Curs Biofizica MG 2010 2011 Bioelectricitatea

FENOMENE BIOELECTRICE


Prezena, att n citoplasma oricrei celule, ct i n fluidele extracelulare, a
numeroase tipuri de atomi i molecule ionizate, deci ncrcate electric, i faptul c
activitatea metabolic menine diferene de concentraii ale acestor ioni, fac ca
fenomenele electrice s fie proprii tuturor celulelor.

POTENIALUL DE REPAUS AL CELULELOR

O caracteristic de baz a unei celule vii este existena unei diferene de
potenial electric ntre faa extern i cea intern a membranei celulare. n interiorul
celulei, respectiv n mediul interstiial, potenialul este acelai. Deci diferena de
potenial se stabilete ntre aceste medii. Aceast diferen de potenial se numete
potenial de repaus (PR) al celulei (spre deosebire de cel din timpul activitii). Are
valori cuprinse ntre ( 50) (-100) mV. Pentru a explica modul n care apare PR se vor
analiza cteva sisteme bicompartimentale simple dintre care ultimul este apropiat de
sistemul citoplasm lichid interstiial.

Cazul 1
Se consider c, n cele dou compartimente ale sistemului (Fig. 1) se gsete
KCl n concentraii diferite (c
1
> c
2
) i c aceste compartimente sunt separate printr-o
membran inegal permeabil (coeficienii de permeabilitate pentru K
+
i Cl
-
sunt diferii).


Fig. 1
Conform legilor difuziei va aprea un flux de substan dinspre compartimentul
1 nspre compartimentul 2. Dar P
K+
>P
Cl-
i n acest caz: J
K+
> J
Cl-
. Concentraia ionilor
de K va crete n compartimentul 2 i acesta devine ncrcat pozitiv n raport cu
compartimentul 1. Apare o diferen de potenial ntre cele dou compartimente, numit
potenial de difuzie. Potenialul de difuzie va accelera difuzia ionilor de Cl i o va frna
pe aceea a ionilor de K. Se ajunge n final la o stare staionar. Potenialul de difuzie
are, conform ecuaiei Planck-Henderson, expresia:
2
1
K Cl
K Cl
2 1
c
c
ln
zF
RT
P P
P P
E E E
+

= =

Potenialul de difuzie scade n timp, pe msur ce concentraiile se egalizeaz. n cazul
n care P
K+
= P
Cl-
potenialul de difuzie este nul (E = 0).




1
Curs Biofizica MG 2010 2011 Bioelectricitatea
Cazul 2
Se consider un montaj (Fig. 2) similar celui anterior, dar n care
compartimentele sunt separate printr-o membran selectiv permeabil, de exemplu
impermeabil pentru Cl (P
Cl-
= 0).

Fig. 2

n acest caz nu pot s difuzeze dect ionii de K. La echilibru se stabilete ntre
cele dou compartimente o diferen de potenial dat de relaia lui Nernst:

[ ]
[ ]
2
1
K
K
ln
zF
RT
E
+
+
=

Compartimentul 2 devine ncrcat pozitiv n raport cu compartimentul 1. Spre
deosebire de primul caz, unde dup un timp se poate ajunge la anularea diferenei de
potenial, n acest caz diferena de potenial rmne constant dup instalarea
echilibrului pentru K
+
. Datorit diferenei de concentraie a celor dou specii ionice
apare i un dezechilibru osmotic care duce la apariia unui flux de ap nspre
compartimentul 1.

Cazul 3. Echilibrul Donnan
Se consider un sistem bicompartimental (fig. 3) n care, la momentul iniial, n
primul compartiment (1) se gsete KCl, iar n al doilea se gsete ap distilat. n
plus, n primul compartiment se gsesc anioni proteici nedifuzibili, A
-Z
.

