CAPITOLUL I

DEZVOLTAREA EMBRIONARĂ A APARATULUI GENITAL

LA MAMIFERELE DOMESTICE

Dezvoltarea embrionară a aparatelor genitale masculine şi feminine

implică o serie de evenimente coordonate la care participă mai multe tipuri de
ţesuturi. Dezvoltarea normală a sistemului urogenital la mamifere este printre cele
mai complexe, necesitând parcurgerea unor etape hotărâoare, care să se desfăşoare
la momente bine determinate. Din punct de vedere practic, este o etapă deosebit de
importantă, deoarece poate reprezenta un factor limitativ al performanţelor
reproductive la animle.
În timpul embriogenezei, celulele suferă procesul de diferenţiere prin care
un tip de celule primitive, nespecializate, provenite din cele trei foiţe, endodern,
mezoderm, ectoderm, (fig.1.) sub influenţa mediului intern, se transformă în
grupuri de celule cu structură şi funcţie asemănătoare, luând naştere organele şi
sistemele viitorului organism (tab.1)
1.1.Stadiul de indiferenţă
Aparatul genital la mamiferele domestice se schiţează de timpuriu, odată
cu primele diferenţieri ale viitoarelor organe. Încă din faza de organogeneză
viitorul aparat genital mascul sau femel se dezvoltă, concomitent şi dependent de
aparatul urinar, cu care păstrează rapoarte morfofiziologice toată viaţa animalului.
Sexul viitorului produs este determinat încă din momentul fecundaţiei, de
către gametul mascul (spermatozoid). Dacă spermatozoidul este purtător al
gonozomului X, sexul viitorului produs de concepţie este femel, iar dacă

5
spermatozoidul fecundant este purtător al gonozomului Y sexul viitorului produs
de concepţie este mascul.
Tabel 1. Originea organelor şi sistemelor, după PL Senger, 1999
Ectoderm Mezoderm Endoderm
Sistemul nervos Musculatura Sistemul digestiv,
Hipotalamus Vasele de sânge inclusiv ficatul şi
Hipofiza Gonade pancreasul
Piele, păr, unghii, glande Uter, cervix, vagin Sistemul respirator
cutanate, glanda mamară Epididim,canale deferente, Majoritatea glandelor
Cavităţile bulală şi nazală galande accesorii ale
Vagin, vestibul vaginal, aparatului genital
penis, clitoris Sistemul urinar
Scheletul

Prima diferenţiere are loc la nivelul părţii ventromediane a mezonefrosului

unde epiteliul proliferează, formând crestele genitale. Din partea mijlocie a
crestelor genitale se vor forma gonadele iar din partea cranială şi caudală,
ligamentele de susţinere.
Elementele sexuale primare sau „gonocitele primordiale” se formează la
nivelul veziculei ombilicale, în aria extra-embrionară, lângă linia primitivă. Ele vor
migra pe lângă intestinul primitiv, de-a lungul mezenterului, printr-o deplasare
pasivă în urma unor diviziuni intense, sau deplasare activă, cu ajutorul
pseudopodelor sau prin circuitul sanguin, până în crestele genitale, unde vor forma
„celulele sexuale primare” ale gonadei indiferente.
Încă din timpul migrării celulelor sexuale primordiale spre crestele
genitale, în epiteliul germinal al gonadei indiferente, au loc fenomene de
proliferare care duc la apariţia unor cordoane, numite cordoane sexuale primitive,
ce vor îngloba celulele sexuale primare. Acestea se vor diferenţia în două tipuri de
celule:

6
 - primul tip îl formează celulele mari, gonocitele primordiale, din care vor
lua naştere gameţilor mascul şi femel;
- al doilea tip formează celulele mai mici, care le înconjoară pe primele şi
din care se vor forma, în funcţie de sexul spre care va evolua gonada indiferentă,
celulele foliculare sau celulele sertoliene.
În timpul dezvoltării sale, embrionul utilizează trei sisteme renale
morfologic distincte:
-pronefrosul, formă primitvă, afuncţională de rinichi, care regresează;
-mezonefrosul, sau rinichiul intermediar, structură pereche, care
înlocuieşte pronefrosul. Acesta este funcţional, produce urină, care este drenată
bilateral printr-o pereche de ducte, numite ducte mezonefrotice sau ducte
Wolfiene. În acelaşi timp, lateral de acestea se dezvoltă o nouă pereche de ducte,
numite ducte paramezunefrotice, sau ducte Mülleriene. Acestea apar în primele
10%-15% de la debutul gestaţiei şi se deschid în sinusul urogenital;
-metanefrosul, este forma finală a rinichiului la mamiferele adulte şi
devine funcţional în primele 30%-35% de la debutul gestaţiei
În funcţie de sex , cordoanele epiteliale, vor deveni cordoane medulare sau
tubi seminiferi. Din această gonadă indiferentă iniţial ambigenă, vor lua naştere
structurile sexuate, caracteristice unuia dintre cele două sexe (Fig.1).
Această sexualizare este un proces progresiv desfășurat după un program
stabilit genetic, factorii determinanţi fiind cromozomii de sex şi hormonii
sexualizanţi, primii deţinând informaţia genetică, fiind şi factorii operaţionali
structualizanţi. Hormonii sexualizanţi sunt factorii de direcţionare sexuală a unor
elemente sexualizabile preexistente, care în lipsa acestora ar rămâne nesexuate.
1.2.Sexualizarea masclină
Dacă gonada indiferentă evoluează spre sexul mascul, deci viitorul
organism este posesorul unui cuplu gonozomial XY (heterogametic) şi intervine
ultimul mesager, care este medularina, numită şi testis determining factor, (TDF),
controlată de o genă de pe gonozomul Y, cordoanele epiteliale se adâncesc şi se

7
dispun paralel. Dacă la început ele sunt drepte, spre sfârşitul sexualizării devin
sinuoase, se alungesc şi ajung în medulara gonadei unde, prin apariţia lumenului
se transformă în viitori tubi seminiferi.
Celulele sexuale mari vor forma spermatogoniile, elementele primordiale
ale liniei seminale, iar celulele mici vor deveni celule Sertoli. Ţesutul
mezenchimal dintre tubii seminiferi nou formaţi se va diferenţia, formând celulele
interstiţiale Leydig, care vor secreta hormonul masculinizant, testosteronul.
În ceea ce priveşte căile de secreţie intratesticulară, ele îşi au originea în
cordoanele drepte şi anastomozate ale organului lui Mihalcovicz, iar conurile
eferente ale epididimului provin din tubii corpului lui Wolff, ce se alungesc şi
devin flexuoşi. Căile genitale extratesticulare (epididimul), canalele deferente
canalul ejaculator şi glandele anexe (veziculele seminale, prostată, bulbo-uretrale)
îşi au originea în canalele lui Wolff, iar organele genitale externe în sinusul uro-
genital (partea membranoasă a uretrei), tuberculii genitali (glandul şi uretra) şi
bureleţii genitali (scrotul şi prepuţiul).
După formarea aparatului genital mascul, testiculul secretă un hormon
antimüllerian sub acţiunea căruia canalele lui Müller se vor atrofia, rămânând ca
un apendice în apropierea testiculului denumit: „hidatida pediculată”, iar
porţiunea terminală are aspectul unui uter rudimentar, ce poartă denumirea de
„utricula prostatică”.
1.3.Sexualizarea feminină
Dacă gonada indiferentă evoluează spre sexul femel, sub influenţa perechii
de gonozomi XX şi a cortexinei, substanţă ce induce diferenţierea sexului femel,
în lipsa TDF, celulele sexuale migrate vor îngroşa creasta genitală, iar în urma
proliferării ţesutului conjunctiv se formează cordoanele epiteliale. Acestea se
întretaie şi formează o reţea în ochiurile căreia se găsesc celulele germinale
primordiale (ovogoniile), înconjurate de celulele mici provenite din epiteliul
germinal. Acest ansamblu va forma „foliculii primordiali”.

8
 În urma acestor transformări, rezultă un cortex primar dens, ce va deveni
corticala viitorului ovar, iar zona medulară involuează, rămânând vascularizată dar
nepopulată. Cordoanele sexuale primare degenerează şi regresează, fiind înlocuite
cu o stromă fibro-vasculară. Tunica albuginee se formează prin proliferarea
ţesutului conjunctiv din cordoanele epiteliale.
Căile genitale femele îşi au originea în canalele lui Müller, cavitatea uro-
genitală, tuberculii genitali şi bureleţii genitali. Din canalele lui Müller se vor
forma oviductele, coarnele uterine, corpul uterului, cervixul şi vaginul, ultimele
rezultând în urma contopirii celor două canale şi dispariţiei peretelui despărţitor.
Căile genitale se formează astfel:
- din cavitatea uro-genitală: vestibulul vaginal.
- din bureleţii genitali, buzele vulvei.
După formarea aparatului genital femel, elementele rămase din aparatul
genital indiferent se atrofiază, formând rudimente care uneori pot fi identificate pe
aparatul genital. Astfel, din corpul lui Wolff rămâne un vestigiu în ligamentul larg,
care poartă denumirea de organul lui Rosenmüller, canalele lui Wolff regresează şi
rămân ca un rudiment în peretele uterin fiind denumite „canalele lui Gartner”.
1. 4. Migraţia gonadelor
Gonadele se dezvoltă în perioada embrionară într-un loc diferit de poziţia
lor la individul adult. Pentru a ajunge în locul lor definitiv de aşezare, gonadele
suferă fenomenul de migraţie, care este mai accentuat la masculi.
Astfel, testicolul plasat iniţial în partea superioară a cavităţii abdominale,
în spaţiul retroperitoneal, trebuie să coboare până în regiunea ingvinală, fixându-se
în pungile testiculare. Această migrare a gonadei mascule se realizează prin
intermediul unui pliu peritoneal format din ţesut conjunctiv, numit gubernaculum
testis, inserat proximal pe polul ventral al testicolului, iar ventral în regiunea
ingvinală a fetusului, viitorul scrotum.

9
 Migrarea gonadelor se face în mai multe etape:
-prima etapă se caracterizează prin creşterea şi alungirea corpului,
anterior testiculelor, care staţionează;
-a doua etapă implică creşterea rapidă a părţii distale a ligamentului
gubernaculum testis, care depăşeşte inelul inghinal formând o dilataţie la nivelul
viitorului scrotum. Ca rezultat ala cestei creşteri, testiculul se delplasează de la
nivelul vertebrei a zece-a toracice până la nivelul inelului inghinal superior;
-în cea de-a treia etapă, testiculul depăşeşte inelele inghinale. Forţa
motrice o reprezină continua contracţie a ligamentului gubernaculum testis. Acesta
necesită prezenţa testiculelor. La sfârşitul acestei faze, procesul vaginal este
dispus în continuarea cavităţii peritoneale, iar testiculul devine înconjurat de
tunicile peritoneale viscerală şi parietală, ce permit o mobilitate accentuată a
testiculelor.
Eperimentele efectuate pe purcei castraţi au demonstrat că suplimentarea cu
gonadortopine şi testosteron nu a stimulat creşterea gubernacumului testis, motiv
pentru care se prsupune implicarea altor factori testiculari. Astfel cercetătorii
danezi au identificat o proteină cu greutate moleculară sub 3.500 Daltoni
(descendina), implicată direct în acest proces.

Coborârea testiculelor în scrot apare la animalele domestice, în mod

normal, în următoarele perioade:

Armăsar 9 -11 luni de gestaţie

Taur 3.5-4 luni de gestaţie
Berbec, ţap 80 de zile de gestaţie
Vier 90 de zile de gestaţie
Câine la 5 zile după naştere
Motan 2-5 zile după naştere
Lamă în general prezentă la naştere

10
 Pentru majoritatea speciilor de animale domestice, trecerea testicolelor
prin inelul inghinal intern la două săptămâni după naşere este necesară pentru
luarea unei poziţii finale la nivelul scrotului. Multe animale pot avea testicolele
în regiunea inghinală la naştere, rămânând acolo timp de câteva săptămâni sau
luni înainte să coboare complet în scrot. La câine,coborârea testicolelor după
vârsta de 14 zile este considerată anormală, ea neputând apărea după vârsta de 6
luni. La armăsar, deşi criptorhidia este considerată anormală, totuşi coborârea
testicolelor, cu reţinerea lor inghinală poate să fie observată şi la vârsta de 2-3
ani.
La masculi, dacă până la naştere testicolele nu au ajuns în pungile
testiculare, se vorbeşte de un animal criptorhid ( din latinescul crypt = ascuns ;
orchid = testicul) uni sau bilateral. Criptorhizii bilaterali sunt sterili dar testiculele
pot produce testosteron, motiv pentru care apar caracterele sexuale secundare şi
comportamentul tipic de mascul.
În cazul în care canalul inghinal nu se înhide complect, este posibilă
antrenarea unor porţiuni de intestin pe acest traiect, cauzând hernia inghinală sau
inghinoscrotală.
La femele, are loc într-un timp mai scurt, datorită poziţiei topografice
definitive, care este mai apropiată locului de origine.
Studiul embriogenezei prezintă o importanţă deosebită, deoarece explică
geneza naşterii indivizilor, atât de sex masculin cât şi feminin, precum şi apariţia
anomaliilor.
Unele anomalii sunt foarte grave mai ales când se produc în fazele
diferenţierii sexuale, ceea ce determină ca pe acelaşi individ, jumătate din organele
genitale să fie femele, iar cealaltă jumătate mascule, rezultând un intersex.
Cele mai frecvente anomalii sunt: uterul dublu, cervixul dublu, atrezia
cervixului, brida precervicală, atrezia vaginală şi vulvo-vaginală, hipoplazia
genitală de origine genetică, uter unicorn, etc. Toate aceste anomalii exclud

11
femela sau masculul de la reproducţie, dar adesea aceşti indivizi sunt descoperiţi
târziu, la o vârstă înaintată, ceea ce din punct de vedere economic nu este de
dorit .

C A P I T O L U L II
MORFOFIZIOLOGIA APARATULUI
GENITAL FEMEL

Aparatul genital femel este compus din două părţi distincte:

- gonadele reprezentate de ovare;
-căile genitale, reprezentate de oviducte, uter, cervix, vagin, vestivul
vaginal şi vulva.
Aparatul genital femel este suţinut de ligamentele largi (mezosalpinx).
Prin componentele sale, aparatul genital femel îndeplineşte următoarele
roluri:
-enocrin, prin aportul ovarelor (secretă hormoni estrogeni, gestageni,
androgeni, ocitocina, relaxina, inhibina, activina), uterului (prostaglandine);
-gametogen, generează gameţi apţi pentru fecundaţie (ovarul);
-căile de conducere au rol în captarea gameţilor, transportul, maturarea,
nutriţia acestora, asigură condiţiile necesare fecundaţiei, susţinerii şi transportului
embrionului, dezvoltarea şi expulzarea fetusului.
2.1.Morfofiziologia ovarului
Ovarul (gonada femelă) este componentul principal al aparatului genital
femel, fiind responsabil şi de controlul potenţialului genetic. Are două funcţii
principale:
a) dezvoltarea şi expulzarea ovulelor apte pentru fecundaţie (fertile), în
cazul monotocicelor de regulă o ovulă este dezvoltată până în stadiul preovulator,
iar la politocice mai multe ovule, în funcţie de specie;

12
 b) funcţia endocrină caracterizată prin producerea de estrogeni, şi
androgeni care, deşi sunt antagonişti, se susţin reciproc, dictând caracterele sexuale
secundare. Tot la nivelul ovarului, după ovulaţie se formează şi se organizează
corpul galben, având ca substrat morfologic componentele rămase din fostul
folicul. Corpul galben este o glandă endocrină, care prin celulele luteale secretă
progesteron, relaxină, ocitocină.
Morfologia ovarului
Ovarul este acoperit la exterior de o tunică de ţesut conjunctiv, numită
tunica albugineea. Aceasta este căptuşită de un singur strat de celule cuboidale,
numit epiteliul germinal, care contrar denumirii sale nu are nici o legătură cu
producerea celulelor germinale.
În structura ovarului se delimitează două zone:
- zona corticală, dispusă sub albuginee, în care se găsesc totalitatea
foliculilor primordiali, formând „Pool-ul” folicular sau magazia de foliculi şi
foliculi în diferite faze de dezvoltare sau regresie, corpi galbeni evolutivi sau
regresivi. Excepţie face iapa, specie la care corticala este dispusă în jurul fosei de
ovulaţie, iar medulara este dispusă la exterior.
Celulele interstiţiale din corticală provin din mezenchimul gonadei
indiferente, din celulele ale granuloasei şi tecii interne ale foliculilor atrezici.
Celulele foliculare din granuloasa foliculilor atrezici se dispun sub formă de
cordoane şi secretă estrogeni iar celulele tecii interne cresc în volum, iau o formă
poligonală, au o citoplasmă abundentă şi devin celule secretoare de androgeni. Cu
cât numărul lor este mai mare, cu atât ovarul este mai activ.
În corticală se mai găsesc, în afară de foliculi, celule interstiţiale, ţesut
conjunctiv stromal, nervi şi vase (artere, vene, vase limfatice).
-zona medulară este formată din ţesut conjunctiv dens, vase sangvine,
limfatice şi celule interstiţiale. În această zonă a ovarului se găseşte şi o rămăşiţă
din gonada indiferentă denumită „rete ovarii”. Celulele interstiţiale ale medularei
provin din mezenchimul primar, sunt similare celulelor Leydig, produc androgeni

13
şi prin bogatele reţele vasculare pompează substanţe nutritive din circulaţia
sangvină, deci au şi un rol în nutriţia acestei zone.
Una din funcţiile esenţiale ale ovarului este producerea de gameţi. Acesta
este rezultatul a două fenomene care se succed, respectiv foliculogeneza şi
ovogeneza
2.8. Foliculogeneza
Foliculii primordiali se formează la viţea în perioada fetală, între ziua a 90-
a şi 170-a de gestaţie, când celulele somatice înconjoară ovocitele aflate în stadiul
de diploten al primei diviziuni meiotice, formând „Pool-ul” foliculilor primordiali,
sau magazia de foliculi. Numărul maxim de celule germinale ajunge în a 110-a zi
de gestaţie la 2,7 milioane de ovule din care viţeaua rămâne la fătare cu 20%.
În ovarul puberal activ, sistemul folicular are două funcţii principale: de
maturare a ovocitelor şi de producere a steroizilor ovarieni.
Dezvoltarea ovocitelor, care se găsesc într-o stare latentă şi maturarea loc
are loc în tot timpul vieţii femelei adulte, cele două procese fiind reglate, după unii
autori, de numărul de ovocite existente în ovare la naştere.
Procesul de creştere al ovocitelor se produce în două faze:
- în prima fază, care se întinde până la formarea foliculului secundar,
creşterea ovocitului are loc paralel cu creşterea foliculului.
- în a doua fază, care cuprinde perioada de la formarea foliculului secundar
până la cel predehiscent, dezvoltarea foliculului nu mai influenţează dezvoltarea
ovocitului, care rămâne în stadiul de diploten al profazei meiotice.
Odată cu apariţia vârfului de LH preovulator, se produce prima diviziune
reducţională sau meiotică şi separarea primului globul polar. Pentru a avea loc
acest proces este necesar ca foliculul sau foliculii să ajungă la o anumită
dimensiune, deoarece foliculii mai mici nu reacţionează la LH, probabil datorită
unor posibilităţi mai reduse de fixare a hormonului.
Blocarea dezvoltării ovocitului, până la apariţia vârfului de LH, se
datorează prezenţei în lichidul folicular a unui „factor de inhibiţie a meiozei”, o

14
proteină cu molecula relativ mică şi care dispare odată cu creşterea bruscă a LH-
lui; maturarea fiziologică completă a ovocitului are loc în 6-8 ore după această
creştere.
La maturarea ovocitului, pe lângă hormonii gonadotropi, este necesar să
acţioneze şi estradiolul, hormon steroidic ovarian, care are un rol esenţial în
maturarea citoplasmatică a acestuia, dar nu este necesar pentru declanşarea
meiozei.
Perioada în care ovarul este funcţional depinde de rata pierderii foliculilor
primordiali, care la vacă începe să scadă după al patrulea an de viaţă, ajungând la
15-20 de ani, când femela devine sterilă, să mai rămână 100-2000 de foliculi
primordiali.
Populaţia de foliculi din ovarul femelelor domestice trece prin următoarele
faze de dezvoltare: foliculi primordiali, primari, secundari sau cavitari, maturi sau
de Graaf şi foliculi dehiscenţi (Fig.16).
Foliculul primordial are următoarea structură: ovocitul aşezat central,
înconjurat de un strat de celule foliculare, ansamblu ce are la exterior o teacă
conjunctivă denumită „ovisac”.
Foliculul primar are dimensiuni ceva mai mari, datorită înmulţirii celulelor
foliculare, care iau o formă poliedrică şi se dispun în mai multe straturi în jurul
ovocitului. La exterior, această formaţiune este înconjurată de „vitroasă”. Ca şi cei
primordiali, foliculul primar este lipsit de secreţie endocrină.
Foliculul secundar sau cavitar se caracterizează prin apariţia, în interiorul
granuloasei, a unor mici cavităţi umplute cu lichid folicular secretat de veziculele
citoplasmatice ale celulelor granuloasei, dar poate fi şi un filtrat al plasmei.
Aceste mici cavităţi confluează, formând o singură cavitate în interiorul
granuloasei: „antrul folicular”.
Ovocitul este înconjurat de un mare număr de celule foliculare, care vor
forma „cumulus ooforus sau discul proliger” fiind împins de această formaţiune
spre periferia cavităţii nou formate.

15
 Ţesutul stromal din jurul acestei formaţiuni cavitare se transformă,
formând „teaca foliculului” care se diferenţiază apoi în două zone distincte:
- teaca externă formată din celule fusiforme;
- teaca internă formată din celule poliedrice şi care este separată de
granuloasă, prin membrana Kölliker Slavjanski. (Fig. 17, 18).
Cele două teci sunt bine vascularizate şi odată cu formarea lor începe
secreţia hormonilor steroizi şi a acidului hialuronic. Deoarece acumularea
lichidului folicular se face mai repede decât dezvoltarea foliculului, celulele
granuloasei sunt comprimate, ceea ce duce la subţierea acesteia.
Un număr mic din foliculii cavitari evoluează spre foliculul matur sau de
Graaf, restul involuează în urma degenerării ovocitului şi a celorlalte componente,
iar cavitatea foliculară va fi invadată de ţesut conjunctiv sau se transformă într-un
chist folicular.

Foliculul matur sau de „Graaf” - are aspectul unei vezicule ale cărei
dimensiuni variază de la specie la specie (15-20 mm la iapă, 12-15 mm la vacă, 7-
8 mm la oaie, capră şi scoafă, 2-3 mm la căţea şi pisică, 0,5-1 mm la iepuroaică).
Creşterea veziculei se datorează lichidului folicular, care fiind secretat în
cantitate din ce în ce mai mare comprimă granuloasa, aceasta subţiindu-se. Teaca
internă se hipertrofiază, îi creşte vascularizaţia şi apare „stigma”, locul pe unde va
avea loc ovulaţia.
Foliculul de Graaf devine complet matur odată cu prima diviziune
meiotică a ovocitului, iar structura lui are următoarele componente, văzute de la
exterior spre interior:
- teaca externă formată din fibre conjunctive şi o reţea bogată de capilare,
care asigură substanţele nutritive dezvoltării formaţiunii foliculare.

16
 - teaca internă alcătuită din 2-3 straturi de celule epiteliale bogat
vascularizate, încărcate cu fosfolipide, gliceride, colesterol şi esterii acestuia,
având un rol endocrin (secretă estrogenii).
- membrana Kölliker-Slavianski separă teaca internă de granuloasă şi este
formată dintr-un strat subţire de celule.
- granulosa este formată din celule poligonale cu o citoplasmă clară şi un
nucleu central bogat în ADN; aceste celule sunt dispuse în mai multe straturi o
parte înconjurând ovocitul şi formând coroana radiată; o altă parte se aglomerează
spre polul profund al foliculului şi formează „discul proliger” sau „cumulus
ooforus”.
Celulele din această structură se deosebesc de restul celulelor foliculare
prin nivelul crescut al colinesterazei şi a fosfatazei alcaline; celulele foliculare sunt
dotate cu receptorii pentru FSH şi LH iar activitatea lor enzimatică este dirijată
spre biosinteza hormonilor steroizi. Structural şi biochimic se deosebesc de
celulele tecii interne fiind deficitare în 17-dehidroxilază, dar sunt esenţiale după
ovulaţie când se transformă în celulele luteinice ale corpului galben şi sintetizează
progesteronul.
- ovocitul foliculului matur este o celulă mare, de formă sferică, fără
mobilitate, formată din citoplasmă şi un nucleu sferic, denumit „vezicula lui
Purkinje”. Nucleul are în structură plasma nucleară, cromozomii şi nucleolii.
La exterior ovocitul are o membrană externă sau „vitelină” înconjurată de
„membrana pelucidă” peste care sunt dispuse mai multe straturi de celule
foliculare, ce formează „coroana radiată”.
Ovocitul este cea mai mare celulă din organismul femelelor, atingând 160-
190 microni la vacă, 150 microni la oaie şi capră, 175-200 microni la iapă şi 175-
190 microni la scroafă.
Foliculul dehiscent reprezintă faza finală a evoluţiei foliculului matur, când
el proemină la suprafaţa ovarului, membrana lui fiind transparentă iar „stigma”
este înconjurată de o zonă de congestie capilară roz-roşietică.

17
 Înainte de ovulaţie sau imediat după, ovocitul de gradul I se divide în două
celule fiice - ovocitul de gradul II şi primul globul polar. Această diviziune este
„homeotipică sau reducţională” iar celulele rezultate au nucleu haploid. A doua
diviziune de maturare a ovocitului are loc în oviduct, înainte ca spermatozoizii să
pătrundă în ovulă, este heterotipică sau ecvaţională şi în urma ei rezultă ovula
matură, fecundabilă şi al doilea globul polar.

PRODUCEREA DE STEROIZI OVARIENI

Lichidul folicular produs de celulele granuloasei ca şi prin transudare din

sânge se aseamănă cu plasma sangvină, în ceea ce priveşte conţinutul în proteine şi
electroliţi, dar conţine în plus hormoni gonadotropi, FSH-ul fiind în concentraţii
constante iar LH-ul prezintă variaţii cu creştere bruscă în foliculul preovulator.
Lichidul mai conţine şi hormoni steroizi dintre care androgenii au valorile
cele mai mari. Astfel androstendionul ajunge la 300-800 nanograme/ml,
testosteronul la 15-20 nanograme/ml şi dehidropiandrosteronul sulfat la 150-300
nanograme/ml.
Estrogenii cresc gradat, fiind absenţi în foliculii cavitari foarte mici, iar în
foliculul preovulator ajung la 1-2 nanograme/ml. Aceştia din urmă vor determina
procese de hipermie, hipercongestie şi hipersecreţie la nivelul uterului,
determinând manifestarea caracterelor sexuale secundare (căldurile).

2.9. Numărul de foliculi dintr-un ovar şi categoriile lor

După naştere, în ovarul femelelor se găseşte o populaţie foliculară foarte

heterogenă, corticala constituindu-se într-o adevărată „magazie de foliculi” (pool-
ul folicular). De aici pleacă o generaţie de foliculi din care doar un număr extrem

18
de redus ajunge la maturitate şi ovulează, ceilalţi suferind fenomenul de atrezie
foliculară.
La fiecare ciclu, ovarul pierde aproximativ 2000 de foliculi la monotocice,
iar la politocice un număr mai mare, astfel încât pe măsură ce femela înaintează în
vârstă, populaţia foliculară se reduce în mod corespunzător.
Astfel, la vacă, în jurul vârstei de 15 ani încă mai există în corticala
ovarului în jur de 25. 000 de foliculi primordiali, dar 50% din vaci devin sterile nu
datorită reducerii populaţiei foliculare, ci pierderii calităţii lor de ajunge la
maturitate şi de a ovula.
Mărimea foliculilor se poate aprecia doar la animalele mari prin exploraţie
transrectală, când sunt palpaţi doar cei predehiscenţi şi dominanţi; la vacă, această
categorie ajunge la dimensiuni de 15-20 mm, iar la iapă de 20-70 mm. La
animalele mijlocii şi mici acest lucru este posibil doar prin laparatomie sau
endoscopie, când se pot vizualiza foliculii predehiscenţi la oaie şi scroafă aceştia
au dimensiuni între 8-10 mm, iar la animalele mici de 2-3 mm.
Prin examenul microscopic este posibilă observarea tuturor categoriilor de
foliculi primordiali, primari, secundari şi cavitari.
Tehnica ecografică deschide noi orizonturi, fiind posibilă vizualizarea
foliculilor, care au peste 5 mm şi analiza structurii lor.

2.10. Activarea ovarului drept şi stâng şi controlul creşterii foliculare

La femelele speciilor mari, aşa cum este vaca, bivoliţa şi iapa, ovarul drept
este mult mai activ decât cel stâng, lucru dovedit prin prezenţa în corticala celui
dintâi cu 20% mai mulţi foliculi normali, chistici sau corpi galbeni.
Marea majoritate a foliculilor sunt într-o creştere continuă dar un număr
redus din această populaţie ajunge în faza de folicul matur. Acest lucru se
datorează controlului pe care îl exercită proteinele celulelor granuloasei, care

19
există în lichidul folicular în concentraţii diferite. Astfel, se presupune că ar exista
un „inhibitor al maturării ovocitei” prezent mai ales în foliculii terţiari mici şi în
cantităţi mai reduse în cei mijlocii. El inhibă formarea receptorilor pentru
hormonul luteinizant (LH), acţiune ce scade pe măsură ce foliculul se dezvoltă şi
care cu ajutorul FSH-lui produce estradiol, care la rândul lui favorizează formarea
receptorilor pentru LH.
La nivelul foliculului matur există substanţe inhibitoare ale secreţiei de
FSH, denumite „inhibine” sau „foliculostatine” a căror valoare creşte foarte mult
la începutul estrului inhibând FSH şi permiţând apariţia vârfului de LH urmat de
ovulaţie.
Tot în lichidul foliculilor terţiari mici ai iepei, vacii şi scroafei, s-a pus în
evidenţă un „inhibitor al formării corpului galben”, care scade capacitatea
celulelor foliculare din granuloasă de a lega LH-ul, ceea ce favorizează atrezia
foliculară. De asemenea, a fost descoperit şi un „activator al formării corpului
galben”, care grăbeşte formarea lui. În reglarea creşterii foliculare, în afară de
FSH, LH şi estrogeni mai pot avea un rol şi alţi hormoni ca testosteronul,
progesteronul, corticoizii, prolactina şi prostaglandinele.

2.11. Atrezia foliculară

Este un fenomen fiziologic ce are loc în timpul foliculogenezei şi se

produce în majoritatea foliculilor care însoţesc foliculul dominant. Primele
manifestări ale acestui proces de degenerare a foliculilor se observă la nivelul
granuloasei, ale cărei celule suferă procese de pignoză, cariorexă şi carioliză; pe
măsură ce acestea se dezorganizează, se desprind şi ajung în lichidul folicular ce ia
un aspect lactescent, iar celulele tecii interne se micşorează şi iau forma rotundă.

20
 Atrezia afectează peste 50% din foliculii al căror diametru depăşeşte 1
mm, în aşa fel încât doar unul din 2000 ajunge în stadiul preovulator. Pot fi afectaţi
foliculii aflaţi în stadiul de foliculi primordiali, secundari, sau de Graaf.
Aprecierea gradului de degenerare foliculară se face prin metode
histochimice, biochimice şi fiziologice, fiind sigură atunci când se constată
modificări evidente ale peretelui folicular (colabare, contractare, degenerarea
chistică, micşorarea şi rotunjirea celulelor tecii interne, etc).
În ultimul stadiu al atreziei, foliculii îşi reduc dimensiunea, straturile
celulare se dezorganizează, datorită hialinizării în aşa fel încât, treptat, structurile
foliculului dispar.
Formele de foliculi involutivi cele mai frecvent întâlnite sunt reprezentate
de foliculii chistici şi plisaţi, care rezultă în principal din foliculii dehiscenţi care
nu pot ovula; raportul între cei normali şi cei atrezici se menţine constant.
Foliculii plisaţi se formează prin resorbţia lichidului folicular şi plisarea
straturilor intrafoliculare, care secretă progesteron iar cei chistici estrogeni. În toate
cazurile de atrezie foliculară, ovocitul degenerează ultimul ceea ce a făcut să fie
denumit „celula minune”.
Din foliculii atrezici provin celulele interstiţiale ale ovarului care sunt
hormono-secretoare şi contribuie la menţinerea echilibrului hormonal al
organismului femel.

2.12. Ovulaţia

Ovulaţia este un proces biologic ciclic, care constă în eliberarea ovulului

apt pentru fecundare, de la nivelul foliculului ovarian matur, proces care începe
după instalarea pubertăţii şi dispare înainte de climacterium. Acest fenomen
complex, în care procesele de integrare şi reglare nervoasă joacă un rol
fundamental, este dominat de interacţiunea coordonată între „SNC” şi sistemul
endocrin.

21
 Maturarea „SNC” în determinismul căruia, pe lângă factorii genetici,
psihiosenzoriali şi de mediu, intervin diferiţi hormoni, dintre care sunt cunoscuţi în
mod cert steroizii ovariani şi corticosuprarenali, denotă interrelaţia strânsă, între
cele două componente, de integrare biologică a proceselor de reproducţie.
Ovulaţia reprezintă un bioritm în cadrul evoluţiei organitului folicular.
Sistemul de reglare şi control al ovulaţiei este un sistem supraetajat,
autoreglabil, care conform codului genetic şi al interrelaţiilor extra şi interoceptive,
la un anumit moment, este defrenat, antrenând procesele caracteristice bioritmului
ovulator. Acest sistem este un complex funcţional, conexiunile supraetajate fiind
cortico-hipotalamo-hipofizo-ovariane, hormonale şi chimice. În privinţa modului
de acţiune al sistemului nervos vegetativ asupra ovarelor, este posibil ca
impulsurile să fie conectate în ciclul funcţional al reproducţiei prin diencefal.
Funcţionarea ciclică a ovarelor şi ovulaţia sunt influenţate de efectele sistemului
nervos simpatic şi parasimpatic, care acţionează prin intermediul plexului
spermatic intern, cordoanelor Frakenhauser şi ganglionilor intramurali. Deoarece
ovarele sunt inervate vasomotric, trebuie luate în considerare şi influenţele
nervoase directe şi indirecte. Apoi, prin sistemul port-hipotalamo-hipofizar sunt
conectaţi mediatorii andrenergici şi colinergici în elaborarea neurosecreţiilor din
nucleii hipotalamici şi în secreţia hormonilor antehipofizari.
Participarea sistemului nervos în procesul complex al ovulaţiei este
dovedită prin experienţele făcute cu: atropină, morfină, clorpromazină,
pentobarbital, farmaconi care blochează căile neurogene pentru secreţia LH-ului,
întârziind sau blocând ovulaţia, în timp ce histamina o stimulează. Locul de
acţiune al acestor medicamente este probabil eminenţa mediană şi substanţa
reticulată din sistemul nervos central.
La unele specii ovulaţia poate fi indusă cu doze mici de estrogeni, dar
inducţia este suprimată prin administrarea unor droguri şi numai în prezenţa unui
sistem hipotalamo-hipofizar integru. Dacă se secţionează tija hipofizară, ovulaţia
nu mai are loc.

22
 Centrii reglatori ai ovulaţiei sunt situaţi în vecinătatea tuberculilor
mamilari. Se presupune că ar exista şi un neurohormon care acţionează pe calea
venelor port-hipofizare. Acest lucru este dovedit şi prin posibilitatea declanşării
ovulaţiei cu ajutorul extractelor posthipofizare.
La nivelul ovarului, administrarea hormonilor gonadotropi este urmată de
creşterea evidentă a sintezei de acetil-colină (de 20-30 ori mai mult).
Ovulaţia are loc atunci când organismul femel beneficiază de condiţii de
mediu corespunzătoare (lumină, căldură, umiditate, etc) când este furajat cu
nutreţuri ce au valoarea biologică ridicată, când este sănătos.
La speciile domestice, cu excepţia pisicii şi a iepuroaicei, ovulaţia este
spontană. În cazul femelelor multipare, expulzarea nu are loc simultan ci succesiv,
pe măsură ce foliculii se maturează. La toate femelele domestice, cu excepţia
iepei, ovulaţia se face pe toată suprafaţa ovarului.
Durata ovulaţiei este dependentă de raportul cantitativ şi în timp, între
hormonii FSH şi LH (ICSH). Cu cât este mai mare cantitatea de FSH şi de
estrogeni într-un anumit moment al dezvoltării foliculului, cu atât se prelungeşte
perioada de călduri. Dehiscenţa foliculară se produce înainte de terminarea
estrului.
În procesul ovulaţiei se disting două etape: dehiscenţa foliculară ca urmare
a ruperii peretelui folicular la nivelul stigmei, expulzarea ovocitului împreună cu o
cantitate de lichid folicular şi coroana radiată. În perioada preovulatorie, la nivelul
foliculului dehiscent au loc o serie de procese de ordin morfofiziologic, biochimic,
enzimatic, contractil, etc.
Mecanismul complex al ovulaţiei este explicat prin mai multe teorii:
a) „Teoria endosmozei” explică dehiscenţa şi expulzia ovulului prin
creşterea presiunii lichidului folicular, fără a putea justifica procesul complex al
ovulaţiei. Preovulator, lichidul folicular secretat de granuloasa foliculară creşte
accelerat, tensiunea intrafoliculară destinde peretele folicular.

23
 Între membrana bazală şi teaca internă apar spaţii care, cu puţin înainte de
ovulaţie sunt invadate de capilare. La nivelul punctului de minimă rezistenţă
(stigma) se produce ruptura foliculară. Ovulaţia este precedată de o congestie
ovariană fiziologică şi uneori este întovărăşită de o mică pierdere de sânge,
provenit din ruptura foliculului (hemoragie de ovulaţie).
În pregătirea ovulaţiei intervin activ, sistemul vascular ovarian. Arterele
helicoidale sub acţiunea hormonilor prezintă o proliferare rapidă şi o distensie,
devenind aproape rectilinii. Are loc o creştere evidentă a circulaţiei intraovariane
pentru cel puţin 9 ore, cu un vârf distinct la 4 ore după stimularea gonadotropică a
LH-lui. (Fig.19)
Intensificarea circulaţiei este asociată de hiperemie, creşterea
permeabilităţii reţelei vasculare de la nivelul foliculului, apariţia unui edem
folicular, diapedeză eritrocitară, fenomene pe care le putem asemui cu cele
determinate de histamină. Se constată de asemenea, înainte şi după ovulaţie o
migraţie de bazofile, granulocite şi trombocite în foliculul ovulator, care sunt
probabil în corelaţie cu substanţele chemotactice prezente înaintea dehiscenţei.
În timpul ovulaţiei, fibroblastele tecale migrează în stratul granular, fiind
atrase probabil de o substanţă chemotactică.
b) „Teoria enzimatică” recunoaşte o depolimerizare a mucopolizaharidelor
prin Hialuronidază, alterându-se astfel peretele folicular, o intervenţie a unei
enzime asemănătoare colagenazei şi a gonadotropinelor, care ar stimula diastaza
de la nivelul stromei peretelui folicular. Enzima acţionează local în momentul
ovulaţiei, fiind secretată activ în jurul unei zone denumită punct de ovulaţie sau
„stigmă”.
Astăzi, cunoaştem că, foliculii ovarieni maturi conţin enzime proteolitice.
Activitatea fibrinolitică creşte în foliculul preovulator, fiind asociată cu o producţie
mărită a activatorului de plasmogen.
cAMP-ul ciclic şi prostaglandina E1 şi E2 dar nu şi PGF2alfa sunt de
asemenea capabile să stimuleze celulele tecale pentru a produce un activator de

24
plasmogen, care conduce la activarea plasminei. În stadiile finale ale procesului
ovulator are loc o degradare treptată a colagenului, ca urmare a enzimelor
colagenolitice.
Înainte de ovulaţie, straturile epiteliale şi fibroblastice ale foliculului, ca şi
membrana bazală a acestuia, suferă un proces de disoluţie, astfel că în momentul
ovulaţiei la nivelul stigmei mai prezintă un singur strat de celule granuloase.
Probabil că la aceste modificări nu intervin doar procesele proteolitice,
întrucât frecvent, membranele celulare nu sunt distruse, iar disociaţia
mucopolizaharidelor care unesc fibrele de colagen între ele are loc fără digestia
fibrelor însăşi.
În disocierea ţesutului conjunctiv al foliculului de Graaf intervin
fibroblaştii din albuginee şi din teaca externă. Aceştia eliberează, în special
preovulator, microvezicule, de 0,1-0,2 microni, care digeră substanţa fundamentală
din jur.
În consecinţă, producerea ovulaţiei şi ruperea stigmei are loc în principal
ca urmare a modificărilor morfologice ale peretelui folicular la acest nivel, iar
presiunea intrafoliculară are un rol minor.
Se sugerează eliberarea de către ovocit a unui material deutoplasmatic, cu
acţiune litică asupra peretelui folicular.
c) „Teoria hormonală” susţine că modificările morfofiziologice ale
peretelui folicular se datoresc hormonilor gonadotropi (Fig.20).
Astfel, sub influenţa FSH-lui, la nivelul corticalei ovariane are loc evoluţia
foliculilor ovarieni. Aceştia, ajunşi la stadiul de foliculi cavitari, secretă estrogeni
sub forma beta-estradiolului, care suferă un metabolism de oxidaţie în estradiol şi
apoi în estronă. Estrogenii oxidaţi sunt mai puţin activi dar sunt stimulogeni pentru
secreţia de LH de către adenohipofiză. Sub acţiunea FSH/LH-lui hipofizar,
foliculul ovarian devine matur. Dacă raportul FSH-LH este de 1/10, se produce
spontan ovulaţia. Alături de aceşti hormoni se admite participarea la dehiscenţa
foliculară a LTH-lui prin activarea unei diastaze proteolitice din lichidul folicular.

25
 Astăzi este cunoscut faptul că, valul preovulator de gonadotropină induce
creşterea sintezei prostaglandinelor în foliculul matur. În timp ce prostaglandina F
atinge un val maxim în timpul ovulaţiei, cea E continuă să fie produsă mai multe
ore după ovulaţie. Cât priveşte localizarea sintezei prostaglandinelor, cu toate că
nu este delimitată, totuşi celulele granuloasei produc cantităţi semnificative, iar
celulele tecale generează prostaglandina F. Creşterea preovulatorie a
prostaglandinei este necesară pentru ovulaţie. Inhibiţia sintezei acesteia, inhibă
ovulaţia, dar nu şi luteinizarea, iar PGF2alfa exogenă are o eficacitate specifică în
restabilirea procesului ovulator la animalele la care sinteza este inhibată.
Există păreri dintre care prostaglandinele (în special PGF 2alfa) cauzează
ruptura foliculului, după cum prostaglandina acţionează ca un continuator al
hiperemiei foliculare.
Prostaglandinele în special tipul E, stimulează la nivelul foliculului
preovulator (fibroblastele tecale), formarea de cAMP, dar după un mecanism
diferit faţă de acţiunea LH-ul, efectele fiecăreia fiind separate dar aditive. În plus,
foliculii care au devenit refractari la LH rămân complet sensibili la prostaglandine.
Aceste constatări arată că LH-ul şi prostaglandinele acţionează în locuri diferite la
nivelul ovarului LH-ul putând fi activat de celulele secretorii ale granuloasei şi
tecii interne, în timp ce prostaglandinele pot stimula formarea de cAMP în teaca
externă şi în tunica tecală adiacentă.
În lumina acestor informaţii este posibil că prostaglandinele să fie
responsabile pentru formarea fazei secundare de cAMP în timpul procesului
ovulator.
Prostaglandinele sintetice pot induce LH-ul hipofizar, care conduce
ulterior la depleţia de acid ascorbic ovarian.
În procesul fizic al ovulaţiei prostaglandinele par să acţioneze stimulând
sinteza, elaborarea şi activarea colagenazei, enzima ovulatorie. Cele de tipul E pot
stimula producerea activatorului de plasmogen.

26
 Cu toate că ovulaţia se produce la majoritatea mamiferelor la câteva ore
după eliberarea sau injectarea LH-lui, modificările ovariene provocate de LH în
secreţia steroidă intervin mult mai târziu. Aceste modificări, care preced şi sunt
aparent condiţiile probabile ale dezvoltării foliculare şi ovulaţiei, pot fi detectabile
în câteva minute după injectarea gonadotropinei corionice (HCG sau LH. ).
Gonadotropinele contribuie la procesul maturizării foliculare, mărind în
acelaşi timp sensibilitatea foliculilor faţă de LH. Dar nu toţi foliculii răspund la
stimularea gonadotropinei iar din cei care răspund, numai la un număr mic se
produce ovulaţia.
Factorii ce hotărăsc care dintre foliculii ovarieni vor răspunde la stimularea
gonadotropinelor sunt încă necunoscuţi. Secreţia localizată a estrogenilor şi
distribuţia fluxului sanguin par să fie importanţi, deoarece se ştie că ambii factori
influenţează mitoza şi metabolismul celulelor ovariane. Date recente au arătat că,
unul din primele răspunsuri ale ovarelor la gonadotropine este o creştere a
presiunii intraovariane. Efectul se constată imediat după injectarea de HCG sau
LH pe cale intra-venoasă şi durează 10-30 minute.
d) „Existenţa unui sistem fibrilar” la suprafaţa ovarului controlat
neurohormonal (Ergonal). Astăzi se ştie că un răspuns contractil poate fi provocat
de activatorii receptorilor alfa-adrenergici, de ocitocină, de vasopresină,
acetilcolină şi PGF2alfa.
Răspunsul la aceste substanţe confirmă existenţa fibrei musculare netede şi
a altor structuri contractile netede. Dacă are loc ablaţia ovarelor în cursul ciclului
estral sau după tratamentul cu gonadotropine, se constată în urma folosirii
stimulentelor fibrelor musculare netede, nu numai răspunsuri dar chiar contracţii
spontane.
Modificările mecanice asociate cu efectele gonadotropinei sunt necesare
pentru activarea dezvoltării foliculare, iar acţiunea stimulatorilor muşchiului neted
(PGF2alfa şi norepinefrina) poate să contribuie la ruperea foliculului.

27
 Aptitudinea ovarului de a se contracta spontan şi de a răspunde agenţilor
autonomi indică prezenţa unei activităţi funcţionale musculare atât în stromă, cât şi
în imediata apropiere a tecii foliculare. Catecolaminele par să influenţeze
contractilitatea musculară. Receptorii adrenergici sunt prezenţi în ovar şi par să fie
implicaţi în ovulaţie. Se pare că nervii alfa-adrenergici şi receptorii lor ar constitui
componentul neural specific implicat.
Studiile privind contractilitatea ovariană sunt încă la început, fiind
necesare încă multe investigaţii privind rolul lor în activitatea endocrină şi de
reproducţie. Implicaţiile catecolaminelor în procesele metabolice ale hidraţilor de
carbon, în lipoliza şi în contracţia musculară sunt bine cunoscute.
Puţinele studii preliminare sugerează că, una din acţiunile iniţiale ale LH-
lui în inducţia ovulaţiei pare să fie elaborarea catecolaminei, în timp ce blocarea
receptorilor adrenergici corespunde cu eliminarea de hormoni hipofizari.
Unele aspecte biochimice iniţiale în procesul de ovulaţie ar putea fi reglate
de catecolamină. Mai recent, există dovezi care arată că, catecolaminele par să
afecteze eliberarea prostaglandinelor. Stimularea nervului simpatic provoacă o
creştere a prostaglandinei endogene (PGF2alfa).
În ultimul timp au apărut cercetări interesante privind reglarea
intraovariană, care aprofundează mecanismul ovulaţiei.
Astfel, s-a constatat că, vârful preovulator de LH induce modificări
profunde în producţia steroidică ovariană. Deja înaintea ovulaţiei are loc
luteinizarea incipientă a celulelor granuloasei. Acest fenomen duce la pierderea în
timp scurt şi aproape totală a capacităţii celulelor de a aromatiza androgenii.
În consecinţă, are loc un blocaj instantaneu a sintezei de estrogeni şi o
comutare pe o producţie crescândă de progesteron şi derivatele acestuia. Probabil
că, androgenii rezultaţi în cantităţi mari, ca urmare a lipsei de aromatizare, exercită
un efect favorizant asupra sintezei de progesteron, aceştia putând fi implicaţi şi în
fenomenul de desensibilizare. El constă în aceea că, gonadotropinele după o

28
acţiune mai îndelungată îşi pierd din activitate, cu toate că rămân în continuare
legate de receptorii membranei.
Înaintea luteinizării incipiente şi a producţiei de progesteron (care se
evidenţiază în sângele periferic) se inactivează probabil un factor care a fost găsit
în foliculii ovariani de talie mică. El inhibă luteinizarea şi secreţia de progesteron
pe celule izolate din granuloasă. Când celulele granuloasei foliculului matur sunt
cultivate „in vitro”, cele două procese decurg spontan. Vârful preovulator de LH
declanşează atât deschiderea foliculului matur, cât şi expulzarea ovocitului.
Prostaglandinele grupei E şi F joacă un rol important în reglarea
intraovariană a procesului de ovulaţie, prin inducerea de contracţii ale celulelor
tecii interne, care au însuşiri morfofuncţionale, comparabile cu celulele musculare
netede. Prin administrarea unui inhibitor de sinteză (Indometacin sau aspirina) sau
prin aplicarea unui antiser faţă de PGF2alfa, se poate suprima ovulaţia.
Prostaglandinele nu au o acţiune asupra maturizării ovocitului şi luteinizării, în
timp ce progesteronul secretat preovulator participă la dehiscenţa foliculară.
O serie de experienţe scot în evidenţă faptul că histamina are o acţiune
importantă în ovulaţie, probabil şi prin stimularea procesului ovulator dar şi alţi
factori cum sunt: serotonina şi bradichinina contribuie la acest act.

2.13. Formarea şi organizarea corpului galben

Corpul galben este o glandă endocrină al cărei substrat morfologic este

format din componentele rămase după evacuarea ovulei mature plus cumulus
ooforus, coroana radiată şi lichidul folicular.
Organizarea corpului galben are loc sub controlul unei noi
endocrinologii a momentului: creşte cantitatea de progesteron a cărui secreţie a
debutat în faza preovulatorie creşte LH-ul şi chiar LTH-ul (Luteotrop Hormon).

