Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Micologie Medicală
Micologie Medicală
CUPRINS
2
I. MORFOLOGIA, CITOLOGIA ŞI ULTRASTRUCTURA FUNGILOR
Corpul fungilor se numeşte miceliu (gr. mykes = ciupercă; iium = excrescenţă) şi este
caracteristic în funcţie de grupa taxonomică la care aparţin. Acesta este alcătuit din filamente
septate şi neseptate, denumite hife.
Hifele îşi au originea într-un tip de structură reproductivă, cel mai frecvent într-un spor
care, în condiţii favorabile, formează un tub de germinaţie. Acesta se alungeşte, se ramifică şi
se transformă hifă. Grosimea hifelor este variabilă, de la 0,5 la 100 cel mai frecvent între
2 şi 10 gm.
6) miceliu ramificat, septat, alcătuit din filamente sau hife (gr. hypha = pânză, aici
filament), cu creştere apicală, adesea cu ramificare laterală, uneori dichotomică;
creşterea hifelor are loc prin diviziunea celulelor situate apical (la unele specii pot
atinge câţiva metri).
În ciclul de viaţă al fungilor se succed următoarele tipuri de miceliu:
1) primar, haploid (n), gametomicom;
2) secundar, diploid (2n), sporomicom;
3
3) terţiar, binucleat (n+n), cu structură diferită; la basidiomicete (macromicete) acest
miceliu formează sporomul.
Cortexul este alcătuit din celule dispuse în mai multe straturi, dens compacte. De
asemenea, formează stratul extern din structurile de rezistenţă: scleroţi, rizomorfe, strome,
ascomi (cleistotecie, peritecie, apotecie) şi basidiomi.
4
Peretele celular şi plasmaletna sunt structuri care delimitează celula şi intervin în
procesele biologice fundamentale care se desfăşoară la acest nivel.
acid poliglucronic
Ascomycota celuloză (143)a-glucan
(galacto)-manoproteină
(1 3)-)6 / (1 6)13-glucan
Basidiomycota celuloză (143)a-glucan
) 6 / (16)13-glucan
(13)-chitina
* În 1992 a fost identificată şi sintetaza chitinei în Saprolegnia monoica (Bulone şi colab., Exp. Mycol.,
16: 8)
5
tânăr se formează prin creştere proximală, formând o hifă cilindrică, în care materialul cel mai
nou este întotdeauna la bază.
Dezvoltarea difuză, prin care corpusculii apar peste tot în citoplasmă, în concentraţie
scăzută, produce creştere laterală, precum dilatarea hifelor cilindrice, prin alterarea peretelui
preexistent.
Dezvoltarea difuză a peretelui celular se face simultan sau la scurt timp după cea
apicală sau inelară, în cele mai multe dintre exemplele anterioare, dar apariţia peretelui poate
fi mult întârziată sau chiar absentă în dezvoltarea talică (Geotrichum).
Mitocondriile sunt organite mari care pot ocupa până la 25% din volumul citosolului.
Sunt în număr variabil în funcţie de specie (10-50 / celulă la drojdii), se găsesc într-o continuă
metamorfoză, încât în unele faze fiziologice pot forma o mitocondrie unică, ramificată numită
condriom. În ultrastructura mitocondriei se distinge un înveliş de natură fosfolipidică format
din două membrane diferite: externă şi internă, care delimitează două compartimente şi anume
spaţiul intermembranar şi compartimentul central. Acesta prezintă un matrix cu pliuri sau
criste de natură lipoproteică pe care sunt localizate enzime de catabolism, implicate în ciclul
Krebs şi fl-oxidarea acizilor graşi, în fosforilarea oxidativă şi în sinteza de ATP pentru
necesităţile energetice ale celulei.
7
În zona de creştere a hifei reticulul endoplasmic formează numeroşi dictiosomi care
alcătuiesc aparatul Golgi. Dictiosomii nu sunt bine diferenţiaţi la toate grupele de fungi. La
majoritatea fungilor sunt dispuşi în teanc, iar la speciile din încrengătura Zygomycota
formează un inel neregulat.
Lizosornii sunt structuri veziculare bogate în enzime: fosfataze, proteaze şi lipaze. Sunt
active la pH 5 cu rol în digestia unor compuşi ai celulei vii care nu mai funcţionează eficient.
În exteriorul lizosomului, în citosol, enzimele nu mai sunt active deoarece pH-ul este de 7,3.
Sub acţiunea unor factori (starea de înfometare la drojdiile cultivate pe medii sintetice)
şi în absenţa apei care asigură transportul extracelular al cataboliţilor formaţi, pH-ul în citosol
scade, fiind activate enzimele lizosomale, iar celula moare prin autoliză (Dan, 1999).
Stromele (gr. stroma saltea) se prezintă ca nişte cruste colorate, uneori cu aspect
—
cărbunos, care se găsesc la suprafaţa organelor parazitate. Hifele din structura stromelor
prezintă pereţii îngroşaţi, fără spaţii intercelulare, de aceea adeseori îşi pierd individualitatea.
În aceste cavităţi se pot găsi structurile de înmulţire asexuată — picnidii cu picnospori şi
sexuată — peritecii cu asce şi ascospori.
8
dense, cu pereţii groşi şi pigmentaţi brun închis şi o zonă internă formată din hife hialine cu
pereţi foarte subţiri.
Gemele (lat. gemma = mugure) reprezintă porţiuni de miceliu (sifonoplast) cu
membrana externă groasă, ornamentată, impermeabilă pentru apă şi gaze, ce delimitează un
conţinut citoplasmatic bogat în substanţe nutritive.
Au forme diferite: sferică, ovală sau neregulată. După dimensiuni, scleroţii sunt:
microscleroţi (Sclerotinia minor) şi macroscleroţi (Claviceps purpurea, Sclerotinia
sclerotiorum).
În structura scleroţilor se evidenţiază un strat extern, care este alcătuit din celule
moarte, cu membrana îngroşată şi pigmentată (paraplectenchim) şi un strat intern, cu celule
laxe, vii, hialine, cu pereţii subţiri, denumit medula sau partea fertilă (prosoplectenchim).
Scleroţii sunt de două feluri: diferenţiaţi atunci când se formează doar din hife
(Claviceps purpurea) şi nediferenţiaţi când la formarea acestora participă miceliul şi celule
din ţesuturile parazitate (Sclerotinia fructigena, S. laxa etc.).
9
Lumina influenţează favorabil asupra maturării fiziologice a conidiilor. Majoritatea
speciilor sunt indiferente fată de lumină Există specii care prezintă un fototropism negativ
(specii hipogee din ordinul Tuberales), iar altele fototropism pozitiv (Pilobolus chrystallinus),
care prezintă sporangii orientaţi spre sursa de lumină.
Germinaţia sporilor este influenţată de valori diferite ale pH-ului mediului. Valorile
optime ale pH-ului pentru germinarea sporilor sunt diferite în funcţie de grupul de fungi.
Sporii fungilor pot germina şi într-un mediu acid — conidiile speciei Botrytis cinerea
germinează la un pH 3, dar şi într-un mediu alcalin — teliosporii speciilor din ordinul
Ustilaginales germinează la un pH cu valori cuprinse între 7-9.
Substanţele toxice (sulful, mercurul, cuprul) pot influenţa negativ dezvoltarea fungilor.
Datorită proprietăţilor toxice aceste substanţe reprezintă componenta activă a fungicidelor,
pesticide de bază utilizate pentru combaterea micozelor la plantele cultivate.
10
Reproducerea holocarpică are loc atunci când aparatul vegetativ integral se trasformă
într-o structură reproductivă. Atunci când fungii se reproduc eucarpic, miceliul îşi păstrează
funcţia vegetativă, iar pe acesta se formează structuri speciale, cu rol de înmulţire şi propagare
(asexuate sau sexuate).
Sporii fungilor pot fi unicelulari sau sunt formaţi dintr-un număr mic de celule
asociate care îşi păstrează individualitatea. Prezenţa în ciclul de viaţă al aceleiaşi specii a două
sau a mai multe forme morfologice independente, fiecare prezentând modalităţi şi structuri
reproductive proprii, este o caracteristică a unor fungi, cunoscută sub numele de pleomorfism
sau polimorfism.
De asemenea se pot înmulţi prin spori care rezultă din fragmentarea miceliului:
artrospori şi clamidospori. Deoarece atrosporii şi clamidosporii se formează prin modificarea
unor celule preexistente ale miceliului, sunt cunoscuţi si sub numele de talospori.
11
Artrosporii (gr. arthro, arthrus = articulat; spora = sământă; aici spor) se formează
prin fragmentarea miceliului în dreptul septului, atât terminal, cât şi intercalar. După separare
aceşti spori au tendinţa de a se aşeza în zig—zag (Geotrichum). Artrosporii terminali apar în
urma septării în succesiune bazipetală, a părţii distale a hifei (Fig. 1).
La maturitate, clamidosporii sunt sferici, elipsoidali sau oblongi, de obicei mai mari
decât celulele obişnuite ale miceliului. Peretele clamidosporului este gros, în mod obişnuit
este pigmentat, iar conţinutul celular este bogat în substanţe de rezervă. În funcţie de numărul de
celule miceliene modificate, clamidosporii pot fi solitari, asociaţi în lanţuri scurte sau grupaţi în
aglomerări muri forme.
12
Mitosporii rezultă în urma diviziunii tipice a nucleelor, iar formarea acestora nu este
precedată de un proces sexual. Acest stadiu în care se formează mitosporii (sporii asexuaţi)
este cunoscut sub numele de anamorf sau „imperfect". Structuri reproductive asexuate fac
parte din ciclul de viaţă al fungilor şi se identifică cu anamorfele acestora.
În unele cazuri mitosporii pot avea şi rol de rezistenţă (spori durabili), sau funcţie
sexuală, fiind celule (gameţi) de fecundare (spermatii).
După de mişcare, sporii fungilor sunt de două feluri: spori imobili sau
aplanospori şi spori mobili sau planospori, care prezintă în general 1-2 flageli.
După locul de formare sporii pot fi de două feluri: endogeni şi exogeni.
Sporii endogeni (endospori) se formează într-un număr foarte mare în celule speciale
sau structuri sporogene, iar sporii exogeni (exospori) se formează la exterior, pe filamente
specializate care se diferenţiază pe miceliu.
Sporoforii simpli, care poartă sporangi, sunt caracteristici speciilor din încrengătura
Zygomycota şi poartă numele de sporangiofori.
Sporangii tipici (Fig. 2) sunt globuloşi sau piriformi şi se formează la vârful unor
filamente ramificate sau neramificate (sporangiofori) care, la unele genuri, se pot prelungi în
interiorul sporangelui cu o columelă (specifică genului Mucor) sau cu o apofiză (caracteristică
pentru genul Absidia).
13
in interiorul sporangilor se formează un număr mare de spori. Se cunosc specii ai căror
sporangi sunt reduşi şi sunt cunoscuţi sub numele de sporangiole (Fig. 2). Acestea conţin un
număr redus de spori, uneori chiar un singur spor.
Fig. 2 — Tipuri de sporange: a — sporange cu columelă şi colar; b —
sporangiole (după Samson şi colab., 1988)
Sporoforii compuşi, care formează spori asexuaţi (conidii), sunt cunoscuti sub numele
de conidiom. Conidiomii reprezintă structuri de reproducere asexuată pentru majoritatea
anamorfelor.
14
Fig. 3 — Tipuri de conidii: a. alantospore; b. amerospore; c. didimospore;
d. fragmospore; e. dictiospore; f. scolecospore; g. helicospore; h.
staurospore (din Richiteanu şi Stancu, 1997, după Talbot, 1971)
Fiecare din aceşti termeni au denumiri speciale pentru a indica culoarea sporilor: hialo
(hyalo=) pentru spori hialini (fără culoare) şi feo= (phaeo=) pentru categorii de spori cu
peretele celular de culoare galbenă sau brună.
Conidiile unicelulare pot avea forme variate: sferică, ovată, obovată, piriformă,
obpiriformă, elipsoidală, cilindrică, oblongă, alantoidă, filamentoasă, falcată, fusiformă etc.
(Fig. 4).
Suprafaţa externă a peretelui conidiilor poate fi netedă sau ornamentată (Fig. 5):
echinulată, verucoasă, reticulată, striată, alveolată, punctată etc.
15
Fig. 5 — Tipuri de ornamentatie: a. reticulat; b, c. verucos; d. punctat;
e. striat; F. echinulat; g. alveolat (din Richiţeanu şi Stancu, 1997)
La unele specii conidiile sunt prevăzute cu unul sau mai multi apendici (Fig.
6).
