Celulele satelit

Definitie

Denumire are glial cells that cover the surface of nerve

cell bodies in sensory, sympathetic and parasympathetic ganglia.

Informațiile actuale indică faptul că celulele gliale participă la toate procesele

normale și patologice ale sistemului nervos central. Deși se știe mult mai puțin
despre celulele gliale prin satelit (SGC) în ganglioni senzoriali, se pare că
aceste celule prezintă multe caracteristici cu omologii lor centrali. Această
revizuire prezintă informații care s-au acumulat recent despre fiziologia și
farmacologia SGC. Se pare că SGC poartă receptori pentru numeroși agenți
neuroactivi (de exemplu, ATP, bradikinină) și pot, prin urmare, să primească
semnale de la alte celule și să răspundă schimbărilor din mediul lor. Activarea
SGC ar putea, la rândul său, să influențeze neuronii vecini. Astfel, SGC pot
participa la procesarea și transmisia semnalelor în ganglioni senzoriali.
Deteriorarea axonilor ganglionilor senzoriali este cunoscută pentru a contribui
la durerea neuropatică. Astfel de modificare afectează SGC-urile și se poate
propune ca aceste celule să aibă un rol în modificările patologice în ganglioni.
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0165017304001274?via%3Dihub

Celulele gliale sunt stabilite ca fiind esențiale pentru multe funcții ale
sistemului nervos central, iar acest lucru pare să se întâmple și pentru celulele
gliale din sistemul nervos periferic. Tipul principal de celule gliale în cele mai
multe tipuri de ganglioni periferici sunt - senzoriali, simpatici și parasimpatici -
sunt celulele gliale prin satelit (SGC). Aceste celule formează de obicei plicuri
în jurul unor neuroni unici, care creează o unitate funcțională distinctă,
constând dintr-un neuron și SGC-urile care participă la acesta. Această
revizuire prezintă cunoștințele despre morfologia SGC în ganglioni simpatici și
parasimpatici și informațiile (limitate) disponibile privind fiziologia și
farmacologia lor. Se pare că SGC poartă receptori pentru ATP și pot astfel să
răspundă la eliberarea acestui neurotransmițător de către neuroni. Există
dovezi că SGC au un mecanism de preluare pentru GABA și, eventual, alți
neurotransmițători, ceea ce le permite să controleze micromediul neuronal.
Deteriorarea fibrelor nervoase post-sau preganglionice influențează atât
neuronii ganglionici, cât și SGC-urile. O consecință majoră a secțiunii
nervoase postganglionare este detașarea terminalelor nervoase
preganglionice, ceea ce duce la scăderea transmisiei sinaptice. Se pare că,
cel puțin în ganglionul simpatic, SGC participă la procesul de detașare și,
posibil, la recuperarea ulterioară a conexiunilor sinaptice. Spre deosebire de
neuronii senzoriali, neuronii din ganglionii autonomi primesc intrări sinaptice,
iar SGC sunt în contact foarte strâns cu buteliile sinaptice. Acest lucru
plasează SGC-urile într-o poziție care să influențeze transmisia sinaptică și
prelucrarea informațiilor în ganglioni autonomi, însă acest subiect necesită
mult mai multă cercetare.
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0165017310000524?via%3Dihub

Structura

Celulele gliale prin satelit sunt celulele principale gliale găsite în sistemul nervos periferic, în special
în ganglionii senzoriali, [1] simpatici și parasimpatici. [2] Ele compun tecile celulare subțiri care
înconjoară neuronii individuali în aceste ganglioni.

Într-un SGC, corpul celulei este notat de regiunea care conține nucleul unic, relativ mare. Fiecare
parte a corpului celular se extinde spre exterior, formând procese perineuronale. Regiunea care
conține nucleul are cel mai mare volum de citoplasmă, ceea ce face ca această regiune a tecii SGC
să fie mai groasă. [2] Învelișul poate fi chiar mai gros dacă mai multe SGC-uri sunt stratificate unul
peste altul, fiecare măsurând 0,1 micrometri (3,9 × 10-6 in). [8]

