FACULTATEA DE MEDICIN VETERINAR

BUCURETI

NICOLAE CORNIL

TEFANIA MARIANA RAITA

PROF. UNIV. DR

ASIST. UNIV. DR

BIOLOGIE CELULAR,
HISTOLOGIE, EMBRIOLOGIE
VOL. II
Histogeneza i histologia esuturilor
Histologia i embriogeneza organelor

EDITURA CERES

Descrierea CIP a Bibliotecii Naionale a Romniei

CORNIL, NICOLAE
Biologie celular, histologie, embriologie / Nicolae Cornil, tefania
Mariana Raita. - Bucureti : Ceres, 20132 vol.
ISBN 978-973-40-0990-9
Vol. 2. : Histogeneza i histologia esuturilor, Histologia i
embriogeneza organelor. - 2013. - Bibliogr. - ISBN 978-973-40-0991-6
I. Raita, tefania Mariana
619::576

Editor: Editura Ceres

Piaa Presei Libere nr. 1, sector 1, Bucureti
Tel./fax: 021 317 90 23
E-mail: edituraceres@yahoo.com
Website: www.editura-ceres.ro

ISBN 978-973-40-0990-9
ISBN 978-973-40-0991-6

CUPRINS
PREFA...... 11

PARTEA I

HISTOLOGIA GENERAL I HISTOGENEZA

Capitolul 1. esuturile epiteliale.....15
1.1. Epiteliile de acoperire.. 16
1.1.1. Epiteliile simple..... 17
1.1.2. Epiteliul pseudostratificat.. 20
1.1.3. Epiteliile stratificate... 20
1.2. Epiteliile glandulare..... 26
1.2.1. Glandele exocrine.. 28
1.2.2. Glandele endocrine.... 32
1.3. Epiteliile senzoriale.. 32
1.4. Mioepiteliile..................................................................................... 33
1.5. Caracterele comune ale esuturilor epiteliale... 33
1.5.1. Implicarea epiteliilor n imunitate i n patologie.. 36
Capitolul 2. esuturile conjunctive........ 37
2.1. Histogeneza esuturilor conjunctive..... 37
2.2. Celulele conjunctive......... 40
2.2.1. Fibroblastul fibrocitul..... 40
2.2.2. Mastocitul.. 44
2.2.3. Macrofagul histiocitul..... 46
2.2.4. Plasmocitele... 47
2.2.5. Leucocitele..... 48
2.2.6. Celula endotelial...48
2.2.7. Celula gras........49
2.2.8. Celula pigmentar.. 50
2.3. Matricea conjunctiv.... 50
2.3.1. Substana fundamental..... 51
2.3.2. Fibrele conjunctive.....52
2.3.2.1. Fibrele de colagen.................................................... 52
2.3.2.2. Fibrele de reticulin..................................................53
2.3.2.3. Fibrele elastice......................................................... 53
2.4. Clasificarea esuturilor conjunctive..54
2.4.1. esuturile conjunctive propriu-zise... 54
2.4.1.1. esutul conjunctiv lax sau areolar....54
2.4.1.2. esuturile conjunctive dense.... 56
2.4.2. esuturi conjunctive cu proprieti speciale.......... 62
2.4.3. esuturi conjunctive de susinere...65
2.4.3.1. esuturile cartilaginoase.. 66
3

2.4.3.2. esuturile osoase.. 70

2.4.3.3. Osificarea i osteogeneza. 77
Capitolul 3. esutul sanguin....................................................................... 85
3.1. Histogeneza sngelui........................................................................ 85
3.2. Plasma sanguin... 88
3.3. Celulele sanguine..... 91
3.3.1. Globulele roii....92
3.3.2. Globulele albe sau leucocitele....... 95
3.3.2.1. Leucocitele granulate... 97
3.3.2.1.1. Neutrofilul....... 97
3.3.2.1.2. Eozinofilul...100
3.3.2.1.3. Bazofilul sau granulocitul bazofil... 102
3.3.2.2. Leucocitele agranulate......... 103
3.3.2.2.1. Limfocitul..... 104
3.3.2.2.2. Monocitul........ 113
3.3.3. Trombocitele sau plachetele sanguine... 116
Capitolul 4. esuturile musculare.............. 119
4.1. Histogeneza esuturilor musculare........... 120
4.2. esutul muscular striat scheletic...... 121
4.2.1. Fibra muscular striat sheletic.... 124
4.3. esutul muscular striat cardiac.....132
4.4. esutul muscular neted.... 140
Capitolul 5. esutul nervos..... 147
5.1. Histogeneza esutului nervos....147
5.1.1. Crestele neurale i derivatele lor.... 148
5.2. Neuronul.......149
5.2.1. Corpul celulei nervoase..152
5.2.2. Prelungirile neuronului.. 156
5.2.2.1. Dendritele..... 157
5.2.2.2. Axonul.. 157
5.3. Sinapsele.. 158
5.3.1. Placa motorie. 162
5.4. Terminaiile nervoase receptoare......... 163
5.5. Fibrele nervoase... 165
5.5.1. Fibrele nervoase nemielinice..... 168
5.5.2. Degenerarea i regenerarea fibrelor nervoase.... 169
5.5.3. Transplanterea n sistemul nervos central.. 171
5.6. Nevrogliile....171

PARTEA A II-A

HISTOLOGIA SPECIAL I ORGANOGENEZA

Capitolul 6. APARATUL DIGESTIV.... 178
6.1. Tubul digestiv...178
6.1.1. Gura....179
6.1.2. Faringele 190
6.1.3. Esofagul. 191
6.1.3.1. Gua..192
6.1.4. Stomacul 193
6.1.4.1. Stomacul monocavitar.......... 193
6.1.4.2. Stomacul pluricavitar (complexul gastric)....... 198
6.1.4.3. Stomacul la psri.... 201
6.1.5. Intestinul subire.....202
6.1.6. Intestinul gros.....208
6.2. Glandele anexe ale aparatului digestiv..... 211
6.2.1. Ficatul 211
6.2.2. Pancreasul.. 220
6.3. Organogeneza aparatului digestiv........ 222
Capitolul 7. APARATUL RESPIRATOR..... 229
7.1. Cile respiratorii... 229
7.1.1. Cavitile nazale. 229
7.1.2. Nazofaringele..... 230
7.1.3. Laringele 231
7.1.4. Traheea...232
7.1.5. Bronhiile extrapulmonare.. 232
7.2. Pulmonii... 233
7.2.1. Componenta de conducere. 233
7.2.2. Componenta respiratorie.... 236
7.2.3. Particulariti histologice ale aparatului respirator la psri.. 240
7.3. Organogeneza aparatului respirator................................................. 245
Capitolul 8. SISTEMUL CARDIOVASCULAR...... 247
8.1. Cordul...247
8.1.1. Endocardul. 248
8.1.2. Inelele cardiace.. 249
8.1.3. Miocardul... 250
8.1.4. Sistemul excitoconductor cardiac.. 250
8.1.5. Epicardul i pericardul... 252
8.1.6. Vascularizaia i inervaia cordului....252
8.2. Structura formaiunilor vasculare..... 253
8.2.1. Tunica intern.... 254
8.2.2. Tunica medie..255
8.2.3. Tunica extern....255
8.3. Capilarele..... 255
5

8.3.1. Capilarele cu endoteliu continuu (capilare tipice)..... 256

8.3.2. Capilarele fenestrate (viscerale)..... 257
8.3.3. Capilarele sinusoide (capilarele atipice).... 258
8.4. Arterele..... 258
8.4.1. Arterele elastice. 260
8.4.2. Arterele musculare. 261
8.4.3. Arteriolele.. 262
8.5. Venele.............................................................................................. 263
8.5.1. Venulele..... 264
8.5.2. Venele mici.... 264
8.5.3. Venele mijlocii... 264
8.5.4. Venele mari.... 265
8.6. Dispozitive vasculare speciale..... 266
8.7. Receptorii senzoriali vasculari..... 266
8.8. Vasele limfatice.... 267
8.9. Dezvoltarea sistemului cardiovascular..... 268
Capitolul 9. ORGANELE HEMATOPOIETICE I HEMOPOIEZA. 273
9.1. Structura general a organelor hemopoietice....... 273
9.2. Mduva osoas hematogen......... 274
9.3. Hemopoieza......275
9.3.1. Hemopoieza prenatal....275
9.3.2. Hemopoieza postnatal.. 277
9.3.2.1. Celulele hemopoiezei... 277
9.3.2.2. Eritropoieza...... 281
9.3.2.3. Granulocitopoieza. 283
9.3.2.4. Monocitopoieza.... 285
9.3.2.5. Limfocitopoieza....................................................... 286
9.3.2.6. Trombocitopoieza........ 288
10. ORGANELE LIMFOIDE.... 290
10.1. Organele limfoide primare sau centrale........ 291
10.1.1. Timusul... 291
10.1.1.1. Organogeneza timusului. 294
10.1.2. Bursa cloacal (Fabricius)...295
10.1.2.1. Organogeneza bursei cloacale (Fabricius)........ 296
10.2. Organele limfoide secundare.... 297
10.2.1. Nodulii limfoizi... 298
10.2.2. Limfonodurile sau ganglionii limfatici........... 299
10.2.2.1. Formarea ganglionilor (nodurilor) limfatici...... 301
10.2.3. Splina.. 302
10.2.3.1. Organogeneza splinei. 305
10.2.4. Structurile limfoide ale mucoaselor.... 305
Capitolul 11. APARATUL URINAR......................................................... 307
11.1. Rinichiul... 308
11.1.1. Corpusculul renal.... 309
6

11.1.2. Nefronul.. 313

11.1.2.1. Tubul contort proximal... 314
11.1.2.2. Tubul drept proximal. 315
11.1.2.3. Tubul atenuat................................................. 315
11.1.2.4. Tubul drept distal........................................... 315
11.1.2.5. Tubul contort distal........ 315
11.1.3. Tubii colectori..... 316
11.1.4. Complexul juxtaglomerular.... 317
11.1.5. Vascularizaia rinichiului.... 317
11.1.6. Rinichiul la psri... 319
11.2. Cile urinare..................................................................................321
11.2.1. Calicele i bazinetul.... 322
11.2.2. Ureterul........................................................................... 322
11.2.3. Vezica urinar................................................................. 323
11.2.4. Uretra.............................................................................. 325
11.3. Cile urinare la psri... 327
11.4. Dezvoltarea aparatului urinar... 328
11.4.1. Organogeneza rinichiului................................................ 328
11.4.2. Cile urinare.................................................................... 332
Capitolul 12. APARATUL GENITAL FEMEL........335
12.1. Ovarul... 335
12.1.1. Foliculii ovarieni............................................................. 338
12.1.2. Glanda interstiial a ovarului. 344
12.1.3. Corpul galben.. 345
12.1.4. Vasele i nervii ovarului. 348
12.1.5. Ovarul la psri... 349
12.2. Cile genitale femele.... 351
12.2.1. Oviductele... 351
12.2.2. Uterul.. 354
12.2.2.1. Coarnele uterine i corpul uterin.... 354
12.2.2.2. Modificri ciclice ale endometrului....... 357
12.2.2.3. Miometrul...................................................... 359
12.2.2.4. Cervixul..........................................................359
12.2.2.5. Nidaia i placenta.. 362
12.2.3. Vaginul.... 373
12.2.4. Vestibulul vaginal... 376
12.2.5. Vulva............................................................................... 377
12.2.6. Cile genitale femele la psri........................................ 379
12.3. Glanda mamar............................................................................. 385
12.3.1. Variabilitatea histo-funcional a glandei mamare......... 389
12.3.2. Organogeneza glandei mamare....................................... 390
12.4. Organogeneza aparatului genital femel.... 393
12.4.1. Stadiul iniial (nedifereniat) al organogenezei
aparatelor de reproducere........................................ 393
7

12.4.2. Stadiul difereniat al organogenezei

aparatului genital femel...................................................395
Capitolul 13. APARATUL GENITAL MASCUL.... 399
13.1. Testiculul.. 399
13.1.1. Albugineea.. 399
13.1.2. Tubii seminiferi... 401
13.1.2.1. Ciclul spermatogenetic...406
13.1.3. Glanda interstiial.. 407
13.1.4. Testiculul la psri.............. 408
13.1.5. Cile spermatice.............................................................. 409
13.1.5.1. Tubii drepi.409
13.1.5.2. Reeaua testicular..... 409
13.1.5.3. Canalele eferente, conurile eferente
i epididimul.................................................. 410
13.1.5.4. Canalul deferent..... 412
13.1.5.5. Canalul ejaculator...... 414
13.1.5.6. Uretra..... 415
13.3. Penisul.......417
13.4. Prepuul..... 418
13.5. Organul copulator la psri........................................................... 419
13.6. Glandele genitale accesorii........................................................... 420
13.6.1. Glandele veziculare......................................................... 420
13.6.2. Glanda prostat............................................................... 423
13.6.3. Glandele bulbouretrale.................................................... 425
13.7. Dezvoltarea aparatului genital mascul.......................................... 426
Capitolul 14. SISTEMUL NERVOS...... 428
14.1. Sistemul nervos central..... 429
14.1.1. Mduva spinrii...429
14.1.2. Trunchiul cerebral i creierul mic... 432
14.1.2.1. Bulbul rahidian...433
14.1.2.2. Puntea.433
14.1.2.3. Cerebelul........ 434
14.1.2.4. Nucleii intranevraxiali ai sistemului
extrapiramidalo-vegetativ.......... 439
14.1.3. Creierul mare...442
14.1.4. Meningele....446
14.2. Sistemul nervos periferic.. 450
14.2.1. Ganglionii nervoi... 450
14.2.2. Nervii...... 452
14.3. Organogeneza sistemului nervos.. 452
14.3.1. Organogeneza sistemului nervos central.453
14.3.2. Organogeneza sistemului nervos periferic.. 457
14.3.3. Formarea meningelor.. 458

15. GLANDELE ENDOCRINE. 459

15.1. Hipofiza.... 461
15.1.1. Adenohipofiza..... 462
15.1.2. Neurohipofiza..466
15.1.3. Relaiile hipotalamo-hipofizare...468
15.1.4. Organogeneza hipofizei.. 469
15.2. Epifiza........................................................................................... 470
15.2.1. Organogeneza epifizei.....................................................473
15.3. Glanda tiroid............................................................................... 473
15.3.1. Organogeneza tiroidei..................................................... 478
15.4. Paratiroidele.................................................................................. 479
15.4.1. Organogeneza paratiroidelor........................................... 481
15.5. Glandele suprarenale.................................................................... 482
15.5.1. Corticosuprarenala.......................................................... 483
15.5.2. Medulosuprarenala.......................................................... 486
15.5.3. Glandele suprarenale accesorii....488
15.5.4. Glandele suprarenale aviare............................................ 489
15.5.5. Organogeneza glandelor suprarenale.............................. 489
15.6. Pancreasul endocrin.. 491
15.6.1. Organogeneza pancreasului endocrin......... 493
Capitolul 16. ANALIZATORII...... 494
16.1. Analizatorul cutanat...... 494
16.1.1. Pielea... 494
16.1.1.1. Epidermul...496
16.1.1.2. Dermul....... 499
16.1.1.3. Subcutisul...500
16.1.1.4. Pielea ca organ de sim...... 501
16.1.1.5. Glandele cutanate... 503
16.1.1.6. Produciile pielii sau fanerele.........................510
16.1.1.7. Producii cornoase ale pielii la psri............ 523
16.1.1.8. Varietile regionale ale pielii..... 525
16.1.2. Organogeneza pielii.... 526
16.2. Analizatorul chinestezic....530
16.2.1. Segmentul periferic. 530
16.2.1.1. Fusurile neuromusculare.... 530
16.2.1.2. Fusurile neurotendinoase....... 532
16.3. Analizatorul olfactiv......... 533
16.3.1. Organul vomeronazal...................................................... 535
16.3.2. Acuitatea olfactiv.......................................................... 535
16.4. Analizatorul gustativ..................................................................... 537
16.4.1. Mugurele gustativ........................................................... 538
16.5. Analizatorul vizual........................................................................539
16.5.1. Globul ocular...................................................................539
16.5.1.1. Tunica fibroas...............................................540
9

16.5.1.2. Tunica mijlocie.............................................. 543

16.5.1.3. Tunica intern................................................ 549
16.5.1.4. Mediile transparente ale globului ocular........560
16.5.2. Organele anexe ale globului ocular.................................562
16.5.2.1. Pleoapele........................................................ 563
16.5.2.2. Conjunctiva.................................................... 563
16.5.2.3. Aparatul lacrimal........................................... 565
16.5.3. Organogeneza bulbului ocular........................................ 566
16.6. Analizatorul vestibulo-cochlear.................................................... 568
16.6.1. Urechea extern...............................................................570
16.6.2. Urechea mijlocie............................................................. 570
16.6.3. Urechea intern............................................................... 571
16.6.3.1. Labirintul osos............................................... 572
16.6.3.2. Labirintul membranos.................................... 574
16.6.4. Organogeneza urechii..................................................... 584
Capitolul 17. APARATUL LOCOMOTOR.............................................. 588
17.1. Oasele........................................................................................... 588
17.1.1. Endostul.......................................................................... 588
17.1.2. Periostul.......................................................................... 589
17.1.3. Mduva osoas................................................................ 589
17.1.4. Vascularizaia i inervaia osului.................................... 590
17.1.5. Formarea i dezvoltarea oaselor......................................592
17.1.5.1. Dezvoltarea oaselor........................................595
17.2. Articulaiile................................................................................... 596
17.2.1. Articulaiile fibroase....................................................... 596
17.2.2. Articulaiile cartilaginoase.............................................. 596
17.2.3. Articulaiile sinoviale...................................................... 596
17.2.4. Dezvoltarea articulaiilor.................................................599
17.3. Muchii......................................................................................... 599
17.3.1. Componentele conjunctive ale muchilor striai............. 600
17.3.2. Dezvoltarea musculaturii................................................ 601
17.4. Tendoanele.................................................................................... 602
17.4.1. Jonciunea miotendinoas............................................... 603
BIBLIOGRAFIE......................................................................................604

10

PREFA
Manualul de Biologie celular, histologie i embriologie, volumul
II conine n prima parte noiuni referitoare la histogeneza i histologia
esuturilor animale, iar n partea a doua, pe cele referitoare la histologia
organelor i embriologia special (organogenez). El se adreseaz n primul
rnd studenilor din anul I de la Facultatea de Medicin Veterinar din
Bucureti, fiind elaborat n conformitate cu programa analitic aferent
disciplinei omonime din planul de nvmnt.
Lucrarea este complex, putnd fi folosit nu numai de ctre
studeni, ci i de profesionitii (medici veterinari, biologi, ingineri
zootehniti etc.) interesai de histologia i embriologia animalelor domestice
(mamifere i psri).
n acelai timp, avertizm cititorul c aceast lucrare nu are un
caracter exhaustiv, dei sunt prezentate cele mai noi achiziii tiinifice,
obinute prin folosirea mijloacelor moderne de investigaie (precum
microscopia confocal i electronic, micromorfometria computerizat etc.)
i metodelor moderne de cercetare tiinific. Cercetrile recente au permis
abordarea nivelului molecular din structurile biologice, aprofundnd nivelul
celular, tisular i organic, nct s putem nelege ct mai complet procesele
biologice complexe din organismul animal. Pornind de pe aceast platform
morfofiziologic, viitorul medic veterinar va putea s stabileasc un
diagnostic corect i s aplice un tratament raional i eficient n activitatea
clinic. Studenii, viitorii medici veterinari, trebuie s i formeze
convingerea c nu vor putea interveni eficient n tratarea diverselor procese
patologice fr a cunoate histostructurile i embriostructurile care permit
pstrarea sau revenirea la starea de sntate a pacienilor. Pentru a facilita
reinerea unui volum ct mai mare de informaii, autorii au evideniat, n
text, cu caractere bold noiunile cheie i le-au prezentat mai concis cu
ajutorul a numeroase tabele.
Astfel, n prezentarea problemelor abordate s-a acordat o extensie
mai mare prezentrii, n dinamic, a dezvoltrii i funcionrii, structurilor i
ultrastructurilor cu implicaii directe n fiziologie, fiziopatologie, anatomie
patologic i n clinica veterinar. Fa de manualele didactice elaborate
pn n prezent de colectivul disciplinei de Biologie celular, histologie i
embriologie, n actuala ediie s-a redus la maximum prezentarea static a
datelor de microscopie, fcndu-se n permanen referiri la aspectele
funcionale i la implicarea n patologie sau n manifestrile clinice ale
structurilor prezentate.
Prin folosirea traducerii n limba romn a terminologiei histologice
i embriologice internaionale actuale, adoptat la ultimele congrese
11

internaionale de specialitate, s-a urmrit asimilarea unor termeni care s

permit viitorilor absolveni s se racordeze mai uor la circuitul
informaional.
Fiind contieni c exist loc pentru mai bine, considerm c
realizarea unui manual perfect rmne un ideal, suntem recunosctori tuturor
celor care vor adresa observaii i sugestii.
Mulumiri Editurii Ceres i persoanelor care au facilitat apariia
acestei lucrri.
Autorii

12

PARTEA I
HISTOLOGIA GENERAL
I HISTOGENEZA

13

Histologia general i histogeneza se ocup cu studiul organizrii i

genezei esuturilor.
esuturile (textus) sunt agregate (grupri) de celule, sinciii,
plasmodii i matrice intercelular, organizate pentru a ndeplini o funcie
comun.
Gruprile de celule realizeaz, n funcie de aspectul lor, de
organizarea lor i de nsuirile funcionale, patru tipuri fundamentale de
esuturi: a) esuturi epiteliale (epitelii); b) esuturi conjunctive; c) esuturi
musculare i d) esutul nervos.
Histogeneza sau formarea (diferenierea) esuturilor ncepe n
stadiul de gastrul. Asamblarea esuturilor n vederea organogenezei (a
constituirii) organelor ncepe n stadiul de neurul.

14

Capitolul 1
ESUTURILE EPITELIALE
esuturile epiteliale sunt constituite din celule strns aderente
ntre ele prin intermediul unei cantiti reduse de matrice intercelular.
esuturile epiteliale delimiteaz mediul extern de cel intern i
realizeaz compartimentarea mediului intern n domenii cu compoziie
distinct, asigurnd homeostazia mediului intern i realizarea autonomiei
organismului.
Epiteliile nu sunt vascularizate (cu excepia striei vasculare a
epiteliului canalului cohlear), vasele sanguine gsindu-se ntotdeauna n
esutul conjunctiv adiacent. Epiteliile sunt polarizate funcional,
prezentnd: 1) o fa bazal aezat pe membrana bazal i 2) o fa
apical, cu specializri de suprafa.
esuturile caracteristici principale
esutul

Nr.
crt.
1.

Celule

Matricea
extracelular
n cantitate
redus

Epitelial

Grupate n
populaii
dense

2.

Conjunctiv

Abundent

2. A

Sanguin

Grupate n
populaii mai
puin dense
Celule libere

3.

Muscular

4.

Nervos

Alungite,
contractile
Cu prelungiri
dendritice i
axon

n cantitate
moderat
Absent

Fluid

Roluri
principale
Acoper,
cptuesc,
secret, fac
schimburi,
recepionez,
storc glande
Suport, protecie
fizic, mecanic
i imun
Transport,
aprare imun
Contracii,
micri
Recepioneaz,
transmit,
analizeaz

Etimologia i alctuirea epiteliilor

n sens etimologic, termenul de epiteliu (de la grecescul: epi = peste
i thele = ridictur sau mamelon) semnific o ptur celular ce acoper o
proeminen (un mamelon).
15

n mod convenional, membranele epiteliale se denumesc n funcie

de poziia lor fa de cavitatea pe care o delimiteaz, existnd: a) mezotelii,
care delimiteaz cavitile: peritoneal, pericardic i pleural; b) endotelii,
care delimiteaz lumenul cordului, vaselor sanguine i limfatice; c) epiteliile
propriu-zise, care acoper suprafeele organismului aflate n contact cu
mediul extern, cuprinznd i o serie de glande.
Histogeneza epiteliilor poate avea loc din toate cele trei foie
embrionare.
Din ectoderm se difereniaz: 1) epidermul i toate derivatele sale
(firul de pr, unghia, glandele sudoripare, glandele sebacee, parenchimul i
conductele glandei mamare); 2) epiteliul senzorial al urechii interne, retina
i mucoasa olfactiv; 3) glanda hipofiz (adenohipofiza); 4) medulosuprarenala; 5) epiteliul corneean i epiteliul cristalinian; 6) organul
smalului i smalul dentar.
Din endoderm se difereniaz: 1) epiteliul aparatului respirator;
2) epiteliul tubului digestiv (cu excepia epiteliului cavitii bucale i al
anusului care au origine ectodermic); 3) epiteliul organelor digestive i a
glandelor anexe ficat, pancreas; 4) glandele tiroid i paratiroide;
5) epiteliul cavitii timpanice i al tubei auditive; 6) epiteliul timusului.
Din mezoderm se difereniaz: 1) epiteliile rinichiului i gonadelor;
2) mezoteliul; 3) endoteliul; 4) corticosuprarenala; 5) celulele epiteliale cu
caracteristici speciale, ca, de exemplu, endocrinocitele glandei interstiiale
(Leydig) din testicul, celulele luteale din ovar.
Epiteliile se pot clasifica, avnd drept criteriu structura i funcia
lor principal, n dou grupe de baz: 1) epitelii de acoperire i 2) epitelii
glandulare. Aceast clasificare apare oarecum arbitrar, ntruct exist
epitelii de acoperire n care toate celulele secret mucus (exemplu: epiteliul
gastric) i epitelii n care celulele glandulare sunt diseminate (exemplu:
epiteliul intestinal, epiteliul traheei i epiteliul oviductului). Exist, de
asemenea, epitelii senzoriale, n care celulele de origine epitelial s-au
specializat n funcia senzorial (exemplu: celulele mugurilor gustativi);
celulele mioepiteliale s-au specializat n funcia de contractilitate (de
exemplu: n glandele exocrine).

1.1. EPITELIILE DE ACOPERIRE

Sunt formate din celule dispuse n straturi, care acoper suprafaa
organismului sau cptuesc cavitile corpului. Ele se clasific: a) dup
numrul straturilor de celule, n: epitelii simple (unistratificate), epitelii
stratificate i epitelii pseudostratificate; b) dup forma celulelor din
stratul superficial (n cazul celor stratificate).
16

1.1.1. Epiteliile simple

Dup forma celulelor pot fi: a) scuamoase (pavimentoase); b) cuboidale; c) columnare (prismatice).

esuturi epiteliale simple

Forma celulelor
Scuamoase
(pavimentoase)

Cubice

Prismatice
(columnare)

Exemple - localizri
Endotelii, mezotelii, epiteliul
alveolei pulmonare, epiteliul
capsulei glomerulare i al tubului
atenuat din rinichi
Canalicule excretoare intralobulare,
epiteliul de suprafa al ovarului,
uter, oviducte

Particulariti

Stomac, intestine, ci biliare

Microvili
(platou striat)
Margine n
perie
Cili mobili

Tub contort proximal i distal

Prismatice
(columnare)
pseudostratificate

Cile respiratorii (caviti nazale,

traheie, bronhii)
Canal epididimar, canal deferent

Stereocili

Endoteliul cptuete vasele sanguine sau limfatice i este un

exemplu de epiteliu simplu scuamos.
Endoteliile formeaz o barier activ ntre mediul intern (snge
sau limf) i restul componentelor organismului sau mediul extern. Ele
realizeaz o enorm suprafa de schimb (de circa 7.300 m2 la un animal
de 70 - 80 kg).
Dup forma celulelor, epiteliile simple pot fi: scuamoase sau
pavimentoase, cubice i prismatice sau columnare.
Epiteliul simplu pavimentos (scuamos) este alctuit din celule
turtite (pavimentoase), adaptate tranzitului de gaze i lichide, cum este
cazul celulelor endoteliale i mezoteliale.
Cnd se acumuleaz lichide n caviti (peritoneal, pericardic i
pleural), celulele mezoteliale pavimentoase se pot transforma n celule
cubice, cu platou striat (att spre lumen, ct i spre spaiul subendotelial) i
se pot desprinde, transformndu-se n macrofage. Exist endotelii
fenestrate cu pori transcelulari inframicroscopici i spaii intercelulare
largi. ntre celulele endoteliale i membranele bazale se delimiteaz un
spaiu subendotelial.
17

Ca exemple de epitelii simple pavimentoase, se pot enumera:

epiteliul labirintului membranos al urechii interne; epiteliul corneean
posterior; epiteliul alveolar pulmonar; epiteliul foiei viscerale a capsulei
Bowmann; epiteliul reelei testiculare; epiteliul spaiului subdural i
epiteliul subarahnoidian (fig. 1.1.).

Fig. 1.1. Epiteliu simplu pavimentos

Epiteliul simplu cubic apare format dintr-un singur strat de celule

cubice, cu nucleu sferoidal. Aceste celule i pot modifica forma, devenind
pavimentoase sau prismatice, ca n cazul epiteliului tiroidian, al glandelor
mamare etc. (fig. 1.2.).

Fig. 1.2. Epiteliu simplu cubic

Epiteliul simplu prismatic cuprinde celule prismatice, dispuse pe

o membran bazal, ntr-un singur rnd. Nucleul celulelor este ovoidal,
perpendicular pe membrana bazal i dispus n jumtatea bazal a
celulelor. Este ntlnit n cazul epiteliului mucoasei intestinale, al epiteliului
ciliat al uterului i al bronhiolelor mici. Printre celulele epiteliale se
observ i celule caliciforme (fig. 1.3.).

18

Fig. 1.3. Epiteliu simplu prismatic

La nivelul polului apical sunt prezente complexe joncionale ce

nchid ermetic spaiul intercelular astfel nct absorbia este posibil numai
traversnd celula, realizndu-se o polarizare funcional foarte important.
La nivelul polului apical se pot ntlni: - platoul striat (n epiteliul
intestinal, epiteliul vezicii biliare); - marginea n perie (epiteliul gastric i
epiteliul tubului urinifer); - cili mobili (n epiteliul traheal, epiteliul uterin i
tubar) (fig. 1.4.).

Fig. 1.4. Reprezentarea schematic a unei celule epiteliale intestinale:

A - Jonciuni strnse; B - Proteine transportoare;
C - Proteine ce mediaz difuziunea facilitat
19

1.1.2. Epiteliul pseudostratificat

Epiteliul pseudostratificat este format dintr-un singur rnd de
celule, care se sprijin pe membrana bazal, celule care au nlimi
diferite, astfel nct nucleii sunt plasai la nlimi diferite. Celulele au
aspecte diferite, existnd celule bazale, intercalate i superficiale. Este
ntlnit ca epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat n cile respiratorii i n
cile genitale mascule (unde prezint stereocili) (fig. 1.5.).

Fig. 1.5. Epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat

1.1.3. Epiteliile stratificate

Epiteliile stratificate sunt formate din mai multe rnduri de celule,
celulele stratului superficial conferind denumirea epiteliului: pavimentos,
cuboidal, prismatic.
Sunt epitelii de protecie pentru esuturile subiacente sau pentru
ntregul organism, n cazul epiteliului cutanat. La nivelul suprafeelor
umede, epiteliile stratificate pot fi: cubice, prismatice sau columnare,
pavimentoase sau mixte. Suprafeele uscate sunt prevzute cu epiteliu
pavimentos keratinizat sau cornificat (fig. 1.6.).
Epiteliul stratificat pavimentos keratinizat se gsete n epiderm,
la nivelul mucoaselor bucal, faringian i esofagian la rumegtoare i
psri, precum i n mucoasa prestomacelor (la rumegtoare). Este format
dintr-o zon profund, cu celule vii, i dintr-o zon cornoas sau
keratinizat, superficial, cu celule involuate sau moarte, cu grade nalte de
cornificare sau keratinizare.

20

Fig. 1.6. Epiteliu stratificat pavimentos de tip cornos:

1 - Membran bazal; 2 - Strat bazal; 3 - Strat intermediar; 4 - Strat granular;
5 - Strat lucidum; 6 - Strat cornos; 7 - Stratul celulelor descuamante

esuturi epiteliale stratificate

Forma celulelor din
stratul superficial
Scuamoase
(pavimentoase)

Cuboidale

Columnare

Exemple localizri
Epiderm
Epiteliul bucal, esofagian
i al prestomacelor
Vagin, canal anal
Canale salivare
interlobulare, foliculi
ovarieni secundari
Conjunctiva palpebral,
canale salivare
extralobulare
Uroteliu (epiteliu de
tranziie) calice renale,
bazinet, ureter, vezica
urinar

21

Particulariti
Cornificat
Cornificat (la unele
specii)
Necornificat

Celule n umbrel,
celule n rachet,
crust apical

Zona profund cuprinde:

1. Stratul bazal, germinativ sau generator, conine un singur rnd
de celule cuboidale sau columnare (prismatice), ce se leag de membrana
bazal prin hemidesmozomi i se divid prin mitoz, dnd natere
keratinocitelor care, pe msura diferenierii, trec n straturile superficiale;
2. Stratul intermediar, spinos sau strat Malpighi, conine mai
multe rnduri de celule poliedrice legate ntre ele prin tonofibrile, ce se
inser pe desmozomi, asigurnd rezisten la solicitrile mecanice. Pe
msur ce se apropie de suprafa, celulele poliedrice se turtesc i prezint
granulaii mari, bazofile, care marcheaz nceputul keratinizrii;
3. Stratul granular (Unna) cuprinde mai multe rnduri de celule
pavimentoase, care conin granulaii bazofile de keratohialin;
4. Stratul lucid conine mai multe rnduri cu aspect clar, n care
granulele citoplasmatice dispar, iar nucleii intr n degenerare. Membrana
celular se ngroa foarte mult;
5. Stratul cornos sau keratinos este format din mai multe rnduri
de celule cornoase sau corneocite, turtite, anucleate. Citoplasma corneocitelor
este ocupat de o scleroprotein filamentoas, birefrigerent, denumit
keratin. Corneocitele sunt solidarizate printr-un material intercelular,
produs n paralel cu keratina i avnd rolul de a cimenta membrana celular.
Stratul cornos este supus frecrii i pierderilor prin descuamare, pierderi ce
sunt nlocuite prin diviziunile celulelor din stratul bazal (fig. 1.7.).

Fig. 1.7. Schema procesului de cornificare

22

La limita dintre stratul granulos i cel cornos se formeaz -keratina,

ca rezultat al impregnrii citokeratinei cu keratohialin (fig. 1.8.).

Fig. 1.8. Producerea glicolipidelor n stratul granular

Matricea extracelular din stratul cornos este impermeabil i

conine un material dens la fluxul de electroni, care confer o adezivitate
puternic corneocitelor. Adezivitatea se datoreaz, pe de o parte, extinderii i
instalrii desmozomilor, iar pe de alt parte, eliberrii n spaiile
extracelulare a unui material sintetizat de keratinocite.
Epiteliul stratificat pavimentos necornificat sau de tip mucos
delimiteaz lumenul cavitilor umede (cavitatea bucal, esofagul, corneea,
cavitatea vaginal). Este lipsit de stratul cornos i cuprinde trei straturi
celulare: 1) bazal (generator); 2) intermediar sau spinos; 3) superficial, n
care celulele mor fr s se keratinizeze i se exfoliaz (fig. 1.9.).

23

Fig. 1.9. Epiteliu stratificat pavimentos de tip moale (necornificat):

1 - Strat bazal; 2 - Strat intermediar; 3 - Strat superficial

Epiteliul stratificat prismatic sau columnar se caracterizeaz prin

prezena n stratul superficial a unor celule prismatice, nalte. Este prezent n
unele zone ale conjunctivei oculare i n canalele de excreie de calibru mare
ale glandelor exocrine (fig. 1.10.).

Fig. 1.10. Epiteliu stratificat columnar:

1 - Strat bazal; 2 - Strat intermediar; 3 - Strat superficial columnar

Epiteliul stratificat polimorf (mixt, tranziional, uroteliu) este

caracteristic cilor urinare (ureter, vezica urinar), care sufer modificri
importante de lumen i volum, consecutiv acumulrii urinei. Schimbrile
volumetrice impun o modificare a aspectului structural al epiteliului, prin
alunecarea ntre ele a celulelor epiteliale, astfel nct, n condiii de colabare,
24

epiteliul poate prezenta mai multe straturi (10 straturi), iar atunci cnd este
ntins, numrul straturilor se reduce (2 straturi).
n organizarea sa, uroteliul prezint: 1) stratul bazal (generator), cu
un singur rnd de celule cubice sau prismatice; 2) stratul intermediar,
foarte gros la rumegtoare i ecvine cuprinde mai multe rnduri de celule
poliedrice i celule n form de rachet, situate sub stratul superficial;
3) stratul superficial, format din celule mari, multinucleate, cu aspect
umbeliform. n citoplasma superficial a acestor celule se observ o
densificare n crust prin care se mpiedic resorbia transepitelial a
produselor de excreie. ntre celulele epiteliale se gsesc puini desmozomi,
astfel nct procesul de alunecare a celulelor se desfoar relativ uor,
permind tranziia rapid a celulelor dintr-un strat n altul, de unde i
denumirea de tranziional. De altfel, unii autori l descriu ca pe un epiteliu
pseudostratificat cuboidal sau prismatic, n funcie de gradul de distensie al
organismului (fig. 1.11.).

Fig. 1.11. Epiteliul de tranziie (uroteliu):

I - n relaxare; II - n extensie;
1 - Stratul bazal; 2 - Stratul intermediar (celule n rachet);
3 - Stratul celulelor umbeliforme

Rolul protector al epiteliilor stratificate este conferit de structura

acestor epitelii care, prin stratificarea celulelor i prin keratinizare, se opun
aciunilor mecanice, mpiedic evaporarea apei din organism i sunt
impermeabile pentru ap i microorganisme. Acest rol protector este
ndeplinit i de epiteliile simple i pseudostratificate, cu ajutorul cililor i
celulelor secretoare de mucus. n plus, epiteliile simple mai ndeplinesc un
rol: a) mecanic (epiteliul mucoasei gastrice i intestinale); b) de absorbie
(epiteliul intestinal); c) de resorbie (epiteliul renal); d) de filtrare
(endoteliile i mezoteliile); e) senzorial (celulele gustative, auditive, celulele
maculelor i crestelor aparatului vestibular) i senzitiv (epiteliul olfactiv).

25

1.2. EPITELIILE GLANDULARE

Sunt formate din celule difereniate, celule secretorii sau glandulocite
care au proprietatea de a elabora produi specifici care prsesc celula.
mpreun cu esutul conjunctiv, vasele sanguine i esuturile nervoase,
particip la formarea unor organe secretorii distincte, denumite glande.
Glandele se clasific dup criteriul morfologic (prezena sau
absena unui canal excretor) i funcional (locul unde se vars produsul
de excreie) n mai multe grupe: a) glande exocrine, ce prezint canal de
excreie i i vars produsul la suprafaa organismului sau n lumenul unor
organe ce comunic cu exteriorul; b) glande endocrine, lipsite de canal de
excreie, i elimin produsul n mediul intern (snge, limf); c) glande
amficrine, n care aceleai celule elaboreaz att secreia extern, ct i pe
cea intern; d) glande mixte, ce cuprind grupe de celule cu secreie intern.
Dup numrul celulelor care le compun, exist: glande exocrine
unicelulare, reprezentate de celula caliciform i glande multicelulare, ce
pot fi endocrine sau exocrine (fig. 1.12.).

Fig. 1.12. Ultrastructura celulei caliciforme

26

Clasificarea glandelor
Nr.
Criterii
crt.
1.
Numrul de
celule secretorii
2.
Mecanismul de
eliberare a
secreiei
3.

Poziia lor n
raport cu epiteliul
de origine

4.

Caracteristica
secreiei

5.

Forma
adenomerului

6.

7.

Aspectul
canalului glandei

Prezena sau
absena canalului
de excreie

Tipuri de glande
Unicelulare
Multicelulare
Glande merocrine
Glande holocrine
Glande apocrine
Glande
intraepiteliale
Glande
extraepiteliale
Glande seroase
Glande mucoase
Glande mucoide
Glande mixte
(muco-seroase)
Glande tubulare
Glande acinoase
Glande alveolare
Glande tubuloacinoase
Glande tubuloalveolare
Glande tubuloglomerulate
Glande simple
(canal neramificat)
Glande simple cu
adenomer ramificat
Glande compuse
(canal ramificat)
Glande
exocrine

27

Exemple
Celulele caliciforme
Toate celelalte glande
Glandele sudoripare
Glandele sebacee
Glanda mamar, glanda
prostat
Celulele caliciforme
Majoritatea glandelor
exocrine
Parotida
Celulele caliciforme
Glandele pilorice
Glanda mandibular
Glandele intestinale
(Lieberkhn)
Glanda parotid
Glandele sebacee
Glanda mandibular
Glanda mamar n
lactaie
Glandele sudoripare
Glande salivare minore
(labiale, bucale)
Glandele duodenale
Glandele salivare majore
(parotida, mandibular
etc.)
Salivare (parotid,
mandibular, molare,
linguale) mamar,
pilorice etc.

Clasificarea glandelor (continuare)

Nr.
Criterii
Tipuri de glande
Exemple
crt.
7.
Prezena sau
Glande endocrine
Reticulate (hipofiza,
absena canalului
epifiza, suprarenalele,
de excreie
paratiroidele)
Veziculoase (tiroida)
Difuze (endocrinocitele
gastro-intestinale)
Insulare (insulele
pancreatice)
Interstiiale (din ovar i n
testicul)

1.2.1. Glandele exocrine

Sunt formate din uniti secretorii sau adenomere, canale excretorii,
esut conjunctiv, vase i nervi.
O unitate secretorie cuprinde un grup de celule epiteliale secretorii
care delimiteaz un lumen. Canalul excretor este un conduct epitelial care
transport produsul de secreie de la unitatea secretorie la suprafaa unui
epiteliu de acoperire. n unele cazuri, celulele canalului excretor pot
ndeplini i funcii de absorbie (fig. 1.13.).

Fig. 1.13. Dezvoltarea epiteliilor glandulare

28

n funcie de tipul canalului excretor, exist: a) glande simple, care

au un singur canal neramificat (exemplu: glanda sudoripar) i b) glande
compuse, care au un sistem de canale ramificate, ca ramurile unui arbore
(exemplu: glandele salivare, pancreasul exocrin).
Dup forma unitilor excretorii, glandele exocrine pot fi:
a) glande tubulare simple (exemplu: glandele Lieberkhn din
intestinul subire, glanda sudoripar) sau ramificate (exemplu: glandele
Brnner din duoden) (fig. 1.14.);

Fig. 1.14. Glande tubulare:

A - Gland tubular simpl; B - Gland tubular simpl ramificat

b) glande acinoase, cu uniti secretorii sferoidale (de la latinescul

acinus = boab de strugure), ca de exemplu: glandele salivare sau pancreasul;
c) glande alveolare, cnd unitile secretorii sunt saciforme,
ovoidale (n latinete alveolus = mic sac gol);
d) tubularo-alveolare, cnd cuprind un amestec de uniti secretorii,
tubulare i alveolare (fig. 1.15.).

29

Fig. 1.15. Principalele tipuri de adenomer:

A - Tubular; B - Alveolar; C - Tubulo-alveolar; D - Canal

n funcie de tipul produsului de secreie, exist urmtoarele tipuri de

glande acinoase:
a) seroase, care produc secreii apoase bogate n enzime; celulele
seroase au baza celulei masiv, intens bazofil, datorit prezenei unui
reticul endoplasmic rugos dezvoltat; nucleul celular este mare, sferoidal, iar
complexul Golgi este situat deasupra nucleului, la polul apical; n
citoplasm sunt prezente numeroase granule secretorii, care reprezint
vezicule de secreie, ce conin enzime i precursorii lor (fig. 1.16.);

Fig. 1.16. Ultrastructura unei celule acinoase din pancreas

i etapele procesului secretor
30

b) mucoase, ce cuprind celule cu nucleu mic, aplatizat, situat la

baza celulei; citoplasma apare palid colorat i este ocupat de vezicule de
secreii care conin mucus, ce poate fi evideniat prin reacia PAS (Per iodic
Acid Schiff);
c) mixte sero-mucoase, alctuite din acini micti, ce cuprind
celule secretorii mucoase i seroase (grupate n cornuleele sau semilunele
seroase Geanuzzi) care i vars produsul n acelai lumen mare, ca i al
acinilor mucoi (fig. 1.17.).

Fig. 1.17. Tipuri de acini gladulari:

A - Acin seros; B - Acin mucos; C - Acin mixt;
1 - Granule de zimogen; 2 - Ergastoplasm; 3 - Lumen; 4 - Membrana bazal;
5 - Semiluna Geanuzzi; 6 - Mucigen

Dup mecanismul de secreie, glandele exocrine pot fi:

a) glande merocrine, care i elimin produsul de secreie prin
pinocitoz invers (exocitoz) sau prin difuziune, citoplasma i membrana
rmnnd intacte, ca de exemplu: glandele salivare, glandele gastrice i
intestinale;
b) glande holocrine, n care celulele particip la un singur ciclu
secretor, distrugndu-se n ntregime la finele acestuia, ca de exemplu
glanda sebacee (fig. 1.18.);

Fig. 1.18. Tipuri de eliminare a secreiei:

A - Glande merocrine; B - Glande apocrine; C - Glande holocrine
31

c) glande apocrine, ce pierd o parte din citoplasma apical odat

cu eliminarea secreiei; celula se reface imediat dup excreie i rencepe un
nou ciclu, ca de exemplu glanda mamar, singura la care apocrinia nu a
fost confirmat electronooptic.

1.2.2. Glandele endocrine

Fiind lipsite de canal de excreie, glandele endocrine i elimin
produsul de secreie n spaiul extracelular i apoi n spaiul sanguin.
Celulele secretorii sunt grupate n jurul capilarelor sanguine, care formeaz
o bogat reea capilar. Produc hormoni care sunt eliberai direct n
snge i vehiculai spre celule, esuturi i organe int.
n ultimul timp s-a demonstrat c i alte celule neincluse n structura
glandelor endocrine au capacitatea de a secreta hormoni, ca de exemplu
unele celule nervoase.
Hormonii (de la grecescul hormaein = a declana o activitate, a
stimula) pot avea efecte stimulatorii sau inhibitorii asupra celulelor int.
Exist i unele glande care elimin n snge substane folositoare,
fr ca acestea s fie hormoni, ca de exemplu ficatul.
Din punct de vedere al dispoziiei celulare, exist glande endocrine:
- cu structur cordonal, n care celulele sunt dispuse n cordoane
ntretiate, ca de exemplu hipofiza i suprarenala;
- cu structur vezicular, n care celulele endocrine delimiteaz
vezicule sau foliculi, ca de exemplu n tiroid;
- dispersate (sau difuze), n care celulele endocrine sunt dispersate
neuniform, aa cum sunt glandele interstiiale din ovar sau testicule.

1.3. EPITELIILE SENZORIALE

i au originea n ectoderm i cuprind n compoziia lor celule
dotate cu proprietatea de a culege diverse excitaii pe care le transmit cu
ajutorul neuronilor la centrii nervoi corticali, unde se elaboreaz senzaiile.
Celulele epiteliale modificate i specializate pentru funcia de
recepie sunt de dou feluri: a) celule senzoriale propriu-zise, de origine
nervoas, ca de exemplu celulele fotoreceptoare i celulele olfactive; b)
celulele pseudosenzoriale, fr origine nervoas, cum sunt celulele
gustative (chemoreceptoare), celulele tangoceptoare din piele i celulele
de la nivelul urechii interne.

32

1.4. MIOEPITELIILE
esutul mioepitelial este alctuit din celule mioepiteliale dotate cu
proprieti contractile, fusiforme sau ramificate, cu miofibrile n
citoplasm. Sunt prezente n glandele exocrine.

1.5. CARACTERELE COMUNE ALE ESUTURILOR

EPITELIALE
esuturile epiteliale prezint unele caracteristici comune, care trec
peste varietatea aspectului morfologic, a funciei i poziiei lor n organism.
Astfel, epiteliile sunt inervate de terminaii nervoase amielinice, care
ptrund n numr mare n epitelii i iau contact cu celulele epiteliale.
Epiteliile sunt nevascularizate, cu excepia striei vasculare din urechea
intern, unde, printre celulele epiteliale, se gsesc capilare. Lipsa
vascularizaiei n epitelii le oblig la o asociere tisular cu esutul
conjunctiv subiacent, ntruct celulele epiteliale sunt aprovizionate cu
substane nutritive de ctre capilarele prezente n esutul conjunctiv.
ntre epiteliu i esutul conjunctiv se interpune membrana
bazal, o structur lamelar fin a matricei extracelulare, constituit, n
general, din trei straturi lamelare suprapuse: a) lamina lucida, denumit i
lamina rara, adiacent celulelor epiteliale; b) lamina densa sau lamina
bazal; c) lamina reticulat sau fibroreticular, mai puin clar definit ca
strat, ce realizeaz tranziia la esutul conjunctiv. Membrana bazal este
elaborat de celulele epiteliale, iar n structura ei s-au descris colagenul IV i
V, heparan sulfatul i glicoproteinele de tipul: laminin, fibronectin,
entactin etc.
Celulele epiteliale au o polaritate distinct, prezentnd: 1) diferene
ntre compoziia membranei polului apical, a membranei de pe feele
laterale sau de pe faa bazal a celulei; 2) deosebiri n dispunerea spaial
a organitelor; 3) diferenieri plasmalemale legate de funciile celulelor.
Polul apical al celulelor epiteliale poate prezenta diferenieri
structurale care mresc suprafaa de absorbie, ca de exemplu microvilii i
stereocilii epiteliilor adaptate la funcia de absorbie (fig. 1.19.).
n celulele cu secreie exocrin, plasmalema apical prezint o
permanent activitate, participnd la eliminarea secreiei printr-un proces
asemntor pinocitozei inverse. La acest pol, plasmalema se remaniaz
continuu. Dinamismul plasmalemei se observ i n cazul celulelor
endoteliului capilarelor sanguine i limfatice, unde are loc integrarea
pinozomilor cu pinocitoz invers, determinnd mrirea suprafeei
plasmalemale, att nspre lumen, ct i pe suprafaa dinspre esut.
33

Fig. 1.19. nglobarea glicoproteinelor la nivelul domeniului apical (A)

i latero-bazal (B):
VPG - vezicule post-golgiene; G - complex Golgi;
RER - reticul endoplasmic rugos (granular)

Prezena jonciunilor celulare distincte morfologic i funcional

reprezint o alt caracteristic a feelor celulei epiteliale. Ele asigur
solidarizarea puternic a celulelor i blocheaz trecerea moleculelor prin
spaiile dintre celule, realiznd mprirea suprafeei celulare n sectoare
distincte (fig. 1.20.).

Fig. 1.20. Transportul transepitelial:

A - Din lumenul vasului ctre vasul sanguin;
B - Din vasul sanguin ctre lumenul vasului

Membrana polului bazal prezint, n cazul celulelor adaptate pentru

funcia de absorbie i resorbie (din tubul contort proximal), invaginri ale
plasmalemei polului bazal, mrind cu mult suprafaa polului bazal (fig. 1.21.).

34

Fig. 1.21. Schema ultrastructurii nefrocitelor din tubul contort proximal

n celula epitelial secretoare, membrana polului bazal conine

receptori pentru hormoni, iar la epiteliile pavimentoase (scuamoase) sunt
prezeni hemidesmozomii, care ancoreaz celula de matricea extracelular.
n celulele secretorii se distinge o polaritate i n organizarea
intracelular, astfel, reticulul endoplasmic rugos (granular) este frecvent
ntlnit spre baza celulei, complexul Golgi este situat supranuclear, iar
vacuolele de secreie apar lng polul apical al celulei. Mitocondriile se
gsesc lng suprafaa apical, n celulele cu funcie de resorbie a apei i a
ionilor.
Hialoplasma prezint unele caracteristici specifice esuturilor
epiteliale. Astfel, cu toat diversitatea tipurilor de proteine de la un tip
epitelial la altul, exist ase categorii de proteine ntlnite n citoscheletul
tuturor celulelor epiteliale: 1) actina; 2) alfa () i beta () tubulina;
3) proteine intermediare filamentare; 4) clatrina (proteina veziculelor
acoperite); 5) spasmina, o protein care se contract n prezena ionilor de
calciu; 6) calmodulina (protein cu afinitate pentru calciu).
n cazul esuturilor epiteliale, metaplazia poate fi reversibil.
Astfel, n anumite condiii fiziologice i patologice, un anumit tip de esut
epitelial se poate transforma n alt tip de epiteliu. Aa se ntmpl n
35

hipovitaminoza A, cnd epiteliile cilor respiratorii (pseudostratificate

ciliate) sunt nlocuite cu epitelii stratificate pavimentoase.
Epiteliile prezint un ciclu constant de nnoire. Ele sunt structuri
labile, coninnd celule ce sunt nlocuite continuu, prin activitatea mitotic.
Studiile autoradiografice au artat prezena, n majoritatea epiteliilor,
a unor celule stem, responsabile de producerea a noi celule. Celulele stem
sunt nedifereniate i stau la baza regenerrii epiteliilor.

1.5.1. Implicarea epiteliilor n imunitate i n patologie

n mucoase, epiteliile sunt permanent expuse la contactul cu
antigenii din mediul extern.
Secreiile care acoper epiteliile mucoaselor formeaz un sistem
imunitar de aprare a organismului, coninnd n mod predominant,
imunoglobulina A.
Sistemul imunologic comun suprafeelor mucoase este denumit
sistem imun secretor.
Imunitatea antimicrobian are la baz diminuarea aderenei
bacteriilor la epiteliile mucoaselor. Mucoasele se opun aderenei bacteriene
prin secreiile lor, prin micarea cililor (n trahee, n tuba uterin etc.), prin
descuamarea epiteliilor.
esuturile epiteliale pot fi implicate n producerea unor tumori,
benigne sau maligne. Carcinoamele sunt tumori maligne cu celule de
origine epitelial. Epiteliile glandulare pot genera adenocarcinoame.

36

Capitolul 2
ESUTURILE CONJUNCTIVE
esuturile conjunctive cunosc o larg rspndire n organismul
animal, dar niciodat nu vin n contact direct cu mediul extern. Sunt
bogat vascularizate, inervate i metabolic active, avnd schimburi largi de
molecule i ioni ntre snge i lichidele tisulare.
Intr n componena organelor sau ocup spaiile dintre ele,
realiznd conexiunea lor.
Din punct de vedere morfologic sunt foarte eterogene, avnd o
mare capacitate plastic i regenerativ, capacitate ce se menine pe
ntreaga via a organismului.
ndeplinesc rolul de suport i de legtur pentru diferite esuturi
(epitelii, endotelii, mezotelii, esut nervos) i de protecie pentru organele
interne. n acelai timp, esuturile conjunctive formeaz tecile de protecie
ale axului cerebro-spinal, capsulele de la periferia organelor, septele i
trabeculele care compartimenteaz parenchimul unor organe. Formeaz
piesele osoase i cartilaginoase. Particip activ la procesele de regenerare,
de aprare i de imunitate a organismului.
esuturile conjunctive prezint un mare polimorfism celular,
precum i o mare plasticitate, astfel c se pot metaplazia, dnd natere
esutului cartilaginos i celui osos.

2.1. HISTOGENEZA ESUTURILOR CONJUNCTIVE

esuturile conjunctive se difereniaz din foia embrionar mijlocie,
respectiv din mezoderm care genereaz mezenchimul.
Mezenchimul reprezint esutul conjunctiv embrionar din care se
vor diferenia toate tipurile de esuturi conjunctive ale adultului (fig. 2.1.).

Fig. 2.1. esutul mezenchimal

37

n timpul formrii esutului conjunctiv apar, n ordine: celulele,

substana fundamental i fibrele.
Mezenchimul este format din celule mezenchimale, ce prezint un
nucleu mare, sferic sau oval, bogat n eucromatin, n care se gsesc 2 - 4
nucleoli (fig. 2.2.).

Fig. 2.2. Diferenierea celulelor mezenchimale embrionare

Citoplasma este abundent, slab bazofil, cu puine organite

celulare. Forma celulelor mezenchimale este stelat, datorit prelungirilor
ramificate pe care le emit. Prelungirile realizeaz o reea, n ochiurile creia
se gsete matricea extracelular, bogat cantitativ. ntre extremitile
prelungirilor se stabilesc jonciuni comunicante de tip gap, care permit
trecerea moleculelor informaionale, participnd la diferenierea tisular.
Prin mitoze frecvente, celulele mezenchimale asigur perpetuarea liniei
mezenchimale. Totodat, celula mezenchimal se difereniaz, dnd
natere la embrion i ft, la celelalte tipuri de celule conjunctive.
Numrul celulelor mezenchimale scade foarte mult la mijlocul
perioadei intrauterine, pentru ca, dup parturiie, s rmn sub form de
insule celulare mici, cantonate n vecintatea unor vase.
Celulele mezenchimale evolueaz, transformndu-se n celule
reticulare, care reprezint un stadiu intermediar ntre celulele mezenchimale
i celulele conjunctive difereniate.
Celulele reticulare prezint un nucleu sferic, situat central, cu
eucromatin i heterocromatin, n pri aproximativ egale i nucleoli
vizibili. Au citoplasm bazofil, puin abundent, cu ribozomi i
mitocondrii bine reprezentate. Prelungirile celulare lungi i reduse
numeric realizeaz o reea, stabilind contacte cu celulele nvecinate.
38

Numrul celulelor reticulare scade progresiv ctre sfritul gestaiei, dup

parturiie i la adult, unde se gsesc numai n organele hemato- i
limfopoietice, formnd stroma de susinere. Celulele reticulare prezint
mitoze frecvente. Unele dintre aceste celule se difereniaz n alte tipuri de
celule conjunctive adulte, iar altele desfoar activiti de fagocitoz,
jucnd un rol important n procesele de aprare imun.
n componena esuturilor conjunctive intr: a) celulele conjunctive
i b) matricea intercelular.
Celulele conjunctive sunt de dou categorii: 1) celule conjunctive
propriu-zise, din care fac parte: fibroblastele, mastocitele, celulele
adipoase i celulele endoteliale; 2) celulele de origine sanguin, cum sunt:
macrofagele, plasmocitele i leucocitele, migrate n esutul conjunctiv
(fig. 2.3.).

Fig. 2.3. Celulele conjunctive autohtone:

1 - Celula mezenchimal; 2 - Celula reticular primar; 3 - Fibroblast;
4 - Fibrocit; 5 - Melanocit; 6 - Macrofag (histiocit); 7 - Mastocit;
8 - Adipocit de origine fibrocitar; 9 - Adipocit de origine histiocitar;
10 - Macrofag care a fagocitat; 11 - Plasmocit; 12 - Clasmatocit

Matricea intercelular cuprinde: 1) fibre conjunctive (de colagen,

de reticulin, elastice i oxitalanice) i 2) substana fundamental ce
conine glicozaminoglicani, proteoglicani, proteine structurale i lichid
tisular.
39

2.2. CELULELE CONJUNCTIVE

Celulele conjunctive propriu-zise se formeaz, evolueaz i i
ndeplinesc funciile n esuturile conjunctive. Au o mare capacitate de a
se divide i prezint pe suprafaa lor un film polizaharidic.
Celulele conjunctive propriu-zise (autohtone sau indigene)
ndeplinesc funcii multiple: - mecanice (formnd scheletul de susinere al
embrionului); - de aprare (prin fagocitoz, ultrafagocitoz, pinocitoz i
eliberarea de anticorpi); - de sintez (a proteinelor, glucidelor i pigmenilor);
- de citogenez (putnd s genereze alte tipuri de celule); - metaplazice (se
pot transforma n alte tipuri de celule conjunctive); - de control a
homeostaziei esutului conjunctiv (ca, de exemplu: fibrocitele controleaz
agregarea substanei fundamentale i a fibrelor; mastocitele influeneaz
activitatea lipogenetic).
Activitatea celulelor conjunctive este influenat de factori fizici,
chimici, nervoi i umorali.
Celulele conjunctive
Celula mezenchimal
Celula reticular
Fibroblastul fibrocitul
Adipocitul (= lipocitul)
Celula endotelial
Celula pigmentar (melanocitul)
Macrofagul (histiomacrofagul)
Plasmocitul
Neutrofile (microfage)
Eozinocite (eozinofile)
Mastocite (bazofile tisulare)
Limfocite

Autohtone (indigene)

Alogene (migrate din snge)

2.2.1. Fibroblastul fibrocitul

Fibroblastul reprezint cea mai rspndit celul din esuturile
conjunctive. i are originea n celula mezenchimal (n perioada
embrionar), n celula reticular nedifereniat, n fibroblastele
preexistente (dup parturiie), n celula endotelial i n miocitul neted.

40

Fibroblastul se poate prezenta sub dou forme, cu particulariti

morfofuncionale distincte: a) fibroblast activ (angajat n procesele metabolice
specific) i b) fibrocit, cnd este n repaus funcional (fig. 2.4.).

Fig. 2.4. Ultrastructura fibroblastului (n stnga) i aspectul optic

al fibroblastului (n dreapta)

Fibroblastele sunt celule puin mobile, deplasndu-se foarte ncet n

esuturile conjunctive. Pot fi mobilizate i direcionate de factori chimiotactici
din matricea extracelular.
Fibroblastele au o form alungit uneori stelat, cu prelungiri fine.
Forma lor poate fi influenat de natura substratului la care se ataeaz.
Citoplasma fibroblastelor este abundent i bazofil, cu numeroi
poliribozomi. Fibroblastele sintetizeaz precursorii polipeptidelor de
colagen, elastin, proteoglicani i glicoproteine, pe care i elibereaz n
spaiul extracelular. Mitocondriile sunt lungi i subiri. n citoplasm se mai
observ: picturi de lipide, lizozomi primari i secundari, centrul celular,
microtubuli (necesari n transportul veziculelor de secreie), microfilamente
de actin (cu rol n mobilitatea celulei). Microfilamentele sunt bine
dezvoltate la fibroblastele din jurul plgilor pe cale de vindecare, care sunt
denumite miofibroblaste. Miofibroblastele mai sunt prezente n axul
vilozitilor intestinale.
41

Activitile celulelor conjunctive

Tipul celulei
Celula mezenchimal
Celula reticular

Fibroblastul

Adipocitul (= lipocitul)
Celula endotelial
Celula pigmentar
(melanocitul)
Macrofagul
(histiomacrofagul)
Plasmocitul
Neutrofile (microfage)
Eozinocite (eozinofile)
Mastocite (bazofile tisulare)
Limfocite

Activiti
- genereaz alte tipuri de celule ale esutului
conjunctiv
- se difereniaz n alte tipuri de celule ale
esutului conjunctiv
- n aprarea imun
- produce componentele matricei conjunctive
- secret interferon de tip I
- preia insulina, colesterolul i alte proteine
din matricea conjunctiv
- adipopexice, lipogenezice i lipodieretice
- efectueaz schimb bidirecional de
substane
- produce i depoziteaz pigmeni cu rol de
protecie fa de radiaii calorice, ultraviolete
i luminoase
- fagociteaz, prezint antigeni, secret
interferoni i citochine
- produce anticorpi
- fagociteaz bacterii i alte microparticule
- particip la reacii alergice, inflamatorii
- depoziteaz i elibereaz heparin,
histamin, serotonin
- particip la aprarea imun

Membrana fibroblastelor prezint receptori specifici pentru unele

molecule din mediul extracelular, cum ar fi receptorii pentru insulin,
pentru lipoproteine cu densitate mic i pentru factorul de cretere al
epidermului.
Fibrocitul reprezint fibroblastul n repaus funcional. Este mai
mic, cu aspect alungit, cu extremitile efilate, bifurcate sau trifurcate.
Nucleul apare heterocromatic, iar citoplasma prezint organite celulare
reduse. Compartimentul lizozomal este bine reprezentat prin autofagolizozomii care intervin n digestia organitelor de sintez, devenite inutile
fibroblastului aflat n repaus funcional. n condiii de stimulare, cnd este
necesar producerea de matrice intercelular, fibrocitele se transform n
fibroblaste.
Funcia principal a fibroblastelor const n sinteza i secreia
proteinelor fibroase ale matricei extracelulare, precum: macromoleculele
de colagen i elastin, complexele glicoproteice (de tipul glicozamino42

glicanilor, proteoglicanilor i glicoproteinelor structurale) ce intr n

structura substanei fundamentale (fig. 2.5.).