Atunci când conidioforii nu se deosebesc sau diferă foarte puţin de hifele vegetative pe
care se formează, se numesc micronematici. Atunci când sunt complet diferiţi ca aspect de
hifele somatice, se numesc conidiofori macronematici. Rareori conidioforii sunt simpli. Cel
16
mai adesea, conidioforii se ramifică monopodial, simpodial, dicotomic sau în verticil. De
asemenea, conidioforii pot fi septaţi sau neseptaţi, hialini sau divers coloraţi.
Adesea, conidioforii sunt asociaţi în sporofori compuşi. Aceste agregate se pot forma
la suprafaţa substratului (coremii şi sporodochii) sau sunt organizate în diferite tipuri de
strome, localizate superficial (acervuli) sau profund (picnidii) în diferite ţesuturi ale
organismelor gazdă.
17
Fig. 8. — Tipuri de sporodochii: a. sporodochie la Tubercularia vulgaris;
b. sporodochie la genul Ramularia (din Richiteanu şi Stancu, 1997)
Picnidiile (gr. pycnos = dens, compact) sunt structuri compacte, globuloase sau oval-
alungite, localizate în mod obişnuit în substrat. Forma caracteristică este menţinută de o
structură externă pseudoparenchimatică care se numeşte peridie, cu rol de apărare, iar pe
partea internă se diferenţiază conidiofori simpli sau ramificaţi, dispuşi într-un strat palisadic
sau himenial. Conidiile se numesc fie picnospori, atunci când celulele au formă sferică sau
ovală, fie stilospori, atunci când celulele sunt filamentoase unicelulare sau multicelulare,
hialine sau pigmentate.
Conidiile pot fi eliberate din picnidie fie prin ruperea / putrezirea peridiei, fie prin
ostiol. Conidiile se găsesc într-o masă gelatinoasă răsucite sau încolăcite, cu aspectul unor
cârcei, denumite cirri.
În anumite cazuri aceste conidii pot participa la fecundaţie şi sunt cunoscute sub
numele de spermatii (Uredinales, Basidiomycota).
18
Picnidiile sunt frecvent întâlnite în ciclul de viaţă al speciilor din genurile (Fig. 10):
Phyllosticta, Phoma, Cytospora, Ascochyta, Septoria etc.
19
multispori, cu sporangi protejaţi de peridie. Există specii la care plasmodiul în întregime se
transformă într-un sporofor compus, cu o structură masivă, denumit etaliu, în care se
formează numeroşi sporangi ce contin spori.
Zigosporii (Fig. 11) sunt spori de dimensiuni mari (100-200 jim) cu suprafata rugoasă,
rezistenţi la condiţiile nefavorabile de mediu. Prin copulare la zona de contact se formează
progametangele, iar prin liza peretelui celular rezultă zigosporul diploid (Mucor, Rhizopus).
20
Ascosporii sunt endogeni şi se formează în mod obişnuit câte 8 (rar 2 sau 4) într-o celulă
sporogenă care se numeşte ască (Fig. 13).
meioză + mftoză
celută ascogenă
+
spor
ascogamie
ascogon
asc
ă
cariogarrfie cu
ascospori
hif (n)
ă
haploidă hir
ă
dicariotic
anteridie ă
(n + n)
spor
Basidiosporii sunt exogeni şi se formează', în mod obişnuit 4 (uneori 2 sau mai mulţi)
pe basidii (Fig. 14).
holobazidie
fuziunea
hifelor
A
germinarea
celulă fuziunea bazidiosporulul
bazidie
nucleului
binucleată
1
fragmobazidie
B picnidie ţemtui
plantei gazdă
Fig. 14 — Formarea basidiosporilor (din Pârvu, 1996)
21
Ascele şi basidiile sunt meiosporocişti, deoarece formarea acestora întotdeauna este
precedată de procesul sexual prin care are loc trecerea de la haplofază la diplofază. În aceste
celule are loc cariogamia (fuziunea nucleelor), diviziunea reducţională (me ioza) şi
sporogeneza (diferenţierea sporilor sexuaţi caracteristici). Cu excepţia drojdiilor, la care
ascele se formează holocarpic, toate celelalte ascomicete şi basidiomicete sunt eucarpice.
Stadiul diploid este limitat, fiind reprezentat de nucleele rezultate în urma cariogamiei,
care are loc în celulele zeugite ale sporomilor. Aceste celule terminale sunt considerate
celulele mamă ale ascelor la ascomicete şi probasidiile la basidiomicete. De obicei, acestea se
formează în număr mare, aproape concomitent şi la acelaşi nivel al ascomilor şi bazidiomilor,
alcătuind straturi sporogene sau himeniale.
peridiei. Morfologia acestor organe este caracteristică speciilor de fungi din ordinul
Erysiphales.
Periteciul (gr. peri = care înconjoară; thecium = cutie) reprezintă un ascom care
prezintă o deschidere (ostiol) pe unde sunt eliminate în mod activ ascele cu ascosporii atunci
când au ajuns la maturitate. Morfologia acestor organe este caracteristică speciilor de fungi din
ordinul Pleosporales.
Apoteciul (gr. apo = fără; thecium = cutie) reprezintă un ascom cu forme caracteristice
(disc, cupă, farfurioară) şi mărimi diferite, de unde ascele şi ascosporii sunt eliminaţi în mod
activ. Morfologia acestor organe este caracteristică speciilor de fungi din ordinul Pezizales.
22
11.4. Ciclul sexual la fungi
Stadiile care se succed periodic de la germinarea sporilor până la formarea unei noi
generaţii identice cu cea reprezintă ciclul de viaţă. În mod obişnuit există două stadii
în ciclul de viaţă al fungilor: asexuat, reprezentat prin una sau mai multe anamorfe, şi stadiul
sexuat, reprezentat prin teleomorfa speciei respective. Există numeroase specii de fungi care
nu prezintă sau pentru care nu se cunoaşte decât unul dintre cele două stadii. Se pare că există
şi specii lipsite complet de spori, iar acestea se reproduc exclusiv vegetativ prin fragmente de
hife.
Prin fecundaţie se realizează trecerea de la faza haploidă la cea diploidă, iar prin
meioză (M) se realizează trecerea de la diplofază, din nou la haplofază.
___________________ M ____________
hap
lofaza (n) diplofaza (2n) haplofaza (n)
23
III. FUNGII PATOGENI iN MEDICINA UMANĂ ŞI VETERINARĂ
Denumirile niicopatii / boli fungice / boli micotice / micoze se referă la toate formele
de deprecieri produse de fungii patogeni, a toxinelor produse de aceştia şi de factorii alergeni
(Male, 1990).
24
Dinamica micozelor la om şi animale. Micozele produse la om şi animale au ca
agenti etiologici 200 de specii de fungi, care aparţin la trei regnuri: Protozoa, Chromista,
Fungi, mai ales la ultimul (Anexa 1).
Aceste boli afectau în special, în 99% din cazuri, pielea şi mucoasele, iar micozele
viscerale erau semnalate foarte rar.
După anii '60, urmare a efectelor secundare ale civilizaţiei şi terapiei medicale
(antibiotice, anticonceptionale hormonale, steroizi, substante imunosupresive, substante
pentru grefe) s-au produs modificări profunde în ecologia fungilor şi în starea imunologică sau
hormonală a organismului uman şi animal.
Au apărut micozele superficiale, iar în anul 1990 se aprecia că 20-25% din populatia
globului suferea de astfel de boli, ceea ce înseamnă o frecventă mai mare decât a bolilor
infecţioase (Male, 1990).
În general, aceste boli pot manifesta forme banale, dar, care uneori, devin foarte
agresive şi cu tendinţă recurentă. Din acestă categorie menţionăm, de exemplu, onicomicozele
şi pityriasis .
În acelaşi timp, bolile produse de drojdii (levuri) şi mai ales micozele mucoaselor, au
crescut de la 1% la 12-15%.
25
Habitatul natural al fungilor patogeni la om şi animale. Există o mare varietate a
habitatului natural al fungilor patogeni la om şi animale. Astfel, aceste organisme se găsesc în
următoarele medii şi substraturi:
Tabelul 2
Spectrul fungilor asociaţi cu simtomele pre-SIDA (după Male, 1990)
Trichophyton rubrum,
candidoze Candida albicans,
Epidermophyton C. tropicalis,
floccosum cavitate bucală 70-90
C. parapsilosis, C. piele 25-30
guillermondii, C. krusei 20-25
vagin 10-15
torulopsidoze Torulopsis glabrata, T. candida traiectul
esofag digestiv:
parazit 1-2
saprofit 70-90
trichosporoza Trichosporon cutaneum sistemic, mai ales creier <1
criptococcoza Cryptococcus neoformans creier (plămâni, piele) 5-7
micoze cauzate de Specii diferite de: Fusarium, plămâni, creier, oase, sinusuri, sporadic
fungi oportunişti Paecilomyces, Alternaria, piele şi alte ţesuturi şi organe
Drechslera, Mucor, Rhizopus,
Absidia, Pseudallescheria,
26
Rolul biologic al fungilor in mediul natural. Rolul biologic al fungilor în mediul
natural este foarte important.
Speciile care produc dermatoze, in mediul natural, mai ales în sol, degradează
materialele cheratinice, coarne, gheare, pene, păr, unghii, provenite de la animalele moarte. În
sol, aceste specii parcurg stadiul teleomorf (sexuat), de cleistotecii sau peritecii, iar pe
materialele cheratinice dezvoltă stadiul anamorf (asexuat).
Contactul direct şi imediat intre specia patogenă şi gazdă la nivelul pielii şi / sau
mucoaselor adiacente. Agentul etiologic se instalează pe materiale umane şi animale
contaminate: solzi, cruste, păr, secreţii, produse de excreţie sau apă, prosoape, perii pentru
curăţatul dinţilor, proteze dentare, în fân, pe paie sau în sol. Din această categorie fac parte
dermatozele localizate la nivelul epidermei, părului şi unghiilor, ca şi candidozele pielii şi
organelor genitale (pityriasis versicolor, tinea alba, respectiv tinea nigra).
27
Transtniterea agenţilor patogeni tnicotici prin catetere, în cazul maladiilor urinare
sau a celor de circulaţie, la nivelul venelor.
Ingestia şi propagarea agenţilor patogeni prin absorbţie, mai ales pentru speciile de
Candida, Torulopsis şi Criptococcus.
Drojdiile care au originea în mucoasele bucale sau care sunt ingerate cu hrana
contaminată, se multiplică rapid în intestine şi favorizează procese patologice, de cele mai
multe ori datorită tratamentelor cu antibiotice.
Dacă concentraţia de celule de drojdii ajunge la valori mai mari de104, o cantitate mare
va fi absorbită prin pereţii sănătoşi ai intestinelor, antrenată de circulaţia sanguină spre vasele
limfatice, iar urmarea poate fi infecţia cu aceste specii, cu predilecţie în cazul pacienţilor cu o
imunitate scăzută.
Un exemplu îl reprezintă acizii graşi din zona seboreică sau valorile scăzute ale pHului
din sucul gastric, care în general nu sunt tolerate de multe specii de fungi, cu excepţia speciilor
de Aspergillus şi de Candida.
28
influenţe şi devine mai scăzută faţă de potenţialul patogenic al fungilor, patogenii respectivi
se numesc patogeni secundari / patogeni potenţiali / oportunişti, iar micozele pe care le
generează se numesc secundare.
În ceea ce priveşte potenţialul patogenic şi comportarea unor specii de fungi sau alte
categorii de microroganisme, faţă de un organism gazdă, există 3 variante:
1) specia este nepatogenă, în condiţiile în care mediul gazdei este incompatibil cu cel al
patogenului;
3) specia este potenţial patogenă în condiţiile când atinge cantităţi foarte ridicate sau
când potenţialul patogenic este stimulat de diferiţi factori (hormoni gestageni, steroizi
etc).
29
2) accidentali (traume, arsuri, intoxicaţii, droguri, mai ales heroina).
Este foarte importantă cunoaşterea acestor factori pentru desfăşurarea normală a
activităţii umane prin limitarea şi prevenirea pe cât posibil a acestora.
Micozele sunt foarte diferite din punct de vedere etiologic, nosologic, epidemiologic,
patogenetic şi terapeutic, criterii pe baza cărora se realizează clasificarea acestora:
30
ţesutul afectat, tipul de leziuni, mecanismul patologic sau patomecanismul).
De exemplu, o candidoză poate fi o infecţie a pielei, a mucoaselor, a viscerelor, a
ochiului, creierului etc.; o micoză a feţei poate fi produsă de specii de Trichophyton sau
Microsporum la fel de bine ca şi de specii de Candida sau de mucegaiuri-, leziunile cauzate de
o candidoză şi de o dermatoză a epidermei pot fi, clinic, nedistincte.
