, care formează pori membranari. Unele canale de transport sunt deschise în
mod continuu, iar altele numai tranzitoriu. Acestea se numesc "canale de poartă”.
*Proteinele canal-ionice, prin care ionii difuzează cu diferite viteze în sensul
gradientului de concentrație. Sunt de mai multe tipuri, în funcție de modul cum are loc
deschiderea lor, care poate fi:
- un răspuns celular la stimuli mecanici (canale proteice care se deschid ca
răspuns la creşterea concentraţiei intracelulare a unor ioni: de exemplu canalele
pentru K+ se deschid atunci când creşte concentraţia Ca2+ în citosol), sau pot fi
- canale dependente de voltaj (potențialul de membrană) sau
- canale dependente de liganzi. Ligandul poate fi un mediator extracelular
(neurotransmițător) sau intracelular (ion, nucleotid, proteina de legare a GTP).
Canale cu porta comandată de voltaj. Celulele excitabile
(neuronul și celulele musculare) suferă modificări controlate ale valorilor potențialului
de membrană, asigurându-se conducerea impulsului electric de-a lungul membranei
plasmatice.
Celulele aflate în stare de repaus se caracterizeaza prin potențial de
membrană, datorat distribuției inegale a sarcinilor de o parte și de alta a membranei
celulare, ca urmare a permeabilității selective a membranei, prezenței intracelulare a
moleculelor nedifuzibile încărcate negativ și activității pompei Na+/K+.
Potențialul membranar de repaus are o valoare medie de -65mV (minivolți)
până la -85mV (valoare apropiată de cea a potențialului de echilibru pentru K +) și
depinde de permeabilitatea membranei pentru diferitele tipuri de ioni. Termenul de
repaus este introdus pentru a desemna un potențial de membrană atunci când la

21
nivelul acesteia nu se produc impulsuri electrice. Valoarea acestui potențial se
datorează activității pompei Na+/K+, care reintroduce în celulă K+ difuzat la exterior și
expulzează Na+ pătruns în celulă, într-un raport de 2K+ la 3Na+. În acest mod, o
celulă își menține relativ constantă concentrația intracelulară a ionilor de Na + și K+ și
un potențial membranar constant, în absența unui stimul.
Potențialul de acțiune este modificarea temporară a potențialului de
membrană. Celulele stimulate electric generează potențiale de acțiune prin
modificarea potențialului de membrană. În prezența unui stimul, se produce o
excitație electrică rapidă, autopropagabilă, cu caracter tranzitoriu, denumită potențial
de acțiune, care generează un ciclu de depolarizare a membranei, hiperpolarizare,
revenire la starea de repaus, asociate creșterii tranzitorii a permeabilității membranei
celulare pentru ionii de Na+ și K+, datorită conformațiilor moleculare alternative ale
proteinelor canal în funcție de diferența de potențial.
Mecanismele de producere, aspectul și durata potențialului de acțiune sunt
diferite în funcție de tipul de celulă, dar principiul de bază este același: modificarea
potențialului de membrană se datorează unor curenți electrici care apar la trecerea
ionilor prin canalele membranare specifice, ce se deschid sau se închid în funcție de
valoarea potențialului de membrană. De exemplu PA pentru neuron durează intre 0-
2ms, pentru celula miocardică ventriculară durează 0-200 ms, pentru fibra musculară
netedă la nivelul antrului piloric (gastric) 1-5 ms.

Pentru a enumera fazele potențialului de acțiune, se poate lua ca exemplu

neuronul.
1. Pragul – celulele excitabile se depolarizează rapid, dacă valoarea
potențialului de membrană este redusă la un nivel critic, numit potențial prag.
Odată atins acest prag, depolarizarea se realizează spontan. Potențialul de
acțiune care apare ca răspuns la stimulul-prag este un răspuns de tip ,,tot sau
nimic” . Stimulii cu valoare sub cea a pragului numiți subliminali, nu provoacă
depolarizări și nu declanșează impulsuri, iar stimulii cu valoare peste
prag(supraliminali) nu declanșează un impuls mai puternic decât stimulii-prag.
2. Panta ascendentă (depolarizarea) – apare după atingerea potențialului-prag
și se datorează creșterii permeabilității membranei pentru Na+ ; acesta va întra
în celulă (influx de sodiu), datorită gradientului de concentrație ionică și
potențialului de repaus, prin canale speciale pentru acest ion, care sunt

22
 canale-voltaj dependente și care se deschid atunci când potențialul de
membrană atinge potențialul-prag.
3. Panta descendentă(repolarizarea) – potențialul revine la valoarea de
repaus. Acest fapt se datorează ionilor de K+ care ies din celulă (eflux de
poatsiu) prin canale speciale pentru acest ion, care se deschid de asemenea
în prezența stimulului. Există două opțiuni în acest moment: anularea generării
potențialului de acțiune sau dezvoltarea potențialului de acțiune, în funcție de
permeabilitatea pentru Na+/K+. Dacă permeabilitatea pentru ionii de sodiu este
mai mare decât permeabilitatea pentru ionii de potasiu, influxul de Na este mai
mare decât efluxul de K: se produce accentuarea depolarizării locale a
membranei și apare potențialul de acțiune. La un prag de +35 mV, canalele de
Na+ sunt închise-inactive și membrana, fiind refractară la noi stimuli, își
restabilește potențialul de repaus.

4. Perioada refractară – reprezintă intervalul de timp pe parcursul căruia este

dificil de obținut un potențial de acțiune. Există 2 tipuri de perioade refractare :
4.1 Perioada refractară absolută pe parcursul căreia, indiferent de
intensitatea stimulului, nu se poate obține un nou potențial de
acțiune. Cuprinde panta ascendentă a potențialului de acțiune și
panta descendentă și se datorează inactivării canalelor pentru ionii
de Na+.
4.2 Perioada refractară relativă pe parcursul căreia se poate iniția un
al 2-lea potențial de acțiune, daca stimulul este suficient de puternic.
Potențialul de acțiune apărut astfel are o viteză de apariție a pantei
ascendente mai mică și o amplitudine mai redusă decât în mod
normal. Potențialul de acțiune odată în orice punct al membranei
excitabile, va stimula zonele adiacente, propagându-se în ambele
sensuri pânâ la completa depolarizare a membranei.

Transmiterea depolarizării de-a lungul membranei unei fibre nervoase sau

musculare, poartă numele de impuls nervos sau muscular; proprietatea membranei
de a conduce impulsuri nervoase se numește conductibilitate.

Canalele cu poarta comandata de liganzi. Structurile

jonctionale specializate în transmiterea semnalelor de la neuroni la celule-tinta:
neuroni, celule musculare, poarta denumirea de sinapse, care pot fi electrice sau
chimice. Sinapsele chimice implica eliberarea de catre neuroni a
neurotransmitatorilor care actioneaza asupra celulelor-tinta, împachetati sub forma
de vezicule sinaptice în terminatia axonala a neuronului presinaptic. Eliberarea
neurotransmitatorului în placa sinaptica determina cresterea concentratiei de Ca++ în
celula presinaptica, ca urmare a deschiderii canalelor pentru Ca++ cu poarta
comandata de voltaj, în momentul aparitiei potentialului de actiune. Legarea
neurotransmitatorilor de receptorii membranari ai celulei postsinaptice determina
modificarea conformatiei acelui receptor, deschiderea canalului ionic, adica
modificarea permeabilitatii locale a membranelor urmata de depolarizare si
propagarea potentialului de actiune. De exemplu, legarea acetilcolinei la receptorul
nicotinic creste local permeabilitatea membranei postsinaptice pentru Na+ si K+ ,
apare depolarizarea membranei si este generat potentialul de actiune. La rândul sau,

23
propagarea potentialului de actiune determina deschiderea proteinelor canal pentru
Na +(comandate de voltaj) din sarcolema, depolarizarea membranei reticulului
sarcoplasmic si eliberarea Ca++ în citosol. Cresterea concentratiei intracelulare a
calciului determina contractia musculara.
*Proteinele canal ionice de repaus, sau pompele ionice (canalele pentru
ioni), dintre care cel mai reprezentativ este canalul de K+ și Na+, a carui existență
explică permeabilitatea mare a membranelor celulare pentru ionii de potasiu și rolul
major al K+ în mentinerea potențialului de membrană. Exista peste 100 de tipuri de
canale pentru ioni. Canalul de K+ este dotat cu aminoacizi încarcati electronegativ,
care atrag cationii, și cu un filtru ion-selectiv numit pompă ionică, care se
deschide spre mediul apos extracelular, încărcat negativ, si atrage cationi. Filtrul ion-
selectiv poate astfel lega ioni de K+.Transportul ionilor de sodiu Na+ prin aceste
proteine-canal este energetic nefavorabil, interactiunile puternice dintre filtru si
buclele porului nu pot permite interactiuni cu cationi de dimensiuni mai mici, cum este
cationul de Na.Datorita transportului selectiv al ionilor prin membrana plasmatica si a
diferențelor de compozitie ionica dintre citosol si mediul extracelular, cele doua fete
ale membranei sunt diferite din punctul de vedere al încarcaturii electrice: fata
citoplasmica este încarcata negativ în raport cu fata exoplasmica, deci exista o
diferenta de potential electric denumita potential de membrana. Transportul unei
specii ionice prin aceste proteine canal depinde de gradientul de concentratie ionica
si valoarea potentialului de membrana, care împreuna formeaza gradientul
electrochimic. Mentinerea stabilitatii potentialului de membrana se realizeaza prin
mecanisme în care proteinele canal pentru K+ au un rol central. Pomparea ionilor de
Na în spatiul extracelular prin activitatea Na+/K+ ATPazei conduce la cresterea
numarului sarcinilor electrice pozitive pe fata exoplasmica a membranelor si la
aparitia unui exces de sarcini electrice negative pe fata citoplasmatica datorita
anionilor organici intracelulari. Restabilirea echilibrului se produce datorita influxului
de K+ prin functionarea Na+/K+ ATPazei, dar si prin difuzia lor libera prin canalele
de K+. Influxul de potasiu are loc împotriva gradientului de concentratie, sub actiunea
fortelor de atractie electrostatica determinate de sarcinile electrice negative din
celula.

24
Transportul activ asigură deplasarea moleculelor și a ionilor împotriva gradientelor
lor de concentrație și se desfășoară cu consum de energie furnizată de ATP

 Funcția de protecție mecanică;

- Diviziunea celulară (citodiereza) este însoțită de deformarea
membranei plasmatice, care este atrasă către centrul celulei;
- Membranele sunt capabile de fuzionare (celula spermatică este
internalizată de oocit prin deformări, ruperi și rearanjări de membrană).
 Funcția de transportor;
 Rol în comunicarea celulară și transducția de semnale: controlează fluxul de
informații dintre celule și mediul extracelular, în procesul de semnalizare
celulară, prin receptorii de membrane;
 Rol în adeziunea celulară (aderarea celulelor pentru a forma țesuturi sau
aderarea celulelor la un substrat reprezentat de diferite membrane subiacente
sau adiacente (plasmodesmata);
 Rol important în procesele de apărare ale celulelor, țesuturilor, organelor și ale
întregului organism (răspunsul imun la antigenele membranare)
 Intervin direct în metabolismul celular, controlând schimburile dintre interiorul
și exteriorul celulei, iar enzimele localizate la nivelul membranei catalizează
anumite procese metabolice (ex.: enzimele oxidoreducătoare din membranele
matricei mitocondriale realizează fosforilarea oxidativă și transducția de
energie prin conversia ADP în ATP; hidrolazele din membranele lizozomale,
cu rol important în digestia intracelulară a unor substanțe proprii sau aduse de
la exteriorul celulei, cum sunt hidrolazele din membranele celulelor fagocitare
–leucocite, macrofage sau hidrolazele osteoclastelor, care limitează formarea
țesutului osos);
 Metabolizează anumite substanțe medicamentoase și hormoni;
Funcții specifice ale unor membrane particulare:
- Membrana neuronală conduce impulsul nervos şi-l transmite sinapsei;
- Teaca de mielină (lame concentrice de membrane neuronale)a neuronului are
rol de izolator electric.
- Membrana celulelor fotoreceptoare retiniene captează şi transformă radiaţiile
fotonice luminoase în potenţiale de acţiune;
- Membrana ciliată a celulelor receptoare auditive de la nivelul organului Corti
transformă vibrațiile sonore (energia mecanică a sunetelor) în potențiale de
acțiune;
- Membrana ciliată a celulelor receptoare vestibulare transformă variațiile de
accelerație lineară (înainte, înapoi sau lateral) ale deplasării în potențiale de
acțiune;
- Membrana ciliată a celulelor olfactive transformă energia chimică a
substanțelor volatile și solubile în mucusul mucoasei olfactive în potențiale de
acțiune;
- Membrana celulelor receptoare gustative transformă energia chimică a
substanțelor sapide dizolvate în salivă în potențiale de acțiune.
Funcțiile diferențiate ale membranei plasmatice într-o celulă epitelială (de exemplu
epiteliul intestinal):
- Membrana plasmatică apicală (ciliată): reglarea aportului de apă și nutrienți;
secreție regulată; protecție.
- Membrana plasmatică laterală: contact, adeziune și comunicare cu alte celule.

25
 - Membrana plasmatică bazală: contact cu substratul celular; generarea
gradientelor ionice.

2.CITOPLASMA este o substanță de consistență gelatinoasă, care ocupa

interiorul celulei și în care sunt cufundate nucleul împreuna cu celelalte organite
celulare (structuri foarte mici, prezente in interiorul celulelor, care îndeplinesc
animite funcții).
Organitele celulare sunt de două tipuri:
- comune (pe care le întâlnim la toate tipurile de celule);
- specifice (care sunt necesare doar anumitor tipuri de celule).
Organitele comune sunt: reticulul endoplasmatic, ribozomii, lizozomii, aparatul
Golgi, mitocondriile și centrozomul (central celular).
Organitele specifice sunt: miofibrilele (le gasim doar în fibra musculară),
neurofibrilele și corpusculii Nissl (specifice celulei nervoase).
Organitele comune:
Reticulul endoplasmic (RE) apare ca un sistem de membrane care face
legătura între exteriorul celulei și nucleu (este un sistem de transport). Reprezintă
sediul sintezei proteinelor. Este implicat și în transportul proteinelor și lipidelor în
celulă.
Reticulul endoplasmatic este de două categorii:
- reticul endoplasmatic rugos (REG) – un sistem de membrane și canalicule, care
prezintă ribozomi atașati la suprafața lor; proteinele sintetizate de ribozomi sunt
incorporate în vezicule și transportate spre aparatul Golgi ;
- reticul endoplasmatic neted (REN) – este un sistem de membrane și canalicule care
facilitează transportul substațelor în interiorul celulelor, este lipsit de ribozomi; este
sediul unor reactii metabolice importante.
Ribozomii sunt formațiuni sferice de dimensiunifoarte mici, formate din două
subunități, bogate în ARN și proteine, cu rol în sinteza proteinelor specifice
(asamblarea aminoacizilor în molecule proteice). Ei se găsesc fie liberi în citoplasmă,
fie atașati canaliculelor reticulului endoplasmatic neted, formând reticulul
endoplasmic rugos. Ribozomii sunt formați dintr-un anumit tip de ADN (numit ADN
ribozomal) și proteine.
Lizozomii se prezinta sub forma unor vezicule mici, delimitate de membrane
simple, care continîin interiorul lor enzime hidrolitice (peste 40). Au rol în digestia
intracelulară și fagocitoză. Fagocitoza este procesul prin care o celulă incorporeaza
microbi sau corpuri străine, pe care le distruge (prin digestie). Se găsesc în număr
mare în leucocite (globule albe), în osteoclaste (celule osoase), în unele celule gliale.
Aparatul Golgi (Complexul Golgi) se află în apropierea nucleului, fiind un
ansamblu de vezicule și tubuli suțiri, având rol în transformarea, transportarea și
eliminarea produșilor chimici necesari pentru activitatea celulară. Este alcătuit din
totalitatea dictiozomilor din celulă; un dictiozom este format dintr-un teanc de
Mitocondriile sunt organitele din citoplasma celulei în care are loc respirația,
ele produc energie prin ardere celulară. Sunt considerate ”centralele energetice” ale
celulei. Prezintă mari variații privind forma – de obicei sferică sau de bastonaș,
dimensiunile și numărul lor. Sunt mai numeroase în celulele cu activitate metabolică
mai intensă, în celulele tinere, și mai puțin numeroase în celulele senescente.
Au membrană dublă, cea externă este netedă iar membrana internă este
pliată sub forma unor creste. Coțin ADN propriu (numit ADN mitocondrial).

26
 Centrozomul , situat în apropierea nucleului, are rol în diviziunea celulară, în
formarea fibrelor fusului de diviziune. Este alcătuit din 2 centrioli cilindrici,
perpendiculari unul pe celălalt, înconjurați de o zonă de citoplasmă vâscoasă –
centrosfera.
Organitele specifice:
Miofibrilele sunt elemente contractile din citoplasmă, respectiv din
sarcoplasma fibrei musculare. La microscopul electronic apar constituite din 2 tipuri
de miofilamente: unele groase, de miozină, și altele subțiri, de actină.
Neurofibrilele sunt formațiuni ce se găsesc în neuroplasmă – citoplasma
corpului celular al neuronului, dar și în prelungirilr neuronale – axon și dendrite. Apar
ca o rețea densă de fibre având rol de susținere și de transport de substanțe.
Corpusculii Nissl – la microscopul electronic apar sub formă de canale și
vezicule, pe care se găsesc atașați numeroși ribosomi, fiind echivalenți ai REG
pentru celula nervoasă. Au rol în sinteza proteinelor neuronale.

Incluziunile ergastice sunt reprezentate de substanțe prezente temporar în

citoplasmă, rezultate din activitatea metabolică a celulei: picături lipidice, granule de
melanină, glicogen etc.

3. Nucleul – este un component celular fundamental, care are de obicei forma

celulei și ocupă centrul celulei sau o poziție periferică (celulele adipoase). Majoritatea
celulelor sunt uninucleate. Există și celule binucleate (celulele hepatice), polinucleate
(fibra musculară striată), anucleate (hematia adultă). Nucleul este format din
membrană nucleară (nucleolema) si carioplasmă. Membrana nucleară este dublă și
prezintă numeroși pori. În carioplasmă se găsește o rețea de cromatină (constituită
din ADN, ARN, proteine) și unul sau mai mulți nucleoli, bogați în ARN. Conținând
material genetic, nucleul are rol în coordonarea activității celulare și în transmiterea
informației genetice.

1.2. NIVELUL TISULAR

Țesutul reprezintă o grupare de celule similare, care îndeplinesc în organism
aceeași funcție sau același grup de funcții. Celulele sunt unite între ele printr-o
substanță intracelulară care în cantitate mai mică se numește ,,substanță de ciment”,
iar în cantitate mai mare se numește sunstanță fundamentală.
Clasificarea țesuturilor:
I) Țesutul epitelial este de 3 tipuri:
-de acoperire
-glandular/secretor
-senzorial
1) Epiteliul de acoperire poate fi:
 simplu unistratificat:
 Pavimentos (tunica internă a vaselor sangvine)
 Cubic (epiteliul bronhiolelor)
 Cilindric ciliat/neciliat (mucoasa tubului digestiv)
 Pseudostratificat:
 Cilindric ciliat(epiteliul traheal)
 Cilindric neciliat(epiteliul traheal)
 Pluristratificat:
 Pavimentos :

27
 -cheratinizat (epiderma)
-necheratinizat(epiteliul mucoasei bucale)
 Cubic și cilindric (epiteliul canalelor glandelor exocrine)
 De tranziție (uroteliul)
2) Epiteliul glandular (secretor):
 tipul endocrin:
 tipul în cordoane celulare (adenohipofiza și glandele paratiroide)
 tipul folicular (tiroida și foliculii ovarieni)
 tipul exocrin(pluricelular):
 simplu (glandele tubulo-acinoase)
 compus (nu se poate face distincție între tuburi și acini)
 tipul mixt:
 pancreas
 testicul
 ovar
3) Epiteliul senzorial(structura organelor de simț).

II) Țesutul conjunctiv:

1) Țesutul conjunctiv moale:
 Lax - însoțește alte țesuturi și leagă unele organe.
 Reticulat – întâlnit în ganglionii limfatici și splină
 Adipos – în jurul unor organe (rinichi, ochi) și subcutanat în hipoderm
 Fibros – în tendoane, ligamente, aponevroze
 Elastic - tunica medie a vaselor artere, vene și limfatice.
2) Țesutul conjunctiv semidur:
 Cartilaginos:
 Hialin(cartilaje costale, laringeale și traheale)
 Elastic (pavilionul urechii și epiglotă)
 Fibros (discurile intervertebrale și meniscuri articulare)
3) Țesutul conjunctiv dur:
 osos:
 haversian/compact (diafizele oaselor lungi)
 spongios/tubercular (epifizele oaselor lungi și interiorul celor
scurte și late)
4) Țesutul conjunctiv fluid (sânge)

III) Țesutul muscular

 Striat(mușchii scheletici/striați)
 Neted
 țesut neted multiunitar (iris)
 țesut neted visceral(organe interne)
 țesut neted cardiac (miocard)

IV) Țesut nervos alcătuit din 2 tipuri de celule speciale : neuroni și nevroglii.

