Fundamente biologice Curs 1

11.03.2011

Psihologie stiinta interdisciplinara prezinta legatura cu stiintele naturii (biologia) In acceptiunea biologiei activitatile psihice reprezinta modalitati esentiale prin intermediul carora individual uman se raporteaza la realitatea lumii inconjuratoare. Aceasta raportare se realizeaza prin functiile de relatie fundamentate de sistemul nervos, sistemul endocrin si sistemul senzorial. Procesele psihice ale acestor activitati sunt declansate si se desfasoara printr-o serie de mecanisme psihice dintre care mecanismele informational-operationale au o pondere deosebita. Dintre aceste mecanisme amintim: 1. mecanisme de receptie si prelucrare primara a informatiei venite din mediul intern sau extern: a) mecanisme de perceptie, de excitare a unor stimuli interni sau externi; b) mecanisme de transmitere (propagare) a stimulilor prin impulsuri nervoase; c) mecanisme de proiectare a acestor impulsuri pe anumite zone ale nevraxului (cerebel + M.S = S.N.C). 2. mecanisme de prelucrare secundara a informatiilor functiile superioare ale activitatii nervoase (A.N.S.) care cuprinde: gandirea, memoria, limbajul, inteligenta, creativitatea. Pentru intelegerea acestor complexe procese ale activitatii psihice o prima conditie este sa stapanim o serie de fundamente biologice morfofunctionale care vor pleca de la nivelul celular si ajung la nivel de functie, organizare. Proprietati fundamentale celulare Citofiziologia sunt ramuri ale anatomiei si fiziologiei care se ocupa cu studiul celulei. Din punct de vedere etimologic celula = gr. Kitose, lat. Cellula, si diminutivul lui cella = camera. Celula reprezinta unitatea de baza morfofiziologica si genetica a tuturor organismelor, unitate care prezinta o serie de proprietati: 1. integralitatea consta in faptul ca desi sistemul celular este alcatuit din numeroase elemente componente el se comporta ca un intreg, un tot. el mentinandu-si existenta in timp mai lung sau mai putin. Integralitatea apare ca rezultat al diferentierii structurale si specializarii functionale a elementelor lui componente. Cu cat diferentierea si specializarea acestor componente este mai puternica cu atat interdependenta lor in cadrul sistemului va fi mai mare iar integralitatea mai accentuata. 2. autoconservarea reprezinta capacitatea sistemului cellular de a extrage si a utiliza material din mediul exterior pentru sinteze de produsi proprii (biosinteza). Autoconservarea se realizeaza prin metabolism = totalitatea transformarilor care au loc in celula in urma schimburilor de substanta si

energie cu mediul extern. Aceste transformari se realizeaza in sens anagolic (asimilatie) = integrarea substantelor si a energiei in biostructura celulei, si in sens catagolic (desasimilatie) = degradarea unor constituenti celulari cu eliberare consecutiva de energie si eliminare a unor substante nefolositoare celulei. In felul acesta material vie celulara se reinoieste continuu, se automodifica periodic in anumite limite de normalitate, insa are capacitatea sa revina la identitatea ei veche. Aceasta activitate ciclica se mai numeste si echilibru dynamic. Atunci cand acest lucru nu se mai poate realiza celula imbatraneste si apoi moare (acest lucru se datoreaza alterarii structurii genetice). 3. autoreglarea - insusirea tuturor sistemelor biologice de a-si mentine integralitatea printr-un control automat = acesta este determinat de insasi structura si functiile sistemului biologic. Intreaga viata celulara este autoreglata, fapt care asigura conservarea morfofunctionala si limiteaza foarte precis (sever) procesele fiziologice ale celulei in cadrul asa numitei homeostazii (tendinta de stabilitate interna a unui system biologic). Toate organismele homeoterme prezinta homeostazie. 4. cresterea si dezvoltarea Cresterea = marirea volumului cellular (hipertrofie), crestere determinate de acumulari de substante din apa sau substante rezultate in urma procesului de biosinteza. Cresterea poate fi vazuta la nivel de organism si prin procesele de inmultire a organismelor. Cresterea in lungime a celulei = elongatie Cresterea in largime a celulei = tangentiala Cresterea in toate directiile a celulei = izodiametrica Dezvoltarea = proces mult mai complex si el se traduce prin acumulari calitative importante, care presupun diferentieri morfologice si specializari functionale. Dezvoltarea reprezinta o serie de etape prin care trece in timp celula sau organismul uman ca support material sub influenta unor factori in primul rand endogeni (genetici, fiziologici, morfologici) si exogeni. 5. autoreproducerea = proprietate de baza determinate de o anumita compozitie biochimica si biofizica a materiei vii. Aceasta proprietate delimiteaza calitativ sistemele vii de sistemele nevii. Virusul nu se autoreproduce (nu e system viu dar nici neviu). In prezent nu se cunoaste nici o substanta care singura ar fi capabila de autoreproducere. Acest process se poate desfasura numai in system cellular, prin intermediul unor substante macromoleculare complexe alcatuite din proteine si acizi nucleici, langa acestea trebuiesc prezente si substante macroergice, care acumuleaza dar in acelasi timp pot mobilizeze energii metabolice (ATP, UDP). Autoreproducerea celulara semnifica procesul prin care se formeaza celule noi din cellule vechi existente. In creierul uman exista intre 14 18 mld de celule. In sangele uman peste 25 mld de hematii (celule rosii).

Structura si functiile sistemului celular Componentele principale ale unei cellule sunt: citoplasma; membrana; nucleul.