Fig. 3

Compartimentele sunt separate printr-o membran care este selectiv permeabil
numai pentru anionii proteici. ntre cele dou compartimente se stabilete un echilibru
Donnan:

2
Curs Biofizica MG 2010 2011 Bioelectricitatea
3
[ ]
[ ]
[ ]
[ ]
2
1
2
1
Cl
Cl
ln
F
RT
K
K
ln
F
RT
E

+
+
= =
cu consecinele:
1)
[ ]
[ ]
[ ]
[ ]
r
Cl
Cl
K
K
= =

+
+
1
2
2
1

2) r > 1
3)
1
>
2

Cazul 4
Se consider un montaj (Fig. 4) analog cu cel din cazul 2, dar care conine n
compartimentul al doilea un ion nedifuzibil prin membran, de exemplu Na
+
.

Fig. 4
De exemplu, n fibra muscular exist urmtoarea distribuie a ionilor(Fig. 5).


Fig. 5

Deoarece numrul de particule n unitatea de volum este acelai, presiunea osmotic
este aceeai n ambele compartimente (izotonicitate).

[ ]
[ ]
[ ]
[ ]
1 30> = =

+
+
in
ex
ex
in
Cl
Cl
K
K

[ ]
[ ]
5 14, =
+
+
in
ex
Na
Na


E va fi dat de relaia lui Nernst pentru K
+
:
Curs Biofizica MG 2010 2011 Bioelectricitatea
4
[ ]
[ ]
in
ex
K
K
ln
F
RT
E
+
+
=

Asimilarea PR cu potenialul de echilibru al K
+
se bazeaz pe ipoteza c
membrana celular ar fi impermeabil pentru Na
+
. Aceast ipotez a provenit din
observaia c Na
+
rmne mult mai abundent n spaiul extracelular fa de citoplasm,
dei att gradientul de concentraie ct i cel de potenial tind s-l introduc n celul.
S-a artat c Na
+
intr pasiv n celul, dar concentraia rmne constant datorit
scoaterii lui active prin pompe. Se creeaz astfel o stare staionar. La blocarea
transportului activ cu toxine sau dup moarte Na
+
intr n celul.


Msurarea PR
PR poate fi msurat direct, cu ajutorul microelectrozilor de sticl, sau indirect,
prin utilizarea unor substane fluorescente ionizate (de exemplu tiocianatul).
Microelectrodul de sticl este o pipet obinut prin tragere la cald, avnd vrful mai
mic de 0,5 m. Strpungerea membranei cu acest microelectrod nu lezeaz
considerabil membrana, iar contactul de scurtcircuitare ntre citoplasm i fluidul
extracelular nu are loc deoarece membrana se strnge n jurul vrfului de sticl (din
cauza tensiunii superficiale). Microelectrodul este umplut cu o soluie de electrolit (de
obicei KCl, 3M). Se msoar diferena de potenial ntre microelectrodul introdus n
celul i un electrod de referin, nepolarizabil (de calomel).

Relaia Goldman-Hodgkin-Katz.
Teoretic, potenialul de repaus al celulei se calculeaz cu relaia Goldman-
Hodgkin-Katz:

[ ] [ ]
[ ] [ ]


+
+
+
+
=
i i
ex i Ai in i Ci
i i
in i Ai ex i Ci
A P C P
A P C P
F
RT
E ln

C
+
, A
-
specii de cationi, respectiv anioni, difuzibili
P permeabilitatea membranei pentru specia respectiv.
Se poate aplica formula Goldman-Hodgkin-Katz n cazul datelor numerice din Fig. 5
pentru celula muscular. innd seama de faptul c P
K
= P
Cl
= 1 i P
Na
= 0,02:

[ ] [ ] [ ]
[ ] [ ] [ ]
mV 84
Cl P Na P K P
Cl P Na P K P
ln
F
RT
E
ex
Cl
in
Na
in
K
in
Cl
ex
Na
ex
K
=
+ +
+ +
=
+ +
+ +

n cazul axonului gigant de calmar permeabilitile sunt: P
K
= 1, P
Cl
= 0,45 i P
Na

= 0,04.
n repaus celula se afl n stare staionar, fluxurile pasive sunt echilibrate de
cele active. Ceilali ioni (Ca
++
, Mg
++
) au pondere mai mic. Ca
++
, de exemplu, joac un
rol important n celula muscular cardiac.