29
 În evoluţia corpului galben se cunosc trei stadii:
a) stadiul de organizare
b) stadiul de eflorescenţă
c) stadiul de regresie (Fig.21 a, b, c)

a) Stadiul de organizare
În stadiul de organizare are loc plisarea celulelor foliculare tecale iar în
cavitatea centrală se formează un transudat uşor hemoragic, gelatinos, roşiatic,
care obliterează stigma.
Parenchimul noii glande este format în primul rând din celulele foliculare
ale granuloasei, care se hipertrofiază de aproximativ 8 ori, se încarcă cu lipide,
colesterol, mucopoli-substanţe, vitamina C, beta-caroten, xantofilă şi cu enzime
dintre care amintesc fosfataza acidă şi alcalină, dehidrogenaza şi
lacticdehidrogeneza. Volumul acestor celule creşte rapid prin mărirea citoplasmei,
tubii mitocondriilor celulari cresc numeric şi devin drepţi. De asemenea, creşte
gradul de dotare cu membrane a reticulului endoplasmatic şi începe activitatea
unor enzime aşa cum este colesterolesteraza, care are rolul de a transforma
colesterolul în pregnenolon, placa turnantă a hormonilor steroizi.
La nivelul noii glande formate găsim celule active, secretorii, precum şi
celule epuizate.
Celulele tecii interne se metamorfozează, sunt mai mici decât cele luteale,
protoplasma devine eozinofilă şi aceste celule secretă progesteron, estrogeni şi
prostaglandină F2alfa. Imediat ce începe formarea corpului galben şi organizarea
lui acesta secretă progesteronul, la început asigurând o concentraţie pe ml 3 de
plasmă de la 0,1 până la 0,5 ng/ml3.
Din foliculii atrezici contemporani se formează corpi galbeni accesorii,
care secretă progesteron şi estrogeni. Celulele luteinice înconjurate de o reţea
densă de vase capilare sintetizează şi proteine de transport. De asemenea, la
nivelul lor creşte numărul de receptori pentru LH iar la rozătoare numărul de

30
receptori pentru prolactină. Durata fazei la vacă este de 5-6 zile, corpul galben nou
format are un diametru de 6-8 mm, având forma unui dop de şampanie. Acesta
poate fi palpat transrectal, la 7-8 zile de la ovulaţie (Fig.22).
b) Stadiul de eflorescenţă sau activ durează 11-13 zile, timp în care
celulele luteale secretorii cresc în volum, pierd limitele celulare, se încarcă cu
picături de grăsime confluează şi sintetizează progesteron din colesterolul circulant
sau cel produs prin sinteza proprie din lipoproteine. Colesterolul este preluat de
reticulul neted al celulelor luteale de unde trece în mitocondrii, pierde catena
laterală şi se transformă în pregnenolon; acesta la rândul lui este reluat în reticulul
neted şi transformat de enzimele glicolizei şi a ciclului Kreba în progesteron. La
acest mecanism mai participă şi o enzimă denumită citocrom T-450.
Sursele de progesteron pentru mamifere, la vacă, oaie, scroafă şi iapă sursa
principală este corpul galben; la şobolancă, iepuroaică, pisică, sursa de progesteron
este atât corpul galben, cât şi ţesutul interstiţial al ovarului. În ceea ce priveşte
concentraţia progesteronului plasmatic, în acest stadiu acesta creşte treptat
ajungând la 4-6-8 ng/ml plasmă.
c) Stadiu de regresie sau de involuţie durează la vacă până la 50-60 de zile.
În acest stadiu are loc degenerarea şi fibroza succesivă a corpului galben în
următoarea succesiune: corp galben rubrum, corp galben nigricans şi corp galben
albicans. Cicatricea care rămâne în locul fostului corp galben este formată din
ţesut conjunctiv în care domină fibrele de colagen, ţesut elastic şi fibre reticulare.
(Fig.23)

2.14. Factorii luteotropi şi factorii luteolitici

Sunt factorii care participă la organizarea, evoluţia şi involuţia corpului

galben. Dintre factorii luteotropi amintesc LH-ul sau hormonul luteinizant secretat

31
de celulele gama antehipofizare, care după eliberare ajunge prin circuit sangvin la
celulele ţintă, unde se fixează de receptorii de membrană.
Al doilea factor luteotrop este luteotropina placentară sau aşa cum mai
este denumită trofoblastina. Ea este de origine proteică şi este secretată de
trofoblastul embrionar iar prin circuitul utero-ovarian ajunge la ovar şi corpul
galben.
În ceea ce priveşte acţiunea trofoblastinei ea inhibă secreţia şi sinteza
prostaglandinei F2alfa.
Principalul factor luteolitic este prostaglandina F2alfa, care este secretată
de epiteliul endometrului de suprafaţă a glandelor uterine, în special în perioada de
interestrus tardiv. În ceea ce priveşte circuitul acestui factor luteolitic, de la locul
unde este produs ajunge în vena uterină anterioară unde traversează peretele
acesteia, la nivelul pachetului vascular utero-ovarian ajunge apoi la ovar şi
pătrunde în panerul capilar care înconjoară corpul galben, apoi în acesta şi ocupă
locul la nivelul receptorilor pentru progesteron şi toate situsurile neocupate de LH.
Mecanismul de acţiune a prostaglandinei F2alfa constă din vasoconstricţia
capilarelor corpului galben, ceea ce duce la scăderea bruscă a fluxului sangvin spre
acesta, apare o anemie locală urmată de procese degenerative a celulelor luteale:
pignoză, cariorexă, carioliză şi balonizare. În primele ore se produce o evacuare
rapidă a progesteronului produs de celulele luteale iar fluxul acestuia în circulaţie
scade în mod corespunzător.
Al doilea factor luteolitic este ocitocina (oxitocina). Ea este produsă local
de către corpul galben atunci când lipseşte semnalul de gestaţie, deci animalul nu a
rămas gestant dar cantitatea cea mai mare de ocitocină provine din pericarionii
nucleilor hipotalamici paraventricular şi supraoptic, care este înmagazinată în
lobul posterior al hipofizei de unde, pe cale circulatorie, ajunge la corpul galben şi
exercită acţiunea luteolitică.
În ceea ce priveşte mecanismul prin care ocitocina produce luteoliza
corpului galben, acesta este asemănător cu cel produs de prostaglandine şi anume,

32
provoacă vasoconstricţie, stimulează chinezia celulară şi aboleşte activitatea LH-
lui şi abolirea activităţii LH-lui.

2.15. Morfofiziologia căilor genitale

2. 15. 1. Oviductul sau salpinxul este primul segment al căilor genitale

foarte important pentru fecundaţie. Este un tub minuscul format din trei segmente
(Fig.24):
a) infundibulul sau segmentul cel mai apropiat de ovar care aderă parţial
prin ligamentul utero-ovarian format din fibre musculare eratice, care pleacă de la
vârful cornului uterin la ovar. Extremitatea ovariană a acestui segment formează
un adevărat pavilion, care la unele specii specii înveleşte parţial ovarul în timpul
ovulaţiei;
b) ampula sau segmentul mijlociu este porţiunea cea mai dilatată a
oviductului şi este deosebit de importantă deoarece aici are loc fecundaţia;
c) istmul este porţiunea cea mai scurtă a oviductului care se continuă cu
vârful cornului uterin.
Lungimea totală a oviductului diferă de la specie la specie; la tineretul
bovin apt pentru reproducţie de exemplu, lungimea totală a oviductului este de
aproximativ 16, 45±2, 9 cm.
Vascularizaţia oviductului este asigurată de către două ramuri ale arterei
ovariane: ramura uterină care irigă ampula şi istmul, şi ramura ovariană care irigă
infundibulul. Din punct de vedere histologic oviductul este format din
endosalpnix, miosalpinx şi mezosalpinx.
- Endosalpinxul sau mucoasa oviductului este foarte cutată mai ales în
segmentul infundibular şi istmic. Epiteliul de suprafaţă este format din „celule
columnare”, celule în formă de „măciucă” şi celule „sferice” asemănătoare
limfocitelor; 20% din celulele epiteliului sunt ciliate, restul sunt celule secretorii,

33
care produc mediul lichid al oviductului se aseamănă cu o pădure care se mişcă,
sensul mişcării fiind de la uter spre infundibul.
Celulele ciliate prezintă numeroşi microvili pe suprafaţa luminală mai ales
în zona istmului, dispuşi mai ales în spaţiul dintre cili.
Celulele secretorii neciliate sunt mai numeroase în zona ampulară şi
prezintă prelungiri citoplasmatice, care pătrund în lumen în faza foliculară
timpurie şi în faza luteală.
Celulele sferice de formă leucocitară sunt numeroase în faza luteală
timpurie a ciclului, când migrează dinspre membrana bazală a epiteliului spre
lumen. Aceste celule sunt însoţite de limfocite şi mastocite, care sunt mai
numeroase la nivelul istmului.
Limfocitele au un rol bactericid în timp ce mastocitele produc, în granulele
lor secretorii, heparină şi histamină, care se pare că joacă un rol important în
metabolismul lipidelor, stimulează circulaţia sangvină şi măreşte permeabilitatea
vaselor, ceea ce explică apariţia edemului în lumina proprie mai ales în preestrus şi
estrus.
- Miosalpinxul este format din musculatură netedă, dispusă în două
straturi: un strat circular intern sub corion şi un strat longitudinal extern.
În momentul fecundaţiei, musculatura are o activitate contractilă
segmentară şi progresivă, care face ca înaintarea ovulelor să nu fie continuă, ci în
salturi intermitente determinate mai ales de contracţia musculaturii din segmentul
ampular.
Activitatea contractilă a musculaturii oviductului este dependentă de
nivelul steroizilor ovarieni, fiind mai accentuată în preajma ovulaţiei.
Musculatura oviductului formează două sfinctere: unul spre extremitatea
abdominală „ostium abdominale tubae” şi celălalt la nivelul pasajului ampulo-
istmic. Ultimul este mai mult fiziologic decât anatomic şi are rolul de a opri
pasajul ovulei la nivelul joncţiunii ampulo-istmice. Aceste sfinctere sunt

34
comandate de hormonii steroizi: estrogenii le deschid, gestagenii le închid şi
permit sechestarea spermatozoizilor în istmul oviductului.
În momentul ovulaţiei şi după ovulaţie, când ovula pătrunde în oviduct,
masa de spermatozoizi este eliberată şi ajunge în ampulă, unde va avea loc
fecundaţia.
- Mezosalpinxul sau seroasa formează învelitoarea externă a oviductului
care împreună cu ligamentul de susţinere pot fi identificate la vacă prin examen
transrectal doar în unele stări patologice, cum sunt procesele inflamatorii ale
acestui segment (salpingite şi anexite).
Rolul oviductului este de a capta şi transporta gameţii, de a asigura
supravieţuirea ovulei fecundate (gametul sau zigotul) şi de a favoriza procesele de
maturare a acesteia. Prin formaţiunile ciliate ale epiteliului şi contracţia
musculaturii netede, se creează forţa mecanică prin care ovula este propulsată până
la locul de întâlnire cu spermatozoizii, care până în momentul ovulaţiei manifestă
o motilitate redusă, dar care creşte brusc după ovulaţie.
Mediul lichid al oviductelor este rezultatul activităţii epiteliale secretorii ca
şi a transudaţiei serice; este esenţial pentru nutriţia embrionului în dezvoltare ca şi
pentru maturarea lui. Zigotul se poate divide doar dacă lichidul conţine piruvat,
oxal - acetat şi lactat, constituienţi specifici absolut necesari.
Natura şi compoziţia substraturilor din lichid sunt dependente de balanţa
hormonilor ovariani, dar se pare că procesul de sinteză de la nivelul epiteliului
tubar poate să fie influenţat şi de embrionii însuţi. Volumul lichidului tubar este
dependent de echilibrul estrogenilor şi a progesteronului, fiind maxim în estru şi
înaintea ovulaţiei, pentru ca să scadă la minimum în faza luteală şi în gestaţie.
În ceea ce priveşte direcţia de circulaţie a lichidului tubar în faza estrală
este dinspre ampulă, spre cavitatea abdominală, însă, în momentul trecerii
embrionului prin joncţiunea utero-tubară, o cantitate mică de lichid trece şi în uter.
Direcţia de circulaţie a lichidului tubar este influenţată de poziţia cililor celulelor
epiteliale, de structura musculoasei şi mucoasei istmului, ca şi de existenţa

35
joncţiunii utero-tubare. Deşi se aseamănă în unele privinţe cu plasma sangvină
lichidul oviductului are deosebiri în ceea ce priveşte componenţa proteică şi cea
ionică.

2.15.2. Uterul

Cel de-al doilea segment al căilor genitale este uterul, care din punct de
vedere anatomic este format din coarnele uterine şi corpul uterului a căror formă şi
dimensiuni variază de la specie la specie. La bovine, în perioada fetală uterul se
dezvoltă concomitent cu dezvoltarea corpului şi este complet format din luna X-a
de viaţă. Coarnele uterine sunt suspendate de ligamentele largi, care sunt bogat
vascularizate dar lipsite de fibre fibre musculare netede.
Din punct de vedere histologic, uterul este format din trei straturi:
endometrul dispus în interiorul lumenului, miometrul la mijloc, iar la exterior
seroasa viscerală sau perimetrul, care se continuă cu seroasa ligamentelor largi
sau parametrul.
Endometrul este format dintr-un epiteliu de suprafaţă în structura căruia
intră celulele de tip cilindric, din care 1% sunt ciliate iar 90% neciliate; dintre
acestea din urmă 10% sunt celule cu capacitate secretorie. Datorită aşezării diferite
a nucleului în interiorul celulelor, epiteliul endometrului are aspectul
pseudostratificat, iar prin cutarea mucoasei în profunzimea endometrului se
formează glandele uterine, care sunt ramificate şi pot ajunge până la cel de-al
doilea strat, miometrul. Glandele uterine sunt acoperite cu un singur strat de celule
cu aspect cuboidal şi care secretă mucusul. Aceste celule sunt echipate cu
mucopolisubstanţe, granule de amidon, lipide şi enzime. Activitatea secretorie a
celulelor glandulare este supusă controlului hormonal.
Astfel, în faza estrogenică a ciclului sexual, glandele uterine proliferează,
sunt subţiri, rectilinii şi de formă tubulară (Fig.25).

36
 În această fază, celulele secretorii sunt în faza de acumulare a substanţelor
necesare procesului de sinteză, iar mucusul pe care îl produc este clar şi translucid
filant. Celulele cilindrice înalte, nesecretorii au un rol în capacitarea
spermatozoizilor - autoapărare.
În faza progesteronică a ciclului glandele uterine devin întortocheate iar
celulele secretorii produc o gleră mai vâscoasă, mai bine încărcată cu elemente
nutritive, formând „laptele uterin” sau „embriotroful”. Epiteliul glandular este
cilindric, celulele având o cariochineză bogată. Ţesutul stromal interglandular ia
un aspect dens, fiind format din celule conjunctive tinere de dimensiuni mici,
numeroase artere şi vene de formă spiralată.
Mucoasa uterului este formată din două zone distincte: compacta şi
spongioasa.
Compacta este formată din fibre de natură conjunctivă ceea ce-i dă un
aspect dens, numărul celulelor fiind dependent de faza ciclului sexual.
Spongioasa este formată dintr-o reţea de fibre hialine şi celule conjunctive.
În mucoasa uterului se găseşte sistemul de autoapărare uterină al ţesutului reticulo-
endotelial, local format din histiocite, neutrofile, macrofage, elemente care
migrează spre zonele care le solicită. Acest adevărat sistem reticulo-histiocitar
produce şi alte elemente de autoapărare ca anticorpii, opsonine, lactoferine, etc.
În mucoasa uterului se disting trei reţele capilare: o reţea dispusă în zona
subepitelială, alta la limita dintre compactă şi spongioasă iar a treia între
spongioasă şi muşchiul uterin.
Fiziologia endometrului. Ca şi celelalte componente ale uterului
endometrul este supus influenţei hormonale, cei mai importanţi hormoni fiind
estrogenii şi gestagenii, care declanşează şi menţin toate modificările biochimice
care au loc la acest nivel.
În stadiul estrogenic celulele endometrului acumulează cantităţi mari de
glucoză ce pot ajunge până la 40-60 miligrame la 100 grame de ţesut.

37
 Glucoza acumulată în celulele endometrului este transformată de enzima
hexochinază în glucozo-6-fosfat din care va rezulta energie şi glicogen. Rolul
glicogenului este foarte important, deoarece este componentul biochimic ce
asigură metabolismul endometrului, maturizarea spermatozoizilor, nutriţia,
viabilitatea şi nidaţia embrionului. În afară de glicogen mai găsim
mucopolisubstanţe, acid ascorbic (în faza luteală) şi enzimele ce la metabolizează:
fosfataza acidă şi alcalină, succindehidrogenaza, lacticdehidrogenaza, etc.
Puterea de apărare a uterului este împlinită de factori celulari, imunitari şi
anticorpi specifici.
Factorii celulari sunt aduşi la nivelul endometrului prin circulaţie, aşa cum
sunt granulocitele, sau sunt produşi de sistemul reticulo-endotelial local:
macrofage, plasmocite, limfocite, eozinofile locale, histiocite.
Fagocitoza este puternică atunci când endometrul este sub influenţa
estrogenilor şi este slabă când domină gestagenii.
Factorii imunitari sunt reprezentaţi de anticorpi, imunoglobulinele M şi G
din circulaţia sangvină sau de producţii locali, aşa cum sunt limfocitele de tip B,
care aglutinează germenii şi favorizează fagocitoza.
În mecanismele de apărare ale uterului mai intervin acizii graşi nesaturaţi,
flavoproteinele şi properdina.
Miometrul este format din muşchii netezi dispuşi în două straturi:
- un strat circular intern,
- un strat longitudinal extern, vase sangvine şi nervi.
Este un excelent receptor pentru hormonii estrogeni, gestageni, ocitocină,
prostaglandine, acetilcholină, histamină.
Sub influenţa lor, celulele musculare sintetizează fosfolipide, se încarcă cu
glicogen, creşte ARN-ul local, proteinele, actomiozina şi fosfatul de creatinină,
ultimii fiind principalii donatori de energie. Pentru toţi aceşti factori, celula
musculară uterină este dotată cu receptori specifici.

38
 În faza estrogenică a ciclului sexual, miometrul se încarcă cu factori
contractili iar membranele celulare se depolimerizează, ceea ce permite schimburi
celulare intense.
În estrus uterul devine erectil, unda contractilă merge la cervix spre
oviduct, ceea ce stimulează ascensiunea spermatozoizilor (Fig.26).
În faza gestagenică celula muşchiului uterin este blocată, creşte potenţialul
ei de repaus prin blocarea transmiterii excitaţiei iar receptorii nu pot fi ocupaţi de
factorii contractili.
Stresul este un factor inhibant al activităţii miometrului, datorită eliberării
masive de acetilcholină şi noradrenalină ca o reacţie de apărare generală.
Seroasa – este formată din foiţa peritoneală şi are rolul de a îmbrăca uterul.

Vascularizarea uterului
Arterele. Uterul este vascularizat de artera uterină şi accesoriu de artera
ovariană şi artera ligamentului rotund. La baza ligamentului larg artera uterină mai
vine în raport cu artera vaginală, plexul venos şi limfatic al pelvisului.
Venele. Venele provenite din tunica musculară formează la suprafaţa
uterului o reţea plexiformă, care drenează de o parte şi de alta uterul. Astfel,
întâlnim plexul uterin la nivelul corpului uterin şi plexul cervico-vaginal la nivelul
cervixului şi vaginului.

Rolul uterului
Uterul femelei are rolul de a face legătura între cervix şi oviduct, asigură
migrarea gametului mascul, a zigotului, precum şi nidaţia şi dezvoltarea gestaţiei
până la maturitate, cu toate evenimentele ce decurg din derularea acestui act
fiziologic. Aici au loc fenomene ciclice, determinate de hormoni steroizi,
organizându-se astfel, derularea fazelor şi stadiilor ciclului sexual. În condiţii
vitrege, la nivelul uterului, pot fi depăşite barierele fiziologice de autoapărare
locală şi generală, declanşându-se infecţiile de grade şi intensităţi diferite.

39
 2.15.3. Cervixul sau gâtul uterin

Cervixul are o structură asemănătoare uterului cu următoarele diferenţe:

mucoasa prezintă numeroase pliuri longitudinale şi transversale şi este acoperită cu
un epiteliu cilindric înalt. Acest epiteliu este constituit din celule ciliate şi celule
calciforme secretorii.
Endocervixul este lipsit de invaginaţii glandulare, posedând doar celule
secretorii superficiale iar celulele endo-cervixului sunt de tip ciliat.
Repartiţia diferenţiată după individ şi diferitele segmente ale cervixului
constă în faptul că, un număr mai mare de celule ciliate se găsesc în endocol în
timp ce celulele secretoare prevăzute cu microvilizităţi predomină spre exocol.
Rezultă de aici o funcţie cervicală de selecţie pentru spermatozoizi (Sperm
selector).
Stroma este săracă în celule, dar este foarte bogată în fibre colagene şi
elastice, fiind lipsită de glande.
În proestru la vacă (între ziua a 19-a şi prima a ciclului) epiteliul posedă
celule cilindrice înalte în toate cele trei regiuni ale faldurilor (creastă, feţele
laterale, baza criptelor). Predomină celulele fuxinofile în care se acumulează
complexe de mucus. Apical, nu posedă microvilii. După eliberarea mucusului,
celulele colabează şi apar ca nişte bastonaşe fucsinofile. Ulterior aceste celule sunt
expulzate în lumen. Pe lângă celulele fuxinofile se constată prezenţa celulelor
granulate de tip B şi C. În timpul estrului activitatea fosfatazei alcaline este slabă,
iar ATP-aza poate fi confirmată uneori în cantităţi mici în proestrus. Ele sunt
celule cilindrice, înalte şi formează mai puţin de 10% din celulele epiteliului
cervical format, în proporţie de 75%, din celulele granulate (predomină celulele
granulate de tip B şi C). Aceste celule mai tinere reacţionează foarte puternic la
proba APT-azei.

40
 În stromă predomină fibroblastele cu o matrice citoplasmatică, cu nuclei
rotunzi şi voluminoşi, cu prelungiri citoplasmatice foarte lungi, cu mitocondrii
mari, cu aparatul Golgi foarte dezvoltat.
În proestrus mastoblastele se găsesc doar în stroma centrală a faldurilor
primare şi ţesutul conjunctiv intermuscular.
În estrus acest tip de celule lipseşte aproape complet.
În metestrul târziu şi diestrul timpuriu (6-14-a zi) cervixul are celulele
cilindrice aplatizate, predomină celulele granulate, deschise, sărace în secreţie şi
celulele granulate închise de tip A. Toate celulele închise reacţionează puternic la
ATP-ază. Activitatea de secreţie se localizează la baza criptelor. Celulele ciliate
reprezintă 10-20% din totalul celulelor endocervixului. Ele sunt bombate apical şi
bogate în glicogen.
În celulele staţionare predomină fibriocitele. Fibroblastele prezintă
semnele unei activităţi reduse. Capilarele au un lumen mic, celulele endoteliale
conţin puţin glicogen. Mastoblastele se găsesc în număr mare în ţesutul conjunctiv
al faldurilor terţiare. În metestrul timpuriu, celulele ciliate cresc numeric faţă de
estrus, partea lor apicală nu prezintă proeminenţe.
Dintre celulele granulate predomină cele închise la culoare (tip B),
conţinând granule de secreţie la partea lor apicală. Creşte uşor numărul celulelor
bazofile. Stroma şi capilarele prezintă particularităţi asemănătoare fazei proestrale,
cu deosebirea că mastoblastele sunt prezente. În diestrul târziu, celulele care conţin
mucus trec de la un repaus relativ la o activitate maximă, creşte înălţimea celulelor
cilindrice, epiteliul reacţionează slab la ATP-ază, dar reacţionează puternic la
fosfataza alcalină.
Ponderea celulelor ciliate scade la cca. 5% întrucât majoritatea lor şi-au
eliminat partea apicală în diestrul timpuriu, devenind celulele granulate.
Dintre elementele staţionare predomină fibroblastele. Mastocitele sunt
prezente într-un număr relativ mare. Au fost localizate la nivelul cervixului
terminaţiuni nervoase (corpusculii Ruffini, Krause, Meissner).

41
 Morfofiziologia cervixului prezintă oscilaţii hormonodependente.
Asemănător celorlalţi receptori genitali, ciclul cervical pune în evidenţă
participarea receptorului cervical în procesul de reproducţie (Fig.27).
La nivelul cervixului se distinge un ciclu al mucoasei cervicale şi un ciclu
al secreţiei cervicale.
Mucoasa glandulară a cervixului vacii formează pliuri longitudinale,
primele în direcţia cranio-caudală, prevăzute la rândul lor cu pliuri secundare şi
terţiare.
Modificările ciclice ale epiteliului cervical sunt mai evidente în pereţii
laterali, la nivelul crestelor criptelor şi sunt mai puţin evidente în regiunea bazală a
acestora. Reacţia pentru sulfomucină este evidentă, atât în epiteliul criptei cât şi al
părţilor laterale, în schimb esterazele nespecifice se găsesc în regiunea bazală a
criptelor.
Epiteliul cervical este cilindric, parţial monostratificat, parţial
pluristratificat. El e format din celulele bazale care se intercalează la distanţe
neregulate între celulele cilindrice, fără însă să ajungă la suprafaţă.
Celulele bazale, rotunde sau ovale, reprezintă 10-20% din totalul celulelor
epiteliale.
Examenul electronomicroscopic evidenţiază în celulele bazale
nediferenţiate, numeroşi ribozomi liberi, un număr redus de mitocondrii şi un
reticul endoplsmatic redus. Lizozomii lipsesc aproape în totalitate. Activitatea
oxidoreductazelor este slabă. Celulele bazale, care evoluează ca celulele ciliate
depozitează glicogen. Unele care se dezvoltă ca celule mucoase, produc granule
secretorii, iar altele sunt celulele bazale luminoase.
Celulele cilindrice ale cervixului uterin la bovine pot fi clasificate cu
ajutorul microscopului de lumină în celule ciliate, celule cilindrice supuse unor
variaţii ciclice; ele sunt mai înalte în timpul proestrului şi estrului şi sunt joase în
timpul metestrului şi diestrului.
Formarea celulelor ciliate este în mod deosebit stimulată de hormonii

42
corpului galben.
În decursul ciclului estral celulele ciliate ating un maximum numeric (10-
20%) în faza a treia a metestrului şi în faza timpurie a diestrului. Numeroase celule
ciliate formează acum proeminenţe citoplasmatice care, în majoritatea cazurilor,
conţin glicogen.
În diestru aceste celule ciliate se descompun şi parţial, migrează în celule
mucoase cu conţinut granular. Din această cauză, în faza timpurie a diestrului
procentul celulelor ciliate scade cu 5%. Glicogenul din lumenul cervical prezintă
foarte probabil materialul iniţial pentru fructoza detectabilă în secreţia cervicală.
Celulele ciliate iau forme întunecate şi reprezintă celulele cu cel mai bogat
conţinut enzimatic din epiteliul cervical.
Celulele cilindrice granuloase reprezintă cca. 70% din celulele epiteliale.
Electronomicroscopic, se pot deosebi pe lângă celulele granulate
luminoase trei subtipuri de celule întunecate, care reprezintă stadii funcţionale ale
unui tip de celule.
Se observă şi variaţii în stroma conjunctivă. În celulele conjunctive
staţionare (fibrocitele în repaus care domină la finele metestrului şi la începutul
diestrului şi numeroase fibrocite active, care domină la sfârşitul diestrului şi la
începutul metestrului) se crede că se produce în aceste perioade o sinteză de
suprafaţă fundamentală şi de tropocolagen.
Produsul final al metabolismului glandelor cervicale îl constituie mucusul
cervical, care creează o barieră mecanică şi biochimică în faţa microorganismelor
din vagin şi în acelaşi timp, un mediu de capacitare şi selectare a spermatozoizilor.
Mucusul se formează din secreţia şi transudatul elementelor
mucosecretante din endocervix la care se adaugă cantităţi din fluidele uterine,
tubare, foliculare.
Mucusul cervical mai conţine resturi celulare şi leucocite din cavitatea
uterină şi din epiteliul cervical. Infecţiile endocervicale pot altera semnificativ
caracterul mucusului.

43
 Există deosebiri calitative între secreţiile glandelor din arii diferite ale
cervixului, pe care OLDEBLAD le numeşte „mosaic pattern Glera”. Acesta are o
compoziţie heterogenă, fiind alcătuit din gel semisolid, o componentă fluidă
(plasmă cervicală) şi o componentă celulară (BOITOR I., 1985).
Mucusul cervical numit şi „high viscosity component” (HVC) este alcătuit
dintr-un sistem polidispers de molecule glicoproteice, cu un grad înalt de
ramificare. Aceste glicoproteine sunt secretate local de glandele endocervicale şi
constituie 45% din totalul de proteine existente în glera cervicală.
Filamentele de glicoproteine ramificate se întretaie în cruce, formând o
reţea tridimensională elastică, structură pe care OLDEBLAD o numeşte „tricot-
like macromolecular arrangement” (Fig.28).
Formarea acestor încrucişări necesită probabil resturi de acid sialic,
hidrogen sau alte tipuri de forţe intermoleculare.
În raport cu diferite influenţe hormonale şi eventual inflamatorii,
caracteristice acestei reţele, implicit structura gelului cervical variază, astfel încât
s-au descris până în prezent mai multe tipuri de gleră cervicală.
Tipul E (estrogenic) apare la mijlocul ciclului ovarian, în ciclurile
ovulatorii.
Miceliile de glicoproteine, cu diametrul de 0,5 microni sunt aşezate în
paralel, fiind compuse din 100-1000 de lanţuri de glicoproteine. Distanţa dintre
micelii variază de la 1 la 10 microni. Ele reprezintă, în diverse puncte, ramificaţii
care le leagă în paralel. Între micelii se formează cavităţi apoase, care permit
ascensiunea spermatozoizilor în lungul liniilor micelare şi de asemenea difuziunea
substanţelor solubile. Se pare că fiecare filament are originea într-o criptă cervicală
separată.
Tipul G (gestagenic) este caracteristic fazei luteale sau apare sub
tratamentul cu gestagene.

44
 Reţeaua de glicoproteine este densă, spaţiile se reduc la 0,3 microni,
structura micelară dispare (BOITOR I., MUNTEAN M., 1989; PARAIPAN V.,
1982).

Funcţiile mucusului cervical

Cervixul poate fi comparat cu o valvă biologică a cărei funcţie este de a
permite sau împiedica, în timpul ciclului reproductiv pătrunderea
spermatozoizilor.
Datorită proprietăţilor sale fizico-chimice şi dependenţei hormonale,
mucusul îndeplineşte o serie de funcţii legate de migrarea, „capacitarea” şi
selectarea spermatozoizilor, precum şi de activitatea bacteriostatică.
În migrarea spermatozoizilor prin col intervin următorii factori:
a) abilitatea spermatozoizilor de a pătrunde în mucus graţie mobilităţii lor
intrinseci;
b) structura fibrilară a mucinelor cervicale.
Măsurarea activităţii spermatozoizilor în mucus şi în diferite lichide a
arătat o accelerare de până la 200% în tractul genital feminin.
S-a sugerat că, în producerea acestui fenomen, ar interveni glucoza din
gleră, reflexul de aspiraţie cervical, precum şi rolul activator pe care secreţia
cervicală îl are asupra spermatozoizilor.
Legat de influenţele hormonale, se ştie că penetraţia maximă se produce în
glera estrogenică de ovulaţie, când mucusul este abundent şi mai puţin vâscos. În
mucusul pre- şi postovulator, penetraţia este diminuată.
Sub influenţa estrogenilor, moleculele de mucoproteine devin paralele,
formând canale, care permit progresia spermatozoizilor.
În mucusul vâscos (influenţă progesteronică) aceste molecule de
glicoproteine formează o reţea densă, împiedicând progresia spermatozoizilor.

45
 Motilitatea şi progresia spermatozoizilor declină foarte mult în prezenţa
leucocitelor. Acestea par să aibă un dublu efect: obstacol mecanic şi de alterare a
proprietăţilor fizice ale mucusului în jurul lor.
De asemenea, încărcarea microbiană a glerei, are efect negativ asupra
motilităţii spermatozoizilor.
La rumegătoare, repartiţia spermatozoizilor în col postcoital nu se face
uniform, existând o tendinţă a acestora să se acumuleze la nivelul mucoasei. Acest
fenomen se explică tocmai prin faptul că, fibrele macromoleculelor de
glicoproteine se orientează de la nivelul epiteliului secretor, unde îşi au originea,
către orificiul extern al colului.
O serie de spermatozoizi, care pătrund în mucus, urmează direcţia acestor
linii, ajungând la nivelul mucoasei şi glandelor cervicale.
Spermatozoizii progresează de-a lungul liniilor de glicoproteine în canalele
dintre acestea, canale care constituie zona de minimă rezistenţă.
Spaţiile dintre micelii permit pasajul spermatozoizilor, precum şi
difuziunea substanţelor solubile în gleră de tip E; în schimb, reţeaua micelară
densă din gleră de tip G împiedică această progresie.
Enzimele proteolitice ar interveni în migrarea spermatozoizilor de-a lungul
canalelor dintre miceliile deglicoproteine, hidrolizând proteinele de bază ale
acestora (Backbone-proteine) sau proteinele de „cross-linkage” a mucinei,
reducând rezistenţa reţelei micelare şi lărgind canalele pentru pasajul
spermatozoizilor.
Un fenomen de mare importanţă în biologia fecundaţiei îl constituie
posibilitatea apariţiei unei incompatibilităţi între mucus şi spermă.
Această incompatibilitate poate fi dată de:
a) un factor cervical letal sau de imobilitate, care poate să nu aibă o
specificitate aparentă: ar fi vorba de anticorpii antispermatici din gleră. S-a
demonstrat deja prezenţa de anticorpi serici, circulanţi, aglutinaţi, pentru
spermatozoizi la femelele infertile. De asemenea, în canalul cervical s-a evidenţiat

46
imobilitatea spermatozoizilor ca urmare a reacţiei antigen-anticorp, ceea ce are ca
efect împiedicarea ascensiunii spermatozoizilor în tractul genital superior;
b) un proces patologic în plasma seminală explicat prin două mecanisme;
deficienţa sau absenţa „protectiv -coating factor” în plasma seminală, ceea ce face
spermatozoidul vulnerabil în faţa unor factori de imobilitate existenţi în mucusul
normal.
Al doilea presupune existenţa în plasma seminală a unui factor, care
devine letal pentru spermatozoizi numai în contact cu mucusul de călduri.
Cunoştinţele actuale legate de structura şi de metabolismul colului uterin
au permis stabilirea funcţiilor acestuia în fertilitate. S-a creat astfel substratul
teoretic al unei terapii subtile şi moderne şi al evidenţierii unor factori etiologici de
sterilitate.
În estrus, sub influenţa estrogenilor, celulele secretorii ale cervixului se
măresc şi secretă cantităţi mari de mucus fluid, clar, filant, care pe baza
compoziţiei sale electrolitice, la vacă, scroafă, oaie, pus între două lame şi uscat, ia
aspectul unei frunze de ferigă. Prelucrat şi examinat la microscopul electronic are
forma unor tuburi paralele care permit înaintarea spermatozoizilor (mucusul
estrogenic). Pe lângă conţinutul bogat în aminoacizi, are un pH favorabil
supravieţuirii spermatozoizilor, pH care diferă de la o specie la alta.
În urma hiperemiei şi edemaţierii estrogenice, cervixul devine mai elastic,
iar canalul cervical se permeabilizează. Estrogenii măresc contractilitatea
cervicală.
Progesteronemia anihilează modificările provocate de estrogeni.
Canalul cervical se îngustează treptat, devine rigid şi apoi se închide, fiind
protejat de un mucus vâscos.
Mucusul gestagenic nu dă imaginea unei frunze de ferigă, iar la
microscopul electronic apar tubii aşezaţi în reţea, nepermiţând înaintarea
spermatozoizilor. Glicoproteinele care reprezintă o parte importantă a secreţiei
cervicale formează molecule lungi şi flexibile prin intermediul unor catene

47
proteinice ce se unesc într-o reţea strânsă, întrucât cervixul sub influenţa
progesteronei îşi reduce puterea de apărare împotriva germenilor este necesar să se
intervină compensator cu o închidere ermetică a acestuia.
Vascularizaţia cervixului
Artera uterină dă naştere, la nivelul crosei sale, ramurilor cervico-vaginale
a căror arteriole irigă şi cervixul (CRISTINA VASILIU, AL. BADIU, 1996).
Plexul venos cervical se drenează în venele uterine de aici urmând traseul
venelor posterioare.

2.15.4. Vaginul

Este ultimul segment al căilor genitale la femele. Epiteliul vaginal este un

bun receptor hormonal şi suferă modificări ciclice.
Sub influenţa estrogenilor, vulva se tumefiază întrucât favorizează
copulaţia. Acest efect „sex skin” este mai evident la maimuţe, la care tumefacţia şi
congestia vulvei sunt evidente, fapt care serveşte la atragerea masculului.
Progesterona anihilează acest efect.
Ca urmare a ciclului ovarian, se produc modificări evidente la nivelul
epiteliului vaginal.
Estrogenii favorizează mitoza şi proliferarea epiteliului (stratificaţia), după
care urmează şi cheratinizarea celulelor superficiale.
Vaginul, privit multă vreme numai ca o cale de acces spre organele
genitale interne, este considerat în prezent şi ca un bun receptor ovarian; datorită
variaţiilor morfologice ciclice pe care le prezintă, în raport cu hormonii ovarieni.
Studii privind sensibilitatea la estrogeni a endometrului, în comparaţie cu cea a
vaginului au demonstrat că, vaginul este receptiv la doze mult mai mici decât
endometrul. Partea anterioară a vaginului este cea mai receptivă. Structura

48
histologică a mucoasei vaginale este determinată de gradul de impregnări
hormonale estrogenice.
Structura funcţională a vaginului poate fi schimbată, după cum urmează:
a) un strat bazal germinativ;
b) un strat parabazal;
c) un strat intermediar;
d) un strat superficial, de obicei cheratinizat sau pe cale de cheratinizare.
Hormonii sexuali influenţează şi valoarea pH-lui secreţiei vaginale şi
rezistenţa electrică a mucoasei vagi, estrogenii produc o scădere a pH-lui spre
limita acidă şi o scădere a rezistenţei electrice.
Modificarea pH-lui depinde de conţinutul crescând al acidului lactic din
vagin, care la rândul lui depinde de sinteza glicogenică mărită în mucosa
epiteliului vaginal.

FUNCŢIILE VAGINULUI

În statica pelviană, vaginul constituie un hamac de susţinere al

complexului utero-vezical.
În cursul actului montei are loc un răspuns vaginal, care se evidenţiază
printr-o lubrefiere fiind consecinţa congestiei locale şi a secreţiei glandelor
vaginale.
În faza de excitaţie are loc o alungire şi o distensie a părţii distale, iar zona
mediană, deţinând şi un ţesut cu caracter spongios, devine rigidă, favorizând
„penisul captiv”.
În timpul naşterii (fătării), în expulzie, pereţii vaginale sunt mulaţi pe fetus.
O elasticitate diminuată a vaginului poate împiedica progresiunea fetală. După ce
circumferinţa craniului fetal a depăşit vaginul, expulzia în dinamică este favorizată

49
mecanic prin retracţia vaginului şi fiziologic contracţia musculaturii vaginale
(CRISTINA VASILIU, 1996).
Vascularizaţia vaginului – Artera uterină dă naştere la nivelul crosei sale
unei ramuri vezico-vaginale ale cărei ateriale irigă partea superioară a vaginului.
Artera vaginală, ramura din artera iliacă internă, coboară posterior şi
median de uter, şi se termină în multiple ramuri care merg în segmentul mediu al
vaginului şi se anastomozează între ele pe faţa anterioară şi posterioară a acesteia.
Reţeaua venoasă capilară plexiformă de pe faţa anterioară şi posterioară a
vaginului se va axa într-un plex latero-vaginal, apoi în renale uterine şi de aici, în
sfârşit, venele posterioare.

INERVAŢIA APARATULUI GENITAL FEMEL

Inervaţia ovarelor
Ca şi vascularizaţia, inervaţia ovariană are origine dublă: plexul ovarian şi
plexul hipogastric inferior.
Plexul ovarian ia naştere din două rădăcini: una din ganglionul celiac şi
cealaltă din rădăcinile superioare ale nervului splahnic pelvin.
Filetele nervoase se găsesc în jurul pediculului arterio-venos. Fibrele
senzitive ajung la nivelul coloanei dorso-lombare, prin rădăcinile posterioare ale
nervului toracic 10 (T10) şi lombar 1 (L1).
Conexiunile torac-lombare ale acestui plex explică durerile lombare
iradiate din afecţiunile salpingo-ovariane.
Nervul lateral al uterului, ramură a plexului hipogastric inferior, dă două
filete situate în ligamentul propriu al ovarului. Cele două sisteme se
anastomozează între ele intraovarian.

50
 Inervaţia oviductelor
Inervaţia trompelor uterine are şi ea o dublă origine: nervii aparţin, pe de o
parte, plexului ovarian, care dă ramuri mai ales pentru regiunea ampulară şi
pavilionară, iar pe o parte, plexului uterin, care inervează porţiunea istimică.

Inervaţia uterului
Nervii uterini provin, în principal, din plexul hipogastric inferior. La
aceştia se adaugă filetele simpatice care însoţesc arterele uterine.
Filetele nervoase uterine se pot grupa în doi pediculi:
a) un pedicul cervico-istmic format din:
- 4-5 filete principale desprinse din plexul hipogastric inferior, care merg
de-a lungul vaselor sangvine şi ajunse la uter, pătrund până la nivelul stratului
muscular;
- ramuri fine, accesorii provenite din nervii vaginali (ramuri ale plexului
hipogastric inferior), care merg pe faţa anterioară şi posterioară a istmului;
b) un pedicul corporeal reprezentant din 3-4 filete desprinse din plexul
hipogastric inferior, ce urcă pe bordurile uterine până la nivelul coarnelor, unde se
anastomozează cu nervii tubo-ovarieni. Uneori se întâlneşte şi o ramură separată,
desprinsă din nervul hipogastric sau din plexul hipogastric inferior, denumită
nervul lateral al uterului, situat posterior de artera uterină.

Inervaţia vaginului
Filetele nervoase provin mai ales din partea antero-inferioară a
ganglionilor iliaci laterali şi doar accesoriu din nervul ruşinos intern. Ele formează
un plex intramural, cu atât mai dens cu cât coboară spre vulvă. În acest plex se
descriu mici ganglioni şi multiple formaţiuni nervoase de tipul corpusculilor
Krausse, corpusculi tactili.

51
 Sensibilitatea vaginală prezintă variaţii individuale largi, fiind mai
accentuată pe peretele posterior şi spre orificiul vestibular (CRISTINA
VASILIU, 1996).

52
 C A P I T O L U L III

A. CONSIDERATII MORFOCLINICE ASUPRA APARATULUI

B. ELEMENTE DE FIZIOLOGIA APARATULUI

GENITAL MASCUL

Funcţiile aparatului genital mascul sunt două: funcţia gametogenă şi

funcţia endocrină. Cea de-a doua funcţie, datorită hormonului androgen, este cea
care dă fizionomia, aspectul şi potenţa individului mascul.
Cordonul testicular
Se întinde de la inelul inghinal până la scrot fiind ataşat de polul dorsal al
testiculului. Este mai dezvoltat la rumegătoare. Acesta conţine canalul deferent,
muşchiul cremaster, vase sanguine şi limfatice, plexul pampiniform. Arterele şi
venele sunt strîns ataşate şi formează o reţea cu rol în termoreglarea testiculară
Fucţii:
1. Asigură conexiunea vasculară, limfatică şi nrvoasă cu organismul
2. Asigură termoreglarea testiculară
3. Adăposteşte muşchiul cremaster

La majoritatea speciilor temperatura testiculară trebuie să fie cu 4-6 grade

mai scăzuta decât cea corporală, pentru buna funcţionare a funcţiei gametogene.
Artera testiculară este dreaptă la intrarea în inelul inghinal, dar pe măsură ce se
aproie de testicul, devine sinuoasă, în relaţie intimă cu reţeaua vasculară şi
formează un adevărat sistem de răcire. Astfel, sângele arterial cu temperatura de
39 grade celsius este răcit de cel venos, cu temperatura de 33 grade celsius, care
se întoarce de la suprafaţa testiculului. Sângele venos a fost răcit la suprafaţa

53
scrotului prin pierderea directă de temperatură. Proasta fucţionare a acestui
mecanism compromite sever sau complect spermatogeneza.

Fig.1. Secţiune transversală prin cordonul testicular

Plexul pampiniform elimină pulsaţia arterială. Astfel, în momentul
pătrunderii în testicul, artera este lipsită de pulsaţie, mecanismul fiind mai
puţin cunoscut (elasticitatea peretelui arterial).
Relaţia intimă, scăderea presiunii arteriale serveşte şi la schimbul de
testosteron între cele două vase. Testosteronul, care are o concentraţie mai
mare în venele testiculare, trece direct în artera testiculară, cu concentraţie
mai mică (fig.2).

54
 Fig.2. Schimbul de temperatură şi de testosteron între artera şi vena
spermatică
Muşchiul cremaster
Este un muşchi striat, continuarea oblicului abdominal intern şi se află
dispus pe toată lungimea cordonului testicular. Ajută las mecanismul de
termoreglare testiculară, prin acţiunea sa la nivelul plexului pampiniform,
acţionând ca o pompă prin care facilitează aportul de sânge. Muşchiul
cremarter nu este capabil de o contracţie susţinută, motiv pentru care este mai
probabil să acţioneze asupra plexului pampiniform decât pentru apropierea
de planul abdominal pe timpul expunerii la temperaturi scăzute. Reacţia de
teamă şi de excitaţie produce contracţia cremasterului.

55
 Scrotumul
Protejează testiculul la exterior şi serveşte la termoreglarea testiculară.
Este bogată în glande sudoripare. Periglandular sunt dispuse terminaţiuni
nervoase simpatice care sunt în directă conexiune cu hipotalamusul. O
temperatură scrotală ridicată, este detectată de hipotalamus, care trimite
impulsuri nervoase la glandele sudoripare simulându-le secreţia. Umectarea
scrotumului facilitează pierderea de temperatură şi răcirea sângelui venos.
Scrotumul este bogat în terminaţiuni senzitive, care reglează atât glandele
sudoripare căt şi respiraţia. Încălzirea experimentală a scrotului de la 36 la
40-42 grade celsius produce la berbec polipenee (200 resp./min.)

Fig. 3. Rolul scrotumului în termoreglarea testiculară. Creşterea

temperaturii scrotale stimulează secreţia glandelor sudoripare şi creşte
frecvenţa respiraţiei.

Tunica dartos

56
 Dartosul este dispus imediat sub scrotum, de care aderă imtim. Are în
componenţă fibre musculare netede. Contracţia acestora este de tip tonic, ca
răspuns la modificările de temperatură de la nivelul scotumului. Astfel,
permite apropierea testiculelor de planul abdominal când temperatura
scrotală scade, contribuind la termoreglarea testiculară. Temperatura ridicată,
favorizează relaxarea musculaturii, creşterea suprafeţei scrotale şi prin
urmare eficientizează răcirea sângelui venos scrotal.

Tunica albugineea
Conţine ţesut conjunctiv şi fibre musculare netede. Fibrele musculare se
contractă sub acţiunea acetilcolinei norepinefrinei. Contracţia şi relaxarea
fibrelor musculare netede acţionează ca o pompă facilitând deplasrea
spermatozoizilor în sistemul canalicular intratesticular.

3.1. Testiculul este organul esenţial care are ca element de bază tubii
seminiferi formaţi din celulele de susţinere, celulele Sertoli, spermatogoniile,
spermatocite de ordinul I şi II, spermatide şi spermatozoizi (Fig.38, 39).
Celulele de susţinere şi Sertoli formează placa bazală fundamentală a
tubului seminifer. Ele sunt dispuse în mod discontinuu.
Celule Sertoli - sunt celule mari, înalte, cu citoplasmă bogată ce trimite o
serie de prelungiri (sinciţiu celular). Nucleul este mare, cu o vie activitate în
perioada când este necesară o sinteză proteică şi de ARN. Rolurile celulei Sertoli
sunt: de susţinere, trofic pentru spermatozoizi, şi rol endocrin, participând cu 0,5
până la 1% la realizarea balanţei testosteronului. Secretă un antigen de
histocompatibilitate Y, care inhibă FSH-ul (ce stimulează spermatogoniile) atunci
când cantitatea acestuia este crescută sau nu trebuie lăsat să lucreze.
Celulele Sertoli inhibă transformarea proacrozinei în acrozină, la nivelul
capului spermatozoidului. Tot aceste celule au receptori pentru FSH, LH, estrogeni

57
şi gestageni şi formează bariere între straturile vasculare şi celulele germinative,
nepermiţând ca acestea din urmă să acţioneze ca antigeni. Celula Sertoli mai
secretă o proteină de inhibare a canalelor Mülleriene şi produc o secreţie lichidă ce
favorizează trecerea spermatozoizilor maturi prin căile intratesticulare.
Celulele Leydig sunt celule interstiţiale mari, ovoide grupate în jurul reţelei
vasculare. Ele secretă testosteron iar numărul lor variază în funcţie de specie,
vierul având numărul cel mai mare. Ele formează aproximativ 25% din masa
testiculară, au un conţinut ridicat de reticul endoplasmatic, iar sinteza de
testosteron o încep încă din viaţa embrionară. Tot aceste celule secretă substanţele
mirositoare (feromoni), care fac neconsumabilă carnea vierului necastrat. Ele sunt
stimulate în producerea testosteronului de către ICSH (LH) şi au între 6. 000 şi 20.
000 de receptori pentru hormonul de mai sus ca şi pentru estrogeni şi luliberină.

Tubii seminiferi
Sunt alcătuiţi din epiteliul seminal (epiteliu germinal) înconjurat de celule
periepiteliale cu rol contractil. Acestea facilitează transportul lichidului
seminal şi a spermatozoizilor imotili din tubii seminiferi înspre mediastinul
testicular (reţeaua testiculară).
Celula sertoli. Sunt singurele celule somatice din epiteliul seminal, ele
guvernează spermatogeneza. Fiecare celulă Sertoli adăposteşte un număr de
celule germinal caracteristic speciei. Testiculele cu număr mare de celule
Sertoli produc un număr mai mare de spermatozoizi.
Celulele Sertoli conţin receptori pentru FSH şi testosteron, motiv pentru
care sunt capabile să producă o varietate de substanţe:
1. Androgen Bindig Protein, o proteină de transport pentru testosteron
2. Glicoproteine sulfatate (sulfated glycoproteins SGP 1 şi 2) în relaţie cu
fetilitatea şi transportul spermatozoizilor spre mediastin

58
 3. Transferina, proteină implicată în spermatogeneză
4. Inhibină, cu efect supresor, inhibitor al FSH

Celulele sertoli sunt interconectate prin joncţiuni (tight junctions) care

separă epiteliul germinal în două compartimente: unul bazal, care conţine
spermatogoniile şi spermatocitele primare şi unul adluminal care adăposteşte
celelante celule germinale (spermatocite primare, secundare, spermatide).
Aceste joncţiuni formează o barieră ultraspecializată care împiedică materialele
cu greutate moleculară mare şi celulele cu rol imunitar să aibă acces la
compartimentul adluminal.
Celulele periglandulare care înconjoară tubii seminiferi şi joncţiunile
celulelor Sertoli formează bariera testiculară. Rolul acesteia este de a preveni
distrugerea celulelor germinale prin reacţii autoimune. Prima barieră este
constituită din peretele peritubular şi acţionează ca o primă barieră împotriva
substanţelor cu greutate moleculară mare, în special imunoglobuline. Complexul
de joncţiuni ale celulelor Sertoli acţionează ca o a dou-a barieră împotriva
imunoglobulinelor şi a celulelor sistemului imun. Această separare este
importantă deoarece sistemul imun celular şi umoral nu recunoaşte celulele
germinale în meioză ”self” fiind imunologic diferite de celelante celule ale
organismului, prin aceasta generând un răspuns imun.

3.2. Spermatogeneza

Constituie o serie de transformări succesive prin care trec celule iniţiale

(spermatogoniile) până la stadiul de spermatidă. Acest proces cuprinde 3 etape
principale: perioada germinativă, perioada de creştere şi perioada de maturare.
a) Perioada germinativă sau de diviziune ecvaţională cuprinde înmulţirea
spermatogoniilor, rezultând două categorii de celule; unele mici sau
spermatogoniile de tipul A1, ce nu se mai dezvoltă şi spermatogoniile de tipul A2

59
(prăfoase sau pulverulente), care după câteva diviziuni dau naştere la
spermatogoniile crustoase de tipul B.
b) Perioada de creştere (în preajma pubertăţii) cuprinde 5 diviziuni
succesive a spermatogoniilor de tip B care se transformă în spermatocite primare
sau de ordinul I. Acestea sunt voluminoase, cu nucleu sferic, dispuse pe 1-2
rânduri. Uneori, sunt în profaza primei diviziuni meiotice.
c) Perioada de maturare începe cu o diviziune meiotică sau reducţională a
spermatocitelor primare, în urma căreia rezultă nişte celule mici: spermatocite de
ordinul II, care conţin jumătate din numărul de cromozomi. În urma a două
diviziuni fără reducerea numărului de cromozomi ,spermatida are toate elementele
pe seama cărora se va forma spermatozoidul (Fig.40).