În ciuda formei lor aplatizate, celulele gliale prin satelit conțin toate organele comune necesare
pentru a produce produse celulare și pentru a menține mediul homeostatic al celulei. Membrana
plasmatică a SGC este subțire și nu foarte densă [9] și este asociată cu molecule de adeziune, [10]
receptori pentru neurotransmițători și alte molecule, [9] și canale ionice, în special canale de ioni de
potasiu [11]. În cadrul SGC individuale, există atât reticul endoplasmatic brut [12] cât și reticulul
endoplasmatic neted, dar acesta este mult mai puțin abundent [9]. Cel mai adesea aparatul Golgi și
centriolii dintr-un SGC se găsesc într-o regiune foarte apropiată de nucleul celulei. Pe de altă parte,
mitocondriile se găsesc pe tot cuprinsul citoplasmei [9], împreună cu organele implicate în autofagie
și alte forme de degradare catabolică, cum ar fi lizozomii, granulele de lipofuscin și peroxisomii [13]
Ambele microtubuli și filamentele intermediare pot fi văzute pe tot cuprinsul citoplasmei și, cel mai
adesea, ele sunt paralele cu teaca SGC. Aceste filamente se găsesc în concentrații mai mari la
colțul axonului și la partea inițială a unui axonin un SGC al gangliei simpatice. [9] În unele SGC ale
ganglionilor senzoriali, cercetătorii au văzut un singur ciliu care se extinde în afară de suprafața
celulară în apropierea nucleului și în spațiul extracelular al unei adâncimi profunde în membrana
plasmatică [14]. Ciliul, totuși, are doar cele nouă perechi de microtubuli periferici, în timp ce îi
lipsește perechea axială de microtubuli, făcând structura sa foarte asemănătoare cu cilia neuronilor,
celulelor Schwann și astrocitelor din sistemul nervos central [9].

In ganglionii senzoriali
Celulele gliale satelite din ganglionii senzoriali sunt celule laminare care, cel mai adesea formeaza
un plic de SGC multiple ce înconjoara complet fiecare neuron senzorial. [1] Numărul SGC care
alcătuiesc teaca crește proporțional cu volumul neuronului pe care îl înconjoară. În plus, volumul
tecii în sine crește proporțional cu volumul și suprafața corpului neuronului. Distanța dintre spațiul
extracelular dintre teaca și membrana plasmatică neuronală măsoară 20 nanometri (7,9 x 10-7 in),
permițând neuronului și tecii SGC să formeze o singură unitate anatomică și funcțională. [15] Aceste
unități individuale sunt separate de zonele țesutului conjunctiv. Cu toate acestea, există unii neuroni
senzoriali care ocupă același spațiu în țesutul conjunctiv și sunt, prin urmare, grupate împreună într-
un "grup" de doi sau trei neuroni. Cel mai adesea, fiecare neuron individual dintr-un grup este
înconjurat de teaca proprie SGC, dar în unele cazuri lipsește [16]. Unii neuroni senzoriali au proiecții
mici numite microvilli care se extind spre exterior de pe suprafețele celulare. Datorită apropierii lor de
teaca SGC, aceste microvilli ale membranei plasmatice neuronale ajung în canelurile tecii,
permițând un posibil schimb de materiale între celule. [17]

In ganglionii simpatici

În ganglionii simpatici, celulele gliale satelit sunt unul din cele trei tipuri principale de celule, celelalte
două fiind neuronii ganglionilor simpatici și celule mici fluorescente intensive (SIF). [2] Celulele SIF
de ganglionare simpatică sunt separate în grupuri, fiecare dintre acestea fiind înconjurata de o
manta SGC [18]. SGC ale ganglionilor simpatici provin din creasta neurală și nu se proliferează în
timpul dezvoltării embrionare până când neuronii nu sunt prezenți și nu sunt maturi, ceea ce indică
faptul că neuronii semnalează divizarea și maturarea SGC. SGC-urile de ganglionare simpatică
urmează aceeași structură de bază ca SGC-urile ganglionilor senzoriali, cu excepția faptului că
ganglionii simpatici primesc de asemenea sinapse. De aceea, teaca SGC a neuronilor simpatici
trebuie să se extindă și mai mult pentru a acoperi colina axonului în apropierea somatului [19]. Ca și
regiunile tecii în apropierea nucleului glial, regiunile tecii la axurile de colț sunt mai groase decât cele
din jurul neuronului. Acest lucru indică faptul că SGC joacă un rol în mediul sinaptic, influențând
astfel transmisia sinaptică.