1.3. NIVELUL SISTEMIC

Întreaga materie este organizată în sisteme. Sistemul este un ansamblu de
elemente aflate în interacțiune, unite prin conexiuni, într-o formațiune complexă și

28
relativ stabilă care se comportă ca un întreg, având proprietăți și funcții proprii.
Sistemele sunt alcătuite din subsisteme, un sistem fiind o mulțime integrală de
elemente interdependente.
Dintre sisteme, cele mai complexe sunt sistemele vii, sistemele biologice. Un
sistem biologic are o organizare specifică, materializată prin structura și funcția sa și
prezintă conexiuni interioare și cu exteriorul de natură materială, energetică și
informațională.
În funcție de schimbul de materie și energie cu mediul înconjurător, sistemele pot fi:
1) Sisteme izolate care nu schimbă nici materie nici energie cu mediul; sunt
sisteme ideale.
2) Sisteme deschise caracterizate prin schimburi permanente de materie și
energie cu mediul înconjurător. În această categorie se încadrează cele mai
multe sisteme din natură, inclusiv întreaga biosferă. Întreg organismul uman
care-și ia hrana și oxigenul și excretă resturi și eliberează căldură în mediu
este considerat un sistem deschis.
3) Sistemele închise schimbă numai energie cu mediul. De exemplu: un
amestec de substanțe într-o eprubetă, eliberează căldură dar nu și materie,
poate fi considerar un sistem închis.

Un sistem de organe este un grup de organe integrate prin structură și

funcție să desfășoare unul sau mai multe procese generale (gura, esofagul,
stomacul, intestinele și glandele asociate conlucrează ca sistem digestiv adică digeră
hrana, excretă resturi și absorb nutrienții).
Activitățile sistemelor de organe sunt integrate în nivelul funcțional al
organismului; sistemele de organe sunt un tip special de sisteme fizice.
Celula este un sistem în raport cu organele, dar și în raport cu atomii, ionii și
moleculele, respectiv particulele subatomice din care este alcătuită. Celula este
un subsistem în raport cu țesuturile și organele din care face parte.
Activitatea unui subsistem duce la menținerea unui sistem dat.
Caracteristicele generale (însușirile) ale sistemelor biologice :
1) Caracter istoric: constă în faptul că pentru a exprima structurile și funcțiile
unui sistem biologic (individ biologic) trebuie să cunoaștem istoria acelui
sistem bilogic, adică istoria filogenetică (formele din care provine) și istoria
ontogenetică(caracterul etapelor prin care a trecut organul respectiv de la
formarea sa și până în prezent).
2) Caracter informațional este determinat de capacitatea sistemelor biologice
de a recepționa informația de la sistemelor inconjurătoare, respectiv de la
mediul ambiant, biotic sau abiotic, și capacitatea de a prelucra aceste
informații, de a le acumula sau transfera altor indivizi (moștenirea bagajului
informațional), transferul de la o generație la alta sau transferul către alte
sisteme.
3) Integritatea sistemelor biologice constă în faptul că fiecare sistem biologic ,
deși este alcătuit din părți componente(subsisteme), el se comportă ca un întreg
datorită interdependenței subsistemelor integrate în sisteme biologice. Un sistem
biologic nu se reduce la suma însușirilor părților sale componente, ci prezintă însușiri
structurale și funcționale noi, caracteristice întregului, pe care nu le au părțile
componente luate sizolat. Separarea fizică a sistemelor (spargerea celulei și
separarea diferitelor sale componente) duce la pierderea integralității sistemelor,în
consecință, într-un timp relativ scurt, aceste subsisteme se vor deregla structural și
funcțional.

29
 Integralitatea, este interacţiunea ultrastructurilor cu structurile celulare. Aceasta
asigură funcţiile biologice importante, metabolismul şi reproducerea. Cu cât stadiul
diferenţierii celulare este mai avansat, cu atât creşte integralitatea şi interdependenţa
dintre sisteme. Integralitatea creşte în cursul dezvoltării ontogenetice şi filogenetice,
prin apariţia sistemelor superioare de reglare (sistemul nervos, sistemul endocrin,
sistemul imun). În cadrul sistemelor evoluate, sistemele celulare devin foarte
dependente de întreg.

4) Heterogenitatea este o altă caracteristică a celulei. Ca sistem biologic, celula

este alcătuită din elemente foarte diferite ca structură şi organizare moleculară.
Substanţele chimice participă la sute de reacţii care se reînoiesc permanent.
Metabolismul este reglat de mii de biocatalizatori, care fac ca celula să fie
considerată cea mai complexă "întreprindere chimică automată". Celula este un
microcosmos celular pentru că este sediul unei vaste activităţi biochimice.

5) Caracterul de program este determinat de factori interni şi externi, structura

sistemului celular este plastică şi are capacitatea de a realiza diferite stări
determinate de factorii interni şi externi, în limitele impuse de programul înscris în
ADN şi memoria în ARN. Un sistem de program reprezintă una din stările posibile pe
care le poate realiza sistemul în limitele permise de organizarea sa structurală, în
cadrul căreia se desting trei categorii de program:
Informații "pentru sine", care asigură autoconservarea sistemului dat;
Informații "inferioare", ale subsistemelor (organite, macromolecule, molecule,
atomi);
Informații "superioare", care asigură existenţa sistemului în care este integrat.

6) Echilibrul dinamic reprezintă starea staționară a sistemului în condițiile

permanentului schimb se substanță, energie și informație ale acestuia cu sistemele
înconjurătoare.

7) Autoreglarea constă în controlul efectuat de sistemul celular asupra

mecanismelor inferioare, în funcţie de fenomenele care se petrec în mediul
înconjurător. Autoreglerea este capacitatea de recepție a informației, de acumulare și
de prelucrare a acesteia, de selecție a răspunsului optim și de efectuare a
răspunsului adecvat.
Autoreglarea se realizează prin trei elemente: unul receptor, unul de prelucrare
şi comandă şi unul efector pe căi aferente şi eferente.

Conexiune directă-feed back(+)

Stimul receptor dispozitiv de efector răspuns

comandă
(-)
Conexiune indirectă-feed back

Răspunsurile sistemului sunt transmise de la efector la receptor, iar acesta se

modifică în raport cu efectul produs, în sensul contracarării acelora care tind să
30
dezechilibreze sistemul. Starea staţionară corespunde echilibrului dinamic între
materie şi energie, în raport cu mediul înconjurător.

31
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu

Curs nr.5
ȚESUTUL NERVOS

ORGANIZAREA ȘI FUNCȚIONAREA GENERALĂ

Prin organism circulă milioane de semnale nervoase. Sistemul nervos ne permite să citim cuvinte și
să înțelegem semnificația lor, de asemenea controlează menținerea posturii și numeroase procese
interne. Funcțiile nervoase sunt determinate de funcționalitățile neuronilor individuali, iar capacitatea
sistemului nervos de a controla întregul organism depinde de integrarea funcțiilor a numeroși neuroni.
Sistemul nervos uman este o rețea extrem de complexă, alcătuită din miliarde de celule nervoase de
diferite tipuri. Complexitatea acestui sistem de reglare virtual este dată nu atât de diferențele anatomice
dintre celule, cât de modul în care celule similare îndeplinesc funcții diferite, în funcție de modul în care
sunt conectate.
Din punct de vedere structural, sistemul nervos poate fi împărțit în: (Fig.1)
 Sistemul nervos central (SNC) – constă în encefal și măduva spinării;
 Sistemul nervos periferic , care constă în:
o Sistemul nervos somatic, la rândul lui constituit din: - nervi cranieni;
- nervi spinali.
o Sistemul nervos autonom, la rândul lui divizat în: - sistemul nervos simpatic;
- sistemul nervos parasimpatic.
Din punct de vedere funcțional, sistemul nervos este o rețea complexă de neuroni interconectați,
care operează cumva ca un computer (Fig.1a).
Ambele sisteme – computerul și sistemul nervos – au funcții de intrare, procesare și ieșire, dar
sistemul nervos este mult mai intricat și mai versatil decât cel mai avansat computer. Utilizând analogia
cu un computer, SNC (encefal și măduva spinării) este unitatea centrală sau procesorul. Neuronii aferenți,
care transportă semnale de la receptori, prin intermediul nervilor cranieni și spinali, la SNC, constituie
componenta de intrare. Nervii eferenții, care duc semnale de la SNC, prin nervii cranieni și spinali, la
efectori (mușchi și glande) constituie componenta de ieșire. Neuronii aferenți și eferenți (sistemul nervos
periferic) sunt analogi echipamentului periferic și dispozitivelor de intrare și ieșire ale unui computer.
Sistemul nervos este alcătuit din totalitatea organelor care sunt constituite în majoritate din țesut
nervos, și care au rolul de a recepționa, conduce și prelucra excitațiile și informațiile care sosesc din
mediul intern sau mediul extern al organismului. Sistemul nervos are rolul de a realiza integrarea
organismului uman în mediul său înconjurător. Apoi, pe de altă parte, SN are roul de a asigura cooperarea
funcțională a țesuturilor, organelor și sistemelor de organe ale corpului.
SN primește totalitatea informațiilor care apar în mediul de viață al organismului uman, precum și
totalitatea informațiilor care provin de la organele interne. Astfel, SN asigură, pe de o parte o integrare a
organismului în mediul său de viață, iar pe de altă parte o integrare a funcțiilor, țesuturilor, organelor și
sistemelor de organe într-un tot unitar. Toate aceste funcții ale SN se realizează prin acte reflexe. Actele
reflexe au la baza derulării lor arcurile reflexe, constituite din: receptor, calea ascendentă senzorială,
centrul nervos, calea descendentă motorie și efectorul.
1. Receptorii – structuri specializate funcțional, cu rolul de a recepționa excitațiile produse de
stimuli fizici sau chimici, pe care îi transformă în impulsuri electrice care sunt limbajul inteligibil pentru
SNC. Altfel spus, receptorii sunt structuri specializate care traduc energia caracteristică a stimulilor în
semnale electrice.
Receptorii sunt de 2 tipuri:
a. Exteroceptori – specializați în a recepționa semnalele și excitațiile care sosesc din
mediul extern al organismului uman. Exemple de exteroceptori:
- Receptorii pentru tact, presiune și vibații din piele;
- Gasteroreceptorii din mucoasa linguală;
- Receptorii din mucoasa nazală (pentru miros);

1
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu
- Receptorii auditivi etc.
b. Interoreceptori – culeg informațiile din organele interne, fiind numiți și
proprioceptori. Exemple de proprioceptori: receptorii din articulații, tendoane, mușchi.
2. Căile arcului reflex – sunt reprezentate de neuroni, care sunt în cooperare funcțională atât
pentru calea ascendentă, cât și pentru calea descendentă a arcului reflex. Această relație funcțională între
neuronii celor 2 tipuri de căi poartă denumirea de sinapse.
a. Calea ascendentă a arcului reflex+receptorii+neuronii senzitivi integratori din centrii
nervoși = componenta senzitivă a SN;
b. Calea descendentă motori+neuronii motori din centrii nervoși+efectorii (mușchi
scheletici, mușchi netezi ai organelor interne, glandele cu secreție internă sau externă) =
componenta motorie a SN.

Fig.1. Organizarea SN. Fig.1a Analogia SN cu un computer

2
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu
Neuronii sunt grupați în fascicule (tractusuri) nervoase, care sunt mănunchiuri de fibre nervoase
care au traiect:
 Fie ascendente – cele senzitive (senzoriale);
 Fie descendente – cele motorii.
Mănunchiurile de fascicule nervoase sunt reprezentate de cordoane nervoase, care se întâlnesc la
nivelul măduvei spinării. Ele asigură conectarea funcțională a centrilor nervoși medulari cu cei encefalici.
Sistemul nervos este subîmpărțit în 2 categorii:
1. Sistemul nervos al vieții de relație – răspunzător de legătura organismului cu mediul său de
viață extern. Se compune din:
a. Sistemul nervos central (SNC) = encefalul, compus din:
- Emisferele cerebrale (telencefal);
- Diencefal;
- Cerebel;
- Trunchi cerebral (mezencefal, puntea lui Varolio, bulb rahidian);
- Măduva spinării.
b. Sistemul nervos periferic (SNP), compus din:
- Nervii spinali (rahidieni);
- Nervii cerebrali (cranieni).
2. Sistemul nervos al vieții vegetative (SNV) – compus din:
a. O parte centrală, reprezentată de centrii nervoși situați în măduva spinării (spinali)
sau în creier (cranieni) vegetativi.
- Centrii nervoși vegetativi din măduva spinării sunt responsabili de controlul
unor funcții, de exemplu: centrul carioaccelerator este responsabil de controlul inimii,
centrul sudoral-controlul transpirației, centrul pilomotor-controlul mișcărilor firului de păr,
centrul vasomotor-controlul dilatației sau constricției vaselor de sânge, centrul micțiunii,
centrul defecației etc.
- Centrii nervoși vegetativi din encefal (mai ales în trunchiul cerebral) țin sub
control funcțional centrii medulari.
b. O parte periferică, reprezentată de:
- Ganglionii nervoși vegetativi;
- Căile ascendente senzoriale vegetative;
- Căile descendente motorii vegetative.

ȚESUTUL NERVOS
Țesutul nervos este constituit din 2 tipuri generale de celule:
- Neuroni – transmit semnale;
- Nevroglii – nu transmit semnale.
Neuronii sau procesele lor (extensii citoplasmatice numite axoni și dendrite) se găsesc în tracturile
SNC (encefal și măduva spinării), în nervi (care sunt mănunchiuri de axoni în afara SNC) și în porțiunile de
procesare a informațiilor din creier. Neuronii de diferite localizări variază foarte mult ca formă.
Deoarece cunoștințele despre nevroglii ne ajută să înțelegem unele proprietăți ale neuronilor, vom
descrie mai întâi nevrogliile.
1. NEVROGLIA (glia, glue = liant)
Când au fost denumite nevrogliile, s-a crezut inițial, în mod eronat, că ele leagă neuronii împreună.
Nevrogliile formează cea mai mare parte a sistemului nervos, iar în creier depășesc de aproximativ 10 ori
numărul neuronilor. Ele și-au păstrat capacitatea de diviziune de-a lungul vieții, în timp ce neuronii și-au
pierdut această capacitate pe parcursul dezvoltării complete a SN în cursul dezvoltării embrionare.
Nevrogliile sunt aparent aproape metabolic active, deoarece conțin cantități semnificative de mitocondrii,
reticul endoplasmatic, ribosomi și lozosomi.

3
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu
În SNC se găsesc 4 tipuri de nevroglii: (Fig.3)

Fig.3. Tipuri de nevroglii

1.a. Astrocite;
1.b. Oligodendrocite;
1.c. Celule ependimale;
1.d. Microglii.
În afara sistemului nervos central se găsesc 2 tipuri de celule: (Fig. 3)
1.e. Celule Schwann, care formează cea mai mare parte din majoritatea nervilor;
1.f. Celule satelit.
1.a. Astrocitele au procese (prelungiri) citoplasmatice care formează punți între neuroni
și capilare. Astrocitele înseși adesea sunt elgate prin joncțiuni “gap” care permit moleculelor mici să
circule cu ușurință între celule. De asemenea, astrocitele se pot comporta ca fagocite, inițiind reacții
imune, ajutând la sinteza unor substanțe chimice de semnalizare numite neurotransmițători. Când
neuronii mor, astrocitele proliferează și formează țesuturi “cicatriciale” ale SNC. Procesul este numit
astrocitoză.
1.b. Oligodendrocitele secretă o substanță grasă numită mielină în straturi dispuse în
spirală în jurul axonilor în creier și în măduva spinării, în felul acesta contribuind la creșterea vitezei de
conducere a impulsurilor nervoase.
1.c. Celulele ependimale formează straturi care căptușesc cavitățile encefalului și
măduvei. Ele ar putea avea rol în formarea lichidului cerebrospinal care umple aceste cavități.

4
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu
1.d. Microgliile sunt mici fagocite care migrează la locul de rănire în SNC. Se crede că au
rol protector pentru neuroni împotriva infecțiilor prin înglobarea microorganismelor și prin îndepărtarea
debrisurilor celulare în jurul rănii. Microgliile imature au capacitatea de a se transforma în alte tipuri de
celule gliale.
1.e. Celulele Schwann se asociază cu un axon și îl învelesc de mai multe ori pe măsură ce
cresc, în cursul dezvoltării embrionare. Membranele formate din celulele Schwann, care conțin mari
cantități de mielină, formează o pătură multistratificată în jurul celor mai mulți axoni și în jurul câtorva
dendrite. Aceste prelungiri (procese) se numesc mielinizate. Stratul extern al membranei poartă numele
de neurilemă. Golurile (spațiile) dintre celulele Schwann poartă numele de noduli Ranvier, iar semnalele
conduse de-a lungul axonilor mielinizați sar de la un nod la celălalt.
1.f. Celulele satelit furnizează suportul pentru agregarea corpilor neuronali.

2. NEURONII
Semnalele circulă în releu prin neuroni, care au un corp celular (soma) numit pericarion și procese
(prelungiri) celulare numite axoni și dendrite. Soma conține cea mai mare parte din citoplasma celulei
nervoase și organite – mitocondrii, aparat Golgi, nucleu, nucleol și granule Nissl. Granulele Nissl constau
în reticul endoplasmic și ribosomi, la nivelul cărora se sintetizează proteine. În general, axonii transmit
semnalele de la corpul celular la alt neuron, iar dendritele primesc semnale de la alți neuroni și aduc
informații prin soma.
Corpul celular, axonii și dendritele apar în foarte multe configurații, care primesc, prelucrează și
transmit informații.
Între neuroni apare comunicarea. Cea mai simplă formă de comunicare apare când semnalele sunt
conduse de-a lungul proceselor unui neuron și de la vârful unui axon al unui neuron la dendrita altui
neuron. Căile de semnalizare implică cel puțin două feluri de neuroni – neuroni senzitivi și neuroni motori
(Fig.4).

5
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu

Fig.4. Tipuri de neuroni

 Neuronii senzitivi sau aferenți primesc semnale de la receptori și le transmit spre creier sau
măduva spinării.
 Neuronii motori sau eferenți transmit semnale de la creier sau măduva spinării spre
efectori, care sunt mușchii și glandele.
 În cele mai multe căi de semnalizare, interneuronii sau neuronii de asociație, care se găsesc
în măduva spinării, conduc semnale de la neuronii sezitivi la cei motori.
O cale de neurosemnalizare tipică se realizează astfel:
I. Un stimul (o schimbare de mediu detectabilă) inițiază semnale în receptori, unii dintre
aceștia fiind reprezentați de dendrite ale unui neuron senzitiv. Semnalele circulă dinspre dendrite, prin
corpul celular, spre axon și, eventual, spre capătul axonului care eliberează un neurotransmițător.
II. Neurotransmițătorul difuzează de-a lungul unei sinapse, un spațiu îngust între neuroni, la
dendritele unui neuron de asociație, inițiind un semnal la nivelul acestuia.
III. Neuronul de asociație eliberează un neurotransmițător care trimite semnale la nivelul
sinapsei cu un neuron motor.

6
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu
IV. În final, semnalele circulă de-a lungul neuronului motor până la capătul terminal al
axonului acestuia, unde un neurotransmițător produce un efect, determinând o contracție musculară sau
o secreție glandulară.
3. NEUROTRANSMIȚĂTORII
Substanțele chimice numite neurotransmițători sunt eliberate la nivelul neuronilor presinaptici și
interacționează cu situsuri receptoare specifice de pe neuronii postsinaptici. Au fost găsiți cel puțin 30 de
neurotransmițători putativi. Un neurotransmițător putativ satisface câteva, dar nu toate criteriile pentru a
putea fi un neurotransmițător. În țesuturile creierului au fost identificați mulți neurotransmițători, dar
mulți rămân încă de descoperit.
Devreme în dezvoltarea embrionară, neuronii au potențialul de a sintetiza câțiva transmițători
chimici, dar pe măsură ce are loc dezvoltarea, cei mai mulți neuroni ajung să producă doar un singur
neurotransmițător. Mulți ani s-a crezut că toți neuronii maturi ajung să producă un singur
neurotransmițător, dar acum este evident că unii neuroni maturi conțin doi sau, ocazional, trei
transmițători chimic.
Proprietățile neurotransmițătorilor
Există o mare diversitate în ceea ce privește structura chimică a celor 6 neurotransmițători, pentru
care unele funcții au fost bine stabilite până în prezent (Fig. 5):

Fig.5. Structura chimica a neurotransmitatorilor

- Acetilcolina;
- Norepinefrina;
- Dopamina;
- Serotonina;
- GABA (acidul gamma-aminobutiric);
- Glicina.
Fiecare din aceștia au proprietăți particulare (Tabel 6).