3.3. Spermiogeneza

Transformările spermatidei în spermatozoid poartă numele de

spermiogeneză. Acest proces are 4 faze succesive:
a) FAZA GOLGI - în această fază o parte din granulele ideozomului se
grupează, fuzionează în zona medulară a aparatului Golgi, formând o singură
granulă: „proacrozomul”. Aparatul Golgi se deplasează spre polul anterior al
nucleului, iar cei doi centrioli ajung la polul opus.
Centriolul proximal se va apropia de nucleu iar centriolul distal de
membrana celulară de la care va emana filamentul axial, care având o aşezare
perpendiculară pe citoplasmă contribuie la formarea cozii spermatozoidului.
b) FAZA DE CAP în care proacrozomul se dezvoltă, apoi se desprinde de
aparatul Golgi; ulterior, se turteşte şi ia forma unui capişon, deasupra părţii
anterioare a nucleului. În urma detaşării proacrozomului, aparatul Golgi migrează
spre partea anterioară a celulei. ADN-ul celular, sub formă de granule se
acumulează la cei doi poli, rezultând o zonă centrală mai luminoasă.

60
 c) FAZA ACROZOMICĂ: nucleul se alungeşte, ia formă de spatulă şi se
orientează cu polul anterior spre membrana bazală a canalului seminifer.
Citoplasma se deplasează spre posterior, iar acrozomul se lăţeşte şi acoperă
partea anterioară a nucleului; manţeta spermatitei se alungeşte, ia o formă tubulară
în jurul părţii posterioare a nucleului şi a părţii anterioare a cozii; filamentul axial
se dezvoltă, centriolul distal se divide, încât rezultă o jumătate proximală cu aspect
discoidal şi o jumătate distală cu aspect inelar.
d) FAZA DE MATURARE: are loc reducerea cantitativă a citoplasmei, ce
se dispune posterior şi se conturează morfologia spermatozoidului. La sfârşitul
acestei faze, spermatozoizii se găsesc implantaţi în sinciţiul Sertolian, având cozile
libere spre lumenul canalului seminifer (fasciculaţie).
Maturarea morfologică a spermatozoidului este considerată atunci când
începe să secrete hialuronidază, ce depolimerizează acidul hialuronic al sinciţiului
Sertoli permiţând spermatozoizilor să cadă în canaliculul seminifer, de unde sunt
antrenaţi cu lichidul seminal în canalele seminale.
Maturarea funcţională a spermatozoidului se realizează în capul, corpul
epididimului şi căile genitale femele. Epididimul este un rezervor pentru
spermatozoizi, care permite la taur, 10 monte, iar la berbec, 20 de monte. Această
maturare funcţională are loc la nivelul epididimului, în 6-8 zile unde
spermatozoizii găsesc oxigen, bioxid de carbon şi enzimele glicolizei. De
asemenea, prin staţionare ei mai găsesc cantităţi mari de glucoză, sodiu, potasiu,
magneziu, proteine, glicoproteine şi un lucru extrem de important - aici se încarcă
cu electricitate negativă. Tot aici primesc membrana lipoproteică însă maturarea
completă a spermatozoizilor are loc în uter, prin fenomenul de capacitaţie.
Epididimul
Format din cap, corp şi coadă. Este foarte lung (30-60m) în funcţie de
specie. Este înconjurat de fibre musculare netede care asigură transportul
spermatozoizilor imobili înspre coada epididimului. Timpul necesar
transportului este de 9 zile la armăsar, 12 la berbec, 14 la taur şi 9-14 la vier.

61
Fibrele musculare sunt mult mai active în timpul excitaţiei sexuale, când se
contractă puternic şi împing materialul seminal din coada epididimului spre
canalul deferent. Tranzitul din capul şi coada epididimului nu este afectat de
excitaţiile sexuale. La masculii aflaţi în repaus sexual conţinutul în
spermatozoizi din coada epididimului este maximal iar cei cu ejaculare frecventă
au cu 25-45% mai puţini spermatozoizi. Spermatozoizii care petrec mai mult
timp la nivelul cozii epididimului au o mai proastă calitate comparativ cu cei
care provin de la masculi cu ejaculare periodică.

62
 Fig 4. Secţiune transversală prin tubul seminifer. Compartimentarea
ţesutului testicular
Producţia continuă de spermatozoizi nu rămâne cantonată la nivelul cozii
epididimului. Pe măsura producerii lor, spermatozoizii sunt antrenaţi spre
canalul deferent şi uretra intrapelvină şi eliminaţi odată cu urina, prin micţiune.
Factorii care controlează tranzitul epididimal sunt incomplect studiaţi, se
crede că sistemul nervos şi endocrin ar juca un rol hotărâtor. A fost demonstrat

63
faptul că produşi cum ar fi ocitocina, acetilcolina, prostaglandinele şi
angiotensina alterează in vitro motilitatea epididimului.
Concentraţia spermatozoizilor este dependentă de segment, astfel:
La intrarea în ductele eferente este scăzută datorită diluţiei în fluidul
testicular. Reabsorbţia acestuie de la nivelul capului epididimului duce la
concentrarea excesivă a spermatozoizilor înspre coada epididimului de la aprox.
25-50 mil. la nivelul capului la 2 milarde la nivelul cozii.
Conţinutul de spermatozoizi de la nivelul epididimului, canalului deferent
şi ampulelor canalului deferent formează rezervele extragonadale. Numărul de
spermatozoizi din ejaculat creşte foarte mult dacă masculul este pregătit în
prealabil, crescând perioada de excitaţie sexuală prin salturi false sau reţinerea
de la salt. Prin această pregătire, se eliberează ocitocină de la nivelul hipofizei
posterioare cfe produce contracţii ale musculaturii netede din jurul cozii
epididimului ce deplasează spermatozoizii în canalul deferent şi de aici în uretra
intrapelvină.
Testarea producţiei de spermă se poate face prin testul de epuizare
(depletion test) care presupune ejacularea frecventă până la epuizarea rezervelor
spermatice. La taurul matur, după 8-10 ejaculate pe parcursul a câtorva ore
numărul de spermatozoizi este aproape 0. Este necesar pentru aprecierea
numărului de femele care pot fi repartizate la monta naturală.
Ampula canalelor deferente
Este o dilatare accentuată a canalului deferent prin dezvoltarea mucoasei
în această regiune. Mucoasa formează numeroase „buzunare”.Se deschide direct
la nivelul uretrei intrapelvine.
Veziculele seminale
Sunt glande pereche situate dorsocranial de uretra intrapelvină. Secreţia se
deschide prin canalul ejaculator în uretra intrapelvină. Creşte volumul
materialului seminal. Dimensiunea variază cu specia

64
 Prostata
Stuată în apropierea joncţiunii dintre vezica urinară şi uretra intrapelvină.
Anatomic diferă în funcţie de specie. Poate fi compusă dintr-o porţiune
exterioară, corpul prostatei, vizibilă din exterior şi o parte diseminată
observabilă doar la disecţie.
Glandele bulbouretrale
Dispuse de o parte şi de alta a uretrei intrapelvine, la nivelul simfizei
ischiatice. Secreţia este vâscoasă şi se coagulează după ejaculare prevenind
pierderea de material seminal (vier, armăsar).

3.4. Studiul spermei

Sperma este un lichid biologic rezultat din amestecul elaboratului provenit
din: testicol, epididim, canale şi ampule deferenţiale, vezicule seminale, prostată şi
glande bulbo-uretrale. Ejaculatul este format din două părţi:
a) spermatozoizii + fluidul testicular;
b) plasma seminală produsă de glandele anexe şi căile de excreţie ale
testicolului .
Fluidul testicular are un rol nutritiv şi asigură transportul spermatozoizilor;
el se absoarbe la nivelul capului şi corpului epididimului. Tot în fluidul testicular
se mai găsesc celule seminale degenerate, iar spermatozoizii sunt imobili.
3.4.1. Spermatozoidul
Este o celulă cu o înaltă specializare, care nu creşte şi nu se divide. Este de
asemenea o celulă flagelată, care se mişcă datorită cozii şi care permite mişcări
ondulatorii. Spermatozoidul este de ordinul micronilor, iar raportul
spermatozoidului faţă de ovulă este de 1:20.000 din volumul ovulei.
Spermatozoidul este format din: cap, gât şi coadă.
Coada la rândul ei este formată din:
- piesa intermediară,
- piesa principală,

65
 - piesa terminală (Fig.41).
Capul spermatozoidului poate să fie oval sau sub formă de seceră, la
păsări; este constituit din ADN, care reprezintă 55% din substanţa uscată.
Componentele capului sunt: nucleul, acrozomul, perforatorul, capul postnuclear,
protuberanţele bazale, fosa de implantaţie şi membrana celulară.
Primul component - nucleul - este constituit dintr-o cromatină densă, este
bogat în ADN, în histonă (care este o proteină specifică) şi la periferie conţine
proteine nespecifice.
Al doilea element din structura capului este acrozomul sau „galea capitis”
sau capişonul cefalic. El formează jumătatea anterioară a capului (Fig.41a).
Acrozomul este o formaţie citoplasmatică formată din două membrane;
una externă, cu reacţie pentru mucopolizaharide, ce are pe faşa internă proenzima
denumită proacrozin, transformată în acrozin, la ejaculare, pe cale autocatalitică în
prezenţa ionilor de calciu. Cea de-a doua membrană este cea internă, ce derivă din
ideozom şi aderă la nucleu.
Rolul acrozomului: asigură ataşarea spermatozoidului în ovulă
(hialuronidaza, neuramidaza, fosfataza alcalină şi catepsina).
Glicoproteina zonei pelucide este neuramidaza.
Al treilea component al capului este perforatorul, o formaţie densă,
localizată pe partea anterioară a capului, între acrozom şi membrana nucleară.
Rolul perforatorului este de a perfora membranele ovulare.
Al patrulea component este capul postnuclear dispus la partea bazală a
nucleului inferior şi se mai numeşte învelişul pahariform sau receptacul. Structura
lui este fibrilară.
Al cincilea component al capului este reprezentat de protuberanţele bazale,
care au o formă semicirculară sau triunghiulară şi sunt dispuse la partea bazală a
capului, iar între ele se inserează porţiunea apicală a filamentului axial (fosa de
implantaţie).

66
 Gâtul spermatozoidului leagă capul de coadă şi este dispus între centriolul
proximal şi jumătatea anterioară a celui distal. De la granulele centriolului
proximal pleacă 20 de fibrile (protofibrile) ce participă la formarea gâtului şi a
filamentului axial. Aceste fibrile sunt formate din microtubi.. Două din ele sunt
mai groase, dispuse central şi acoperite cu două inele concentrice a câte 9 fibrile (2
+ 9 + 9) (Fig.42, 43). În jurul filamentului axial se află filamentul dublu spiralat,
format din mitocondrii (15 la bărbaţi şi 80 la taur). La nivelul filamentului axial se
sintetizează tubulină şi nişte proteine contractile, care mai sunt denumite
„dyneine”. La exterior este o membrană lipoproteică, care provine din protoplasma
celulară.
Coada spermatozoidului este constituită din 3 părţi sau piese: piesa
intermediară, piesa principală şi piesa terminală.
Piesa intermediară este delimitată de piesa principală, prin inelul lui Jensen
şi este formată din filamentul axial şi filamentul spiralat. La exterior, coada este
acoperită cu o membrană celulară, care are rolul de a concura la metabolismul
propriu al spermatozoidului cu ajutorul enzimelor glicolizei şi fructolizei.
Piesa principală are o mărime de 40-50 milimicroni şi o structură
asemănătoare piesei intermediare.
Cea de-a treia piesă, piesa terminală este formată din filamentul axial,
acoperit cu o membrană fină. La nivelul piesei terminale lipseşte filamentul
spiralat.
Mişcările cozii sunt determinate de modificările structurii şi lungimii
dyneinei, ce se transmit la microtubii fibrilelor; fiecare microtub are 12 tubi
moleculari, legaţi prin punţi proteice. Fibrilele din cercul exterior au rolul cel mai
mare, în mişcarea cozii. Punctul de plecare al contracţiei cozii are sediul în
granulele bazale de la care pleacă excitaţiile, ce se transmit fibrilelor.

67
 3.4.2. Caracterele spermei sunt: fizice, biochimice şi biologice. Ele
condiţionează capacitatea fecundantă a masculului.

3.4.2.1. Caracterele fizice ale spermei

a) Volumul - depinde de tipul de însămânţare; la volum mare concentraţia
este mică, iar la volum mic, concentraţia este mare. Astfel, la speciile cu
însămânţare uterină, aşa cum este vierul, armăsarul şi câinele, volumul spermei
este mare. La femelele cu tipul de însămânţare vaginal, aşa cum este taurul şi
berbecul, volumul spermei este mic ,iar concentraţia mare.
Volumul spermei pe specii: armăsar - 50 ml (30-250);
măgar - 40-80 ml;
taur - 3-4 ml (0,5-14);
berbec - 0,8-1 ml (0,5-6);
ţap - 1, 2-1, 5 ml;
vier - 200-250 ml (125-1000);
câine - 7 ml;
cotoi - 1 ml;
cocoş - 0,1-2 ml;
curcan - 0,1-0,7 ml.

b) Culoarea este albicioasă sau alb-cenuşie în funcţie de specie, astfel:

- la taur şi berbec, culoarea este alb-lăptoasă-gălbuie;
- la ţap, este alb-gălbuie-verzuie;
- la armăsar, alb-cenuşie;
- la vier, alb-gălbuie, cu reflexe albăstrui;
- la câine, albă, uşor tulbure.
Alte nuanţe:
- culoarea galbenă în cazul furajării cu furaje bogate în caroten, în caz de
supuraţii sau când este amestecată cu urină;

68
 - culoarea roz-roşietică, atunci când sunt transvazate hematii sau în cazul
tratamentului cu fenotiazină;
- culoarea brună a spermei este datorată prezenţei hematiilor distruse;
- culoarea verzuie-albăstruie, apare atunci când este vorba de oligospermie
sau în cazul tratamentelor cu albastru de metilen;
- aspectul opac al spermei este dat de procese inflamatorii ca: orhitele,
prostatitele sau spermatocistitele.
c) Mirosul spermei este asemănător celui dat de osul proaspăt, fiert şi ras.
Miros anormal poate să fie cel asemănător urinei sau cel de putrefacţie.
d) Greutatea specifică a spermei variază cu specia, fiind influenţată de:
numărul de spermatozoizi, raportul între spermatozoizii maturi şi imaturi şi de
presiunea osmotică. La taur, greutatea specifică este de 1,0337 ± 0,009; la câine
1,011, iar la om 1,028.
e) Vâscozitatea spermei este invers proporţională cu pH-ul şi
conductibilitatea electrică. Astfel, la o concentraţie de 80 milioane
spermatozoizi/ml vâscozitatea este egală cu 1,760.
f) Viteza de sedimentare este în funcţie de densitatea spermei. Astfel,
sperma rară (vier, armăsar) are o viteză de sedimentare mare: sperma deasă (taur,
ţap) are o vâscozitate mai mică. Dacă este lăsată sperma să sedimenteze, stratul
inferior este format din masa spermatozoizilor, iar cel superior de către plasma
seminală. Sperma rară are o viteză de sedimentare de 10-12 mm/oră, în timp ce
sperma deasă, în prima oră nu sedimentează deloc.
g) Tensiunea superficială - sperma fiind un sistem coloidal heterogen,
tensiunea superficială joacă un rol hotărâtor în metabolismul spermatozoizilor.
Scăderea tensiunii superficiale influenţează favorabil viabilitatea
spermatozoizilor în afara organismului.
Tensiunea superficială la taur este de 64,83 dyne/cm3 cu variaţii între
57,19-68,50 dyne/cm3.
h) Presiunea osmotică a spermei este constantă şi apropiată sângelui.

69
 Lichidul spermatic este izotonic, ceea ce explică de ce diluanţii folosiţi la
diluarea spermei trebuie să fie izotonici. Hipo şi hiperatonia sunt nocive pentru
spermatozoizi.
Presiunea osmotică se exprimă prin valoarea punctului crioscopic; aceasta
este pentru taur 0,530±0,050,la armăsar 0,550±0,650;la berbec 0,550±0,700; iar la
vier 0,590±0,630.
i) Reacţia spermei sau aciditatea este determinată de prezenţa acizilor şi
ionilor de hidrogen, rezultaţi în urma disocierii acizilor. pH-ul spermei variază în
funcţie de specie, individ şi ejaculare.
Valorile medii ale pH-lui la câteva specii:
- armăsar - 7, 25
- taur - 6, 7
- berbec - 6, 8
- vier - 7, 5
- cocoş - 7, 25
- iepure - 6, 8
Sarcina electrică a spermei este negativă şi se obţine la nivelul
epididimului. Prin aceasta, mobilitatea este redusă şi se împiedică aglutinarea
spermatozoizilor; aglutinarea sub formă de rozetă, este provocată de către pH-ul
acid. De asemenea, o aciditate crescută determină mişcări dezordonate sau lipsa
mişcărilor spermatozoizilor.

3.4.2.2. Caracterele biochimice ale spermei

Sperma este un produs biologic cu o compoziţie complexă, în care intră
90% apă şi 10% substanţă uscată.
Din aceasta, 8% reprezintă substanţele organice şi 2% substanţele
minerale; acestea din urmă se găsesc sub formă de combinaţii sau ca electroliţi
(Fig.44).

70
 Dintre minerale amintim: sodiul, potasiul, fierul, sulful şi( zincul care are o
importanţă foarte mare în elaborarea hormonilor şi în fecunditate) apoi mai găsim
clor şi fosfor.
Sperma rară este bogată în electroliţi; astfel, la armăsar sunt în cantitate de
480 mg la 100 cm3, în timp ce la taur, unde sperma este concentrată, sunt în
concentraţie de 47 mg la 100 cm3.
Componentele organice sunt formate din proteine, lipide, glucide, iar
substanţele protidice sunt bogate în acizi aminaţi ca: triptofanul, tirozina,
fenilalanina, lizina, serina, acidul aspartic şi glutamic, arginină.
Această compoziţie face, ca din punct de vedere electroforetic, sperma să
fie asemănătoare sângelui. Plasma seminală a taurului conţine: albumine 2,52%,
din care alfaglobulinele reprezintă 60,5, beta-globulinele 19,6 şi gamaglobulinele
10,4.
De asemenea, mai conţine ergotonină, care are rol protector.
Lipidele din spermă au origine prostatică şi sunt sub formă de fosfatide,
lecitină, cefalină şi colesterol . Dintre fosfatide, cea mai importantă este colina.
Plasmă seminală săracă în lipide se întâlneşte la berbec (6 mg/ml) şi vier (5
mg/ml).
Glucidele se găsesc în spermatozoizi şi plasma seminală. Au un rol
important în metabolismul energetic. Principalul glucid este fructoza, care este
produsă de veziculele seminale şi de către prostată, având originea în glucoza
sangvină.
Concentraţia glucidelor depinde de nivelul testosteronului şi variază cu
specia şi sezonul.
Astfel, la berbec, concentraţia este de : 440-2690 mg la 100 ml spermă;
vier - 77 mg la 100 ml spermă. Alte glucide care pot fi găsite în spermă: glucoza,
arabinoza şi riboza.

71
 Alt constituent organic al spermei este sorbitolul produs de către veziculele
seminale şi care la vier are o concentraţie până la 18 mg la 100 ml spermă. La taur,
sorbitolul are o concentraţie de 10-130 mg/100 ml spermă.
Inozitolul produs tot de către veziculele seminale are o concentraţie, la
vier, de 665-725 mg/100 ml spermă. Alţi constituenţi organici sunt: acidul citric,
vitaminele A, C, D, complexul B, etc.
Un component organic important al spermei este acidul citric produs tot de
veziculele seminale şi care are un rol important în glicoliza anaerobă precum şi în
tamponarea mediului. La taur, concentraţia acidului citric este de 720 mg%, la
armăsar de 50 mg%, iar la berbec şi vier 140 mg%. Vitamina C este indispensabilă
viabilităţii spermatozoizilor, concentraţia scăzută a acestei vitamine este urmată de
o fecunditate slabă.
Concentraţia medie a acesteia în spermă este de 3-7 mg%, de 8-15 ori mai
mare decât în sânge (0,2-0,4 mg%). Sperma este bogată în hormoni androgeni şi
estrogeni şi conţine multe enzime aşa cum sunt catalaza, fosfatazele, mucinaza,
hialuronidaza, tripsina, amilaza, lipaza şi colinesteraza.
Catalaza intervine în determinarea potenţialului de oxido-reducere, este
enzima ce neutralizează H2O2 (apa oxigenată) rezultată în urma proceselor de
dezaminare oxidativă a unor aminoacizi.
Alte enzime importante sunt:
Fosfatazele care intervin în metabolismul glucidic, constituind principala
sursă energetică a spermatozoizilor.
Mucinaza care este o enzimă ce potenţează efectul hialuronidazei, în
lichefierea secreţiilor tractusului genital. Hialuronidaza are un efect mucolitic,
depolimerizând acidul hialuronic din chitul ce leagă celulele coroanei radiate a
ovulei. Această enzimă este localizată în acrozomul spermatozoidului şi are 3
fracţiuni :
- o proteinază care desface substanţele proteice,
- o depolimerază care depolimerizează glucidele ,

72
 - o carbohidrază care eliberează glucidele simple reducătoare.
Tripsina care intervine şi ea la denudarea ovulei de coroana radiată şi
înlocuieşte hialuronidaza, la câine şi la păsări.

Compoziţia chimică a spermatozoidului

Capul conţine ADN, care formează 55% din substanţa uscată; mai conţine
histonă, lipoproteine ,care reprezintă 17-20% lipide şi săruri minerale.
Coada este bogată în lipoproteine, proteine simple şi lipide din care cele
mai importante sunt fosfatidele. Compuşii minerali ai spermatozoidului sunt:
potasiul, calciul, fosforul, magneziul şi sulful. De asemenea, pe suprafaţa
membranei glicoproteice se pot găsi antigeni.
Flora microbiană din spermă este reprezentată de o floră obişnuită, cu
origine în căile genitale sau în căile urinare, precum şi de o floră patogenă.
Dintre germenii care pot fi găsiţi în spermă sunt citaţi cei din genurile:
streptococii, stafilococii, corynebacterium, pseudomonas, colibacilii, brucella,
trichomonas.
Spermatozoizii anormali
Aceştia pot prezenta anomalii ale capului sau anomalii ale cozii; alteraţiile
pot să fie primare, produse în timpul spermatogenezei şi sunt reprezentate de
macrocefalie, microcefalie, cap îngust, cap în formă de pară, cap în formă de ou,
cap asimetric cu baza largă, cu bază teşită, adâncă, lipsa sau dezvoltarea exagerată
a acrozomului, granulare difuză.
Alte anomalii primare apar la nivelul piesei intermediare, care poate să fie
scurtă, lungă, îngroşată, subţiată, dublă.
Anomaliile secundare sunt reprezentate de coada prinsă lateral, coada
încolăcită în jurul capului, gâtului sau coada nedezvoltată.

73
 În spermă se pot găsi, într-un procent ridicat, spermatozoizii imaturi, care
au picătura citoplasmatică dispusă la nivelul gâtului sau a piesei intermediare
(Fig.45).

3.4.2.3. Caracterele biologice ale spermatozoizilor sunt mobilitatea şi

metabolismul.
Mobilitatea permite acestora să execute mişcări de înaintare, mişcări
circulare, de manej, vibratoare, retrograde. De asemenea, spermatozoidul se poate
roti în urma mişcărilor de contracţie a cozii şi formei uşor excavate a capului, deci,
poate executa o mişcare de sfredelire. Viteza de înaintare a spermatidului depinde
de specie şi de calitatea spermei, de timpul scurs de la recoltare, temperatura
mediului şi pH-lui secreţiilor cervico-uterine. În medie, viteza de înaintare, pe
minut, este la spermatozoizii de armăsar 5, 2 mm, la cei de taur 4, 02 mm/minut şi
la cei de berbec de 3 mm/minut.

Metabolismul spermatozoizilor
Energia spermatozoizilor rezultă din metabolismul substanţelor energetice,
în mediu aerob, unde au loc procese oxidative şi în mediu anaerob unde au loc
procese glicoproteice.
Procese posibile în metabolismul aerob:
a) metabolismul endogen a spermatozoidului, care foloseşte în acest scop
fosfolipidele proprii (plasmalogen) prin oxidare aerobă;
b) glicoliza aerobă a spermatozoidului, prin oxidarea fructozei, care este
descompusă până la acidul lactic, iar acesta în bioxid de carbon şi apă. Aprecierea
activităţii spermatozoidului se face prin calculul „coeficientului ZO2”, care
reprezintă volumul de oxigen în mm2, consumaţi în 60 minute la 37 grade de 108
spermatozoizi. La taur, acest coeficient ZO2 este egal cu 21 mm3.

74
 c) glicoliza plasmei seminale - lipsită de spermatozoizi, plasma seminală
conţine enzime glicoproteice în cantitate redusă. La contactul cu aerul, fructoza
dispare rapid. ZO2 la taur este de 21, la berbec 22 şi la iepure 11.
Metabolismul anaerob - spermatozoizii pot supravieţui în mediul anaerob,
dacă găsesc în plasma seminală substanţe energetice (glucoză, fructoză, manoză).
Prin metabolismul anaerob fructoza este desfăcută până la acid citric, procesele
care au loc sunt oxidative şi glicolitice. În sperma deasă găsim ambele procese, în
timp ce în sperma rară domină, în principal, procese oxidative.

75
 C A P I T O L U L IV

NEUROENDOCRINOLOGIA FUNCTIEI DE REPRODUCTIE

Menţinerea sănătăţii şi productivităţii, adaptarea continuă a organismelor,
la factorii de mediu, se realizează prin sistemul neuroendocrin, căile sinaptice şi
căile umorale.
Gonadostatul este un sistem morfofiziologic, care formează circuite
permanente şi în care intră un centru vital, hipotalamusul (creierul vegetativ) situat
la baza diencefalului sub talamus şi care are legături cu etajele superioare, prin
sistemul limbic, iar cu cele inferioare (hipofiza anterioară şi posterioară) prin tija
hipofizară. Intre aceste 3 etaje există un circuit permanent. Întreruperea lui
afectează funcţia de reproducţie.

Epifiza şi melatonina

Sau glanda pineală, este o glandă endocrină de culoare roşie-maronie,

ovoidă sau fusiformă lungă de circa 10-12 mm şi lată de 7 mm. Este situată în
gutiera delimitată de talamus şi lama cvadrigemenă, fiind ataşată pe plafonul
ventriculului al 3-lea printr-o proeminenţă scurtă în care se prelungeşte acesta
(E.Paştea şi col. 1985).
Melatonina secretată de către celulele glandei pineale (epifiza) are un efect
antigonadotropic în controlul fotoperiodic al reproducţiei, prin intermediul
axului hipotalamo-hipofizo-ovarian. Lumina inhibă activitatea ei şi deci secreţia
pinealocitelor, acţionând astfel ca stimulator al procesului de reproducţie.
Melatonina acţionează ca un neurotransmiţător.
Contrar reptilelor, mamiferele percep lumina doar prin intermediul
ochiului (Collin, J.P., 1988). Prin intermediul unor relaţii nervoase complexe,
informaţia (prezenţa sau absenţa luminii) este transmisă la glanda pineală
(epifiza).

76
 Sinteza melatoninei se realizează în pinealocite, plecând de la triptofanul
plasmatic. În cursul acestei sinteze intervin 4 enzime dintre care două au o
activitate variabilă, în funcţie de fotoperiodism. Melatonina, odată produsă,
difuzează în circulaţia sanguină unde este parţial fixată de proteinele plasmatice
şi lichidul cefalorahidian.

Fig. 7.1. Topografia epifizei, hipotalamusului şi epifizei (după Mc Kinnon,

1993)

La cabaline, melatonina este sintetizată pe tot parcursul fazei obscure.

Cantităţile de melatonină produse zilnic variază în funcţie de durata nopţii dar
dozele orare rămân constante fiind de ordinul a 0.07 ng/kg/min.
La măgăriţă, glanda pineală conţine de două ori mai multă melatonină
decât la iapă. În anul 1984, Sharp D.G. şi col. au demonstrat existenţa, la
cabaline, de celule retiniene care au proecţii directe la nucleul suprachiasmatic.
Între acesta şi ganglionul cervical superior, traectul influxului nervos este mai
puţin cunoscut. Nucleul paraventricular, al cărui rol a fost studiat la rozătoare,
nu a fost studiat nici la cabaline şi nici la ovine.
In anul 1979, Sharp şi col. au efectuat ablaţii bilaterale ale SCG
(ganglionul suprachiasmatic) la poneiţe în inactivitate ovariană, pe timp de
iarnă. În primăvara aceluiaşi an, operaţia nu a modificat data primei ovulaţii. In

77
anul următor, data primei ovulaţii a fost retardată cu 2 luni la animalele operate.
La fel a fost retardată şi năpârlirea de primăvară.
Ganglionii cervicali superiori au o acţiune pe termen lung asupra funcţieiei de
reproducţie. De aici pleacă o inervaţie ortosimpatică până la celulele secretorii
ale glandei pineale (Klein D.C. 1985).
Grubauch şi col. au efectuat pinealectomii la poneiţe atât în vara anului
1979 cât şi în iarna dintre 1979 şi 1980. Operaţia nu a modificat data primei
ovulaţii din primăvara lui 1980 dar animalele operate au avut ovulaţia retardată
cu mai mult de o lună în primăvara anului 1981. Deci glanda pinelă este puternic
implicată în reglarea sezonieră a funcţie de reproducţie la cabaline.
La mamifere, traducerea mesajului nervos în mesaj neuroendocrin se face
la nivelul pinealocitelor, după stimularea noradrenergică.
În anul 1980, Sharp şi col. au provocat, la poneiţă, eliberarea de
melatonină sub acţiunea isoproterenolului, analog al noradrenalinei.
Noradrenalina, eliberată de către terminaţiunile nervoase simpatice din
ganglionul cervical superior, acţionează asupra receptorilor adrenergici de tip
alfa 1 şi beta 1 al căror rol nu a fost încă bine stabilit.
În funcţie de fotoperiodism, melatonina odată produsă difuzează în
circulaţia sanguină unde este parţial fixată de proteinele plasmatice şi lichidul
cefalorahidian. Anumite ţesuturi cum sunt glanda suprarenală şi intestinul gros
reţin hormonul în concentraţii superioare celor plasmatice.

78
 ganglionul cervical superior
epifiza

scn pvn

Ochi
receptor

neuromediatori

LH-

LH

FIG.7.2 Schema transmiterii informaţiei luminoase (după Klein, 1983)

Triptofan Hidroxitripto Seroton Acetilse Melato

fan ină rotonină nină

Triptofan Aminoacid N-Acetil Hidroxindol-o-

hidroxilaza decarboxilaza transferaza metiltranferaza

Fig.7.3. Schema sintezei melatoninei în pinealocite( adaptare după Klein, 1983)

79
 Efectul melatoninei asupra reproducţiei a fost recent demonstrat de către
Guillaume şi col. (1991). Ei au demonstrat că o administrare zilnică de 12 mg
melatonină la poneiţă în inactivitate ovariană, cu 4 ore înaintea unei nopţi scurte
suprimă efectul stimulator al acesteia. La iapă, acelaşi efect este obţinut după
distribuirea melatoninei oral, în doze mai mici, (1,7 mg) repetate, timp de 14
ore sau după administrarea de implante subcutanate.
Receptori specifici. Prin utilizarea de melatonină iodată au fost
evidenţiate numeroase situsuri de fixare a hormonului în mai multe regiuni ale
creierului.
Stankov şi col. (1991) au studiat localizarea receptorilor pentru
melatonină din creierul a 3 speci: cabaline, ovine şi şobolan. Cele mai ridicate
cantităţi au fost găsite în eminenţa mediană pars tuberalis. In cantităţi mai reduse
a fost găsit şi la nivelul supraoptic şi suprachiasmatic al ariei preoptice.
Proprietăţile şi distribuţia receptorilor s-au dovedit a fi identice pentru toate cele
trei specii.
Melatonina pare să acţioneze ca un hormon cu celule ţintă ce au
receptori de membrană. Modul său de acţiune asupra neuronilor producători de
GnRH este actualmente puţin cunoscut.
Consideraţii practice
Implantele cu melatonină prezintă un interes deosebit în inducerea
precoce a sezonului de montă la ovine existând premisele utilizării acestora şi în
cazul cabalinelor La prima vedere, diferenţele par să reflecte modul diferit de
acţiune asupra ciclicităţii (ziua scurtă stimulent pentru reproducţia la ovine şi
inhibitor pentru cabaline). Nu există deocamdată o terapie medicamentoasă
disponibilă cu efect inhibitor a melatoninei la cabaline. Sigura posibilitate de a
reduce efectul acesteeia este fotostimularea, expunerea iepelor la lumina
artifcială.

80
 4.1. Hipotalamusul
Este delimitat anterior de corpii optici, posterior de mezencefal şi superior
de talamus.
Acesta cuprinde o serie de nuclei, dintre care sunt implicaţi în procesul de
reproducţie următorii: din hipotalamusul anterior nucleii supraoptic şi
paraventricular, ce sintetizeză neurosecreţiile (ocitocina şi vasopresina); din
hipotalamusul median nucleii parvocelular, dorso-median, ventro-median, nucleul
arcat şi nucleul infundibular; din hipotalamusul posterior nucleii parvocelular şi
mamilar.
Nucleii mijlocii şi posteriori formează aria hipofizotropă, de formă
semilunară, care produce neurosecreţiile, ce induc eliberarea hormonilor
antehipofizari: FSH şi LH. Aceste neurosecreţii inhibă sau eliberează hormonii
adenohipofizari. Din acest motiv se numesc RELEASING FACTORS (factori de
eliberare) sau INHIBITING FACTORS (factori de inhibiţie) (Fig.46).
La nivelul zonei hipofizotrope din hipotalamus există 2 centrii: primul,
care este centrul tonic prezent atât la mascul cât şi la femelă, şi care contribuie la
eliberarea continuă a gonadotropinelor la un nivel scăzut, constant şi pulsatil,
menţinând astfel tonusul şi troficizarea ovarelor.
Cel de-al doilea centru, denumit centru ciclic, îl găsim doar la femele şi
eliberează la un nivel ridicat, neurosecreţii în faza foliculară preovulatorie. Aceste
neurosecreţii denumite releasing factors sau inhibiting factor sunt decapeptide
descoperite de Schally şi Yallow în 1971, la porc iar în 1977, de către Guillemin,
la oaie. L-RH sau Luliberine nu are specificitate de specie, circulă doar în sistemul
hipotalamo-hipofizar, fiind reţinută de receptorii celulelor antehipofizare, ce
sintetizează hormonii gonadotropi.
Timpul de înjumătăţire a acestor neurosecreţii este cuprins între 5-10
minute.
Reamintim că, secreţia tonică este asemănătoare la mascul şi la femelă, pe
când pe cea ciclică o găsim doar la femelă. Nivelul secreţiei ciclice este reglat

81
printr-un Feed-back pozitiv şi buclă lungă, de către estradiol şi Feed-back negativ,
de către progesteron.
Inactivarea acestor neurosecreţii se produce la nivelul hipotalamusului, în
sânge şi în teritoriul periferic, dar nu există enzime specifice. Secreţia lor poate să
fie indusă de către CLOMIFEN.

4.2. Controlul neuroaminergic al secreţiei hipotalamice

Se realizează prin: a) catecolamine, care sunt hormoni sintetizaţi în
principal de medulo-suprarenală, dar şi la nivelul tuturor terminaţiilor axonice,
periferice şi centrale ale neuronilor postganglionari simpatici. În sistemul endocrin,
catecolaminele funcţionează ca hormon, în sistemul nervos acţionează ca şi
neurotransmiţători.
Principalele catecolamine sunt: adrenalina sau epinefrina, nor-adrenalina
sau nor-epinefrina şi dopamina. Toate aceste catecolamine au ca nucleu comun
catecolul. Biosinteza se produce în mitocondriile neuronilor adrenergici-periferici
şi centrali şi în celule cromafine din medulo-suprarenală, fiind compuşi ai
tirozinei. Eliberarea catecolaminelor are loc numai în prezenţa ionilor de calciu şi a
acetilcolinei.
Dintre cele 3 catecolamine, cea mai implicată în reglarea hipotalamică a
releasing hormonilor este dopamina, mai intervin în reglare şi „aminele
biogene”(b) aşa cum sunt serotonina şi histamina. Ele sunt produse în creier,
intestin şi plachetele sangvine, prin decarboxilarea triptofanului şi histidinei.
Dintre cele două amine biogene, serotonina are o acţiune inhibantă asupra
releasing hormonilor.
Alte substanţe care intervin în această reglare sunt „peptidele opioide”(c)
care au efect opiaceu. Ele se produc în creier şi sunt reprezentate de encefalină şi
beta-endorfină. Aceste substanţe controlează eliberarea altor neurotransmiţători
locali, blocând dopamina.

82
 Prostaglandinele intervin în reglarea transmisiei axoplasmice dintre centrul
ciclic şi tonic din hipotalamus. PGF2alfa acţionează „permisiv” asupra efectului
releasing hormonilor, în secreţia hipofizară de LH, iar grupul E are o acţiune
„represivă”.
În afară de controlul hipofizei, hipotalamusul mai controlează prolactina
sau prolactostatina, hormon produs de celulele lactotrope „hipofizare” pe calea
dopaminegică, dopamina fiind „prolactina-inhibiting factors” major, dar nu unicul.
Acest lucru a fost dovedit prin secţionarea tijei hipofizare, în urma căreia s-a
produs galactoree. Alcaloizii secarei cornute intensifică acţiunea dopaminei, prin
stimularea prolactin-inhibiting factor, oprind secreţia lactată. „Prolactin releasing
factors” sau factorul de eliberare a prolactinei nu a fost identificat până în prezent.
Serotonina este o amină biogenă, ce acţionează direct asupra hipotalamusului,
mărind secreţia de prolactină. La fel ca estrogenii, care opresc acţiunea blocantă a
dopaminei. Suptul stimulează eliberarea prolactinei şi în acelaşi timp inhibă
releasing factors. Agenţii stresanţi stimulează prolactina. Hipotalamusul mai are
conexiuni cu zonele sistemului nervos central aşa cum este cortexul, corpul striat,
talamusul, hipocampul, legături întreţinute prin sute de mii de celule nervoase,
dendridele şi axonii lor. Astfel, hipotalamusul este informat de ceea ce se întâmplă
în mediul intern şi extern, percepe aceste informaţii ce aparţin tuturor modalităţilor
senzoriale (vizuale, olfactive, somatice, auditive) prin numeroşii receptori,
sensibili la modificările interne şi externe percepute de organele senzoriale, via
cortex.
Funcţia hipotalamică este influenţată şi de sistemul nervos periferic, mai
ales la femelele cu ovulaţia provocată.

83
 4.3. Controlul hipotalamic a altor hormoni neimplicaţi
în procesul de reproducţie
În afară de controlul hormonilor implicaţi în procesul de reproducţie,
hipotalamusul controlează prin intermediul axului hipotalamo-hipofizar, întregul
sistem hormonal, prin diferiţi releasing sau inhibiting hormoni (liberine).
 C-RH (Corticoliberina) este un hormon hipotalamic de eliberare a
corticotropinei (ACTH-ul hipofizar) care la rândul ei controlează debitul
gonadotrophin al releasing-hormonilor.
 ST-RH (Somatoliberina sau hormonul de eliberare a somatotropinei sau
hormonul de creştere), asigură dezvoltarea corporală optimă la vârsta pubertăţii.
 ST-IH (Somatostatina sau hormonul de inhibiţie a somatotropinei).
 M-RH (Melanotrophin Releasing Hormon) sau Melanoliberina este
hormonul de eliberare a melanotropinei hipofizare; mai poartă numele de
lipotropin, respectiv MSH (Hormonul de stimulare a melanocitelor tegumentare).
 M-IH (Melanotrophin Inhibiting Hormon) sau Melanostatina: inhibă
sinteza melanotropinei de către lobul intermediar al hipofizei.
Preparatele pe bază de luliberină naturală sau sintetică sunt folosite pentru
stimularea secreţiilor de FSH şi LH.
Deoarece preparatele naturale sunt impurificate s-a trecut la producerea
luliberinelor sintetice, la care în formula chimică, glicil-amida a fost înlocuită cu
etilamida.
Dintre produsele care se comercializează la noi amintesc: Lutalul,
Receptalul, Fertagilul şi Buserelinul.
Indicaţii: stimulează eliberarea hormonilor antehipofizari (FSH, LH,
LTH), favorizează creşterea şi dezvoltarea foliculilor ovariani, prin eliberarea LH-
lui şi FSH-lui hipofizar, stimulează ovulaţia, dacă sunt administraţi în ziua estrului.
Combat anestrul provocat de ovare netede, nefuncţionale şi se folosesc şi în
tratamentul chiştilor ovariani, foliculari sau tecali, provocând luteinizarea lor în 2-
3 zile, maximum 5-7 zile urmată de regresia acestora. Putem interveni în

84
completarea acţiunii luliberinelor, prin administrare de PGF2alfa, care produce
luteoliza şi stimulează creşterea unor noi foliculi (Fig.47).
4.4. Hormonii neurohipofizari produşi în nucleii hipotalamici
Sunt octopeptide care se produc în pericarionii nucleilor hipotalamusului
anterior, (nucleii supraoptic şi paraventricular). Axonii acestor celule producătoare
din nucleii de mai sus ajung în lobul posterior al hipofizei, unde cei doi hormoni
sunt înmagazinaţi şi apoi eliberaţi.
4.4.1. Ocitocina (Oxitocina)
Este primul hormon octapeptidic sintetizat în octombrie 1953, de către
Vincent du Vigneaud şi are greutatea moleculară în jur de 1000; este o moleculă în
compoziţia căreia intră 8 aminoacizi (leucina, izoleucina, prolina, tirosina, acidul
glutamic, acidul aspartic, glicina şi cisteina) plus 3 molecule de amoniac.
Se produce în nucleii hipotalamici supraoptici şi pareventriculari, iar la
locul de producere se cuplează cu o proteină specifică (NEUROFIZINA), formând
un complex hormon transportor la nivelul pericarionilor, ce leagă hipofiza de
hipotalamus, de unde ajunge în retrohipofiză, unde se depozitează. De aici se
eliberează prin depolimerizarea membranelor şi creşterea concentraţiei ionilor de
calciu. Porii largi ai capilarelor lobului posterior permit trecerea în circulaţia
sangvină a acestor hormoni, care astfel ajung la organele ţintă determinate genetic;
celulele muşchiului uterin şi celulele mioepiteliale a glandei mamare.
Ocitocina este eliberată aproximativ 10% sub formă tonică, deci eliberare
continuă, şi 90% sub formă de eliberare ciclică. perioada de înjumătăţire a
ocitocinei este de 2-4 minute. Enzimele care o inactivează sunt hemotripsina şi
chemotripsina. Organele unde are loc această inactivare sunt: ficatul, rinichii şi
glanda mamară. Eliberarea ocitocinei este stimulată de hormonii estrogeni, iar
progesteronul se opune eliberării. Reflexele ca mulsul şi suptul, stimulează
eliberarea ocitocinei; de asemenea, ocitocina stimulează eliberarea LH-lui în
ovulaţie. Feed-back-ul este imposibil pentru acest hormon. Ocitocina mai poate să
fie eliberată psihosomatic înaintea şi în timpul copulaţiei la ţap şi berbec. Ea mai

85
determină, la nivelul căilor genitale, contracţii puternice, iar la nivelul glandei
mamare lactorea.
Cele mai folosite ocitocice sunt cele sintetice. Presoxinul este hormonul
natural, fiind un extract apos al lobului posterior al hipofizei.
Efectele principale ale lui sunt: contracţia miometrului, celulelor
mioepiteliale şi ale celor de la nivelul oviductului şi a cloacei păsărilor. Indicaţiile
terapeutice ale ocitocinei sunt următoarele: stimulează contracţia uterului
postpartum şi prin aceasta, involuţia uterului în primele 2-3 zile după parturiţie.
Ocitocina administrată la animalele montate în primele 10-12 zile după
montă poate să provoace avort atât la animalele mici, cât şi la animalele mari.
Doza la animalele mari pentru deschiderea gâtului uterin şi eliminarea conţinutului
patologic, este de 50 UI + 5 mg estradiol.
Alte indicaţii: în parturiţia distocică, atunci când lipsesc forţele de
contracţie; în retenţia laptelui unde se poate folosi în asociere cu PGF2alfa.
Produse care se comercializează la noi: Oxytocin (SPOFA) 5 UI/ml;
Orasthin (HOECHST) 10 UI/ml; Oxytocine Richter (RPU) 10 UI/ml, Depotocin 5
UI/ml, etc.
4.4.2. Vasopresina sau Adiuretina are o structură asemănătoare
ocitocinei, dar leucina şi izoleucina sunt înlocuite cu phenilalanină şi arginină, în
cea de bou şi de phenilalanină şi lisină, în cea de porc. Principalele efecte ale
vasopresinei sunt:
- hipertensive prin excitarea directă a fibrelor musculare netede de la
nivelul vaselor periferice şi musculare, mai ales a celor cu inervaţie mai redusă
(cerebrale, coronare).
- antidiuretice care au origine triplă; renală prin diminuarea permeabilităţii
renale şi excitarea celulelor tubilor care reabsorb apă; tisulară printr-o inhibiţie mai
mare ţesuturilor; centrală prin inhibiţia centrului hipotalamic al diurezei.
Vasopresina se administrează sub formă de soluţie injectabilă, când dorim
să obţinem un efect vasoconstrictor în caz de hemoragii; iar în diabetul insipid este

86
de neînlocuit, datorită calmării setei şi reducerea diurezei prin efectul, antidiuretic
marcant.

Gonadorelinele
Importanţa rolului neurosecreţiilor hipotalamice a fost relevată pentru
prima dată de către Geoffrey Harris. Creierul îşi exercită controlul asupra
hipofizei prin intermediul decapeptidului GnRH care provine din hipotalamus.
Când a fost evidenţiat pentru prima dată a fost denumit LH-RH deoarece acesta
a indus importante descărcări de LH la toate speciile. Ulterior s-a demonstrat că
acesta induce şi eliberarea de FSH la multe specii. Evidenţierea unui FSH-RH
nu a fost convingătoare, de aceea este unanim agreat faptul că există un singur
RH pentru ambii hormoni gonadotropi hipofizari
Modularea activităţii de reproducţie prin fotoperiodism la iapa este realizată
prin reglarea secreţiei de GnRH. Glanda pineală joacă un rol important în
reglarea fotoperidică a activităţii sexuale. Semnalul trimis de glanda pineală este
reprezentat de hormonul pineal, melatonina. Legătura dintre aceasta şi creşterea
fotoperiodismului este încă o ipoteză fiind clar doar că GnRH-ul este cheia
stimulării funcţiei ovariene. GnRH ajunge la hipofiză prin inermediul sistemului
port hipotalamo-hipofizar şi stimulează secreţia de FSH şi LH (Evans, M.J. şi
col.,1976).
Prin utilizarea tehnicilor de biochimie moleculară s-a demonstrat că GnRH
este sintetizată ca o parte a unei molecule mai mari. Înaintea secreţiei se desprinde
de molecula mamă, rezultând molecule de GnRH (decapeptid) şi un alt peptid cu
56 de aminoacizi numit GAP (Gonadotropin releasing hormone associated
peptide. Fragmente de GAP dar şi GAP în totalitate poate stimula secreţia de
gonadotrpi pe culturi de celule pituitare dar este mai puţin activ decât GnRH.
Rolul fiziologic al GAP nu este precizat.

87
 Semnal GnRH GAP

23 10 56 Aminoacizi

GLN HIS TRP SER TYR GLY LEU ARG PRO GLY
(secvenţa de aminoacizi a GnRH)
Fig. Schema sintezei GnRH.
GnRH se formează la nivelul ribozomilor, trece la nivelul veziculelor
secretorii golgiene, ajunge în axon şi realizează fluxul axonal. În pericarionii
celulelor neuronale, granulele secreţiilor peptidice pot fi evidenţiate prin tehnici
imunohistochimice în urma administrării drogurilor blocante ale transportului
axonal sau a altor substanţe opioide.
Axonii acestor neuroni ajung în aria eminenţei mediane, în apropierea
plexului capilar extern unde granulele secreţiei de GnRH realizează o veritabilă
acumulare. În momentul depolarizării neuronului, granlele vor fi deversate în
sistemul vascular port hipotalamo-hipofizar, de unde ajunge la receptorii
celulelor gonadotrope adenohipofizare. Aici va acţiona asupra receptorilor de
membrană inducând sinteza şi eliberarea de LH. 20-30 % din axonii neuronilor
GnRH secretori trec prin eminenţa mediană şi au ramuri care au terminaţiuni în
centrii superiori ai creierului cum ar fi hipocampul.
Neurosecreţia de GnRH este eliberată în mod tonic şi în mod fazic.
Secreţia tonică este mai mult sau mai puţin continuă la titruri sanguine foarte
reduse şi este asigurată de neuronii din regiunea arcată a hipotalamusului median.
Secreţia fazică este asigurată în perioada periovulatorie fiind prezentă în circulaţia
periferică la titruri de zeci de ori mai mari şi asigurată de neuronii nucleilor din
hipotalamusul anterior. Reglarea secreţiei fazice de GnRH este mult mai
complexă, aflându-se sub influenţa centrilor superiori, ai epifizei,
neurotransmiţătorilor, etc.

88
 Secreţia tonică este prezentă atât la iapă cât şi la armăsar şi circulă numai
în sistem închis, la nivelul sistemului port şi este reţinută în totalitate de către
receptorii celulelor adenohipofizare.
Secreţia fazică se întâlneşte numai la iapă şi doar în sezonul ovulator.
Eliberarea de GnRH în sistemul port hipotalamo-hipofizar nu este
continuă ci pulsatilă. Sediul acesteia este în nucleii neurosecretori a căror
activitate electrică generează aproximativ un semnal pe oră (Guillaume D,
1992.) .
4.5. Conexiunile hipotalamo-hipofizare
a) Conexiunea vasculară cu adenohipofiza se realizează prin sistemul
vascular port hipotalamo-hipofizar. Acesta este format dintr-o reţea de capilare, la
nivelul nucleilor şi celulelor hipotalamice, care se reunesc în vasele portale, care
intră în structura tijei hipofizare.
A doua reţea de capilare se formează la nivelul hipofizei, care cuprinde
într-un adevărat paner celulele adenohipofizei.
Sensul circulaţiei; eminenţa mediană-hipofiză. Există şi comunicaţii
ascendente hipofizo-hipotalamice şi anastomoze multiple între reţelele vasculare
ale lobului anterior şi posterior (Fig.48).
b) Conexiunile nervoase hipotalamo-hipofizare: sunt mai reduse, fiind
formate dintr-un fascicul tubero-hipofizar, rezultat din axonii diferiţilor nuclei
hipotalamici.
Neurohipofiza este legată de hipotalamus, prin fascicole de fibre nervoase
provenite în nucleii supraoptic şi paraventricular.
Prin axonii acestor fibre nervoase, amielnice circulă granule de secreţie
(neurosecreţii), ce sunt înmagazinate în veziculele neurohipofizei, de unde sunt
eliberate prin depolimerizarea membranelor şi organelor ţintă, cu ajutorul unei
proteine de transport, denumită neurofizină. Molecula hormonului are legături
reversibile, putându-se asocia şi disocia cu uşurinţă de proteina de transport. Există
5 neurofizine, numărul lor variind în funcţie de specie.