Fig. 2.5. Formarea moleculelor de colagen i a glicozaminoglicanilor

n fibroblast

Fibroblastele secret interferon de tip I, cu aciuni antivirale i

antitumorale. Ei sunt activai de celulele killer i prezint activiti
imunomodulatorii comune.
Rata de producere a diferitelor substane de ctre fibroblaste,
variaz cu vrsta, fibroblastele fiind foarte active la organismele tinere,
unde procesul de rennoire a componentelor extracelulare ale esutului
conjunctiv este susinut.
Totodat, fibroblastele au capacitatea de a ngloba din matricea
extracelular prin pinocitoz mediat de receptori insulina, lipoproteine
cu densitate redus, factorul de cretere al epidermei.
Fibroblastele i pot modifica aspectul morfofuncional n raport cu
mediul nconjurtor, proces denumit modulaie. Modificrile sunt de obicei
minore i reversibile, modulaia depinznd de interaciunile cu celulele
nvecinate i receptarea unor semnale hormonale.
Hormonii influeneaz puternic activitatea fibroblastelor, acestea
fiind considerate celule hormonosensibile. STH-ul stimuleaz proliferarea
fibroblastelor i sinteza de colagen, iar tiroxina reduce mitozele
fibroblastului. Testosteronul stimuleaz proliferarea fibroblastic, iar
estrogenii cresc activitatea de sintez a precursorilor din substana
fundamental.
Deficiena n vitamina C duce la apariia scorbutului, o boal
degenerativ a esutului conjunctiv. n avitaminoza C, fibrele de colagen
uzate nu mai pot fi nlocuite. n hipoproteinemie, fibroblastele nu se
maturizeaz i nu mai sintetizeaz colagen.
43

2.2.2. Mastocitul
Mastocitul este cunoscut i sub denumirea de granulocit bazofil
tisular.
n esuturile conjunctive se gsesc n vecintatea vaselor. Pot fi
prezente n orice tip de esut conjunctiv, dar variaz numeric de la un organ
la altul.
n timpul dezvoltrii embrionare apar de timpuriu, lund natere din
celula mezenchimal (la embrion i ft) i din celule mezenchimale
perivasculare (la adult).
Dup difereniere, mastocitele i menin capacitatea de diviziune,
iar prin self-replicare, asigur linia celular mastocitar.
Mastocitele au form ovalar sau neregulat coluroas. Nucleul
este sferic, bogat n heterocromatin, situat central. Citoplasma este
srac n organite celulare, cu mitocondrii rare, complex Golgi slab
dezvoltat i reticul endoplasmic rugos redus i ribozomi puini. n schimb,
citoplasma mastocitelor conine numeroase granule care se coloreaz
metacromatic (n rou-purpuriu) cu albastru de toluidin.
Fiecare granul este delimitat de o endomembran subire, iar
matricea granulei are un aspect lamelar periferic i granular central.
Granulele conin o serie de mediatori chimici, ca de exemplu: heparina,
histamina, factorul chemotactic pentru eozinofile.
Pe suprafaa mastocitelor se gsesc receptori specifici pentru
imunoglobulina E. Ajungnd n contact cu antigenii extracelulari, receptorii
particip la formarea unor complexe antigen - anticorp, ce declaneaz
fenomenul de degranulare mastocitar, cnd produii din granule sunt
eliberai n matricea extracelular. Fenomenul de degranulare mastocitar
poate fi determinat i de: unii ageni fizici (cldura), mecanici
(comprimarea), chimici (eliberarea de heparin, morfin, cofein) (fig. 2.6.).
Funciile mastocitelor constau n capacitatea granulelor mastocitare
de a depozita o serie de mediatori chimici care, odat eliberai, intervin
activ n esuturi.
Astfel, heparina ocup circa 4 % din greutatea uscat a granulelor
mastocitare, fapt pentru care mastocitul a primit denumirea de heparinocit.
Heparina este depozitat temporar n granule, fapt ce explic metacromazia
acestora. Heparina are rol anticoagulant i antilipemic.
Histamina este localizat tot n granule i este eliberat n esuturi
sau snge n diferite infecii locale sau n unele reacii imunitare. n matricea
extracelular, histamina determin dilatarea vaselor sanguine i crete
permeabilitatea venelor mici (prin contracia celulelor endoteliale). Tot
histamina determin i contracia muchiului neted din bronhiole.

44

Fig. 2.6. Secvenele care conduc la degranularea mastocitelor

Serotonina, sintetizat i secretat de mastocite (numai la animale),

produce vaso- i bronhoconstricie.
Factorul chemotactic pentru eozinofile, elaborat de mastocite,
atrage eozinofilele din snge n esuturile conjunctive la locul degranulrii
mastocitare. n cazul ocului anafilactic, mastocitele sintetizeaz i elibereaz
o substan care produce contracii ale muchiului neted din cile aeriene,
determinnd fenomenul de asfixie. Tot mastocitele sunt implicate n
reaciile alergice din astm i urticarie.
45

2.2.3. Macrofagul histiocitul

Macrofagul sau histio-macrofagul reprezint o varietate de celule
conjunctive, tot att de numeroase ca i fibroblastele.
Macrofagele sunt prezente n toate tipurile de esut conjunctiv, dar
sunt localizate cu precdere n apropierea contactului cu mediul extern
(corionul organelor cavitare), n jurul vaselor, n derm sau n stroma
organelor parenchimatoase.
Macrofagele iau natere din celulele stem ale mduvei
hematogene, din care se difereniaz i precursorii monocitelor medulare.
Astfel de celule stem sunt prezente i n sacul vitelin i n ficat n timpul
vieii fetale. Monocitele trec din compartimentul medular n snge, de unde,
prin diapedez, ajung n esutul conjunctiv, unde se transform n macrofage
tisulare i desfoar activiti specifice.
n esutul conjunctiv, macrofagele triesc cteva luni. n condiii
normale, populaia de macrofage este meninut prin self-replicare (cnd
rezult celule noi) i prin aport de monocite sanguine.
Macrofagele prezint dimensiuni strict dependente de activitatea lor
funcional, existnd macrofage mici, inactive i macrofage mari, deosebit
de active. Forma lor este sferic sau oval, cu prelungiri scurte, dar
numeroase. Nucleul, relativ mic, sferic sau, cel mai adesea, reniform, poate
fi situat att central, ct i excentric. Heterocromatina predomin, iar
nucleolii se disting greu.
Citoplasma conine numeroase organite de digestie (fagozomi,
lizozomi primari, secundari, vacuole endocitocice). Prezena lizozomilor
secundari i confer un aspect spumos. Caracteristic macrofagului foarte
activ este abundena micofilamentelor de actin. Microfilamentele
intervin n procesele de deplasare a macrofagelor i n formarea de
pseudopode, necesare asigurrii funciei de fagocitoz sau de nlesnire a
fuziunii lizozomilor primari cu fagozomii.
Membrana celular prezint numeroase prelungiri n deget de
mnu, iar glicocalixul, extrem de bine dezvoltat, prezint receptori
pentru imunoglobulina G, pentru imunogobulina M i pentru cel de-al
treilea component al complementului (receptorii C3).
Proprietile fiziologice ale macrofagelor sunt reprezentate de:
mobilitate, capacitatea de fagocitoz i cea de secreie.
Fagocitoza este proprietatea fundamental a macrofagelor ce se
declaneaz la impactul cu un antigen de natur diferit. Macrofagul este
considerat gunoierul esutului conjunctiv, ntruct ndeprteaz prin
fagocitoz o gam foarte variat de particule (ca: microorganisme, complexe
imune multinucleare, resturi organice).

46

Macofagul din esuturile conjunctive ndeplinete funcii comune cu

ale celorlalte macrofage din organism, incluse n sistemul fagocitar
mononuclear.
Macrofagele din esuturi pot fi libere sau fixe.
Macrofagul liber este rspndit n tot organismul, putndu-se gsi:
a) n esutul conjunctiv lax (unde poart denumirea de histiocit); b) n
cavitile seroase (macrofagele pleurale i peritoneale); c) n alveolele
pulmonare (macrofagele alveolare); d) n organele limfo- i hematopoietice (mduva osoas, limfoganglion, splin); e) n sistemul nervos
central (microglia).
Macrofagul fix este imobilizat n unele organe unde ndeplinete un
rol local specific, ca de exemplu: macrofagele fixe din ficat (celulele
Kupffer), macrofagele din nodulii limfoizi, macrofagele fixe din splin.
n reaciile de aprare imun, macrofagele joac un rol foarte
important la nceputul i la sfritul reaciei imune.
Macrofagele ndeplinesc i o important funcie secretorie,
eliminnd n mediul extracelular: fraciuni proteice ale complementului,
interferoni, elastaz, colagenaz, proteine fibrilare.

2.2.4. Plasmocitele
Plasmocitul este mai rspndit n esuturile conjunctive din
mucoasele organelor cavitare, numrul lui crescnd foarte mult n
inflamaiile cronice.
Plasmocitele se formeaz din limfocitul B, dup stimularea
antigenic. Ca atare, ele nu apar n esutul conjunctiv dect dup
parturiie, cnd organismul intr n contact cu antigenii.
Plasmocitul este o celul de talie mare, de form sferic sau
ovoidal, cu nucleu sferic sau oval, dispus excentric, cu heterocromatina
dispus sub form de roat cu spie. Citoplasma celulei abundent, intens
bazofil, conine un reticul endoplasmic rugos foarte dezvoltat. Prezena
acestui reticul rugos foarte dezvoltat face ca citoplasma s se coloreze
puternic cu pironina, de unde i denumirea de celul pironinofil a
esutului conjunctiv. n cisternele reticulului endoplasmic rugos se pot
acumula cantiti mari de produi de secreie, colorai acidofil, care apar sub
forma unor corpusculi intracelulari, denumii corpusculii Russel.
Complexul Golgi este foarte dezvoltat i situat perinuclear, iar
citoplasma perinuclear este slab bazofil, sub forma unui halou clar
(fig. 2.7.).

47

Fig. 2.7. Organizarea ultrastructural a plasmocitului:

1 - Nucleu; 2 - Mitocondrii; 3 - Reticul endoplasmic rugos;
4 - Complex Golgi; 5 - Centru celular

Rolul plasmocitului const n a sintetiza i secreta toate tipurile de

imunoglobuline din organism, intervenind activ n procesele imune.
Eliberarea anticorpilor din plasmocit are loc mult mai rapid dect n cazul
altor celule, printr-un proces de clasmatosis sau microclasmatosis (ce const
n desprinderea unor poriuni mai mari sau mai mici din citoplasma care
cuprinde granule de secreie).

2.2.5. Leucocitele
Leucocitele migreaz n matricea conjunctiv intercelular,
traversnd pereii capilarelor i venulelor.
Numrul leucocitelor din esuturile conjunctive crete n procesele
inflamatorii. Se pot observa att leucocite polimorfonucleare (neutrofile,
eozinofile, bazofie), ct i limfocite T i limfocite B.

2.2.6. Celula endotelial

Celula endotelial intr n alctuirea endoteliilor, care delimiteaz
lumenul vaselor sanguine i limfatice. Prezint: a) o fa luminal (n
contact cu lichidul circulant), b) o fa tisular (orientat spre lichidul
tisular) i c) fee laterale de contact.
48

Celulele endoteliale au o form poliedric. Nucleul apare alungit,

tahicromatic i orientat paralel cu axul lung al vasului.
Membrana feei luminale prezint caveole i glicocalix, cu
ncrctur electric negativ i structur molecular specific, ce o fac
netrombogen, mpiedicnd aderarea trombocitelor sau a celulelor sanguine
la suprafaa luminal. Tot la acest nivel sunt prezeni receptori specifici care
rein o serie de molecule ce urmeaz a fi metabolizate sau transportate ctre
frontul tisular (ca, de exemplu: insulina, acetilcolina, serotonina, trombina,
lipoproteine cu densitate mic).
Membrana feei tisulare ia contact cu lamina bazal i particip la
sinteza colagenului, glicoproteinelor, lamininei, fibronectinei, componente
ale membranei bazale.
Membranele feelor laterale ale celulei endoteliale stabilesc
contacte cu celulele nvecinate prin dispozitive joncionale de tip
occludens, gap (n vasele mari putnd fi prezeni desmozomi).
Mitocondriile, complexul Golgi, reticulul endoplasmatic, lizozomii
primari i secundari, corpii deni i multiveziculari, corpii multitubulari
(sau corpii Weibel-Palade), sunt concentrai perinuclear, n regiunea
organitelor. n citoplasm, se mai pot observa mici vezicule singulare sau
dispuse n lanuri, care vor forma prin fuziune canale transendoteliale prin
care se efectueaz transcitoza (Simionescu, 1971, 1985).
Celulele endoteliale sunt specializate pentru efectuarea schimbului
bidirecional de substane prin: endocitoz, exocitoz i transcitoz.
Celulele endoteliale se pot contracta datorit coninutului n
citoplasm a unui numr apreciabil de fibre de stres, formate din
microfilamente de actin i miozin. Prin contraciile lor, regleaz
lumenul vasului i asigur o dinamic circulatorie normal.

2.2.7. Celula gras

Celula gras, adipocitul sau lipocitul, i are originea n celula
mezenchimal (n perioada embriofetal) sau n fibroblast, macrofag
(histiocit) i n celula reticular nedifereniat.
Celula gras are o form sferic sau ovoidal, mai rar aprnd
poliedric. Nucleul semilunar este situat excentric. Citoplasma este
redus cantitativ, fiind nlocuit n cea mai mare parte de o pictur unic
de grsime (n lipocitele de origine fibroblastic). Organitele sunt
difereniate i reprezentate de reticulul endoplasmic rugos i de mitocondrii.
Oxidoreductazele i hidrolazele desfoar o activitate intens.
Celulele grase ajung n contact cu o reea de fibre de reticulin, de
capilare i de filete nervoase.
49

n lipocitele de origine histiocitar, nucleul i pstreaz forma i

poziia din celula de origine, iar picturile de grsime nu conflueaz.
Lipocitele de origine histiocitar sunt prezente n esutul adipos brun.
Celulele adipoase ndeplinesc funcii adipopexice, lipogenezice i
lipodieretice.

2.2.8. Celula pigmentar

Celulele pigmentare sau pigmentocitele au origini variate: n
celulele ectodermice ale crestelor neurale, n celulele mezenchimale, n
fibroblaste i histioblaste (macrofagele). Au o form stelat, cu numeroase
prelungiri. n citoplasm sunt dezvoltate organitele specifice sintezei
(ribozomii, reticulul endoplasmic rugos, complexul Golgi, mitocondriile).
Acumuleaz pigmentul melanic (negru, brun) sub form de granule, prin
pigmentopexie.
Se gsesc n: stratul pigmentar al retinei, n coroid, n pia
mater, n epiteliul anterior al irisului, n straturile bazal i spinos din
epiderm.

2.3. MATRICEA CONJUNCTIV

Matricea conjunctiv sau substana intercelular a esutului
conjunctiv joac un rol important n organizarea i definirea tipului de esut
conjunctiv. Caracteristicile diverselor esuturi conjunctive sunt determinate
de tipul de colagen, de coninutul i prezena de fibronectin, laminin,
entactin, proteoglicani. Matricea conjunctiv este alctuit din dou
componente principale: 1) substana fundamental i 2) fibrele conjunctive
(pentru detalii a se vedea lucrarea Citologie i embriologie animal).
Componentele matricei conjunctive
Componente

Elemente componente
Lichidul tisular
Glicozaminoglicani
Proteoglicani
Glicoproteine structurale
Fibrele de colagen
Fibrele elastice
Fibrele de reticulin

Substana fundamental
(interfibrilar sau intercelular)

Fibrele conjunctive

50

2.3.1. Substana fundamental

Substana fundamental, denumit i substan interfibrilar sau
intercelular, apare amorf, incolor, transparent i vscoas. La
microscopul electronic apare format din proteine fibrilare (de tipul
colagenului i elastinei) i globulare.
n compoziia substanei fundamentale intercelulare intr: lichidul
tisular (n proporie de 70 %), glicozaminoglicanii i proteine structurale.
Lichidul tisular, asemntor plasmei sanguine, deriv prin
transsudaie i cuprinde ap i electrolii. Fa de plasma sanguin are: a) un
coninut de proteine mai sczut; b) o instabilitate a cantitii de ap, sruri
i glucoz i c) o capacitate de a acumula aceti produi i de a-i elibera n
anumite stri fiziologice i patologice. Apa se gsete n proporie mai mare
sub form de ap liber, n continu micare. Apa poate fi legat de gelul
substanei fundamentale (cnd devine liber n urma depolarizrii) sau poate
fi ap molecular, ce nu poate fi mobilizat, fiind strns legat de
structurile celulare.
Dintre electrolii, ionii de sodiu (Na+) sunt n concentraie mai mare,
n timp ce ionii de potasiu (K+) i magneziu (Mg2+) sunt prezeni n cantiti
mai mici.
Mucopoliglucidele sau glicozaminoglicanii sunt reprezentate de:
acidul hialuronic (singurul nesulfatat); de condroitinsulfai; de keratinsulfai; de heparansulfai; de heparin etc. Exceptnd acidul hialuronic,
toi glicozaminoglicanii sunt legai covalent de o protein cu care formeaz
molecule de proteoglicani (mucoproteine).
Proteoglicanii sunt sintetizai i secretai de celulele derivate din
mezenchimul embrionar (de fibroblaste, condroblaste, osteoblaste, celule
sinoviale, celule musculare netede). Dup eliminarea din celul, subunitile
de proteoglicani se asambleaz n agregate mari.
Proteoglicanii sunt puternic hidrofili, realiznd un gel hidratat, ce
difuzeaz repede ntre celule, facilitndu-le deplasarea. Vscozitatea
substanei fundamentale depinde de proteoglicani. Ei au capacitatea de a
interaciona cu ncrctura pozitiv a moleculelor de colagen, influennd
formarea fibrelor. Proteoglicanii modific permeabilitatea, transportul i
funciile osmotice ale lichidului interstiial.
Glicoproteinele structurale sunt reprezentate de: fibronectine (ce
exist n matricea tuturor esuturilor conjunctive), condronectine (n
matricea cartilaginoas) i laminine (n membranele bazale).
Rolul substanei fundamentale este acela al unui mare rezervor de
ap (ce cuprinde 1/3 din cantitatea de lichid a organismului) i de
serumproteine. Substana fundamental particip la fenomenele de aprare
ale organismului prin proteinele plasmatice, care acioneaz ca anticorpi i
51

antigeni endogeni. Substana fundamental intervine n funcionarea

normal a organismului, n metabolismul tuturor esuturilor i organelor.

2.3.2. Fibrele conjunctive

Fibrele conjunctive sunt: fibrele de colagen, fibrele de reticulin i
fibrele elastice (fig. 2.8.).

Fig. 2.8. Fibrele esutului conjunctiv:

1 - Fibre de colagen; 2 - Fibre de reticulin; 3 - Fibre elastice

2.3.2.1. Fibrele de colagen

Fibrele de colagen sunt cele mai rspndite n organism, fiind
prezente n componena tuturor tipurilor de esut conjunctiv. Ele sunt
grupate n fascicule cu traiect ondulat i orientate n diferite direcii. n
tendoane i ligamente, fibrele sunt groase i lungi, grupate n mnunchiuri
paralele cu forele de traciune. n structurile tubulare (vase de snge,
intestin, conductele glandelor), fibrele de colagen apar rsucite helicoidal.
n cornee, acestea formeaz lamele octogonale, iar n structura vitroasei,
sunt groase sau subiri, incluse n masa unui gel de acid hialuronic.
Fibrele de colagen sunt alctuite din proteine fibroase (scleroproteine),
reprezentate de moleculele de colagen. Ele confer rezisten la tensiune i la
traciune tuturor esuturilor conjunctive, dar mai ales n ligamente, tendoane,
fascii. Datorit sinuozitii fibrelor i alunecrii unora fa de altele,
esuturile conjunctive sunt flexibile, putndu-se plia sau extinde. Totodat,
52

fibrele de colagen limiteaz micarea esuturilor i a organelor nvecinate.

Aceste fibre induc agregarea plachetelor sanguine i formarea cheagului.
n perioada dezvoltrii embrionare, colagenul are un rol esenial n
diferenierea celular. Molecula tnr de colagen prezint un grad mai mare
de solubilitate i, de aici, rezult posibilitatea ca aceast protein fibroas s
stimuleze rspunsul imun.

2.3.2.2. Fibrele de reticulin

Fibrele de reticulin sunt foarte subiri, ramificate i
anastomozate sub form de reele. Nu se grupeaz n fascicule. n numr
mare sunt prezente n organele limfoide, n mduva osoas, n corionul
unor organe, n jurul fibrelor musculare, n esutul conjunctiv lax i n
membranele bazale.
Denumite i fibre precolagenice, au fost considerate ca fibre tinere
de colagen. n cea mai mare parte, reticulina este format din colagen de tip
III, iar argilofilia prezentat se datoreaz nveliurilor de proteoglicani i
glicoproteine.
Ca i fibrele de colagen, fibrele de reticulin sunt sintetizate tot de
fibroblaste.
Fibrele de reticulin sunt foarte abundente la ft i nou-nscut,
transformndu-se n cea mai mare parte n fibre de colagen, la adult.

2.3.2.3. Fibrele elastice

Fibrele elastice sunt mai subiri dect cele de colagen, avnd un
diametru de circa 1 m. Ele se grupeaz n fascicule, dar se ramific i se
anastomozeaz n reele. Sunt rezistente i extensibile.
La microscopul electronic, fibrele elastice apar omogene, lipsindu-le
periodicitatea ntlnit la fibrele de colagen i de reticulin. n compoziia
fibrei elastice intr o protein, elastina, care cuprinde glicina i prolina n
concentraii mari.
Moleculele care formeaz fibrele elastice sunt sintetizate de
fibroblaste, dar i de celulele musculare netede.
Principala caracteristic a fibrelor elastice o reprezint elasticitatea
care descrete odat cu vrsta, cnd fibra elastic sufer modificri prin
ncrcarea cu sruri de calciu i de lipide. Distrugerea fibrelor elastice poate
avea loc i datorit elastazelor lizozomale eliberate de neutrofile i
macrofage; odat distrus, fibra elastic nu se regenereaz, ci este nlocuit
de o fibr de colagen.
53

Fibrele elastice sunt mai numeroase n esuturile i organele

supuse unor fore de ntindere care acioneaz intermitent (n artere, corzi
vocale, pleur, trahee, bronhii, pereii alveolelor pulmonare, unele ligamente,
piele). n media aortei formeaz lamele elastice groase.

2.4. CLASIFICAREA ESUTURILOR CONJUNCTIVE

n organismul animal exist mai multe varieti de esuturi
conjunctive ce se pot clasifica n raport cu: a) predominana uneia dintre
componente (celule, fibre, matrice extracelular); b) funciile pe care le
desfoar.
Dup Weiss, 1988, exist: 1) esut conjunctiv embrionar sau mezenchimal i 2) esuturi conjunctive adulte.
esuturile conjunctive adulte sunt de trei categorii: a) esuturi
conjunctive propriu-zise; b) esuturi conjunctive speciale i c) esuturi
conjunctive de susinere.

2.4.1. esuturile conjunctive propriu-zise

esuturile conjunctive propriu-zise sunt: 1) esutul conjunctiv lax
(sau areolar); 2) esutul conjunctiv dens care poate fi: a) orientat
(ordonat sau modelat); b) esutul conjunctiv semimodelat sau semiorientat,
cum sunt: membranele seroase i membranele fibroase.

2.4.1.1. esutul conjunctiv lax sau areolar

esutul conjunctiv lax sau areolar este un esut neorientat sau
nemodelat n care toate elementele sunt relativ egal repartizate, fr a se
remarca predominana vreuneia din ele (fig. 2.9.).
Este foarte rspndit n organism, fiind prezent n alctuirea
organelor i n toate locurile libere dintre organe. Nu are o form proprie,
dar poate constitui straturi sau lamele dispuse ntre esuturi i organe. n
cantitate mai mare se gsete n stratul papilar al dermului, n hipoderm,
n corionul mucoaselor, n jurul organelor mobile sau mobilizabile, n
seroase (peritoneu, pleur), n esutul conjunctiv perivisceral, n stroma
organelor parenchimatoase.

54

Fig. 2.9. esutul conjunctiv lax:

1 - Fibre de colagen; 2 - Fibre elastice; 3 - Capilar sanguin; 4 - Neutrofil;
5 - Eozinofil; 6 - Adipocit; 7 - Macrofag; 8 - Fibroblast; 9 - Mastocit; 10 - Limfocit

Dei conine toate tipurile de celule conjunctive, fibroblastele i

macrofagele sunt mai numeroase. Fibrele de reticulin se gsesc n proporie
mai redus dect cele de colagen i elastice. Matricea celular este bine
reprezentat. esutul conjunctiv lax conine un numr mare de vase
sanguine i nervi.
esutul conjunctiv lax ndeplinete roluri multiple: 1) termoizolator
(prin grsimea pe care o conine); 2) de amortizare (datorit fibrelor
elastice); 3) de susinere i legare (a celulelor i esuturilor); 4) plastic (de
vindecare a plgilor); 5) metabolic (rol de filtru prin sistemul lacunar);
6) adipopexic (prin celulele grase); 7) endocrin (prin produsele mastocitelor);
8) n reactivitatea imunitar (prin producerea de anticorpi de ctre
macrofage); 9) de reglare (tampon) a masei circulante (reinnd surplusul de
plasm); 10) hematopoietic (la embrion); 11) metaplazic (transformndu-se
n esut cartilaginos sau osos); 12) de protecie mpotriva radiaiilor.

55

2.4.1.2. esuturile conjunctive dense

n componena esuturilor conjunctive dense predomin fibrele de
colagen, care se pot grupa n fascicule cu orientri determinate de forele
mecanice ce acioneaz asupra lor.
Fibrele elastice i cele de reticulin sunt rspndite printre
fasciculele de colagen. Matricea celular este redus, iar dintre celule
predomin fibroblastele.
esuturile conjunctive dense ndeplinesc un important rol mecanic,
dar intervin i n schimburile nutritive, n aprarea tisular, fiind mai
rezistente la stres dect esutul conjunctiv areolar.
n funcie de modul de dispunere a fasciculelor de colagen, esuturile
conjunctive dense poate avea aspect de: a) esut conjunctiv dens
neorientat sau nemodelat sau semimodelat; b) esut conjunctiv dens
orientat sau modelat sau ordonat i c) esut conjunctiv de alunecare.
A. esuturile conjunctive dense neordonate (neorientate sau
semimodelate) se caracterizeaz prin faptul c fibrele de colagen nu
prezint o dispunere strict ordonat. Ele sunt foarte rezistente la aciuni
mecanice i intr n componena membranelor seroase (peritoneu, pleur,
pericard, mezenter, epiploon) sau n componena membranelor fibroase
(dermul pielii, capsulele conjunctive ale organelor, n corionul unor zone
ale mucoasei bucale, n submucoasa tractului digestiv).
Membranele seroase delimiteaz caviti nchise din organism,
prezentnd o poriune (foi) parietal i o poriune (foi) visceral. n
structura lor intr mai multe straturi: a) mezoteliul, un epiteliu simplu
pavimentos, format din celule conjunctive adaptate funciei de alunecare i o
membran bazal; b) esutul conjunctiv semimodelat, cu fibrele de colagen
fr o dispoziie prea ordonat, fibroblaste, macrofage, mastocite i
adipocite; c) subseroasa, format din esut conjunctiv lax. Intervin n
resorbia diferiilor cristaloizi i coloizi, ca i n procesele de aprare
local (fig. 2.10.).
2

3
Fig. 2.10. Membrana seroas:
1 - Fibre conjunctive; 2 - Celule conjunctive; 3 - Mezoteliu

56

Mezenterul este o membran seroas format dintr-un mezoteliu ce

acoper pe ambele fee un esut conjunctiv semimodelat. Suspend
intestinele din cavitatea abdominal (fig. 2.11.).

Fig. 2.11. Schema mezenterului:

a - Mezoteliu; b - Ax de esut conjunctiv;
1 - Capilar sanguin; 2 - Nuclei ai celulelor mezoteliale

Epiploonul prezint la animalele tinere o structur compact,

asemntoare cu cea a mezenterului. Pe msura naintrii n vrst, apar
orificii ce confer acestei structuri un aspect ciuruit, fenestrat, reticulat.
Modificrile se datoreaz condensrii fasciculelor de colagen i a substanei
fundamentale din jurul nervilor (fig. 2.12.).

57

Fig. 2.12. Schema epiploonului:

I - Epiploon fenestrat; II - Epiploon reticulat

Membranele seroase ndeplinesc n organism roluri diferite: 1) rol

plastic realiznd aderene ce astup soluiile de continuitate; 2) adipopexic;
3) de depozitare i de absorbie.
Membranele fibroase sau esutul conjunctiv dermo-capsular
formeaz esuturile de nvelire ale diverselor organe, ca de exemplu:
periostul, pericondrul, albugineea; intr n alctuirea dermului pielii i a
corionului unor mucoase.
n ele, fibrele de colagen se dispun pe mai multe direcii, n funcie
de solicitrile mecanice, iar fibrocitele sunt dispuse neregulat. Acestea pot
da septumuri sau travei care compartimenteaz parenchimul organelor
(fig. 2.13.).

Fig. 2.13. Membranele fibroase:

I - Dermul cutanat; II - Corionul vezicii urinare; III - Capsula Glisson

58

Clasificarea esuturilor conjunctive ale adultului

Criteriul

Componenta
predominant

Fr
predominan

Denumirea
esutului
esut
conjunctiv
lax (areolar)
esutul
adipos

Celulelor
esutul
pigmentar
esutul
conjunctiv
dens
neorientat
Proporia
elementelor
componente
Cu predominan

Fibrelor

esutul
conjunctiv
dens orientat

59

Exemple localizri
Este un esut
conjunctiv cu
localizare
ubiquitar
esutul adipos
alb
esutul adipos
brun
Coroid
iris
Membrane
seroase
(peritoneu,
pleur,
pericard,
mezenter,
epiploon)
Membrane
fibroase (derm,
capsulele unor
organe ficat,
rinichi, periost,
pericondru,
albuginee,
capsule
articulare)
esutul
tendinos,
esutul
aponevrotic,
esutul fascial,
esutul
corneean,
capsula
corpusculilor
senzitivi,
capsulele
articulare,

Clasificarea esuturilor conjunctive ale adultului (continuare)

Criteriul

Proporia
Cu predomielementelor nan
componente

Componenta
predominant

Substanei
fundamentale

esutul
conjunctiv
elastic
esutul
conjunctiv
reticular

esutul
mucos

Fibrilar
Lamelar
Celule
reticulare
fibre de
reticulin

esutul
conjunctiv
mucos
Proprieti
speciale

Denumirea
esutului

esut hemohistioblastic
reticulat
esut limfoid
Gelatina
Wharton

Exemple localizri
bursele seroase,
culisele
tendinoase,
esutul elastic
Gelatina
Wharton,
Pulpa dinilor
tineri
Ligamentul
cervical
Tunica medie a
arterelor mari
Organele
hemato- i
limfopoietice
Cordonul
ombilical
Pulpa dinilor
tineri

esutul
adipos alb
esutul
adipos brun

esutul
adipos
esutul
conjunctiv
pigmentar

Coroid
Iris

B. esuturile conjunctive dense orientate (sau ordonate sau

modelate) se caracterizeaz printr-o orientare precis a fibrelor de colagen,
ceea ce determin o foarte mare rezisten fa de forele de traciune.
n aceast categorie intr: 1) esuturile conjunctive cu predominana
fibrelor; 2) esuturile conjunctive lamelare; 3) esuturile conjunctive de
alunecare (care formeaz bursele seroase, culisele tendinoase i capsulele
articulare).
esuturile conjunctive cu predominana fibrelor de colagen sunt
reprezentate de tendon, aponevroz i fascii.

60

Tendonul sau esutul tendinos este format din fascicule de fibre

colagenice, dispuse paralel ntre ele i cu axul tendonului, celule
tendinoase sau tendinocite sau tenocite i rare fibre elastice.
Tendinocitele sau tenocitele provin din fibroblaste, sunt reduse
numeric i dispuse printre fasciculele de fibre de colagen. Au un corp
celular lit, care se muleaz pe fasciculul fibrilar lng care se gsete i
trimite prelungiri n form de aripi ce nconjoar fasciculele de fibre
colagene. n seciune transversal au aspectul de celule cu aripi, de unde i
denumirea de celule aliforme (fig. 2.14.).

Fig. 2.14. esutul tendinos:

A - Seciune longitudinal; B i C - Seciuni transversale

Tenocitele se divid, dar celulele fiice rmn apropiate din cauza

lipsei de spaiu interfibrilar, rezultnd un aspect de nuclei bigeminai.
Mai multe fascicule de fibre colagene, mpreun cu tenocitele i
matricea extracelular aferent lor, formeaz un tendon primar, care este
nvelit de o redus tunic de esut conjunctiv fibroelastic, denumit
endotenoniu. Mai multe tendoane primare se grupeaz formnd un tendon
secundar, nconjurat de o alt teac conjunctiv denumit peritenoniu. Prin
gruparea tendoanelor secundare se realizeaz tendonul ca organ, care este
nvelit de o teac conjunctivo-vascular, epitenoniu.
Tendonul este lipsit de vase, hrnindu-se prin difuziune, dar este
inervat prin filetele nervoase terminale. Tendonul servete la inseria
muchilor pe oase, avnd un capt ce se inser pe os i un capt legat de
muchi prin jonciunea miotendinoas. La realizarea acestei jonciuni
particip compui ai matricei extracelulare din tendon i din muchi
(fibronectina, diferite tipuri de colagen, laminina, acetilcolinesteraza,
heparan-sulfaii, compui ai endomisiului).
Aponevrozele reprezint tendoane lite i se caracterizeaz prin
posibilitatea dispunerii fibrelor de colagen pe dou direcii diferite i
perpendiculare unele pe altele. ntre planurile de fibre se gsesc fibroblaste
turtite cu forme variate.
Ligamentul articular prezint aceeai structur ca i tendonul.
61

Fasciile sau esutul fascial acoper un muchi sau un grup de

muchi. n alctuirea lor intr fibrele de colagen ce structureaz 2 - 3 foie
sau lame conjunctive suprapuse. n fiecare foi sau lam, fibrele de
colagen sunt aezate paralel ntre ele i perpendicular pe cele din lama
vecin. ntre fibre se gsete puin matrice extracelular i fibroblaste
turtite, cu forme variate.
esutul conjunctiv lamelar. Este un esut conjunctiv ce formeaz
lamele conjunctive subiri, suprapuse concentric (ca foiele ntr-o ceap).
Datorit acestui aspect ordonat de dispunere, este ncadrat n categoria
esuturilor conjunctive orientate (modelate). Celulele conjunctive sunt
reprezentate de: fibroblaste (aplatizate ntre lamele i vase) i macrofage.
Fibrele de colagen sunt paralele ntre ele sau dispuse neorientat n matricea
extracelular. Fibrele elastice i de reticulin sunt rare.
Acest tip de esut se gsete n cornee, n teaca conjunctiv a
fibrelor de pr, n capsulele corpusculilor senzitivi i n perinerv (teaca
conjunctiv a nervului) (fig. 2.15.).

Fig. 2.15. esutul conjunctiv lamelar din cornee:

1 - esutul conjunctiv lamelar; 2 - Epiteliul anterior; 3 - Membrana bazal
anterioar; 4 - Membrana bazal posterioar; 5 - Epiteliul posterior

2.4.2. esuturi conjunctive cu proprieti speciale

esuturile conjunctive cu proprieti speciale sunt reprezentate
de: esutul elastic, esutul reticular, esutul mucos i de esutul adipos (cu
varietile alb-galben i brun) i pigmentar.
esutul conjunctiv elastic
Este un esut conjunctiv n care predomin fibrele elastice, dispuse
grupat, paralele ntre ele, anastomozate n reea. Printre fibrele elastice se
gsesc fibroblaste, rare, aplatizate. Fasciculele sunt nconjurate de o
62

cantitate redus de esut conjuctiv lax. Acest esut prezint un grad ridicat de
elasticitate, putndu-se ntinde sub aciunea forelor de traciune i reveni la
lungimea iniial odat cu ncetarea aciunii.
Se poate prezenta sub form de esut elastic fibrilar (n ligamentul
cervical, n corzile vocale, n ligamentele galbene ale coloanei vertebrale),
sau de esut elastic lamelar n tunica mijlocie a arterelor de tip elastic
(fig. 2.16.).

Fig. 2.16. esutul conjunctiv elastic lamelar din tunica medie a aortei

esutul conjunctiv reticular

Formeaz reeaua de susinere din organele limfo i hematopoietice.
Este format din celule reticulare care produc o matrice fin n jurul fibrelor
de reticulin, de-a lungul crora se plasez i celulele la nivelul crora i
trimit prelungirile. Se formeaz astfel o reea fibrilar i celular flexibil,
n ochiurile creia se afl lichidul tisular i numeroase macrofage active. Se
prezint sub form de: a) esut hemohistioblastic reticulat, n care se
produc hematiile, trombocitele, leucocitele granulare i monocitele; b) esut
limfoid n organele limfoide.
ndeplinete diverse roluri: mecanic, citogenezic, fibrilogenezic i
de aprare.
esutul conjunctiv mucos (textus connectivus mucosum)
Este un esut conjunctiv n care predomin matricea extracelular,
n care se gsesc puine fibroblaste mici i rare, fibre de colagen foarte
lungi. Evolueaz n esutul conjunctiv tnr cu numeroase fibre de colagen i
reticulin. Se gsete n cordonul ombilical (unde formeaz gelatina
Warton) i n pulpa dinilor tineri.
esutul adipos
Este un esut conjunctiv n care predomin celulele grase
(adipocitele sau lipocitele). Matricea extracelular este redus, dar fibrele
de reticulin, fibrele nervoase (adrenergice i colinergice) i capilarele
sanguine sunt numeroase.
Histiogeneza esutului adipos se realizeaz pe seama esutului
mezenchimal. Din celulele mezenchimale se vor forma lipoblaste, celule
63

foarte asemntoare fibroblastelor. Citoplasma fibroblastelor este ncrcat

cu picturi lipidice care pot fuziona ntr-o bul lipidic unic, care va
ocupa cea mai mare parte a matricei celulare, rezultnd un adipocit alb sau
unilocular. Dup parturiie, formarea de adipocite noi are loc numai n
mod sporadic, n jurul vaselor mici, unde mai persist celule mezenchimale
izolate. Se consider c numrul de adipocite crete pe toat durata
dezvoltrii intrauterine a embrionului i a ftului. Post partum, celulele
adipoase se dezvolt prin ncrcare cu lipide (fig. 2.17.).

Fig. 2.17. Formarea lipocitelor (adipocitelor) din lipoblaste

Se cunosc dou varieti de esut adipos: a) esutul adipos albgalben sau unilocular i b) esutul adipos brun sau multilocular.
esutul adipos alb-galben. Are o culoare galben, modificabil n
funcie de alimentele ingerate (de coninutul acestora n pigmeni
carotenoizi). Este cel mai rspndit n organism, fiind dispus de-a lungul
vaselor sanguvine unde formeaz lobi sau paniculi adipoi, separai ntre
ei prin septuri fibroase. Este foarte bine vascularizat i inervat de filete
nervoase vegetative simpatice, fiind i sensibil la aciunea unor hormoni de
tipul ACTH-ului, cortizolului.
Acest tip de esut este bine reprezentat n hipoderm (unde formeaz
un strat izolator reducnd pierderile de cldur la nivelul tegumentului), ca
i n jurul unor organe principale, cum ar fi: ochiul, suprarenalele,
perniele palmare i plantare.
64

Funcia principal a esutului adipos este aceea de a depozita i

metaboliza grsimile neutre la nivelul adipocitelor. Grsimile au fie origine
exogen sau alimentar (din alimente ajung n celulele grase prin
chilomicroni), fie origine endogen (din trigliceridele sintetizate n ficat i
transportate n adipocite) sau direct din glucoza sintetizat de adipocite.
Celulele grase albe se pot suprancrca cu lipide, producndu-se
supraponderalitatea sau obezitatea (obezitatea hipertrofic), fr ca
numrul adipocitelor s creasc. n unele cazuri nu se exclude posibilitatea
ca obezitatea adultului (obezitate hiperplastic) s se datoreze creterii
numrului de celule grase (ipotez mai puin admis).
esutul adipos brun. Este alctuit din celule adipoase de culoare
ntunecat (brun) datorit unui coninut bogat de citocrom n mitocondrii.
Celula adipoas brun are o form poligonal sau uor rotunjit.
Citoplasma lor conine picturi lipidice izolate, de mrimi variate, de unde
i denumirea de citoplasm multilocular. Nucleul este situat central, iar
mitocondriile, crescute numeric, prezint numeroase criste lamelare.
Ribozomii sunt n numr mare; reticulul endoplasmatic este slab reprezentat.
Celulele adipoase brune au origine histiocitar.
Acest tip de esut este bine reprezentat la fetus i nou-nscut, dar
scade odat cu naintarea n vrst, astfel nct la adult este nlocuit treptat cu
esut adipos alb.
La nou-nscut, principalele depozite de esut adipos brun se gsesc
n regiunea cervical posterioar, axilar, perirenal, n mediastinul anterior.
Are un rol important n adaptarea extrauterin a nou-nscutului,
intervenind n procesul de termogenez. Acest esut este bine reprezentat la
animalele care hiberneaz, unde este denumit impropriu gland hibernal.
esutul conjunctiv pigmentar
Este un esut conjunctiv n care predomin celulele pigmentare,
gsindu-se n tractul uveal (n coroid i iris), ndeplinind rolul unui ecran
ce absoarbe radiaiile calorice i ultraviolete.

2.4.3. esuturi conjunctive de susinere

Cunoscute i sub denumirea de esuturi conjunctive metaplaziate,
sunt reprezentate de: 1) esuturile cartilaginoase (semirigide sau semidure)
i 2) esuturile osoase (dure).
n aceste esuturi, substana fundamental, fibrele i celulele sufer
modificri adaptative, cunoscute sub termenul generic de metaplazie.

65

esuturile conjunctive de susinere

Categoria
esuturi
cartilaginoase

Tipul esutului
Hialin

Elastic
Fibros
Mixt

esuturi osoase

Exemple localizri
esutul cartilaginos embrionar,
cartilaje costale, traheale,
laringeale, bronhice, cartilajele
de cretere
Cartilajul epiglotei
Discuri intervertebrale,
fibrocartilaje complementare
n trompa auditiv

Fibro-hialinon zonele de frecare i presiuni

condroid
moderate
esutul osos spongios n extremitile oaselor lungi,
n zona central a oaselor scurte
i a oaselor late
esutul osos compact Diafiza oaselor lungi, compacta
oaselor scurte i plate

2.4.3.1. esuturile cartilaginoase

i au originea n esutul mezenchimal. Iniial se formeaz un
precartilaj n care condroblastele ncep s sintetizeze i s secrete matrice n
spaiul extracelular. Concomitent, din mezenchimul care nconjoar precartilajul
se schieaz o membran conjunctivo-vascular, denumit pericondru.
Diferenierea esutului cartilaginos se realizeaz sub influena unor
factori mecanici, ce acioneaz asupra esutului de origine, rezultnd n final
esuturi semirigide sau semidure.
Sunt esuturi avasculare care se hrnesc prin imbibiie. Celulele
cartilaginoase sunt situate n lacune sau cmrue ale substanei
fundamentale, denumite condroplaste. Substana fundamental, cu aspect
de gel ferm, este alctuit din condrin (ce i confer acidofilia) i
condroitin-sulfai (ce i confer bazofilia i metacromazia). Fibrele de
colagen (n esutul cartilaginos hialin i fribros) i elastice (n esutul
cartilaginos elastic) sunt mai numeroase n jurul celulelor cartilaginoase
unde formeaz coulee fibrilare.
esutul cartilaginos este format din celule i matrice cartilaginoas.
Celulele cartilaginoase sunt denumite condroblaste, cnd sunt
tinere sau cnd au o intens activitate secretorie, i condrocite, cnd sunt
adulte (fig. 2.18.).
66

Fig. 2.18. Schema organizrii ultrastructurale a condroblastelor:

1 - Nucleu; 2 - Reticul endoplasmic rugos; 3 - Mitocondrii; 4 - Complex Golgi

Condroblastele iau natere din celulele mezenchimale sau prin

metaplazia fibroblastelor. Ele pot fi dispuse n condroplaste, fie izolat, fie
n grupe izogene de 4 - 8 celule. Dispunerea celulelor la nivelul grupului se
face ntr-un singur ax, realizndu-se un grup izogenic axial, sau pe mai
multe axe, cnd se formeaz un grup izogenic coronar (fig. 2.19.).

Fig. 2.19. Grupe izogene:

A - Axiale; B - Coronare;
1 - Condroplast; 2 - Condrocit; 3 - Capsula condroplastului

67

La nivelul condrocitelor exist variaii de form i dimensiuni.

Cnd celula este singur n lacun, prezint o form rotunjit sau ovalar, n
timp ce la nivelul grupelor izogene celulele se compreseaz reciproc,
dobndind forme unghiulare sau aplatizate.
Comparativ cu celulele adulte, condroblastele sunt turtite i mai
mici. Ele au citoplasma intens bazofil, iar nucleul prezint 1 - 2 nucleoli.
Reticulul endoplasmatic rugos, foarte bine reprezentat, elaboreaz
condrina substanei fundamentale. Complexul Golgi este dezvoltat, iar
mitocondriile i lizozomii sunt n numr crescut.
Condrocitele sunt dispuse n condroplaste, prezentnd un nucleu
sferic, uneori deplasat ctre periferia celulei, cu nucleol excentric.
Citoplasma conine numeroase organite de sintez, lizozomi, mitocondrii,
numeroase microfilamente. De asemenea, sunt prezente incluzii de
glicogen i abundente picturi lipidice mari, considerate depozite de
rezerv. Organitele produc i secret componentele moleculare ale matricei
cartilaginoase.
Matricea cartilaginoas cuprinde o substan fundamental bogat
n glicozaminoglicani, proteoglicani i fibre de colagen.
Fibrele de colagen devin vizibile numai dup ndeprtarea
substanei fundamentale prin tripsinizare sau prin folosirea soluiilor saline
concentrate. Ele sunt dispuse printre condrocite i nu pot fi observate n
cartilajul hialin normal datorit diametrului lor submicroscopic i al indicelui
de refracie comun cu cel al matricei extracelulare.
Fibrele de colagen, constituite predominant din colagen tip II,
formeaz o reea ce nconjoar grupul izogen sau condrocitul izolat,
realiznd o zon matriceal pericelular, numit matricea teritorial, mai
intens colorat fa de matricea din restul cartilajului. Matricea teritorial
prezint o reacie PAS-pozitiv intens i o metacromazie pronunat
datorit concentraiei ridicate de condroitin-sulfat. Ea are un rol important n
controlul i rennoirea (turnover-ul) matricei cartilaginoase (fig. 2.20.).
Matricea cartilaginoas situat ntre grupele izogene se numete
matricea interteritorial i apare mai slab colorat. Conine proteoglicani
care sunt mai lax legai de fibrele de colagen.
Rigiditatea i flexibilitatea difer de la un cartilaj la altul, n funcie
de componena matricei cartilaginoase, a proporiei dintre ap, colagen, acid
hialuronic i proteoglicani (monomeri sau agregate de proteoglicani).
Pericondrul este o formaiune conjunctiv cu aspect de membran
care nvelete cartilajul, participnd la nutriia i creterea acestuia. n
componena sa intr un strat extern, fibros i un strat intern,
condrogenetic.

68

Fig. 2.20. Celulele cartilaginoase n:

A - Cartilajul hialin; B - Cartilajul elastic;
1 - Pericondrul; 2 - Condroblast n mitoz; 3 - Matrice teritorial; 4 - Nucleul
condrocitei; 5 - Vezicule cu lipide; 6 - Matrice interteritorial; 7 - Fibre elastice

Stratul extern conine fibroblaste, fibre de colagen tip I i vase

sanguine, participnd, prin imbibiie i difuziune, la nutriia cartilajului.
Din cartilaj lipsesc vasele limfatice.
Stratul intern este bogat n celule. ntre pericondru i cartilaj nu
exist o delimitare net, trecerea de la celulele de tip fribroblastic la cele
condrocitare fcndu-se treptat.
Creterea cartilajului se realizez prin dou mecanisme simultane,
asigurndu-se o cretere apoziional i o cretere interstiial. Prin
creterea apoziional se adaug noi straturi de matrice la suprafaa
cartilajului deja format. n creterea interstiial are loc o diviziune mitotic
a condroblastelor, care secret n jurul matricei dup fiecare diviziune
celular. Creterea cartilajului este influenat de vitamine i hormoni. Pe
msura naintrii n vrst, cartilajul degenereaz datorit scderii activitii
de sintez a condrocitelor. n procesul mbtrnirii pot s apar i calcificri
ocazionale i metaplazii osoase, cnd n aceste zone ptrund vase sanguine.
Capacitatea de regenerare a cartilajului adult este relativ redus
i depinde de integritatea i buna funcionare a pericondrului.
esutul cartilaginos hialin se caracterizeaz prin aspectul sticlos
(n limba greac halinos = sticlos) al substanei fundamentale care este
bogat, mascnd fibrele de colagen. Grupele izogene axiale i coronare
conin mai multe celule i sunt numeroase.
La embrion, acest tip de esut cartilaginos constituie n exclusivitate
scheletul, iar la adult este prezent n cartilajele costale, n cele articulare,
n septumul nazal, laringe, trahee, bronhii i cartilajele de cretere.
69

esutul cartilaginos elastic se recunoate prin prezena unor grupe

izogenice mici (cu 1 - 2 celule), nconjurate de un numr apreciabil de fibre
elastice, dispuse izolat sau n mnunchiuri. Substana fundamental este
slab reprezentat. Creterea se face mai mult prin apoziie dect interstiial.
Se degradeaz mai puin n procesul de mbtrnire, nu se osific i numai n
cazuri excepionale se calcifiaz.
esutul cartilaginos fibros se caracterizeaz prin reducerea
substanei fundamentale, care este parial mascat de abundena de fibre
de colagen, dispuse n fascicule groase, compacte, orientate oblic unele fa
de altele, dnd un aspect penat. n unghiurile formate de aceste benzi, din
loc n loc, sunt plasate condrocite izolate, rar n grupe izogenice (fig. 2.21.).

Fig. 2.21. Structura cartilajului fibros:

1 - Grupe izogene; 2 - Fibre de colagen

esutul cartilaginos fibros se dezvolt din esutul conjunctiv dens

i este prezent n structura discurilor intervertebrale, n unele cartilaje
articulare i n fribrocartilajele complementare.
Sunt descrise n literatura de specialitate i alte varieti de esut
cartilaginos, precum: a) cartilajul mixt care are n substana fundamental
att fascicule de fibre de collagen, ct i fibre elastice (ca, de exemplu:
cartilajul trompei auditive); b) esutul fribro-hialino-condroid, care este
un esut precartilaginos, ntlnit n zonele de frecare i presiuni moderate.

2.4.3.2. esuturile osoase

esutul osos reprezint cel mai dur, mai rigid i mai rezistent esut
din organism. Se formeaz prin metaplazia esutului conjunctiv, sub
influena diferiilor factori mecanici. Intr n componena unor structuri
specializate, denumite oase, ce alctuiesc scheletul organismului. ndeplinete:
70

- un rol mecanic; - un rol metabolic, participnd la metabolismul mineral,

ca rezervor de calciu i fosfor; - intervine n schimburile ionice cu mediul
periosos.
n alctuirea esutului osos intr celulele i matricea osoas, ce
conine substana fundamental preosoas (oseina), fibrele conjunctive i
cristalele de hidroxiapatit. Repartizarea lor cantitativ i structural este
caracteristic pentru fiecare tip de esut osos. n funcie de vrst i
dispunerea fibrelor de colagen la nivel matriceal, esutul osos poate fi primar
sau imatur, cu fibre de colagen dispuse izolat n matrice i esut osos matur,
secundar sau lamelar, cu fibrele dispuse n lamele osoase, n mod organizat.
Celulele osoase sunt de trei feluri: osteoblaste, osteocite i
osteoclaste.
Originea celulelor osoase este diferit pentru osteoblaste i
osteoclaste.
Osteoblastele se formeaz din celule asemntoare fibroblastelor, n
timp ce osteoclastele deriv din celulele liniei monocit-fagocit. La embrion,
osteoblastele iau natere din celulele mezenchimale, iar mai trziu se
formeaz din celulele stromei medulare care, la rndul lor, se pot diferenia
din celulele mezenchimale, din fibroblaste, celule reticulare, preosteoblaste
sau din celulele pereilor vaselor sanguine.
Osteoblastele sunt celule formatoare de os, foarte active
metabolic. Au o form poliedric, de obicei cuboidal, cu mici prelungiri
orientate n toate direciile. Nucleul sferic, situat central, este eucromatic,
cu 1 - 2 nucleoli. Citoplasma, abundent i intens bazofil, conine un
bogat reticul endoplasmic rugos, un complex Golgi foarte dezvoltat i
numeroase mitocondrii. Echipamentul enzimatic bogat este reprezentat de
fosfataza alcalin, ATP-aza, enzime oxido-reductoare i hidrolaze acide.
Citoplasma mai conine granule PAS-pozitive, ca precursori ai glicozaminoglicanilor destinai matricei pericelulare (fig. 2.22.).

Fig. 2.22. Ultrastructura osteoblastului (A) i a osteocitului (B):

1 - Nucleu; 2 - Complex Golgi; 3 - Reticul endoplasmic rugos;
4 - Mitocondrii; 5 - Membran; 6 - Osteoplast
71

Osteoblastul desfoar o intens activitate de sintez, producnd

oseina n care se vor depune cristale de hidroxiapatit, sruri minerale
(fosfai i carbonai de calciu, de magneziu, fier, citrai). Osteoblastul secret
molecule de colagen tip I i alte molecule proteice ce intr n compoziia
matricei organice preosoase.
Cnd s-a nconjurat de matricea preosoas, n care au nceput s
apar depuneri de minerale, osteoblastul se transform n osteocit, i
reduce organitele de sintez i i restrnge prelungirile.
Celulele osoase
Denumire
Osteoblast

Osteocit

Osteoclast

Precizri
celul formatoare de os, activ metabolic; form
poliedric, cu scurte prelungiri n toate direciile
nucleul sferic, central, eucromatic, cu 1 - 2 nucleoli
citoplasma, abundent, intens bazofil, cu un bogat
reticul endoplasmic rugos, un complex Golgi foarte
dezvoltat i numeroase mitocondrii; cu fosfataza
alcalin, ATP-aza, enzime oxido-reductoare i hidrolaze
acide; citoplasma conine granule PAS-pozitive
dimensiuni mai mici; ocup un osteoplast; nu se mai
divid
form ovoid cu prelungiri ce ptrund n canaliculele
osoase
activitatea de sintez redus
multinucleat, cu 10 - 16 nuclei, talie mare; form
neregulat
situat pe suprafaa spiculilor (trabeculelor osoase), n
lacune de eroziune (lacune Howship).
are un pol activ, cu micovili pe suprafa de resorbie
prezint: - o margine convolut sau plisat, n contact
cu matricea osoas; - o zon citoplasmatic clar,
lipsit de organite, cu microfilamente abundente; - o
zon vezicular, cu granule de calciu; - o regiune
bazal, cu nuclei sraci n cromatin, mitocondrii,
reticulul endoplasmatic rugos, saci golgieni, numeroi
lizozomi.

Osteocitul reprezint stadiul final al maturizrii osteoblastelor. Are

dimensiuni mai mici dect osteoblastul i este situat n osteoplaste, care
conin o singur celul, deoarece osteocitele nu se mai divid. De la fiecare
72

lacun se desprind canalicule osoase care se anastomozeaz cu canaliculele

lacunelor nvecinate. Osteocitul are o form ovoid sau turtit, alungit i
emite prelungiri ce ptrund n canaliculele osoase ajungnd n contact cu
prelungirile osteocitelor vecine. Activitatea de sintez apare redus, dar
osteocitul particip activ la schimburile cu peretele osos nconjurtor.
Durata de via a osteocitului este cuprins ntre cteva zile (n
discul epifizar) i cteva luni (n esutul osos compact haversian).
Osteoclastul se prezint ca o formaiune celular multinucleat de
talie mare, putnd avea 10 - 16 nuclei. Are o form neregulat, cu
numeroi microvili la nivelul suprafeei de resorbie. Osteoclastele sunt
situate pe suprafaa spiculilor sau trabeculelor osoase, fie n depresiuni
denumite lacune de eroziune (lacune Howship).
Un osteoclast prezint: a) un pol activ, ce corespunde suprafeei de
resorbie, la care se observ: a) o margine convolut sau plisat, n contact
cu matricea osoas; b) o zon citoplasmatic clar, lipsit de organite, dar
cu microfilamente abundente; c) o zon vezicular, cu vezicule de forme
i mrimi diferite, cu granule de calciu; d) o regiune bazal, opus marginii
plisate ce conine nucleii sraci n cromatin, mitocondriile, reticulul
endoplasmatic rugos, sacii golgieni, numeroi lizozomi. n citoplasma
acidofil a osteoclastului se mai pot observa: cristale de calciu, iar n
apropierea celulei, fibre de colagen dezintegrate (fig. 2.23.).

Fig. 2.23. Ultrastrucutra osteoclastului:

1 - Matrice osoas; 2 - Marginea convolut; 3 - Regiunea vezicular;
4 - Nuclei; 5 - Regiunea bazal
73

Osteoclastul resoarbe esutul osos (osteoliz i osteoclazie),

ndeprtnd surplusul de matrice osoas mineralizat, printr-o decalcifiere
focal, efectuat cu ajutorul acizilor organici excretai la nivelul marginii
plisate, urmat de digestia extracelular a matricei osoase, cu ajutorul
hidrolazelor acide lizozomale (fosfataza acid i colagenaza).
Microfilamentele de actin, numeroase i prezente n zona clar a celulei,
permit o activitate contractil prin care osteoclastul se ataaz la peretele
osos, facilitndu-se n acest mod resorbia. Osteoclastul desfoar i o
activitate secretorie, datorit prezenei organitelor de sintez la nivelul
zonei profunde, bazale.
Matricea osoas este format din substan organic i
anorganic, n pri egale. Substana organic conine 95 % fibre de
colagen tip I i glicozaminoglicani reprezentai de condroitinsulfai i
keratansulfai. Componenta anorganic cuprinde cristale de hidroxiapatit,
dispuse de-a lungul fibrelor de colagen, dispoziie ce confer densitate i
rezisten esutului osos. n jurul cristalelor se gsete un strat de ap i ioni,
denumit strat de hidratare, care permite efectuarea cu uurin a
schimbului de ioni ntre cristalele i fluidele organismului. n matricea
osoas se mai gsesc, n cantiti mici, ioni de magneziu, potasiu, sodiu,
citrai, bicarbonai.
Exist dou tipuri de esut osos: esutul osos haversian sau
compact i esutul osos spongios.

Fig. 2.24. Structura osului haversian (schem)

74

esutul osos haversian sau compact intr n structura diafizei

oaselor lungi i n corticala oaselor scurte, fiind cel mai rspndit n
organism. Este format din uniti morfofuncionale denumite osteoane sau
sisteme haversiene, legate ntre ele prin sisteme intermediare (interstiiale
sau interhaversiene) (fig. 2.24.).
Sistemele haversiene sau osteoanele sunt centrate pe un canal
central sau canal Havers. Aceste canale au un calibru variabil (20 - 100 m)
i strbat osul n lungime, de la un capt la altul, fiind relativ paralele ntre
ele. Din loc n loc, canalele Havers sunt legate ntre ele prin canale oblice
(sau canale Volkmann), astfel nct la nivelul ntregului os compact se
realizeaz o reea canalicular vast. Canalele Havers cuprind: vase
sanguine (arteriole, venule, capilare), vase limfatice, fibre de reticulin,
rare celule conjunctive i fibre nervoase amielinice.
Fiecare canal central (Havers) este nconjurat de 8 - 15 lamele
osoase concentrice, fiecare cu grosimea medie de 12 m. n unele lamele,
fibrele sunt aezate longitudinal sau cu traiect helicoidal, nct pe seciune
transversal apar punctiforme, puin refringente, anizotrope, avnd un aspect
ntunecat, deoarece polarizeaz lumina. n lamelele nvecinate, fibrele de
colagen sunt refringente, dispuse circular, perpendicular pe lungimea osului,
nct aceste lamele au un aspect clar, fiind izotrope (deoarece nu polarizeaz
lumina) (fig. 2.25.).

Fig. 2.25. Seciune transversal printr-un sistem Havers n curs de modelare:

1 - Capilar; 2 - Eritrocite; 3 - Osteoblaste; 4 - Osteoclaste; 5 - Osteocite;
6 - Lamele osoase concentrice; 7 - Celul osteogen

Fibrele de colagen din lamele sunt incluse n matricea osoas. n

grosimea lamelor din osteoane sunt spate lacune osoase (osteoplaste) uor
alungite, cu aspect lenticular. De la fiecare osteoplast pleac canalicule
75

osoase n toate direciile. O parte din canaliculele din zona extern a

osteonului se recurbeaz, ntorcndu-se ctre osteoplastul de origine, n timp
ce altele stabilesc legturi cu osteoplastele osteoanelor vecine, sau se deschid
n canalul Havers (n cazul lamelei ce delimiteaz canalul central). Toate
aceste canalicule, mpreun cu canalul Havers, realizeaz un sistem
canalicular intraosos complex, ce permite desfurarea metabolismului
local osos.
Sistemele intermediare, interstiiale sau interhaversiene leag ntre
ele sistemele Havers (osteoanele). Sunt formate din fragmente de lame
osoase arcuate, necentrate pe canalul Havers. Ele reprezint resturi de
osteoane ale osului primar, rmase n urma remanierii. Prezena lor la
nivelul osului compact adult i confer o mare rezisten i flexibilitate.
Sistemele intermediare sunt delimitate la periferia diafizei de
sistemul circumferenial intern i de cel extern. Aceste sisteme
circumfereniale nu au sisteme Havers. n cadrul lor, lamele osoase sunt
paralele ntre ele, cu dispoziie circular, n jurul cavitii medulare centrale.
Canalele perforante sau canalele Volkmann leag ntre ele dou
canale nvecinate, avnd un traiect oblic. Ele nu sunt nconjurate de
lamele osoase concentrice.
esutul osos spongios. Prezint un aspect spongios, fiind format din
perei osoi subiri, denumii trabecule, de forme i grosimi diferite, ce
delimiteaz caviti variabile dimensional, intercomunicante, pline de
mduv hematogen. Orientarea trabecular este determinat de aciunea
forelor ce se exercit asupra osului respectiv. Grosimea trabeculelor, de
circa 400 de micrometri, este impus de faptul c osteocitele nu pot fi
situate la o distan mai mare de 200 de micrometri de capilarele sanguine.
Lamelele osoase din alctuirea trabeculelor nu sunt centrate pe un canal
haversian, dar conin osteoplaste ce conin osteocite.
Acest tip de esut se ntlnete n extremitile oaselor lungi, n
zona central a oaselor scurte i a oaselor plate.
n structura osului, ca organ, intr: periostul, endostul, mduva
osoas, vasele i nervii.
Periostul este membrana conjunctiv ce acoper osul la suprafa i
prezint 2 zone: o zon intern celular (osteogen) i o zon extern
(fibroas).
Zona intern celular sau osteogen conine un numr mare de
celule conjunctive, osteogene. Este activ n timpul formrii osului, cnd
celulele osteogene se transform n osteoblaste.
Zona extern sau fibroas este format din esut conjunctiv dens,
bogat n fibre de colagen i vase sanguine. O parte din fibrele de colagen
ptrund n os sub forma fibrelor perforante, descrise de Sharpey.

