MORFOLOGIE

Noțiuni introductive

Botanica este, în sens larg, ramura biologiei ce are ca obiect de studiu

plantele, sub raportul organizării externe (morfologia) și al structurii interne
(anatomia, ce include citologia și histologia, studiul celulei și respectiv țesuturilor
vegetale), al proceselor de viață și modul în care acestea se desfășoară în relație
cu diferiții factori de influență (fiziologia), al clasificării plantelor și reunirii lor
în diferite unități sistematice, pe baza gradului de înrudire și a principiilor
filogenetice (sistematica sau taxonomia), al grupării lor în comunități de viață
(fitocenologia sau fitosociologia) și al răspândirii lor în timp și spațiu
(fitogeografia).

PARTEA 1 MORFOLOGIA PLANTELOR

CAPITOLUL 1 CELULA VEGETALĂ
1.1 ASPECTE GENERALE

Celula, obiectul de studiu al citologiei, este unitatea morfofiziologică a

vieții și un nivel de organizare a materiei vii care funcționează ca un sistem
biologic deschis, caracterizat prin integralitate, echilibru dinamic și capacitate de
autoreglare.
Celulele de tip procariot sunt proprii doar bacteriilor și algelor albastre-
verzi (cianobacterii), în timp ce restul plantelor și întregul regn animal prezintă
celule de tip eucariot. Deosebirile accentuate dintre acestea evidențiază o
pronunțată discontinuitate evolutivă în lumea vie.
Caracterul distinctiv esențial dintre cele două tipuri de celule rezidă în
modul diferit de organizare a materialului genetic, căruia i se adaugă și alte
deosebiri:
> - la procariote, genomul celular - o macromoleculă de ADN circulară, dublu
catenară, fără conținut de proteine histonice, este dispus liber în citoplasmă,
constituind un nucleoid, plasmalema prezintă permeabilitate doar pentru
proteine, molecule mici, enzime și fragmente de ADN, hialoplasma se menține
în permanență în stare de gel fiind lipsită de curenți citoplasmatici, pentru
păstrarea structurii nucleoidului lipsit de membrană, iar spațiul intern al celulei
nu este compartimentat, funcțiile celulare fiind îndeplinite de structuri doar
asemănătoare organitelor, realizate însă de membrana plasmatică și
invaginările sale.
> - la eucariote, materialul genetic este delimitat de citoplasmă prin intermediul
unui înveliș nuclear din două membrane elementare, ADN-ul este în cantitate
mai mare, asociat cu proteine histonice, plasmalema permite trecerea
bidirecționată a unor particule mai mari, hialoplasma trece reversibil din starea
de gel în cea de sol și realizează curenți citoplasmatici ce favorizează
transportul intracelular, iar compartimentarea este realizată de un sistem intern
de membrane, fiind individualizate organite cu funcții specifice în
metabolismul material și energetic al celulei.
 1.2 CELULA EUCARIOTĂ

Este alcătuită din protoplast (ansamblul componentelor celulare interne) și

perete celular (fig. 1.1). Protoplastul constă din protoplasmă (totalitatea
componentelor vii) și substanțe ergastice (produși pasivi ai protoplastului) iar
protoplasma este, la rândul său, alcătuită din citoplasmă și nucleu. Citoplasma
include, matrixul citoplasmic (substanța fundamentală, hialoplasma) împreună cu
entitățile structurale distincte (plastidele, mitocondriile, ribozomii, peroxizomii
etc.), citoscheletul (microtubulii și microfilamentele) și sistemele de membrane
(reticulul endoplasmic și dictiozomii), ce sunt suspendate în matrix și pot fi
văzute în detaliu doar cu ajutorul microscopului electronic. De peretele celular
citoplasma este delimitată de o membrană plasmatică denumită plasmalemă sau
membrană celulară. În celula eucariotă vegetală, spre deosebire de cea animală,
se mai dezvoltă una sau mai multe cavități - vacuole, pline cu suc celular (suc
vacuolar) și delimitate de o altă membrană plasmatică, numită tonoplast (fig. 1.I
și 1.2).
În raport cu originea și funcția pe care o îndeplinesc, celulele prezintă diverse
forme: sferice, ovale, cilindrice, prismatice, fusiforme, tabulare și stelate.
Celulele ± izodiametrice (cu lățimea și lungimea aproximativ egale) sunt
numite parenchimatice, iar cele care au lungimea de câteva ori mai mare decât
lățimea, prozenchimatice.

dictiozom
nucleu mitocondrie

reticul

peroxizom

de
punctuatiuni
primare

ribozomi

Fig. 1.I — Organizarea celulei eucariote vegetale (schemă în spațiu)

4
 (după RAVEN și
colab., 1992)
Plasmalema

Lamelă mijlocie

Perete primar

Meat (spațiu
intercelular)

Vacuolă

Tonoplast
Câmpuri de
punctuațiuni primare endoplasmic
Cloroplast

Amidon

Peroxizom

Fig. 1.2 Organizarea celulei asimilatoare din țesutul palisadic

(după ROBERTși ROLAND, 1989)

Plasmalema (membrana celulară)

Este pelicula lipoproteică de la periferia citoplasmei, cu structură
moleculară complexă și dinamică, suprafața sa fiind, conform unor cercetări mai
recente de microscopie electronică, extrem de cutată, iar aspectul morfologic
remaniat în permanență. Prezintă conexiuni cu celelalte componente ale
citoplasmei.
Structura ei de bază este cea caracteristică endomembranelor (membranele
ce compartimentează spațiul celular și delimitează diferite organite), iar modelul
structural acceptat pe scară largă în prezent, a fost elaborat de SINGER și
NICOLSON (1972) și denumit modelul mozaicului fluid. După acești autori, în
bistratul lipidic sunt încastrate molecule proteice numite proteine integrale, unele

5
 dintre ele având atașate, spre fața internă proteine periferice. Proteinele integrale
ce străbat dublul strat fosfoaminolipidic și proeminează spre ambele fețe ale
membranei se numesc transmembranale, iar cele cu o porțiune expusă numai spre
una dintre
lanțuri glucidice
(”antene
fețe sunt
superficiale
(fig. 1.3).

zonă
hidrofobă

EXTERIORUL PLASMALEMEI (APOPLAST)

bistrat fosfoaminolipidic

proteină
superficială

transmembranală
INTERIORUL PLASMALEMEI (SIMPLAST)

6
 Fig. I .3 Structura unei biomembrane în modelul mozaic fluid (vedere tridimensională)
(după RAVEN și colab., 1992; ROBERT și ROLAND, 1989, modificat)

Plasmalema asigură un rol de frontieră între celulă (sistem termodinamic

deschis) și mediul său, permițând schimburile de substanță și informație între acestea.
Întregul spațiu interconectat al celulelor și țesuturilor, situat la exterior în
raport cu plasmalema și reprezentat de pereții celulari, constituie apoplastul, iar
spațiul intern în raport cu aceeași membrană plasmatică, alcătuit de protoplaștii
celulelor, de asemenea interconectați prin intermediul plasmodesmelor (canale
înguste înconjurate de o membrană plasmatică și străbătute de un desmotubul ce
realizează legătura între reticulele endoplasmice ale celulelor adiacente — fig.
1.6), constituie simplastul.
Atât simplastul cât și apoplastul reprezintă căi potențiale pentru transportul
substanțelor în plante, pe distanțe mici, din celulă în celulă. În privința
transportului prin membranele celulare, având în vedere natura lipidică a acestora,
moleculele hidrofobe (cum este și 02) difuzează cu ușurință și de asemenea
moleculele mici, neîncărcate polar (ex. C02), dar cei mai mulți compuși
biochimici necesari în metabolismul celular nu pot tranzita bistratul
fosfoaminolipidic decât prin difuziune (transport pasiv în sensul gradientului de
concentrație și celui electrochimic), prin difuziune facilitată intermediată de
proteinele canal (proteine integrale străbătute de canale hidrofile ce traversează
membrana) și/sau proteinele de transport, respectiv prin transport activ, împotriva
gradientului de concentrație, realizat cu aport de energie metabolică, de proteinele
pompe (ATP-aze).
Din acest motiv se apreciază că plasmalema prezintă o semipermeabilitate
selectivă, relativă și dinamică.
Întrucât bistratul lipidic este în general foarte fluid iar unele proteine plutesc
liber în acesta, putându-se deplasa lateral, ca și moleculele lipidice
înconjurătoare, se formează diverse modele („mozaicuri"), ce diferă în timp și
spațiu, ceea ce a sugerat denumirea modelului structural prezentat („fluid mozaic
model").
Lanțurile glucidice („antenele glucidice” — ROBERT și ROLAND, 1989),
pe lângă rolul îndeplinit în sudarea celulelor adiacente și transformările de la
suprafața celulei, se pare că determină, prin infinitatea combinațiilor posibile,
pornind de la doar câteva motive glucidice (glucoza, galactoza sau derivați ai
ozelor), individualizarea feței externe a biomembranei fiecărei celule („cell
coat”).
Plasmalema, ca structură vie, îndeplinește diverse funcții :
> - mediază transportul înspre și dinspre citoplasmă
> - coordonează sinteza și asamblarea microfibrilelor de celuloză la formarea și
creșterea peretelui celular

7
 > - percepe și descifrează stimulii mediului și pe cei hormonali implicați în
controlul creșterii și diferențierii celulare
> - contribuie la realizarea conexiunii celulelor în țesuturi
Matrixul citoplasmic dinfilamente de natură proteică dispuse
(substanța fundamentală, neregulat (în special
reticul
hialoplasma)
Este un coloid viu,
complex și heterogen,
aparent lipsit de structură, în
viziunea microscopiei
fotonice, prezent în
componența tuturor
celulelor vii. Microscopia
electronică și alte metode
moderne de investigație
(difracția în raze X etc.) au
evidențiat însă existența unei
ultrastructuri complexe și
labile, remaniată în
permanență în raport cu
metabolismul celular,
reprezentată de o rețea microtubul mitocondrie
microtrabeculară canal
endoplasmic
tridimensională (fig.
microtrabecular
struc-
turii trabeculare a oaselor Fig. 1.4 Rețeaua microtrabeculară a hialoplasmei
spongioase), alcătuită (după PORTER și colab., 1981)
proteine cu un pronunțat caracter contractil, cum sunt actina, miozina, tubulina
ș.a.), de care se leagă toate celelalte substanțe, și o fază maifluidă, bogată în apă,
numită și citosol, care constituie mediul de dispersie pentru moleculele și
agregatele moleculare, sediul multora dintre procesele biochimice celulare și se
regăsește la nivelul ochiurilor rețelei.
Permanenta remaniere a legăturilor dintre diversele molecule constitutive
(forțe Van der Waals, punți de hidrogen, legături eterice, esterice, saline etc.)
permite hialoplasmei să treacă reversibil din starea de plasmagel (caracterizată
prin legături puternice) în cea de plasmasol (cu legături slăbite).
Matrixul citoplasmic formează împreună cu organitele celulare un complex
structural și funcțional unitar :
> rețeaua microtrabeculară furnizează puncte de susținere pentru organite
> alături de elementele fazei fluide, această rețea cooperează în realizarea unor
lanțuri metabolice la nivelul hialoplasmei se realizează curenții citoplasmatici

8
 — mișcări intracelulare care
intra/intercelulare de materie.
Reticulul endoplasmic (RE)
Este un complex tridimensional de membrane ce delimitează în matrixul
celular canalicule, vezicule și cisterne aplatizate și interconectate constituind un
sistem anastomozat. In secțiune prezintă două membrane de tip mozaic fluid între
• peretele celular la nivelul plasmodesmelor
Fig. 1.5 — Nucleul, reticulul (fig.
endoplasmic și complexul 1.6).
Golgi
(organizare și dispunere în celulă): I
— reticul endoplasmic granular; 2
— reticul endoplasmic neted;
3 — dictiozom; 4 — nucleu; 5 — nucleol
(după KLEINS,WTH și KISH, 1995)
care se găsește reticuloplasma, în
general amorfă și mai puțin densă
decât hialoplasma. Reticulul
endoplasmic granular (REG),
format predominant din cisterne,
este mai dezvoltat în celulele cu
activitate proteosintetică intensă
și se caracterizează prin profile
tapisate pe fața externă (dinspre
citosol) cu lanțuri de ribozomi
(PALADE, 1953), ce alcătuiesc
favorizează transportul și schimburile
polizomi (complexe ribozomi — ARNm), în
timp ce reticulul endoplasmic neted sau lis
(REL) este alcătuit preponderent din
formațiuni canaliculare, lipsite de ribozomi și
este mai bine reprezentat în celulele ce produc
lipide și uleiuri eterice. Cele două forme de
RE (granular și neted) coexistă în aceeași
celulă și se află în conexiune, sistemul de
canalicule și cisterne formând o rețea ce se
extinde de la învelișul nuclear, cu a cărui
membrană se află în continuitate, până la
plasmalemă (fig. 1.5).
RE din celulele adiacente este
interconectat, așa cum s-a mai arătat, prin
intermediul desmotubulilor care traversează
Funcțiile RE sunt diverse :
> funcționează ca un sistem de
comunicare intracelulară — prin
mijlocirea distribuției diferiților
compuși (metaboliți, enzime etc.) și
intercelulară — prin translocarea
substanțelor nutritive în organism
> este implicat în diferite sinteze
organice, In respirația celulară ș.a.
> este locul de sinteză și asamblare a
componenților membranari, aflându-
se la originea plasmalemei,
tonoplastului și a membranelor
dictiozomilor.
Dictiozomii
9
 Sunt unități er

morfofuncționale care
constituie aparatul
(complexul) Golgi — o
componentă a sistemului
endomembranic celular.
Fiecare dictiozom constă din
4-8 saculi (cisterne)
aplatizați, suprapuși și
reticulați spre margine (fig.
1.7) ce emit numeroase
vezicule golgiene
(macrovezicule).

Fig.I.6. Model de ultrastructură a plasmodesmei: d -

(după ROBARDS, 1971)

formativă,
reticulului
sau
secretoare (de maturare) înspre
Pachetul de saculi prezintă o față
desmotubul; er - reticul endoplasmic; p - plasmalema; p' -
plasmalema în plasmodesmă; pc - manșon citoplasmatic;
w - perete celular
plasmalemă (fig. 1.8). La polul secretor cisternele se consumă prin
formativ se constituie saculi prin emitere de macrovezicule care
confluarea microveziculelor provenite migrează spre
din evaginări ale REG iar la cel
10
 Fig. 1.8 Formarea și activitatea 3 — macrovezicule; 4 — plasmalemă; 5 —
dictiozomilor REG (după MORRË și MOLLENHAUER
I — microvezicule; 2 — dictiozom; din RA VEN și colab., 1992)
plasmalemă, fuzionează cu ea, după care își eliberează conținutul în spațiul
periplasmatic (exocitoză). Aportul de constituenți membranari permite creșterea
suprafeței și reînnoirea componenților plasmalemei dar pentru menținerea unei
suprafețe celulare constante intervine un fenomen invers, compensator —
endocitoza, care constă în formarea unor invaginații ale membranei plasmatice
care includ particule și soluții extracelulare ce se închid într-o veziculă. Aceasta
penetrează citoplasma și, în consecință, suprafața celulară se reduce. Ca urmare a
exocitozei și endocitozei plasmalema eucariotelor este într-o perpetuă remaniere.
Dictiozomii îndeplinesc mai multe funcții : sunt implicați în special în secreție
> au un rol important în sinteza peretelui celular întrucât la nivelul lor se
sintetizează atât substanțe precursoare pentru matrixul peretelui cât și pentru
microfibrilele de celuloză, ce sunt colectate în macroveziculele ce se desprind de
pe fața secretoare îndeplinesc de asemenea un rol important pe parcursul
diviziunii celulare, participând la formarea noilor pereți celulari : placa celulară
este produsă prin fuzionarea macroveziculelor, al căror conținut va genera treptat
lamela mijlocie iar pereții acestora vor constitui membranele plasmatice ale
celulelor fiice, de-o parte și de cealaltă a lamelei mijlocii.

Microtubulii și microfilamentele
În toate celulele eucariote au fost identificate structuri tubulare —
microtubuli — și filamentoase — microfilamente — implicate atât în inducerea și
menținerea formei celulare cât și în diferitele mișcări intracelulare.
Microtubulii sunt structuri cilindrice goale la interior, constituite din
subunități globulare de natură proteică (dimeri de tubulină, a și B), cu caracter
contractil, ce se asamblează, cel mai adesea, în 13 filamente (protofibrile) ce
formează peretele microtubulului. Aceștia se pot dezorganiza și reconstitui în
puncte specifice (centre de organizare) pe parcursul ciclului celular (fig. 1.9 A și
B), având deci o comportare

sens de elongație

11
 Extremitate

Extremitate de asociere
centru de organinre
Heterodimeri
de tubulină

B Protofibrile
Fig. 1.9 Model de organizare a microtubulilor
A -după ROBERT și ROLAND, 1989;B - după ALBERTS și colab., 1995 din LOTTGE și colab., 1998
dinamică întrucât la una dintre extremități are loc asocierea subunităților de
tubulină iar la celălalt disocierea acestora.
Alături de microfilamente (fibrile de actină și miozină), microtubulii
participă Ia alcătuirea citoscheletului intracelular și îndeplinesc o serie de funcții
specifice :
> -sunt implicați în morfogeneza și creșterea peretelui celular (translocă
direcționat veziculele purtătoare de materiale structurale și conexează cu
componentele enzimatice de sinteză a polimerilor parietali, contribuie la
controlul transmembranar al orientării microfibrilelor de celuloză în pereții
primari și cei secundari)
> -intervin, prin asociere cu filamentele de actină, în menținerea formei celulare,
stabilizarea citosolului și formarea fusului mitotic
> -au un rol în mobilitatea citoplasmatică, prin realizarea unor mișcări — curenții
citoplasmatici, mișcările cromozomilor în timpul diviziunii, translocarea
veziculelor implicate în endocitoză și exocitoză, orientarea și transportul
organitelor.

Plastidele
Alături de vacuole și peretele celular, plastidele sunt componente proprii
doar celulei vegetale, ele fiind întâlnite (în organizarea redată în cele ce urmează)
numai la eucariotele autotrofe.
Toate plastidele prezintă un înveliș alcătuit din două membrane de tip
mozaic fluid, care delimitează hialoplasma celulei (citosolul) de o substanță
internă fundamentală - stroma (plastoplasmă), mai mult sau mai puțin omogenă,
străbătută de un sistem de membrane.
12
 În funcție de pigmenții pe care îi conțin, proporția acestora și funcțiile pe
care le îndeplinesc, plastidele pot fi clasificate în :
> cloroplaste, de culoare verde, conțin clorofile și pigmenți carotenoizi, fiind
sediul fotosintezei (cu excepția bacteriilor și cianobacteriilor)
> cromoplaste, acumulează și sintetizează pigmenți carotenoizi și, în
consecință, conferă diferite nuanțe de galben, portocaliu sau roșu
petalelor unor flori, frunzelor îmbătrânite, fructelor maturate (la nivelul
pericarpului acestora cloroplastele se transformă în cromoplaste) sau
unor rădăcini
> leucoplaste, incolore întrucât sunt lipsite de pigmenți, dar sintetizează și
acumulează amidon (amiloplastele), uleiuri (oleoplastele) sau proteine
(proteinoplastele).
Cloroplastele (plastidele verzi) sunt cel mai răspândite, la nivelul lor
desfășurându-se, așa cum s-a menționat și mai sus, procesul de fotosinteză.
La plantele inferioare (alge) se găsesc adeseori în număr redus dar au
dimensiuni mai mari și forme particulare (clopot, stea, panglică dispusă în spirală
etc.), fiind numite cromatofori. Uneori aceștia pot prezenta pirenoizi — granulații
proteice în jurul cărora se depun grăunciori de amidon.
La plantele superioare forma cloroplastelor este în general lenticular-
discoidală (grosime de 1-2 ptm și diametru de 3-10 Pm), numărul lor în celule
fiind comparativ mai ridicat (40+50 de cloroplaste în medie într-o celulă a
mezofilului foliar).
Sub raportul ultrastructurii, cele două membrane elementare ale învelișului
plastidelor verzi delimitează un spațiu intermembranar sau periplastidial,
membrana externă fiind relativ permeabilă, cu o organizare moleculară evident
mai simplă și o rată mai scăzută a proteinelor încastrate în bistratul
fosfoaminolipidic, iar cea internă, care joacă rolul unei bariere selective ce
guvernează intrarea și ieșirea diferiților compuși biochimici, generează prin
invaginare un sistem de membrane reprezentat prin numeroși saculi aplatizați și
interconectați numiți tilacoide, prevăzuți cu un înveliș (de asemenea din două
membrane) care separă stroma cloroplastului de spațiul intratilacoidal (fig. l . IO).
tilacoide stromatice (intergranare)

13
 cloroplastului

Spațiu intermembranar Înveliș tilacoidal din două membrane elementare

(periplastidial)
Unele dintre tilacoide — tilacoidele granare - au formă de disc și se dispun
suprapus în pachete asemănătoare unor fișicuri de monede, alcătuind structuri ce
poartă numele de granum (din lat. <granum> = sămânță; plural: grana) iar altele
— tilacoidele intergranare (tilacoide stromatice) — traversează stroma
interconectândule pe cele dintâi (fig. 1.10) și realizând astfel un sistem tilacoidal
unitar.