89
 Prin primul sistem vascular este transportată Luliberina (Gonadotrophin
Releasing Hormon) sau Gonadorelina, care astfel ajunge în celulele hipofizare,
unde este recepţionată de receptorii celulari. Prin al doilea sistem sunt transportate
granulele de Ocitocină şi Vasopresină, prin citoplasmă, a peste 100.000 terminaţii
nervoase axonice şi a Neurofizinei (care este proteina de transport) în veziculele
neurohipofizei, de unde vor fi eliberate 10% continuu (efect tonic) şi 90% la
comandă (descărcare ciclică) (BOITOR I., 1987; CERNESCU H., 1995).

4.6. Morfofiziologia hipofizei

Hipofiza este un organ neuroglandular, situat la fața ventrală a creierului

intermediar, rezultată din unirea anatomică a două părţi: hipofiza anterioară sau
adenohipofiza şi hipofiza posterioară sau neurohipofiza. Hipofiza anterioară
dispune de o populaţie mărită de celule de diferite categorii, între care celulele
mari epiteloide, cu citoplasmă abundentă, sintetizează şi depozitează hormonii
gonadotropi la nivelul aparatului Golgi.
Prin coloraţii policrome s-au putut distinge 3 mari categorii de celule:
a) celule bazofile avide pentru coloranţii bazici cu nucleul mare de
culoarea cerului deschis, denumite „celulele beta” ele secretă FSH. Tot din această
categorie de celule bazofile fac parte „celulele gama” de culoare albastru închis,
care secretă LH-ul ca şi celulele delta, care secretă TTH-ul.
b) celule acidofile avide pentru coloranţii acidofili, secretă, pe lângă alţi
hormoni, LTH-ul sau prolactina. De asemenea, tot din acest grup de celule
acidofile fac parte celulele alfa care secretă STH-ul. (tabel 1 şi 2).
c) celulele cromofobe sunt ACTH secretoare.
În ceea ce priveşte secreţia diferitelor celule, până nu demult se considera
că pentru fiecare hormon există o celulă specializată. Azi se consideră că aceeaşi
celulă din grupul de tinctorialitate poate produce, în acelaşi timp, 2-3 tipuri de
hormoni.

90
 Secreţia celulelor hipofizare poate avea loc pe cale neurocrină, prin
granulare - degranulare; pe cale holocrină sau pe cale holomelocrină. În
producerea hormonilor tropi există o ierarhizare. Se descrie stresul hormonal, care
opreşte secreţia unor hormoni gonadotropi, în favoarea altora.
Tabelul nr. 1
Aspecte histofiziologice ale celulelor adenohipofizare
(după DANIEL şi PURVERS, 1966)
Denumire după Denumirea cu
Sinonime Secreţie
colorabilitate litere greceşti
Acidofil celula alfa seroase prolactina (LTH)
Carminofil celula epsilon
Eritrofil celula beta
Aurantifil
Bazofil - celule beta - micoid h.tireostimulant
AF-cianofil - beta 2 albas.S2 (TSH)
AF2-cianofil - celule gonadotrope
Amofil periferice (FSH)
- celule gonadotrpe h.foliculostimulator
centrale
- celule violete beta, h.luteinizant
beta1
- celule R PAS – melanotropin
roşu
Cromofobe - celule gamma Celule epsilon ACTH (hormon
necolorate adrenocorticotrop)
(neutrofile) nu se
colorează

91
Tabelul nr. 2
Impărţirea funcţională a tipurilor celulare din adenohipofiză şi partea intermediară
(după PURVERS, 1966)
Tipul celular Prescurtare Hormon
Interstiţiotrop IT ICSH (LH)
- Foliculotrop FT FSH
- Gonadotrop CT FSH + ICSH
- Lactotrop LT Prolactină
- Corticotrop CT Corticotropină
- Tireotrop TT Tireotropină
- Somatotrop ST STH
- Melanotrop MT Intermediană (MSH)

După fătare, hipofiza ar trebui să secrete hormoni gonadotropi, dar

intervine lactaţia ca factor dominant, care are LTH (prolactină) şi corticosteroizi
(ACTH). În urma acestor schimbări, ovarele devin inactive şi chiar hipotrofice,
aspect exprimat prin anestrus.
Hormonii secretaţi de celulele adenohipofizei sunt eliberaţi, doar sub
controlul releasing hormonilor hipotalamici, trec în reţeaua proprie apoi în
circuitul sanguin general, de unde ajung la organele ţintă ,care au receptori celulari
genetic determinaţi pentru a se fixa aceşti hormoni (Fig.49).
Adenohipofiza nu are inervaţie secretor-motorie. În concluzie, hipofiza
produce următorii hormoni: hormonul luteinizant sau LH-ul sau ICSH-ul, produs
de celulele gama;hormonul de stimulare foliculară sau FSH-ul, produsă de celulele
beta; prolactina sau LTH-ul produs de celulele acidofile; hormonul de stimulare a
tiroidei, tireotropina sau TTH; adrenocorticotrophormonul sau ACTH-ul;
somatotrophin hormonul (hormonul somatotrop) sau STH; Lipotrophin hormonul
(hormonul de stimulare a melanocitelor) sau MTH.

92
 4.7. Generalităţi despre gonadotrophine
Încă în urmă cu 50 de ani s-a constatat că în hipofiză, sânge, urină şi
placentă la primate şi solipede, există substanţe care stimulează funcţia de
reproducţie. Izolarea acestor substanţe a fost dificilă, dar s-a reuşit ca ele să fie
caracterizate riguros, atât în ceea ce priveşte structura chimică, cât şi acţiunea
fiziologică.
Cele mai importante sunt: FSH-ul, LH-ul, LTH-ul secretate de hipofiza
anterioară şi care sunt lipoproteine bogate în hidraţi de carbon, legaţi prin lanţuri
polipetidice. Aceşti hormoni mai conţin monozaharide aşa cum sunt manoza,
galactoza, fructoza, acetilglucozamina şi acidul sialic, care dă personalitatea, ţinuta
hormonului şi eficienţa lui. Indepărtarea acidului sialic din structura hormonului
reduce efectul biologic.
Toţi hormonii gonadotropi au două fracţiuni, alfa şi beta, care sunt cuplate
la nivelul ribozomilor celulelor hipofizare. Fracţiunea beta are concentraţie mai
ridicată de acid sialic. Cele două fracţiuni alfa şi beta se eliberează împreună, în
urma acţiunii luliberinelor hipotalamice, dar în raporturi diferite, ce variază în
funcţie de faza ciclului, ziua ciclului şi de etapa de funcţionalitate a gonadei.
Eliberarea are loc sub acţiunea acidului adenozin-monofosforic 3, 5 - ciclic sau
AMP-c şi în prezenţa ionilor de calciu. Inactivarea gonadotropinelor se face în
ficat şi în rinichi. FSH-ul şi LH-ul au o fracţiune comună alfa şi o fracţiune
specifică, care este cea beta.
Gonadotropinele se produc şi se eliberează împreună, dar în rapoarte
diferite. Ele sunt eliberate încă din viaţa fetală în mod pulsatil sau ritmic. Hipofiza
este de 10 ori mai sensibilă, în proestrus, la stimulul luliberinelor, pentru a elibera
hormonii gonadotropi. Mecanismul de acţiune al LH-lui şi FSH-lui este
asemănător; creşte cantitatea de acid adenozin-monofosforic ciclic de 3-10 ori,
care va activa proteinkinaza şi care, în celulele adaptate steroidogenezei, va activa
colesterolesteraza inactivă. Aceasta la rândul ei va elibera colesterolul din esterii

93
(picăturile lipidice) celulei, care apoi, cu o proteină de transport produsă de aceeaşi
proteinkinază, la nivelul ribozomilor, este dus la mitocondrii unde enzima 20-
desmolaza îl transformă în pregnenolon, placa turnantă a tuturor steroizilor
sexuali.

4.7.1. FSH-ul (Follicle Stimulating Hormon) sau Folitropina

Acest hormon este secretat de celulele bazofile beta, din adenohipofiză,

sub impulsul releasing hormonului.
Se izolează din hipofiza omului, calului şi porcului şi este o glicoproteină
cu greutatea moleculară 32. 000 compusă din două subunităţi:alfa şi beta (raportul
aminoacizilor : 89 la 115). În structura hormonului intră aminoacizi, precum şi
hidraţi de carbon, care formează aproximativ 25% din hormon. Partea glucidică
este formată din manoză şi glucasamină. Activitatea sa este distrusă de ptialină şi
rezistă relativ bine la proteaze. Acetilarea şi reducerea grupărilor disulfurice
diminuează activitatea sa.
FSH-ul se formează în ribozomii din reticulul endoplasmatic rugos şi se
depozitează în aparatul Golgi a celulei, sub formă de granule, care sunt apoi
transportate la suprafaţa celulei. Fracţiunea beta este mai completă din punct de
vedere biochimic şi mai bogată în acid sialic, care aduce efectul hormonului.
FSH-ul se eliberează tonic sau pulsatil precum şi ciclic, sub formă de
valuri, în zilele 4, 8, 12, 17 şi 18 ale ciclului sexual, iar în ziua 20-a atinge vârful.
Sub acţiunea lui se selecţionează, se dezvoltă şi se induce maturizarea unui singur
folicul, la monotocice, sau mai multor foliculi la politocice, asigurându-l că poate
parcurge estrul, fiind pregătit pentru ovulaţie. Se leagă de receptorii celulelor
granuloasei foliculilor terţiari.
Rolul FSH-lui: la femele evită atrezia foliculară în primele stadii de
dezvoltare, reglează activitatea endocrină a foliculilor, în ceea ce priveşte
producţia de estrogeni şi androgeni; aduce estrogenii la nivelul foliculului în

94
creştere, care la rândul lor, prin feed-back negativ, opresc secreţia de FSH şi induc
eliberarea LH-lui. Stimulează sinteza enzimelor, ce transformă androgenii prin
aromatizare, în 17-beta-estradiol. Singur nu poate produce ovulaţia dar măreşte
numărul de receptori ale granuloasei pentru LH şi stimulează maturarea foliculilor
terţiari; creşte nivelul lichidului folicular şi dacă este administrat, la monotocice,
produce superovulaţie.
FSH-ul, în asociere cu estrogenii, stimulează diviziunea celulelor, sinteza
proteinelor, ca şi a activatorilor plasminogenului din lichidul folicular, care se
transformă în plasmină sub acţiunea căreia se produce slăbirea peretelui folicular.
Dacă celulele granuloasei nu leagă suficient FSH nivelul plasmogenului rămâne
ridicat iar peretele foliculului nu se slăbeşte, acesta transformându-se într-un chist.
Indicaţiile FSH-lui sunt: tratamentul anestrului, tratamentul căldurilor
anovulatorii şi al căldurilor silenţioase şi este mai intens folosit la inducerea
poliovulaţiei.
La mascul, indicaţiile FSH-lui sunt următoarele: stimulează sinteza
proteinelor şi ARN-lui, determină sinteza proteinelor, ce leagă androgenii formaţi
în celulele interstiţiale şi vor fi transportaţi în: canalele seminifere, epididim,
sânge.
Un rol inhibant a FSH-lui, la nivelul gonadelor mascule şi femele, îl are
inhibina.

4.7.2. LH (Luteinizing Hormone) sau Hormonul Luteinizant la femele,

iar la mascul ICSH
LH-ul este al doilea hormon gonadotrop hipofizar şi este produs de către
celulele bazofile gama din anterohipofiză sau chiar de către celule cromofobe,
concomitent cu FSH-ul. Se izolează pur din hipofiza de oaie şi de porc şi este o
glicoproteină complexă, dominată de manoză şi hexozamină.

95
 Greutatea moleculară a LH-lui variază în funcţie de specie, fiind de 30.000
la ovine şi 100.000 la porcine. LH-ul cabalinelor conţine cantităţi ridicate de acid
sialic. Timpul de înjumătăţire a LH-lui este de 15 minute. În structura chimică a
LH-lui sunt două fracţiuni: alfa şi beta. Fiecare fracţiune alfa are 96 aminoacizi, iar
fracţiunea beta 126 de aminoacizi. Este metabolizat la nivelul ficatului.
Eliberarea LH-lui din adenohipofiză se poate face tonic, atât la femelă, cât
şi la mascul; la femelă are loc şi eliminare ciclică, când LH-ul atinge de 20-30 de
ori valoarea pe care o are în cazul eliminării tonice. Această eliminare ciclică
începe la 6 ore de la declanşarea estrului, durează 7, 4 ore precedând cu 24 ore
ovulaţia. LH-ul prezintă valori constante, până în ziua a 5-a după ovulaţie, iar în
ziua 6-a şi a 10-a a ciclului două vârfuri, care însă nu sunt aşa mari ca şi cele din
preajma ovulaţiei. Nivelul de bază exprimat în ng este de 1 ng/ml în cazul
eliminării tonice, iar în perioada de vârf poate atinge 25 ng/ml. În zilele de 11-13
ale ciclului, nivelul LH-lui poate să scadă sub cel de bază ca apoi din ziua 17-a să
crească din nou şi să atingă vârful maxim preovulator în ziua a 20-a. La vacă
raportul FSH-LH este de 1:3 ceea ce explică de ce la această specie, căldurile sunt
mai scurte.
Rolurile LH-lui:
- pregăteşte foliculul ovarian pentru ovulaţie şi organizează corpul galben
după acest act;
- LH-ul este recepţionat la nivelul foliculului ovarian, celulele granuloasei
dispunând de un număr ridicat de receptori pentru LH, care sunt pregătiţi în
prealabil de către FSH şi estrogeni;
- produce luteinizarea celulelor granuloasei, la care participă toate
componentele biochimice de la organizarea corpului galben aşa cum sunt:
vitamina C, caroten şi xantofilă;
- în faza foliculară, stimulează sinteza androstendionului şi a 17-beta-
estradiolului, timp în care concentraţia androgenilor creşte de 3-10 ori, pentru ca

96
apoi LH-ul să se opună transformării androgenilor în estradiol blocând
mecanismul aromatizării;
- stimulează formarea corpului galben, iar împreună cu LTH (prolactina
secretată de celulele acidofile antehipofizare), stimulează secreţia de progesteron;
- favorizează maturarea ovocitei în folicul; când pragul de LH este
insuficient şi vârful preovulator are nivele scăzute, corpul galben nou format după
ovulaţie este slab dezvoltat iar sinteza estrogenilor, androgenilor şi a
progesteronului, la nivelul acestor corpi galbeni, este scăzută fiind cauză sigură de
infertilitate, datorită formării chiştilor şi a atreziei foliculare.
La mascul, stimulează celulele interstiţiale în producţia de testosteron şi
joacă un rol important în dezvoltarea glandelor anexe ale aparatului genital.
La masculii bătrâni, nivelul LH-lui este crescut, ceea ce determină
scăderea acţiunii frenatoare a testosteronului asupra Luliberinelor.
Indicaţiile LH-lui (ICSH-lui):
- inducerea ovulaţiei, moment hotărâtor la femele;
- luteinizarea preovulatorie a foliculului ovarian şi organizarea corpului
galben, făcându-l funcţional;
- în secreţia progesteronului LH-ul este ajutat de către LTH;
- stimulează dezvoltarea caracterelor secundare la mascul şi femelă;
Afecţiuni unde se recomandă LH-ul:
- în căldurile anovulatorii pentru a grăbi ovulaţia;
- în căldurile prelungite soldate cu repetarea lor;
- în tratamentul chistului ovarian tecal, unde se asociază cu progesteron;
- în tratamentul hipo şi agalaxiei la toate speciile în asociere cu
progesteronul, estrogeni sau gestageni;
Doza de LH variază între 1000-1500 UI la animalele mari, 500 UI la
animalele mijlocii şi 100-150 UI la animalele mici.

97
 4.7.3. LTH-ul sau Prolactina - denumirea acestui hormon vine de la
cuvintele latineşti „pro” care înseamnă pentru şi „lactis” - lactaţie.
Efectul principal a acestui hormon este de stimulare a lactaţiei, împreună
cu alţi hormoni cum este: insulina, glucocorticosterozii, estrogenii şi
progesteronul, care spre sfârşitul gestaţiei, cresc în sângele femelelor. Acest
hormon nu se eliberează în gestaţie decât aşa cum am mai menţionat, la sfârşitul
gestaţiei.
Este format din 98 de aminoacizi iar greutatea moleculară este de 25.000.
Timpul de înjumătăţire a prolactinei este de 25 de minute; la primate,
rumegătoare, cabaline, carnivore şi rozătoare se secretă lactogenul placentar cu
efect asemănător prolactinei, dar stimulează şi creşterea ca şi STH. Din această
cauză se mai denumeşte somatotropină placentară. Acest hormon este vărsat în
sânge continuu, având un efect luteotrop, asemănător LH-lui.
Prolactina este secretată şi eliberată în cantităţi şi rapoarte diferite, în
timpul ciclului estral.
Dacă nivelul prolactinei este scăzut în estrus, se poate bloca ovulaţia.
Eliberarea prolactinei de la locul de producere este reglată de către un „releasing
hormons”, produs de către hipotalamus şi anume, prolactoliberina, care o
eliberează de la locul de producere.
Un alt hormon hipotalamic, prolactostatina blochează eliberarea acestui
hormon. Cei doi hormoni hipotalamici, care reglează eliberarea sau blocarea
prolactinei, sunt controlaţi prin mecanisme de feed-back de către estradiol şi
progesteron. LTH-ul este eliberat în cantităţi mari la începutul lactaţiei, când
eliberarea este stimulată de către supt şi muls. La mascul şi femelă, nivelul
prolactinei este aproximativ egal, iar factorul ereditar poate să influenţeze nivelul
secreţiei de prolactină. LTH-ul creşte după eliberarea corticoliberinei şi a
tireoliberinei, hormoni produşi de către hipotalamus, care sunt implicaţi în
producerea corticosteroizilor şi a hormonului tiroidian.

98
 Dopamina are un rol inhibitor al secreţiei de LTH. Receptorii de LTH sunt
nişte glicoproteine, care se găsesc în creier, fiind responsabile de instinctul matern
şi de asemenea la nivelul ovarului, unde pot interveni în mecanismul ovulaţiei. La
mascul, LTH-ul are receptori în zona celulelor interstiţiale şi participă, împreună
cu ICSH la secreţia testosteronului, favorizează efectul testosteronului asupra
prostatei, atât în direcţia secreţiei, cât şi în ceea ce priveşte creşterea acestei glande
anexe. De asemenea, mai influenţează creşterea şi secreţia şi a altor glande anexe
ale aparatului genital mascul. La femele, LTH-ul mai este responsabil de
comportamentul după fătare, deci de instinctul matern, iar la păsări este cel care
induce clocitul, în timp ce la porumbel determină dezvoltarea guşii, care produce
secreţia ingluvială cu care-şi hrăneşte puii.

HORMONII GONADOTROPI MENOPAUZALI (HMG)

Aceşti hormoni au origine hipofizară şi se extrag din urina femeilor în
menopauză. În ceea ce priveşte acţiunea acestor hormoni este asemănătoare cu cea
produsă de FSH şi mai puţin cu cea produsă de LH.

4.8. Lactogenul placentar (LP)

Acest hormon a fost identificat, pentru prima dată, la femeie, unde s-a
constatat că are o acţiune evidentă asupra secreţiei lactate. El a mai fost evidenţiat
în placenta şobolancei şi a şoricioaicei, precum şi la vacă, oaie şi capră.
Este un polipeptid care se sintetizează, la vacă, la nivelul epiteliului
monostratificat a vilozităţilor coreale de către celulele mari binucleate, deci este un
hormon care se secretă la nivelul limitei placentelor maternă şi fetală. Rolul
lactogenului placentar este de a favoriza glanda mamară în ultima treime a
gestaţiei, iar la vacă spre sfârşitul gestaţiei atinge nivele înalte.
De asemenea, lactogenul placentar este implicat în creşterea fetusului şi a
greutăţii viţelului la fătare. În predispoziţia rumegătoarelor la cetoze. În cazul
toxiemiei de gestaţie se constată că placenta este subdezvoltată şi sinteza

99
lactogenului placentar scăzută. În caz de hipoglicemie, lactogenul placentar creşte,
ceea ce determină mobilizarea acizilor graşi liberi. Dacă se constată că după a 30-a
săptămână de sarcină lactogenul placentar la femeie scade sub 4 mcg/ml, înseamnă
că placenta are o funcţie insuficientă. La şobolancă are efect asemănător LTH-lui
şi este responsabilă de persistenţa corpilor galbeni şi gestaţie falsă.
De asemenea, s-a constatat la femeile cu diabet zaharat o creştere
exagerată a placentei, şi de asemenea a lactogenului placentar secretat de către
placentă.

4.9. Hormonii gonadotropi placentari

Placenta este un sistem morfofiziologic esenţial de susţinere a gestaţiei şi
îndeplineşte multiple funcţii. Produce hormoni dintre care unii intervin în creşterea
şi dezvoltarea fătului, iar alţii asigură liniştea uterină. Toţi aceşti hormoni au
funcţie luteotropă şi funcţie metabolică, aşa cum s-a arătat mai sus. Ei au şi rolul
de a completa hormonii hipofizari şi ovariani.

4.9.1. Gonadotropina serică ecvină (PMSG) sau (SID)

A fost descoperită în 1930 de către Cole şi Hart, în plasma sangvină a
iepelor gestante. Este o glicoproteină cu proprietăţi asemănătoare FSH-lui şi
parţial LH-lui, cu o greutate moleculară de 53. 000 şi are în structura chimică 46
aminoacizi.
Este bogată în acid sialic şi neuraminic, iar tot timpul de înjumătăţire este
cu atât mai mare, cu cât cantitatea de acid sialic este mai ridicată.
Este formată din două fracţiuni alfa; care au 8, 4% hidraţi de carbon şi
fracţiunea beta are 15% hidraţi de carbon. Gonadotropina serică ecvină este
formată din molecule mari, ceea ce explică de ce nu trece prin filtrul renal. Este
produsă de cupele endometrului iepei gestante începând cu ziua 30-40-a de la
instalarea gestaţiei, creşte între ziua 50-70-a, ca apoi să scadă spre ziua 100 a
gestaţiei. Perioada optimă de recoltare a sângelui de la iepele gestante, este când

100
titrul SIG-lui este cel mai ridicat (între ziua 50-120-a zi de gestaţie). În cantităţi
mici se găseşte în sângele măgăriţei, zebrei, girafei şi elefantului femel.
Rol şi efecte:
- de FSH şi slabe de LH aşa cum am arătat şi mai sus;
- stimulează activitatea secretorie a placentei;
- protejează împreună cu alţi hormoni placentari, embrionul şi fătul,
neutralizând anticorpii anti-embrionari şi antifetali, menţinând gestaţia până la
termenii caracteristici fiecărei specii;
- controlează dezvoltarea foliculilor ovariani şi secreţia lor, fiind implicată
în transformarea androgenilor în estrogeni prin aromatizare;
- pregăteşte foliculul dominant sau foliculii dominanţi la politocice, pentru
ovulaţie;
- controlează producţia de ACTH, de progesteron şi participă cu LH-ul la
ovulaţie;
- dacă este administrat la monotocice produce poliovulaţia; utilizarea
acestui hormon în terapie este foarte extinsă, deoarece faţă de FSH-ul extras din
hipofiza naturală, care este foarte scump, SIG-ul este ieftin şi are titruri ridicate la
iapă.
Recomandări:
- în inducerea şi sincronizarea căldurilor;
- în provocarea poliovulaţiei, în caz că se face experimental transferul
embrionar;
- în tratamentul inactivităţii ovariane, a hipotrofiei ovariane, a căldurilor
silenţioase şi a anestrusului după fătare;
Se comercializează sub următoarele denumiri: SIG, Serigon, Folligon,
Prolan A.
Înainte de utilizare este recomandabilă desensibilizarea.
Dozele: nu sunt fixe dar ele se pot lua orientativ între următoarele limite:
- la animalele mari între 1500-2500 UI;

101
 - la animalele mijlocii între 800-1000 UI;
- la animalele mici între 100- 200 UI;
Inainte de administrare, este bine să fim pregătiţi pentru a putea combate o
eventuală reacţie de tip anafilactic, având la îndemână substanţe antihistaminice,
cortizon, adrenalină, calciu injectabil şi analeptice cardio-respiratorii.
Concentraţia cea mai mare de hormoni se găseşte obişnuit la iepele de
statură mică din rasele fine şi în perioada când temperaturile sunt mai scăzute
(DEBECKER, F., 1984).
Efectul hormonului este constatat la 2-3 zile după administrare.

4.9.2. Gonadotrophina Corionică (HCG) (HUMAN CORION

GONADOTROPHIN) Pregnancy Urine Hormon sau Prolan B

A fost descoperită în urina femeilor gravide, are proprietăţi luteinizante, iar

locul secreţiei este citotrofoblastul embrionar. Are o acţiune asemănătoare LH-lui,
dar se deosebeşte de acesta prin cantitatea de hexoze din structura chimică.
Greutatea moleculară a HCG-lui este de 18.000, ceea ce-i permite să treacă
filtrul renal. Si acest hormon este format din două fracţiuni: fracţiunea alfa, care
are în structura chimică 89 aminoacizi şi fracţiunea beta, care are 147 aminoacizi.
Spre deosebire de LH, în compoziţia chimică HCG-ul are cantităţi crescute de
galactoză şi acid sialic. Este dozabil începând cu ziua a 8-a de graviditate, atinge
vârful în a 62-a zi după menstruaţie, ca apoi să scadă şi să crească din nou după
ziua 200-a până la naşterea copilului. În caz că acesta este de sex feminin, HCG-ul
scade mai puţin decât dacă este de sex masculin.
Producţia mărită de HCG s-a constatat la maimuţă şi la cimpanzeu.
Efectul principal de LH se constată la începutul sarcinii, iar dacă este
administrat la femelele animalelor de fermă se leagă de receptorii din granuloasa
celulelor foliculare, pe care le ajută să parcurgă etapele de dezvoltare, pentru
pregătirea ovulaţiei şi ovulaţie, pentru formarea corpului galben şi producerea de

102
progesteron. Se leagă de receptorii din sistemul nervos central, de la nivelul
placentei, precum şi de receptorii hipotalamici, unde exercită o acţiune inhibitoare
asupra eliberării releasing hormonilor.
Stimulează secreţia de progesteron, prin favorizarea transformării
colesterolului în pregnenolon, iar la femelele gestante inhibă ovulaţia şi
compensează funcţia corpului galben, prin stimularea producţiei de progesteron
placentar; stimulează celulele Leydig în producerea de testosteron iar la femele
stimulează eliberarea LH-lui endogen, care contribuie la retroficizarea ovarelor.
De asemenea, luteinizează foliculii ovarieni care se maturizează în prima
treime a gestaţiei, transfomându-i în pseudo corpi galbeni.
Recomandări: asemănătoare LH-lui şi anume se foloseşte în terapia
căldurilor anovulatorii, a celor prelungite, ca şi în caz de ovulaţie întârziată. Se mai
foloseşte în tratamentul chiştilor ovarieni, iar la animalele gestante în prevenirea
avortului, atunci când se bănuieşte existenţa unei insuficienţe luteale. Se mai
foloseşte în terapia hipo şi agalaxiei în asociere cu gestageni, corticosteroizi şi
insulină. La masculi, în cazul criptonhidriei timpurii, în urma administrării acestui
hormon, se provoacă coborârea mezoului şi a testiculelor spre pungile testiculare.
Forme oficinale care se comerializează sunt: Gonacor, Praedyn, Nimfalon şi
Chorulon.

103
 CAPITOLUL V

HORMONII STEROIDICI

Sunt hormonii foarte răspândiţi în lumea animală, vegetală şi minerală. Cei

produşi de ovare şi testicole se numesc steroizi sexuali, sex hormoni sau hormoni
ai reproducţiei şi derivă din colesterol.
Hormonii steroidici au la bază o structură chimică comună, „STERANUL”
formată din 3 inele sau cicluri hexagonale şi unul pentagonal, respectiv sistemul
inelar ciclopentanofenantrenic, descris de ROSENHEIM în 1932.
5.1. Hormonii sterodici naturali sau nativi
Sunt produşi în organismele vii de către organele specializate genetic aşa
cum sunt ovarele, testiculele, placenta, glandele anexe ale masculilor şi de către
cortico-suprarenală.
În natură se mai găsesc în unele plante, nămoluri şi minerale, iar prin
sinteza chimică s-au produs estrogeni sintetici, care sunt de 100 de ori mai activi
ca cei naturali.

5.1.1. Estrogenii animali

Îşi iau denumirea de la cuvinetele latineşti „oestrus” care înseamnă călduri
şi „gennad” care înseamnă a forma. Din punct de vedere chimic, au la bază un
ciclu aromatic din care lipseşte gruparea metil de la carbonul 10 iar la carbonul 3
are o grupare de OH.
Primul estrogen animal, extras în stare pură, a fost „ESTRONA” sau
„FOLICULINA” care are formula chimică C18H22O2. Prin hidrogenarea acesteia s-
a obţinut „DIHIDROFOLICULINA” sau 17 - beta- estradiolul care este cel mai
activ hormon natural. Prin hidratarea estronei se obţine hidratul de foliculină sau
„ESTRIOLUL”.
În organismul femel, estrogenii sunt produşi în ovar de celulele

104
granuloasei foliculului prin aromatizarea androgenilor, de celulele interstiţiale ale
corticalei şi medularei ovarului, de fostele celule tecale ale foliculului ovarian,
după formarea corpului galben şi de către placentă.
La mascul, sunt produşi de către celulele Sertoli din testicol, iar la ambele
sexe, de corticosuprarenală în zona reticulată şi chiar de către tumori.
Hormonul nativ este Estradiolul, iar metaboliţii acestuia sunt Estriolul şi
Estrona, care se pot identifica în urină. La cabaline, metaboliţii poartă numele de
equilină şi hipulină.
La nivelul foliculilor, estrogenii se cuplează cu acidul glucuronic şi acidul
sulfuric, forme conjugate sub care circulă în organism. În organele ţintă sunt
decuplaţi şi după ce îşi fac efectul sunt metabolizaţi, rezultând metaboliţii.
Metabolizarea Estradiolului se face rapid în ficat, iar metaboliţii urmează
un ciclu enterohepatic, fiind eliminaţi odată cu bila în vezica biliară de unde ajung
în duoden, o parte fiind resorbiţi ca atare, deci nemodificaţi. Prin acest mecanism,
ca şi prin esterificarea lor, organismul se apără împotriva creşterii peste limite a
estrogenilor aflaţi în circulaţie.
Interconversiunea Estradiolului şi Estronei are loc în principal în ficat dar
şi în placenta femelelor gestante, iar metaboliţii au efectele organice cele mai bune
în producerea de feed-back-uri. Estrogenii se găsesc liberi sau legaţi, în proporţie
de 50% până la70% de gamaglobuline, forma de vehiculare fiind complexele
lipoproteice. Eliminarea lor se face în proporţie de 5-10% prin urină sub formă
conjugată, ca esteri ai acidului sulfuric şi glucuronic.
Modul de acţiune a estrogenilor
Estrogenii acţionează cu precădere asupra organelor ce provin din căile
embrionare Mülleriene, ale căror celule au receptori pentru aceşti hormoni. Staţia
finală sunt receptorii nucleari unde intensifică sinteza de ADN şi cea proteică,
activitatea enzimelor aşa cum sunt fosfatazele acide şi alcaline, modificând
permeabilitatea membranelor celulare şi pompa ionică, pentru sodiu şi potasiu. În
acelaşi timp, polarizează celula estrogenosensibilă, ceea ce intensifică intrarea şi

105
ieşirea metaboliţilor şi creşterea excitabilităţii celulare. Sunt supuse efectelor
estrogenilor sistemul nervos central, sistemul nervos vegetativ, Hipotalamusul,
Hipofiza şi sistemul nervos periferic.
Sub acţiunea lor se eliberează Luliberinele hipotalamice, care la rândul lor
stimulează secreţia gonadotropinelor anterohipofizare. În funcţie de nivelul
estrogenilor circulanţi, de acţiunea asupra membranelor celulare (polarizare şi
depolarizare, excitaţie şi inhibiţie), se manifestă căldurile, iar aceste efecte duc la
feed-back-uri, ce cuplează sau decuplează circuitele hipotalamo-hipofizare şi
nivelul secreţiei hormonilor gonadotropi.
Asupra căilor genitale, estrogenii au efecte importante datorită bogăţiei în
receptori. Astfel, o celulă epitelială a endometrului de şobolancă are în citosol în
proestrus cca. 20.000 receptori pentru estrogeni, iar în nucleu cca. 6000. După faza
estrală, numărul lor scade la cca. 2000 respectiv 900, pentru ca în gestaţia
timpurie, până la implantare, să crească din nou la cca. 40.000.
De altfel în gestaţie, placenta este o sursă importantă de estrogeni.
Sub acţiunea lor, celulele endometrului proliferează acumulează substanţe,
se balonizează şi secretă în faza activă a ciclului mucusul caracteristic translucid,
filant. Vasele uterine se hiperemiază, producând edemul caracteristic fazei
estrogenice şi care îngroaşă endometrul. Deci, concluzionând, acţiunea
estrogenilor asupra endometrului duce la:
- hiperemie (edem, ectazie vasculară)
- hipersecreţie (mucus caracteristic)
- hiperplazie (îngroşarea endometrului)
Asupra miometrului, estrogenii au o acţiune de sensibilizare a celulelor
musculare netede, care devin excitabile şi pregătite pentru a răspunde prin
contracţie la acţiunea prostaglandinelor F2alfa şi a Ocitocinei.
Când nivelul estrogenilor este maxim, muşchiul are capacitatea de
contracţie cea mai mare şi devine erectil. Actomiozina muşchiului uterin creşte iar
fibrele musculare se înmulţesc (Fig.50) .

106
 Gâtul uterin, sub acţiunea estrogenilor, se infiltrează, se edemaţiază şi se
deschide datorită contracţiei fibrelor longitudinale a coarnelor uterine, ce au
inserţia posterioară pe fibrele muşchiului cervical. Celulele cervicale secretorii se
balonizează şi produc mucusul caracteristic: glera cervicală.
La nivelul epiteliului vaginal estrogenii stimulează sinteza de ARN şi de
proteine, cresc mitozele celulare, în aşa fel încât straturile celulare se multiplică,
epiteliul devenind pluristratificat, iar celulele superficiale se cheratinizează şi
poartă denumirea de celule solzoase. Împreună cu alţi hormoni estrogenii
stimulează creşterea şi dezvoltarea glandei mamare, până la declanşarea lactaţiei,
pe care în doze mici o stimulează iar în doze mari o depresează.
Asupra metabolismului au o influenţă benefică, lucrând sinergic cu
tiroxina stimulând absorbţia de substanţe nutritive şi minerale, şi au efect
hipoinsulinic provocând hiperglicemie. Estrogenii fac să crească fagocitoza,
activitatea sistemului reticuloendotelial şi puterea de autoapărare locală. Estrogenii
reglează sinergic cu testosteronul comportamentul sexual, iar lipsa lor duce la
atrofia aparatului genital.
Ovarele cresc în volum şi greutate prin hiperemie şi creşterea numărului de
celule stromale, mai ales în faza estrală. Estrogenii mai stimulează producţia de
ACTH, prolactină, parathormon, stimulează dezvoltarea aparatului genital, grăbind
maturitatea sexuală.
Şi la masculi există receptori pentru estrogeni în citosolul celulelor
interstiţiale, testiculare, epididimare şi din prostată, iar celulele Sertoli conţin
enzime ce transformă testosteronul în Estradiol, proces care este stimulat de FSH.
Cancerizarea acestor celule determină feminizarea masculilor.
Recomandări ale terapiei cu estrogeni naturali
Estrogenii naturali sunt indicaţi ori de câte ori se constată o insuficienţă
hormonală, ca şi pentru provocarea de feed-back-uri negative sau pozitive, care au
drept rezultat blocarea sau eliberarea Luliberinelor Hipotalamice şi implicit a
hormonilor gonadotropi.

107
 Se mai folosesc pentru intensificarea căldurilor la femele, în cazul
căldurilor liniştite şi silenţioase, la inducerea eliberării gonadotropinelor hipofizare
şi la provocarea ovulaţiei cu doze mici.
Se mai recomandă administrarea lor în inactivitatea ovariană (anestrus
adevărat), în corpul galben persistent pentru provocarea luteolizei, ca şi în
deschiderea gâtului uterin în caz de făt macerat, făt mumifiat, sau aplicarea de
tratamente intrauterine.
În endometrite se asociază terapiei cu antibiotice, deoarece stimulează
autoapărarea locală, iar în combinaţie cu androgenii se folosesc la diagnosticul
precoce a gestaţiei la vacă (Fecundan) şi la scroafă (Gravignost).
Prin esterificarea „in vitro” a estrogenilor naturali cu acidul benzoic,
acetic, propionic, palmitic şi valerianic, se obţin produşi semisintetici mai activi şi
cu efect retard.
Dintre produsele farmaceutice caare conţin estrogeni naturali amintim:
- ESTRADIOLUL soluţie uleioasă injectabilă, ce conţine 2, 5 mg de 17-
beta-estradiol în fiole de 1 ml;
- GINOSEDOL B soluţie uleioasă, care conţine 1 mg sau 5 mg benzoat de
estradiol în fiole de 0,5 ml şi 1 ml;
- ESTROLENT soluţie uleioasă, care conţine estradiol undecilat 10 mg sau
25 mg;
- ETINILESTRADIOL comprimate care conţin etinilestradiol 0,02 mg sau
0,5 mg per comprimat.
Este un estrogen semisintetic, eficace pe cale orală, fiind mai activ ca
estradiolul.
5.1.2. Estrogenii sintetici sau artificiali
Se produc prin sinteze chimice, fiind derivaţi ai stilbenului (hidrocarburi
benzenice), aşa cum sunt STILBESTROLUL şi DIETILSTILBESTROLUL
(DES) sau derivaţi ai hidrocarburilor aromatice, aşa cum sunt DIENESTROLUL,

108
HEXESTROLUL sau BENZESTROLUL. Sunt utilizaţi sub formă de comprimate,
soluţii uleioase injectabile sau implante.
Estrogenii sintetici, datorită efectului lor mult mai puternic decât ai celor
naturali, se folosesc în doze mici deoarece ficatul nu-i metabolizează rapid şi au
restricţii în terapie.
Astfel nu sunt indicaţi în blocarea axului hipotalamo-hipofizar, deoarece
produc chistizarea ovarelor şi a glandelor endometrului, de asemenea în
sincronizarea căldurilor şi inducerea de feed-back-uri.
Sunt utilizaţi la deschiderea gâtului uterin, în caz de făt mumifiat sau
macerat, în tratamentul inactivităţii ovariane şi a hipo şi agalaxiei (dar în doze
mici), fiind deosebit de activi asupra ovarelor.
Avantaje: au efecte de zeci de ori mai mari decât cei naturali, pot fi
administraţi şi pe cale orală, rămân mai mult timp în organism, deoarece
metabolizarea lor este lentă.
Câteva produse farmaceutice care conţin estrogeni artificiali:
- SINTOFOLÎN de uz uman (fiole a 1 ml) soluţie uleioasă ce conţine 1 mg
diacetat de Hexestrol, şi de uz veterinar (fiole de 5 ml ce conţin 20 mg soluţie
uleioasă de diacetat de Hexestrol).
- DIETILSTILBESTROLUL (DES) sub formă de comprimate ce conţin 1
mg DES/comprimat.
5.1.3. Estrogenii vegetali (fitoestrogenii)
Folosindu-se metode de identificare a estrogenilor, au fost evidenţiate
substanţe estrogenice active, în anumite plante. (Tabel 3)
S-a reuşit să se extragă din reziduurile miezului de palmier, estrogeni în
formă cristalină. S-a găsit un estrogen în inflorescenţa de salvie, care se aseamănă,
din punct de vedere chimic, cu estrogenii naturali dar au o activitate mai redusă.
Până în prezent, au fost evidenţiate activităţi estrogenice la peste 300 de
specii de plante dar în majoritate nu sunt estrogeni steroizi.
Tabel nr. 3

109
 Conţinutul în estrogeni din diferite plante verzi si conservate
ng estradiol
Valori maxime
benzoat
M.E./kg masă dietilbestrol
Denumirea plantei echivalent la 1 kg
(Schoop, 1957) echivalent la 100
(Kudlac şi Chury,
g (Krause, 1970)
1968
A. Plante verzi
Trifoi roşu - 3,68 8-12
- la prima înflorire 2270
- înainte de prima înflorire 455
Trifoi alb 83 (-)* 14-35
Trifoi subteran 537
Lucernă 5,91
Iarbă de păşune cultivată 7000
Iarbă de păşune comună 12300
Festuca 13000
Golomăţ 1000 2-3
Timoftică 700 2-6
Lupin galben (-)*
Lupin galben 1,79
Mazăre furajeră 1,99
Colete de sfeclă de zahăr 918
Porumb 4030
B. Plante conservate
Fân de lucernă 4,07
Fân de pajişte 269-
27520
Trifoi roşu uscat artificial 233
Porumb însilozat 10213
Iarbă însilozată 225
Colete de sfeclă de zahăr 27
Tăieţei de sfeclă uscaţi

110
 S-a observat că în Australia de vest apar tulburări de fertilitate, la oile
ţinute pe păşuni cu mult Trifolium subterraneum, varietatea Dwalganub (colovar
dosease). Din soia s-a izolat 5:7-trihidroxi-isoflavina, genisteină şi 7-hidroxi-4-
metoxi-isoflavon-formononetin.
În continuare, au fost izolaţi fitoestrogeni din plantele furajere ale căror
consum în cantitate mare determină tulburări de reproducţie, la animalele de
fermă. Este vorba, mai ales, de izoflavone (genisteina, biocanina A, daidzeina,
formononetina, pratanseina) şi derivaţii biogenetici a acestora: cumestronele (3-
fenilcumarina, cumestrol şi 4-metroxicumestrol), în timp ce sterozii (estrona,
estradiolul, mirestrolul şi beta-sitoestrolul) au o importanţă minoră.
Toţi fitoestrogenii au putut fi izolaţi din fracţiile lipidice ale plantelor, fiind
deci liposolubile. De cele mai multe ori, se găsesc în plante sub formă de esteri cu
acid fosforic, glucozizi, glucurone sau gliceride.
Speciile de trifoi conţin, alături de izoflavone, care acţionează estrogenic şi
flavone. Odată cu creşterea conţinutului în flavone, se reduc izoflavonele.
Conţinutul de estrogeni din plante depinde şi de factorii genetici, precum şi de
stadiul de creştere. Conţinutul de biocanină A în trifoiul roşu scade odată cu
diferenţierea plantelor, în timp ce formononetina rămâne constantă. S-a constatat o
activitate estrogenică la sparcetă.
Până în prezent, încă nu s-a stabilit ponderea cu care diferiţi factori de
macro- şi microclimat, sol şi starea culturii, influenţează conţinutul plantelor în
fitoestrogeni. Există unii indici după care, curba de precipitaţii, îngrăşămintele,
timpul şi numărul de recoltări, însilozarea, uscarea, depozitarea influenţează
conţinutul plantelor furajere în estrogeni.
O activitate estrogenică crescută a fost găsită în cazul ploilor abundente, a
carenţei în fosfor, la cosirea trifoiului roşu înainte de înflorire, la cosirea lucernei
în timpul şi după înflorire, la a treia şi a patra cosire a lucernei vara târziu, la
furajele însilozate, respectiv la un adaos de melasă sau la un atac cu ciuperci a

111
furajelor. În timp ce uscarea naturală a furajelor reduce activitatea estrogenică, prin
uscarea artificială, această activitate se menţine.
După ce organismul animal consumă furajele, poate apărea din nou o
creştere a activităţii fitoestrogenilor. S-a demonstrat că microorganismele ruminale
şi enzimele hepatice pot demetila estrogenii. În acest caz, combinaţiile metilate ale
biocaninei A şi formononetinei sunt transformate în derivaţi demetilaţi, ca
genisteina şi daidzeina, mult mai active decât primele. La fel ca estrogenii steroizi,
o tulburare a ficatului duce la prelungirea şi intensificarea acţiunii lor. Activitatea
genisteinei, la oi, a diminuat deja după a 8-a, a 10-a zi de la întreruperea
păşunatului de trifoi, în timp ce activitatea cumestrolului şi formononetinei a
persistat. Genisteina şi biocanina A sunt transformate la oaie în p-etilfenol
formononetină, care nu prezintă activitate estrogenică şi în izoflavon ecvol, care
acţionează ca un estrogen.
După furajarea cu 12 mg/zi cumestrol la capre, se regăseşte un nivel de 2,
0-3, 9 ng/ml plasmă sangvină. O parte din izoflavone sunt legate de glucoronoid şi
ester sulfat şi eliminate sub această formă prin rinichi. Cumestrolul părăseşte
organismul, sub formă liberă sau legată, prin urină sau lapte.
Pentru identificare, în mare măsură se folosesc testele biologice pentru
aprecierea activităţii fitoestrogenilor fiind mai expresive, întrucât nu toţi
fitoestrogenii şi antiestrogenii sunt definiţi din punct de vedere chimic şi în general
apar în amestec.
Testele biologice se efectuează în măsură crescută pe animalele domestice,
iar drept criteriu poate servi lungimea mamelonului, la mieii de sex mascul,
precum şi cantitatea mucusului cervical, la oile castrate.
Formononetina, daidzeina, ecvolul, cumestrolul dar nu genisteina şi
biocanina A, se pot identifica fluorometric în cantităţi de ordinul ng-lor.
Majoritatea fitoestrogenilor pot fi puşi în evidenţă şi radioimunologic,
oarecum şi prin folosirea de proteine competitive cu sensibilitate mare.

112
 Fitoestrogenii trebuie consideraţi ca şi componente normale ale plantelor,
iar ingerarea lor cu furajele este o situaţie normală. În cantităţi obişnuite,
fitoestrogenii activează probabil asupra producţiei de lapte şi reproducţiei. În
general, fitoestrogenii nesteroidici au o acţiune mai slabă decât cei steroidici şi
stilbenele.
Atunci însă, când se consumă prin furaje cantităţi mari de fitoestrogeni este
afectată fertilitatea şi producţia de lapte. Se pot da ca exemplu, observaţiile făcute
pe oi şi bovine furajate cu lucernă, care conţine 17, 5 ng/kg fitoestrogeni, cantitate
care creşte în anii ploioşi. La aceste animale poate apare infecunditatea, prin
degenerescenţa glandulo-chistică a uterului, mortalitatea embrionară, prolaps
vaginal.
La vacă şi scroafă, se constată tulburări de reproducţie şi de lactaţie,
cauzate de fitoestrogeni.
Până în prezent, la iepe şi capre, nu s-au constatat tulburări de pe urma
consumului de fitoestrogeni.
În general, simptomele corespund cu cele date de estrogenii steroizi, motiv
pentru care se vorbeşte de un „sindrom hiperestrogenic”. Semnele care apar la
sexul mascul sunt: dezvoltarea prepuţiului, infecţiile genitale, stagnarea urinei,
creşterea mameloanelor, fără însă a modifica fertilitatea reproducătorului.
Dacă ne referim la mecanismul prin care fitoestrogenii reduc fecunditatea,
sunt încă multe necunoscute. Există presupunerea unei influenţe asupra
transportului spermatozoizilor şi a ovulei. La oaie se constată că, sub influenţa
trifoiului Yarloops, apare o scădere timpurie a secreţiei de progesteronă de către
corpul galben şi o creştere precoce a nivelului de estrogeni la sfârşitul gestaţiei.
„Clover disease” influenţează funcţia gonadotropă a hipotalamusului la oaie.
5.1.4. Estrogenii minerali
Sunt substanţe care cu toate că nu au în structura lor chimică gruparea
sterolică au un efect estrogenic. Astfel, huila posedă o activitate estrogenică mult
mai mare decât parenchimul ovarian.

113
 O activitate asemănătoare o au şi unele nămoluri din staţiunile
balneoclimaterice.

5.1.5. Antiestrogenii
Pentru prima oară s-a constatat că furajarea cu lucernă uscată a
şobolancelor juvenile reduce acţiunea estrogenilor administraţi parenteral asupra
ovarelor.
Substanţe care acţionează ca antiestrogeni au fost găsite ulterior şi în alte
plante cum sunt: leguminoasele, gramineele, porumbul verde. Cu toate că au fost
făcute numeroase investigaţii de ordin chimic, nu s-a reuşit extragerea acestor
substanţe. Ele sunt probabil în legătură cu saponinele. Antiestrogenii vegetali sunt
anatagoniştii fitoestrogenilor, dar şi ai estrogenilor sintetici şi ai celor formaţi în
organismul animal. Activitatea lor biologică este încă scăzută.
Estrogenii cu o activitate redusă pot acţiona de asemenea, ca antiestrogeni,
prin faptul că înlătură estrogenii mai activi de pe receptorul organelor ţintă, fără a
înlocui în totalitate activitatea lor. De aici rezultă presupunerea că, fitoestrogenii
influenţează funcţia de reproducţie, atât prin intermediul efectului lor de estrogeni,
cât şi ca antiestrogeni. Astfel, de exemplu genisteina şi cumestrolul duc la scăderea
acţiunii estrogenilor sterozi (şi sintetici) la animale. În concordanţă cu aceasta, s-a
constatat că ambele legături inhibă semnificativ preluarea estradiolului de către
uterul iepuroaicelor.
Se evidenţiază relaţii diferite între activitatea estrogenică şi antiestrogenică
în cazul monoculturilor.
Dintre produsele farmaceutice, cu efect antiestrogenic, menţionăm
Clomifenul, care inhibă acţiunea estrogenilor prin blocarea receptorului. Intrucât
acest mecanism devine activ şi asupra hipotalamusului, cu ajutorul Clomifenului
se poate declanşa o secreţie mărită de gonadotropine şi în consecinţă, are loc
ovulaţia.