76

Endostul reprezint structura conjunctiv care cptuete cavitatea

medular a diafizei oaselor lungi sau a oaselor spongioase. Este mai gros n
cursul formrii osului i mai subire la adult. Pe faa de contact cu esutul
osos se observ un rnd de celule care vor da natere osteoblastelor.
Mduva osoas ocup cavitatea medular sau cavitile oaselor
spongioase, putndu-se prezenta sub mai multe aspecte: a) mduv osoas
osteogen (n cursul osteogenezei), format dintr-o reea de reticulin,
osteoblaste, osteoclaste i vase sanguine; b) mduv roie hematogen sau
hematoformatoare (hematopoietic), prezent la adult, n stern, n corpul
vertebrelor etc.; c) mduv galben, prezent n cavitatea medular a
diafizei, bogat n adipocite; d) mduv cenuie fibrilar, prezent la
animalele btrne, conine n principal fibre conjunctive i puine celule;
e) mduv gelatinoas prezent n cazuri patologice, dup maladii
caectizante (tuberculoz, tumori).
Nutriia osului se realizeaz prin ramuri arteriale ce se desprind din
arterele periostale i ptrund apoi n canalele Havers i Volkmann. Ele se
continu cu capilare, distribuind snge n tot esutul osos, de unde sngele
va fi recoltat prin venele ce urmeaz n sens invers traiectul arterelor.
Inervaia osului este mai bogat n periost, unde filetelor nervoase
amielinice formeaz o reea. Terminaiile filetelor nervoase pot fi libere
sau ncapsulate sub forma receptorilor Vater-Pacini i Ruffini. Majoritatea
filetelor nervoase din esutul osos sunt nervi vasomotori i trofici.

2.4.3.3. Osificarea i osteogeneza

Osificarea este procesul biologic prin care organismul i
construiete esutul osos, n timp ce osteogeneza cuprinde totalitatea
proceselor de dezvoltare a osului, ca organ.
Osificarea, respectiv procesul de formare a esutului osos, se
realizeaz fie intramembranos, n interiorul membranelor conjunctive
(osificarea desmal), fie n interiorul unui model cartilaginos (osificarea
encondral). n cursul ambelor tipuri de osificare, n primul timp se
structureaz un esut osos imatur sau primar, care are o via scurt, fiind
nlocuit cu esut osos definitiv, secundar sau lamelar. n cursul
osteogenezei, n acelai os, exist zone de esut osos imatur, zone de
resorbie i zone de esut osos.
Mecanismul osteogenetic presupune intervenia mai multor factori,
precum: 1) vascularizaia bogat care asigur aprovizionarea cu substane
energetico-nutritive i cu material necesar osificrii; 2) existena
osteoblastelor i osteoclastelor; 3) producerea de ctre osteoblast a matricei
preosoase; 4) modelarea sau remodelarea osului nou format.
77

Osificarea intramembranoas sau desmal se ntlnete la formarea

oaselor bolii craniene i a unor oase ale feei (exemplu: maxila). ncepe n
membrana mezenchimal prin apariia unor centrii sau nuclei de
osificare, bine vascularizai. Fibroblastele perivasculare se transform n
osteoblaste, care vor produce i depune oseina ctre centrul nucleului de
osificare, ndeprtndu-se mereu, pe msura mineralizrii lui. Se formeaz
insule sau nuclee mineralizate lrgite, denumite spiculi. Spiculii, prin
lungire i ngroare, vor forma structuri osoase anastomozate, denumite
trabecule sau travee osoase. O parte din osteoblaste rmn incluse n osul
nou format, transformndu-se n osteocite (fig. 2.26.).

Fig. 2.26. Schema osificrii desmale:

1 - Membrana conjunctiv; 2 - Capilare; 3 - Celule osteogene (fibroblaste);
4 - Osteoblast; 5 - esut preosos; 6 - esut osos; 7 - Osteocit, 8 - Osteoclast

Primele trabecule osoase se realizeaz i se dispun de-a lungul

fibrelor de colagen de la nivelul membranei conjunctive. n spaiile
delimitate de aceste trabecule ptrund vase sanguine i celule conjunctive
nedifereniate din care vor lua natere celulele mduvei osoase. Peste
primele travee se depun lamele osoase, iar spaiile dintre ele se micoreaz
treptat, nct osul primar, cu aspect spongios iniial, se va transforma n os
compact, care va fi remodelat, devenind os spongios secundar. n final,
oasele late ale cutiei craniene sunt formate dintr-o lam spongioas
central, denumit diploe, acoperit pe ambele fee de dou lame osoase
compacte.
78

Osificarea intracartilaginoas sau encondral este caracteristic

formrii oaselor lungi, alctuite din corp (diafiz) i extremiti. Se
realizeaz n interiorul unui model cartilaginos, prin acest tip de osificare
formndu-se majoritatea oaselor scheletului. Se ntlnete la ft, iar dup
parturiie, la nivelul cartilajelor de conjugare. Ca i n cazul osificrii de
membran, la ft, n locul de fromare a viitorului os, apare o condensare a
mezenchimului care se metaplaziaz n cartilaj hialin. Celulele
mezenchimale se transform n condroblaste i apoi n osteocite. Modelul
cartilaginos al viitoarei piese osoase este nvelit de un pericondru cu strat
intern condrogenic i strat extern conjunctiv fibros. Din stratul
condrogenic activ se difereniaz osteoblastele care vor forma un strat
osteogenic la suprafaa modelului cartilaginos, strat care, la nivelul diafizei,
are aspectul unui guler osos periferic. Din acest stadiu, pericondrul devine
periost, iar lamelele osoase formate vor alctui osul subperiostal sau osul
periostal, rezultat prin osificarea intramembranoas a periostului.
Concomitent cu formarea osului periostal, n diafiza cartilaginoas,
apare centrul primar de osificare sau diafizar, care se hipertrofiaz i
apoi degenereaz, deoarece lamelele osoase periferice ale gulerului osos
periostic mpiedic difuzarea substanelor nutritive i a oxigenului.
Odat cu apariia proceselor degenerative din centrul primar de
osificare, capilarele sanguine din periostul zonei diafizare prolifereaz i
ptrund n cartilajul degenerat prin dispariia pereilor calcifiai. Celulele
osteogene, sosite odat cu capilarele, se difereniaz n osteoblaste i ncep
s depun matricea osoas peste rmitele de cartilaj calcifiat. Se
formeaz un esut osos spongios ce include i cartilajul calcifiat. n zona
axial diafizar se desfoar procese de rezoluie care duc la formarea
canalului medular, n interiorul cruia esutul conjunctivo-vascular va
genera esutul mieloid al mduvei osoase primare (fig. 2.27.).
La nceputul osificrii, numai zona mijlocie a diafizei devine
osoas, extremitile diafizare rmnnd n continuare cartilaginoase.
Dezvoltarea n lungime a diafizei se realizeaz prin creterea interstiial
a condroblastelor din cartilajul hialin, existent de-o parte i de alta a
centrului primar de osificare. Creterea n grosime a diafizei se produce
prin apariia de noi lamele osoase produse de periostul ce nconjoar
modelul cartilaginos.
Centrii secundari de osificare, cte unul sau mai muli pentru o
extremitate, se formeaz ca i centrul primar diafizar, ns direcia
trabeculelor osoase este radiar i nu longitudinal. Condroblastele din
mijlocul epifizei se hipertrofiaz i se matureaz, n timp ce matricea
dintre ele se calcific i se dezintegreaz. Osteoblastele vor depune
matrice osoas care nlocuiete treptat cartilajul epifizar, exceptnd
cartilajul articular, un cartilaj hialin care va persista i sub forma
79

cartilajului de cretere, un disc cartilaginos transversal, interpus ntre

diafiz i epifiz.

Fig. 2.27. Osificarea encondral n oasele lungi:

1 - Osul subperiostal; 2 - Mugurele periostal

Creterea postnatal a oaselor lungi

Se realizeaz prin activitatea cartilajului diafizo-epifizar.
Formarea de os are loc pe faa diafizar a cartilajului de cretere.
Etapele transformrii cartilajului hialin n os sunt marcate prin cinci zone
transversale distincte, care sunt dispuse, ncepnd de la epifiz, ctre
diafiz astfel: 1) zona cartilajului de rezerv; 2) zona de proliferare;
3) zona de maturare; 4) zona de calcifiere i 5) zona de osificare.

80

Zonele de osificare la nivelul cartilajului diafizo-epifizar

Nr. crt.
Denumire
1.
Zona cartilajului de
rezerv
2.
Zona de proliferare
(zona de multiplicare)
3.

Zona de maturare
(zona de hipertrofiere)

4.

Zona de calcifiere
(zona de eroziune sau
resorbie)

5.

Zona de osificare
(metafizar)

Precizri
format din cartilaj hialin;
condroblastele sunt n repaus
predominant celular, mitotic activ;
aspect seriat; matricea cartilaginoas
foarte redus
condroblaste hipertrofiate, dispuse n
coloane; celulele acumuleaz glicogen
i lipide, secret fosfataz alcalin;
lacunele cartilaginoase lrgite
condrocitele dispar, condroplastele
rmn goale; pe matricea cartilaginoas
se depoziteaz sruri de calciu; se
formeaz coloane osoase tubulare, n
care intr vase sanguine i esut
conjunctiv osteogen
lacunele calcifiate sunt invadate de
capilare sanguine i de celulele
osteogene, ce vor diferenia
osteoblastele, care se dispun ntr-un strat
peste septurile calcificate; osteoblastele
vor produce matricea osoas, n care se
depun cristale de hidroxiapatit,
rezultnd trabecule osoase primare

1) Zona cartilajului de rezerv este format din cartilaj hialin

nemodificat. Condroblastele sunt n repaus, fr s contribuie la creterea
osului. Aceast zon leag restul cartilajului de creterea la extremitile
osului. O serie de capilare, interpuse ntre cartilajul diafizo-epifizar i extremiti,
asigur att nutriia esuturilor osoase, ct i a cartilajului de cretere.
2) Zona de proliferare sau zona de multiplicare a cartilajului
apare predominant celular i mitotic activ. Prin diviziunea condroblastelor
iau natere celulele fiice, care se dispun unele sub altele, rezultnd iruri sau
coloane de celule, paralele ntre ele i cu axul lung al diafizei, ceea ce
confer zonei un aspect seriat. Matricea cartilaginoas apare foarte redus
ntre celulele aparinnd aceluiai grup izogenic axial, fiind mai bine
reprezentat printre cordoanele condroblastice.
3) Zona de maturare sau hipertrofiere cuprinde condroblaste
mrite n volum, hipertrofiate, dispuse n coloane. Mitozele nceteaz, iar
celulele acumuleaz glicogen i lipide. Totodat, ele secret fosfataz
81

alcalin, enzim implicat direct n calcifierea matricei intercelulare.

Lacunele cartilaginoase sufer i ele o lrgire accentuat.
4) Zona cartilajului calcifiat sau zona de eroziune (resorbie) se
caracterizeaz prin faptul c, la acest nivel, condrocitele dispar prin
necrobioz, condroplastele rmnnd goale, deoarece pe matricea
cartilaginoas dintre lacune se depoziteaz sruri de calciu insolubile care
mpiedic substanele nutritive s ajung la condrocite. Substana fundamental ce formeaz pereii dintre lacunele aceleiai coloane este resorbit,
formndu-se o serie de coloane osoase tubulare, n care vor nainta vasele
sanguine mpreun cu esut conjunctiv osteogen.
Cercetri de microscopie electronic semnaleaz prezena condrocitelor integre structural la nivelul regiunilor de invazie vascular, condrocite
ce ar controla progresia calcifierii. Aceasta nseamn c distrugerea
condroblastelor n zona de calcifiere nu este o condiie preliminar pentru
invazia vasculo-conjunctiv (fig. 2.28.).

Fig. 2.28. Schema osificrii encondrale:

I - Zona cartilajului de rezerv; II - Zona de proliferare; III - Zona hipertrofic;
IV - Zona de resorbie; V - Zona de osificare sau metafiza;
1 - Condrocite; 2 - Grupe izogenice axiale; 3 - Condroblaste; 4 - Condroclaste;
5 - Lamele cartilaginoase; 6 - Osteoblaste; 7 - Osteoclaste; 8 - Capilare

82

5) n zona de osificare, denumit i metafiz, lacunele calcifiate

sunt invadate de capilare sanguine i de celulele osteogene, derivate din
periost. Din celulele osteogene se vor diferenia osteoblastele, care se vor
dispune ntr-un strat discontinuu, peste septurile calcificate ale matricei
cartilaginoase. Pe aceste septuri, osteoblastele vor depune matricea osoas,
care se va mineraliza prin depunere de cristale de hidroxiapatit, rezultnd
trabecule osoase primare. Att celulele, ct i matricea extracelular,
particip la formarea nucleelor de mineralizare sau de osificare, al cror
punct de plecare l constituie veziculele matricei. La microscopul electronic,
aceste vezicule apar sub forma sferulelor (sfere mici) delimitate de
membrane, localizate n zona hipertrofic a cartilajului, n apropierea
osteoblastelor.
Osificarea mixt este o modalitate de osificare mai rar ntlnit n
organism. n acest caz, osul se formeaz att din membrana conjunctiv,
ct i din cartilajul hialin, cum se ntmpl n cazul mandibulei.
Remodelarea (remanierea) osoas
Remodelarea osului ncepe imediat dup formarea sa, fiind mai
accentuat n perioada dezvoltrii intrauterine i mai lent dup
constituirea osului adult. Acest proces poate avea loc n mai multe situaii:
a) remodelarea din timpul vieii intrauterine, n urma creia are loc
transformarea osului fetal n os adult compact cu sisteme haversiene
ori spongios, trabecular; b) remodelarea continu a osului compact
adult, cu crearea de noi sisteme haversiene i de lamele osoase
interhaversiene, a cror arhitectur este determinat de forele mecanice
exercitate asupra osului; c) remodelarea osului spongios adult, cu
trabecule lamelare (epifiz, diploe), constnd n schimbarea direciilor
trabeculare n funcie de solicitrile mecanice.
Remodelarea se realizeaz n uniti de remodelare, formate din
dou componente distincte: a) conul de eroziune (tunelul de absorbie) i
b) conul de nchidere.
Conul de eroziune include osteoblaste active care nainteaz prin
liza osului, urmate de un capilar nconjurat de pericite. Acest con mai
conine numeroase celule n mitoz, care genereaz osteoblastele, noi
pericite i celule endoteliale. Condroclastele sap un tunel de resorbie cu
diametrul viitorului sistem Havers. Dup aceast etap, osteoblastele ncep
s depun matrice organic (osteoidul) pe pereii canalului, matrice care se
va mineraliza. Lamelele osoase, dispuse de la periferie ctre centru, vor
delimita canalul Havers.
Remodelarea osului poate fi: 1) remodelare intern; 2) remodelare
extern.
Remodelarea intern const n procesul de formare a noilor
sisteme haversiene, nct osul adult este supus unei permanente rennoiri,
83

constnd n sisteme haversiene de diferite vrste i dintr-un numr variabil

de tunele de resorbie. Remodelarea intern a osului adult reprezint un
proces care necesit existena unui echilibru ntre resorbia i formarea
osului.
Remodelarea extern const n resorbia parial a osului n unele
regiuni i depunerea simultan a esutului osos n alte regiuni, nct
pstreaz forma exterioar, caracteristic fiecrui os.
Repararea fracturilor se realizeaz prin formarea de esut osos
nou, printr-o osificare complex intramembranoas ntre capetele osoase
fracturate.
Transplantul osos se efectueaz atunci cnd extremitile osoase nu
se sudeaz sau n cazul unor distrugeri osoase substaniale (dup accidente
sau boli).
Osul transplantat este invadat de celule osteogene i capilare
sanguine din periostul osului viu, activ, al gazdei. Dup sudarea osului
transplantat de osul gazd, se produce o resorbie treptat i o nlocuire a
lui cu esut osos nou format.

84

Capitolul 3
ESUTUL SANGUIN
esutul sanguin sau sngele reprezint un esut conjunctiv
deosebit, fluid, derivat din mezoderm.
mpreun cu limfa, lichidul cerebrospinal i lichidul interstiial,
formeaz mediul intern al organismului. Ocup circa 7 - 8 % din greutatea
corporal.
Sngele particip la realizarea unor funcii complexe, precum:
transport oxigen i dioxid de carbon, substane nutritive i produi de
elaborare, nutriie, respiraie, excreie, aprare imun.
Sngele este format din plasm sanguin i celule sangvine.

3.1. HISTOGENEZA SNGELUI

n etapa embrionar, primele celule sanguine se formeaz din
celulele mezenchimale (la nivelul insulelor sanguino-vaso-formatoare, din
mezodermul existent n peretele vezicii viteline i vezicii alantoidiene).
Hemopoieza (hemopoiesis) sau hemocitopoieza (hemocytopoiesis)
este procesul de formare i nlocuire a elementelor sanguine. Este un
proces continuu, care se desfoar n esuturile specializate (limfoid,
mieloid) din parenchimul organelor hematoformatoare.
Se desfoar n dou perioade ontogenetice: hemopoieza prenatal
i hemopoieza postnatal.
La mamifere, hemopoieza prenatal se desfoar n trei perioade:
mezoblastic, hepato-timo-splenic i medulo-ganglionar.
n etapa mezoblastic, elementele sanguine se formeaz
extraembrionar, prin metaplazia celulelor mezenchimale din insulele
sanguino-vaso-formatoare (Wolff i Pander), din mezodermul existent n
peretele vezicii viteline i vezicii alantoidiene.
Insulele sunt aglomerri de celule, cu aspect sinciial, n care apar
primele vase i primele celule sanguine ale viitorului organism.
Celulele de la periferie i pierd prelungirile, se aplatizeaz i se
joncioneaz, formnd endoteliul capilar, ce delimiteaz vasul sanguin
primar. Totodat ele secret un lichid, care va deveni plasma sanguin.
Din peretele vascular se desprind primele celule mobile, ce plutesc
n plasma sanguin, devenind elemente sanguine primare sau hemocitoblati.

85

Hemocitoblatii se divid dnd natere la celule formatoare de

colonii (CFC) sau uniti formatoare de colonii (CFU). Ei sunt celule
pluripotente, putnd da natere tuturor tipurilor de celule sanguine. n
perioada fetal, celulele pluripotente, ajung pe calea vaselor de snge n
ficat, timus, splin, mduv osoas, limfonoduri. Aici ele se divid mitotic
homo-heterotipic, dnd natere pe de o parte la celule pluripotente, ce
menin populaia de celule pluripotente, iar pe de alt parte la celule ce vor
ncepe programul de difereniere, devenind celule uni sau bipotente.
Celulele pluripotente care ajung n mduva osoas vor deveni
celule multipotente mieloide (CFU-mieloide), iar cele care ajung n
organele limfoide primare (timus, bursa cloacal la psri, mduva
osoas la mamifere) vor deveni celule multipotente limfoide (CFUlimfoide).
Celulele multipotente mieloide se nmulesc i se difereniaz n
celule cap de serie sau celule formatoare de colonii (CFC) pentru fiecare
linie celular: 1,E-CFC (erytrocyte colony forming cell), pentru eritrocite;
2,Eo-CFC (eosynophyl colony forming cell), pentru eozinofile; 3,B-CFC
(basophyl colony forming cell), pentru bazofile; 4,Megacaryocyte forming
cell, pentru trombocite; 5,MG-CFC (monocyte-granulocyte colony forming
cell), care este o celul bipotent (dup Junqueira, 2008), ce genereaz
M-CFC (monocyte colony forming cell), pentru monocite i G-CFC
(granulocyte colony forming cell), pentru granulocite. Aceste celule se divid
de mai multe ori, asigurndu-se att rezerva de celule pentru toat viaa, ct
i celule monopotente, care i vor continua evoluia spre celule adulte.
Celulele formatoare de colinii (CFC) asigur producerea de celule
progenitoare, care devin celule precursoare (blaste) i apoi celule mature.
Etapa hepato-timo-splenic este caracteristic perioadei fetale.
Funcia hemoformatoare revine parenchimului din trei organe:
ficat, timus, splin, n care esutul hemopoietic formeaz insule i infiltrate
diufuze.
n ficat la fetusul de mamifere, hemopoieza are loc de timpuriu
i dispare total dup parturiie. n jurul sinusoidelor din mugurele
hepatic, celulele reticulo-endoteliale se organizeaz n insule de
proeritroblati, eritroblati i eritrocite. Apoi, apar megacariocitele i
plasmocitele, iar mai trziu granulocitele. La galinacee, ficatul posteclozional se menine ca organ hematoformator.
Timusul prezint o precocitate hemopoietic bazat pe capacitatea
sa de a popula organele hematoformatoare periferice cu timocite.

86

Etapele dezvoltrii celulelor sanguine

Nr.
Celula
crt.
cap de serie
1.
Proeritroblast

3.
4.

Monoblast
Limfoblast

Etape
succesive
Eritroblast bazofil

Eritroblast policromatofil

Eritroblast ortocromatofil

Reticulocit
Promielocit

Mielocit

neutrofil
Metamielocit eozinofil
bazofil
Promonocite
Prolimfocite

5.

Megacarioblast

Megacariocite

2.

Mieloblast

Celula
matur

Eritrocit

Neutrofil
Eozinofil
Bazofil
Monocite
Limfocite B
Limfocite T
Trombocite

Splina are iniial doar funcie eritroclazic, distrugnd eritrocitele

mbtrnite ale altor organe, prin activitatea celulelor mezenchimale. Devine
organ hemopoietic dup hipertrofia i hiperplazia organului, n lunile 7 8 la bovine i ecvine, cnd splina este populat cu limfoblaste din timus. n
perioda fetal, splina produce majoritatea celulelor sanguine circulante.
Paralel cu sderea i dispariia mielopoiezei, n splin se instaleaz
limfopoieza, care persist ca funcie definitiv.
Etapa medular-ganglionar sau definitiv, ncepe prin intrarea
n activitate a mduvei roii hematogene i a ganglionilor limfatici n cea
de a 5-a parte a gestaiei, pe msur ce aceast activitate regreseaz n ficat.
Exist o perioad n care funcia hemopoietic este exercitat n proporii
aproximativ egale de mduva osoas i de ficat-splin. n stadiul avansat al
gestaiei, hemopoieza hepatic involueaz, iar hemopoieza medular devine
predominant.
n perioada prenatal (preeclozional), precum i n primele zile
dup parturiie, apar organele cu funcii hematoformatoare totale, ce
produc i elibereaz elemente din toate cele cinci serii prezente n plasm:
eritrocitar, granulocitar, limfocitar, monocitar i trombocitar.
La sfritul perioadei prenatale (preeclozional) se manifest o
specializare a organelor hemoformatoare n organe mieloide i limfoide,
87

ns fiecare din aceste organe poate reveni la capacitatea hemoformatoare

total i postnatal (posteclozional) ca o consecin a memoriei pe care o
pstreaz celulele mezenchimale sue (STEM).
n timpul ontogenezei, celule sanguine apar n urmtoarea ordine:
1) eritrocite; 2) granulocite; 3) trombocite; 4) limfocite i 5) monocite.

3.2. PLASMA SANGUIN

Plasma sanguin (plasma sanguinis) este matricea extracelular
fluid a sngelui. n ea sunt adpostite toate celulele, fragmentele celulare i
componentele fibroase (aflate n stare potenial) ale sngelui. Dup
coagulare, celulele i fibrina se separ, din plasm rmnnd componenta
strict fluid, denumit ser sanguin. Plasma reprezint aproximativ 4 - 5 %
din greutatea corporal (circa 3500 ml la 70 kg). Ocup 65 % din coloana de
snge lsat s sedimenteze ntr-o eprubet. Are aspectul unui lichid vscos,
de culoare galben-citrin, cu o densitate de 1,027. Conine ap (90 %) i
diferite substane dizolvate (10 %), anorganice (1 %) i organice (9 %).
Apa este mediul de dizolvare i dispersie a substanelor din snge,
att pentru cele anorganice, ct i pentru cele organice. Apa particip la
meninerea unui pH constant, cu limite ntre 7,35 i 7,45. Poate difuza n
funcie de diferenele de concentraie, trecnd n ambele sensuri, prin
peretele vaselor.
Substanele anorganice din snge sunt reprezentate de oligoelemente i sruri ale unor acizi anorganici (carbonai, fosfai, bicarbonai)
sau organici (acetai). n prezena apei, aceste sruri se disociaz i
elibereaz diferii ioni (1 % din plasm), precum cationii Na+, K+, Ca2+,
Mg2+ i anioni Cl-, HCO3- etc.
Ionii particip la realizarea unor sisteme tampon care au rolul de a
neutraliza acizii sau bazele, rezultate din metabolism. Cele mai importante
sisteme din plasm sunt: sistemul acid carbonic-bicarbonat, sistemul
fosfailor, sistemul hemoglobinei, sistemul proteinelor. n plasm, ionii se
gsesc n concentraii relativ constante, meninute prin mecanismele
homeostaziei.
Oligoelementele din plasm sunt reprezentate de cupru, cobalt,
crom, fier, iod, magneziu, seleniu, zinc. Ele se combin cu aminoacizii,
albuminele, globulinele etc. Participnd la formarea heteroproteinelor,
enzimelor, catalizatorilor, vitaminelor etc.
Substanele organice sunt fie proteine, fie substane organice
neproteice.

88

Plasma 55 %
Apa Substane
organice i
anorganice
90 % 10 %
Proteine,
Lipide,
Glucide,
Hormoni,
Vitamine,
Metabolite,
Ioni,
Sruri
anorganice

Globule
roii =
Hematii/mm3
4.500.000 5.000.000

89

Granulocite
Neutrofile
Eozinofile
Nr./
%
Nr./
%
mm3
mm3
4500 - 55 - 150 - 1 - 4
5000 70
400
Formula leucocitar
Bazofile
Nr./
%
mm3
50
0,5

Agranulocite
Limfocite
Monocite
Nr./
% Nr./
%
mm3
mm3
100 20 500 3200
600
10

Celulele sanguine 45%

Globule albe = leucocite

Componentele sngelui la hominide

150.000 400.000

Trombocite
Nr./mm3

Proteinele plasmatice (7 % din plasm) pot fi ncadrate n trei

grupe mari: albumine, globuline i fibrinogen. Majoritatea lor sunt
sintetizate n ficat, excepie fcnd gama globulinelor, care sunt produse
de plasmocite. Proteinele plasmatice sunt preluate de celule prin endocitoz.
Intracelular ele sunt digerate cu ajutorul lizozomilor, rezultnd aminoacizi.
O parte din acetia sunt folosii de celul pentru sinteza proteinelor
structurale sau a proteinelor de export (hormoni, enzime), iar alt parte
sunt eliberai n lichidul interstiial. Se menine, astfel, un echilibru ntre
proteinele plamatice i cele din esuturi.
Albuminele sunt sintetizate n ficat i reprezint 50 % din totalul
proteinelor plasmatice. Ele menin presiunea osmotic a plasmei i sunt o
surs i o rezerv de aminoacizi pentru celule. Transport hormoni
tiroidieni, bilirubin, acizi grai, calciu plasmatic i unele medicamente
(barbiturice).
Globulinele sunt reprezentate de: alfa-globuline, beta-globuline i
gamma-globuline.
Alfa-globulinele (alfa-globulina1 i alfa-globulina2) cuprind fosfataze
alcaline, lactat dehidrogenaze, colinesteraze, i factorii V, IV, X ai
coagulrii. Ele contribuie la meninerea presiunii osmotice intravasculare,
sunt purttoare ale ionilor de cupru, pot fi hormoni tisulari (eritropoetina)
sau transportori ai lipidelor (acizi grai, trigliceride), vitaminei B sau ai
altor substane. Intervin n reglarea sistemului cardio-vascular prin bradichinogen, angiotensinogen.
Beta-globulinele (beta-globulina1 i beta-globulina2) contribuie la
meninerea presiunii osmotice intravasculare, transport diferite
molecule, precum: Fc (prin intermediul transferinei) i hemina (prin
intermediul hemopexinei). Beta-globulina1 intr n structura complementului,
iar beta-globulina2 transport colesterolul i gliceridele.
Gamma-globulinele, denumite i imunoglobuline (Ig) sau anticorpi,
sunt de mai multe tipuri (Ig A, Ig D, Ig E, Ig G, Ig M), fiind sintetizate de
plasmocite.
Fibrinogenul (o protein solubil) joac un rol esenial n formarea
coagulului, cnd, sub aciunea trombinei, se transform din protein solubil
ntr-o protein insolubil, fibrina.
Proteinele plasmatice ndeplinesc un rol important n reglarea
volumului sanguin total (a volemiei), menin balanele lichidelor din
organism i contribuie la realizarea vscozitii sngelui. Ele exercit o
presiune oncotic de circa 25 mm coloan de mercur la nivelul peretelui
capilar, permind apei s intre n snge. O seam de proteine plasmatice au
rol de transportor pentru diferii hormoni (tiroidieni, corticosuprarenalieni,
genitali), acizi grai, lipide, oligominerale etc.

90

Reducerea concentraiei proteinelor plasmatice se numete hipoproteinemie i apare n unele boli hepatice, n nefroze etc. Exist unele boli
genetice n care apare agammaglobulinemia (lipsa de gammaglobuline, cu
rezisten sczut la infecii) sau afibrinogeneza (cu modificri n procesul
coagulrii sngelui).
Plasma sanguin mai conine: o cantitate mic de lipide, asociate
proteinelor sub form de lipoproteine, precum i o cantitate redus de
glucide (n special glucoz).
Substanele organice neproteice ocup 1 - 2 % din totalul substanelor organice din plasm, fiind reprezentate de substane azotate neproteice,
substane organice neazotate i alte substane organice.
Ca substane azotate neproteice, n plasm se gsesc: uree, acid
uric, creatin, creatinin, amoniac, aminoacizi, nucleotide, rezultate din
metabolism. Ele sunt transportate la rinichi pentru a fi excretate. Prin
dozarea lor din snge se obin date importante despre funcionarea rinichilor.
Ca substane organice neazotate, n plasm, se gsesc glucide i lipide.
Glucidele plasmatice, reprezentate de glucoz, acid lactic, acid
piruvic, acid oxalic, acid fumaric, acid citric etc., apar ca rezultatul unui
echilibru ntre aportul alimentar de glucide i metabolizarea glucidelor n
ficat. Glicemia reprezint concentraia de glucoz din plasm. Dozarea
glicemiei ofer date importante pentru aprecierea funcionrii pancreasului.
Lipidele plasmatice sunt reprezentate de gliceride, fosfolipide,
colesterol i de acizi grai liberi. Concentraia lipidelor din plasm,
denumit lipemie, este meninut n limite relativ constante. Prin combinarea
lipidelor cu proteine apar lipoproteinele plasmatice. Exist lipoproteine cu
densitate mare, mic i foarte mic. Tot n plasm se gsesc i
chilomicronii (chylomicronum), care se formeaz n enterocite, trec n
chliferul central, apoi n circulaia limfatic i mai departe n circulaia
sanguin. n capilarele sanguine, sunt hidrolizai n glicerin i acizi grai,
care trec n lichidul interstiial, de unde sunt preluai de adipocite, care
resintetizeaz lipide de depozit.
Alte substane organice, prezente n plasm, sunt corpii cetonici,
pigmenii biliari, diferite enzime. Prin analize biochimice se pot obine date
cu importan pentru diagnosticul unor afeciuni (disfuncii hepatice, cetoze etc.).

3.3. CELULELE SANGUINE

Celulele sanguine sau hemocitele se ncadreaz n trei categorii:
a) globule roii, eritrocite sau hematiile; b) globulele albe sau leucocitele;
c) plachetele sanguine sau trombocitele.

91

3.3.1. Globulele roii

Globulele roii, eritrocitele sau hematiile, sunt celule anucleate, la
mamifere, i nucleate la peti, batracieni, reptile i psri. Prezint o
structur adaptat pentru transportul gazelor. Citoplasma lor este acidofil
sau eozinofil, de unde i denumirea de eritrocite (n limba greac erytros =
rou). Se mai numesc i hematii (de la grecescul haima = snge).
Funciile principale ale celulelor sanguine

Bazofilul

Coninutul citoplasmei
Hemoglobina
Granule specifice
Granule azurofile
(lizozomi modificai)
Granule specifice
Substane
antihistaminice
Granule specifice mari
Granule specifice mici

Monocitul

Enzime lizozomale

Limfocitul B

Imunoglobuline
Leukine i interleukine

Tipul celulei
Eritrocitul
Neutrofilul

Eozinofilul

Limfocitul T
Limfocitul K
Limfocite NK
Limfocite
LAK
Trombocite

Substane citotoxice
Substane antitumorale
i antivirale
Substane antitumorale
i antivirale
Factori ai coagulrii

Funcii principale
Transport O i CO
Microfagociteaz
Moduleaz desfurarea
inflamaiilor
Aprarea antiparazitar
Intervin n inflamaii, oc i stres;
produc heparina, serotonina,
histamina, prostaglandina
Macrofagocitoza i
ultrafagocitoza: diger
protozoare, celule mbtrnite
Secret hidrolaze acide,
interferoni, prostaglandine
Produc plasmocite
Produc limfokine sau
interleukine
Distrug celulele nvelite de
anticorpi
Distrug celule tumorale sau
infectate viral sau bacterian
Distrug celule, dup ce au fost
activate de limfokine
Intervin n coagularea sngelui

Numrul hematiilor pe milimetrul cub variaz n funcie de specie,

fiind de 7,5 milioane/mm3 la suine, 5 - 7 milioane/mm3 la canide, 10 - 30
milioane/mm3 la caprine (unde sunt foarte mici) i de 2 - 4 milioane/mm3 la
psri. Numrul eritrocitelor se reduce cu vrsta, n timp ce poliglobulia
apare fiziologic la nou-nscut.
92

Creterea numrului de eritrocite se numete eritrocitoz, cnd are

un caracter fiziologic (dup efort prelungit sau efectuat la o altitudine mare)
i poliglobulie, cnd are un caracter patologic. Scderea fiziologic a
numrului de hematii se numete eritropenie (de exemplu, la animalele
btrne). Cnd are loc n condiii patologice, poart numele de anemie i se
observ n diferite boli ale sngelui sau ale organismului.
Diametrul hematiilor variaz n funcie de specie, de la 3,1 m la
copil, la 9,4 m la elefant, fiind n medie de 7,5 m. Grosimea hematiilor
este cuprins ntre 2,5 i 1,8 m.
La acelai individ, diametrul variaz n raport cu anumite condiii
fiziologice i patologice, fenomen cunoscut sub denumirea de anizocitoz.
Creterea diametrului determin apariia macrocitelor, cnd acesta atinge 9 12 m, sau a megalocitelor i gigantocitelor, fenomen ce apare n unele boli
ale sngelui cnd, pentru a compensa anemia, hematiile i mresc diametrul
la peste 12 m (fig. 3.1.).

Fig. 3.1. Forma i dimensiunile unei hematii de mamifer

n medii cu concentraii diferite, eritrocitele prezint o fragilitate

variat. Astfel, n mediul hipotonic are loc procesul de hemoliz, cnd
hematiile se balonizeaz, iar coninutul lor trece n afara celulei. Din
hematie rmne doar membrana celular, ce pstreaz forma celulei,
rezultnd o hematie fantom (umbr eritrocitic). Hemoliza mai poate fi
produs i de unii solveni lipidici, de veninul de arpe, de unii ageni fizici
sau chimici. n mediul hipertonic se constat ratatinarea hematiei, care ia
aspectul unei castane cu epi inegali, devenind un acantocit, sau al unui arici
cu epi egali, devenind un echinocit. Totodat, eritrocitele se pot agrega n
rulouri sau fiicuri.
Eritrocitele manifest un anumit grad de fexibilitate, ce le permite
reducerea diametrului n capilarele mici, cu lumenul sub 7 m.
Forma hematiilor normale sau a normocitelor este de disc
biconcav (discocit), atunci cnd sunt privite din fa. Zona central a
hematiei este mai subire, n timp ce zona periferic (ectoplasma) prezint
o grosime mai mare. Modificrile formei sunt cunoscute sub denumirea de
93

poikilocitoz i pot fi reversibile sau ireversibile. Ca modificri pot aprea:

1) sferocitele (hematii sferiodale, cu dimensiuni mai mici); 2) echinocitele
(cnd au o form sferic cu 20 - 30 de epi egali pe suprafaa lor, ca n cazul
hematiilor mbtrnite, unde se reduce concentraia de ATP); 3) ovalocitele
sau eliptocitele (normale la cmil, antilop i lam); 4) stomatocite (cnd
au forma sferic, dar prezint o depresiune ca o gur sau stom); 5)
acantocite (cnd au o form sferic cu 5 - 15 prelungiri inegale i apar n
ciroze, fiind numite i spurr cells sau celule cu crampoane; 6) drepanocite
(cnd au form de con sau secer) i 7) leptocite (cnd sunt plate, necolorate,
cum apar n talasemie).
Culoarea eritrocitelor este roie sau galben-verzuie (n frotiurile
proaspete, necolorate) sau roz, n frotiurile colorate prin metoda MayGrnwald Giemsa. Culoarea scade n intensitate (hipocromie) n anemii sau
poate diferi de la o hematie la alta, fenomen denumit anizocromie (fig. 3.2.).

Fig. 3.2. Modificri de form ale eritrocitului n funcie de pH

Ontogeneza hematiilor. Hematiile apar de timpuriu, ntre a 12-a i

a 19-a zi de dezvoltare embrionar (n a 12-a zi la psri, n a 14-a zi la om i
n a 19-a la pisic). Sursa eritropoiezei embrionare o constituie celulele
mezenchimale din insulele Wolff i Pander. Eritropoieza este un proces
continuu i se desfoar concomitent cu eritroclazia (distrugerea
eritrocitelor mbtrnite). La adult, hematiile se formeaz n mduva roie
hematogen i triesc aproximativ 120 - 180 de zile. Zilnic 0,8 % din
hematii sunt distruse n splin, ficat i limfonoduli.
Structura i ultrastructura hematiilor
Hematia adult (eritrocitul) este o celul anucleat la mamifere,
lipsit de organite celulare. Nucleul i organitele sunt eliminate n mediul
extracelular n timpul diferenierii celulare. Resturile nveliului nuclear
formeaz inelele Cabot, iar grunjii de cromatin sunt descrii sub
denumirea de corpi Jolly.
94

Citoplasma prezint un citoschelet format din microfilamente i

microtubuli. La microscopul optic apare amorf sau fin granulat. Conine
ap (60 %), hemoglobin (33 - 35 %), alte substane (5 - 7 %).
n citosol se gsesc: a) macromolecule proteice structurale; b) protein-enzime (lactat -dehidrogeneza, glucozo-6-fosfat-dehidrogenaza, carboanhidraza, catalaza etc.); c) cantiti mici de lipide, vitamine (n special din
complexul B).
Hemoglobina reprezint un factor respirator major, fiind alctuit
dintr-un grup hem, ce conine fier, i o poriune proteic, globina.
Cantitatea de hemoglobin reprezint o constant a fiecrei hematii,
denumit valoare globular. Se descriu mai multe tipuri de hemoglobin
(Hb A1; Hb F prezent la nou-nscut).
n unele boli genetice are loc diminuarea sau inhibarea sintezei
proteice, ceea ce determin apariia talasemiei, maladie ereditar manifestat
ca o anemie hemolitic hipocrom.
Membrana hematiei este de natur lipoproteic, avnd o
organizare trilaminat: un bistrat lipidic i un mozaic lipoproteic.
Din punct de vedere chimic, membrana conine: a) proteine integrale
(n bistratul lipidic) i periferice (pe faa extern, acetil-colinesteraza, iar pe
faa intern spectrina, asociat cu actina i miozina); b) lipide, n special
colesterol, ca i grsime neutr, i fosfolipide. Raportul dintre colesterol i
fosfolipide joac un rol important n meninerea fluiditii de membran;
c) hidrai de carbon (glicoproteine, glicolipide i acid sialic, ce confer o
ncrctur electric negativ suprafeei hematiei); d) aglutinogeni
(antigenele ce determin grupele sanguine: A, B, AB i 0) pe faa extern i
e) factorul Rh, situat tot pe faa extern, alctuit din mai muli antigeni, cel
mai puternic fiind RhD.
Funciile eritrocitului constau n transportul de gaze (oxigenul, de
la plmni ctre esuturi, i dioxidul de carbon, de la esuturi ctre plmni),
realizabil datorit cantitii mari de hemoglobin.

3.3.2. Globulele albe sau leucocitele

Leucocitele (n limba greac leucos = alb) sau globulele albe, apar
incolore, clare, sferice, refringente n frotiurile proaspete, necolorate.
Sunt nucleate i desfoar micri ameboidale, cu ajutorul crora
realizeaz diapedeza. Rmn temporar n curentul sanguin (circa 24 de
ore) i i exercit funciile n esutul conjunctiv al diferitelor organe, unde
sunt descrise ca celule emigrate. Triesc ntre 2 i 12 zile, cu excepia
limfocitului, a crui via poate fi de 3 ani, fiind recirculat de 2 - 3 ori prin
vasele sanguine (fig. 3.3.).
95

Fig. 3.3. Schema elementelor figurate ale sngelui la cabaline:

1 - Hematie; 2 - Neutrofil; 3 - Eozinofil; 4 - Bazofil; 5 - Monocit;
6 - Limfocit mic; 7 - Limfocit mijlociu; 8 - Limfocit mare; 9 - Trombocite

Numrul leucocitelor este, n medie, de 5.000 - 11.000/mm3, revenind un leucocit la 600 de eritrocite, n cazul mamiferelor. La psri se
nregistreaz 15.000 - 18.000/mm3. Leucocitele difer ntre ele prin dimensiune,
forma nucleului, raportul nucleo-citoplasmatic, afinitatea tinctorial a
citoplasmei i a granulelor.
n funcie de prezena i caracteristicile granulelor din citoplasm,
leucocitele pot fi ncadrate n dou categorii: a) granulate i b) agranulate.
Granulocitele au numeroase granule n citoplasm, i un nucleu
lobat care prezint forme foarte variate, fiind denumite i polimorfonucleare sau, impropriu, polinucleare. n funcie de tinctorialitatea
granulelor specifice din citoplasm, aceste celule pot fi: 1) granulocite
neutrofile; 2) granulocite eozinofile i 3) granulocite bazofile. Toate
granulocitele i au originea n mduva osoas.
Agranulocitele au puine granule n citoplasm, iar nucleul lor este
unic, nesegmentat, de unde i denumirea lor de mononucleare.
Prin nregistrarea proporiei procentuale a diferitelor leucocite din
sngele circulant, se obine formula leucocitar. Aceasta, ca i numrul total
al leucocitelor pe mililitru de snge, se modific n diferite stri fiziologice i
patologice. Astfel, creterea numrului de leucocite n mm3 de snge se
numete leucocitoz, iar scderea lui poart denumirea de leucopenie. Se
semnaleaz variaii fiziologice, n funcie de: vrst (leucocitele sunt mai
numeroase la tineret), de sex (mai numeroase la femele), variaii diurne
(numrul crete ziua), de efort fizic (cnd cresc numeric), de stres sau
postpartum (numrul crescut).

96

3.3.2.1. Leucocitele granulate

Sunt reprezentate de neutrofile, bazofile i eozinofile.

3.3.2.1.1. Neutrofilul
Cunoscut i sub denumirea de heterofil, de pseudoeozinofil (la
psri) sau de amfofil, neutrofilul este unul din cele mai numeroase
leucocite, gsindu-se n proporie de 35 - 75 % (circa 4.000/ml) din totalul
leucocitelor. Creterea numrului de neutrofile sau neutrofilia se ntlnete
n infecii acute, iar scderea numrului, neutropenia, apare n patologia
sngelui, n unele infecii sau n boli generale ale organismului.
Forma celulei este sferic (cu un diametru de 8 - 12 m la mamifere
i 6 - 8 m la psri) n sngele circulant i se modific prin emiterea de
pseudopode, cnd neutrofilele trec din vase n esuturi prin diapedez
(lund uneori o form de rachet).
Nucleul apare polimorf. Prezint 2 - 5 lobi, legai ntre ei prin
filamente subiri de cromatin. La nivelul lobilor, eucromatina este situat
central, iar heterocromatina este dispus sub membrana nuclear.
Dispunerea lobilor confer nucleilor forme variate (de unde denumirea de
polimorfonucleare), asemntoare cu literele U, V, Y, T, S. n neutrofilele
incomplete mature sau tinere, nucleii apar nesegmentai sau cu un numr
mic de lobi (2 lobi), pentru ca la neutrofilul matur s ajung la 4 - 5 lobi.
Astfel, formula sau indicele ARNETH permite aprecierea calitativ a
neutrofilelor, dup numrul de lobi ai nucleilor, distingndu-se cinci clase
de netrofile (cu nucleul nesegmentat, cu 2, cu 3, cu 4 i cu 5 lobi).
n cazul sexului femel, aproximativ 1 - 5 % din neutrofile prezint,
ataat la unul din lobi, corpusculul Barr sau corpusculul cromatinei
sexuale (corpusculum cromatini sexualis), sub form de b de tob,
drumstick, care reprezint condensarea n interchinez a unuia din cei doi
cromozoni X. i la sexul mascul, 3,5 % din neutrofile prezint corpuscul
F, ce reprezint cromozonul Y condensat dup colorarea cu chinacrin i
examinarea prin fluorescen.
Citoplasma neutrofilelor apare uor acidofil i are organitele
comune (reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, mitocondriile, centriolii,
microfilamentele) puin dezvoltate. Vacuolele lipidice se gsesc n cantitate
redus; se constat ns frecveni microtubuli, particule de glicogen (de 50 200 m) i vacuole de endocitoz.

97

Elementul structural caracteristic pentru citoplasma neutrofilului l

reprezint granulele mici, inegale, cu diametrul de 0,1 - 0,8 m, formulate n
diverse puncte ale compexului Golgi. Pe frotiurile colorate prin metoda May
Grnwald Giemsa, granulele apar cu diferite aspecte, n funcie de specie.
n funcie de afinitatea granulelor pentru colorani exist: a) granule
neutrofile, care fixeaz coloranii neutri, colorndu-se n violet i fiind
prezente la suine, carnivore i primate; b) granule amfofile care fixeaz,
n mod relativ egal, coloranii bazici i coloranii acizi, colorndu-se n roz i
fiind prezente la cabaline, bovine, ovine i caprine; c) granule acidofile,
cnd fixeaz mai puin intens dect leucocitele eozinofile coloranii acizi,
aprnd de culoare roie-crmizie, prezente la leporide, cobai i psri
(fig. 3.4.).

Fig. 3.4. Elementele figurate ale sngelui la psri:

1 - Eritrocit; 2 - Pseudoeozinofil sau neutrofil; 3 - Eozinofil; 4 - Bazofil;
5 - Limfocit mic; 6 - Limfocit mijlociu; 7 - Limfocit mare;
8 - Trombocite; 9 - Monocit

Forma granulocitelor este caracteristic la psri (acicular sau

de suveic) i cobai (n form de bob de orez). La psri, granulocitele
neutrofile mai sunt denumite pseudoeozinofile sau heterofile, datorit particularitilor de form (ace de brad) i de tinctorialitate (pseudoeozinofilie)
pe care le prezint granulele. Granulele se deplaseaz n citoplasm datorit
micrilor browniene, deplasarea efectundu-se n grup sau izolat, dintr-o
zon citoplasmatic n alta.
n neutrofile se ntlnesc dou tipuri de granule: a) granule
azurofile sau primare i b) granule specifice (sau secundare).
a) Granulele azurofile sau primare sunt numeroase i prezente
numai n primele etape de dezvoltare a neutrofilului, la nivelul mduvei
hematogene. Se reduc treptat, pe msura diferenierii neutrofilului i pe
msura trecerii lor n sngele periferic. n celulele difereniate, numai 20 %
din granule sunt azurofile, restul de 80 % fiind granule specifice. Granulele
azurofile sunt lizozomi ai neutrofilelor i conin: hidrolaze acide (fosfataza
acid, esteraza, lipaza etc.), lizozim (un agent bacteriostatic) i o enzim
bactericid, mieloperoxidaza.
98

b) Granulele specifice sau secundare apar mai trziu, n stadiul

de mielocit al diferenierii. Conin: lizozim i lactoferin (un complex
enzimatic ce leag fierul din sngele circulant, mpiedicnd dezvoltarea
bacteriilor), fagocitine (compui cationici bogai n arginin i lizin) cu rol
bacteriostatic, fosfataza alcalin, iodizi, peroxizi, clorizi, acid lactic, acizi
grai i lecitine.
n cazuri patologice (unele de natur genetic) pot aprea granule
cu diametru mare i forme neregulate sau granule lipsite de una sau de
mai multe enzime (ca de exemplu, granule lipsite de mieloperoxidaz, de
fosfataz alcalin, de unele enzime lizozomale).
Membrana celular, de natur lipoproteic, este acoperit de
glicocalix. Emite frecvente pseudopode, bogate n microfilamente i
microtubuli, ce asigur deplasarea neutrofilului din snge ctre esuturi.
Neutrofilele se formeaz n mduva roie hematogen, dup care
trec n sngele periferic, unde rmn 6 - 8 ore. Apoi trec n esuturile
conjunctive, unde i desfoar activitatea timp de 2 - 5 zile. Majoritatea
neutrofilelor se distrug i sunt fagocitate n esuturi. Numai un numr
redus moare n sngele circulant sau este eliminat prin tractusul gastrointestinal. Zilnic intr n circulaie i prsesc corpul 1011 neutrofile.
Funciile neutrofilelor. Neutrofilele sunt microfage, fagocitnd
particule de talie mic (bacterii, virusuri, particule inerte mici). Neutrofilele
sunt primele leucocite care atac microbii la locul de intrare sau de invazie.
Prin suprancrcarea cu elemente fagocitate, se transform n particule de
puroi.
n sngele periferic se gsesc, n proporii aproximativ egale, dou
grupuri de neutrofile: circulante i marginale.
Neutrofilele marginale alunec de-a lungul endoteliului vaselor,
fr s adere la el, dect rareori i pentru timp scurt. n inflamaii crete
ponderea neutrofilelor care ader la endoteliu, marginaia fiind stimulat de
diveri factori chemotactici eliberai de granulocite.
Marginaia i aderarea sunt urmate de diapedez prin emiterea de
pseudopode (fig. 3.5.).
Deplasarea neutrofilelor este rapid datorit coninutului lor n
actin (ce reprezint aproximativ 10 % din totalul proteinelor contractile din
citoplasm). O serie de stimuli inflamatori (histamina, serotonina) induc o
contracie a celulelor endoteliale, favoriznd migrarea neutrofilelor ctre
chemotoxine (stimuli diferii ca: endotoxinele microbiene, factori chemotactici
fagocitari, prostaglandine, factori serici etc.).
Neutrofilele realizeaz fagocitoza n 5 etape: 1) chemotoxia i
deplasarea; 2) opsonizarea; 3) ingestia sau endocitoza; 4) degranularea
prin care se realizeaz eliberarea enzimelor lizozomale n esuturi; 5) omorrea
intracelular a microorganismelor.
99

Fig. 3.5. Neutrofil n timpul fagocitozei:

Gr - Granule; G - Complex Golgi; M - Mitocondrie; N - Nucleu;
V - Vezicul fagocitar

n unele boli genetice apare lipsa fenomenului de degranulare,

ceea ce atrage o rezisten mai sczut sau chiar inexistena rezistenei fa
de infecii.
Totodat, neutrofilele sintetizeaz fibrinogenul i substanele
mielostimulatoare. Prin aciunea lizozimului pe care l conin, provoac
moartea bacteriilor.

3.3.2.1.2. Eozinofilul
Eozinofilul sau granulocitul eozinofil este unul dintre cele mai mari
granulocite, cu un diametru de 12 - 15 m. Sunt mai puin numeroase
dect neutrofilele, gsindu-se n sngele periferic n proporie de 3 - 15
eozinofile pentru 100 de leucocite. Creterea numrului de eozinofile,
denumit eozinofilie, ct i scderea numrului, denumit eozinopenie, se
ntlnesc n boli generale ale organismului i ale sngelui.
Eozinofilele au o form sferic, un nucleu bilobat (sau n
desag), cu eucromatina dispus central i heterocromatina periferic.
La cabaline, ovine i iepure, nucleul poate aprea polilobat. Prezena unui
nucleol mare sugereaz c aceste celule particip la procese de sintez
major i dup ce au fost elaborate din mduva osoas.
Citoplasma apare intens acidofil, iar organitele sunt mai
abundente dect la neutrofile, remarcndu-se ribozomii, reticulul
endoplasmatic granular, mitocondriile, centriolii, microtubulii, glicogenul i
100

rare vacuole citoplasmice. n citoplasm sunt prezente numeroase granule

sferice acidofile sau eozinofile, de mrime egal, cu diametrul de 0,8 - 1 m,
ce se coloreaz n rou-portocaliu prin coloraia May Grnwald Giemsa. La
ecvine, granulele sunt foarte mari (2 - 4 m), la suine i carnivore sunt
mari, la ovine, bovine, caprine i psri sunt mici, iar la felide sunt de form
acicular (sau lamelar) (fig. 3.6.).

Fig. 3.6. Ultrastructura eozinofilelor i a granulelor sale:

N - Nucleu; CG - Complex Golgi; Gr - Granule

Fiecare granul prezint o endomembran periferic, un

cristaloid electronodens denumit internum, nconjurat de o matrice mai
clar denumit externum sau matricea. Internum este rezistent la traume
mecanice i liz osmotic. El conine fosfolipide, acizi grai, precum i
proteine bazice, care sunt toxice pentru parazii, neutralizeaz heparina,
degranuleaz monocitele i bazofilele. Matricea granulei sau externum este
foarte bogat n fosfataz acid, dar mai conine i alte hidrolaze acide de tip
lizozomal. De asemenea, mieloperoxidaza se gsete n cantiti mai mari
dect n granulele azurofile din neutrofil.
Membrana eozinofilului este de tip lipoproteic, acoperit de
glicoproteine. Emite pseudopode rare i mici, cu care eozinofilul se
deplaseaz prin micri de tip ameboidal. De asemenea, pe membran sunt
prezeni receptori pentru imunoglobuline (G, M, Fe).
101

Formarea eozinofilelor are loc n mduva hematogen, dintr-o

celul precursor. Se consider c aceeai celul stem multipotent
genereaz att granulocitele neutrofile, ct i pe cele eozinofile.
Funciile eozinofilului. Eozinofilele sunt microfage cu capacitate
redus de fagocitoz. Fagocitoza desfurat de eozinofile este mai
selectiv dect n cazul neutrofilelor, pentru factori bacterieni solubili,
complexele anigen-anticorp, mici particule. Prin fagocitare se formeaz
fagozomi care fuzioneaz cu lizozomii, enzimele hidrolitice ale matricei
granulare, distrugnd materialul fagocitat. Cristaloidul din internum rmne
nc mult vreme n fagolizozom.
Eozinofilele sunt capabile s omoare microorganismele i
paraziii. De asemenea, ele neutralizeaz histamina i elaboreaz o
substan care inhib degranularea mastocitelor. Eozinofilele sunt mai
numeroase n bolile parazitare i alergice, n infecii, n inflamaii i la
nivelul esuturilor n care creterea de histamin depete normalul. n unele
boli tumorale (boala Hodgkin), eozinofilele prezint reacii de aprare de tip
imun. Intervin n procesele de coagulare producnd profibrinolizina.
Creterea numrului de eozinofile sanguine este timo-dependent,
iar a celor din esuturi este n funcie de factorii eliberai de limfocite i
mastocite. Numrul eozinofilelor circulante scade n urma aciunii
hormonilor corticosteroizi.
n organism, exist teritorii bogate n eozinofile care constituie
rezervoare pentru sngele circulant, ca de exemplu: dermul, corionul
mucoasei intestinale, esutul conjunctiv lax, interstiiul pulmonar, splina,
limfonodulii etc. Aceste rezervoare sugereaz desfurarea unei eozinofilopoieze extramedulare dovedit la nou-nscuii de la om i de la animale.

3.3.2.1.3. Bazofilul sau granulocitul bazofil

Bazofilele sunt reduse numeric n sngele circulant, unde ocup
0,2 - 0,5 % din leucocite la mamifere i 1 - 3 % la psri, revenind, n medie,
un bazofil la 200 de leucocite. Creterea i scderea numrului de bazofile
sunt prezente n unele boli sanguine sau n unele boli generale. De asemenea,
acest numr este uor crescut la nou-nscui i la tineret, iar ACTH-ul i
tireotoxicoza reduc numrul bazofilelor circulante.
Forma bazofilelor este sferic, cu un diametru de 10 - 22 m.
Nucleul apare relativ mare, cu o form neregulat, mai mult sau mai puin
incizat, prezentnd uneori un aspect de trefl sau chiar al literei S.
Eucromatina i heterocromatina se gsesc n proporii relativ egale,
conferind nucleului un aspect heterogen.

102

Citoplasma este bazofil i conine puine organite celulare i

glicogen, dar este bogat n granule bazofile de diferite forme i mrimi,
colorate intens n albastru-violet, atunci cnd folosim metoda May
Grnwald Giemsa sau la psri, metacromatic. Granulele au un diametru
de 0,1 - 1 m, sunt delimitate de o endomembran i pot conine cristale
fusiforme sau hexagonale. Ele sunt rspndite n toat citoplasma, putnd
adeseori masca i nucleul. Unele dintre ele sunt reprezentate de lizozomi,
dar majoritatea lor este reprezentat de granule specifice care conin
histamin (un modificator al permeabilitii capilare), heparin (un
anticoagulant), serotonin, precum i o substan de natur lipidic
(probabil din grupul prostaglandinelor) (fig. 3.7.).

Fig. 3.7. Ultrastructura bazofilului:

1 - Nucleu; 2 - Complex Golgi; 3 - Mitocondrii; 4 - Granule

Membrana bazofilului este de natur lipoproteic, prezint pe

suprafaa extern receptori pentru imunoglobulina E i este acoperit de
glicocalix.
Bazofilele iau natere n mduva roie hematogen, dintr-o celul
stem comun cu cea a neutrofilului i eozinofilului. Triesc 8 - 10 zile,
trecnd din mduv n sngele periferic, unde rmn scurt timp, dup care
ajung n esuturi prin micri ameboidale i avnd o putere de fagocitoz
redus. Dup ce au prsit lumenul vaselor sanguine, pot genera mastocite.
Prin substana coninut n granule specifice i pe care le elibereaz n
contact cu antigenii, intervin n stri inflamatorii, de oc i de stres.

3.3.2.2. Leucocitele agranulate

Leucocitele agranulate sunt mononucleate, avnd un nucleu
nesegmentat, o citoplasm bazofil, iar raportul nucleo-citoplasmatic
este n favoarea nucleului. Sunt reprezentate de limfocite i monocite.
103

3.3.2.2.1. Limfocitul
Limfocitul este unul din cele mai numeroase elemente albe,
gsindu-se n proporie de 25 - 45 % (circa 2.000/mm3) din totalul
leucocitelor sanguine. Creterea numrului, limfocitoza, se ntlnete n
inflamaiile cronice (de exemplu: n tuberculoz), iar scderea numrului,
limfopenia, nsoete, de obicei, boli ale sngelui sau boli generale ale
organismului.
Forma limfocitelor este sferic sau uor oval. Diametrul lor
variaz, existnd limfocite mici (6 - 8 m), mijlocii (8 - 12 m) i mari (12 15 m). Predominante sunt limfocitele mici i mijlocii.
Limfocitele sunt celule complete. Au un nucleu mare, sferic, fr
dinturi (inedentat), uneori cu o mic adncitur. Nucleul ocup cea mai
mare parte a citoplasmei i conine mult heterocromatin, sub form de
bulgri bazofili, nct nucleul apare tahicromatic (intens colorat), ca o pat
de cerneal. Cnd sunt activate, pot prezenta nucleolul vizibil.
Citoplasma, cantitativ redus, formeaz un inel n jurul nucleului.
Apare intens bazofil, prezentnd o culoare asemntoare cu cerul senin, n
coloraia May-Grnwald Giemsa. Conine fine granule azurofile, organite
celulare slab reprezentate, rare vacuole, cristale, structuri tubulare i
numeroi ribozomi, responsabili de sinteza anticorpilor.
Distribuia principalelor tipuri de limfocite
(dup Junquiera, 2008)
esuturi,
Organe limfoide
Snge
Mduva osoas
Timus
Limfonoduri
Splin

Limfocitul B
%
25
90
-40
55

Limfocitul T
%
75
10
100
60
45

Membrana limfocitului, de natur lipoproteic, organizat n

mozaic fluid, este acoperit de un strat glicoproteic subire.
Limfocitele pot tri n sngele periferic de la cteva zile pn la
unu sau mai muli ani (5 - 25), datorit circulrii i recirculrii lor (de 2 3 ori) prin vasele de snge. Limfocitele B au viaa mai scurt, n timp ce
limfocitele T au o via mai lung.
Limfocitele i pstreaz particularitile de transformare blastic,
n alte celule cu funcii diferite, sub aciunea unor factori antigenici. Astfel,
limfocitele se pot transforma blastic n macrofage (cnd i dezvolt
104

lizozomii) sau n plasmocite (cnd i dezvolt reticulul endoplasmatic

rugos i ribozomii).
Funciile limfocitelor. Limfocitele recunosc proteinele proprii ale
organismului (proteinele self) de proteinele strine (proteinele non self), ce
pot fi introduse n organisme. mpotriva proteinelor non self, limfocitele B
secret imunoglobuline (anticorpi), iar limfocitele T secret limfochine.
Limfocitele se deplaseaz (cu 3,5 m/minut la 37oC), prezentnd
micri de locomoie foarte active, la fel ca i granulocitele. De asemenea,
limfocitele prezint micri intracitoplasmatice foarte vii, care determin
deplasri ale organitelor n citoplasm. Limfocitele fagociteaz fragmente
mici de eritrocite, dar nu i particule mari. n schimb, endociteaz
particule mici, cu un diametru sub 1 m, i diverse molecule ce se ataaz
de receptorii existeni pe suprafaa limfocitului. Receptorii se deplaseaz
ntr-o mic zon a membranei, formnd un semicerc, denumit cap, iar
fenomenul poart denumirea de capping. Frecvent se observ cum limfocitul
se ataaz de o alt celul (de un macrofag sau de o celul epitelial) pe care
o nconjoar. Acest fenomen se numete peripolesis. Se presupune c, n
acest fel, se realizeaz un schimb informaional ntre limfocit i celula pe
care o nconjoar. n alte cazuri, limfocitul ptrunde ntr-o alt celul, de
exemplu n macrofag, rmnnd n simbioz cu aceasta, fenomenul
numindu-se emperipolesis. Totodat, au putut fi observate mitoze ale
limfocitului n celulele hepatice, ovariene, intestinale, n celulele canceroase.
Limfocitele formeaz o populaie heterogen de celule morfologice
diferite, cu via i caracteristici imunologice variate. Din punct de vedere
morfofuncional, limfocitele pot fi mprite n dou clase majore:
limfocitele B sau timoindependente i limfocitele T sau timodependente.
Limfocitele B
Limfocitele B se caracterizeaz prin capacitatea de a secreta
imunoglobuline. Examinate la microscopul de scanning, limfocitele B
prezint pe suprafaa lor numeroase microviloziti ce conin un numr
mare de poziii sau receptori pentru antigeni, existnd circa 160.000 de
receptori pentru o celul. De asemenea, unele limfocite B prezint pe
suprafaa lor receptori de legare a imunoglobulinelor, sub form de
agregate sau complexe imune (fig. 3.8.).
La mamifere, limfocitele B se formeaz, n viaa intrauterin, n
ficat, splin i mduva hematogen, iar postpartum iau natere n
mduva hematogen (marrow bone, n limba englez), iar la psri, n
bursa cloacal (Fabricius). Limfocitele B prsesc mduva hematogen
avnd aspect de limfocite mici, imunocompetente, ns marea lor majoritate
migreaz n organele limfoide secundare (ganglioni limfatici, splin,
formaiunile limfoide ale tractusului digestiv). n artrita reumatoid migreaz
i n sinoviala articular, ce se organizeaz ca un organ limfoid secundar.
105

Fig. 3.8. Ultrastructura limfocitului B:

1 - Nucleu; 2 - Mitocondrie; 3 - Microvili

Principalul rol al limfocitului B const n realizarea imunitii

umorale a organismului, prin sinteza de anticorpi (imunoglobuline), dup
contactul cu antigenii. Anticorpii sintetizai sunt exocitai i depui fie pe
suprafaa membranei limfocitului, fie trecui n snge.
Realizarea rspunsului imun primar are loc la locul de contact al
limfocitului cu antigenii, reprezentai prin orice tip de structur (molecule
izolate, virusuri, bacterii, celule) capabil s genereze un rspuns imun,
cnd limfocitul B se moduleaz, transformndu-se n celul tnr
imunoblast sau limfoblast. Imunoblastul crete n volum atingnd 10 m,
iar nucleul, bogat n eucromatin, prezint 2 - 4 nucleoli. Citoplasma
imunoblastului este abundent, bazofil, la nivelul ei dezvoltndu-se
organitele de sintez (reticulul endoplasmatic rugos, complexul Golgi) i
mitocondriile. Dup activare, imunoblastele (limfoblastele) se divid
mitotic, n mod repetat, genernd clone celulare B, din care, unele
imunoblaste se difereniaz n plasmocite celule secretoare de
imunoglobuline, iar altele se rentorc n snge, redevenind limfocite
circulante, denumite celule cu memorie, deoarece rein n memoria lor (n
acizii nucleici) primul contact cu antigenii.
n acest fel, imunitatea umoral sau imediat se realizeaz prin
sinteza imunoglobulinelor (a anticorpilor) de ctre limfocitele B, transformate n plasmocite. Stimularea limfocitelor B de ctre un antigen, capabil
de a se cupla cu receptorii lor, este ajutat de ctre limfocitele T
ajuttoare (helper) i de macrofage. Macrofagele sporesc puterea
antigenic (puterea de activare a limfocitelor), fie prin captarea antigenilor
pe suprafaa lor, fie prin fagocitarea unor antigeni, pe care i plaseaz n
citoplasm, i exociteaz i i cedeaz limfocitelor B (fig. 3.9.).