Circuitul electric echivalent pentru descrierea potenialului de repaus celular (Fig. 6)
Bistratul lipidic se comport din punct de vedere electric ca un izolator. Deoarece
suprafaa bistratului este de 200 de ori mai mare dect suprafaa canalelor ionice, se
poate vorbi despre o capacitate electric a membranei celulare. Capacitatea electric
reflect proprietatea membranei de a menine o ncrcare electric de semne contrare
Curs Biofizica MG 2010 2011 Bioelectricitatea
pe cele dou fee ale ei. Capacitatea electric a membranei, C
M
are valori n jur de 1
F/cm
2
.


Fig. 6
Dac se noteaz cu E
K
, E
Na
, E
Cl
, potenialele de echilibru electrochimic ale
diferiilor ioni i cu R
K
, R
Na
, R
Cl
, rezistenele canalelor specifice n serie cu E, se obine
o baterie de trei elemente legate n paralel a crei tensiune electromotoare echivalent
va fi:
Cl Na K
Cl Cl Na Na K K
Cl Na K
Cl
Cl
Na
Na
K
K
m
g g g
E g E g E g
R R R
R
E
R
E
R
E
E
+ +
+ +
=
+ +
+ +
=
1 1 1
unde se noteaz cu g conductana (inversul rezistenei):
R
g
1
=
Aceast relaie red mai corect dect ecuaia Nernst valorile experimentale ale
potenialului celular de repaus. E
m
tinde s devin egal cu E
i
al acelui ion pentru care
conductana este mult mai mare dect a celorlali ioni (de exemplu K ). Valorile g
+
i
i E
i

se calculeaz pe baza dependenei de P
i
i c
i
.


Potenialul de aciune celular
La toate metazoarele sistemul nervos periferic i central constituie o vast reea
de comunicaie n cadrul organismului, reea n care pentru transmiterea semnalelor
este utilizat un fenomen de natur bioelectric, influxul sau impulsul nervos. Impulsul
nervos reprezint variaia tranzitorie i propagabil a potenialului de membran al
fibrelor nervoase, numit potenial de aciune (PA), produs de un stimul (uneori exist
i o activitate celular spontan).
Potenialul de aciune este o depolarizare trectoare a membranei celulare prin
care interiorul celulei devine mai puin negativ dect n stare de repaus i diferena de
potenial de-o parte i de alta a membranei celulare scade. Exist i poteniale de
aciune hiperpolarizante, de exemplu n celulele receptoare retiniene.
Declanarea potenialului de aciune se realizeaz prin deschiderea porilor unor
canale cationice sau anionice (uneori prin nchiderea porilor cationice, n cazul PA
hiperpolarizante). Apar fluxuri de ioni care determin producerea unui semnal electric.
Ionii implicai sunt n special ionii de Na
+
(n faza ascendent a PA) i de K
+
(n faza
descendent). n celula muscular, n faza ascendent sunt implicai ionii de Ca
++
.

Potenialele de aciune sunt de dou feluri:
1- poteniale locale (de exemplu n dendrite sau n soma neuronal);
2- poteniale de aciune tot sau nimic (de exemplu n axon).
Aceste poteniale se pot msura pe baza experienelor cu microelectrozi.
5
Curs Biofizica MG 2010 2011 Bioelectricitatea

1. Potenialele de aciune locale (PA-l) se obin la stimuli depolarizani de intensitate
mic, avnd valoarea sub cea a unei valori numit valoare prag. Aceti stimuli sunt
numii stimuli subliminari (sub prag). Ei produc o depolarizare redus a membranei,
care se propag decremental sau electrotonic. La axonul gigant, de exemplu, o
depolarizare de 15 mV determin un potenial local. Amplitudinea unui asemenea
potenial scade exponenial cu distana. Deci potenialele locale se caracterizeaz
printr-o amplitudine proporional cu intensitatea stimulului i printr-o propagare cu
pierderi (decremental).