Termenii nosologici nu sugerează speciile responsabile de bolile din acest grup, nici
chiar dacă acestea aparţin la cele 4 grupe mari: dermatoze, drojdii, mucegaiuri, specii dimorfe
sau bifazice, pentru că, drept urmare a hetero- sau polipatogenităţii, patogeni ai aceleiaşi
specii pot determina leziuni clinice diferite şi patogeni ai unor specii diferite pot determina
leziuni clinice identice (legea nonspecificităţii leziunilor).
inflamaţii, eroziuni, prurit; infecţia se produce la nivelul stratului comos al pielii, nefiind
atacate straturile profunde ale pielii. Infecţia este considerată de tip secundar. Factorii de
predispoziţie sunt retenţia apei şi aşi a căldurii la nivelul organelor atacate.
31
produse de încălţăminte, urmate de formare de solzi, calozităţi, hiperparakeratoze la nivelul
picioarelor şi distrofii la nivelul degetelor de la mâini.
Importanţa socio medicală este mare, deşi frecvenţa acestor boli este redusă
-
(aproximativ 1% dintre toate micozele). În 20-25% din cazuri produc leziuni inestetice la
nivelul membrelor.
Simptomele cauzate de aceste boli sunt prurit, arsuri, leziuni cutanate cu înroşiri şi
inflamare superficială a pielii, apariţia unor formaţiuni solozoase, papile, pustule pe suprafaţa
pielii; marginile pustulelor prezintă simptomele cele mai putemice, iar în centrul leziunilor
pot apare eroziuni. Infecţia apare ca urmare a umidităţii crescute a zonelor afectate (mai ales
în cazuri de obezitate), în urma dereglărilor hormonale (hipertiroidism, diabet) sau în anumite
condiţii de mediu: în ţările din zona Golfului Persic, 40-55% dintre bolile de piele sunt din
această categorie.
D) Micozele profunde ale pielii acoperite de păr apar mai ales pe cap, gât, faţă şi
mult mai rar pe extremităţi. Speciile responsabile sunt din grupa celor zoo şi geofile: T.
—
Simptomele sunt leziuni, apariţia pe piele a unor noduli sau ridicături dureroase,
inflamate, pustule peripilare, cruste, uneori abcese. Infecţia este de tip primar. Importanţa
socio—medicală: la această boală sunt predispuşi fermierii, medicii veterinari, copiii care intră
în contact cu animalele de casă (porcuşori de Guinea, hamsteri, iepuri etc.).
Simptomele constau în leziuni solzoase cu formă rotundă sau ovală, care se înroşesc
pe faţă, gât, braţe şi pustule peripilare de dimensiuni mici numai pe pielea deschisă la culoare.
32
1) Dermatofite geofile se găsesc mai ales în / pe sol şi sporadic la om şi animale:
Microsporum gypseum, M. cookei, M. nanum, Trichophyton terrestre, T. ajelloi etc.;
2) Dermatofite zoofile cauzate de specii care se intâlnesc pe diferite specii de
animale: Microsporum equinum, Trichophyton gallinae, T. verrrucosum, T. equinum etc.-,
există, specii care au fost identificate la animale, care pot produce infecţii şi la om:
Microsporum canis, Trichophyton mentagrophytes var. granulosum;
Tabelul 3
Specii de fungi care produc dermatomicoze (după Weber, 1993)
om om om antropofilă
var. quinckeanum
bovine, ovine antropofilă
T. violaceum antropofilă
cal antropofilă
T. concentricum cffine zoofilă.
T. schoenleinii sol zoofilă
T. verrucosum sol
zoofilă
T. equinum om
geofilă.
Epidermophyton
T. gallinae om antropofilă
T. terrestreE. floccosum geofilă.
Microsporum
T. ajelloi
M. audouinii om antropofilă
antropofilă
M.T.canis
ferrugineum
pisică, câine, om zoofilă, antropofilă
M. nanum
porc, sol zoofilă, geofilă
M equinum
M. gypseum cal zoofil
M. cookei sol ă
Trichophyton ajelloi, deşi este o specie geofilă,
sol produce dermatomicozegeofilă
la om şi
geofilă
animale.
33
T. mentagrophytes determină la om şi animale (taurine, cabaline, ovine, carnivore)
dermatofiţii sau dermatomicoze (tinea) cu multiple localizări: tinea corporis (herpes circinat),
tinea cruris, tinea faciei, tinea manuum, tinea pedis, tinea barbae, onicomicoze.
T. rubrum produce onicomicoze la om (75% din cazuri): tinea pedis, tinea cruris,
tinea corporis (herpes circinat); invazia pilară este rară.
T. verrucosum produce tricofiţia la taurine, iar omul se poate infecta prin contactul cu
animalele bolnave; produce la om leziuni cutanate (Kerion, herpes circinat) şi pilare.
Epidermophyton flocosum produce: tinea cruris, tinea pedis, tinea unguium.
Microsporum este un gen care cuprinde micromicete antropofile, zoofile sau geofile,
dintre care unele sunt cosmopolite, altele cu răspândire restrânsă. Speciile patogene se
localizează exclusiv pe tegument şi / sau fanere (păr, unghii), producând dermatofitoze.
M. canis produce la om: tinea corporis, tinea barbiae, tinea capitis. De obicei, se ia de
la câine sau pisică. Modul de parazitare este de tip Ectothrix (fungii afectează invelişul firului
de păr). Firele de păr sunt fluorescente în raze UV.
M. gallinae produce flavusul crestei Ia găini, curci; poate afecta uneori şi câinele,
pisica şi omul producând dermatofitoze.
M nanum este patogen la suine. Această specie se poate transmite rar şi la om,
producând herpes circinat (tinea corporis).
Autorul a contribuit la elucidarea unor aspecte esenţiale ale taxonomiei acestui grup de
fungi, perioadă în care se existau încă multe aspecte necunoscute sau mai puţin
cunoscute asupra acestei problematici.
Agenţii patogeni sunt consideraţi specii facultativ patogene, oportuniste, mai ales din
încrengăturile Ascomycota şi Zygomycota, care produc micoze secundare. Sunt atacate
preferenţial, în funcţie de specie, diferite organe: plămânii (50-80%), creierul (8-15%),
rinichii (5-15%), ficatul (5-10%) etc.
Alternaria alternata (A. tenuis) poate parazita în 95% din cazuri omul şi animalele, ca
specie oportunistă, determinând micoze dermo—epidermice, cheratite, sinuzite cronice; în
cazuri rare, la pacienţii imunodeficitari, poate provoca micoze interne, profunde. Alte specii
patogene sunt următoarele: A. tenuissima, A. chartarum şi A. dianthicola.
Genul Aspergillus grupează peste 460 de specii, dintre care unele pot fi parazite.
Aspergillus fumigatus este considerat agentul cauzal cel mai frecvent al aspergilozelor
la om. Această specie se localizează la nivel pulmonar, nazal, ocular, cerebral, osos, cardio-
vascular şi visceral, în special la pacienţii imunodeficitari. La animale poate determina avort
(la vaci, 65-90% din avorturile micotice), aspergiloză respiratorie la păsări, leziuni ale
pungilor guturale la cabaline şi micoze sistemice sau localizate la taurine, ovine, suine,
carnivore şi leporide.
35
A. niger este o specie răspunzătoare de apariţia aspergiloamelor, iar la pacienţii
imunodeficitari produc infecţii cutanate primare, pulmonare sau sistemice, otită cronică.
A. terreus cauzează aspergiloză pulmonară şi cerebrală la gazde imunodeficitare.
A. versicolor determină onicomicoze Si infecţii profunde la om şi este implicat in
micotoxicoze la om şi animale.
Speciile genului Fusarium produc cu precădere toxine, care pot genera diferite
intoxicaţii.
Mucormicoza este considerată o boală cu surse de infecţie exclusiv exogene, dar poate
fi şi endogenă, izolându-se din secreţiile faringiene (2,9% din cazuri) şi din materiile fecale
(4,9-8,3%) (Golăescu, 1997, citat de Coman şi Mareş, 2000). Mucormicoza se localizează cel
mai frecvent la nivelul aparatului respirator, manifestându-se la început prin rinosinuzită, apoi
se extinde, cuprinde vasele (tromboflebită), plămânul şi encefalul.
Absidia corymbifera este considerată singura specie patogenă care aparţine genului
Absidia, determinând, la pacienţii imunodeficitari şi cu malnutriţie severă, leziuni
granulomatoase în limfonodurile aparatului digestiv şi respirator, consecutiv pătrunderii
sporilor pe cale digestivă şi aerogenă. Se cunoaşte şi localizarea meningeală, sinusală sa u
renală; la animale produce: localizări pulmonare şi digestive, mucormicoza, avortul la vaci.
36
R. nigricans care produce compuşi toxici (toxaflavina, parasiticolul) ce pot afecta
sănătatea omului şi animalelor, iar R. arrhizus poate induce procese patologice.
IV.3. Micoze cauzate de drojdii (levuri)
Aceste boli sunt cauzate de aşa-numitele specii oportuniste, care aparţin următoarelor
genuri: Candida, Cryptococcus, Trichosporum, Pityrosporum.
Candida este „o specie microscopică ce atacă numai un organism bolnav, dar care îl
face mereu mai bolnav" (F. Th. Berg, 1848, citat de Lale, 1990).
Candidoza orală este localizată la nivelul buzelor, colţurilor gurii, mucoasei bucale,
limbă, gât, faringe, laringe şi esofag. Simptomele constau în eritem, umflarea membranelor
mucoase. Factorii de predispoziţie sunt: dereglări ale sistemului imunitar, gripă, efect
secundar la administrarea antibioticelor, deficienţe limfocitare, leucemie, malignom etc.
37
Candida localizată la nivelul organelor genitale prezintă următoarele forme clinice:
vulvo—vaginită, balano—posthitis candidamycetica. Simptomele sunt asemănătoare cu cele ale
candidozei orale, asociat cu prurit violent, albirea ţesuturilor şi arsuri.
După Organizaţia Mondială a Sănătăţii (OMS), este considerată „boala celor 3 p":
pills—pornography—promiscuity (pastile pornografie promiscuitate), după factorii de
— —
in cazul persoanelor sănătoase acest agent patogen este inactivat, însă în cazul celor cu
deficienţe ale sistemului imunitar (persoane cu SIDA) sau cu anomalii ale plămânilor, boala
poate evolua.
Trichosporum beigelii este o specie simbiontă întâlnită la om, care determină leziuni
cutanate (piedra alba), pulmonare şi sistemice, mai ales la pacienţii imunodeficitari cu
neutropenie sau aplazie medulară.
38
La animale s-au descris leziuni ulcerate dermato—epidermice şi leziuni pseudotumorale
nazale la pisică; mamite la vaci şi capre; avorturi la vaci şi iepe; leziuni cutanate instalate pe
leziuni preexistente la diferite animale.
Pityrosporuni spp. (syn. Malassezia spp.) sunt organisme care produc numeroase
micoze (pityriasis versicolor, pityriasis rosea, pityriasis alba, pityriasis capitis, pityriasis
sepsis etc.) prezentând evoluţii dintre cele mai rebele.
P. orbiculare produce boala pityriasis sepsis, care apare la copii hrăniţi prin perfuzie
cu infuzii având un conţinut prea ridicat de lipide. Această specie poate determina o micoză
letală a plămânilor şi generează adesea infecţii septice.
39
sistemul reticulo—endotelial; mai produce şi histoplasmoză dermo—epidermică, cu leziuni
nodulare multiple.
Produce infiamaţii dureroase ale pielii şi mucoaselor, de unde ajunge prin vasele
limfatice în glandele limfatice. Poate fi întâlnit şi în creier, dar numai la pacienţii
imunodeficitari.
✓ peste 90% dintre micoze sunt secundare, iar dereglările primare care le favorizează
sunt dificil de limitat şi eliminat; în toate aceste cazuri, micozele sunt consecinţe
ale civilizaţiei, produse de îmbrăcăminte sau încălţăminte, care de cele mai multe
ori nu sunt luate în consideraţie la aplicarea tratamentelor antifungice;
41
✓ micozele localizate la nivelul pielii şi a mucoaselor sunt foarte frecvente în lume (85—
90%) şi au un curs cronic, datorită faptului că sunt, de cele mai multe ori, refractare la
terapie şi au tendinţa de reinfectare;
ANEXA 1
Taxonomia principalelor specii din regnul Fungi cu impact în medicina uman
ă şi veterinară
(după Kirk şi colab., 2001)
ÎNCRENGĂTURA / CLASA / ORDINUL / GENUL / SPECIA
SUBCLASA FAMILIA
ZYGOMYCOTA Entomophthorales Entomophthora Fresen.
Entomophthoraceae
ZYGOMYCETES Mucorales Absidia corymbifera (Cohn) Sacc. şi Trotter
Incertae sedis Mucoraceae Mucor L.