14
 Pigmenții clorofilieni și cei carotenoizi sunt localizați în membranele
tilacoidale (membrane fotosintetice), organizați în două fotosisteme (PSI și PSII)
cu rol în absorbția luminii, diferite atât prin maximele spectrelor de absorbție ale
pigmenților activi din centrele de reacție (700 nm - P700 și respectiv 680 nm -
1)680) cât și prin complexul de pigmenți antenă accesorii.
Prin tehnici de ultracriotomie aplicate sistemelor tilacoidale au fost de
asemenea puse în evidență complexele enzimatice ATP — sintetaze (ATP—
sintaze, ATP—aze), implicate în sinteza acidului adenozintrifosforic (ATP),
compus macroergic cu caracter universal, întâlnit deci în celulele tuturor plantelor
și animalelor, stație intermediară între fazele de producere a energiei și cele de
utilizare a ei, adevărată baterie ce se încarcă și descarcă în raport cu nevoile
metabolismului celular. Acestea sunt localizate în membranele tilacoidelor
intergranare și ale celor
Membrană tilacoidală
granare aflate în contact direct cu stroma
(lipsesc deci în porțiunile interconexate, alipite
ale tilacoidelor, neexpuse stromei - fig. 1.11),
fiind alcătuite din două unități (fig. 1.12):
un translocator de protoni (W), cu caracter
Fig. 1.II Porțiuni de hidrofob, ce traversează membrana tilacoidală
membrane tilacoidale lipsite (Fo) și
de complexe enzimatice ATP > un factor de cuplaj, hidrofil, proeminent spre
— sintetaze stroma cloroplastului (FI) și constituit, în opinia
(punctat cu roșu)
(după ROBERT și ROLAND, 1989)
unor autori (LCITTGE și colab., 1996) din patru
subunități (sau cinci tipuri de subunități în
proporție bine determinată - 30 39 h' lô 28, după
ROBERT și ROLAND, 1989)

INTRATIIACOIDAL STROMA

ATP

ADP + Pi

STROMA
SPATIU INTRATILACOIDAL
SPATIU

15
 Fig. 1.12 Modele de organizare a complexului enzimatic ATP-sintetaze din membranele tilacoidale A -
după ALBERTS și colab., din LOrrGE și colab., 1996; B - după ROBERT și ROLAND, 1989)
Grana au rol în realizarea reacțiilor de lumină ale fotosintezei, numărul
acestora fiind mai ridicat în cloroplastele plantelor de umbră comparativ cu cele de
lumină (variază în general între 40 și 70 în ńłncție de specie), iar membranele
tilacoidelor stromatice sunt implicate în special în transferarea produșilor de reacție
spre alte compartimente funcționale ale cloroplastului.
După unii autori, sistemul intern de membrane este complet independent de
învelișul plastidial, cloroplastul fiind constituit, în această accepțiune, din
juxtapunerea a trei compartimente distincte, separate între ele prin membrane:
spațiul intermembranar (periplastidial), stroma și spațiul intratilacoidal. În celulele
asimilatoare ale mezofilului foliar de la plantele de tip C4 (plante la care asimilația
fotosintetică a carbonului se realizează pe calea elucidată de HATCH și SLACK,
1960, primul produs de fixare a C02 fiind acidul oxalilacetic, cu 4 atomi de carbon)
invaginările membranei interne a învelișului
plastidial se limitează la constituirea unui
reticul periferic (fig. 1.12) (ROBERT și
ROLAND, 1989).
Stroma este un biocoloid complex și
heterogen, constituit preponderent din

catalizează reacțiile Fig. 1.12 Prezența reticulului

periferic
fotosintezei. In matrixul plastidelor verzi au (Re) în celulele mezofilului
fost puse în evidență ADN cloroplastic, ARN,n plantelor de tip C4
și ARNt, ribozomi (plastoribozomi), granule (după ROBERTȘi ROLAND, 1989)

proteine structurale dar și enzime ce de întuneric ale

de amidon și globuli plastidiali (globuli osmiofili, picături lipidice, plastozomi),

aceștia din urmă fiind mai frecvenți în cloroplastele îmbătrânite ce urmează să se
transforme în cromoplaste.
Cloroplastele iau naștere în primul rând din proplastide — plastidele mici,
nediferențiate, din celulele meristematice — și au, ca și acestea, capacitate de a se
multiplica prin diviziune în părți egale (bipartiție) sau inegale și prin înmugurire.
În cazul plantelor menținute la întuneric, din proplastide se formează
etioplaste, caracterizate prin lipsa sistemului tilacoidal și prezența unei structuri
cristaline constituită din elemente tubulare, numită corp prolamelar — un adevărat
rezervor de compuși precursori ai membranelor tilacoidale, pe baza cărora, în
condițiile reinstalării plantei într-un regim de iluminare corespunzător, are loc

16
edificarea tilacoidelor granare și intergranare, deci transformarea etioplastului într-
un cloroplast normal constituit.
Înmulțirea prin bipartiție, prezența și organizarea ADN-ului și ARN-ului,
precum și tipul de ribozomi atribuie cloroplastelor un caracter semiautonom și le
apropie de procariote.
Cromoplastele sunt plastidele ce conțin pigmenți carotenoizi (caroteni și
xantofile), nu au rol activ în fotosinteză dar îndeplinesc funcția ecologică de
atractanți pentru polenizatorii și diseminatorii cu care diferitele specii de plante au
coevoluat.
Pot fi sferice, aciculare, lenticulare, romboidale, prismatice sau piramidale
(fig. 1.13) în funcție de modul de prezentare și distribuția pigmenților, aceștia fiind
dizolvați uneori în globuli osmiofili (picături lipidice) sau localizați în structuri
Fig. 1.14 Tipuri de cromoplate
A-tipul globular; B-tipul tubular;
C-tipul membranar; D-tipul cristalin
(după ROBERT și ROLAND, 1989)

tubuloase (tubuli cromoplastidiali) ori lamelare

din stromă, alteori pot apare sub forma unor
incluziuni cristaline în interiorul tilacoidelor.
Pe această bază, unii autori disting patru tipuri
fundamentale de cromoplaste, și anume:
tipul globular la care pigmenții sunt situați în
globuli plastidiali de natură lipidică (cazul
petalelor la Ranunculus sp. etc.) tipul tubular
caracterizat prin acumularea a numeroși tubuli
intraplastidiali, unde sunt localizați pigmenții
(fructele de Asparagus sp. ) tipul membranar, cel
Fig. 1.13 Cromoplaste în mai rar, la care se constată o diferențiere a
celulele fructului de membranelor periferice (de exemplu la plastidele
scoruș din coronula florilor de Narcissus sp.) tipul
(Sorbus aucuparia) a — cristalin la care pigmenții (caroten și licopen) sunt
perete celular ; b — matrix
citoplasmic ; c — cromoplaste fie sub forma unor cristale lungi aciculare, izolate
; d — meat ; e —nucleu cu sau asociate, fie a unor cristale romboedrice (cazul
nucleol fructelor de tomate Lycopersicum esculentum
(după GUTTENBERG, 1963)
sau rădăcinilor tuberizate de morcov - Daucus
carota) (ROBERT și ROLAND, 1989).
Cromoplastele își au originea în
cloroplaste, leucoplaste sau chiar proplastide,
transformarea, de pildă, a cloroplastelor în
cromoplaste realizându-se prin dezorganizarea
treptată a sistemului tilacoidal, apariția globulilor
17
lipidici în care sunt dizolvați Ca și celelate tipuri de plastide,
pigmenții carotenoizi, cromoplastele au capacitatea de a se multiplica
degradarea clorofilei și prin diviziune.
amidonului precum și Leucoplastele se găsesc în țesuturile de
diminuarea stromei. rezervă, în celulele meristemelor, în spori și
gameți, fiind reprezentate, cum s-a arătat, prin:
> amiloplaste, cu conținut de amidon, foarte răspândite în rizomi, tuberculi și
semințe. Sunt pronunțat polimorfe — sferice, lenticulare, piriforme, conice sau
poligonale, iar examenul microscopic permite observarea straturilor
concentrice de amidon depuse în jurul unui punct de condensare numit hil. Au
capacitatea de a reveni la stadiul de proplaste sau de a evolua ulterior în
cloroplaste.
> oleoplaste, care acumulează lipide în stromă și sunt prezente în semințele
oleaginoase, în scoarța unor arbori sau chiar în petalele și frunzele unor specii.
> proteoplaste ce depozitează substanțe proteice sub forma unor fascicule fibroase
ce se constituie în cele din urmă într-o formațiune cristaloidă.

18
 Mitocondriile
Sunt organite celulare cu forme diverse (sferice, bastonașe, filamente ș.a.),
de dimensiuni mai mici decât cloroplastele, mai greu de distins cu microscopul
fotonic datorită refringerenței lor scăzute, dar microscopul electronic le-a
evidențiat o ultrastructură complexă (fig. 1.15).
Ca și cloroplastele, mitocondriile prezintă la exterior un înveliș alcătuit din
două membrane elementare, ce delimitează un spațiu intermembranar
(perimitocondrial) care conține o soluție apoasă. Membrana externă separă
mitocondria de substanța fundamentală a celulei și se dovedește a fi permeabilă
(moleculele cu greutate sub 10 KDaltoni trec practic liber), iar cea internă,
controlează, prin intermediul unor transportori specifici, circulația diferitelor
substrate iar prin invaginare formează un sistem extensiv de pliuri — denumite de
PALADE „criste” — ce determină o majorare a suprafeței de până la 5 ori
comparativ cu membrana externă.
criste

Membrana
internă

Tip tubul
Tip cristă propriu-zisă
 Membrana
externă
Membrana
internă

cristă

Fig. 1.15 Ultrastructura

mitocondriei
(după LCJTTGE, KLUGE și BAUER, 1998, modificat) 15
La nivelul acestor criste, foarte diverse sub raport morfologic (plate sau
lamelare-criste propriu-zise, tubuloase, veziculare, digitiforme etc.), au fost
identificate complexele macromoleculare cu rol în transportul de electroni în
cadrul lanțului respirator, mitocondriilefiind sediulprocesului de respirație.
Intrucât respirația implică eliberarea energiei stocate temporar în combinații
macroergice cum este ATP, au fost de asemenea evidențiate, ca și în cazul
membranelor tilacoidale, complexele enzimatice ATP-sintetaze (alcătuite și de
această dată din factorul transmembranar Fo, ce acționează ca un canal pentru
transportul protonilor și factorul de cuplaj FI, proeminent spre matrixul
mitocondrial) implicate în sinteza ATP (din ADP-acid adenozindifosforic și un
grup fosfatic Pi) prin fosforilare oxidativă pe baza gradientului de protoni,
fenomen explicat prin teoria cuplajului chemiosmotic de către MITCHELL —
laureat al premiului Nobel (1978).
Spațiul intern mitocondrial - matrixul - prezintă o densitate superioară
hialoplasmei și o structură asemănătoare stromei plastidiale, în componența sa
intrând mai ales proteine, ribozomi asemănători celor bacterieni, izolați sau
grupați în polizomi, filamente de ADN, diferite tipuri de ARN (ARNm și ARNO,
ioni minerali, enzime, vitamine ș.a.
In raport cu nevoia de energie, numărul mitocondriilor într-o celulă poate să
oscileze în limite foarte largi (de la câteva sute la câteva mii), remarcându-se faptul
că ele se îndesesc acolo unde consumul de energie este mai ridicat.
Mitocondriile, ca și plastidele, sunt organite semiautonome, capabile de
proteosinteză specifică, se pot înmulți prin fisiune binară, dar formarea și
activitatea lor au loc totuși sub controlul nucleului celular.
Asemănările evidente între aceste două organite și celula bacteriană a
sugerat ipoteza endosimbiotică, potrivit căreia atât mitocondriile cât și
cloroplastele au fost la origine bacterii ancestrale ce s-au integrat în celule
heterotrofice mai mari, precursoare ale eucariotelor, fiind deci simbionți rezultați
în urma unor procese coevolutive intracelulare, prin care devin dependenți de
metabolismul celulei gazdă.

Ribozomii

2
 Sunt organite celulare de dimensiuni mici (17*23 nm în diametru) alcătuite
din din roteine specifice și ARN ribozomal în proporții egale, la care se adaugă
ioni (Ca +, Mg2+) în cantități mici ș.a.
Sunt localizați în citoplasmă, nucleu, plastide și mitocondrii. Ribozomii
citoplasmici se pot dispune în nodurile rețelei microtrabeculare a hialoplasmei (fig.
1.4), atașați la fața externă a reticulului endoplasmic granular (REG) sau Ia
membrana externă a învelișului nuclear. Adeseori se pot grupa, fără a fi
interconexați, sau se pot lega prin intermediul unor filamente fine de ARN
mesager, constituind polizomi — unități funcționale cu durată în general limitată,
unde are loc sinteza substanțelor proteice, prin formarea lanțurilor polipeptidice
rezultate din asamblarea aminoacizilor în procesul de translație într-o secvență
specifică, determinată de informația genetică din nucleu încorporată anterior în
ARNm, pe parcursul transcripției.
3
Sub raport structural, ribozomii sunt constituiți din
două subunități inegale ca formă și mărime, asociate printr-
o legătură labilă, și anume una mai mică și asimetrică (fig.
1.16) iar cealaltă mai mult sau mai puțin sferică și de
dimensiuni mai mari.
Ribozomii procariotelor, cei plastidiali și
mitocondriali ai eucariotelor diferă de ribozomii citoplasmici
și nucleari ai 2plantelor eucariote atât prin mărime, cât și prin
natura și greutatea moleculară a proteinelor și ARN-ului
ribozomal.

Microcorpii (Microbodiile, Citozomii)

Sunt organite veziculare, cu formă sferică
Fig. 1.16 Organizarea unui ribozom sau elipsoidală, delimitate de o singură
I -subunitate mare; 2-subunitate mică;
membrană elementară, având un conținut intern
3-ARN-m; 4-lanț polipeptidic în (matrix) fin granular-fibrilar, cu o incluziune
formare cristalină de natură proteică (bogată în
catalază).
(după KLEINSMITH și KISH, 1995)
Se întâlnesc frecvent asociați cu unul sau două
segmente de reticul endoplasmic.
Unii microcorpi — peroxizomii (fig. 1.I și 1.2)— se găsesc în număr mare
în celulele mature ale mezofilului frunzei, fiind strâns legați spațial și funcțional
de cloroplaste și mitocondrii, întrucât îndeplinesc un rol important în metabolismul
acidului glicolic, asociat procesului de fotorespirație.
Alți microcorpi — glioxizomii — sunt numeroși în țesuturile de rezervă ale
semințelor oleaginoase, în jurul picăturilor lipidice, ceea ce evidențiază funcția lor

2
în metabolizarea grăsimilor pe parcursul germinației și transformarea acestora în
glucide.
Lizozomii, datorită conținutului lor de enzime litice, sunt sediul degradării
macromoleculelor (proteine, polizaharide, acizi nucleici).

Vacuolele
Sunt compartimente celulare (fig. 1.1 și 1.2) înconjurate de o singură
membrană elementară de tip mozaic fluid, numită tonoplast, mai riguros
semipermeabilă decât plasmalema și îndeplinind un rol activ în transportul de
substanțe în și din vacuolă. Conținutul interior al vacuolelor - suc celular (suc
vacuolar), este un fluid mai puțin vâscos decât matrixul celular, cu o compoziție ce
variază în raport cu natura plantei și starea fiziologică a acesteia. Principalul
component al sucului celular este apa, în care se găsesc substanțe organice și
anorganice, susceptibile de a forma soluții sau pseudosoluții. Compușii acumulați
în sucul celular provin din schimburile realizate de celulă cu mediul extern sau din
procesele metabolice interne, fiind reprezentați prin săruri anorganice (nitrați,
cloruri, bromuri, ioduri, fosfați, sulfați etc.), unele sub formă de ioni, glucide
(fructoză, zaharoză, glucoză ș.a.), proteine dizolvate, lipide, acizi organici (malic,
citric, oxalic etc.), glicozide (digitalina), alcaloizi (nicotina, papaverina,
colchicina), taninuri, uleiuri eterice, rășini ș.a.
Celula vegetală tânără conține, în mod obișnuit, numeroase vacuole mici,
care cresc și fuzionează rezultând o vacuolă de dimensiuni mari, ce poate depăși
90% din volumul protoplastului în celulele mature, ajungând uneori chiar la 98-
99%, citoplasma fiind limitată în acest caz la o peliculă periferică subțire.
Vacuolele îndeplinesc un rol important în acumularea, depozitarea unor
substanțe de rezervă — uneori reversibilă (cazul acidului malic în metabolismul
acizilor organici al Crassulaceelor, dar și al zaharozei la trestia de zahăr și sfecla de
zahăr), dar și a unor produși secundari ai metabolismului (deșeuri metabolice),
uneori toxici, vacuola fiind în această situație un organit implicat în excreție.