7
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu

Tabel 6. Proprietatile neurotransmitatorilor

Acetilcolina este eliberată la nivelul joncțiunilor neuromusculare, între neuronii motori și celulele
mușchilor scheletici, la nivelul unor sinapse în creier și la nivelul multor sinapse în sistemul nervos
autonom. Ca și în cazul altor neurotransmițători, acțiunea acetilcolinei depinde de efectele sale asupra
membranelor postsinaptice. De exemplu, la nivelul receptorilor joncțiunilor neuromusculare, crește
permeabilitatea pentru ionii Na⁺ și K⁺ și efectul său excitator conduce la o contracție musculară. La nivelul
receptorilor unui sistem de conducere specializat din inimă, crește permeabilitatea membranară pentru
K⁺, dar nu și pentru Na⁺, producând hiperpolaritate și descreșterea ratei de impulsuri descărcate în
sistemul inimii de conducere a impulsurilor.
Colinesteraza
Acetilcolina este inactivată de enzima de membrană postsinaptică colinesteraza, care catalizează
hidroliza la cetat și colină. Unele molecule de acetat și colină sunt transportate activ înapoi la neuronul
presinaptic și sintetizează acetilcolina; restul intră în circulația sangvină și sunt transportate către alte
celule.
Activitatea colinesterazei este esențială pentru îndepărtarea acetilcolinei de la nivelul receptorilor
astfel încât să poată relua alte semnale. Unele pesticide și insecticide conțin inhibitori de colinesterază
(diizopropilfluorofosfat), care împiedică desfacerea acetilcolinei. Acetilcolina rămâne legată de receptori
și împiedică reexcitarea lor. Transmiterea nervoasă prin nervi încetează și animalul moare. Atropina, care
competiționează cu acetilcolina pentru receptori, poate servi ca antidot pentru intoxicarea cu inhibitorii
de colinesterază.
Norepinefrina sau noradrenalina este secretată în mulți neuroni ai sistemului nervos simpatic și de
câtiva neuroni în creier. În funcție de receptorul de care se leagă, norepinefrina poate fi excitant sau
inhibitor. Acest neurotransmițător este important în reglarea activității organelor interne și în controlul
anumitor funcții cerebrale.
Norepinefrina poate fi inactivată la nivelul neuronului postsinaptic de către enzima
monoaminoxidaza sau inactivată în ficat de către enzima catecolamina O-metiltransferaza (COMT).
Dopamina este înrudită chimic cu norepinefrina și cu epinefrina. Toate aceste substanțe sunt
catecolamine, care sunt sintetizate pornind de la aminoacidul tirozină. Dopamina este
neurotransmițătorul anumitor neuroni din creier, implicați în controlul motor. Deficiența de dopamină

8
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu
este asociată cu boala Parkinson, caracterizată prin rigiditate musculară, tremur, mișcări necontrolate.
Excesul de dopamină se pare că duce la schizofrenie.
Serotonina, un neurotransmițător sintetizat pornind de la aminoacidul triptofan, este eliberată la
nivelul unor neuroni în creier și măduva spinării. Apare în concentrații mari în plachetele sangvine și în
anumite celule ale tractului digestiv, unde, aparent, îndeplinește alte funcții în afara celei de
neurotransmițător. Funcționarea serotoninei drept transmițător este puțin înțeleasă, dar poate avea rol
în reglarea stării de veghe și a tonusului și a altor ritmuri circadiane.
Acidul gamma-aminobutiric (GABA), întâlnit numai la nivelul SNC, are efect inhibitor la nivelul
receptorilor SNC. GABA face potențialele de membrană postsinaptică din ce în ce mai negative, crescând
permeabilitatea pentru K⁺ și Cl⁻; în felul acesta membrana se hiperpolarizează.
Glicina este un neurotransmițător în anumite sinapse inhibitorii în măduva spinării. Cum glicina este
probabil prezentă în toate celulele (ca aminoacid simplu), acționează ca neurotransmițător numai când
este eliberată în neuroni.
4. PEPTIDE NEUROACTIVE
În ultimii ani, aproximativ 25 de molecule mici difuzibile, numite peptide neuroactive, au fost
dovedite a transmite semnale între neuroni. Aceste molecule sunt stocate și eliberate de către neuronii
presinaptici în neuronii adiacenți ai receptorilor cei mai apropiați. Unele servesc drept hormoni în afara
creierului, dar multe îndeplinesc și rol de neurotransmițători.
Exemple:
- Colecistokinina-pancreozimina (CCK-PZ) este secretată la nivelul tractului digestiv și
probabil în cortexul cerebral;
- Endorfinele și encefalinele sunt secretate în diferite părți ale SNC, tractul digestiv;
- Hormonii hipotalamici (CRH, GRH, LRH, PRH, TRH, somatostatina) sunt secretați în
hipotalamus, probabil și în alte părți ale creierului. Somatostatina se secretă și la nivelul tractului digestiv;
- Oxitocina este secretată în glanda pituitară posterioară, probabil și în alte părți ale
creierului;
- Substanța P este secretată în tractul digestiv, unii neuroni aferenți, mulți alți neuroni din
creier;
- Peptidul vasoactiv intestinal (VIP) este secretat în tractul digestiv și în hipotalamus;
- Vasopresina este secretată în glanda pituitara posterioară, probabil și în alte părți ale
creierului.

5. AGENȚII NEUROFARMACOLOGICI
Anumite substanțe exogene (din afara organismului) afectează excitabilitatea neuronilor mimând
sau blocând activitatea neurotransmițătorilor. Substanțele care mimează neurotransmițătorul se
potrivesc receptorului atât de bine, încât neuronul se comportă astfel încât neurotransmițătorul ar fi
prezent. Nicotina în cantități mici are acest efect asupra unor receptori de acetilcolină. Substanțele care
blochează legătura la receptori, nu se potrivesc și nu funcționează. Curara paralizează mușchii scheletici
blocând receptorii de acetilcolină în acest mod.
Anumite substanțe cresc excitabilitatea neuronilor. Cele care afectează permeabilitatea membranei
pentru Ca²⁺ și probabil și pentru alți ioni includ substanțele din băuturi: theobromina în cacao, teofilina în
ceai, cafeina în cafea. Stricnina și toxina tetanică cresc excitabilitatea nervoasă inhibând acțiunea
transmițătorilor inhibitori – ca de exemplu, glicina – și pot procova convulsii.
Alte substanțe scad excitabilitatea. Dilantinul poate stabiliza pragul neuronal împotriva
hiperexcitabilității, crescând efluxul de Na⁺. Este utilizat pentru a preveni atacurile cerebrale.
Unele anestezice cresc stimularea necesară atingerii unui prag pentru un potențial de acțiune.
Anestezicele liposolubile, precum eterul, se dizolvă în membranele neuronale și cresc permeabilitatea
ionilor de K⁺, determinând hiperpolarizarea și făcând membranele mai puțin reactive la stimulare.
Diazepamul (Valium) – tranchilizant și relaxant pentru musculatură – accentuează efectul inhibitor al
GABA. LSD (acid dietilamid lisergic) este asemănător chimic cu serotonina și se leagă de receptorii de

9
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu
serotonină. Totuși, efectele sale – halucinații și comportamente bizare – sunt diferite de cele provocate
de serotonină.
6. CÂMPURI DE NEURONI
O grupare de mii de milioane de neuroni interconectați printr-un sistem complex de sinapse
formează un câmp de neuroni. Modul de funcționare al unor astfel de câmpuri depinde de sinapsele și de
circuitele pe care le conțin.

Fig.8. Tipuri de sinapse

- Axodendritice – conduc impulsuri de la axonul unui neuron la dendritele neuronului

următor. Astfel de sinapse constituie căile de semnalizare la distanță mare ale sistemului de neuroni;
- Axoaxonice – transmit impulsurile de la axon la axon;
- Dendrodendritice – de la dendrite la dendrite;
- Axosomatice – de la axon la soma (la corpul celular).
Aceste ultime 3 categorii de sinapse operează pe distanțe scurte, în special în creier.
Câteva căi nervoase sunt foarte simple: un axon face legătura cu o dendrită. În Fig.8 se observă că
mai mulți axoni pot sinapsa cu dendritele și corpul celular ale unui singur neuron, realizând o convergență
a căilor sau un singur axon poate sinapsa cu dendritele și corpurile celulare ale câtorva neuroni realizând
o divergență a căilor. Căile convergente și divergente furnizează un mecanism de sortare și integrare a
semnalelor nervoase.
Câmpurile neuronale se găsesc în special în creier, unde reglează funcțiile organismului. S-a estimat
că în creierul uman se găsesc 100 miliarde de neuroni. Dacă fiecare neuron are o lungime (de la capătul
unei dendrite la capătul axonului) de numai 1 mm, toți neuronii din creier, plasați cap la cap, ar înconjura
Pământul la Ecuator de 10 ori!
Dacă toți neuronii eliberează același neurotransmițător, iar acesta are același efect asupra tuturor
receptorilor, nu există nici o cale de a distinge un tip de semnal de altul. În felul acesta, se creează o
confuzie (așa cum s-ar crea în cazul în care am avea mai multe telefoane, toate cu același număr de
telefon). În câmpurile neuronale această confuzie este redusă datorită faptului că:
a) Fiecare complex neurotransmițător – receptor are un efect specific;
b) Fiecare neuron postsinaptic are, probabil, diferite tipuri de receptori și răspunde la un
transmițător legând un anumit receptor, într-un mod particular;
c) La nivelul receptorilor singulari, răspunsul postsinaptic nu generează un potențial de
acțiune; trebuie ca mai mulți receptori similari să primească semnale pentru a produce un efect
semnificativ asupra nueronului;

10
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu
d) Anumite interacțiuni transmițător – receptor sunt excitante, altele sunt inhibitorii, iar
efectul asupra rețelei neuronale este suma algebrică a semnalelor care ating extremitatea axonului.
Activarea unui singur neuron, ca răspuns la integrarea semnalului, este cel mai jos nivel de integrare
în sistemul nervos. În câmpurile de neuroni, un mecanism asemănător operează la nivelul mai multor
neuroni simultan, iar integrarea semnalelor devine un proces extrem de complex. Într-un câmp neuronal
(fig.9), terminațiile axonice presinaptice sinapsează cu mii de neuroni postsinaptici. În mod asemănător,
neuronii postsinaptici pot avea alte mii de conexiuni sinaptice. Unele conexiuni conduc la excitație, altele
la inhibiție. Numărul de terminații care se descarcă pe un neuron, indiferent dacă aceste descărcări sunt
facilitatorii sau inhibitorii, precum și rata cu care sunt descărcate moleculele de neurotransmițător,
determină apariția (sau nu) a unui potențial de acțiune. Uneori, un singur neurotransmițător, ca de
exemplu norepinefrina, are efect excitant asupra unor sinapse și efect inhibitor asupra altora. Mai mult,
însumarea spațială și temporală, pot iniția potențiale de acțiune, chiar dacă semnalele presinaptice
individuale singure nu pot exercita un astfel de efect.

Fig.9. Tipuri de sinapse in campurile neuronale

REACȚIA CELULEI NERVOASE LA RĂNIRE

Mulți ani, neurofiziologii au crezut că, în cursul dezvoltării embrionare, neuronii devin din ce în ce
mai puțin capabili de diviziune, iar aceste celule moarte nu mai pot fi înlocuite. Cercetări la unele păsări
au arătat că neuronii pot fi produși în perioada adultă, iar astrocitele furnizează noilor celule căile de
migrare către aria lor de funcționare în creier. Nu se cunoaște exact încă dacă se pot produce celule noi în
cazul rănirii; progrese au fost făcute în ceea ce privește stimularea creșterii axonilor în SNC. Puține lucruri
se cunosc în ceea ce privește diviziunea celulară în cazul neuronilor, se cunosc mai multe despre modul în
care neuronii răniți se repară (Fig. 10).

11
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu

Fig.10. Reactia celulei nervoase la ranire

Când un axpn este tăiat, capetele se retrag și se dilată, formând așa-numiții bulbi de retracție.
Dilatarea se datorează acumulării de mitocondrii și vezicule, care în mod normal sunt repartizate uniform
de-a lungul unui axon intact.
În segmentul distal, care a fost izolat (separat) de corpul celular, terminaiile axonice și mitocondriile
încep să degenereze în decurs de o zi de la rănire. În decurs de o săptămână, terminațiile axonice pierd
contactul cu celulele postsinaptice. Dupa o perioadă de două-trei luni, întregul segment distal – axon,
terminații axonice, teaca de mielină, degenerează și sunt fagocitate, deși neurilema poate persista. Acest
proces poartă numele de degenerare valeriană.
Degenerarea are loc și într-o mică porțiune a segmentului proximal, de obicei din punctul de rănire
înapoi spre corpul celular. Dovada supraviețuirii corpului celular este faptul că segmentul proximal crește
înspre viitoare sa conexiune cu un neuron sau cu un mușchi scheletic cu 1-4 mm/zi. Dacă neurilema
furnizează un conduct, o direcție, noua creștere urmărește vechea direcție (cale). Dacă nu este
prefigurată nici o nouă direcție, creșterea are loc pe bază de hazard, iar restabilirea sinapselor originale
este puțin probabilă.
În decurs de 2-3 zile de la rănire, chiar și corpul celular neuronal reacționează. Dacă moare, toate
conexiunile celulei moarte cu celelalte structuri cu care sinapsa sunt întrerupte. Dacă supraviețuiește,
suferă un proves de cromatoliză în care corpusculii Nissl se dizolvă. Simultan, corpul celular neuronal
sintetizează mari cantități de ARN și proteine, aparent pentru pregătirea creșterii axonului. Dacă axonul
face conexiuni sinaptice, cromatoliza încetează, dar dacă nu reușește să sinapseze, celula poate degenera
complet.
Celulele gliale pot continua sau pot interfera cu vindecarea. Astrocitele și microgliile fagocitează
debriurile celulare și produșii toxici de degenerare în SNC; celulele Schwann realizează aceleași funcții în
sistemul nervos periferic. Diferite tipuri de celule gliale pot interfera cu vindecarea blocând calea de
regenerare a axonilor, iar ele pot prolifera dând naștere unor tumori numite glioame.
Degenerarea transneuronală este degenerarea celulelor asociate cu neuronii degenerați și are loc în
anumite situsuri, după rănire. Când axonii care deservesc celulele musculare scheletice degenerează,
celulele musculare paralizează, își pierd volumul, eventual sunt îndepărtate. Una din explicațiile
degenerării transneuronale este aceea că, fără stimulare nervoasă, celulele musculare sau alți neuroni nu-
și pot menține metabolismul normal. Schimbările frecvente ale potențialelor de membrană ar putea fi
necesare pentru menținerea neuronilor.

12
Facultatea de Stiințe ale Naturii și Științe Agricole
Specializarea: BIOLOGIE – anul I
Disciplina: ANATOMIA OMULUI Responsabil disciplină:
Ș.l. Dr. Anca Lepădatu
În comparație cu țesuturile ale căror celule se pot divide, țesutul nervos are capacitate limitată de
reparare. Într-o oarecare măsură, neuronii compensează această deficiență prin reconstrucția axonilor.
Au fost dezvoltate o serie de tehnici chirurgicale pentru a reuni capetele tăiate ale nervilor periferici,
înainte să aibă loc degenerarea. Aceste tehnici implică inghețarea capetelor nervoase separate, imersarea
lor într-un fluid asemănător fluidului intracelular, fasonarea capetelor (îndepărtarea porțiunilor lezate) și
alăturarea lor prin intermediul unei “mâneci” fine care permite reconstrucția. Infuzarea unei proteine
numite factor de creștere nervoasă previne degenerarea celulelor creierului la unele animale și se poate
dovedi folositoare în prevenirea sau încetinirea degenerării neuronae în cazul unor maladii umane
precum boala Alzheimer. Implantul de țesut encefalic fetal, care poate crește și elibera
neurotransmițători în adulți, poate trata efectiv afecțiuni precum boala Parkinson. Implantarea de țesut
nervos matur nu poate conduce semnale, dar poate furniza canale directoare pentru creșterea axonilor.
Alte experimente care promit în repararea sistemului nervos, presupun implantarea unor electrozi care să
poată transmite semnale electrice care să permită mișcarea în limburile paralizate.

APLICAȚII CLINICE
NEVRITA – mai mult un simptom decât o boală specifică, este un termen general pentru perturbări
ale sistemului nervos periferic. Fibrele motorii sau senitive sau ambele, pot fi deteriorate. Durerea este
aproape întotdeauna prezentă și poate apărea paralizia. Nevritele pot fi cauzate de traume (căzături,
fracturi), expuneri la substanțe toxice (metale grele, unele medicamente) sau carențe de vitamine din
grupul B. Aspirina și alte medicamente reduc durerea, iar mușchii slăbiți trebuie masați și supuși
stretching-ului.
NEVRALGIA – este durerea în aria circumscrisă inervată de un nerv senzitiv periferic particular. De
obicei, este imposibil de detectat cauza durerii și foarte dificil de îndepărtat durerea. În cazuri severe,
nervul senzitiv care deservește aria dureroasă este îndepărtat chirurgical.
SCLEROZA MULTIPLĂ este caracterizată prin pierderea mielinei neuronilor la nivelul unor multiple
zone în creier și măduva spinării, alterându-se conductibilitatea nervoasă. Deși demielinizarea nu este pe
deplin înțeleasă, proteinele eliberate în cursul acestui proces afectează neuronii. Eventual, un țesut
sclerotic (tare) cicatricial înlocuiește mielina și neuronii afectați. Scleroza multiplă poate afecta adulți
tineri, între 20 și 40 de ani. Pot apărea tulburări de vedere, dificultăți de vorbire, imposibilitatea
coordonării mișcărilor la scris, care pot înregistra remisii sau stabilizare pentru un an sau mai mulți,
deoarece lezările neuronilor cresc treptat în cursul bolii. Remisia rezultă probabil din repararea mielinei
de către celulele gliale.
Urmând remisiilor, noi simptome sau vechile simptome, într-o formă de incapacitare mai avansată,
pot apărea (slăbiciune musculară, pierderea capacității de coordonare a musculaturii, pierderea
controlului vezicii urinare și a colonului, afecțiuni mentale și chiar moarte). Cauza sclerozei multiple nu se
cunoaște, dar infecții virale care determină o reacție autoimună împotriva mielinei la indivizii susceptibili
genetic este foarte probabilă. Experimentele pe animale au arătat că administrarea unor anumiți
anticorpi poate permite înlocuirea mielinei.

13
FACULTATEA DE ȘTIINȚE ALE NATURII ȘI ȘTIINȚE AGRICOLE
Specializarea: BIOLOGIE – ANUL I
Disciplina: ANATOMIE UMANĂ

Curs nr. 6,7

MĂDUVA SPINĂRII

Localizarea
Măduva spinării (Fig. 5) este o parte a SNC care se întinde între encefal, limita superioară a măduvei
corespunzând găurii occipitale, prin care canalul vertebral comunică în sus cu cavitatea craniană, sau
emergenței primului nerv spinal (C1), și vertebra a 2-a lombară L2, aceasta însemnând o distanță de 42-
45cm la un adult.
MS este adăpostită în canalul vertebral, rezultat prin suprapunerea orificiilor vertebrelor, pe care
însă nu îl ocupă în întregime. În cursul vieții intrauterine, până în luna a 3-a, MS ocupă întreaga lungime a
canalului vertebral. La naștere, MS se întinde de la encefal până la a 3-a vertebră lombară, datorită
decalajului care apare în cursul evoluției ontogenetice între creșterea lungimii canalului vertebral, mai
rapid, și creșterea în lungime a măduvei. Tot din această cauză, rădăcinile nervilor spinali lombari și
sacrali au o direcție oblică în jos. Lungimea măduvei este de 43-45 cm, cu variații individuale.
MS nu ocupă toată grosimea canalului vertebral. Faţă de pereţii canalului vertebral, măduva spinării
este mai apropiată de peretele anterior – corpii vertebrali şi discurile intervertebrale. Spaţiul perimedular
este mai larg în regiunea cervicală şi lombară (în dreptul intumescențelor), în comparaţie cu cea toracală,
datorită mişcărilor mai ample ale coloanei în aceste porţiuni.
Între peretele osos al vertebrelor și măduvă se află cele 3 membrane ale meningelor vertebrale, care
asigură protecția și nutriția măduvei. Organele SNC-ului sunt acoperite de sistemul meningian, format din
trei membrane, care se succed de la interior spre exterior, astfel: piamater, arahnoida (țesut conjunctiv
avascular) şi duramater.

Meningele spinale
Sunt alcătuite din trei membrane de protecție care învelesc măduva (fig.4) la exterior: dura mater,
arahnoida şi pia mater. La nivelul găurii occipitale, meningele spinale se continuă cu meningele
cerebrale.

1
 Fig.nr.4. Meningele spinale

- Membrana externă se numește dura mater. Are o structură fibroasă, rezistentă, și este separată de pereții
canalului vertebral prin spațiul epidural (peridural), ce conţine grăsime şi plexuri venoase rahidiene. Ea
se continuă şi la nivelul rădăcinilor nervilor spinali, alcătuind teci durale periradiculare. Pe toată lungimea
sa se pot identifica orificii ce sunt străbătute de către arterele ce vascularizează măduva şi de rădăcinile
nervilor spinali.