2. Potenialele de aciune tot-sau-nimic (PA-tn) se declaneaz atunci cnd
intensitatea stimulului atinge o valoare critic de prag sau prag de detonare, deci
cnd aceasta are valori liminare sau supraliminare. Se produce potenialul de vrf
(spike) al fibrei nervoase variaie ampl a potenialului celular n urma creia interiorul
celulei devine pozitiv (+ 30 mV). Amplitudinea acestuia este de 120 mV. Odat
declanat, indiferent de amplitudinea stimulului, amplitudinea PA-tn rmne constant.
Deci PA-tn este caracterizat de urmtoarele:
]- amplitudine constant (nu depinde de intensitatea excitantului atunci cnd
stimulii sunt liminari sau supraliminari);
- se propag pe distane mari, cu viteze mari i fr pierderi (nedecremental);
- amplitudinea potenialului de vrf, pragul i viteza de propagare sunt
caracteristici ale fibrei (sau celulei).
Toate celulele vii posed reactivitate, rspunznd la aciunea unui stimul.
Capacitatea de a rspunde prin poteniale de aciune locale, pe care o au toate celulele
vii, se numete iritabilitate. Proprietatea de a rspunde prin poteniale de aciune tot
sau nimic se numete excitabilitate i se ntlnete la trei tipuri de celule: celulele
nervoase, musculare i glandulare.

Fazele potenialului de aciune (Fig. 7)

Fig. 7 Fig. 8

ntre momentul aciunii excitantului i rspunsul celulei exist un interval de timp,
caracteristic fiecrui tip de celule, numit perioad de laten. Prima faz a potenialului
de aciune este reprezentat de un potenial local i se numete prepotenial. Faza
urmtoare este potenialul de vrf, cu fazele ascendent i descendent. Faza a treia
este alctuit din postpotenialele pozitiv i negativ. Din punct de vedere funcional se
disting dou perioade refractare, perioada refractar absolut, n care celula nu poate fi
excitat, n faza ascendent i parial n faza descendent, i perioada refractar
relativ, n care excitabilitatea este redus, n celelalte faze ale PA (Fig. 8).
6
Atunci cnd asupra fibrelor nervoase acioneaz un stimul de durat are loc o
acomodare manifestat prin creterea pragului de excitabilitate. Acomodarea poate fi
rapid (fibrele din nervii motori) sau lent (unele fibre senzitive). Dac depolarizarea
Curs Biofizica MG 2010 2011 Bioelectricitatea
7
local este superioar pragului de excitabilitate, dup perioada refractar absolut a
unui spike se produce un al doilea .a.m.d., fibra prezint un rspuns repetitiv
(oscilatoriu). Prin aceasta se realizeaz codificarea n frecven a amplitudinii stimulilor.