Citoplasma = reprezinta intreaga masa de materie vie cuprinsa intre membrana si nucleu. Din punct de vedere structural si functional ea este formata din: 1. o parte nediferentiata = citoplasma fundamentala sau hialoplasma . Hialoplasma = este un sistem heterogen coloidal, constituit dintr-o faza dispersata si dintr-o faza dispersanta. Prima (dispersata) este formata din agregate macromoleculare de natura proteica, fibrilare sau globulare, numite micele. Acestea realizeaza o retea, o pasla in ochiurile careia se gaseste faza dispersanta (apa, substante minerale, fosfati, carbonate, ioni de sodium, potasiu, calciu, magneziu). Hialoplasma poate trece din starea de sol in starea de gel, si invers. In starea de sol micelele sunt mici, condensate si mult mai dense fata de mediul dispersant care este abundant. Legatura dintre micele si mediul dispersant este slaba, in aceasta stare de sol. In starea de gel micelele au o structura putin mai densa decat mediul dispersant de dispersie, care se afla intr-o cantitate mai mica. Legaturile dintre micele si mediul dispersant sunt foarte puternice, micelele constituind un citoschelet cu retele bine imbinate (ca un burete) in mediul dispersant. Aceasta stare reprezinta un colloid stabil, vascos, reprezinta starea inactiva a citoplasmei, starea de sol reprezentand starea active, excitata a citoplasmei. 2. o parte diferentiata, structurata in organite si incluziuni citoplasmatice . Organitele celulare = reprezinta structure subcelulare, infracelulare sau ultramicroscopice, si care indeplinesc diferite functii in viata celulei. Ele sunt de doua feluri: organite comune tuturor celulelor (ex: mitocondriile, aparatul Golci, reticulul cellular) specifice (miofibrilele, neurofibrilele, corpusculii miss). Incluziunile microplasmatice sunt granule sau produsi de secretie celulara sau pigmenti. Functiile citoplasmei nu pot fi despartite de functiile celorlalte doua componente celulare: a) functiile metabolice (de respiratie, de nutritie) b) functiile de miscare celulara; c) functiile de secretie celulara; d) functiile de excitatie, excitabilitate si contractilitate celulara; e) functiile de diviziune celulara.

Curs 2 Nucleul

18.03.2011

Nucleul este coordonatorul tuturor activitatilor celulare si este sediul ereditatii. Aproape toate celulele corpului uman prezinta in general nucleu de forma globulara si localizat in centrul celulei. Dimensiunile nucleului sunt variabile, in functie de rolul si specializarea celulei, astfel putem avea nuclei cuprinsi de la 7 la 200 , nuclei specifici celulelor sexuale. Odata cu imbatranirea nucleul regreseaza prin condensarea materialului nuclear. Majoritatea celulelor au un singur nucleu sunt mononucleate, insa se intalnesc si celule cu mai multi nuclei, ca de ex celulele musculare striate sau celule anucleate. In structura chimica a nucleului regasim majoritatea substantelor din citoplasma, insa predomina asa numitele nucleo-proteine. Ele sunt niste heteroproteine in care gruparea proteica sau aproteica este reprezentanta de acizii nucleici ADN, ARn sunt substante organice puternic polimerizate (legate), in constructia carora intra baze azotate, un zahar si un radical fosforic. Bazele azotate sunt reprezentate de baze purinice (pentru ARN si ADN avem adenine si gnonina) si baze pirimidinice (pentru ARN avem citozina si uraci), iar pentru ADN avem citozina si timina). Zaharul este reprezentat in structura ARN de o pentoza numita ribaza, iar in ADN este reprezentat de dezoxiriboza. Radicalul fosforic este reprezentat de un acid fosforic. Bazele azotate + pentoza (zaharul) structureaza o nucleozida. Nucleozida + acidul fosforic structureaza o nucleotida. ARN reprezinta un lant polinucleotidic care predomina in citoplasma. ADN este reprezentat prin doua lanturi polinucleotidice aflate in spirala si paralele, legate intre ele prin punti de hidrogen (duble sau triple) si formeaza asa numita spirala dubla sau dublahelix. Acizii nucleici au rol principal, primordial in: 1. biosinteza proteinelor; 2. in diviziunea celulara; 3. transmiterea informatiilor genetice de la o celula la alta sau de la o generatie de indivizi la alta generatie. ADN-ul este detinatorul informatiilor ereditare prin codoni. Un codon este o secventa de trei nucleotide. ARN-ul este prezent mai mult in citoplasma si este de mai multe tipuri. Astfel avem: ARN-viral el reprezinta informatia genetica a ribovirasilor (polimelitic, gripal); ARN-m (ARN mesager) reprezinta acel ARN care este o copie a informatiilor genetice a ARN-ului prin fenomenul de transcriptie. Acest ARN se va deplasa din nucleu in citoplasma si va ajunge in structura ribozomilor (organitele lui Palade); ARN t (ARN transportor) el transporta aminoacizii din citoplasma la locul de sinteza al proteinelor (adica la ribozomi);