2
- Arahnoida este situată între dura şi pia mater. Are o structură conjunctivă, avasculară. Între arahnoidă şi
dura mater se interpune spaţiul subdural, ce conţine o peliculă fină de lichid cefalorahidian (LCR).
Pia mater este o membrană conjunctivo-vasculară, cu rol nutritiv, foiţa cea mai profundă a meningelui
spinal. Aceasta aderă la suprafaţa externă a măduvei spinării, pătrunzând în toate şanţurile și fisurile. În
grosimea ei se găsesc vase arteriale. Între pia mater şi arahnoidă se interpune spaţiul subarahnoidian, la
nivelul căruia se găseşte lichid cefalorahidian (LCR). Lichidul cefalorahidian îndeplineşte rol de protecţie
a ţesutului nervos; constituie o barieră în calea pătrunderii în ţesutul nervos a unor substanţe dăunătoare din
sângele circulant.

Fig. nr.5. Anatomia măduvei spinării

3
 Ca traiect, măduva spinării urmează toate curburile coloanei vertebrale, atât în plan sagital, cât şi
frontal, şi ocupă 2/3 superioare ale canalului vertebral între C1 şi L2 , restul fiind ocupat de filum
terminale. Ca și coloana vertebrală, MS prezintă 2 curburi:
 O curbură cervicală, cu concavitatea orientată posterior;
 O curbură toracală, cu concavitatea orientată anterior.
Măduva spinării se continuă superior cu bulbul rahidian, de care este separat printr-un plan orizontal
ce trece prin extremitatea inferioară a decusaţiei piramidale, iar în raport cu scheletul prin tuberculul
anterior al atlasului şi marginea superioară a acestei vertebre. Limita inferioară, conică – conul medular
(conus medullaris) – este situată într-un plan orizontal ce trece prin faţa superioară a corpului vertebrei L2.
Vârful conului medular se continuă cu filum terminale, care ajunge la faţa posterioară a celei de-a
doua vertebre coccigiene. Filum terminale este o parte nedezvoltată a tubului neural şi este înconjurat de
rădăcinile ultimilor nervi spinali, ce formează coada de cal. Filum terminale prezintă două segmente:
- segmentul superior, înconjurat de dura mater şi care prezintă pe faţa laterală rădăcinile nervilor
coccigieni 2 şi 3;
- segmentul inferior perforează dura mater şi, ieşind prin hiatul (orificiul) inferior al canalului sacral,
se înseră pe faţa dorsală a corpurilor vertebrelor coccigiene 2 sau 3 prin ligamentul coccigian.

Aspectul exterior al măduvei (morfologia sau configurația externă)

Din punct de vedere morfologic, MS are forma unui cordon cilindric ușor aplatizat (turtit) în sens
antero-posterior, astfel că diametrul transversal (stînga-dreapta) depășește cu puțin diametrul antero-
posterior și se lărgește în dreptul regiunilor cervicală și lombară în două regiuni, intumescențele
(dilatațiile) cervicală și lombară:
 Dilatația (intumescența) cervicală, între vertebra a 4-a cervicală și prima vertebră toracică
(C4-T1), este regiunea de la care nervii asigură ridicarea brațelor; de la această regiune pleacă nervii
plexului brahial.
 Dilatația (intumescența) lombară, între vertebrele a 9-a și a 12-a toracice (T9-L2), este
regiunea de la care nervii asigură ridicarea picioarelor. De la acest nivel pleacă nervii plexului lombar și
sacral.
Dezvoltarea mai considerabilă a măduvei la nivelul acestor umflături corespunde funcţiilor complexe ale
membrelor superioare şi inferioare.
Dilatația lombară este în regiunea toracică și nu în regiunea lombară, deoarece MS crește cu o rată
încetinită față de coloana vertebrală. Până la vârsta adultă, regiunea de sub vertebra a 2-a lombară conține
numai nervi spinali care s-au ramificat din măduva spinării la niveluri superioare. Acești nervi spinali
lombari și sacrali, cu direcție aproape verticală, de o parte și de alta a conului medular și a filum-ului
terminal, formează cauda equina (”coada de cal”). Capătul posterior al MS este o structură conică numită
conul medular și este ancorat de vertebre printr-un țesut conectiv numit fillum terminale, ce se
articulează cu ligamentul osului coccis pe fața posterioară a celei de-a 2-a vertebre coccigiene. (fig.6.).

Fig.nr.6. Schema conului medular

4
 Ca şi coloana vertebrală, măduva spinării prezintă o structură segmentară, metamerică, ce poate fi
identificată la suprafaţă doar după rădăcinile nervilor spinali, iar în interior după segmentele funcţionale
ale substanţei cenuşii = neuromere. Pe măduva spinării se disting 31 de segmente medulare. Segment
este considerată o porţiune a măduvei spinării constituită din substanţa albă şi substanţa cenuşie împreună
cu rădăcinile anterioare şi posterioare, ce formează o pereche de nervi spinali.

Măduva spinării prezintă mai multe regiuni:

 Cervicală – între vertebrele C₁ și C₆; la acest nivel având originea aparentă 8 perechi de
nervi spinali;
 Toracală – între C₆ și T₉; origine aparentă -> 12 perechi;
 Lombară – între T₉ și T₁₂; origine aparentă -> 5 perechi;
 Sacrală – între T₁₂ și L₂; origine aparentă -> 5 perechi;
 Coccigiană – origine aparentă -> 1 pereche.

Total: 31 perechi de nervi spinali (rahidieni)

Segmentele sunt numite şi numerotate în concordanţă cu legăturile lor cu nervii spinali. Nervii
spinali sunt numiţi şi numerotaţi în concordanţă cu ieşirea din canalul vertebral. Nervii spinali C1 – C7 ies
prin orificiile intervertebrale deasupra vertebrelor corespunzătoare. Deoarece există numai 7 vertebre
cervicale, nervul spinal C8 iese între C7 şi T1 . Restul nervilor spinali prezintă ieşirile sub vertebrele
corespunzătoare.

Fisuri și șanțuri
La suprafaţa măduvei spinării se află o serie de şanţuri longitudinale care limitează feţele şi
cordoanele medulare perechi şi simetrice: anterior, lateral şi posterior.
Pe fața anterioară a măduvei se observă fisura mediană anterioară - în care se poate identifica
comisura albă anterioară; prin ea trec vasele spinale anterioare - mai largă și mai adâncă decât șanțul
median posterior, situat pe fața opusă. De la el pleacă în profunzime, până la comisura cenuşie
posterioară, septul median posterior format din ţesut glial, până în profunzimea substanței cenușii a
măduvei. Pe feţele laterale, corespunzător locului de ieşire a rădăcinilor anterioare ale nervilor spinali, se
află şanţul lateral anterior, iar postero-lateral de ele, corespunzător locului pe unde pătrund rădăcinile
posterioare ale nervilor spinali, şanţul lateral posterior.
Acestea (fisura mediană anterioară și șanțul median posterior) separă măduva spinării în două
jumătăți simetrice, dreaptă și stângă (Fig. 7).
Între şanţul lateral posterior şi şanţul median posterior al porţiunii cervicale şi toracale superioare se
găseşte şanţul intermediar posterior, care separă între ele fasciculul gracilis (Goll) şi cuneat (Burdach).

5
 -
Fig.nr. 7. Secțiune transversală prin măduva spinării

Raporturile măduvei spinării cu țesuturile vecine (fig.8.).

Măduva, împreună cu meningele care o însoțesc, are următoarele raporturi:
- Limita superioară a măduvei corespunde găurii occipitale sau emergenţei primului nerv spinal (C1),
respectiv vine în raport cu marginea superioară a arcului posterior al atlasului și mijlocul arcului
anterior.
- Limita inferioară se află în dreptul marginii superioare a vertebrei L2.
- Anterior vine în raport cu corpii vertebrali și discurile intervertebrale
- Posterior vine în raport cu baza apofizelor (proceselor) spinoase și cu discul intervertebral
- Lateral vine în raport cu pediculii vertebrali (apofizele transverse) și găurile intervertebrale.

6
 Fig.nr. 8. Raporturile măduvei cu țesuturile din jur
1. substanța albă
2. apofiza transversă
3. corpul vertebral
4. trunchiul nervului spinal (emergența nervului spinal)
5. gaura intervertebrală
6. discul intervertebral
7. arcul vertebral
8. apofiza spinoasă

Configurația internă
În secțiune transversală, MS apare constituită din:

A. SUBSTANȚĂ CENUȘIE – dispusă central, spre interior. Are formă de fluture cu aripile desfăcute sau
forma literei “H”. Asigură funcția reflexă.
În secțiune sagitală, substanța cenușie apare formată din 2 jumătăți simetrice, stânga și dreaptă,
fiecare jumătate având:
 1 corn anterior;
 1 corn posterior;
 1 corn lateral intermediar.
Cele 2 jumătăți comunică prin comisura cenușie medulară, care are central canalul ependimar.
Substanța cenușie ependimară este constituită din:
 Corpurile celulare ale neuronilor motori (somatomotori și visceromotori) și ale unor neuroni
de asociație;
 Dendrite și axoni nemielinizați ai acestora;
 Axoni ai unor neuroni cu origine în encefal, fără teacă de mielină;
 Nevroglii, cu rol de susținere și apărare a SNC.

COARNELE ANTERIORE
Coarnele anterioare sunt mai scurte şi mai late (mai groase) decât cele posterioare şi mai bine
dezvoltate în regiunea intumescenţelor cervicală şi lombară. Coarnele anterioare de substanță cenușie
conțin 2 tipuri de neuroni, având rol motor:
 Neuroni radiculari, somatomotori, care trimit proprii axoni prin rădăcinile anterioare ale
nervilor spinali până la mușchii scheletici somatici, controlându-le activitatea;
 Neuronii somatomotori, de dimensiune mai mică (, α), care controlează activitatea
proprioceptorilor musculari sau activitatea fusurilor neuromusculare, ai căror axoni formează rădăcina
anterioară (ventrală) a nervilor spinali. Axonul neuronului α ajunge la muşchiul striat cu care formează o
sinapsă specială neuroefectorie, numită placa motorie, în timp ce axonul neuronului γ ajunge la porţiunea
periferică (contractilă) a fibrelor musculare din structura fusului neuromuscular. Neuronii α cît şi neuronii
γ sunt de tip multipolar.

7
 Acești neuroni α și sunt grupați în grămezi ce reprezintă centrii motori ai MS, răspunzători de
controlul mușchilor scheletici. Coarnele anterioare sunt o regiune somatomotoare pentru că la nivelul lor
se găsesc numai neuronii somatomotori.

COARNELE LATERALE
Coarnele laterale au neuroni vegetativi ce controlează activitatea musculaturii netede a organelor
interne, a vaselor sangvine, activitatea glandelor cu secreție internă și externă.
 În jumătatea posterioară a coarnelor laterale se găsesc neuronii viscerosenzitivi, care primesc
informații senzoriale de la organele interne, prin intermediul rădăcinilor posterioare ale nervilor spinali, și
care mai puţin sunt grupaţi în nuclei şi participă la formarea căilor reticulare ascendente pentru
sensibilitatea viscerală normală.
 Neuronii visceromotori din jumătatea anterioară a coarnelor laterale:
- controlează activitatea musculaturii netede a vaselor sangvine și glandele cu secreție internă și externă.
Neuronii visceromotori constituie centrii simpatici şi parasimpatici.

Coarnele laterale, care se evidenţiază în limitele dintre segmentul cervical C8 şi segmentul lombar
L2, vizibile în regiunea cervicală inferioară, în regiunea toracală și lombară superioară, conţin neuroni
vegetativi preganglionari ce constituie centrii sistemului nervos simpatic. Axonii acestor neuroni trec prin
coarnele anterioare şi, părăsind măduva spinării în componenţa rădăcinii anterioare (ventrale) a nervului
spinal, prin ramura comunicantă albă, fac sinapse cu neuronii lanţului simpatic ganglionar paravertebral.
- Centrii vegetativi simpatici (fig.9.) formează în ansamblu substanţa intermediară laterală. Această
coloană se întinde între neuromerele T1 – L2 şi are un calibru neuniform, prezentând umflături
metamerice:
o Centrii pupilodilatatori din măduva cervico-dorsală (C8-T1);
o Centrul ciliospinal la nivelul T1 – T3;
o Centrul cardioaccelerator între T2 – T4;
o T3 – T4 – centrul viscerelor mediastinului posterior (regiunea mediand a toracelui cuprinsă între stern,
coloana vertebrală toracică și pleurele mediastinale): timus, inima (situată în cavitatea pericardică sau
cardiacă) și vasele mari, trahee și bronhii principale, esofagul toracic, formațiuni vasculare: vena azigos și
canalul toracic, nervii vagi, lanțurile simpatice laterovertebrale, nervii splanchnici și nervii frenici.
o T5 – T12 – centrii viscerelor cavităţii abdominale (tubul digestiv abdominal: esofagul abdominal,
stomacul, intestinul subțire cu duodenul, jejunul și ileonul, intestinul gros cu cecul și apendicele
vermiform, colonul ascendent, colonul transvers și colonul sigmoid, glandele anexe ale tubului digestiv
abdominal-ficat, pancreas, splină, rinichii, ureterele, glandele suprarenale, vasele mari din abdomen și
limfaticele abdominale, o parte însemnată a SNV autonom, periferic..
o L1 – L2 – centrii viscerelor cavităţii pelviene: rectul, vezica urinară, organele interne ale aparatului genital
(la femeie: uterul, trompele uterine, o parte a vaginului, ovarele; la bărbat: prostata, uretra, canalul
deferent, veziculele seminale).
- La nivelul segmentelor S2 - S4 se află centrul parasimpatic pelvin sau parasimpaticul sacrat (micţiunea,
defecaţia, erecţia, ejacularea); axonii părăsesc măduva spinării prin nervii sacrali S2 – S4 .
- Centrii vasoconstrictori, pilomotori şi sudoripari (sudorali) sunt dispuşi segmentar la toate nivelele, în
măduva dorsală.
- În zona intermediară, aproape de canalul central, este localizată substanţa intermediară centrală =
comisura cenușie (bara transversală a H-ului), ce conţine neuroni vegetativi preganglionari
(viscerosenzitivi și visceromotori) pentru partea somatică (muşchii netezi, glande sudoripare).

8
 Fig. nr.9. Sistemul vegetativ cu centrii simpatici

COARNELE POSTERIOARE
Cornul posterior este mai alungit (și mai subțire) până în apropierea de suprafaţa măduvei. Coarnele
posterioare conțin neuroni senzitivi care primesc informații senzoriale prin rădăcina posterioară a nervilor
spinali, ce reprezintă neuronul de ordinul al II-lea =deutoneuronul. Axonii neuronilor de ordinul al II-
lea formeaza fasciculele ascendente medulare. Acești neuroni grupați sunt neuronii somatosenzitivi și
formează centrii medulari senzitivi. Coarnele posterioare sunt o regiune somatoreceptoare
(somatosenzitivă), la nivelul lor se găsesc numai neuronii somatosenzitivi.
Coarnele posterioare sunt bogate în neuroni intercalari aranjaţi în mod difuz. Ei sunt neuroni
multipolari mici asociativi (de asociație) şi comisurali, axonii cărora se termină în limitele substanţei
cenuşii de aceeaşi parte (neuronii asociativi) sau de partea opusă (neuronii comisurali). Neuronii de
asociaţie pot fi intrasegmentari sau intersegmentari.
Central, în MS există un orificiu al canalului rahidian, numit canal ependimar. Canalul central
conține lichid cerebrospinal (cefalorahidian LCR).

După locul unde îşi trimit axonii, neuronii măduvei spinării pot fi: radiculari, cordonali şi interni.
- Neuronii radiculari prin axonii săi participă la formarea rădăcinii anterioare;
- Neuronii cordonali medulari au corpul dispus în substanţa cenuşie, iar axonul trece în substanţa albă,
formând fasciculele cordoanelor homolaterale sau ipsilaterale (de aceeași parte) şi heterolaterale sau
contralaterale (de partea opusă) sau şi bilaterale (de ambele părți), ce efectuează legătura dintre segmentele
măduvei spinării sau legătura măduvei cu encefalul.
- Neuronii interni au un corp celular de dimensiuni mici şi axoni scurţi, care nu părăsesc măduva spinării,
de exemplu, neuronii formaţiunii reticulate, neuronii asociativi intra- sau intersegmentari.

9
FUNCȚIA REFLEXĂ A MĂDUVEI SPINĂRII – este îndeplinită de către neuronii somatici și
vegetativi.
La nivelul măduvei se închid:
1. Reflexe spinale somatice. Principalele reflexe spinale somatice sunt reflexele miotatice și
nociceptive, dar și reflexul de mers. După numărul de sinapse din arcul reflex, se clasifică în:
- a) Reflexe monosinaptice (fig.10). Se mai numesc reflexe miotatice sau osteotendinoase (de
extensie). Constau în contracția bruscă a unui mușchi, ca răspuns la întinderea tendonului său. Au rol în
menținerea tonusului muscular și a poziției corpului.
- Timpul lor de latență este foarte scurt (sub 1-2ms), sunt strict limitate (creșterea gradată a
intensității stimulului are drept urmare doar producerea unei contracții reflexe mai puternice) și NU
iradiază.
- Arcul lor reflex este constituit din 2 neuroni: neuronul senzitiv din ganglionul spinal
(pseudounipolar) de pe traseul rădăcinii posterioare a nervului spinal și neuronul motor din coarnele
anterioare.
- Receptorii sunt proprioceptori din tendoane, mușchi, periost.
- Calea aferentă: Neuronul senzitiv proprioceptiv din ggl. spinal (pseudounipolar) de pe traseul
rădăcinii posterioare a ganglionulunervului spinal, ce reprezintă neuronul de ordinul I=protoneuronul,
are o prelungire dendritică (prelungire celulifugă) lungă, ce merge la periferie și se termină la nivelul
receptorului. Prelungirea axonală scurtă pătrunde în măduvă prin rădăcinile posterioare și se bifurcă.
 O ramificație face sinapsă cu neuronul motor din coarnele anterioare de aceeași parte, închizând
arcul reflex miotatic;
 O altă ramificație face sinapsă cu al 2-lea neuron proprioceptiv din coarnele posterioare, ce
reprezintă neuronul de ordinul II=deutoneuronul, de unde pleacă fasciculele spinocerebeloase.
Centrul reflexului miotatic este chiar sinapsa dintre neuronul senzitiv și cel motor.
Calea eferentă este axonul motor, iar efectorul este fibra musculară striată.

Fig.nr.10. Reflexe medulare monosinaptice și polisinaptice

10
Exemple: -reflexul rotulian (L2-L4)=mișcare reflexă bruscă de extensie a gambei prin contracția
mușchiului cvadriceps femural la lovirea tendonului de inserție a mușchiului pe gambă sub rotulă –cu un
ciocănel de cauciuc sau cu muchia palmei-din poziția picior peste picior,
-reflexul ahilian (L5-S1)=contracția mușchilor gemeni și triceps sural și extensia labei
piciorului la lovirea tendonului lui Achille atunci când piciorul este îndoit în unghi drept și gamba se
sprijină pe un scaun,
-reflexul bicipital, tricipital etc.

Inscrierea grafică a contracției și relaxării=reflexograma (fig.11).

De ex. excitarea mecanică a tendonului ahilean produce o mișcare reflexă întârziată a piciorului.
Reflexograma are o forma de unda reprezentata in fig.11. Ea oferă informații privind detectarea
modificărilor transmisiei impulsurilor neuromusculare de excitare care pot apărea in disfuncții tiroidiene
sau în afectiuni locomotorii.
Timpii de reflex care au relevanta in masurari si diagnosticari clinice sunt:

· timpul de latenta, t1 , este masurat intre momentul aplicarii excitarii si momentul aparitiei undei de
reflex;

· timpul de reflex, t2 , se masoara intre aplicarea excitarii si momentul scaderii amplitudinii reflexului
la cca. 50% din valoarea maxima;

· timpul de demirelaxare, t3 , masurat intre momentele scaderii amplitudinii reflexului de la 100% la

50% din valoarea maxima.

Fig.11. Reflexograma

b) Reflexe polisinaptice (fig.10). Se mai numesc reflexe de flexie sau reflexe nociceptive, de
răspuns sau apărare la acțiunea unui stimul nociv (exemplu: o înțepătură, o lovitură etc.). constau în
retragerea unui membru ca răspuns la stimularea dureroasă a acestuia.
Timpul lor reflex este mai lung (8-12 ms) iar răspunsul reflex este proporțional cu intensitatea
stimulului declanșator.
Arcul lor reflex are cel puțin un neuron intercalar (de asociație) între neuronul senzitiv și cel motor.
Receptorii sunt localizați în piele și sunt mai ales terminații nervoase libere.
Căile aferente sunt prelungiri celulifuge (dendrite) ale neuronilor somatosenzitivi pseudounipolari
din ganglionul spinal de pe rădăcina posterioară a nervilor spinali, ce reprezintă neuronul de ordinul
I=protoneuronul, ce ajung la terminațiile nervoase libere din piele (receptori pentru durere).