Yarrow
C. guillermondii (Castell.) Langeron şi
42
ÎNCRENGĂTURA / CLASA / ORDINUL / GENUL / SPECIA
SUBCLASA FAMILIA
Eurotiomycetidae Asperg-illus flavus Link
Eurotiomycetidae A. fumigatus Fresen.
A. glaucus (L.) Link
A. nidulans (Eidam) G. Winter (Teleomorfa
Emericella nidulans (Eidam) Vuill.)
A. ochraceus G. Wilh.
Sordariomycetidae Eurotiales
Trichocomaceae A. terreus Thom
A. versicolor (Vuill.) Tirab.
Paecilomyces variotii Bainier
Penicillium chrysogenum Thom (Anamorfa
Eupenicillium)
P. islandicum Sopp (Anamorfa.
Eupenicillium)
P. patulum Bainier (Anamorfa
Eupenicillium)
Blastomyces dermatitis Gilchrist
Onygenales şi W.R.
Onygenaceae Stokes, sin.
B. neoformans (San Felice) dermatitis
Zymonema Sasak.
Histoplasma capsulatum Darling
M. cookei Ajello
M. ferrugineum M. Ota
M. nanum C. A. Fuentes
T. gypseum E. Bodin.
43
ÎNCRENGĂTURA / CLASA / ORDINUL / GENUL / SPECIA
SUBCLASA FAMILIA
T. mentagorphytes var. interdigitale
(Priestley) Morales
T. mentagrophytes var. quinckeanum (Zopf)
M.J.B. Sm. şi Austwick
T. quinckeanum (Zopf) M.D. Macleod şi
Muende
T. rubrum (Castell.) Sabour.
T. tonsulans Malmsten
T. verrucosum E. Bodin
2 F. sporotrichoides Sherb.
3
Microascales Pseudallescheria Negr. şi I. Fisch.
Scopulariopsis brevicaulis (Sacc.) Bainier
(T. Microascus)
Ceratocystis stenoceras (Rubak) C. Moreau
(A. Sporothrix schenkii A. Hektoen şi
C.F. Perkins)
Sordariales Neurospora Shear şi B.O. Dodge
Dothideales Aureobasidium Viala şi G. Boyer
Mycosphaerellales Cladosporium Link
Drechslera S. Ito
44
ÎNCRENGĂTURA / CLASA / ORDINUL / GENUL / SPECIA
S U B C L A S A F A M I L I A
Pityrosporum canis Gustafson
Inoculul sporifer din aer care provine de la diferite specii de fungi poate produce boli
respiratorii din categoria micoalergiilor. Principalele genuri de fungi alergeni sunt inserate în
Tabelul 4.
Tabelul 4
Frecvenţa sezonieră în atmosfera Europei Centrale a celor mai importante genuri de fungi alergeni
Aspergillus 500-1000 — — — + + + + + — — — —
Aureobasidium 50-100 - - -
Botrytis 500-800 - - - - - - - + + + +
45
Spori LUNILE
GENUL
(m-3 aer) I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
Cladosporium 4000-6000 - - - - - + + + + + + -
Entomophthora 30 80 - - + + + + + -
Epicoccum 50-300 - + + + + - -
Elysiphe 50-150 - + + + + + - -
Fusarium 50-100 - - + + + + + - - -
Neurospora 1500-2500 + + + +
Penicillium 100-300 - - - - + + + + + - - -
Puccinia 10 100
- + + + +
Ustilago 8000-12000 + + + +
ascospori 4000-6000 - - - - - - + + + - - -
basidiospori 2000-3000 - - - - + + + + + + - -
Aceste boli respiratorii produse de sporii fungilor sunt: rinite alergice şi astm, bronşite
cronice, alveolite alergice extrinsece, sindroame produse de praful organic toxic, infecţii
respiratorii etc. (Lacey, 1990).
Rinitele alergice şi astmul apar mai ales la subiecţi predispuşi la astfel de boli,
sensibilizaţi prin expunerea zilnică la factorii alergeni din atmosferă şi sunt boli atipice, ce
apar la 20-30% din populaţie. Simptomele constau din respiraţie grea, şuierată, iar pe piele,
ca urmare a contactului cu factorii alergeni, pustule şi umflături caracteristice. Se formează
anticorpi IgE specific, care sunt un tip de imunoglobuline produse de sistemul imunitar uman
la contactul cu anumiţi alergeni, cum ar fi: polenul, praful de casă, unele ierburi sau
mucegaiuri, unele animale şi anumite alimente). Sistemul imunitar uman produce cel puţin
cinci tipuri de imunoglobuline (anticorpi): IgA, IgD, IgE, IgG si IgM.
Aceste boli sunt produse de particule diferite de praf care conţin spori de natură
fungică şi bacteriană (actinomicete), ca şi de unele substanţe, cum sunt proteinele din serul
46
animal, incluzând şi păsările. De asemenea, sunt boli asociate cu anumite ocupaţii, cum ar fi
cea de fermier, 1a care sporii fungici se instalează la nivelul plămânilor. Sunt determinate de
expunerea repetată la concentraţii ridicate de spori, mai ales de 1-5 ium în diametru şi în
concentraţie de 106/ m-3 aer.
Simptomele acute ale acestor boli sunt: răceală, febră, tuse, iar 1a expunere prelungită,
întreruperea respiraţiei, pierderi de greutate şi deteriorarea permanentă a plămânilor.
Numărul de spori din aer depinde de diferiţi factori, între care se numără: momentul
zilei, condiţiile meteo, anotimpul, localizarea geografică, prezenţa sau absenţa surselor de
spori etc.
47
La basidiomicete, răspândirea balistosporilor (celulă reproducătoare asexuată,
expulzată printr-un mecanism de mişcare propriu) şi a basidiosporilor se face imediat după
Mulţi spori, mai ales conidiile unor fungi filamentoşi, sunt eliberaţi în urma
modificărilor mecanice, mai ales a curenţilor de aer, prin mişcarea frunzelor şi a litierei. S-a
determinat că este necesară o viteză a vântului de 0,4-0,2 m/s-1 pentru răspândirea acestor
conidii; în culturi agricole însă este suficientă o viteză mai redusă a vântului, de 0,5 m/s -1, care
este amplificată de mişcarea foliajului plantelor din agroecosistemul respectiv.
După ploaie, numeroşi ascospori sunt transportaţi de curenţii de aer. Ca urmare, după
astfel de ploi puternice, s-a constatat în Marea Britanie apariţia astmului acut şi s-a putut face
corelaţia între declanşarea acestei boli şi ploile abundente căzute (Lacey, 1990).
48
✓ 08,00-10,00 şi 14,00-18,00 — „double peak pattern" — modelul cu două vârfuri
maxime.
În toate cazurile, declanşarea ploilor poate modifica aceste aspecte ale periodicităţii
circadiene a eliberării şi diseminării sporilor.
49
5. Microclimatul sau sursele locale de spori influenteaza valoarea numarului de spori alergeni
din atmosfera.
Cele mai multe specii alergene provin din culturile agricole, mai ales in perioada de recoltare
a acestora, cand predomina genurile alergene: Cladosporium, Alternaria, Didymella etc. De
asemenea, in perioada de cosire, de recoltare a fanului, cantitatea de spori ajunge la valori marl, de
pana la 109 spori m 3. in zonele situate pe vai, cantitatea de spori este mult mai mare decat in zonele
deschise din aceleai teritorii geografice. in ora§e, comparativ cu zonele rurale apropiate, valorile
sporilor de fungi alergeni sunt mult mai ridicate: Cladosporium (83125%), Alternaria (54-102%) §.a.
Lacey (1990) citeaza lista cu fungi elaborate de Hyde (1972), care sunt implicate in reactiile
alergice. Aceasta lista este precedata de 5 postulate care caracterizeaza o specie fungica drept
factor alergen, i anume:
Postulatul 2. Sporii trebuie sa alba calitatea de a pluti pentru a fi diseminali prin curentii
de aer; ace§ti spori au dimensiuni intre 2 Si 100 tim i gravitatia specified cu valoarea de aproximativ
1. Pentru a fi dispersati, sporii trebuie sa scape din stratul de aer inconjurator de la suprafata Si sa
fie ajutati de mecanismele de diseminare.
Multi spori sunt captati de vegetatie, iar 5-10% scape in atmosfera Si sunt raspanditi la distante
mari. Sporii aerieni urmeaza legea lui Stokes, find purtati de curentii de aer §i cazand cu viteze
proportionate cu patratul razelor. Aceasta valoare este mai mica decat 0,1 cm s -1; pentru unele
genuri, aceste valori sunt mai ridicate: 0,3-0,55 cm s-1, la Alternaria; 1,2 cm s-1 la Erysiphe (Lacey,
1990). Distantele pana la care sporii pot fi purtati de curentii de aer pot ajunge la 2 km.
Alergiile sunt produse mai mult de forma teleomorfd a ascomicetelor, care este diseminata
prin curentii de aer. De exemplu, alergia cauzata de genul Phoma este rezultatul inhalarii
ascosporilor de Leptosphaeria, cele produse de Ascochyta sunt determinate de ascosporii de
Didymella, cele de Fusarium datorate ascosporilor de Nectria, ca §i de mezosporilor de
Fusarium.
50
Postulatul 3. Speciile fungice trebuie sa fie larg rusplindite si abundente; acest
postulat este de fapt reluarea postulatului 1, care se aplica la plantele superioare, dar Si la
speciile producatoare de spori alergeni. Cercetarile in domeniu, bazate pe metode Si teste
moderne de radioabsorbtie, imunoelectroforeza, cromatografie, filtrate de culturi i extracte
miceliene au dus la identificarea factorilor alergeni specifici din sporii diferitelor specii de
fungi, cum este, de exemplu, genul Alternaria.
urmeaza inseram in Tabelele 6 §i 7, intocmite pe baza datelor lui Lacey (1990), principalele
categorii de fungi alergeni responsabili de boli in diferite conditii de munca: silozuri §i spatii
de depozitare a produselor agricole, industrii bazate pe biotehnologii (morarit, panificatie,
producerea branzeturilor, a maltului, proteinelor, enzimelor etc., industria de prelucrare a
fructelor, legumelor i a altor produse alimentare industrii de prelucrare a diferitelor
materiale vegetale (lemnul, fibrele textile etc.), in industria de compostare a reziduurilor
menajere i in spatiile pentru cultura ciupercilor cu valoare alimentary sau medicinala, ca i in
multe alte spatii de lucru i de viata ale omului.
Tabelul 6
Specii de fungi alergeni produciltori de astm profesional (dupii Lacey, 1990)
Aphanocladium album;
trestie Paecilomyces
Apiospora farinosus;
montagnei la subiectii care lucreaza in aer liber, la recoltarea
trestiei
Cladosporium (46-75% din
depozite, silozuri Aspergillus spp. spori cu diametrul < 51.im
totalul sporilor); Alternaria
A..fumigatus
(9-28%); bacterii (10%)
51
SURSA DE ALERGEN SPECIILE IMPLICATE OBSERVATII
Penicillium spp.
cultura de tomate Verticillium albo-atrum
culturi ciupercilor Agaricus bisporus Agaricus > 106 spori m-3 aer
alimentare si medicinale Aspergillus fumigatus
Lentinula edodes C. fumigatus 9x104 spori m-3 aer
Penicillium spp. 4x104 spori
Pleurotus ostreatus
Oidiodendron sp. M-3
aer
A. flavus
A. niger
morkit, pe faina Alternaria spp. Aspergillus 1,2x103 spori M-3 aer
Aspergillus
Wallemia sebispp. Penicillium 3,7x103 spori m-3 aer
Penicillium spp.
Mucor spp.
panificatie Penicillium chrysogenum A. chrysogenum (penicilina)
Aspergillus niger
A. niger (flaviastaza—proteaza, celulaza)
A. oryzae A. oryzae (brinaza—proteaza)
Aspergillus sp. A. (cefalosporina)
strictum izolat
prepararea maltului Aspergillus spp. A. clavatus din plamanii muncitorilor
A. clavatus strictum
Acremonium
industria prepararii Wallemia sebi pe fructele uscate
fructelor drojdii
industria branzeturilor Penicillium camembertii
industria de tigarete Scopulariopsis brevicaulis
industria producerii de Aspergillus flavus
proteine A. awamori
culturi de proteine pentru Candida tropicalis
hrana
pedichiura Trichophyton rubrum
Tabelul 7
Specii de fungi alergeni responsabile de alveolite profesionale (dupa Lacey, 1990)
SURSA DE ALERGEN SPECIILE IMPLICATE OBSERVATII
cariopse de cereale specii, mai ales termofile: la umiditate > 35% si temperatura > 65°C
mucegaite si incalzite Aspergillus fumigatus
Absidia corymbifera
Rhizomucor pussilus
cariopse de ovaz Aspergillus .fumigatus
cariopse de porumb Aspergillus flavus
ran Eurotium rubrum
paie Aspergillus versicolor
ferme de iepuri Aspergillus clavatus
compost Aspergillus .fumigatus
cultura ciupercilor Cephalotrichum stemonitis Pleurotus ostreatus 4 x 107 spori m-3 aer
Pleurotus ostreatus
alimentare si cornestibile Pholiota nameko
Lentinula edodes
Actinomicete
orz pentru malt Aspergillus fumigatus
A. clavatus
52
SURSA DE ALERGEN SPECIILE IMPLICATE OBSERVATII
branzeturi Penicillium casei
salamuri Penicillium jensenii
mere depozitate Penicillium spp.