 ARN r (ARN ribozonal) el se gaseste la nivelul ribozomilor si are rol in proteosinteza celulara; ARN-n (ARN nuclear mic) are rol in biosinteza si in diviziunea celulara. Structura nucleului cunoaste: o O membrana nucleara; o Unul sau mai multi nucleoni; o O carioplasma. Membrana nucleara este reprezentata de un invelis dublu, trilaminat care prezinta din loc in loc mici orificii, asa numitii pori nucleari. Acesti pori fac legatura intre carioplasma si citoplasma pe de o parte si intre carioplasma si mediul exterior cellular. Aceste legaturi se realizeaza prin intermediul reticulului endoplasmatic al celulei. Nucleonul reprezinta o formatiune corpusculara, observabila numai in interfaza (in perioada a doua diviziuni celulare). El contine ARN, proteine, enzime etc, deci joaca un rol important in biosintaza proteinelor celulare. Carioplasma este o solutie coloidala asemanatoare citoplasmei. Ea prezinta o faza dispersanta si o faza dispersata. Fata dispersanta = cariolimfa si este asemanatoare citoplasmei primare. Cromatina nucleara reprezinta faza dispersata. (cromatina este o substanta eterogena formata din acizi nucleici si proteine histenice). In perioada interfazei cromatina se afla sub forma unor filamente usor spiralate, numite cromoneme (cromo = culoare, neme = filament). Din loc in loc pe traseul cromonemelor se gases asa numitii ribozomi nucleari numiti cromomere ( gr meros = un corpuscul, conglomerat). Aceste cromoneme in debutul diviziunii celulare se vor condensa, spirala si vor forma in profaza cromozomii. Nucleul celular are doua functii: a) Genetica consta in depozitarea si transmiterea informatiilor genetice generatiilor viitoare de celule;. b) Metabolica consta in capacitatea nucleara de a sintetiza proteine nucleare si de a coordona in cea mai mare parte sinteza proteinelor citoplasmatice. Aproximativ 45% din totalul proteinelor sintetizate in celula sunt produse in nucleu. Membrana celulara sau plasmalena Membrana celulara este formata printr-o condensare si printr-o diferentiere a citoplasmei periferice. Aceasta membrana plasmatica individualizeaza celula controland schimburile intre mediile intra si extracelulare. Din punct de vedere electro-microscopic s-a stabilit ca grosimea plasmalenei este de 75 100 A o (amstroni) (1 A o = 1/10 000 000 mm). Din punct de vedere biochimic membrana este de natura fosfolibo-proteica, la care se mai adauga glucide in cantitati mici care vor forma complexe glico-proteice si complexe glico-lipidice. La acestea se mai adauga apa si diferiti ioni (de sodiu, calciu, potasiu), ioni proveniti din disocierea electrochimica a sarurilor minerale. 5

Din punct de vedere structural s-au propus mai multe modele ale plasmalenei, dintre care trei sunt mai bine cunoscute: 1. modelul lamelar; 2. modelul micelar; 3. modelul in mozaic fluid. 1. Modelul lamelar consta intr-un strat bimoleculat mijlociu, format din lipide, in mod deosebit fosfolipide in doua straturi adiacente proteice care il delimiteaza. Distributia spre exteriorul si spre interiorul plasmalenei a straturilor proteice, hidrofile explica capacitatea membranei de a atrage apa si substante hidrosolubile in interiorul ei, insa trecerea libera a apei este controlata prin porii membranei celulare. 2.Modelul micelar este conceptul ca un agregat complex sub forma unor unitati globulare, hipoproteice, disociabile si risociabile. 3. In ultimul timp castiga tot mai mult teren adeptii modelului membranei in mozaic fluid, care raspunde mai bine proprietatilor acesteia. Conform acestui model plasmalena este formata dintr-un strat dublu de molecule fosfolipidice in care sunt incluse in principal molecule mai mult sau mai putin globulare, proteice ce pot traversa sau nu grosimea stratului fosfolipidic. Moleculele fosfolipidice realizeaza un mediu destul de lax, dimanic, fluid, care permite o miscare libera a proteinelor globulare care plutesc in el. Moleculele lipidice care constituie matricea structurala a plasmalenei, pot efectua si ele miscari rapide sau lente, in acest strat dublu al celulei. In aceasta situatie si matricea plasmalenei (matrixul) poate prezenta si poate trece dintr-o faza cristalina de gel intr-o faza de cristal lichid si invers. In faza cristalina de gel moleculele fosfolipidice se dispun intr-un strat dublu in care lanturile de acizi grasi stau drept si paralele, stranse inte ele. In aceasta situatie membrana are o dinamica redusa, iar activitatea de transport membrane este incetinita. Aceasta este starea de repaus, starea inactiva a membranei. In faza de cristal lichid lanturile de acizi grasi se indoaie in dreptul legaturilor de carbon, situatie in care suprafata ocupata de stratul vimolecular creste cu 50%. Miscarile moleculelor lipidice si proteice se intensifica. Moleculele lipidice pot strabate o distanta de un (micron) in cateva secunde, in cadrul aceluiasi strat, in schimb trecerea moleculelor lipidice intre cele doua straturi este anevoioasa, este incetinita, dificultatea deplasarii moleculelor lipidice intre straturi permite mentinerea stabilitatii structurale si functionale ale plasmalenei, respectiv ale celulei. In structura plasmalenei se mai gasesc: molecule de colesterol care au rolul de a reduce permeabilitatea membranei in faza de cristal lichid si de a reduce libertatea de miscare a moleculelor lipidice. Din aceasta cauza plasmalena are mai mult colesterol si acizi grasi saturati decat bismembranele din interiorul sistemului celular. In acest fel plasmalena este o bariera semnificativa in schimburile celulei cu mediul extern. molecule de glicolipide si glicoproteice care formeaza asa numitul glico-calixpolizaharidic. Acesta se gaseste pe suprafata plasmalenei el fiind usor strabatut de apa, de ioni si molecule mici si de asemeni include o rezistenta scazuta electrica.