11
 Centrii sunt polisinaptici, formați din neuroni senzitivi de ordinul al II-lea, neuroni de asociație și
neuroni motori.
Calea eferentă este reprezentată de axonii neuronilor motori, iar efectorul este mușchiul flexor care
retrage mâna sau piciorul din fața agentului cauzator al durerii.
Reflexele polisinaptice prezintă proprietatea de a iradia la nivelul sistemului nervos central,
antrenând un număr crescut de neuroni la elaborarea răspunsului. La aplicarea unor excitanți cu intensitate
gradat crescătoare, răspunsul motor antrenează din ce în ce mai multe grupe musculare. Studiul legilor
care guvernează fenomenul de iradiere a fost făcut de Pfluger, pe broasca spinală (broasca decapitată, cu
centrii medulari intacți).
Legile lui Pfluger:
1. Legea localizării: un excitant slab determină contracția doar a unui singur mușchi.
2. Legea unilateralității: un excitant mai puternic determină contracția mușchilor membrului respectiv.
3. Legea simetriei: creșterea intensității stimulului determină iradierea excitației și la membrul de partea
opusă.
4. Legea iradierii: creșterea intensității determină apoi participarea unui număr mai mare de grupe
musculare.
5. Legea generalizării: la excitanți extrem de puternici sunt antrenați toți mușchii corpului.

2. Reflexe spinale vegetative se închid în coarnele laterale ale substanței cenușii medulare.
1. Receptorii viscerali sunt reprezentați de terminații nervoase receptoare din viscere și vase, dendrite
ale unor neuroni vegetativi, care, în funcție de natura agentului care le stimulează, se împart în
baroreceptori (pentru presiune), presoreceptori (pentru apăsare), chemoreceptori sau osmoreceptori
(chimici). Durerea viscerală are receptori specifici (terminații nervoase libere=algoreceptori, nociceptori),
prezenți în număr redus în diferite viscere, ceea ce explică dificultățile de localizare, iar stimulii diferă de
cei ce declanșează durerea somatică, fiind reprezentați de distensie sau contracție.
Neuronii de origine ai receptorilor viscerali=neuroni viscero-aferenți se află în:
- pentru SNVsp în ganglionii spinali (neuroni pseudounipolari) de pe rădăcina posterioară a
nervilor spinali;
- pentru SNVps în:
-parasimpaticul sacrat: ganglioni de origine ai nervilor pelvici la nivelul segmentele
medulare sacrate S2-S4.
Dendrita lor ajunge la receptorii din viscere și vase iar axonul pătrunde în nevrax, intrând în
legătură cu centrul vegetativ sp sau ps.

2. Calea aferentă vegetativă

Fibrele aferente vegetative, groase și în marea lor majoritate mielinizate, ajung în SNC prin nervi
vegetativi. Impulsurile provenite de la nivelul viscerelor sunt transmise ascendent prin măduvă, prin căi
nespecifice, care se alătură acelorași căi ca și cele ale sensibilității somatice, ajungând la nivelul
hipotalamusului, talamusului, și de aici la sistemul limbic și chiar în anumite arii corticale (zona
somestezică) :
- prin tracturile spino-talamice și prin substanța reticulată medulară în cazul fibrelor
simpatice.
Căile sensibilității interoceptive (visceroceptive) sunt căi nespecifice. Sensibilitatea interoceptivă este
condusă prin fascicule spinotalamice (anterior și lateral), alături de sensibilitatea tactilă, termică și
dureroasă, precum și prin substanța reticulată medulară. Protoneuronii se găsesc în ganglionii spinali de
pe traseul rădăcinii posterioare (dorsale) a nervilor spinali. Dendritele lungi sunt conectate sau
reprezintă visceroceptorii, iar axonii intră în măduvă prin șanțurile latero-posterioare, în substanța
cenușie din coarnele laterale, în jumătatea dorsală a cornului lateral (zona viscerosenzitivă). Corpii
neuronilor simpatici preganglionari sunt localizați în coarnele laterale de substanță cenușie medulară de
la nivelul tuturor segmentelor toracice (T1-T12) și a primelor două segmente lombare (L1-L2), ce
reprezintă deutoneuronii căilor viscerosenzitive. Axonii acestora sunt mielinizați și ies din măduva
spinării prin găurile intervertebrale corespunzătoare, prin rădăcinile ventrale ale nervilor spinali
corespunzători, pe care îi părăsesc imediat și ajung în ramurile comunicante albe, care se alătură

12
 trunchiului nervilor spinali și apoi fac sinapsă în trunchiul simpatic=lanțul ganglionar simpatic
paravertebral (fig.9.). Ajunse la trunchiul simpatic, unele fibre preganglionare fac sinapsă cu neuronii
din ganglionul din lanțul simpatic paravertebral cel mai apropiat; alte fibre preganglionare străbat acest
lanț ganglionar simpatic paravertebral, în traiectul lor ascendent sau descendent prin lanțul simpatic,
pentru a se termina în alt ganglion. O fibră preganglionară se poate termina într-un singur ganglion
simpatic paravertebral sau, prin ramuri colaterale, poate face sinapse cu neuroni din mai mulți ganglioni
(fig.9.). De asemenea, mai multe fibre preganglionare pot face sinapsă cu un singur neuron
postganglionar. Altele pot traversa fără sinapsă, de exemplu glanda suprarenală (medulosuprarenala)
este inervată direct de neuroni simpatici preganglionari care traversează trunchiul simpatic și
ganglionul celiac fără a face sinapse (fig.9).
- pe fibre ale parasimpaticului sacrat (nervii pelvici).
Parasimpaticul sacrat își are originea în coarnele laterale ale segmentelor medulare sacrate S2-S4, ce
conțin corpii neuronilor parasimpatici preganglionari ce compun ps sacrat. Axonii lor formează nervii
pelvici, care se alătură nervilor spinali corespunzători, și se îndreaptă către plexul hipogastric inferior
(plexul pelvic) unde se descrie nucleul parasimpatic pelvian, precum și spre ganglionii mici din
vecinătatea organelor pelviene, asigurând inervația ps a acestora.

3. Centrii care coordonează activitatea viscerală se află la diferite niveluri ale nevraxului, de la
măduvă până la scoarța cerebrală. Centrii vegetativi se pot grupa în: centrii de comandă (cei de la
măduvă, bulb și mezencefal) și centrii de integrare (cei din formațiunea reticulată, hipotalamus și
cortex). Unele formațiuni ganglionare au atât funcții de stații de releu, cât și funcții de centrii
reflecși.
Principalii centrii nervoși vegetativi localizați în măduva spinării:
- pentru SNVsp :
o în coarnele laterale ale măduvei spinării (jumătatea posterioară-viscerosenzitivi, jumătatea
anterioară-visceromotori), unde ajung axonii protoneuronilor aferenți din ganglionii spinali
ce deservesca numite viscere: centrii pupilodilatatori (pupilari fotomotori) și de acomodare la
distanță din măduva cervico-dorsală, vasomotori, pilomotori și sudorali din măduva dorsală,
cardioaccelerator din măduva toracală.
o în substanța reticulată: centrii alternanței somn-veghe (ritmul nictemeral), SRAA,SRDI,
- pentru SNVps.
o în măduva sacrată segmentele S2-S4 (parasimpaticul sacrat): centrii micțiunii, defecației și
centrii sexuali,
4. Calea eferentă vegetativă și 5. Efectorii vegetativi
Calea eferentă a reflexului vegetativ se deosebește fundamental de cea a reflexului somatic datorită
modului în care este alcătuită, deoarece aceasta cuprinde doi neuroni. Primul are corpul neuronal în
substanța cenușie medulară sau cerebrală, iar axonul său face sinapsă cu cel de-al 2-lea neuron într-un
ganglion vegetativ. Primul neuron se numește preganglionar, iar cel de-al 2-lea –postganglionar. Neuronii
postganglionari se găsesc la nivelul unor ganglioni vegetativi latero-vertebrali, în cazul sistemului vegetativ
simpatic, sau juxtaviscerali (în apropierea efectorilor) și intramurali (ganglioni terminali în interiorul
efectorilor), în cazul sistemului vegetativ parasimpatic. În pereții viscerelor se găsesc plexuri intramurale,
care conțin atât fibre simpatice, cât și fibre parasimpatice.
Originea fibrelor preganglionare și localizarea ganglionilor vegetativi, distribuția fibrelor
postganglionare și tipul de mediator chimic eliberat la nivelul sinapselor ajută la diferențierea celor două
componente ale SNV: simpatică și parasimpatică. La nivelul ganglionilor are loc sinapsa între axonul
neuronului vegetativ preganglionar, prevăzut cu teacă de mielină, și neuronul vegetativ postganglionar, al
cărui axon nu are teacă de mielină. Axonul neuronului postganglionar formează fibra postganglionară, care
ajunge la organul efector vegetativ: mușchi neted sau glandă.
La ambele sisteme, între fibra preganglionară și cea postganglionară se eliberează același mediator
chimic: acetilcolina Ach (sinapsă colinergică). La sistemul simpatic, la capătul periferic al fibrei
postganglionare, acolo unde aceasta ia contact cu organul efector, se eliberează adrenalina sau epinefrina și
noradrenalina NA sau norepinefrina (sinapsă adrenergică), iar în cazul parasimpaticului, acetilcolina Ach
(sinapsă colinergică). Există și un număr foarte mic de fibre postganglionare simpatice care eliberează

13
acetilcolină Ach. Există și fibre postganglionare care nu eliberează nici Ach, nici noradrenalină; acestea au
sinapse noncolinergice și nonadrenergice, eliberând alte substanțe precum monoxidul de azot (fig.39,
pag.34 roșu).
Componenta simpatică, ale cărei fibre postganglionare se distribuie difuz întregului organism în
pereții organelor, activează organismul pentru luptă și apărare, mai ales prin eliberarea de noradrenalină din
fibrele postganglionare și de adrenalină din medulosuprarenală. Componenta parasimpatică, a cărei
distribuție a fibrelor postganglionare este limitată, în principal, la cap și viscere, produce, cel mai adesea,
efecte antagoniste simpaticului, prin eliberarea din fibrele postganglionare a acetilcolinei. Acțiunile celor
două componente trebuie echilibrate pentru menținerea homeostaziei.
Corpii neuronilor simpatici preganglionari se află în două lanțuri de ganglioni situați de o parte și de
alta a coloanei vertebrale. Simpaticul își are căile lui proprii, reprezentate de lanțurile simpatice
paravertebrale (latero-vertebrale) alcătuite din 22-25 de perechi de ganglioni uniți prin ramuri
interganglionare. Componenta periferică este constituită din lanțurile ganglionare paravertebrale, plexurile
viscerale (celiac, mezenteric superior, mezenteric inferior și hipogastric) și plexurile intramurale (de
exemplu la tubul digestiv-Meissner și Auerbach). Sinapsa dintre neuronii preganglionari și cei
postganglionari se face intr-una din aceste formațiuni nervoase, de regulă cât mai aproape de măduvă
(fig.9.). Corpii neuronilor simpatici postganglionari se află în ganglioni juxtaviscerali sau intramurali
(plexurile Meissner și Auerbach la tubul digestiv).
Componenta parasimpatică. Corpii neuronilor parasimpatici preganglionari sunt localizați în
materia cenușie a segmentelor sacrate medulare S2-S4 (parasimpaticul sacrat).
Eferența parasimpatică
Fibrele eferente, mielinizate, emerg din SNC doar prin nervii spinali S2-S4. Majoritatea neuronilor
parasimpatici postganglionari sunt situați la o oarecare distanță de SNC, fie în ganglioni juxtamedulari, fie
intramurali.. Fibrele parasimpatice preganglionare sunt lungi, iar cele postganglionare sunt, de obicei,
nemielinizate și mai scurte decât omoloagele lor din sistemul simpatic, deoarece ganglionii în care fibrele
parasimpatice fac sinapsă sunt in apropierea structurilor inervate (juxtaviscerali) sau chiar în pereții
acestora (intramurali), cum sunt plexurile din pereții tubului digestiv (Meissner și Auerbach).
Eferența simpatică
Regiunea cefalică a sistemului nervos simpatic nu dispune de vreun ganglion propriu și este
reprezentată doar de fibre simpatice postganglionare, ai căror corpi neuronali sunt localizați în ganglionii
cervicali superior, mijlociu și inferior, conectați între ei. Acești 3 ganglioni primesc fibrele preganglionare
de la neuroni ai căror corpi se găsesc în coarnele laterale ale segmentelor spinale toracice superioare T1-
T4. Nu există ieșire preganglionară din măduva spinală cervicală. Fibrele postganglionare ajung la nivelul
efectorilor din regiunea capului și gâtului prin nervii spinali și plexurile nervoase perivasculare distribuite
în jurul arterelor carotide și vertebrale.
- Din ganglionul cervical superior, cel mai mare din cei 3 ganglioni cervicali, derivă fibre simpatice
postganglionare care se distribuie:
 Glandelor salivare sublinguale și submandibulare (trec fără sinapsă prin ganglionul
submandibular) prin ramuri ce însoțesc nervul VII. Stimularea lor determină secreție
redusă de salivă vâscoasă.
 Glandelor parotide (trec fără sinapsă prin ganglionul otic), prin ramuri ce însoțesc
nervul cranian IX. Stimularea lor determină secreție redusă de salivă vâscoasă.
 Glandelor lacrimale și mucoasei nazale (trec fără sinapsă prin ganglionul
pterigopalatin) și însoțesc nervul VII. Stimularea lor diminuează secreția sau nu are
efect.
 Miocardului (mușchiul inimii) prin nerviul cardiac superior, care se alătură plexului
cardiac. Accelerează frecvența (ritmul) cardiacă (efect cardioaccelerator), amplifică
forța de contracție și stimulează conducerea.
 Plexului carotidian care ajunge la sinusul carotidian și crosa aortică pentru a inerva
musculatura netedă a acestor vase de sânge.
 Mușchilor ciliari radiari și mușchilor radiari ai irisului (trec fără sinapsă prin
ganglionul ciliar) prin ramuri ce însoțesc nervul III. Stimularea lor determină

14
 contracția mușchilor radiari ai irisului urmată de dilatarea pupilei și relaxarea
mușchilor radiari ciliari pentru acomodarea în vederea la distanță.
 Mușchilor erectori ai firelor de păr și glandelor sudoripare din regiunea capului și
feței.
 Prin ramuri comunicante cenușii, fibre care se distribuie împreună cu ramurile
nervilor spinali cervicali C1-C4.
- Din ganglionul cervical mijlociu, cel mai mic din cei 3 ganglioni cervicali, derivă fibre simpatice
postganglionare care se distribuie:
 Miocardului (mușchiul inimii) prin nerviul cardiac mijlociu, care se alătură plexului
cardiac. Accelerează frecvența (ritmul) cardiacă (efect cardioaccelerator), amplifică
forța de contracție și stimulează conducerea.
 Glandei tiroide prin nervi tiroidieni.
 Prin ramuri comunicante cenușii, fibre care se distribuie împreună cu ramurile
nervilor spinali cervicali C5 și C6.
- Din ganglionul cervical inferior derivă fibre simpatice postganglionare care se distribuie:
 Prin ramuri comunicante cenușii, fibre care se distribuie împreună cu ramurile
nervilor spinali cervicali C6-C8.
 Miocardului (mușchiul inimii) prin nerviul cardiac inferior, care se alătură plexului
cardiac. Accelerează frecvența (ritmul) cardiacă (efect cardioaccelerator), amplifică
forța de contracție și stimulează conducerea.

Regiunea toracală a sistemului nervos simpatic=trunchiul simpatic toracic conține un număr de

ganglioni aproape egal cu cel al nervilor spinali toracali, adică 12. Ganglionii sunt mici și interconectați
prin segmente intermediare.
 Din ganglionii toracali T1-T4 pornesc fibre postganglionare care intră în alcătuirea
plexului cardiac (alăturându-se celor de la ganglionii cervicali) și inervează
miocardul, având efect cardioaccelerator și stimulator asupra frecvenșei li
conducerii.
 Ramuri ascendente suplimentare către niveluri superioare ies din ganglionii T1-T4 și
participă la formarea plexului pulmonar care inervează traheea,arborele bronșic,
plămânii și glandele mucoase bronșice.. Stimularea acestor fibre are efect bronho-
dilatator și secretor
 Din ganglionii T5-T9 pleacă ramuri descendente, eferențe preganglionare mielinice
care formează marele nerv splanhnic și fac sinapsă în ganglionul celiac cu fibre
postganglionare, care se distribuie viscerelor abdominale: ficat (amplifică
glicogenoliza), vezica biliară, splină (stimulează contracția), pancreas exocrin
(diminuează secreția exocrină), stomac și segmentele superioare ale intestinului
subțire=tract gastro-intestinal (diminuarea tonusului și motilității, constricția
sfincterelor), rinichi (reduce debitul urinar și secreția de renină). O parte din fibrele
aparținând marelui nerv splanhnic traversează ganglionul celiac fără sinapsă și
inervează medulosuprarenala.
 Din ganglionii T10, T11 și T12 pleacă ramuri descendente, eferențe preganglionare
care alcătuiesc nervul splanhnic mic și care fac sinapsă cu fibrele postganglionare ,
o parte în ganglionul celiac, iar fibrele postganglionare se distribuie rinichiului
(stimularea acestora determină reducerea debitului urinar și secreției de renină) iar
cea mai mare parte în ganglionul mezenteric superior, fibrele postganglionare de la
acest nivel distribuindu-se segmentului inferior al intestinului subțire și colonului
ascendent (diminuarea tonusului și motilității, constricția sfincterelor).
Regiunea lombară a sistemului nervos simpatic de obicei conține 4 ganglioni interconectați.
 Din ganglionii lombari L1și L2 pleacă fibre preganglionare care alcătuiesc nervul
splanhnic lombar, care fac sinapsă cu cele postganglionare în ganglionul
mezenteric inferior. Fibrele postganglionare, cu traseu descendent, participă la
formarea plexului hipogastric superior și se distribuie colonului transvers,

15
 descendent și rectului (diminuarea tonusului și motilității, constricția sfincterelor),
ureterelor și vezicii urinare (contracția sfincterului vezical intern, relaxarea
mușchiului detrusor vezical), organelor de reproducere masculine (penis, prostată,
vezicule seminale, testicule) și feminine (ovare, uter, trompe uterine, vagin, clitoris).
Regiunea sacrală (pelvină) conține 4-5 ganglioni interconectați. Lanțurile ganglionare simpatice
drept și stâng converg, inferior de ultimul ganglion, către un alt mic ganglion impar, anterior de
coccis. Ramurile comunicante cenușii trec de la ganglioni către nervii spinali sacrați și coccigian,
însă fibrele nu se mai angajează mai departe prin ramuri comunicante albe și se alătură plexului
hipogastric inferior.

Efectorii sunt mușchi netezi viscerali, precum și glandele endocrine și exocrine.

Exemple de reflexe medulare vegetative: pupilodilatator, cardioaccelerator, vasomotor, de sudorație,

pilomotor, de micțiune, de defecație și sexuale.
Nr. Denumirea reflexului Centrul Tipul reflexului
crt.
1. Pupilodilatator Măduva cervicotoracală Reflex simpatic
2. Cardioaccelerator Măduva cervicotoracală Reflex simpatic
3. Vasoconstrictor Măduva cervicotoracolombară Reflex simpatic
4. Sudoral Măduva cervicotoracolombară Reflex simpatic
5. Motilitatea gastrointestinală Măduva toracolombară Reflex simpatic
6. Micţiune Măduva lombară Reflex simpatic
7. Defecaţie Măduva lombară Reflex simpatic
8. Sexual Măduva lombară Reflex simpatic
9. Micţiune Măduva sacrală Reflex parasimpatic
10. Defecaţie Măduva sacrală Reflex parasimpatic
11. Sexual Măduva sacrală Reflex parasimpatic

- Reflexul pupilodilatator constă din dilatarea pupilei (midriază) sau mărirea acesteia, realizată prin
relaxarea fibrelor musculare cu dispoziție circulară și contracția celor cu dispoziție radiară de la nivelul
sfincterului pupilei.
Stimul:Este o reacție declanșată de scăderea intensității stimulului luminos (la întuneric) asupra retinei.
Receptorii sunt reprezentați de celulele fotoreceptoare din stratul al 2-lea al retinei (celulele cu conuri și cu
bastonașe).

Calea aferentă: Celulele fotoreceptoare din stratul al 2-lea al retinei (celulele cu conuri și cu bastonașe)
preiau energia luminoasă și o transformă în impuls electric (aceste celule fotoreceptoare nu aparțin unui
epiteliu senzorial receptor, ci sunt neuroni modificați) transmis la celulele bipolare din stratul 6 (ce
reprezintă protoneuronul căii optice) și apoi la celulele ganglionare multipolare din ganglionul ciliar din
stratul 8 (ce reprezintă deutoneuronul). Axonii neuronilor multipolari proveniți din câmpul intern al retinei
(câmpul nazal) se încrucișează, formând chiasma optică, după care ajung în tractul optic opus. Axonii
proveniți din câmpul extern al retinei (câmpul temporal) nu se încrucișează și trec în tractul optic de
aceeași parte. Nervul optic conține fibre de la un singur glob ocular, în timp ce tractul optic conține fibre
de la ambii ochi. Tractul optic ajunge la metatalamus (la corpul geniculat extern), unde majoritatea fibrelor
tractului optic fac sinapsă cu cel de-al 3-lea neuron, dar o parte din fibre, fără să facă sinapsă, merg până la
regiunea pretectală, situată la limita dintre mezencefal și diencefal.