Alternaria alternata
coaja de artar Cryptostroma corticale C. corticale este patogend pe Acer spp. in America
de Nord, dar si in Europa; produce pneumonie;
1,3x107 spori m-3 aer
coaja de copac Penicillium glabrum 2,6x107 spori m-3 aer
P. glandicola
Aphanocladium album
Chrysonilia sitophila
Mucor plumbeus
rumegus row Graphium spp.
Aureobasidium pullulans
Aspergillus fumigatus
aschii de lemn Rhizopus microsporus var.
rhizopodiformis
Penicillium spp.
Talaromyces spp.
Aspergillus fumigatus
A. niger
Mucor spp.
Paecilomyces variotii
Trichoderma viride
cherestea in degradare Serpula pinastri
Phanerochaete
plutd Penicillium glabrum
pereti mucegaiti Penicillium
chrysosporumcasei
Aureobasidium pullulans
Cladosporium
perdele de dus Phoma violacea
tutun Aspergillus fumigatus
biotehnologii (fermentare Aspergillus spp.
acid citric) A. niger
Penicillium spp.
Fusarium spp.
Acremonium spp.
53
Concluzii
Importanta fungilor ca alergeni este, in general, subestimata, deli sunt producatoare de boli
care afecteaza din ce in ce mai mult sanatatea omului, mai ales boli la nivelul tailor respiratorii
superioare *i al plamanilor.
54
VI. MICOTOXINE SI FUNGI TOXINOGENI
Definitii si istoric
Micotoxinele sunt agenti abiotici care pot produce boli, denumite micotoxicoze, prin
patrunderea for in organismele vii °data cu alimentele sau furajele in care au fost elaborate
aceste substante; aceste boli nu implica prezenta agentului biotic, a speciei producatoare de
micotoxina.
infectata.
55
Se cunosc in timp accidentele de acest tip petrecute in Massachusetts (1692) sau in
Russia (1722), unde 20.000 de soldati din armata lui Petru cel Mare au fost victime ale
consumului de faina contaminate cu acesta specie (Agrios, 2005).
Chiar dupd ce aceasta board a fost cunoscuta in detaliu, au fost semnalate imbolnaviri
in masa, in SUA (1925), Rusia (1926-1927), Anglia (1928), Franta (1951) Si chiar mai tarziu
in alte zone ale globului. Un istoric al acestei micotoxicoze a fost realizat, in 1953, de
Ramsbottom, apoi o sinteza asupra aceluia§i subiect, in anul 1972, de catre Groger (Moss,
1996).
Un alt episod nefast a fost cel al bolii X a curcilor, cunoscuta mai tarziu ca
aflatoxicozei acute, care in 1960 a devastat in Anglia peste 100.000 pui de cured, potarnichi,
fazani, boboci de rata, purcei, vitei.
in acest moment apare termenul de micotoxine. Ulterior, s-a constatat ca agentul X era
asociat cu consumul de arahide folosite ca supliment proteic in hrana animalelor imbolnavite
Si moarte. Acela§i agent X a produs in SUA. hepatomul pastravului de crescatorie, ca urmare
a consumului de turte din seminte de bumbac. Aceste evenimente nefaste au determinat
intensificarea cercetarilor i s-a constatat ca este vorba de o toxind produsa de Aspergillus
flavus.
In anul 1980, peste 66% din probele de porumb din California de Nord au fost
contaminate cu aflatoxine in exces cu 20 p.g/kg, ceea ce nu a mai permis schimbul comercial
interstatal, pagubele ajungand la 31 milioane de USD (Nichols, 1983, citat de Moss, 1996).
De exemplu, este mentionat anul 1989 in SUA, an in care 25% din recolta de porumb a fost
Tabelul 8
Micotoxinele produse de ascomicete
(dupa Hulea si Iliescu, 1986; Weber, 1993; Moss, 1996; Dictionary of Fungi, ed. IX, 2001/2004; Hulea si
colab., 2004; Tabuc, 2007)
Emericella)
Sterigmatocistina P.
Aspergillus (T. Eupenicillium)
variabile clavatus (T. Emericella)
Emericella)
A. rugulosus (T. Emericella rugulosa)
Fumonizine Fusarium moniliforme, syn. F. verticillioides (T. Gibberella fujikuroi)
A. ustus
F. proliferatum, syn. Cephalosporium proliferatum
A. nyagamai A. lateralis, syn. Sterigmatocystis versicolor (T. Emericella)
F. versicolor,
P. rugulosum, syn. P. phialosporum, syn. P. tardum (T. Eupenicillium)
Fumonizina B1 Fusarium moniliforme, syn. F. verticillioides (T. Gibberella fujikuroi)
F. napiforme
F. culmorum (T. Gibberella)
P. citreonigrum, syn.57
P. citreoviride (T. Eupenicillium)
P . r o q u e f o r t i i ( T . E u p e n i c i l l i u m )
Penicillium aurantiogriseum, syn. P. cyclopium (T. Eupenicillium)
Eupenicillium)
58
P. griseofulvum, syn. P. urticae (T. Eupenicillium)
P . h e r b a r u m , n u m e c u r e n t P . e x i g u a
Helminthosporium sp.
Citochalasina E A s p e r g i l l u s c l a v a t u s ( T . E m e r i c e l l a )
Trichotecene F.
F. equiseti
avenaceum(T. (T.
Gibberella intricans)
Gibberella avenacea)
vomitoxina F. nivale,
F. nume curent
crookwellense Monographella nivalis
(T. Gibberella)
F. oxysporum,
F. equiseti syn. F. bulbigenum
(T. Gibberella intricans)
F. graminearum
F. pallidoroseum (T. Gibberella zeae)
______________________ F . n i v a l e , n u m e c u r e n t M o n o g r a p h e l l a n i v a l i s
_______________________ F . n i v a l e , n u m e c u r e n t M o n o g r a p h e l l a n i v a l i s
Acetildeoxinivalenol Fusariummonilformes,yn.F.verticloides(T.Gibberelafujikuroi)
F. equiseti (T. Gibberella intricans)
Trichotecene tip A Fusarium acuminatum (T. Gibberella acuminata)
F.
F. poae,
oxysporum, syn. F.syn. tricinctum f. poae (T. Gibberella)
F. bulbigenum
F. culmorum (T.
F.sambucinum (T. Gibberella
Gibberella) pulicaris)
59
TOXINA I SPECII TOXIGENE DE MICROMICETE
F. nivale, nume curent Monographella nivalis
Roridina E F. graminearum
Myrothecium (T. Gibberella zeae)
rorridum
F. verrucaria(T. Gibberella avenacea)
M.avenaceum
Cephalosporium sp.
Trichothecina T r i c h o t h e c i u m s p .
Trichodermina T r i c h o d e r m a s p .
(satrotoxina) S. atra, syn. Stachybotrys chartarum, syn. Pithomyces chartarum, nume curent
Scirpentriol
Acetoxiscirpendiol
F. culmorum
tricincta
gentistica
Dideramina F.
P. tricinctum, syn.curent
urticae, nume F. sporotrichiella var. tricinctum
P. griseofulvum (T. Gibberella tricincta)
(T. Eupenicillium)
Halacidina P. frequentans, nume curent P. glabrum (T. Eupenicillium).
P. implicatum
Acid frequentic Penicillium frequentans, nume curent P. glabrum (T. Eupenicillium)
P. implicatum
Acid kojic Aspergillus clavatus (T. Emericella)
61
TOXINA SPECII TOXIGENE DE MICROMICETE
N. lolii (T. Hypocreales), syn. Acremonium lolii
Phomopsina A Phomopsis leptostromformis (T. Diaporthe)
Sporidesmina Pithomyces chartarum, nume curent Leptosphaerulina chartarum, syn. A.
62
TOXINA SPECII TOXIGENE DE MICROMICETE
A. tamarii (T. Emericella)
Aspergillus spp.
Brefeldin A Curvularia flume
lunata,(T.
Phoma sorghina curent Cochliobolus
Leptosphaeria sacchari)lunatus
Phoma exigua (T. Leptosphaeria)
P. exigua, syn. P. herbarum (T. Leptosphaeria)
Phomopsis leptostromiformis
, nume curent (T. Diaporthe)
Acid alternaric, P. herbarumalternata,
Alternaria syn. A.P.tenuis
exigua
A. solani (T. Lewia)
alternariol, alternariol
Viridicatumtoxina P. viridicatum, nume curent P. aurantiogrisum var. viridicatum (T.
metil eter
Acid fusaric Eupenicillium)
F. bulbigenum, nume curent F. oxysporum
F. crookwellense
Fusarium moniliforme,
A. clavatus syn. F. verticillioides (T. Gibberella fujikuroi)
(T. Emericella)
A. niger, syn. Sterigmatocystis nigra (T. Emericella)
63
TOXINA SPECII TOXIGENE DE MICROMICETE
Aspergillus versicolor, syn. A. lateralis, syn. Sterigmatocystis versicolor (T.
Emericella)
Naftochinon a Fusarium moniliforme, syn. F. verticillioides (T. Gibberella fujikuroi)
F solani, syn. F. martii, nume curent Haematonectria haematococca
Gibberreline F. moniliforme, nume curent Gibberella fujikuroi, syn. F. verticillioides
Legenda: T.— teleomorfa, A.— anamorfa; citarile speciilor sunt acute dupa lucrarile bibliografice; numele
curent actual este completat dupa Index Fungorum; listele de genuri i de specii in cadrul acelui0 gen
sunt ordonate alfabetic
Micotoxinele sunt metaboliti secundari toxici produ§i de fungi, care prezinta o structure
chimica complexa, caracterizate prin rezistenta ridicata la tratamentele termice i la actiunea diferitilor
agenti chimici (Jouany §i colab., 2001). Din aceasta cauza, micotoxinele raman active o p erioada
indelungata in mediile in care au fost elaborate, constituind un real pericol pentru sanatatea animalelor. In
plus, uncle dintre aceste toxine tree cu uwrinta din furaje in came, lapte, oud punand in pericol sanatatea
omului prin consumul de produse alimentare provenite de la animalele contaminate (Tabuc §i Stefan,
2005; Tabuc, 2007).