Curs 3 Functiile membranei

25.03.2011

Principala functie a membranei este legatura pe care o poate face cu mediul exterior. Transferul substantelor de pe o parte pe alta a membranei se realizeaza prin doua modalitati: 1. printr-un transport transmembranar traversal diferitelor structuri ale membranei; 2. transportul in masa se realizeaza prin intermediul unor vezicule structurate tot de membrana. 1. Transportul transmembranar (microtransportul) faciliteaza schimburile de molecule mici si ioni intre celula si mediul extracelular. In functie de mecanismele care intervin in timpul transportului transmembranar deosebim doua forme de transport: a) transport pasiv se realizeaza functie de factorul de concentratie a substantelor de transfer, in sensul ca substantele trec de la o concentratie mai mare la una mai mica. Alt factor este gradientul electro-chimic, adica repartitia inegala a ionilor pe cele doua fete ale membranei. Transportul pasiv se poate realize printr-o difuziune simpla sau printr-o difuziune facilitate. Difuziunea simpla depinde numai de forte fizice astfel pentru moleculele mici neionizate, iposolubile transportul se realizeaza prin continuumul lipidic al membranei, iar pentru moleculele hidrosolubile pentru ioni si pentru moleculele ionizate transportul se realizeaza prin porii hidrofili ai membranei. Acesti pori sunt de natura proteica si formeaza canale transmembranare cu diameter variabile cuprinse intre 3 50 A o . Aceste canale pot fi formate la nivelul de contact intre trei sau mai multe molecule proteice globulare sau ele pot strabate o molecula proteica. Porii transmembranari pot fi specializati pentru trecerea apei sau pentru anumite molecule sau ioni din apa. Acest transport poate sa fie favorizat de vasoprezina (hormone adenohipofizat) care poate creste diametrul porilor cu pana la doua trei ori mai mult. Difuziunea facilitata se realizeaza pentru substante greu solubile in lipide, cu o masa moleculara relative mare (pentru glucoza, pentru aminoacizi, pentru baze azotate). Prin intermediul unor molecule proteice cu rol de caraus (proteine de transport) se realizeaza acest transfer facilitator. Ele se gasesc in structura membranelor celulare. In mod obisnuit ca si in cazul difuziunii simple transportul prin difuziune facilitata se efectueaza in sensul gradientului de concentratie si in sensul gradientului electrochimic favorabil care va duce in final la echilibrarea, egalizarea concentratiilor pe cele doua fete ale membranei. Acest lucru realizandu-se fara consum de energie biologica, metabolica. Spre deosebire de diviziunea simpla transferul prin difuziune facilitata prezinta o rata de transport mult mai mare care nu este proportionala cu concentratia substantelor pe cele doua fete ale membranei.

Viteza de transport in aceasta situatie poate creste cu pana la 100 000 de ori. b) transport activ reprezinta modalitatea de transfer specifica celulelor vii. El asigura schimburi rapide prin membrana a unor ioni, molecule, care au o importanta vitala pentru celule. Acest transport se realizeaza cu consum de energie metabolica impotriva gradientelor de concentratie sau a gradientelor electrochimice. Energia metabolica este inmagazinata intr-o serie de compusi organici de mare complexitate macroergici (ca de ex acidul adenozimtrifosforic - ATP sau UTP acidul uridintrifosforic sau GPT acidul guanozintrifosforic). Utilizarea energiei metabolice din aceste molecule macroergice se realizeaza si prin interventia unor sisteme enzimatice. Rezulta ca transportul activ este dependent de activitatea metabolica a intregului sistem celular. Ca urmare a acestui tip de transport cu consum de energie metabolic ape cele doua fete ale membranei vor apare si se vor mentine diferente mari ale concentratiilor diferitilor ioni si diferitelor molecule astfel: in mediul extracellular se afla o concentratie mare a ionilor de sodiu (144 pana la 145 de mEq/l miliechivalenti), a ionilor de clor (111 120 mEq/l), ionii de potasiu se afla in concentratii foarte mici (4-5 mEq/l); in mediul intracellular dominanti sunt cationii de potasiu (150 155 mEq/l) si de asemeneni aniionii de clor. De asemenea pe fata interna a membranei se gasesc cantitati importante de aniioni organici de natura organica. Repartitia inegala a ionilor din interiorul si exteriorul celulei este determinata de asa numitele pompe ionice (care sunt niste complexe proteo-enzimatice aflate in structura membranei). Sunt cunoscute pompe ionice care pot transporta un singur ion (ex pompa de calciu) sau pompe ionice care pot transporta doi ioni (ex pompa de sodiu si potasiu). Bazele moleculare ale pompei de sodium si potasiu descriu o substanta membranara proteo-enzimatica cu o finitate in interiorul celulei pentru ionii de sodiu iar in exteriorul celulei pentru ionii de potasiu. Enzima din acest complex este denumita Na + K + ATP aza (sodiu-potasiu-ATP-aza). Aceasta enzima hidrolizeaza molecule macroergice de ATP in prezenta ionilor de sodium, potasiu si a unei cantitati favorabile de magneziu. Aceasta pompa la fiecare ciclu de functionare scoate din celula trei ioni de sodium si introduce in celula doi ioni de potasiu. Se poate spune ca aceasta pompa este electrogena (produce curent electric). Ea se gaseste in toate celulele oraganismului uman (inclusiv neuron). Pompa de calciu asigura transferul ionilor de calciu in mod deosebit la nivelul sistemului endomembranar al reticului endoplasmatic din celula musculara pentru realizarea contractiei celulare. Pompa se gaseste cu functie importanta si in neuron. In ceea ce priveste transmiterea influxului nervos si aceasta enzima specifica numita calciu ATP-aza. 2. Transportul in masa este procesul prin care celulele extrag din mediul extracelular diferite substante vitale.