2
 Acumularea în sucul vacuolar a unor substanțe osmotic active (zaharuri, acizi
organici ș.a.) face ca acesta să aibă un potențial al apei scăzut, ce are drept rezultat
crearea unui curent endosmotic, de pătrundere a apei din mediul exterior
(hipotonic), de concentrație comparativ mai
scăzută, înspre interiorul celulei (mediu
hipertonic), consecința fiind instalarea stării de
turgescență, starea hidratată a protoplastului,
când acesta exercită o presiune asupra pereților
celulari, conferindu-le astfel o anumită
rigiditate, necesară plantelor ierboase pentru
menținerea poziției lor normale în spațiu.
Prezența în sucul vacuolar a unor glicozizi
cum sunt pigmenții antocianici, imprimă nuanțe
de albastru, violet sau roșu unor organe
vegetative (rădăcina la sfecla roșie, tulpina
subterană de tip bulb la ceapa roșie — fig. 1.17)
sau uneori petalelor florilor.
Unele vacuole sunt implicate în
descompunerea macromoleculelor și reciclarea
componentelor acestora, fiind considerate în acest
caz compartimente lizozomice. Organite ca
Fig. 1.17 Vacuole cu antociani (1) și ribozomii, cloroplastele și mitocondriile pot fi de
nuclei (2) în celulele epidermice asemenea degradate în vacuole sub acțiunea unor
prozenchimatice ale frunzelor
bulbului de ceapă roșie (Allium enzime hidrolitice.
cepa) (original)
Substanțele ergastice
Sunt produși inactivi ai protoplastului, fie substanțe de depozitare, fie deșeuri
de metabolism (substanțe de excreție), compuși ce pot să apară sau să dispară în
diferite perioade ale vieții celulelor și care se acumulează, sub diferite forme, în
matrixul citoplasmic, în organite, vacuole sau chiar în peretele celular.
Dintre substanțele ergastice celulare se pot menționa:
> amidonul de rezervă (amidonul secundar), frecvent în rizomi, tuberculi, semințe,
măduvă și scoarță, unde se depune în amiloplaste, înglobat în stroma acestora
sub forma unor straturi concentrice dispuse în jurul unui punct de condensare
numit hil. Forma granulelor este diversă, așa cum s-a mai arătat, și adeseori
caracteristică speciei.
> inulina, produsă, ca și amidonul prin polimerizarea glucozei, este frecventă în sucul
celular al plantelor aparținând familiilor Asteraceae și Campanulaceae;
> proteinele se pot depozita în proteoplaste sau ca aleuronă, sub formă de granule
(corpi proteici), sferice sau poligonale, ce iau naștere prin compartimentarea,
2
 dezhidratarea și implicit concentrarea proteică a vacuolelor (de exemplu pe
parcursul maturației semințelor);
> lipidele din semințele plantelor oleaginoase sau din fructe se depun în oleoplaste
sau sub forma unor picături de uleiuri sau grăsimi;
> rășinile sunt produse de celule secretoare și depozitate în pungi sau canale
secretoare;
5 în vacuole, pe lângă numeroșii produși de
depozitare consemnați anterior, sunt
prezente și săruri ale unor acizi organici care
cristalizează în forme caracteristice. Cel mai
des întâlnite sunt cristalele de oxalat de
calciu, fie mărunte și grupate (nisip de
oxalat de calciu), fie reunite în
2mănunchiuri de cristale lungi aciculare
(rafide, ca în celulele frunzei de ghiocel
— fig. l. 18) fie în formațiuni globuloase
(ursini), prezente în celulele scoarței
primare la tei și alte specii.

Nucleul
Este organitul definitoriu al celulei
Fig. 1.18 Cristale de oxalat de calciu:
eucariote, încadrat în citoplasmă, mai
1,2 — cristale solitare; 3 — cristale
îngemănate; 4 — nisip; 5 — ursini; 6 — rafide refringent și de dimensiuni mai mari
(după BRAUNE și colab., 1994) comparativ cu celelate organite, poziționat
central în celulele tinere și parietal în cele
vârstnice, cu sistem vacuolar dezvoltat. Are formă sferică, lobată, fusiformă, ovală,
lenticulară sau de bastonaș.
La nucleul interfazic s-au evidențiat următoarele componente
structuralfuncționale:
• învelișul nuclear, care prezintă numeroși pori circulari cu structură complexă
și este alcătuit din două membrane de tip mozaic fluid ce delimitează spațiul
perinuclear. Membrana externă este tapisată cu ribozomi și se află în
continuitate cu reticulul endoplasmic granular iar spațiul perinuclear
comunică direct cu reticuloplasma. Este considerat drept o porțiune
specializată, diferențiată local a reticulului endoplasmic (fig. l. l, 1.2 și 1.5);
• carioplasma (nucleoplasma) este substanța fundamentală nucleară, în care
sunt cuprinse cromatina (cromonemata) și nucleolii. Este alcătuită din
pachete de fibrile elementare proteice interconexate ce formează un adevărat
nucleoschelet;

2
• cromatina (cromonemata) reprezintă forma interfazică, despiralizată a
materialului genetic nuclear (a cromozomilor), alcătuită din ADN și proteine
histonice. Pe parcursul mitozei și meiozei cromatina se condensează treptat
în cromozomi — formațiuni autonome și permanente în nucleu, responsabile
de transmiterea caracterelor ereditare. Numărul acestora este caracteristic și
constant pentru fiecare specie. Plantele superioare au în celulele somatice un
număr de cromozomi diploid (2n) iar sporii și gametofitul pe care îl inițiază
au un număr haploid (n). Morfologia cromozomilor este dinamică, se
modifică pronunțat pe parcursul ciclului celular. În metafază, când
spiralizarea cromozomilor este maximă, se evidențiază cele două unități
structurale și funcționale ale acestora numite cromatide, alcătuite fiecare
dintr-o singură fibră cromatinică (cromonemă), strâns spiralizată în structuri
compacte de 30 nm diametru numite solenoide. Fibra cromatinică are
aspectul unui „șirag de mărgele” fiind formată dintr-o moleculă de ADN
dublu catenară și nucleozomi — formațiuni repetitive cu un interior alcătuit
dintr-un octamer (4 perechi) de proteine histonice (H2A, H2B, H3 și H4),
înfășurate de două inele de ADN din 146 nucleotide. Nucleozomii sunt
interconexați prin intermediul unor segmente de ADN, prevăzute cu histone
Hl (fig. l . 19). Cele două cromatide omoloage (cromatide surori) sunt unite
într-o zonă mai comprimată a cromozomului, denumită centromer sau
constricție primară.
Nucleozorni

ăłłstone
Hl
Histone

2
 Fig. 1.19 Organizarea cromozomului metafazic :
A — după CUMMINGS și colab., 1997, din www.cs. stedwards.edu/...chromosome.gif., modificat;
B — detaliu privind alcătuirea nucleozomilor (după wikipedia.org/wiki/Nucleosome_core_particle)
contractile ale fusului de diviziune
(fus acromatic) și în raport cu
poziția centromerului se disting:
cromozomi izobrachiali (cu brațe
egale), heterobrachiali (cu brațe
inegale) și cefalobrachiali (cu un
b d singur braț) (fig. 1.20).
Unii cromozomi posedă, pe
Fig. 1.20 — Tipuri de cromozomi în raport cu lângă constricția primară, și o
poziția centromerului: a— izobrachial; b, c —
heterobrachiali; d — cefalobrachiali (din
constricție secundară, ce
DANCIU, PARASCAN și GUREAN, 2002) delimitează un segment
Prin intermediul constricției primare cromozomial denumit satelit.
cromozomii se prind de filamentele
• nucleolii, entități structurale individualizate numai în
interfază, sub forma unor corpusculi ovali-sferici mai refringenți
decât citoplasma, sunt lipsiți de membrană limitantă, alcătuiți mai
ales din proteine și reprezintă locul de sinteză a acidului
ribonucleic ribozomal (ARN-r).
Nucleul determină ce molecule și când să fie sintetizate, stochează informația
genetică și o transmite celulelor fiice la diviziunea celulară. Participă la realizarea
metabolismului celular și alături de citoplasmă la formarea și îngroșarea peretelui
celular, precum și la cicatrizarea rănilor. La nivelul cromozomilor se sintetizează
ARN mesager (ARN-m) care se deplasează în citoplasmă, ducând cu el informația
genetică a ADN-ului, mesaj ce este transmis ribozomilor, unde are loc sinteza
substanțelor proteice. Tot în nucleu, cu participarea nucleolului, iau naștere ARN-
r și ARN de transfer (ARN-t) care ajung în citoplasmă și contribuie, ca și ARN-m,
la sinteza proteinelor.

Peretele celular
Reprezintă, așa cum s-a mai arătat, alături de plastide și vacuole, un element
structural caracteristic celulei vegetale, iar compoziția sa chimică, diferită în raport
cu specia de plantă, vârsta și funcția celulei, evidențiază patru categorii de
substanțe:
• substanțe cristaloide - celuloză, glucan, chitină ș.a., care
îndeplinesc un rol scheletic. Celuloza, molecula organică cea mai
abundentă de pe suprafața globului, reprezintă singură cel puțin
jumătate din biomasa terestră, este implicit componentul scheletic
cel mai răspândit. Moleculele sale se grupează, ca urmare a
2
legăturilor de hidrogen intercatenare, în microfibrile alungite,
groase de 10-25 nm, ce constituie principalele elemente structurale
ale peretelui celular. Prin răsucire, microfibrilele se asociază în
fibrile (structuri fibrilare) care, la rândul lor, se pot învârti una în
jurul alteia (asemănător fibrelor unui cablu) alcătuind macrofibrile
(de circa 0,5 diametru și 4 Vim lungime), vizibile la
microscopul fotonic. O astfel de structură se apreciază că are o
rezistență comparabilă cu cea a unui corespondent din oțel, de
aceeași grosime;
• matrix - constituit din hemiceluloze, substanțe pectice și
glicoproteine, reprezintă un liant ce înglobează substanțele cu
funcție scheletică;
• substanțe încrustante — lignină, taninuri, rășini, săruri
minerale și organice etc., întâlnite numai la pereții cu modificări
secundare. Lignina este abundentă în pereții celulelor din țesuturile
cu funcții de susținere (sclerenchim) sau de conducere a sevei brute
(traheide și trahee din xilemul (lemnul) tulpinii), unde substituie
hemicelulozele și substanțele pectice, conferind rigiditate peretelui
celular. Taninurile, ca dealtfel și lignina, sunt compuși polifenolici
ce se depun în pereții celulelor, conferindu-le rezistență la infecții
(de exemplu lemnul bogat în tanin este rezistent la atacul
ciupercilor xilofage, care provoacă putrezirea). Prin procesul de
mineralizare, frecvent în celulele vegetale dar fără a atinge
importanța pe care o deține în cazul unor țesuturi animale (de pildă
cochiliile moluștelor), se depun în pereții celulelor calciul — sub
formă de carbonat sau oxalat (în lemn, în pereții perilor tectori ai
epidermei la reprezentanți ai familiei Boraginaceae, în structuri
numite cistolite) și siliciul — ca oxid hidratat amorf (Si04 x n H20)
sau opal (în pereții epidermici la familiile Cyperaceae și Poaceae,
la vârful perilor de Urtica dioica);
• substanțe ce constituie apozițiile lipidice parietale —
cutina, cerurile și suberina. Pereții exteriori ai celulelor epidermei
sunt acoperiți de o cuticulă ce permite exercitarea rolului de
protecție al acestui țesut și realizarea schimburilor cu mediul, fiind
alcătuită din ceruri (intra și extracuticulare), solubile în solvenții
obișnuiți ai lipidelor (cloroform, benzen, hexan) și un polimer
insolubil, cutina. In organele ce realizează creșteri secundare, rolul
de protecție al epidermei, care se exfoliază, este preluat de suber,
ale cărui celule elaborează un compus apropiat cutineł• — suberina
— care se depune însă pe fața internă a pereților celulari și la
 nivelul întregii suprafețe parietale, rezultatul fiind formarea unor
straturi concentrice, străbătute de punctuațiuni fine prin care se
realizează schimburile intercelulare în timpul diferențierii. Ulterior
nucleul și citoplasma degenerează, celulele mor și rămân doar
pereții suberificați, elastici, care asigură un înveliș impermeabil
pentru apă și gaze în jurul organului. Cutina, cerurile și suberina
au în comun faptul de a fi lungi lanțuri hidrocarbonate, cu o
hidrofobie mai mult sau mai puțin marcantă, incompatibilă cu
hidrofilia pectinelor, hemicelulozelor sau celulozei. Din acest
motiv are loc la nivelul pereților o segregare topografică a
diferiților constituenți în funcție de afinitățile lor pentru apă.
Cutinizarea și suberificarea sunt fenomene calificate drept „de
apoziție” sau „de adcrustare moleculară", prin opoziție cu cel de
încrustare caracteristic lignificării (ROBERT și ROLAND, 1989).
In structura peretelui celular se disting lamela mijlocie și peretele primar, iar
la unele celule și un perete secundar (fig. 1.21).
Lamela mijlocie, numită și substanță intercelulară, este alcătuită din pectine.
La colțurile celulei clivează, delimitând spațiile intercelulare (meaturi) (fig. 1.I și
1.2). Adeseori se deosebește greu de peretele primar, mai ales în cazul celulelor care
constituie și perete secundar, întrucât lignificarea, ce se declanșează de regulă în
această situație, începe cu lamela mijlocie, se extinde la peretele primar și îl cuprinde
apoi și pe cel secundar.
Peretele primar se formează înaintea și în timpul creșterii celulare și conține
celuloză ca element de schelet iar matrixul este reprezentat de hemiceluloze, pectine,
glicoproteine și enzime. Celulele țesuturilor formative (meristeme) și cele implicate
în procese metabolice ca fotosinteza, respirația și secreția rămân numai cu pereți
primari. Grosimea pereților primari nu este uniformă, aceștia prezentând zone mai
subțiri numite câmpuri de punctuațiuni primare (fig. 1.1,1.2 și 1.22), la nivelul cărora
trec fire citoplasmice (plasmodesme - fig. 1.6) ce interconectează protoplaștii vii ai
celulelor adiacente.
Peretele secundar se constituie prin
activitatea protoplastului, constând în
depunerea de material peste peretele
primar, după încetarea creșterii în volum
a celulei. După ce a format peretele
secundar protoplastul cel mai adesea
moare. În peretele secundar, spre
deosebire de cel primar, celuloza este mai
abundentă, substanțele pectice,
glicoproteinele și enzimele lipsesc, astfel
că peretele secundar este mai rigid și mai

28
greu extensibil. Matrixul este constituit numai din hemiceluloze, iar în lemnul
Fig. 1.21 — Structura diferită sub raport secundar acestea sunt substituite de
microfibrilar a peretelui celular: I — lamela
lignină care poate ajunge în acest caz la
mijlocie; 2 — peretele primar; SI, S2 și S3 —
straturile peretelui secundar (după ROBARDS,40-50% din substanța uscată a peretelui.
1974) Sub raport structural, în peretele
secundar pot fi distinse trei straturi: unul
extern,
adiacent peretelui primar, cu microfibrilele de celuloză dispuse în rețea (SI),
unul median (S), mai dezvoltat, cu microfibrilele dispuse spiralat în raport cu axa
celulei și unul intern (S), cu
microfibrile așezate 655 La formarea peretelui
secundar, câmpurile de
punctuațiuni primare sunt
exceptate de la depunerea de
material, astfel că, în dreptul
lor, peretele rămâne subțire,
constituindu-se punctuațiuni,
ce pot fi simple sau areolate.
Punctuațiunile simple se
întâlnesc mai ales în tesuturile
parenchimatice și au formă
eliptică, ovală sau circulară
Fig. 1.22 Câmpuri de puctuațiuni primare (A), câmp
văzute frontal (în peretele
mărit în secțiune (B) și văzut frontal (C): I -lamela nesecționat), iar în secțiune,
mijlocie; 2-perete primar; 3-meat; 4-câmp de atunci când pereții au grosime
punctuațiuni primare; 5-membrana plasmatică; mare, apar sub forma unor
6desmotubul
(după DANCIU, PARASCAN și GUREAN, 2002)
de asemenea helical, de grosime mică sau uneori
poate chiar lipsi (fig. 1.21).
canalicule, de multe ori ramificate. De regulă, punctuațiunile a două celule vecine
sunt situate față în față, alcătuind perechi de punctuațiuni (fig. 1.23). Lamela mijlocie
și pereții primari dintre cele două punctuațiuni corespondente formează membrana
de punctuațiune. Punctuațiunile areolate se formează în elementele conducătoare
lemnoase (traheide și trahee) și se caracterizează prin peretele secundar arcuit
deasupra cavității punctuațiunii (fig. 1.23 și 1.24) și faptul că membrana de
punctuațiune prezintă în dreptul deschiderilor perechii de punctuațiuni o zonă mai
îngroșată și suberificată numită torus. Frontal punctuațiunea apare ca două cerculețe
concentrice, cel intern reprezentând marginea orfificiului (aperturii) iar cel extern
limitele zonei de îndepărtare a peretelui secundar.
 c

Fig. 1.23 Perechi de punctuațiuni simple în pereții celulelor adiacente (A), pereche mărită de
punctuațiuni simple (B), pereche mărită de punctuațiuni areolate (C) în secțiune: I -lamela mijlocie; 2-
perete primar; 3- perete secundar; 4- meat; 5-membrană de punctuațiune; 6 și 6'punctuațiuni; 7 și 7'-
cavități ale perechii de punctuațiuni areolate
(după DANCIU, PARASCAN și GUREAN, 2002)

Fig. 1.24 — Punctuațiuni areolate: a — una dintre

punctuațiunile perechii văzută frontal; b — pereche
de punctuațiuni în secțiune; c — vedere
tridimensională a unei perechi de punctuațiuni
secționată; m — lamela mijlocie; t — torus (după
WENT, 1933)

a b c
DIVIZIUNEA CELULARĂ

Înmulțirea celulelor vii ale plantelor — proces universal, întâlnit atât la

organismele unicelulare cât și la cele pluricelulare, se realizează prin diviziune. In
cazul procariotelor prin bipartiție (sciziparitate), ce constă în fisiunea sau despicarea
celulei, iar la eucariote se cunosc două tipuri principale: diviziunea mitotică și
diviziunea meiotică.
A. Diviziunea mitotică, numită și ecvațională întrucât cele două celule fiice
prezintă același număr de cromozomi cu celula mamă, este cel mai răspândit tip de
diviziune, întâlnit la formarea celulelor somatice, atât la eucariotele inferioare cât și
30
la cele superioare. Constă din două etape consecutive: mitoza sau cariochineza,
reprezentată printr-o serie de modificări în nucleu care duc la diviziunea acestuia,
urmată de împărțirea citoplasmei și separarea nucleilor fii în două celule
independente - citochineza.
Succesiunea regulată de evenimente parcursă pe timpul desfășurării diviziunii
constituie ciclul celular, care include interfaza (etapa pregătitoare), ce deține
ponderea, și diviziunea propriu-zisă a nucleului (mitoza).
a. Interfaza. Deși a fost mult timp considerată fază de repaus, cercetările
moderne au evidențiat faptul că găzduiește procese pregătitoare ale mitozei, ceea ce
a justificat includerea sa în ciclul diviziunii. În acest sens, după sporirea citoplasmei
cu organitele sale și sinteza unor stimulatori sau inhibitori, implicați în continuarea
sau oprirea ciclului celular, pe parcursul primei părți a interfazei (Gl), în timpul
perioadei sintetice (S) are loc duplicarea
anafaza și telofaza).
materialului genetic (ADN) și formarea de histone, astfel
s că, din monocromatidici, cromozomii devin bicromatidici,
Fig. 1.25 Mitoza și fiecare cromatidă constând dintr-o unitate veche și una
nouă
interfaza într-un ciclu (replicare semiconservativă). În perioada postsintetică
celular: M — intervalul (G2)
mitozei; Gl, S și (32 - se formează diferite structuri implicate direct în mitoză
perioadele interfazei (din (elemente ale fusului de diviziune ș.a.) (fig. 1.25)
DANCIU, PARASCAN și
b. Diviziunea propriu-zisă a nucleului (mitoza) a fost
GUREAN, 2002)
împărțită convențional în patru faze (profaza, metafaza,
În profază (fig. 1.26) are loc spiralizarea
cromozomilor, care se îngroașă, se scurtează și devin
vizibili la microscopul fotonic, se dezorganizează nucleolii
și, spre sfirșitul acestei faze, se destramă învelișul nuclear,
nucleoplasma se amestecă cu citoplasma și cromozomii se
deplasează spre firele fusului de diviziune (fusului
acromatic), a cărui formare s-a declanșat.
Metafaza începe prin individualizarea fusului de
diviziune care este format din fibre polare (de la un pol la celălalt al fusului) și fibre
cromozomale (de la un pol la centromerul cromozomilor), ambele constituite din
mănunchiuri de microtubuli. Cromozomii se dispun pe fusul acromatic cu
centromerul în regiunea ecuatorială a acestuia, formând placa ecuatorială(fig. I .26),
iar cromatidele sunt gata de separare.
Anafaza debutează prin despicarea centromerilor, urmată de separarea
cromatidelor, rezultând cromozomi-fii care încep ascensiunea către poli.
 Inceputul telofazei este marcat de ajungerea celor două loturi de cromozomi-
fii la polii fusului, dezorganizarea fibrelor cromozomale și a celor polare. Apoi
cromozomii se despiralizează, se alungesc, se reface învelișul nuclear, reapar
nucleolii și mitoza (cariochineza) se încheie cu formarea celor doi nuclei.

