Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Bioelectricitatea MG 2010-2011 Curs Prof Ganea
Bioelectricitatea MG 2010-2011 Curs Prof Ganea
FENOMENE BIOELECTRICE
Prezena, att n citoplasma oricrei celule, ct i n fluidele extracelulare, a
numeroase tipuri de atomi i molecule ionizate, deci ncrcate electric, i faptul c
activitatea metabolic menine diferene de concentraii ale acestor ioni, fac ca
fenomenele electrice s fie proprii tuturor celulelor.
POTENIALUL DE REPAUS AL CELULELOR
O caracteristic de baz a unei celule vii este existena unei diferene de
potenial electric ntre faa extern i cea intern a membranei celulare. n interiorul
celulei, respectiv n mediul interstiial, potenialul este acelai. Deci diferena de
potenial se stabilete ntre aceste medii. Aceast diferen de potenial se numete
potenial de repaus (PR) al celulei (spre deosebire de cel din timpul activitii). Are
valori cuprinse ntre ( 50) (-100) mV. Pentru a explica modul n care apare PR se vor
analiza cteva sisteme bicompartimentale simple dintre care ultimul este apropiat de
sistemul citoplasm lichid interstiial.
Cazul 1
Se consider c, n cele dou compartimente ale sistemului (Fig. 1) se gsete
KCl n concentraii diferite (c1 > c2) i c aceste compartimente sunt separate printr-o
membran inegal permeabil (coeficienii de permeabilitate pentru K+ i Cl- sunt diferii).
Fig. 1
Conform legilor difuziei va aprea un flux de substan dinspre compartimentul
1 nspre compartimentul 2. Dar PK+ >PCl- i n acest caz: JK+ > JCl-. Concentraia ionilor
de K va crete n compartimentul 2 i acesta devine ncrcat pozitiv n raport cu
compartimentul 1. Apare o diferen de potenial ntre cele dou compartimente, numit
potenial de difuzie. Potenialul de difuzie va accelera difuzia ionilor de Cl i o va frna
pe aceea a ionilor de K. Se ajunge n final la o stare staionar. Potenialul de difuzie
are, conform ecuaiei Planck-Henderson, expresia:
P P RT c1
ln
E = E1 E2 = Cl K
PCl + PK zF c 2
Potenialul de difuzie scade n timp, pe msur ce concentraiile se egalizeaz. n cazul
n care PK+ = PCl- potenialul de difuzie este nul (E = 0).
Cazul 2
Se consider un montaj (Fig. 2) similar celui anterior, dar n care
compartimentele sunt separate printr-o membran selectiv permeabil, de exemplu
impermeabil pentru Cl (PCl- = 0).
Fig. 2
n acest caz nu pot s difuzeze dect ionii de K. La echilibru se stabilete ntre
cele dou compartimente o diferen de potenial dat de relaia lui Nernst:
[ ]
[ ]
RT K + 1
E =
ln
zF K + 2
Compartimentul 2 devine ncrcat pozitiv n raport cu compartimentul 1. Spre
deosebire de primul caz, unde dup un timp se poate ajunge la anularea diferenei de
potenial, n acest caz diferena de potenial rmne constant dup instalarea
echilibrului pentru K+. Datorit diferenei de concentraie a celor dou specii ionice
apare i un dezechilibru osmotic care duce la apariia unui flux de ap nspre
compartimentul 1.
Cazul 3. Echilibrul Donnan
Se consider un sistem bicompartimental (fig. 3) n care, la momentul iniial, n
primul compartiment (1) se gsete KCl, iar n al doilea se gsete ap distilat. n
plus, n primul compartiment se gsesc anioni proteici nedifuzibili, A-Z.
Fig. 3
Compartimentele sunt separate printr-o membran care este selectiv permeabil
numai pentru anionii proteici. ntre cele dou compartimente se stabilete un echilibru
Donnan:
2
[ ]
[ ]
RT K +
E =
ln +
F
K
cu consecinele:
K+ 1
Cl 2
1)
=
=r
K+ 2
Cl 1
2) r > 1
3) 1 > 2
[ ]
[ ]
RT Cl
=
ln
F
Cl
1
2
1
2
[ ] [ ]
[ ] [ ]
Cazul 4
Se consider un montaj (Fig. 4) analog cu cel din cazul 2, dar care conine n
compartimentul al doilea un ion nedifuzibil prin membran, de exemplu Na+.