Calea de transport in mas o reprezinta formarea unor vezicule pe seama membranei celulare. In functie de natura materialului transportat si in functie de mecanismul de inglobare distingem: endocitoza exocitoza Endocitoza se realizeaza prin: a) fagocitoza proces prin care celulele preiau din mediul extern molecule de substante diferite agregate bacteriene virale, dar fara fluid interstitial (lichid care se gaseste intre celule); b) pinocitoza atunci cand celulele inglobeaza pe langa substantele necesare si fluid interstitial. gr phagein = a inghiti, a manca; gr. pinos = a bea. Inglobarea particulelor de substanta trofica se realizeaza prin vezicule care se numesc fagozomi si pinozomi. Vezicule care vor fi digerate in lizozomi , iar mai tarziu prin exocitoza materialul digradat, hidrolizat in lizozomi va fi eliminate din celula. (lizozomi = organite care degradeaza substantele necesare nutritiei). Fenomene electrice membranare Datorita structurii complexe a membranei, a semipermeabilitatii si selectivitatii ei, a repartitiei diferite a ionilor si moleculelor organice si anorganice pe cele doua fete ale membranei aceasta se va polariza din punct de vedere electric. In mod normal fata externa a plasmalenei este electropozitiva iar cea interna este electronegativa. Incarcarea electrica pozitiva este datorata concentratiei mari de cati-ioni de sodiu extracelular. Electronegativarea fetei interne este determinata de predominanta ani-ionilor organici nedifuzabili de origine proteica. Datorita acestei polarizari pe fetele membranei apare o diferenta de potential electric numita potential de membrana, acesta poate fi de trei feluri: a) de repaus; b) de actiune; c) local. De repaus este reprezentat de pozitivarea externa si negativarea interna a membranei, fenomene generate de: migrarea lenta, pasiva a ionilor de potasiu din interiorul celulei unde se gaseste concentratie mai mare la exteriorul ei; influxul de sodiu si clor care aflandu-se in concentratii mai mari in spatiul intracellular au tendinta de a migra in interiorul celulei. Cand acest potential electric membranar ajunge la valori de -80, -90 mV pentru celulele musculare; de -50, -70 mV pentru neuron si -30, -35 mV pentru celula fotosensibila ; membrana celulara isi scade foarte mult permeabilitatea si se instaleaza potentialul membranar de repaus (de latenta) vezi faza cristalina de gel din structura membranei modelul in mozaic fluid. 9

In situatia acestor valori a potentialului de repaus se realizeaza polarizarea celulara (membranara). In situatia unor excitanti sau a unor manifestari fiziologice a celulei poate sa dispara starea de echilibru cellular. La aparitia unui stimul membrana se depolarizeaza, adica apare o inversare a incarcarii electrice a celor doua fete membranare. In urma depolarizarii pot apare potentiale membranare locale sau de actiune. Daca stimulul are o anumita intensitate semnificativa denumita de prag el poate genera potential de actiune. In cazul potentialului de actiune in urma influentei stimulului laminar sau liminal potentialul de membrane scade cu cel putin -10, -15 mV, si astfel apare nivelul critic al potentialului de membrane care va depolariza incipient celula nervoasa. Imediat dupa aceasta depolarizare incipienta potentialul de membrane va ajunge la +30/+40 mV, inregistrandu-se potentialul de varf (spike potential). In aceasta perioada depolarizarea apare dupa atingerea nivelului critic, deci a potentialului de prag, depolarizare determinate de cresterea permeabilitatii membranei fata de ionii de sodium creste de peste 500 de ori. Influxul ionilor de sodiu se realizeaza prin canalele de voltaj dependente de acesti ioni. Modificarea permeabilitatii membranei pentru ionii de sodium este de foarte scurta durata si inceteaza (revine la normal) inca din faza ascendenta a potentialului de actiune. Etapa descendenta (panta descendenta) incepe prin repolarizarea membranei care se realizeaza oadat cu cresterea permeabilitatii fata de ionii de potasiu. Permeabilitatea permite efluxul ionilor de potasiu prin canalele de voltaj dependente de acest ion. Revenirea la normal a potentialului membranar de repaus se datoreste in mod deosebit pompei ATP-azice de sodiu si potasiu care la fiecare ciclu al ei va scoate din celula trei ioni de sodiu si va introduce doi ioni de potasiu, deci se pierde o sarcina electrica pozitiva pe fata interna a membranei, sarcina care se castiga pe fata externa a acesteia. Deci pompa de sodiu si potasiu este o pompa electrogena. Mediul intern celular care detine o cantitate mai mare de aniioni organici nedifuzabili se va negative lent spre sfarsitul potentialului de actiune. Panta descendenta a potentialului de actiune cuprinde catre finalul ei o zona de post-polarizare (adica un post-potential negativ) cand repolarizarea s-a realizat intr-o proportie de 2/3 si o zona de posthiperpolarizare (post-potential pozitiv). Postpolarizarea si posthiperpolarizarea sunt considerate manifestari bioelectrice a proceselor restaurative celulare. Posthiperpolarizarea reprezinta o tendinta trecatoare catre potentialul de echilibru care se va termina sub actiunea pompei de sodiu si potasiu atunci cand concentratia ionilor de potasiu va fi readusa la nivelul potentialului membranar de repaus (150-155 mEq/l).