Fig. 1.26 — Diviziunea mitotică: A, B, C — profază; D — metafază; E — anafază; F- telofază;

I — nucleoplasma; 2 — învelișul nuclear; 3 — nucleol; 4 — cromozom; 5 — cromatide;
6 — centromer; 7 — fus acromatic; 8 — cromozomi fii; 9 — fragmoplast; IO — placă celulară
(după RAVENși colab., 1987)

B. Diviziunea meiotică se întâlnește la majoritatea plantelor în cursul formării

sporilor, și se caracterizează prin faptul că celulele fiice, nou formate, prezintă numai
jumătate din numărul de cromozomi al celulei mamă, întrucât meioza este de fapt o
succesiune de două diviziuni — prima reducțională sau heterotipică și a doua
ecvațională sau homeotipică — pe parcursul cărora cromozomii se replică o singură
dată.
Analog mitozei, diviziunea heterotipică se desfășoară în patru faze: profaza I,
metafaza I, anafaza I și telofaza I (fig. 1.27).
Pe parcursul profazei I, mai lungă și mai bogată în modificări decât cea din
cadrul mitozei, cromozomii, duplicați încă din interfază și deci bicromatidici, se
grupează în bivalenți (perechi de cromozomi omologi, unul matern și celălalt patern).
Dintr-o garnitură diploidă (2n) se formează deci „n” perechi omoloage. Au loc apoi
schimburi reciproce de fragmente între cromatidele omoloage ale bivalenților
32
(crossing-over), rezultând cromatide remaniate, ce includ atât material genetic
matern cât și patern, iar spre sfirșitul acestei faze se dezorganizează nucleolul și
învelișul nuclear și începe să se contureze fusul de diviziune.
În metafaza I se formează fusul de diviziune bipolar și cromozomii omologi se
dispun pe fibrele fusului acromatic în regiunea ecuatorială.
Anafaza I se remarcă prin separarea completă a cromozomilor omologi și
deplasarea la fiecare din cei doi poli, a unui lot de „n” cromozomi bicromatidici.
În telofaza I se reconstituie cei doi nuclei fii, fiecare cu doar jumătate din
numărul de cromozomi ai nucleului celulei mamă.

Profaza târzie I Metafaza I Anafaza I

tEtafaza II Anafaza II Telofaza târzie II

Fig. 1.27 Diviziunea meiotică (după RAVEN și colab., 1987)

Diviziunea homeotipică are loc imediat după formarea celor doi nuclei
haploizi, care se divid în continuare printr-un mecanism de tip mitotic, rezultând în
final patru nuclei haploizi. Peretele despărțitor între cele patru celule rezultate este
generat adesea abia după cea de-a doua diviziune și sporii formați pot rămâne grupați
împreună, alcătuind o tetradă, sau se pot individualiza.
 CAPITOLUL 11 ȚESUTURI VEGETALE

Țesuturile sunt grupări de celule distincte sub raport structural și funcțional, la

nivelul cărora se realizează o unitate anatomică între celule, o unitate fiziologică prin
adaptarea și specializarea acestora pentru îndeplinirea unei anumite funcții, și de
asemenea o interdependență între celule prin subordonarea lor noului nivel de
organizare, realizat prin integrare.
Țesuturile vegetale iau naștere în urma procesului de diferențiere histogenetică,
inițiat la embriogeneză și continuat pe parcursul formării organismului, proces prin
care celule identice sub raport genetic devin diferite una față de alta și în raport cu
cele din care au rezultat.
După forma celulelor care le alcătuiesc, se deosebesc două categorii mari de
țesuturi — parenchimuri și prozenchimuri, iar în raport cu gradul de diferențiere a
celulelor țesuturile se pot împărți în:
> țesuturi de origine (formative, embrionare, meristematice), din celule tinere,
care își păstrează capacitatea de diviziune permanentă
> țesuturi definitive, din celule diferențiate și specializate.
Se pot de asemenea deosebi țesuturi simple, alcătuite dintr-un singur tip de
celule (parenchim, colenchim, sclerenchim) și țesuturi complexe, din două sau mai
multe tipuri de celule (xilem, floem, epidermă).

2.1 ȚESUTURI MERISTEMATICE (MERISTEME)

Sunt țesuturi ce-și mențin permanent caracterul embrionar, funcția lor fiind
aceea de a genera noi celule, care se diferențiază
ulterior sub acțiunea factorilor interni și externi
alcătuind țesuturi definitive.
Meristemele sunt constituite din celule de
dimensiuni reduse, strâns unite între ele, cu pereți
subțiri, nucleu voluminos (fig. 2. l), citoplasmă
bogată, în general lipsite de substanțe ergastice și
vacuole.
După localizarea în plantă, se disting
meristeme apicale, situate în vârful rădăcinii și
tulpinii, meristeme intercalare, prezente în mod
discontinuu între țesuturile definitive, meristeme
laterale, localizate de asemenea între țesuturile
definitive dar sub forma unor manșoane continue
și meristeme traumatice, în locurile de rănire.

34
Fig. 2.I Meristem din vârful rădăcinii (secț. transv.): a-perete celular; b-citoplasmă; c-nucleu; d-nucleol;
e-cromozomi (din DANCIU, PARASCAN și GUREAN, 2002)
În raport cu originea și gradul de dezvoltare ale celulelor constituente, se
disting meristeme primordiale, primare și secundare.
a. Meristeme primordiale. Sunt cele mai tinere țesuturi din extremitățile
organelor (rădăcină, tulpină), asigurând creșterea acestora în lungime. Sunt deci
localizate apical, în conul de creștere (vârful vegetativ) și constituite din câteva celule
inițiale și derivatele lor cele mai apropiate.
b. Meristeme primare. Rezultă din activitatea meristemului primordial, ca atare
succed conului vegetativ, și sunt reprezentate prin:
> protodermă - strat periferic de celule care va genera atât rizoderma rădăcinii cât
și epiderma tulpinii; meristem fundamental - generator al țesuturilor definitive
parenchimatice ale cilindrului central (scoarța primară, măduva și razele
medulare);
> procambiu - înglobat în meristemul fundamental sub forma mai multor șuvițe
longitudinale, din care se vor diferenția țesuturile definitive prozenchimatice
(conducătoare și mecanice) ale cilindrului central.
c. Meristeme secundare (laterale). Iau naștere mai adesea din țesuturi definitive
ale căror celule redobândesc proprietatea de a se divide (au capacitate de
dediferențiere). Aici aparțin cambiul (cambiul vascular ) și felogenul (cambiul de
suber), meristeme care la gimnosperme și dicotiledonate lemnoase determină
creșterea în grosime la rădăcină și tulpină.
Cambiul. Formează o teacă cilindrică unistrată în lungul rădăcinii și tulpinii
(inel în secțiune transversală) și, activând bipleuric (spre ambele fețe), generează,
prin diviziuni tangențiale alternative ale inițialelor fusiforme, lemn (xilem) secundar
spre interior și liber (Poem) secundar spre exterior (fig. 2.2). Celulele sale sunt mai
adesea alungite, prozenchimatice, cu excepția inițialelor de rază, parenchimatice.
Acestea produc, de asemenea prin diviziuni tangențiale alternative, atât spre interior
cât și spre exterior, parenchim al razelor medulare.

Fig. 2.2 — Diferențierea celulelor

provenite din inițialele cambiale fusiforme
(secțiune transversală): c — celulă
cambială; f — element de tub ciuruit; ca
— celulă anexă; x — element traheal
(după HOLMAN și ROBBINS din
KAUSSMANN, 1963)

Felogenul. Se constituie din celule ale scoarței primare (uneori din epidermă,
periciclu sau chiar din celule ale zonei liberiene) și generează spre exterior suber (un
țesut protector multistrat), iar spre interiorfeloderm. Are o activitate limitată în timp,
așa încât în decursul vieții plantelor lemnoase pot apărea mai multe felogene, cele
nou formate fiind localizate mereu mai spre interiorul organului vegetal, dedesubtul
celui ce și-a încheiat activitatea.
2.2 ȚESUTURI DE PROTECȚIE

Sunt țesuturi definitive localizate la exteriorul organelor plantelor, îndeplinind

funcția de apărare împotriva factorilor nefavorabili ai mediului (uscăciune, exces de
umezeală, dăunători animali și vegetali etc.). Atunci când iau naștere din meristemele
primare se numesc țesuturi de protecție primare, iar când sunt formate de felogen se
numesc țesuturi de protecție secundare.
A. Țesuturi de protecție primare. Din această categorie fac parte epiderma și
cutisul (exoderma).
a. Epiderma ia naștere, așa cum s-a arătat, din protodermă și este stratul
periferic de celule vii situat la exteriorul tulpinii (cel mai adesea până la formarea
structurii secundare), frunzei și părților florale. Rizoderma rădăcinii primare este
deosebită sub raport structural și funcțional.
Pereții exteriori ai celulelor epidermice sunt de regulă acoperiți de o cuticulă,
ce include ceruri și cutină, remarcându-se realizarea unui gradient hidrofob centrifug
ce are drept consecință, așa cum s-a mai menționat, segregarea topografică a
diferiților constituenți ai peretelui celular în funcție de afinitățile lor pentru apă (fig.
2.3).
ceruri epicuticulare

cuticulă
plăci de ceară intracuticulare
regiunea intermediară
lamelă pectică
straturi celulozice
plasmalemă
citoplasmă cu organite

vacuolă

mijlocie

Fig. 2.3 Organizarea pereților exteriori ai celulelor epidermice

(după ROBERT și ROLAND, 1989)

36
 Cuticula are un rol major în menținerea echilibrului hidric al plantelor, în sensul
că organizarea sa eterogenă permite adaptări funcționale simple care modelează
transpirația cuticulară în funcție de umiditatea atmosferică: în mediu umed, rețeaua
cutinică absoarbe apa, ce poate difuza printre plăcile de ceruri intracuticulare, iar în
mediu uscat dezhidratarea are drept consecință contractarea rețelei cutinice și
apropierea plăcilor ceroase care formează un adevărat ecran hidrofob ce favorizează
retenția apei în mediul intern. Cuticula îndeplinește multiple funcții protectoare, cum
ar fi: regularizarea capacității de umectare a suprafețelor, reducerea evaporării de apă
în atmosferă și a transpirației, reglarea emisiunilor de secreții volatile, limitarea
lesivării de către apele din precipitații și apărarea împotriva agresiunilor fizice,
chimice și biologice ale mediului, ca, de pildă, forța abrazivă a vântului, acțiunea
substanțelor poluante, atacurile diferiților paraziți (ROBERT și ROLAND, 1989).
Pereții exteriori ai celulelor epidermice se pot mineraliza la unele plante, prin
impregnarea cu Si02.
Pereții laterali sunt mai subțiri, cu ondulații sinuoase, ce permit o bună
articulare a celulelor și conferă epidermei rezistență sporită (fig. 2.4). Epiderma
prezintă formațiuni: stomate și peri.

stomate

Fig. 2.4 Epidermă cu stomate (A) și peri simpli unicelulari (B ) Ia Ranunculus repens
(original)

Stomatele (fig. 2.4 și 2.5) întrerup din loc în loc continuitatea epidermei,
permițând schimbul de gaze cu mediul exterior și eliminarea apei sub formă de
vapori, prin procesul de transpirație. Sunt alcătuite din două celule stomatice,
reniforme, situate față în față, cu o deschidere între ele numită ostiolă. Spre interior
se găsește camera substomatică, aflată în legătură cu spațiile intercelulare. Prezența
cloroplastelor, îngroșarea pereților dinspre ostiolă (ventrali) și orientarea radiară a
microfibrilelor în pereții celulelor stomatice au implicații în funcționarea eficientă a
reglajului stomatic, în mecanismul închiderii și deschiderii ostiolelor. În mișcările
stomatice sunt de asemenea implicate celulele anexe, situate în imediata vecinătate a
acestora.
Stomatele se găsesc în epiderma tuturor organelor aeriene dar mai ales în
frunze, la majoritatea foioaselor doar pe fața inferioară a acestora iar la rășinoase pot
apare atât în epiderma inferioară cât și în cea superioară, dispuse adeseori în șiruri
paralele.
Orientarea microfibrilelor în pereții
celulelor stomatice
(din RAVEN, și colab., 1992)
Perii (trihomii) se deosebesc după
formă, structură și funcția pe care o
indeplinesc. Pot fi unicelulari sau
pluricelulari, simpli sau ramificați, vii
sau morți, dispuși mai rar sau mai des,
alipiți, încâlciți etc. Perii morți, atunci
când formează un toment (pâslă groasă
și continuă), măresc reflectanța radiației
solare, mențin temperaturi scăzute în
frunze, protejând astfel plantele din
ținuturile aride împotriva deshidratării
prin transpirație
excesivă.
b. Cutisul
(exoderma) este
constituit din stratul sau
straturile scoarței
primare a rădăcinii,
subiacente rizodermei,
alcătuite din celule
specializate pentru
indeplinirea funcției de protecție
împotriva pierderii de apă din rădăcină
în sol, precum și împotriva atacului unor
microorganisme.
B. Țesuturi de protecție
secundare. Se întâlnesc mai ales la
Fig. 2.5 — Stomată în epiderma unei frunze (A): plantele lemnoase, înlocuind țesuturile
a — celule stomatice secționate; b — ostiolă; c de apărare primare, care se exfoliază pe
— celule anexe; d — cameră măsura îngroșării secundare a rădăcinii
substomatică; e — parenchim lacunar; B-
și tulpinii. Sunt reprezentate prin
38
 țesuturile peridermului — suber și spre deosebire de epidermă, celulele lui
feloderm. sunt moarte la maturitate, dispuse de
a. Suberul ia naștere prin obicei în mai multe straturi
activitatea felogenului spre exterior și
Fig. 2.6 — Suber cu lenticelă Ia soc (Sambucus nigra): suberul
(Sb) generat spre exterior de felogen (fg), se află sub epidermă
(ep); spre interior felogenul a dat naștere unui strat de
depune pe partea internă a
feloderm (fd), delimitat de scoarța primară (sc. pr.); straturile acestora, interiorul celulelor
afânate din dreptul lenticelei aparțin țesutului de umplere (ț.u.) este plin cu aer, pot conține
(după BARYKINA și colab., 1971)
din serii de celule tabulare, suprapuse radiar (fig.
2.6). Pereții celulari sunt impregnati cu suberină
care se
rășini și taninuri, ceea ce le mărește calitatea protectivă.
Fiind impermeabile, datorită suberinei, straturile compacte de suber nu permit
schimburi de gaze și transpirația țesuturilor vii, mai interne. Aceste procese se realizează
la nivelul lenticelelor, în dreptul cărora, în locul straturilor compacte, felogenul generează
un țesut suberos afânat, țesutul de umplere (fig. 2.6).
b. Felodermul este generat prin activitatea felogenului spre interior, fiind constituit
din puține straturi sau uneori nu se mai diferențiază, felogenul activând în acel caz
monopleuric, numai spre interior.

2.3 PARENCHIMUL

Este foarte bine reprezentat în organele plantelor și ca atare va fi detaliat în partea de

organografie. Aici aparțin: țesutul asimilator din frunze (mezofilul), țesutul de depozitare
din diferite organe, țesutul de absorbție cum este scoarța primară a rădăcinii etc.

2.4 XILEMUL (ȚESUTUL CONDUCĂTOR LEMNOS)

Este un țesut complex care, în afara transportului apei cu săruri minerale (sevei brute)
prin celulele sale lungi, conducătoare, mai îndeplinește și rol mecanic prin fibrele sale
(fibre xilematice), precum și rol de depozitare prin celulele sale parenchimatice.
Celulele conducătoare ale xilemului, numite elemente traheale, sunt de două tipuri:
traheide, caracteristice gimnospermelor, dar întâlnite și la angiosperme, și elemente de
vase, proprii angiospermelor. Deosebirea principală dintre ele este că elementele de vase
se suprapun cap în cap formând tuburi lungi (până la 1,5 m) numite trahee sau vase
perfecte, întrucât pereții terminali vecini sunt străbătuți de perforații care permit circulația
ușoară a sevei brute. Porțiunea din perete cu perforații se numește placă perforată, care
poate fi simplă (cu o singură perforație mare, circulară sau ovală) sau multiplă (cu mai
multe perforații, delimitate de bare). În schimb traheidele, numite și vase lemnoase
imperfecte, nu-și pierd individualitatea, întrucât se articulează unele cu altele în șiruri
lungi, fără ca pereții terminali vecini să fie străbătuți de perforații mari, ci doar de
numeroase punctuațiuni areolate.
Traheele și traheidele din xilemul primar (format prin activitatea procambiului)
generat de timpuriu (protoxilem), pe parcursul creșterii în lungime a tulpinii și rădăcinii,
au mai ales îngroșări inelate și spiralate, iar cele din xilemul primar format mai târziu
(metaxilem) și xilemul secundar (rezultat prin
activitatea cambiului) au pereții cu îngroșări în
rețea (vase reticulate) sau prezintă îngroșări
uniforme (vase punctate) — cu pereți subțiri
doar în dreptul punctuațiunilor (fig. 2.7).