106

Fig. 3.9. Schema realizrii rspunsului imun

Rspunsul imun secundar apare la un nou contact al celulelor cu

memorie cu antigenul pe care acestea l recunosc i se transform mult mai
rapid n imunoblaste, genernd clone celulare. Din aceste clone se
difereniaz, pe de o parte, plasmocitele secretoare de imunoglobuline, iar
pe de alt parte, celulele cu memorie, care vor continua linia limfocitelor cu
memorie, gata s intervin pentru a genera un nou rspuns imun. Dup
stimulare, imunoblastele trec n celule limfatice, apoi n snge, pe care-l
prsesc spre a se localiza n apropierea focarului antigenic. Astfel,
imunoglobulinele ganglionilor limfatici mezenterici migreaz n corionul
mucoasei intestinale, iar imunoblastele splinei rmn n pulpa roie, sau
migreaz n mduva osoas dup imunizarea secundar.
Principalele organe n care limfocitele B devin plasmocite genernd
imunoglobuline, sunt: tubul digestiv, mduva hematogen, zona medular
a limfonodulilor, splina, mucoasa bronhiilor, cavitile seroase, n special
cea pleural.
Anticorpii sau imunoglobulinele pot aciona n trei moduri: 1) prin
atac direct asupra agentului invadant; 2) prin activarea complementului
care atac agentul ivadator; 3) prin activarea anafilactic din jurul agentului
patogen.
1) n atacul direct, anticorpii produc: a) aglutinarea (coagularea)
mai multor antigeni; b) precipitarea, cnd complexul antigen-anticorp
devine insolubil i precipit; c) neutralizarea, cnd anticorpii acoper i
neutralizeaz elementele toxice ale agentului patogen; d) liza, cnd
membrana celular a agentului patogen este distrus n mai multe puncte,
producnd liza i distrugerea agentului patogen.
107

2) Prin activarea complementului (ce cuprinde un numr de cel

puin 15 proteine plasmatice) se produce liza unor poriuni din membrana
celular, opsonizarea, fagocitoza, aglutinarea, neutralizarea i activarea
chemotripsinei.
3) Activarea sistemului anafilactic se realizeaz de ctre unii
anticorpi (imunoglobuline de tip E) care se ataaz de suprafaa bazofilelor
i mastocitelor i produc, la contactul cu antigenele, degranularea acestora
cu eliberarea de histamin, heparin i enzime lizozomale, genernd
reacii locale de tip anafilactic.
Limfocitele T
Limfocitele T sau timodependente, observate la microscopul
scanning, prezint microtubuli foarte rari i mici, cu puine poziii
antigenice (aproximativ 700) pe faa extern a membranei celulare. Pe
suprafaa limfocitelor T au fost identificai la oarece mai multe tipuri de
antigeni: antigenul Theta, antigenii TL (Thymus-leukemia), antigenii Lyt
(Lymphocyte alloantigeni). Pe baza antigenilor Lyt, se pot identifica
subclasele de limfocite T: ajuttoare (helper), supresoare, ucigae (killer).
De asemenea, unele limfocite T de la om au pe suprafaa extern
receptori pentru fraciunea cristalizat a imunoglobulinei de tip G (Fc a
Ig G ) i a formei monomerice a imunoglobulinei de tip M (Ig M).
Limfocitele T sunt stimulate numai de anumii antigeni i de unele
substane mitogene nespecifice (ca fitohemaglutinia i concanavalina A).
n timpul vieii fetale, limfocitul T se formeaz n aceleai organe
ca i limfocitul B (n ordinea cronologic: n ficat, splin, mduva
hematogen), dup care migreaz n timus, unde se difereniaz diferit, n
funcie de aezarea lor n corticala sau medulara lobulilor timici. Astfel,
limfoblastul T din mduva hematogen prsete mduva hematogen,
trecnd n snge i devenind germinoblast T, care se poate rentoarce n
mduv sau poate circula liber n snge, ajungnd n timus.
Germinoblastul T intr mai nti n cortexul lobulului timic, dup care trece
n medular, difereniindu-se morfologic i funcional. n timus, germinoblastul T este educat, nsuindu-i informaia antigenic i mijloacele
de lupt. El primete toi receptorii celulei limfoide T i devine prolimfocit T.
Completa maturare a prolimfocitelor T i transformarea lor n limfocite T
este marcat de recunoaterea antigenilor majori de histocompatibilitate,
la care aciunea limfocitului T se activeaz, declannd procesele de
imunitate celular. Prolimfocitul T poate rmne n timus, devenind
prolimfocit de populare a timusului sau poate migra (prolimfocit
migrator) n organe limfoide secundare (limfonoduli, splin, amigdale
etc.), unde ocup anumite zone timodependente.
Migrarea limfocitelor T este specific pentru fiecare organ
limfoid principal sau secundar. Specificitatea de migrare este determinat
108

de prezena anumitor molecule pe suprafaa limfocitului i pe suprafaa

celulelor endoteliale ale venulelor postcapilare. Acest fapt a fost
demonstrat cu ajutorul anticorpilor monoclonali care, blocnd moleculele
respective, mpiedic migrarea limfocitelor T n limfonoduli, dar nu i n
plcile Peyer.
Limfocitul T are o via mai lung i este mai numeros n sngele
periferic, din care pleac, putnd reveni oricnd.
n mduva osoas se ntlnesc limfoblati T, iar n timus
germinoblati, prolimfocite T i limfocite T. n organele limfoide secundare
se gsesc: prolimfocite T, limfocite T i germinoblati T care migreaz
permanent din timus pentru a menine proporia limfocitelor T existente n
aceste organe (fig. 3.10.).

Fig. 3.10. Suprafaa extern a limfocitului T:

1 - Microvil

n urma activrii, limfocitele T vor secreta limfokine, substane

proteice care distrug tot. n procesul de activare se formeaz clone de celule
T (clona reprezint o generaie de celule cu aceleai caractere morfofuncionale). Dintre celulele clonale, numai unele vor aciona prin secreie
de limfokine, n timp ce altele vor redeveni celule cu memorie, circulante.
Pentru identificarea limfocitelor T se pot folosi urmtoarele
tehnici: 1) rozetarea eritrocitelor de oaie, cnd limfocitele T formeaz
spontan rozete, n contact cu eritrocitele de oaie; 2) tehnici histo-chimice
pentru depistarea enzimei alfa-naftil-acetat-esteraza; 3) identificarea
limfocitelor T pe baza receptorilor de suprafa; 4) inhibarea rozetrii
eritrocitelor de ctre unele virusuri, care au un receptor comun cu cel al
eritrocitelor de oaie; 5) anticorpi monoclonali.
Dup Onicescu (1987) exist mai multe subtipuri funcionale de
limfocite T: a) limfocitele T reglatoare care sunt ajuttoare (helper) i
supresoare; b) limfocitele T efectoare, cum sunt limfocitele T citolitice sau
citotoxice (TC), ucigae sau killer. Olinescu (1995) prezint, n plus ca
109

subpopulaii de limfocite T, pe urmtoarele: amplificatoare (TA), contra

supresoare (TCS) i limfocitele TD cu rol n fenomenele de hipersensibilitate
de tip ntrziat.
Limfocitele T ajuttoare (helper) au pe suprafaa lor antigene
marker T4.
Limfocitele T4 (helper) acioneaz prin contact direct sau prin
intermediul unor proteine mesager, producnd urmtoarele efecte: 1) stimuleaz limfocitul B s evolueze spre stadiul de plasmocit, care produce i
secret imunoglobuline; 2) stimuleaz limfocitele T citotoxice s distrug
celula int; 3) ajut exercitarea funciilor supresoare de ctre limfocitele T
efectoare (T8); 4) stimuleaz activarea celulelor ucigae NK; 5) poteneaz
activitatea macrofagelor i producerea mediatorilor specifici, de tipul
interleukinelor (fig. 3.11.).

Fig. 3.11. Aciunile limfocitului T helper

Populaia de limfocite T poate fi sistematizat n limfocite T

ajuttoare (Th), efectoare i de memorie. Cele efectoare sunt de dou
tipuri: Th1 care intervin n rspusul imun mediat celular i umoral i
Th2 cu rol n declaarea proceselor inflamatorii i de hipersensibilitate.
Limfocitele supresoare (Ts sau T8) sunt limfocite cu markeri T8.
Au rol esenial n modelarea rspunsului imun, pentru c menin n limite
normale intensitatea rspunsului imun i proliferarea celulelor limfoide,
limitnd gradul n care organismul gazd rspunde, dup stimularea sa de
ctre un antigen dat, att n reaciile imunitare mediate celular, ct i n cele
mediate umoral. Ele previn activarea limfocitelor B i T, inhibnd
diferenierea i proliferarea imunoblastelor (a limfocitelor activate). La
hominidele sntoase, la o celul Ts, exist dou limfocite Th. n situaii
patologice, acest raport poate fi puternic modificat.
Limfocitele contrasupresoare (Tcs) contracareaz activitatea
limfocitelor T supresoare i acioneaz sinergic cu celulele efectoare ale
rspunsului imun sau cu cele Th.
110

Limfocitele citotoxice (Tc) acioneaz direct asupra intei. Dup

recunoaterea antigenului prin receptorii de membran se produce o
proliferare clonal. Efectul citotoxic nu poate avea loc fr un contact
direct ntre limfocitul citotoxic i celula int. Dup Olinescu (1995),
procesul citotoxic se desfoar n mai multe faze: a) recunoaterea celulei
int i ataarea de aceasta prin receptorii de membran; b) activarea
mecanismelor litice; c) lansarea loviturii letale i d) desprinderea de
inta ucis. Limfocitele citotoxice distrug celulele infectate cu virusuri,
celulele tumorale sau esuturile grefate. Ele realizeaz imunitatea celular.
Limfocitele TA (Amplifying T cell) sunt o subpopulaie de limfocite
mici, cu rol de amplificare a diferenierii limfocitelor T killer, participnd
la realizarea imunitii mediate celular. Ele sunt stimulate de interaciunea
cu celulele care prezint antigenele, suferind o activare general de tipul
transformrii blastice (manifestat prin mrirea volumului celular, a
volumului nuclear, prin apariia microtubulilor i poliribozomilor, prin
creterea vitezei de sintez a compuilor macromoleculari).
Limfocitele de hipersensibilitate de tip ntrziat (TD). Sunt
limfocite T care particip la realizarea unor reacii de hipersensibilitate
ntrziat (delayed hipersenzitivity reaction). Pot transfera acest tip de
hipersensibilitate de la un individ la altul. Ele sunt lipsite de antigene MHC,
solicit ajutorul limfocitelor Th, iar dup contactul cu antigenul elibereaz
limfokine, care atrag macrofagele i alte celule care limiteaz situsul de
infecie, neutraliznd antigenul la locul de ptrundere n organism.
Limfocitele citolitice non B i timus independente
Sunt reprezentate de limfocitele K, limfocitele NK i limfocitele
LAK.
Limfocitele K sau celulele K. Sunt celulele capabile s distrug
celulele nvelite cu imunoglobuline. Pe suprafaa lor se gsesc receptori Fc.
Au origine necunoscut. Se gsesc n numr mare n mduva osoas i n
splin, nainte ca aceste organe s fie populate cu alte tipuri de limfocite.
Produc citotoxicitatea mediat celular, dependent de anticorp, ucignd
orice celul care a fost recunoscut specific de ctre moleculele de anticorpi.
Limfocitele NK sau celulele NK (natural killer) sunt capabile s
distrug unele celule int, ai cror antigeni nu au fost reinui de
sistemul imun. Ele distrug uor celulele tumorale (n special pe cele
leucemice), celule infectate viral sau bacterian, celulele cultivate in vitro i
unele bacterii izolate. Dein un rol primordial n aprarea organismului, pe
care l ajut s rejecteze celulele modificate, realiznd protecia mpotriva
celulelor canceroase. Au rol reglator asupra celulelor hematopoietice i a
limfocitelor B.

111

Sunt celule cu via scurt, fiind rapid nlocuite. Apar n circulaie

i n organele limfoide ale mamiferelor. Prezint n citoplasm granule
azurofile, fcnd parte dintr-o subpopulaie limfocitar distinct de
limfocite mari cu granule.
Secret citokine care regleaz hematopoieza i asigur protecia
timpurie n timpul ontogenezei, aprnd naintea limfocitelor T, cu care au
un progenitor comun. La fetus se gsesc n ficat, de unde ajung n circulaie,
unde reprezint 1 - 5 % din totalul limfocitelor. La adult se gsesc n
majoritatea esuturilor i organelor. Recunosc spontan inta pe care o
distrug n cteva ore.
Dup unii autori, celulele K i NK ar fi identice, deoarece ambele au
pe suprafaa lor receptori Fc. Prin experimente efectuate pe purcei nounscui s-a demonstrat c celulele K apar mai de timpuriu i au alt mod de
distribuie n organe.
Celulele LAK (lymphokine activated killer)
Sunt limfocite ucigae activate de limfokinele IL-2 i interferonul
(IFN ).
Activarea limfocitelor T se realizeaz dup ce asupra lor acioneaz
unii antigeni specifici, existeni pe suprafaa altor celule, denumii antigeni
de histocompatibilitate i ncadrai n dou clase:
1) Complexul major de histocompatibilitate sau clasa I (MHC-I)
ce cuprinde antigenii prezeni pe suprafaa tuturor celulelor nucleate;
2) Antigenii de histocompatibilitate din clasa II (MHC-II), care
sunt complexe bimoleculare, prezente numai pe suprafaa limfocitelor B, a
macrofagelor i pe suprafaa limfocitelor T activate. Astfel, limfocitele T
cu markeri T4 recunosc antigenii n conjuncie cu MHC-II, iar limfocitele T8
recunosc antigenii n conjuncie cu MHC-I.
Limfocitele T mature ndeplinesc urmtoarele funcii: 1) recunosc
substanele strine de organism (non self); 2) se activeaz i prolifereaz
dup o stimulare prealabil de ctre antigene solubile sau de pe suprafaa
celulelor; 3) produc (secret) mediatori solubili, denumii limfokine sau, n
unele cazuri, interleukine.
Principalele limfokine sintetizate de limfocitele T sunt: a) factorul
de inhibare a migrrii macrofagelor; b) factorul de inhibare leucocitar,
ce inhib migrarea neutrofilelor; c) factorul de activare a macrofagelor (ce
le stimuleaz activitatea citolitic); d) interferoni gamma (ce stimuleaz
activitatea citolitic a macrofagelor); e) factorul de stimulare a formrii
coloniilor (stimuleaz creterea i diferenierea monocitelor n macrofage);
f) factorul de activare a fibroblastelor; g) interleukina 2 (stimuleaz
creterea i activarea limfocitelor T; h) interleukina 3 (stimuleaz creterea
i diferenierea monocitelor); i) factorul de cretere a limfocitelor B.

112

3.3.2.2.2. Monocitul
Monocitele sunt celule macrofage ce se gsesc n sngele periferic,
reprezentnd 6 - 8 % din elementele albe, atingnd circa 500 elemente/mm3.
Monocitoza (creterea numrului), ct i monocitopenia (scderea
numrului) se ntlnesc n unele boli sanguine sau n boli organice.
Monocitele au o form sferic, cu un diametru de 20 - 30 m
(monocitul mic) sau 30 - 40 m (monocitul mare). Pot prezenta i forme
neregulate datorit pseudopodelor pe care le emit.
Nucleul monocitului apare mare, nesegmentat, adeseori reniform.
La ovine i taurine poate prezenta un aspect foliat, uor lobulat. Cromatina
are un aranjament particular, asemntor unei table de ah, n care
heterocromatina este prezent n zonele ntunecate (uneori ca nite uvie de
pr, genernd aspectul de nucleu pieptnat), iar eucromatina reprezint
zonele clare. La microscopul electronic se poate observa prezena nucleolului.
Citoplasma, mai abundent dect la limfocit, apare bazofil,
colorndu-se n albastru-cenuiu, ca cerul nainte de furtun. Organitele
celulare, relativ abundente, sunt reprezentate de: lizozomi (cu aspect de
granule azurofile, concentrai n concavitatea nucleului), ribozomi i
poliribozomi, reticul endoplasmatic rugos (slab dezvoltat), mitocondrii
mici, alungite, microtubuli i microfilamente. Citochimic, n citoplasm s-au
evideniat: glicogen (constant la taurine), lipide, riboproteine, enzime
(peroxidaza, citocromoxidaza).
Membrana monocitului, de natur lipoproteic, mozaicat,
prezint numeroase microviloziti i microvezicule (de pinocitoz, i
micropinocitoz). Conine receptori pentru imunoglobuline G i pentru
complement, emite frecvent peudopode cu care monocitul se deplaseaz n
afara vasului (cu o vitez mai mic fa de cea a granulocitelor).
Monocitele se formeaz n mduva osoas hematogen, dar n
numr redus i n organele limfopoietice. Triesc ntre 20 i 60 de ore n
sngele circulant pe care l pot prsi n orice moment al veii lor (mai rapid
n inflamaii). n esuturi, monocitele se transform n macrofage (sau
histiocite active), ce realizeaz, n totalitate, sistemul macrofagic al
organismului. Pot tri pn la 75 de zile n esuturi. Macrofagele mbtrnite
sau distruse sunt eliminate prin fagocitare de macrofagele active.
Macrofagele sunt celule ancestrale care, prin arhitectonica
molecular a membranei lor, asigur supravegherea imunitar a
organismelor. n momentul ptrunderii n organism a unui antigen (virus,
microb, molecule proteice etc.) se elibereaz la poarta de intrare chemozomi
locali, de avertizare, cu rol chemotactic pentru macrofag. Macrofagul preia
antigenul pe care l malaxeaz n aparatul su lizozomal, pstrndu-i intact
ADN-ul sau ARN-ul (ntruct i lipsesc enzimele specifice) (fig. 3.12.).
113

Fig. 3.12. Fagocitarea antigenului de ctre macrofag

Odat cu macrofagul, se deplaseaz i un limfocit T4 (helper) care

se ataeaz de macrofag i activeaz ADN-ul macrofagului ce descifreaz
mesajul genetic. Dup descifrarea mesajului, este chemat limfocitul T8
(supresor) care, la rndul lui, activeaz un limfocit B, punndu-l s fabrice
anticorpi; astfel se realizeaz o reacie imun mediat umoral sau B
dependent. Lipsa limfocitului T4 face imposibil declanarea modulrii
limfocitului B i, ca atare, obinerea imunitii devine imposibil (fig. 3.13.).

Fig. 3.13. Interaciunea dintre macrofag i limfocitul T

114

n cazul inoculrii (experimentale) de celule canceroase, macrofagul

se deplaseaz la poarta de intrare, se informeaz, dar nu poate aciona asupra
lor. El solicit ajutorul limfocitelor NK (natural killer) i a limfocitelor T8
(supresoare). Limfocitul T8 descoper inta, o identific (ca celul canceroas)
i solicit intervenia limfocitului TK, care se apropie, produce i exociteaz
limfokine, substane proteolitice ce distrug tot, de unde i denumirea de
limfocit TK limfocit spitz fire (care scuip foc).
Limfocitele TK produc interleukine, interleukina 2 (IL2) fiind cea
mai eficient. Limfocitul NK se lupt corp la corp, sub comanda
macrofagului, pn la ndeprtarea agresorului, realiznd astfel imunitatea
mediat celular, ntruct nu afecteaz T8; n schimb, ele lichideaz
limfocitul T4, fcnd imposibil modularea limfocitelor B i realizarea
imunitii umorale.
Se consider c imunitatea mediat celular reprezint numai 5 %
din reaciile imune, fapt ce explic eficiena att de ridicat a virusului
SIDA n suprimarea imunitii.
Macrofagele ndeplinesc funcii de aprare, de secreie, de
intervenii imunitare i citogenezice. Astfel, macrofagele fagociteaz i
ultrafagociteaz, dup diapedez i deplasri intratisulare cu ajutorul
pseudopodelor, particule de talie mare (bacterii, virusuri, complexe
antigen-anticorp, corpi anorganici strini fier, siliciu, beriliu, plutoniu, praf
celule ntregi sau resturi celulare eritrocite). Dei fagociteaz mai ncet
dect neutrofilele, sunt mai eficiente n distrugerea lor, folosind, n
principal, cile metabolice aerobe (fosforilarea oxidativ). n funcie de
condiiile intracelulare, microorganismele fagocitate pot fi: a) omorte i
digerate; b) omorte i slab digerate; c) sechestrate n celul (ca n cazul
bacilului tuberculozei sau al leprei).
Un grup particular de macrofage realizeaz fagocitarea eritrocitelor
(eritrofagocitoza) n splin, ficat i n insulele eritroblastice ale mduvei osoase.
n limfonodulul inflamat, un alt grup de macrofage fagociteaz
limfocite, limfoblaste, eritrocite i granulocite, fiind denumite n patologie
celule Flamming. n unele boli ereditare denumite tezaurismoze, unele
macrofage acumuleaz glicolipide, mono- i oligoglucide, n funcie de
deficitul enzimatic lizozomal.
Macrofagele pot sintetiza i secreta n jurul lor hidrolaze acide,
proteaze neutre, prostaglandine, interferoni, componente ale complementului, substane ce regleaz coagularea sanguin.
n funcie de organul n care se gsesc, exist: a) macrofage
peritoneale (care sunt celule libere ce particip i la metabolismul
glicolitic); b) macrofagele ficatului sau celulele Kupffer; c) macrofagele
pulmonare (ce nglobeaz prafurile inhalate); d) macrofagele alveolare (de
tip A, B i C) care conin cantiti mari de lizozim.
115

3.3.3. Trombocitele sau plachetele sanguine

Trombocitele, plcuele sau plachetele sanguine, sunt celule mici,
nucleate la psri, n timp ce la mamifere sunt fragmente celulare
anucleate, constituite numai din membran i citoplasm.
Numrul trombocitelor aflate n sngele periferic variaz n funcie
de specie, fiind ntre 150.000 i 300.000 mm3. Trombocitoza (creterea
numrului), ca i trombocitopenia (scderea numrului), apar n boli ale
sngelui i se rsfrng asupra procesului de coagulare. n condiii normale,
scderea numrului de trombocite este compensat imediat printr-un rspuns
medular prompt.
Pe frotiu apar coluroase sau poligonale, n timp ce n sngele din
vase au form de lentil biconvex.
Trombocitele sunt cele mai mici celule sanguine, avnd un diametru
de 2 - 5 m la mamifere i de 5,3 - 8,5 m la vertebratele inferioare. Pot
exista att trombocite mari (macrotrombocite), ct i trombocite mai mici
(microtrombocite).
Structura i ultrastructura trombocitelor
La mamifere, structura trombocitelor cuprinde numai membran i
citoplasm, lipsind nucleul. Membrana, de natur lipoproteic (de 7 19 m), este acoperit de un strat de glicoproteine (gros de 15 - 20 m)
care permite absorbia unor proteine plasmatice (n special fibrinogen i
factorul 8 al coagulrii), jucnd, astfel, un rol deosebit n adeziunea dintre
fibrocit i alte suprafee strine sau n agregarea trombocitelor.
Pe suprafaa extern a membranei trombocitului se gsesc att
locusuri specifice pentru antigeni, ct i receptori pentru antigenii
stimulatori sau inhibitori ai procesului de agregare plachetar, receptori
situai n invaginrile suprafeei.
Totodat, membrana trombocitului prezint mici vluri ondulante,
rare prelungiri digitiforme i frecvente invaginri sau buzunrae de
pinocitoz (fig. 3.14.).

Fig. 3.14. Ultrastructura trombocitului

116

Citoplasma trombocitului, examinat la microscopul electronic,

prezint dou zone: a) o zon extern, ectoplasmic, clar, denumit
hialomer i b) o zon central, ntunecat, denumit granulomer.
a) Hialomerul conine microtubuli, microfilamente i diferite
proteine (de exemplu: trombosterina), implicate n procesul de coagulare
sanguin. Microtubulii sunt dispui sub form de band inelar, realiznd
citoscheletul ce menine forma trombocitului. Ei dispar la frig i se refac la
cald. Cnd are loc agregarea plachetelor, unii microtubuli se strng ctre
centrul citoplasmei, nconjurnd organitele celulare, iar alii sunt prezeni n
pseudopodele trombocitului.
Microfilamentele sunt distribuite n toat citoplasma, fiind alctuite
din actin (10 %), miozin (1 %), tropomiozin, trombin, alfa-actin i
trombostenin.
b) Granulomerul este zona central, electronodens a trombocitului, ce cuprinde un ansamblu de granule i vacuole de mrimi diferite
(mici, mijlocii i mari), cu densitate diferit fa de fluxul de electroni,
aprnd clare sau ntunecate. n alctuirea sa intr: 1) 2 - 3 mitocondrii
mici, cu 2 - 3 criste mitocondriale; 2) lizozomi, ce apar pe frotiu cu aspect
de granule azurofile; 3) peroxizomii ce conin catalaz; 4) microvezicule
golgiene; 5) reticul endoplasmatic cteva fragmente; 6) ribozomi liberi;
7) granule dense (sau corpii deni ai trombocitelor) ce conin serotonin,
adrenalin, ioni de calciu, adenozin-nucleotizi nemetabolici.
Plachetele sanguine se formeaz n mduva roie hematogen, n
linia megakariocitar, dup care trec n sngele periferic, unde triesc circa
8 - 12 zile. La finele acestui interval, trombocitele sunt reinute i distruse n
sistemul macrofag al organismului, cu precdere n splin.
Funciile trombocitului. Trombocitele sunt implicate direct n
procesul de coagulare a sngelui, participnd la formarea cheagului
sangvin, prevenind sau oprind n acest fel hemoragia.
n cazul lezrii sau ruperii peretelui vascular, trombocitele ader
la structurile acestuia. Aderarea se produce n urma interaciunii dintre
glicoproteina 1 din membrana trombocitar i factorul plasmatic 8, care
leag trombocitul de celulele subendoteliale, i n urma interaciunii dintre
fibronectina membranei trombocitului cu colagenul de la nivelul pereilor
vasculari.
Dup aderarea la peretele lezat, trombocitele se grupeaz, realiznd
fenomenul de agregare plachetar.
Agregarea plachetar este facilitat de moleculele de ADP
(eliberate de trombocite, eritrocite i celule conjunctive distruse la locul
lezrii), de trombin, de colagen, de noradrenalin, de unele prostaglandine,
de ionii de calciu i magneziu i de o anumit concentraie a fibrinogenului.

117

Agregarea plachetar este urmat de trombocitoliz, prin care:

trombocitul se mrete prin acumularea de ap; granulomerul dispare;
citoplasma devine vscoas, adiacent vasului lezat.
Sngele revrsat n afara vasului intr n interaciune cu unii
factori tisulari (tromboplastina), nct coagulul ce se realizeaz este
rezultatul interaciunii acestor factori cu unii factori plachetari (F3, F4,
trombostenina, ionii de calciu). Se declaneaz, astfel, o serie de procese
biochimice i fiziologice complexe, n urma crora se produce activarea
tromboplastinei, care acioneaz asupra protrombinei pe care o transform
n trombin. Trombina va determina transformarea fibrinogenului n
fibrin. Fibrina va polimeriza i va forma o reea de fibrile fine n
ochiurile creia sunt cuprinse plasma i celulele sanguine. Asupra fibrinei
vor aciona moleculele contractile de trombostenin i ionii de calciu,
provocnd retracia coagulului sanguin i expulzarea serului. Concomitent,
serotonina din trombocite, ca i ali factori vasomotori eliberai din
trombocite, produc contracia vasului respectiv.
Trombocitele mai ndeplinesc i alte funcii. Astfel, intervin n
procesele inflamatorii, cnd se acumuleaz la locul invaziei microbiene i
elibereaz factori care cresc permeabilitatea peretelui vascular
(serotonina, prostaglandina E2) i factori care sunt chemotactici pentru
granulocite. Totodat, trombocitele pot endocita particule foarte mici i,
uneori, particule mari, prin agregarea lor n jurul acestora. Astfel, pot fi
endocitate bacterii, pe care, ns, nu le omoar, sau pot endocita particule
de crbune, curnd astfel sngele circulant. Trombocitele particip i la
realizarea reaciilor imune, elibernd diferite substane sau agregndu-se,
cnd sunt stimulate de procese imune sau de ctre agregate de
imunoglobuline. n asemenea situaii poate aprea o trombocitopenie
tranzitorie. Plachetele sanguine intervin n vindecarea rnilor, elibernd
factori stimulatori cu aciune asupra creterii fibrelor musculare netede,
de la nivelul arterial sau asupra creterii fibroblastelor din piele. Aceti
factori de cretere joac un rol important n patogenia aterosclerozei,
serotonina eliberat de trombocite stimulnd producerea colagenului de ctre
fibroblaste.

118

Capitolul 4
ESUTURILE MUSCULARE
esuturile musculare sunt alctuite din celule specializate pentru
funcia de contracie, celule denumite fibre musculare sau miocite.
Forma alungit a fibrelor musculare este perfect adaptat funciei,
deoarece modificarea unei singure dimensiuni ntr-o anumit direcie (ca, de
exemplu, scurtarea) apare mult mai eficient la o celul alungit dect la o
celul sferic.
n raport cu particularitile morfo-funcionale ale fibrelor
musculare, cu originea, topografia i inervaia, se deosebesc trei tipuri de
esut muscular: a) esut muscular striat scheletic; b) esut muscular striat
cardiac; c) esut muscular neted (fig. 4.1.).

striate

cardiace

netede

Fig. 4.1. Tipuri de fibre musculare

119

4.1. HISTOGENEZA ESUTURILOR MUSCULARE

esutul muscular striat scheletic se formeaz din mezoblast.
Celulele mezoblastului se difereniaz n mioblati sau celule
musculare primare, care prezint un singur nucleu situat central. n
citoplasma lor, se structureaz miofibrilele, care sunt iniial netede.
n viaa intrauterin, creterea muchilor se bazeaz pe seama
multiplicrii i fuzionrii mioblatilor, realizndu-se elemente celulare
multinucleate sau miotuburi. Un miotub apare ca o coloan de citoplasm
ce conine un ir central de nuclei, flancat de miofilamente i delimitat de
o membran, denumit sarcolem.
Primele apar miofilamentele subiri. n continuare, miofilamentele
subiri i groase se grupeaz n fascicule care se dispun paralel cu axul
lung al celulei. n fiecare fibr, organizarea sarcomerului se produce
progresiv: nti apare stria Z, flancat de dou benzi clare, apoi banda I, stria
H i stria M. Miofibrilele devin distincte i au o striaie caracteristic numai
n momentul n care, n jurul lor, se dispun ordonat elementele reticulului
endoplasmatic neted.
Dup parturiie, multiplicarea fibrelor musculare striate nceteaz,
creterea volumetric realizndu-se pe seama creterii numrului de
miofibrile i ngrorii fibrelor existente.
Fibrele musculare cardiace provin din diferenierea
mezenchimului (splanchnopleurei) ce nconjoar tubul cardiac. Din aceeai
surs se formeaz i esutul nodal, n care miocardocitele i pstreaz
caracterul embrionar.
Primele miofibrile neorientate se organizeaz la periferia celulei,
subsarcolem, n vecintatea nceputurilor de strii Z, ce par a fi ancorate de
sarcolem. ncetul cu ncetul, miofibrilele se orienteaz n sensul lungimii
fibrelor. Primele jonciuni care apar sunt de tipul zonula adherens, apoi
apar desmozomii, iar mai trziu jonciunile gap (nexus).
n miocard, fiecare celul crete n volum fr s se multiplice,
capacitatea de diviziune disprnd treptat.
esutul muscular neted i are originea n mezenchimul
splanchnopleurei, n celulele mezenchimale endoteliale sau n epiteliul
organelor cavitare. Celulele mezenchimale se alungesc i transform n
celule musculare, mbogindu-se n miofilamente. Creterea esutului
muscular neted se face fie prin apariia de noi celule musculare din
elementele precursoare, fie prin multiplicarea celulelor n curs de
difereniere. Postnatal, acest aspect se ntlnete n uterul gestant, unde,
alturi de creterea n volum a celulelor, pot aprea mitoze. esutul
muscular neted este capabil de regenerare n distrugeri localizate.

120

Tipuri de esuturi musculare

Tipul

Neted

Striat
scheletic
Striat
cardiac

Forma
celulelor
(a fibrelor)
Fusiform
Fusiform
ramificat

Numrul
i poziia
nucleilor
Unic
cetral

Cilindric cu
extremitile
rotunjite
Cilindric
ramificat

Multipli
periferici
Unic
central

Dispunerea
fibrelor

Raspndire

n fascicule,
poriunea central
alterneaz cu
extremitile
efilate ale fibrelor
nvecinate
Grupate n
fascicule primare,
secundare, teriare
n reea cu celule
joncionate prin
discuri intercalare

n tunicile
contractile
ale viscerelor
cavitare
n muchii
scheletici
Numai n
miocard

4.2. ESUTUL MUSCULAR STRIAT SCHELETIC

esutul muscular striat formeaz principala component
structural a muchilor scheletici (somatici). Totodat, intr n alctuirea
musculaturii cavitii bucale, a faringelui, a esofagului (n primele dou
treimi anterioare), a musculaturii sfincterelor voluntare.
Unitatea structural a esutului muscular striat este reprezentat de
fibra muscular striat scheletic sau miocitul scheletal.
Fibra muscular striat scheletic are o form cilindric,
neramificat, cu extremitile uor rotunjite. Pe seciuni transversale apare
cu un contur poligonal sau circular. Are o lungime deosebit de mare,
putnd s ating 35 - 40 cm i o grosime de 10 - 100 m, nregistrndu-se
mari diferene de la o specie la alta i de la un muchi la altul n cadrul
aceleiai specii. Nu exist o corelaie direct ntre lungimea fibrelor i
lungimea muchiului, la majoritatea muchilor scheletici, lungimea fibrelor
musculare fiind mai mic dect lungimea muchiului. Lungimea foarte
mare a fibrelor striate explic amplitudinea i viteza mai mare de
contracie, raportul dintre lungime i grosime (100/1) fiind cel mai mare din
organism. Cu ct o fibr muscular este mai lung, cu att viteza ei (de
scurtare) va fi mai mare.
Grosimea fibrelor musculare striate scheletice este uniform la
natere. Ea crete cu vrsta, difereniat n funcie de gradul i tipul de
solicitare a diferitelor grupe de muchi, putndu-se ntlni fie o hipertrofie
121

de utilizare, fie o atrofie de repaus (cnd se produce o hipotrofie simpl,

fr hipoplazie).
Organizarea structural a muchilor scheletici
n structura unui muchi, fibrele musculare sunt dispuse paralel
ntre ele, orientate pe direcia de micare i legate ntre ele prin esut
conjunctiv, care formeaz endomisiul, perimisiul i epimisiul.
Endomisiul este reprezentat de esutul conjunctiv ce formeaz o
teac subire ce nvelete fiecare fibr muscular. Cuprinde o reea de fibre
de reticulin, fibre de colagen i fibroblaste, celule satelite i macrofage.
Nu sunt prezente capilare limfatice, n schimb exist numeroase capilare
sanguine (2.000/mm2) i fibre nervoase. Capilarele sunt dispuse longitudinal printre fibrele musculare i se anastomozeaz transversal realiznd o
reea de capilare n endomisiul fiecrei fibre musculare.
Perimisiul nvelete un fascicul (primar, secundar sau teriar) de
fibre musculare. Este mai gros dect endomisiul, fiind format din fibre de
colagen i elastice, incluznd arteriole, venule, capilare limfatice, nervi i
receptori musculari.
Fasciculele de fibre musculare sunt mai subiri n muchii implicai
n micri fine i mai groase n muchii ce dezvolt o for mare.
Dispunerea fasciculelor de fibre apare caracteristic pentru fiecare
muchi, putnd s existe muchi fusiformi, semipenai, penai, digastrici,
poligastrici. Arhitectura fasciculelor realizat cu participarea perimisiului,
influeneaz n mod direct funcionarea muchiului ca organ, astfel nct
muchii cu fascicule paralele se scurteaz mai mult, dar dezvolt o for
de traciune mai mic. Dac fasciculele sunt orientate oblic fa de inseria
conjunctiv, fora de contracie dezvoltat este mai mare, ns gradul de
scurtare este mai mic (fig. 4.2.).

Fig. 4.2. Reprezentarea schematic a componentelor musculare

Epimisiul sau perimisiul extern este esutul conjunctiv ce nvelete

muchiul, ca organ anatomic, ancorndu-l de fascie.
122

Cele trei structuri conjunctive din muchi (endo, peri i epimisiul)

sunt n continuitate, att ntre ele, ct i cu structurile conjunctive din
structurile adiacente (tendon, aponevroz, periost, fascie).
Dei esutul conjunctiv ocup numai 15 % din volumul unui
muchi striat, el deine un rol important, compartimentnd muchiul, fapt ce
permite contracia independent a fasciculelor de fibre, reglarea i
integrarea contraciei. Fiecare fibr muscular se contract conform legii
totul sau nimic, ns, datorit atmosferei conjunctive i a controlului
nervos, se poate realiza o graduare a activitii sale contractile. Prin
ncrcarea sa cu grsime, esutul conjunctiv intramuscular confer
muchiului consisten i frgezime.
Vascularizaia muchiului striat
Vascularizaia esutului muscular scheletic este foarte abundent,
permind desfurarea unui metabolism foarte intens.
Mai multe artere abordeaz muchiul, aprovizionndu-l cu oxigen
i substane nutritive. Arterele se ramific, urmrind septele conjunctive,
pn ajung la fasciculele primare, de unde ramificaiile arteriale se
continu cu reele de capilare. Unele capilare sunt paralele cu fibrele
musculare, iar altele sunt dispuse transversal. Pe capilarele dispuse
transversal se ntlnesc dilataii fusiforme, cu rol de rezervoare utilizabile
n cursul unor contracii persistente. Anastomozele intercapilare, scurte i
groase, sunt mai numeroase n apropierea jonciunilor neuromusculare.
Capilarele se deschid alternativ pe zone, n funcie de necesitate.
Capilarele au un traiect sinuos, care le permite s se adapteze
modificrilor de lungime ale fibrelor musculare, devenind rectilinii n
timpul alungirii i sinuoase n contracii.
Circulaia de rentoarcere se realizeaz prin venule i vene, care
sunt satelite arterelor, dar direcia de circulaie a sngelui este inversat.
Prin ea se elimin metaboliii (n special acidul lactic, acumulat n timpul
glicolizei anaerobe).
Vasele limfatice se gsesc numai n septele conjunctive ale
perimisiului. ncep printr-o reea de capilare limfatice anastomozate din
care se desprind limfaticele valvulare ale spaiilor conjunctive
intramusculare.
Inervaia muchiului striat
Este realizat de filete nervoase ce se desprind din ramuri ale
nervilor cerebrospinali. Dintre filetele nervoase, unele sunt motorii i ajung
la fibrele musculare extrafuzale, unde se termin participnd la formarea
plcilor motorii, iar altele sunt mixte (senzitive i motorii) i ajung la
celulele musculare intrafuzale ale fusurilor neuromusculare.

123

4.2.1. Fibra muscular striat scheletic

Fibra muscular scheletic este o celul nalt specializat, cu
particulariti ultrastructurale ce i permit s produc un lucru mecanic de
1.000 de ori mai mare dect propria greutate, fiind totodat capabil s se
contracte cu o frecven de 100 ori pe secund sau mai des. n structura sa
intr: a) nveliul celular; b) nucleii; c) citoplasma.
nveliul celular prezint o structur complex n care, de la interior
spre exterior, se disting: 1) sarcolema propriu-zis (sau membrana fibrei
musculare striate), format din plasmalema cu glicocalix; 2) un spaiu
extracelular i 3) o membran bazal, reprezentat de matricea pericelular
(alctuit din lamina rara i lamina densa, ce formeaz mpreun lamina
bazal) i o lamina reticulara.
Sarcolema apare trilaminat, cu dou straturi osmiofile intern i
extern i un strat osmiofob mijlociu. Sarcolema fibrei musculare scheletice
este organizat n conformitate cu modelul mozaicului proteic dintr-un
fluid lipidic bidimensional. S-au izolat i individualizat proteine sarcolemale
transmembranare (integrale) cu rol de canale ionice (ca, de exemplu,
canalul pentru ionii de sodiu) sau pompe ionice (exemplu: pompa de sodiu,
pompa de extruzie a ionilor de calciu). Sarcolema prezint tubii T i
caveolele.
Tubii T formeaz un sistem tubular transvers, perpendicular pe
sarcolem. Rolul sistemului T este esenial n declanarea contraciei,
conducnd potenialul de aciune de la sarcolem spre interiorul fibrei,
pn n vecintatea reticulului sarcoplasmic, de unde se elibereaz ionii de
calciu care declaneaz contracia. La mamifere, tubii T se formeaz din
sarcolem la nivelul jonciunii dintre banda I i banda A. Lumenul tubilor
T comunic cu spaiul extracelular, n aa fel nct acesta ptrunde n
interiorul fibrei musculare. Cu ajutorul microscopiei electronice de nalt
voltaj s-a observat c sistemul T formeaz o adevrat reea n interiorul
fibrei.
Caveolele sau veziculele superficiale sunt vezicule sferoidale sau
ovalare, situate sub sarcolem, ntr-un ir (de 7 - 15 caveole) sau dispuse
separat. Ele comunic cu spaiul extracelular, existnd aproximativ 3 x 109
caveole/cm2 de suprafa sarcolemal. Caveolele nu sunt implicate n
pinocitoz i nu sunt identice cu caveolele prezente n periferia fibrei
musculare netede.
Nucleii fibrei musculare striate scheletice sunt numeroi, existnd
20 - 40 nuclei/cm lungime. Dei fibra muscular striat scheletic are sute
de nuclei, ei nu ocup dect 1 % din volumul total al fibrei, astfel nct un
nucleu face un efort spaial de 20 de ori mai mare dect ntr-o celul
obinuit.
124

Ultrastructura fibrei musculare striate

Componenta
nveliul
celular

Ultrastructuri
Sarcolema propriu-zis

Spaiul extracelular
Membran bazal

Nucleii

Sarcoplasma

1 - 2 nucleoli
Miofibrile striate

Mitocondriile
(sarcozomii)
Complexul Golgi
Lizozomii
RER Reticulul
endoplasmatic rugos
REN Reticulul
endoplasmatic neted
(reticul sarcoplasmic)
Incluzii sarcoplasmatice
125

Precizri
Format din plasmalema
trilaminat, cu glicocalix;
prezint tubii T i caveolele
(veziculele superficiale)
Alctuit din lamina bazal
(cu lamina rara i lamina
densa), plus o lamina
reticulara
Sunt 20 - 40 nuclei/cm
lungime; ocup numai 1 %
din volumul total al fibrei
Dispui periferic, sub
sarcolem, voidali, cu axul
lung orientat n axul fibrei
Sunt sute sau cteva mii ntro fibr
Au alternan de discuri
ntunecate (cu strie M) i
discuri clare (cu strie Z), ce
delimiteaz sarcomere, care
au citoschelet exosarcomeric
i endosarcomeric
Dispuse n iruri discontinui,
localizate la nivelul benzii I,
adiacent striei Z
Numeroase complexe Golgi,
la un pol nuclear
Dispui juxtanuclear; intervin
n maturarea crnii
Cantiti neglijabile
Abundent, cu dou poriuni:
reticulul sarcoplasmic joncional (cisternele terminale) i
reticul saroplasmic liber
Glicogen i lipide

Fibra muscular striat scheletic se prezint ca o structur

supranuclear.
Nucleii sunt dispui periferic, sub sarcolem, cu axul lung paralel
cu axul fibrei, avnd o repartizare alternativ. Sunt ovoidali, cu 1 - 2
nucleoli n vecintatea plcii motorii i a jonciunii miotendinoase.
Sarcoplasma corespunde citoplasmei altor tipuri celulare, coninnd
organite comune, organite specifice i incluzii.
Mitocondriile fibrei musculare striate scheletice, denumite n
literatura pre-electronomicroscopic sarcozomi, nu prezint particulariti
semnificative fa de mitocondriile altor celule. Ele sunt relativ numeroase,
reprezentnd principalii furnizori de ATP necesar contraciei. n
interiorul fibrei, mitocondriile sunt dispuse n iruri discontinue, printre i
paralel cu miofibrilele. Majoritatea mitocondriilor intermiofibrilare sunt
localizate la nivelul benzii I, adiacent striei Z. Mitocondriile pot fi dispuse
i periferic, sub sarcolem, n vecintatea polilor nucleari.
Complexul Golgi este reprezentat, n fibra muscular striat
scheletic, de mici i numeroase complexe Golgi, situate la unul din polii
nucleari.
Lizozomii sunt dispui juxtanuclear. Prin enzimele lor hidrolitice
intervin n maturarea crnii.
Reticulul endoplasmatic rugos se gsete n cantiti neglijabile, n
concordan cu lipsa exportului de proteine.
Reticulul endoplasmatic neted sau agranulos, denumit i reticul
sarcoplasmic, este deosebit de abundent, prezentnd dou poriuni: a) reticulul sarcoplasmic joncional i b) reticulul sarcoplasmic liber.
a) Reticulul sarcoplasmic joncional stabilete contacte strnse cu
tubii T i este reprezentat de cisternele terminale.
Cisternele terminale sunt specializri locale ale reticulului
endoplasmatic, cu aspect de dilataii, aezate, de regul, una cte una, de o
parte i de alta a unui tub T, cu care stabilete conexiuni de natur proteic,
localiznd o triad (fig. 4.3.).

Fig. 4.3. Organizarea unei triade:

A - Vedere din fa; B - Seciune transversal; T - Tub; Ct - Cistern transversal

126

Funcia principal a cisternelor const n stocarea ionilor de calciu

(Popescu, 1980), probabil prin legarea calciului de o glicoprotein denumit
calsechestrina. Conexiunile proteice ce se realizeaz ntre membrana tubului
T i membranele cisternelor terminale adiacente au rolul de a transmite
semnalul ntre formaiunile conexate, acionnd ca nite senzori electrici.
b) Reticulul sarcoplasmic liber este format din tubi cu orientare
predominant longitudinal, ce realizeaz legtura dintre cisternele
terminale. n zona central a sarcomerului, aceti tubi formeaz o adevrat
reea, cu capacitatea de a stoca ionii de calciu i de a stabili contactele cu
cavernele sarcolemale (fig. 4.4.).

Fig. 4.4. Reeaua tubilor T

Incluziile sarcoplasmice sunt reprezentate de granule de glicogen i

de granule de lipide.
Granulele de glicogen sunt localizate interfibrilar, la nivelul benzii I.
Glicogenul reprezint rezerva glucidic energetic.
Granulele de lipide, de obicei sferice, sunt dispuse de-a lungul
spaiilor interfibrilare, fr o ordine precis.
Miofibrilele striate constituie aparatul contractil al fibrei musculare
scheletice.
Structura molecular a miofibrilelor. Proteinele contractile din
compoziia fibrelor musculare sunt repezentate de actin i miozin.
Moleculele globulare de actin polimerizeaz sub forma a dou
lanuri, ce formeaz un dublu helix. Fiecare molecul de actin din
miofilament este capabil s se lege de un cap al moleculei de miozin.
n celulele musculare, moleculele de actin, mpreun cu proteinele
reglatoare, formeaz miofilamentele subiri din sarcomere.
Molecula de miozin are aspectul unui bastona lung i subire
(coada), prevzut la una din extremiti cu o regiune globular, capul. Capul
moleculei de miozin este bipartit (iar molecula este bicefal), fiind alctuit
din dou subuniti sau lobi.
127

Alctuirea moleculei de miozin cuprinde dou lanuri

polipeptidice grele i patru lanuri uoare. Lanurile grele se ntind pe
toat lungimea moleculei, n timp ce lanurile uoare sunt localizate la capul
moleculei de miozin, cte dou pentru fiecare lob.
Polimerizarea se produce prin agregarea cozilor moleculelor de
miozin, n timp ce capetele rmn la exterior. n acest fel, miofilamentul de
miozin prezint o zon nud (neted) la mijloc, unde se gsesc cozile, i
dou zone mai groase la extremiti, n care proemin, de jur-mprejurul
filamentului, capetele globulare ale miozinelor.
n celulele musculare, miofilamentele de actin i de miozin se
dispun ordonat, n sensul lungimii, paralele ntre ele i formeaz
miofibrilele.
Cea mai precis organizare i dispunere a moleculelor de actin i
miozin se ntlnete n miofilamentele i miofibrilele muchiului striat
(scheletic i cardiac).
Realizarea contraciei se produce prin alunecarea (glisarea)
miofilamentelor de actin printre cele de miozin, fr a se modifica
lungimile lor. Ca rezultat al glisrii, se scurteaz lungimea sarcomerului,
iar prin nsumarea scurtrii tuturor sarcomerelor se ajunge la scurtarea fibrei
musculare n ntregul ei.
n timpul contraciei, discul ntunecat (banda A) nu se modific,
scurtndu-se doar discul clar (banda I). Glisarea se datoreaz faptului c
fiecare cap al moleculelor de miozin pete n lungul filamentului de
actin, de pe un monomer pe urmtorul, trgnd filamentul de actin
pas cu pas.
Miofibrilele sunt organite contractile specifice care ocup cea mai
mare parte din volumul fibrei, o fibr muscular scheletic putnd conine de
la cteva sute, la cteva mii de miofibrile. Acestea se extind pe ntreaga
lungime a fibrei musculare, fiind dispuse ordonat, n pachete orientate
longitudinal, denumite colonete Leydig, ce apar pe seciuni transversale sub
numele de cmpuri Cohnheim, ce cuprind grupuri de miofibrile.
Att microscopia optic (n contrast de faza sau n lumina
polarizat), ct i microscopia electronic au demonstrat c miofibrilele sunt
alctuite dintr-o succesiune alternant de benzi (discuri sau strii) cu
proprieti diferite, existnd benzi clare i benzi ntunecate.
a) Discurile (striile sau benzile) clare, cu dimensiunea aproximativ
de 0,8 m, sunt izotrope (de unde i denumirea de discuri I) n lumina
polarizat, clare n contrast de faz, monorefringente (nepolariznd lumina)
i slab colorabile cu eozin. Ele sunt bisectate de o strie ntunecat,
denumit telofragm, stria sau banda Z (de la zwischen = ntre, n limba
german) sau stria Amici. n apropierea benzii Z a fost descris i o band N
(L. Popescu, 1987).
128

Microscopia optic consider c stria Z se continu cu stria Z a

miofibrilelor vecine, realiznd o inofragm transversal, inserat la capete
pe sarcolem i ndeplinind rolul unor tendoane ale sarcomerelor.
Banda Z ndeplinete, n primul rnd, un rol structural, meninnd
filamentele n poziia lor corect, permind glisarea filamentelor subiri
printre cele groase. De benzile Z se ancoreaz citoscheletul exosarcomeric i
citoscheletul endosarcomeric (fig. 4.5.).

Fig. 4.5. Schema unui miomer la mamifere:

A - Disc A; Ct - Cistern terminal; I - Disc I; T - Tubi T; Z - Stria Z

b) Discurile (striile sau benzile) ntunecate, cu dimensiuni aproximative de 1,5 m, sunt anizotrope (de unde i denumirea de benzi A), n
lumina polarizat, ntunecate n contrast de faz, mai intens colorabile cu
eozina. Conine, n principal, filamente groase de miozin. Ele sunt
bisectate de o strie clar sau stria H (de la Hensen, cel care a descris-o
prima dat). La rndul ei, stria H este bisectat de o linie ntunecat,
mezofragma, stria M sau linea M (de la mittellinie = linie de mijloc, n
limba german).
Stria M marcheaz centrul sarcomerului, n care se regsesc numai
filamente groase de miozin. Este greu vizibil la microscopul optic, dar
clar observabil la cel electronic, unde apare alctuit din 3 - 5 substriaii
majore, mai groase, alternnd cu cele cteva striaii minore (mai subiri).
Aceste strii sunt paralele ntre ele i perpendiculare pe filamentele groase.
Rolul benzii M este puin cunoscut. Probabil c deine un rol
structural stabilizator al organizrii tridimensionale a sarcomerului,
meninnd n poziie filamentele groase de miozin.
Sarcomerul sau miomerul este segmentul unei miofibrile cuprins
ntre dou strii Z (Amici), cu o lungime medie de 2,5 m, reprezentnd
unitatea morfo-funcional elementar a miofibrilei striate.
Sarcomerul cuprinde: a) o jumtate de disc clar (I), cu stria N;
b) un disc ntunecat (A), cu stria H i stria M; c) o jumtate de disc clar
(I), cu stria N. O miofibril striat este alctuit din cteva zeci de mii de
129

sarcomere aezate cap la cap. Cercetrile electronomicroscopice au

evideniat existena unui citoschelet exosarcomic i a unui citoschelet
endosarcomic.
1) Citoscheletul exosarcomeric este format dintr-o reea de
filamente intermediare (alctuite din desmin), rspndite printre
miofibrile, orientate: a) longitudinal, fcnd legtura perisarcomeric ntre
dou benzi Z succesive; i b) transversal, ntre miofibrile, fcnd legtura
ntre benzile Z dintre dou miofibrile adiacente. Filamentele intermediare,
orientate transversal, se ancoreaz la periferia fibrei pe versantul intern al
sarcolemei, prin puncte denumite costamere.
2) Citoscheletul endosarcomeric este format dintr-un tip special de
filamente, denumite al treilea tip de filamente, diferite att de filamentele
de actin, ct i de cele de miozin. Sunt filamente ce se ntind n interiorul
sarcomerului, de la o strie Z la alta (filamente Z - Z), trecnd prin banda M.
Filamentele Z - Z sunt legate ntre ele n sens transversal n anumite puncte
specifice, ce corespund jonciunilor I - A.
Citoscheletul exo i endosarcomeric ndeplinete mai multe roluri:
a) structural sau de suport; b) mecanic, contribuind la elasticitatea
sarcomerului i a miofibrilei; c) reglator, pentru ionii de calciu; d) metabolic,
oferind suport pentru enzime, glicogen, mitocondrii i nuclei; e) n
histogenez, oferind o matri pentru asamblarea filamentelor groase i
subiri n sarcomer i pentru asamblarea miofibrilelor.
Mecanismul contraciei musculare poate fi explicat folosind dou
ipoteze:
- Ipoteza alunecrii explic contracia muscular prin faptul c
miofilamentele subiri de actin, ptrund alunecnd printre filamentele
groase de miozin, astfel nct discurile clare se scurteaz pn la
dispariie, n timp ce discurile ntunecate rmn nemodificate.
- Ipoteza buclrii susine c scurtarea (contracia) se realizeaz prin
apariia unor pliuri sau bucle, la nivelul miofilamentelor de actin (mai ales
n fibrele musculare netede).
Nu se exclude desfurarea simultan a celor dou mecanisme.
Heterogenitatea fibrelor musculare striate scheletice
Pe baza criteriilor citochimice i ultrastructurale, exist dou tipuri
de fibre musculare striate scheletice (roii i albe), diferite din punct de
vedere structural, biochimic, histoenzimatic i fiziologic. Nu exist muchi
format dintr-un singur tip de fibre.
a) Fibrele roii sau de tip I, mai mici ca diametru, sunt adaptate
pentru o utilizare continu. Au o sarcoplasm abundent, bogat n
mioglobin i enzime oxidative, cu numeroase mitocondrii mari cu creste
numeroase, dar cu miofibrile foarte puine. Sunt puternic vascularizate i
inervate. Sursa principal de energie este reprezentat de oxidarea mitocon130

drial a acizilor grai. Stria Z atinge o grosime maximal, iar reticulul

sarcoplasmic apare foarte complex la nivelul benzii H. Conin rezerve de
glicogen reduse. Se contract lent, cu cheltuial de energie redus i
deseori tardiv, pretndu-se la o funcionare de lung durat (fig. 4.6.).

Fig. 4.6. Heterogenitatea fibrelor musculare striate:

A - Fibre albe; R - Fibre roii; I - Fibre intermediare

b) Fibrele albe sau de tip II realizeaz contracii rapide, de

scurt durat. Conin mai puin mioglobin, mai puine mitocondrii i
desfoar o redus activitate oxidativ. Au mai puin acces la capilarele
sanguine. Sunt mai groase. Obin ATP-ul prin glicoliz anaerob i
obosesc rapid (exemplu: muchii globului ocular). Stria Z este mai subire.
Fibrele albe au un sistem T i un reticul sarcoplasmic mai bine
dezvoltate dect cele roii, fapt ce le permite s rspund cu rapiditate mai
mare la excitaii. Muchii scheletici sunt alctuii, n majoritatea lor, dintr-un
amestec n proporii variate de fibre musculare albe, roii i
intermediare, dar o unitate motorie (toate fibrele musculare sunt inervate
de un neuron) nu conine dect un singur tip de fibre musculare
scheletice. Exist o relaie direct ntre tipul de fibre i viteza de
contracie a muchiului.
Jonciunea dintre fibrele musculare scheletice i tendon este
explicat prin dou ipoteze: a) ipoteza continuitii i b) ipoteza contiguitii.
a) Ipoteza continuitii susine c fibrele colagene din lama
reticular a membranei bazale se continu cu fibrele colagene din tendon.
b) Ipoteza contiguitii susine c ntre fibrele musculare i cele
tendinoase exist numai raporturi de contiguitate, sarcolema prezentnd
un mare numr de invaginaii n deget de mnu, ce mresc de 20 - 30 de
ori suprafaa de adeziune.
Regenerarea fibrelor musculare striate scheletice se poate realiza
numai la o scar redus cu ajutorul celulelor satelite ntruct datorit
diferenierii i specializrii nalte, fibrele musculare nu se divid.
Celulele satelite sunt celule mononucleate, nedifereniate structural, dar cu un rol primordial n creterea i regenerarea muchiului
131

scheletic. Sunt fusiforme, cu axul mare orientat paralel cu axul fibrelor

musculare scheletice.
Numrul de celule satelite variaz n funcie de: a) tipul de fibr
muscular, fiind de trei ori mai mare pentru fibrele lente (roii); b) vrsta,
scznd rapid n primele luni de via extrauterin; c) stri patologice,
crescnd n distrofii musculare, n polimiozite etc.
Se consider ca celulele satelite sunt premioblati embrionari a
cror dezvoltare a fost stopat n cursul miogenezei.
Celulele satelite se pot afla n stare de repaus sau n stare activ.
Celulele satelite n repaus, prezente n muchii scheletici ai
adultului, au un nucleu heterocromatic, citoplasma puin, cteva
mitocondrii mici, complex Golgi i reticul endoplasmatic redus i rari
lizozomi. Nu conin miofilamente i nu stabilesc niciun fel de legturi
joncionale cu sarcoplasma fibrei musculare scheletice.
Celulele satelite active, prezente n perioada perinatal, apar la
adult numai la muchii traumatizai sau n anumite stri patologice. Se pot
rentoarce la starea inactiv dup circa 3 zile.
Sunt celule mari, cu expansiuni citoplasmatice, cu cromatina
nuclear dispersat, cu organite dezvoltate i numeroi microtubuli.
Celulele active pot funciona ca resurse pentru repararea fibrelor
musculare lezate sau pentru formarea de noi fibre musculare. Dac esutul
muscular scheletic este distrus masiv, celulele satelite nu pot compensa
ntreaga distrugere, capacitatea de regenerare fiind foarte limitat. n
locul esutului muscular apare esut conjunctiv cicatriceal.
Se mai descrie i un proces de regenerare prin nmugurirea
capetelor fibrei musculare ntrerupte.

4.3. ESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC

esutul muscular cardiac se caracterizeaz printr-un metabolism
esenialmente oxidativ. Este foarte bogat n mioglobin i n mitocondrii.
Miozina sa are o activitate Ca2+-ATP-azic mai slab, dependent de
calciul extracelular, datorit reducerii sistemului sarcotubular. Se contract
automat, att datorit celulelor nodale, ct i datorit miocardocitelor
nespecializate (care se contract i n culturile de celule).
esutul muscular cardiac este format din celule musculare striate
(miocardocite) care, n funcie de activitatea pe care o desfoar, pot fi
ncadrate n dou categorii: a) celule miocardiace lucrtoare, cu funcia
principal - contracia; b) celule nodale, care genereaz i conduc rspunsuri
electrice.

132

Structura miocardocitului lucrtor

Componenta
Sarcolema
(nveliul
celular)

Precizri
Organizat dup modelul trilaminat
Prezint tubi T, numeroase caveole,
vezicule acoperite i invaginri
Format din lamina densa separat
de plasmalem printr-un spaiu
clar (lamina rara sau lamina lucida)
Lama reticular se continu cu
spaiul extracelular
n dreptul benzii Z, cu
desmozomi i zonula aderens
Numai cu conexoni, ce permit
cuplarea electrochimic
Alungii, situai central
Nu este observat

Structuri
Plasmalema
Lama bazal
Lama reticular

Discul
intercalar
(scalariform)
Nucleul
Sarcoplasma

2 poriuni
transversale
1 poriune
longitudinal
RER - reticulul
endoplasmatic
rugos
Mitocondriile

Lizozomi primari
Complex Golgi
Peroxizomi
Centriol cu
microtubuli
Incluzii de glicogen
Citoschelet
endosarcomic
Miofilamentele
Reticulul
sarcoplasmic

133

Cele mai numeroase, cu

numeroase creste
Ocup 35 % din volumul celulei
Rari, frecvent corpi reziduali (cu
granule de lipofuscin)
Mai dezvoltat n miocardul atrial
Localizai adesea la nivelul benzii Z
n zona perinuclear
n cantitate relativ mare
Nu exist
Mai puin numeroase, dar mai
groase
Are o dezvoltare mare;
prezint: reticul sarcoplasmic
liber, cu dou componente, la
nivelul striilor M i Z, i alta
format din tubi longitudinali i
reticul sarcoplasmic joncional,
care formeaz cu sistemul T,
diadele

Celulele nodale, denumite i celule excitoconductoare sau celule

cardionectoare, sunt dispuse n masa miocardului contractil, sub form de
aglomerri distincte, alctuind: un nod sinusal, un nod atrio-ventricular,
fasciculul His i reeaua Purkinje.
esutul muscular cardiac are origine mezoblastic, difereniindu-se
din splanchnopleura.
Celulele musculare cardiace lucrtoare, mpreun cu esutul
conjunctivo-vasculo-nervos, formeaz miocardul atrial i ventricular
(fig. 4.7.).