10

Curs 4 Potentialul de membrana local

01.04.2011

Acest potential apare sub influenta unor stimuli subliminali, in mod deosebit aceste stiluri de potential se realizeaza la nivelul corpului celular si la nivelul sinapselor si mai putin la nivelul prelungirilor neuronale. Datorita acestei situatii potentialul local se mai numeste potential somatogen. Aceste potentiale iau nastere datorita unor activitati metabolice la nivelul citoplasmei sau la nivelul membranei celulare. Potentialele locale nu determina aparitia unor influxuri nervoase. Majoritatea lor produc iritatii locale (nu sunt in stare sa se propage de-a lungul firelor nervoase, totusi in anumite conditii atunci cand stimuli subliminali sunt foarte apropiati si se pot suma ) aceste potentiale pot realiza potentiale de actiune, care pot genera impulsuri nervoase. Spre exemplu: cu ajutorul oscilografelor catodice se pot inregistra pulsatii electrice, asa numitii electro-encefalograme. Undele bioelectrice inregistrate nu sunt altceva decat potentiale locale summate care au generat potentiale de actiune ce apar in cursul activitatii celulare de repaus. Stimuli sublimali care induc potentiale locale nu vor conduce la scaderea polaritatii membranei locale pana la nivelul critic al potentialului de repaus. Polaritatea scade pana la -7 mV, aceste potentiale apar sub influenta unor impulsuri ineficiente (subliminale) care vin de la receptori externi sau interni. Din cauza acestor particularitati ale potentialelor locale ele se mai numesc prepotentiale sau potentiale prealabile sau potentiale antecedente. Neuronul celula nervoasa In mod deosebit celulele nervoase formeaza tesutul nervos care de natura ectodermica (o forta externa la nivelul stadiului de blastula = ectodermul). Celulele nervoase/neuronii au proprietatea de a genera, de a primi, de a recepta si de a transmite excitatii prin impuls nervos. Tesutul nervos este format nu numai din celule nervoase si din celule gliale, nevroglii care au rolul de a sustine, de a apara si de hrani celulele nervoase. In tesutul nervos mai exista tesut conjunctiv si vase de sange. Neuronul reprezinta unitatea structurala si functionala a tesutului nervos. El este format din corpul celular (pericarion) si prelungiri neuronale. Corpul celulei nervoase poate fi de forma sferica, ovala, stelara, piramidala si piriforma (sub forma de para). Marimea corpului celular este de 10 150 . Pericarionul are o structura caracteristica, fiind delimitat la exterior de o membrana = neurilema. Aceasta este de natura lipoproteica si are o structura obisnuita asemanatoare tuturor membranelor celulare. Citoplasma neuronului sau neuroplasma contine organite commune (mitocondrii, reticule endoplasmatic, ribozomi, aparat Golgi etc), dar si organite specifice ca de exemplu: 1. corpusculii Nissl sau substanta tigroida acestia sunt mase dense de reticule endoplasmatic rigos + corpusculii lui Palade. Corpusculii Nissl au

11

importanta deosebita in biosinteza proteica neuronala (substante de neurosecretie). 2. neurofibrile sunt de natura nucleoproteica, se gasesc in masa citoplasmei corpului celular, dar si in prelungirile neuronale. Acestea au rol in transportul substantelor nutritive si de asemenea rol in sustinerea structurii neuronale formand o retea, un citoschelet. 3. incluziunile citoplasmatice ( ergostice) ele sunt reprezentate prin granule de glicogen (substanta chimica complexa din care se formeaza glucoza), grasimi si pigment melanic. Nucleul neuronului este situat intr-o zona centrala a pericarionului si este voluminos. Contine mai multi nucleoni, iar carioplasma prezinta o cantitate redusa/moderata de cromatina nucleara. Prelungirile neuronale sunt de doua feluri: dentrite si axoni. Dentritele sunt prelungiri citoplasmatice, scurte, groase si ramificate. Functia lor este de a receptiona excitatiile si de a le conduce la pericarion, la corpul celulei nervoase, deci ele sunt prelungiri celulipate. Axonul sau cilindrul ax este o prelungire unica, care poate chiar sa ajunga pana la 1 m. Este invelit intr-o membrane numita axolema, care este prelungirea neurolemei. In citoplasma axomica (axoplasma) se gasesc: neurofibrile, mitocondrii si reticul endoplasmatic neted au rol de transportor a substantelor trofice. Functia axonului este de a conduce influxul nervos de la corpul celular la dentritele sau la corpul celular al altui neuron (neuron eferent). Influxul nervos poate fi condus si catre o celula efectoare (celula musculara sau secretorie). Deci axonul este o prelungire celulifuga. Axonul se termina printr-o arborizatie axonica sau terminala cu butoni. Axonul este acoperit intr-o teaca tripla. Teaca interna numita teaca de mielina este de natura lipoproteica, la care se mai adauga colesterol, fosfolipide si cerebroziale. Ea prezinta din loc in loc niste gatuituri numite strangulatii Ranvier, aceste strangulatii sunt la distanta variabila de la 100 600 . Aceasta teaca da culoarea alba sidefie a tesutului nervos. La exteriorul acestei teci se afla teaca Schwann. Aceasta teaca este formata din celule gliale sau Schwann. Fiecare segment de mielina aflat intre doua gatuituri Ranvier reprezinta o celula Schwann cu un nucleu situat la mijlocul segmentului. Aceasta teaca este structurata in lamele spiralate. Ele nu sunt altceva decat niste suprapuneri concentrice (rasuciri) ale membranei celulei Schwann. Teaca de mielina are rolul de protectie si izolare functionala (electrica) fata de axonii invecinati. Peste aceasta teaca Schwann se gaseste o alta numita Hemle, formata din substanta fundamentala si fibre de elastina in retea. Teaca Hemle merge pana la ultimile ramificatii ale axonului.