Evenimentele n PA (la nivel molecular)
La intrarea n canalul ionic se gsesc grupri polare sensibile la modificrile de
potenial. Canalele de Na au att pori externe ct i pori interne, cu sensibiliti diferite
la modificrile de potenial. n membrana celular exist aa-numitele canale de
scurgere (leak) att pentru sodiu ct i pentru potasiu. Cele pentru potasiu sunt ntr-un
numr mult mai mare dect cele de sodiu. Fluxurile pasive de ioni sunt echilibrate de
cele active (pompa de Na, K). n stare de repaus, porile externe sunt nchise, iar cele
interne deschise. Potenialul de repaus este apropiat de potenialul de echilibru pentru
potasiu (-86 mV). Ionii de Na, aflai n concentraie mare n mediul extracelular, sunt
atrai de interiorul electronegativ al celulei. Stimulii de intensitate mic determin
deschiderea unui numr redus de canale de Na, prin deschiderea porilor externe ale
acestora. Prin intrarea Na n celul scade electronegativitatea citoplasmei i atunci
cnd se ajunge la cca. 60 mV se deschid porile canalelor de K sensibile la voltaj.
Ionii de K ies din celul, se restabilete valoarea potenialului de repaus. Concentraiile
ionice caracteristice strii de repaus se refac prin aciunea pompelor ionice (Na,K-ATP-
aza). Acesta este mecanismul de producere a unui potenial de aciune local (PA-l).
La creterea intensitii stimulului se vor deschide mai multe canale de Na, iar la
depirea pragului de detonare are loc procesul de ptrundere n avalan a ionilor de
Na. Cu ct ptrund mai muli ioni n celul, cu att se accentueaz depolarizarea
membranei i prin aceasta se deschid mai multe pori externe ale canalului de Na
(feed-back pozitiv). Valoarea potenialului celular atinge zero i apoi interiorul se
pozitivizeaz pn la + 30 mV. Acesta este potenialul de aciune tot-sau-nimic
PA-tn. Se tinde astfel spre valoarea potenialului de echilibru al Na, dat de relaia
Nernst, care este de + 50 mV. Aceasta ar duce la distrugerea celulei, proces mpiedicat
de dou evenimente.
1) La o anumit valoare a potenialului celular se nchid porile interne ale
canalelor de Na (care erau deschise) i nceteaz ptrunderea n avalan a ionilor de
Na. Se produce inactivarea canalului de Na.
2) Al doilea eveniment const n deschiderea porilor canalelor de K, proces mai
lent, de asemenea dependent de valoarea potenialului celular. Ionii de K, n
concentraie mai mare n interior dect n exterior vor prsi celula att sub influena
gradientului de concentraie ct i sub aceea a gradientului de potenial electric. n
termeni de conductane se poate spune c procesul de cretere a conductanei pentru
Na (g
Na
) este scurt i este urmat de creterea conductanei pentru K (g
K
). n acest mod,
se revine la valoarea potenialului de repaus PR (-80, -90 mV). ntregul proces dureaz
cca. 1-2 ms.
Revenirea la situaia caracteristic strii de repaus se face prin aciunea
pompelor ionice i prin transport pasiv.

Tehnica potenialului fixat (voltage-clamp) permite msurarea curenilor
transmembranari de Na, K i Cl. Un microelectrod msoar potenialul de repaus PR.
Apariia unui curent transmembranar duce la modificarea PR. Prin intermediul altui
electrod se readuce PR la valoarea iniial. Curentul introdus pentru restabilire se
msoar cu ajutorul unui ampermetru. Corectarea variaiilor PR se face automat cu
ajutorul unui dispozitiv electronic automat.
Tehnica patch-clamp permite msurarea curenilor care trec prin canale ionice
individuale. n aceast tehnic se izoleaz un mic fragment de membran (patch) cu
ajutorul unui pipete, n vrful acesteia. n pipet se afl o soluie cu o compoziie ionic,
Curs Biofizica MG 2010 2011 Bioelectricitatea
iar n exterior cu o alt compoziie ionic. Prin controlarea concentraiilor diverselor
specii se poate urmri comportamentul canalelor ionice n diferite situaii.

Propagarea PA
La producerea PA are loc o modificare local a distribuiei de sarcini electrice
aceast modificare de polaritate duce la apariia unor cureni electrici locali ntre zona
activ i zonele nvecinate: curenii locali Hermann. Pentru apariia unui nou PA trebuie
ca intensitatea acestor cureni n zonele din margine s depeasc pragul de
detonare. Datorit rezistenelor ntlnite, intensitatea curentului local scade cu distana.
Se demonstreaz c distana la care amplitudinea PA se reduce la jumtate prin
cderile de tensiune pe rezistene este:
i
m
R
R
d