Fig. 4.7. Principalele tipuri de miocardiocite i topografia lor:

c - Celula; CAV - Caveole; Glic - Glicogen; D - Desmozom; T - Tubi T

Miocardocitele lucrtoare sau comune au form cilindroid,

ramificat, fiind mai subiri n atrii i mai groase n ventricule. n general,
au un singur nucleu, uneori doi, plasat central, cu axul mare orientat n
lungul celulei.
Miofibrilele prezint striaii transversale, ce lipsesc n spaiul
sarcoplasmatic perinuclear, unde sunt vizibile granule de pigment de uzur
(lipofuscina). Miocardocitele lucrtoare se anastomozeaz ntre ele, formnd
o reea plexiform, n ochiurile creia se afl esut conjunctiv redus
(echivalent cu endomisiul), capilare sanguine, vase limfatice i fibre nervoase.
Fibrele musculare cardiace se contract involuntar, ritmic i
permanent pe tot parcursul vieii (fig. 4.8.).
134

Fig. 4.8. Miocardiocite lucrtoare:

a - Dispuse n reea; b - Celule individualizate;
1 - Nucleu; 2 - Striaii transversale; 3 - Disc intercalar

La microscopul electronic, miocardul apare format din celule

musculare bine individualizate, ce stabilesc ntre ele jonciuni la nivelul
unor strii sau discuri intercalare.
Sarcolema (nveliul celular) al miocardiocitelor lucrtoare, cuprinde
trei componente: a) plasmalema; b) lama bazal; c) lama reticular.
Plasmalema (de 9 nm grosime) este organizat dup modelul
trilaminat. Lama bazal are aspect de membran bazal, fiind format
dintr-o lamina densa separat de plasmalem printr-un spaiu clar, denumit
lamina rara sau lamina lucida. Lama reticular se continu cu spaiul
extracelular propriu-zis, cuprins ntre celulele cardiace.
Plasmalema prezint o poriune periferic (la suprafaa fibrei
musculare) i o poriune intern care formeaz invaginaiile tubulare
transverse sau sistemul T.
Poriunea periferic apare ondulat, prezentnd poriuni bombate
la nivelul mitocondriilor i adncituri n dreptul striilor Z, de care este
ancorat prin filamente ale scheletului exosarcomic.
Poriunea intern cuprinde tubii transversali (T) care se detaeaz
din depresiuni nguste i adnci, situate la nivelul striilor Z i la nivelul
jonciunii dintre discul A i I, ca n muchii sheletici.
Att poriunea periferic, ct i poriunea intern, prezint numeroase
caveole, vezicule acoperite i invaginri cu morfologie neregulat.
Discul intercalar reprezint un complex joncional cu o structur i
o funcionalitate special, existente numai n miocard. Are rolul de a asigura
adeziunea celulelor musculare i de a le cupla funcional-electric. Discurile
intercalare sunt dispuse transversal pe direcia fibrelor musculare cardiace.
La nivelul lor, membranele plasmatice sunt mai groase i cu un traiect n
zig-zag, rezultnd aspectul scalariform descris de Eberth (fig. 4.9.).

135

Fig. 4.9. Aspectul tridimensional al unui disc intercalar:

A, B - Celule musculare cardiac;
1 - Desmozomi; 2 - Nexus; mbz - nveli celular; T - Tubi T

Un disc intercalar prezint zone de interdigitaii alternnd cu

poriuni drepte, prevzute cu desmozomi i poriuni cu aspect de zonula
adherens. n raport cu axul longitudinal al fibrei musculare, un disc
intercalar cuprinde: poriuni transversale i poriuni longitudinale.
Poriunea transversal, aflat n dreptul benzii Z, cuprinde desmozomi i
jonciuni de tip zonula aderens. n poriunea longitudinal este prezent
doar un singur tip de jonciune, sau jonciunea gap. ntr-o conexiune gap
sunt prezeni 12.000 - 17.000 conexoni/m2.
Conexiunea gap realizeaz o rezisten electric intercelular sczut
permind cuplarea electrochimic ntre celulele miocardului (fig. 4.10.).

Fig. 4.10. Conexoni n miocard:

A, B - Miocardocite; I - Canal deschis; II - Canal nchis;
1 - Stratul lipidic; 2 - Conexon; 3 - Orificiile conexonului; 4 - Calmoduline

Nucleii miocardocitelor lucrtoare sunt alungii, situai central.

Uneori, prezint neregulariti ale conturului, crend impresia unor nuclei
multipli.
136

Sarcoplasma este mai abundent dect n fibrele scheletice i

cuprinde organite comune, miofibrile i incluzii.
De obicei, reticulul endoplasmatic rugos nu este observat n
celulele musculare cardiace lucrtoare adulte. Totui, n zona central pot
exista cteva cisterne ale reticulului avnd ataai ribozomi.
Mitocondriile sunt cele mai numeroase, ocupnd pn la 35 % din
volumul fibrei i avnd numeroase creste. Pot stabili contacte strnse cu
cisterne ale reticulului sarcoplasmic neted. Numrul mare al mitocondriilor
permite: a) producerea unei mari cantiti de ATP, nct glicoliza anaerob
este aproape absent; b) utilizarea a numeroase substraturi pentru
obinerea de energie (acizi grai liberi, glucoz, lactat, cetone), necesar
activitii continue (fig. 4.11.).

Fig. 4.11. Aspecte ultrastructurale ale miocardocitului lucrtor:

A - Disc A; CSS - Cistern subsarcolemal; I - Disc clar; Mit - Mitocondrie;
T - Tub T; Z - Banda Z

Lizozomii primari sunt rari, mult mai frecvent descriindu-se corpii

reziduali sub forma granulelor de lipofuscin, localizate perinuclear, mai
numeroase la adult. Complexul Golgi, mai dezvoltat n miocardul atrial,
prezint numeroase vezicule golgiene. Peroxizomii sunt prezeni i localizai
adesea la nivelul benzii Z. Uneori, n zona perinuclear se pot observa un
centriol i microtubuli.
Incluziile de glicogen se gsesc n cantitate relativ mare, dispersate
n spaiile interfibrilare i ntre miofilamente, fiind mai numeroase la nivelul
discurilor clare.
Nu exist dect citoschelet exosarcomic.
Miofilamentele sunt mai puin numeroase, dar mai groase. Ele
sunt dispuse relativ uniform n sarcolem i numai parial mprite n
fascicule de mrime variat.
Contracia se realizeaz n aceleai etape (iniiere, contracie,
cuplarea excitaiei cu contracia, contracia i relaxarea) ca i n muchiul
scheletic, pe baza mecanismului glisrii. Particularitatea const n bogata
137

activitate a enzimelor aerobe i n sinteza unei cantiti mult mai mari de

ATP.
Reticulul sarcoplasmic are o dezvoltare mai mare la animalele care
au o frecven mai ridicat a btilor cardiace. Prezint: a) o poriune de
reticul sarcoplasmic liber, cu dou componente, una la nivelul striilor M i
Z, i alta format din tubi longitudinali; b) o poriune de reticul
sarcoplasmic joncional, care formeaz cu sistemul T, diadele, cu aspect de
dilataii, care nconjoar parial sau complet un tub T. Contactele dintre
reticulul sarcoplasmic joncional i plasmalem reprezint locul unde
potenialul de aciune este transformat n semnal declanator al eliberrii
calciului. Tubii longitudinali sunt mai dezvoltai la psri, unde frecvena
contraciilor este mai mare.
Fibrele musculare cardiace din atrii (sau miocardocitele cardiace
lucrtoare atriale) au aceeai ultrastructur, prezentnd, n plus, granule
atriale ce conin un factor natriuretic de natur polipeptidic. Acest factor
produce diurez, natriurez i kaliurez masiv, scznd tensiunea arterial.
Au complexul Golgi i reticulul endoplasmatic rugos mai dezvoltate dect
cele din ventricule.
esutul conjunctiv este mai redus cantitativ dect n muchii
scheletici, fiind limitat la reduse travee conjunctive, cu celule rare (pericite,
mastocite, macrofage). El se densific la nivelul jonciunii dintre atrii i
ventricule, unde formeaz inelele atrioventriculare (stng i drept), aortic i
cel pulmonar. Din ele se desprind fibre conjunctive care ptrund n valvele
cardiace. La bovinele de munc, btrne, se pot osifica.
Miocardocitele sistemului excito-conductor (sau celulele nodale)
sunt celulele specializate, dotate cu proprietatea de autoexcitabilitate i
conductibilitate, fapt ce le permite s asigure automatismul i conducerea
contraciilor cardiace. Se descriu trei tipuri de celule nodale: celulele P,
celulele T i celulele Purkinje (fig. 4.12.).
Celulele P, de form sferoidal, au citoplasma abundent, cu
aspect clar (de unde denumirea de celule palide) i un nucleu deosebit
de mare, situat central. Sunt lipsite de sistemul T, cu toate c sarcoplasma
lor prezint numeroase invaginri de natur pinocitar. Nu au funcie
contractil, miofibrilele fiind n numr redus, cu dispunere neordonat.
Mitocondriile sunt mici, rare i cu puine criste. Reticulul sarcoplasmic este
foarte puin dezvoltat.
Celulele P stabilesc jonciuni de tip desmozomal numai ntre ele
sau cu celulele T (cnd pot avea aspect de disc intercalar). Au rolul de a
asigura automatismul cardiac, avnd funcie de pace-maker, i fiind
dispuse n centrul nodurilor sinoatrial i atrioventricular.

138

Fig. 4.12. Tipurile de celule nodale i dispunerea lor:

P - Celule P; T - Celule T; Pk - Celule Purkinje; nS - Nodul sinusal;
nAv - Nodul atrioventricular; fH - Fascicul His; rPk - Reeaua Purkinje;
L - Miocite lucrtoare ventriculare

Celulele T (sau de tranziie) sunt alungite i au o organizare

intermediar ntre celulele P i miocardocitele lucrtoare. Astfel, conin mai
multe miofibrile i mitocondrii dect celulele P, dar i ele sunt lipsite de
sistemul T.
Au rolul de a rspndi impulsul generat de celulele P i de a opri
accesul impulsurilor ectopice primare. Stabilesc jonciuni cu celulele P i
cu cardiocitele lucrtoare. Sunt dispuse la periferia nodurilor.
Celulele Purkinje sunt mai mari dect miocardocitele lucrtoare. La
microscopul optic prezint o citoplasm clar, un inel de miofibrile situate
periferic (subsarcolemal) i unul (arareori doi) nuclei situai central.
Citoplasma are o densitate sczut, dar conine o mare cantitate de
granule de glicogen. Miofilamentele sunt organizate n miofibrile puine,
dispuse periferic i orientate paralel cu axul lung al celulei. Tubii T sunt
abseni, iar reticulul sarcoplasmic este slab dezvoltat. ntre celulele
Purkinje se ntlnesc jonciuni de tip desmal i gap (fig. 4.13.).

139

Fig. 4.13. Seciune histologic prin peretele interventricular:

1 - Endocard (endoteliu i strat subendotelial); 2 - esut nodal;
3 - Miocardiocite lucrtoare ventriculare

Celulele Purkinje formeaz corpul principal al fasciculului His,

ramurile sale i ramificaiile terminale subendocardice. Histologic, s-a
demonstrat existena conexiunilor internodale formate din celule Purkinje.
Adaptarea i regenerarea miocardului se realizeaz prin
hipertrofie i nu prin hiperplazie, miocardiocitele pierzndu-i capacitatea
de diviziune.
Vascularizaia miocardului. Miocardul este bogat vascularizat
pentru a se putea asigura necesarul de oxigen pentru activitatea cardiac.
Limfaticele dreneaz spaiile interstiiale, apoi devin satelite vaselor,
drennd limfa n limfaticele mediastinale.
Inervaia este de tip vegetativ i cuprinde fibre adrenergice i
colinergice. Acestea sunt mai numeroase n jurul esutului nodal.

4.4. ESUTUL MUSCULAR NETED

esutul muscular neted este format din celule musculare
fusiforme ce se contract involuntar. Nu formeaz organe individualizate
anatomic, dar particip la formarea tunicilor contractile ale organelor
cavitare.
Fibrele musculare netede cu aceeai orientare, se grupeaz,
formnd un fascicul. n cadrul aceluiai fascicul, celulele (fibrele) musculare
netede sunt dispuse alternativ, astfel nct poriunea mai dilatat a unei
140

fibre se gsete n raport cu extremitile efilate ale fibrelor musculare

nvecinate. Solidarizarea fibrelor musculare netede ntr-un fascicul este
realizat de ctre elementele conjunctive, prezente n spaiul extracelular. O
reea dens de fibre de reticulin, dispuse longitudinal i circular,
nconjoar ca o teac fiecare fibr muscular.
n pereii organelor cavitare, fasciculele se grupeaz, formnd
straturi longitudinale, circulare sau oblice (fig. 4.14.).

Fig. 4.14. Forma i modul de dispunere a fibrelor musculare netede

Spaiul extracelular (ocupat de matricea extracelular) este mult

mai dezvoltat n muchiul neted dect n muchiul striat scheletic. Acest
spaiu conine mult glicogen, nct muchii netezi viscerali conin de trei ori
mai mult glicogen dect miocardul. La rndul su, muchiul neted vascular
are un coninut dublu de colagen fa de muchiul neted visceral,
predominnd colagenul de tip III, fibrele de colagen tapisnd faa extern a
laminei bazale. Celulele conjunctive sunt puin numeroase. Nu exist
perimisiu.
Fibrele (celulele) musculare netede pot prezenta dou aspecte
morfologice: a) un aspect fusiform, cu o poriune central mai groas i
extremitile alungite (ca la majoritatea organelor cavitare); b) un aspect
ramificat neregulat (n media arterelor de tip elastic). Raportul suprafa /
volum (sau mas) este mult mai mare, unui gram de muchi neted intestinal
revenindu-i un metru ptrat de suprafa a membranei celulare.
Dimensiunile medii ale fibrei musculare netede sunt variate,
existnd: a) fibre scurte n pereii vaselor; b) mijlocii n pereii viscerelor
cavitare i c) lungi hipertrofiate, n uterul gestant.
141

Structura celulei musculare netede

Componenta
nveliul celular

Structuri
Membrana bazal
Sarcolema
propriu-zis

Nucleul

Sarcoplasma

1 - 2 nucleoli
Mitocondriile

Reticul
endoplasmatic rugos
Reticul (sarcoplasmic)
endoplasmatic neted
Ribozomii
Complexul Golgi
Lizozomii
Centrozomul
Incluziile de
glicogen

Precizri
Mai subire ca la fibra striat
Nu emite tubi T
Prezint: caveole, arii dense i
jonciuni intercelulare
(comunicante sau gap, de tipul
adherens, apoziii, prin
prelungiri digitiforme
Apare elipsoid, eucromatic,
alungit sau spiralizat, n
tirbuon
Vizibili
Printre miofilamente, n axul
sarcoplasmatic i n contact
strns cu caveolele
Au n matrice granule dense,
care sunt depozite de ioni de
calciu
Puin dezvoltat
Dezvoltat n centrul celulei
Liberi
Slab dezvoltat
Sunt rari
Ocazional
Apar ca granule
electronoopace, izolate sau
grupate n plaje

Fibra muscular neted este o celul tipic, uninucleat, cu nucleul

situat central (n poriunea mijlocie). Sarcoplasma conine dou zone: o
zon central, ce cuprinde organitele comune, i o zon periferic, n care
sunt prezente miofilamente i corpii deni.
Nucleul apare elipsoid, alungit, cu axul mare paralel cu axul lung
al fibrei. Cnd fibra se contract, nucleul se contract cptnd un aspect
spiralizat (n tirbuon). Nucleul fibrei musculare apare eucromatic, cu 1 2 nucleoli vizibili, aspectul eucromatic fiind legat de activitatea biosintetic
puternic a fibrelor netede (fig. 4.15.).
142

microscop
optic

microscop
electronic

Fig. 4.15. Organizarea ultrastructural a fibrelor musculare netede

nveliul celular al fibrelor musculare netede este format, ca i n

cazul celorlalte esuturi musculare din sarcolema propriu-zis i din
membrana bazal, care este aproape de dou ori mai subire fa de fibra
striat. Sarcolema nu emite tubi T, dar prezint trei categorii de
formaiuni specializate morfo-funcional i denumite: caveole, arii dense i
jonciuni intercelulare.
Caveolele, denumite i microvezicule de suprafa sau vezicule
plasmalemale, sunt microinvaginaii ale plasmalemei, cu form vezicular
sau turtit. Exist circa 150.000 caveole pentru fiecare celul muscular
neted. Sunt echivaleni ai tubilor T din fibra muscular striat scheletic sau
cardiac. Ele mresc suprafaa fibrei musculare netede, putnd avea funcia
unor senzori de ntindere sau putnd fi implicate n homeostazia
intracelular a calciului (fig. 4.16.).

Fig. 4.16. Organizarea tridimensional a reticulului sarcoplasmatic

n fibra muscular neted
143

Ariile dense sunt zone de material electronoopac, ataate de

versantul intern al plasmalemei. Nu sunt ngrori ale membranei
plasmatice. Par a fi corpusculi de inserie pentru filamentele subiri de
actin, cuprinznd n componena lor vinculin.
Jonciunile intercelulare sunt de trei feluri: 1) jonciuni comunicante
sau gap, ce realizeaz cuplarea electric i metabolic, constituind substratul
morfologic al conductibilitii prezente n muchiul neted, ca i n cel
cardiac; 2) jonciunile intermediare sunt varieti joncionale de tipul
adherens, ndeplinind un rol mecanic de solidarizare intercelular; 3) apoziii,
prin prelungiri digitiforme, a cror semnificaie funcional nu se cunoate,
fiind interpretate n microscopia optic drept puni intercelulare.
Sarcoplasma fibrei musculare netede este acidofil, omogen sau
fin granular, mai abundent n zona perinuclear, cuprinznd organite
celulare comune, incluzii i organite specifice.
Caracteristicele esuturilor musculare
Tipul

Unitatea
structural

Nuclei/
unitate
structural
1

Muscular
neted

miocitul

Muscular
striat
Muscular
cardiac

miofibra
20 - 40/cm
scheletal
miocardocit 1 - 2
miocit nodal 1

Poziia
nucleilor

Forma
nucleilor

Dimensiuni
Lungime
Diametru
5 - 10 m

alungit

50 - 10 m
n vase,
50 - 200 m
n
organele
cavitare,
500 m
n uterul
gestant
30 - 40 cm

ovoidal
sferoidal

50 - 120 m
-

10 - 20 m
100 - 200 m

central

alungit
spiralizat
(n
contracie)

subsarcolemal
central
central

20 - 100 m

Mitocondriile ocup aceeai proporie din volum, ca i n fibra

muscular striat. Are o form alungit, ovalar sau neregulat. Sunt
concentrate n trei regiuni intracelulare: a) printre miofilamente; b) n
axul sarcoplasmatic i c) n imediata vecintate a membranei celulare (n
contact strns cu caveolele). Circa o treime din mitocondrii au n matricea
lor granule (dense) care sunt probabil depozite de ioni de calciu.
Reticulul endoplasmatic rugos apare mai puin dezvoltat dect
reticulul endoplasmatic neted (sarcoplasmic), fiind localizat n axul
sarcoplasmic central al celulei, unde sunt prezeni i ribozomii liberi.
144

Complexul Golgi, slab dezvoltat, apare situat n apropierea

nucleului, putnd deveni evident atunci cnd celula muscular neted se
orienteaz spre sintez. Lizozomii sunt rari, iar centrozomul poate fi
observat ocazional, dispus ntr-o depresiune a nveliului nuclear.
Incluziile de glicogen apar sub forma unor granule electronoopace,
ce se gsesc izolate sau grupate n plaje. Granulele de glicogen pot
reprezenta o rezerv de energie n vederea unui efort contractil deosebit, ca
de exemplu: fibra uterului gestant (unde cantitatea de glicogen este de
aproximativ 50 de ori mai mare).
Aparatul contractil al fibrei musculare netede prezint o organizare
ultrastructural specific, cuprinznd: miofilamente subiri de actin,
miofilamente groase de miozin, corpi deni i elemente citoscheletale.
Lipsesc benzile Z i M, nct nu exist sarcomere sau miofibrile netede.
Miofilamentele groase (de miozin) au o grosime medie i o lungime
medie mai mare dect n fibra muscular striat. Activitatea ATP-azic i
viteza de hidrolizare a ATP-ului sunt, ceea ce face ca viteza de contracie
s fie mai mic. ntotdeauna, n muchiul neted sunt mult mai multe
miofilamente subiri de actin fa de muchiul striat, dispuse sub forma de
rozete, cercuri sau fascicule n jurul filamentelor groase.
Miofilamentele subiri (de actin) din fibrele musculare netede
sunt asemntoare, din punct de vedere ultrastructural, cu cele din fibrele
musculare striate. Spre deosebire de actina din fibrele musculare striate (ce
conin numai actin de tip alfa), actina din fibrele musculare netede este fie
de tip alfa, n muchiul vascular, fie de tip gamma, n muchiul intestinal,
n timp ce n muchiul uterin, actinele de tip alfa i gamma se gsesc n pri
egale. Totodat, filamentele subiri din fibra muscular neted nu conin
troponin (ca n fibra muscular striat), ci caldesmona, o protein.
Corpii deni (sau leiozomii) sunt formaiuni ultrastructurale
strict specifice fibrelor musculare netede. Ei sunt distribuii dezordonat
printre miofilamente. Leiozomii sunt formai dintr-o aglomerare de
miofilamente subiri de actin, dispuse ntr-o matrice amorf, osmofil.
Leiozomii sunt formaiuni citoplasmatice de ancorare a miofilamentelor
subiri, care se inser cu o extremitate pe ariile dense ale membranei
celulare, iar cu cealalt extremitate pe leiozomi.
Filamentele intermediare formeaz o reea citoscheletal, probabil
elastic, ce se ntinde ntre ariile dense membranare i leiozomi, fr a
ptrunde n interiorul acestora.
Contracia fibrelor musculare netede se caracterizeaz prin: a) for
mai mic de contracie; b) vitez mai mic de contracie i c) capacitatea
de contracie mult mai mare (pn la sub 50 % din lungimea iniial) fa
de 65 % n muchiul striat (datorit absenei benzilor Z).

145

Miozina din celulele musculare netede (leiocite) se deosebete de

cea din fibrele musculare striate (rabdocite) prin dou caractere: 1) activitatea
ATP-azic este de zece ori mai mic, fiind mult mai direct legat de ionii
de calciu; 2) n leiocite, miozina poate interaciona cu actina numai dac
lanurile uoare sunt fosforilate. Fosforilarea i defosforilarea lanurilor
uoare ale miozinei din leiocit sunt efectuate de o enzim specific, kinaza
lanurilor uoare, care este activat de complexul Ca2+ - calmodulin.
Mecanismul care realizeaz contracia fibrelor musculare netede
const n interaciunea dintre miofilamentele de actin i miozin prin
intermediul punilor transversale, rezultnd n final o glisare i o
ntreptrundere a miofilamentelor subiri printre cele groase. O parte
din punile transversale rmn permanent ataate de filamentele de
actin, ceea ce permite meninerea unui tonus intrinsec cu cost energetic
redus. Fora de contracie mai mic se datoreaz unui numr mai mic de
puni transversale dect n fibra striat.
Heterogenitatea fibrelor musculare netede. n afara aspectului
comun, se mai ntlnesc leiocite ramificate i celule mioepteliale.
Leiocitele ramificate se gsesc n tunica mijlocie a arterelor de tip
elastic i i pstreaz capacitatea de a produce scleroproteine i glicozaminoglicani.
Celulele mioepiteliale, prezentate de unii autori ca fiind celule
epiteliale specializate, sunt localizate n peretele acinilor din glandele exocrine
(salivare, sudoripare, mamare). Sunt dispuse ntre celulele epiteliale i
membrana bazal. Au o form stelat i conin numeroase miofilamente.
Inervaia muchiului neted este realizat de fibre amielinice, ce
aparin sistemului nervos vegetativ (ortosimpatic i parasimpatic). Ele
formeaz terminaii varicoase libere n vecintatea suprafeei celulare.
Pentru ca tunicile musculare netede ale organelor cavitare s
modifice corespunztor lumenul acestora, este necesar ca toate celulele
dintr-o tunic s se contracte sinergic, nct se admite existena unui
dispozitiv care s permit propagarea influxului nervos prin toate celulele
din acelai strat. Acest lucru se poate realiza n dou moduri: 1) o fibr
nervoas d ramificaii pentru fiecare celul muscular neted, realiznd
uniti neuromusculare multiple; 2) influxul nervos condus de o fibr
nervoas ajunge la o singur celul, dup care se propag rapid, prin
jonciuni de comunicare, la alte celule musculare din aceeai zon,
realizndu-se o contracie de tip visceral sau unitar. Exist i un tip
intermediar care acioneaz ambele moduri.
Regenerarea esutului muscular neted se face pe seama esutului
conjunctiv intramuscular. n leziuni circumscrise este posibil multiplicarea numeric a fibrelor netede limitrofe sau chiar transformarea
metaplazic a limfoblastelor n fibre musculare.
146

Capitolul 5
ESUTUL NERVOS
esutul nervos este alctuit din dou tipuri de celule: a) celule
nervoase sau neuroni i b) celulele nevroglice.
Neuronii, mpreun cu nevrogliile, esutul conjunctiv i vasele de
snge, formeaz sistemul nervos.

5.1. HISTOGENEZA ESUTULUI NERVOS

Formarea esutului nervos ncepe foarte devreme n cursul embriogenezei.
esutul nervos are origine ectodermic, cu excepia microgliei,
care are origine mezoblastic, derivnd din mononucleatele sangvine.
Toate elementele strucuturale sistemului nervos (central i
periferic), cu excepia unor epitelii senzoriale i a neuronilor din ganglionii
nervoi, se difereniaz dintr-o regiune a ectodermului, denumit neuroectoderm, situat n regiunea medio-dorsal a embrionului.
Neuroectodermul va genera, la nceput, placa neural, care se
invagineaz la nivelul liniei mediane, formnd anul neural. Marginile
anului fuzioneaz dorsal pentru a forma tubul neural. Concomitent cu
acest fenomen, unele celule se desprind din tubul neural pentru a forma
crestele neurale din care se vor dezvolta ganglionii nervoi i alte elemente
ale sistemului nervos periferic. Tubul neural va genera creierul i mduva
spinrii. n regiunea cefalic a embrionului, din ectoblast se difereniaz
placodele olfactiv, auditiv i cristalinian.
Iniial, epiteliul tubului neural este format din celule prismatice,
denumite celule matriceale neuroepiteliale. Prin diviziunea acestor celule
se formeaz un epiteliu pseudostratificat.
Celulele neuroepiteliale parcurg un prim val de proliferri de tip
clonal, transformndu-se n celule neuroepiteliale stem pluripotente.
n continuare, celulele stem intr ntr-un al doilea val de diviziuni,
denumite mitoze de difereniere, rezultnd: a) neuroblaste precursoare i
b) glioblaste precursoare.
Neuroblastele precursoare se divid i se transform n neuroblaste
propriu-zise. Neuroblastele sunt celule mici, care i-au pierdut capacitatea
de a se divide. Ele evolueaz n neuroni maturi.
Maturarea neuronilor const n creterea n volum a corpului celular,
n dezvoltarea progresiv a organitelor citoplasmatice, a prelungirilor
neuronale, n paralel cu apariia de proteine funcionale i neurotransmitori.
147

Glioblastele precursoare devin glioblaste, din care se vor

diferenia astrocitele i oligodendrogliile.
Celulele care delimiteaz lumenul tubului neural nu migreaz, dar
vor deveni ependimoblaste, iar mai trziu ependimocite.
La nivelul mduvei spinrii, migraiile celulare sunt reduse, nct
rmne o zon superficial, care va deveni substan alb. n cortexul
cerebelos i cerebral, migraiile morfogenetice sunt mai ample, nct se
contureaz straturi neuronale, distincte histologic i funcional, iar
substana alb ocup o poziie central.
Diferenierea glioblastelor n cursul dezvoltrii creierului este
reglat de proteine, denumite factori stimulatori ai creterii gliocitelor.
Microgliile se formeaz prin diferenierea celulelor mononucleare
sangvine sau a altor macrofage din organism.

5.1.1. Crestele neurale i derivatele lor

Din celulele neuroepiteliale ale crestelor neurale se difereniaz:
celulele cromafine din medulo-suprarenal, melanocitele din esutul
subcutanat, odontoblastele, celulele din pia mater i arahnoid, neuronii
din ganglionii nervilor craniali i spinali, neuronii din ganglionii
simpatici i parasimpatici, celulele Schwann ale nervilor periferici i
celulele satelite din ganglionii nervoi.
Pe msura diferenierii neuronilor, se formeaz i fibrele nervoase.
La nceput, fibrele nu prezint teac de mielin i nici teac Schwann.
Mielinizarea ncepe din vecintatea corpului celular i se extinde spre
captul distal al fibrei nervoase.
Matricea extracelular este implicat n histogeneza esutului nervos,
coninnd molecule capabile s afecteze diferenierea neuronal, s induc
ritmul de cretere a prelungirilor nervoase i s moduleze efectul factorilor
neurotrofici. Celulele crestei neurale migreaz, in vivo, pe distane mari n
lungul membranelor bazale.
Derivnd din ectoderm, sistemul nervos pstreaz la maturitate
unele caractere generale ale epiteliilor. Astfel, sistemul nervos este alctuit
dintr-o mas de celule i din prelungirile acestora, nct spaiul intercelular
apare foarte redus. Parenchimul sistemului nervos este ntotdeauna
delimitat de vase i de esut conjunctiv perivascular printr-o membran
continu, format din prelungirile celulelor nevroglice. Ca i multe din
celulele epiteliale, celulele ependimare prezint o polaritate distinct. n
epitelii, celulele se comport ca uniti independente morfologic, trofic i
funcional, cu toate c posed numeroase mecanisme joncionale ntre ele. n
sistemul nervos, neuronii, dei apar ca uniti morfologice i trofice
148

independente, cu mecanisme joncionale similare celor din epitelii, sunt

profund independeni din punct de vedere funcional.

5.2. NEURONUL
Neuronul este alctuit din corp sau pericarion (carion = smbure,
n limba greac) i prelungiri nervoase: axon i dendrite.
Neuronii prezint o remarcabil varietate de forme i o
extraordinar diversitate de mrimi.
Dup form, neuronii sunt: ovalari, sferoidali, fusiformi, piramidali,
stelai, poliedrici i neregulai. Forma neuronilor este strns legat de
funcia lor.
Dup dimensiunea corpului celular, neuronii pot fi: a) de talie
mare, pn la 140 m (de exemplu: neuronii motori din coarnele ventrale ale
mduvei spinrii); b) de talie mic (5 - 6 m diametru) n scoara cerebeloas.
Neuronii prezint o suprafa enorm datorit prelungirilor
dendritice i axonale cu importan deosebit pentru activitatea specific a
celulei nervoase.
Numrul neuronilor este enorm, ajungnd la 8 - 10 miliarde la
animale i la 12 - 14 miliarde la om.
Clasificarea neuronilor se poate face dup mai multe criterii:
a) Dup modul de detaare a prelungirilor exist: - neuroni
unipolari, ce prezint o singur prelungire (de exemplu: celulele amacrine
din retin care nu au axon, neuroblastele); - neuronii pseudounipolari, cu
o singur prelungire, care, dup un foarte scurt traiect, se ramific ntr-o
ramur dendritic i una axonic (neuronii din ganglionii rahidieni); - neuronii
bipolari, cu axon i dendrit care se desprind din doi poli diferii (se gsesc
n retin, n ganglionul Scarpa i n ganglionul Corti); - neuronii
multipolari, cu axon i mai multe dendrite, ce se desprind din locuri diferite
(neuronii motori i interneuronii sau neuronii de asociaie) (fig. 5.1.).
b) Dup lungimea axonului, exist: neuroni de tip Golgi I, cu un
axon lung (circa 1 m) i neuroni de tip Golgi II, cu un axon scurt, ramificat
n vecintatea pericarionului (fiind neuroni de asociaie).
c) Dup criteriul funcional exist trei feluri de neuroni:
1) neuroni motori: neuronii din coarnele anterioare i laterale ale
mduvei spinrii, din nucleii somato- i visceromotori ai nervilor cranieni,
din zona motoare a cortexului cerebral, neuronii piriformi din cerebel, ce
particip la elaborarea i transmiterea influxului nervos ctre efectori;
2) neuronii senzitivi: n ganglionii spinali i cranieni, n mucoasa
olfactiv, ce preiau i transmit influxul nervos, de la receptori la sistemul
nervos central;
149

3) neuronii de asociaie (denumii i neuroni intermediari,

interneuroni, neuroni intercalari sau neuroni centrali; sunt cei mai
numeroi, reprezentnd 99,98 % din totalul neuronilor;
4) neuroni secretori, care formeaz n anumite zone ale sistemului
nervos central o substan neurosecretorie, divizat sau nu n nuclei;
5) neuroni pigmentari, ce se ncarc cu pigment.

Fig. 5.1. Tipuri de neuroni:

1 - Neuron; 2 - Neuron bipolar;
3, 4, 5 - Transformarea unui neuron bipolar ntr-un neuron pseudounipolar;
6 - Neuron piriform; 7 - Neuron piramidal; 8 - Neuron multipolar

150

Structura i ultrastructura neuronului

Denumire
Pericarion

Precizri
Organizare trilaminat cu enzime,
numeroase glicoproteine cu rol de
receptori
Citoscheletul membranei alctuit
din spectrin, anchirin,
proteinele benzii 4,1 i actin
Mare, sferic sau oval, eucromatic,
veziculos, cu nucleol foarte
evident
Are corpuscul Barr la femele
Cu: citosol, citoschelet,
neurofilamente, neurotubuli,
microfilamente de actin,
microtrabecule
Foarte dezvoltat, formeaz corpi
Nissl (corpul tigroid)
Lipsete n axon
Localizat numai n pericarion
n citoplasma pericarionului, n
prelungiri, n terminaiile axonale
n toat citoplasma neuronului
Ca: autolizozomi, heterolizozomi
corpi reziduali
Cu pigment brun-nchis sau negru
i lipofuscin
Implicate n pinocitoza
adsorbitiv, n transportul unor
proteine
Particip la refacerea membranei
sinaptice dup exocitoza
veziculelor sinaptice

Componente
Membran
(neurolem)

Nucleu

Citoplasm
(neuroplasm)

Reticulul
endoplasmatic
rugos
Complexul Golgi
Mitocondriile
Lizozomii
Incluziuni
Veziculele
acoperite

Dendrite

Mitocondrii
Corpi Nissl
Microtubulii
Neurofilamentele
Sunt lipsite de elemente Golgi; cu
spini i muguri pe suprafa

151

Structura i ultrastructura neuronului (continuare)

Denumire

Precizri

Componente

Axon

Con de emergen
Segment iniial
Citoplasma axonal
(sau axoplasma)

Neurotubulii
Corpii deni

Corpii
multiveziculari

Prelungire unic, cu diametrul

relativ constant
Exist: neuroni Golgi II (cu axon
scurt) i neuroni Golgi I (cu axon
lung)
Unde lipsete RER, ribozomii, iar
microtubulii sunt grupai n
fascicule
ntre conul de emergen i
punctul de unde ncepe teaca de
mielin; prezint axolem
Cu mitocondrii, neurotubuli i
neurofilamente, rar reticul
endoplasmatic neted, filamente de
actin
Predomin n axonul matur
Grupeaz corpii multiveziculari,
corpii multilamelari i granulele
dense
Conin i transport retrograd
vezicule nglobate prin endocitoz

Neuronul dispune de o polarizare dinamic, recunoscut pentru

prima dat de Ramon Y. Cajal, dup care influxul nervos circul n sensul:
dendrite corp axon. Astzi, polaritatea funcional a celulei nervoase
este considerat o consecin a asimetriei sinaptice. Celula nervoas este
nu numai sediul producerii impulsului nervos, neuronul putnd s conduc
acest impuls i s-l transmit i altor neuroni i, n acelai timp, s fie
excitat sau inhibat de ctre activitatea acestor celule nervoase.

5.2.1. Corpul celulei nervoase

Denumit i pericarion sau soma, corpul este partea neuronului care
conine nucleul i citoplasma, fiind constituit din membran, citoplasm i
nucleu. Pericarionul este centrul trofic, metabolic i de sintez al
neuronului, avnd n acelai timp i capacitate receptoare. El stabilete
152

contacte cu un mare numr de terminaii nervoase care i transmit stimuli

excitatori sau inhibitori.
Membrana neuronului are o organizare trilaminat de circa 7,5 nm
i o compoziie lipoproteic asemntoare cu cea a membranelor plasmatice
ntlnite la alte tipuri de celule. Membrana neuronal prezint o bogat
activitate a unor enzime, ca: ATP-aza pentru Na+ i K+, 5-nucleotidaza, cu
rol n transportul intracelular. De asemenea, membrana neuronului conine
numeroase glicoproteine (ntre 60 i 80 de tipuri) cu rol de receptori
specifici, care vor permite s se identifice diferite tipuri de celule nervoase i
reaciile lor fiziologice sau fiziopatologice (fig. 5.2.).

Fig. 5.2. Schema general a unui neuron:

A - Componente situate n sistemul nervos central;
B - Componente situate n sistemul nervos periferic;
1 - Nucleu; 2 - Corpi Nissl; 3 - Con de emergen; 4 - Dendrite; 5 - Sinapse;
6 - Axon; 7 - Oligodendrocit; 8 - Axon; 9 - Paraxoni;
10 - Celul Schwann, cu teac de mielin; 11 - Plac motoare;
12 - Terminaie efectoare; 13 - Fibr muscular striat

153

Nucleul neuronului apare neobinuit de mare, sferic sau oval,

eucromatic, veziculos, cu nucleol foarte evident. Poate fi localizat central
sau excentric. La femele, ntre nucleol i membrana nuclear intern se
gsete cromatina sexual, sub forma corpusculului Barr. Ocazional, pot fi
observai i ali satelii nucleolari sau particule cristaline sau filamentoase, a
cror semnificaie funcional nu este elucidat. Totodat, exist neuroni
tetraploizi, precum unii neuroni piriformi (Purkinje) din cerebel i unii
neuroni piramidali din hipocamp, iar la ali neuroni s-au observat doi nuclei
(fig. 5.3.).

Fig. 5.3. Ultrastructura pericarionului

Organitele citoplasmatice sunt bine reprezentate n neuron.

Reticulul endoplasmatic rugos este foarte dezvoltat, sintetiznd
proteine structurale i de transport. Este format din agregate de cisterne
paralele. ntre cisterne se gsesc numeroi polizomi liberi. Prin folosirea
unor colorani speciali (anilinici sau pentru ARN), reticulul endoplasmatic i
ribozomii liberi apar la microscopul optic ca zone intens bazofile, denumite
corpi Nissl, care, n totalitatea lor, formeaz corpul tigroid.
Numrul i aspectul corpilor Nissl variaz dup tipul de neuroni i
starea funcional, fiind mai numeroi n neuronii motori. Lezarea,
epuizarea funcional sau patologic a neuronilor se reflect ntr-o reducere
i o proliferare a corpilor Nissl, alterare denumit cromatoliz.
Corpii Nissl sunt abseni n axon, putndu-se observa locul de
detaare a axonului, sub forma unei zone citoplasmatice lipsit de corpi
Nissl, denumit con de emergen.
154

Complexul Golgi este localizat numai n pericarion, n jurul

nucleului, aprnd la microscopul optic sub form de reea perinuclear. La
microscopul electronic apare format din iruri multiple de cisterne netede,
dispuse paralel, sub forma mai multor grmezi aezate n jurul nucleului.
Sunt observate, de asemenea, att vezicule mici de transfer, ct i vezicule
mari, secretorii.
Mitocondriile apar mici, uor alungite, cu matricea dens i rare
criste transversale. Sunt rspndite n citoplasma pericarionului i n
prelungiri, mai ales n terminaiile axonale. Se deosebesc de mitocondriile
din alte esuturi prin prezena unor proteine specifice.
Lizozomii sunt rspndii n toat citoplasma neuronului, n
cantiti variabile, sub form de: a) autolizozomi (numeroi i implicai n
autorennoirea celular), b) heterolizozomi (cu rol n nglobarea mediatorilor
chimici), c) corpi reziduali (ce se acumuleaz cu vrsta coninnd pigment
de uzur lipofuscinic).
Citoplasma neuronului (sau neuroplasma) este alctuit din:
a) citosol care cuprinde ap, electrolii i proteine solubile; b) citoschelet, o
reea de proteine insolubile ce intr n componena neurofilamentelor, a
neurotubulilor, a microfilamentelor de actin, a reelei microtrabeculare,
precum i n componena citoscheletului membranei.
Neurofilamentele sunt filamente intermediare, specifice, formate
din substane proteice. Datorit aciunii fixatorilor histologici, neurofilamentele
se pot aglutina i devin vizibile la microscopul optic (dup impregnare cu
sruri de argint) sub forma neurofibrilelor. Neurofibrilele apar progresiv n
timpul diferenierii neuronilor, att n pericarion ct i n ambele tipuri de
prelungiri. El traverseaz grmezile de reticul endoplasmatic rugos sau de
polizomi, fragmentnd substana bazofil n grmezi care dau, dup o
colorare corespunztoare, aspectul tigrat al corpilor neuronali. Microfilamentele au putut fi observate i n neuronii vii din culturile de celule, dar
lipsesc n neuronii granulari ai scoarei cerebeloase.
Neurotubulii (sau microtubulii neuronului) sunt alctuii din alfa i
beta-tubulin. Neurotubulii joac un rol esenial n extinderea i n
meninerea prelungirilor neuronale, precum i n transportul organitelor
intracitoplasmatice.
Citoscheletul membranei neuronului este alctuit dintr-o reea a
crei component principal o reprezint molecula de spectrin. La nodurile
reelei de spectrin se ataeaz molecule de anchirin (sinderin) i
proteinele benzii 4,1 cuplate cu mici fragmente de actin. Citoscheletul
membranei neuronale este ancorat, pe de o parte de plasmalem, iar pe de
alt parte de citoscheletul neuronului, nct microfilamentele i neurotubulii
se prind de el.

155

Probabil c spectrina joac un rol important n polarizarea

funcional a neuronului, ea determinnd dispunerea unor proteine integrale
din membranele plasmatice n domeniul receptor sau postsinaptic sau n
domeniul transmitor sau presinaptic.
Incluziunile pot fi ntlnite n neuronii din mai multe zone ale
sistemului nervos central. Astfel de incluzii ce conin pigment brun-nchis
sau negru se ntlnesc n neuronii din: nucleul motor dorsal al vagului, din
ganglionii spinali i simpatici, din locus coeruleus i substana nigra din
trunchiul cerebral.
Alte incluzii pot conine: lipofuscin (un pigment brun-deschis, de
uzur), picturi de lipide i granule de glicogen.
Veziculele acoperite sunt prezente, n mod frecvent n neuroni. Ele
sunt implicate n pinocitoza adsorbitiv, n transportul unor proteine de
la reticulul endoplasmic la complexul Golgi sau de la complexul Golgi la
membrana plasmatic, precum i de la un domeniu la altul al suprafeei
celulare. Veziculele acoperite particip i la refacerea membranei sinaptice
dup exocitoza veziculelor sinaptice (fig. 5.4.).

Fig. 5.4. Reutilizarea veziculelor sinaptice:

1 - Vezicule sinaptice; 2 - Spaiu sinaptic; 3 - Vezicule acoperite;
4 - Reticul endoplasmic; 5 - Mitocondrii

5.2.2. Prelungirile neuronului

Majoritatea neuronilor prezint dou feluri de prelungiri: dendritele
i axonul.
156

5.2.2.1. Dendritele
Dendritele sunt mai multe pentru un neuron i contribuie la
sporirea considerabil a suprafeei receptoare a celulei nervoase. Ele se
ramific n ramuri primare, secundare i teriare, permindu-i neuronului
s primeasc i s integreze impulsurile de la un numr mare de terminaii
axonale, aparinnd unor neuroni foarte diferii. Dendritele i micoreaz
diametrul pe msur ce se subdivid prin ramificare. Ele sunt lipsite de
elemente Golgi, dar prezint mitocondrii i corpi Nissl. Microtubulii i
neurofilamentele sunt numeroi n dendrite. Pe suprafaa dendritelor se
gsete un mare numr de spini i muguri care sunt mici proeminene ce
constituie locuri de contacte sinaptice.

5.2.2.2. Axonul
Axonul sau impropriu denumit neurit este o prelungire unic, cu
diametrul relativ constant, dar cu o lungime ce variaz dup tipul de neuron.
Astfel, exist neuroni de tip Golgi II cu axon scurt, i neuroni de tip Golgi I
cu axon lung (atingnd pn la 100 cm lungime). Axonul se desprinde dintr-o
regiune a pericarionului, denumit con de emergen, care se caracterizeaz prin lipsa reticulului endoplasmic rugos i a ribozomilor i prin
gruparea microtubulilor n mnunchiuri sau fascicule. Axonul prezint
un segment iniial, cuprins ntre conul de emergen i punctul de unde
ncepe teaca de mielin. n acest segment se gsete un nveli
electronodens dispus sub membrana plasmatic, denumit axolem. Axonul
poate emite colaterale perpendiculare pe traiectul su, colaterale denumite
paraxoni.
Citoplasma axonal (sau axoplasma) conine puine mitocondrii,
neurotubuli i neurofilamente i un rar reticul endoplasmatic neted.
Redusa dezvoltare a organitelor citoplasmatice explic nivelul sczut al
activitii de sintez din axon.
Neurotubulii reprezint elementul ultrastructural predominant din
axonul matur. Frecvena lor crete pe msura diferenierii neuritului. Ei sunt
orientai longitudinal fa de axul neuritului i nu apar continui, ceea ce
permite extensia axonului ntre anumite limite. Neurotubulii prezint
polaritate, ancorndu-se cu un capt pe organitele membranare, iar cu
cellalt pe membrana plasmatic.
Filamentele intermediare sau neurofilamentele sunt rare n
neuriii tineri, iar n axonii maturi le determin creterea volumului.
Filamentele de actin sau microfilamentele din axon nu influeneaz
forma neuritului. Ele ocup i controleaz spaiul dintre organite.
157

Reticulul endoplasmic neted este format din cisterne i tubi

orientai longitudinal i distanai uniform n axon.
Mitocondriile variaz ca numr i repartiie, fiind un indicator al
activitii metabolice din neuritul respectiv. Sunt mai frecvente n axonii
tineri.
Corpii deni grupeaz corpii multiveziculari, corpii multilamelari
i granulele dense. Funcia lor nu este pe deplin clarificat. Astfel, granulele
dense mari reprezint un organit catabolic intermediar, ce recicleaz
elementele membranoase. Corpii deni sunt mai puin abundeni n axonii
tineri dect n cei maturi, fapt ce sugereaz c transportul retrograd se
amplific n cursul diferenierii axonilor.
Corpii multiveziculari conin i transport retrograd vezicule
nglobate prin endocitoz.
Transportul axonal se efectueaz att n sens celulifug (spre
terminaiile axonale), fiind denumit transport axonal ortograd, ct i n
sens celulipet (spre corpul celular), fiind denumit transport axonal
retrograd. Transportul axonal ortograd poate fi rapid sau lent. Se transport
enzime i proteine structurale, care sunt refcute n permanen. Se
presupune c transportul axonal retrograd sevete la aprovizionarea corpului
celular cu proteine specifice cu rol trofic, pe care neuronul postsinaptic le
injecteaz n axonul presinaptic.

5.3. SINAPSELE
Sinapsele sunt structuri specializate, ce realizeaz transmiterea
impulsului nervos de la un neuron la altul, de la un neuron la un efector sau
de la un receptor la un neuron.
Astzi, se consider c sinapsele determin polaritatea dinamic a
neuronului permind transmiterea influxului nervos numai n sensul:
dendrite pericarion axon.
Clasificarea sinapselor se poate realiza dup criterii topografice,
morfologice, fiziologice, biochimice:
a) dup structurile ntre care se realizeaz, exist sinapse:
axodendritice (98 %, n cortexul cerebral, la om); axosomatice (2 %, n
cortexul cerebral, la om), ntre un axon i corpul neuronului vecin;
axoaxonice cu rol inhibitor asupra terminaiei axonale; dendritodendritice,
n bulbul olfactiv i n talamus; somatodendritice i somatosomatice
(fig. 5.5.).

158

Fig. 5.5. Tipuri de sinapse:

A - Axodendritic; B - Axodendritic n form de spin;
C - Dendro-dendritic i dendro-axoaxonic;
1 - Axon; 2 - Dendrit

b) dup aspectul morfologic al terminaiei axonale, exist

terminaii n form de: bulb, clopot, co sau de mciuc;
c) dup mecanismul care st la baza transmiterii impulsului la
nivelul jonciunii, exist dou grupe de sinapse: 1) sinapse chimice, cnd
activitatea lor se bazeaz pe un mediator chimic i 2) sinapse electrice, cnd
activitatea lor se bazeaz pe transmiterea ionilor direct prin intermediul
jonciunilor de tip gap, realiznd o cuplare electric. Sinapsele electrice
sunt prezente mai ales la nevertebrate i vertebratele inferioare, n timp
ce n creierul uman sunt relativ frecvente, sinapsele chimice aprnd mai
numeroase. Sinapsele electrice sunt prezente, la oarece, n nucleul
vestibular lateral, iar la primate n nucleul mezencefalic al trigemenului i n
retin.
d) dup criteriul fiziologic, n funcie de potenialul pe care l
determin n membrana postsinaptic, exist sinapse excitatorii i sinapse
inhibitorii;
e) dup aspectul veziculelor sinaptice, se deosebesc: - vezicule
sferice, cu centrul clar, ce conin acetilcolin (n plcile neuromotoare),
sunt cele mai frecvente; - vezicule ovalare, cu centrul clar, ce conin
neurotransmitori inhibitori; - vezicule sferice mari, cu centrul dens,
conin monoamine; - vezicule sferice mici, cu centrul dens, nconjurat de
un halou clar, ce conin noradrenalin, dopamin, serotonin;
f) n funcie de neurotransmitorii prezeni n componenta
presinaptic, exist: sinapse colinergice (cu acetilcolin), noradrenergice
(cu noradrenalin), dopaminergice (cu dopamin), serotoninergice (cu
serotonin) i gabaaminergice (ce conin GABA).
n structura sinapselor intr trei componente: a) o component
presinaptic; b) spaiul sinaptic; c) componenta postsinaptic.
Componenta presinaptic se caracterizeaz prin prezena n
butonul presinaptic a veziculelor sinaptice clare, cu un diametru de 30 - 60 nm.
159

Butonul presinaptic mai conine cteva mitocondrii, vezicule acoperite,

reticul endoplasmic neted (sub form de cisterne i vezicule mari) i un
citoschelet reprezentat prin tubuli i microfilamente dispuse difuz. Zona
activ a butonului presinaptic este reprezentat de membrana care
delimiteaz fanta sau spaiul sinaptic, deoarece la nivelul ei veziculele
stabilesc contacte cu membrana i elibereaz mediatorii chimici. Spaiul
sinaptic este ocupat de o substan intrasinaptic.
n sistemul nervos central, sinapsele care conin vezicule
presinaptice sferice sunt considerate sinapse excitatorii, iar cele care
conin vezicule aplatizate sunt considerate sinapse inhibitorii. De
asemenea, sinapsele ce conin vezicule presinaptice clare, cu diametrul
constant, sunt sinapse colinergice; sinapsele care conin vezicule
presinaptice dense, sunt sinapse adrenergice; sinapsele cu vezicule mari,
dense, sunt sinapse ce conin neuropeptide. Membranele veziculelor
presinaptice sunt reciclate printr-un proces de exocitoz cuplat cu
endocitoz (fig. 5.6.).

Fig. 5.6. Sinapsa chimic i sinapsa electric

La nivelul membranelor pre- i postsinaptice care delimiteaz

spaiul sinaptic pot exista zone de contact specializate denumite ngrori,
pre i postsinaptice. Astfel, pe faa intern a membranei butonului
presinaptic se observ o condensare a neuroplasmei, care are un aspect fin
granular, precum i prezena unor prelungiri dense care vin n contact cu
veziculele sinaptice.
De asemenea, pe faa intern a membranei plasmatice din
componenta postsinaptic se remarc o alt condensare citoplasmatic,
denumit ngroare postsinaptic, mai dens i mai mare dect cea din
componenta presinaptic. n apropierea acestui material se observ cisterne
160

turtite i corpi multiveziculari. Uneori, membrana postsinaptic emite spre

spaiul sinaptic protuberane.
La nivelul sinapselor, tecile se ntrerup, dar elementele gliale nu se
interpun n spaiul sinaptic. n sistemul nervos central s-a semnalat
existena unor jonciuni nchise (sau discuri sinaptice), n care membranele
sunt fuzionate (sau spaiul interneuronal este mai mic de 20 ), realiznd o
unitate de membran pentalaminar (ce cuprinde trei benzi ntunecate,
desprite prin dou benzi luminoase), implicate n transmisia electric.
Sinapsele electrice se ntlnesc la unele nevertebrate, la peti, amfibieni,
iar mai recent, au fost descrise n scoara cerebral la maimu, n
cortexul cerebelos la unele mamifere i n bulbul olfactiv la obolan.
Formarea sinapselor (sinaptogeneza) cuprinde 4 faze: 1) stabilirea
de contacte aleatorii ntre ramificaiile butonale ale axonului i prelungirile
neuronului postsinaptic; 2) recunoaterea interneuronal care se realizeaz
pe baza specificitii chimice a unor glicoproteine ale matricei extracelulare;
3) iniierea realizrii ngrorii postsinaptice, cu ajutorul elementelor
golgiene i a veziculelor acoperite, care apar n aceast zon; 4) constituirea
sinapsei definitive.
Numrul, natura i nivelul de activitate al sinapselor sistemului
nervos la mamifere se modific (se modeleaz) n funcie de solicitri, ca, de
exemplu, n activitile specifice de nvare i memorare. Exist o
plasticitate (turnover) a sinapselor al crui ritm variaz cu vrsta (fiind
mai activ la tineret), cu regiunea sistemului nervos i cu intensitatea stimulilor.
Teoria neuronal (sau teoria contiguitii) consider neuronul ca
o unitate structural i funcional, aflat n strns relaie morfofuncional cu ali neuroni prin intermediul sinapsei. Aceast teorie este
confirmat de recentele cercetri electronice i este contrar unor concepii
mai vechi ce susineau continuitatea neurofibrilelor dintr-un neuron n altul.
Teoria contiguitii explic n mod logic realizarea numeroaselor contacte i
transmiterea influxului prin sumare.
Transmiterea influxului nervos se realizeaz prin aciunea
mediatorilor chimici (acetilcolina, noradrenalina) din microveziculele
presinaptice. Mediatorul este eliminat n cantiti foarte mici (cuante), prin
exocitoz, n spaiul intrasinaptic, producnd o modificare a potenialului
de membran, ce se transmite n lan. Aciunea mediatorului este inhibat
prin descompunere enzimatic. Astfel, acetilcolina este descompus n
cteva microsecunde de ctre o enzim (colinesteraz), produs de celulele
gliale din apropierea spaiului sinaptic. Noradrenalina este inhibat mai lent.
n cazul sinapselor chimice inhibitorii, n componenta presinaptic
se sintetizeaz mediatori chimici (ca acidul gammainobutiric, glicocolul,
taurina) care duc la o hiperpolarizare a membranei din componenta
postsinaptic.
161

5.3.1. Placa motorie

Placa motorie este o sinaps neuromuscular. Fibra nervoas care
abordeaz fibra muscular de tip scheletic i pierde teaca de mielin, teaca
endoneural (Henle), teaca Schwann i se continu cu endomisiumul.
Placa motorie cuprinde dou componente: a) o component
nervoas i b) o component muscular (fig. 5.7.).

Fig. 5.7. Inervaia motoare a fibrelor musculare scheletice:

A - Unitatea motoare; B - Aspect al plcii motoare la MO;
C, D - Ultrastructura plcii motoare;
1 - Neuron motor; 2 - Axon; 3 - Fibr muscular striat scheletic;
4 - Mitocondrii; 5 - Vezicule sinaptice; 6 - Membran postsinaptic

a) Componenta nervoas corespunde membranei presinaptice.

Axonul se ramific n butoni care ptrund n nfundturile, dispuse
palisadic, ale membranei plasmatice, stabilind legturi de contiguitate cu
aceasta.
b) Componenta muscular sau postsinaptic cuprinde: invaginrile
sarcolemei, dispuse n palisad; i o sarcoplasm mai abundent, lipsit
de miofibrile, cu numeroi nuclei i numeroase mitocondrii. La acest nivel,
se produce eliberarea de colinesteraz, o enzim care inactiveaz
acetilcolina, permind o revenire rapid la starea de repaus (fig. 5.8.).

162

Fig. 5.8. Ultrastructura plcii motoare:

1 - Terminaii motoare; 2 - Fibre musculare striate; 3 - Celule Schwann;
4 - Teac endoneural; 5 - Vezicule sinaptice; 6 - Spaiu sinaptic; 7 - Tub T;
8 - Faldurile sarcolemei; 9 - Miofilamente; 10 - Nucleul celulei musculare

Fiecare fibr muscular striat are cte o plac motorie. Influxul

nervos ajuns la nivelul plcii motorii, determin eliberarea de acetilcolin,
care mrete permeabilitatea membranei postsinaptice pentru sodiu. Se
produce, astfel, o depolarizare a membranei plasmatice a fibrei musculare,
iniial la nivelul jonciunii neuromusculare, de unde se propag, determinnd
contracia.
O unitate motorie este format dintr-un neuron motor, mpreun
cu fibrele musculare pe care le inerveaz. Cu ct micrile efectuate de un
muchi sunt mai clare i mai precise, cu att numrul fibrelor musculare
inervate de un neuron este mai mic (ca, de exemplu, n muchii extrinseci ai
globului ocular).

5.4. TERMINAIILE NERVOASE RECEPTOARE

Terminaiile nervoase receptoare sau periferice aparin ramificaiilor
dendritice ale neuronilor senzitivi. Ele pot fi libere sau ncapsulate
(incluse) n structuri conjunctive gliale, denumite corpusculi senzitivi.
Terminaiile libere sunt arborizaii dendritice n esutul epitelial,
n rdcina firului de pr, n pereii vaselor sau n esutul conjunctiv. n
epitelii, ele formeaz reeaua Langerhans i ajung la celulele tactile
Merkel, denumite i epitelioidocite tactile.
Terminaiile incapsulate sunt corpusculi senzitivi localizai n
esutul conjunctiv din piele (derm i hipoderm), n organele interne,
mucoase, muchi, tendoane, subperitoneal, n adventicea vaselor.
163

Corpusculii senzitivi cuprind n structura lor o terminaie

nervoas fr teac de mielin, nvelit de 2 - 60 de lame concentrice, ce
formeaz o capsul glioconjunctiv. Exist:
- corpusculi tactili Meissner, localizai n dermul papilar,
corionul mucoasei bucale, linguale, palatine, vulvo-vaginale i esutul
conjunctiv al mamelonului, recepioneaz presiunile fine;
- corpusculi bulboizi Golgi Mazzoni, localizai n dermul
pulpei digitale (palmare, plantare), n dermul organelor genitale, n
perimisium i peritendon, recepioneaz presiunile produse de o presiune
medie i de traciune, prezentnd o capsul subire;
- corpusculi lamelari Vater Paccini, sunt mecanoreceptori, cu o
capsul format din 20 - 60 de lamele conjunctive, recepioneaz excitaiile
produse de presiuni nalte i vibraii, fiind localizai n hipoderm,
membrana cheratogen, peritenoniu, periost, mezenter, epiploon etc.;
- corpusculii Krause, au o capsul subire, format din 1 - 2 lame
conjunctive, recepioneaz excitaiile termice, i sunt localizai n derm, n
corionul mucoasei linguale i conjunctivale;
- corpusculii Ruffini, au capsula format din 4 - 6 lame
conjunctive i recepioneaz excitaiile produse de traciune, cldur i
deformri, fiind localizai n derm;
- corpusculii Herbst - Grandry, formai din 2 - 5 lamele
discoidale, aezate n fiic, ntre care ptrund terminaii nervoase. Sunt
prezeni la psri, n pielea ciocului, n glomul anocloacal, n mucoasa
lingual i palatin;
- corpusculii genitali au capsula subire, cu 1 - 2 lame
conjunctive i sunt rspndii n dermul penian, labial, clitoridian.
Receptorii sensibilitii profunde pot fi ncadrai n dou categorii:
a) proprioreceptori i b) visceroreceptori.
a) Proprioreceptorii controleaz poziia i micrile corpului,
participnd la realizarea reflexelor automate (incontiente). Sunt rspndii
n muchi, tendoane, n capsulele articulare. Exemplele tipice de
proprioreceptori sunt: fusul neuromuscular i fusul neurotendinos.
Fusul neuromuscular cuprinde 5 - 10 fibre musculare striate,
denumite fibre intrafusale, subiri, lipsite de miofibrile n poriunea central
i cu striaiuni la extremiti.
Numrul de celule intrafusale variaz, de la un tip de muchi la altul.
La mamifere au fost identificate dou tipuri de fusuri neuromusculare:
fibre cu sac nuclear i fibre cu lan nuclear.
Fibrele cu sac nuclear se ntind pe toat lungimea fusului, pe care l
prsesc la extremiti, unde se leag de endomisiul celulelor extrafusale
sau de fibrele de colagen ale tendoanelor. Sunt lipsite de stria M, dar au o
strie H, slab conturat i o strie Z, ngroat.
164

O fibr cu sac nuclear prezint trei poriuni: polii, miotutubul i

sacul nuclear. Regiunile polare conin numeroase miofibrile foarte
striate, o sarcoplasm redus i nuclei alungii dispui periferic.
Sarcomerele au aceeai lungime ca n fibrele extrafusale. n miotub,
volumul sarcoplasmei crete progresiv, iar nucleii sunt sferoidali i se
dispun n ir. n regiunea ecuatorial, mai dilatat, se gsete sacul
nuclear, reprezentat printr-o acumulare de nuclei (uneori pn la o sut),
tasai, nconjurai de o lizier redus de miofibrile.
Fibrele cu lan nuclear sunt mai numeroase, mai scurte, mai fine,
cu extremiti efilate. Au n regiunea median un lan de nuclei
rectangulari. Miofibrilele sunt mai puin numeroase, cu striile H i M bine
difereniate, dar cu stria Z subiat. Sarcoplasma intermiofibrilar este
abundent, bogat n mitocondrii de talie mare.
Fibrele fusale sunt izolate de celelalte fibre musculare din fascicul
printr-o capsul conjunctiv, ce prezint dou lame.
Lama extern este format din straturi concentrice de celule
conjunctive aplatizate i din fibre de colagen, care se continu n teaca
Henle a nervului ce abordeaz fusul. Lama intern, compus din 1 - 2
straturi de celule conjunctive, este mai dezvoltat n regiunea ecuatorial,
unde este separat de celulele intrafusale printr-un redus spaiu.
Dispozitivul nervos al fusului cuprinde: a) elemente receptoare,
reprezentate de dendrite ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali,
lipsite de teac de mielin, ce se nfoar n jurul fiecrei fibre musculare,
fusul avnd rol de tensioreceptor; b) elemente motorii reprezentate de
terminaiile axonale ale neuronilor motori rahidieni.
Fusul neurotendinos sau organul Golgi prezint o structur
asemntoare cu structura fusurilor neuromusculare i sunt rspndite n
vecintatea inseriilor musculo-tendinoase, ndeplinind un rol
tensioreceptor.
Visceroreceptorii sunt receptori viscerali, reprezentai de: 1)
plexurile nervoase i terminaiile libere din pereii arterelor, venelor
mari, inimii, alveolelor pulmonare, ndeplinind rolul de baroreceptori i
tensioreceptori; 2) glomii (carotidian, aortic, anocloacal) sunt formaiuni
chemoreceptoare, alctuite din celule epiteloide dispuse n grmezi
(cuiburi) care sunt bogat inervate de ramificaiile dendritice ale nervilor
zonali.