Tabelul 9
Micotoxine produse de diferite ciuperci
osoasa„ greutate
64
redusa, cre§tere slabs,
moarte
Fumonizine F verticillio-ides, porumb cabaline, porcine, om, leucoencefalomalacie,
MICOTOXINA SPECIA SUBSTRATUL CONSUMATORUL EFECTE TOXICE
TOXIGENA AFECTAT
Bi, B2 F. proli- edem pulmonar la
feratum
porci, canc er la o m,
di strugerea tuburilor
Ochratoxine Aspergillus orz, porumb, orez, porcine, pAsari, toxicitate pentru
alutaceus var. grau, cabaline, om, esofagiene i neurale
alutaceus, rinichi si ficat, avort,
leguminoa-se, conversie slabs a
Penicillium
hranei, reducerea ratei
verrucosum, came de porc i de crestere, fragilitate
P. viridicatum, generals, reducere
de pasare
imunitate la infectii
Alcaloizi din scleroti Claviceps secard, ovAz, bovine, pasdri, vasoconstrictie,
Ergotamine purpurea, porcine, om,
Ergometrine grail, pierdere extremitati
(urechi, coada),
Ergovalina Neotyphodium Festuca reducerea
debilitate, greutatii,
necroza
(Acremonium),
Epichloe sp. avort, supravietuire
pielei, agalactie
Citrinina P. citrinum, P. orz Si alte cereale, porcine, afectiuni renale
slaba, . fescue .foot
seminte om
solitum var.
solitum = P.
patulum,
Stac hybotryo-toxine: Stachybotrys
A. niveus, paie, ran cabaline, bovine, efecte citotoxice i
Satrotoxine alternans,
A. terreus, galinacee, leucopenice la cai i la
om, la hipopotam,
porcine, animate
bizon Si antilope in
exotice, om gradini zoologice; sick
Aflatoxine: A. parasiticus arahide, pasari, curcani, vitei, aflatoxicoze: efecte
Bi, B2 v.a. condimente, porcine, building symptome
Gi, G2 .a. (tari subtropicale), nefrotoxic, hepatotoxic
seminte o- om i carcinogen,
Mi 1.a. A. flavus,
leaginoase, soia, reducerea ratei de
Claviformina
65
MICOTOXINA SPECIA SUBSTRATUL CONSUMATORUL EFECTE TOXICE
TOXIGENA AFECTAT
Acizi penicilici P. aurantio- faina, paine om asemanator
ochratoxinelor:
griseum,
toxicitate la rinichi Si
P. puberulum ficat, avort, conversie
slabs a hranei,
reducerea ratei de
crestere, fragilitate
Acizi ciclopiazonici P. aurantio- alune, branza, om necroza hepatica,
produse din came generals, reducere
griseum, degenerare miocard,
A. flavus cereale, soia, imunitate infectii
tremuraturi, convulsii,
Toxin tremorgene A. flavus, hemoragii
moarte
A. terreus, arahide, diferite
P. nutreturi
Rubratoxina P. cyclopium,
rubrum P. efect asupra rinichilor,
palitans ficatului, moarte
Sporodesmina, Sporidesmium iarba de gazon ovine eczema facials,
Filoeritrina bakeri = S.
chartarum fotosensibilitate, efecte
citotoxice,
Pithomyces
chartarum hepatotoxice
(Leptosphaeru-
lina chartarum)
Acidul bisochlaminic Paecilomyces fructe, seminte, pasari de curte sindrom hemoragic
variotii
sucuri de fructe,
faina
Simptomele unei micotoxicoze, depind de tipul micotoxinei, de cantitatea §i durata
expunerii, de varsta, sexul Si starea fiziologica generals a organismului expus. Efectele
intoxicatiei sunt diversificate de actiunea sinergica a toxinel or care se gasesc frecvent in
amestec, de starea de nutritie (in special de deficitul vitaminic), de abuzul de alcool §.a.
Semnele clinice acute i leziunile ci leziunile cronice se produc in organele cele mia sensibile
(Mihaescu §i colab., 2005).
68
colab., 2006-2009; Matei—Radoi i colab., 2006, Serdaru i colab., 2006-2008; Tabuc
colab., 2007-2009), metode rapide de detectarea unor micotoxine (Balut i colab., 2006-
2008; Tabuc Si colab., 2007-2009)
Cartea Toxine si substage potential toxice (2005), elaborate de un colectiv de cadre didactice
coordonat de Gr. Mihaescu, de la Facultatea de Biologie a Universitatii Bucureti, a reuit sa
focalizeze atentia asupra acestui grup complex de substante i sa sintetizeze cuncqtintele acumulate
pang la momentul aparitiei lucfarii in domeniul toxinelor vegetale, intre care micotoxinele ocupa un loc
important.
Diagnosticarea simptomelor clinice ale micotoxicozelor este dificild, mai ales pentru cele
subacute sau pentru cazul prezentei mai multor toxine. La once suspiciune referitoare la existenta unei
micotoxicoze trebuie analizata sursa de hrand. Si in acest caz pot apare greutati, mai ales cand lotul de hrand
a fost epuizat Si — ca urmare — lipsete e§antionul pentru analiza.
In general, micotoxicozele se produc datorita micotoxinelor din alimente sau din furaje,
consumate de om §i animale.
Actiunea micotoxinelor din furaje se manifests. prin: (i) reducerea consumului de hrand sau
refuzul acesteia; (ii) alterarea continutului de substante nutritive al hranei §i a metabolismului; (iii)
influenta asupra sistemului endocrin §i exocrin; (iv) supresarea sistemului imunitar, simptome de baza la
care se pot adauga §i alte simptome secundare (Whislow i Hagler Jr., 2002).
69
micotoxine a Organizatiei pentru Alimentajie i Agriculture (FAO), Organizatiei pentru
Sanatate Mondiala (WHO) i Programului Naliunilor Unite pentru Mediu (UNEP). Aceasta a
aratat ca in alimentele §i nutreturile contaminate natural cu fungi se gasesc in concentratii
mari doar §apte micotoxine: aflatoxina, ochratoxina A, patulina, zearalenona, tricotecenele,
citrinina Si acidul penicilic.
Distributia micotoxinelor in diferite zone ale globului se caracterizeaza, dupa Zoe Dancea
(2005), prin urmatoarele:
✓ in regiunile reci (Canada, nordul SUA i in majoritatea tarilor europene), doming aflatoxinele
(exceptie fac produsele de import provenite din tarile calde), dar foarte importante sunt:
vomitoxina, zearalenona, ochratoxina, DAS, toxina T2 i toxina HT2;
✓ in sudul §i centrul Europei, unde se cultiva porumb (Suedia, Austria, Ungaria), doming
fusariotoxincle (vomitoxina, zcarclona, toxina T 2);
-
Micotoxinele sunt produse in camp sau in conditii de depozitare. Se tie ca, din camp,
incepe contaminarea cu micotoxine, care este dependenta de conditiile d e mediu i de
prejudiciile produse porumbului de catre insecte sau pasari.
70
Tabelul 11
Specii de micromicete izolate din cariopse de porumb, grail si orz in 2002-2004
(dupa Tabuc, 2007)
Porumb Grau Orz
Micromicete 2002 2003 2004 2002 2003 2004 2002 2003 2004
(n=6) (n=19) (n=19) (n=10) (n=13) (n=12) (n=8) (n=6) (n=7)
Aspergillus 87,5 63,0 52,0 100,0 69,0 67,0 75,0 50,0 28,5
A. niger 87,50 58,0 42,1 70,0 30,0 50,0 75,0 50,0 28,2
A. flavus 68,75 26,3 10,0 100,0 54,0 25,0 62,5 0 0
A. versicolor 68,75 42,0 31,5 20,0 23,0 25,0 0 16,7 14,0
A. parasiticus 0 42,0 31,0 30,0 23,0 41,0 50,0 0 15,0
A. fumigatus 0 0 21,0 70,0 38,0 0 0 0 0
Altele 37,50 63,0 42,0 60,0 60,0 50,0 62,5 0 28,5
Fusarium 30,0 37,0 26,0 60,0 46,0 87,5 50,0 28,5
F. graminearum 30,0 37,0 21,0 30,0 46,0 75,0 33,3 14,5
F. culmorum 25,0 21,0 10,5 40,0 30,7 75,0 16,7 14,0
C>
F. verticillioides 0 31,0 21,0 0 0 0 0 0
Altele 30,0 0 0 30,0 7,7 37,5 0 0
CD CD CD
Penicillium 62,5 26,3 31,5 60,0 30,8 8,0 50,0 42,8
P. griseovulvum 62,5 21,0 21,0 50,0 30,0 0 37,0 28,5
P. 56,0 16,0 26,0 60,0 30,0 8,0 37,0 43,0
purpurogenum
P. citrinum 50,0 16,0 16,0 60,0 2
P. 31,0 15,0 21,0 50,0 5,0 0 50,0 14,0
Q CD 0
brevicompactum 30,0 8,0 30,0 28,0
Altele 56,0 16,0 16,0 50,0 20,0 8,0 37,0 0
Mucor 55,0 63,0 47,0 20,0 15,4 67,0 62,5 33,3 42,8
Rhizopus 75,0 42,0 21,0 60,0 46,2 17,0 37,5 0 42,8
*Miscelleanee 19,0 21,0 10,0 10,0 7,8 0 25,0 0 14,3
n=numar esantioane
72
Limite Concentratie medie Tara, in ordine alfabetica (limite
MICOTOXINA
contaminare lag/kg contaminare pg/kg)
pg/kg
Tailanda (< 50 - 1790), Taiwan (187 -
<_1614), Ungaria (50 -75100), Vietnam
(271 -3447)
Fumonizina B2 0 - 46000 200 - 12000 Africa de Sud (0 - 1670), Argentina
(40 - 9950), Austria (250 - 390),
Brazilia (0 - 29160), Coreea (7,5 -
46000) , Croatia (68,4 - 3084,0),
Fumonizina 12 11661
- 134 - 645 Croatia (14 - 1036), Germania (14 -
B1 + B2 11661)
Fumonizina 6 - 7132 Germania (6 - 7132)
Bi + B2 + B3
Fumonizina Ci 60 - 11000 1900 Coreea (60 - 11000)
Fumonizina C3 100 - 12000 1700 Coreea (100 - 12000)
Fumonizina C4 50 - 330 500 Coreea (50 - 330)
Fumonizina 1200 - > 25000 310 - 2400 Canada 1710), SUA (1200 - >
250000)
Fumonizine 30 - 22600 Anglia (30 - 5007), Brazilia (96 -
23700)
FusaproliferinA 100 30000 - SUA (100 - 30000)
Fusareona X - 16 15000
- 55 - 7500 Germania (16 - 94), Nigeria (3000 -
150000)
Griseofulvina urine Ungaria (urme)
Toxina HT 2 - 1 1307
- 18 - 600 Austria (80 - 120), Canada (1 1000),
-
73
Limite Concentratie medie Tara, in ordine alfabetica (limite
MICOTOXINA
contaminare lug/kg contaminare pg/kg)
pg/kg
Romania (63), Ungaria (urme - 7500)
Triol T2 68 - 300 Germania (68 - 300)
Zearalenona (a, /3) 7 86
- 36,5 Italia (7 - 86)
Zearalenona 0,43 - 32000,0 1,5 - 9600,0 Africa (6400 - 12800) , Africa de Sud
(60 - 3 2000 ), An gl ia (4 - 584 ),
Argentina (3000 - 7000), Austria (5 -
17350), Australia 1510), Bangladesh
75
MICOTOXINA Limite contaminare Concentratie medic Tara, in ordine alfabeticA (limite
pg/kg pg/kg contaminare pg/kg)
— 25), Noua Zeelancla (40 — 350),
Norvegia (2 — 23), Olanda (14), Polonia
(76 — 1800), Romania 170), SUA
(360 — 11054), Ungaria (urme — 890)
Pentru Romania:
Curtui V., Usleber E., Dietrich R., Lepschy J., Martlbauer E., 1998, A survey on the
occurrence of mycotoxins in wheat and maize from western Romania, Mycopathologia 143:
97-100
VI.6. Micetismul
Micetismul determind intoxicatii grave datorate substantelor toxice (mai ales alcaloizi)
care se gasesc in anumite specii de macromicete (specii de fungi macroscopici), consumate
accidental, ca urmare a confuziilor intre speciile comestibile si cele otravitoare.
Recoltarea ciupercilor se face in mod organizat prin centre silvice de pe teritoriu, dar si
neorganizat, prin culegatorii care le comercializeaza direct in piete sau le utilizeaza pentru
consumul propriu.
in cadrul recoltarilor neorganizate isi pot face aparitia exemplare din specii de ciuperci
otravitoare, care genereaza intoxicatii. Intoxicatia nu are ca unica etiologie toxina propriuzisa,
caracteristica speciei. De fapt, se diferentiaza intoxica iile adeviirate (micetismul), datorate
toxinei specifice ciupercii (micotoxinii) §i intoxicajiile false, datorate unor multiple cauze. in
Tabelul 14 sunt prezentate principalele categorii de compusi toxici care au fost identificati in
specii de macromicete.
Tabelul 14
Compusi toxici din specii de macromicete
(dupe Zanoschi si colab., 1981; Botton si colab., 1990; Moss, 1996; Fabritius si Nistorescu, 2001;
SPECIA TOXINA
Amanita muscaria muscarina
76
A. pantherina acidul ibotenic, din care, prin pierderea apei si a CO2, se formeaA
muscimol si muscafon
A. phalloides falotoxine = heptapeptide ciclice (falcidina, faloidina, falicina,
falicidina, /3 falina, faloina, falisina)
SPECIA TOXINA
amanitoxine = octopeptide diciclice (a amanitina, I amanitina, amanina,
y arnanitina, amanilina), muscaflavina
A. phalloides, A. virosa, A. verna, falotoxine (falina, faloidina), amanitine
Galerina marginata, Lepiota
brunneoincarnata
Lepiota helveola amatoxine, falotoxine
Clitocybe dealbata muscarina
Coprinus atramentarius coprina
Cortinarius orellanus orelanina
Gyromitra esculenta, G. infula acidul helvelic, denumit ulterior giromitrina (N-formilhidrazona)
Sarcosphaera crassa, Helvella
crispa
Inocybe fastigiata; I. patouillardii muscarina
Hypholoma .fasciculare iludina, muscarina
Panaeolus ater psilocibina
Omphalotus olearius iludina, muscarina
Psilocybe cubensis psilocibina, psilocina
P. baeocystis baeocistina, nor—baeocistina
P. mexicana psilocibina
Entoloma sinuatum = E.lividum = neurotoxine
Rhodophyllus sinuatus
Boletus satanas muscarina
Russula emetica muscarina
Dintre substantele toxice, mai ales halucinogene, provenite din diferite specii de
ciuperci, prezentam, pe baza lucrarii elaborate de Elena Butnaru i colab. (2004), pe cele mai
importante prin incidenta for Si prin intoxicatiile pe care le produc. Aceste substante sunt
psihodisleptice, onirogenice, determinand perturbari ale activitatii mentale Insotite de crearea
unei lumi imaginative specifice acestor perturbari.