cu R
m
- rezistena electric transmembranar pe unitate de lungime a membranei
R
i
rezistena pe unitatea de lungime a lichidului intracelular. Se consider c
rezistena lichidului extracelular este neglijabil.
R
i
crete cu scderea diametrului fibrei. Cu ct distana maxim la care se
atinge pragul de detonare este mai mare, cu att crete viteza de propagare.
Propagarea se face n mod diferit, n funcie de tipul de fibre.
1) Fibre nemielinizate: propagare recurent (din aproape n aproape) prin cureni
locali (Hermann) ce traverseaz ntreaga suprafa a membranei axonale i se nchid
prin axoplasm i lichid interstiial (spre centru n exterior i invers n interior) (Fig. 9).


Fig. 9
2) Fibre mielinizate: prin conducere saltatorie. Teaca de mielin (izolator) este
ntrerupt la nodurile Ranvier i acolo se poate face contactul electric intra-extracelular.
Curenii locali nu traverseaz toat suprafaa membranei, ci sar de la un nod la cellalt,
nchizndu-se prin axoplasm i lichidul extracelular. O dovad a acestui lucru este
faptul c narcotizarea nodului blocheaz propagarea impulsului, n timp ce narcotizarea
internodului nu o blocheaz.

Modaliti de cretere a vitezei de propagare a impulsului nervos

1) Micorarea rezistenei lichidului intracelular.
2) Mrirea rezistenei transmembranare.
8
Curs Biofizica MG 2010 2011 Bioelectricitatea
9
1) Se realizeaz n fibrele nervoase i musculare gigante (1,5 mm diametru:
calmar - axon gigant, molusca barnaclu fibr muscular gigant).
2) Se realizeaz prin mielinizare tecile de mielin sunt electric izolatoare i
astfel crete rezistena transmembranar.
Unidirecionalitatea propagrii se realizeaz prin sinapse.

Sinapsele neuronale
Sinapsa structur prin care se realizeaz contactul ntre doi neuroni sau dintre
un neuron i o celul muscular sau glandular.
Tipuri de sinapse: a) chimice; b) electrice

Sinapsa chimic
Elemente: regiune presinaptic cu membrana presinaptic (ramificaii axonale
butoni terminali, vezicule sinaptice), spaiu sinaptic (20-50 nm), regiune postsinaptic
cu membrana postsinaptic (n care se afl receptori i canale ionice).
Etape de funcionare. n apropierea membranei presinaptice exist un mare
numr de vezicule cu mediator chimic. La sosirea unui PA local (depolarizare),
membranele unor vezicule (cca. 40 nm) fuzioneaz cu membrana presinaptic i
coninutul este expulzat prin exocitoz n spaiul sinaptic (semnalul electric PA este
tradus n semnal chimic). Moleculele de mediator (mesager prim) se combin cu
moleculele receptoare din membrana postsinaptic, activndu-le. Acestea vor comanda
deschiderea porilor canalelor ionice. n celula postsinaptic vor intra ioni i n acest fel
este generat un PA local. Semnalul chimic este transformat n semnal electric. Conform
teoriei cuantice a transmisiei sinaptice, eliberarea mediatorului se face sub form de
cuante. O cuant (coninutul unei vezicule) cca. 10
4
molecule de Ach. Prin spargerea
unei vezicule se produce un PA-l miniatural. Prin nsumarea mai multor PA-l miniaturale
apare un PA-l postsinaptic ce se deplaseaz decremental spre axon. PA locale aprute
simultan n mai multe puncte sau n acelai punct la intervale mici de timp pot da
natere unui potenial mai amplu prin sumaie spaial i/sau temporal. Ulterior,
mediatorul este descompus enzimatic i resintetizat tot enzimatic, dup revenirea prin
membrana presinaptic n terminaiile nervoase. Ex. n sinapsele colinergice
acetilcolinesteraza descompune i colinacetilaza reface Ach.