5.5. FIBRELE NERVOASE

Fibrele nervoase sunt structuri alctuite dintr-o component
neuronal (sau neuritul), reprezentat de axoni sau dendrite, i dintr-o
165

component nevroglic ce formeaz tecile. Fibrele nervoase se grupeaz

formnd fascicule nervoase (n creier sau mduva spinrii) sau nervii
periferici (n restul organismului).
Fibrele nervoase se clasific n funcie de: a) topografia lor, n fibre
centrale (aparinnd nervos central) i n fibre periferice (aparinnd
sistemului nervos periferic); b) dup structur, exist fibre mielinice (cu
sau fr teac Schwann) i fibre amielinice, cu teac membranoas
(Schwann) sau fibre cenuii (Remak) i fibre amielinice fr teac
Schwann (sau fibre nude) (fig. 5.9.).

Fig. 5.9. Fibr nervoas mielinic (A) i amielinic (B):

1 - Celula Schwann; 2 - Neurit; 3 - Microtubuli; 4 - Neurofilamente;
5 - Teac de mielin; 6 - Mezaxon; 7 - Strangulaie (nod) Ranvier;
8 - Interdigitaiile celulelor Schwann; 9 - Fibr amielinic; 10 - Lamina bazal

Conducerea impulsului nervos este mai rapid n fibrele nervoase

cu diametrul mai mare i cu teaca de mielin mai groas. Teaca de
mielin ndeplinete un rol de bioizolator electric i accelereaz
conducerea impulsului nervos. Viteza de conducere a fibrelor nervoase
mielinice crete proporional cu diametrul fibrei. De asemenea, consumul de
bioenergie este mai redus n cazul fibrei nervoase mielinice. Singurul
dezavantaj al tecii de mielin const n faptul c mielina se formeaz foarte
ncet.
Structura unei fibre nervoase mielinice periferice cuprinde: 1) neuritul; 2) teaca de mielin; 3) teaca Schwann; 4) teaca endoneural.

166

1) Neuritul este format din: a) neuroplasma, o continuare a

citoplasmei pericarionale, impropriu numit axoplasm; b) o membran
plasmatic (impropriu denumit axolem); c) mitocondrii; d) neurofibrile;
e) microvezicule (de 200 - 500 diametru); f) rare granule ribozomale.
2) Teaca de mielin, de natur lipoproteic, conine n cantitate
mare colesterol, fosfolipide, cerebrozide. Lipsete n poriunea iniial i
terminal a fibrelor nervoase. n stare proaspt, teaca de mielin are o
culoare alb-strlucitoare. n coloraia cu tetraoxid de osmiu, n teaca de
mielin se evideniaz o reea de neurokeratin.
Teaca de mielin prezint, la intervale neregulate, discontinuiti
denumite strangulaii inelare sau noduri Ranvier. Segmentul de fibr
nervoas cuprins ntre dou noduri este denumit segment internodal i este
nvelit de mielin i de o singur celul Schwann. La microscopul optic,
teaca de mielin prezint despicturi oblice (scizuri) denumite scizurile
Schmidt Lantermann. Considerate de unii cercettori drept artefacte,
generate de fixare, scizurile Schmidt Lantermann sunt atestate de
microscopia electronic drept formaiuni structurale, ce reprezint
distanri ntre membranele lamelelor de mielin, datorit unor
acumulri de matrice citoplasmatic a celulelor Schwann. Se consider c
aceste acumulri se pot deplasa (n sens proximal sau distal) pe teaca de
mielin, ntre dou noduri succesive. Prin folosirea difraciei cu raze X, s-a
observat c teaca de mielin este format din lame concentrice lipidice,
alternnd cu straturi de natur proteic. Microscopul electronic a
evideniat n teaca de mielin: a) linii dense majore, reprezentate de
fuziunea feelor interne ale membranelor celulelor Schwann, cu aspect
de lame concentrice de material dens i b) straturi luminoase, strbtute
de o linie dens subire, denumit linie interperiodic, rezultat din
fuzionarea feelor externe ale membranelor celulei Schwann. Totodat,
s-a demonstrat c teaca de mielin nu este secretat de axon sau celula
Schwann, ci reprezint suprapuneri concentrice ale membranei plasmatice ce
aparin celulelor Schwann.
n apropierea nodului Ranvier, lamele tecii de mielin se termin
n registru, n sensul c lama mielinic cea mai intern ocup punctul cel
mai ndeprtat de nodulul Ranvier, n timp ce lama cea mai extern face
jonciunea cu neurilema din imediata vecintate, la nivelul zonei nodale.
n formarea tecii de mielin (sau mielogeneza), primul moment
este reprezentat de ptrunderea neuritului ntr-un an fcut de citoplasma
celulei Schwann. Marginile (buzele) anului ajung n contact, formnd
mezaxonul. n etapa urmtoare, mezaxonul se nfoar (se rsucete) n
jurul neuritului de mai multe ori.
Teaca de mielin este caracteristic vertebratelor (fiind rar la
nevertebrate). n filo- i ontogenie, apare mai trziu la hominide, fiind
167

complet format abia la 25 de ani. ndeplinete un rol mecanic (de

susinere), trofic (hrnind neuritul) i bioizolator (mpiedic difuzarea
ionilor n afara fibrei).
3) Teaca Schwann este situat pe faa extern a tecii de mielin.
La microscopul optic apare ca un tub subire continuu, ce nconjoar fibra
nervoas, trecnd peste strangulaiile Ranvier. Are o organizare celular,
fiind format din celule Schwann. Fiecare celul Schwann corespunde unui
segment mielinic internodal.
4) Teaca endoneural (teaca Henle sau Kay-Retzius), mbrac
teaca Schwann, realiznd trecerea n esutul conjunctiv din jurul fibrei
nervoase. nsoete neuritul pn n apropierea ultimelor sale ramificaii,
aprnd continu i format din substan fundamental i fibre fine,
predominant elastice, dispuse n reea. Are rol important n asigurarea
permeabilitii i rezistenei.

5.5.1. Fibrele nervoase nemielinice

Fibrele nervoase nemielinice sau amielinice sunt prezente att n
sistemul nervos central, ct i n cel periferic.
n sistemul nervos periferic, toi neuriii nemielinici sunt nvelii n
lame simple, furnizate de celulele Schwann. O celul Schwann poate
proteja, furniznd nvelitori pentru mai muli neurii amielinici. Aceste
fibre nervoase amielinice nu prezint noduri Ranvier, celulele Schwann
nvecinate joncionndu-se astfel nct teaca apare continu.
n realitate, fibrele nervoase amielinice prezint o foarte subire
teac de mielin, invizibil la microscopul optic, dar vizibil n lumin
polarizat sau prin difracie cu raze X (fig. 5.10.).

Fig. 5.10. Fibre nervoase amielinice schem:

A - Mezaxon propriu; B - Mezaxon comun;
1 - Axon
168

Exist i fibre amielinice care prezint teac Schwann, avnd o

culoare cenuie, fiind denumite fibre Remak (ce aparin, de obicei,
sistemului nervos vegetativ).
n sistemul nervos central, fibrele pot fi mielinice sau amielinice.
Absena tecii Schwann este nlocuit de prezena oligodendrogliilor.

5.5.2. Degenerarea i regenerarea fibrelor nervoase

Neuronul se comport ca o unitate morfofuncional, n sensul c
orice leziune a pericarionului produce o degenerescen a prelungirilor
sale, iar leziunile fibrelor nervoase produc modificri structurale ale
pericarionului.
Modificrile pot fi reversibile, cnd fibra nervoas se poate
regenera, sau ireversibile, cnd se produce moartea neuronului.
Neurologul romn, profesorul George Marinescu a adus o
contribuie valoroas la studierea procesului de regenerare, prin cercetrile
sale, efectuate asupra corpilor Nissl i asupra unor procese enzimatice n
cursul regenerrii nervilor.
Degenerescena poate fi: a) secundar i b) primar.
Degenerescena secundar a fost descris de Waller (1851), fapt
pentru care mai este cunoscut i sub numele de degenerescena
valerian.
Secionarea unei fibre nervoase provoac degenerescena
fragmentului situat distal la nivelul seciunii. Se petrece n circa 4
sptmni.
n fibrele motorii, fenomenele degenerative ncep la nivelul plcii
motorii, funcional remarcndu-se pierderea excitabilitii. Axonul
reacioneaz prin fragmentarea neurofibrilelor, urmat de degradarea i
fragmentarea mielinei, care se transform n corpi ovoizi. Fragmentele
degenerate ale neuritului i mielinei sunt fagocitate de ctre celulele
Schwann i macrofagele din esutul conjunctiv perifibrilar. Dup dispariia
neuritului i a tecii de mielin, o parte din celulele tecii Schwann intr n
diviziune i formeaz benzi ngroate, denumite bandeletele Bngner,
cu rol n regenerarea fibrei nervoase, iar o alt parte din celulele Schwann
se transform n macrofage. n cazul n care regenerarea nu are loc,
proliferarea celulelor Schwann produce la locul leziunii o tumor denumit
neurinom (schwannom) de amputaie.
n degenerescena retrograd, fenomenele se extind de la nivelul
leziunii spre pericarion. ncepe n primele 24 ore de la producerea leziunii
i atinge maximul dup 2 sptmni. Modificrile constau n: cromatoliza
(dispariia corpilor Nissl), tumefierea corpului celular, mrirea vscozitii
169

citoplasmei, deplasarea nucleului ctre dendrite, creterea activitii

enzimelor oxidative. Aceste modificri pot fi reversibile, neuronul
recptndu-i structura lui normal, marcat prin reapariia corpilor
Nissl.
Regenerarea fibrelor nervoase se produce, n general, numai n
nervii periferici. Regenerarea se realizeaz prin creterea i alungirea
bandeletelor Bngner, dinspre segmentul proximal ctre cel distal,
pentru a se uni cu extremitile bandeletelor ce cresc dinspre segmentul
distal spre cel proximal, refcndu-se teaca Schwann (fig. 5.11.).

Fig. 5.11. Modificri ale neuronului lezat:

A - Neuron normal; B, C, D, E - Modificri ce apar la diferite intervale de timp;
1 - Degenerescen secundar; 2 - Degenerescen retrograd; 3 - Cromatoliz;
4 - Bandelete Bngner; 5 - Regenerarea fibrei nervoase; 6 - Neurom de cicatrizare

Neuritul crete n sens proximo-distal, n interiorul acestei teci

refcute ncetinind proliferarea celulelor Schwann i stimulnd formarea
tecii de mielin.
Fiind separat de corpul celular, segmentul distal degenereaz total
i este preluat de macrofage. Unele cercetri au constatat fenomene de
regenerare i n segmentele izolate ale neuronilor lezai, atunci cnd
leziunile nu sunt prea ample. Astfel, segmentele situate distal de nivelul
leziunii se scurteaz, lund aspectul unui irag de mtnii din
neuroplasma crora se vor dezvolta ulterior neuriii ntr-un mod
asemntor dezvoltrii mugurilor terminali sau conurilor de cretere.
Microtubulii remaneni sau fragmente din ei servesc drept centre de
organizare pentru extinderea neurotubulilor n conul de cretere pe
parcursul regenerrii neuronilor.
170

Procesul de regenerare poate fi ntrziat dac, la nivelul leziunii,

esutul conjunctiv din teaca endoneural ptrunde n bandelete,
formndu-se o mas fibroas ce se opune trecerii neuriilor, genernd un
neurom de cicatrizare sau de pseudoregenerare.

5.5.3. Transplantarea n sistemul nervos central

Dei creierul i mduva spinrii manifest o capacitate redus de
regenerare. SNC este capabil s manifeste fenomene reparatorii i
regeneratoare particulare. Pe obolan s-a dovedit c grefele de esut nervos
embrionar cu neuroni nedifereniai, aflai n faza de proliferare sau
migrare pot fi ncorporate anatomic i funcional n SNC-ul adultului.
Importana practic a acestor capaciti const n faptul c se
ntrevd posibiliti de tratare a unor afeciuni n prezent incurabile
(Parkinson, Alzheimer), n care se produc degenerri ale unor pri din SNC.
Respingerea imunitar a grefelor nu are loc n SNC, nici atunci
cnd animalul donator i cel receptor sunt genetic diferii, nct
transplantarea unor fragmente din SNC pot reui i ntre animale de specii
diferite. n acest fel, SNC se comport ca un teritoriu imunologic
privilegiat, accesul elementelor sistemului imunitar la esutul transplantat
fiind limitat.

5.6. NEVROGLIILE
Nevrogliile sunt celulele esutului nervos, asociate neuronilor,
ndeplinind roluri de: protecie i susinere, nutriie i cuplare metabolic
cu neuronii. Sunt mai numeroase dect neuronii, n sistemul nervos central
existnd, n medie, zece celule nevroglice pentru un neuron. Au un volum
mult mai redus dect neuronii, ocupnd doar 50 % din volumul esutului
nervos. Nucleii nevrogliilor sunt mici i heterocromatici, fa de nucleii
mai mari i eucromatici ai neuronilor. Nevrogliile realizeaz componenta
interstiial a organelor nervoase, fiind omologul esutului conjunctiv. Ele
nu genereaz potenial de aciune i nu concur la formarea sinapselor. n
culturi sunt absolut necesare pentru meninerea vitalitii neuronilor.
n SNC exist mai multe tipuri de nevroglii: macrogliile reprezentate
de astrocite i oligodendrocite, microgliile i celulele ependimare.
Macrogliile secret (in vivo i in vitro) un polipeptid denumit
factor de proliferare glial, ce stimuleaz proliferarea astrocitelor i
oligodendrocitelor n timpul realizrii cicatricelor gliale. Exist i celule
macrofagice gliale, care par a proveni din monocitele sangvine.
171

n sistemul nervos periferic se ntlnesc nevrogliile satelite din

ganglionii periferici i celulele Schwann (fig. 5.12.).

Fig. 5.12. Nevroglii din sistemul nervos central

Astrocitele sunt cele mai mari nevroglii, cu prelungiri numeroase

i lungi, cu un nucleu sferoidal, slab colorat, situat central. Prezint
prelungiri, denumite pediculi vasculari, ce nconjoar complet capilarele
care ptrund n esutul nervos. De asemenea, o alt parte din prelungirile
astrocitelor, prelungirile piale, ajung la periferia sistemului nervos, formnd
un strat sub pia mater, separnd celulele nervoase de esutul conjunctiv al
piei mater, iar la nivelul ventriculilor, alte prelungiri formeaz o membran
limitant periventricular (fig. 5.13.).

Fig. 5.13. Rapoartele astrocitelor cu capilarele sangvine:

A - Seciune transversal; B - Aspect longitudinal
172

Exist dou tipuri de astrocite: a) protoplasmatice i b) fibroase.

La microscopul electronic, astrocitele prezint citoplasma relativ
clar, srac n organite i bogat n filamente intermediare, denumite
gliofilamente (care sunt prezente n toate tipurile de celule nevroglice).
Astrocitele reprezint 20 % din nevrogliile sistemului nervos
central.
Astrocitele protoplasmatice sunt satelite neuronilor din substana
cenuie, au o citoplasm granular abundent i prelungiri mai groase i
mai scurte, ornate de numeroase ramuri. Unele prelungiri realizeaz
pedicule vasculare prin care preiau substanele nutritive pe care le transmit
neuronului. Ca varietate aparte de nevroglii protoplasmatice se descriu:
celulele Mller din retin i nevrogliile Bergmann din cerebel.
Astrocitele fibroase sunt macroglii caracteristice substanei albe.
Au prelungiri lungi, subiri, netede i puin ramificate. n citoplasma lor
prezint numeroase gliofibrile, alctuite din gliotubuli, ce se continu i n
prelungiri. Una sau mai multe prelungiri ajung n contact cu capilarele
sangvine, formnd trompe vasculare. Ele formeaz n jurul vaselor o
membran limitant perivascular. Astrocitele fibroase intervin n
realizarea procesului de cicatrizare.
Oligodendrogliile sau oligodendrocitele ocup 75 % din totalul
nevrogliilor existente n SNC. Oligodendrogliile sunt mult mai mici dect
astrocitele, iar prelungirile lor sunt mai puin numeroase i mai scurte.
Raportul dintre numrul oligodendrogliilor i numrul neuronilor
crete odat cu complexitatea sistemului nervos, n seria animal. Sunt
prezente att n substana cenuie, localizate n apropierea pericarionilor,
ct i n substana alb (unde apar printre fibrele mielinizate).
Citoplasma oligodendrogliilor apare dens la fluxul de electroni i
conine mitocondrii, ribozomi, microtubuli, gliofilamente; au un nucleu mic,
sferic, cu cromatin relativ condensat. n esutul fetal, prelungirile
oligodendrocitelor produc tecile de mielin, iar n culturile de celule,
oligodendrocitele prezint micri intense. Prelungirile oligodendrogliilor
nu vin n contact cu capilarele, ntre ele interpunndu-se prelungirile
lamelare ale astrocitelor.
Nevrogliile ependimare intr n alctuirea epiteliului ce cptuete
canalul ependimar, cavitile creierului i plexurile coroide. n canalul
ependimar, nevoglia ependimar este prismatic, cu microvili la polul
apical (mai ales n viaa embrionar, dup care dispar parial). La nivelul
plexurilor coroide i al ventriculilor encefalici, glia ependimar este
cubic, fr microvili. Nucleul este sferoidal, situat bazal. Din polul bazal
se desprind mai multe prelungiri scurte i ramificate sau o prelungire
unic, foarte alungit, care ptrunde n substana nervoas subiacent,
printre elementele neuronale, formnd o matrice de susinere asemntoare
173

celorlalte celule gliale. Cu microscopul electronic, la polul apical, se pot

observa microviloziti, cili i desmozomi, pe laturi.
n citoplasm sunt bine dezvoltate organitele implicate n
procesele de elaborare a lichidului cefalo-rahidian (complexul Golgi,
mitocondriile etc.).
Microglia, denumit i mezoglie sau celul Hortega, este situat
predominant n substana cenuie, ca satelit al neuronilor i al vaselor
sangvine. Este prezent i n substana alb, ca satelit prefibrilar.
Reprezint 5 % din nevrogliile sistemului nervos central i se evideniaz
prin tehnici speciale de impregnare. Corpul microgliei este mic, dens i
alungit, aprnd foarte polimorf. Nucleul prezint o cromatin foarte
condensat, aprnd alungit n sensul axului mare al celulei. Prelungirile
microgliei sunt scurte, dar cu aspect spinos.
Microgliile au origine mezodermic, reprezentnd principalele
celule ale sistemului macrofagic din creier. Ele se prezint sub dou forme:
a) celula amoeboidal, similar morfologic cu macrofagul, prezent n
cursul dezvoltrii creierului i n caz de leziuni, unde fagociteaz neuronii
lezai, rezultnd corpii granulo-grsoi (descrii de Glge); b) celula
ramificat, considerat n repaus, prezent la adult n SNC.
Nevrogliile sistemului periferic sunt reprezentate de: a) celule
Schwann (care formeaz tecile de mielin); b) nevrogliile (celulele) satelite
din ganglioni; c) nevrogliile (celulele) Remak din fibrele vegetative
amielinice, care sunt practic tot celule Schwann; d) neurolemnocitele,
gliocitele terminale sau nevrogliile din terminaiile nervoase.
Celulele amficite (nevrogliile) ale neuronilor din ganglionii nervoi
(spinali sau vegetativi) au un aspect endoteliform (aplatizat) i formeaz
capsule protectoare pentru fiecare neuron, fiind asemntoare
oligodendrogliilor din SNC. nconjoar fiecare neuron din ganglionii
periferici, emind prelungiri care se dispun n spiral.
Histofiziologia nevrogliilor
n sistemul nervos, nevrogliile ndeplinesc mai multe roluri, precum:
1) separ neuronii ntre ei, de vasele sangvine i de lichidul cerebro-spinal,
realiznd o izolare electric; 2) ofer suport i protecie mecanic
neuronilor; 3) procur substanele nutritive i preiau metaboliii de la
neuroni, cu care ntrein relaii simbiotice; 4) fagociteaz elementele
neuronale degenerate sau lezate (de exemplu: microgliile); 5) produc teaca
de mielin (celulele Schwann i oligodendrogliile) (fig. 5.14.).
Nevrogliile interacioneaz strns cu neuronii n cursul activitii
sistemului nervos. Aceste interaciuni constau n: 1) detectarea activitii
neuronale prin depolarizarea membranei gliale, fr a se putea face
deosebirea ntre o activitate nervoas excitatorie i inhibitorie; 2) contribuia
la realizarea potenialului extracelular; 3) relaii simbiotice ntre neuroni
174

i nevroglie, caracterizate prin transfer de glicogen i lipide; 4) controlul

mediului extraneuronal; 5) inactivarea neurotransmitorilor (ca, de
exemplu, a catecolaminelor) (fig. 5.15.).

Fig. 5.14. Formarea tecii de mielin:

1, 2, 3, 4 - Aspecte succesive

Fig. 5.15. Interrelaiile neuronului cu nevrogliile:

1 - Nucleul neuronului; 2 - Complex Golgi; 3 - Reticul endoplasmic rugos;
3 - Dendrite; 4 - Sinapse; 5 - Axon cu neurotubuli i neurofilamente;
6 - Astrocit; 7 - Oligodendroglie; 8 - Vas de snge; 9 - Nod Ranvier

Celulele nevroglice previn difuzarea potasiului la suprafaa

neuronului i reechilibreaz concentraia potasiului ntre dou regiuni
sinaptice prin jonciuni de tip gap.

175

PARTEA A II-A
HISTOLOGIA SPECIAL
I ORGANOGENEZA

176

177

Capitolul 6
APARATUL DIGESTIV
Aparatul digestiv cuprinde tubul digestiv i organele glandulare
anexe.
Tubul digestiv prezint trei poriuni: - o poriune ingestiv, ce
include organele situate prediafragmatic (gura, faringele i esofagul); - o
poriune digestiv, situat retrodiafragmatic, ce include stomacul, intestinul
subire i cea mai mare parte a intestinului gros; - o poriune ejectiv,
terminal, ce cuprinde rectul i anusul.
Organele glandulare anexe sunt reprezentate de: glandele salivare
(al cror produs de secreie se vars n cavitatea bucal), ficatul i pancreasul.

6.1. TUBUL DIGESTIV

Segmentele tubului digestiv sunt: gura, faringele, esofagul,
stomacul, intestinul subire i intestinul gros, iar planul general de
organizare a peretelui tubului digestiv include patru tunici: mucoasa,
submucoasa, musculara propriu-zis i tunica extern, reprezentat de
adventice sau seroas.
Mucoasa este format din: epiteliu, corion sau lamina propria i
musculara mucoasei. n poriunea cranial i la nivelul prestomacelor,
epiteliul este stratificat pavimentos, n timp ce n poriunea mijlocie i
caudal, epiteliul este simplu prismatic. Corionul (sau lamina propria)
conine n principal esut conjunctiv, glande i formaiuni limfoide.
Musculara mucoasei cuprinde fibre musculare netede. esutul limfoid din
corion (diseminat sau agregat n noduli), formeaz sistemul limfoid asociat
intestinului.
Submucoasa este fomat din esut conjunctiv lax, ce cuprinde: un
plex nervos submucos, descris de Meissner, vase sanguine, vase limfatice
i, uneori, glande (ca, de exemplu, n cazul glandelor duodenale).
Musculara (sau musculoasa) apare ca o tunic groas i rezistent,
format din fibre musculare striate la nivelul faringelui i treimii craniale a
esofagului, sau din fibre musculare netede, dispuse n dou straturi, unul
circular, intern i altul longitudinal, extern. ntre aceste dou straturi se
gsete plexul nervos mienteric, descris de Auerbach.
Tunica extern poate fi format din: - esut conjunctiv lax i se
numete adventice, n poriunile tubului digestiv ce nu sunt cuprinse n
cavitatea toracic i abdominal; - esut mezoteliofasciculat sau seroas
178

reprezentnd poriunile viscerale ale seroaselor din cavitatea toracic i

abdominal.
Histostructura general a tubului digestiv
Elementul
structural
Mucoasa

Denumirea
componentelor
Epiteliu
Lamina propria

Musculara mucoasei

Submucoasa

Muscular

esut conjunctiv dens

Vase sanguine i limfatice
Plex nervos submucos
(Meissner)
Fibre musculare striate
Fibre musculare netede

Adventicea
sau seroasa

Plex nervos mienteric

(Auerbach)
Adveticea, n cazul
segmentelor extracavitare
Seroasa pentru segmentele
situate n cavitile toracic,
abdominal i pelvin

Precizri
Variaz de la un segment la
altul
Conine: esut conjunctiv
lax, glande, esut limfoid,
vase
Fibre (celule) musculare
netede, circulare i
longitudinale
Pot exista glande i esut
limfoid
La extremitatea cranial i
la cea caudal
Strat circular, strat
longitudinal
Are esut conjunctiv lax,
vase i nervi
Format din esut mezotelio
fasciculat

6.1.1. Gura
Gura cuprinde totalitatea formaiunilor ce delimiteaz cavitatea
bucal ca prim poriune a tubului digestiv, reprezentate de buze, obraji,
plafon i podea. n cavitatea bucal sunt situate limba i dinii i se deschid
ca anexe, glandele salivare.
Buzele delimiteaz orificiul bucal i cuprind n structura lor, de la
exterior spre interior: pielea, stratul musculo-aponevrotico-conjunctiv i
mucoasa labial.
179

Pielea acoper faa extern a buzei, aprnd fin i elastic. Este

format din: epiteliu stratificat pavimentos cornos, derm i hipoderm. n
derm i hipoderm sunt prezeni foliculi piloi (la rumegtoarele mici i
suine), glandele sebacee i glande sudoripare, ce se deschid pe faa
cutanat a buzelor. La canide i felide, n regiunea planului nazolabial,
lipsesc foliculii piloi i glandele sudoripare. Planul nazal este umezit de
glandele seroase din regiunea nazal lateral. La rumegtoarele mari,
glandele seroase sunt abundente n hipodermul planului nazal, umezindu-l cu
secreia lor.
Stratul musculo-apronevrotic cuprinde fibrele musculare striate
ce alctuiesc muchiul orbicularul buzelor i tendoanele sau aponevrozele
celorlali muchi pieloi ai botului.
Mucoasa labial continu pielea la nivelul unei linii intermediare
cutomucoase, fiind format din epiteliu i corion.
- Epiteliul este stratificat pavimentos, cheratinizat la cabaline i
rumegtoare, datorit consumrii furajelor predominant fibroase. La suine i
carnivore, epiteliul este stratificat pavimentos necheratinizat.
- Corionul mucoasei labiale cuprinde esut conjunctiv lax i
numeroase glande tubuloacinoase, mucoase (la rumegtoarele mici i
carnivore) sau seroase (la restul animalelor).
Obrajii delimiteaz cavitatea bucal pe prile ei laterale i cuprind
n structura lor pielea, stratul muscular i mucoasa. Pielea acoper faa
cutanat, fiind desprit de stratul muscular printr-un strat conjunctiv mai
mult sau mai puin abundent. Stratul muscular cuprinde muchii striai
zonali (m. buccinator, m. zigomatic, m. maseter). Mucoasa prezint un
epiteliu stratificat pavimentos, cheratinizat sau necheratinizat, n funcie
de specie. n corionul mucoasei sunt cuprinse glandele bucale (de tip
tubuloacinos), nconjurate de mnunchiuri de fibre musculare striate.
La canide, cabaline i rumegtoare, glandele bucale ventrale sunt
seroase, n timp ce glandele bucale dorsale sunt mucoase. La rumegtoare,
pe faa intern a obrajilor sunt prezente papile conice, cu epiteliul cheratinizat,
denumite papile odontoide, cu rol mecanic, de reinere i dirijare a furajelor
fibroase, avnd apexul orientat spre orificiul buco-faringian.
Tavanul cavitii bucale, format din palatul dur i palatul moale
este cptuit de o mucoas, format dintr-un epiteliu stratificat pavimentos
i din corion.
La nivelul palatului dur, epiteliul este puternic cornificat.
Corionul este format dintr-un esut conjunctiv fibros, ce structureaz, la
rumegtoare, bureletul incisiv, situat la extremitatea oral a palatului dur.
n restul suprafeei palatului dur, mucoasa apare cutat transversal, realiznd
crestele palatine. Musculara mucoasei lipsete la acest nivel. Stratul
profund al corionului cuprinde esut conjunctiv fibros, ce se continu cu
180

periostul scheletului bolii palatine, incluznd o reea de sinusuri venoase i

capilare, mai bine dezvoltat la carnivore i ongulate.
La nivelul vlului palatin, mucoasa feei orale prezint un epiteliu
necheratinizat i nu are creste palatine. Pe faa aboral epiteliul mucoasei
este de tip respirator.
Corionul mucoasei cuprinde numeroase glande palatine tubuloacinoase (mucoase sau mixte) i noduli limfoizi care structureaz amigdala
palatin (mai evident la carnivore i suine). Glandele tubulo-acinoase sunt
absente la suine. n structura vlului palatin mai exist o lam tendinomuscular, format din aponevroza stafilin i muchii striai ai vlului
palatin.
Limba
Limba este un organ musculos mobil, ce cuprinde n structura sa un
schelet, muchi striai, glande, vase, nervi i mucoas.
Mucoasa lingual ajunge n contact direct cu epimisiul muchilor
linguali, care realizeaz o veritabil aponevroz lingual. Epiteliul mucoasei
este stratificat pavimentos moale sau cheratinizat (la rumegtoare i
feline). Corionul mucoasei se densific, concurnd la structurarea aponevrozei
linguale. Mucoasa lingual apare neted pe faa ventral a limbii, iar pe
faa dorsal prezint papile linguale. n cazul limbii, lipsete submucoasa.
Papilele linguale sunt formate dintr-un ax conjunctiv acoperit de
un epiteliu stratificat pavimentos. Ele pot avea rol mecanic (papilele
filiforme, conice i odontoide) sau rol gustativ (papilele circumvalate,
foliate i fungiforme).
- Papilele filiforme prezint un epiteliu ce poate fi cheratinizat (la
rumegtoare i felide) sau necheratinizat. Pot avea vrful ramificat i
ndeplinesc un rol n prehensiune. La carnivorele i suinele foarte tinere se
descriu papilele marginale (fig. 6.1.).
- Papilele fungiforme au un aspect de ciuperc, simpl sau
compus. Epiteliul lor este mai puin cheratinizat sau necheratinizat.
Papilele fungiforme sunt mai rare i rspndite printre papilele filiforme. n
epiteliul de pe laturile papilei se pot observa muguri gustativi.
- Papilele foliate sunt formate din 8 - 10 pliuri ale mucoasei, cu
aspect de foi de carte, dispuse perpendicular pe axul longitudinal al limbii.
Sunt localizate la rdcina pliurilor glosopalatine, fiind foarte dezvoltate la
leporide i ecvine, reduse la suine i carnivore, lipsesc la rumegtoare.
- Papilele conice, prezente la rumegtoare i canide, au aspect
conic, iar cheratinizarea epiteliului apare foarte redus.
- Papilele circumvalate sau caliciforme apar dispuse la baza
limbii, n numr diferit n funcie de specie. Sunt nconjurate de un an n
fundul cruia se deschid glande de tip seros (Ebner). Epiteliul ce
delimiteaz anul include numeroi muguri gustativi.
181

Fig. 6.1. Papile linguale filiforme:

A - Papile filiforme necornificate; B, C - Papile filiforme cornificate;
1 - Epiteliu stratificat pavimentos; 2 - Lamina propria

Corionul mucoasei se continu cu esutul conjunctiv intermuscular.

Muchii limbii sunt formai din fibre musculare striate. Gruprile de fibre
musculare sunt nvelite de un esut conjunctiv fibroelastic, ce conin
numeroase vase de snge i nervi. esutul conjunctiv apare mai dens pe
linia median, unde formeaz septul lingual. n perimisiu i n corionul
mucoasei se gsesc glande salivare linguale ce pot fi de tip mucos (Veber),
seros (Ebner) sau mixte.
La psri, limba prezint un epiteliu stratificat pavimentos
cheratinizat cu numeroase papile cornificate. Lipsesc papilele gustative.
Dinii
Dinii sunt formaiuni dure, implantate n alveole, ce prezint 3
poriuni: coroana, gtul i rdcina. Sunt excavai de o cavitate pulpar,
n care este adpostit pulpa dentar. Cavitatea pulpar prezint un orificiu
situat la vrful rdcinii, prin care ptrund n pulp vasele i nervii.
n componena unui dinte intr formaiuni dure (dentina, smalul i
cementul) i formaiuni moi (pulpa dentar, ligamentul alveolo-dentar i
gingia) (fig. 6.2. i fig. 6.3.).
182

Fig. 6.2. Seciune longitudinal prin incisivul de la rumegtoare:

1 - Smal; 2 - Dentin; 3 - Cement; 4 - Cavitate pulpar; 5 - Alveol;
6 - Ligamentul alveolo-dentar; 7 - Gingia

Dentina apare strbtut de numeroase canalicule dentinale, cu

orientare radiar, observabile la microscopul optic. Fiecare canalicul prezint
un capt intern, care se deschide n camera pulpar, i un capt extern,
care se termin orb la nivelul smalului sau cementului. Unele canalicule trec
n smal pe o mic distan, dup care se recurbeaz, revenind n dentin.
Canaliculele au un traiect sinuos, cu peretele format dintr-o teac subire de
predentin sau dentin peritubular. Fiecare canalicul adpostete cte o
fibr (fibra Tomes) ce reprezint prelungirea extern a odontoblastelor.

Fig. 6.3. Structura dintelui:

1 - Odontoblaste; 2 - Prelungirile odontoblastelor (Tomes); 3 - Dentina;
4 - Canalicule dentinale; 5 - Cementul; 6 - Cementoplaste

183

Dentina intercanalicular este format dintr-o substan proteic

ce nglobeaz fibre de colagen, dispuse n benzi, cu orientare predominant
radiar. Mineralizarea predentinei pentru a forma dentina const n
depunerea cristalelor de hidroxiapatit. Mineralizarea se realizeaz
dinspre pulpa dentar, nct dentina matur prezint o alternan de zone
concentrice, clare i ntunecate, numite linii de contur sau de cretere.
Procesul de mineralizare a predentinei nu este uniform, putnd
persista spaii hipocalcifiate sau lipsite de calciu (spaii Czermak). Aceste
spaii sunt dispuse la nivelul jonciunii dentin-smal sau dentin-cement, pe
unul sau dou rnduri, formnd stratul granular (Tomes).
Dentina este un esut avascular, hrnindu-se cu ajutorul unui lichid
seros, denumit limf dentar, ce se gsete n canaliculele dentinale.
Smalul, emailul sau substana adamantin acoper dentina la
nivelul coroanei, fiind cel mai dur esut din organismul animal. Are origine
epitelial. Chimic este format din: 95 - 97 % sruri de calciu, magneziu,
fluoruri de sodiu i potasiu; 1 - 4 % ap; 0,2 - 0,8 % substane organice.
Smalul se uzeaz numai prin frecare cu el nsui, prezentnd o duritate
deosebit, imprimat de fluorurile de sodiu i potasiu.
Histostructura dintelui
Elementul
structural
Dentina

Denumirea
componentelor
esut conjunctiv calcifiat
Canalicule dentinale
Linii de cretere (Owen)

Smalul

Prisme adamantine
Substan interprismatic
Cementoblaste cementocite
Cementoplaste
esut conjunctiv lax
Nervi
Vase
Odontoblati
esut conjunctiv cu fibre de
colagen
Epiteliu stratificat
pavimentos
Lamina propria

Cementul
Pulpa dentar

Ligamentul
alveolo-dentar
Gingia

184

Precizri
Conine colagen I,
hidroxiapatit,
delimiteaz cavitatea
pulpar
Are origine ectodermic
Se aseamn cu esutul
osos
Are fibroblati, fibrile de
colagen, substan
fundamental
Procese odontoblastice
Are i fibre elastice
Este o modificare local a
epiteliului bucal

Smalul are o organizare acelular, fiind format din prisme

adamantine i substana interprismatic de legtur.
- Prismele adamantine prezint linii clare ce alterneaz cu linii
ntunecate, situate perpendicular pe axul prismei i echidistant ntre ele,
realiznd linii de cretere sau striaii (descrise de Retzius) care reprezint
depunerea ciclic a smalului i a calcificrii sale.
La microscopul electronic, fiecare prism apare format dintr-o
matrice organic, ce nglobeaz fibrile fine de colagen i cristale de
hidroxiapatit rspndite printre fibrile. La jonciunea dintre smal i
dentin, substana interprismatic se prezint sub forma unei membrane
neregulate, numit membran Huxley. Suprafaa bucal a smalului este
acoperit de o structur acelular, cuticula smalului sau membrana
Nasmyth.
Smalul este produs de adamantoblaste, care acoper suprafaa
dentinei n timpul formrii smalului. Fiecare adamantoblast prezint o
prelungire, iar organitele de sintez sunt foarte dezvoltate. Smalul se
comport ca o membran semipermeabil cu rol de barier pentru microbi i
cu rol n procesele care asigur mineralizarea smalului i dentinei.
Cementul acoper rdcina dintelui, prezentnd o structur
celular asemntoare cu a osului.
Cementul cuprinde n structura sa substan fundamental i celule,
cementocite sau cementoblaste. Substana fundamental apare calcificat i
excavat de o serie de cementoplaste (cmrue sau lacune) de la care se
desprind canalicule foarte fine, ce se anastomozeaz ntre ele sau cu
canaliculele dentinale, unele putndu-se deschide n spaiul alveolei dentare.
Cementocitele i cementoblastele ocup cementoplaste, genernd
cementul. Ele sunt celule mari, cu numeroase prelungiri, cu citoplasm
intens bazofil i cu un coninut ridicat de fosfataz alcalin cu rol n
mineralizare. Microscopul electronic evideniaz o bun dezvoltare a
organitelor implicate n cementogenez.
Pulpa dentar ocup camera pulpar, fiind de origine mezenchimal. Apare bogat vascularizat i inervat. Cuprinde n structura sa
substan fundamental, fibre i celule conjunctive.
Substana fundamental are un aspect gelatinos. Iniial, fibrele sunt
de reticulin, fiind nlocuite mai trziu cu fibre de colagen. Celulele sunt
reprezentate de: odontoblaste sau dentinoblaste, localizate la periferie, pe
un singur rnd, i pulpocite, care sunt fibrocite, localizate central.
- Odontoblastele sau dentinoblastele sunt celule mari, cu
numeroase prelungiri, din care una este ndreptat spre dentin, lung i
denumit fibr Tomes, n jurul creia se elibereaz dentina. Nucleul
odontoblastelor apare situat la nlimi diferite, rezultnd un aspect de
pseudostratificare.
185

Odontoblastele stabilesc ntre ele jonciuni celulare i au bine

dezvoltate organitele implicate n proteosintez. Elibereaz predentina, ce
se depune sub form de straturi. Pe msura elaborrii dentinei,
odontoblastele se retrag antrennd dup ele i fibra Tomes, n locul ei
rmnnd canaliculul dentinal.
- Ligamentul alveolo-dentar sau periodontal este situat n spaiul
dintre cement i alveola dentar, fiind format din fascicule de fibre de
colagen, ntre care se gsete un redus esut conjunctiv lax. Fibrele de
colagen sau fibrele cementoalveolare se fixeaz cu o extremitate pe osul
alveolar, iar cu cealalt ptrunde n cement n mod asemntor fibrelor
perforante (Sharpey) la os. La rumegtoare este mai lung i mai bogat n
fibre elastice, permind o redus mobilitate a incisivilor mandibulari n
alveole.
Gingia reprezint o modificare adaptativ a mucoasei bucale, ce
realizeaz un inel n jurul gtului dentar, prin care dinii sunt fixai n
alveole. Structura gingiei cuprinde: un epiteliu stratificat pavimentos i un
corion reprezentat de un esut conjunctiv fibros.
Dezvoltarea dinilor sau odontogeneza
Dinii sunt formaiuni morfologice cu dubl origine: ectodermic
i mezenchimal (dentina, cementul, pulpa dentar i ligamentul alveolodentar) (fig. 6.4.).

Fig. 6.4. Odontogeneza:

1 - Epiteliul cavitii bucale; 2 - Lamina propria; 3 - Mugure primar;
4 - Mugure secundar; 5 - Alveol; 6 - Dinte caduc; 7 - Folicul dentar succedent
186

Epiteliul cavitii bucale a fetusului prolifereaz, dnd natere unei

creste, n form de potcoav, denumit lam dentar, care se nfund n
mezenchimul subiacent, genernd mugurii dentari. Mugurii dentari sunt
ngrori ale epiteliului, ce se vor transforma n clopot dentar prin
invaginarea epiteliului de la extremitatea sa profund, genernd viitorul
organ al smalului sau organul adamantin. esutul mezenchimal subiacent
prolifereaz i genereaz o papil care mpinge epiteliul mugurelui i
ptrunde n excavaia clopotului dentar.
- Mugurele dentar apare format dintr-un primordiu conjunctivomezenchimal, papila dentar (care va genera pulpa dentar), acoperit de
primordiul epitelial, din care se va diferenia substana adamantin sau
smalul. Mugurele dentar este legat de creasta dentar printr-un pedicul
epitelial, denumit pedicul dentar.
Mugurele dentar evolueaz, transformndu-se ntr-un folicul dentar,
izolndu-se de creasta dentar i nconjurndu-se de o capsul conjunctiv.
- Foliculul dentar cuprinde n structura sa: organul smalului,
reprezentat de o mas de celule epiteliale, care acoper ca un capion papila
dentar; papila dentar, o mas de esut conjunctivo-mezenchimal ce va
genera dentina i pulpa dentar; sacul dentar, reprezentat de o teac
conjunctiv, care izoleaz foliculul dentar de corionul nconjurtor i
genereaz ntregul paradoniu (cementul i ligamentul alveolo-dentar,
gingia).
- Organul smalului (sau organul adamantin) cuprinde trei tipuri
de celule epiteliale ce formeaz: - un strat epitelial extern, format din
celule cubice sau aplatizate, care formeaz membrana extern a organului
adamantin, aflat n contact cu sacul dentar; - o mas central, format din
celule mari stelate i anastomozate, ce i confer un aspect de esut mucos
reticulat, de unde i denumirea de gelatin sau pulpa smalului; - un strat
epitelial intern, n contact cu papila dentar, format din adamantoblaste. n
timpul dezvoltrii ulterioare a smalului, stratul epitelial extern i pulpa
smalului dispar, persistnd numai cuticula smalului sau stratul adamantblastelor.
Formarea smalului sau adamantogeneza cuprinde pe de o parte
elaborarea matricei proteice, iar pe de alt parte mineralizarea acesteia.
Se produce n primul moment o substan preadamantin cu reacie
bazofil, care se mineralizeaz, genernd smalul cu reacie acidofil. Pe
msur ce substana preadamantin se depune, adamantoblastele se
deplaseaz spre exterior, ocupnd o nou poziie. n aceast poziie rmn un
timp ntr-o stare de repaus, pregtindu-se pentru o nou elaborare de smal.
Aceast elaborare ritmic a smalului determin apariia liniilor de
cretere (a striilor Retzius).

187

Papila dentar sau organul dentinei produce dentina prin

activitatea unor celule specializate, numite odontoblaste (sau celule
dentinale) i d natere pulpei dentare.
Producerea dentinei (dentinogeneza) se realizeaz n dou etape:
depunerea predentinei i mineralizarea. Odontoblastele secret substanele
proteice care formeaz predentina. Predentina se depune n jurul fibrelor
Tomes i a fibrelor colagene, delimitnd canalicule dentinale. Mineralizarea
se realizeaz multicentric rezultnd mai multe focare sferice, care ulterior
conflueaz.
Cementul i ligamentul alveolo-dentar se dezvolt din sacul
dentar. Dentina radicular induce formarea cementului care se realizeaz
dup modalitatea unei osificri endoconjunctive. Poriunea sacului dentar
aflat n contact cu dentina va diferenia cementul, n timp ce poriunea
exterioar va genera ligamentul alveolo-dentar.
Erupia dinilor se produce datorit alungirii rdcinii dinilor
concomitent cu retracia marginilor alveolelor, proliferarea osteoblastelor
n fundul alveolelor i aciunea distructiv a osteoclastelor.
nlocuirea dinilor de lapte se datoreaz proceselor osteolitice i
de resorbie osoas (produse de osteoclaste), iar pe de alt parte distrugerii
cementului prin aciunea cementoclastelor. Rdcina se atrofiaz prin
compresiunea exercitat de dinii succedeni, iar coroanele se resorb parial,
devin mobile i cad.
Dintele succedent se dezvolt ntr-o alveol proprie ce fuzioneaz cu
alveola dintelui de lapte, ce i corespunde.
Glandele salivare
Glandele salivare sunt anexate cavitii bucale. Dup aspectul lor
morfologic, exist glande salivare minore i glande salivare majore,
monostomatice i polistomatice.
Glandele salivare minore sunt rspndite n corionul mucoasei
bucale, existnd glande labiale, linguale, palatine. Au o organizare de tip
tubular sau tubulo-acinos, fiind formate din unul sau mai muli acini i
dintr-un canal excretor scurt. Acinii sunt de tip seros sau mixt. Glandele
salivare mici se dezvolt pe seama ectodermului stomodeal.
Glandele salivare majore (principale sau mari) sunt uniti morfologice ce i dreneaz secreia printr-un canal (glandele monostomatice:
parotida, mandibulara, sublinguala monostomatic) sau prin mai multe
canale (polistomatice: glandele bucale, sublinguala polistomatic).
Glandele salivare majore iau natere din epiteliul cavitii bucale
prin intermediul unor muguri epiteliali care ptrund n mezenchimul
subiacent. Din ramificarea cordoanelor epiteliale se dezvolt epiteliul
sistemului canalicular, ale crui extremiti dau natere acinilor glandulari.

188

Mezenchimul periepitelial genereaz capsula i septele conjunctive

interlobulare i interlobare.
Structura glandelor salivare cuprinde: capsula, stroma i
parenchimul.
- Capsula apare mai bine individualizat la nivelul parotidelor i
maxilarelor, fiind format din fibre de colagen, reticulin i adipocite. De
la nivelul feei profunde a capsulei se desprind travei sau septe conjunctive
care mpart parenchimul n lobi i lobuli. Conine vase i nervi.
- Stroma glandelor cuprinde stroma perilobar, perilobular i
stroma periacinoas (format din reeaua reticulovascular, dispus n jurul
acinilor secretori).
- Parenchimul glandelor este format din acini (seroi, mucoi i
micti) i din sistemul canaliculelor i canalelor excretoare.
Sistemul canalicular intraglandular cuprinde 2 tipuri principale
de canale: canale intralobulare sau canalicule i canale extralobulare,
care pot fi interlobulare i interlobare.
Canaliculele sau canalele intralobulare au un diametru redus,
sunt delimitate de o membran bazal i cptuite de un epiteliu simplu:
iniial pavimentos, apoi cubic. Nu sunt nconjurate de strom. Sunt
reprezentate de 2 categorii de structuri: canale intercalare i canale cu
celule striate.
Canaliculele intercalare (Boll) reprezint continuarea direct a
lumenului acinilor secretori, fiind tapetate de un epiteliu simplu
pavimentos sau cubic. Din confluarea mai multor canicule intercalare ia
natere canaliculul excretor striat.
Canaliculele striate (Pfluger) sau excretosecretorii sunt delimitate
de un epiteliu simplu prismatic. Celulele epiteliale prezint microvili la
polul apical, iar citoplasma polului bazal prezint striaii datorit
mitocondriilor numeroase dispuse n palisad. Celulele epiteliului canaliculelor
striate intervin activ n transportul de ioni i ap, contribuind la resorbia apei
i la concentrarea salivei.
Dup caracterul secreiei lor, glandele salivare pot fi: seroase,
mucoase sau mixte.
Glandele salivare seroase produc o secreie fluid, lipsit de
mucin, dar coninnd amilaz, maltaz etc. n celulele acinilor seroi sunt
bine dezvoltate organitele de sintez i mitocondriile. Parotidele sunt glande
seroase prezente la toate speciile de animale domestice. Din ele s-a extras o
protein, parotina, cu aciune asupra calcificrii esuturilor dure dentare
(fig. 6.5.).

189

Fig. 6.5. Structura glandei parotide:

1 - Acin seros; 2 - Lumen: 3 - Celule centroacinoase;
4 - Canalicul intercalar (Boll); 5 - Stroma

Glandele salivare mucoase produc o secreie semivscoas, care

lubrefiaz bolul alimentar n vederea deglutiiei. n aceast categorie se
ncadreaz glandele mandibulare i sublinguale de la carnivore.
Glandele mixte sunt formate din acini micti (muco-seroi) n care
predomin celulele mucoase, celulele seroase fiind reduse numeric i grupate
la periferia acinului, formnd semilunele seroase (Geanuzzi) (fig. 6.6.).

Fig. 6.6. Glanda mandibular la carnivore (H.E.A. - 20 X 4):

1 - Acini micti; 2 - Semiluna Geanuzzi; 3 - Canalicul intralobular;
4 - Canalicul interlobular

6.1.2. Faringele
Faringele se prezint ca un conduct organic musculo-membranos
comun aparatului digestiv i respirator. Are peretele format din: mucoas,
submucoas, musculoas i adventice.
190

Mucoasa este format din epiteliu i corion. Epiteliul are un aspect

morfologic diferit n funcie de cele 3 zone ale faringelui: - de epiteliu
stratificat pavimentos de tip digestiv, n orofaringe; - de epiteliu
pseudostratificat cilindric ciliat, n nazo-faringe i laringo-faringe.
Corionul are o structur complex, fiind relativ tristratificat prezentnd: un
strat superficial cu numeroi acini glandulari i numeroase elemente
limfoide, care structureaz tonsilele sau amigdalele faringiene; un strat
mijlociu format din esut conjunctiv lax; un strat profund ce cuprinde o
reea de fibre elastice.
Submucoasa (denumit impropriu submucoas, ntruct nu exist
muscularis mucosae) cuprinde esut conjunctiv fibros, ce realizeaz o
aponevroz faringian pe care se inser muchii faringelui, care sunt de
tip striat.
Adventicea este reprezentat de esut conjunctiv lax, periorganic.

6.1.3. Esofagul
Esofagul este un organ tubular ce realizeaz legtura dintre faringe i
stomac, prezentnd 3 poriuni: cervical, toracal i abdominal. Jonciunea
faringo-esofagian se realizeaz brusc. Esofagul are n structura peretelui su
patru tunici: mucoas, submucoas, musculoas i adventicea (n
poriunea cervical) sau seroasa (n poriunile toracal i abdominal)
(fig. 6.7.).

Fig. 6.7. Esofagul:

1 - Lumen; 2 - Epiteliul stratificat pavimentoc; 3 - Lamina propria;
4 - Musculoasa mucoasei; 5 - Submucoas; 6 - Glande esofagiene;
7 - Strat muscular intern; 8 - Strat muscular extern; 9 - Seroas

191

Mucoasa esofagian prezint pliuri longitudinale, care confer

lumenului esofagului un aspect festonat caracteristic. Epiteliul esofagian
este stratificat pavimentos, puternic cheratinizat la rumegtoare, puin
cheratinizat la cabaline, foarte puin cheratinizat la suine i necheratinizat
la carnivore. Corionul, bogat n fibre elastice, conine numeroi noduli
limfoizi i n unele zone glande: glande esofagiene propriu-zise, cu
adenomere tubulo-alveolare i glande de tip cardial, cu adenomer tubular.
Musculara mucoasei cuprinde mnunchiuri de fibre musculare
netede, dispuse spiralat pe toat lungimea esofagului la ecvine i
rumegtoare. La suine i carnivore formeaz un strat incomplet.
Submucoasa cuprinde: - esut conjunctiv lax, cu multe fibre
elastice foarte vascularizat i inervat; - glande submucoase tubuloacinoase, mucoase, simple sau ramificate. Glandele esofagiene sunt
localizate diferit n funcie de specie: n regiunea jonciunii faringoesofagiene la rumegtoare, n jumtatea cervical a esofagului la suine, pe
toat lungimea esofagului la canide.
Musculoasa propriu-zis apare slab dezvoltat i cuprinde att
fibre musculare striate, ct i fibre musculare netede. Dispunerea pe
dou straturi (unul circular intern, altul longitudinal extern) este
caracteristic celor 2/3 caudale unde predomin fibre musculare netede.
Adventicea, prezent n poriunea cervical a esofagului, este
format din esut conjunctiv lax, cu numeroase formaiuni vasculare,
nervoase i limfatice. Seroasa este format din esut mezoteliofasciculat i
este prezent n poriunea intratoracal i intraabdominal a esofagului.

6.1.3.1. Gua
Gua este o dilataie a esofagului, specific psrilor. Mucoasa
guei apare plisat, prezentnd un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat i un corion cu numeroase fibre elastice.
Submucoasa este format din esut conjunctiv lax, cu numeroase
fibre elastice, dar lipsit de glande. Glandele sunt prezente numai la
nivelul jonciunii esofagului cu gua.
Musculoasa prezint cele dou straturi ntlnite i la esofag:
circular intern i longitudinal extern. Adventicea este format din esut
conjunctiv lax.
La colombine (porumbei), att la mascul, ct i la femel, gua
produce un lichid trofic (laptele ingluvial) prin descuamarea celulelor
epiteliale care se ncarc cu lipide i prin intensificarea activitii glandelor
ingluviale. Compoziia secreiei se aseamn mult cu a laptelui de mamifer,
fiind bogat n lipide i proteine. Proliferarea epiteliului ncepe n ziua a 8-a
192

de la nceperea clocitului, iar secreia propriu-zis n a 16-a zi i se menine

pn la 2 sptmni dup ecloziune.

6.1.4. Stomacul
Stomacul este un organ cavitar, glandulo-muscular, interpus ntre
esofag i intestin.
Se prezint monocavitar la ecvine, suine, carnivore i leporide
(denumite generic monogastrice), i compartimentat la rumegtoare.

6.1.4.1. Stomacul monocavitar

Structura stomacului monocavitar este adaptat pentru dou funcii
majore: de rezervor pentru alimente, i de digestie (asigurat de sucul
gastric).
Peretele stomacului cuprinde n structura sa cele patru tunici,
ntlnite att la esofag, ct i la intestin.
Mucoasa gastric este format din epiteliu, corion cu glande i
musculara mucoasei. Are o grosime variabil n funcie de specie i de
regiunile stomacului (esofagian, cardial, fundic i piloric). Prezint
numeroase pliuri, orientate longitudinal, mai evidente atunci cnd stomacul
este golit de coninut. Cu ajutorul lupei se remarc prezena criptelor (sau a
infundibulilor gastrici) rezultate din nfundarea epiteliului de suprafa. n
fundul acestor cripte se deschid glandele gastrice, situate n corion, i care,
n funcie de localizare, pot fi glande: cardiale, fundice (sau gastrice propriuzise), pilorice.
Epiteliul de suprafa al mucoasei gastrice este un epiteliu simplu
prismatic, care acoper i criptele, prezentnd dou tipuri de celule: - celule
prismatice nalte, pe suprafaa mucoasei; i - celule bazale, cu un pol bazal
mai larg i un pol apical mai ngust, efilat, aspect ce le permite s se grupeze
n fundul criptelor.
Celulele prismatice nalte sunt legate ntre ele prin zonule
ocludens i desmozomi, prezentnd la polul apical microvili. Microvilii
sunt acoperii cu spiculi, formaiuni fibrilare orientate perpendicular pe
plasmalem. Spiculii se ramific, legndu-se foarte des de cei ai microvilozitilor nvecinate.
n celulele epiteliale prismatice se observ nuclei ovali, situai n
treimea inferioar i dezvoltarea organitelor implicate n realizarea unei
secreii glicoproteice specifice. n zona subnuclear se gsete glicogen, n
timp ce n regiunea supranuclear se gsesc lipide i mai ales mucus.
193

Secreia de mucus se acumuleaz sub form de granule mucigene la polul

apical. Mucusul este eliminat prin merocrinie, fapt ce permite numirea
celulelor ca celule mucipare nchise.
Celulele din epiteliul mucoasei gastrice
Nr.
crt.
1.

Celulele epiteliale
gastrice

2.

Celulele stem

3.

Celulele mucose
cervicale
Celulele principale
(zimogene)
Celulele parietale
(oxintice)
Celulele argentafine
(enterocromafine)

4.
5.
6.

Precizri

Denumirea celulei

Secret mucus, au jonciuni

intercelulare strnse, asigur producerea
de bicarbonat
Prezente la nivelul istmului i gtului
glandelor fundice;
Se difereniaz n: celule mucoase
cervicale, celule parietale, celule
principale i celule argirofile
Prezente la nivelul gtului glandelor
fundice, secret mucus
Prezente n poriunea distal a glandelor
fundice; conin granule cu zimogen
Au canalicule intracelulare, multe
mitocondrii, secret acid clorhidric
Prezente la nivelul istmului i colului;
produc serotonin, gastrin

Celulele epiteliale bazale constituie o rezerv pentru celulele

epiteliale de suprafa, pe care le nlocuiesc n eventualitatea cnd acestea ar
fi uzate sau distruse. Ele au o capacitate secretorie mai redus, dar i
pstreaz capacitatea mitotic.
- Corionul mucoasei gastrice cuprinde aparatul glandular al
stomacului propriu-zis, format din: glande cardiale, glande fundice i
glande pilorice. Toate sunt glande merocrine, tubulare, simple, ce se
deschid la baza infundibulilor gastrici.
Glandele fundice, cele mai numeroase, foarte lungi, ajung pn la
musculara mucoasei i elaboreaz o parte din mucus, enzime i acid
clorhidric. O gland fundic prezint trei poriuni: istm, gt i o poriune
principal, format din corp i fund. Sunt glande tubulare simple i relativ
rar bifurcate, delimitate de o membran bazal i formate din trei tipuri
de celule exocrine (mucoase, principale, parietale) i celule endocrine
(fig. 6.8., fig. 6.9.).

194

Fig. 6.8. Glandele fundice structur:

1 - Epiteliu simplu prismatic; 2 - Cript (foveol) gastric; 3 - Istmul glandei;
4 - Exocrinocite principale; 5 - Exocrinocite parietale;
6 - Seciune transversal prin gland

Fig. 6.9. Ultrastructura glandei fundice (dup Liebich, 1990):

1 - Exocrinocite principale; 2 - Granule de pepsinogen; 3 - Nucleu;
4 - Exocrinocite parietale; 5 - Canalicule intracelulare; 6 - Membran bazal;
7 - Fibre de colagen; 8 - Fibre nervoase; 9 - Capilare sangvine; 10 - Eritrocite
195

Istmul face trecerea de la epiteliul de suprafa la epiteliul

glandular, cuprinznd celule nedifereniate.
Gtul glandei conine numeroase celule mucoase, rare celule
principale i cteva celule parietale.
Corpul glandei conine celule principale, ce reprezint majoritatea,
i celule parietale. Fundul glandei conine celule principale, puine celule
parietale i celule endocrine.
a. Celulele mucoase (sau celulele accesorii) sunt localizate numai
n poriunea gtului, au citoplasma vacuolar sau fin granular i cu nucleii
turtii, dispui bazal. Ele realizeaz trecerea epiteliului glandular n epiteliul
care acoper infundibulii gastrici, avnd baza lit i polul apical ngust.
Mucusul produs de aceste celule este PAS-negativ i alcian-pozitiv, avnd
un grad mai sczut de vscozitate.
ntre ele, celulele mucoase sunt solidarizate prin jonciuni tipice n
jumtatea apical i prin expansiuni lamelare de angrenare n vecintatea
bazal.
b. Celulele principale (sau adelomorfe) sunt cele mai numeroase
i au un aspect tipic pentru celulele elaboratoare de proteine, asemnndu-se
cu celulele seroase ale acinilor pancreatici. Au o form de trunchi de con,
prezentnd microvili scuri pe polul apical, mai ngust. Prezint complexul
Golgi dezvoltat, un bogat reticul endoplasmic rugos, i numeroase
mitocondrii. Nucleii lor sunt sferici i hipocromi, situai n treimea
inferioar. Unele celule pot aprea n mitoz sau binucleate. n citoplasma
din zona supranuclear se gsesc granule de pepsinogen, care hidrolizeaz
proteinele, dup transformarea lui n pepsin, sub aciunea acidului
clorhidric. Totodat, celulele principale particip la secreia factorului
gastric intrinsec i la secreia de renin, care favorizeaz digestia
proteinelor din lapte.
c. Celulele marginale (parietale, oxintice sau delomorfe) sunt
mai rare i au o form globuloas. Se caracterizeaz prin situarea lor la
distan de lumenul glandular, fiind mpinse spre membrana bazal pe
care o deformeaz, mpingnd-o spre corion (celule delomorfe). Ele menin
legtura cu lumenul glandular prin intermediul unor canalicule intercelulare,
situate ntre celulele principale. Prezint jonciuni desmozomale i zonule
ocludens cu celulele vecine.
Celulele marginale prezint 1 - 2 nuclei sferici, cu nucleoli
voluminoi, numeroase mitocondrii, lizozomi i un reticul endoplasmic
neted foarte dezvoltat. Caracteristic apare existena unor fine canalicule
intracitoplasmatice, delimitate de o structur membranoas, cu numeroase
microviloziti, care realizeaz o mrire a suprafeei celulare pentru
elaborarea secreiei specifice. Canaliculele se realizeaz prin nfundarea
plasmalemei polului apical.
196

Secreia specific a celulelor marginale este acidul clorhidric: ionii

de clor sosesc pe cale sanguin, iar ionii de hidrogen rezult din reaciile
oxidative ce au loc la nivelul mitocondriilor i prin metabolizarea
glicogenului din citoplasm. Cei doi ioni se cupleaz n lumenul canaliculelor
intracitoplasmatice sau intercelulare, acidul clorhidric fiind absent n
citoplasm, care are o reacie alcalin.
d. Celulele endocrine sunt reprezentate de celulele argentafine
(cromargentafine), mai puin numeroase dect la intestin, ns prezente att
n epiteliul de suprafa, dar mai ales n cel glandular. Ele sunt localizate
ntre membrana bazal i celulele principale. Se descriu dou tipuri: celule
argentafine, ce reduc soluia de argint amoniacal colorndu-se n brun cu
srurile de crom, i argirofile, care nu reduc argintul amoniacal, dect dup
o tratare prealabil cu ageni reductori.
Celulele argentafine prezint granule, delimitate de o endomembran, ce conin serotonin, gastrin i bradichinin. Celulele argirofile
par a fi implicate n metabolismul aminelor, fiind incluse n sistemul
APUD (= amine precursor uptake and decarboxilation).
Glandele cardiale sunt simple, uneori ramificate la baz i conin
celule mucoase i celule argentafine. Produc mucus i gastrin care
controleaz activitatea secretorie a celulelor principale. La ecvine i suine
conin i celule principale.
Glandele pilorice sunt mai scurte, cu aspect tubular simplu sau
ramificat. Sunt formate din celule mucoase, foarte rare celule parietale i
celule endocrine. Produc mucus i cantiti mici de gastrin.
Corionul mucoasei gastrice se interpune ntre extremitatea
profund a glandelor i musculara mucoasei. Prezint o zon superficial,
format din esut conjunctiv reticulat i o zon profund ce cuprinde esut
conjunctiv lax. La tineret este format dintr-un singur strat de esut
conjunctiv. La carnivorele adulte prezint un strat profund foarte
dezvoltat, format din esut conjunctiv fibros, realiznd stratul compact sau
compacta ce mpiedic perforarea mucoasei de ctre oasele ingerate.
Corionul este infiltrat cu limfocite (numai rareori, grupate n
noduli), neutrofile, eozinofile, plasmocite i mastocite. De asemenea, sunt
prezente vase sanguine (arteriale i venoase) i limfatice, precum i filete
nervoase dependente de plexul submucos (Meissner).
Musculara mucoasei cuprinde dou straturi de fibre musculare
netede: unul circular intern i altul longitudinal extern. Asigur micrile
localizate ale mucoasei, atenueaz presiunea venoas din submucoas i
favorizeaz expulzarea secreiei din glandele gastrice.
Regenerarea epiteliului mucoasei gastrice se realizeaz prin
activitatea mitotic a celulelor criptelor i a celulelor din istmul
glandelor. Se pare c celulele accesorii de la nivelul istmului dau natere
197

att celulelor principale, ct i celulelor parietale, care se difereniaz mai

trziu.
Submucoasa conine un esut conjunctiv lax i include plexul
nervos submucos (Meissner).
Musculoasa este alctuit din trei straturi de fibre musculare
netede: un strat oblic-intern, altul circular-mijlociu i altul longitudinalextern. ntre stratul longitudinal i cel circular se gsete plexul nervos
mienteric (Auerbach). Prin contraciile sale peristaltice propulseaz chimul
gastric n duoden.
Seroasa este un esut mezotelio-fasciculat, ce intr n componena
poriunii viscerale a peritoneului.
Vascularizaia stomacului cuprinde formaiuni arteriale, venoase i
limfatice. Arterele formeaz o reea n submucoas, din care se desprind
ramuri spre musculoas i spre mucoas, unde realizeaz o reea capilar n
jurul glandelor. Venele i au originea n reelele capilare periglandulare,
dup care acompaniaz arterele. Vasele limfatice iau natere n funduri de
sac, situate n spaiile conjunctive dintre glandele corionului. Se realizeaz
un prim plex subglandular, din care se desprind ramuri ce strbat musculara
mucoasei i formeaz un al doilea plex limfatic n submucoas.
Din plexul submucos se desprind vase limfatice mai mari ce
perforeaz musculatura, realiznd un al treilea plex limfatic la nivelul
subseroasei. Din acest plex, limfa este colectat de vasele aferente ale
limfonodurilor satelite i n continuare prin vasele eferente ale acestora,
ajunge n trunchiul limfatic celiac i apoi n cisterna limfatic.
Inervaia stomacului este de tip vegetativ (simpatic i
parasimpatic) i realizeaz dou plexuri: unul submucos (Meissner) i
altul intermuscular (Auerbach).