114
 5.2. Micotoxine şi Micotoxicoze
Implicaţia micotoxinelor în reproducţia animalelor domestice
Încă din antichitate sunt cunoscute intoxicaţiile produse la om şi animale
de către fungi, iar prima menţiune scrisă despre o micotoxicoză o datorăm lui
Plinius, în secolul VII î. e. n., care a descris semnele sindromului cauzat de
alcaloizii cornului secarei (Claviceps purpurea) denumit mai târziu „ergotism”.
Micotoxinele sunt metaboliţii toxici ai unor miceţi, care se dezvoltă pe
substraturi alimentare şi furajere.
Denumirea de „micotoxină” derivă de la cuvântul grecesc „mykes” =
ciupercă sau fung şi cuvântul de origine latină „toxicum” = otravă. În grupa
fungilor se includ mucegaiurile, drojdiile, mălurile, ciupercile şi formează grupul
cel mai mare de microorganisme de aproximativ 250.000 de specii, din care însă,
doar un număr redus sunt implicate în patologia omului şi animalelor.
Principii toxici elaboraţi de fungii macroscopici sunt denumişi
macrotoxine, iar cei produşi de cei microscopici, micromicotoxine.
Fungii pot produce boli, care sunt împărţite în trei grupe:
- micozele sunt boli în care este obligatorie prezenţa fungilor în organism
(de exemplu, candidoza şi tricofiţia).
- alergia fungică este un sindrom determinat, cel mai frecvent, de sporii
unor mucegaiuri, care în contact cu organismele vii provoacă reacţii alergice.
- micotoxicozele sunt entităţi patologice determinate de micotoxinele
elaborate de fungi toxici. Pentru a se declanşa boala nu este necesară întotdeauna
prezenţa în organism a agentului biotic şi uneori nici în substratul în care a fost
elaborată micotoxina.
După PIER şi colab. (1977) amicotoxicozele se manifestă sub trei forme:
- micotoxicoze acute primare produse de cantităţi mari sau moderate de
micotoxine, în substanţele furajere şi produc stări de boală definite (sindrom
hemoragic, hepatoză, nefroză);

115
 - micotoxicoze cronice primare produse de cantităţi moderate sau mici de
micotoxine în substanţele furajere, care determină scăderea producţiilor şi
fertilităţii, fără a fi însoţite de simptome evidente de boală;
- micotoxicozele secundare determinate de ingerarea unor cantităţi infinit
enzimale de micotoxine, care nu produc efecte micotoxice evidente, dar determină
creşterea sensibilităţii animalelor la infecţii şi infestaţii prin afectarea
mecanismelor imunogene.
Dacă ergotismul sau „focul divin”, cum era denumit în evul mediu a făcut
mii de victime în rândul oamenilor, (îmbolnăviri în masă : SUA-1925, URSS-
1927-1927, Anglia-1928, Franţa-1951), la animale şi păsări semnalul de alarmă a
fost tras în 1960, când „boala X” a omorât în câteva luni, în Marea Britanie, sute
de mii de pui de curcă, potârnichi, fazani, boboci de raţă, purcei şi viţei, care
prezentau leziuni de diateză hemoragică, anemie acută, necroză hepatică,
proliferarea canaliculelor biliare etc.
Această boală a suscitat un mare interes ştiinţific iar specialiştii, utilizând
procedeul prin eliminare (s-a căutat un agent microbian, unul viral şi în final unul
toxic), au descoperit că „boala X” era asociată cu consumul de arahide, folosite ca
supliment proteic în hrana tuturor păsărilor şi animalelor îmbolnăvite şi care apoi
au murit.
Agentul etiologic a fost identificat ca un factor toxic, produs de un
mucegai banal. Aspergillus flavus: AFLATOXINA.
Cercetările ulterioare au dovedit că această toxină este un amestec de cel
puţin 12 fracţii toxice, notate abreviat B, G, P. M, etc., dintre care B 2 are efecte
cancerigene.
În patologia veterinară de la noi din ţară, implicaţiile micotoxinelor la toate
speciile au fost majore, mai ales după colectivizarea agriculturii, iar principalii
agenţi, care ar putea fi implicaţi cu efectele primare, sunt trecuţi în tabelul următor.

116
 Asupra sistemelor biologice, micotoxinele au efecte extrem de complexe,
afectând producţia animală, starea clinică, sistemele celulare, imunogene şi nu în
ultimul rând, reproducţia.
În cazul micotoxicozelor majore, acestea se pot exprima clinic sub formă
de sindroame: hepato-nefrotoxic, neurotoxic, hemoragipar, dermatotoxic, gastro-
enterotoxic, pseudoalergic, leucopenic şi estrogenic.
Tabelul nr. 4
Implicaţiile micotoxinelor în patologia animală

Micetul Denumirea Speciile

Micotoxina Referinţa
toxigen Micotoxicozei respective
1 5
2 3 4

Aflatoxina Aspergillus Aflatoxicoză Raţă, curcă, Goldblatt.

flavus găină, porc, 1969
A. parasiticus rumegătoare
carnivore

Butenolidul Fusarium Boala de Lillehoj

nivale festucă Taurine şi col.
1976

Diacetoxi- F. tricinctum - Lillehoj

scirpenolul Taurine şi col.
1976

Ergotamina Claviceps Păsări, porc Bufening,

şi derivaţii purpure Ergotism Rumegătoare 1973

Ochratoxina A. ochraceus Nefropatia Porc, păsări Munro şi

Penicillium cronică mi- col. 1973
viridicatum cotixică

117
 Slaframina Rhisoctonia - Rumegătoare Crump, 1973
(factor leguminicolă
Slober)

Sporidesmina Pytomyces Eczema Rumegătoare Richard,

chartarum Facială 1973

Stahibotrio- Stachibotrys Stahibotrio- Cabaline, tau- Rodricks

toxinele alternans Toxicoza Rine, ovine şi Eppley
(St. atra) Porcine, 1974
păsări

Toxina R-2 F. spp Sindrom Porcine, tau- Mirocha şi

hemo- Rine, păsări Christensen
RAGIPAR 1974
TRICHO-
tecenic

Tremorgeni P. cyclopium Spasmofilia Ovine, Cysewski,

Micotoxică porcine, 1973;
Taurine, câine Arp, Richard
1979

Vomitoxina F. spp Vomitoxicoza Porcine Mirocha şi

Christensen
1974

Tabelul nr. 4 - continuare

118
 1 2 3 4 5

Zearalenona Gibberella Sindromul Porcine, Nelson şi

zeae Estrogenic taurine, păsări col. 1973
Micotoxic

Neidentificată F. spp. Leucoence- Cabaline Joffe, 1974

Falomalacia
Calului

Neidentificată F. spp. ATA (aleucia Om Joffe, 1974

toxică
Alimentară

Neidentificată Phomopsis Lupinoza Ovine, taurine, Marasas, 1974

leptostro- Micotoxică porcine

miformis

5.2.1. Sindromul estrogenic micotoxic

La porcine, sindromul estrogenic micotoxic este produs de toxina F2 sau
„Zearalennona” elaborată de miceşii Fusarium graminearum şi Fusarium
moniliforme, prezenţi în porumbul mucegăit.
Manifestările anatomoclinice din sfera genitală au fost mai bine exprimate
la scrofiţe, decât la scroafele adulte.
Astfel, la scrofiţele impubere, sindromul de hiperestrogenism se manifestă
prin edem şi congestie vulvară, tumefacţia labiilor vulvare, cu crevaşe ale cutisului
acestora, prolaps vaginal urmat de prolaps rectal, mucoasa prolabată fiind
acoperită cu mucus abundent.

119
 Sindromul estrogenic evoluează simultan cu tulburări digestive, urmate în
cele mai multe cazuri de moarte.
La scroafele adulte, tabloul clinic este dominat de tulburările de
reproducţie, exprimate prin monte repetate, scăderea procentului de fecunditate,
fătarea de purcei neviabili. După scoaterea din alimentaţie a furajelor contaminate,
simptomele dispar treptat.
Aceste toxine pot avea efecte sinergice şi se pot transmite prin lapte, carne,
ouă contaminând hrana omului şi animalelor.
Consumul furajelor contaminate cu fungi producători de zearalenonă au
determinat la vacile de lapte călduri prelungite, vulvo-vaginite, infertilitate,
avorturi, retenţii placentare, puerperium patologic, anestrus prelungit, endometrite
cronice, etc.
La viţele de 3-12 luni s-a constatat edem vulvar pronunţat, mucoasa
vaginală congestionată şi infiltrată, scurgeri, mucoase uneori cu aspect leucoreic
sau gălbui, ce aglutinează perii comisurii vulvare inferioare. Toxina F2
administrată la berbeci produce atrofie testiculară, sperma fiind nefecundantă, iar
la tauri determină degenerescenţa epiteliului germinativ, cu reducerea de 10 ori a
numărului de spermatozoizi, care au o capacitate fecundantă foarte scăzută.
Diagnosticul micotoxicozelor este o problemă încă nerezolvată definitiv,
din cauza cunoaşterii limitate a incidenţei miceşilor toxigeni şi a micotoxinelor lor
în substraturi, din lipsa unor metodologii adecvate şi unitare, de evidenţiere fizico-
chimică a micotoxinelor şi din insuficienţa laboratoarelor specializate şi dotate
corespunzător.
Diagnosticul micotoxinelor trebuie făcut în două etape:
- etapa diagnosticului probabil (prezumptiv)
- etapa diagnosticului de certitudine (definitiv)
Diagnosticul prezumptiv se face pe baza informaţiilor epizootologice,
clinice, morfopatologice, iar cel definitiv se stabileşte în urma analizelor

120
micologice, micotoxicologice şi ale testului biologic, efectuat din furajele
suspectate, lapte, urină, tumorile şi ţesuturile animalelor bolnave.
Diagnosticul definitiv se stabileşte prin examenele micologice făcute în
două etape: etapa evaluării cantitative şi etapa evaluării calitative (încadrarea
taxonomică şi identificarea miceţilor potenţial toxigeni).
Evaluarea cantitativă constă în stabilirea NTM/g prin metoda diluţiilor
seriate.
Examenul micotoxicologic, care implică demonstrarea prezenţei unei
micotoxine cunoscute, în furajul suspectat, în cantităţi suficiente pentru a provoca
simptome şi leziuni. Se face prin metoda de screening rapid (testul în câmp
întunecat, testele de minicoloană), screening cromatografic şi teste biologice (pe
bobocul de raţă, pe ouă embrionate, testul dermononecrotic şi testul de
histerogravimetrie).
Are importanţă practică determinarea celor 4 grupe de micotoxine mai
cunoscute: aflatoxinele, ochratoxinele, zearalenonele şi trichotecenele.

121
 C A P I T O L U L VI

HORMONII GESTAGENI (PROGESTAGENI PROGESTINE)

Hormonii gestageni se pot clasifica în hormoni naturali (progesteronul) şi
hormoni sintetici (medroxi-progesteron, acetoxiprogesteron, etc).
6.1. Hormonii gestageni naturali
unt substanţe hormonale secretate de corpul galben, foliculii preovulatori,
glanda interstiţială a ovarului (la unele specii), placenta în ultimele două treimi ale
gestaţiei, corticosuprarenală şi celulele Sertoli ale testicolului.
6.1.1. Progesteronul are la bază structura pregnanului, 21 atomi de carbon
prezenţa CH3 la C10 şi C13 şi a grupării cetonice în C3 şi C20. Deci, formula brută
este: C21H30O2, iar cea structurală: pregn-4-en-3, 20 dion (respectiv 20-alfa ori beta
hidroxi-pregna-4-en-3-on).
Biosinteza şi vehiculare. Biosinteza acestor hormoni decurge din
colesterol, după următoarea schemă:0-3-dihidroxi-pregnenonă O-pregnenolonă O-
progesteronă. Aceste procese oxidative se realizează sub acţiunea
oxidoreductazelor, cu NAD în moleculă.
Forma de vehiculare a progestinelor este cea de complecşi, cu proteinele
plasmatice. Majoritatea progesteronului sanguin, liber sau conjugat, cu acid
glucuronic sau sulfuric circulă legat de transcortină.
Intre concentraţiile progesteronului plasmatic, şi în lapte, pe de o parte şi
dezvoltarea corpului galben, există un paralelism. Desfăşurarea fazei luteale este
ilustrată prin evoluţia concentraţiei de progesteron.
La vacă, nivelul progesteronei este în proestru de 0,5-1 ng/ml plasmă, în
estru scade la 0,5 ng/ml, în metestru (zilele 1-5 după ovulaţie), creşte la 1-2 ng/ml,
iar în zilele 6-16 să ajungă la 3-6 ng/ml.
Contrar cu ceea ce se sugerează în studii anterioare, nici la bovine şi nici
la ovine, nu s-a depistat o creştere preovulatorie de progesteron, asemănătoare cu
cea de la rozătoare şi femeie.

122
 Metabolismul hormonilor gestageni
Se disting două căi de metabolizare a hormonilor gestageni.
Principala cale de catabolizare a progesteronei se realizează în ficat, organ
în care acest hormon este mai întâi hidrogenat în pregnandionă şi apoi în
pregnenolonă; aceasta este transformată în hidrogenat de pregnandiol, care fie că
trece în bilă, de unde este resorbit la nivelul intestinului, fie că este eliminat, sub
formă legată de acid glucuronic.
Cea de-a doua cale are loc în organele sexuale. Enzimele care participă la
aceste procese de catabolizare au fost izolate de ţesuturile capabile să sintetizeze
hormonul gestagen (steroid-beta-reductaza, 17-alfa-hidroxilaza, 3-alfa-
hidroxisteroid-dehidrogenaza).
Din punct de vedere metabolic, progesteronul este vehiculat în organism,
sub două forme izomere (alfa şi beta), prin intermediul proteinelor plasmatice.
Metabolizarea hormonilor progesteroni, ca de altfel şi a altor hormoni
steroizi, la nivelul organelor şi ţesuturilor receptoare, are un rol important în
reglarea locală a concentraţiei hormonilor activi şi a metaboliţilor lor activi.
Astfel, convertirea progesteronei în pregnenolonă şi apoi în pregnandiol,
care sunt complet inactive din punct de vedere hormonal, prezintă o importanţă
deosebită pentru animale, deoarece în acest mod organismele limitează
concentraţia hormonilor activi (fenomen de apărare), totodată, demonstrează
capacitatea organismului de a realiza hidrogenarea grupărilor cetonice ale
hormonilor activi.
Eliminarea din organism a hormonilor gestageni se realizează, în mare
măsură, sub formă de metaboliţi, prin fecale şi lapte, iar una dintre forme este
acidul pregnandiolglucuronic, care este solubil în apă.
Concentraţiile importante de progesteron constatate în lapte (de două ori
mai mari ca în plasmă) sunt imaginea difuziunii progesteronului din sânge în
materiile grase, locul de stocaj preferat al acestui hormon.
Efecte fiziologice şi funcţii biochimice.

123
 Efectele fiziologice ale hormonilor gestageni constau în acţiunea lor
specifică asupra sistemului nervos central - Hipotalamus, Hipofiză, a tractului
genital femel şi cu precădere a căilor genitale şi a glandei mamare.
La nivelul Hipotalamusului, polarizează celulele neurosecretorii, care se
desensibilizează şi blochează legătura între Hipotalamus şi Hipofiză, permiţând
activitatea de acumulare şi sinteză a neurosecreţiilor şi hormonilor gonadotropi.
Această blocadă se menţine atâta timp cât nivelul progesteronului este ridicat.
Dacă prin feed-back-ul natural intervin factorii luteolitici (PGF2alfa) sau se
administrează hormoni cu acest efect, blocada este întreruptă, reapare circuitul
Hipotalamus-Hipofiză şi se descarcă hormonii gonadotropi acumulaţi şi începe un
nou ciclu sexual.
La nivelul hipofizei există un mare număr de receptori pentru gestageni,
care au şi un rol trofic. Ovarul este protejat de estrogeni, iar sub acţiunea
progesteronului se formează corpii galbeni suplimentari şi se reglează activitatea
ovarelor. Gestagenii pregătesc mucoasa uterină pentru nidaţie (fixarea ovulei
fecundate) care este în prealabil pregătită de hormonii estrogeni. Progesteronul
scade cantitatea receptorilor pentru estrogeni, în timp ce estrogenul creşte numărul
receptorilor pentru estrogenii specifici ai progesteronului şi determină trecerea
activităţii uterine din faza proliferativă, în cea secretorie (dantela uterină). Există o
acţiune succesivă între aceşti hormoni.
Progesteronul intensifică secreţia oviductului şi uterului, care este bogată
în mucosubstanţe, scade cantitatea mucusului cervico-vaginal, căruia îi creşte
vâscozitatea şi astfel, îi dispare proprietatea de a fi penetrat de spermatozoizi.
Cervixul se închide ermetic, orificiul vaginal se acoperă cu mucus vâscos (glera
cervicală). La iapă, prezenţa lui poate constitui un semn al gestaţiei precoce.
Favorizarea nidaţiei, de către progesteronă, constă în menţinerea troficităţii oului
fecundat, înainte şi după nidaţie, ca şi prin producerea de embriotrof (lapte uterin).
În această situaţie sunt necesare cantităţi relativ mari de hormoni gestageni, în
comparaţie cu necesarul de alţi hormoni sexuali.

124
 Deci, asupra căilor genitale, gestagenii au efecte spectaculoase producând
hipertrofie celulară, hipersecreţie şi liniştea uterină.
Hormonii gestageni scad sensibilitatea miometrului faţă de ocitocină,
adrenalină, histamină, excitaţii mecanice şi electrice. Polarizarea muşchiului uterin
sub acţiunea progesteronului îi asigură liniştea, are însă tonus, dar fără contracţii.
Insulina s-ar putea să favorizeze acceptarea progesteronului în endometru, ajutând
efectul secretoriu al acestuia.
Progesteronul intensifică circulaţia sangvină în endometru şi schimbă
activitatea mai multor enzime. Progesteronul împreună cu estrogenul are efect şi
asupra capacitării spermatozoizilor în aparatul genital. Acest efect este deosebit de
important, pentru menţinerea oului fecundat. Hormonii gestageni continuă
influenţa lor asupra dezvoltării glandei mamare, a sistemului canaliculo-alveolar,
precum şi în lactogeneză. O progesteronemie ridicată, provenită de la nivelul
corpului galben ciclic, de gestaţie sau permanent, sau ca urmare a administrării de
progesteron, blochează eliberarea de hormoni gonadotropi adenohipofizari.
După suprimarea progesteronemiei, prin involuţia corpului galben sau
încetarea tratamentului cu progesteron, are loc „efectul de destindere” sau
„Rebound” cu eliberarea masivă de hormoni gonadotropi.
Inhibiţia ovulaţiei de către hormonii gestageni este un proces natural şi
foarte complex, care acţionează la nivel genetic. Acest fapt creează posibilitatea de
a controla şi de a interveni în procesele de reproducţie. Unii inhibitori ai ovulaţiei
pot împiedica nidaţia şi pot chiar să distrugă integritatea oului. Aceşti inhibitori se
numesc claudogeni (claudere = o opri) şi acţionează asupra hipotalamusului şi prin
mecanisme de feed-back, determină în funcţie de nivelul sangvin al
progesteronului, eliberarea de GnRH pentru FSH şi LH.
Asupra glandei mamare, progesterona acţionează sinergic cu estrogenii şi
cu LTH-ul; concentraţiile mari produc un efect secretor şi apariţia de colostru, iar
concentraţiile mici determină o dezvoltare a acizilor glandulari, şi în mod deosebit,
a sistemului alveolar. Acţionează asupra sistemului nervos central, scăzând

125
excitabilitatea produsă de estrogeni. În general, produce hiperglicemie. Preparatul
cu efect gestagenic cel mai utilizat este progesteronul.
Produse farmaceutice care conţin progesteron:
- PROGESTERON: 1 ml soluţie uleioasă injectabilă, conţine 10 mg
progesteron (substanţă activă); fiole de 2 ml a 20 mg şi fiole de 5 ml a 50 mg (uz
veterinar).
- IMPLANTE CU PROGESTERON BVC (Intervet-Olanda), implant în
tub închis de 25 mg cu o durată de 150 zile, de 50 mg cu o durată de 200 zile şi de
100 mg cu o durată de 250 zile.

6.2. Hormonii gestageni sintetici

Denumiţi progestagene, progestive, progestative, gestagene sau progestine
sunt substanţe de sinteză derivate din progesteron, testosteron sau 19-
nortestosteron, din steroizomerii progesteronului, precum şi din compuşii
nesteroizi; cu acţiune progravidică, antigonadotropă şi antiovulatorie de 100 ori
mai puternică decât progesteronul natural. În literatură, până în momentul de faţă,
se cunosc cca. 1000 de gestageni sintetici, din care abia 20-30 sunt utilizaţi.
Dintre gestagenii cei mai cunoscuţi care se folosesc în inducerea şi
sincronizarea căldurilor menţionăm: Clormadinonul-acetat (CAP), Ethidiol-
diacetat, Fluorogeston (FGA), Medroxiprogesteron-acetat (MAP), Melengestrol-
acetat (MGA), Norethandrolon, etc. Norsterozii deja după un tratament de câteva
zile, produc transformarea secretorie a endometrului care durează cca. 14 zile.
Cu ajutorul progesteronilor se poate controla ciclul estral la animale, stând
la baza biotehnicii reproducţiei. Administrate oral, parenteral, şi vaginal sau sub
formă de implante introduse s.c., progestinele blochează axul hipotalamo-hipofizo-
ovarian şi în consecinţă, eliberarea de FSH şi mai ales de LH. Fiind vorba de un
pseudocorp galben, femela nu manifestă călduri şi nu are loc nici ovulaţia. În urma
suprimării terapiei, are loc o descărcare masivă de hormoni gonadotropi

126
antehipofizari (efect Rebound), încât în decurs de 5-7 zile femelele vor manifesta
călduri.
Pentru asigurarea unor nivele corespunzătoare de hormoni gonadotropi
este recomandat să se adminisstreze şi PMSG, imediat după suprimarea
tratamentului cu progestine. Acest tratament poate servi pentru a induce apariţia
căldurilor sau pentru inducerea sincronizată a căldurilor.
Gestagenii nu blochează dezvoltarea foliculilor, încât estrogenii endogeni
pot avea o influenţă favorabilă asupra endometrului. Astfel, de exemplu,
Methalliburul (derivat thiocarbamil-hidrazin), un compus steroidic care blochează
sinteza şi eliberarea LH-lui dar numai parţial pe aceea a FSH-lui, ca urmare a
tratamentului la scroafă, opreşte dezvoltarea foliculilor.
Methalliburul frânează în parte eliberarea STH, TSH, a ocitocinei şi
stimulează dezvoltarea ACTH-lui. La animalele gestante împiedică implantaţia, iar
la scroafă are efect teratogen, până în ziua a 60-a de gestaţie (Fig.51).
Produse şi forme farmaceutice care conţin progestine sub formă de spongi,
spirale, implante, pentru cale orală sau injectabilă:
- Chorono-Gest „Intervet” (Olanda): spongi vaginali impregnaşi cu
Chronolone sau S. C. 9880,de 30,40 şi 45 mg FGA (Acetat de fluorogeston);
- Agelin, SPOFA (RSC): spongi de 40,20,10 mg Chlorsuperlutin (derivat
halogenat cu clor);
- PRID (Abbovestrol) - spirale cu benzoat de estradiol;
- (ABBOTT-USA; CEVA-Italia): fiecare spirală PRID conţine 6, 75%
progesteron, cauciuc siliconat inert Q. S. şi 10 mg benzoat de estradiol;
- Norgestomet: implante „Intervet” (olanda): pentru vacă cu 6 mg
Norgestomet (80 21009), pentru oaie cu 3 mg;
- Clormadinon, JENAPHARM (DDR): comprimate cu 2 mg Acetat de
clormadinon, cutii cu 20 tablete a 2 mg Clormadinon acetat fiecare;
- Bovisynchron, JENAPHARM (DDR): 1 ml soluţie uleioasă, conţine 10
mg Acetat de Clormadinon, flacoane de 200 ml;

127
 - Suisynchron Praemix, JENAPHARM (DDR): pachete de 4 kg cu 80 g
Metallibure cu zinc, în preamestec 1%;
- Medroxiprogesteron (Terapia Cluj-Napoca); fiecare comprimat conţine
10 mg NAP, flacoane cu 30 comprimate (uz uman);
- Acetoxiprogesteronă (Terapia Cluj-Napoca): fiecare comprimat de 25 mg
17-alfa-acetoxiprogesteron, flacoane cu 20 comprimate (uz uman);
- Gestafortin soluţie pentru animale, MERCK (RFG): 1 ml soluţie
uleioasă, conţine 10 mg acetat de clormadinon, flacoane a 25 ml.

128
 C A P I T O L U L VII

HORMONII ANDROGENI
Androgenii sunt steroizi cu 19 atomi de carbon, gruparea metil legată la
C10 şi C13, o legătură cetonică în C3 şi un HO la C17 (testosteronul): C19H27O2,
respectiv androst-4-en-17 beta-01-3 on).
Androgenii se produc atât la mascul, cât şi la femelă . Reprezentantul cel
mai important al grupei este testosteronul, ceilalţi androgeni fiind consideraţi ca
metaboliţi: androstendion, 5-alfa-dehidro-testosteron (DHT), epitestosteron,
androsteron, androstendion, etilcholanolon.
7.1. Testosteronul, ca atare, nu are efect hormonal. Abia la nivelul
receptorilor nucleari şi plasmatici ai celulelor ţintă se produc derivaţi, cu efect
testosteronic (5-alfa-dehidro-testosteron, androstendion, etc). DHT-ul probabil că
este forma intracelulară cea mai activă. Sursa principală în sinteza şi elaborarea
androgenilor este la mascul testicolul, respectiv celulele Leydig, de unde ei ajung
în circulaţie. Androgenii produşi în celulele Sertoli susţin activitatea celulelor
germinale. La femelă, stroma ovarului, foliculii şi ţesutul luteal produc androgeni.
Astfel, în foliculii ovariani la ovine, sub efectul gonadotropinelor, creşte de 4 ori
cantitatea de testosteron şi de 6 ori de androstendion.
În faza estrală a ciclului sexual, la scroafă, se produc cantităţi mari de
androgeni. Corticosuprarenala produce cantităţi însemnate de androgeni.
Dintre organele ţintă în testicul, testosteronul se transformă în cea mai
mică măsură, în schimb în toate celelalte organe cu receptori specifici, androgenii
se descompun în metaboliţi cu efect hormonal. Adenohipofiza şi hipotalamusul
leagă specific testosteronul, pe care-l metabolizează imediat. În unele zone ale
SNC, hipotalamus, sistem limbic, cortex, se găsesc enzime aromatizante, care sunt
capabile să transforme androgenii în estrogeni (Fig.52).
Astfel, androgenii la nivelul sistemului nervos central au un efect parţial de
estrogeni. În ţesuturile tractului genital, androgenii sunt preluaţi de receptorii

129
estrogenici, fără a se transforma în estrogeni. Unii androgeni pot fi reţinuţi de
receptorii estrogenici, în proporţie de 100% dar nu au efect estrogenic imediat.
Androgenii, fie că sunt secretaţi de către glande, fie de corticosuprarenală, se
excretă sub formă de 17-cetosterozi în urină.
Efectul androgenilor se traduce prin determinarea caracterelor fenotopice
specifice masculine, stimulează dezvoltarea organelor sexuale masculine,
caracterele sexuale secundare. La sexul femel, o producţie crescută de androgeni
duce la virilizare.
Androgenii pot avea un efect de feed-back pozitiv şi negativ, în eliberarea
gonadotropinelor. Efectul de feed-back pozitiv se manifestă prin eliberarea FSH,
făcând să crească numărul foliculilor cu antru. În dezvoltarea timpurie a foliculilor
androgeni, cooperează cu estrogenii. În sinergism cu estrogenii reglează, la ambele
sexe, comportamentul sexual. Au un rol important în producerea de feromoni la
reproducătorii masculi. În cantităţi mari, opresc producerea de gonadotropine, fără
a avea însă, un efect de castraţie.
Androgenii au un efect trofic, menţin şi reglează activitatea organelor
anexe ale aparatului genital, eliminarea de acid citric şi fructoză de la nivelul
prostatei.
La nivelul aparatului genital femel, androgenii, au până la un moment dat,
un efect sinergic cu estrogenii, dar se comportă mai mult ca progesteronul.
Androstendionul şi testosteronul acţionează la oaie ca antiestrogeni. De
asemenea, fac să scadă sensibilitatea miometrului la ocitocină. Efectul anabolic al
androgenilor provine din potenţarea efectului STH, tiroxinei şi insulinei. Efectul
anabolic al androgenilor naturali este în raport direct cu gradul activităţii neuro-
endocrine. Sunt o serie de androgeni sintetici, cu un efect anabolic mult mai
puternic. Efectul anabolic este mult mai intens, dacă la nivelul sistemului neuro-
endocrin intervin estrogenii. Sub influenţa androgenilor creşte nivelul ionilor de P+
+
, Ca++, K+, Fe+++, scade cantitatea totală de proteină şi valoarea azotului, creşte
producţia de colesterină la nivelul pielii, scade sinteza lipoidă.

130
 Testosteronul, androgenul cel mai important şi esterii săi pot fi utilizaţi
pentru substituirea parenterală a hormonului androgen.
Produse farmaceutice care conţin testosteron:
- TESTOSTERON: 1 ml sol. uleioasă injectabilă conţine 25 mg de
propionat de testosteron, fiole a 1ml (uz uman);
- TESTOLENT: 1 ml sol. uleioasă conţine 10 mg fenilpropionat de
testosteron, fiole
a 1 ml (uz uman);
- TESTOSTERONE (implante BVC, INTERVET (Olanda): implant steril,
tub închis a 25 mg, 60 mg şi 100 mg;
Produse farmaceutice care conţin testosteron şi estradiol
- GRAVIGNOST JENAPHAR (RDG): 1ml sol. uleioasă injectabilă
conţine 2,5 mg enantat de testosteron şi 1 mg valerianat estradiol, flacoane a 25
ml;
- FECUNDAN RICHTER (Austria): 1 ml sol. uleioasă injectabilă, conţine
45,1 mg enantat de testosteron şi 2 mg valerianat de estradiol, flacoane a 10 ml;
- GRAVITEST (BIOFARM - Bucureşti): 1 ml sol. uleioasă injectabilă
conţine 2,2 mg propionat de testosteron şi 1, 5 mg acetat de hexestrol, fiole a 2 ml.

131
 C A P I T O L U L VIII

FACTORII LUTEOLITICI SI PROSTAGLANDINELE

În controlul neuroendocrin al ciclului ovarian un rol important revine
factorilor luteolitici. O serie de cercetări experimentale demonstrează că regresia
corpului galben ciclic este produsă, în principal, datorită unui mecanism luteolitic
uterin, printr-un factor secretat de endometru. Acest factor a fost iniţial denumit
luteolizină, hormon luteolitic uterin (Fig.53).
Demonstrarea existenţei acestui factor (hormon local) a fost realizată prin
histerectomie, introducerea de spirale şi extracte endometriale intrauterine . Ca
urmare a acestor experienţe, s-a stabilit că acest factor luteolitic se produce în
cornul uterin ipsilateral cu corpul galben, mai recent a fost izolat din uter PGF 2alfa
cu efect luteolitic.

8.1. Prostaglandinele
Încă din anul 1930, s-a evidenţiat în lichidul seminal o substanţă, care
poate declanşa contracţia uterină şi poate diminua tensiunea arterială.
Denumirea prostaglandinei (PG) a fost dată de Von Euler, indicând
totodată şi natura lor chimică generală. În anul 1957, se reuşeşte cristalizarea şi
purificarea lor, precum şi separarea lor în două grupe: E şi F. Astfel, se realizează
sinteza chimică completă, iar apoi sinteza analogului biologic.
La baza structurii biochimice stă acidul prostanoic, cu 20 de atomi de
carbon în moleculă având un nucleu pentagonal şi două lanţuri colaterale
nesaturate.
Cele 4 grupe de prostaglandine (A, B, E, F) se diferenţiază după poziţia şi
natura grupărilor de la nivelul inelului pentagonal şi după gradul de saturare al
inelului. Astfel, prostaglandinele grupei F se caracterizează prin prezenţa la C9 şi
C11 din inelul pentagonal al unor HO; Grupul E printr-o grupare cetonică în C9 şi
de hidroxil în C11. Cifrele care urmează literei (ex. F1) indică prezenţa unei singure

132
duble legături. Literele greceşti alfa sau beta precizează dacă, gruparea carboxil
este situată deasupra sau dedesubtul planului median al inelului pentagonal.
Distribuţia prostaglandinelor în ţesuturi variază de la o specie la alta;
astfel, ele au fost găsite în veziculele seminale, creier, măduva spinării, tiroidă,
medulo-suprarenală, rinichi, pulmon, cordonul ombilical, lichidul amniotic.
Prostata este foarte săracă în prostaglandine. Organele genitale sunt bogate în
prostaglandine. La nivelul aparatului genital se întâlnesc într-o cantitate şi o
concentraţie mai mare decât în alte ţesuturi. Ele acţionează în strânsă interrelaţie
cu hormonii sexuali şi, în consecinţă, nu poate fi exclusă participarea lor la
sintezele hormonale. De asemenea, bogăţia aparatului genital în fibre musculare
netede permite să se presupună că prostaglandinele intervin şi în stimularea
musculaturii netede, în aşa fel încât motilitatea şi contractilitatea organelor genitale
este dependentă de sistemul prostaglandinelor.
În organism, prostaglandinele se formează la nivelul reticulului
endoplasmatic, din celulele endometriale în veziculele seminale şi în pulmon.
Prostaglandinele cu o importanţă clinică aparţin grupărilor E 2 şi F2alfa, dar în
reproducţie interesează mai ales PGF2alfa.
Prostaglandinele au fost puse în evidenţă la vacă, oaie şi la nivelul
ovarelor, unde ele intervin în procesele de metabolism steroidic şi influenţează în
mod direct steroidogeneza. Dar, în timp ce unele prostaglandine stimulează
steroidogeneza, altele au o acţiune negativă asupra acesteia.
PGF2alfa intervine şi în dehiscenţa foliculară, sub efectul vârfului
preovulator al LH-lui, apărând în afara PG-lor.
PGF2alfa ovariană intervine asupra cAMP din fibrele musculare netede ale
tecii externe, participând la dehiscenţa foliculară prin stimularea contracţiei
acestora. PGF2alfa acţionează asupra GnRH în secreţia de LH, în timp ce PGE
exercită un rol regresiv, PGF2alfa stimulează secreţia de prolactină, probabil prin
controlul eliberării PIF.

133
 Una din principalele acţiunii ale PGF2alfa este luteoliza pentru majoritatea
speciilor (iapă, vacă, bivoliţă, oaie, scroafă, iepure, cobai, hamster şi şobolan) cu
excepţia primatelor.
Privind mecanismul luteolitic se pare că PGF2alfa nu măreşte cantitatea de
cAMP, ci are o acţiune distructivă asupra celulei luteale. În prezent, se consideră
că PGF2alfa are receptorii specifici, diferiţi de cei ai PGE, pe care se fixează şi prin
intermediul acestora ar acţiona asupra guanidinmono-fosfatului ciclic sau GMP al
lui Golberg.
În ţesutul luteinic uman şi porcin, pe baza antagonismului gonadotropinic,
poate frâna producţia de progesteron. PGF2alfa prin reglarea producţiei de
progesteron din pregnenolon îşi realizează efectul lui luteolitic.
Cât priveşte calea de transport a PGF2alfa, de la nivelul uterului ajunge în
circulaţia venoasă, care o colectează din cornul uterin probabil şi din oviduct (fără
a trece prin curentul sanguin general) ajunge în artera ovariană. Rezultatele
obţinute la oaie sunt probabil valabile şi la celelalte specii. La această specie s-a
demonstrat că artera ovariană, care are un traseu extrem de întortocheat, este strâns
lipită de vena utero-ovariană şi acoperită cu o reţea (un adevărat păienjeniş) de
venule foarte fine. La nivelul acestui contact strâns are loc un transport direct al
luteolizinei (PGF2alfa) din sângele venos în artera ovariană. Astfel, are loc un
pasaj transmural direct al luteolizinei din circulaţia venoasă în cea arterială. Se
pare că pasajul se face prin spaţiile intercelulare din peretele celor două vase lipite.
Totul rămâne însă, până în prezent, încă la nivelul unei ipoteze.
La nivelul miometrului, efectul prostaglandinelor diferă în funcţie de starea
fiziologică a animalului. La femelele negestante, majoritatea prostaglandinelor E
inhibă „in vitro” activitatea contractilă a miometrului. În schimb cele din grupa F,
din contră, stimulează această activitate. Reactivitatea miometrului depinde de
starea sa hormonală. Astfel, acţiunea inhibitoare a PGE este maximă în faza de
ovulaţie, iar cea contractilă a PGF2alfa este mai intensă la începutul şi la sfârşitul
ciclului (Fig.54).

134
 PGF2alfa manifestă efect ocitocic, acţionând asupra ionilor de calciu, sodiu
şi potasiu de la nivelul membranei celulei musculare, reglând depolarizarea şi
polarizarea membranei şi a sistemului microcontractil.
Infuzia de PG-ne stimulează eliberarea de ocitocină la nivelul unităţii feto-
placentare.
PGE1 şi E2 provoacă contracţia „in vitro” a părţii anterioare şi a celei
posterioare a uterului şi relaşarea părţii mijlocii, acest efect fiind mai evident în
faza secretorie (EXACUSTODIAN PAUSESCU, MIHAELA VIRGINIA
POPESCU, 1981).
Sub influenţa PGF1 are loc o contracţie generalizată a oviductului, în timp
ce PGE3 produce o relaşare a acestuia.
Efectul prostaglandinelor este de a declanşa spontan travaliul şi inducerea
avortului, fără a fi urmat de retenţia placentară. PGF 2alfa la femelele gestante are
un efect avortiv, care se bazează pe luteoliză. Acest efect este mai facil în I-a şi a
III-a treime a gestaţiei (Fig.55).
Sub influenţa PGF2alfa scade nivelul de progesteron, dar nu are loc
creşterea nivelului estrogenilor şi corticosteroizilor, aşa cum se întâmplă înainte de
fătare. La scroafă, PGF2alfa produce o scădere a nivelului plasmatic a
progesteronului pentru o perioadă scurtă, iar luteoliza produce avort sau fătare
prematură.
Timpul de înjumătăţire a PG-lor naturale este extrem de scurt (1-3 minute),
pe când a celor sintetice (Cloprostenol adm. i. m. ) este de cca. 60 minute. Un
singur circuit sangvin este suficient pentru ca ficatul să inactiveze cca. 90% din PG
marcată, administrată i. v.
Experienţele cu izotopi radioactivi au arătat că, PG-le dispar repede din
circulaţie. În primul rând din sânge, pulmon, ficat, rinichi şi ţesutul conjunctiv s. c.
Inactivarea PG-lor are loc, în primul rând, pe calea 15-hidroxi-PG-dehidrogenzei,
dar ia parte şi PG-reductaza, iar la câteva specii se elimină prin bilă, ficat şi urină.

135
 Conţinutul ridicat în prostaglandine al spermei pune problema existenţei
unui eventual raport între concentraţia spermei în prostaglandine şi fertilitatea
masculului. De asemenea, observaţiile clinice au arătat existenţa unei corelaţii
între prezenţa spermatozoizilor anormali şi concentraţia scăzută a spermei în
prostaglandine. Prezenţa prostaglandinelor în spermă este corelată cu intervenţia
lor în procesele de migrare a ovulelor în tractul genital. Prostaglandinele F 1alfa şi
F2alfa contractă toate segmentele oviductului, în timp ce prostaglandinele E 3 le
relaxează. Prostaglandinele acţionează similar unei pompe de vid, fapt ce permite
ascensiunea spermatozoizilor la nivelul tractului genital femel.
Se pare că prostaglandinele activează secreţia oviductului în timpul
ovulaţiei.
Spectrul acţiunii prostaglandinelor este extrem de larg. Ele influenţează
circulaţia sangvină, activitatea cardiacă, tensiunea arterială, activitatea peristaltică
a stomacului şi intestinului.
Sub influenţa PG-lor creşte nivelul insulinei plasmatice, este frânat
metabolismul grăsimilor şi creşte activitatea steroidogenă a corticosuprarenalei.
În concluzie, reiese că prostaglandinele posedă acţiuni fiziologice în
domeniul reproducţiei, cele naturale dar mai ales analogii acestora au o paletă
extrem de largă de utilizare în controlul, dirijarea şi terapia tulburărilor de
reproducţie.
Dintre afecţiunile în care se utilizează prostaglandinele subliniem:
inducerea şi sincronizarea căldurilor, luteoliză, stimularea ovulaţiei şi
poliovulaţiei, stimularea căldurilor, luteoliză, stimularea ovulaţiei şi poliovulaţiei,
stimularea manifestării căldurilor în endometrite, în inducerea parturiţiei, rar în
lactaţie, etc. Se pare că, procesele de reproducţie, inclusiv fecundaţia şi parturiţia,
sunt în sfera de acţiune a acestor produşi chimici.
În privinţa efectului farmacologic au fost obţinute, prin sinteză, molecule
care păstrează efectul luteolitic al PG-lor naturale, dar acestea au o acţiune
contractilă, mai atenuată asupra musculaturii netede.

136
 În practica curentă, pentru realizarea luteolizei şi a efectului ocitocic există
PGF2alfa naturale (Dinoprost) şi analogi sintetici (Cloprostenol). Cloprostenolul
este de 200 ori mai luteolitic la bovine, faţă de Dinoprost.
Produse farmaceutice care conţin PGF2alfa:
- LUTALYSE, UPJOHN (SUA): sol. injectabilă, 1 ml conţine echivalentul
a 5 mg Dinoprost, 9 mg alcool benzilic şi apa q.s. ad. 1 ml, flacoane a 10 ml;
- ENZAPROST F ad. U.V., CHINOIN (RPU): sol. uleioasă injectabilă, 1
ml conţine 5 mg Dinoprost, 40,8 mg acetat de sodiu cristalin, fenol 0,1 mg şi apă
distilată q.s.ad. 1 ml, fiole de 5 ml (20 mg);
- PROSOLVIN, INTERVET (OLanda): sol. injectabilă, 1 ml conţine 7,5
mg Prostenol (analog sintetic de PGF2alfa);
- ESTRUMATE, ICI (Anglia): sol. sterilă injectabilă, 1 ml conţine
echivalentul a 250 mg Cloprostenol (analog sintetic de PGF2alfa), flacoane de 10
ml.
- FLAVOLIZ SICOMED (ROMANIA): sol. sterilă injectabilă 2 ml, conţin
echivalentul a 150 ug Cloprostenol.

C A P I T O L U L IX
FEROMONII

În ultimul timp se urmăreşte cu mai mare interes, modul în care diferiţi

indivizi ai speciei comunică şi se atrag între ei, interrelaţiile strânse cu
endocrinologia au dus iniţial la noţiunea de ecto- sau sociohormoni. Mai târziu s-a
folosit termenul de feromoni. Spre deosebire de hormoni, feromonii sunt excreţii
eliminate în mediul înconjurător de către reproducători, care determină un
comportament specific la receptori. Structura feromonilor diferă de la o specie la
alta.

137
 Feromonii acţionează cel puţin la vertebrate, strict intraspecific, având
efect numai în cadrul speciei care i-a produs.
Locurile de formare al feromonilor, la mamifere, sunt diferite de glandele
tegumentare, lacrimale sau salivare, testiculele sau glandele sexuale accesorii. Se
pot înmagazina şi în alte organe sau ţesuturi (feromonii sterozi se înmagazinează
în ţesutul adipos de porc).
Feromonii pot să acţioneze pe cale olfactivă, orală sau percutantă. În timp
ce, chimia şi fiziologia feromonilor, la insecte, este foarte bine cunoscută, despre
feromonii vertebratelor se cunoaşte încă foarte puţin. Deficienţa constă în
necunoaşterea compoziţiei chimice a feromonilor de la mamifere, fapt care nu
permite nici sinteza acestora. Iată de ce, definiţia feromonilor se bazează nu pe
criteriul chimic, ci pe modul de reacţie al receptorului. În acest fel, cu ajutorul
diferitelor experimente folosite în endocrionologie (aplicaţii hormonale,
gonadectomii şi îndepărtarea chirurgicală a bulbului olfactiv) ne permit să
diferenţiem modalităţile lor de acţiune. Cunoştinţele actuale despre efectele
feromonilor se bazează, în special, pe rezultatul experienţelor efectuate pe
rozătoare.
O problemă care se ridică adeseori este: când se transformă o substanţă
mirositoare, respectiv un semnal olfactiv, în feromon? În prezent, sunt în discuţie
următoarele criterii: în primul rând dacă feromonul declanşează, la unul sau mai
mulţi indivizi dintr-o populaţie, o reacţie de comportament sau, dacă induce un
lanţ de procese fiziologice; în al doilea rând, dacă aceste reacţii apar la receptori,
fără a influenţa individul care l-a produs. La mamifere se pare că este de cea mai
mare importanţă recepţia excitaţiilor olfactive de către receptor. Devine evident
faptul că, la speciile macrosmatice (carnivore) feromonii au o importanţă majoră.
Acţiunea acestor semnale chimice se referă, mai ales, la domeniul sexual şi stă în
strânsă relaţie cu domeniul endocrin.
Principiul biologic al sintezei, înmagazinării şi eliminării feromonilor
necesită un fenomen specific de declanşare (Trigger). La animalele de fermă,

138
există unele indicii care prezintă o analogie cu efectul Whithen de la şoricioaice
(sincronizarea estrului la femele, prin introducerea masculului într-o turmă sau
prin asperarea urinei la mascul). Este cunoscută acţiunea de a introduce un berbec
în turmă, în aşa numita fază târzie de anestru. O astfel de măsură poate grăbi
sezonul de montă la oi. În cazul sincronizării căldurilor la oi, folosind gestagene
îmbibate în burete şi introduse intravaginal, se poate mări rata de prolificitate 20%,
dacă în ziua îndepărtării bureţilor se introduc berbecii în turmă. Relaţii
asemănătoare se produc şi la capre. Un taur folosit ca biostimulator reduce la vaci
intervalul dintre parturiţie şi apariţia primului estru. Un vier folosit ca
biostimulator reproduce la scroafe procentajul tulburărilor de reproducţie.
Releaser-feromonii aparţin substanţelor de atracţie sexuală (sex
Attractants), iar feromonii ajută recunoaşterea partenerului de sex. Dacă
substanţele de atracţie sexuală produc o completare a comportării sexuale (de
exemplu, accentuarea reflexului de imobilizare la scoafă), feromonii servesc
pentru recunoaşterea şi alegerea sexului, a diferenţierii între femelele receptive (în
faza estrală) şi cele indiferente.
Feromonii acestei grupe se numesc feromoni de sex. Se poate spune că,
feromonii de sex la animalul mascul acţionează ca atractanţi de sex, în sens de
afrodisiac pentru partenerul femel, iar feromonii de sex ai femelei acţionează ca
semnale privind starea ciclului sexual, pentru reproducătorul mascul.
Cele mai vechi observaţii privind acţiunea feromonilor de sex s-au făcut la
câine. Un câine mascul poate percepe de la distanţă o căţea în călduri.
Administrarea de estrogeni măreşte acţiunea feromonilor din secreţia vaginală a
căţelei.
Administrarea suplimentară de progesteronă potenţează acest efect.
Ungerea căţelei anestrice cu secreţia glandelor anale, de la căţelele în călduri,
declanşează la masculii adulţi o accentuare a instinctului genezic. Pisica se
comportă asemănător perioadei estrale dacă este pusă într-o cuşcă în care a fost

139
înainte un motan. La pisică se poate declanşa o comportare stereotipică şi cu
diferite substanţe sintetice ca acidul izovalerianic.
Componenţii olfactivi se pot identifica în comportarea sexuală la unele
animale de fermă. La capră, are importanţă pentru reproducţie, probabil, numai
mirosul sexual de la mascul. Acest miros este perceput de capră de la o distanţă de
4 km. Mirosul tipic de ţap rezultă prin aceea că, în timpul sezonului sexual, se
elimină odată cu urina o lipază care ajunge în îmbrăcămintea piloasă şi formează
aici acizi graşi. Berbecul diferenţiază, pe baza semnalelor olfactive, femelele care
sunt în călduri şi pe cele care nu sunt în călduri. După lobectomie, berbecul găseşte
femela în călduri numai din întâmplare. Chiar şi oile gestante pot deveni atractive
pentru berbec, când sunt unse cu mucusul vaginal de la o femelă în călduri.
Mirosul iepelor în călduri formează stimulul esenţial pentru armăsarii
tineri, în timp ce pentru armăsarii adulţi, excitaţia optică devine prioritară.
Din considerente zoo-economice în ultimul timp s-a identificat prelucrarea
feromonilor de vier. Mirosul tipic de vier are consecinţe asupra calităţii cărnii şi
joacă rolul unui feromon de sex. El provoacă apariţia reflexului de imobilitate la
femela în călduri.
Reacţiile pozitive cresc excitantul olfactiv de la 50 la 80%. S-au pus în
evidenţă în extractul tisular liposolubil de vier, doi androsteroli cu miros intens; 5-
alfa androst-16-en., 3 alfa-01 şi 5-alfa -androst-16-en-3, 3, 3-0,1. Aceste două
legături, cu miros de mascul, şi substanţa 5-alfa-androst-16-2 n, 3-on, trebuie
considerate ca fiind feromonii sexuali ai vierului.
Concentraţia acestor feromoni sexuali creşte atât în ţesutul testicular, cât şi
în plasmă, odată cu creşterea în vârstă. Este necesar să se acorde o mare
importanţă şi înmagazinării feromonilor în ţesutul adipos şi în parotidă.
Am putea lua în considerare observaţiile conform cărora saliva vierului
joacă un rol esenţial în stimularea precopulatorie a scroafei şi că glanda parotidă
acumulează extrem de mulţi feromoni; speculativ, această glandă ar putea fi
încadrată între glandele accesorii ale vierului.

140
 Despre rolul care revine secreţiei prepuţiale, la evidenţierea mirosului de
vier, încă nu avem suficiente date. Secreţia prepuţială conţine, în condiţii de
alcalinitate fenol, amoniac, iar în mediul, acid mai ales acizi graşi liberi, care
reprezintă componentele mirositoare. Nu se poate face o corelaţie între feromonii
sexuali, de origine steroidică şi aceste substanţe mirositoare, prepuţiale. Totuşi,
există un sinergism în acţiunea lor biologică. S-a putut declanşa reflexul de
imobilitate la scroafele în călduri, atât prin aerosoli cu 5-alfa-androst-16-en-3 on
(1,14 şi 4,56 ng/ml de Spray) sau 5-alfa-androst-16-3-alfa 01 (0,86 şi 4,30 ng/ml
lichid Spray, precum şi cu amestecul de secreţie prepuţială cu urină de vier. În
privinţa mecanismului de biosinteză a feromonilor, s-a luat ca punct de plecare
faptul că mirosul de vier depinde de androgeni. O dovadă în acest sens este
dispariţia mirosului după castrare sau prin aplicarea de steroizi antiandrogeni sau
antigonadotropi, mai ales gestageni.
Feromonii sexuali se pot forma şi în suprarenale, iar mirosul sexual tipic
poate apărea şi la vierii castraţi, ca şi la scroafe. Biosinteza feromonilor de vier din
testosteron nu a putut fi realizată, până în prezent, experimental. Toţi cei trei
feromoni de vier nu au efect androgenic.
În concluzie, se poate spune că suntem încă departe de a cunoaşte
amănunte despre feromoni. Dispunem însă, de multe cunoştinţe despre feromonii
la rozătoare, la care stimulii olfactivi sau inhibitori ai reproducerii au de îndeplinit
funcţii importante ecobiologice şi de dinamică a populaţiei.
Cu toate acestea, din cercetările făcute, la rumegătoarele mici şi porc,
rezultă puncte de sprijin, pentru lărgirea cunoştinţelor despre endocrinologia
animalelor de fermă. Cercetările de viitor pot aprofunda influenţa olfactivă a
proceselor sexuale, în condiţiile întreţinerii în grup. Progresele care se vor
înregistra în privinţa structurii şi sintezei feromonilor sexuali la vier vor fi de mare
interes, în privinţa caracterelor organoleptice ale cărnii de vier, a folosirii lor în
locul vierilor încercători, în inducerea căldurilor şi pentru un eventual diagnostic
de gestaţie, etc

141
 CAPITOLUL X

RELAXINA
Încă din 1926, HISAW demonstrează existenţa relaxinei în ovarul de
scroafă, un hormon de natură proteică. Proprietăţile relaxinei sunt legate de mai
multe polipeptide din compoziţia ei, motiv pentru care nu se poate vorbi de o
substanţă unitară. Relaxina este hidrosolubilă şi are greutatea moleculară de
10.000,fiind evidenţiată la toate speciile femelelor domestice, precum şi la cele de
laborator. După un tratament cu estrogeni, urmat de gestageni, se produce relaxina
la nivelul uterului, placentei şi ovarului (foliculi, ţesut luteal). Cantităţi mai mici se
produc şi în ultima treime a gestaţiei. Nivelul plasmatic al relaxinei este
aproximativ acelaşi la toate speciile.
În celulele luteinice ale scroafei se observă, cu ajutorul microscopului
electronic, granule care se presupun a avea un conţinut de relaxină, existând o
corelaţie între numărul acestora şi nivelul relaxinei placentare. Cele mai multe
granule se găsesc înainte de fătare, dispar în timpul fătării, când însă nivelul
plasmatic al relaxinei este maxim, până în ziua premergătoare fătării, valoarea
plasmatică este mică (în gestaţia timpurie fiind de sub 1 ng/ml, în ziua
premergătoare fătării ajunge la 38 ng/ml, iar în timpul fătării ajunge la peste 60
ng/ml). PGF2alfa (injectată în doză de 2,5-25 mg face să crească nivelul plasmatic
al relaxinei de 8 ori, în timp de 45 de minute la scroafa gestantă. Este posibil ca şi
în timpul fătării PGF2alfa să elibereze relaxina din ţesutul luteinic. La oaie se
evidenţiază relaxină în ovar, din ziua a 18-a a gestaţiei şi până la fătare.
În prima perioadă sunt active doar celulele tecale a 1-2 foliculi terţiari, apoi
în zilele 80-140 de gestaţie devine activ şi corpul galben.
În ciclul ovarian se poate evidenţia o producţie de relaxină în timpul
dezvoltării valurilor foliculare. Relaxina se produce şi în uter (placentă) în cantităţi
mult mai mari decât în ovar. Concentraţia relaxinei creşte în sânge până la cea de-a
110-a zi de gestaţie, rămânând constantă până în ziua a 140-a de gestaţie.