1171/5000

Diferențe față de celelalte celule gliale [edit]

Mulți oameni asociaza SGC-urile cu astrocitele sistemului nervos central, deoarece aceștia prezintă
anumite proprietăți anatomice și fiziologice, cum ar fi prezența transportorilor de neurotransmițători și
expresia glutamin sintetazei [2]. Cu toate acestea, există factori distinctivi care pun SGC în propria lor
categorie distinctă de celule gliale. SGC cel mai adesea înconjoară neuronii senzoriali și parasimpatici
individuali cu o teacă completă și neîntreruptă, în timp ce majoritatea neuronilor de ganglioni simpatici
nu au o teaca SGC complet continuă, permițând un schimb limitat direct de materiale între spațiul
extracelular al neuronului și spațiul din țesutul conjunctiv unde SGC-urile sunt situate [8]. Mai mult,
există joncțiuni de decalaj între SGC-uri în teciile neuronilor adiacenți, precum și între SGC-uri în aceeași
teacă (joncțiuni reflexive) [1]. Aceste joncțiuni de decalaj au fost identificate prin utilizarea microscopiei
electronice și a markerilor de urmărire a greutății, cum ar fi galbenul Lucifer sau neurobiotina. Gradul în
care SGC sunt cuplate la SGC ale unei alte teci sau la SGC ale aceleiași cămăși este dependentă de pH-ul
mediului celular. [1]

Din studiile efectuate pe șoareci, cercetătorii au descoperit că celulele gliale prin satelit exprimă mulți
receptori neurotransmițători, cum ar fi receptorii de acetilcolină muscarinică și receptorii de
eritropoietină [1]. Pentru a diferenția SGC-urile de alte celule gliale, cercetătorii au utilizat markeri
pentru a identifica care sunt proteinele în celule diferite. Deși SGC exprimă proteine acide fibrilare gliale
(GFAP) [20] și diferite proteine S-100, [21] markerul cel mai util disponibil astăzi pentru identificarea SGC
este glutamin-sintetaza (GS). Nivelurile S sunt relativ scăzute în repaus, dar ele cresc foarte mult dacă
neuronul suferă leziuni axonale [1]. Mai mult, SGC au, de asemenea, mecanisme pentru eliberarea
citokinelor, adenozin trifosfatului (ATP) și a altor mesageri chimici [2].

Functii

Cercetarile avanseaza pentru determinarea rolului fiziologic al celulelor satelite gliale. Teoriile actuale
sugereaza ca SGC au un rol semnificativ in controlul micromediului ganglionilor simpatici. Acest lucru se
bazeaza pe observatia ca SGC infasoara aproape in intregime neuronul si poate regla difuzia moleculelor in
membrana celulara. S-a aratat anterior ca atunci cand markerii de proteine fluorescente sunt injectati in
ganglionul cervical pentru a ocoli sistemul circulator, acestea nu se gasesc pe suprafata neuronilor. Acest
lucru sugerează că SGC pot regla spațiul extracelular al neuronilor individuali [22]. Unii speculează faptul că
SGC din ganglionii autonomi au un rol similar cu bariera hemato-encefalică precum o barieră funcțională
pentru moleculele mari. [23]

Rolul SGC ca regulator al micromediului neuronal este caracterizat în continuare de proprietățile sale
electrice care sunt foarte asemănătoare cu cele ale astrocitelor [24]. Astrocitele au un rol bine studiat și
definit în controlul micromediului din creier, prin urmare, cercetătorii investighează orice rol omolog al SGC
în cadrul gangliei simpatice. Un mod stabilit de control al micromediului în ganglioni senzoriali este absorbția
de substanțe de către transportatori specializați care transportă neurotransmițători în celule atunci când sunt
cuplați cu Na + și Cl-. [25] Transportatorii pentru glutamat și acid gama-aminobutiric (GABA) [26] au fost găsiți
în SGC. Ei par să se implice activ în controlul compoziției spațiului extracelular al ganglionilor. Enzima
glutamină sintetază, care catalizează conversia glutamatului în glutamină, se găsește în cantități mari în SGC.
[27] În plus, SGC conțin enzime glutamat dehidrogenază și piruvat carboxilază și astfel pot furniza neuronilor
nu numai cu glutamină, ci și cu malat și lactat. [27]