6.1.4.2. Stomacul pluricavitar (complexul gastric)

Complexul gastric sau stomacul pluricavitar, prezent la
rumegtoare este format din patru compartimente distincte, din care trei
sunt neglandulare sau prestomace (rumen, reea, foios), iar un
compartiment este glandular (stomacul glandular sau abomasul).
Stomacul glandular sau abomasul, prezint aceleai tunici ca i
stomacul monocavitar. La nivelul glandelor gastrice, celulele parietale sunt
mai rare, fapt ce se reflect ntr-o aciditate mai sczut a sucului gastric la
rumegtoare fa de carnivore unde ponderea celulelor parietale este mult
mai mare.

198

Prestomacele au peretele structurat din cele patru tunici: mucoas,

submucoas, musculoas i seroas. Diferenele dintre compartimente se
refer la aspectele morfologice ale mucoasei i musculoasei.
Rumenul prezint pe suprafaa mucoasei numeroase papile de
forme i dimensiuni diferite. n sacul rumenal ventral, papilele sunt mai mari
dect n cel dorsal, iar la nivelul pilierilor, papilele sunt mai reduse (fig. 6.10.).

Fig. 6.10. Rumen:

1 - Papil rumenal; 2 - Epiteliul stratificat pavimentos; 3 - Lamina propria;
4 - Strat muscular intern; 5 - Strat muscular extern; 6 - Seroasa

Epiteliul mucoasei din rumen este stratificat pavimentos

cornificat. Are o grosime variabil n funcie de dezvoltarea papilei i de
sistemul de cretere, fiind mai mare la animalele crescute n sistem
gospodresc, datorit aciunii mecanice a furajelor grosiere. n grosimea
epiteliului s-au evideniat celule mucoide, ce produc o secreie mucoas
permanent cu rol protector. Celulele din stratul germinativ al epiteliului
prezint numeroase mitocondrii i sunt implicate n transportul ionilor de
calciu i sodiu. Musculara mucoasei lipsete n axul conjunctiv al
papilelor.
Corionul cuprinde fibre elastice i fibre de colagen.
Submucoasa este reprezentat de un esut conjunctiv lax, cu
numeroase fibre elastice, ce permit adaptarea volumetric a acestui
compartiment la nmagazinarea unor mari cantiti de furaje.
Musculoasa este format din fibre musculare netede dispuse ntr-un
strat extern, circular, i un strat intern, orientat cranio-caudal, aglomerat
la nivelul pilierilor.
Seroasa este reprezentat de peritoneul visceral zonal.
199

Reeaua prezint mucoasa accidentat de numeroase pliuri

(primare, secundare i teriare). Pliurile mucoasei se intersecteaz i
delimiteaz celulele reelei, teritorii cu aspect de fagure de miere. Pe
seciuni ale pliurilor i papilelor se remarc prezena fibrelor musculare
netede, dispuse n corionul poriunii apicale a papilelor primare i
secundare. Aceste fibre sunt dispuse n mnunchiuri longitudinale, ce se
continu spre baz cu cele din musculara mucoasei (fig. 6.11.).

Fig. 6.11. Papil din reea:

1 - Epiteliu stratificat pavimentos cornificat; 2 - Musculoasa mucoasei (m. papilar);
3 - Lamina propria; 4 - Strat muscular intern; 5 - Strat muscular extern; 6 - Seroas

Foiosul prezint o mucoas extrem de cutat, ce formeaz lame ce

pot fi: primare (I), secundare (II), teriare (III) i cuaternare (IV). Pe
aceste lame se gsesc papile reduse.
n corionul acestor lame se gsesc fibre musculare netede, ce
realizeaz un strat central i dou straturi periferice ce se continu n
musculara mucoasei (fig. 6.12.).

Fig. 6.12. Papil din foios:

1 - Epiteliu stratificat pavimentos cornificat; 2 - Musculoasa mucoasei;
3 - Strat muscular intern; 4 - Strat muscular extern; 5 - Seroas

200

6.1.4.3. Stomacul la psri

Stomacul la psri apare bicompartimentat, prezentnd: o poriune
glandular (proventricul) i o poriune muscular mecanic (ventriculul
sau pipota).
Proventriculul sau stomacul glandular. Acesta prezint o mucoas
foarte bine dezvoltat, cu numeroase glande tubulare (compuse i simple).
Mucoasa este cutat, realiznd pliuri de nlimi variate (pe care se
deschid glandele tubulare compuse) i infundibulii, la baza crora se
deschid glandele tubulare simple. Epiteliul de suprafa este simplu
prismatic i cuprinde celule elaboratoare de mucus. Glandele mucoasei
sunt denumite glande rugosale, avnd aspectul unor anuri delimitate de
creste (rugae). n corion, printre glande, exist infiltraii i noduli limfoizi.
Musculara mucoasei prezint un strat circular, intern, i altul
longitudinal, extern.
Glandele submucoasei sau glandele subrugosale se dezvolt n
submucoas i apoi strbat musculara mucoasei n timpul dezvoltrii lor.
Fiecare gland proventricular este o gland compus, cu un canal
principal ce pornete dintr-o cavitate central, strbate corionul mucoasei
i se deschide la nivelul unor papile. n cavitatea central se deschid mai
multe canale secundare. Fiecare canal secundar corespunde unui lob
glandular i primete confluenele mai multor canale teriare. n canalele
teriare se dreneaz mai multe glande tubulare drepte (ce formeaz
lobulii).
Lobii glandulari sunt delimitai de un esut conjunctiv, foarte
vascularizat i inervat. Canalele principale, secundare i teriare sunt
cptuite de un epiteliu simplu prismatic. Celulele secretoare prezint n
citoplasm granule de mucus.
Epiteliul glandelor este simplu cubic sau prismatic, n raport cu
starea funcional a celulelor. Celulele glandulare reprezint, la psri, o
combinare structural i funcional, ntre celulele principale i cele parietale
din glandele fundice ale mamiferelor. Ele secret att acid clorhidric, ct i
pepsinogen. Prezint canalicule intracitoplasmatice.
Submucoasa este reprezentat de o band ngust de esut
conjunctiv fibros. n unele regiuni ale stomacului glandular este greu
observabil la microscopul optic.
Musculoasa cuprinde fibre musculare netede, organizate ntr-un
strat circular intern, mai gros i altul longitudinal extern, mai subire.
ntre ele se gsete plexul nervos mienteric (Auerbach).
Seroasa peritoneal acoper stomacul glandular la exterior.
Ventriculul sau stomacul muscular (pipota), avnd aspect de
lentil biconvex, cunoate o dezvoltare exagerat a tunicii musculare. n
201

structura peretelui su sunt prezente: seroasa, stratul aponevrotic,

musculoasa, submucoasa, mucoasa i cuticula.
Seroasa aparine peritoneului visceral.
Stratul aponevrotic este mai gros i mai dens la nivelul zonei
centrale a feelor laterale, structurnd o adevrat aponevroz pentru
muchiul ventriculului. Cuprinde fibre de colagen printre care se
evideniaz fibroblaste alungite i aplatizate.
Musculoasa apare mai subire n zona central a feelor laterale i
mai groas n zona circumferinei organului. Printre fasciculele de fibre
musculare netede se gsete esut conjunctiv ce se continu cu submucoasa
la interior i cu elementele fibrilare din stratul aponevrotic. Musculoasa este
dispus pe trei straturi: oblic-intern, circular-mijlociu i longitudinalextern mai subire.
Submucoasa cuprinde esut conjunctiv dens, aderent corionului.
Mucoasa apare lipsit de musculara mucoasei. Este format din
epiteliu i corion dens, n care se evideniaz glandele tubulare simple.
Glandele stomacului muscular au un traiect sinuos, un diametru
aproape constant i sunt dispuse n grupuri, separate de esut conjunctiv.
Epiteliul glandular cuprinde: celule cubice la baza glandelor, celule
principale n toat lungimea glandei i celule argirofile.
Cuticula cptuete lumenul stomacului muscular. La ginile adulte,
grosimea ei variaz n funcie de sistemul de cretere. Este format din
lamele: unele dispuse paralel cu suprafaa mucoasei, iar altele dispuse
perpendicular pe suprafaa mucoasei, ce ptrund n deschiderile glandelor,
atand ferm cuticula la mucoas.
Cuticula nglobeaz n compoziia sa o matrice proteic i celule
descuamate din epiteliul de suprafa.
Matricea proteic este produs de celulele principale, sub form
de filamente care se dispun fie paralel cu suprafaa mucoasei, sub form de
lame, fie perpendicular pe suprafaa mucoasei ocupnd lumenul glandelor.
Lamele perpendiculare sunt formate din glicoproteine i au o rezisten mai
mic. Restul matricei este format dintr-o substan asemntoare cheratinei,
ceea ce i confer o deosebit rezisten.

6.1.5. Intestinul subire

Intestinul subire este segmentul tubului digestiv n care au loc cele
mai importante procese ale digestiei i absorbiei.
Prezint trei poriuni: duoden, jejun i ileon, avnd peretele
structurat n patru tunici: mucoas, submucoas, musculoas i seroas
(fig. 6.13., fig. 6.14.).
202

Fig. 6.13. Seciune transversal prin intestinul subire (jejun):

1 - Vilozitate intestinal; 2 - Muchiul vilozitii; 3 - Glande intestinale;
4 - Lamina propria; 5 - Musculoasa mucoasei; 6 - Submucoas;
7 - Vase sanguine; 8 - Plex nervos submucos; 9 - Strat muscular intern;
10 - Plex nervos mienteric; 11 - Strat muscular extern i seroasa

Fig. 6.14. Mucoasa intestinului subire la felide:

1 - Plic circular; 2 - Viloziti intestinale;
3 - Musculoasa mucoasei; 4 - Epiteliul intestinal
203

Mucoasa intestinal este prevzut cu particulariti structurale,

care i permit mrirea considerabil a suprafeei de absorbie, precum:
pliurile circulare, vilozitile intestinale, microvilozitile i prezena
glandelor n corion.
- Pliurile circulare au aspect de semilun, ntins pe jumtate sau
maximum 2/3 din circumferina lumenului intestinal. n structura lor sunt
prezente toate structurile mucoasei i submucoasei dispuse n jurul unui
ax central, format din submucoas. Sunt dezvoltate n poriunea distal a
duodenului i proximal a jejunului. Sunt rare n ileon i dispar n
poriunea lui terminal.
- Vilozitile intestinale au aspect digitiform, la carnasiere i
foliace, la porc i rumegtoare. n totalitatea lor confer un aspect catifelat
mucoasei intestinale. n structura unei viloziti intr epiteliu i corion.
Epiteliul vilozitii este simplu prismatic cu platou striat i cuprinde trei
tipuri de celule: enterocite (sau celule absorbtive), celule caliciforme i
celule argentafine.
Enterocitul prezint un platou striat, extrem de ngust la celulele
de la baza vilozitilor i mai nalt, la enterocitele de la vrful vilozitilor.
La microscopul electronic, platoul striat se prezint sub form de microvili,
cu aceeai lungime i grosime, n numr de 3.000 - 5.000 pentru o celul. La
polul bazal este prezent un labirint bazal.
Microvilii sunt acoperii de un glicocalix, format din filamente sau
spiculi orientai radiar.
Microvilii sunt structuri specializate n absorbia proteinelor (sub
form de aminoacizi), a hidraiilor de carbon (sub form de monozaharide)
i a lipidelor (sub form de acizi grai i trigliceride). Ei desfoar att
activiti de absorbie, ct i de digestie, pe membrana microvililor fiind
evideniate enzime (maltaza, lactaza) care intervin n hidroliza dizaharidelor.
n spaiile dintre microvili sunt prezente enzime implicate n procesul
fosforilrii (exemplu: fosfataza alcalin sau acid). La baza microvililor se
observ un proces foarte activ de pinocitoz i exocitoz.
Nucleul enterocitului este dispus n treimea bazal, este ovoidal i
are cromatina dispus lax. n citoplasma subnuclear se gsete un abundent
reticul endoplasmic rugos, numeroi ribozomi liberi i mitocondrii.
Citoplasma supranuclear apare mai clar i conine complexul Golgi.
Membrana plasmatic a enterocitului este puternic cutat la nivelul
feelor laterale, unde prezint desmozomi i numeroase interdigitaii, care
se angreneaz cu interdigitaiile celulelor nvecinate. Aceste interdigitaii
reprezint att mijloace de solidarizare celular, ct i rezerve de
suprafa care permit mrirea volumului celular n decursul absorbiei. n
jumtatea bazal, membranele plasmatice ale feelor laterale se distaneaz,
delimitnd mpreun cu membrana bazal un spaiu triunghiular.
204

Celulele din epiteliul mucoasei intestinale

Nr.
crt.
1.

Enterocitele

2.

Celulele stem

3.
4.

Celulele caliciforme
Celulele Paneth

5.

Celulele M

6.

Celulele S

7.

Celulele K

8.

Celulele L

9.

Celulele I

10.

Celule D

11.

Celulele MO

12.

Celulele EC

13.

Celulele D

Precizri

Denumirea celulei

Au microvili (platou striat): sunt

specializate pentru funcia de absorbie
Prezente la nivelul istmului i gtului
glandelor intestinale
Genereaz alte celule ale mucoasei
intestinale
Secret mucusul intestinal
Prezente n fundul glandelor intestinale;
conin granule de secreie cu lizozim
Au suprafaa microplicaturat; acoper
nodulii limfoizi; preiau antigene
Prezente n intestinul subire; produc
secretin
Prezente n intestinul subire: produc un
polipeptid inhibitor al secreiei gastrice,
stimuleaza secreia de insulin
Prezente n intestinul subire: produc un
peptid inhibitor al secreiei gastrice,
stimuleaza secreia de insulin
Prezente n intestinul subire: produc
kolecistokinin, stimuleaz secreia
enzimelor pancreatice i contracia vezicii
biliare
Prezente n intestinul subire i gros,
produc somatostatin
Prezente n intestinul subire, produc
motilin
Prezente n tubul digestiv, produc
serotonin i substana P
Prezente n tractul digestiv, produc un
polipeptid intestinal vasoactiv

Celulele caliciforme au aspect de cup sau butoia, cnd sunt pline

cu mucus. Nucleul este mpins n jumtatea bazal celulei. La polul apical
prezint microvili care dispar atunci cnd celula se umple cu secreie.
Celulele prezint un ciclu secretor ce se desfoar n trei stadii: de
umplere, descrcare i recuperare. Eliminarea secreiei se realizeaz dup
205

ruperea polului apical, comportndu-se ca celule mucoase de tip

deschis. Celulele caliciforme mai joac un rol n transportul calciului.
Celulele endocrine (argentafine i argirofile) nu difer morfologic
de cele descrise la stomac. Sunt mai abundente la suine i rumegtoare.
Celulele endocrine din intestin produc substane din grupul catecolaminelor.
Corionul vilozitilor este format din esut conjunctiv n care se
observ fibre de reticulin, dispuse n reea, pe care se prind celulele
reticulare nedifereniate. n ochiurile reelei se evideniaz limfocite,
macrofage, mastocite, plasmocite i eozinocite. Corionul cuprinde i
muchiul vilozitii (muchiul Brucke) format din celule musculare netede
orientate longitudinal. Acest muchi confer vilozitii proprieti
contractile, micri de pendulare, scurtare i extensie.
n corionul vilozitii ptrunde un singur capilar limfatic, denumit
chilifer central, caracterizat prin faptul c este nchis la captul luminal i
deschis n reeaua de vase limfatice de la baza vilozitii. Chiliferul este larg
i prezint un endoteliu cu pori mici, dar lipsit de o membran bazal.
- Glandele intestinale (Lieberkhn). Au aspect de glande
tubulare drepte, cu lumen strmt i se deschid la baza vilozitilor
intestinale sau n spaiul dintre ele. Cuprind n structura lor 5 tipuri de
celule: - celule caliciforme, diseminate n epiteliul glandular; - enterocite,
mai reduse numeric i cu un platou striat mai puin nalt; - celule
argentafine, mai frecvente n glande dect n epiteliul vilozitii intestinale,
elaboreaz serotonina i bradichinona, fiind mai numeroase la suine i
rumegtoare; - celulele Paneth i celulele nedifereniate.
Celulele Paneth lipsesc la suine i carnivore. Sunt dispuse la
fundul glandelor, fiind asemntoare cu celulele zimogene din glandele
fundice i cu celulele seroase din pancreas. Au o form piramidal cu baza
mare spre membrana bazal. La polul apical efilat, apar granule de
zimogen, n timp ce n citoplasma bazal se evideniaz ergastoplasma.
Celulele Paneth secret numeroase enzime, care degradeaz
compuii nutritivi din chimul gastric. Celulele Paneth fagociteaz i diger
microorganisme din lumenul glandei. Totodat, celulele Paneth particip la
excreia metalelor grele (zinc) i la reglarea microflorei intestinale.
Celulele nedifereniate sunt prezente la baza vilozitilor i n
poriunea mijlocie i superioar a glandelor intestinale. Sunt celule de
rezerv ce vor nlocui enterocitele i celulele caliciforme, prezentnd
numeroase mitoze. Ele asigur att regenerarea celulelor epiteliului de
suprafa, ct i pe cea a celulelor secretorii.
- Glandele duodenale (Brunner) sunt prezente n submucoasa
duodenului i la nivelul regiunii pilorice a stomacului. Glandele
duodenale sunt glande tubulo-alveolare puternic ramificate, formate din
celule mucoase. Au un canal excretor lung ce se deschide ntr-o gland
206

Lieberkuhn i mai rar la baza vilozitilor. n duoden se descrie i un grup

intern sau superficial, slab reprezentat, localizat n mucoas.
Secreia glandelor duodenale este predominant mucoid i
alcalin. Se presupune c unele celule din glandele duodenale elaboreaz
factori care activeaz enzimele produse de pancreas sau ficat (Diculescu).
Corionul mucoasei intestinale apare puin dezvoltat, ocupnd
spaiul dintre epiteliu i musculara mucoasei. Cuprinde esut conjunctiv
reticular, fibre elastice i de reticulin, glande intestinale, formaiuni
limfoide i formeaz axul vilozitii.
Pe toat lungimea intestinului, n corion sunt prezente numeroase
limfocite, dispuse difuz sau aglomerate n noduli. Nodulii pot fi solitari sau
aglomerai n plci Peyer, mai numeroase n jejun i ileon. La nivelul
plcilor Peyer lipsesc vilozitile intestinale, iar limfonodulii sunt situai n
corion i n submucoas.
Stratul profund al corionului se densific la carnivore, realiznd
compacta.
Musculara mucoasei cuprinde dou straturi de fibre musculare
netede: unul circular, intern i altul longitudinal, extern.
Submucoasa intestinal este alctuit din esut conjunctiv lax
foarte vascularizat i inervat de plexul Meissner. Poate prezenta infiltraii
limfoide n unele zone, iar plcile Peyer se extind i n submucoas. n
duoden, submucoasa cuprinde glandele duodenale (Brunner), tubuleacinoase, de tip merocrin. Glandele duodenale pot fi: mucoase (la cine i
rumegtoare), mixte (la felide), seroase (la suine i ecvine). Distribuia
glandelor i ntinderea lor variaz de la o specie la alta.
Musculoasa intestinului cuprinde dou straturi de muchi netezi:
unul circular, intern, altul longitudinal, extern, ntre care se evideniaz
plexul nervos mienteric (Auerbach), ce cuprinde microganglioni nervoi.
Musculoasa intestinului asigur realizarea peristaltismului (ce
propulseaz coninutul intestinal) i a micrilor de pendulare (pentru
amestecul chimului cu sucul intestinal).
Seroasa cuprinde esut conjunctiv mezotelial peritoneal. n ea
sunt prezente numeroase ramuri vasculare, nervoase i paniculi adipoi.
Vascularizaia intestinului este realizat de formaiuni arteriale,
venoase i limfatice.
Arterele abordeaz intestinul la nivelul micii curburi, sub forma
arterelor drepte, care sunt de dou tipuri, unele scurte, altele lungi. Arterele
drepte scurte realizeaz un plex arterial, care asigur nutriia elementelor
musculare. Arterele drepte lungi ajung n submucoas, unde realizeaz un
alt plex arterial. Din plexul arterial submucos se desprind ramuri care
vascularizeaz musculara mucoasei, corionul glandelor i vilozitile
intestinale.
207

Venele i au originea n capilarele vilozitilor, dup care se

anastomozeaz cu cele din reelele periglandulare i trec n submucoas,
unde realizeaz un mare plex venos, apoi ajung n stratul subseros. Plexul
venos subseros este descrcat prin ramuri care ajung n rdcinile venei
porte.
Vasele limfatice i au originea n chiliferele centrale ale
vilozitilor, care conflueaz cu capilarele limfatice periglandulare,
realiznd un plex limfatic n corionul mucoasei. Din plexul periglandular
se desprind vase limfatice care strbat musculara mucoasei i formeaz un
mare plex limfatic n submucoas, n care se dreneaz i vasele de la
plcile Peyer sau din foliculii solitari. Din plexul submucos se desprind vase
limfatice care mpreun cu cele din stratul muscular formeaz un plex
intramuscular, iar n final un mare plex n subseroas. n cele din urm,
vasele limfatice eferente ptrund n mezenter ajungnd la limfonodurile
regionale (mezenterice).
Inervaia intestinului este asigurat de sistemul nervos vegetativ,
fibrele parasimpatice fiind stimulatoare, iar cele simpatice inhibitoare.
Plexul mienteric (Auerbach) cuprinde fibre nervoase i un numr
mult mai mare de neuroni dect plexul submucos.
Plexul submucos (Meissner) reprezint substratul reflexelor locale
de la nivelul mucoasei, cuprinznd fibre nervoase mai fine i neuroni
ganglionari mai mici.
n aceste plexuri exist dou tipuri de neuroni: neuroni argentafini
(de tip I) i neuroni neargentafini (sau de tip II). Neuronii de tip I sunt
prezeni numai n plexul mienteric i prin axonul lor stabilesc legturi
sinaptice cu neuronii de tip II, care joac rol de neuroni de asociaie.
Pe lng neuronii de tip I i de tip II, n plexurile nervoase
intraparietale sunt prezente celule interstiiale autonome, care sunt
elemente efectoare, realiznd o conexiune ntre elementele simpatice i
parasimpatice.

6.1.6. Intestinul gros

Intestinul gros reprezint segmentul tubului digestiv cuprins ntre
orificiul ileocecal (sau ileocecocolic) i canalul anal. Cuprinde: cecumul,
colonul i rectul. Se caracterizeaz prin absena vilozitilor intestinale,
prin prezena unor glande lungi, foarte bogate n celule caliciforme.
Formaiunile limfoide din colon sunt foliculi solitari mari ce cuprind i
submucoasa.
Peretele intestinului gros este structurat din cele patru tunici:
mucoasa, submucoasa, musculoasa i seroasa (fig. 6.15.).
208

Fig. 6.15. Structura intestinului gros:

1 - Epiteliu; 2 - Lamina propria; 3 - Gland intestinal; 4 - Musculoasa mucoasei;
5 - Submucoasa; 6 - Limfonod;7 - Strat muscular intern; 8 - Strat muscular extern;
9 - Plex nervos mienteric; 10 - Seroasa

Mucoasa intestinului gros, lipsit de viloziti, prezint un epiteliu

simplu prismatic, care se invagineaz n corion i formeaz cripte sau
glande intestinale (Lieberkhn), care sunt numeroase, adnci i lipsite de
celule Paneth. Epiteliul mucoasei cuprinde: - enterocite, cu un platou
striat mai puin nalt; - celule caliciforme extrem de numeroase; - celule
endocrine de tip argentafin, foarte rare.
Corionul mucoasei intestinului gros, format din esut conjunctiv
lax i reticulat, este practic absent datorit numrului mare de glande
intestinale. Prezint strat compact la carnivore. Acest corion redus este
infiltrat cu neutrofile, eozinofile i macrofage. Foliculii limfoizi sunt
solitari, mai mari dect cei din intestinul subire, ptrunznd n submucoasa
subiacent.
Musculara mucoasei este slab reprezentat, iar din ea se desprind
fibre ascendente care se infiltreaz printre glande.
Tunica muscular are o dispoziie particular, adaptat mai mult
pentru funcia de rezervor, la acest nivel micrile intestinale fiind lente.
Stratul muscular circular intern este distribuit relativ uniform, n timp ce
stratul longitudinal extern prezint aglomerri longitudinale, n numr de
dou sau trei, denumite tenii, ntlnite la ecvine, suine i leporide. Stratul
longitudinal dintre tenii este subire, adesea diseminat, mai puin contractat.
Teniile sunt mai scurte dect lungimea intestinului, nct determin formarea
unor segmente sacciforme, denumite haustre.
209

Cecumul prezint frecvente infiltraii limfoide la ecvine, unde are

un aspect de veritabil rezervor intestinal. La rumegtoare i suine, nodulii
limfoizi sunt prezeni la nivelul jonciunii ileocecale, unde musculatura
realizeaz un sfincter. La ecvine, musculatura realizeaz dou sfinctere:
unul ileocecal i altul cecocolic.
Colonul prezint o mucoas mai groas, cu glande Lieberkuhn
foarte lungi. La cabaline, suine i leporide, stratul longitudinal extern al
mucoasei se aglomereaz, formnd tenii, iar intestinul este boselat.
Rectul prezint o mucoas dezvoltat, cu numeroase pliuri
longitudinale cu vase mari n corion. Musculara mucoasei este mult mai
groas, fiind dispus n cele dou straturi caracteristice. Glandele
Lieberkuhn sunt foarte numeroase i formate, aproape exclusiv, din celule
caliciforme mucipare. Rectul apare infiltrat n mod difuz cu limfocite,
existnd i foliculi solitari. Tunica extern este reprezentat parial de
seroas i parial de adventice.
Canalul anal
Prezint trei zone: columnar, intermediar i cutanat.
Zona columnar anal se afl n continuarea mucoasei rectale, de
care este delimitat printr-o linie anorectal. La acest nivel se face trecerea
brusc de la epiteliul simplu columnar la epiteliul stratificat scuamos.
Mucoasa conine infiltraii limfoide i un plex venos cu caractere erectile.
n submucoas sunt prezente glande tubulare ramificate, numite glande
anale, ce sunt glande sudoripare modificate, ce produc o secreie grsoas
la cine i mucoas la suine.
Zona intermediar se caracterizeaz printr-un epiteliu stratificat
pavimentos de tip moale. Mucoasa nu formeaz pliuri. n submucoas se
gsesc glandele anale.
Zona cutanat prezint un epiteliu stratificat pavimentos
cheratinizat. Cuprinde glande sudoripare i sebacee modificate, denumite
glande circumanale. La jonciunea dintre zona cutanat i zona
intermediar, dou evaginri laterale ale mucoasei formeaz, numai la
carnivore i leporide, sacii anali.
Sacii anali sunt cptuii de un epiteliu stratificat pavimentos
cheratinizat, iar n corionul lor se evideniaz glandele sinusurilor para
anale, care sunt glande sudoripare apocrine, tubulare simple, la canide i
glande sebacee, la felide.
n zona anorectal lipsese musculara mucoasei i stratul
longitudinal extern, iar stratul circular realizeaz sfincterul anal intern,
continundu-se n sens caudal cu fibre musculare striate, ce formeaz
sfincterul anal extern.

210

6.2. GLANDELE ANEXE ALE APARATULUI DIGESTIV

6.2.1. Ficatul
Ficatul este o gland amficrin, hepatocitele elabornd att bila (ca
secreie extern), ct i unele substane necesare metabolismului
intermediar pe care le elibereaz direct n snge (ca secreie endocrin).
Structura ficatului
Elementul
structural
Capsula
Lobuli hepatici

Canaliculele
biliare
intrahepatice
Spaiile portale

Denumirea
componentelor
esut conjunctiv dens
neorientat
Hepatocite
Vena centrolobular
Capilare sinusoide
fenestrate
Macrofage hepatice
(celule Kupffer)
Spaiul perisinusoidal
(Disse)
Adipocitele hepatice sau
celulele grase stelate
(celulele Ito)
Fibre de reticulin
Canalicule biliare
intralobulare
Canalicule biliare mici
(canale Hering)
esut conjunctiv
Venul
Arteriol
Conduct biliar
extralobular
Vase limfatice

211

Precizri
Detaeaz septe
conjunctivo-vasculare
Dispuse n cordoane, au
corpusculi bazofili (Berg)
Au permeabilitate crescut
n peretele capilarelor
sinusoide
Separ hepatocitele de
celulele endoteliale
Se gsesc n spaiile Disse

Fr perete propriu
Fac trecerea la canaliculele
extralobulare

Are epiteliu simplu cubic

Ficatul are origine endodermic i prezint funcii multiple,

intervenind n metabolismul proteinelor, glucidelor, lipidelor, enzimelor,
srurilor minerale i vitaminelor. Ficatul este organ de stocaj pentru un
numr mare de factori activi (vitamine, hormoni), pentru anumii constitueni
celulari (glicogen, enzime). Ficatul particip la sinteza i nmagazinarea
unor proteine plasmatice (protrombina, fibrinogen). Ficatul este un
rezervor de snge i un organ de excreie, prin intermediul lui eliminndu-se
unii produi ai metabolismului intermediar sub form de pigmeni biliari,
colesterol i uree.
Ficatul reprezint aproximativ 2 - 3 % din greutatea corporal, fiind
format din circa 300 miliarde de celule, din care 200 miliarde sunt celule
intens active. Distrugerea sau extirparea total a ficatului determin
moartea animalului. Ficatul are o foarte mare capacitate de regenerare
nct, n cazul n care se pierde funcional sau anatomic (prin extirpare),
70 % din parenchim, are loc o refacere complet a organului.
Structura histologic a ficatului cuprinde capsula i parenchimul
hepatic.
Capsula (capsula Glisson) sau tunica fibroas delimiteaz ficatul,
fiind format din esut conjunctiv fibros. Este dublat la exterior de
subseroas i de seroasa peritoneal visceral. La nivelul hilului, capsula
ptrunde n ficat odat cu vasele sanguine (artera hepatic i vena port),
cu vasele limfatice i cu nervii.
n interiorul ficatului, esutul conjunctiv formeaz sepe sau travei
portobiliare ce mpart parenchimul n lobuli i adpostete sistemul de
conducte biliare i formaiunile vasculare intrahepatice. Septele conjunctive
interlobulare sunt mai dezvoltate la suine i rumegtoarele mari.
Parenchimul hepatic are ca unitate morfofuncional lobulul
hepatic (fig. 6.16.).

Fig. 6.16. Diagrama organizrii ficatului:

1 - Lobul hepatic clasic; 2 - Lobul hepatic port; 3 - Acin hepatic;
4 - Ven centrolobular; 5 - Capilare sinusoide; 6 - Spaiul port
212

- Lobulul hepatic are o form de trunchi de piramid cu baza

mare, de obicei hexagonal, orientat spre capsul i baza mic strbtut
de vena centrolobular. Pe seciuni histologice transversale, lobulii hepatici
apar sub forma unor cmpuri pentagonale sau hexagonale, axate pe o ven
centrolobular. Lobulii sunt delimitai complet, la suine i rumegtoare,
sau incomplet (carnivore, hominide) de esutul conjunctiv interlobular ce
formeaz stroma perilobular. La nivelul de contact dintre doi sau mai muli
lobuli nvecinai, se delimiteaz un spaiu relativ triunghiular, denumit
spaiul port sau spaiul Kiernan. n spaiile porte se gsesc patru structuri
tubulare: - ramura interlobular a venei porte, cu lumen larg i perete
foarte subire; - ramura interlobular a arterei hepatice, cu lumen mic i
perete gros; - un canalicul biliar; - vase limfatice (fig. 6.17.).

Fig. 6.17. Lobuli hepatici la suine:

1 - Lobul hepatic; 2 - Canalicul biliar interlobular; 3 - Vase sanguine;
4 - Ven centrolobular; 5 - Capilar sinusoid

Lobulul hepatic clasic prezint trei zone concentrice: o zon

periferic, o zon mijlocie i o zon central, diferite ca poziie i ca
repartiie topografic a enzimelor.
Zona periferic sau portal este situat n apropierea spaiului
port, fiind adiacent vaselor perilobulare. Este regiunea cea mai bine
irigat i cuprinde elementele celulare care asigur citogeneza i
regenerarea parenchimului.
213

Zona mijlocie sau medio-lobular cuprinde hepatocite difereniate,

care asigur funciile specializate ale ficatului.
Zona central sau pericentrolobular cuprinde celule mbtrnite
sau uzate, care se dezintegreaz i mor. Celulele zonei centrale sunt, n
general, specializate pentru funcia de stocaj (glicogen, grsimi, pigmeni).
n afara lobulului hepatic clasic (morfologic), la nivelul ficatului se
mai descriu dou uniti funcionale: lobulul port i acinul hepatic.
- Lobulul hepatic port este centrat pe un canal biliar din spaiul
port i cuprinde totalitatea unitilor secretorii, indiferent de localizarea lor,
care sunt tributare aceluiai conduct biliar. Limita lobulului port este
reprezentat de o linie imaginar ce unete ntre ele cele trei vene
centrolobulare ale celor trei lobuli clasici adiaceni, venele marcnd
vrfurile triunghiului.
Un lobul port este format din cmpuri secretorii care aparin
lobulilor clasici adiaceni, cuprinznd parenchimul hepatic din trei lobuli
clasici diferii. Lobulii portali sunt unitile cu secreie extern ale ficatului.
- Acinul hepatic cuprinde totalitatea hepatocitelor irigate de
acelai vas, care i vars bila n acelai canal biliar. Acinul hepatic este
constituit din dou arii triunghiulare, situaten doi lobuli clasici adiaceni,
ale cror vrfuri se gsesc pe venele centrolobulare, iar bazele lor vin n
contact.
Acinii hepatici sunt uniti mai mici dect lobulii, ei intrnd ca
elemente constitutive att n structura lobulului clasic, ct i n structura
lobulului portal. Noiunea de acin hepatic explic, n mod integrativ att
funcia de gland cu secreie intern, ct i funcie de gland exocrin a
ficatului.
Lobulii hepatici cuprind urmtoarele elemente componente:
celulele hepatice (hepatocitele), capilarele sinusoide, canaliculele biliare
intralobulare, vena centrolobular i esutul de susinere.
Structura i ultrastructura hepatocitului
Celulele hepatice sau hepatocitele sunt dispuse n coloane celulare
(cordoane Remak), anastomozate ntre ele, cu orientare radiar, de la
vena centrolobular spre periferie. Un cordon celular (Remak) cuprinde
dou iruri de celule, ce delimiteaz ntre ele un canalicul biliar
intralobular. Cordoanele Remak sunt situate ntre dou capilare sinusoide.
n cadrul cordoanelor, fiecare hepatocit prezint: un pol vascular, orientat
spre capilarul sinusoid; un pol biliar, orientat spre canaliculul biliar i patru
fee de contact, prin care se realizeaz contactele intercelulare (prin
interdigitaii) (fig. 6.18.).
Hepatocitele au o form poliedric, volum variabil i pot fi mono,
bi sau trinucleate.

214

Fig. 6.18. Ultrastructura hepatocitului schem (dup Liebich, 1990):

1 - Nucleu; 2 - Reticul endoplasmic rugos; 3 - Reticul endoplasmic neted;
4 - Mitocondrie; 5 - Complex Golgi; 6 - Canalicul biliar; 7 - Jonciune
impermeabil; 8 - Desmozomi; 9 - Capilar sinusoid; 10 - Celul endotelial;
11 - Eritrocit; 12 - Spaiu perisinusoidal (Disse); 13 - Colagen tip III;
14 - Microvili; 15 - Circulaia glucozei; 16 - Circulaia bilei;
17 - Biosinteza i circulaia proteinelor

Nucleul apare veziculos, cu unul sau doi nucleoli. Membrana

nuclear prezint pori ce variaz n numr i mrime dup starea
funcional.
Citoplasma este bazofil, cu corpi Berg (fragmente de reticul
endoplasmic rugos) evideni.
Reticulul endoplasmic neted apare deosebit de bogat, dar variaz
cantitativ pe msura acumulrii glicogenului.
Ribozomii sunt cel mai adesea ataai de reticulul endoplasmic, dar
pot aprea i ribozomi liberi. Complexul Golgi este dezvoltat i localizat
n spaiul dintre nucleu i canaliculul biliar. Lizozomii au aspect ovalar i
sunt bogai n hidrolaze acide. Ei se concentreaz lng canalul biliar, iar
lizozomii din hepatocitele de la periferia lobulului sunt mai activi dect cei
ai hepatocitelor din centrul lobulului.
Mitocondriile sunt foarte numeroase. Cristele mitocondriale
variaz ca numr i orientare n funcie de desfurarea metabolismului
oxidativ. n inaniie sau carene vitaminice scade numrul mitocondriilor i
al cristelor mitocondriale.
Peroxizomii, cu aspect sferic sau ovoid, au o matrice fin
granular, bogat n enzime (uricaza, catalaza etc.).
Incluziile hepatocitelor conin glicogen, lipide (colesterol, grsimi
neutre, fosfatide, acizi grai), pigment (bilirubina, hepatosiderina).
215

Glicogenul ncepe s se depoziteze odat cu dezvoltarea insulelor

Langerhans. Glicogenul reprezint forma de depozitare a glucozei i apare n
celule sub form de granule dispersate sau de blocuri dispuse perinuclear.
Lipidele se gsesc n cantiti mici sub form de picturi mici,
osmiofile. Lipidele se acumuleaz n hepatocitele din zona pericentrolobular.
Echipamentul enzimatic al hepatocitului este foarte bogat. Enzimele
sunt prezente n toate hepatocitele, indiferent de dispunerea lor n lobul.
Membrana (plasmalema) hepatocitului prezint pe feele de
contact cu celulele vecine, spre spaiile Disse i spre canaliculul biliar,
numeroi microvili. ntre hepatocitele ce delimiteaz un canalicul se
realizeaz complexe joncionale de tipul zonulei adherens i de tipul
zonulei ocludens.
Capilarele sinusoide au o dispunere radiar n interiorul lobulului.
Ele realizeaz un sistem capilar de tip port, ntins ntre dou vene (ntre
vena centrolobular i venele perilobulare). Capilarele sinusoide sunt
plasate ntre cordoanele de hepatocite de care sunt separate printr-un spaiu
ngust (spaiul Disse). n spaiile Disse proemin microvilii hepatocitului,
realiznd o suprafa mai mare de schimb ntre snge i celula hepatic.
Spaiul perisinusoidal (Disse) este delimitat ntre capilarele
sinusoidale i hepatocite, fiind ocupat de membrana bazal a capilarelor,
de fibre de reticulin i celule mezenchimale. Pe fibrele de reticulin se
gsesc celule reticulare nedifereniate (celule STEM) care, n viaa fetal,
vor genera att hemocitoblatii, ct i celule reticuloendoteliale sau
histiocitare. n viaa postnatal vor genera prin difereniere numai celule
Kupffer. Tot n spaiile Disse sunt prezente i lipocitele perisinusoidale
(celulele Ito), celulele stelate cu rol n metabolismul vitaminei A i n
patogeneza cirozei.
Peretele capilarelor sinusoidale este format din endoteliu i
membrana bazal. Endoteliul este format din celule endoteliale i din
celule Kupffer. Endoteliul este continuu, fr pori n perioada fetal
timpurie. La parturiie apar pori sau fenestre, astupai de formaiuni
diafragmatice tranzitorii. Aceste orificii sau spaii faciliteaz comunicarea
dintre snge, spaiul Disse i hepatocite. Celulele endoteliale sunt aplatizate,
cu mitocondrii i reticul endoplasmic slab reprezentat.
Celulele Kupffer sau macrofagocitele stelate au nucleul mai
globulos, nct proemin n lumenul vasului. Ele fac parte din sistemul
macrofagic, avnd caracteristice citologice (vacuole, lizozomi, reticul
encloplasmic rugos) ce le deosebesc de celulele endoteliale. Ele sunt
specializate pentru funcia de endocitoz.
Membrana bazal pare a lipsi total sau parial, facilitnd schimbul
ntre snge i hepatocit.

216

Canaliculele biliare intralobulare au o dispunere radiar,

pornind de la vena centrolobular spre periferia lobulului hepatic. Nu au
perete propriu, lumenul lor fiind delimitat de membranele hepatocitelor
adiacente. Polul biliar al hepatocitelor prezint un an delimitat de
membrana plasmatic, prevzut cu numeroi microvili. Membranele
plasmatice adiacente sunt legate strns prin zonule ocludens. La periferia
lobulului, canaliculele biliare se continu cu canale foarte scurte cu perete
propriu (pasajele Herring), format dintr-un epiteliu aplatizat. Pasajele
Herring fac legtura cu canalele biliare situate n spaiul port Kiernan.
Vena centrolobular ncepe printr-un capt orb (n deget de
mnu) dup care se ndreapt spre mijlocul bazei, unde se continu cu
vena sublobular. Capilarele sinusoide din ntregul lobul hepatic se deschid
n unghi drept n vena centrolobular.
esutul conjunctiv (de susinere) intralobular este redus, fiind
reprezentat de fibrele de reticulin din spaiile Disse i au o orientare
predominant radiar. Ele realizeaz o reea (de unde i denumirea de fibre n
grilaj) ce susine capilarele sinusoid i cordoanele celulare.
Vascularizaia ficatului. Lobulul hepatic este irigat de la periferie
spre centru, existnd dou feluri de circulaii sanguine: o circulaie
funcional i una nutritiv.
Circulaia funcional este realizat de vena port, care transport
substanele nutritive absorbite n intestin, pentru a fi metabolizate n ficat.
Vena port emite ramuri lobare din care se desprind ramuri venoase
interlobulare, care sunt prezente n spaiile Kiernan.
Din venele interlobulare se desprind ramuri venoase perilobulare
care ptrund n lobul, continundu-se cu capilarele sinusoide. Capilarele
sinusoide conflueaz n vena centrobular. Vena centrolobular conduce
sngele spre baza lobulului unde va fi captat de o venul sublobular.
Venele colectoare de calibru din ce n ce mai mare se deschid n venele
suprahepatice, iar n final n vena cav posterioar.
Circulaia nutritiv se realizeaz prin artera hepatic, ale crei
ramuri terminale au acelai traiect cu ramurile venoase pn la periferia
lobulului, existnd ramuri lobare i interlobare. Din ramurile interlobare
se desprind arteriole care urmresc spaiile Kiernan i emit capilare care
abordeaz zona periferic oxigenat. Sngele oxigenat (nutritiv) vehiculat
de artera hepatic se amestec cu sngele venos provenit din vena port.
Circulaia limfatic este bogat reprezentat. La nivelul ficatului se
produce mai mult limf dect n oricare organ al corpului animal. n
lobulul hepatic nu se evideniaz vase limfatice, acestea aprnd n
esutul conjunctiv perilobular. De la acest nivel, vasele limfatice
conflueaz n vase limfatice din ce n ce mai mari. Acestea prsesc ficatul
pe la nivelul hilului, devenind vase aferente pentru limfonodurile portale.
217

Inervaia ficatului este de tip vegetativ, fiind asigurat de fibre

orto- i parasimpatice, care formeaz plexuri n jurul vaselor i canalelor
hepatice.
Histostructura cilor biliare
Elementul
structural
Canalicule
biliare
intralobulare

Conducte
biliare
extralobulare

Ci biliare
extrahepatice

Vezica biliar

Denumirea
segmentelor
Segmente iniiale

Canalicul intercelular

Canalele (pasajele)
Hering

Canale interlobulare

Canale lobare

Canale radiculare

Canalul hepatic

Canalul cistic

Canalul coledoc

Mucoas

Lamina propria
Muscular neted
Seroas

218

Precizri
n deget de mnue, delimitate
de polul biliar al hepatocitelor
Delimitate ntre cordoanele
de hepatocite
Au perete propriu cu epiteliu
simplu prismatic, fac trecerea
la canalele biliare extralobulare
Delimitate de epiteliu simplu
prismatic
Conflueaz succesiv,
rezultnd canalul radiculare i
apoi canalul hepatic
Au o structur identic:
mucoasa, cu epiteliu simplu
prismatic, cu lamina proprie;
fibre musculare netede
Se deschide n duoden pe
papila duodenal
Are o dilataie ampular,
dotat cu un sfincter neted
(Oddi)
Cu epiteliu simplu columnar
cu microvili, cu celule
mucigene i caliciforme
Lips musculara mucoasei
Cu glande tubuloase mucoase
i celule limfoide

Cile biliare
Canaliculele biliare intralobulare se continu la periferia lobulului
cu pasajele Herring, care la rndul lor se vars n canalele biliare din
spaiile Kiernan. Aceste canale sunt denumite canale biliare interlobuare
i au peretele format dintr-un epiteliu simplu cubic sau prismatic, ce se
sprijin pe o membran bazal. Polul apical al celulelor prismatice prezint
microvili.
Canalele biliare interlobulare conflueaz i formeaz canalul
hepatic, ce prsete ficatul prin hil.
Canalul hepatic conflueaz cu canalul cistic, ce i are originea n
vezica biliar, formndu-se canalul coledoc. Canalul coledoc se deschide n
duoden la nivelul papilei duodenale, prezentnd o dilataie ampular,
dotat cu un sfincter.
Canalele biliare sunt prevzute cu un epiteliu simplu prismatic
care, pe msur ce se apropie de duoden, prezint un platou striat. Epiteliul
cuprinde celule caliciforme i celule mucoase sau mucocite. Sub epiteliu se
gsesc un corion redus i cteva fibre musculare netede.
Vezica biliar. Este un organ glandular cavitar, cu aspect piriform,
prezentnd o regiune fundic, un corp i un gt. Gtul se continu prin
canalul cistic care conflueaz cu canalul hepatic formnd canalul coledoc.
Peretele vezicii biliare este compus din mucoas, musculoas i
seroas.
Mucoasa vezicii biliare este plisat (cutat). Prezint un epiteliu
simplu prismatic, cu microvili la polul apical. Celulele epiteliale conin n
partea lor bazal un nucleu sferic sau neregulat, cu incizuri i nucleoli
voluminoi. Spre polul apical i bazal se aglomereaz numeroase mitocondrii
i picturi de lipide. Complexul Golgi este localizat supranuclear. n epiteliul
vezical mai sunt prezente mucocite i celule caliciforme.
Microvilii polului apical particip la absorbia apei din lichidul
biliar pe care o trece n capilarele de la baza epiteliului, producnd o
concentrare a bilei cu 10 - 12 %. Epiteliul este situat pe o membran
bazal. Corionul apare bogat vascularizat, cu infiltraii limfoide i noduli
limfatici. La nivelul gtului sunt prezente glande mucoase. Faldurile
mucoase dispar pe msur ce reacumuleaz lichid biliar. Lipsesc musculara
mucoasei i submucoasa.
Musculoasa este subire i cuprinde fibre musculare netede,
dispuse circular, longitudinal i oblic. n jurul fasciculelor, esutul
conjunctiv este foarte aglomerat.
Seroasa lipsete n regiunea n care vezica biliar ader la ficat. Este
format din esut conjunctiv mezotelio-fasciculat.
Vezica biliar este puternic inervat printr-un plex intramuscular
de natur vegetativ.
219

6.2.2. Pancreasul
Pancreasul este o gland tubulo-acinoas compus, de tip seros.
Cuprinde n structura sa: capsula, stroma i parenchimul.
Capsula, subire i slab organizat, trimite perei conjunctivi, cu o
bogat vascularizaie i inervaie, ce mpart complet parenchimul glandei n
lobi i lobuli. Totalitatea acestor perei conjunctio-vasculari formeaz
stroma glandei.
Parenchimul glandei este reprezentat de acinii seroi, care sunt
unitile morfofuncionale ale pancreasului exocrin, de insulele pancreatice
(Langerhans), care realizeaz secreia endocrin, precum i de canalele
pancreatice intrinseci.
Celulele glandulare seroase au o form de trunchi de piramid, cu
baza pe o membran bazal i cu polul apical proeminent ntr-un lumen
ngust. Se pot observa i celule binucleate.
Nucleul are o form neregulat, cu incizuri adnci. Pe faa extern
a membranei nucleare sunt prezeni numeroi ribozomi. Cromatina nuclear
apare fragmentat n blocuri inegale. Complexul Golgi ocup o poziie
supranuclear, fiind foarte dezvoltat i nconjurat de granule de secreie
(sau granule de zimogen). Reticulul endoplasmic granular apare format
din cisterne lungi, cu o aranjare caracteristic, denumite parazomi.
Mitocondriile sunt numeroase i se aglomereaz ntre nucleu i polul apical.
Pe celula glandular a pancreasului, G. Em. Palade a clarificat
etapele sintezei proteice. n activitatea glandular a celulelor pancreatice
sunt mai intens solicitate organitele care intervin n sinteza proteinelor de
export. Granulele de secreie sunt delimitate de endomembrane.
Produsul de secreie, sucul pancreatic, este filant, alcalin i conine
ap, sruri de calciu i enzime care sunt proteolitice (tripsina), lipolitice
(lipaza) i amilolitice (amilaza i maltaza). Produsul de secreie este exocitat
n lumenul acinului. Sistemul canalicular ncepe printr-un canal intraacinar
numit conduct intercalat (sau Boll). ntr-o seciune transversal printr-un
acin, lumenul apare mrginit de celule centroacinoase. Peretele conductului
intraacinar nu este continuu, deoarece lumenul ptrunde ntre polii apicali ai
celulelor acinoase, a cror plasmalem prezint microvili.
Celulele centroacinoase prezint rare mitocondrii filamentoase,
reticul endoplasmic neted i un complex Golgi redus.
Din canalele intraacinoase, secreia trece n canalele intralobulare.
Peretele canalelor intralobulare prezint un epiteliu simplu prismatic, cu
celule nalte, ce se sprijin pe o membran bazal. esutul conjunctiv
pericanalicular este redus i poate cuprinde rare fibre musculare netede.
Ele se deschid n canalele interlobulare, situate n septele conjunctive
dintre lobuli.
220

Histostructura pancreasului
Elementul
structural
Capsula
Parenchimul
pacreasului
exocrin

Denumirea
componentelor
esut conjunctiv dens
neorientat
Acini seroi

Canalicule intercalate
(Boll)
Canalicule intralobulare
Canalicule interlobulare

Pancreasul
endocrin
(insulele
pancreatice Langerhans)

Canalul pancreatic principal

(Wirsung)
Canalulul pancreatic
secundar (Santorini)
Fibre reticulare
Capilare sanguine
Endocrinocite A
Endocrinocite B
Endocrinocite D
Endocrinocite F

Precizri
Este subire, detaeaz
septe interlobulare
Cu celule secretoare i
celule centroacinoase
Delimitai de o membran
bazal
Epiteliu simplu cubic
Lipsite de poriune striat
Epiteliu simplu prismatic
Situate n septele
conjunctive
Au perete complet cu
mucoas, muscular
neted i tesut conjunctiv
pericanalicular

Produc glucagon
Produc insulin
Produc somatostatin
Produc polipeptid
pancreatic

Canalele interlobulare conflueaz, formnd canale interlobare. Prin

confluarea canalelor interlobare, rezult canalele pancreatice colectoare:
principal (Wirsung) i secundar (Santorini).
Peretele canalelor colectoare cuprinde n structura lui: un epiteliu
simplu prismatic cu platou striat, cu celule caliciforme i celule
argentafine; o membran bazal; un esut conjunctiv fibroelastic, cu rare
fibre musculare netede. Tunica muscular crete n grosime pe msura
apropierii de duoden, fiind foarte bine dezvoltat la rumegtoarele mici. La
suine, tunica muscular este absent n canalul Santorini.
Vascularizaia acinilor pancreatici este asigurat de bogate reele
capilare cu dispoziie periacinoas i periinsular. Venele au traiect
satelit arterelor interlobulare. Limfaticele iau natere, la nivelul septelor
interlobare, limfa fiind drenat n ganglionii zonali.
221

Inervaia pancreasului este asigurat de fibre nervoase vegetative

ce formeaz plexuri periacinoase i periinsulare. Sunt fibre excitosecretorii.

6.3. ORGANOGENEZA APARATULUI DIGESTIV

Structurarea aparatului digestiv ncepe de timpuriu prin apariia
intestinului primitiv, din endoblast, care se separ, treptat, de sacul vitelin
pstrnd o comunicare cu acesta prin canalul vitelin (fig. 6.19.).

Fig. 6.19. Dezvoltarea aparatului digestiv:

1 - Endodermul intraembrionar; 2 - Endodermul extraembrionar;
3 - Vezicula vitelin; 4 - Membrana bucofaringian; 5 - Membrana cloacal;
6 - Alantoida; 7 - Celomul extraembrionar; 8 - Celomul intraembrionar;
9 - Intestinul anterior; 10 - Intestinul mijlociu; 11 - Intestinul caudal

Gura
Gura primitiv sau stomodeumul se formeaz printr-o invaginare
a ectodermului, fiind desprit de endodermul faringelui printr-o
formaiune epitelial, denumit membran orfaringian. Invaginarea
ectodermului este indus de endoderm la sfritul gastrulaiei (fig. 6.20.).

Fig. 6.20. Dezvoltarea gurii:

1 - Prozencefal; 2 - Mezencefal; 3 - Rombencefal; 4 - Ectoderm; 5 - Notocord;
6 - Faringe; 7 - Membrana bucofaringian; 8 - Cavitate pericardic
222

Gura se contureaz mai trziu, dup structurarea primordiilor

organelor cefalice. Invaginarea ectodermal se formeaz la nivelul la care
extremitatea cranial a intestinului primitiv ce se nvecineaz cu extremitatea
tubului neural.
Epiteliul bucal se invagineaz n esutul mezenchimal sub form de
lam dentar, din care se vor forma mugurii dentari. Epiteliul va genera
organul adamantin, care va produce smalul dinilor, iar papila dentar
de origine mezodermic va produce dentina.
n vecintatea invaginrii stomodeale apar muguri care vor forma
regiunea cefalic, alctuii din mezenchim, acoperit de ectoderm.
Scheletul visceral al extremitii cefalice se dezvolt din
mezenchimul situat sub crestele neurale ale extremitii cefalice. Acest
mezenchim migreaz ventral i se condrific, rezultnd astfel arcurile
branhiale, desprite ntre ele de pungile faringiene. Prima pereche de
arcuri branhiale avanseaz spre linia median, genernd mugurii
mandibulari. Cel de al doilea arc branhial particip la formarea limbii,
hioidului i a oscioarelor auditive din urechea medie.
Limba se dezvolt din endodermul i mezenchimul situate pe
podeaua farigelui primitiv. La extremitile reunite ale arcului branhial I
apare un tubercul impar, ce va fi flancat de dou proeminene ovoide,
mugurii linguali laterali, care se vor contopi cu tuberculul impar, formnd
limba. Pe linia median, endodermul faringian se invagineaz, formnd o
depresiune, gaura oarb, ce constituie punctul de plecare pentru dezvoltarea
glandei tiroide (fig. 6.21.).

Fig. 6.21. Dezvoltarea limbii (dup Moore,1973):

1 - Muguri linguali pereche; 2 - Mugure lingual impar; 3 - Foramen caecum;
4 - Copula; 5 - Eminena hipobranhial; 6 - anul laringotraheal;
7 - Eminena epiglotei; 8 - Orificiul laringelui; 9 - Eminenele aritenoide;
10 - Limba; 11 - Papile caliciforme; 12 - Amigdala; 13 - anul terminal;
14 - Foramen caecum; 15 - Epiglota;
I - IV - Arcuri branhiale
223

Faringele primitiv apare ca o dilataie a extremitii cefalice a

intestinului anterior, ce prezint pe prile laterale o serie de proeminene
simetrice numite pungi branhiale (fig. 6.22.).

Fig. 6.22. Faringele embrionar:

1 - 4 - Arcuri branhiale; 5 - Linia de inserie a membranei bucofaringiene;
6 - 9 - anuri endofaringiene

Pungile branhiale apar succesiv, prima pung dezvoltndu-se n

vecintatea arcului mandibular. Ectodermul ce acoper fundul de sac al
pungilor branhiale se invagineaz, genernd pe suprafaa embrionului
anurile branhiale, ce delimiteaz ntre arcurile branhiale, cu funcie
morfogenetic. Endodermul pungilor branhiale sau faringiene
ndeplinete rolul de inductor, astfel nct n absena acestora nu se
formeaz anuri ectodermale.

Fig. 6.23. Planeul faringelui primitiv:

1 - Cartilagiul arcului branhial; 2 - Nerv; 3 - Arc aortic; 4 - Muguri linguali;
5 - Foramen caecum; 6 - Eminen hipobranhial; 7 - an laringotraheal;
I - IV - Arcuri branhiale

Prima pereche de pungi branhiale va genera, la animalele terestre,

trompele faringo-timpanice. Perechea a treia i a patra de pungi
branhiale particip la organogeneza timusului i paratiroidelor. Din
podeaua faringelui se dezvolt tiroida care se deplaseaz caudal.
224

Esofagul se dezvolt din intestinul primar anterior. n primele

stadii de dezvoltare, peretele esofagian este alctuit dintr-un singur rnd
de celule cubice care prolifereaz, astupndu-i lumenul. Apoi, masa
epitelial central se lizeaz, deschizndu-se lumenul esofagian. Mai trziu,
epiteliul esofagian devine pluristratificat pavimentos.
Stomacul se dezvolt din poriunea caudal a intestinului primar
anterior, prezentnd iniial un ax longitudinal rectiliniu, dup care se
arcuiete, avnd mica curbur orientat ventral. Stomacul execut o serie de
micri morfogenetice care i permit s capete aspectul i poziia
morfologic definitiv. La nceput, peretele stomacului este alctuit
dintr-un singur rnd de celule care vor prolifera, umplnd lumenul
organului. Dup o perioad de timp variabil, n funcie de specie,
pstrndu-se un rnd de celule prismatice.
Intestinul se formeaz din poriunea mijlocie a intestinului
primar. Dezvoltarea intestinului mijlociu apare disproporionat fa de
volumul cavitii abdominale, nencpnd n aceasta, nct are loc o hernie
ombilical fiziologic. Aceast hernie se retrage de timpuriu.

Fig. 6.24. Dezvoltarea stomacului i intestinului:

1 - Membrana bucofaringian; 2 - Stomacul; 3 - Mezogastrul ventral;
4 - Mezogastrul dorsal; 5 - Mugurele hepatocistic; 6 - Membrana cloacal;
7 - Conductul alantoidian; 8 - Canalul vitelin; 9 - Septul transvers; 10 - Cordul

Din intestinul mijlociu se vor dezvolta poriunea distal a

duodenului, jejunul, ileonul, cecumul, colonul ascendent i dou treimi
din colonul transvers.
Din intestinul posterior se formeaz restul colonului transvers,
colonul descendent, rectul, cele dou treimi anterioare ale canalului anal
i o mare parte din sinusul urogenital. Toate aceste formaiuni sunt irigate
de artera mezenteric caudal.
225

La extremitatea sa caudal, intestinul posterior se deschide ntr-o

vast cavitate, denumit cloac. Cloaca nu comunic cu exteriorul, fiind
desprit de acesta printr-o membran cloacal sau dop cloacal, format
prin alipirea ectodermului i endodermului fr interpunere de elemente
mezodermale. Ulterior, cloaca va fi divizat de un sept uro-rectal n dou
compartimente, unul dorsal i altul ventral (fig. 6.25. i fig. 6.26.).

Fig. 6.25. Cloaca:

1 - Intestinul posterior; 2 - Cavitatea cloacal; 3 - Intestinul cloacal;
4 - Membrana cloacal; 5 - Canalul alantoidian; 6 - Orificiul canalului Wolff

Fig. 6.26. Evoluia zonei cloacale:

1 - Intestin posterior; 2 - Pinten perineal; 3 - Rect; 4 - Membrana cloacal;
5 - Tubercul genital; 6 - Sinus uro-genital; 7 - Conduct alantoidian;
8 - Membrana anal; 9 - Membrana sinusului uro-genital; 10 - Pubisul
226

Din compartimentul dorsal se dezvolt rectul i cele dou treimi

anterioare ale canalului anal, iar din compartimentul ventral va rezulta
sinusul uro-genital. Membrana cloacal este i ea mprit n dou: - o
zon ventral, ce va forma membrana obturant a sinusului uro-genital,
i o zon dorsal, care va forma membrana anal. n jurul membranei
anale, prolifereaz ecto- i mezodermul, ce vor delimita o depresiune,
denumit proctodeum sau foseta anal, din care se dezvolt treimea
caudal a canalului anal, care este de origine ectodermic.
Ficatul se dezvolt din segmentul caudal al intestinului primar
anterior, unde epiteliul endodermal se evagineaz, formnd un diverticul
foarte mic. Prin proliferarea celulelor se formeaz o mas celular compact,
mugurele hepatic, la care se distinge o poriune dens structurat, din care
se dezvolt ficatul, i un mic diverticul, din care vor lua natere cile biliare
(fig. 6.27. i fig. 6.28.).