Fig. 4
De exemplu, n fibra muscular exist urmtoarea distribuie a ionilor(Fig. 5).
Fig. 5
Deoarece numrul de particule n unitatea de volum este acelai, presiunea osmotic
este aceeai n ambele compartimente (izotonicitate).
[K ]
[K ]
+
in
ex
[Cl ]
[Cl ]
ex
= 30 > 1
in
[Na ]
[Na ]
+
ex
in
= 14,5
[ ]
[ ]
RT K +
ln +
E =
F
K
ex
in
P [C ] + P [A ]
RT
E =
ln
F
P [C ] + P [A ]
Ci
+
i ex
Ci
+
i in
Ai
i in
Ai
i ex
[ ]
[ ]
+
RT PK K
E =
ln
F
PK K +
[ ]
[Na ]
ex
+ PNa Na +
in
+ PNa
[ ]
[Cl ]
ex
+ PCl Cl
in
+ PCl
in
= 84mV
ex
pe cele dou fee ale ei. Capacitatea electric a membranei, CM are valori n jur de 1
F/cm2.
Fig. 6
Dac se noteaz cu EK, ENa, ECl, potenialele de echilibru electrochimic ale
diferiilor ioni i cu RK, RNa, RCl, rezistenele canalelor specifice n serie cu E, se obine
o baterie de trei elemente legate n paralel a crei tensiune electromotoare echivalent
va fi:
E K E Na ECl
+
+
RK R Na RCl
g E + g Na E Na + g Cl ECl
Em =
= K K
1
1
1
g K + g Na + g Cl
+
+
RK R Na RCl
unde se noteaz cu g conductana (inversul rezistenei):
1
g=
R
Aceast relaie red mai corect dect ecuaia Nernst valorile experimentale ale
potenialului celular de repaus. Em tinde s devin egal cu Ei al acelui ion pentru care
conductana este mult mai mare dect a celorlali ioni (de exemplu K+). Valorile gi i Ei
se calculeaz pe baza dependenei de Pi i ci.
Potenialul de aciune celular
La toate metazoarele sistemul nervos periferic i central constituie o vast reea
de comunicaie n cadrul organismului, reea n care pentru transmiterea semnalelor
este utilizat un fenomen de natur bioelectric, influxul sau impulsul nervos. Impulsul
nervos reprezint variaia tranzitorie i propagabil a potenialului de membran al
fibrelor nervoase, numit potenial de aciune (PA), produs de un stimul (uneori exist
i o activitate celular spontan).
Potenialul de aciune este o depolarizare trectoare a membranei celulare prin
care interiorul celulei devine mai puin negativ dect n stare de repaus i diferena de
potenial de-o parte i de alta a membranei celulare scade. Exist i poteniale de
aciune hiperpolarizante, de exemplu n celulele receptoare retiniene.
Declanarea potenialului de aciune se realizeaz prin deschiderea porilor unor
canale cationice sau anionice (uneori prin nchiderea porilor cationice, n cazul PA
hiperpolarizante). Apar fluxuri de ioni care determin producerea unui semnal electric.
Ionii implicai sunt n special ionii de Na+ (n faza ascendent a PA) i de K+ (n faza
descendent). n celula muscular, n faza ascendent sunt implicai ionii de Ca++.
Potenialele de aciune sunt de dou feluri:
1- poteniale locale (de exemplu n dendrite sau n soma neuronal);
2- poteniale de aciune tot sau nimic (de exemplu n axon).
Aceste poteniale se pot msura pe baza experienelor cu microelectrozi.
Fig. 7
Fig. 8
Fig. 9
2) Fibre mielinizate: prin conducere saltatorie. Teaca de mielin (izolator) este
ntrerupt la nodurile Ranvier i acolo se poate face contactul electric intra-extracelular.
Curenii locali nu traverseaz toat suprafaa membranei, ci sar de la un nod la cellalt,
nchizndu-se prin axoplasm i lichidul extracelular. O dovad a acestui lucru este
faptul c narcotizarea nodului blocheaz propagarea impulsului, n timp ce narcotizarea
internodului nu o blocheaz.
Modaliti de cretere a vitezei de propagare a impulsului nervos
1) Micorarea rezistenei lichidului intracelular.
2) Mrirea rezistenei transmembranare.
10