77
Dintre analizele realizate in Europa asupra ciupercilor producatoare de substante
halucinogene, prezentam in Tabelul 15 cateva rezultate.
Tabelul 15
Cantitatea de substante halucinogene pentru specii de ciuperci din Europa
baeocistina 0,18-0,52
aeruginaseina 0,15-0,35
Gymnopilus purpuratus psilocibind 0,21-0,33
psiloeind 0,20-0,31
baeoeistind 0,03-0,30
Pluteus salicinus pslocina, baeocistina, uree 0,4-0,6
Panaeolus subbalteatus psilocina 0,07
baeocistina 0,05-0,46
serotonina 0,10-0,30
In Marea Britanie, intre 1978 si 1981 s-au inregistrat 318 persoane intoxicate cu
ciuperci din genul Pilocybe, dintre care 28 cu P. lanceolata.
78
efectul for psihodisleptic a fost puss in evidenta de Froxler Si colab. (1959) citat de Butnaru si
colab. (2004).
Muscarina este primul alcaloid izolat din specia Amanita muscaria (Kogl, 1931), insa
aceasta confine cantitati mici, de 0,3 mg/100g; cantitati mult mai mari, de 100 pang la 1000 de
ori, au fost identificate la unele specii de Inocybe patouillardi §i de Clitocybe. Doza toxica
este de 0,3-0,5 g.
79
pans la 10.000 de ori mai ridicate decat la A. muscaria. Unii autori denumesc muscarina,
inocibina.
Dupd ingerarea acestor ciuperci, apar stari de delir si extaz, care erau cunoscute din
vechi timpuri de la ritualurile religioase ale unor popoare.
A. muscaria a fost folosita la prepararea bauturii denumite „Soma", despre care s-a scris
in cartile Hindu (Riga Veda) din secolul al XV—lea. Se considera ca preotii care consumau
„Soma" intrau in legatura cu divinitatea (Wasson, 1968, citat de Butnaru §i colab., 2004). Aceea*i
bautura magica se utiliza in America Centrals, in Europa Si in Siberia pentru ritualurile derulate la
unele sarbatori.
in organism, acidul ibotenic este convertit in muscimol (panterina), trece prin bariera
hematoencefalica i se atawaza la receptorii acidului glutamic. Acidul glutamic este un
neurotransmitator care are activitate de stimulare a neuronilor i ca urmare, acidul ibotenic
,
produce o excitare puternica, delir, extaz atunci cind este decarboxilat 'land la muscimol in
tesuturile nervoase §i devine un puternic antagonist al receptorilor GABA (acid gamma
aminobutiric), cauzand efect inhibitor puternic, cu somn profund, care marcheaza faza finals a
intoxicatiei.
80
Pentru atenuarea intoxicatiei, se administreaza sedative, ca diazepam, meprobamat,
clorpromazina; se mai administreaza THAM sau TRIS-tris-hidroxiamino-metan) Si bicarbonat
de sodiu, pentru a se echilibra balanta hidrica
Ergina este amida acidului lisergic, izolata din sclerotii ciupercii Claviceps purpurea,
din unele specii de Aspergillus *i de Rhizopus. Doza halucinogend este de 2 mg. Folosita mult
timp, aceasta substanta dä dependenta. Aztecii o foloseau ca „bautura magica", in scopuri
medicale, iar mai tarziu, spaniolii au folosit-o ca „serul adevarului", deoarece producea stare
de semihipnoza cu pierderea autocontrolului.
Ciupercile necomestibile toxice sunt specii care au un continut ridicat de toxine, care
dace sunt consumate pot produce intoxicatii cu un mod de manifestare foarte variat: de la
iritatiile mucoaselor gastrointestinale pang la distrugerea totala sau partiala a tesuturilor
organelor afectate, uneori consumul acestora determine moartea.
Intoxicatiile false pot avea, dupd Bresinsky i Besel (1985), citati de Fabritius Si
Nistorescu (2001) urmatoarele cauze:
✓ consumul exagerat de ciuperci, care sunt alimente mai greu digestibile, iar la persoane
mai sensibile pot genera tulburari digestive, chiar la un consum minim sau moderat;
81
✓ intoxicatiile „inchipuite", generate de frica de a fi consumat o ciuperca otravitoare,
care poate declama stare de nelinite, tahicardie, transpiratie *i tulburari gastrice, care
simuleaza o intoxicatie cu ciuperci;
✓ ciupercile alterate, vechi, atacate de larve de insecte, cele recoltate pe vreme ploioasa,
transportate neadecvat sau depozitate o perioada lunge (atacate de bacterii §i
mucegaiuri), ciuperci cu proteinele degradate, toate pot produce fenomene patologice
incadrate in categoria toxiinfectiilor alimentare; se recomanda a NU se recolta ciuperci
cu aspecte de degradare, sa se transporte in conditii de bung aerisire, in pungi de hartie
§i NU de plastic; timpul de la recoltare la consum sau la conservare trebuie sd fie
foarte scull;
✓ ciupercile §i alcoolul: unele specii, mai ales cele din genul Coprinus, genereaza
simptome de intoxicatie. Coprina din compozitia ciupercii impiedica metabolizarea
alcoolului, alcoolul mare§te solubilitatea unor substante specifice favorizand absorbtia
intestinala a acestora, conducand la urmari neplacute.
Ciupercile necomestibile toxice sunt specii cu continut ridicat de toxine, care dace sunt
consumate, pot produce intoxicatii, cu mod de manifestare foarte variat: de la iritatiile
mucoaselor gastrointestinale pang la distrugerea totals sau partials a tesuturilor organelor
afectate, iar uneori pot produce moartea.
Pentru putine toxine se cunoa§te DL50 (exemplu: pentru muscarina, DL50 intravenos la
§oarece este de 0,23 mg/kilocorp). Cercetarile se extind permanent in aceasta directie.
Toxicitatea ciupercilor se datoreaza continutului in diferite toxine, multe find alcaloizi.
82
✓ panterian (atropinian sau psihotic);
✓ narcotidian (halucinogen, colinergic, muscaridian, sindromul psl, mycetismus
nervo sus)
• perioada de incubatie 3-8 ore (Entoloma i Tricholoma), dar §i mult mai scurta, de
1
/2 - lora, la unele specii;
83
Toxinele sunt amanitine: muscardina, muscaridina, muscimol, muscazona, acid
ibotenic; actioneaza asupra sistemului nervos vegetativ.
• psilocibina s-a izolat §i din speciile europene ale genului Psilocybe, ca §i din
genurile Panaeolus §i Inocybe.
• alte substante halucinogene — baeocistina i nor-baeocistina —, au fost izolate din
ciuperca Psilocybe baeocystis.
Manifestarea intoxicatiei:
• perioada de incubatie: 1/2 — 1 ord de la ingestie;
84
Specii de ciuperci responsabile: Coprinus atramentarius (popenchi), C. micaceus §i
Clitocybe clavipes in asociere cu consumul de alcool. Specia Coprinus atramentarius este
mentionata in literatura cu efect antabuz de tipul disulfiram, ceea ce ar justifica utilizarea
acesteia in anumite zone in medicina populard in acest scop. Este dificil sa se afirme ca
aceasta specie are efect toxic. Aceasta determind intr-adevar inhibitia enzimei aldehid-
dehidrogenaza, insa aceasta inhibitie nu se manifests in plan simptomatic decat in prezenta
alcoolului care necesita aceasta enzima pentru o complete metabolizare. in plus, asa-zisa stare
de intoxicatie se datoreaza exclusiv acetaldehidei care provine din alcool si nu din ciuperca.
Manifestarea intoxicatiei:
• cel mai gray sindrom — poate cauza moartea in 90% din cazuri;
• doza mortals pentru om: 0,1 mg/ kg corp; concentratia medie — 8 mg la 100 g
ciuperci proaspete (Ioana Tudor, 1996);
85
(ii) deshidratare globala cu semne de astenie, sete intense, tensiune scazutd,
puls scazut, incetarea mictiunii, temperaturi ridicate;
(iv) moartea poate surveni dupa 24 ore sau dupA 5-6 zile, in functie de
cantitatea de ciuperci consumate i de rezistenta individuals;
ml, pentru a nu se destinde prea mult stomacul iritat de ingestia ciupercilor toxice;
supravegherea medicaid de specialitate la aparitia primelor simptome.
86
Speciile de ciuperci responsabile: Gyromitra esculenta (zbarciogul gras); Gyromitra
infula; Sarcosphaera crassa; Helvella crispa.
Toxina: giromitrina, substanta solubila in apa; poate fi eliminata prin fierbere.
Manifestarea intoxicatiei:
Cele mai frecvente confuzii semnalate intre ciuperci toxice $i comestibile sunt
prezentate in Tabelul 16.
Tabelul 16
Confuzii frecvente intre specii de ciuperci toxice si comestibile
87
TOXICE / NECOMESTIBILE COMESTIBILE
Cortinarius splendens Tricholoma equestre (buretele calaretului)
Lepiota brunneoincarnata Macrolepiota excoriata
Gyromitra esculenta (zbarciogul gras) Morchella esculenta; Morchella conica (zbarciogii buni,
Ramaria formosa (melosel, barba caprei, conopidd, barba caprei, creasta cocosului, buretele veveritei, bureti
togmagel) creti, cretisoard, margean, melosel)
Ramaria flava (barba caprei, melosel, rdmurele, burete cret,
togmagei, creasta cocosului, laba ursului; laba matei; buretele
calului)
Pentru evitarea accidentelor, dintre care unele fatale, care se pot produce din cauza
necunoasterii ciupercilor, se recomanda doar consumarea speciilor foarte bine cunoscute sau
care au fost verificate de personal avizat; in caz contrar se recomanda evitarea consumului de
ciuperci atunci cand existd dubii asupra gradului for de toxicitate.
Concluzii
Ciupercile au o valoare nutritive ridicata, care determind interesul omului pentru
colectarea si consumul lor, nu numai al ciupercilor de culturk dar si a celor din flora
spontand.
Diversitatea speciilor de macromicete care cresc spontan in tara noastra este bogat si
variat, de aproximativ 2000 de specii macromicete, dintre care aproximativ 350 sunt
comestibile.
88
Identificarea ciupercilor comestibile trebuie sa fie foarte corecta, sä fie evitate
confuziile mai ales dintre speciile toxice si cele comestibile, pentru ca prin consumul for sa nu
se produca accidente nedorite, uneori chiar letale.
Recomandari
Pentru determinarea corecta a ciupercilor comestibile si toxice se recomanda
consultarea specialistilor, utilizarea determinatoarelor micologice si experienta de teren pentru
recunoasterea acestora sau verificarea recoltei de ciuperci inainte de consum de catre personal
avizat.
Vor fi recoltate in intregime speciile care prezinta volva la baza piciorului sau stadiul
de ou, pentru o analiza si comparatie a acestora de persoane avizate.
Ciupercile batrane nu sunt colectate din mediul for de viata, deoarece prin spori,
acestea contribuie la perpetuarea speciilor in habitatele caracteristice.
BIBLIOGRAFIE
AINSWORTH G. C., SUSSMANN A. S., 1965-1973, The fungi, an advansed treatise. Vol. I: The
fungal cell; Vol. II: The fungal organism; Vol. III: The fungal population; Vol. IVa: A
taxonomic review with keys: Ascomycetes and Fungi imperfecti; Vol IVb: Basidiomycetes and
lower fungi. — Academic Press, New York, London
ALEXOPOULOS C. J., MIMS C., BLACKWELL M., 1996, Introductory mycology, 4th Ed. — J.