Centrii acestui reflex se află în întreaga regiune pretectală.

Calea eferentă este formată din fibre simpatice cu originea în regiunea pretectală (fibrele parasimpatice au
originea în nucleul Edinger-Westfal și aparțin nervului III oculomotor, conducând impulsuri cu rol în
reflexul pupiloconstrictor) care sunt conduse descendent prin SRDI (căi nespecifice) până la centrul
ciliospinal (C8-T1), de la care pleacă fibre preganglionare spre ganglionul cervical superior, iar fibrele

16
postganglionare ajung la efectori: musculatura circulară și radiară a irisului. Contracția acesteia determină
midriază.

- Reflexul cardioaccelerator și vasomotor (vasoconstrictor)

Receptorii cardiovasculari (receptorii implicaţi în reglarea activităţii inimii şi vaselor) sunt prezenţi în
întregul sistem cardiovascular, dar cu precădere la nivelul unor zone reflexogene “strategice” : sinusul
carotidian și crosa aortică. Ei au rol de a recepționa modificările presionale – baroreceptori şi/sau
modificările compoziţiei biochimice a sângelui – chemoreceptori.
Baroreceptorii care participă la reglarea cardio-vasculară sunt localizați în:
− artere - baroreceptori arteriali care se găsesc în crosa aortică, la emergenţa arterelor
subclaviculare şi în sinusul carotidian, pe carotida internă. Sunt stimulaţi de distensia (dilatarea) sau
constricția (compresia) pereţilor arteriali produsă de modificarea presiunii arteriale sistemice. Scăderea
presiunii arteriale sistemice (sau compresia pe carotida comună) stimulează baroreceptorii sinocarotidieni
şi aortici, determinând un reflex presor, caracterizat prin tahicardie (accelerarea frecvenței și a forței de
contracție a cordului), vasoconstricţie, creşterea presiunii şi a debitului cardiac.
− peretele atriilor - baroreceptorii atriali sunt mecanoreceptori. Sunt situaţi subendocardic,
endocardul atrial fiind zona cardiacă cu cea mai bogată inervaţie, şi sunt de tip A (descarcă mai ales în
sistola atrială) şi de tip B (descarcă tardiv în cursul diastolei atriale, sincron cu perioada de umplere
maximă cu sânge a atriilor). Frecvenţa de descărcare a receptorilor atriali depinde direct proporţional de
presiunea venoasă. Stimularea receptorilor din atriul drept (AD) produce tahicardie prin reflexul realizat pe
căi aferente vagale şi căi eferente simpatice, care influenţează frecvenţa de descărcare a nodulului
sinoatrial.

Reflexul are rolul de a preveni acumularea sângelui în vene, atrii şi în circulaţia pulmonară.
Distensia atrului stâng (AS) produce un răspuns asemănător, având aceeaşi explicaţie.
- peretele ventriculilor - baroreceptorii ventriculari sunt reprezentaţi de mecanoreceptori,
stimulaţi de contracția ventriculară, mai puţin numeroşi decât cei atriali. Ei produc efecte presoare, dar
numai în cazul comtracțiilor foarte mari ale ventriculului stâng.
− circulaţia pulmonară - sunt localizaţi în adventicea trunchiului arterei pulmonare şi a ramurilor
dreaptă şi stângă ale acesteia. Sunt stimulaţi de constricția vaselor pulmonare, determinând vasoconstricție
cu hipertensiune arterială şi tahicardie, adică reflexe presoare.
− zone din afara aparatului cardiovascular: receptori alveolari, receptori pentru durere,
proprioreceptori, receptori mezenterici, stimulaţi de comprimarea pereţilor arteriali, produsă cel mai
frecvent de scăderea presiunii arteriale.
Chemoreceptorii sunt prezenţi în regiuni strategice ale sistemului arterial (chemoreceptorii
periferici) sau la diferite niveluri ale nevraxului (chemoreceptorii centrali). Ei sunt stimulaţi de
modificările presiunilor parţiale ale gazelor şi pH-ului sanguin, precum și de componentele biochimice
plasmatice (proteine).
− Chemoreceptorii periferici din sinusul carotidian și crosa aortică. Stimulul principal
pentru activarea chemoreceptorilor este scăderea pO2, dar stimularea lor este determinată şi de creşterea
pCO2. Chemoreceptorii aortici, spre deosebire de cei sinocarotidieni, nu sunt activaţi de modificarea pH-
ului, fiind chiar deprimaţi. Creşterea temperaturii are efect stimulant asupra chemoreceptorilor, iar
scăderea temperaturii efect inhibitor. Stimularea chemoreceptorilor determină creşterea ventilaţiei şi
secundar, creşterea frecvenţei cardiace şi a presiunii sanguine (efect presor).
− Chemoreceptorii centrali – cei mai cunoscuţi sunt cei bulbari, situaţi pe faţa ventrală, în
apropierea rădăcinilor nervilor cranieni IX, X şi XI. Sunt sensibili la modificarea pH-ului extracelular şi a
lichidului cefalorahidian (LCR).

Căile aferente - Căile de legătură ale receptorilor cardiovasculari cu centrii de reglare cardiovasculară sunt
realizate prin ramuri parasimpatice ale nervului vag X sau glosofaringian IX.sau ale altor nervi
parasimpatici.
− baroreceptorii din crosa aortică sunt legaţi prin fibre ale nervului vag (nervul Cyon-Ludwig) de
centrul cardioinhibitor şi vasodepresor.

17
 − baroreceptorii din sinusul carotidian sunt legaţi prin fibre ale glosofaringianului (nervul Hering)
de centrul cardioinhibitor şi vasodepresor din bulb.
− chemoreceptorii ventriculari sensibili la anoxie (scăderea concentrației O2) şi acidoză (creșterea
pH) au aferenţe aparţinând sistemului simpatic, care ajung la centrii medulari vasoconstrictori sau
cardioacceleratori.

În concluzie, scăderea debitului cardiac şi vasodilataţia determină scăderea presiunii arteriale, ceea
ce face ca baroreceptorii să-şi scadă frecvenţa de descărcare. − scăderea presiunii arteriale produce
scăderea, până la dispariţie a descărcărilor baroreceptorilor, ceea ce blochează centrul cardioinhibitor şi
zona depresorie a centrului vasomotor şi stimulează astfel, indirect, centrii cardioaccelerator şi
vasoconstrictor medulari, determinând tahicardie, vasoconstricţie şi creşterea presiunii arteriale. Reflexul
este de tip presor.
Stimularea baroreceptorilor atriali prin creşterea presiunii venoase produce tahicardie şi
vasodilataţie, având ca rezultat scăderea presiunii venoase. În plus, stimularea baroreceptorilor atriali mai
determină inhibarea secreţiei de vasopresină din nucleii hipotalamici, ceea ce duce la creşterea diurezei şi
la scăderea presiunii venoase.

Centrii de reglare cardiovasculară Centrii nervoşi implicaţi în reglarea activităţii cardiace sunt situaţi la
diferite nivele ale sistemului nervos central. Cei mai importanţi centri se găsesc în trunchiul cerebral şi în
măduva toraco-lombară.
− centrul vasomotor este localizat în formaţiunea reticulată a trunchiului cerebral, într-o zonă
difuză,. Centrul vasomotor, prin cele două zone ale sale (presorie şi depresorie), modulează activitatea
cordului şi vaselor, acţionând numai asupra centrilor vasoconstrictori medulari, cărora le stimulează sau le
inhibă activitatea.
− centrii medulari se găsesc în coarnele intermediare laterale ale măduvei toracolombare
(T1-L2). Centrul cardioaccelerator este localizat în principal în segmentele T1 şi T2, dar la inervaţia inimii
mai participă şi fibre simpatice cu originea în segmentele T3-T4. Secţionarea măduvei spinării în regiunea
cervicală produce o scădere rapidă a presiunii arteriale, vasodilataţie periferică, fenomen numit “şocul
spinal”. Dacă se păstrează nervul frenic şi eferenţa simpatică preganglionară, situaţia revine la normal în
câteva zile.

Calea eferentă și efectorii. Eferenţa simpatică îşi are originea în cordoanele intermediare laterale ale
primelor 4 segmente toracice medulare (T1-T4). Sinapsa cu neuronii postganglionari se face la nivelul
ganglionilor cervico-dorsali, de unde pleacă fibrele postganglioanare sub forma nervilor cardiaci (superior,
mijlociu şi inferior), care inervează sistemul excitoconductor şi fibrele contractile. Fibrele simpatice drepte
se repartizează mai ales în ţesutul nodal, afectând în special frecvenţa, în timp ce, cele stângi se distribuie
cu precădere în micardul contractil, amplificându-i activitatea. Există o descărcare permanentă de
impulsuri prin nervii simpatici cardiaci. Denervarea simpatică, realizată pe un cord în prealabil denervat
vagal, determină scăderea frecvenţei cardiace (la om de la 150 la 100/min.). Efectele simpaticului pe cord
se datorează eliberării mediatorului numit noradrenaliă (epinefrină). Noradrenalina stimulează toate
proprietăţile miocardului şi mobilizează rezervele de glicogen şi fosfaţi macroergici, acţiunea sa fiind de
mai lungă durată decât a acetilcolinei. Efectele sale se manifestă prin creşterea permeabilităţii membranei
celulare pentru Na+ şi Ca2+, cu depolarizarea acesteia.

Reflexul de micțiune
Reflexul de defecație
Reflexele sexuale

B. SUBSTANȚA ALBĂ înconjoară la periferie substanța cenușie, fiind constituită din mănunchiuri de fibre
mielinizate = cordoane, care pot fi:
 Scurte, de asociație, care aparțin strict măduvei spinării, realizând conexiuni funcționale
între diferite segmente medulare, situate profund, în imediata vecinătate a substanței cenușii. Fasciculele
de asociație constituie fasciculul fundamental anterior, posterior și lateral; își au originea in neuroni

18
din substanța cenușie a măduvei. Prelungirile neuronilor din substanța cenuăie a maduvei părăsesc
substanța cenușie și, ajunse în substanța albă, se divid într-o ramura ascendentă și una descendentă. Aceste
ramuri,care formeaza fasciculul fundamental,dupa un traiect mai mult sau mai puțin lung, reintră în
substanța cenușie.
 Lungi, care asigură conexiunea centrilor nervoși medulari cu centrii nervoși din encefal
(fibre ascendente), situate în general periferic (lateral), sau axoni ce asigură legătura diverselor structuri
encefalice cu centrii nervoși medulari (fibre descendente), situate spre interior (medial) față de fibrele
ascendente.

Fig. nr.12. Tracturile măduvei spinării

Toate aceste tracturi spinale ascendente sau descendente sunt în pereche și bilaterale, adică un
membru din fiecare pereche se găsește de fiecare parte a măduvei. Pentru fiecare jumătate avem: (fig.12.):

 Un cordon anterior între fisura mediană anterioara și șanțul lateral anterior, în care sunt dispuse:

a. Tracturi ascendente:
 Fasciculul spinotalamic anterior (sensibilitatea tactilă grosieră – protopatică, sensibilitatea
interoceptivă)

b. Tracturi descendente:
 Fasciculul corticospinal anterior (direct) – motilitate voluntară
 Fasciculul vestibulospinal (medial) din nucleii vestibulari bulbari mediali – motilitate involuntară,
conduce impulsuri cu rol în menținerea echilibrului și în balans
 Fasciculul tectospinal – din coliculii cvadrigemeni superiori din mezencefal - motilitate involuntară.
Aceste fibre nervoase sunt răspunzătoare de controlul musculaturii gâtului pentru poziționarea capului și
de întoarcerea ochilor și a capului spre zona stimulată.

19
  Fasciculul reticulo-spinal (ventral) – din substanța reticulată a trunchiului cerebral - motilitate
involuntară. Transportă semnale din surse variate, care cresc activitatea motorie.
c. Tracturi de asociație:
 Fasciculul fundamental anterior

 Un cordon lateral dispus între șanțul lateral anterior și cel lateral posterior;

a. Tracturi ascendente:
 Fasciculul spinocerebelos anterior (direct, Flecshig)
 Fasciculul spinocerebelos posterior (încrucișat, Gowers)
 Fasciculul spinotalamic lateral (sensibilitatea termică și dureroasă, sensibilitatea interoceptivă)
 Fasciculul spinotectal

b. Tracturi descendente:
 Fasciculul rubrospinal (din nucleii roșii din mezencefal) - motilitate involuntară, conduc impulsuri
ce reglează mișcarea și postura capului și gâtului
 Fasciculul corticospinal lateral (încrucișat) - motilitate voluntară
 Fasciculul olivospinal - motilitate involuntară
 Fasciculul reticulospinal lateral - motilitate involuntară, transportă semnale din surse variate, care
cresc activitatea motorie
 Fasciculul vestibulospinal lateral - motilitate involuntară, conduce impulsuri cu rol în menținerea
echilibrului și în balans
 Fasciculul nigro-spinal din substanța neagră a mezencefalului

c. Fascicule de asociație:
 Fasciculul fundamental lateral

 Un cordon posterior între șanțul lateral posterior și cel median posterior.

a. Tracturi ascendente:
 Fasciculul Goll (gracilis)
 Fasciculul Burdach (cuneat)

b. Fascicule de asociație
 Fasciculul fundamental posterior

Tracturile ce rămân pe aceeași parte a corpului, de la originea lor până la destinație, sunt ipsilaterale.
Tracturile care se încrucișează de pe o parte a măduvei pe cealaltă, la nivelul decusației medulare, sunt
contralaterale. În fibrele decusate, destinația semnalelor nervoase se află de partea corpului opusă celei de
origine.
Numele celor mai multe tracturi spinale indică originea și destinația. De exemplu, tracturile
(fasciculele) ascendente spinocerebeloase conduc semnale nervoase de la sinapsele cu terminațiile
nervoase periferice de la nivelul măduvei până la cerebel.

TRACTURILE SPINALE (Fig. nr. 13.)

În interioriul substanței albe a măduvei sunt două tipuri de fascicule (mănunchiuri de axoni):
a. Tracturi ascendente, care transportă semnale senzoriale de la nervii spinali la creier (Fig.nr. 13a,Tabel nr.
8);
b. Tracturi descendente, care transportă semnale motorii de la creier spre nervii spinali (Fig.nr. 13b).

20
Fig.nr.13a. Tracturile ascendente

21
Fig. nr. 13b. Tracturile descendente

22
 Tabel nr.8. Principalele tracturi (fascicule) ascendente
*Toate fasciculele ascendente au originea în coarnele posterioare (dorsale) medulare

Fasciculele Calea Originea Terminația Caracteristici

ascendente și (Receptorii)
tipul de
sensibilitate
condusă
1. 1. Ipsilaterale până în
Proprioceptorii Cortexul parietal bulb.
din mușchi, – Aria Axonii 2n decusează în
oase, articulații, somestezică I bulb unde formează
tendoane, (primară) ASS I - decusația senzitivă,
aponevroze: girusul după care devin
-fusurile poscentral din ascendenți și formează
I neuron neuromusculare; lobul parietal lemniscul medial, care
(somatosenzitiv, -organele se îndreaptă spre
pseudounipolar) – în tendinoase talamus.
Fasciculele ganglionul spinal de pe (corpusculii
spinobulbare: traseul rădăcinii neuro-tendinoși)
1. Goll posterioare (ventrale) a Golgi, localizați 1.
(Gracilis) și nervilor spinali. la nivelul Conduce informații
2. Burdach Dendritele sunt lungi și joncțiunii dintre cu privire la simțul
(Cunneatus) vin în contact cu tendon și corpul poziției și al mișcării
Observație: receptorii; conduc mușchilor; în spațiu a corpului.
Fasciculul centripet influxul nervos: -corpusculii
Burdach este Axonii intră în măduvă Paccini pentru
vizibil numai prin șanțul lateral dorsal, vibrație;
în măduva în cordonul posterior -corpusculii
toracală și (dorsal) de pe aceeași Ruffini pentru
cervicală parte, apoi urcă în bulbul presiune,
Conduc: rahidian și fac sinapsă cu -terminații
1. deutoneuronii căii; nervoase libere
Sensibilitatea (termice și 2.
proprioceptivă II neuron – în nucleii dureroase). ASS I (partea
conștientă Goll și Burdach bulbari. laterală)
(kinestezică) Axonii se încrucișează la 2.
nivelul bulbului și Receptorii
2. formează decusația sensibilității 2.
Sensibilitatea senzitivă bulbară, care se tactile fine Conduce informații
tactilă fină continuă cu lemniscul (epicritică) și ale sensibilității
(epicritică) și medial sau panglica vibratorie din vibratorii și
vibratorie Reyl, care străbate TC piele (câmp sensibilității
(PV, PC și tuberculii receptor mai mic epicritice, informații
cvadrigemeni) și ajunge în decât în cazul ce permit
talamus unde face sinapsă sensibilității recunoașterea
cu tritoneuronul (al III-lea protopatice, care formelor,
neuron) căii. are aceiași dimensiunilor,
receptori): texturilor obiectelor
III neuron – în talamus. -corpusculii cu care subiectul vine
Meissner pentru în contact.
Axonii tritoneuronilor se tact (atingere);
proiectează în girusul -corpusculii

23
 postcentral din lobul Vater-Paccini
parietal – aria somestezică pentru vibrații
I (ASS I) a sensibilității -discurile
generale (neocortex Merkel pentru
receptor). atingere.

I neuron
(somatosenzitiv, Proprioceptorii
pseudounipolar) – în din mușchi,
ganglionul spinal, axonii oase, articulații, Scoarța Conduc impulsuri cu
intră în măduvă în tendoane, cerebeloasă rol în menținerea
cordonul posterior pe aponevroze: (vermis, posturii și
calea rădăcinii dorsale a -fusurile paleocerebel). echilibrului.
nervului spinal, prin neuromusculare,
Fasciculele șanțul latero-dorsal; dar și 1. Flecshig conduce
Spino- -corpusculi sensibilitatea
cerebeloase- II neuron Paccini pentru proprioceptivă
conduc (somatosenzitiv) – în vibrație; inconștientă de la
sensibilitatea cornul medular posterior, -corpusculi de fusurile
proprioceptivă axonii pot urma 2 căi: tact și presiune neuromusculare din
inconștientă, 1.fie trec în cordonul de la acest nivel. partea inferioară a
de control al lateral de aceeași parte și corpului
mișcării formează fasciculul
1. spinocerebelos direct
Flecshig Flecshig. Acești axoni nu 2. Gowers conduce
(Posterior, se încrucișează la nivelul sensibilitatea
Direct, Dorsal) comisurei și doar străbat proprioceptivă
pentru partea bulbul rahidian, ajungând inconștientă de la
inferioară a în paleocerebel prin fusurile
corpului pedunculii cerebeloși neuromusculare din
2. inferiori. partea superioară a
Gowers corpului (torace) și
(Anterior, 2.fie trec în cordonul membre superioare.
Încrucișat, lateral de partea opusă,
Ventral) încrucișându-se la nivelul
pentru partea măduvei, formând
superioară a fasciculul spinocerebelos
trunchiului și încrucișat, Gowers sau
membrele ventral, care traversează
superioare tot trunchiul cerebral și
ajunge în paleocerebel
mergând de-a lungul
pedunculilor cerebeloși
superiori.