12

Tipuri de neuroni (taxonomie/clasificare) Exista mai multe criterii dupa care neuronii pot fi clasificati. 1. Dupa marimea, lungimea expansiunii: neuroni lungi de pana la 1 m; neuroni cu expansiuni scurte; 2. Dupa numarul prelungirilor neuronale: neuroni unipolari care prezinta o singura prelungire, axonul (ex: celulele fotosensibile cu conuri si bastonase); celulele pseudounipolare acestea prezinta initial o singura prelungire care pleaca din corpul neuronului dupa care de imparte intr-un axon si o dentrita (ex: neuronii din ganglionii spinali); neuroni bipolari prevazuti cu un axon si o dentrita (ex: celulele bipolare din retina si celulele din ganglionii Corti, Scarpa); neuroni multipolari prevazuti cu un axon si numeroase dentrite, acesti neuroni reprezinta majoritatea celulelor nervoase. 3. Dupa forma corpului celular: neuroni rotunzi neuroni ovoizi; neuroni stelati; neuroni piramidali; neuroni periformi, etc. 4. Dupa functiile neuronilor, pot fi: neuroni senzitivi sau receptori sunt cei care primesc excitatiile de la celulele senzoriale din mediul extern sau din mediul intern. Dentritele acestor neuroni sunt distribuite spre celulele senzoriale. Axonii acestor celule merg direct sau indirect prin intermediul altor celule catre centrul nervos. Ex: celulele senzoriale din mucoasa olfactiva sau din ganglionii Corti, Scarpa. Acesti neuroni sunt de doua forme : a. neuroni somato senzitivi; b. neuroni viscero senzitivi. neuroni motori sau efectori sunt cei ai caror axoni se termina la nivelul organelor efectoare (muschi, glande, etc). In general acesti axoni au dimensiuni mari de pana la 1 m. Ex: celulele piramidale din scoarta cerebrala sau celulele motorii din maduva spinarii (din coarnele anterioare ale maduvei spinarii). Acesti neuroni sunt de doua forme : a. neuroni somato motori (muschi ..); b. neuroni viscero motori (organe ..).

13

 neuronii de asociatie sau conectori sunt neuroni intercalari ai caror dentrite fac legatura cu un neuron senzitiv, iar axonul cu un neuron motor. Acesti neuroni sunt multipolari, mici si cu o mare importanta in conectarea fiziologica a neuronilor senzitivi si motori. Ei se gasesc in mod deosebit in axul cerebro-spinal. Fibrele nervoase Axonii si dentritele alcatuiesc fibrele nervoase prin care circula influxul nervos. Ele se gasesc atat in SNC, cat si in SNP. 1. Dupa localizarea lor, dupa situatia topografica putem avea: fibre nervoase centrale (cai de conducere a SNC); fibre nervoase periferice care formeaza nervii periferici, medulari. Corpul celular al acestor nervi periferici se gasesc in ganglionii nervosi periferici, iar prelungirile acestor ganglioni formeaza nervii periferici. 2. Dupa prezenta sau absenta mielinei, fibrele nervoase se impart in: fibre nervoase mielinice se gasesc in SNC, insa formeaza substanta alba a acestuia, acestea se mai gasesc si in SNP, formand fibrele mielinizate ale sistemului periferic central; fibre nervoase amielinice se gasesc in mod deosebit in substanta cenusie a SNC, impreuna cu corpii celulari. 3. Dupa criteriul functional, fibrele nervoase se impart in: fibre nervoase senzitive sunt fibre ale caror filament axial este reprezentat de o dentrita prin care influxul nervos circula de la periferie spre centriii nervosa. Aceste fibre intra in alcatuirea nervilor senzitivi, adica a nervilor senzitivi cranieni si a radacinilor posterioare ale nervilor medulari. fibre nervoase motorii sunt acele fibre ale caror filament axial este un axon si deci ele conduc influxul nervos de la centrul nervos la organele efectoare. Aceste fibre intra in alcatuirea nervilor motori, adica a nervilor motori cranieni si a radacinilor medulare anterioare, a nervilor spinali.

14

Curs 5

08.04.2011

Proprietatile functionale ale neuronului si a stimulilor care pot genera influx nervos Principalele functii ale celulei nervoase constau in generarea si conducerea influxului nervos. Excitabilitatea Excitabilitatea a materiei vii, inclusiv celulelor reprezinta posibilitatea acestora de a raspunde prin diferite manifestari la actiunea unor excitanti, a unor stimuli de natura fizica, chimica sau bilogica; celula nervoasa avand pragul de excitabilitate cel mai redus. Excitabilitatea neuronului consta in capacitatea acestuia de a raspunde la diferiti stimuli prin generarea impulsului nervos. Sub actiunea unor stimuli celula nervoasa sufera o serie de modificari biologice, biochimice care vor sta la baza formarii impulsului nervos. Printre aceste modificari mentionam: 1. modificari sensibile in limitele normalitatii a structurii membranei si a citoplasmei; 2. modificari a gradientelor ionice (gradiente de concentratie, electrochimice) intra si extra membranare; 3. modificari a unor sisteme functionale (mecanisme de transport membranar, etc); 4. polarizarea si depolarizarea plasmalemei modificari ale potentialului de repaus in potentiale locale sau de actiune, in functie de natura si calitatile stimulilor. Proprietatile stimulilor Factorii capabili de a produce iritarea/excitarea celulei nervoase sunt reprezentati de orice variatie a oricarei forme de energie din mediul extern sau intern celular. Pentru ca stimulul sa determine un potential de actiune (sau fenomen electric generator de excitatie) el trebuie sa prezinte anumite proprietati, printre acestea enumeram: sa prezinte o anumita intensitate de prag. Daca intensitatea stimulului este mai mica (stimul subliminar) nu se produce potential de actiune. Daca intensitatea stimulului depaseste pragul (stimul supraliminar) nu se va produce un potential de actiune mai mare decat cel generat cu intensitatea de prag. Aceasta caracteristica este cunoscuta sub denumirea de legea totul sau nimic; sa prezinte o durata minima eficienta. Chiar daca stimulul prezinta intensitate de prag el nu poate genera potential de actiune daca nu are o anumita durata eficienta; stimulul trebuie sa prezinte o anumita bruschete (viteza). In situatia in care se aplica stimuli electrici a caror intensitate creste lent, gradat, acesti stimuli nu vor produce potentiale de actiune datorita unui fenomen de adaptare, de acomodare a celulei nervoase fata de acesti stimuli. Acest fenomen este datorat inactivarii partiale a mecanismelor de transport a ionilor de sodiu.