Wiley & Sons, New York, pp. 1-868
BERTEA P., BON M., CHEVAUSSUT G., COURTECUISSE R., LECOT C., NEVILE P., PROUST F.,
RASCOL J.P., 1989, Nom corrects et synpnyms correspondants des champignons, Ed. FAMM,
Montpellier, pp. 1-127
BESSEY E. A., 1950, Morphology and taxonomy of fungi — reprinted by Hafner Publ. Co. 1964, New
York, pp. 1-791
BON M., 1988, Champignons de France et d'Europre occidentale, Arthaud Ed., Paris, pp. 1-368
BOOTH C., 1971, Methods in Microbiology, vol. IV, Academic Press, London, pp. 1 -795
BUTLER A. H. R., 1909-1950, Researches on fungi, 7 vols. — Reprint, Hafner, New York, 1958
BURNETT J. H., 1976, Fundamentals in mycology, 2nd Ed., — Edward Arnold, London, pp. 1-673
CARLILE M. J., WATKINSON S. C., 1994, The fungi - Academic Press, London, pp. 1-482
CLEMENCON H., CATTIN S., CIANA 0., MORIER-GENOUD R., SCHLEIBLER G., 1984,
COOKE R. C., WHIPPS J. M., 1980, The evolution of modes of nutrition in fungi parasitic on
terrestrial plants — Biol. Rev. 55: 341-362
90
COLE R.J., COCS R.H., 1981. Handbook of toxic fungal metabolites, Academic Press, New York
COURTECUISSE R., DUHEM B., 1994, Guide des champignons de France et d'Europe, Delachaux
et Niestle S.A., Lausanne, Paris, pp. 1-476
COUTECUISSE, R., 2000, Champignons d'Europe. Ed. Delachaux et Niestle, S.A., Lausanne, Paris,
pp. 1-465
COUVREUR, Cl., 1973, Le monde insolite des champignons. Ed. Rossel, Bruxelles, Paris: 149 p.
DERMEK A., 1981, Les champignonsd, Ed. Slovart Bratislava et Cercle d'Art, Paris, 6-37
DUGAN F.M., 2008. Poisonous fungi and mycotoxins. American Phytopathological Society
EMERSON R., 1973, Mycological relevance in the nineteen seventies — Trans. Br. Mycol. Soc. 60:
363-387
ESSER K., 1985, Cyanobakterien, Algen, Pilze, Flechten. Praktikum and Lehrbuch, 2. Auflage —
Springer, Berlin, pp. 1-560
FOURRE G., 1985, Pieges et curiosites des champignons. Ed. Pontirinus, Maulevrier, pp. 1- 272
GAMS W., 1979, Het system van de fungi (with supplement 1984) — Wet. Meded. K. Ned. Natuurhist.
Veren. 136
GAMS W., Hoekstra E. S., Aptroot A. (Eds.), 2000, CBS Course of Mycology, Fourth Edition,
HAWKSWORTH D. L., KIRK P. M., SUTTON B. C., PEGLER D. N., 1995, Ainsworth and Bisby's
Dictionary of the fungi, 8th edition — CAB International, Wallingford, pp. 1-616
HYDE H.A., 1972. Atmospheric pollen and spores in realtion to allergy. I., Cinical allergy, 2: 153-179
INGOLD C. T., 1971, Fungal spores, their liberation and dispersal — Claredon Press, Oxford, pp. 1-
302
KENDRICK W. B., 1992, The fifth Kingdom, 2nd Ed. — Mycologue Publications, Waterloo, Ont., pp.
1-406
KREISEL H., 1969, Grundzuge eines naturlichen Systems der Plize — G. Fischer, Jena, J. Cramer,
[Are, pp. 1-245
KWON-CHUNG K.J., BENNETT J.E., 1992. Medical mycology, Lea & Febiger, Philadelphia,
London: 1-866
LACEY J., 1990. Aerobiology and health: the role of airborne fungal spores in respiratory disease, in
Hawksworth D.L., 1990, Frontiers in mycology, International Mycological Association,
91
International Mycological Institute, Honorary and general lectures from the 4th International
Mycological Congress, Regensburg, Germany, 1990: 157-185
LANGERON M., VANBREUSEGHEM R., 1952, Précis de Mycologie., Masson & Cie, Paris, pp. 1-
703
LARGE E. C., 1940, The advance of the fungi — Jonathan Cape, London, pp. 1- 488
LUTJERHARMS W. J., 1936, Zur Geschichte der Mykologie, dar 18. Jahrhundert, Koch & Knuttel,
Gouda, pp. 1-262
MALE 0., 1990. The significance of mycology in medicine, in Hawksworth D.L., Frontiers in
mycology, Interational Mycological Association, International Mycological Institute,
Honorary and general lectures from the 4th International Mycological Congress, Regensburg,
Germany, 1990: 131-156
MOORE-LANDECKER E., 1996, Fundamentals of fungi, 4th Ed. — Prentice Hall, Engleworth Cliffs,
N. J., pp. 1-574
MULLER E., LOEFFLER W., 1992, Mykologie, Grundriss fiir Naturwissenschafticr und Mediziner,
5th Ed., Thieme, Stuttgart, pp. 1-367
RABENHORST L., 1884 — 1910, Kryptogamenflora von Deutchland, Oesterreich und der Schweitz,
2. Aufl., 1. Band — Pilze, 9 vols. — Leipzig
ROMAGNESI H., 1981, Petit guide des champignons, Bordas, Paris. Pp. 1-237
SACCARDO P. A., 1882-1931, Sylloge Fungorum, 25 vols. Covers the literature until 1920. [Vol. 26
(1972): Supplementum universale, by Trotter A. and Cash E. K., covering literature until
1940] — Johnson reprint Corp., New York, London
STEVENS R. B., 1974, Mycology Guidebook, University of Washington Press, Seatle, London, pp. 1-
703
SVRCEK, M., VANCURA B., 1987, Huby, Artia Praha, pp. 1-316
TALBOT P. H. B., 1971, Principles of fungal Taxonomy — Mac Milian, London, Basingstoke, pp. 1-
274
WEBER H., 1993, Allgemeine Mykologie, Gustav Fischer Verlag Jena-Stuttgart, pp. 1-541
WEBSTER J., 1980, Introduction to fungi — Cambridge Univ. Press, 2nd Ed., pp. 1-669
WHITE D.G., 1999. Compendium of corn diseases. 3rd edition, APS Press: 47-49
92
Publicate de autori romani
COMAN I., POPESCU 0., 1985. Micotoxine si micotoxicoze, Ed. Ceres, Bucuresti: 260 pp.
COMAN I., MARES M., 2000, Micologie medicaid si aplicatd, Ed. Junimea Iasi, pp. 1-354
CONSTANTINESCU 0., 1974, Tehnici de micologie, Ed. Ceres, Buc., pp. 1-215
ELIADE EUGENIA, TOMA M., 1971, Ciuperci, Ed. did. i ped., Buc., pp. 1 -308
HULEA ANA, ILIESCU P., 1986, Determinator pentru identificarea mucegaiurilor potential toxigene,
Societatea de Medicines Veterinary din R. S. Romania, Bucureti
LAZAR Veronica, 2001. Microbiologie medicaid, Ed. Universitatii din Bucurqti: 215 -234
MIHAESCU GR., CHIFIRIUC Carmen, CIUGULEA I., 2005. Toxine §i substante potential toxice,
Ed. Academiei Romane, Bucure§ti: 127-219
MITITIUC M., 1995, Micologie, Ed. Universitatii „Al. I. Cuza" din Ia§i, pp. 1 -238
PARVU M., 1999, Mic atlas micologic, Ed. Presa Universitard Clujeand, Cluj-Napoca, pp. 1-325
SALAGEANU GH., SALAGEANU ANI SOARA, 1985, Determinator pentru recunoa§terea
ciupercilor comestibile, necomestibile i otravitoare din Romania, Ed. Ceres, Buc., pp. 1 -310
SESAN Tatiana Eugenia, TANASE C., 2004, Ghid de recunoastere a ciupercilor comestibile si toxice,
SESAN Tatiana Eugenia, TANASE C., 2006, Mycobiota — sisteme de clasificare, Editura Universitatii
„Alexandru loan Cuza", Ia§i: 251 pp.
SESAN Tatiana Eugenia, TANASE C., 2007. Ciuperci anamoife fitopatogene. Editura Universitatii
din Bucureti (ISBN 978-973-737-360-1), Bucureti: 265 pp.
SESAN Tatiana Eugenia, TANASE C., 2009. Fungi cu aplicatii in agricultura, medicines ci
patrimoniu. Editura Universitatii din Bucureti: 305 pp.
SESAN Tatiana Eugenia, TANASE C., 2011. Ascomicete fitopatogene. Editura Universitatii din
Bucureti (ISBN 978-606-16-0024-3), Bucure§ti: 227 pp.
SESAN Tatiana Eugenia, TANASE C., 2013. Ascomicete fitopatogene (editia a II-a revdzutd Si
addugita). Editura Universitatii din BucureVi: 231 pp.
TANASE C., MITITIUC M., 2001, Micologie, Ed. Universitatii „Al. I. Cuza" din Ia§i, pp. 1 -285
TANASE C., 2002, Micologie, manual de lucrdri practice, Ed. Universitatii „Al. I. Cuza" din Ia0, pp.
1-227
TANASE C., SESAN Tatiana Eugenia, 2006, Concepte actuale in taxonomia ciupercilor, Editura
Universitatii „Alexandru loan Cuza", Ia§i: 510 pp.
TANASE C., BIRSAN C., CHINAN V., COJOCARIU Ana, 2009. Macromicete din Romania. Editura
Universitatii „Alexandru loan Cuza" Ia§i, Ia§i: 563 pp.
93
Publicate de autori straini
BERGER K., 1980, Mikologisches Worterbuch, 3200 Begriffe in 8 Sprachen — VEB G. Fischer, Jena:
1-432.
BRESSON Y., 1996, Dictionnaire etimologiques des noms scientifiques des champignons, Museum
d'Histoire Naturelle d'Aix-en-Provence: 237 pp.
DORFELT H., 1989, Lexikon der Mykologie, Gustav Fischer Verlag, Jena: 1-432.
GUILLOT J., CHAUMETON H., GERMAIN G., CHAMPICIAUX M., 2003, Dictionnaire des
champignons, Nathan / VUEF, Paris: 157 pp.
HAWKSWORTH D. L., KIRK P. M., SUTTON B. C., PEGLER D. N., 1995, Ainsworth and Bisby' s
Dictionary of the fungi, 8-th edition. — CAB International, Wallingford: 1-616.
JOSSERAND M., 1952, La description des champignons superieurs, Encycl. Mycol. 21: 1-338.
KAJAN E., 1988, Pilzkundliches Lexikon, Einhorn Verlag, Schwahisch Gmiind.: 1-227.
KIRK P.M., CANNON P.F., DAVID J.C., STALPERS J.A., 2001, Ainsworth and Bisby's Dictionary
SNELL W. H., DICK E. A., 1971, A Glossary of mycology, 2'd Ed., Harvard Univ. Press, Cambridge:
1-181
MANOLIU AL., BARABAS N., 1998, Dictionar micologic in case limbi, Ed. Ion Borcea Bacau. 80,
VACZY C., 1980, Dictionar botanic poliglot, Ed. Stiintifica Si Enciclopedica Bucuresti: 1017 pp.
http://www.biodiversity.bio.uno.edu/--fungi/
http://www.bioimages.org.uk/html/
http://www.botany.utoronto.ca/
http://www.botit.botany.wisc.edu/
http://www.britmycolsoc.org
http://www.dbiods.univ.trieste.it
http://www.econet.apc.org/mushroom/welco.html
http://www.gaia.org/farm/mushroom/mp.html
http://www.gateway.library.uiuc.edu/bix/subguides/mycology.htm
http://www.halycon.com/mycomed/
95
http://www.herts.ac.uk/natsci/env/Fungi/
http://www.igc.apc.org/igc/www.myco.html
http://www.indexfungorum.org/
http://www.influnitn.iti-inflorian/mycopage.html
http://www.econet.apc.org/mushroom/welco.html
http://www.micologia.net/
http://www.muse.bio.comell.edu/taxonomy/fungi.html
http://www.mycolog.com/index.html
http://www.mycoweb.com
http://www.nybg.org/bsci/iabl.html
http://www.plant.uga.edu/mycology-herbarium/
http://www.slimemold.uark.edu/fungi/
http://www.ucmp.berkeley.edu/
http://www.VirtualLibrary: Mycology
www. iupac.org (International Union for Pure and Applied Chemistry Section on Mycotoxins and
Phytotoxins)
www.fda.gov. (U.S. Food and Drug Administration Committee on Additives and Contaminants)
www.uky.edu/Ag/FoodScience/FSC632/fsc632mycotoxin.html
www.ansci.comell.edu/plants/toxicagents/aflatoxin/aflatoxin.html
www.ebssurvey.co.uk
www.food-info.net/uk/tox/myco.html
http:www.fda.gov/oc/bioterrorism/bioact.html.
http://highplainsipm.org/HpIPMSearch/Docs/ToxigenicFungi-Store
www.milkproduction.com
www.nabim.org.uk; www.fabflour.co.uk
96
http :/20 9 . 85 . 129. 104/se arch?q=c ache : g 6WxVpALODOJ>bee f. osu. edu...
www.ift.org