III neuron – în cerebel

(paleocerebel)

24
 I neuron 1.
(somatosenzitiv Receptorii de
pseudounipolar) – în presiune din
ganglionul spinal, axonii piele și
intră în măduvă prin receptorii
șanțul latero-posterior în sensibilității
cordonul lateral de aceeași tactile grosiere
Fasciculul
parte, apoi intră în cornul (protopatică):
spinotalamic
posterior medular; -corpusculii
Meissner;
II neuron – în cornul -discurile 1.
1.Anterior
posterior medular, axonul Merkel; Cortexul parietal –
pentru
acestuia poate urma 2 căi: -terminații Aria somestezică
Sensibilitatea
- fie trec în cordonul nervoase I. Contralaterale
tactilă grosieră
anterior de cealaltă parte senzitive de la (încrucișare la nivelul
(protopatică) și
(partea opusă), formând baza foliculilor originii în măduvă).
presională
fasciculul spinotalamic piloși.
anterior, cu traseu 2.
2.Lateral
ascendent spre talamus; Cortexul parietal –
pentru
2. Aria somestezică
Sensibilitatea
- fie axonii trec în Exteroceptorii I. 2.Cu excepția
termică și
cordonul lateral de pentru durere și mișcărilor ca rezultat al
dureroasă.
cealaltă parte (partea temperatură din stimulării receptorilor
opusă), formând piele: prin durere sau
fasciculul spinotalamic -terminații schimbări de
lateral, cu traseu nervoase libere; temperatură, acest tract
ascendent spre talamus. -corpusculii nu este implicat în
Krause și reglarea mișcărilor.
III neuron – în talamus. Ruffini;
-nociceptorii.
1. Protoneuronul (In) Receptorii sunt Axonii Căile sensibilității
(viscerosenzitiv terminațiile tritoneuronilor au interoceptive sunt
Sensibilitatea
pseudounipolar) – în nervoase libere zona de proiecție nespecifice.
visceroceptivă
ganglionul spinal de pe din pereții corticală în aria Această cale este
(interoceptivă)
traseul rădăcinii viscerelor și somestezică multisinaptică.
posterioare (ventrale) a vaselor și din principală ASS I
nervilor spinali, dendrita țesutul (girusul
-1.Fasciculele
ajunge la interoceptori iar conjunctiv postcentral din
spinotalamice,
axonii intră în măduvă perivascular lobul parietal) și
condusă
prin șanțul latero-posterior (mecanorecepto secundară ASS II.
alături de
în cordonul lateral de ri, Proiecția durerii În condiții normale
sensibilitatea
aceeași parte, se amestecă chemoreceptori, este mai redusă în viscerele nu
tactilă, termică
cu fibre somatosenzitive, termoreceptori), aria somestezică reacționează la stimuli
și dureroasă
urcă câteva segmente, sau corpusculi principală și mai mecanici, termici,
(excitații
apoi intră în cornul lamelați, puternică în aria chimici, iar influxurile
somatice).
posterior medular unde prezenți în somestezică nervoase interoceptive
fac sinapsă cu număr redus, secundară. nu devin conștiente.
-2. Substanța
deutoneuronii. ceea ce explică Numai în condiții
reticulată
Axonii acestui dificultățile de anormale viscerele pot
medulară din
protoneuron sunt localizare, fi punctul de plecare al
jurul canalului
amielinici sau slab caracterul vag și senzației dureroase.
ependimar
mielinici. imprecis al Exista în organism
2. Deutoneuronul este in durerii organe care nu au

25
 nucleul de origine al viscerale. receptori pentru durere:
fasciculului spinotalamic, Stimulul este fie parenchim hepatic,
în cornul posterior spasmul la endocard, parenchim
medular, și în porțiunea nivelul unui pulmonar, creier – cu
vegetativă a substanței viscer cavitar, exceptia meningelui.
reticulate intermediare. fie distensia sau
o Viscerele au o inervație tracțiunea, iar Sensibilitatea dureroasă
senzitivă plurisegmentară: aferența merge are semnificație
Astfel: atât pe nervi biologică. Ea
o În măduva cervico-dorsală vegetativi, cât și informează organismul
C8-T1 se află centrii somatici. asupra limitelor sale de
pupilodilatatori; Stimulii durerii adaptabilitate, de
o La nivelul T1 – T3 se află sunt: mecanici, apariția în mediul
centrul ciliospinal; chimici, intern sau extern a unor
o între T2 – T4 – centrul temperatura. agenți nocivi ce
cardioaccelerator; pericliteaza integritatea
o T3 – T4 – centrul organismului și
viscerelor mediastinului capacitatea lui
posterior (regiunea funcțională și provoacă
mediană a toracelui o serie de reflexe
cuprinsă între stern, somatice și vegetative
coloana vertebrală de apărare.
toracică și pleurele
mediastinale): timus,
inimă (situată în cavitatea
pericardică sau cardiacă)
și vasele mari, trahee și
bronhii principale,
plămâni (în cavitatea
pleurală), esofag toracic,
formațiuni vasculare: vena
azigos și canalul toracic,
nervii vagi, lanțurile
simpatice laterovertebrale,
nervii splanchnici și nervii
frenici.
o T5 – T12 – centrii
viscerelor cavităţii
abdominale: T5-T9-tubul
digestiv abdominal
(esofagul abdominal,
stomacul, intestinul
subțire cu duodenul,
glandele anexe ale tubului
digestiv abdominal (ficat,
pancreas), splina, rinichii,
medulosuprarenala; T10-
T12-intestinul subțire cu
jejunul și ileonul,
intestinul gros cu cecul și
apendicele vermiform,
(colonul ascendent,
colonul transvers și

26
 colonul sigmoid),
ureterele, glandele
suprarenale, vasele mari
din abdomen și limfaticele
abdominale; axonii
părăsesc măduva pe calea
marelui nerv splanhnic
(T5-T9) ce participă la
formarea plexului celiac și
a nervului splanhnic mic
(T10-T12), ce participă la
formarea plexului
mezenteric superior.
o L1 – L2 – centrii
viscerelor cavităţii
pelviene: rectul, vezica
urinară, organele interne
ale aparatului genital (la
femeie: uterul, trompele
uterine, o parte a
vaginului, ovarele; la
bărbat: prostata, uretra,
canalul deferent,
veziculele seminale),
axonii părăsesc măduva
prin nervii pelvici (fibre
parasimpatice) și nervul
splanhnic lombar (fibre
simpatice), ce participă la
formarea plexului
hipogastric.
- La nivelul segmentelor S2
- S4 se află centrul
parasimpatic pelvin sau
parasimpaticul sacrat
(unde se închid reflexele
de micţiune, defecaţie,
erecţie, ejaculare); axonii
părăsesc măduva spinării
prin nervii sacrali pelvici,
ce participă la formarea
plexului hipogastric.
- Centrii vasoconstrictori,
pilomotori şi sudoripari
(sudorali) sunt dispuşi
segmentar la toate
nivelele, în măduva
dorsală.
- În zona intermediară,
aproape de canalul
central, este localizată
substanţa intermediară
centrală, ce conţine

27
 neuroni vegetativi
preganglionari pentru
partea somatică (muşchii
netezi, glande sudoripare).

3. Axonii deutoneuronului
iau o cale
spinoreticulotalamică, dau
colaterale la talamus și
ajung in nucleul ventral
posterolateral sau în
nucleii talamici difuzi
unde se găseste cel de-al
treilea neuron.

Deci, căile sensibilității

viscerale au trei
componente:
-somatică,
reprezentată de fibrele
nervilor spinali toracici și
lombari superiori, care
inervează foițele parietale
ale pleurei și peritoneului.
-simpatică, constituită
de nervii splanchnici
9mare, mic și lombar).
-parasimpatică,
formată din nervii vag
(inervează parasimpatic
majoritatea organelor
toracice și abdominale) și
pelvici (inervează
organele pelvine).

I neuron Receptorii Axonii

(somatosenzitiv, sensibilității tritoneuronilor se
pseudounipolar) – în tactile grosiere termină în talamus.
Fasciculul ganglionul spinal de pe (protopatică):
spinotectal traseul rădăcinii -corpusculii
(protopatic), ce posterioare (ventrale) a Meissner;
conduce nervilor spinali. -discurile
impulsuri cu Dendritele sunt lungi și Merkel;
rol în reflexele vin în contact cu -terminații
spinovizuale receptorii; conduc nervoase
(întoarcerea centripet influxul nervos: senzitive de la
ochilor și a Axonii intră în măduvă baza firelor de
capului spre prin șanțul lateral dorsal, păr
zona în cordonul lateral (latero-
stimulată) dorsal) de pe aceeași
parte, anterior de tractul
spinotalamic posterior,
apoi decusează și fac

28
 sinapsă cu deutoneuronii
(2n) din coarnele
posterioare opuse. Axonii
deutoneuronilor se
termină în coliculii
cvadrigemeni superiori
din mezencefal unde se
află tritoneuronii.

I. FASCICULELE DESCENDENTE (Fig. nr. 13b) – pleacă de la diferite niveluri ale

encefalului (scoarța cerebrală, coliculii cvadrigemeni, substanța neagră, nucleul roșu, nucleii vestibulari,
nucleii olivar bulbari), spre centrii medulari, fiind fibre motorii. Prin căile descendente centrii encefalici
exercită controlul motor (al motilității) voluntar (calea piramidală) și involuntar, automat (calea
extrapiramidală) asupra musculaturii scheletice. În acest mod sunt reglate tonusul muscular și activitatea
motorie, fiind menținute postura și echilibrul corpului.
Căile descendente sunt reprezentate de:
a. Căi piramidale (corticospinale) – trec prin piramida medullei. Au originea în cortexul
cerebral și controlează motilitatea voluntară.
b. Căi extrapiramidale. Au originea în etajele corticale și subcorticale-nucleii de substanță
cenușie din trunchiul cerebral. Controlează motilitatea involuntară, automată și semiautomată.
a.Căile piramidale (fasciculul piramidal sau corticospinal) au origini corticale diferite:
aria motorie, aria premotorie, aria motorie suplimentară și aria motorie secundară, suprapusă ariei senzitive
secundare. Dintre cele aproximativ 1.000.000 de fibre ale fasciculului piramidal, circa 700.000 sunt
mielinizate. Coboară prin toate cele 3 etaje ale trunchiului cerebral, prin pedunculii cerebrali, și ajunse la
nivelul bulbului rahidian se comportă diferit:
- În jur de 25% din fibrele fasciculului piramidal nu se încrucișează și formează fasciculul
corticospinal (piramidal) direct (anterior), care ajunge în cordonul anterior de aceeași parte de substanță
albă medulară, fiind situat lîngă fisura mediană, iar de aici au traiect spre coarnele anterioare de substanță
cenușie medulară, unde fac sinapsă cu neuronii radiculari de tip α și ɣ, care, la rândul lor, sunt implicați în
deservirea mușchilor scheletici. În dreptul fiecărui segment, o parte din fibre părăsesc acest fascicul.
O parte din fibrele fasciculului piramidal direct, odată ajunse în măduva spinării, în dreptul
fiecărui segment, părăsesc acest fascicul și se încrucișează, trecând dintr-o parte în alta, în cordonul
anterior opus. Trebuie menționat că acestui fascicul i se spune “direct”, deoarece nu se încrucișează la
nivelul bulbului rahidian.
- În jur de 75% din fibre se încrucișează la nivelul bulbului (decusația piramidală bulbară:
fibrele care vin de la emisfera stângă trec în partea dreapta și invers) formând fasciculul corticospinal
(piramidal) încrucișat (lateral), cu originea tot la nivelul cortexului motor. Din bulbul rahidian coboară
în cordonul lateral, apar în coarnele laterale, sinapsează cu neuronii α și ɣ care deservesc musculatura
scheletică.
Lezarea neuronilor motori de la niveluri superioare măduvei duce la paralizie spastică
(paralizia mușchilor în stare contractată). Lezarea neuronilor motori de la nivelul măduvei duce la
paralizie flască (paralizia mușchilor în stare relaxată) pentru că semnalele nu mai ajung la mușchi,
indiferent de unde provin. În paralizia spastică, semnalele pentru funcționarea mușchilor (periferice)
rămân, dar controlul de ordin superior este redus sau absent.
b.Căile extrapiramidale
1. Fasciculul rubrospinal – are originea în nucleul roșu din mezencefal, coboară în pedunculii
cerebrali unde se încrucișează (contralateral), apoi coboară prin trunchiul cerebral și intră în cordoanele
medulare anterioare de substanță albă, apoi intră în coarnele medulare anterioare ale măduvei cervicale, la
motoneuronii α și ɣ. Fibrele nervoase rubrospinale conduc impulsuri ce reglează mișcarea și postura
capului și gâtului.
2. Fasciculul reticulospinal – are originea în formațiunea reticulată din trunchiul cerebral,
coboară și intră în cordoanele medulare:

29
 - O parte în cordoanele anterioare =fasciculul reticulospinal ventral
- O parte în cordoanele laterale=fasciculul reticulospinal lateral
și se termină în coarnele medulare ventrale (anterioare) de partea opusă (contralateral), decusând la nivelul
trunchiului cerebral
Transportă semnale din surse variate, care cresc activitatea motorie, dar aceste semnale sunt parțial
contracarate de alte semnale.
3. Fasciculul nigrospinal – are originea în substanța neagră din mezencefal, coboară apoi prin
trunchiul cerebral, prin bulbul rahidian și ajunge în cordoanele medulare anterioare ale măduvei cervicale,
apoi intră în coarnele medulare anterioare de substanță cenușie, la motoneuronii α și ɣ.
4. Fasciculul vestibulospinal – are originea în nucleii vestibulari bulbari, coboară apoi
ipsilateral în cordoanele anterioare de aceeași parte și face legătura cu motoneuronii α și ɣ din coarnele
medulare anterioare de substanță cenușie, pe toată lungimea măduvei spinării. Conduc impulsuri cu rol în
menținerea echilibrului și în balans.
5. Fasciculul olivospinal – are originea în olivele bulbare, coboară apoi ipsilateral în măduva
spinării în cordoanele laterale și face legătura cu motoneuronii din coarnele ventrale (anterioare) ale
măduvei cervicale. Conduc impulsuri cu rol în controlul activității mușchilor cervicali.
6. Fasciculul tectospinal – are originea în coliculii cvadrigemeni superiori. În traiectul lor
descendent, fibrele se încrucișează la nivelul pedunculilor cerebrali, unde formează decusația Meinert.
Ajunge în cordoanele medulare anterioare de substanță albă, apoi intră în coarnele medulare anterioare de
substanță cenușie, la nivelul măduvei cervicale. Aceste fibre nervoase sunt răspunzătoare de controlul
musculaturii gâtului pentru poziționarea capului și de întoarcerea ochilor și a capului spre zona stimulată.

d. SUBSTANȚA RETICULATĂ MEDULARĂ

Substanţa reticulată sau formațiunea reticulată reprezintă o imensă reţea de prelungiri
neuronale, în ochiurile căreia se găsesc aglomerări de corpuri celulare, alcătuind nuclei. Formaţiunea
reticulată medulară este alcătuită, deci, atât din substanţă cenuşie, cât şi din substanţă albă. Substanţa
reticulată (SR) se întinde de la măduva spinării, prin trunchiul cerebral, până la talamus. Căile ascendente
şi descendente care leagă encefalul de măduva spinării străbat substanța reticulată.
Formațiunea reticulată spinală se află între coarnele laterale şi baza coarnelor posterioare, în
substanţa albă, mai bine individualizată în regiunea cervicală, şi formată din neuroni dispuşi în reţea
(insule de celule), prezenți și în jurul canalului ependimar pe toată lungimea sa.
a) Funcția reflexă este realizată de către substanța cenușie din substanța reticulată:
Substanţa reticulată are două funcţii fundamentale: specifice şi nespecifice.
Funcţiile specifice ale SR sunt reprezentate de faptul că la acest nivel se află centrii de integrare a
reflexelor medulare somative și vegetative.
Funcţiile nespecifice ale SR sunt de coordonare generală, de activare sau de inhibare a activităţii
sistemului nervos central (SNC), la acest nivel fiind localizați centrii de modulare a activității SNC.
b) Funcția de conducere se realizează prin substanța albă din substanța reticulată, constituită
din fascicule ascendente și descendente nespecifice, la nivelul substanței reticulate informațiile pirzându-și
specificitatea.
S-au pus în evidenţă mai multe sisteme reticulate nespecifice:
1. Sistemul reticulat ascendent activator (SRAA) primeşte colaterale de la toate căile de conducere
ale analizatorilor şi trimite eferenţe care se proiectează bilateral, simetric, pe cortex.
Rolul său este:
- de a produce o excitaţie difuză a scoarţei cerebrale, stimulând astfel nespecific toate funcţiile
cortexului. Stimularea SRAA este urmată de o reacție de „trezire” corticală, alertă corticală, tonus
cortical, starea de atenție.,de creştere a vigilenţei, cu sporirea aptitudinilor intelectuale. Prin circuitul
”cortico-reticulo-cortical” scoarța cerebrală își autoîntreține tonusul.
- de a participa la realizarea celor mai complexe funcţii ale creierului : memorie, învăţare.
precum şi în reglarea ritmului somn-veghe. Veghea reprezintă starea funcţională cerebrală caracterizată
prin creşterea tonusului SRAA, concomitent cu orientarea conştiinţei și îndreptarea atenției spre o anumită
activitate (spre stimulul cel mai important la un moment dat). Alternativa stării de veghe este somnul.

30
 Comutarea de la somn la starea de veghe şi invers se realizează prin stimularea, sau, dimpotrivă, inhibiţia
SRAA. Somnul reprezintă o stare de activitate cerebrală, caracterizată prin încetarea analizei conştiente a
stimulilor şi prin suprimarea activităţii voluntare. Reprezintă o stare de repaus a unor teritorii cerebrale,
concomitent cu păstrarea sau creşterea activităţii altora. Are caracter reversibil. Ritmul somn-veghe se
suprapune parţial peste ciclul noapte-zi, de aceea se mai numeşte ritm circadian sau nictemeral. Este
unul dintre bioritmurile fundamentale ale organismului, mai puţin important pentru activitatea somatică,
dar foarte important pentru cea psihică.
2. Sistemul reticulat descendent facilitator (activator, SRDF) trimite eferenţe spre măduva spinării, în
special către motoneuronii γ şi α din coarnele anterioare de substanță cenușie. El exagerează reflexele
medulare (şi cele din trunchiul cerebral).
3. Sistemul reticulat descendent inhibitor (SRDI) are aferenţe de la cortexul motor, corpii striaţi, cerebel şi
nucleul roşu, de unde pornesc căi descendente nespecifice, reprezentate prin fasciculul reticulo-spinal și
rubro-spinal, cu rol inhibitor, ce coordonează atât tonusul muscular cât şi postura. Stimularea SRDI
produce hipotonie musculară, tulburări de echilibru şi de mers.

LEZAREA MĂDUVEI SPINĂRII

Lezarea măduvei spinării se poate produce prin accidentare, iar extinderea și gradul de severitate al
dizabilităților cauzate de lezare este determinat de localizarea și severitatea leziunii, care poate fi evaluat
studiind mielograma zonei rănite. Secționarea completă a măduvei împiedică întreaga activitate senzitivă
și motorie mai jos de secțiune. În partea de sus a regiunii lombare, are ca rezultat paraplegia – pierderea
senzațiilor și a activității motorii voluntare în picioare. În regiunea cervicală mijlocie are ca rezultat
tetraplegia – pierderea senzațiilor și mișcărilor voluntare în toate cele patru membre. În zona vertebrei
cervicale C₃ determină oprirea respirațiilor.
Secționarea parțială a măduvei poate produce paralizii, pierderea sensibilității sau ambele în zona de
sub leziune. Hemisecționarea precisă (secționarea jumătății drepte sau stângi a măduvei) produce
Sindromul Brown-Sequard: toată activitatea motorie voluntară, precum și senzațiile de tact și presiune, se
pierd sub nivelul leziunii, pe aceeași parte cu partea lezată. Pe partea opusă leziunii se pierd senzațiile de
cald, rece și durere.
Paralizia spastică se dezvoltă adesea după o perioadă de săptămâni sau luni, deoarece neuronii
motori ai mușchilor afectați nu mai primesc impulsuri inhibitorii de la creier. În contrast, paralizia flască se
datorează rănirii nervilor periferici, deoarece mușchii afectați nu mai primesc niciun semnal.
Șocul spinal urmează unei traume severe a măduvei. La început, reflexele medulare în aria de sub
leziune încetează să mai funcționeze. Persoana își pierde controlul asupra vezicii urinare și intestinelor, iar
presiunea sangvină arterială se prăbușește precipitat ca răspuns la o schimbare a poziției corpului, precum
mișcarea de la poziția orizontală la poziția verticală. Pierderea reflexelor de sub rană este pusă pe seama
lipsei semnalelor facilitatoare de la nivelul centrilor superiori. Dacă arcurile reflexe de sub zona rănită sunt
intacte, ele vor reîncepe să funcționeze după o perioadă de câteva zile până la câteva luni.
Tratamenul leziunilor medulare presupune, de obicei, imobilizarea cu tracțiune pentru 6 până la 8
săptămâni (Fig.nr. 14). Fracturile vertebrale se rezolvă prin această imobilizare sau chirurgical. Stimularea
electrică a musculaturii menține contractilittea, iar reantrenarea izometrică a mușchilor folosește neuronii
neafectați pentru a crea noi căi neuromusculare. Medicamentul anti-inflamator methylprednisolone utilizat
imediat după lezarea măduvei determină o remarcabilă reducere a gradului de paralizie.

31
 Fig.nr. 14 Imobilizarea cu tractiune
Până relativ recent, se credea că sistemul nervos central are o capacitate de regenerare extrem de
limitată. Cu toate acestea, experimente efectuate la animale au arătat că țesutul nervos periferic poate fi
grefat în ariile de lezare a măduvei. Asemenea grefe furnizează straturi prin intermediul cărora unii axoni
ai tracturilor spinale par să fie capabili să restabilească conexiunile. Fără astfel de straturi, creșterea
axonilor este împiedicată de invazia celulelor gliale.
Complicațiile ce survin în caz de lezare a măduvei includ infecții urinare, ulcere de decubit (escare)
și deformarea coloanei. Infecțiile urinare pot fi controlate prin antibiotice și prin drenarea frecventă a
vezicii urinare cu ajutorul cateterelor până când funcția urinară este reluată. Riscul ulcerelor de decubit
poate fi redus prin dietă proteică adecvată și prin întoarcerea frecventă a persoanei rănite pentru a
îndepărta presiunea de pe proeminențele osoase (osul sacrum, coapse, umeri, călcâie). Copiii sunt în mod
special expuși deformării coloanei, deoarece aceasta este încă în creștere. Utilizarea unui cadru care să țină
copilul erect (în locul unui scaun cu rotile) ajută la prevenirea deformării în cursul fazei amulatorii a
recuperării.
Recuperarea senzațiilor și mișcărilor variază în funcție de localizarea și gravitatea rănii. La pacienții
cu secționare (fractură) completă de măduvă, mai puțin de unul din șase recâștigă vreo funție utilă.
Pe de altă parte paraplegicii, a căror leziune este în regiunea lombară inferioară, pot uneori să
meargă cu cârje dacă au mușchi puternici ai trunchiului.
Dintre pacienții cu fractură parțială de măduvă, patru cincimi din cei cu răni toracolombare și
aproape jumătate din cei cu răni cervicale își recuperează unele funcții utile.
Reabilitarea este partea esențială a tratamentului leziunilor de măduvă a spinării. Pacienții sunt
învățați cum să utilizeze funcțiile rămase pentru a urma o vocație. Educația este foarte importantă pentru a
ajuta pacientul și familia să se adapteze unui stil de viață diferit.