Sinapsele electrice
Funcioneaz fr mediatori chimici. Sinapsele electrice nu sunt att de
rspndite ca sinapsele chimice. Se gsesc, de exemplu, n anumite pri ale creierului
sau ntre celulele receptoare i cele orizontale n retin.
Structur: membran sinaptic, spaiu sinaptic (mult mai mic 2 nm).
Funcionare: ntre canalele membranei presinaptice i postsinaptice exist o
contiguitate, ceea ce face ca o variaie de potenial la nivelul membranei presinaptice
s induc o variaie similar n membrana postsinaptic. Transmiterea fiind direct este
foarte rapid. n timp ce n sinapsa chimic ntrzierea este de 0,5 5 ms, n cea
electric transmiterea este practic instantanee. Spre deosebire de sinapsa chimic, n
sinapsa electric nu se poate face o gradare n intensitate. Este important n cazul
sincronizrii unui numr mare de celule efectoare. n sinapsele electrice transmiterea
poate fi bidirecional, spre deosebire de cele chimice n care este unidirecional.
Exist i sinapse n care depolarizarea i hiperpolarizarea se propag n sensuri opuse
funcie de redresare cu conduce unidirecional.
Din punct de vedere al efectului pe care l produc, sinapsele pot fi 1) excitatorii i
2) inhibitorii. Sinapsele excitatorii determin depolarizarea celulei, producnd n
membrana postsinaptic un potenial excitator postsinaptic (EPSP)(ex. jonciunea
neuromuscular, mediator acetilcolina; prin legarea Ach de receptorii si, se deschid
canalele de sodiu operate de ligand i aceasta determin depolarizarea membranei).
Curs Biofizica MG 2010 2011 Bioelectricitatea
10
Sinapsele inhibitorii determin hiperpolarizarea celulei, producnd un potenial inhibitor
postsinaptic (IPSP)(ex. anumite sinapse din creier: legarea GABA de receptorii GABA
A

duce la deschiderea canalelor de clor operate de ligand i celula se hiperpolarizeaz).

Bioexcitabilitatea
Excitant variaie suficient de intens, ndelungat i brusc a proprietilor
mediului, care poate s produc excitarea sistemului biologic. Parametrii unui stimul
(excitant) sunt urmtorii: form, amplitudine, durat, frecven de repetiie.
Excitare fenomenul prin care excitantul modific permeabilitatea membranei
celulare pentru ioni (nchiderea sau deschiderea canalelor ionice). Un factor fizic sau
chimic este excitant dac este capabil s determine ntr-un fel sau altul deschiderea
porilor canalelor ionice (ex. canale operate electric sau canale operate de ligand).
Excitaia celular totalitatea fenomenelor care au loc n celul ca urmare a
excitrii acesteia de ctre factorii excitani.
Excitaia are aspecte: electrice (PA), optice (modificri ale transparenei,
refringenei i activitii optice a celulei), radiante (emisie de IR, vizibil, UV), chimice
(hidroliza ATP, producere de NH
3
etc.), calorice (producere i absorbie de cldur).
Excitabilitate proprietatea unui sistem biologic de a rspunde prin excitaie la
aciunea excitanilor (stimulilor).

Reobaza i cronaxia
Cantitativ, excitabilitatea se evalueaz cu ajutorul mrimilor numite reobaz i
cronaxie.
Reobaza intensitatea minim a unui excitant (stimul) cu durat de aciune
foarte mare (teoretic infinit) care poate s declaneze excitaia n sistemul biologic.
Cronaxia durata minim a unui excitant de intensitate egal cu dublul reobazei
pentru care acesta poate produce excitarea.

Relaia lui Weiss este o relaie ntre valorile intensitii i duratei unui stimul
care poate produce excitarea unui sistem biologic:
i = a/t + b
unde a, b constante ce depind de sistem.
Pentru t , i = b (reobaza)
Pentru i = 2b, t = a/b (cronaxia)