Fig. 2.7 — Tipuri de trahee: A — vas inelat; B — vas

spiralat; C — vas reticulat; D — vas punctat (după
NULTSCH , 1969)
2.5 FLOEMUL ( ȚESUTUL CONDUCĂTOR
LIBERIAN)

Este de asemenea un țesut complex, care, în afara funcției de transport a sevei

elaborate, îndeplinește și rol mecanic prin fibrele salefloematice și sclereide, precum și de
depozitare prin celulele sale parenchimatice.
Celulele conducătoare ale floemului se numesc elemente
ciuruite și sunt de asemenea de două tipuri: celule ciuruite, mai
primitive, prezente la ferigi și gimnosperme și elemente de tub
ciuruit, proprii angiospermelor, ambele având pereți primari cu
numeroși pori, grupați în câmpuri ciuruite (fig. 2.8).
La angiosperme, elementele de tub ciuruit au câmpurile
ciuruite din pereții terminali vecini cu porii mai largi decât cei din
ceilalți pereți. Acești pereți terminali ± oblici sunt numiți plăci
ciuruite, acestea putând fi simple, cu câte un singur câmp de pori, și
complexe (multiple), dispuse foarte înclinat, cu un ansamblu de
câmpuri ciuruite. Elementele de tub ciuruit se suprapun cap în cap,
alcătuind tuburi ciuruite (vase liberiene). Spre deosebire de
elementele traheale ale xilemului, elementele ciuruite
Fig. 2.8 — Tub ciuruit cu rămân vii la maturitate. Reticulul endoplasmic al
celule anexe: g — celule protoplaștilor din celule vecine este interconectat la
anexe; p — înveliș proto- nivelul porilor. Fiecare element de tub ciuruit este însoțit
plasmic; SI și S2 — plăci de 1-2 celule anexă care, spre deosebire de elementele

40
 ciuruite; S3 — câmpuri ciuruite, au nucleu.
ciuruite în pereții laterali
(după NULTSCH , 1969)
2.6 ȚESUTURI MECANICE

Asigură rezistența la solicitări mecanice (compresiune, întindere, îndoire etc.),

îndeplinind deci un rol analog scheletului de la animale. Sunt de două tipuri: colenchim și
sclerenchim.
a. Colenchimul. Se constituie sub forma unor benzi sau ca manșoane cilindrice, mai
adesea sub epiderma tulpinii și pețiolului frunzei, sau în jurul nervurilor din frunzele
plantelor dicotiledonate, fiind alcătuit din celule vii, adeseori cu cloroplaste, ce au numai
pereți primari, cu îngroșări neuniforme din celuloză și substanțe pectice.
Poate fi colenchim angular, caracterizat prin îngroșări limitate la colțurile celulelor
sau tabular (fig. 2.9), atunci când numai pereții tangențiali sunt îngroșați.
b.Sclerenchimul. Se întâlnește în organele plantelor care și-au încheiat creșterea, atât
sub formă de cordoane izolate sau cilindri, localizate mai spre interior în raport cu
colenchimul (fig. 2.10), cât și în jurul fasciculelor conducătoare (ca teci sau calote), precum
și în floemul și xilemul din structura primară și cea
secundară. Este constituit din celule moarte la maturitate,
ce au și perete secundar, îngroșat uniform și mai adesea
lignificat.
lm
ct cl
lm
cl

Fig. 2.9 — Tipuri de colenchim: A — angular Ia Cucurbita; B — tabular Ia Sambucus: lm — lamela mijlocie;
pr — perete radiar; pt — perete tangențial; ct — citoplasmă; cl — cloroplaste
(după BRAUNE și colab., 1994)

epidermă cu cuticulă Fig. 2.10 Colenchim și

colenchim sclerenchim în tulpina de Clematis
vitalba (secțiune transversală) (original)
sclerenchim

Poate fi alcătuit din celule alungite

(prozenchimatice) și ascuțite la capete,
numindu-se în acest caz sclerenchim fibros. Aici
aparțin, spre exemplu, fibrele din lemnul
secundar (fibre xilematice, fibre lemnoase) (fig.
2.11) care dau tăria lemnului și
 grupare de țesuturi, adaptată să îndeplinească una
sau mai multe funcții specifice.
Corpul plantelor inferioare, cu structură
mai simplă sau uneori complicată, nediferențiat
în organe propriu-zise, poartă numele de tal.
Corpul plantelor superioare, numit corm, este
expresia unor îndelungate specializări în decursul
evoluției, care au condus la diferențierea
organelor vegetative (rădăcina, tulpina, frunza),
responsabile de îndeplinirea principalelor funcții
de nutriție și relație ale organismului, și a
organelor de reproducere (floare, fruct), cu rol de
Fig. 2.11 - Sclerenchim: A — fibre xilematice de a genera urmași, pentru asigurarea perpetuării
diferite tipuri (din YUDD și colab., 1999); B — speciei.
sclereide cu punctuațiuni sub formă de canalicule O plantă superioară își are originea în
(după BONMER și colab., 1905)
embrionul seminței, care a rezultat din zigot și
fibrele floematice (fibre liberiene). prezintă organe vegetative în miniatură: radicula
Atunci când celulele alcătuitoare sunt (rădăcinița), hipocotilul (tulpinița), cotiledoanele
izodiametrice, poartă numele de și gemula (mugurașul). Din embrion, prin
sclerenchim scleros, reprezentat prin germinare, rezultă o plantulă cu organe
sclereide, celule cu pereții puternic diferențiate (rădăcină, tulpină - constituită din ax
îngroșați prin depunerea mai multor hipocotil și ax epicotil, frunze, fig. 3.1).
straturi impregnate cu lignină,
străbătute de punctuațiuni cu aspect de
canalicule (fig. 2.11). De exemplu, 3.1 RĂDĂCINA
nodulii din mezocarpul fructului de păr
sunt alcătuiți din celule izodiametrice
numite brachisclereide.

O categorie specială de țesuturi o

reprezintă țesuturile secretoare, cum
sunt, spre exemplu, canalele rezinifere
și laticiferele, cu celule ce secretă rășini,
respectiv latexuri etc.
CAPITOLUL 111
ORGANOGRAFIA
Este capitolul care studiază
organele vegetale sub raport morfologic
și structural. Prin organ se înțelege o

4
 Fig. 3.I — Plantulă de fag (Fagus sylvatica): r — rădăcină;
a.h — ax hipocotil; c — cotiledoane; a.e — ax epicotil; p —
primele frunze (protofile)
(după SCHWARZ, 1892)

Este organul cu geotropism pozitiv (creșterea este orientată pe direcția și în

sensul de acțiune al fortei de gravitație), care crește obișnuit în sol, fiind specializat
pentru absorbția apei cu săruri minerale și fixarea plantei, dar uneori poate avea rol
și în depozitarea substanțelor de rezervă, sinteza unor compuși organici sau
înmulțirea vegetativă.
În funcție de origine, gradul de dezvoltare și funcțiile pe care le îndeplinesc,
rădăcinile pot fi normale, adventive și metamorfozate.
Rădăcinile normale se dezvoltă din radicula embrionului și îndeplinesc funcțiile
caracteristice;
> Rădăcinile adventive se formează pe tulpini sau frunze, au caracteristici
morfoanatomice și funcționale similare celor normale și rol în înmulțirea
vegetativă;
Rădăcinile metamorfozate s-au adaptat, prin modificarea înfățișării externe și a
structurii interne, la îndeplinirea unor funcții nespecifice, ca de exemplu:
• fixarea pe arbori, când sunt metamorfozate în crampoane, ca la iederă
(Hedera helix)
• asigurarea oxigenului necesar respirației, cazul pneumatoforilor (ramuri
scurte, bogate în țesuturi aerifere numite aerenchimuri, cu partea
superioară emersă) de la plantele de locuri mlăștinoase, cum este
chiparosul de baltă (Taxodium distichum)
• înmagazinarea substanțelor de rezervă — rădăcinile tuberizate ale
reprezentanților familiei Apiaceae (Umbelliferae) etc.
 3.1.1 Morfologia rădăcinii

a. Vârful rădăcinii normale prezintă o organizare caracteristică (fig. 3.2):

- scufia sau piloriza este un manșon conic ce acoperă și protejează vârful
vegetativ al rădăcinii cu meristemele lui apicale; este alcătuită din mai multe straturi
de celule parenchimatice vii, bogate în grăunciori de amidon, care au un rol în
orientarea geotropică a rădăcinii, conferindu-i scufiei valențe de organ senzorial.
Straturile externe de celule se exfoliază și, prin gelificare, lubrifiază rădăcina
ușurându-i pătrunderea în sol.
- zona netedă corespunde zonei de creștere prin întindere a celulelor generate
de meristemele apicale; în cuprinsul său are loc și inițierea diferențierii țesuturilor
- zona piliferă, caracterizată prin faptul că fiecare celulă a rizodermei
prezintă câte un
perișor absorbant;
după 2-3(10) zile
aceștia mor, dar se
formează mereu alții
noi pornind dinspre
zona netedă; în zona
piliferă structura
primară a rădăcinii
este deplin
constituită; - zona
aspră este numită
astfel datorită
cicatricilor formate
după căderea rizodermă
perișorilor, care îi
dau aspectul rugos;
la arbori, în zona
celule
aspră începe de exfoliere
formarea structurii
meristem
secundare, prin primordial
apariția cambiului și
felogenului.

endoderm primar
striațiune Caspary
periciclu

44
 Fig. 3.2 — Organizarea vârfului unei rădăcini normale (după BRAUNE și colab., 1994)
b. Ramificarea obișnuită a rădăcinii este cea monopodială: pe rădăcina
principală (provenită din radicula embrionului) cu creștere nedefinită, se formează,
începând de la vârf spre bază ramuri (radicele) de ordinul I, de asemenea cu creștere
nedefinită, iar pe acestea ramuri (radicele) de ordinul II, creșterea continuându-se
în același mod (fig. 3.3). Rădăcina principală împreună cu radicelele de diferite
ordine alcătuiesc sistemul radicelar, numit și rădăcina plantei. La ferigile mai
primitive (Lycopodiatae) se întâlnește un tip arhaic de ramificare — cel dicotomic,
constând în bifurcarea vârfului vegetativ cu formarea a două radicele care se
ramifică în continuare similar.
Formele de rădăcini se realizează ca urmare a raportului dimensional dintre
pivot și ramurile de diferite ordine. Există rădăcini pivotante, la care rădăcina
principală se dezvoltă puternic, sub forma unui pivot, iar radicelele de diferite
ordine rămân mult mai mici (la brad, stejar); rădăcini rămuroase, sunt cele la care
radicelele de ordinul I egalează sub raport dimensional pivotul (la carpen, tei,
paltin) și, rădăcini fasciculate sau firoase, întâlnite la graminee, unde rădăcina
embrionară se dezvoltă puțin sau chiar dispare și în locul ei, la baza tulpinii, se
formează un mănunchi de rădăcini adventive, lungi și subțiri (fig. 3.4).

Fig. 3.2 — Ramificarea monopodială Fig. 3.4 — Forme de rădăcini: a — (a) și

dicotomică (b) (schemă): 1, 2, 3 rădăcină pivotantă; b, c — rădăcini
— ramuri de ordinele I, II și III
rămuroase; d — rădăcină fasciculată

Dacă pe lângă mărimea și orientarea radicelelor în raport cu rădăcina

principală se are în vedere și adâncimea pătrunderii în sol, se vorbește de sistemul
de înrădăcinare. La plantele lemnoase s-au diferențiat:
> sistemul pivotant sau profund, caracterizat prin aceea că pivotul se dezvoltă
puternic și pătrunde adânc în sol iar ramificațiile de diferite ordine rămân
comparativ mai mici;
45
 > sistemul trasant sau superficial, identificat prin faptul că ramurile
principale au aproximativ aceleași dimensiuni și se dispun aproape de
suprafața solului;
> sistemul pivotant-trasant sau intermediar, la care rădăcinile secundare se
dezvoltă în aceeași măsură cu pivotul dar acesta rămâne totuși distinct.
Intr-un sistem radicelar, rădăcinile active în absorbția apei cu săruri minerale
(rădăcini absorbante) se întâlnesc mai aproape de suprafața solului (la majoritatea
speciilor de arbori în primii 15 cm), iar rădăcinile mai profunde îndeplinesc mai
ales un rol de fixare (rădăcinifixatoare).

3.1.2 Anatomia rădăcinii

Prin diviziunea celulelor meristemelor primare (protoderma, procambiul și

meristemul fundamental) și ulterioare diferențieri, iau naștere țesuturile definitive
ale rădăcinii: rizoderma, scoarța și țesuturile cilindrului central. La plantele ierboase
acestea formează structura primară, ce se menține pe parcursul întregii lor vieți, dar
la cele lemnoase, prin constituirea meristemelor secundare (cambiul șifelogenul),
ia naștere foarte curând (încă din primul sezon de vegetație) structura secundară a
rădăcinii.

a. Organizarea structurii primare (fig. 3.5)

Rizoderma este învelișul extern, unistrat. În zona piliferă fiecare celulă a
rizodermei prezintă câte un perișor absorbant.
Scoarța cuprinde mai multe straturi de celule vii, parenchimatice, cu pereți
subțiri, celulozici și numeroase spații intercelulare. Fac excepție primele 2-3(5)
straturi periferice, alcătuind cutisul sau exoderma, caracterizat prin pereții celulari
suberificați (unele celule rămân cu pereții nesuberificați, pentru a permite schimburi
cu exteriorul).
Scoarța propriu-zisă este constituită din celule cu protoplaștii interconectați
prin plasmodesme, pentru a înlesni circulația substanțelor.
Stratul cel mai intern al scoarței, endodermul, este alcătuit din celule strâns
unite între ele. În zonele mai tinere ale rădăcinii se observă un endoderm primar,
din celule ai căror pereți radiari prezintă îngroșări dintr-o substanță asemănătoare
suberinei - benzile lui Caspary. Mai târziu, în porțiunile mai vârstnice ale rădăcinii,
toți pereții celulelor endodermice devin uniform și centripet îngroșați, constituindu-
se un endoderm secundar (fig. 3.6 A), ce limitează circulația apei cu săruri minerale.
Aceasta are loc doar prin celulele de pasaj, aflate în dreptul fasciculelor lemnoase
și rămase cu pereți permeabili, celulozici. La plantele monocotiledonate îngroșarea
pereților celulelor endodermice continuă uniform sau neuniform (în formă de
potcoavă — fig. 3.6 B ), luând naștere un endoderm terțiar.

46
- Cilindrul central (stelul) începe cu periciclul, unistrat sau, mai ales la plantele
lemnoase, din câteva straturi de celule, ce își păstrează caracterul embrionar, astfel
că generează radicele (ramuri ale rădăcinii).
Sistemul conducător este cuprins în stel și constă din fascicule lemnoase și
fascicule liberiene, dispuse în alternanță și pe direcție radiară. Diferențierea lor
începe dinspre exterior spre interior (centripet). Astfel, în cazul fasciculului lemnos,
primele vase conducătoare, cele ale protoxilemului (de la gr. protos — primul și
xylon — lemn), au îngroșări inelate și spiralate ce permit o oarecare alungire a
vasului și sunt poziționate în vecinătatea periciclului, iar apoi se formează vasele
de metaxilem (de la gr. meta — după și xylon), dispuse spre interior și prevăzute
cu îngroșări reticulate ori

uniforme (rămân neîngroșate doar

Fig. 3.5 — Structura primară a rădăcinii Ia stejar în zona piliferă (secțiune transversală): r—
rizodermă cu perișori absorbanți (C-detaliu); ex — exodermă; sc — scoarță; en — endoderm; p
— periciclu; px — protoxilem; mx — metaxilem; Ib — fascicul liberian; m — metaxilem imatur;
(A - din DANCIU, PARASCAN și GUREAN, 2002; B, C- original)

47
 Fig. 3.6 Structura primară a rădăcinii Ia Ranunculussp. (A) și Iris sp. (B) (secț. transv.):
cp-celule de pasaj; es-endoderm secundar; et-endoderm terțiar; pc-periciclu; mx-metaxilem; px-
protoxilem; fl-floem; par-parenchim medular
(original)
În mod analog, primele vase liberiene alcătuiesc protofloemul, iar cele mai
centrale, diferențiate ulterior, metafloemul.
Spre deosebire de tulpină, la rădăcină centrul stelului este ocupat la
majoritatea plantelor de o coloană centrală de metaxilem (fig. 3.6 A). La unele
monocotiledonate poate fi observat în zona centrală a stelului un parenchim
medular (fig. 3.6 B).

b. Formarea structurii secundare a rădăcinii:

48
 Cambiul se constituie la început sub formă de arcuri (fig. 3.7): unele din
resturile de procambiu dintre fasciculele lemnoase și altele, în alternanță cu
primele, din segmentele de periciclu din dreptul protoxilemului. Ulterior, arcurile
se racordează, formând un inel continuu dar sinuos, ce activează inițial
monopleuric, numai spre interior și în dreptul floemului primar, generând xilem
secundar. Acesta împinge spre exterior atât celulele zonei generatoare cât și pe
cele ale floemului primar și, în consecință, cambiul devine circular. In continuare,
acesta va funcționa bipleuric, determinând diferențierea unui manșon de liber
secundar către exterior și a unuia de lemn secundar spre interior. Liberul primar
dispare cu timpul, fiind mereu împins către exterior și strivit, pe când lemnul
primar, care rămâne la interior,

px
se poate distinge o perioadă mai
îndelungată. Lemnul secundar,
Fig. 3.7 - Stadiu inițial în formarea suprapus
cambiului rădăcinii: c — cambiu; px — an de an peste cel primar, îngroașă
protoxilem; mx metaxilem; m rădăcina și presează asupra cambiului
metaxilem imatur; xs — xilem secundar; pf care, pentru a cuprinde circumferința în
floem primar; end — endoderm; p — creștere, se divide din când în când și în
periciclu (din DUTTA, 1948) sens radiar.

Felogenul ia naștere mai adesea

din periciclu și produce spre exterior suber și spre interior feloderm. După câțiva
ani își încetează activitatea și se formează câte un nou felogen, mereu mai profund.
Prin activitatea arcurilor succesive de felogen, țesuturile din exterior crapă și se
exfoliază, formându-se astfel ritidomul, alcătuit din elemente foarte eterogene ca

49
structură și origine (scoarță primară, suber, feloderm, liber primar și secundar etc.)
Astfel constituită, structura secundară a rădăcinii nu diferă de cea a tulpinii decât
prin ceea ce se păstrează din structura primară.
3.2 TULPINA

Este organul vegetativ cu simetrie radiară și creștere terminală care

îndeplinește două funcții principale: conducerea sevei brute și elaborate prin
țesuturile sale conducătoare, cu realizarea legăturii dintre rădăcină și frunze,
respectiv susținerea frunzelor și a organelor de reproducere. Uneori poate servi ca
organ de asimilație, de înmagazinare a substanțelor de rezervă, înmulțire vegetativă,
apărare etc.

3.2.1 Morfologia tulpinii

Formarea tulpinii este pornită odată cu constituirea embrionului, dar se

dezvoltă mai ales după germinarea seminței, astfel că o plantulă are tulpină cu ax
hipocotil, cuprins între colet și cotiledoane, și ax epicotil, între cotiledoane și
protofile (primele frunze adevărate - fig. 3. l).
Tulpina prezintă noduri (regiuni îngroșate la
nivelul cărora se prind frunzele), internoduri,
precum și muguri (la vârf și în axila frunzelor).
Mugurele este un ax în formare, cu
internoduri încă scurte, purtător de primordii și
acoperit cu solzi protectori (catafile). În
organizarea acestuia se remarcă vârful vegetativ
(conul de creștere), cu meristemele primordiale,
dispus apical, primordiile foliare, diferențiate pe ax
începând de la bază spre vârf, și la subsuoara
acestora primordiile mugurilor axilari (fig. 3.8).
Mugurii ce nu pornesc în primăvara anului
următor formării lor se numesc muguri dorminzi (proventivi), iar cei ce nu provin
din primordii de
muguri, ci din cambiu, felogen ori din alte țesuturi Fig. 3.8 Organizarea unui mugure
(secțiune longitudinală): V — vârf
se numesc muguri adventivi. După dispunere pe
vegetativ; BA — primordii foliare;
ax, se deosebesc muguri alterni, opuși și verticilați Bl — frunză tânără; K primordiu
(mai mulți, în verticil, la un nod). Mugurii axilari de mugure axilar (după
pot fi solitari sau mai mulți în axila unei frunze - STRASBURGER, 1983)
fie seriali (suprapuși, ca la Lonicera xylosteum), fie
alăturați (colaterali, ca la Prunus spinosa).
După formă mugurii pot fi: globulari ( ± sferici), ovoizi, conici și fusiformi, iar după
organele ce vor rezulta: muguri foliari,florali și micști.
50
 a. Ramificarea tulpinii
Dacă la unele plante tulpina rămâne simplă, formată numai din axul principal
(tulpină monocaulă), la altele, prin creșterea mugurilor axilari se formează ramuri
de ordinul I, pe care iau naștere ramuri de ordinul II, apoi de ordinul III, IV etc. Ca
rezultat al ramificării se constituie sistemul caulinar cu particularități ereditare și
influențat de mediu.
Ramificarea poate fi de tip monopodial, simpodial sau dicotomic (fig. 3.9).
Ramificarea monopodială: pe axul principal,
ce are creștere nedefinită, se formează ramuri de
ordinul I din mugurii axilari, și ele cu creștere
nedefinită, pe acestea ramuri de ordinul II ș.a.m.d.
(ca la rășinoase, fag, stejar, frasin etc.).
Ramificarea simpodială se realizează prin
creșterea definită a tulpinii principale și a ramurilor,
ca urmare a faptului că mugurele terminal își
Fig. 3.9 — Tipuri de ramificare încetează activitatea, astfel că de fiecare dată
Ia tulpină (scheme): I—ramificare
dicotomică; 2—ramificare alungirea este continuată de mugurele axilar imediat
monopodială; subterminal (ca la tei, alun etc.); drept consecință
3- ramificare simpodială tulpina și ramurile sale sunt constituite dintr-o
(după JUCOVSCHI, 1953) suprapunere de segmente de un ordin din ce în ce
mai
mare (fig. 3.9).
La unele plante cu muguri opuși (Syringa,
Viscum ) se întâlnește o variantă a ramificării simpodiale, dicotomia falsă:
mugurele terminal își încetează creșterea, iar ramurile următoare apar din cei doi
muguri axilari subterminali, mai departe procesul desfășurându-se iterativ.
Ramificarea dicotomică, este întâlnită, ca și în cazul rădăcinii, la unele
pteridofite mai primitive (Lycopodiatae) și se formează prin bifurcarea conului
vegetativ, astfel că iau naștere două ramuri aproximativ de aceeași grosime, care se
ramifică, la rândul lor, în același mod.
Tipuri de ramuri. Există ramuri care asigură mărirea coroanei și care sunt
caracterizate prin internoduri lungi. Ele sunt numite macroblaste. Pe același
exemplar se află și ramuri cu internoduri foarte scurte, purtătoare de flori sau uneori
(ca la larice) de rozete de frunze; acestea sunt numite microblaste. În terminologia
forestieră accepția lujerului este ca parte de ramură (cu frunze și flori) crescută în
ultimul an, dar, prin extindere, s-a ajuns la termenii lujer de doi ani sau lujer de trei
ani.