LEZAREA TRACTURILOR SPINALE

Tulburări ale proceselor de învățare și memorie sunt comune și puțin înțelese. În SUA, aproape 4
milioane de copii și adolescenți au deficiențe de învățare, precum deficitul de atenție, iar mai mult de 2
milioane de persoane suferă de maladia Alzheimer.
Copiii cu ADHD (“Attention Deficit Hyperactivity Disorder”) se pot concentra și pot fi atenți pentru
foarte scurt timp. Adesea ei dezvoltă probleme comportamentale și emoționale numai parțial din cauza
frustrărilor la școală sau situațiilor sociale. Aceste probleme se pot datora screening-ului inadecvat al
stimulilor de către talamus, a.î. atenția copilului sare de la activitățile școlare la orice alt stimul care-l
distrage. Pentru tratamentul tulburărilor de atenție se pot utiliza amfetamine sau medicamente similare, cu
efect de calmare temporară și efecte secundare precum stoparea creșterii.
Maladia Alzheimer se caracterizează prin pierderea memoriei și uneori schimbări dramatice de
personalitate. Există în 2 forme: forma familială se datorează unei gene defective și debutează de obicei în
jurul vârstei de 50 de ani; forma sporadică debutează de obicei mult mai târziu. În ambele forme apare
același tip de leziuni pe (în) creier: plăci amiloide senile și celule gliale în exces (Fig. 13), datorate unei
proteine în exces (proteina “tau” – τ – sau proteina amiloidă).

32
 Încurcăturile neurofibrilare sunt mase dezorganizate de fibre ale căror nervure au, de asemenea, plăci
amiloide proteice. Astfel de afecțiuni în cerebel duc la pierderea memoriei, iar în sistemul limbic duc la
schimbări de personalitate. Acumularea proteinei amiloide se poate datora unui inhibitor al unei enzime
care, în mod normal, îndepărtează excesul de amiloid. Nu se cunpaște dacă aceste anormalități sunt efectul
sau cauza bolii.
Psihoza maniaco-depresivă, sau psihoza afectivă, este o afecțiune mentală severă, cu mari schimbări
de stare, de la comportament maniac (super reactive) la depresie adâncă (izolare, lipsa bucuriei de a trăi și
a speranței). Unii pacienți experimentează doar depresia și există variații mari în ceea ce privește gradul de
manie și depresie între pacienți și pentru același pacient în momente diferite. La această boală contribuie
atât factorii genetici, cât și facto rii de mediu, care implică o deficient a dopaminei sau a derivatului
norepinefrină.
Dezordinea afectivă sezonieră (SAD) este un fel de depresie însoțită de o nevoie acută de
carbohidrați, care are loc în lunile de iarnă. Incidența sa crește cu latitudinea, de la 1 din 40 în Florida, la 1
din 5 în Alaska. O tulburare apparent fără legătură, sindromul premenstrual (PMS) cauzează aceleași
simptome la multe femei în săptămâna premergătoare perioadei menstruale. Unii cercetători cred că
serotonina este implicată în ambele tulburări, dar nu se cunoaște modul cum își exercită efectele. Atât
SAD, cât și PMS răspund la tratamentul cu lumină strălucitoare. O jumătate de oră de expunere la lumină
intensa, când simptomele sunt prezente, ajută la ameliorarea lor.
Schizofrenia este un complex de perturbări în percepția, gândirea și simțirea pacientului. Simptomele
include detașarea de realitate, întreruperea comunicării cu alți oameni, retragere și uneori halucinații.
Factorii implicate în patologia schizofreniei include o predispoziție genetică și un agent “virus like” (găsit
în lichidul cerebrospinal al unor persoane sănătoase și schizofrenice).
Creierul schizofrenicilor este afectat structural și biochimic, care constau în ventriculele cerebrale
lărgite și atrofia lobului temporal și hipocampusului. Unele creiere conțin cu 50%mai multă dopamină
decât ar fi normal în sistemul limbic. Medicamentele antipsihotice (clorpromagiu) blochează situsurile
receptoare de dopamină.
Dischinezia tardivă se caracterizează prin mișcări involuntare, precum contracțiile feței, clipirea
rapidă repetată, mișcări ale limbii și buzelor și, adesea, se dezvoltă ca urmare a utilizării îndelungate a
medicamentelor antipsihotice. Acest sindrom, probabil, se datorează unei deficiențe de dopamină și se
aseamănă cu boala Parkinson.

33
FACULTATEA DE ȘTIINȚE ALE NATURII ȘI ȘTIINȚE AGRICOLE
Specializarea: BIOLOGIE – ANUL I
Disciplina: ANATOMIE UMANĂ

Curs nr. 8

NERVII SPINALI ȘI PLEXURILE SPINALE

Nervii spinali (Fig.11.1.) conectează măduva cu receptorii şi efectorii (somatici

şi vegetativi). Sunt în număr de 31 de perechi. În regiunea cervicală există 8 perechi
de nervi cervicali (primul iese între osul occipital şi prima vertebră cervicală), în
regiunea toracală sunt 12 perechi de nervi, 5 perechi în regiunea lombară, 5 în
sacrală şi o pereche în regiunea coccigiană.

Fig. nr.11.1. Nervii spinali

1
Metameria nervilor spinali
Pornind de la structura si alcatuirea neuronala a nervului spinal, observam ca
exista o organizare de tip metameric (etajat) atat a maduvei spinarii, cat si a
teritoriilor periferice deservite.
Neuromerul reprezinta segmentul medular deservit de o singura pereche de nervi
spinali. La om, limitele neuromerelor sunt imprecise, deoarece, dupa cum am vazut
la radacina posterioara, fibrele pot cobori si urca mai multe etaje medulare. Cu toate
acestea, o distributie orientativa este nu numai posibila, ci si utila din punct ce vedere
clinic. In aprecierea localizarii leziunilor medulare, trebuie sa avem in
vedere topografia vertebromedulara, cauzata de cresterea mai rapida a coloanei
vertebrale fata de maduva spinarii, ceea duce la un decalaj tot mai accentuat in
partea inferioara a canalului vertebral. Astfel, desi cele 8 neuromere spinale cervicale
sunt in canalul vertebral corespunzator celor 7 vertebrelor cervicale, cele 12
neuromere torace coboara numai pana in dreptul vertebrei T8, cele 5 neuromere
lombare sunt practic tot in canalul vertebral toracal, iar cele 5 neuromere sacrale,
impreuna cu cel coccigian, ocupa o scurta portiune corespunzatoare primelor doua
vertebre lombare. Toate aceste date sunt valabile pentru adult: la varstele tinere,
decalajul vertebro-medular este mai redus, neuromerele inferioare coboara mai mult
in canalul vertebral. De toate acestea trebuie sa tinem seama cand efectuam o
punctie rahidiana sau cand interpretam un traumatism de coloana vertebrala. Astfel,
in interesarea trunchiului nervului spinal (fracturi de pediculi vertebrali) sediul leziunii
osoase corespunde celei nervoase, in timp ce in lezarea maduvei spinarii (fracturi
mielice de coloana vertebrala) sediul leziunii osoase este superior neuromerului
corespunzator ca denumire.
Dermatomerul. Periferic, neuromerului ii corespunde un teritoriu cutanat numit
dermatomer (gresit denumit de unii autori “dermatom”). Primul neuromer nu prezinta
practic dermatomer, deoarece perechea C1 este lipisita de radacini posterioare. Desi
plexurile strica metameria, o ordonare metamerica se poate distinge totusi la
membre. Daca punem membrul superior in pozitie orizontala (abductie), observam ca
dermatomerele superioare (C5-C7) ocupa partea laterala a membrului (dinspre umar
spre mana), iar cele inferioare (C8-T2) ocupa partea mediala (dinspre mana spre
axila). La membrul inferior, fata anterioara este organizata in ordine de sus in jos
(coapsa L2, genunchiul L3 gamba L4, halucele L5) dupa care, in ordine, de jos in
sus, urca dermatomerele sacrale. Distributia dermatomerelor toracale este simpla,
dar trebuie sa fim atenti la cele corespunzatoare coastelor “false” si “flotante”,
deoarece nervii intercostali isi continua traiectul oblic descendent pe peretele
anterolateral al abdomenului. Astfel, epigastrul corespunde dermatomerului T7,
ombilicul lui T10, iar pubele lui T12. Cunoasterea dermatomerelor este esentiala
pentru aprecierea imediata a leziunilor medulare sau tronculare spinale (cel mai
frecvent, in sciatica), prin examinarea sensibilitatii cutanate corespunzatoare. Unele
afectiuni neuro-vegetative pot determina leziuni cutanate cu localizare evident
dermatomerica: in zona Zoster, leziunea cutanata respecta teritoriul nervos “ca o
plansa de anatomie”.
Miomerul. Tot in periferie, neuromerului ii corespunde si un teritoriu muscular numit
miomer (iarasi gresit denumit de unii autori “miotom”). Corespondenta dermatomer-
miomer este evidenta, cu rare exceptii: nervul frenic face ca diafragma toracelui sa
corespunda neuromerelor cervicale superioare, desi este, cum ii arata si numele,
peretele despartitor dintre torace si abdomen. Fenomenul este argumentat
ontogenetic: muschiul diafragma se formeaza in regiunea cervicala a embrionului

2
(din septul transvers care coboara prin toracele primitiv), in timp ce somatopleura cu
miotoamele si somitele sufera deplasari, iar in cazul mugurilor membrelor chiar rotatii
in sens opus. Ca repere orientative redam neuromerele corespunzatoare
principalelor grupe musculare (NOBACK si DEMAREST, 1996): biceps brahial (C6-
C7), triceps brahial (C6-C8), muschii intrinseci ai mainii (C8-T1), musculatura
peretelui toracic (T1-T8), musculatura peretelui abdominal (T6-T12), cvadricepsul
femural (L2-L4), triceps sural (L5-S2). Ca si la dermatomerele, cunoasterea
miomerelor este utila in interpretarea leziunilor vertebromedulare, indeosebi a
sechelelor de natura motorii.

Componentele nervului spinal

Fiecare nerv spinal este un nerv mixt, ce se formeaza prin unirea, în
apropierea gaurii de conjugare, a rădăcinii ventrale cu rădăcinea dorsală. Pe traiectul
rădăcinii posterioare se afla ganglionul spinal unde sunt situati protoneuronii
receptori pe calea extero-, proprio- și interoceptivă. Axonii acestor neuroni
pseudounipolari merg prin rădăcina posterioară și intră prin șantul lateral posterior la
nucleii senzitivi din nevrax.

Anatomia nervului
Nervul este învelit periferic de țesut conjunctiv- epinerv.
Epinervul trimite prelungiri în interiorul nervului – endonerv.
Prelungirile separă fasciculele de fibre nervoase formând în jurul fasciculelor
un strat numit perinerv . Perinervul are rol izolant și de transportor pentru
lichidele interstițiale aflate lângă fibrele nervoase.
Țesutul conjunctiv al nervului are în compunerea lui vase nutritive ce deservesc
nervul și fibre nervoase vegetative

3
 Fig.11.2. Anatomia nervului

Componentele nervului spinal (Fig.11.3.)

4
 Fig.11.3. Componentele nervului spinal

Radacina posterioara (radix posterior; radix sensoria) (sinonim: radacina dorsala)

este alcatuita din protoneuronii tuturor cailor senzitive ce strabat nervul spinal. Pe
traseul sau se afla ganglionul spinal (ganglion sensorium nervi spinalis) ce contine
pericarionii protoneuronilor (pseudounipolari), dendritele acestora fiind situate lateral
de ganglion, iar axonii medial, catre maduva spinarii, pe care o abordeaza sub forma
unor filete (fila radicularia) dispuse aliniat si continuu pe toata lungimea maduvei, de-
a lungul santurilor laterale posterioare (sulci posterolaterales). Radacina contine
aproximativ 500.000 de fibre, dintre care 70% sunt exteroceptive, 28% proprioceptive
si numai 2% interoceptive. La intrarea in maduva, fibrele se separa in doua directii:
curentul lateral, constituit din fibre scurte, care se indreapta spre substanta cenusie a

5
maduvei spinarii si curentul medial, constituit din fibre mijlocii, care abordeaza
substanta cenusie putin mai jos, precum si din fibre lungi, care patrund in funiculul
posterior, pentru a ajunge in nucleii gracil si cuneat din bulb (caile tactila fina si
proprioceptiva constienta).

Radacina anterioara (radix anterior; radix motoria) (sinonim: radacina ventrala) este
alcatuita din axonii motoneuronilor somatici, ce provin din pericarioni aflati in cornul
anterior de aceeasi parte, sau ai neuronilor efectori vegetativi ce provin din
pericarioni aflati in cornul lateral de aceeasi parte (fibre preganglionare, mielinizate).
Filetele radiculare nu au originea aparenta dispusa aliniat, de-a lungul unui sant, ci
imprastiate fie medial, fie lateral, pe o suprafata destul de larga. In consecinta, santul
lateral anterior, consemnat chiar si de Terminologia Anatomica (sulcus
anterolateralis), nu exista de fapt! Din punct de vedere neuronal, exista doua tipuri
importante de fibre somatomotorii: α si γ. Tipul α este destinat fibrelor musculare
striate extrafusale; in medie 100-200 de fibre musculare sunt deservite de un singur
axon, cu care alcatuieste unitatea motorie. Dimensiunile unitatii motorii sunt de o
mare variabilitate: intre 10 si 2000, invers proportional cu gradul de precizie al
miscarilor executate de muschiul respectiv: 13 pentru oponentul policelui si peste
2000 pentru tricepsul sural. Tipul γ este destinat fibrelor intrafusale (din interiorul
fusului muscular), care determina contractia muschiului in mod indirect, printr-un
circuit in bucla. Intervine in miscarile care nu necesita o atentie continua, sieste sub
control extrapiramidal.

Trunchiul nervului spinal (truncus nervi spinalis) este mixt, format din dendritele
protoneuronilor (ce se indreapta spre pericarionii din ganglionii spinali atasati
radacinii posterioare), axonii neuronilor somatomotori (ce se indreapta spre fibrele
musculare striate) sau vegetativi efectori (ce se indreapta spre ganglionii vegetativi,
prin ramura comunicanta alba).

Ramurile nervului spinal

Ramura meningeală (r. meningeus; r. recurrens) contine dendritele
protoneuronilor sensibilitatii generale a meningelor, dar si axonii neuronilor vegetativi
motori destinati tunicii medii a vaselor sanguine ce iriga maduva spinarii.
Ramurile comunicante alba si cenusie nu sunt recunoscute distinct de
Terminologia Anatomica (r. communicans).
Ramura comunicantă albă contine axonii neuronilor vegetativi efectori din cornul
lateral al maduvei spinarii, care sunt fibre preganglionare, mielinizate, de unde si
culoarea alba atribuita acestei ramuri. Fibrele ajung la un ganglion vegetativ (fie
laterovertebral sau previsceral simpatic, fie intramural parasimpatic), unde fac
sinapsa cu neuronul vegetativ periferic. Axonul acestuia (fibra postganglionara,
demielinizata) ajunge la efector (celula musculara neteda – fibra motorie, celula
glandulara – fibra secretorie). Pentru fibrele simpatice, efectorul poate fi localizat si in
organe care nu sunt viscere (muschi, oase, tegument). In acest caz, fibrele
postganglionare se reintorc in nervul spinal prin ramura comunicanta cenusie (fibra
este demielinizata), de unde vor urma calea ramurilor anterioara sau posterioara.
Ramura posterioara (r. posterior) (sinonim: r. dorsala) se distribuie unui teritoriu
relativ ingust situat in partea dorsala a trunchiului si gatului, reprezentat de muschii
proprii ai spatelui si de tegumentul corespunzator. Este mixta din punct de vedere
neuronal: contine dendritele protoneuronilor extero- si proprioceptivi, axonii
somatomotori si axonii vegetativi efectori (fibre postganglionare) destinati tunicii medii

6
a vaselor sanguine ce deservesc organele mentionate; in plus, la tegument fac
sinapsa si cu muschii piloerectori, precum si cu celulele glandulare sudoripare si
sebacee.
Ramura anterioara (r. anterior) (sinonim: r. ventrala) inerveaza aceleasi organe si
are aceeasi alcatuire neuronala mixta ca si ramura posteriora. Difera numai teritoriul
inervat: partea anterioara si laterala a trunchiului, inclusiv membrele.
Exista 31 de perechi, denumite dupa vertebrele invecinate. Prima pereche strabate
spatiul dintre occiput si atlas, deci, in regiunea cervicala, nervii sunt denumiti dupa
numele si numarul vertebrei inferioare. In regiunea toracala a colonei vertebrale,
ramurile anterioare sunt de fapt nervii intercostali. Pentru a pastra corespondenta
dintre numarul nervului intercostal si cel al nervului spinal din care provine, regula
denumirii se schimba: nervul ia numele si numarul vertebrei superioare. Ca urmare,
perechea de tranzitie cervicotoracala ramane fara vertebra de referinta. De aceea
poarta indicativul C8, desi exista numai 7 vertebre cervicale.
Cu exceptia nervilor T3-T11, ramurile anterioare se impletesc formand
plexuri. Aceste se distribuie cu precadere gatului (plexul cervical C1-C4) si
membrelor (plexurile brahial C5-T2, lombar T12-L4, sacrococcigian L5-C3).

PLEXURILE SPINALE
Plexul cervical este format de anastomozele ramurilor anterioare ale primilor 4 nervi
cervicali spinali (C1, 2, 3, 4.). De la el pronesc anastomoze pentru nervul hipoglos (XII)
si nervul accesor (XI), precum și nervii frenici.

Nervul frenic este format din fibre provenite din C3,C4, si C5 si coboara prin gat, apoi
prin torace si traverseaza diafragmul, prin orificiul venei cave inferioare si orificiul
esofagian. Nervul frenic da ramuri pentru diafragm si alte ramuri frenico-abdominale
traverseaza diafragmul prin orificiile amintite, se anastomozeaza cu ramuri ale
nervilor intercostali si impreuna cu fibre simpatice alcatuiesc plexul diafragmatic,
situat pe fata inferioara a diafragmului.

7
Plexul brahial este format prin anastomoza ramurilor anterioare ale ultimilor 4
perechi de nervi cervicali (C5,C6,C7,C8) si ale primei perechi de nervi toracali (T1). El
prezinta o portiune supraclaviculara si o portiune infraclaviculara (axilara) si este
format din 3 trunchiuri primare: superior (C5-C6), mijlociu (C7) si inferior (C8,T,), care
dau fiecare ramuri ventrale si dorsale. Plexul brahial inerveaza, prin ramurile
colaterale si terminale, tegumentul umarului si al membrului superior, muschii
centrurii scapulare si ai extremitatii libere al membrului superior.

Nervii intercostali
In regiunea toracala, ramurile anterioare ale nervilor spinali nu formeaza plexuri.
Sunt 12 perechi de nervi toracali, dintre care numai 10 (T 2-T11) alcatuiesc nervii
intercostali, deoarece T1 participa la formarea plexului brahial, iar T 12 la formarea
plexului lombar.
Nervii intercostali formeaza ramuri intercostale si ramuri cutanate. Ei strabat
spatiile intercostale mergand impreuna cu vasele omonime in santul costal.

8
Inerveaza muschii peretelui toracic si ai jumatatii superioare a peretelui abdominal,
ca si pielea aceleiasi regiuni prin ramurile lor cutanate. Pentru abdomen merg ultimii
6 nervi intercostali.

Plexul lombar este format din anastomozele ramurilor anterioare ale T 12 si ale
primilor 4 nervi lombari (L1,L2,L3,si partial L4).
Plexul sacral rezulta din anastomozele ramurilor anterioare ale trunchiului
lombosacral (anastomoza L4-partial L5) si ale primilor 3 nervi sacrati (S1, S2, S3). Este
cel mai voluminos plex si se afla situat in bazin. Are forma unui triunghi a carui baza
corespunde gaurilor sacrale anterioare, iar varful situat in scobitura sciatica.

9
Plexul rusinos rezulta din anastomozele ramurilor anterioare ale celui de-al patrulea
nerv sacral (S4); el este o anexa a plexului sacral cu care se leaga printr-o ramura a
nervului S3, iar cu plexul urmator, coccigian prin unirea unei ramuri a nervului S 4, cu
o ramura a nervului S5.
Acest plex contine intreg parasimpaticul pelvian, avand ramuri musculare si
viscerale (motorii si senzitive).
Plexul coccgian Ia nastere din anastomozele ramurilor anterioare ale lui S5 cu
nervul coccigian.

10