15

Daca stimulul excitat este un curent electric apare o relatie importanta a celor trei caracteristici a celulei nervoase, relatie care are o importanta deosebita in stidiul excitabilitatii neuronale, cu largi posibilitati practice clinice. Aceasta relatie intre cele trei caracteristici se cerceteaza prin trei parametri: a. reobaza ea reprezinta intensitatea minima a unui curent care determina un raspuns printr-un potential de actiune; timpul minim de aplicare a curentului electric de intensitatea reobazei se numeste timp util. Timpul util se afla intr- o relatie cu intensitatea stimulului, cu cat intensitatea este mai mare timpul util va fi mai scazut (relatie invers proportionala); b. cronaxia ea defineste timpul minim necesar a unui curent electric cu intensitate dubla reobazei care sa produca un potential de actiune. Valorile cronaxiei sunt de cele de la 10 -30 de ori mai mici comparative cu timpul util. Acest lucru explica gradul de excitabilitate diferit al structurilor biologice. Astfel cu cat cronaxia este mai mica cu atat structura biologica respectiva este mai excitabila, mai sensibila. Cronaxiile membrilor motori sunt asemanatoare cu ale membrilor senzitivi, cu care fac sinapse. De asemeni, cronaxiile membrilor motori sunt identici cu celulele musculare cu care sunt in contact (toate celulele nervoase si efectorii dintr-un arc reflex trebuie sa aiba aceeasi cronaxie). Acest izocronism fiind necesar pentru realizarea transmiterii influxului nervos (motor) de la centrii nervosa catre placile motorii ale celulelor musculare. Daca intre muschi si nervul motor exista heterocronism (cronaxie diferita) influxul nervos va fi blocat la nivelul placii motorii (jonctiunea neuro-musculara), spre exemplu la copilul din primele 15 luni heterocronismul este prezent, el va dispare odata cu mersul biped al acestuia. c. climaliza ea exprima bruschetea (viteza) minima necesara a unui current electric cu intensitatea reobazei pentru a determina un impuls nervos. Perioada refractara proprietate a celulei nervoase S-a remarcat ca in timpul potentialului de actiune neuronul si terminatiile sale sunt inexcitabile, adica nu mai raspund un anumit timp la noi stimuli. Sunt cunoscute doua perioade refractare importante: a. perioada refractara absoluta ea se obtine pe traseul pantei ascendente a potentialului de actiune, in acest timp membrane neuronala nu mai poate realiza un alt potential de actiune indiferent de intensitatea stimulilor. b. urmeaza in scurt timp pe o perioada de milisecunde o perioada refractara relativa (pe panta descendenta). In acest timp se poate realiza un al doilea potential de actiune daca stimulul este suficient de puternic, totusi acest al doilea potential de actiune are o viteza mai mica si o amplitudine mai redusa. Aceste perioade refractare apar ca urmare a inactivarii canalelor de excluzare a ionilor de sodiu patruns in celula. Dupa aceste doua perioade urmeaza alte doua perioade refractare: c. o perioada supranormala (de axaltare) pe o perioada foarte scurta de timp a excitatiei neuronale. In aceasta perioada celula poate raspunde la un stimul mai

16

slab (subliminar) fata de stimulul anterior. Aceasta perioada corespunde pantei post-potentialului negative (zona de post-polarizare) a potentialului de actiune. d. o perioada subnormala cu potentiale intarziate care corespunde post-potentialului pozitiv (zona post-hiperpolarizare) Aceste perioade refractare inexcitabile sau cu excitatii intarziate dovedesc ca printr-o succesiune de doua impulsuri este necesar ca intre ele sa existe o perioada de timp care reclama desfasurarea unor procese biochimice si biofizice pentru refacerea echilibrului biostructural, membranar si pentru refacerea potentialului membranar de repaus. Aceste perioade de excitare normala si de refractare neuronala au caracter fazic. O problema legata de refractabilitate este notiunea de labilitate = ea defineste capacitatea celulelor, a tesuturilor de a raspunde la un anumit numar de stimuli. Capacitate care exprima numarul cel mai mare de stimuli electrici la care substratul biologic raspunde print-un numar de potentiale de actiune/unitate de timp. Cand frecventa stimulilor depaseste labilitatea celulei o parte din ei (stimuli) cad in perioada refractara a stimului precedent si deci nu sunt urmati de potentiale de actiune. Spre exemplu neuronii corticali isi pot insusi fara nici o pierdere 1 000 de stimuli/secunda, insa placa motorize nu receptioneaza mai mult de 100 de stimuli/secunda. Scaderea pana la disparitie a labilitatii sta la baza fenomenului de parabioza = ea reprezinta o stare particulara aparuta in celulele nervoase ca urmare a actiunii cu frecventa crescuta a unor stimuli care determina initial o stare de excitatie crescuta urmata de o depolarizare intense cu o hipo sau chiar inexcitabilitate (blocaj nervos). Descrisa initial la nivelul sistemului neuro-muscular acest fenomen s-a dovedit ca intervine la nivelul intregului sistem nervos, inclusiv la nivelul cortexului cerebral. La acest nivel superior al nevraxului parabioza este considerata ca un mecanism de aparare (protectie) fata de actiunea unor stimuli deosebit de puternici. In acest caz parabioza s-a numit inhibitie de protectie .

17