51
 Portul (Habitusul) arborilor. La speciile lemnoase, s-au stabilizat în decursul
evoluției anumite tipuri de ramificare, de orientare și dispunere a ramurilor, care
dau înfățișarea caracteristică, asemănătoare pentru toate exemplarele din specia
respectivă crescute în condiții cenotice și staționale normale. Totalitatea ramurilor
și frunzelor (florilor și fructelor) alcătuiește coroana arborelui. Caracteristicile
acesteia determină înfățișarea generală a arborilor sau habitusul (portul) acestora.
La aceeași specie, portul arborilor crescuți izolat diferă de cel al exemplarelor
din pădure. Astfel, arborii din masivele păduroase prezintă o formă forestieră,
caracterizată printr-o coroană mai strânsă, ramuri mai puține, grupate spre vârf ca
urmare a elagajului natural activ (spălarea de crăci a porțiunii inferioare și eventual
mijlocii a trunchiului ca urmare a iluminării reduse), trunchiul fiind comparativ mai
lung și zvelt. Arborii crescuți izolat îmbracă o formă specifică, determinată de o
dezvoltare mai largă a coroanei, ca urmare a iluminării mai puternice și a spațiului
de nutriție mai important, trunchiul este mai scurt, îngroșat la bază și cu ramuri
numeroase, ca urmare a slabei manifestări a procesului de elagaj natural.
b. Tipuri morfologice de tulpini
Tulpinile aeriene, după orientarea în spațiu (fig. 3.10), pot fi ortotrope (cu
creștere verticală) și plagiotrope (cu creștere oblică sau orizontală).
La tulpinile ortotrope aparțin tipurile: erect (drept), nutant (cu vârful aplecat),
geniculat (internodurile formează unghiuri obtuze) și cel urcător (scandent), cu
poziție verticală ca urmare a prinderii de suport, ce include atât tulpinile agățătoare,
fixate de suport prin intermediul unor rădăcini adventive (Hedera helix), prin cârcei
(Vitis) sau prin pețiolii frunzelor (Clematis), cât și tulpinile volubile, ce se răsucesc
în jurul suportului (Humulus lupulus).
La tulpinile plagiotrope se înscriu tipurile: târâtor (repent) — tulpini întinse
pe sol, purtătoare de rădăcini
adventive la noduri, prostrat —
tulpini culcate pe sol, dar fără
rădăcini adventive și ascendent —
baza tulpinilor paralelă cu solul, iar
vârful arcuit în sus.
Tulpinile aeriene ce
îndeplinesc funcții nespecifice sunt
numite tulpini metamorfozate. Ele
pot servi pentru:
apărare: spinii, spre
exemplu la glădiță;
fixare: cârceii, spre exemplu la

52
viță; fotosinteză: filocladiile
Fig. 3.10 — Tipuri de tulpini după orientarea în spațiu:
(ramuri lățite cu aspect de frunze), a — erect; b — nutant; c — geniculat; d — volubil; e
ca la Ruscus sp. (fig. 3.11); — agățător; f — repent; g — prostrat; h — ascendent
(după KROSSMANN, 1962)
depozitare: tulpinile tuberizate; există specii la care tuberizarea afectează
doar mugurii (ei sunt numiți tuberuli când

Fig. 3.11 Tulpini aeriene Fig. 3.12 — Tulpini subterane: 1 — rizom la

metamorfozate: A — filocladii Ia Polygonatum (m — mugure terminal; t —
Ruscus aculeatus: ph — filocladii cu porțiune de tulpină aeriană; c — cicatricea tulpinii
flori; b — frunze solzoase; B — spini la aeriene din anul precedent); 2 — bulb Ia Lilium
Crataegus sp. (a — văzut lateral; b — secționat longitudinal)

axul mugurelui este tuberizat și bulbili, când sunt tuberizați solzii).

Tulpinile subterane pot fi de tip (fig. 3.12): rizom — internodurile sunt
alungite, iar la noduri se află rădăcini adventive și frunze rudimentare, ca la
stânjenel; tubercul — vârfuri de stoloni devenite tuberizate și cărnoase, ca la cartof;
bulb ramuri scurte, ca niște discuri, acoperite de frunze cărnoase, ca la speciile de
Allium.

3.2.2 Anatomia tulpinii

Structura primară a tulpinii arborilor, asemănătoare celei de la plantele

ierboase, este prezentă doar la lujerii tineri și se menține o perioadă foarte scurtă.
După circa o lună sau chiar mai puțin de la pornirea lujerului, încep să se
diferențieze meristemele laterale (secundare), cambiul și felogenul, care produc
creșterea în grosime a axului, constituindu-se astfel structura secundară.

53
 a. Structura primară a tulpinii
Organizarea meristemelor apicale de la lujer este mai complexă decât la
rădăcină, deoarece, pe lângă țesuturile generate pentru structura primară a axului
lujerului, meristemele apicale sunt implicate și în formarea primordiilor mugurilor
și a primordiilor frunzelor.

3 cl.c

sc pc

ep

Fig. 3.13 — Vârful vegetativ al unei

tulpini de angiospermă cu
organizare de tip tunică —
corpus:cl.c
1- tunică; 2 — corpus; 3 — primordiu
foliar (după RAVEN și colab., 1992)

Fig. 3.14 — Structura primară a tulpinii

la o rozacee lemnoasă: A — schemă; B
— detaliu; ep — epidermă; hp
hipodermă; P.C — parenchim cortical;
sc — scoarță; c. I — celule cu protoxilem;
cloroplaste; c. a — celulă cu amidon; c.
t — celule tanifere; pf — protofloem; mf — metafloem; c. an —
celulă anexă; pc — procambiu; mx — metaxilem; px —
protoxilem dezorganizat; md — măduvă; r. m — rază medulară;
cl. C — cilindru central (după ESAU, 1965)

5
 În vârful vegetativ (conul de creștere) se află două grupuri de celule: unul
periferic (tunica) și unul central (corpusul) (fig. 3.13). Din aceste două grupuri se vor
diferenția cele trei meristeme primare cunoscute: protoderma care va forma
epiderma, meristemul fundamental din care se vor diferenția scoarța și măduva și
procambiul, care apare ca niște șuvițe în masa meristemului fundamental și va
forma fasciculele conducătoare libero-lemnoase.
La o structură primară deplin formată (fig. 3.14, 3.15) se disting epiderma,
scoarța și cilindrul central.
Epiderma este stratul periferic, alcătuit din celule cu pereții exteriori
impregnați cu cutină. Protoplastul lor este lipsit de obicei de cloroplaste, iar
vacuola, bine dezvoltată, conține antociani protectori față de radiația ultravioletă.
Formațiunile epidermice (peri, stomate) sunt de regulă prezente, cu excepția
tulpinilor subterane.
Scoarța constituie un parenchim multistrat. Straturile periferice pot avea rol
în fotosinteză (conțin cloroplaste), iar cele mai interne în depozitare (acumulează
substanțe de rezervă). La multe specii straturile cele mai exterioare ale scoarței sunt
reprezentate prin țesuturi mecanice (colenchim și sclerenchim) ce alcătuiesc o
hipodermă. Stratul cel mai intern al scoarței, endodermul, nu prezintă caracteristici
tipice decât la unele tulpini subterane, ca rizomii.
Cilindrul central (stelul) al tulpinii este constituit din fascicule conducătoare
și măduvă.
Fasciculele conducătoare ale tulpinii sunt mixte (libero-lemnoase) și mai
adesea (la gimnosperme și dicotiledonate lemnoase) aparțin tipului colateral
deschis, adică între xilem (dispus intern) și floem (dispus spre exterior) rămâne un
rest de procambiu, întrucât acesta nu s-a diferențiat în întregime în xilem și floem
la formarea fasciculului (fig. 3.15).
Quercus
B-detaliu;
ffl-fibre
metaxilem; px-protoxilem; rm-rază medulară
(original)
La gimnosperme și dicotiledonatele lemnoase, al căror cilindru central este de
tip eustel (fasciculele libero-lemnoase sunt dispuse ordonat pe un inel), țesuturile
vasculare primare se dispun sub forma unui manșon libero-lemnos (fig. 3.15),
străbătut de raze medulare înguste.
În fasciculul colateral deschis, diferențierea floemului are loc centripet,
protofloemul fiind dispus spre exterior, lângă stratul cel mai intern al scoarței și
metafloemul lângă procambiu. Diferențierea xilemului are însă loc centrifug,
protoxilemul fiind situat în vecinătatea măduvei iar metaxilemul lângă procambiu
(fig. 3.15).
În centrul stelului se află măduva, care trimite prelungiri printre fascicule,
razele medulare.
La dicotiledonatele ierboase, eustelul se caracterizează printr-o pronunțată
individualizare a fasciculelor conducătoare, de această dată de tip colateral închis,
(procambiul se consumă integral în generarea de xilem și floem și fasciculul este
înconjurat de o teacă de sclerenchim) întrucât razele medulare sunt mult mai bine
reprezentate. La unele specii (Ranunculus sp. — fig. 3.16) tulpinile devin fistuloase,
prin formarea în zona medulară a unei lacune.

56
 Fig. 3.16 Structura primară a tulpinii Ia Ranunculus sp. (secț. transv.): A- ansamblu; Bdetaliu
cu un fascicul libero-lemnos colateral închis; fl-floem; x-xilem; scl-sclerenchim
(original)

La plantele monocotiledonate, cilindrul central este de tip atactostel, cu

fasciculele libero-lemnoase (de asemenea de tip colateral închis) împrăștiate într-un
țesut parenchimatic, uneori sclerificat (Ruscus — fig. 3.17)
Fasciculele conducătoare ale tulpinii și frunzei comunică între ele fără
modificări. În vârful tulpinii vasele conducătoare se diferențiază mai întâi în
primordiile frunzelor și se continuă apoi cu fasciculele tulpinii care se formează mai
târziu. Porțiunea de fascicul (fascicule) dintre baza frunzei și cilindrul central
reprezintă urma foliară, iar locul prin care fasciculul (fasciculele) pătrund (pătrunde)
în cilindrul central, lacunafoliară.

57
 Fig. 3.17 Structura primară a tulpinii la Ruscus aculeatus: at -atactostel
(original)

În schimb, la trecerea de la fasciculele conducătoare ale rădăcinii la cele ale

tulpinii, au loc unele modificări treptate, prin care se ajunge de la fascicule simple și
alterne, caracteristice rădăcinii, la cele mixte, libero-lemnoase, proprii tulpinii. Zona
de tranziție corespunde coletului.

b. Structura secundară a tulpinii la gimnosperme și dicotiledonate bl. Structura

țesuturilor produse de cambiu. După constituirea structurii primare, procambiul, care
la arbori se prezintă aproape circular în secțiune transversală (fasciculele libero-
lemnoase sunt foarte apropiate, constituind un manșon libero-lemnos), va deveni
cambiu și va genera, ca urmare a activității sale bipleurice, prin diviziuni tangențiale
alternative ale inițialelor sale fusiforme, lemn secundar spre interior și liber secundar
spre exterior. Din inițialele de rază ale cambiului vor fi generate, în ambele sensuri,
raze medulare secundare.
Lemnul secundar. Este constituit din elemente traheale, fibre xilematice și
parenchim lemnos.
Elementele traheale la angiosperme se constituie în vase perfecte (trahee), pe
când gimnospermelor le sunt caracteristice traheidele. În secțiune transversală vasele
mai largi apar sub formă de pori, care prin dispunerea lor specifică servesc drept
criterii de identificare a lemnului.
Fibrele xilematice (fibre lemnoase) sunt întâlnite numai în lemnul
angiospermelor, căruia îi conferă rezistență. La gimnosperme rolul lor este îndeplinit
de traheide, care au deci și rol mecanic.
58
 5
1
Fig. 3.18— Tulpină de stejar (secțiune transversală și longitudinală): I — suprafața cambiului; 2 — rază
medulară în inelele de lemn secundar; 3 — rază medulară în floem; 4 — ritidom; 5 — floem secundar;
6 — coajă (după RAVEN și colab., 1992)

Parenchimul lemnos este un țesut viu prezent în inelele anuale funcționale ale
lemnului secundar și îndeplinește rol de depozitare a substanțelor de rezervă. Este
bine reprezentat la foioase, dar lipsește aproape în totalitate la rășinoase, unde se află
ca zone restrânse, asociat canalelor rezinifere.
Țesutul lemnos format în decursul unei perioade de vegetație poartă numele de
inel anual. În secțiune transversală acestea apar sub forma unor inele concentrice, în
secțiune longitudinal-radiară sub forma unor benzi iar în secțiune
longitudinaltangențială inelele anuale se observă ca suprafețe cu contur curbiliniu,
parabolic sau ondulat (fig. 3.18, 3.19, 3.20 ).
Intrucât în fiecare an se formează, în mod normal, un inel de lemn secundar,
numărul acestora corespunde vârstei arborelui sau părții de ramură analizată. Lățimea
inelelor anuale diferă în raport cu specia, vârsta și factorii mediului
Diferențierea inelelor este datorată vaselor de calibru mai mare generate în
perioada de primăvară (când activitatea fiziologică este intensă) și proporției reduse
a fibrelor xilematice și parenchimului lemnos. Această porțiune de inel este numită
lemn timpuriu (lemn de primăvară). Spre sfârșitul perioadei de vegetație sunt
generate vase de calibru mai mic, iar fibrele și parenchimul lemnos sunt sporite
cantitativ, constituindu-se porțiunea de lemn târziu (lemn de toamnă) a inelului.
La gimnosperme, cărora le lipsesc fibrele xilematice, iar parenchimul lemnos
are o participare foarte restrânsă, inelul anual se individualizează mai ales prin
diferența între traheidele celor două zone de lemn secundar, sub raportul calibrului
(lumenului) și îngroșării pereților acestora.
59
 Cu înaintarea în vârstă, cele mai multe specii de arbori formează în xilemul
secundar două zone distincte (fig. 3.18): una periferică, din inele anuale recente,
funcționale, de culoare deschisă, ce reprezintă alburnul și o zonă centrală, inactivă
fiziologic, de culoare închisă, duramenul.
Duraminificarea se realizează prin impregnarea pereților celulari cu taninuri,
rășini, gome; la nivelul duramenului au loc și obturări ale lumenului vaselor, ca
urmare a proeminării către interiorul acestora, prin punctuațiuni, a unor celule de
parenchim, formându-se astfel tilele, care blochează circulația sevei.

fd

60
Fig. 3.19 — Secțiune transversală prin ramura de tei de trei ani: ep — epidermă; s — suber; f— felogen;
fd — feloderm; sc.p — scoarță primară; f.f.p — fibre floematice primare; p.d — parenchim de dilatare
a razei medulare; I.S — floem secundar; f.f — fibre floematice din liberul secundar; c — cambiu; l.t —
lemn târziu; I.P — lemn timpuriu; i.a — inel anual; r.m — rază medulară; XI — xilem primar; m —
măduvă (după KOMAROV, 1949, modificat)

Fig. 3.20 Structura secundară a tulpinii de tei (Tilia cordata) (secț. transv. printr-o ramură de 3
ani): A — ansamblu; B, C — detalii; c — cambiu; ir — inițiale de rază ale cambiului; if— inițiale
fusiforme ale cambiului; f-felogen; rm — rază medulară; Ip-lemn timpuriu; It — lemn târziu; ia
— inel anual; ep — epidermă cu cuticulă; Pd — parenchim de dilatare a razei medulare
(original)

Liberul secundar. Este produs de cambiu prin activitatea sa înspre exterior,

fiind constituit din tuburi ciuruite (vase liberiene) cu celule anexe și parenchim
liberian (alcătuiesc împreună liberul moale) și fibre liberiene (liber tare) (fig. 3.19,
3.20 și 3.21). Alături de fibre, la unele specii (stejar, frasin) se pot găsi și sclereide,
iar la altele (fag și molid) țesutul mecanic al liberului secundar este limitat doar la
sclereide.

61
 Liberul secundar, ca și lemnul secundar, se constituie ca manșon (teacă), însă
se menține funcțional doar pentru o perioadă scurtă (unu la câțiva ani), după care
este strivit prin dezvoltarea lemnului secundar; în locul țesuturilor strivite se
formează continuu altele noi, de aceea în liberul secundar nu se conturează inele
anuale.
a c formează prin activitatea
sa bipleurică suberul
șifelodermul.
Suberul este format
din pachete radiare de
celule moarte și
suberificate, ce preiau
rolul de protecție al
epidermei.
Fig. 3.21
—
Felodermul este
Liberul generat spre interior și
secundar la tei: a— fibre floematice (liber constituit în mod obișnuit din celule
tare); vase liberiene cu celule anexe și vii.
parenchim liberian (liber moale); c — raze La unele plante felogenul
medulare (după KW, 1874)
funcționează monopleuric, producând
b2. Structura țesuturilor numai suber.
produse de felogen. Felogenul Suberul și felodermul reprezintă
scoarța secundară (peridermul).
Împreună cu liberul secundar, peridermul alcătuiește coaja. Prin urmare, decojirea se
produce în dreptul cambiului.
Când unicul felogen activează în același ritm cu cambiul, scoarța secundară
rămâne netedă. La numeroase specii de arbori felogenul își încetează activitatea, în
locul lui constituindu-se mereu câte un nou felogen, din ce în ce mai profund, până
chiar și în liberul secundar. Prin activitatea acestor felogene succesive sunt generate
în decursul anilor țesuturi care, fiind împinse spre exterior, se mortifică din lipsă de
apă și hrană și crapă în mod caracteristic diferitelor specii, formându-se astfel
ritidomul (de la gr. rhytis — zbârcitură, încrețitură). Acesta cuprinde resturi de
epidermă și scoarță primară, vechi straturi de suber și feloderm, precum și porțiuni
de liber secundar.

3.3 FRUNZA

Este organul cu structură dorsiventrală, simetrie bilaterală, creștere limitată și

durată de viață scurtă, adaptat pentru fotosinteză și transpirație. Având plasticitate
mare, în unele situații s-a adaptat și pentru alte funcții (înmagazinare de substanțe,
absorbție, apărare etc.).
62
 3.3.1 Morfologia frunzei

La frunze s-au diferențiat: limbul (lamina), pețiolul și teaca (vagina). Există

frunze simple, cu margine întreagă sau ± incizată și frunze compuse, în care caz din
lobii laminei s-au individualizat foliole cu pețioli proprii dispuși pe pețiolul comun
(rahisul) (fig. 3.22).

Fig. 3.22 — Margini de limb foliar cu inciziuni mari și frunze compuse: A — tipul penat: a - penat
lobată; b — penat fidată; c — penat partită; d — penat sectată; e — frunză imparipenat compusă; f —
frunză paripenat compusă; B — tipul palmat: a — palmat lobată; b — palmat fidată; c — palmat partită;
d — palmat sectată; e — frunză palmat compusă; f— frunză trifoliată (după ROTHMALER, 1981)

Frunza este un organ cu mare plasticitate, fiecare din părțile sale putând
îmbrăca o diversitate de forme. Astfel, la frunzele simple se întâlnesc numeroase
forme de limb (fig. 3.23), iar marginea limbului se prezintă de asemenea diversă sub
raport morfologic, putând fi întreagă, cu inciziuni mici (fig. 3.24) sau cu inciziuni
mari (fig. 3.22).