142
 În zilele premergătoare şi cele care urmează după fătare, titrul relaxinei
este de 176-233 ng/ml, apărând „peack-uri” evidente. După fătare, relaxina dispare
relativ repede, datorită lipsei organomului generator (placentă). Eliberarea
relaxinei apare din nou concomitent cu prolactina, în timpul alăptării.
Efectul relaxinei depinde de prezenţa steroizilor sexuali, care trebuie să
preceadă eliberarea ei. Relaxina intensifică hidratarea ţesuturilor moi ale bazinului,
având loc o relaşare a ligamentelor bazinului şi o infiltrare a articulaţiilor.
După o prealabilă pregătire cu estrogeni şi gestageni are loc şi o relaşare şi
o edemaţiere a cervixului. La vacă, pentru a avea loc această relaşare este nevoie
de un efect asociat al estrogenilor şi relaxinei. Acest aspect apare cu preponderenţă
la fătare, dar şi în perioada estrală. Ţesutul uterin sub efectul relaxinei se inhibă cu
apă şi, în consecinţă, face să crească greutatea uterului.
În asociaţie cu estrogenii şi progesteronul, relaxina participă la reglarea
sensibilităţii uterului faţă de ocitocină.

143
 C A P I T O L U L XI

MECANISMUL DE ACŢIUNE ŞI TRANSPORTUL HORMONILOR

LA NIVELUL CELULEI EFECTOARE
În ultimii ani s-au cristalizat două teorii, în ceea ce priveşte modul de
acţiune al hormonilor asupra celulei ţintă, şi anume: la nivelul membranei celulare
sau prin intermediul unei proteine intracelulare.
În funcţie de cifru, efectul hormonal se bazează pe:
- influenţarea sintezei de enzime sau de alte proteine;
- influenţarea catalizei enzimatice;
- influenţarea permeabilităţii membranei celulare.
Durata efectului este de la câteva secunde, la câteva minute sau de la
minute, până la ore. Hormonii au fie un efect anabolic, fie unul catabolic şi sunt
molecule purtătoare de mesaje pentru celulele ţintă, care sunt diferenţiate genetic.
La nivelul acestor celule se găsesc receptorii hormonali. Asupra receptorilor de
membrană acţionează, în general, hormonii peptidici, glicoproteici (L-RH, SRH,
ACTH, FSH, LH, TSH) precum şi catecolaminele. Asupra receptorilor
intracitoplasmatici acţionează hormonii steroidici (estrogeni, gestageni, androgeni,
corticosteroizi).
11.1. Modelul cu receptor fix
Acest model a putut fi explicat odată cu descoperirea, de către CORI, a
AMPc (acidul adenozin monofosforic 3,5-ciclic). Acţiunea hormonului asupra
celulei ţintă are loc prin intermediul unui situs-stereospecific, format dintr-un
receptor de membrană, juxtapus unei enzime adenil-ciclază, încorporată în aceleaşi
segmente ale membranei celulare dar în acelaşi timp, fiind entităţi separabile.
Hormonul vehiculat ajunge la nivelul receptorului de pe suprafaţa celulei ţintă, se
fixează de acesta, ca o „cheie în broască” şi formează un complex hormon-
receptor. Ca urmare, se produc modificări evidente ale membranei celulare, cu

144
activarea adenilciclazei (proces stimulat de Ca++) şi creşterea permeabilităţii
membranei celulare faţă de ioni, glucoză, aminoacizi, lichidului extracelular.
În prezenţa Mg++ adenilciclaza catalizează ATP-ul (acidul adenozin-
trifosforic) în AMPc şi pirofosfat. O altă enzimă fosfodiesteraza inactivează o
parte din AMPc şi-l transformă în AMPc inactiv, având rolul de a modera
cantitatea de AMPc.
Cantitatea de AMPc rămasă acţionează asupra proteinkinazei inactive, care
se disociază în două fracţiuni: una regulatrice T şi alta catalitică C. Fracţiunea R se
cuplează cu AMPc, iar două fracţiuni C se constituie într-o nouă proteină,
proteinkinază activă. Proteinkinaza activă este capabilă să catalizeze fosforilarea
numeroaselor proteine, declanşează permeabilitatea faţă de ionii de apă,
steroidogeneza, neurosecreţia hipotalamică, mişcarea structurilor intracelulare
(spermatozoizii, cilii vibratili, glicogeneza, neoglicogeneza, sinteza de proteine).
În cazul celulelor specializate pentru steroidogeneză proteinkinaza
(fracţiunea C) activează colestrol-esteraza inactivă, care eliberează colsterolul din
esterii prezenţi sub forma picăturilor de lipide.
Aceeaşi proteinkinază ajunge la ribosomi, unde operează sinteza de ARN
mesager şi aceasta, la rândul său, induce sinteza de „proteine de transport”, care
eliberate din ribosomi preiau colesterolul şi îl transportă la nivelul mitocondriilor.
Aici, biosinteza de colesterol va urma 2 căi, calea delta 4 sau delta 5, care este
specifică celulelor tecale, unde există enzimele 17- alfa-hidroxilaza şi 17-20
desmolaza, ce transformă colesterolul în pregnenolon, placă turnantă a hormonilor
steroizi. Acesta este transformat de enzima delta 5-izomerază din microsomi, în
progesteron. Calea delta 4 este specifică mitocondriilor, celulelor granuloasei, care
conţin 17-beta-dehidrogenază. În consecinţă, în mitocondrie colesterolul este
transformat de enzima 20-desmolază, în pregnenolon. Iată cum, hormonul
activator constituie „primul mesager”, iar AMPc „mesagerul secund”.

145
 11.2. Modelul cu receptor mobil (citoplasmatic, citosolic) este o proteină
specifică, situată intracitoplasmatic la nivelul celulelor ţintă din vagin, uter,
oviduct, glandă mamară, ovare, testicule, prostată, vezicule seminale, hipotalamus,
hipofiză, creier, ficat, rinichi, suprarenale, etc. Pentru a înţelege acest mecanism,
se dă exemplul de mai jos.
Hormonul steroid, de exemplu, estradiolul este transportat la nivelul
celulei uterine, traversează membrana celulară, pătrunde în citoplasma celulei, se
cuplează cu receptorul (proteina receptoare sau efectoare), formând complexul
hormon-receptor, care se deplasează spre nucleul celulei, traversează membrana
nucleară şi se asociază cu o proteină nucleară şi acţionează asupra ADN-ului,
declanşând sinteza de ARN (mesager, de transfer sau ribosomic) care va induce
sinteza, ansamblului de proteine caracteristice celulei steroido-sensibile, dotată cu
locusuri - receptori specifici (hormoni peptidici, în cazul neuronilor secretori din
hipotalamus; enzime proteice structurale şi mitoze în cazul celulelor endometriale.
Etapele sintezei de proteine sunt: activarea acizilor aminaţi, inactivarea
aminoacizilor pe ARTt, alinierea aminoacizilor pe tiparul ARNm şi formarea
legăturilor peptidice dintre ei. Primele două etape se petrec în citoplasmă iar ultima
în interiorul ribosomilor şi se caracterizează prin inducerea de către ARNm a
petidin-sintetazei, care este necesară constituirii legăturilor peptidice şi formării
lanţului de polipeptide şi a proteinelor caracteristice celulei estrogeno-receptoare.
Transmutarea informaţiei genetice prin ARNm şi în consecinţă, dirijarea
specificităţii şi intensităţii de sinteză sunt reglate genetic prin operon (genă de
structură + genă operatoare) şi prin gena reglatoare.
Teoria receptorului mobil însă, creează cadrul general pentru toate
efectele apărute după toată administrarea unui steroid şi trebuie să avem în vedere,
în acest sens, heterogenitatea celulelor de la nivelul căilor genitale, sensibile la
hormonii steroizi.
Este de subliniat faptul că, extradiolul induce sinteza propriilor receptori,
cât şi a celor pentru progesteron, în timp ce progesteronul controlează numai

146
nivelul receptorilor proprii. Acest lucru prezintă o importanţă teoretică dar mai
ales practică, în hormonoterapie.
În celulele ţintă, hormonul activator poate fi metabolizat, iar metaboliţii
rezultaţi pot fi inactivi sau exercită o acţiune hormonală, identică sau chiar mai
puternică. Aşa se explică metabolizarea testosteronului în celula prostatică şi
transformarea lui în dihidrotestosteron, mult mai activ decât hormonul iniţial,
precum şi aromatizarea la nivelul creierului a testosteronului în estradiol.
Este important să cunoaştem şi faptul că, o substanţă cu o structură
chimică, în general analoagă, pătrunde în celula steroido-sensibilă şi se cuplează
cu receptorul citosolic. Cu toate acestea, complexul substanţă-receptor nu poate
produce un răspuns identic cu cel al complexului hormon-receptor, fie datorită
instabilităţii sau a faptului că nu poate declanşa sinteza de ARN, în consecinţă
această substanţă va avea o activitate antihormonală, fiind un antihormon. Spre
exemplificare, se poate menţiona estriolul, ca un antiestrogen competitiv (se
fixează pe receptorul mobil şi împiedică cuplarea estradiolului) clomifenul, ca un
antiestrogen prin inhibiţie alosterică, iar acetatul de Cypriteron, ca un
antiandrogen competitiv.
11.3. Transportul hormonilor
După sinteza şi depleţia hormonului la nivelul glandei endocrine, urmează
deversarea acestuia în circulaţie, fiind transportat la organul ţintă (genetic
determinat a-l recepţiona).
Transportul are loc prin intermediul proteinelor de legătură (binding
protein) sau de transport din fracţiunile serului sangvin. Acelaşi lucru se întâmplă
şi cu hormonii (naturali sau sintetici) administraţi parenteral.
Există însă o diferenţă cantitativă între nivelul hormonului eliberat, la
nivelul glandei endocrine sau a cantităţii administrate şi nivelul scăzut ajuns la
organ, ţesut sau celulă receptoare. Reducerea cantitativă se datoreşte timpului de
înjumătăţire, a metabolismului periferic şi a capacităţii de reglare a fracţiunilor
serice. La nivelul celulei ţintă, hormonul transportat se desface de legătura sa

147
proteică şi se cuplează cu locusurile receptoare. Unele fracţiuni serice leagă, cu o
afinitate mai slabă, hormonii (albuminele serice sau sero-albuminele), în timp ce
altele au o afinitate mai puternică; globulinele sunt fracţiuni care constituie
proteine de legătură pentru mai mulţi hormoni sterodici. Astfel, „Trascortina”
leagă şi transportă atât cortizolul, corticosterolul, cât şi progesteronul. Unele
fracţiuni se întâlnesc numai la o anumită specie (sex steroid binding-protein), care
leagă testosteronul şi estradiolul, se întâlneşte la om, dar şi la şobolani).
De menţionat este faptul că, până în prezent, nu s-au descoperit proteine serice,
care să aibă o afinitate pentru hormonii polipeptidici.

148
 C A P I T O L U L XII

MECANISMELE REGLARII NEURO-ENDOCRINE

ALE FUNCTIEI DE REPRODUCTIE
Reglarea neuro-endocrină a funcţiei de reproducţie are loc după principii
cibernetici, ca fiind un ciclu de funcţionare închis, ce lucrează asemănător
cuplajului de reacţie sau feed-back-lui.
Ca model de bază simplu al unei atare reglări este citat principiul
termostatului, la care orice schimbare a temperaturii mediului intern este
înregistrată la un receptor al dispozitivului de măsurat (termometrul) şi este
transmisă, cu ajutorul curentului electric, la dispozitivul central de reglare.
Dacă temperatura înregistrată este sub limita celei stabilite, se declanşează
dispozitivul de ridicare a temperaturii; dacă în schimb, temperatura este prea
ridicată, se blochează sistemul termic al termometrului. Acest sistem al cuplajului
de reacţie (feed-back) este folosit pentru explicarea şi înţelegerea mecanismelor
complexe de reglare neuroendocrină.
Funcţia periodică a sistemului hipotalamo-hipofizo-ovarian depinde, în
mare măsură, de nivelul hormonilor ovariani (estrogeni sau progesteron), care
influenţează hipotalamusul şi adenohipofiza.
Acţiunea curentă a hormonilor sexuali asupra unităţilor neuroendocrine de
control se realizează prin mai multe circuite de feed-back, neurohormonal sau
numai hormonal, mecanisme de feed-back pozitiv şi negativ, cu circuitul lung,
scurt şi ultrascurt.

12.1. Feed-back-ul neurohormonal ovar-hipotalamus

(Feed-back cu circuit lung sau extern (long loop)
Acest mecanism apare ca o consecinţă a informaţiei, (nivelul sangvin al
estrogenilor, gestagenilor sau androgenilor) transmise unităţii de control
hipotalamus-hipofiză (Fig.56).

149
 Din cercetările cariometrice reiese că, nucleii neuronilor din hipotalamusul
anterior şi din nucleul arcuat răspund cu o scădere de volum, la devierile nivelului
de estrogeni, ceea ce arată că aceştia sunt sensibili faţă de hormonii sexuali. În
acelaşi sens, pledează observaţiile potrivit cărora administrarea estrogenilor
provoacă modificări bioelectrice, la nivelul hipotalamusului anterior.
Dacă nivelul hormonilor de natură gonadotropă este crescut, ei acţionează
asupra centrilor sexuali, făcând să fie inhibată producţia factorilor de eliberare a
gonadotropinelor. Prin acest mecanism este inhibată nu producţia de FSH şi LH, ci
eliberarea lor. Această inhibiţie a eliberării gonadotropinelor hipofizare duce la
scăderea nivelului gonadotropinelor în circuitul sanguin (Fig.57).

12.2. Al doilea mecanism de reglare a funcţiei de reproducţie

Denumit şi efectul „Rebound” este un mecanism care modifică
sensibilitatea sistemului nervos de reglare. El a fost observat încă în 1934 de către
HOHLWEG, care administrând estrogeni unor şobolani, timp de mai multe luni, a
determinat la aceştia atrofia ovarului. După încetarea tratamentului, autorul
constată că funcţia ovariană s-a normalizat; acest fenomen se explică în felul
următor: tratamentul cu estrogeni a determinat o creştere a hormonului circulant,
făcând să apară inhibiţia secreţiei gonadotropinelor şi implicit, a funcţiei ovariene.
Prelungirea tratamentului cu estrogeni determină o adaptare a sensibilităţii
reglatorului (Releasing Regulating System), făcând să apară o desensibilizare a
hipotalamusului pentru a permite crearea la noul nivel a cercului de reglare a unui
echilibru nou.
Dacă se întrerupe tratamentul cu estrogeni, producţia hormonală endogenă
a ovarelor inhibate este atât de mică, încât nu mai poate exercita efectul frenator
asupra hipotalamusului desensibilizat.
În consecinţă, va avea loc o creştere a secreţiei de „releasing factors”
specifici, care fac să se elibereze gonadotropine la un nivel ridicat iar activitatea

150
lor fiind crescută, determină maturarea unui număr mare de foliculi, din care o
parte pot chiar să ovuleze.
În acelaşi fel se explică şi mecanimele de acţiune a gestagenilor naturali
sau sintetici, atunci când se aplică un tratament prelungit. Cunoaşterea „Efectului
Rebound” are o mare importanţă practică, el stând la baza castrării hormonale, a
sincronizării căldurilor cu gestagene, etc.
12.3. Un al treilea mecanism care intervine în controlul secreţiei de
LH hipofizar este un „Feed-back pozitiv” absolut necesar pentru declanşarea
ovulaţiei.
Mecanismul apare în faza foliculară a ciclului sexual, când cantităţile de
progesteronă din sânge sunt extrem de mici, faţă de nivelul ridicat al estrogenilor.
Estrogenii sensibilizează centrii care eliberează Gn-RH-nii şi stimulează
eliberarea gonadotropinelor. În acest fel, se eliberează cantităţi mari de LH
preovulator, care declanşează ovulaţia. Gestagenele pot, de asemenea, mări
secreţia de gonadotropină prin intermediul mecanismului de „feed-back” pozitiv:
ca atare ele stimulează ovulaţia.
Pentru a se obţine acest efect, se cere ca în timpul acţiunii progesteronului
să existe un nivel ridicat al estrogenilor.
Gestagenul micşorează pragul de iritaţie al centrilor sexuali astfel încât,
impulsurile nervoase vor provoca o eliberare crescută de GnRH şi în consecinţă,
de hormoni gonadotropi antehipofizari.
Dacă acţiunea gestagenilor asupra sistemului hipotalamic are loc înainte ca
estrogenii să atingă un nivel înalt, se produce blocarea antehipofizei, asupra căreia
apoi estrogenii nu mai au efect, intervenind un mecanism de feed-back negativ
(Fig.58).

151
 12.4. Un al patrulea mecanism este Feed-Back-ul neurohormonal
hipofiză-hipotalamus (Feed-Back cu circuit scurt sau intern-
Short-Loop)
Se presupune că hormonii gonadotropi hipofizari acţionează direct asupra
hipotalamusului, intervenind astfel în propria lor reglare.
Se admite existenţa unor vase în cadrul sistemului port hipotalamic, care
au un flux contra curentului spre hipotalamus.
Pe lângă aceste mecanisme specifice, se admite existenţa unor mecanisme
nespecifice, care poartă denumirea de Shift, Overlap, etc. şi care au un rol
important în patologie.
Un alt mecanism este bazat pe un feed-back cu circuit ultra-scurt (ultra-
short-loop) în care Releaser sau Inhibiting hormonii au un efect asupra structurilor
superioare ale SNC.

12.5. Feed-back-ul negativ determinat de gestagene

Sub influenţa unui efect gestagenic prelungit creşte conţinutul de LH al

hipofizei, iar după suspendarea administrării de gestagene se eliberează o
cantitate mare de LH.
În condiţii fiziologice, feed-back-ul progesteronului şi estrogenilor se
influenţează reciproc. Estrogenul poate întări efectul de feed-back negativ în
eliberarea unei cantităţi mai mari de progesteron în timpul fazei gestagenice.
Un nivel plasmatic scăzut de progesteron poate avea un efect de feed-
back pozitiv (în faza potrivită a ciclului).
12.6. Feed-back-ul pozitiv determinat de steroizii hormonali (estrogeni,
gestageni, androgeni)
În cazul ovulaţiei spontane, efectul de feed-back pozitiv al estrogenului
determină eliberarea masivă de gonadotropine. Un antiser antiestrogen se opune
ovulaţiei. Acelaşi lucru se întâmplă în cazul când estrogenul este înlocuit cu un

152
amestec de antiestrogen, un antagonist competitiv (Clomifen) când, cu toate că se
exclude efectul estrogenului, ovulaţia poate avea loc, dacă se administrează LH
sau Lh-RH. La şobolanca ovariectomizată se poate menţine un nivel de bază, în
eliberarea gonadotropinelor, prin administrarea unor doze mici de estrogeni, iar cu
doze suplimentare se poate obţine, din 3 în 3 zile, o eliberare însemnată de LH.
Dacă se administrează şi gestageni, pe lângă nivelul plasmatic al LH-lui, creşte şi
nivelul FSH-lui asemănător situaţiei preovulatorii.
Astfel, se dovedeşte faptul că, estrogenii şi gestagenii sunt sinergici, în
ceea ce priveşte feed-back-ul pentru eliberarea gonadotropinei necesare ovulaţiei
(Fig.59).

153
 C A P I T O L U L XIII

COMPORTAMENTUL SEXUAL NORMAL ŞI PATOLOGIC LA

MASCULII SPECIILOR DE ANIMALE DOMESTICE

6.1 CONSIDERAŢII GENERALE DESPRE COMPORTAMENT

Comportamentul unui animal este alcătuit din mai multe secvenţe

comportamentale şi reprezintă o înlănţuire continuă, dar nu omogenă de
fenomene, stări care au o anumită succesiune în spaţiu şi timp ce urmează o
anumită ordine şi care formează structuri comportamentale. Etologia, ca ştiinţă a
comportamentului ethos (obicei, deprindere) şi logos (vorbire, ştiinţă), are la
bază etograma, care inventariază toate activităţile ce alcătuiesc repertoriul
comportamental al unei specii.
Privit sub acest unghi, orice comportament pe care-l dezvoltă un animal,
îl obligă pe etolog să ţină cont de trei dimensiuni spaţio – temporare:
 dimensiunea ontogenetică, ca rezultantă a creşterii, dezvoltării şi experienţei
de viaţă a individului de la naştere până la moarte;
 dimensiunea ecologică, ca rezultantă a interacţiunii dintre animal şi mediul
său de viaţă;
 dimensiunea filogenetică, ca rezultantă a programelor genetice înscrise în
genotip (Cociu M., 1999).
Lorenz K. (1978) consideră că dimensiunea filogenetică este cea care
defineşte şi dă caracterul distinctiv oricărui comportament.
Comportamentul sexual atât la mascul cât şi la femelă, reprezintă o
organizare de evenimente în timp şi spaţiu având un caracter spontan (endogen)
şi unul reactiv (exogen). Apariţia şi intensitatea comportamentului depinde atât
de forţa stimulilor declanşatori cât şi de dispoziţia internă a animalului,
denumită de unii autori şi stare motivaţională.

154
 Baerend G. (1955), în studiile sale arată necesitatea interacţiunii
factorilor interni cu cei externi în determinarea unui comportament, astfel acest
comportament nu se manifestă. În situaţiile în care starea motivaţională este
extrem de puternică (factorul intern), un stimul extern, deşi este de o intensitate
destul de redusă, poate declanşa un comportament finalizat, a cărei intensitate să
fie maximă. În alte situaţii, când există o stare motivaţională diminuată, animalul
nu va manifesta un comportament finalizat decât dacă stimularea externă este
foarte puternică.
Sub influenţa unei anumite motivaţii endogene, un mascul este
disponibil să se comporte prin răspunsuri motorii, specifice instinctului sexual.
Dacă în mediu există stimuli – semnal, animalul va acţiona printr-o succesiune
de reacţii motorii simple, rezultate dintr-o combinaţie între un tipar fix şi unul
flexibil. Această fază a comportamentului depinde de activarea unor centrii
nervoşi plasaţi la nivelul etajelor inferioare ale sistemului nervos central, iar
efectuarea sa, va satisface masculul consumând până la epuizare totală, stocul de
impulsuri energetice specifice acumulat, motiv pentru care W. Craig (1918),
denumeşte această fază şi act consumator sau acţiune consumatoare.
De cele mai multe ori, masculul nu întâlneşte în mediu stimulii –
semnal, iar sub influenţa motivaţiei endogene care se intensifică,
disponibilitatea sa de a reacţiona comportamental creşte. Acest fapt se exprimă
prin activităţi de căutare tot mai febrile a stimulilor – semnal, care pot înlătura
blocarea inhibitorie şi să declanşeze printr-un mecanism înnăscut specific, actul
consumator, adică răspunsul motor caracteristic motivaţiei respective.
Remarcăm faptul că, actul consumator sau acţiunea consumatoare este
aproape întotdeauna precedat de o altă fază comportamentală, care se
caracterizează prin variabilitate, plasticitate şi intenţionalitate constituită din
tipare locomotorii simple, acţiuni de exploatare, reacţii condiţionate şi chiar acte
inteligente. Aceste acte sunt efectuate până în momentul în care în mediu apar
stimulii – semnal necesari declanşării actului consumator. Această fază, cu care

155
debutează, de regulă orice activitate comportamentală, inclusiv cea sexuală,
depinde de activarea unor centrii nervoşi situaţi în etajele superioare ale
sistemului nervos central, a fost denumită de W. Craig, faza apetitivă sau
comportamentul apetitiv. Acest comportament prefaţează, precede
comportamentul consumator, prin efectuarea căruia va dezactiva starea
motivaţională şi va duce la instalarea fazei de saturaţie.
Comportamentul sau faza apetitivă conduce aproape întotdeauna, dar
indirect, la efectuarea actului consumator. Între cele două faze, se plasează
stimulii – semnal. La început, comportamentul apetitiv este foarte general, este
conativ, deoarece implică eforturi şi consum de energie, ceea ce duce la
efectuarea unor mişcări întâmplătoare care vor continua până la apariţia unei
situaţii stimulatoare specifice ce va întrerupe activitatea haotică de căutare,
declanşând doar un tip (dintr-o serie de mai multe posibile) de comportament
apetitiv, mai specializat. Comportamentul apetitiv instalat va continua până
intervine o altă situaţie stimulatoare specifică, care va declanşa un nou
comportament apetitiv, cu o specializare mai pronunţată.
Comutările de acest fel se pot repeta, ceea ce duce la o restrângere şi o
specializare progresivă a comportamentului apetitiv până se ajunge la executarea
actului consumator.
Lorenz K. (1950) consideră caracterul conativ, intenţional şi finalizat ca
fiind propriu doar fazei apetitive a comportamentului nu şi actului consumator.
Masculul, doar în faza apetitivă a comportamentului tinde către un ţel final, care
însă nu constituie reprezentarea mentală a unui anumit obiect sau a unei anumite
situaţii, ci executarea acţiunii consumatoare ca urmare a unei energii acumulate
şi care trebuie consumată.
Teoria lui Weiss P. (1950) şi consideraţiile lui Craig W.(1918), depsre
organizarea ierarhică a sistemului nervos central, l-au determinat pe Tinbergen
N. (1969) să elaboreze teoria ierarhică a instinctelor, potrivit căreia este
explicat mecanismul comportamentului filogenetic. Potrivit acestei concepţii,

156
centrii nervoşi ai fiecărui nivel ierarhic al sistemului nervos central, controlează
un anumit tip de comportament apetitiv care este mai generalizat la nivelurile
superioare şi din ce în ce mai specializat, la nivelurile inferioare.
Responsabili, de trecerea de la comportamentul apetitiv de tip superior,
la cel inferior mai specializat, mai rigid sunt stimulii – semnal specifici, singurii
capabili să direcţioneze impulsurile către centrii inferiori. În felul acesta,
coborârea treptată a acţiunii nervoase, de la centri superiori la cei inferiori, duce
la stimularea unuia sau a mai multor centrii nervoşi, responsabili de activitatea
actului consumator, declanşând acţiunea acestuia şi epuizarea stocului de
impulsuri acumulat.
Conform teoriei sale, Tinbergen (1950) consideră că, termenul de
instinct poate fi utilizat pentru toate nivelurile de activitate comportamentală,
existând însă instincte de diferite grade, dominante şi subordonate, ceea ce
corespunde nivelurilor de organizare ierarhică a sistemului nervos central.
Unii cercetători, printre care J. Von Uerhull (1928), clasifică instinctele
în instincte majore şi instincte minore.
Instinctul sexual, alături de instinctul hranei, al mediului, al duşmanului,
al jocului sunt considerate instincte majore sau cicluri funcţionale, deoarece ele
asigură existenţa animalului. Toate aceste instincte se întrepătrund, dar
acţionează independent datorită unui mecanism de blocare a impulsurilor, care
există la fiecare nivel al centrilor nervoşi şi care previne efectuarea simultană a
două instincte majore diferite. Datorită acestui fapt, denumirea de instinct ar
trebui să se facă mai degrabă pe baza mecanismului său neurofiziologic, deşi
acesta este mai puţin evident, şi nu după scopul la care serveşte instinctul
(Salanţiu V., 1998).
Tinbergen (1950) consideră instinctul “ca un mecanism nervos organizat
ierarhic, sensibil la anumite impulsuri exogene sau endogene incapabile de a
acumula, declanşa şi direcţiona aceste impulsuri şi care răspunde prin mişcări
coordonate ce contribuie la supravieţuirea individului şi a speciei”. El consideră

157
că, instinctele cu adevărat dominante (majore) cunoscute până acum, ar fi:
instinctul reproducerii, dobândirii hranei, somnului şi îngrijirii corporale, iar ca
instincte subordonate, încorporate celorlalte şi care se manifestă numai în cadrul
altor dominante şi niciodată independent de ele sunt: cârduirea, selecţionarea
mediului, teritorialismul şi agresivitatea.
Aceste teorii, a energiei specifice şi a ierarhizării instinctelor, explică
unele comportamente a căror manifestare o constituie conflictele motivaţionale.
Conflictele motivaţionale pot determina trei tipuri principale de
comportament: comportamentul ambivalent, comportamentul de transfer şi
comportamentul redirecţionat.
Comportamentul ambivalent apare atunci când centrii nervoşi de la
nivel inferior primesc impulsuri de la centrii nervoşi superiori aparţinând unor
activităţi instinctive antagoniste sau diferite şi care de obicei se inhibă reciproc.
Când cele două instincte activate îşi exercită influenţa alternativ, apare o mişcare
compusă, iar comportamentul alternează, manifestându-se când unul când
celălalt, rezultând o ambivalenţă succesivă.
Comportamentul de transfer sau de substituţie, survine atunci când
există un surplus de energie motivaţională, care nu se poate descărca pe cale
normală. Acest lucru, apare în situaţia desfăşurării unei activităţi simultante şi
intense, a două instincte antagoniste, care inhibându-se reciproc, împiedică
energia acumulată să se descarce printr-unul din canalele proprii instinctelor
aflate în conflict datorită lipsei stimulilor – sexuali specifici din mediu, care să
declanşeze actul consumator respectiv.
Activităţile de transfer, sunt întotdeauna tipare înnăscute, aparţinând
unor anumite instincte, diferite însă de cel activat, care sunt slab schiţate şi se
pot ritualiza, căpătând o funcţie expresivă şi au calitatea de declanşator
social.
Comportamentul redirecţionat, intervine atunci când unul din cele două
instincte aflate în conflict nu este blocat, iar surplusul de energie impulsională

158
este deviată de stimulul ce a declanşat actul consumator către un alt stimul
prezent în ambianţă, dar adecvat, fără a se schimba canalul motivaţional al
instinctului obstrucţionat.
Acest tip de comportament direcţionat este frecvent întâlnit în cadrul
comportamentului de luptă pentru obţinerea de favoruri sexuale, când masculul
învins părăseşte lupta, dar va ataca imediat un mascul mai tânăr sau o femelă din
cadrul grupului.
Comportamentul sexual asemănător altor comportamente poate fi
reprezentat sub forma unei etograme sexuale.

6.2 BAZELE MORFO-FUNCŢIONALE ALE COMPORTAMENTULUI

Cercetările lui Sachs şi Meisel (1988) au demonstrat că, la masculi, aria

medială preoptică, situată imediat sub hipotalamus, are un rol fundamental în
comportamentul sexual. Experienţele făcute pe rozătoare, câini, motani, ţapi,
şopârle şi maimuţe, prin lezarea experimentală a acestei arii au evidenţiat faptul
că, la masculii supuşi experimentării, comportamentul sexual a fost abolit. Acest
lucru se datorează faptului că, în această zonă există un mare număr de receptori
androgeni, receptori ai hormonilor masculini, prezenţi în cantităţi reduse şi la
femele. La femele, aria corticală centrală a comportamentului sexual este
reprezentată de hipotalamusul ventromedial, la nivelul căruia se află receptorii
specializaţi pentru hormonii feminini, hormoni secretaţi şi la masculi, însă în
cantităţi mult reduse. O particularitate asupra comportamentului sexual este dată
de faptul că, masculii posedă mai puţini receptori specializaţi, ceea ce le permite
o mai largă paletă de activităţi în cadrul comportamentului sexual.
Sistemul motivaţional sexual are o dublă determinare, reprezentată de
centrii nervoşi hipotalamici aflaţi sub un strict control hormonal şi alta
reprezentată de acţiunea unor stimuli externi (vizuali, auditivi, tactili), care
îndeplinesc funcţia de stimuli - semnal. Atât la mascul, cât şi la femele, la

159
nivelul hipotalamusului există doi centrii care dirijează comportamentul sexual
pe care Kolb E. (1977) îi denumeşte: centru sexual şi centru de erotizare.
Centrii respectivi se dezvoltă încă din perioada intrauterină având însuşiri
diferite în funcţie de sexul fătului. Centrul sexual şi centrul de erotizare, cu
funcţie masculină, se formează sub influenţa unor mici cantităţi de testosteron,
secretat de celulele interstiţiale din testiculele fetusului.
Centrul sexual, are rolul de a regla sinteza şi eliminarea hormonilor
gonadotropi din hipofiza anterioară, iar funcţionarea sa începe încă înaintea
atingerii maturităţii sexuale.
Centrul de erotizare este interconectat cu scoarţa cerebrală şi determină
comportamentul sexual specific masculilor sau femelelor.
Odată cu maturizarea animalului, atât centrul sexual cât şi cel de
erotizare se activează progresiv, fapt ce va influenţa secreţia de hormoni
gonadotropi şi va definitiva comportamentul sexual al individului.
Hipofiza anterioară, va secreta o cantitate mai mare de hormoni
gonadotropi, de tipul FSH, LH şi prolactina, la femelă, respectiv omologii
pentru FSH, SSH şi ICSH pentru LH la mascul. SSH-ul – hormonul de stimulare
a spermatogenezei, are rolul de a stimula formarea spermatozoizilor, iar ICSH-ul
– hormonul de stimulare a celulelor interstiţiale, stimulează secreţia
testosteronului de către celulele interstiţiale ale testiculului. Secreţia de SSH şi
ICSH la mascul este o secreţie continuă. Testosteronul,stimulează la rândul său
procesul de spermatogeneză şi acţionează asupra centrului de erotizare de la
nivelul hipotalamusului care este interconectat cu scoarţa cerebrală, determinând
astfel comportamentul sexual masculin. Testosteronul din plasma sanguină
controlează printr-un mecanism de feed back activitatea centrului sexual. Dacă
titrul sanguin al testosteronului scade, este stimulată secreţia de ICSH de către
hipofiza anterioară. ICSH-ul, prin feed back pozitiv va intensifica secreţia de
testosteron în testicule. În felul acesta, nivelul testosteronului din sânge rămâne
relativ constant, iar instinctul sexual este permanent

160
(E. Kolb, 1977).

Scoarţa cerebrală şi sistemul limbic

Declanşarea interesului sexual şi a
dorinţei de împreunare
Influenţa factorilor
de mediu
Furajare, climă, luminozitate, Informare prin intermediul
excitanţi sexuali fibrelor nervoase

Hipotalamus
Centrul sexual, centrul de erotizare cu
recuperări pentru testosteron

Stimulare prin intermediul peptidelor

Lobul anterior al hipofizei

Secreţia de gonadotropine

Secreţia SSH-ului Secreţia ICSH-ului de stimulare a

celulelor interstiţiale

Este stimulată secreţia de testosteron

Este stimulată spermiogeneza din celulele interstiţiale din testicul
canalelor seminifere

Caractere sexuale secundare

Reglarea nervoasă şi hormonală a funcţiei de reproducere, la mascul (după

161
 Kolb E. , 1977)
În reglarea neuroendocrină a funcţiei de reproducere, rolul de coordonare
şi control revine sistemului nervos central.
La nivelul acestuia, au fost identificaţi centrii nervoşi şi conexiunile
dintre ei, a căror excitare induc răspunsuri caracteristice comportamentului
sexual. Aceşti centrii, sunt localizaţi la nivelul cortexului cerebral, la nivelul
hipotalamusului şi la nivelul sistemului limbic. Între aceşti centrii se stabilesc o
multitudine de legături morfo-fiziologice, care vor da naştere unor circuite
hipotalamo-limbico-corticale, responsabile de comportamentul sexual constituit
din două componente: componenta înnăscută (dinamogenă) şi componenta
dobândită, prin experienţa sexuală.
În comportamentul sexual intervin, pe lângă centrii nervoşi superiori şi
centrii nervoşi inferiori plasaţi la nivelul măduvei spinării. Astfel, în regiunea
lombară este plasat centrul ejaculării, iar în regiunea sacrală centrul erecţiei.
Aceşti centrii integrează sub formă de reflexe simple elementele răspunsului
sexual, respectiv ejacularea şi erecţia (Gherghel, 2000).
Cercetările în domeniu au demonstrat că, la nivelul ariei hipofizare din
hipotalamus se produc hormonii hipotalamici de eliberare (RH-Releasing
Hormons), care stimulează hormonogeneza gonadotrofinelor antehipofizare.
La nivelul nucleilor supraoptic şi paraventriculos din hipotalamus este
secretat hormonul hipotalamic, oxitocina, care acţionează asupra căilor de
conducere ale aparatului genital mascul şi asupra glandelor anexe ale acestuia.
Hormonii hipotalamici de eliberare ajung în capilarele sinusoide ale
adenohipofizei prin intermediul sistemului port hipotalamo-hipofizar, iar
oxitocina este transportată la nivelul neurohipofizei prin intermediul tractului
nervos hipotalamo-hipofizar (Fig.10) (Fig.11).
Un alt participant direct, ce influenţează comportamentul sexual este
sistemul limbic, care conferă componenta afectivă, de plăcere sau neplăcere
acestui comportament.

162
 Sistemul limbic, este un complex de structuri nervoase corticale şi
subcorticale, dar interconectate între ele, a căror componente sunt în principal
cele arhipaleale, la care se adaugă şi unele componente neopaleale.
Deşi din punct de vedere anatomic, sistemul limbic este constituit din
structuri nervoase extrem de dispersate, în pofida acestei dispersii, el constituie
o unitate funcţională.
Structurile corticale ale sistemului limbic aparţin de arhipalium, alcătuit
la rândul său din arhicortex şi paleocortex, format din 2-3 rânduri celulare, de
unde şi denumirea de alocortex.
În alcătuirea structurilor corticale ale sistemului limbic intră alocortexul
arhipaleal, alocortexul paleopaleal , perialocortexul şi juxtaalocortexul.
Alocortexul este formaţiunea cea mai veche apărută pe scara filogenetică
în structura căruia intră:
- alocortexul arhipaleal alcătuit din: hipocam şi girusul dentat;
- alocortexul paleopaleal alcătuit din: bulbul olfactiv, tuberculul
olfactiv, aria septală, aria prepiriformă şi preamigdaliană.
Perialocortexul constituie cortexul de tranziţie spre alocortex şi este
alcătuit din: cortexul entorhinal şi presubicular, cortexul subcalos şi cingulat
anterior, precum şi din cortexul anterior al lobului insulei.
Juxtaalocortexul este cortexul care face tranziţia spre neopalium,
alcătuit la rândul său din 6 straturi celulare, de unde şi denumirea de izocortex.
În alcătuirea juxtaalocortexului intră cea mai mare parte a lobului insulei şi ariile
orbitare posterioare.
Structurile limbice subcorticale sunt reprezentate de nucleii septali şi
amigdalieni. Rolul nucleilor amigdalieni a fost mult studiat, evidenţiindu-se
participarea sa în comportamentul sexual: în comportamentul de autoconservare
şi în comportamentul de hrănire (Fig.12).
Sistemul limbic are numeroase conexiuni cu formaţiunile învecinate, dar
în special cu talamusul, hipotalamusul şi formaţiunea reticulară

163
 Aferenţele de la neocortex la sistemul limbic sunt relativ puţine, ceea ce
poate fi una din explicaţiile pentru care în anumite contexte, emoţiile sunt mai
greu de controlat.
Prin complexitatea sa structurală, sistemul limbic are multiple roluri,
participând în perceperea mirosurilor şi elaborarea unor reacţii comportamentale
legate de acestea; participă la declanşarea unor mecanisme motorii şi vegetative
complexe, care reglează comportamentul instinctivo-emoţional, precum şi-n
reglarea unor funcţii viscerale şi vasculare complexe, supraordonate în raport cu
hipotalamusul.
Totodată el participă la producerea expresiilor vegetative de tipul
reacţiilor motorii viscerale, hipertensiune, midriază, inhibiţia respiraţiei şi a
expresiilor somatice ale emoţiilor (vocalizare) (Georgia, 1993).
Alături de cortexul cerebral, hipotalamus, sistem limbic, hipofiză şi
gonade, în desfăşurarea comportamentului sexual mascul sunt implicate şi alte
glande endocrine, ca tiroida, timusul şi epifiza. Aceste glande, prin mecanisme
endocrine intervin în creşterea şi dezvoltarea organismului, în maturarea unor
structuri implicate în comportamentul sexual şi în energizarea acestuia.
Studiile asupra tiroidei au demonstrat că secreţia mai redusă de tiroxină
determină o reducere a libidoului cât şi o reducere a numărului de
spermatozoizi, iar ablaţia tiroidei duce la absenţa libidoului şi la scăderea
spermiogenezei.
Extirparea timusului, la tineret, determină atrofie testiculară, oprirea
spermiogenezei şi oprirea secreţiei de testosteron, care implicit duce la scăderea
libidoului. În schimb, la tineret, în mod fiziologic secreţia epifizei duce la o
scădere a procesului de spermiogeneză şi de inhibare a dezvoltării organelor
sexuale.
Desfăşurarea comportamentului sexual presupune, pe de o parte,
integrarea stimulilor externi şi interni legaţi de acest comportament, iar pe de
altă parte, integrarea ansamblului de motivaţii concomitente cu cea sexuală şi

164
elaborarea în final a răspunsului comportamental adecvat.
Comportamentul sexual în sine nu poate fi considerat un mecanism
homeostatic, deoarece nu intervine în menţinerea stării individului, ci contribuie
la transmiterea bagajului genetic (Malim T. şi col.,2000). Pentru a declanşa
comportamentul sexual, acţiunea factorilor interni şi externi trebuie să coincidă.
Aceşti factori sunt reprezentaţi de factori de mediu (temperatură, lumină), un
partener sexual disponibil şi pregătirea fiziologică, ce are la bază o serie de
factori de ordin nervos şi hormonal. Un rol cu importanţă majoră în studiul
comportamentului sexual revine comunicării dintre mascul şi femelă.
Diversele specii de animale dispun de modalităţi de comunicare
specializate, corelate cu evoluţia modalităţilor lor senzoriale.
Cele mai frecvente moduri de comunicare sunt reprezentate de
comunicarea tactilă, comunicarea vizuală, comunicarea sonoră şi comunicarea
chimică.
Comunicarea tactilă în cazul mamiferelor este limitată deoarece ea
presupune imediata proximitate, iar tactul îşi are propriile sale variaţii. De multe
ori contactele corporale individuale se asociază limbajului chimic sau celui
gestual. Apropierea prin contact corporal la diferite specii de mamifere este
diferită şi are conotaţii diferite. Astfel, la câine, lup, contactul corporal este de
tip nazo - anal; la macac, de tip nazo - genital; la tapir, de tip nazo - nazal.
Punctele de contact corporal între doi indivizi, în cursul unei întâlniri sunt
adulmecate şi atinse într-o anumită succesiune şi nu într-un mod aleator
(Fig.14).
Comunicarea vizuală încadrează toate tipurile de semnale, care sunt
percepute vizual. Aici intră forma mişcărilor sau gesturilor (limbaj gestual),
forma posturilor (limbaj postural), culorile, desenele sau orice alte aspecte
morfologice receptate ca imagini, precum şi manifestările bioluminiscente.
Mişcările şi posturile ritualizate constituie un mod de comunicare vizuală.
Comunicarea sonoră este larg răspândită în lumea animală şi este mult

165
mai potrivită atunci când comunicarea trebuie să acopere distanţe mai mari şi să
depăşească diferitele obstacole.
Intensitatea, frecvenţa şi numărul de fonotoame, diferă de la o specie la
alta. Comunicarea sonoră la mamifere are funcţii diferite şi anume de marcare a
teritoriului, a stabilirii şi menţinerii coeziunii şi structurii ierarhice a grupului, de
avertizare, de liniştire a puilor, de agresivitate, de apel sexual, de curtare şi de
rivalitate.
Comunicarea chimică este întâlnită atât la nevertebrate cât şi la
vertebrate, receptarea semnalelor făcându-se pe canalele analizatorilor gustativ
şi olfactiv.
Substanţele chimice sunt caracteristice speciei, grupului şi/sau indivizilor
făcând posibilă recunoaşterea acestora.
Substanţele chimice cu funcţia de semnal au fost denumite feromoni de
către P.Karlson în 1959. In funcţie de tipul general al răspunsurilor pe care le
determină sunt clasificaţi în : feromoni de apetenţă sau epagine şi feromoni de
evitare sau revulsine (Cociu M., 1999). Alţi autori, printre care Chenzbraun E.,
(1973) îi clasifică în atractanţi sexuali, de avertizare, marcanţi teritoriali, de
orientare în comportamentul de dobândire a hranei şi de orientare în găsirea
adăpostului indivizilor făcând posibilă recunoaşterea acestora. Substanţele
chimice cu funcţia de semnal au fost denumite feromoni de către Karlson P. în
(1959). În funcţie de tipul general al răspunsurilor pe care le determină sunt
clasificaţi în : feromoni de apetenţă sau epagine şi feromoni de evitare sau
revulsine (Cociu M., 1999). Alţi autori, printre care Chenzbraun E. (1973) îi
clasifică în atractanţi sexuali, de avertizare, marcanţi teritoriali, de orientare în
comportamentul de dobândire a hranei şi de orientare în găsirea adăpostului.
Feromonii mamiferelor sunt secretaţi de glandele sebacee, care pot fi
repartizate uniform pe suprafaţa corpului sau sunt grupate în formaţiuni
secretorii specializate şi localizate fie la cap, pe trunchi, în regiunile anală,
inghinală (vaginală, scrotală) sau la nivelul membrelor. Ele pot fi prezente la

166
ambele sexe sau numai la unul din sexe. Glandele sudoripare, secretă şi ele
substanţe de tip feromonal. Feromonii sunt alcătuiţi din substanţe greu volatile şi
suficient de persistente pentru a-şi îndeplini scopul (Wilson, 1965). Femelele,
prin feromonii secretaţi indică receptivitatea lor faţă de mascul şi totodată
stimulează impulsul sexual al acestuia.
În cadrul comunicării chimice, mecanismele hormonale sunt puternic
implicate în controlul producerii semnalelor sexuale dintre mascul şi femelă.
Aceste semnale, din partea femelei, sunt de tipul: atractivitate, receptivitate şi
perceptivitate. La întâlnirea dintre un mascul şi o femelă, primul semn de trezire
sexuală a masculului în prezenţa femelei este o descărcare de LH, urmată de
creşterea nivelului plasmatic de corticosteroizi, epinefrină şi norepinefrină, cu
eliberarea prolactinei la ejaculare (Wingfield J.C., Marler P., 1988). La
majoritatea copitatelor, modificările sezoniere ale nivelurilor serice de androgeni
se corelează cu apariţia comportamentului de rutină. Responsabil de
comportamentul agresiv, de posturile ameninţătoare pe care le ia masculul în
luptă, cât şi de comportamentul de curtare, este testosteronul. Comportamentul
femelei, în momentul copulaţiei este asociat direct semnificativ cu un nivel
ridicat de estrogeni şi invers corelat cu nivelul progesteronic. Comportamentul
masculilor este mult mai puternic influenţat de nivelurile de estradiol şi
progesteron al femelelor, decât de propriile concentraţii de testosteron.
Implicarea, depinde de diferitele tipuri comunicative ale femelelor cu interes
sexual din zilele premergătoare copulaţiei prin care îşi menţin partenerul şi cresc
probabilitatea ca ejacularea să se producă.
Creşterea nivelului de testosteron la masculi ca răspuns la estrul
femelelor este neclară. Observaţiile lui Ruiz de Elvira şi col., (1988) au
demonstrat că activitatea copulatorie a masculilor precede creşterea nivelului
androgenic, sugerând că, nivelul de bază al testosteronului din afara sezonului
de rut este suficient pentru a susţine activitatea copulatorie, cel puţin de câteva
ori. Nivelul plasmatic al testosteronului masculilor dominanţi creşte mult mai

167
mult când apare o femelă, decât atunci când în grup sunt doar masculii
subordonaţi, care prezintă la rândul lor niveluri mai scăzute de testosteron.
Aceste rezultate, induc o anumită îndoială asupra comportamentului de
semnalizare a femelei şi asupra răspunsului acestora la semnalele masculilor, dar
în schimb conferă date precise despre statusul reproductiv al femelei şi despre
coordonarea copulaţiei în perioada de maximă fertilitate.
Jarman (1974) a arătat că, între alimentaţie, teritoriu, dimensiune
corporală şi modul de împerechere există o relaţie complexă. Astfel, speciile
care preferă ca sistem de împerechere curtenirea, tind să fie poligame, iar cele
care sunt nevoite să apere teritorii mai extinse sunt monogame sau fiecărui
mascul îi revine numai două sau trei femele.
Studiile lui Emlen şi Oring (1977) au arătat că poligamia poate apărea
atunci când masculii apără un grup de femele, cărora le asigură hrana de care au
nevoie. Dacă resursele de hrană sunt reduse, se preferă monogamia, iar când
hrana este abundentă, poligamia.
Dacă pentru hrănirea şi ingrijirea puilor participă ambii părinţi, se
preferă monogamia, în vreme ce, atunci când numai unul din părinţi poate purta
grija puilor, poligamia oferă masculului şansa de a-şi transmite genele unui
număr cât mai mare de urmaşi (Verner şi Wilson, 1966 şi Orians, 1969).
În cazul speciilor în care masculul se împerechează de mai multe ori, dar
nu contribuie cu nimic la creşterea puilor, în afara materialului său genetic, apar
diferenţe mari între înfăţişarea exterioară a celor două sexe, în favoarea mascului
(Le Boeuf, 1974).
În general, masculii tind să aibă pui în afara grupului în care s-au născut,
pe când femelele tind să rămână în acelaşi grup, cu mamele şi surorile lor.
Poziţia în grup, în cazul masculilor este dată în mare parte de dimensiunea pe
care o au. Părăsind grupul în care s-au născut după maturizarea sexuală, masculii
vor genera conflicte pentru stabilirea ierarhiei în noul grup format. Pentru
grupurile de femele, poziţia dominantă o are mama, apoi cea mai tânără fiică

168
matură, iar acesteia, celelalte fiice, în ordinea inversă celei de la naştere
(Gonzoules, 1987).
Conform teoriei investiţiei parentale a lui Trivers (1972), există o
relaţie directă între investiţia parentală şi succesul reproductiv. Masculul unei
specii care fertilizează prin inseminare, nu poate fi niciodată sigur că puiul
născut de femelă este urmaşul său. Datorită acestui fapt, pentru a transmite
genele sale, este de dorit ca el să aibă acces exclusiv la ovulele nefertilizate ale
femelei. Acest lucru este realizat prin sistemul de dominanţă. Masculul
dominant este primul care are acces la femelele disponibile. În cazul speciilor
monogame, exclusivitatea este dată de existenţa unui interval de timp între
momentul în care se formează perechea şi împerechere.
Ritualul de curtenire, la animale are rolul de a asigura alegerea unui
partener din sexul şi specia corespunzătoare înainte de împerechere, prevenirea
agresiunii şi declanşarea unor răspunsuri adecvate ale partenerului.
Instinctul sexual este la fel de bine dezvoltat la ambele sexe. Animalele
în călduri se recunosc reciproc datorită feromonilor secretaţi de glandele
specializate din regiunea vaginului, la femelă, iar la mascul de glandele situate
în regiunea perianală sau la nivelul preputului, feromonii având un efect excitant
puternic asupra animalelor din sexul opus. În mod normal, instinctul sexual al
masculului este orientat spre o femelă din aceeaşi specie. Însă s-a constatat că
pot să apară tulburări ale instinctului sexual, dacă masculii sunt separaţi imediat
după naştere de mamele lor şi crescuţi separat. Acest fapt relevă importanţa
stimulilor, care vin de la mamă şi de la alte femele, stimuli ce lipsesc când
masculii sunt separaţi după naştere,în dezvoltarea normală a instinctului sexual.