63
 Fig. 3.23 — Forme de limb foliar: a — rotundă (Ia Fig. 3.24 — Margine întreagă (A) și cu
Populus tremula); b — subrotundă; c — eliptică (Ia inciziuni mici: B — dințată; C —
Fagus sylvatica); d — ovată (Ia Syringa vulgaris); e — serată; D — crenată; E — sinuată
obovată (Ia Viburnum lantana); f— spatulată (Ia Bellis (după MORARIU, 1972)
perennis); g — ovat lanceolată (Ia Salix fragilis); h —
lanceolată; i — oblanceolată; j — liniară; k — aciculară
(Ia Pinus); I — subulată (Ia Juniperus); m — romboidală
(Ia Betula pendula); n — cordată (Ia Tilia cordata); o —
obcordată (Ia Oxalis acetosella); p — reniformă (la
Asarum europaeum) (după ROTHMALER, 1981)
În figura 3.25 se evidențiază tipurile de vârf ale limbului foliar, iar în figura
3.26 tipurile de bază foliară. Frunzele diferă de asemenea prin nervațiunea limbului
(fig. 3.27) și felul pețiolului. Când pețiolul lipsește, frunzele se numesc sesile, acestea
fiind de mai multe tipuri (fig. 3.28).

a b d g h
Fig. 3.25 — Vârful limbului foliar: a — trunchiat; b — rotunjit; c — obtuz; d — acut; e —
acuminat; f— spinos; g — mucronat; h — emarginat (după ROTHMALER, 1981 )

Fig. 3.26 — Baza limbului foliar: a — trunchiată; b — rotunjită; c — îngustată; d — cuneată; e

— sagitată; f — hastată; g — asimetrică; h — auriculată; i — cordată; g — reniformă (după
ROTHMALER, 1981)

64
 3.28
— Frunză pețiolată (A) și frunze sesile: b — sesilă
propriu-zisă; c, d — amplexicaule; e —
Fig. 3.27 — Nervațiunea frunzei: a — perfoliată; f— conate; g — concrescute deasupra
uninervă; b dicotomică; c unei teci comune (Ia garoafă); h — decurentă (după
curbinervă; d — penată; e — palmată; f— ROTHMALER, 1981)
rețea de nervuri terminale
Teaca frunzei este partea lățită cu care frunza se prinde de tulpină. La multe
plante lemnoase baza frunzei este prevăzută cu formațiuni anexe, stipelele, ce sunt
excrescențe foliare, mai adesea caduce, dispuse simetric de o parte și de alta a tecii.
În diferite etape ale dezvoltării plantei se disting patru tipuri de organe foliare,
diferențiate morfologic și funcțional: cotiledoanele — primele organe foliare (la
embrion), catafilele — frunze rudimentare protectoare (solzii mugurilor și ai
tulpinilor subterane), nomofilele — frunzele normale, hipsofilele — organe foliare
apărătoare ale florilor și inflorescențelor (bractee, involucru etc.).
3.3.2 Anatomia frunzei

Primordiile foliare se diferențiază în lungul apexului (vârfului) tulpinii din

tunică și corpus. Ulterior, prin diviziuni și creșteri celulare, primordiul ia formă de
mamelon și apoi de con, alcătuit dintr-un strat protodermic, o masă internă de
meristem fundamental și o șuviță de procambiu.
La creșterea în lățime a limbului se pornește de la cele două fășii marginale de
meristem care se formează de fiecare parte.

a. Structura frunzei la rășinoase

Tipul morfologic de frunză mai răspândit la rășinoase este cel acicular.
Structura anatomică a frunzei diferă de la specie la specie, mai ales în raport cu
adaptările la condiții de uscăciune.

65
 Epiderma este stratul periferic, mai adesea din celule moarte, cu pereții
lignificați, cei dinspre exterior cu cuticulă bine dezvoltată și acoperită cu ceară (fig.
3.29 A). Sub epidermă se află o hipodermă dintr-un strat sau câteva straturi de celule,
care îi amplifică funcția protectivă. Stomatele sunt frecvent adâncite în hipodermă
(fig. 3.29 B) sau chiar în mezofil, având celulele anexă mari, între ele cu o anticameră
mai mult sau mai puțin înaltă.

Fig. 3.29 — Structura frunzei la pin în secț.

transv. (A) și organizarea stomatei (B): e —
epidermă; st — stomată; h — hipodermă; m
— mezofil din celule septate; h cr — canal
rezinifer; end — endoderm; x — xilem; ph —
floem; ț.t — țesut de transfuzie; scl —
sclerenchim; a— anticameră; cm.sst —
cameră substomatică; c.a — celulă anexă,
— rr c.s — celule stomatice (A — original, B
— după GUTTENBERG, 1963)
cm.sst
ms

fas

66
 nv

cm cr
Țxil

end

berw.ile lui Cas arv

Fig. 3.30 Structura acului de pin (secț. transv.) :

A-ansamblu ; B-detaliu mezofil și canal rezinifer; C-detaliu stomate; D-detaliu nervură;
endendoderm; nv-nervură; ms-mezofil septat; fasc-fascicul libero-lemnos; xil-xilem; flfloem;
scl-sclerenchim; tt-țesut de transfuzie ;csr-celule secretoare de rășină ; cm-celule de țesut
mecanic ; cr-canal rezinifer ; ep-epidermă sclerificată ; h-hipodermă sclerificată ; cel stom-
celulă stomatică ; ost-ostiolă ; ca-celulă anexă (original)

Mezofilul frunzelor de rășinoase poate fi de tipul țesutului asimilator septat

(celulele au pereții invaginați spre interior, mărindu-se astfel suprafața de dispunere
a cloroplastelor, ca la pin — fig. 3.29 și 3.30), însă la unele specii (ca de exemplu, la
brad) mezofilul, asemănător celui de la foioase, este diferențiat în țesut palisadic (din
celule prismatice alungite) și țesut lacunar. În mezofil se află canale rezinifere al căror
număr diferă (1-2 la Picea abies, 5-12 la Pinus sylvestris etc.).
Nervura este delimitată de mezofil printr-un endoderm unistrat și include mai
adesea două fascicule libero-lemnoase, în jurul cărora se află țesutul de transfuzie.
Fasciculele au xilemul spre fața superioară și floemul spre cea inferioară. La multe
specii fasciculele sunt susținute de arcuri de sclerenchim. Țesutul de transfuzie este
constituit din celule vii, parenchimatice și respectiv traheide localizate în apropierea
xilemului.

b. Structura frunzei la foioase

Limbul (lamina) frunzei cuprinde epiderma, mezofilul și nervurile (fig. 3.31).
67
Epiderma este mai frecvent
unistrată, cu pereții exteriori ai
celulelor acoperiți cu un strat
de cutină, denumit cuticulă. La
majoritatea arborilor stomatele
sunt dispuse exclusiv în
epiderma inferioară (dorsală)
(frunze hipostomatice).
Mezofilul este localizat
între epiderma superioară și cea
inferioară și este reprezentat
prin țesuturile asimilatoare.
La frunzele bifaciale
(fig. 3.31), întâlnite la
majoritatea arborilor foioși,
sub epiderma superioară se
află țesutul palisadic, din 1-2
straturi de celule alungite,
bogate în cloroplaste. Între
țesutul palisadic și epiderma inferioară se află
țesutul lacunar, din celule Fig. 3.31 — Structura frunzei Ia angiosperme: A — vedere
parenchimatice de diferite tridimensională cu secțiuni (transversale și longitudinale) Ia
diferite niveluri (1 — teacă fasciculară; 2 — terminație de
forme, mai sărac în nervură din traheide; 3 — țesut palisadic; 4 epidermă
cloroplaste și cu spații superioară; 5 — țesut lacunar; 6 — lacună; 7 — epidermă
intercelulare mari (lacune), inferioară; 8 — fascicul libero-lemnos; 9 — stomată; după
aflate În comu- nicare cu BRAUNE și colab., 1994); B — detaliu cu terminație de
nervură (după SCHENCK, 1892)
camera substo- matică.
La frunzele ecvifaciale țesutul palisadic
este dispus spre ambele fețe.
Nervurile au mai adesea câte un fascicul libero-lemnos, cu xilemul înspre fața
superioară a frunzei și floemul spre cea inferioară. La nervurile mai groase,
proeminente pe fața dorsală a limbului, cu rol numai în conducere, fasciculul este
înconjurat de sclerenchim și colenchim, țesuturi care, alături de epiderma cu cuticula
foarte groasă, asigură suportul mecanic al laminei. La nervurile mai fine (de ordin
superior de ramificare) fasciculul este înconjurat de o teacăfasciculară din celule vii,
ce intermediază schimburile cu celulele asimilatoare ale mezofilului. Ultimele
ramificații au terminațiile constituite din elemente traheale, înconjurate și ele de teaca
fasciculară (fig. 3.31 B), vasele nervurii fiind ferite de contactul cu aerul din spațiile
intercelulare.

68
 CAPITOLUL IV ÎNMULȚIREA PLANTELOR

Inmulțirea este funcția biologică a organismelor vii de asigurare a continuității

vieții, prin producerea de urmași asemănători cu genitorii lor.
La plante formele de înmulțire sunt diverse, dar se pot grupa în două categorii
principale: înmulțirea asexuată și înmulțirea sexuată.

4.1 Înmulțirea asexuată

Se face prin fragmente de organe vegetative sau prin spori.

La plantele superioare înmulțirea vegetativă se poate realiza prin stoloni (ca la
Fragaria), prin drajoni (lăstari de rădăcină), prin tulpini subterane (rizomi, tuberculi,
bulbi), prin bulbili și tuberuli, prin butași etc.
La plantele inferioare înmulțirea asexuată are loc prin diviziune celulară (de
exemplu la bacterii, alge unicelulare etc.), prin fragmente de organism (ca la unele
alge, ciuperci, licheni etc.) și prin spori (germeni specializați, produși pentru
înmulțirea asexuată).

4.2 Înmulțirea sexuată

Are drept caracteristică esențială unirea (fecundația) a două celule de sex

contrar (gametul 8 și gametul 9), cu formarea unui zigot, proces prin care se încheie
ciclul de dezvoltare parental și începe cel filial. La dezvoltarea din zigot, noul
organism repetă (reproduce) toate fazele de dezvoltare individuală prin care au trecut
și părinții săi, de aceea înmulțirea sexuată se mai numește reproducere.
Gameții sunt celule haploide de sex contrar, care iau naștere în gametangi și
pot fi identici morfologic, izogameți, ori diferențiați morfologic (cei masculi de
obicei comparativ mai mici și mobili), heterogameți.
La plantele cu înmulțire sexuată, în ciclul lor de viață, se disting două faze
(generații), sporofitul diploid (din celule cu garnitură cromozomială 2n), producător
(după meioză) de spori și gametofitul haploid (n), sexuat, producător de gameți. La
diferite grupuri sistematice de plante, aceste două generații, ce se succed cu
regularitate, au durată și organizare diverse. În evoluție, gametofitul plantelor de
uscat s-a restrâns progresiv. Așa cum se va vedea, la gimnosperme și angiosperme
participarea gametofitului este foarte redusă.

4,3 Reproducerea la gimnosperme

Gimnospermele sunt plante superioare cu flori, a căror sămânță este dezvelită

(de la gr. gvmnos — golaș, descoperit și sperma — sămânță). Reprezentanții lor
actuali sunt arbori și arbuști, mai adesea cu frunze sempervirente. Cele mai multe pot
69
suporta căldura excesivă, seceta, dar și temperaturile scăzute. Căile urmate la
reproducere exprimă de asemenea adaptări în acest sens. Astfel, spre deosebire de
ferigi, nu este necesară apa pentru a se realiza fecundația, întrucât grăunciorii de
polen sunt transferați de vânt, iar spermatia este condusă până la oosferă prin tubul
polinic. De asemenea, gametofitul 9, format în interiorul ovulului, va fi în acest mod
mai bine protejat pe parcursul dezvoltării lui, ca și zigotul în formare.
Florile gimnospermelor sunt unisexuate, dispuse mai adesea monoic (mascule
și femele pe același exemplar), mai rar dioic, ca la tisă, ienupăr etc., când florile
mascule se formează pe unii indivizi, iar cele femele pe alții.
În cele ce urmează se va analiza reproducerea la pinul silvestru.
a. Florile bărbătești (fig. 4.1) sunt dispuse la extremitatea unor ramuri situate
mai jos de vârful arborelui și grupate în inflorescențe de tipul amenților. Fiecare
floare, de forma unui con mic, prezintă solzi spiralați cu câte doi saci polinici pe fața
lor inferioară. În interiorul sacilor polinici se formează la început un țesut diploid
reprezentat de celulele mamă ale grăunciorilor de polen. Fiecare celulă mamă va
forma prin meioză câte patru grăunciori de polen (microspori) haploizi. Fiecare
grăuncior de polen, la maturitate, este constituit dintr-o celulă generativă, o celulă
vegetativă (celulă tub) de dimensiuni mai mari și două celule protaliene. Intre cele
două învelișuri ale grăunciorului se delimitează doi saci aeriferi.

Fig. 4.I — Flori bărbătești Ia pin (Pinus

sylvestris): A — inflorescență masculă; B —
floare masculă; C — floare masculă (secțiune
longitudinală); D — stamină cu saci polinici
deschiși și E — stamină (secțiune transversală);
F - grăunciori de polen; a — axa inflorescenței;
br — bractee; s - sac polinic; nv — nucleul
celulei vegetative; cg — celulă generativă; cp —
celule protaliene; sa — saci cu aer
(după GRINȚESCU, 1985)

b. Florile femeiești (fig. 4.2) sunt grupate în conuri mai mari, dispuse
pe ramurile dinspre vârful arborelui. Fiecare floare constă din câte doi solzi (unul
inferior, steril — bracteea și altul superior, fertil — carpela), inserați în spirală pe
axul conului. Solzii fertili poartă pe fața internă câte două ovule, fiecare cu un înveliș
(integument) întrerupt la partea superioară de o deschidere (micropil), sub care se
află camera polinică. Interiorul ovulului constă dintr-un țesut trofic, nucela, în care
se vor forma dintr-o celulă, prin meioză, patru macrospori haploizi (n). Trei dintre
70
 aceștia se
vor resorbi, iar
unul va genera
prin diviziuni
mitotice

endospermul primar (n), în care se vor individualiza două arhegoane, purtătoare

fiecare a câte unei oosfere, gametul femel.
end.
prim.
nuc

Fig. 4.2 — Flori femeiești Ia pin (Pinus sylvestris): A — inflorescență femelă (con); B inflorescență
(secțiune longitudinală); C — solz carpelar cu ovule; D — floare (secțiune transversală); E — ovul; sc
— solz carpelar; br — bractee (solz steril); ov — ovul; m — micropil; cp — cameră polinică; int —
integument; arh — arhegon; end. prim. — endosperm primar; nuc — nucelă (după GRINȚESCU, 1985)

c. Polenizarea și fecundația. Transformări postfecundative

La maturitate grăunciorii de polen sunt eliberați și, purtați de vânt, unii ajung
în camera polinică. Aici germinează formând, prin aportul celulei vegetative, câte un
tub polinic, care înaintează înspre arhegon. Din celula generativă vor rezulta două
celule spermatice (gameți). Vârful tubului polinic se dezorganizează și eliberează
spermatiile, dintre care una se va uni cu oosfera în procesul de fecundație, rezultând
zigotul, iar cealaltă se resoarbe, fecundația fiind simplă. Fecundația se realizează
numai după maturarea oosferei, interval care în cazul pinului poate fi 1-5 (13) luni de
la polenizare. Chiar dacă va fi fecundată fiecare din oosferele celor două arhegoane,
mai adesea un singur zigot se va dezvolta în continuare, generând embrionul.
În timpul formării embrionului, ovulul evoluează în sămânță.

71
 Sămânța matură este alcătuită (fig. 45) dintr-un tegument și țesut nutritiv al
endospermului primar în care s-a constituit
embrionul (fig. 4.3 C).

Fig. 4.3 — Sămânță Ia pin (Pinus sylvestris): A — solz

carpelar cu semințe; B — sămânță (secțiune
longitudinală); C — embrion în sămânță (secțiune
longitudinală); a — aripă; s.c — solz carpelar; s.m. —
sămânță; t.e și t.i — părți ale tegumentului; m —
micropil; e — endosperm primar; a. h — ax hipocotil; c
— cotiledoane; r — rădăciniță, v.v — vârf vegetativ

La pin, la sfârșitul celui de al doilea an după fecundație, solzii carpelari se

lignifică și se îndepărtează unii de alții, iar semințele se desprind de pe solzi cu câte
o mică aripioară (fig. 4.3).
În ciclul biologic (alternarea de generații) la pin, sporofitul (generația 2n) este
reprezentat prin însuși arborele, iar gametofitul (generația n) este diferențiat, mascul
și femel, și comparativ foarte redus. Astfel, gametofitul mascul se limitează doar la
grăunciorii de polen (cu celulele lor alcătuitoare), iar gametofitul femel la
endospermul primar, generat de macrospor și purtător de arhegoane.

4.4 Reproducerea la angiosperme

Angiospermele sunt plante care în decursul evoluției au câștigat unele caractere

adaptative noi față de gimnosperme: închiderea (includerea) ovulelor într-un înveliș
ovarian și respectiv a semințelor într-un fruct provenit din ovar (angiosperme de la
gr. aggeion — cavitate închisă și sperma — sămânță). Părțile reproducătoare se
constituie într-un organ cu structură particulară -floarea.
La angiosperme sporofitul este foarte dezvoltat, ocupă singur aproape întreg
ciclul vital, fiind reprezentat prin planta propriu-zisă, iar gametofitul este chiar mai
restrâns ca la gimnosperme (cel mascul redus la grăunciorul de polen cu cele două
celule ale sale, iar gametofitul femel la sacul embrionar, generat de macrospor).
A. Organizarea florii verticile (laflorile ciclice). În
raport cu numărul verticilelor
O floare completă (fig. 4.4) prezintă un (ciclurilor), deosebim flori
peduncul, pe a cărui extremitate mai umflată, mono-, di-, tri-, tetra-, policiclice.
numită axă florală sau receptacul, se formează, Numărul elementelor din ciclu
prin activitatea unor meristeme, părțile are de asemenea valoare
reproducătoare (staminele și carpelele) și diagnostică pentru diferite unități
învelișurile florale (sepalele și petalele). sistematice și este divers: două
Dispunerea părților florale pe receptacul elemente la florile dimere, trei la
poate fi în spirală (la florile spirociclice) și în
72
 florile trimere... , numeroase elemente Ia pet
florile polimere.

B. Dispunerea florilor. Inflorescențe

per
După modul de asociere pe tulpină,
florile pot fi solitare sau grupate în
inflorescențe.
p

sep

Fig. 4.4 — Organizarea florii Ia

angiosperme (schemă): r — receptacul;
sep — sepale; pet — petale; a — antere;
f — filament; ov — ovar; o — ovul: st—
stil; sg — stigmat; p — polen; t.p- tub
polinic (după GRINȚESCU, 1985)
La inflorescențele monopodiale sau racemoase axul principal (rahisul) are creștere
teoretic nedefinită, iar lateral apar pediceli cu flori, înflorirea având loc de la baza axului
spre vârf, odată cu creșterea lui, și totodată centripet. Aici aparțin (fig. 4.5
A) racemul (pedicelii florilor au aproximativ aceeași lungime), corimbul (pediceli inegali,
astfel că florile ajung aproape la același nivel), spicul (flori fără pediceli, sesile), amentul
(mâțișorul) (un fel de spic cu rahis flexibil și florile unisexuate), spadicele (ax principal
lung și gros cu flori unisexuate și sesile, învelite de una sau mai multe frunze), umbela
(florile pornesc de la același nivel, iar frunzele susținătoare —bracteele sunt dispuse într-
un verticil denumit involucru), capitulul (pe axul principal scurt și gros se dispun
numeroase flori ± sesile), calatidiul (pe axul principal scurt și lățit ca un disc se află flori
sesile).