169
 COMPORTAMENTUL SEXUAL NORMAL LA MASCULII
DIFERITELOR SPECII DE ANIMALE

Comportamentul reproducător este o formă de comportament

intraspecific, deoarece are funcţia de a asigura perpetuarea speciei, adică a unor
indivizi de acelaşi tip. În general, reproducerea este asociată cu sexualitatea şi
împerecherea. În cadrul comportamentului de reproducere, prima etapă este
aceea de formare a cuplului sau a grupului reproducător, fapt ce va determina ca
indivizii de sexe diferite să se reunească în spaţiu şi timp, asigurând în astfel
succesul împerecherii şi fecundării.
Tinbergen N. (1951) consideră că împerecherea implică sincronizarea
activităţilor sexuale ale celor doi parteneri. Această sincronizare este
determinată de factori externi, cum ar fi: modificarea sezonieră a duratei zilei şi
temperaturii, maturarea şi activitatea glandelor sexuale ale partenerilor şi
schimburile de mesaje ce antrenează diferite socio-semnale, ceea ce duce adesea
la o sincronizare perfectă, în minute şi secunde a activităţilor fiziologice şi
comportamentale ale celor doi parteneri heterosexuali, ajungându-se la copulare.
Obiectivul principal al comportamentului sexual este actul sexual
denumit şi montă, coit sau act copulator.
La speciile de animale domestice şi sălbatice, acest act este condiţionat
de receptivitatea sexuală şi se limitează la perioada de călduri, copulaţia fiind
sincronizată, de regulă cu ovulaţia. Sunt specii, ca de exemplu, primatele,
delfinii şi omul, la care copulaţia are loc şi în afara acestei perioade, fără a fi
urmată de fecundaţie.
Realizarea copulaţiei, adică a împerecherii presupune o serie de reflexe
(faze) atât din partea masculului cât şi din partea femelei, care se desfăşoară într-
o anumită succesiune. Pe lângă aceste reflexe necondiţionate (înnăscute), la
realizarea actului participă şi alte reflexe condiţionate (dobândite) legate de

170
starea de întreţinere şi condiţiile de viaţă a animalelor.
Reflexele sexuale, la mascul sunt reprezentate de: erecţie, îmbrăţişare,
intromisiune şi ejaculare. Pe lângă aceste reflexe acceptate de majoritatea
etologilor sunt autori care consideră că tot aici trebuie inclus şi reflexul de
apropiere, care prezintă particularităţi în funcţie de specie, vârstă şi individ.
Reflexul de erecţie şi îmbrăţişare, datorită secreţiei tot mai crescute de
testosteron apar înaintea maturizării sexuale, masculul executând salturi pe alţi
masculi sau femele mult mai frecvent decât femelele.
Reflexele de intromisiune şi de ejaculare apar numai după instalarea
maturităţii sexuale, respectiv după câteva încercări nereuşite. Vârsta instalării
maturităţii sexuale depinde de specie, rasă şi modul de hrănire a masculului, în
special de aportul de proteine şi energie.
Între comportamentul sexual, comportamentul agresiv şi
comportamentul social ierarhic există o relaţie strânsă care se poate exprima
diferit la anumite specii în anumite situaţii. Uneori masculii anumitor specii,
aflaţi în dispoziţie agresivă sar asupra primului congener ivit în apropierea sa şi
execută scurte mişcări de copulare reală sau simulată. Frecvent, deci la masculi
agresivitatea se poate transforma în comportament sexual. De multe ori femelele
în călduri provoacă masculul prin mişcări scurte de fugă, pentru a-l determina să
le urmeze şi-n cele din urmă să le copuleze. Tocmai această întârziere a actului
consumator sexual determină la mascul o stare de frustare, o acumulare de
energie ce va creşte motivaţia sexuală, asigurând în felul acesta succesul
reproducerii.
În faza de apropiere, masculul se apropie de femelă, care se află în
proestru sau estru, iar mirosul specific emanat de aceasta provoacă o excitaţie
sexuală crescută la mascul. În această fază şi femela se excită treptat, iar durata
fazei depinde de specie.
La armăsar, taur, cotoi în această fază are loc erecţia, ca urmare a unei
hiperemii active şi pasive, ce duce la o acumulare de sânge în penis. După

171
această fază, masculul face salturi pe femelă şi apoi introduce penisul în vagin.
Urmează faza de ejaculare a cărei durată depinde de specie şi de cantitatea de
spermă eliminată.
Dacă masculul este în apropierea femelei, copularea poate surveni
imediat sau cel mai frecvent, poate fi precedată de un interval de timp în care are
loc comportamentul de curtare. Acest comportament are rolul de a inhiba
agresivitatea partenerului, acest lucru realizându-se prin gesturi de liniştire,
mişcări şi posturi ritualizate din sfera comportamentului parental, de toaletare,
de hrănire sau chiar din sfera comportamentului agresiv, dar unele forme
ritualizate (Cociu M., 1999). La majoritatea mamiferelor, această perioadă de
curtare este mai puţin ritualizată şi nu are nimic spectaculos în ea. Ewer F.
(1973) consideră că la speciile macromatice, mirosul singur este suficient pentru
a furniza informaţia că o femelă este în călduri, fapt ce va atrage masculul. Rolul
curtării la mamifere este acela de a informa masculul că femela a atins punctul
de vârf al ciclului său sexual, iar el să fie gata pentru copulare, aceasta având
şanse mai mari de a fi urmată de fecundare şi gestaţie.
6.3.1 Reflexele sexuale la mascul
La mascul, dinamica reflexelor sexuale urmează o anumită succesiune:
erecţia, îmbrăţişarea, intromisiunea şi ejacularea.
Erecţia este un reflex vasodilatator prin care penisul creşte în volum şi
devine rigid, fiind considerat primul act al stimulării sexuale la mascul. Gradul
de stimulare determină intensitatea erecţiei care este declanşată de stimuli
olfactivi, auditivi, tactili. În regiunea sacrală a măduvei spinării se găseşte
centrul erecţiei, care trimite impulsuri parasimpatice la ţesutul erectil al
penisului, deteminând dilatarea arterelor peniene şi o curgere sub presiune a
sângelui în acest ţesut. Sinusoidele venoase mari, cavernoase, se dilată puternic
când sângele pătrunde puternic sub presiune, iar corpii erectili înconjuraţi de
învelişuri fibroase puternice asigură rigiditatea peniană.
Îmbrăţişarea sau saltul este un act reflex motor, extrem de complet

172
care are scopul de a imobiliza femela în vederea intromisiunii. Aceste reflex este
nespecific, masculii fac salturi şi pe femele care aparţin altor specii.
Intromisiunea sau copularea constă în introducerea penisului în vagin.
Acest act se continuă cu mişcări ritmice caracteristice pe care le execută
masculul pentru excitarea receptorilor tactili şi termici. Aceste mişcări de
pistonare, de “du-te vino”, excită din ce în ce mai mult receptorii, până la
atingerea orgasmului când sperma este proiectată prin reflexul de ejaculare.
Mucusul produs de glandele uretrale şi bulbo-uretrale ale masculului şi
lubrifierea asigurată de mucusul secretat de organele genitale femele, asigură
desfăşurarea actului sexual.
Ejacularea constituie punctul sexual al actului sexual masculin şi este
marcată de emisie şi ejaculare. Centrii nervoşi medulari, emit impulsuri
simpatice, când stimularea sexuală este maximă, care se transmit organelor
genitale ce vor iniţia emisia, ca preludiu ejaculării. Procesul de emisie începe

printr-o contracţie puternică a canalului deferent şi a ampulei sale ceea ce duce

la expluzarea spermatozoizilor în uretra intrapelvină. Apoi, contracţia
veziculelor seminale şi a prostatei, vor expluza lichidul seminal şi lichidul
prostatic, ce va ajuta spermatozoizii să înainteze în cursul procesului de emisie.
Prin amestecarea acestui material seminal cu mucusul secretat de glandele
bulbo–uretrale se formează sperma.
Uretra internă plină cu spermă va genera noi impulsuri ce se transmit
centrilor medulari. Centrii genito-spinali vor răspunde prin a genera şi ei la
rândul lor noi impulsuri, care stimulează în continuare contracţia ritmică a
organelor genitale, precum şi contracţia muşchilor ischio-bulbo-cavernoşi.
Astfel, iau naştere creşteri ritmice (în valuri) ale presiunii în canalele genitale,
care proiectează sperma în exterior, proces numit ejaculare.
După ejaculare, care marchează apogeul orgasmului la mascul, urmează
un proces de rezoluţie, în timpul căruia excitaţia sexuală dispare iar erecţia

173
încetează.
Poziţia cea mai des utilizată de mamifere pentru a se împerechea este cea
dorsoventrală. La carnivore, masculul încalecă femela şi o apucă cu dinţii de
baza gâtului, copularea fiind însoţită de ţipete caracteristice.
La elefanţi, deşi au dimensiuni enorme, împerecherea este tot
dorsoventrală (Fig.15a).
La unele specii de antilope, deşi poziţia de împerechere este tot
dorsoventrală, există diferenţe între tiparele comportamentale practicate. Astfel,
la antilopa Kudu, în faza finală a curtării, masculul îşi culcă capul pe spatele
femelei, iar poziţia copulatorie are loc când gâtul este în contact cu spatele
acesteia (Fig.15b), iar la familia antilopine masculul are un contact minim cu
corpul femelei, el ţinându-şi capul ridicat (Fig.15c).
Există în lumea animală şi împerechere ventrală, femele şi masculul
venind în contact abdomen contra abdomen. Asemenea tip de împerechere este
descris de Bourliere F. (1951), la hârciog şi leneşul cu două degete.
La maimuţe, împerecherea este de asemenea dorsoventrală şi durează
destul de puţin.
Durata actului sexual este influenţată de caracteristicile anatomo –
funcţionale ale penisului, de volumul ejaculator şi de momentul ejaculării. La
taur, datorită structurii fibro-elastice a penisului şi a volumului mic al
ejaculatului de 3-5 ml, durata actului copulator este mică, 5-6 secunde. La vier,
deşi penisul are tot o structură fibro-elastică, volumul mare al ejaculatului de
200 –300 ml determină prelungirea actului sexual la 5-8 minute. La ţap, berbec,
volumul ejaculatului şi durata actului copulator este identică de 0,8 – 1,5 ml şi
respectiv de 5-10 secunde. La armăsar, durata actului copulator este de 10 – 30
secunde, deşi penisul are o structură musculo-cavernoasă, iar volumul
ejaculatului şi durata actului copulator este identică de 0,8 – 1,5 ml şi respectiv
de 5-10 secunde. La armăsar, durata actului copulator este de 10 – 30 secunde,
deşi penisul are o structură musculo-cavernoasă, iar volumul ejaculatului relativ

174
mare, 60 – 80 ml. La câine, în schimb, actul sexual durează între 15 - 45 minute
datorită existenţei osului penian şi reţinerii glandului în vaginul femelei prin
contracţia unui sfincter intern, ejacularea fiind de lungă durată, iar volumul
ejaculatului fiind de 2-10 ml. La cotoi, de asemeni, actul sexual este prelungit de
1-3 minute, iar volumul ejaculatului de 0,5-1 ml.
Prin actul copulator are loc depunerea spermei în tractusul genital femel,
fie la nivel vaginal, aşa cum este întâlnit la vacă, oaie, capră; fie la nivel uterin
cum este cazul iepei, scroafei, căţelei, pisicii şi iepuroaicei. Proiectarea spermei
direct în uter, se datorează forţei de propulsie generată de contracţia muşchilor
implicaţi în ejaculare, asociată cu efectul de pompare al penisului şi contracţiile
uterine.
Numărul maxim de împerecheri zilnice pe care la poate efectua un
mascul, variază în funcţie de specie, individ, starea de sănătate şi întreţinere,
sezon. Un berbec se poate împerechea de 10-15 ori zilnic, un taur de 6-16 ori
zilnic; un armăsar de 10-12 ori; câinele de 5-10 ori zilnic, iar cotoiul de cel mult
10-20 de ori zilnic. În anumite zile taurii pot efectua până la 83 de salturi pe zi,
iar berbecii până la 32 .
La rozătoare, copularea poate avea şi de 65-75 ori pe zi, iar la hamsterul
auriu, în mod excepţional, de 175 de ori (Cociu M., 1999).
Odată cu înaintarea în vârstă, frecvenţa împerecherilor scade, insă
potenţa sexuală a masculilor se menţine până la o vârstă foarte înaintată.
Astfel, s-a constatat că la armăsar potenţa sexuală se menţine până la 30
de ani, la taur până la 18 ani; la berbec şi ţap până la 10 ani; la vier până la 8 ani,
iar la câine, cotoi până la 14 ani.
Datorită testosteronului, libidoul este încă puternic dezvoltat şi la vârste
mai înaintate, însă rigiditatea crescută a articulaţiilor face ca masculul în vârstă
să efectueze tot mai greu saltul.

175
 6.3.2 Comportamentul sexual la armăsar
La caii sălbatici reproducţia are loc de regulă în lunile de vară, perioadă
în care iepele intră în călduri care se repetă la interval de patru săptămâni.
La caii domestici în schimb, iepele intră în călduri în tot cursul anului,
iar procesul de reproducţie putând avea loc oricând, indiferent de sezon.
Masculii dispun de un apetit sexual deschis în toate sezoanele. Instinctul
genezic la armăsari apare la o vârstă foarte tânără, în jurul vârstei de 6 luni, însă
maturitatea sexuală se instalează mai târziu, la 12 – 18 luni, iar folosirea lor la
reproducţie se face în jurul vârstei de 3-4 ani în funcţie de rasă, precocitate şi
greutate corporală. Armăsarii pot efectua monta până la vârsta de 30 de ani, iar
iepele sunt fecunde până la vârsta de 25 de ani.
Comportamentul sexual la armăsar constă în desfăşurarea reflexelor
sexuale care sunt bine exteriorizate şi pot fi relativ uşor observate.
Reflexul de apropiere se traduce printr-o nelinişte evidentă în
apropierea şi-n prezenţa iepei.
Armăsarul poate decela prezenţa unei femele în călduri la distanţă de
kilometri (Salanţiu V., 1998). Inspiră profund, reţine aerul în cavităţile nazale
prin comprimarea ţesuturilor moi din jurul aperturii nazale în timpul râsului
euforic. Prezenţa feromonilor indică atât prezenţa iepei în călduri şi totodată are
loc o identificare a personalităţii acesteia. Când armăsarul vine în contact cu
iapa, orificiile nazale se apropie, suflându-şi reciproc în nări, pentru o
identificare reciprocă. Apoi iapa se lasă muşcată de către armăsar (Fig.16a), iar
acesta o muşcă uşor de cap, de gât, de coapsă şi de vulvă. Armăsarul urmăreşte
şi protejează iapa în călduri, verifică amănunţit mirosul fecalelor şi a urinei. În
felul acesta se excită sexual şi depune de asemenea în locurile în care a urinat şi
defecat iapa, propria urină şi fecale.
Excitaţia armăsarului se traduce printr-un gest specific ce constă în
ridicarea capului, vibrarea nărilor şi tragerea în sus a buzei superioare (Fig.16b).

176
Această tragere în sus a buzei superioare, după E. Kolb, ar înlesni accesul
substanţelor mirositoare spre organul vomero – nazal (Stenson – Jakobson), care
este căptuşit cu numeroase celule senzitive olfactive.
Durata reflexului de apropiere este de aproximativ două minute, între 1
secundă şi 10 minute, la armăsarii maturi şi de aproximativ 2,5 minute la
armăsarii tineri.
Reflexul de erecţie se manifestă în două faze: preerecţia care începe
încă din momentul în care armăsarul simte de la distanţă prezenţa unei iepe, iar
penisul iese din furou mai bine de jumătate, începe să devină turgescent datorită
afluxului sanguin, şi erecţia propriu-zisă, când penisul devine suficient de rigid
şi poate fi introdus în vagin. În cea de a două fază, armăsarul miroase cu vădită
satisfacţie vulva iepei şi o muşcă în joacă de gât. Deseori armăsarul şi iapa iau
poziţia „cap la cap” timp de câteva minute. Dacă armăsarul este unul vioi şi iapa
este în mijlocul căldurilor, preludiu nu durează mai mult de 2 minute. După 2
minute penisul este suficient de rigid şi armăsarul se pregăteşte să efectueze
saltul (Fig.16c).
Reflexul de îmbrăţişare sau saltul la armăsar se desfăşoară într-un mod
energetic sprijinindu-se cu membrele anterioare pe crupa iepei. După câteva
mişcări de cuprindere şi de aranjare a membrelor anteri oare, armăsarii iau
poziţia necesară copulaţiei. În acest timp muşcă uşor iapa de regiunea coamei
(Fig.16d).
Este posibil ca armăsarul să coboare şi să repete ritualul până când
poziţia adoptată îi permite intromisiunea. Timpul de la aducerea iepei până la
efectuarea saltului variază între 4 secunde şi 20 de minute, în funcţie de
experienţa sexuală a armăsarului.
Reflexul de intromisiune constă în introducerea penisului în vaginul
iepei după câteva mişcări de căutare. Penisul intră în vagin pe o lungime de 3/4
– 5/6 din porţiunea sa liberă. În această fază armăsarul face aproximativ 5 – 10
mişcări caracteristice de pistonare, iar datorită excitaţiilor tactile şi termice,

177
penisul ajunge la erecţie maximă. Glandul este puternic tumefiat şi ia un aspect
de ciupercă.
Actul copulator propriu-zis durează 20 – 30 de secunde de la
intromisiune până când are loc ejacularea.
Reflexul de ejaculare se poate identifica prin mişcările ritmice ale
uretrei. La armăsar, ejacularea se face în trei faze: o fază prespermatică,
compusă din secreţia glandelor uretrale, care are un aspect apos şi o fază
spermatică, bogată în spermatozoizi ce provin din coada epididimului şi din
ampulele canalelor deferente. Faza post spermatică provine din secreţia
glandelor seminale şi conţine un număr mic de spermatozoizi, ce au rămas pe
uretră. În timpul ejaculării, armăsarul este liniştit şi nu mai execută mişcările
caracteristice de pistonare. Cantitatea de ejaculat este cuprinsă între 60 –100 ml.
După ejaculare, armăsarul coboară repede de pe iapă, iar penisul este retras
treptat în furou. Uneori perechea mai stă împreună şi se muşcă reciproc.
Armăsarul nu dă semne că ar dori o nouă împerechere, din contră face impresia
că este istovit. El montează iapa de 2-3 ori pe zi, însă armăsarii tineri pot efectua
6 monte pe zi. Dacă au loc mai multe împerecheri pe zi, numărul de
spermatozoizi per ejaculat începe să scadă. Datorită acestui fapt, se recomandă
ca un armăsar să efectueze numai 1-2 monte pe zi, cu o pauză în timpul
săptămânii de 24 de ore pentru refacere.
După 3-4 monte pe zi, armăsarul este epuizat chiar dacă în preajma sa
sunt iepe în călduri. Se pare că armăsarul este mai puţin potent decât berbecul,
taurul şi vierul.
Din această cauză este indicat ca monta să fie bine organizată. Dacă nu
este în călduri, iapa nu manifestă interes pentru armăsar, iar dacă acesta continuă
comportamentul de împerechere, iapa îl va îndepărta prin muşcături sau lovituri
cu copitele.
6.3.3 Comportamentul sexual la taur
Instinctul sexual la taurine, atât la mascul cât şi la femelă, este extrem de

178
puternic, uneori mai puternic, decât ierarhia socială, deoarece animalele în
călduri trec de ordinea ierarhică stabilită pentru a ajunge la actul consumator,
respectiv împerecherea.
Maturitatea sexuală se instalează la tăuraşi, la vârsta de 6-12 luni, iar în
unele cazuri chiar mai rapid. Vârsta optimă pentru reproducţie este la tăuraşii
din rasele precoce la 1 – 1,5 ani, iar la cei din rasele tardive la 1,5 – 2 ani.
Durata vieţii sexuale la taur este de 8 –10 ani, după care aceştia se
îngraşă, devin greoi şi retivi.
Reflexul de apropiere la taur este prezent însă mai puţin exteriorizat.
Excitaţiile opto-sexuale determină ca taurul să se apropie de femele chiar dacă
acestea sunt în călduri sau nu. Mirosul joacă un rol important în descoperirea
vacilor în călduri. Taurii, cu experienţă sexuală, descoperă vacile în călduri cu 2-
3 zile înainte ca acestea să le manifeste. Dacă descoperă o vacă în călduri, o va
curta, dar foarte puţin, câteva minute. În acest timp, el va linge şi va mirosi
vulva vacii. Adesea consumă o anumită cantitate de urină, îşi răsfrânge buza
superioară, prezintă o extensie cervicală şi-şi dilată nările pentru a-şi spori
excitaţia sexuală.
Uneori, se întâmplă să scurme solul cu coarnele sau cu ongloanele şi
emit un sforăit înclinând capul într-o atitudine agresivă pentru a ţine la distanţă
eventualii tauri sau vacile care nu sunt în călduri.
Prin mişcarea de ridicare a capului, urina ajunge la nivelul organului
vomero-nazal în interiorul căruia se găsesc receptori pentru hormonii sexuali, ce
măresc excitaţia sexuală.
Reflexul de erecţie este un reflex sexual necondiţionat peste care se
suprapun reflexele condiţionate. După ce a atins un anumit grad de excitaţie
sexuală, taurul prolabează penisul. La acest reflex, participă vasodilataţia reţelei
capilare varicoase şi umplerea cu sânge a sistemului alveolar din corpul
cavernos al penisului şi din ţesutul spongios al uretrei extrapelvine, la care se
adaugă contracţiile muşchilor ischio-cavernos, bulbo-cavernos şi protractor al

179
penisului.
Reflexul de îmbrăţişare sau saltul este precedat de plasarea taurului în
spatele vacii pentru a verifica dorinţa acesteia de împerechere. Dacă la
apropierea taurului, vaca se opreşte manifestând interes sexual, taurul îşi
deplasează spre spate punctul de greutate al corpului, îşi contractă musculatura
spatelui şi efectuează saltul. Partenera este îmbrăţişată la nivelul trunchiului,
apoi membrele anterioare se retrag până la nivelul unghiului extern al ilumului,
după care efectuează mişcarea de introducere a penisului în vagin (Fig.17a).
Reflexul de îmbrăţişare este nespecific, deoarece taurul poate face saltul
şi pe alt taur sau pe bivoliţă. Nu toate salturile sunt urmate întotdeauna de
intromisiune. Insuccesele apar mai ales la taurii tineri, la taurii mici de înălţime
sau prea mari, precum şi atunci când vaca nu acceptă masculul.
Reflexul de intromisiune constă în faptul ca masculul după ce a
efectuat saltul, introduce penisul în vaginul femelei şi începe să execute mişcări
caracteristice de pistonare. Dacă taurul reuşeşte să introducă vârful penisului în
vagin, el prolabează foarte repede tot penisul şi după câteva mişcări, ejaculează.
Reflexul de ejaculare durează numai 5-10 secunde. În această fază are
loc o extensie a articulaţiei coxo-femurală şi a jaretului, taurul mişcându-se puţin
în faţă.
După împerechere, vaca nu mai manifestă dorinţă de împerechere o
perioadă de timp, după care treptat manifestă iar interes sexual. Taurul, în
schimb este foarte potent şi dorinţa de împerechere se reinstalează mai repede
decât la vacă, astfel că aşteaptă cu nerăbdare ca aceasta să se manifeste sexual.
În cursul unei perioade de estru, taurul efectuează 4-9 monte. Taurii pot efectua,
la păşune 6-16 monte pe zi. Majoritatea taurilor nu au preferinţe în ceea ce
priveşte partenera, ei se excită în prezenţa oricărei vaci în călduri.
6.3.4 Comportamentul sexual la berbec şi ţap
La berbeci maturitatea sexuală apare, în medie, la vârsta de 8-9 luni, cu
variaţii cuprinse între 6-10 luni. La ţap instalarea maturităţii sexuale se face la 6-

180
8 luni. Instinctul genezic este puternic încă de la o vârstă fragedă, la 4-5 luni,
mieii şi iezii sar unii pe alţii. De remarcat că masculii sunt mai activi decât
femelele. Impulsul sexual este stimulat de creşterea laolaltă a micilor masculi cu
mamele lor şi cu alte femele. Izolaţi imediat după naştere, aceşti masculi nu vor
manifesta un interes deosebit faţă de femelele în călduri. Femelele pot fi folosite
pentru reproducţie la vârsta de 1-2 ani, în funcţie de rasă şi starea de întreţinere.
De regulă, la oi căldurile sunt mai intense în luna august. Berbecii sunt folosiţi
pentru reproducţie la vârsta de 1,5 ani – 2,5 ani, funcţie de rasă. Durata vieţii
sexuale este la berbec până la 4-6 ani.
Reflexul de apropiere constă în activitatea de căutare şi de depistare a
oii în călduri de către berbec. Oile în călduri nu prezintă semne exterioare atât de
evidente ca la alte specii. Ele devin neliniştite, privesc deseori în jur, behăie şi se
apropie de berbeci. Arareori oile fac salturi una pe cealaltă. Berbecul adulmecă
oaia în călduri, se apropie de ea, se freacă de flancul ei, o muşcă în joacă de
lână, o loveşte uşor cu capul şi apoi unul din membrele anterioare în regiunea
abdominală. Tot în această fază, berbecul miroase urina femelei în călduri, ridică
capul şi-şi dezveleşte gingia printr-un rictus al buzei superioare îşi mişcă limba
şi scoate unele sunete caracteristice. Dacă în turmă sunt mai mulţi berbeci,
masculul dominant va domina scena, iar masculii cu rang inferior, deşi au etalat
un libidou normal ei nu reuşesc actul copulator înaintea celui dominant.
Masculii dominaţi, deşi au format un cuplu, la apariţia şi manifestarea

atitudinii de agresivitate din partea celui dominant părăsesc femela, fără a

accepta lupta.
Reflexul de erecţie la berbec se realizează ca şi la taur prin ştergerea „S”
penien şi mai puţin printr-o mărire de volum a penisului. Un aspect particular
întâlnit la berbec în faza de erecţie a penisului este dat de întinderea şi
îndepărtarea apendicelului vermiform al uretrei de glandul penisului, urmată de
efectuarea unor mişcări ondulatorii neregulate ale acestuia. Dacă oaia acceptă

181
monta şi berbecul a ajuns la un anumit grad de excitaţie sexuală, el prolabează
penisul şi efectuează saltul.
Ejacularea se produce aproape instantaneu cu introducerea penisului în
vagin. Momentul ejaculării este marcat printr-o zvâcnire evidentă a întregului
corp dar cu precădere a trenului posterior. După ejaculare berbecul coboară de
pe femelă, iar penisul este retras în furou. Actul montei durează 5-10 secunde.
După 30-60 de minute, interesul sexual al berbecului creşte din nou. Monta se
repetă de mai multe ori la intervale scurte. Volumul unui ejaculat este de 0,8-1,5
ml. În cursul unei perioade de călduri oaia este montată de 4-8 ori, în mod
excepţional de 13-14 ori.
Ţapii sunt deosedit de activi din punct de vedere sexual. Majoritatea
timpului sunt preocupaţi de depistarea femelelor în călduri, mirosind toate
femelele în regiunea organelor genitale. De multe ori ei masează vulva caprei cu
botul şi o ling. O atenţie deosebită este acordată şi fecalelor, care au un miros
particular dacă femela este în călduri. După ce a descoperit capra în călduri
masculul se apropie de ea, ridică alternativ membrele anterioare, care sunt în
extensie şi apoi loveşte cu ele pământul. Totodată scoate un behăit specific,
urinează des, iar penisul intră în erecţie. Mirosul specific al ţapului are un efect
excitant asupra caprelor. Dacă femela acceptă masculul, acesta execută saltul,
urmat de intromisiune şi ejaculare. Este posibil ca în momentul saltului ţapul să
behăie deseori şi să-şi mişte limba cu viteză scoţând un “plescăit” particular. În
momentul ejaculării are loc o contractură a întregului corp urmată de o ridicare
bruscă. Actul copulator durează aproximativ 10 secunde. Ţapii pot efectua circa
10-15 monte pe zi. (Fig.17b).
Reflexul de îmbrăţişare este precedat de plasarea berbecului în spatele
femelei atingând cu capul regiunea lombară a acesteia. După care face câteva
mişcări de lateralitate din coadă apoi execută saltul şi cuprinde femela
între membrele sale anterioare. Gâtul berbecului se extinde, iar capul se sprijină
pe femelă.

182
 Reflexul de intromisiune constă în căutarea vulvei cu vârful penisului,
prin mişcări ale trenului posterior, urmate de introducerea acestuia în vagin.
După intromisiune, berbecul face câteva mişcări de pistonare şi ejaculează foarte
repede.
Reflexul de ejaculare la berbec este foarte rapid. Ejacularea se produce
aproape instantaneu cu introducerea penisului în vagin. Momentul ejaculării este
marcat printr-o zvâcnire evidentă a întregului corp, dar cu precădere a trenului
posterior. După ejaculare berbecul coboară de pe femelă, iar penisul este retras
în furou. Actul montei durează 5-10 secunde. După 30-60 de minute, interesul
sexual al berbecului creşte din nou. Monta se repetă de mai multe ori la intervale
scurte. Volumul unui ejaculat este de 0,8 – 1,5 ml. În cursul unei perioade de
călduri, oaia este montată de 4-8 ori, în mod excepţional .

6.3.5 Comportamentul sexual la vier

Instinctul sexual la vier apare la vârsta de 4-5 luni, însă instalarea
maturităţii sexuale are loc la vârsta de 5-7 luni, cu variaţii legate de rasă. Vârsta
optimă pentru reproducţie a vierului este la 8-10 luni, iar durata optimă a vieţii
sexuale de 4-6 ani, după care vierul devine greoi şi agresiv. Asemănător
celorlalte specii, comportamentul sexual al vierului urmăreşte o anumită
succesiune în desfăşurarea reflexelor sexuale.
Reflexul de apropiere este prezent întotdeauna şi constă în desfăşurarea
unui adevărat preludiu. Vierul se plimbă în jurul scroafei, scoate un grohăit
caracteristic care împreună cu mirosul specific emanat, atrag scroafa. Scroafa în
călduri se apropie de vier, îşi ating râturile, apoi vierul o miroase în regiunea
vulvei, o împinge cu capul, mai ales în regiunea flancului. Uneori vierul face
mişcări rapide de masticaţie, saliva este transformată în spumă, ceea ce dă
naştere la un plescăit aparte. Sunt situaţii când unii vieri bagă capul între
membrele posterioare ale scroafei şi o ridică de trenul posterior. Alteori îşi

183
culcă capul pe spatele scroafei, şi o loveşte uşor în flanc. Apoi, îşi alătură
capetele şi aleargă aşa o perioadă de timp.

Reflexul de erecţie începe prin scoaterea treptată a penisului din furou,

prin ştergerea “S”-ului penian. Durata reflexului de apropiere şi de erecţie este
cuprinsă între 1-20 minute, în funcţie de vârstă, stare de întreţinere şi experienţă
sexuală.
Reflexul de îmbrăţişare se manifestă imediat după alergare. Dacă
scroafa este pregătită pentru montă, se opreşte din alergat, adoptând “reflexul de
imobilitate”, iar vierul face primul salt şi fixează crupa scroafei între membrele
anterioare.
Reflexul de intromisiune începe prin executarea unor mişcări de căutare
şi constă în introducerea penisului în vagin. După intromisiune, vierul face
mişcări de lateralitate, schimbându-şi greutatea de pe un membru, timp în care
coada se mişcă ritmic.
Reflexul de ejaculare este marcat de oprirea mişcării, iar vierul se
sprijină liniştit pe scroafă. Ejacularea durează destul de mult, între 4-8 minute şi
cuprinde trei faze:
► faze prespermatică – cu o durată de 1-2 minute şi constă în
eliminarea secreţiei glandelor uretrale, în cantitate de 10-15 ml;
► faza spermatică – cu o durată de 1-3 minute şi constă în eliminarea
spermatozoizilor şi a lichidului prostatic şi mare parte a celui seminal şi a
glandelor bulbo-uretrale în cantitate totală de 120-150 ml;
► faza postspermatică, care durează 1-5 minute şi constă în
eliminarea spermatozoizilor rămaşi în uretră şi a lichidului seminal de la
glandele veziculare şi bulbo-uretrale în cantitate de 50-100 ml.
Volumul total a ejaculatului este în medie de 200 ml. În timpul
împerecherii scroafa stă liniştită şi nu scoate nici un zgomot.
După terminarea ejaculării, vierul poate rămâne pe scroafă încă 1-5

184
minute datorită solicitării nervoase. Impulsul sexual la vier este bine dezvoltat,
vierii fac salturi şi pe manechin dacă are aspectul şi miros de scroafă în călduri.
6.3.6 Comportamentul sexual la câine
Maturitatea sexuală la câine se instalează la 7-11 luni, iar folosirea
acestuia pentru reproducţie se face la 1-1,5 luni, în funcţie de rasă şi stare de
întreţinere. Femelele raselor mici sunt folosite la reproducţie după vârsta de 12
luni, iar femelele raselor mari după 18 luni.
Reflexul de apropiere este prezent şi la câine, şi se manifestă imediat
după identificarea femelei în călduri. Căldurile la căţea durează 6-9 zile,
perioadă în care vaginul şi vulva se tumefiază, iar la nivelul vaginului se scurge
o secreţie filantă. Secreţia vaginală şi urinară a unei femele în călduri conţine
substanţe mirositoare ce atrag masculii, de la distanţă. Câinele atras de mirosul
specific, se apropie de femelă, o adulmecă şi uneori poate emite urlete
prelungite. După identificarea căţelei în călduri, masculul poate forma cu aceasta
un cuplu, iar perechea formată poate rămâne împreună câteva zile. De cele mai
multe ori însă, în această fază în jurul căţelei se strâng mai mulţi masculi, fără
prea mare importanţă, deoarece femela este cea care alege partenerul cel mai
potrivit, pe care însă îl schimbă apoi deseori.
Reflexul de erecţie se caracterizează printr-o mărire considerabilă a
penisului datorită acumulării sângelui la nivelul corpilor cavernoşi şi dezvoltării
excesive a glandului. Căţeaua stimulează reflexul de erecţie prin prezentarea
regiunii anovulvare masculului. În această fază, femela acceptă împerecherea.
Reflexul de îmbrăţişare se desfăşoară energic, masculul fixează femela
între membrele sale anterioare. Masculii lipsiţi de experienţă pot repeta saltul,
deoarece nu reuşesc din primul salt să facă intromisiunea.
Reflexul de intromisiune constă în introducerea penisului în vaginul
femelei. După introducerea penisului are loc o contractare puternică a
musculaturii vaginului şi se realizează un contact strâns între căţea şi câine.
După aproximativ 1 minut, masculul coboară de pe femelă, iar penisul rămâne în

185
vagin. Datorită acestui fapt cei doi parteneri rămân “agăţaţi” unul de celălalt
timp de 10-30 minute (Fig.18a,b,c). În această perioadă are loc ejacularea.
Poziţia de “agăţare” a celor doi parteneri în prezentare ano-anală este absolut
normală la această specie.
Reflexul de ejaculare durează destul de mult în medie 15 minute şi are
loc în faza de “agăţare”, iar volumul ejaculatului este de 2-10 ml. După
ejaculare, perechea se desparte, masculul nu mai prezintă interes sexual şi pare
destul de obosit, pe când femela este plină de voiniciune şi jucăuşă. La scurt
timp, după prima împerechere, femela prezintă din nou interes sexual, ea se
apropie de câine şi încearcă să-l “învioreze”, aşezând membrele anterioare pe
spatele acestuia. În libertate, un mascul poate efectua între 5 – 10 împerecheri pe
zi.
6.3.7 Comportamentul sexual la motan
Motanul ajunge la maturitatea sexuală la vârsta de 10 – 12 luni şi poate
rămâne apt de reproducţie până la sfârşitul vieţii, 14-16 ani. La pisică, primele
călduri pot apare la 6-8 luni, iar împerecherea are loc de obicei de 2 ori pe an, în
perioada februarie-martie şi-n lunile de vară. Ovulaţia la pisică este declanşată
de actul coital, şi începe la 20-30 de ore după efectuarea acestuia, ovulele fiind
eliberate rând pe rând, la intervale scurte de timp. Dacă nu are loc
împerecherea, ovulele nu se eliberează, căldurile se menţin până la 10 zile, după
care ovulele sunt resorbite.
Reflexul de apropiere este declanşat de mirosul specific emanat de
urina pisicilor în călduri, pe care motanul îl percepe de la distanţă. Pentru a
decela cât mai bine mirosul, masculul deschide puţin gura, trage uşor în sus buza
superioară, iar nările vibrează. Pe lângă mirosul specific emanat, pisica în
călduri devine neliniştită, se plimbă frecvent, se freacă de obiectele din jur şi
scoate un sunet caracteristic, ce atrage motanul. Glandele din regiunea genitală
secretă substanţe odorante ce măresc impulsul sexual al masculului. Dacă
masculul şi femela se cunosc, împerecherea se produce imediat, dacă nu, există

186
o perioadă de tatonare, în care pisica încearcă să evadeze, pe când motanul este
liniştit, rămâne în apropierea femelei emiţând sunete de chemare şi liniştire a
acesteia.
În situaţia când există mai mulţi masculi care curtează femela în călduri,
se pot declanşa lupte, urmate de zgârieturi şi muşcături între ei, până când unul
domină şi va fi acceptat.
Reflexul de erecţie este declanşat încă din faza de apropiere, penisul în
erecţie se va orienta cranial pentru a putea efectua copularea, deoarece în repaus
acesta este orientat caudal.
Reflexul de îmbrăţişare se desfăşoară extrem de rapid, mascului prinde
pisica cu ajutorul dinţilor de regiunea cefei, apoi face saltul. Pisica se întinde, îşi
orientează coada lateral descoperind vulva, şi-n acelaşi timp ridică uşor trenul
posterior (Fig.19a,b,c,d).
Reflexul de intromosiune constă în introducerea penisului în vaginul
femelei. La motan, penisul prezintă pe suprafaţa sa spiculi cornoşi, care
provoacă senzaţii dureroase, din cauza cărora pisica scoate un strigăt de
împerechere caracteristic, iar motanul un miorlăit de liniştire.
Ejacularea se produce imediat după intromisiune, iar actul copulator
durează relativ puţin, 5-10 secunde. Cantitatea de ejaculat eliminată este de
0,5 – 1 ml. După ejaculare, motanul coboară imediat de pe femelă, aceasta însă
îl curtează în continuare şi la scurt timp după prima împerechere, îi prezintă
regiunea ano-vulvară care-l va stimula să repete împerecherea. După câteva
împerecheri, interesul sexual al motanului scade. Pe perioada unei zile un motan
poate efectua maxim, 10 – 20 de împerecheri în urma cărora se va acumula în
partea superioară a oviductului, suficienţi spermatozoizi necesari fecundării
ovulelor.
6.3.8 Comportamentul sexual la iepuroi
Momentul optim pentru reproducţie la iepuri, variază în funcţie de rasă şi
condiţii de întreţinere, însă nu mai repede de vârsta de 6-8 luni şi când greutatea

187
corporală atinge 70-80% din cea a adultului. Maturitatea sexuală a iepuroiului se
instalează la 4-5 luni, iar instinctul genezic se manifestă încă de la vârsta de 2-3
luni (Deriveaux J., 1980). Reflexele sexuale la iepuroi sunt aceleaşi ca şi la
masculii celorlalte specii şi anume: erecţie, îmbrăţişarea, intromisiunea şi
ejacularea. Aceste reflexe sunt precedate de căutarea partenerilor de sex opus, de
apropierea şi curtarea acestora, aspecte necesare unei sincronizări
comportamentale.
Căldurile cele mai intense la iepuroaică se manifestă după naştere, la 2-3
zile. Acestea se vor repeta la 9-12 zile şi la 28-30 de zile, dacă femela nu a fost
împerecheată. În perioada căldurilor iepuroiul are un comportament deosebit.
Este vioi, neastâmpărat, îşi freacă capul de pereţii cuştii sau de obiectele din
apropiere şi din timp în timp loveşte nerăbdător în podea sau în pământ cu
picioarele posterioare. Femelele sunt în perioada căldurilor mai neliniştite, se
agită, răscolesc aşternutul, îşi smulg părul de pe abdomen pentru a-şi face cuib,
stau întinse, iar organele genitale sunt edemaţiate. Sunt situaţii când căldurile la
iepuroaică sunt silenţioase, femela nu se manifestă în aceste cazuri, apetitul
sexual poate fi provocat prin mirosul de mascul, introducând în cuşca femelei
aşternut din cuşca iepuroiului (Georgeoni Al. şi col., 1989).
Întotdeauna, împerecherea iepuroiului cu iepuroaica, se face prin
aducerea femelei în cuşca masculului şi nu invers. Masculul adus în cuşca
femelei va fi preocupat de acomodarea la noul mediu şi nu va acorda nici o
atenţie femelei, care devine agresivă cu el şi-l poate muşca de bursele
testiculare, castrându-l (Rebreanu L., după Palicica şi Coman, 1989).
Împerecherea în libertate se face cu iepuroiul dominant printr-o selecţie
naturală. Momentul optim al împerecherii este dimineaţa şi seara, şi este
recomandabil ca partenerii să fie supravegheaţi de la distanţă, astfel evită monta.
Iepuroiul şi iepuroaica înainte de actul copulator, se studiază un timp, se miros
reciproc şi manifestă comportamentul de curtenire, care să evite agresivitatea.
Imediat după această perioadă, datorită unui aflux sanguin puternic şi a

188
compresiunii căilor de întoarcere sanguine, penisul iepuroiului intră în erecţie,
devenind turgescent şi mărindu-şi volumul.
După erecţia penisului, masculul face saltul şi aproape instantaneu
introduce penisul în vaginul femelei. În urma executării câtorva mişcări rapizi de
pistonare, are loc ejacularea, iar sperma este proiectată în vagin. Actul coital
durează foarte puţin, câteva secunde. Momentul încheierii actului coital este pus
în evidenţă prin faptul că masculul scoate un sunet specific şi cade lateral. Acest
comportament aparte este pus pe seama unei irigări deficitare a creierului,
datorită unei distribuţii inegale a fluxului sanguin, ce este orientat către regiunea
peniană, precum şi suprasolicitarea nervoasă din momentul ejaculării. Este
contraindicată repetarea împerecherii după prima montă, deoarece numărul de
spermatozoizi din prima ejaculare asigură cu prisosinţă fecundarea ovulelor
ajunse la maturitate în perioada împerecherii. Datorită acestui fapt este indicat ca
partenerii să fie despărţiţi pentru a evita unele accidente datorită agresivităţii
iepuroiului. De regulă un iepuroi poate efectua monta două zile consecutiv, însă
în a treia zi este lăsat în repaus.

6.3.9 Comportamentul sexual la cocoş, răţoi şi gâscan

Ovulaţia la păsări este spontană, producţia de ouă nu este legată în mod
direct de împerecherea dintre mascul şi femelă, aceasta putând depune şi ouă
nefecundate. Pentru a perpetua specia însă, este strict necesară prezenţa
masculului pentru împerechere, deoarece doar ouăle fecundate vor ecloziona.
Instalarea maturităţii sexuale se face la 5 luni la cocoş şi 5-6 luni la răţoi
şi gâscan, însă vârsta optimă pentru reproducţie este la 6-10 luni la cocoş şi la 12
luni la răţoi şi gâscan.
Vârsta aproximativă până la care masculii păsărilor pot fi folosite la
reproducţie este de 4-5 ani la cocoş; 3-5 ani la răţoi şi 6-7 ani la gâscan (Bogdan
A.T. şi col., 1981).
Actul împerecherii la păsări, popular se numeşte „călcat”, însă o

189
copulaţie propriu-zisă se întâlneşte doar la răţoi şi gâscan a căror penis prin
dimensiunile lui facilitează împerecherea. Penisul răţoiului are dimensiunea de
5-8 cm, iar a gânsacului de 10-15 cm, prezentând pe suprafaţa sa falduri
circulare ornate cu papile cornificate orientate spre baza lui.
În erecţie, penisul răţoiului şi gâscanului se lungeşte, iese din cloacă, iar
marginile jgheabului formează un canal prin care sperma se scurge pentru a fi
depusă în segmentul vaginal al oviductului femelei.
Cocoşul prezintă o papilă copulatoare, nu este un penis propriu-zis,
formată dintr-o simplă cută diferenţiată a proctodenmului din peretele cloacal. În
timpul împerecherii, cocoşul sare pe găină, îşi lipeşte cloaca de cloaca deschisă a
femelei şi ejaculează direct din canalul deferent în segmentul vaginal al
oviductului.
Comportamentul păsărilor în perioada împerecherii este deosebit de
interesant prin dansurile nupţiale şi ritualuri prin care partenerii se curtează
reciproc.
La păsările domestice întâlnim o reproducere nidifugă, adică cuibul este
de regulă rudimentar şi amplasat la suprafaţa solului, iar puii acoperiţi de puf,
după ieşirea din ou sunt capabili să se deplaseze prin mers, fugă sau înot
(Coman, 1998).
Păsările cu reproducere nidifugă de cele mai multe ori sunt poligame sau
poliandre.
La galinacee, şi mai puţin la palmipedele domestice, dimorfismul sexual
este foarte slab exprimat. Masculii sunt în general de dimensiuni mai mari,
învelişul plumifer este mai compact, penele sunt mai frumoase, au luciu
strălucitor şi extrem de variate în colorit. Răţoii şi gâscanii nu au un
comportament sexual deosebit, în timp ce cocoşii sunt mult mai mari ca
dimensiuni corporale decât găinile, au o culoare deosebită a penajului, creastă şi
bărbiţele sunt bine dezvoltate şi roşu intens colorate, iar mersul este
caracteristic.

190
 Reflexul de apropiere a cocoşului de găină se face prin paşi rari, cu o
deschidere mare a pasului, scoate un cârăit caracteristic, gâtul este arcuit, iar
capul plecat, oferind în acelaşi timp diverse sortimente de hrană găinii. Ajuns în
apropierea găinii, cocoşul îşi ridică penele din regiunea cervicală şi lasă o aripă
în jos, cu penele larg răsfirate. In această postură, va face câţiva paşi în jurul
găinii, apoi o loveşte lateral cu aripile şi o imobilizează tot lateral cu pintenii, o
prinde cu ciocul de creastă şi face saltul.
Reflexul de erecţie este marcat de înălţarea cozii şi ridicarea alternativă
a unui picior.
Saltul îl execută rapid, prinde găina cu ciocul de creastă şi se ţine în
echilibru prin desfacerea aripilor.
Intromisiunea este marcată de balansarea corpului de câteva ori, după
care are loc ejacularea .
Ejacularea se termină când îşi coboară coada. Durata medie a
împerecherii este de 3-5 secunde, iar volumul ejaculatului este de 0,7-2 ml la
cocoş; 0,10-1,5 ml la gâscan şi 0,05-0,6 ml la răţoi. Cocoşul este mai potent
decât răţoiul şi gâscanul; el poate „călca” femela de 30-50 de ori pe zi (dacă este
o rasă uşoară) şi doar de 5-10 ori (dacă este o rasă grea). Acest ritual al
împerecherii, nu este întotdeauna respectat de toţi indivizii.