73
 1 2

c
Fig. 4.5 — Inflorescențe: A — monopodiale (I — racem; 2 — corimb; 3 — spic; 4 — spadice; 5 — umbelă; 6
— capitul; 7 — calatidiu; B — simpodiale (a — dicaziu; bl și b2 — monocaziu; c — pleiocaziu); C — compuse
(Cl — umbelă compusă; c2 — panicul; c3 — corimb cu cimă; c4 — racem cu cimă — tirsă) (după
ROTHMALER, 1981)

La inflorescențele simpodiale (fig. 4.5 B) (inflorescențe cimoase) axul are creștere

definită (limitată), fiind terminat cu o floare, la fel și axele laterale; apariția florilor (și
înflorirea) are loc succesiv de la vârf spre bază și totodată centrifug. Din această categorie
fac parte: monocaziul (axul principal se termină cu o floare, lateral de la primul nod
pornește o ramură de asemenea încheiată cu o floare, ramificarea continuându-se în același
mod), dicaziul (se diferențiază prin continuarea creșterilor cu câte două ramuri opuse) și
pleiocaziul (continuarea creșterilor se face prin mai multe ramuri verticilate).
Inflorescențele simple prezentate se pot asocia mai multe (de același fel sau de tipuri
diferite), formând inflorescențe compuse (fig. 4.5 C). Spre exemplu, la Betulaceae amentul
se combină cu dicaziul.
C. Reprezentarea grafică a florii

Pentru a ușura studiul comparativ al organizării florii la diferite grupe sistematice, se

recurge la reprezentarea ei grafică, prin diagrame și formule.
a. Diagrama florală (fig. 4.6) este proiecția elementelor florale pe un plan
perpendicular pe axul florii. Elementele florii sunt reprezentate în diagramă prin figuri
asemănătoare formei lor în secțiune transversală. La figurarea unei diagrame florale se are
în vedere simetria florii, dispoziția și numărul părților florale etc. La florile actinomorfe se
trasează mai multe planuri de simetrie, iar în cazul celor zigomorfe unul singur. Dacă părțile
74
florale sunt dispuse ciclic, se figurează atâtea cercuri concentrice câte cicluri are floarea,
iar dacă dispoziția este spirociclică se trasează o spirală. Pe cercurile concentrice (sau pe
spirală) se schițează toate părțile florale, începând din exterior, cu sepalele și continuând
cu celelalte părți spre interior. Axul inflorescenței se figurează printr-un cerculeț deasupra
diagramei iar bracteea (hipsofila) sub diagramă. Concreșterea se reprezintă prin linii de
legătură între elementele aceluiași ciclu sau între elementele a două cicluri apropiate.

a b c

Fig. 4.6 Diagrame florale : a — Ia Ranunculaceae; b — Ia Fumariaceae; c — Ia Liliaceae (după

WARMING și MôBIUS, 1929)

b. Formula florală redă organizarea unei flori prin cifre, litere și semne
convenționale. Prin litere se notează principalele părți ale florii (K-caliciul, C-corola, P-
perigonul, A-androceul, G-gineceul), iar prin cifre numărul elementelor dintr-un ciclu.
Când acestea sunt numeroase se folosește semnul „00". Două cicluri de același fel se leagă
între ele prin semnul „+”, iar lipsa unui ciclu se notează cu „0” Elementele concrescute se
înscriu în paranteză rotundă ( ), iar ciclurile unite în paranteză mare [ l. Poziția inferioară
sau superioară a ovarului se notează cu o liniuță, deasupra și respectiv dedesubtul cifrei ce
reprezintă numărul carpelelor. Simetria zigomorfă se simbolizează prin semnul ilustrat de
pildă în formula pentru familia Fabaceae - iar cel utilizat pentru
simetria actinomorfă este cel prezentat în formula florală redată pentru familia Liliaceae *
KsCs,4mGT.
D. Morfologia și structura părților florale

1. Pedunculul floral. Este alcătuit dintr-un singur internod și se inseră pe

tulpină în subsuoara unei frunze numită bractee. Florile fără peduncul se numesc sesile. La
inflorescențe se disting: axul principal (rahisul) al inflorescenței, pe care florile se prind
prin pediceli.
2. Receptaculul (axa florală). Reprezintă partea terminală, mai dezvoltată a
pedunculului sau pedicelului, pe care se dispun elementele florale.

75
 3. Învelișul floral (periantul). Este format din sepale și petale sau din elemente
de același fel numite tepale, în care caz învelișul este numit perigon sau periant simplu, ce
poate fi sepaloid (din elemente asemănătoare sepalelor, de culoare verde) sau petaloid (din
elemente asemănătoare petelelor, deci viu colorate). Florile lipsite de periant sunt numite
flori nude.
a. Caliciul. Este verticilul periferic, format din sepale (fig. 4.7 A), obișnuit de culoare
verde. Sepalele pot fi libere între ele, alcătuind un caliciu dialisepal, sau concrescute la
caliciul gamosepal.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Fig. 4.7 — Învelișuri florale: A — tipuri de caliciu (a — dialisepal; b — gamosepal; c — caliciu din perișori;
d — caliciu acrescent) (după GRINȚESCU, 1928); B — tipuri de corolă gamopetală (I, 2 tubuloasă; 3 —
urceolată; 4, 5 — campanulată; 6, 7 — infundibuliformă; 8 — rotată; 9 — hipocrateriformă; IO — ligulată)
(după ROTHMALER, 1981)

b.Corola. Este situată mai interior, alcătuită din elemente viu colorate, petalele.
Corola cu petale libere este dialipetală, iar cea cu petalele concrescute gamopetală (fig. 4.7
B), foarte diversă morfologic: tubuloasă, campanulată etc.
4. Părțile reproducătoare. Repartiția sexelor în floare
Părțile reproducătoare ale florii sunt staminele a căror totalitate formează androceul
(de la gr. andros — bărbat) și carpelele ce alcătuiesc gineceul (de la gr. gyne — femeie).
Florile care au atât androceu cât și gineceu se numesc bisexuate (hermafrodite), iar
cele cu organe de un singur sex (fie stamine, fie carpele) sunt unisexuate. Plantele cu flori
unisexuate pot fi monoice (de la gr. monos — unic și oikos — locuință, casă), cu florile
mascule (8) și florile femele (9) pe același exemplar, dioice cu florile unisexuate pe
exemplare diferite (exemplare mascule și respectiv femele), trioice (unii indivizi sunt
masculi, alții femeli și alții cu flori bisexuate) și poligame (pe același exemplar sunt flori
mascule, femele și bisexuate).
a. Androceul. Este constituit din stamine, fiecare stamină având filament, conectiv
și anteră (fig. 4.8 A și B).
76
 s ac

B
Fig. 4.8 — Organizarea unei
stamine: A, B — stamină deplin
formată văzută din față și din spate (f — filament; c — conectiv; a — anteră) (după SCHIMJER din MEVIUS,
1940); C — Secțiune prin anteră cu patru saci polinici deschiși (s — sac polinic cu grăunciori de polen) (după
EVERT din RAVEN și colab. , 1992)

Antera este partea fertilă a staminei, formată mai adesea din două loji, fiecare cu câte
doi saci polinici. De filament, antera se prinde prin intermediul conectivului, străbătut de
un fascicul conducător (fig. 4.8 C). În sacii polinici ia naștere mai întâi un țesut sporogen
din celule diploide (2n), celulele mamă ale grăunciorilor de polen.
specifice, denumit exină. În interior se află
două celule inegale: una mare, celula
vegetativă (celula tub), și una mai mică, celula
generativă (fig. 4.9).
b. Gineceul (pistilul). Poate fi alcătuit
din una sau mai multe carpele, libere (gineceu
apocarp) sau unite (gineceu sincarp) (fig.
4.10). Fiecare carpelă liberă a gineceului
apocarp respectiv grupul de carpele unite (ale
gineceului sincarp), au diferențiate: o parte
inferioară, ovarul, o parte ± alungită, stilul, și
o parte superioară, stigmatul, care
Fig. 4.9 — Structura grăunciorului de polen (A) și
germinarea grăunciorului de polen (B): ex —
recepționează polenul (fig.
exină; int — intină; nv — celulă vegetativă cu
nucleu; g — celulă generativă; v — nucleu
vegetativ în grăuncior văzut în două planuri
diferite și respectiv în tubul polinic; sp —
spermatie (după STRASBURGER, 1991)
Din fiecare celulă mamă, prin meioză, se
formează câte patru grăunciori de polen.
Grăunciorul de polen matur
prezintă două învelișuri: unul intern,
intina, și altul extern, cutinizat și
prevăzut cu formațiuni sculpturale

77
4.10). Când carpelele sunt unite, concreșterea nu se extinde întotdeauna și asupra s.e
stilelor și stigmatelor. La gineceul sincarp, ovarul comun al carpelelor unite este
adesea împărțit în mai multe loji, al căror număr corespunde celui al carpelelor.
nuc

k
Fig.
Fig. 4.10 — Organizarea gineceului: A, B, C — structura unui gineceu unicarpelar: A — imagine de
4.12
ansamblu; B — carpelă secționată la mijloc; C — secțiune transversală Ia nivelul ovulelor (după
TROLL, 1957); D, E, F — grade de concreștere a carpelelor Ia diferite specii (D — gineceu apocarp
unicarpelar; E — gineceu pentacarpelar sincarp cu stile libere; F — gineceu bicarpelar sincarp); 1 —
ovar; 2 — stil; 3 — stigmat; k — caliciu (după SCHMIDT din STRASBURGER, 1991)
Fig. 4.II — Poziția ovarului în floare: 1 — ovar Structura
super (floare hipogină); 2 — ovar infer (floare ovulului Ia
epigină) (după GRINȚESCU, 1928)

Un caracter sistematic important îl

reprezintă poziția ovarului față de
celelalte părți florale (fig. 4.I l). Când
ovarul se află deasupra locului de inserție
a periantului, adică ovar super, floarea
este hipogină, iar când ovarul este
înglobat în receptacul, dedesubtul
locului de inserție a periantului, ovar
infer, floarea este epigină.
În lojile ovarului, pe placente, se
formează și rămân atașate ovulele. Un
ovul prezintă (fig. 4.12) două învelișuri,
integumentele, care lasă o mică angiosperme: fun — funicul; h — hil; int.e și int.i —
întrerupere, integument extern și integument intern; nuc — nucelă; cl
— calotă; m — micropil; f. II — fascicul libero-lemnos;
ch — chalază; s.e sac embrionar; sin sinergide; ant —
antipode; o — oosferă; — nucleul celulei centrale (după
STRASBURGER, 1991)

78
micropilul, și delimitează un țesut trofic intern, nucela. De placentă ovulul se prinde vorba
prin funicul, al cărui loc de racordare la corpul ovulului este hilul. Prin funicul deci
pătrunde în ovul, până în zona numită chalază, un fascicul libero-lemnos. despre o
În nucelă, în urma meiozei, iau naștere dintr-o celulă patru macrospori
haploizi (n), dintre care trei se resorb, iar unul se mărește și generează după
diviziuni mitotice sacul embrionar care cuprinde: oosfera (gametul femel) cu două
sinergide, cele trei antipode și celula centrală ce conține doi nuclei polari.

E. Polenizarea și fecundația

a. Polenizarea este transferul polenului din anteră pe stigmat.

Când ajunge pe stigmat polenul aceleași flori sau al florilor de pe același
exemplar se realizează o polenizare directă, iar când polenul ajuns este provenit din
florile altor indivizi (polen străin) are loc polenizarea încrucișată.
La polenizarea încrucișată, transportul polenului se poate face prin diferiți
agenți: vânt, insecte, păsări, apă etc. fecundație dublă, proprie angiospermelor (fig.
b. Fecundația. Pe stigmat polenul 4.13).
găsește condiții favorabile (secreții de c. Transformări postfecundative. Din
soluții zaharoase) și germinează formând zigotul principal ia naștere, prin diviziuni
tubul polinic. Acesta crește străbătând repetate, embrionul cu părțile lui componente
stigmatul și țesutul de transmisie (radicula, hipocotilul, cotiledoanele și
(„țesutul conducător al stiluluť). gemula), iar din zigotul accesoriu albumenul
Înaintarea tubului este favorizată de (endospermul secundar), care va ocupa sacul
substanțele nutritive și de mucilagiile din embrionar și mare parte din nucelă. În
acest țesut. În vârful tubului polinic se
află nucleul celulei vegetative (celula
tub), iar în urma acestuia celula
generativă, care se divide formând cele
două spermatii, gameții masculi.
Datorită unei afinități chimiotropice,
tubul polinic ajunge, mai adesea prin
micropil, la sacul embrionar și pătrunde
într-una dintre sinergide. Apoi se oprește
din creștere și își mărește presiunea
internă, descărcându-și conținutul printr-
un por subterminal. O spermatie se va
uni cu oosfera, formând zigotul principal
diploid, iar cealaltă se va uni cu cei doi
nuclei polari ai celulei centrale, dând
naștere zigotului accesoriu triploid. Este

79
 Fig. 4.13 — Fecundația Ia angiosperme: ov — ovar; o —
ovul; s — stil; st — stigmat; t — tub polinic (după Sachs,
J., 1874)

urma unor modificări profunde, ovulul se transformă în sămânță, iar ovarul înfruct.
Sămânța. Este constituită din tegument, embrion și rezerve nutritive. La unele
plante (stejar, fag etc.) albumenul este consumat de embrionul în dezvoltare, substanțele
de rezervă fiind transferate și depozitate în cotiledoane (semințe exalbuminate), la altele
(ca la euforbiacee) rezervele rămân în albumen (semințe albuminate) (fig. 4.14).

Fig. 4.14 — Tipuri de semințe: A — Fig. 4.15 — Fructe cărnoase: a — drupă (Ia
sămânță albuminată; B sămânță Prunus padus; al — fructe; bl — sâmbure
exalbuminată; e embrion; c cotiledoane; mărit); b — bace (Ia Ligustrum); c — drupă
end endosperm (după GRINȚESCU, dehiscentă (la Juglans); d capsulă dehiscentă
1928) (Ia Aesculus)
80
 Fructul. Își are originea în ovar, dar, în cazul unor plante, la formarea lui mai pot
participa și alte părți florale, cum sunt receptaculul, învelișurile florale și stilul. La fruct
se disting: învelișul exterior (epicarpul), mezocarpul (cărnos sau uscat) și învelișul intern
(endocarpul).
Fructele formate dintr-un ovar monocarpelar sau din ovar cu mai multe carpele
unite se numesc fructe simple, iar cele rezultate din ovarele carpelelor neunite ale unei
flori se numescfructe multiple.
Fructele compuse (fig. 4.17) sunt cele provenite dintr-o întreagă inflorescență,
iarfructelefalse provin în cea mai mare proporție din alte părți florale decât ovarul.
După consistență fructele se pot grupa în fructe cărnoase și fructe uscate. Dintre
fructele cărnoase (fig. 4.15) fac parte: baca (fruct în întregime cărnos, cu una sau mai
multe semințe), drupa (endocarpul fructului este sclerificat, constituit în sâmbure ce
protejează sămânța) etc.
Fructele uscate pot fi indehiscente și dehiscente (fig. 4.16). Dintre cele indehiscente
mai frecvente sunt: achena (fruct membranos sau lemnos neconcrescut cu sămânța),
cariopsa (învelișul ce reprezintă fructul este subțire, concrescut cu tegumentul seminței):
și samara (învelișul formează o aripă pentru diseminare prin vânt). Dintre fructele
dehiscente fac parte folicula (fruct provenit dintr-o carpelă, cu dehiscența pe linia de
sutură a marginilor acesteia), păstaia (fruct unicarpelar dehiscent după linia de sutură și
nervura mediană), silicva (fruct alungit, bicarpelar, cu perete fals provenit din proliferări
ale marginii carpelelor) și capsula (fruct din două sau mai multe carpele, cu dehiscență
prin valve sau pori).

Fig. 4.16 — Fructe uscate: achenă (a — la Quercus, b — la Fagus, c — Ia Carpinus); samară (d — la

Fraxinus, e — la Ulmus); f— disamară (Ia Acer); g — foliculă (la Delphinium); păstaie (h — Ia

81
 Robinia, i — Ia Colutea); silicvă (Ia Arabis); m — siliculă (la Lunaria); capsulă (n — la Euonymus; o
— Ia Syringa)

Dintre fructele multiple (fig. 4.17) mai frecvente sunt: polifolicula, poliachena și
polidrupa, iar dintre cele false poama, caracteristică rosaceelor maloidee (subfamilia
mărului), măceașa (fig. 4.17), pseudodrupa și pseudodrupa dehiscentă.
Fructele îndeplinesc un rol important în protejarea, diseminarea și adesea în crearea
condițiilor favorabile de germinare a semințelor.

Fig. 4.17 — Fructe multiple, false și compuse:

polifoliculă (a — Ia Spiraea; b — Ia Helleborus),
c — poliachenă (Ia
Clematis); d — poamă (Ia Malus); e — fragă (Ia
Fragaria); f — măceașă (Ia Rosa); g — fruct
compus (Ia Platanus) și h — fruct compus (Ia
Morus)

82
Celule epidermice din frunzele bulbului de ceapă
(Allium cepa)

vacuolă

citoplasmă

perete celular

nucleu

83
Structura primară a rădăcinii la piciorul cocoșului
(Ranunculus sp.)

84
85
Structura primară a tulpinii la piciorul cocoșului
(Ranunculus sp.)

86
 sclerenchim fascicul
conducător
floem
libero-lemnos,
metaxilem de tip coleteral
protoxilem închis

măduvă

epidermă

hipodermă

lacună rază
medulară medulară

87
Structura secundară a tulpinii la tei (Tilia cordata)

88
 Coaja și parte din lemn

coa

Floem ul secundar

89
 fibre floematice

vas liberian

celulă anexă

Lemnul secundar

90
91
Lemnul secundar la pin ( Pinus sylvestris )
a. Secţiune transversală

punctuațiuni
areolate

b. Secţiune longitudinal radiară

92
Structura anatomică a acului de pin (Pinus
sylvestris)

mezofiseptat
l
hipodermă
epidermă

canalrezinifer
stomată
endoderm
țesut de transfuzie
xile nervură
m
floem
sclerenchim

93
Detaliu

mezofil

canal rezinife

epidermă
hipodermă

celulă anexă
celulă stomatică
stomată
cameră substomatică
anticameră

94
Structura anatomică a frunzei de liliac (Syringa
vulgaris)

epiderma superioară

țesut palisadic

nervură

țesut lacunar

epiderma inferioară

95
Morfologia frunzei

Marginea frunzei

96
Frunze compuse

Forma limbului foliar

97
Vârful limbului foliar

Baza limbului foliar

98
Structura anterei

grăuncior de polen

99
Tipuri de fructe

Fructe simple
Uscate
Indehiscente
1. Achena: pericarp neconcrescut cu sămânţa
2. Cariopsa: pericarp subţire, concrescut cu sămânţa
3. Samara: pericarp lăţit sub formă de aripă
4. Disamara: 2 samare, formate din acelaşi ovar
Dehiscente
5. Folicula: din ovar monocarpelar; dehiscenţa după linia de sutură a carpelei
6. Păstaia: din ovar monocarpelar; dehiscenţa după linia de sutură şi nervura mediană a
carpelei
7. Silicva: din ovar bicarpelar; cu perete median pe care se prind seminţele
8. Silicula: asemănătoare cu silicva, dar L ~ l
9. Capsula: din ovar bi- ... pluricarpelar; dehiscenţa prin valve sau pori

Cărnoase
10. Baca: pericarp în întregime cărnos
11. Drupa: endocarpul lemnos, formând sâmburele

100
 Fructe multiple
12. Poliachena
13. Polifolicula
14. Polidrupa
Fructe false
15. Pseudobaca
16. Pseudodrupa
17. Poama
18. Măceaşa
19. Fraga
Fructe compuse
19. Fructul de platan
20. Soroza (duda)

101
102