6.4 TULBURĂRI ALE COMPORTAMENTULUI SEXUAL

LA MASCULII SPECIILOR DOMESTICE

Deşi împerecherea este considerată prin excelenţă un act consumator,

înnăscut şi rigid, duce la consumarea energiei pulsionale acumulate.
Studiile lui Sluckin W. (1966), a lui Kolb E. (1977) au demonstrat că
acest comportament are şi o latură dobândită pe care animalele tinere o învaţă
prin observare şi prin participarea la jocurile cu caracter erotic din cadrul
grupului. În mod normal instinctul sexual al masculului este orientat spre o

191
femelă din aceaşi specie. Multă vreme s-a considerat că această orientare este
înnăscută, însă s-a constatat că masculii separaţi imediat după naştere de mamele
lor şi crescuţi izolaţi de alte animale din aceeaşi specie, la maturitatea sexuală
vor prezenta tulburări ale comportamentului sexual. Masculii înţărcaţi de timpuri
şi crescuţi împreună, efectuează saltul între ei, fără a prezenta atunci când sunt
adulţi, interes pentru femelele în călduri. Dacă au fost separaţi de mamă şi
crescuţi de îngrijitor, datorită fenomenului de „imprimare” la instalarea
maturităţii sexuale vor face saltul pe îngrijitor şi nu pe femele din aceaşi specie.
Sunt descrise situaţii când căţeii crescuţi în condiţii normale de viaţă, pot să-şi
reorienteze instinctul sexual către om, dacă în perioada împerecherii a fost
frustat de femelă. Aceste reorientări sexuale demonstrează importanţa deosebită
a stimulilor care pornesc de la mamă şi de la celelalte femele în dezvoltarea
normală a instinctului sexual la masculi.
Atunci când se vorbeşte de anumite perversiuni sexuale la animale,
aceasta trebuie să se facă cu mult discernământ, deoarece studiile lui Wickler W.
(1969) au arătat existenţa unei sexualităţi relative la mamifere, considerând că
comportamentul masculin şi feminin este mai puţin diferenţiat decât s-ar putea
crede. Exemplul pe care autorul îl aduce în discuţie este al muflonului canadian
care dă dovadă de un comportament ambivalent faţă de congenerii săi,
comportament care nu depinde de sexul individului, ci de talia şi rangul lor
ierarhic (apud. Cociu M., 1999) .
Tulburările comportamentului sexual la mascul pot fi încadrate în patru
mari sindroame: hiposexualitatea, hipersexualitatea, homosexualitatea şi
autoerotismul. Aceste sindroame, în studiile lui Hafez E.S.E. şi Hafez B., (2000),
au fost considerate ca având o cauzalitate plurifactorială. Unele au la bază
factori genetici, altele sunt cauzate de tulburări ale statusului endocrin şi ale
sistemului nervos central, iar o parte din ele îşi au originea într-un management
defectuos al comportamentului sexual. Aceste tulburări apar cu o frecvenţă
mărită la masculii speciilor domestice, la cei ţinuţi în captivitate şi mai puţin, la

192
masculii speciilor sălbatice.
Hiposexualitatea poate fi întâlnită sub mai multe forme şi anume:
modificări ale instinctului sexual, tulburări de copulaţie şi tulburări de ejaculare.
Tulburările instinctului sexual se manifestă printr-un apetit sexual
diminuat sau prin lipsa sa totală. Masculii cu acest tip de tulburări puşi în
prezenţa unei femele în călduri sunt total indiferenţi faţă de femelă sau trece un
timp extrem de lung până va efectua actul coital.
Derivaux J. (1971) consideră această tulburare ca fiind o semifrigiditate
sau o frigiditate totală a masculului, care are multiple cauze de tipul celor
constituţionale, fizice, organice sau pot fi determinate de condiţiile de hrănire,
de condiţiile de igienă sau de condiţiile de întreţinere şi exploatare.
Cauzele constituţionale se suprapun unei hipoplazii testiculare, unei
tulburări de ordin hormonal sau chiar unei tulburări de ordin genetic, responsabil
fiind o genă recesivă denumită de Lagerlőf – Eriksson (1971) a „penetranţei
incomplete”, ce afectează secreţia de LH hipofizar şi a hormonilor gonadotropi
ce reglează funcţia endocrină a testiculului. Tot în cadrul acestui tip de tulburare
sunt incriminaţi şi hormonii steroizi suprarenali şi cei tiroidieni. Acest tip de
tulburare frecvent este întâlnit la berbec şi ţap, şi mai rar la taur şi armăsar.
Factorii secundari de tipul surmenajului sexual, condiţiile de întreţinere,
habitatul, maladiile organice generale sau locale pot induce şi ei tulburări ale
instinctului sexual, însă aceste tulburări pot fi mai uşor remediate, iar masculul
să fie reintegrat în activitate de reproducţie.
Absenţa sau insuficienţa erecţiei poate fi întâlnită la masculii tineri sau la
adulţi ce suferă de infantilism genital. Această tulburare se datorează unor
factori de ordin ereditar sau unor factori de alimentaţie şi întreţinere. Actul coital
presupune o participare activă a aparatului locomotor, iar diversele afecţiuni ale
acestuia, acute sau cronice, pot inhiba actul copulator şi fac acuplarea
imposibilă. Deşi masculul are un apetit sexual normal, diversele ulcere podale,
bleime, furuncule interdigitale sau alte leziuni podale nu-i permit efectuarea

193
saltului şi implicit a actului sexual. Rahitismul, tuberculoza vertebrală, artritele
ileo-sacrale, pareza spastică sau contractura musculaturii membrelor posterioare
întreţin aceaşi „impotentia coeundi”, care poate deveni totală chiar la vârsta de
2-3 ani.
Tumorile peniene, fimoză, pavafimoza împiedică protruzia normală a
penisului şi ştergerea „S” penien (la speciile care au „S” penien) în momentul
erecţiei. Hiposexualitatea se poate manifesta şi prin tulburări ale paternului de
ejaculare. Cei mai mulţi masculi au o ejaculare defectuoasă datorită unor
tulburări de erecţie sau ejacularea poate fi inhibată de utilizarea unor vagine
artificiale greşit utilizate.
Sunt situaţii când erecţia este normală şi apetitul sexual conservat, însă
masculul face eforturi violente de copulaţie, se supraexcită, repetă saltul, apoi,
epuizat, evită actul sexual fără a fi avut loc ejacularea. Această tulburare poate
avea cauze primare de ordin ereditar sau secundare, de tipul surmenajului sexual
sau condiţii defectuoase în alimentaţie şi îngrijire.
Hipersexualitatea constă într-o creştere a excitaţiei sexuale şi a
frecvenţei actului copulator, precum şi a copulaţiei cu masculi sau femele tinere,
din aceaşi specie sau din specii diferite.
Homosexualitatea ca manifestare se poate particulariza în pubertate şi la
masculii tineri care stau împreună. Stimulii ce determină acest comportament se
pare că sunt cu preponderenţă vizuali.
Homosexualitatea, a fost pusă iniţial pe seama condiţiilor vieţii în
captivitate şi a condiţiilor de creştere intensivă a masculilor când aceştia sunt
separaţi de mamă, imediat după naştere şi crescuţi în comun, însă, asemenea
fenomene au fost observate şi descrise şi la masculii speciilor ce trăiesc în
condiţii naturale. Fenomenul de homosexualitate a fost descris la ambele sexe.
Încercări ale unor masculi de a încăleca şi copula alţi masculi au fost observate
la taur, ţap, câine, vier. Iezii masculi, înţărcaţi de timpuriu şi crescuţi împreună,
preferă să efectueze saltul între ei, iar după instalarea maturităţii sexuale, la fel,

194
preferă alţi masculi, chiar ţapi necunoscuţi, decât femele în călduri. O mare parte
din masculii ce au dat dovadă de un comportament homosexual devin
heterosexuali în preajma femelelor în călduri, însă se reîntorc la homosexualitate
dacă sunt separaţi şi crescuţi împreună cu alţi masculi.
Autoerotismul se referă la comportamentul de autosatisfacere pentru
obţinerea răspunsului sexual. La mascul, autoerotismul se mai numeşte şi
masturbare, însă la femele acest tip de comportament este inclus în sindromul
de nimfomanie. Modul de realizare a autoerotismului este diferit realizat, în
funcţie de specie şi destul de frecvent întâlnit la masculi. Armăsarii îşi freacă
deseori penisul de abdomen sau de alte obiecte moi; taurul şi-l freacă de prepuţ
şi abdomen prin scoaterea şi retragerea lui succesivă din teaca furoului,
adoptând o poziţie specifică cu spinarea înşeuată şi coada uşor ridicată. Alţi tauri
îşi freacă penisul printre membrele anterioare, pe care le ţin apropiate. Vierii
obişnuiesc adesea să se aşeze cu trenul posterior pe un aşternut moale şi-şi
freacă penisul pe acest aşternut până ejaculează. Câinele îşi freacă frecvent
penisul de piciorul stăpânului, ajungând până la ejaculare. Fenomenul a fost
descris şi la berbeci şi ţap, şi se manifestă prin frecarea penisului de prepuţ şi
abdomen, ca şi la taur. Comportamentul de autostimulare a fost observat şi la
animalele sălbatice. Cerbul, aflat în rut îşi freacă uşor coarnele de iarbă şi
excitarea produsă declanşează imediat erecţia şi ejacularea. La delfinul de mare,
masculii se masturbează prin frecarea penisului de fundul apelor sau de corpul
altor masculi sau chiar de corpul altor vieţuitoare acvatice. Cociu M. (1999)
citează studiile lui Carpenter R. (1942) care descrie masturbarea la elefantul
asiatic şi la masculii adulţi sau puberi de macacus. Elefantul asiatic foloseşte
trompa pentru a se autostimula, iar la masculii de macacus masturbarea este
manuală şi bucală.
Motivaţia de autostimulare se bazează pe existenţa unor arii de plăcere
de la nivelul sistemului nervos central, care stimulate printr-un comportament de
căutare a unor stimuli de obişnuire cu efect plăcut, determină eliberarea unor

195
mediatori chimici de tipul catecolaminelor (dopamină şi noradrenalină) ce
declanşează repetarea comportamentului.

CAP. V. MATURITATEA SEXUALĂ, VÂRSTA OPTIMĂ PENTRU

REPRODUCŢIE ŞI CICLURILE SEXUALE LA ANIMALELE
DOMESTICE
5.1. MANIFESTAREA VIEŢII SEXUALE
Pentru specialistul cu probleme de creştere a animalelor, cunoaşterea până
la cel mai mic amănunt a manifestării vieţii sexuale la femele cât şi la mascul,
este obligatorie şi de o majoră importanţă. Numai cunoaşterea aprofundată a
întregii vieţi sexuale la genitorii animalelor domestice permite intervenţia în
complicatul proces de reproducţie şi ameliorare a raselor de animale. Viaţa
sexuală se manifestă graţie unui instinct genezic şi atracţiei dintre doi indivizi de
sex opus, în vederea realizării actului sexual. Instinctul genezic apare după ce
organele genitale se dezvoltă şi devin capabile de a elibera prin gonade cantităţi
sporite de hormoni sexuali (Boitor I., 1985).
Maturarea sexuală apare atunci când femela sau masculul sunt capabili de
a elabora gameţi apţi pentru fecundaţie, iar din cuplul pe care îl realizează
aceştia să rezulte un produs nou ce se dezvoltă în procesul de gestaţie. Între
apariţia maturităţii corporale şi maturitatea sexuală există o diferenţă de 1-3 ani
la animale şi până la 7-8 ani la om. După apariţia maturităţii sexuale,
dezvoltarea organismului continuă. Maturitatea sexuală apare la o anumită
vârstă (pubertatea), care diferă de la specie la specie, fiind influenţată de climat,
de alimentaţie, de întreţinere, de individ, etc.

5.1.1. Etapele din viaţa sexuală

Viaţa sexuală a unui individ parcurge trei etape principale după cum
urmează:
- etapa sau perioada pregenitală;

196
 - etapa sau perioada genitală;
- etapa sau perioada postgenitală sau climacterium.

A) Etapa pregenitală, începe după naşterea individului şi durează până la

apariţia maturităţii sexuale. În tot acest timp, organele genitale cresc şi se
dezvoltă, iar înainte de apariţia maturităţii sexuale se pregătesc pentru activitate.
Este etapa de troficizare progresivă a aparatului genital şi trebuie să fie
considerată tot atât de importantă ca şi etapa genitală. Dacă individul în această
perioadă nu este furajat corespunzător pentru a se dezvolta corporal şi dacă nu se
are în vedere totodată şi pregătirea pentru reproducţie, se ajunge la o
compromitere din acest punct de vedere.
Animalele, de la naştere şi până la apariţia maturităţii sexuale sunt
considerate ca impubere. Organele genitale în această etapă nu funcţionează, ele
găsindu-se în repaus funcţional.
B) Etapa genitală, începe odată cu apariţia maturităţii sexuale şi ţine până
la climacterium, menopauză la femele şi andropauză la mascul. În această
perioadă, individul elaborează gameţi apţi pentru fecundaţie (ovule şi
spermatozoizi), iar căile genitale şi glandele anexe le creează condiţii necesare
pentru a se maturiza şi în ultimă instanţă, pentru a da naştere prin fecundaţie la
un nou produs. Viaţa sexuală se manifestă propriu-zis numai în această perioadă,
sub formă ciclică la femele şi continuu la reproducătorii masculi. Numai printr-o
furajare şi întreţinere raţională, gonadele vor elabora gameţi apţi pentru
fecundaţie şi va fi posibilă instalarea gestaţiei, cât şi creşterea şi dezvoltarea
fătului (Groza I., Muntean M., 2002).
Manifestarea vieţii sexuale atât la mascul cât şi la femelă este un proces în
care sunt implicate numeroase organe extragenitale, însă de o mare importanţă
este sistemul neuroendocrin (fig. 70). Activitatea acestui sistem se desfăşoară
favorabil sau nefavorabil în funcţie de condiţiile pe care le creăm individului.

197
 C) Etapa postgenitală (climacterium), este caracterizată de trecerea
treptată a organelor genitale într-o stare de inactivitate. La începutul
climacteriumului sau a andropauzei, deşi organele genitale mai funcţionează,
gameţii care rezultă sunt totuşi incapabili de fecundaţie. În continuare, gonadele
îşi dereglează progresiv activitatea pentru ca în ultimă instanţă să înceteze.
Cunoaşterea acestei etape are o mare importanţă pentru două considerente
importante. Odată că perioada postgenitală de climacterium sau de andropauză
poate să apară mai devreme decât vârsta caracteristică fiecărei specii. Acest
lucru se datorează unei furajări necorespunzătoare pe o perioadă mai lungă de
timp, a unei exploatări neraţionale, diferitelor afecţiuni genitale sau
extragenitale. În acest sens, va trebuie să luăm toate măsurile preventive, cu
deosebire la indivizii valoroşi din punct de vedere zootehnic sau productiv. Un
al doilea considerent este acela, de a şti să eliminăm de la reproducţie la
momentul oportun indivizii care devin inapţi, indivizii cu sterilitate senilă
(Boitor I., 1985).
5.1.2. Vârsta apariţiei maturităţii sexuale
Este un lucru important să cunoaştem momentul apariţiei pubertăţii sau a
maturităţii sexuale la animale, pentru a face la timp separarea sexelor, evitând în
acest fel împerecherile nedorite şi deosebit de păgubitoare, precum şi pentru a
dirija spre reproducere femelele şi masculii la momentul optim.
De reţinut este faptul că, în practică nu sunt admise la reproducţie
animalele la vârsta imediată apariţiei maturităţii sexuale. Acest lucru ar duce la
instalarea gestaţiei prea timpurii, care se soldează cu distocii determinate de
bazine juvenile, rahitice, etc. O astfel de femelă nu mai ajunge niciodată la
dezvoltarea corporală caracteristică speciei şi rasei respective, iar producţia de
lapte va fi extrem de mică.
Masculii folosiţi la reproducţie prea timpuriu au o spermă
necorespunzătoare, în care predomină spermatozoizii tineri, imaturi. La astfel de
indivizi apare epuizarea sexuală. La reproducătorii masculi, după apariţia

198
maturităţii sexuale, spermato- şi spermiogeneza se desfăşoară în mod continuu
până la andropauză. Odată cu apariţia maturităţii sexuale se dezvoltă şi
testiculele şi se accentuează caracteristice fenotipice unui reproducător, apoi
apar şi caracterele sexuale secundare. Instinctul genezic este continuu, iar la ţap,
pe lângă un apetit sexual deosebit, apare o tumefacţie a testiculului şi o secreţie
abundentă a unor glande prepuţiale specifice, secreţie care are un miros
particular.
Apariţia maturităţii sexuale este influenţată de o serie de factori ca:
specia, rasa, starea de întreţinere, alimentaţie, condiţii climatice, aşezarea
geografică, aclimatizare, individ, domesticire. Specia este un factor important şi
în acest sens, cu cât viaţa este mai lungă, cu atât apariţia maturităţii sexuale este
mai târzie. De exemplu, elefantul trăieşte 80 de ani, iar maturitatea sexuală apare
abia la 20 de ani. Scroafa trăieşte 8-10 ani, iar maturitatea sexuală apare la 6-12
luni. Rasele ameliorate, bine furajate şi întreţinute, ajung mai repede la
maturitate sexuală decât rasele neameliorate (Ardelean V., 1998).
Întreţinerea şi furajarea bună grăbesc apariţia maturităţii sexuale.
Animalele care trăiesc în regiuni cu climă mai caldă, ajung mai degrabă la
maturitate sexuală. Animalele în perioada de aclimatizare suferă o întârziere în
apariţia maturităţii sexuale, existând cazuri la care maturitatea sexuală apare mai
devreme sau mai târziu. Domesticirea a avut un mare rol, grăbind apariţia
maturităţii sexuale.
În ceea ce priveşte separarea sexelor aceloraşi specii, aceasta trebuie
făcută imediat după ce apare instinctul genezic:
- pentru tineretul cabalin la 6 luni (cel mai târziu la 9 luni);
- pentru tineretul taurin la 6 luni;
- pentru tineretul ovin la 4-5 luni;
- pentru tineretul suin la 4 luni.

199
 5.1.3. Vârsta optimă pentru reproducţie
Cunoaşterea vârstei optime pentru reproducţie are o importanţă practică,
pentru a se obţine un procent ridicat de fecunditate şi natalitate, pentru ca
descendenţii să fie dezvoltaţi şi cu mare putere de adaptare la condiţiile de
mediu. Folosirea pentru reproducţie a indivizilor la vârsta cea mai potrivită evită
complicaţiile la fătare (distociile), iar femela va fi valoroasă din punct de vedere
al reproducţiei şi durabilă pentru procesul de reproducţie. În general se vor
folosi la reproducţie animalele care au ajuns la 70-75% din masa corporală a
individului adult din specia şi rasa respectivă.

5.1.4. Durata vieţii sexuale

Durata vieţii sexuale variază în limite extrem de largi, dar în primul rând
există şi diferenţe de la specie la specie.
Climacteriul poate apare mai devreme sau poate apare mai târziu faţă de
durata medie a vieţii sexuale. Factorii care influenţează durata vieţii sexuale
sunt:
- evoluţia normală a ciclului sexual;
- frecvenţa fătărilor;
- numărul de fetuşi expulzaţi;
- involuţia organelor genitale (puerperium);
- alimentaţia;
- întreţinerea corespunzătoare;
- starea de sănătate a organelor genitale;
- starea de sănătate a femelei, etc.
Dacă ciclurile au avut o evoluţie normală, dacă distanţa dintre fătări este
cea admisă de biologia speciei respective, fără să intervină oboseala unor fătări
la intervale scurte care nu permit o refacere a organelor genitale, dacă involuţia
organelor genitale după fătare are loc complet, atât din punct de vedere
morfologic cât şi funcţional, dacă alimentaţia în perioada gestaţiei şi după fătare

200
este pe măsura necesităţilor, dacă întreţinerea este corespunzătoare şi nu intervin
îmbolnăviri sau tulburări funcţionale ale organelor genitale, durata vieţii sexuale
se prelungeşte (Hafez E.S.E. şi Hafez B., 2000).
Vârsta apariţiei maturităţii sexuale pe specii la animale (tabel 8):
Nr. crt. Specia Vârsta Specia Vârsta
1 Iapă 15-18 luni Armăsar 15-18 luni
2 Măgăriţă 12-15 luni Măgar 12-14 luni
3 Vacă 8-12 luni Taur 8-12 luni
4 Bivoliţă 15-20 luni Bivol 15-20 luni
5 Cămilă 2-5 luni - -
6 Oaie, capră 7-8 luni Berbec, ţap 8-9 luni
7 Scroafă 5-8 luni Vier 6-8 luni
8 Căţea 6-8 luni Câine 6-7 luni
9 Pisică 4-5 luni Cotoi 8-9 luni
10 Iepuroaică 4-5 luni Iepuroi 5 luni
11 Şobolancă 25-35 zile - -
12 Şoricioaică 20-25 zile - -
13 Păsări 3-8 luni Păsări 5-8 luni
Tabel 8 – Vârsta apariţiei maturităţii sexuale la animalele domestice

Vârsta până la care se folosesc animalele la reproducţie nu trebuie să

corespundă în practica zootehnică cu începutul perioadei de climacterium din
mai multe motive. În primul rând din considerentul că gameţii în această
perioadă au o redusă capacitate fecundantă, iar dacă se instalează gestaţia,
rezultă unul sau mai mulţi produşi puţini viabili, cu o slabă putere de adaptare la
condiţiile de mediu. Un al considerent este de ordin economic. Producţia unei
femele ajunsă la o vârstă înaintată este într-un declin continuu.
Se admit însă la reproducţie, până la o vârstă înaintată, animalele care au
o mare valoare zootehnică, pentru a obţine un număr cât mai mare de

201
descendenţi. De asemenea, femelele care îşi menţin capacitatea productivă şi au
o dentiţie bună.
Vârsta optimă pentru reproducţie pe specii la animalele domestice (după
Constantinescu G.K.):
Specie Vârsta Specia Vârsta
Armăsari uşori pur 4 ani Iepe uşoare 3-4 ani
sânge
Armăsari rasă 3 ani 3 ani 3 ani
intermediară
Armăsari de 2-3 ani Iepe de povară 2-3 ani
povară
Tauri retivi 1 ¾-2 ani Vaci tardive 2-3 ani
Tauri precoci 2-3 ani Vaci precoce 18-24 luni
Bivoli 1 1/3-3 ani 1,3-3 ani 1,3-3 ani
Berbeci tardivi 1 ½-2 ani Oi 1 ½-2 ani
Berbeci precoci 1 ½-2 Oi 1 ½-2 ani
Vieri tardivi 1 an Scroafe tardive 10-12 luni
Vieri precoci 8-10 luni Scroafe precoce 8-10 luni
Ţapi 8-10 luni Capre 8-10 luni
Câini 10-12 luni Căţele 10-12 luni
Cocoşi 10-11 luni Păsări 10-11 luni
Tabel 9 – Vârsta optimă pentru reproducţie la animalele domestice
Vârsta până la care se folosesc animalele de reproducţie:
Specia Vârsta Specia Vârsta
Vacă până la 12-15 ani Taur 8-9 ani, rar 10-12 ani
Iapă Între 15-20 ani Armăsar 20 ani, rar 28-30 ani
Oaie 7-8 ani, rar 12 ani Berbec 5-7 ani
Capră 6-7 ani, rar 7-8 ani Ţap 5-7 ani
Scroafă 4-5 ani, rar 7-8 ani Vier 5-6 ani

202
Căţea 7-8 ani, rar 10-14 ani Câini 7-8 ani
Pisică 7-8 ani, maxim 12 Cotoi 6-8 ani
ani
Ouatul la păsări 5 sau maxim 8-20
luni
Tabel 10 – Vârsta până la care se folosesc animalele de reproducţie

5.2. CICLURILE SEXUALE LA FEMELELE ANIMALELOR

DOMESTICE

5.2.1. Ciclul sexual la vacă

Viaţa genitală la vacă se caracterizează printr-o activitate ciclică,

spontană şi continuă. Ciclică, deoarece fenomenele identice se repetă potrivit
unei periodicităţi constante, durata ciclului fiind în medie de 21 de zile la femela
adultă. Spontană, deoarece se produce fără stimuli externi, dar sub influenţa
unor factori hormonali autonomi, necesari şi suficienţi. Continuă, deoarece ele
se perpetuează pe parcursul întregului an fără întrerupere, în absenţa fecundaţiei
(Hafez E.S.E. şi Hafez B., 2000).
Se constată totuşi că sezonul sexual este mai intens primăvara şi toamna.
În condiţiile unei alimentaţii echilibrate şi a unei întreţineri corespunzătoare,
ciclurile de călduri se repetă cu regularitate şi cu aceeaşi intensitate în tot timpul
anului.
Maturitatea sexuală apare la rasele din Europa centrală la vârsta de 8-12
luni, în timp ce la rasele din ţările tropicale şi subtropicale abia la 2-4 ani. În
condiţiile unei furajări şi întreţineri precare, maturitatea sexuală este întârziată.
Dacă furajarea este în exces, pubertatea apare timpuriu, dar frecvenţa chiştilor

203
ovarieni este mare. La tineretul femel are loc o creştere temporară a nivelului
sanguin de LH, atingând valori de 30ng/ml. La vârsta de 26-28 săptămâni apare
din nou un nivel crescut de LH (de până la 200 ng/ml) (Groza I., Muntean M.,
2002).
După fătare, căldurile la vacile cu producţii de lapte mijlocii apar la 21-45
zile. La vacile cu mari producţii de lapte, căldurile apar numai la 60 sau chiar 90
de zile după fătare.
Apariţia căldurilor după avort depinde de etapa în care s-a produs acesta
(precoce sau tardiv). În cazul avortului precoce (embrionar), căldurile apar în
general la aproximativ 3 săptămâni. După avortul tardiv, căldurile apar numai
după epuizarea duratei normale a gestaţiei.
De reţinut este faptul că o lactaţie intensă şi o activitate susţinută a glandei
mamare determină impulsuri inhibitorii plecate de la uger care anihilează şi
activitatea gonadotropă a hipofizei.
La juninci, durata ciclului sexual este mai scurtă cu 1-2 zile decât la vacă.

Durata ciclului sexual la vacă este în medie de 20-21 zile, iar durata
fazelor ciclului sexual este:
 Proestru – 2-4 zile;
 Estru – 12-36 ore;
 Metestru – 8 zile;
 Diestru – 8 zile (fig. 71).

Aprecierea fazelor ciclului sexual la vacă se face prin examen clinic, care
cuprinde anamneza, inspecţia, examenul transrectal şi vaginal, comportamentul
psihic şi studiul histologic al frotiului vaginal.
Proestrus. La examenul clinic transrectal în faza proestrală se constată o
mărire în volum a ovarului pe care se maturează foliculul ovarian dominant, care
are dimensiunile unei alune (fig. 72B). Consistenţa ovarului (corespunzătoare

204
foliculului pe cale de maturare) este scăzută. Cu 12 ore înaintea estrului,
foliculul poate fi palpat. Lichidul folicular conţine hormoni steroidici (estrogeni,
androstendion şi testosteron), glucoză (40-45 mg/dl) şi lactat (10-90 mg/dl).
Parte din proteinele izolate din lichidul folicular sunt diferite faţă de cele
plasmatice. Creşte sinteza şi eliberarea de FSH şi LH.
La examenul vaginal cu speculum, faldurile cervicale sunt congestionate,
umede, iar canalul cervical este întredeschis. Mucoasa vaginală este îngroşată,
hiperemiată, umectată de un mucus clar şi puţin aderent. Frotiul efectuat din
secreţia vaginală evidenţiază celule semicheratinizate, resturi de nuclei,
leucocite. Secreţia vaginală are un pH alcalin.
Estrus. Durata estrului este de 16-21 ore la tineretul puber şi de 12-36 ore
la vacă. În condiţiile de mişcare şi în cireadă cu prezenţa taurului, durata
căldurilor este de numai 15-18 ore.
Conţinutul estrogenilor plasmatici creşte cu puţin timp înainte de călduri,
iar la cca. 6-7 ore după declanşarea estrului creşte conţinutul de FSH şi LH
plasmatic. Nivelul crescut al gonadotropinelor rămâne cca. 5 ore, fiind necesar
pentru dezvoltarea şi maturizarea completă a foliculului ovarian. După atingerea
unor valori de vârf a LH-ului, are loc ovulaţia la un interval mediu de 25,7 ± 6,9
ore.
Simptomele caracteristice estrului sunt declanşate de o concentraţie
crescută de estrogeni.
Prin exploraţie transrectală se constată o mărire în volum a ovarului pe
care s-a maturat foliculul ovarian. Acesta seamănă cu o veziculă sub tensiune şi
are un diametru de 15-20 mm (fig. 72C). Consistenţa ovarului care conţine
foliculul matur este mai scăzută. Coarnele uterine sunt îngroşate, uşor deplasate
şi mai cu seamă erectile. La examenul cu speculum, cervixul este congestionat,
floarea involtă are cutele edemaţiate, relaxate. Canalul cervical este întredeschis
şi la nivelul lui se scurge un mucus abundent, transparent, translucid-filant, care
apoi devine vâscos şi cantitativ redus. Cantitatea de mucus secretat poate ajunge

205
până la 800 g, iar pH-ul secreţiei este cuprins între 5,6-7,5. Uneori, congestia
puternică duce la ruperi de capilare, încât mucusul ia o culoare roşiatică
(Wattiaux M.A., 2005).
Se întâmplă ca mucusul de călduri să fie sangvinolent, aspect întâlnit mai
frecvent la juninci şi se datorează unui hiperestrogenism. Vaginul are mucoasa
congestionată, umedă şi se evidenţiază plexul venos vulvo-vaginal. Frotiul
vaginal evidenţiază celule epiteliale descuamate, cheratinizate, cu nuclei
picnotici. Vulva este tumefiată, congestionată, cu comisura inferioară rotunjită,
clitorisul congestionat şi se drenează un mucus translucid, filant. Dacă animalul
este în lactaţie, laptele devine sărat, amar şi se coagulează la fierbere. Laptele
vacii în călduri este mai bogat în grăsimi şi mai sărac în lactoză şi proteine.
Manifestarea libidoului este caracteristică fazei estrale. Manifestarea
căldurilor este mai accentuată la păşune decât în stabulaţie. În stabulaţie
prelungită căldurile sunt silenţioase (inaparente), cu o incidenţă crescută a
infecundităţii.
Vaca în acest timp este neliniştită, mugeşte des, are apetit capricios, este
atentă la cele mai mici zgomote, întoarce capul la intrarea în grajd a persoanelor
străine, încetează rumegatul, defecă şi urinează des, sare pe alte vaci şi se lasă
încălecată. În prezenţa taurului ia poziţia campată, de aşteptare pentru montă. La
păşune este în permanentă mişcare, mugeşte şi sare pe alte vaci, când execută
mişcări caracteristice actului sexual. Se constată o uşoară ridicare a temperaturii.
Vaca în estru poate fi încălecată de cca. 40-70 de ori de către alte vaci.
Ovulaţia are loc în 80% din cazuri în interval de 10-12 ore după montă
sau inseminare artificială (fig. 72D). La cca. 10% din vaci, ovulaţia are loc după
12-14 ore de la terminarea estrului, iar la 10% mai târziu, sau prezintă tulburări
în maturizarea foliculului terţiar, rezultând adeseori chişti foliculari (Groza I.,
Muntean M., 2002).
Cele mai bune rezultate privind fecunditatea se obţin atunci când
inseminarea se face în interval de 12 ore după declanşarea estrului. Vacile cu

206
ovulaţie întârziată se supun controlului şi supravegherii şi se fac de obicei două
inseminări (tabel 11). După ovulaţie, în locul fostului folicul se organizează un
corp galben. Frotiul vaginal conţine un mare număr de celule epiteliale
descuamate, iar inseminarea este apreciată ca favorabilă la mijlocul şi la sfârşitul
căldurilor.

Momentul montei % de fecunditate după I-a

inseminare
Început de estrus 44
Mijloc de estru 83
Sfârşit de estru 75
6 ore după sfârşitul estrului 63
24 ore după sfârşitul estrului 12
36 ore după sfârşitul estrului 8
48 ore după sfârşitul estrului 0
Tabel 11 – Momentul optim pentru efectuarea montei la vacă
La vacă, maturarea a doi foliculi terţiari este destul de frecventă, dar
gemelaritatea se întâlneşte doar în proporţie de 1,92%. Fătările gemelare la vacă
nu sunt de dorit, deoarece adeseori sunt urmate de retenţii placentare şi apoi de
infecţii uterine. De asemenea, produsul de sex femel în fătările gemelare poate fi
freemartin şi deci infertil.
Metestrus. Sub influenţa nivelului crescut de progesteron au loc
următoarele modificări: la nivelul oviductului secreţia va servi la nutriţia
embrionului dacă femela a parcurs fecundaţia, urmată de instalarea gestaţiei.
Dacă nu se instalează gestaţia, endometrul va produce PGF2α din ziua a
12-a a fazei luteale, care va diminua treptat secreţia de progesteron de către
corpul galben. Această fază se mai numeşte şi fază luteală, timp în care are loc
organizarea CL (tabel 12) şi când sunt necesare cantităţi suficiente de factori
luteotropi. Pentru menţinerea CL sunt necesare cantităţi reduse de LH,

207
progesteron sau alţi factori de luteinizare. Comportamentul sexual al femelei
este caracterizat prin liniştire, consum crescut de furaje, iar la examenul clinic
transrectal şi cu speculum vaginal, semnele estrului dispar (Perry G., 2004).
Capacitatea de legare a PGF2α creşte spre sfârşitul fazei luteale. Odată cu
reducerea capacităţii de legare a progesteronului de către celulele epiteliale ale
oviductului, uterului şi cervixului, scade sinteza de ARN şi proteine de la aceste
nivele.

Zile după estrus Diametru (mm)

1-4 zile 8
5-9 zile 15
9-13 zile 18
14-18 zile 21
18-21 zile 13
Tabel 12 – Diametrul CG la vacă pe parcursul ciclului estral

Mai târziu, după 5 – 8 zile, la nivelul ovarului se palpează corpul galben

eflorescent, activ, asemănător unui dop de şampanie, cu diametrul de 2-3 cm.
Coarnele uterine sunt îngroşate, edemaţiate şi nu reacţionează la palpaţie.
Cervixul este închis, iar mucoasa cervico-vaginală îşi reia coloritul roz pal.
Diestrus sau interestrul este faza de linişte, de echilibru, în care, pe
suprafaţa ovarului proemină corpul galben (fig. 72E,A), iar coarnele uterine au o
consistenţă cărnos – elastică. La examenul vaginal cu speculum, mucoasa este
de culoare roz pal, cervixul este perfect închis şi lipsit de mucus.

208
 5.2.2. Ciclul sexual la bivoliţă

Durata ciclului sexual la bivoliţă este de 21-30 zile, cu o medie de 25 zile,

iar durata căldurilor este de 1-3 zile. După fătare, căldurile apar la 28-63 zile şi
uneori numai la 168 zile.
Bivoliţa este un animal poliestric, însă din cauza condiţiilor climatice,
alimentaţiei, întreţinerii, ciclul sexual se manifestă mai intens în anumite
sezoane. Astfel, în regiunile de munte, sezonul este în luna iunie şi iulie, iar în
zonele de şes şi deal, în aprilie şi septembrie. Manifestarea clinică şi
modificările morfo-fiziologice sunt asemănătoare cu cele de la vacă, uşor
exagerate (Groza I., Muntean M., 2002).

5.2.3. Ciclul sexual la oaie

Funcţia aparatului genital la oaie se manifestă în special în sezonul de

toamnă, iar la oile care nu au rămas gestante în acest sezon apare un altul în
primăvară, în special la rasele perfecţionate din sudul şi vestul ţării. În timpul
verii, activitatea ovariană nu este abolită, iar eventual când apare ovulaţia, nu
este însoţită de călduri. Pentru aceste considerente, oaia este considerată ca
poliestrică sezonieră (Groza I., Muntean M., 2002).
Durata ciclului sexual este de 14-19 zile, cu media de 17 zile. Fazele
ciclului sexual durează după cum urmează:
- proestrus – 3 zile;
- estrus – 1-2 zile;
- metestrus – 2 zile;
- diestrus – 10 zile.
Proestrus, apare cu extrem de puţine modificări dintre care amintim: la
nivelul ovarului prezenţa unuia sau a doi foliculi, oviductul este apropiat de

209
ovar, uterul este congestionat şi mărit, gâtul uterin este hiperemiat şi închis,
mucoasa vaginală este congestionată, umedă şi lucioasă.
Estrus, corespunde unei intensificări a modificărilor descrise în proestrus.
La nivelul ovarelor, foliculul sau foliculii ovarieni ajung la 1,3 – 1,5 cm
diametru. Oviductul înconjoară intim ovarul. Uterul are mucoasa congestionată,
edemaţiată, hiperplaziată. Contracţia uterină face ca uterul să se deplaseze spre
cavitatea abdominală. Gâtul uterin este hiperemiat şi se deschide la sfârşitul
estrusului (Goodman R.L., 1994).
Mucoasa vestibulo-vaginală este puţin congestionată, edemaţiată. Secreţia
cervico-vaginală se scurge în cantitate mică pe la nivelul comisurii vulvare, iar
pH-ul secreţiei este de 6,7.
Libidoul sexual este mai puţin manifestat decât la alte specii, oaia în
estrus fiind neliniştită, behăie, refuză hrana, se apropie de berbec şi permite să
fie montată. Întrucât libidoul este destul de şters şi căldurile au o durată relativ
scurtă se folosesc biostimulatorii (berbeci vasectomizaţi sau cu devierea
penisului).
Metestrus, corespunde organizării corpului sau corpilor galbeni pe ovar,
care la 48 de ore iau forma unei rozete. Ovarul corespunzător corpilor galbeni
devine conic sau chiar prismatic. Sub influenţa progesteronului, mucoasa uterină
se hipertrofiază, se hiperplaziază, iar contracţiile uterine dispar. Mucusul vaginal
se îngroaşă, devine vâscos.
Diestrus, este faza de linişte, în care corpii galbeni involuează,
modificările uterine regresează, vaginul şi vulva iau o coloraţie palidă, dispare
secreţia vaginală.
5.2.4. Ciclul sexual la capră

Capra este un animal poliestric la care ciclul sexual apare în condiţiile

unei bune întreţineri şi alimentaţii şi se manifestă tot timpul anului. Durata
ciclului sexual este de 18-21 zile, iar la nulipare 16-18 zile. Căldurile durează 2-

210
3 zile, iar ovulaţia are loc la sfârşitul căldurilor. După fătare, ciclurile apar la 15-
20 zile. Din practică se constată că la inseminarea în a doua zi a căldurilor,
rezultă procentul cel mai mare de fecunditate.
Libidoul la capră se manifestă prin nelinişte, agitaţie, lipsa poftei de
mâncare, laptele se coagulează la fierbere, behăie în continuu, are privirea atentă
şi prezintă mişcări ale cozii (Groza I., Muntean M., 2002).
5.2.5. Ciclul sexual la iapă

Iapa este poliestrică sezonieră cu 3-5 cicluri care se repetă, dacă nu are loc
fecundaţia. Sezonul optim pentru apariţia unor călduri regulate şi intense este cel
de primăvară, începând cu lunile martie, aprilie, mai (Morar I., Groza I., 1996).
Durata ciclului sexual este în medie de 21 zile, cu variaţii între 9-33 zile.
Aproape pentru fiecare individ durata ciclului sexual nu este aceeaşi. De aceea,
în practică este bine să se cunoască felul de manifestare a căldurilor pentru
fiecare individ.
După fătare, căldurile apar la 6-9 zile şi se menţin 2-9 zile, iar timpul
optim pentru inseminare este spre sfârşitul căldurilor. Fazele ciclului sexual
durează după cum urmează:
- proestrus 4-8 zile;
- estrus 2-10 zile;
- metestrus 2-8 zile;
- diestrus 4-10 zile.
Proestrus, se caracterizează prin următoarele modificări: în ovar se
maturează unul sau uneori doi foliculi, aşa încât ovarul devine elastic, maturarea
foliculului ducând şi la mărirea în volum a ovarului. Uterul se hipertrofiază, este
rigid şi secretă un mucus clar şi în cantitate crescută. Gâtul uterin este
congestionat şi umed, iar faldurile cervicale iau aspectul unei rozete. Mucoasa
vaginală conţine celule cu nuclei puţin vizibili şi leucocite. Vulva este tumefiată,

211
iar la comisura inferioară se observă o secreţie mucoasă, transparentă (Berliner
V.R., 1992).
Estrus, este faza în care se accentuează modificările apărute în proestrus.
Pe ovar se maturează foliculul ovarian, făcând ca ovarul să crească în volum cu
7-8 cm. Ovarul este piriform, de consistenţă elastică. Uterul este hipertrofiat,
hiperplaziat, cu pereţii de 3-4 ori mai îngroşaţi şi cu contracţii active. Pe la
nivelul gâtului uterin se drenează un mucus abundent, alcalin, pH-ul este de 7,2-
7,5. Gâtul uterin este relaxat, flasc, cu faldurile tumefiate, edemaţiate. Canalul
cervical este deschis sub forma unui crater sau inel, încât permite introducerea a
2-3 degete (Boitor I., Muntean M., 1989).
La examenul vaginal cu speculum se constată modificări importante:
mucoasa vaginală şi cervicală sunt congestionate, la început mucoasa este
umedă, acoperită cu un mucus transparent care devine apoi mai gros, opac şi dă
mucoasei un aspect murdar.
În faza estrală apare manifestarea dorinţei de împerechere, manifestare
care creşte în intensitate şi ajunge la apogeu în a doua jumătate a căldurilor,
după care dispare. În acest timp femela ia din când în când o poziţie campată,
urinează des, elimină cantităţi mici de urină amestecată cu mucus, deschide şi
închide comisura inferioară a vulvei, evidenţiindu-se clitorisul. Femela oboseşte
repede, este atentă şi devine nervoasă, retivă, sensibilă, nechează des, ciuleşte
urechile, bate cu picioarele. La vederea unui armăsar se apropie de el. Căldurile
la rasele uşoare sunt mai viu exprimate, pe când la rasele mai grele sunt mai
greu evidenţiate. Primăvara şi toamna căldurile se exteriorizează mai evident.
Uneori se impune folosirea armăsarilor încercători (Groza I., Muntean M.,
2002).
Metestrus, este caracterizat de o micşorare în volum a ovarului, încât în
locul foliculului se formează corpul galben care atinge mărimea maximă în ziua
a 3-a şi a 4-a, coarnele uterine sunt de 3-4 ori mai mari decât în repaus. Gâtul

212
uterin se închide, iar floarea involtă seamănă cu un trunchi de con. Semnele
căldurilor dispar, iar iapa este liniştită şi nu primeşte armăsarul.
Diestrus, este stadiul de linişte, când femela nu primeşte armăsarul,
lipseşte dorinţa de împerechere. La nivelul ovarului, corpul galben este pe cale
de involuţie. Uterul reacţionează uşor la palpaţie, are o consistenţă moale, uşor
elastică. Gâtul uterin este închis şi proemină în cavitatea vaginală sub forma
unui con. Vaginul are o mucoasă de culoare roz-deschisă. În frotiul vaginal se
pun în evidenţă celule epiteliale turtite, cu nucleu şi cu un număr redus de
leucocite (Morar I., Groza I., 1996).
5.2.6. Ciclul sexual la măgăriţă
Durata ciclului sexual la măgăriţă este de 21-28 zile. Dorinţa de
împerechere durează 2-3 zile şi uneori 2-7 zile. După fătare, căldurile apar la 7-8
zile. Ovulaţia se produce la 12-14 ore de la sfârşitul căldurilor.

5.2.7. Ciclul sexual la scroafă

Scroafa este un animal poliestric la care ciclurile de călduri se succed tot
timpul anului.
Durata ciclului sexual este în medie 20-21 zile, cu variaţii între 18-25 zile,
fiind influenţată de rasă, climat, temperatură, individ, starea de sănătate.
Durata fazelor ciclului sexual este:
- proestrus - 3 zile;
- estrus - 2-3 zile;
- metestrus - 7 zile;
- diestrus - 8 zile.

După fătare, căldurile apar în primele zile de la înţărcarea purceilor (la 10-
20 zile de la fătare). Apariţia căldurilor poate fi grăbită prin administrarea de
substanţe stimulatoare sau prin separarea purceilor de scroafă.

213
 Proestrus, este caracterizat prin următoarele modificări ale organului
genital: ovarele devin intens congestionate, mărite în volum, iar pe suprafaţa lor
se pot număra (dacă se face laparotomia) între 10-15-20 de foliculi pe cale de
maturare, diseminaţi printre numeroşi corpi galbeni în diferite faze de regresie.
Uterul este mărit în volum, congestionat, gâtul uterin hiperemiat, umed. Epiteliul
mucoasei vaginale se îngroaşă, iar numărul straturilor celulare se înmulţeşte de
la 3-6 la 10-15. Buzele vulvei se tumefiază şi devin uşor congestionate (Coffey
R.D., 1997).
Estrus, este faza în care ovarul devine uşor congestionat şi pe suprafaţa
lui apar foliculii maturi. Numărul foliculilor ce se maturizează variază în funcţie
de rasă (10-15-20). Coarnele uterine devin rigide, din cauza contracţiei
miometrului. Mucoasa uterină este congestionată, de culoare roşie, vaginul are
mucoasa umectată de un mucus albăstrui. Vulva este congestionată, tumefiată şi
pe la nivelul comisurii vulvare se scurge un mucus transparent, filant, uneori
sangvinolent.
Căldurile se manifestă printr-un guiţat strident, scroafa refuză hrana, este
agitată, se deplasează dintr-o parte în alta a boxei, sare pe despărţiturile boxei,
suportă apăsarea pe regiunea crupei fără a se mişca. Acesta este reflexul de
imobilitate (Groza I., Muntean M., 2002).
Metestrus, este caracterizat prin dispariţia congestiei ovariene. Printre
corpii galbeni vechi (vânăt-cenuşiu) apar corpi galbeni noi de forma unei rozete.
Congestia oviductelor dispare. Uterul rămâne mărit în volum, rigid şi are
contracţii neregulate. Hiperemia vaginală activă se transformă într-o hiperemie
pasivă ca apoi să dispară treptat. Secreţia vaginală este abundentă şi vâscoasă.
Diestrus, este faza în care corpii galbeni sunt în plină regresie, proces
care durează 30-50 de zile. Uterul îşi micşorează volumul, pereţii se subţiază.
Mucoasa vaginală ia culoare roz, iar vulva se contractă.

214
 5.2.8. Ciclul sexual la căţea

Căţeaua este un animal diestric, pentru cele crescute ca animale de

companie, chiar poliestrice, cu o durată a ciclului sexual de 3 - 6 luni. Căldurile
apar de regulă toamna şi primăvara, dar pot să apară şi în celelalte sezoane.
Pubertatea la căţea se instalează la vârsta de 6 – 12 luni, iar maturitatea
sexuală cu câteva săptămâni mai devreme decât la mascul. Perioada de
reproducţie durează până la 8 – 10 ani. Se consideră că femelele de talie mică
ajung la pubertate mai devreme, deoarece ating greutatea corporală a adultului
mai timpuriu decât cele din rasele de talie mare (Groza I., Muntean M., 2002).
Ciclul sexual prezintă numeroase particularităţi, durata sa variind cu rasa
şi în cadrul rasei, variază în funcţie de individ, vârstă, etc. Fiecare fază a ciclului
sexual la căţea este mai lungă, în comparaţie cu animalele domestice de talie
mare.
Căţelele au 2 – 4 perioade de călduri pe an, un ciclu estral durează în
medie 21 zile, iar durata ciclului sexual este cuprinsă între 30 – 180 zile.
Fazele ciclului sexual durează după cum urmează:
Proestrus, durează 7–10 (3-16) zile. În această fază, concentraţia
estrogenilor creşte, apar scurgeri vaginale sangvinolente, vulva se tumefiază
progresiv, stimulând comportamentul de mirosire în regiunea anogenitală,
femela devine neliniştită, agitată, mai puţin preocupată de alimente sau de joacă,
dar din ce în ce mai atentă la urmele descoperite în timpul plimbărilor. Este
destul de sociabilă faţă de masculi, dar încă nu acceptă monta şi poate deveni
chiar agresivă. Femela urinează frecvent, în cantităţi mici, marcând teritoriul.
Urina conţine feromoni care vor atrage masculii. Examenul citovaginal executat
la începutul proestrului va arăta faptul că celulele parabazale dispar în favoarea
celulelor intermediare, pentru ca spre sfârşitul proestrului să predomine celulele
superficiale cu nucleu picnotic (Bruce E.E., 2002).

215
 Estrus, durează 5–10 (4-12) zile sau 3–21 zile. Din punct de vedere
hormonal, această fază se caracterizează prin scăderea nivelelor hormonilor
estrogeni, producerea peak-ului de LH, urmat la aproximativ 2 zile de
producerea ovulaţiei şi creşterea concentraţiei de progesteron. Aceste modificări
hormonale induc modificările comportamentale, astfel femela va căuta şi va
provoca masculul, va ţine coada depărtată de regiunea ano-genitală, va adopta
poziţia pentru montă şi va accepta masculul. Monogamia, fidelitatea faţă de un
anumit individ sau refuzul de a efectua monta în această fază sunt evenimente
posibile, dar foarte rare.
Actul sexual propriu-zis este scurt, câteva minute, însă datorită
particularităţilor anatomice şi fiziologice ale organelor genitale, partenerii vor
rămâne cuplaţi timp de 20 – 40 minute. Examenul citovaginal în faza de estru
relevă faptul că un procent de 90% din celule apar cheratinizate, sunt celule
superficiale cu contur neregulat, fără nuclei, iar celulele parabazale şi
intermediare lipsesc. Scurgerile vaginale se decolorează şi tumefierea vulvei se
reduce.
Metestrus, are o durată de 20 – 90 zile şi este perioada de linişte a
femelei, în această perioadă concentraţia progesteronului creşte progresiv. La
debutul acestei perioade, femela nu mai acceptă masculul, scurgerile vaginale
devin insesizabile, iar vulva revine la normal. La examenul citovaginal reapar
celulele parabazale şi intermediare.
Anestrus, are o durată variabilă de 15 – 150 zile. Concentraţia
progesteronului se reduce la nivelul bazal, abrupt înainte de fătare sau gradual la
femelele negestante.
Ciclul sexual la căţea este controlat de stricta reglare hormonală, astfel
condiţiile care se interferează cu nivelul hormonal normal, vor interfera cu
succesul reproducţiei.
Se cunosc anumite tulburări ale ciclului sexual care pot afecta fertilitatea
la căţea. Estrul persistent, care se asociază adesea cu lipsa scăderii nivelului

216
hormonilor estrogeni pe parcursul perioadei de estru. Semnele clinice şi
comportamentale se prelungesc peste 21 de zile. Dacă în anii anteriori, femelei i-
au fost administrate tratamente cu estrogeni exogeni pentru a întrerupe sarcini
nedorite, aceste manifestări apar frecvent până când femelei i se administrează
tratament medicamentos. Dacă terapia se întrerupe, apariţia estrului persistent se
asociază adesea cu sursa fiziologică endogenă de estrogen, cu ar fi: apariţia
foliculilor (în special la căţelele tratate cu gonadotropine pentru a induce estrul),
chişti foliculari anormali sau tumori ovariene funcţionale. Diagnosticul estrului
persistent poate fi confirmat prin examen citovaginal care va indica keratinizarea
a 90% din celulele epiteliului vaginal. Monitorizarea concentraţiei estrogenului
prin tehnica ELISA poate fi mult mai utilă (2 ng/ml). Ecografia este primul pas
pentru identificarea sursei de estrogen endogen, putând detecta prezenţa chiştilor
ovarieni, foliculi sau tumori. Apariţia normală a ovarului nu exclude
anormalităţi (Little S., 2001).
În unele cazuri, estrul persistent datorat foliculilor sau chiştilor foliculari
se poate rezolva spontan fără tratament. În cazul în care estrul persistă mai mult
de 3 săptămâni, trebuie instituită terapia, care depinde de decizia proprietarului
de a mai utiliza femela la reproducţie sau nu. Cea mai indicată este ovaro-
histerectomia, dar se poate interveni şi terapeutic prin administrarea de GnRH
sau HCG pentru inducerea ovulaţiei. După instituirea acestei terapii, se verifică
periodic nivelul progesteronului seric şi se execută frotiuri vaginale săptămânale
pentru a stabili debutul diestrului. Frotiul va releva descreşterea procentului de
celule cheratinizate, iar nivelul progesteronului seric va creşte în următoarele 2
săptămâni, inducând modificări fizice şi comportamentale ale femelei, respectiv
neacceptarea masculului şi liniştea progresivă (Groza I. şi Muntean M., 2002).
Terapia cu megestrol acetat (Ovoban) este eficace în reducerea
simptomelor asociate estrului persistent, dar nu se aplică la căţele care ulterior
vor fi folosite la reproducţie.

217
 Proestrul persistent, în acest caz nivelul hormonilor estrogeni se menţine
la peak-ul din timpul proestrului, iar estrul nu mai apare. La examenul
citovaginal, doar 50 – 60% din celule vor fi cheratinizate.

5.2.9. Ciclul sexual la pisică

Ciclul sexual la pisică este de asemenea incomplet, întrucât ovulaţia este

provocată de actul sexual şi are loc la 2 - 25 ore după împerechere. De reţinut
este faptul că ovulaţia poate fi provocată şi printr-o excitaţie mecanică a
organului erectil (Groza I., Muntean M., 2002).
Căldurile durează 9-14 zile, când pisica devine prietenoasă şi scoate
sunete caracteristice care atrag masculul. Excitaţia genezică face ca femele să-şi
frece trenul posterior de obiecte dure sau de podea. Urinările sunt dese, femela
refuză mâncarea şi pleacă în căutarea masculului. Starea de excitaţie poate fi atât
de puternică încât femela simulează o colică gastro-intestinală, turbarea sau
durerile fătării. Dacă nu a avut loc fecundaţia, corpul galben regresează după 2
luni şi în acelaşi timp pe ovar se maturează noi foliculi.

5.2.10. Ciclul sexual la iepuroaică

La iepuroaicele domestice ciclul sexual se manifestă tot timpul anului, cu

o perioadă de repaus spre sfârşitul verii. La femelele sălbatice, sezonul sexual
este cuprins între luna februarie şi luna mai. De remarcat este faptul că în
ovarele iepuroaicei se găsesc tot timpul foliculi maturi, dar ovulaţia se petrece
doar după ce a avut loc actul sexual. Ovulaţia are loc de obicei după 10-12 ore
de la împerechere. Dacă femela nu se împerechează, foliculii maturi persistă un
timp, după care regresează. Acest lucru stă la baza explicaţiei faptului că
iepuroaicele se găsesc timp de mai multe luni în călduri. În cazul în care după
împerechere fecundaţia nu are loc, corpul galben continuă să rămână activ

218
aproximativ o lună, timp în care căldurile dispar. Faza foliculară are o durată de
10 zile (5-6 zile proestrus şi 3-10 zile estrus).
Dorinţa de împerechere nu se manifestă intens, ci doar modificările
organice fac să presupunem existenţa căldurilor. În acest timp se observă o
congestie vaginală şi o acumulare de lichid sero-mucos în vagin. Mameloanele
se dezvoltă, vulva devine de culoare roşie-vie. Frotiul vaginal este bogat în
celule anucleate (Groza I., Muntean M., 2002).

219