Fig. 6.27. Apariia mugurilor ficatului i pancreasului:

1 - Diverticul respirator; 2 - Esofagul; 3 - Stomacul; 4 - Mezogastrul ventral;
5 - Mugure pancreatic; 6 - Mezogastrul dorsal; 7 - Membrana cloacal;
8 - Mugure hepatocistic; 9 - Sept transvers

Fig. 6.28. Dezvoltarea ficatului i pancreasului:

1 - Stomacul; 2 - Duodenul; 3 - Mugure pancreatic dorsal; 4 - Mugure pancreatic
ventral; 5 - Mugure hepatic; 6 - Vezica biliar; 7 - Canalul hepatic
227

Pancreasul are origine endodermic, dezvoltndu-se prin trei

muguri care pornesc din epiteliul duodenal. Doi muguri pancreatici apar
n peretele ventral, iar unul apare n peretele dorsal. n primul timp, se
organizeaz mugurele pancreatic dorsal n care predomin celulele
endocrine, ce formeaz insulele pancreatice (Langerhans).

228

Capitolul 7
APARATUL RESPIRATOR
Aparatul respirator este format din ci respiratorii i organe
eseniale.

7.1. CILE RESPIRATORII

Sunt reprezentate de: cavitile nazale, nazofaringe, laringe, trahee
i bronhii extrapulmonare.

7.1.1. Cavitile nazale

Cavitile nazale sunt cptuite de o mucoas format din epiteliu i
corion. Mucoasa cavitii nazale prezint particulariti funcionale i
structurale n funcie de cele trei regiuni ale sale: regiunea vestibular,
regiunea respiratorie i regiunea olfactiv.
Mucoasa regiunii vestibulare are un epiteliu stratificat pavimentos,
a crui cheratinizare scade pe msura ptrunderii n interiorul cavitilor.
Corionul prezint papile nalte, bine vascularizate, i cuprinde numeroi
foliculi piloi, glande sebacee i sudoripare, care se deschid la baza
periorilor (denumii vibrissae). La majoritatea speciilor, n corion exist
glande seroase dezvoltate, anterioare sau laterale, care umecteaz mucoasa
prin secreia lor, la carnivore, suine, ovine, caprine, ecvine.
Mucoasa regiunii respiratorii prezint un epiteliu pseudostratificat
prismatic ciliat, bogat n celule caliciforme. Corionul cuprinde glande
tubulo-acinoase seroase i mucoase, infiltraii limfoide i limfonoduli.
Corionul ader la periostul sau pericondrul planului subiacent printr-un esut
conjunctiv lax. n unele regiuni, corionul prezint o reea de capilare foarte
bogat, cu aspect de plex cavernos la rumegtoare i cu rol n nclzirea
aerului inspirat. Aceast reea este drenat prin vene cu dispozitive
sfincteriforme.
La microscopul scanning au putut fi observate celule cu microvili a
cror lungime variaz n diferite regiuni ale cavitii nazale. Spre
deschiderea narinelor i nspre orificiile nazofaringiene, microvilii sunt mai
scuri i mai groi. Celulele bazale genereaz celulele ciliate i celulele
caliciforme din mucoasa nazal.

229

Mucoasa olfactiv cuprinde celule senzoriale i va fi studiat la

analizatorul olfactiv.
Mucoasa care cptuete sinusurile paranazale (frontale, etmoidal,
maxilar, sfenopalatin) este mai subire dect restul mucoasei nazale i mai
srac n celule caliciforme.

7.1.2. Nazofaringele
Nazofaringele este poriunea din faringe cu rol n respiraie. Are n
structura peretelui: mucoas, musculoas i adventice.
Mucoasa prezint un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, cu
numeroase celule caliciforme. n corion, limfonodulii apar mai grupai n
regiunea dorsomedian unde formeaz amigdala nazofaringian. Lipsete
musculara mucoasei.
Musculoasa cuprinde fibre musculare striate scheletice, care
formeaz muchii faringelui.
Histostructura cilor respiratorii exptrapulmonare
Denumirea
segmentului
Cavitate nazal

Elemente
componente
Mucoas vestibular
Mucoas respiratorie
Mucoas olfactiv
Lamina propia
Septul nazal
Cornei nazali
Sinusuri paranazale

Nazofaringele

Schelet osos
Mucoas
Aponevroz
faringian
Musculatur
Adventice

Precizri
Epiteliu stratificat pavimentos
cornificat, glande
Epiteliu de tip respirator
pseudostratificat prismatic
ciliat, glande, celule limfoide
Epiteliu olfactiv
Plexuri venoase, glande mucoase
esut osos i esut cartilaginos
esut cartilaginos, parial osificat
Mucoas cu epiteliu respirator,
cu celule caliciforme, glande
mucoase
Periost evident
Epiteliu de tip respirator,
lamina propria, celule limfoide
esut conjunctiv dens
Fibre musculare striate
esut conjunctiv lax

230

Histostructura cilor respiratorii exptrapulmonare (continuare)

Denumirea
segmentului
Laringele

Traheea

Elemente
componente
Mucoas
Cartilaje laringiene
Articulaii laringiene
Corzi vocale
Muchii laringelui
Adventice
Mucoasa

Schelet cartilaginos

Bronhiile
principale.
- Stnga i
dreapta -

Muchiul traheal
Ligamente
interinelare
Adventice sau
seroas
Structura
asemntoare cu a
traheei, nu au
adventice, ci seroas

Precizri
Epiteliu respirator
Cartilaje hialine i elastic (n
epiglot)
Diartrodiale i sindesmoze
Ligamente vocale, muchi striat
Fibre musculare striate
esut conjunctiv lax
Epiteliu respirator, lamina
propria cu glande traheale
seromucoase
Inele incomplete din cartilaj
hialin
Fibre musculare netede
Fibroelastice
esut conjunctiv lax sau
mezoteliofasciculat
Ptrund n pulmoni, la nivelul
hilului

7.1.3. Laringele
Laringele se prezint ca un organ tubular, cu rol n fonaie i
respiraie. Face legtura ntre faringe i trahee. Are peretele format din
mucoas, schelet condrofibroelastic, muchi striai i adventice.
Mucoasa laringelui prezint un epiteliu pseudostratificat
prismatic ciliat. Corionul este bogat n fibre elastice, mai ales la nivelul
corzilor vocale. Corionul cuprinde infiltraii limfoide, frecvent organizate
n limfonoduli i glande tubulo-acinoase seroase sau uneori mixte.
Ligamentele vocale sunt formate, n principal, din fibre elastice
ataate ferm de muchii nvecinai. Corzile vocale nu au glande n corionul lor.
Cartilajele laringiene sunt de tip hialin, cu excepia epiglotei, care
este de tip elastic. Sunt articulate ntre ele cu ajutorul unor fibre de colagen
sau elastice ataate ferm de pericondrul cartilajelor.
231

Muchii intrinseci i extrinseci ai laringelui sunt de tip striat. Pe

faa sa extern, laringele este nvelit de esut conjunctiv lax.

7.1.4. Traheea
Traheea este un conduct tubular, permanent deschis, ce face
legtura ntre laringe i bronhiile extrapulmonare. Are peretele format din:
mucoas, tunica fibro-musculo-cartilaginoas i adventice.
Mucoasa traheal prezint un epiteliu pseudostratificat prismatic
ciliat, constituit din celule ciliate, celule caliciforme, celule neciliate i
celule bazale. Celulele ciliate se solidarizeaz cu restul celulelor prin
desmozomi i expansiuni plasmalemale digitiforme. Celulele neciliate
exociteaz spre lumen glucide complexe. Celulele caliciforme au
mitocondrii mari i ergastoplasm. Celulele bazale conin tonofilamente i
particip la regenerarea epiteliului traheal.
- Corionul mucoasei cuprinde esut conjunctiv lax, cu multe fibre
elastice i infiltraii limfoide. Fibrele elastice formeaz un strat fibroelastic
intern i altul extern, care ader la pericondrul inelului cartilaginos. n
corion sunt prezente glande traheale, de tip mucos i seros.
Tunica fibro-musculo-cartilaginoas cuprinde inelele sau
cartilajele traheale i ligamentele interinelare.
- Inelele traheale sunt incomplete (cu excepia psrilor), avnd
extremitile unite prin muchiul traheal, format din fibre musculare
netede, ce se inser pe pericondrul elastic. Acest muchi este situat pe faa
extern a cartilajelor traheale la carnivore i leporide. Inelele traheale sunt
formate din esut cartilaginos hialin.
- Ligamentele interinelare sunt formate din fibre de colagen i
elastice, continund membranele elastice (extern i intern) de la un inel la
altul. Ele permit alungirea traheei.
Adventicea este format din esut conjunctiv lax n care sunt
prezente elementele limfoide, vase de snge, vase limfatice i nervi.

7.1.5. Bronhiile extrapulmonare

Bronhiile extrapulmonare sau prinicipale ncep la nivelul
bifurcaiei traheale i ptrund n pulmon la nivelul hilului, unde se ramific
n bronhiile lobare. Ele prezint inele cartilaginoase complete i rare fibre
musculare netede, ce continu muchiul traheal, fiind dispuse ntr-un strat
continuu, situat ntre mucoas i tunica fibrocartilaginoas.

232

7.2. PULMONII
Pulmonii reprezint organele eseniale ale aparatului respirator, la
nivelul lor avnd loc hematoza (schimbul de gaze). Cuprind n structura lor:
o component de conducere, format din ramificaia dicotomic a
bronhiilor intrapulmonare; o component respiratorie (format din
totalitatea structurilor implicate direct n procesele de hematoz); pleura
visceral (pleura pulmonar), care i nvelete la exterior.

7.2.1. Componenta de conducere

Componenta de conducere este reprezentat de arborele bronhic
intrapulmonar, ce cuprinde totalitatea bronhiilor rezultate n urma
ramificrii bronhiilor primare. Dup topografia lor, aceste ramificaii se
clasific n: bronhii lobare; bronhii segmentare; bronhii interlobulare;
bronhii intralobulare (sau bronhiole).
Bronhiile extralobulare au n structura peretelui lor urmtoarele:
mucoasa, tunica musculo-cartilaginoas i adventiia (fig. 7.1.).

Fig. 7.1. Bronhia extralobular (dup Liebich, 1990):

1 - Cartilajul bronhiei; 2 - Pericondrul; 3 - Glande mucoase; 4 - Vase de snge;
5 - Muchi bronhial; 6 - Lamina propria; 7 - Epiteliu pseudoprismatic ciliat;
8 - Celule caliciforme

Mucoasa bronhiilor prezint pliuri longitudinale datorit

contraciei fibrelor musculare netede ce aparin muscularei mucoasei.
Musculara mucoasei continu muchiul traheal i este cunoscut sub
denumirea de muchiul Reissessen. Epiteliul este pseudostratificat
prismatic ciliat i devine simplu prismatic ciliat la nivelul bronhiei
intralobulare. Corionul este format din esut conjunctiv lax ce conine fibre
233

elastice, infiltraii limfoide i glande de tip tubulo-acinos mucos.

Musculara mucoasei este format din fibre musculare netede dispuse
circular sau spiralat.
Histostructura cilor respiratorii intrapulmonare
Denumirea
segmentului
Bronhii
extralobulare

Precizri

Elemente
componente
Bronhii lobare
Bronhii segmentare

Bronhii intra
lobulare sau
bronhiolele

Bronhiole mari (I)

Bronhiole mijlocii
(II)
Bronhiole mici (III)
Bronhiole
terminale

Bronhiole
respiratorii

3 n pulmonul drept, 2 n pulmonul

stng
Se divid dihotomic succesiv pna la
intrarea n lobuli
Mucoasa este identic cu a traheei
Lamina propria conine fibre
elastice, glande bronhiale mucoase
i seroase, limfocite
Inelele cartilaginoase se
fragmenteaz n plci de cartilaj
Fibrele musculare netede formez
un strat subepitelial
Nu au plcue cartilaginoase sau
glande
Prezint celule caliciforme, epiteliul
devine simplu prismatic ciliat i
apoi cubic ciliat
Epiteliu simplu cubic, cu celule
secretorii aciliate (Clara)
Au fibre elastice i musculare
netede
Fac trecerea de la segmentul aerifer
la segmentul respirator
Au peretele ntrerupt de deschiderea
unor alveole
Au n epiteliu lor celule cuboidale
ciliate i celule Clara
Sub epiteliu au fibre musculare
netede i fibre elastice

Tunica musculo-fibro-cartilaginoas este format din esut

conjunctiv n care predomin fibrele elastice, ce ader la pericondrul plcii
cartilaginoase. La bronhiile lobare i interlobulare, structura cartilaginoas
se prezint sub form de insule de cartilaj, ce dispar la nivelul n care
234

bronhia ptrunde n lobulul pulmonar. Glande bronhiale, tubulo-acinoase

sunt prezente ntre fibrele musculare netede.
Adventiia este reprezentat de un esut conjunctiv lax, bogat
vascularizat, ce se continu cu esutul conjunctiv intrapulmonar.
Bronhiile intralobulare sau bronhiolele se formeaz prin ramificaii
succesive i sunt de trei ordine: de ordinul I (sau de calibru mare); de
ordinul II (sau de calibru mijlociu) i de ordinul III (sau de calibru mic).
Cele de calibru mic se continu cu bronhiolele terminale (fig. 7.2.).

Fig. 7.2. Bronhiola terminal (dup Liebich, 1990):

1 - Lumen; 2 - Epiteliu simplu prismatic ciliat; 3 - Celule caliciforme;
4 - Celule musculare; 5 - Vase de snge; 6 - Sept interalveolar;
7 - Alveol pulmonar

Mucoasa este cutat longitudinal. Prezint un epiteliu simplu

prismatic ciliat, care devine cubic la nivelul bronhiolelor terminale, apoi se
aplatizeaz n bronhia respiratorie i n canalul alveolar. Numrul celulelor
ciliate descrete spre bronhia terminal. Sunt prezente i celule secretorii
neciliate (celulele Clara). Celulele caliciforme sunt prezente pn la
nivelul bronhiei terminale. Fibrele musculare netede se dispun spiralat,
formnd musculara mucoasei.
Corionul prezint infiltraii limfoide, rari noduli limfoizi mici i
fibre elastice longitudinale ce se continu cu esutul conjunctiv lax al
adventiiei. Cartilajul lipsete din structura bronhiilor intralobulare.
Bronhiolele respiratorii continu ramificaiile bronhiolelor
terminale. Se caracterizeaz prin faptul c prezint deschideri ale alveolelor
pulmonare. Epiteliul este simplu cubic, cu tendina de aplatizare. Printre
celulele cubice ciliate, se gsesc celulele descrise de Clara, neciliate, cu rol
secretor. Corionul, format din esut conjunctiv lax, cuprinde numeroase
235

limfocite i fibre elastice. Fibrele musculare netede, dispuse spiralat,

formeaz un strat extrem de subire. Bronhiolele respiratorii fac parte att
din componenta de conducere, ct i din cea respiratorie (fig. 7.3.).

Fig. 7.3. Bronhii intralobulare (dup Liebich, 1990):

1 - Bronhiol terminal; 2 - Bronhiol respiratorie; 3 - Canal alveolar;
4 - Sac alveolar; 5 - Alveol; 6 - Sept alveolar

7.2.2. Componenta respiratorie

Componenta respiratorie cuprinde canalele alveolare, sacii alveolari
i alveolele pulmonare.
Canalele alveolare continu bronhiolele respiratorii. La nivelul lor
se deschid sacii alveolari i alveolele pulmonare. Epiteliul canalelor este
simplu cubic cu tendina de a deveni simplu pavimentos. Corionul este
redus, iar fibrele musculare netede sunt prezente numai n jurul
deschiderii sacilor alveolari i alveolelor. Canalele alveolare se continu
cu sacii alveolari.
Sacii alveolari au pereii perforai de orificiile de deschidere ale
alveolelor pulmonare. Epiteliul apare simplu pavimentos, asemntor
celui alveolar. n pereii lor sunt prezente fibre elastice i fibre reticulare,
dar lipsesc fibrele musculare netede.
Alveolele pulmonare sunt caviti mici poliedrice, dispuse n jurul
sacilor alveolari, a canalelor alveolare i a bronhiolelor respiratorii.
Alveolele au un perete foarte subire, cptuit de un epiteliu simplu
pavimentos, sprijinit pe o membran bazal. Totodat, alveolele sunt
delimitate ntre ele prin septe interalveolare.
Septele interalveolare sunt strbtute de o reea de capilare. n
structura septelor interalveolare intr: substana fundamental (sau
matricea extracelular), fibre elastice, fibre de reticulin, fibre de colagen
i celule septale. Septele sunt delimitate de membranele bazale ale celor
dou alveole adiacente.
236

Histostructuri intrapulmonare implicate n hematoz

Denumire
Conducte
alveolare

Elemente componente
Epiteliu simplu
pavimentos
Lamina propria
Fibre musculare netede

Precizri
Cu fibre elastice i reticulare
Formeaz sfinctere la
orificiile alveolelor

Saci alveolari

Epiteliu simplu pavimentos

Lamina propria
Cu fibre elastice i reticulare
Fibre musculare netede
Formeaz sfinctere la
orificiile alveolelor
Alveolele
Pneumocite membranoase Foarte mult aplatizate,
(celula alveolar mic sau permeabile pentru gazele
de tip I)
respiratorii
Pneumocite granulare
Conin corpusculi lamelari,
(celula alveolar mare sau produc surfactantul, are
de tip II)
microvili
Pneumocite cu marginea
Resorb surfactantul, are
n perie
microvili lungi
Macrofage alveolare sau
Sunt celule cu praf
pulmonare
(coniofage)
Membran bazal
Format prin sudarea
alveolocapilar
membranei bazale a
endoteliului alveolar i cea a
endoteliului capilar
Capilare alveolare
Endoteliu fr fenestraii
Septe
2 epitelii simple
Au pori interalveolari
interalveolare pavimentoase
Matrice conjunctiv
ntre epitelii cu fibre de
reticulin i elastice
Macrofage septale
Capilare sanguine
O bogat reea
Celulele septale sau macrofagele alveolare au un nucleu ovalar,
situat excentric. La microscopul electronic, celulele septale prezint
numeroi lizozomi bogai n hidrolaze acide. Celulele septale sunt mobile.
Ele pot fi gsite ntre celulele epiteliului alveolar, dar pot aprea i n
cavitatea alveolelor, traversnd membrana bazal a epiteliului alveolar.
Celulele septale fagociteaz particule strine (de exemplu: pulberi),
de unde i denumirea de celule cu praf. Celulele septale se pot transforma
237

n celule gigantice de corpi strini. Sursa celulelor septale este

reprezentat de monocite, n condiii normale, iar n condiii patologice
provin din elementele celulare locale (din histiocite, din pneumocitele
granuloase).
Epiteliul alveolar cuprinde urmtoarele tipuri de celule: pneumocitul
membranos, pneumocitul granulos, pneumocitul cu margine n perie i
macrofagul alveolar.
- Pneumocitul membranos, celula alveolar mic sau celula de
tip I prezint un nucleu de mici dimensiuni. Emite voaluri citoplasmatice
lungi i foarte subiri, ce acoper cea mai mare parte a pereilor alveolari i
permit schimbul rapid de gaze, de unde i denumirea de epiteliocit
respirator. Stabilesc jonciuni cu pneumocitele granuloase pe care le
acoper, lsnd liber numai poriunea lor apical.
- Pneumocitul granulos, celula alveolar mare sau celula de tip
II se sprijin pe voalurile de citoplasm ale pneumocitelor membranoase. Au
mitocondrii numeroase, complex Golgi, reticul endoplasmic rugos i
ribozomi bine reprezentai. Sunt granulare pentru c n citoplasm conin
incluzii fosfolipidice, care contribuie la secreia surfactantului. La polul
apical, pneumocitul granulos prezint microviloziti.
Surfactantul este un lichid, ce acoper suprafaa pereilor alveolari,
opunndu-se distensiei excesive a pereilor alveolari n timpul respiraiei.
Formeaz o pelicul foarte fin i cuprinde n compoziia sa fosfolipide i
mucopoliozide, ambele elaborate de pneumocitele granulare.
- Pneumocitul cu margine n perie prezint microviloziti lungi
la nivelul polului apical. Au rol n absorbia transsudatului alveolar.
Membrana bazal a epiteliului alveolar, foarte subire, se sprijin
pe esutul conjunctiv care alctuiete peretele propriu al alveolei i septele
interalveolare. esutul conjunctiv conine fibre de reticulin, fibre
elastice i numeroase capilare sanguine.
Capilarele alveolare sunt capilare tipice, ocup 70 % din suprafaa
total a alveolelor. ntre snge i aerul alveolar se interpun o serie de
structuri care formeaz o barier hematoaerian. Aceste structuri sunt:
surfactantul, epiteliul alveolar, membrana bazal a epiteliului alveolar,
peretele septal (acolo unde exist), membrana bazal a endoteliului
capilar, endoteliul capilar, plasma sanguin, membrana plasmatic a
eritrocitului.
Alveolele pulmonare, sacii alveolari i canalele alveolare care
sunt tributare unei bronhiole respiratorii alctuiesc un acin pulmonar, o
unitate respiratorie a parenchimului pulmonar sau lobulul pulmonar
primar (fig. 7.4.).

238

Fig. 7.4. Reprezentarea schematic a unui acin pulmonar:

1 - Bronhiol intralobular; 2 - Arter pulmonar; 3 - Ven pulmonar;
4 - Arter bronhic; 5 - Bronhiol respiratorie; 6 - Canal alveolar;
7 - Sac alveolar; 8 - Alveole; 9 - Pleur

Mai muli acini pulmonari alctuiesc un lobul pulmonar secundar

ce reprezint unitatea morfologic a parenchimului pulmonar. Lobulii
pulmonari sunt delimitai de septe conjunctive, foarte evidente la bovine i
suine, unde desenul lobular (conturul lobulilor) este vizibil pe suprafaa
pulmonilor. Lobulii pulmonari au form piramidal, cu baza orientat spre
suprafaa pulmonului i vrful perforat de o bronhiol lobular. Odat cu
bronhiola, ptrund n lobulul pulmonar arteriola i vena intralobular,
limfatice i nervi.
La rndul lor, lobulii pulmonari sunt formai din mai multe segmente
macroscopice, denumite lobi pulmonari, separai ntre ei prin scizuri
pulmonare. Fiecare lob pulmonar are un pedicul ce cuprinde ramura lobar
a arterei pulmonare, a venelor pulmonare, nervi i limfatice. n cadrul unui
lob se descriu, n funcie de topografia ramificaiilor bronhice, mai multe
segmente pulmonare.
Pulmonii (drept i stng) cuprind fiecare cte 3 - 5 lobi. Pe faa
mediastinal a fiecrui pulmon de observ hilul pulmonar prin care ptrund
i ies componentele anatomice ale pediculului pulmonar (artera
pulmonar, artera bronhic, bronhia primar, venele pulmonare, nervi,
vase limfatice).
Pleura pulmonar este reprezentat de poriunea visceral a
seroasei cavitii toracice. Cuprinde n structura sa, urmtoarele straturi:
mezoteliu, stratul subpleural, limitanta elastic.
239

- Mezoteliul sau endopleura este constituit din celule aplatizate

unite prin desmozomi i un strat submezotelial, format din esut
conjunctiv, n care predomin fibrele elastice, i infiltraii limfoide.
- Stratul subpleural este format din esut conjunctiv bogat n
fibre elastice i foarte vascularizat. Se continu n profunzimea pulmonului
cu septele interlobulare, mai dezvoltate la taurine i suine.
- Limitanta elastic se formeaz prin condensarea fibrelor elastice
la contactul cu parenchimul pulmonar.
Vascularizaia pulmonilor. Pulmonii au o vascularizaie dubl:
funcional (realizat de arterele i venele pulmonare) i nutritiv
(realizat de artere i vene bronhice).
Artera pulmonar ptrunde prin hil i se ramific, urmrind
traiectul bronhiilor, dnd ramuri interlobulare i intralobulare care se
termin cu reele capilare n jurul bronhiolelor respiratorii, sacilor alveolari
i alveolelor.
Venele pulmonare i au originea n reele capilare alveolare care
dreneaz sngele n venele situate n septele conjunctive interlobulare, iar
de la acest nivel, prin ramuri satelite arterelor, n venele pulmonare. n
circulaia venoas pulmonar ajunge snge oxigenat i snge neoxigenat al
vaselor pleurale.
Circulaia nutritiv este realizat de arterele bronhice, cu origine
n trunchiul bronhoesofagian. Irig peretele arborelui bronhic i pleura.
Vascularizaia limfatic realizeaz dou plexuri, unul
intrapulmonar i altul subpleural. Plexul intrapulmonar i are originea n
jurul ramificaiilor bronhice i n jurul vaselor sanguine ce le nsoesc.
Septurile interalveolare sunt lipsite de vase limfatice. Limfa colectat de
plexuri este drenat spre limfonodurile de la nivelul pulmonar.
Inervaia este realizat de fibre parasimpatice (desprinse din
nervul vag) i de fibre ortosimpatice (cu origine n ortosimpaticul cervicotoracic). Se realizeaz un plex mixt ortoparasimpatic pulmonar, din care
se desprind ramuri care inerveaz arborele bronhic, arterele i venele
pulmonare, fcnd jonciuni neuro-musculare la nivelul fibrelor musculare
netede (muchiul Reissessen). Parasimpaticul produce bronhoconstricie, n
timp ce ortosimpaticul produce bronhodilataie.

7.2.3. Particulariti histologice ale aparatului

respirator la psri
Aparatul respirator la psri prezint particulariti de specie att la
nivelul cilor respiratorii, ct i n structura pulmonilor.
240

Cavitile nazale. Cornetul nazal rostral, situat n regiunea

vestibular a cavitii nazale, este intens vascularizat i acoperit cu un
epiteliu stratificat pavimentos cornificat. Acest epiteliu prezint un strat
bazal cu celule cubice, uor neregulate, din care pleac spre suprafa
coloane celulare, perpendiculare pe stratul bazal. Scheletul cornetului este
format din cartilaj hialin. Lamina propria cuprinde numeroase vase de
snge. n regiunea vestibular se deschide conductul glandei nazale, cu
aspect de gland tubular ramificat.
Cornetul nazal mijlociu este situat n regiunea respiratorie a
cavitii nazale. Are un schelet cartilaginos hialin, delimitat de un
pericondru ngroat. Este nvelit cu o mucoas de tip respirator, cu un
epiteliu pseudostratificat columnar ciliat cu celule caliciforme. n
mucoas sunt prezente numeroase glande alveolare mari, cu aspect mucos,
care se deschid direct la suprafaa epiteliului, fr a prezenta canal de
excreie. Celulele caliciforme sunt extrem de rare, funcia lor fiind preluat
de glandele alveolare. n spaiul conjunctiv dintre glande i n apropierea
membranei bazale se gsesc nuclei de limfocite, plasmocite, macrofage.
Lamina propria (corionul mucoasei) cuprinde un esut conjunctiv, bogat n
fibre de colagen i elastice, celule limfoide dispersate uniform, numeroase
spaii sanguine neregulate i fibre nervoase. Dup stimulri antigenice,
numrul celulelor limfoide crete i apare tendina de a se organiza n noduli.
Cornetul nazal caudal este situat n regiunea olfactiv a mucoasei
nazale. Este acoperit de o mucoas de tip olfactiv.
Sinusul infraorbitar prelungete aboral cavitatea cornetului nazal
caudal i este cptuit n partea rostral de un epiteliu stratificat
pavimentos, iar n partea caudal de un epiteliu pseudostratificat
prismatic ciliat cu puine celule caliciforme.
Laringele respirator. Prezint un schelet cartilaginos care se poate
osifica parial. Muchii laringelui sunt striai, iar mucoasa prezint un
epiteliu pseudostratificat cu celule caliciforme i celule ciliate.
Traheea. Este format dintr-un numr mult mai mare (108 - 126) de
inele cartilaginoase complete, care se articuleaz ntre ele prin ligamente
interinelare, formate din fibre de colagen i elastice. Inelele sunt formate
din cartilaj hialin i pot prezenta nuclei de osificare cu mduv
hematogen (mai ales n treimea cranial a traheei). La palmipede, inelele
se pot osifica i pot cuprinde n structura lor mduva hematogen.
Peretele traheal cuprinde n structura sa: mucoasa, tunica
fibrocartilaginoas i adventiia.
Mucoasa prezint un epiteliu pseudoprismatic ciliat i un corion
cu numeroase glande tubuloacinoase mucoase i frecvente infiltraii
limfoide. n jumtatea caudal a traheei i la nivelul sirixului, glandele
mucoase sunt nlocuite cu celule caliciforme. Tunica fibrocartilaginoas
241

cuprinde inelele cartilaginoase, mbrcate pe ambele fee de un esut

conjunctiv, cu fibre elastice, care ader la pericondru. Adventiia este
reprezentat de un esut conjunctiv lax.
Pulmonii. Prezint o structur complet diferit de aceea a
pulmonului de la mamifere. La psri, arborele bronhic nu prezint canale
alveolare, saci alveolari i alveole pulmonare.
Arborele bronhic este compus dintr-o reea de bronhii
intercomunicante. Schimburile de gaze (hematoza) se realizeaz la nivelul
celor mai fine ramificaii ale bronhiilor intrapulmonare, denumite bronhii
teriare (sau parabronhii) i la nivelul diverticulelor aerifere ce comunic
cu aceastea. nainte de a ptrunde n pulmoni, bronhiile prezint inele
cartilaginoase complete, dar nesuprapuse parial.
naintea bifurcaiei traheale se gsete sirinxul, organul fonator al
psrilor, care are un perete membranos, cu aspect timpaniform. Unghiul
de bifurcaie prezint o pies cartilaginoas, prevzut cu o prelungire
membranoas vibratorie denumit pesulus. La palmipede este prezent o
dilataie denumit tambur.
Bronhiile primare, stng i dreapt, rezultate n urma ramificrii
traheei, ptrund n pulmon la nivelul hilului, mpreun cu artera i vena
pulmonar. Strbat pulmonul n sens cranio-caudal, mucoasa lor
continundu-se cu sacul aerian abdominal. De la intrarea n pulmon pn la
vestibulul bronhic, scheletul lor apare format din plci de cartilaj hialin,
rezultate din fragmentarea inelelor. Plcile de cartilaj devin din ce n ce mai
rare pe msura naintrii n profunzimea pulmonului, fiind nlocuite de un
strat muscular neted.
Mucoasa bronhiei primare prezint un aspect dantelat datorit
cutrii sale i numeroaselor deschideri ale glandelor la suprafaa epiteliului.
Glandele alveolare mucoase dispar, fiind nlocuite cu celule caliciforme.
Epiteliul este pseudostratificat prismatic ciliat. n lamina propria sunt
prezente fibre elastice, fibre musculare netede, vase sanguine i celule
limfoide, ce se pot organiza n noduli, dup stimulri antigenice.
n epiteliul mezobronhiei s-a observat prezena unor grupe de
celule cu numeroase microvezicule dense n citoplasm, interpretate ca
mecano- i chemoreceptoare. Fibrele musculare netede sunt dispuse
circular, spiralat sau longitudinal, avnd raporturi strnse cu fibrele elastice
ale corionului.
Din bronhiile primare se desprind bronhiile secundare, dispuse n
patru grupe (medio-dorsal, medio-ventral, latero-dorsal, latero-ventral).
Bronhiile medio-ventral i medio-dorsal, mpreun cu parabronhiile ce
se desprind din ele, aparin paleopulmonului, care este bine dezvoltat la
galinaceele domestice. Parabronhiile din paleopulmon sunt dispuse paralel
ntre ele, iar aerul circul unidirecional. Bronhiile latero-dorsal i latero242

ventral, mpreun cu parabronhiile ce se desprind din ele, aparin

neopulmonului, mai recent filogenetic, ce ocup numai 20 - 25 % din
pulmon. n neopulmon, parabronhiile se anastomozeaz ntre ele, formnd o
reea, n care aerul circul bidirecional. Bronhiile secundare prezint un
epiteliu simplu columnar ciliat, cu celule caliciforme n regiunea iniial,
care devine simplu pavimentos n regiunea terminal a bronhiei. Corionul
conine glande mucoase numai n poriunea iniial a bronhiilor, ulterior
fiind nlocuite cu celule mucoase. Sub corion, fibrele musculare netede,
dispuse spiralat sau oblic, se grupeaz n fascicule. Peste ele se suprapune un
esut conjunctiv format din fibre de colagen i elastice (fig. 7.5.).

Fig. 7.5. Seciune transversal prin lobulul pulmonar la psri:

1 - Lumenul parabronhiei; 2 - Sept interatrial; 3 - Muchi atrial; 4 - Atriu;
5 - Sept conjunctiv; 6 - Vas sanguin; 7 - Infundibul; 8 - Parenchim

Pulmonii la pasre prezint un aspect structural spongios datorit

ramificaiilor bronhiale intrapulmonare. Astfel, fiecare pulmon conine o
bronhie primar (sau mezobronhia), patru grupuri de bronhii secundare i
un numr mare de bronhii teriare (sau parabronhii).
Parabronhiile sau bronhiile teriare realizeaz o reea tubular
intrapulmonar n spaiul dintre mezobronhie i bronhiile secundare.
mpreun cu esutul conjunctiv adiacent, o parabronhie realizeaz un lobul
pulmonar ce reprezint unitatea morfo-funcional a pulmonului la pasre.
Parabronhiile au un calibru relativ uniform i fac legtura ntre bronhiile
secundare, putnd s se anastomozeze i cu alte parabronhii. Epiteliul
parabronhiilor este simplu pavimentos, sprijinit pe o membran bazal,
ce l delimiteaz de esutul conjunctiv intrapulmonar.
Lobul pulmonar la pasre are o form hexagonal, pe seciune
transversal, avnd n centrul su o parabronhie, cu un lumen ce ocup
circa o treime din diametrul lobulului. Lumenul parabronhiei este delimitat
de un epiteliu simplu pavimentos, sprijinit de un esut conjunctiv redus.
243

Mucoasa parabronhiilor apare perforat de numeroase orificii, ce

reprezint deschiderile unor spaii neregulate, sferoidale sau ovoidale, aflate
n peretele parabronhiei i denumite atrii aeriene. Deschiderile atriilor n
parabronhii sunt circumscrise de fibre musculare netede, dispuse
sfincteriform, care formeaz muchi atriali. Muchii atriali sunt capabili s
regleze att lumenul parabronhiilor, ct i comunicrile acestora cu atriile.
Peretele parabronhiilor mai cuprinde un strat de muchi neted,
format din 2 - 5 rnduri de fibre musculare netede, organizate sub form de
benzi spiralate, legate ntre ele prin fibre elastice.
Atriile aeriene (sau aerofore) sunt caviti cu diametrul cuprins
ntre 100 i 200 m. Ele sunt cptuite de un epiteliu simplu cubic sau
pavimentos. Microscopia electronic a demonstrat c epiteliul diverticulelor
aerifere este format din celule alveolare cu nuclei neregulai, sferoidali sau
ovoidali. Ele conin mitocondrii, complex Golgi, reticul endoplasmic rugos
i corpi deni osmiofili, fapt ce demonstreaz participarea lor la elaborarea
peliculei de limfoproteine, sinonim surfactantului de la mamifere.
Atriile aerifere sunt delimitate de perei i septe interatriale ce
conin fibre de colagen i elastice, celule septale i numeroase capilare
sanguine, cu un endoteliu extrem de aplatizat i lumenul ngustat. Peretele
atriilor este foarte subire (inobservabil la un microscop optic) n zona
adiacent capilarului. n atrii se deschid mai multe infundibule, care conduc
aerul la capilarele aeriene. Capilarele aeriene, cu un diametru variabil de 3 10 m se ramific i se anastomozeaz, formnd o reea dens. Capilarele
aeriene ajung n contact intim cu cele sanguine, fapt ce permite realizarea
hematozei. La psri, bariera aer-snge este foarte subire (1,06 m),
tristratificat i cuprinde epiteliul capilarelor aerifere, membrana bazal
i endoteliul capilar.
Sacii aerieni au un perete foarte subire i reprezint o prelungire
n exteriorul pulmonilor a mucoasei mezobronhiilor (sacii abdominali) i/sau
a bronhiilor secundare (restul sacilor). Peretele sacilor aerieni are o
vascularizaie sanguin redus, nct acetia nu particip direct la
schimburile respiratorii, servind numai ca rezervor de aer sau intervenind n
mecanica respiraiei.
n structura peretelui sacilor aerieni intr: un epiteliu simplu
cubic ciliat, la zona de jonciune cu bronhiile intrapulmonare i simplu
pavimentos n restul feei; o membran bazal i o lam subire de esut
conjunctiv ce conine fibre de colagen i elastice.

244

7.3. ORGANOGENEZA APARATULUI RESPIRATOR

Cavitile nazale au origine ectodermic, dezvoltndu-se
concomitent cu organizarea cavitii bucale i a regiunilor feei (fig. 7.6.).

Fig. 7.6. Dezvoltarea cavitilor nazale:

1 - Procesul incisiv (palatul primar); 2 - Procesele palatine (palatul secundar);
3 - Septul nazal; 4 - Cavitatea bucal; 5 - Cavitile nazale; 6 - Limba

Celelalte componente ale aparatului respirator au origine

endodermic, dezvoltndu-se din endodermul intestinului primar
anterior. La formarea laringelui, particip endodermul planeului
faringian din care se difereniaz epiteliul laringelui i mezenchimul
arcurilor branhiale IV i VI, n masa crora se vor dezvolta cartilajele i
muchii laringelui. Primul apare cartilajul tiroid, dup care urmeaz
cricoidul i cartilajele aritenoide, ultimul fiind epiglota (fig. 7.7.).

Fig. 7.7. Dezvoltarea aparatului respirator stadii iniiale:

1 - Eminena hipobranhial; 2 - Eminea epiglotei; 3 - an laringotraheal;
4 - Proiecia diverticulului traheo-bronhic; 5 - Faringele; 6 - Diverticul respirator;
7 - Mugure hepato-cistic; 8 - Sept transvers
I - IV - Arcuri branhiale
245

Fig. 7.8. Primordiile aparatului respirator:

1 - Faringele primitiv; 2 - Orificiul laringian; 3 - Traheea primitiv;
4 - Muguri bronho-pulmonari; 5 - Esofagul primitiv

Pulmonii
Traheea i pulmonii se dezvolt, la mamifere, dintr-o evaginare a
endodermului de pe peretele anterior al faringelui. Aceast evaginare se
detaeaz la limita caudal a regiunii branhiale, sub forma unui an
laringo-traheal. Diverticulul traheal va genera traheea, care se bifurc,
dnd natere mugurilor bronho-pulmonari (fig. 7.9.).

Fig. 7.9. Dezvoltarea arborelui bronhic:

1 - Esofagul; 2 - Traheea; 3 - Mugurii conductelor intrapulmonare

La mamifere, pulmonii ncep s se diferenieze de timpuriu. Se

produc ramificri de tip bi- i trichotomic ale bronhiilor primare, aprnd
bronhii lobare, segmentare, lobulare i acinii pulmonari. La organogeneza
pulmonilor contribuie i mezenchimul local, din care se vor forma
cartilajele, muchii netezi i esutul conjunctiv intrapulmonar.

246

Capitolul 8
SISTEMUL CARDIOVASCULAR
Sistemul cardiovascular sau circulator cuprinde organele care
pompeaz, transport i distribuie fluidele din organism. Are ca funcii:
transportul oxigenului i al elementelor nutritive spre esuturi; transportul
dioxidului de carbon i al metaboliilor de la esuturi spre cile de
eliminare. Totodat, sistemul cardiovascular mai particip la reglarea
temperaturii corpului, la distribuirea hormonilor i a celulelor sistemului
imun.
Sistemul circulator are dou componente: sistemul vascular
sanguin i sistemul vascular limfatic. Sistemul vascular sanguin cuprinde o
serie de formaiuni conductoare: arterele, n care sensul de circulaie a
sngelui este cardiofug; capilarele, la nivelul crora se realizeaz
schimburile ntre snge i esuturi; venele, n care sensul de circulaie a
sngelui este cardiopet. Prin sistemul vascular limfatic circul limfa, care
este drenat de la esuturi spre circulaia venoas fiind lipsit de un
mecanism propriu de propulsie. n artere este cuprins un volum mai mic de
snge dect n vene, n care circul cu o vitez i o presiune mai ridicat.
n capilare este cuprins un volum mai mare de snge, dar
presiunea i viteza de circulaie sunt mai mici dect n artere. Venele
cuprind un volum mai mare de snge dect arterele, dar presiunea i viteza
de circulaie sunt mai sczute.
Peretele formaiunilor vasculare cuprinde trei tunici: tunica
intim, tunica medie i tunica adventicial. La vasele mari, peretele este
irigat prin vase mici, vasa vasorum, care provin din arterele adiacente. Vasa
vasorum formeaz o reea de capilare n adventice, care se extinde i n
tunica medie.
Fibrele musculare netede din structura vaselor prezint o mare
variabilitate legat de prezena i ponderea lor n structura tunicii medii.
Fibrele musculare netede lipsesc n capilare. La nivelul cordului exist
esut muscular striat cardiac, care formeaz un perete compact. Dinamica
circulaiei este puternic influenat de activitatea fibrelor musculare din
pereii vaselor.

8.1. CORDUL
Cordul este organul motor al sistemului cardiovascular. Are
peretele format din trei straturi: endocard, miocard i epicard.
247

8.1.1. Endocardul
Endocardul cptuete cavitile ventriculare i atriale, fiind alctuit
dintr-un endoteliu, un strat subendotelial i un strat mioelastic
subendocardic. Endocardul se continu cu endoteliul vaselor care pornesc
din cord. Endoteliul endocardic este un epiteliu simplu pavimentos
sprijinit pe o fin membran bazal. Stratul subendotelial cuprinde un
esut conjunctiv dens neorientat, cu fine fibre de colagen i fibre elastice
sau, ocazional, celule musculare netede. Fibrele elastice sunt mai
abundente n pereii atriali i dispuse paralel cu suprafaa endocardului.
Stratul mioelastic continu fr o delimitare stratul subendocardic,
cuprinznd un esut conjunctiv lax, cu fibre de colagen, fibre elastice,
celule adipoase, vase sanguine, vase limfatice i ramificaii ale sistemului
nodal. Stratul subendocardic se continu cu esutul interstiial al
miocardului. Endocardul nu posed capilare, hrnindu-se prin imbibiie.
Endocardul particip la formarea valvelor cardiace atrioventriculare
(stng i dreapt) i semilunare ale arterei pulmonare i arteri aortice.
Histostructura cordului
Elementul
structural
Endocardul

Denumirea
componentelor
Celule endoteliale
Strat subendotelial
Strat subendocardic
Valvele cardiace

Miocardul

Fibre musculare striate

cardiace (miocardocite
lucrtoare)
Scheletul fibros (4 inele
fibroase, trigoanele
fibroase, septul membranos)
esutul nodal (nodulul
sinoatrial, nodulul
atroventricular, fasciculul
atrioventricular-Hiss)
Fibre nervoase vegetative

248

Precizri
Formeaz un epiteliu
simplu pavimentos
Conine fibre elastice i de
colagen
Conine vase, nervi, celule
Purkinje
Cu ax de esut conjunctiv
fibros, tapetat de endoteliu
Dispuse n straturi cu
traiecte spiralate
esut conjunctiv fibros

Miocardocite (celulele)
nodale (P, T, Purkinje)

Histostructura cordului (continuare)

Elementul
structural
Pericardul

Denumirea
componentelor
Epicardul (foia visceral
a pericardului)
Strat subepicardic
Cavitatea pericardic
Foia parietal a
pericardului

Precizri
Mezoteliu ce acoper
miocardul pe faa extern
esut conjunctiv lax cu
adipocite, vase, nervi,
ganglioni nervoi
Conine lichid pericardic
Mezoteliu, dispus pe un
esut conjunctiv dens,
acoperit la exterior, de
pleura pericardic

Valvele cardiace au n structura lor un strat central de esut

conjunctiv dens, acoperit pe ambele fee de endocard.
Valvulele atrioventriculare (stng bicuspid i dreapt
tricuspid) au stratul conjunctiv central, format din fibre de colagen
dispuse n fascicule. Unele fascicule sunt subiri i se inser pe inelul fibros
ce delimiteaz orificiul. Alte fascicule mai groase ancoreaz marginea
liber a valvulelor atrioventriculare la muchii papilari ai ventriculilor,
structurnd cordajele tendinoase.
Valvele semilunare (pulmonare i aortice) au aceeai structur,
fiind prezente ns i numeroase fibre elastice n apropierea pereilor
vasculari i pe faa ventricular. Marginea lor liber apare ns uor ngroat,
datorit prezenei unor noduli de esut conjunctiv lax sau cartilaginos.

8.1.2. Inelele cardiace

Inelele cardiace sunt formate prin ntreeserea fibrelor de colagen i
elastice care nconjoar orificiile atrioventriculare (stng i drept),
orificiul arterei aorte i orificiul arterei pulmonare. Ele servesc ca puncte
de inserie pentru fibrele musculare cardiace i emit fascicule ce ptrund n
septul interventricular. Spaiul dintre orificiile atrioventriculare, orificiul
aortic i pulmonar este ocupat de dou trigoane fibroase, stng i drept,
formate din esut conjunctiv dens, la suine i felide. La carnide, trigoanele
sunt fibrocartilaginoase. La ecvine, la acest nivel apare un esut
cartilaginos hialin. Acesta se osific la taurinele n vrst, formnd osul
cardiac.

249

8.1.3. Miocardul
Miocardul reprezint omologul tunicii vasculare mijlocii la nivelul
cordului. Este format din fibre musculare striate de tip cardiac, legate
ntre ele prin esut conjunctiv lax, ce include fibre de colagen i fibre de
reticulin ce se continu cu fibrele din endocard i epicard. esutul
conjunctiv interstiial este mai abundent n miocardul drept dect n
miocardul stng, coninnd fibre nervoase i o dens reea de capilare.
Miocardul atrial apare mai subire dect cel ventricular. n miocardiocitele
atriale se ntlnesc granule atriale (Palade, 1961), localizate perinuclear, ce
conin un factor natriuretic de natur polipeptidic.

8.1.4. Sistemul excitoconductor cardiac

Sistemul excitoconductor cardiac induce i coordoneaz
contraciile miocardului n timpul revoluiei cardiace. Este format din fibre
musculare cardiace modificate, numite miocite nodale. Miocitele nodale
sunt de trei tipuri: celule P, celule T i celule Purkinje.
Celulele P sunt sferice sau ovale i au o citoplasm clar i un
nucleu mare, situat central. Sarcolema lor prezint numeroase invaginri,
probabil de origine pinocitar, fiind lipsite de tubi T. Miofibrilele apar
puine, far orientare precis, deoarece celulele P nu au funcie contractil.
Mitocondriile sunt rare, mici, cu puine creste, iar reticulul endoplasmic
este puin dezvoltat. Celulele P stabilesc ntre ele i cu celulele T jonciuni
de tip desmozonal. Cu celulele T pot stabili i jonciuni de tipul discului
intercalar. Celulele P ndeplinesc funcia de pace maker.
Celulele T, alungite ca form, au organizare i structuri intermediare
ntre celulele P i miocardiocitele lucrtoare. Conin mai multe mitocondrii
i miofibrile dect celulele P. Nu prezint tubi T. ndeplinesc rolul de a
conduce impulsul produs n celulele P i de a opri accesul impulsurilor
ectopice premature. Celulele T stabilese jonciuni cu celulele P i cu
miocardiocitele lucrtoare.
Celulele Purkinje apar mai mari dect miocitele cardiace
lucrtoare, au citoplasma clar, unul sau, uneori, doi nuclei dispui central
i un inel de miofibrile striate, dispuse periferic subsarcolemal, orientate
n axul lung al celulei. Mitocondriile sunt numeroase, diseminate la
ntmplare. Reticulul sarcoplasmic este slab dezvoltat. n matricea
citoplasmatic se gsesc numeroase granule de glicogen. Lipsesc tubii T ai
sarcolemei, dar prezint canale pentru sodiu i calciu. ntre celulele
Purkinje se stabilesc jonciuni de tip desmozomal i gap.

250

Sistemul excitoconductor cardiac este compus din nodul

sinoatrial, nodul atrioventricular, fasciculul atrioventricular (His) cu
ramificaiile sale i reeaua subendocardic (Purkinje).
Nodul sinoatrial, situat n peretele atriului drept, este format dintr-o
reea de celule nodale, cu celulele P dispuse central i celule T dispuse
periferic. ntre celule se gsete un abundent esut conjunctiv lax, puternic
vascularizat, multe fibre nervoase simpatice sau parasimpatice i
microganglioni nervoi. Catecolaminele i exercit aciunea numai asupra
nodului sinoatrial, unde sunt prezeni receptori beta2 modulnd
cronotropismul.
Nodul atrioventricular prezint o structur asemntoare nodului
sinoatrial, cuprinznd celule nodale mici, neregulate, ramificate.
Fasciculul atrioventricular (His), ramurile sale i ramificaiile
subendocardice sunt formate din celule Purkinje. Acest fascicul se prezint
ca un cablu. Sistemul excito-conductor este delimitat periferic de o lam
fin de esut conjunctiv.

Fig. 8.1. Tipurile de celule miocardice:

C - Celul lucrtoare; CAV - Caveole; GLIC - Glicogen;
D - Desmozomi; T - Tubi T
251

ntre nodulul sinoatrial i nodul atrioventricular au fost demonstrate,

prin metode histologice, structuri internodale formate din celule Purkinje
(James, 1979; Liebman, 1985). Ele conduc impulsul de la nodul sinoatrial la
nodul atrioventricular.

8.1.5. Epicardul i pericardul

Epicardul i pericardul reprezint poriunea visceral i parietal a
seroasei pericardice. Epicardul este format dintr-un strat de celule
mezoteliale, dispuse pe un fin strat submezotelial de esut conjunctiv lax
ce se continu cu tunica subepicardic. Celulele mezoteliale produc o
redus cantitate de lichid pericardic, cu aspect seros, care este deversat n
cavitatea pericardic i favorizeaz micrile epicardului fa de pericardul
parietal n timpul contraciilor cardiace. esutul conjunctiv submezotelial
cuprinde fibre de colagen i elastice, ntretiate sub diverse unghiuri, ce
formeaz teci protectoare pentru vase i nervi.
Tunica subepicardic cuprinde un esut conjunctiv lax, cu
numeroase adipocite, grupate n jurul vaselor coronare i fibre nervoase
vegetative.
Pericardul seros continu epicardul i reprezint poriunea
parietal a seroasei pericardice. Este format dintr-un mezoteliu ataat la
pericardul fibros, ce deriv din fascia endotoracic mediastinal, bogat n
fibre de colagen i fibre elastice.

8.1.6. Vascularizaia i inervaia cordului

Irigarea cu snge a cordului este bogat i asigurat de arterele i
venele coronare. Arterele coronare sunt artere de tip muscular, ce pot
regla debitul fluxului sanguin n aceste vase. Din arterele coronare se
desprind ramuri ce formeaz o dens reea de capilare n miocard, n
scheletul cardiac, n periferia valvelor cardiace i n epicard. Sngele este
colectat de venule i vene cardiace, ajungnd n atriul drept.
Vasele limfatice i au originea n reelele de capilare limfatice,
situate n esutul interstiial din miocard, reele ce comunic cu limfaticele
subendocardice i subepicardice. Limfa format n aceste reele este
colectat de vase limfatice ce acompaniaz vasele sanguine la nivelul
anurilor cardiace.
Inervaia cordului este de natur vegetativ orto- i
parasimpatic. Fibrele nervoase vegetative se ntrees, formnd plexuri,
mai dense n jurul nodurilor sinoatrial i atrioventricular. Fibrele
252

nervoase sunt mai numeroase n pereii atriali i mai rare n ventriculi,

unde sunt prezente numai fibre ortosimpatice. Fibrele parasimpatice, de
origine vagal, ajung la neuronii ganglionari, care emit prelungiri ce
formeaz plexuri. Att miocardul, ct i epicardul primesc fibre senzitive.

8.2. STRUCTURA FORMAIUNILOR VASCULARE

Sistemul cardiovascular cuprinde vasele sanguine, reprezentate de
artere, capilare, vene i vasele limfatice. Peretele vaselor este structurat dup
un plan comun, fiind format din 1 - 3 tunici suprapuse: tunica intern,
tunica mijlocie i tunica extern (fig. 8.2.).

Fig. 8.2. Organizarea peretelui vascular:

A - Arter; B - Ven

253

Histostructura general a vaselor

Elementul
structural
Tunica intim

Tunica medie

Tunica extern
(adventicea)

Denumirea
componentelor
Endoteliu
Membran bazal
Strat subendotelial
Lamina elastic intern
Fibre musculare netede
Fibre elastice
Fibre de reticulin
Fibre de colagen
Lamina elastic extern
Fibre de colagen
Fibre elastice
Vasele vaselor
Nervii vaselor

Precizri
Epiteliu simplu pavimentos
esut conjunctiv lax
Fibre elastice
Variaz foarte mult n
funcie de tipul de vas

Fibre elastice

8.2.1. Tunica intern

Tunica intern sau intima delimiteaz lumenul vaselor, fiind
format din endoteliu, strat subendotelial i limitanta elastic intern.
Endoteliul este constituit din celule endoteliale dispuse longitudinal,
sprijinite pe o membran bazal. Dei sunt aplatizai, nucleii celulelor
endoteliale proemin n lumen. Endoteliul este prezent n toate
formaiunile vasculare.
Celulele endoteliale permit schimburi de substane ntre snge i
esuturi, determinnd realizarea transcitozei i endocitozei. Transcitoza
este un proces activ de transfer a unor materiale cu ajutorul veziculelor,
fenestraiilor i diafragmelor. Exist receptori care mediaz
transcitoza,favoriznd micarea unor molecule. Endocitoza se realizeaz prin
fagocitoz, pinocitoz i pinocitoz mediat de receptori. Celulele
endoteliale sunt implicate n metabolismul unor substane vasoactive i n
sinteza unor factori hemostatici, a colagenului, proteoglicanilor, entactinei,
lamininei, fibronectininei i a unor antigeni de histocompatibilitate.
Lama elastic intern este o condensare de fibre elastice, ce separ
tunica intim de tunica medie.

254

8.2.2. Tunica medie

Tunica medie sufer cele mai multe variaii structurale n funcie
de tipul vaselor. Reprezint tunica dinamic, fiind format dintr-o mixtur
de celule musculare netede, fibre de colagen, fibre elastice i fibroblaste.
Celulele musculare netede sunt dispuse circular, intim asociate cu fibre de
colagen i fibre elastice. n vasele mari, media mai cuprinde vase i nervi ai
vaselor.
Membrana limitant extern se interpune ntre medie i adventiie,
fiind reprezentat de o condensare a fibrelor elastice.

8.2.3. Tunica extern

Tunica extern sau adventiia este de natur conjunctiv, fiind
format din numeroase fibre de colagen, orientate longitudinal i oblic,
incluse ntr-o reea de fibre elastice. Adventiia se continu fr o
delimitare cu esutul conjunctiv perivascular. n adventiie sunt prezente
vase de nutriie ale vaselor (vasa vasorum), terminaiuni nervoase libere
sau ncapsulate, plexuri nervoase.

8.3. CAPILARELE
Capilarele sunt cele mai subiri formaiuni vasculare, ce se
caracterizeaz: - prin prezena unui singur strat de celule endoteliale, cu
nuclei aplatizai, ce proemin n lumen; - prin absena tunicii medii i a
adventiiei; - prin prezena pericitelor, care au funcii contractile. Capilarele
sunt dispuse n interstiii conjunctive unde formeaz reele.
Numrul de capilare variaz n raport cu necesitile metabolice i
funcionale ale esutului sau organului unde se gsesc. Sunt mai numeroase
n muchi, reduse numeric n substana alb a organelor nervoase i lipsesc
n cornee, epitelii i cartilaje. Diametrul capilarelor este variabil (5 - 10 m),
n funcie de intensitatea activitii organului i esuturilor.
Structura peretelui capilar include: endoteliul, membrana bazal i
pericitele.
Endoteliul este format din celule endoteliale solidarizate ntre ele
prin jonciuni strnse i dispuse pe o membran bazal, care permite
trecerea moleculelor mici, reinnd macromoleculele proteice. Endoteliocitele
au organite slab dezvoltate, citoplasm redus i nuclei hipercromatici.
Plasmalema i ectoplasma adiacent prezint numeroase vezicule superficiale
(caveole) care nu sunt de natur pinocitar. Exist endoteliocite
255

nefenestrate i fenestrate, care prezint fenestraii circulare sau pori, care

sunt astupai de diafragme monostratificate.
Membrana bazal i endoteliul adiacent realizeaz o barier
biologic, deosebit de important n realizarea schimburilor dintre capilare
i esuturi.
Pericitele sunt celule musculare intim asociate capilarelor, avnd o
membran bazal comun cu endoteliocitele. Ele prezint caractere asemntoare celulelor nedifereniate, intrnd uor n mitoz i deplasndu-se n
jurul capilarelor. n anumite condiii se pot transforma n fibroblaste i n
celule musculare netede. Populaiile de pericite sunt interpretate ca grupuri
de celule mezenchimale embrionare, care persist la animalele adulte,
putnd fi observate i n adventiia arterelor i venelor mici. n atmosfera
conjunctiv pericapilar se mai ntlnesc macrofage, fibroblaste, mastocite i
celule mezenchimale.
n funcie de structur i funcionalitate, se disting mai multe tipuri
de capilare: capilare cu endoteliu continuu, capilare fenestrate i capilare
sinusoide (fig. 8.3.).

Fig. 8.3. Structura peretelui capilar (dup Liebich, 1990):

A - Capilare tipice; B - Capilare fenestrate; C - Capilare sinusoidale
1 - Lumen; 2- Nucleu celul endotelial; 3 - Membran bazal;
4 - Pericite; 5 - Pori; 6 - Spaiu subendotelial

8.3.1. Capilare cu endoteliu continuu (capilarele tipice)

Capilarele cu endoteliu continuu sau capilarele tipice sunt cele
mai rspndite n organism (n muchi, pulmoni, sistem nervos). Au peretele
format din endoteliu i periteliu. Celulele endoteliale sunt nefenestrate i
formeaz ntre ele complexe joncionale, prezentnd mici prelungiri
citoplasmatice, ce se detaeaz de pe faa lumenal. Endoteliul se sprijin pe
o membran bazal cu puine fibre de reticulin. Membrana bazal
acioneaz ca o barier fin.
256

Histostructura capilarelor
Tipul
capilarului
Capilare tipice
(somatice)
Capilare
fenestrate
(viscerale)

Capilare
sinusoide

Denumirea
componentelor
Endoteliu
Membran bazal
Pericite
Endoteliu
Lamina bazal
Pericite

Endoteliu
Lamina bazal
Macrofage

Precizri
Continuu, lipsit de fenestraii
Cu fenestraii, obliterate de o
diafragm
Este continu
Rare
Prezente n intestin subire,
rinichi, glandele endocrine
Discontinuu, celulele
endoteliale cu fenestraii
(pori)
Discontinu
Lipsesc n glandele endocrine
Prezente n ficat, organele
hematopoetice

Schimburile dintre snge i esuturile adiacente se realizeaz pe trei

ci: - prin difuziune pasiv, gazele, ionii i moleculele mici trecnd prin
citoplasma endoteliocitelor; - prin transcitoz, cu ajutorul veziculelor
trecnd proteinele i lipidele; - trecere prin spaiul dintre celule, leucocitele
putnd migra n acest mod. i unele molecule pot trece prin spaiile
intercelulare.

8.3.2. Capilare fenestrate (viscerale)

Capilarele fenestrate sau viscerale sunt prezente n esuturile i
organele n care se efectueaz multe schimburi moleculare, precum n
intestinul subire, glandele endocrine i rinichi. Fenestraiile apar ca pori ce
traverseaz unele poriuni din citoplasma celulelor endoteliale (endoteliocite
fenestrate).
Fenestraiile apar obstruate de o diafragm (fin electronodens, a
crei natur biochimic i funcional este discutabil). Diafragma nu a fost
evideniat la nivelul fenestraiilor capilarelor glomerulare din rinichi.
Permeabilitatea capilarelor fenestrate este mult mai mare dect a
capilarelor cu endoteliu continuu. Fenestraiile permit un pasaj mai rapid
257

pentru macromoleculele mai mici, dect pentru proteinele plasmatice.

Membrana bazal apare continu, trecnd peste fenestraii. Pericitele sunt
rare.

8.3.3. Capilarele sinusoide (capilarele atipice)

Capilarele sinusoide (vas capillare sinusoideum s. vas sinusoideum)
sau atipice sunt neregulate ca form, cu lumenul mai larg dect al
capilarelor fenestrate.
Aspectul lor variaz n raport cu organele n care se gsesc. n
glandele endocrine, n glomul carotic i n glomul aortic, capilarele
sinusoide au endoteliul fenestrat, iar membrana bazal este fin. n
glandele endocrine, capilarele sinusoide nu sunt asociate cu macrofage, iar
celulele endoteliale nu fagociteaz. n ficat, acestea sunt mai largi, variate ca
diametru i form, cu o membran bazal discontinu. Spaiile dintre
celulele endoteliale (aperturile intercelulare), porii i discontinuitile
membranei bazale permit realizarea schimburilor cu uurin. n endoteliu
sunt prezente macrofage hepatice (macrophagocytus stellatus), denumite
celule Kupffer. n mduva osoas, splin, limfonoduri i nodurile hemale
sunt prezente capilare cu aspect de sinusuri sau lacune vasculare (lacuna
cavernosa), mai largi i mai neregulate dect capilarele sinusoide din ficat,
cu membran bazal discontinu (membrana basalis noncontinua).
Endoteliocitele lor nu fagociteaz.
Rolul capilarelor const, n principal, n realizarea microcirculaiei,
fiind implicate n desfurarea schimbului de gaze, fluide, substane nutritive
i produse metabolice inutilizabile.
Microcirculaia variaz n raport cu solicitrile funcionale. n
reglarea microcirculaiei sunt implicai patru factori: - diametrul
capilarelor, ce variaz de la 3 - 4 m la 30 - 40 m; - aspectul i tipul
endoteliului capilar; - prezena unturilor arteriovenoase care realizeaz
legturi directe ntre formaiunile arteriale i venoase, evitnd circulaia prin
capilare; - densitatea reelei de capilare. n microcirculaie, la reglarea
fluxului sanguin, mai particip arteriolele, metarteriolele i sfincterele
precapilare.

8.4. ARTERELE
Arterele sunt conducte sanguine cu peretele mai gros dect al
capilarelor, cu lumen larg i contur regulat, n care sngele circul
cardiofug. Au ca funcie principal distribuirea sngelui de la cord pn la
258

reelele capilare din tot corpul. Revoluia cardiac produce o circulaie

pulsatil a sngelui n artere. La fiecare sistol ventricular sngele este
mpins n artere, cauznd dilatarea pereilor arteriali. Dilatarea i revenirea
pereilor arteriali este permis de prezena fibrelor elastice n structura
formaiunilor arteriale. Debitul sangvin spre diverse organe i esuturi este
reglat prin modificarea diametrului arterelor de distribuie, datorit
contraciei fibrelor musculare netede din peretele vasului, prin controlul
sistemului nervos vegetativ i al hormonilor medulosuprarenalei.
Tipuri de artere
Denumire
Artere de tip
elastic

Artere musculare

Arteriolele

Metarteriolele
sau arteriolele
precapilare

Caracteristici
Sunt artere de calibru
mare
Media format din
esut elastic lamelar
Adventicea, slab
dezvoltat, cu vasele i
nervii vaselor
Calibru mediu i mic
Tunica medie format
din fibre musculare
netede, dispuse n
straturi circulare
Limitantele elastice
(intern i extern)
Diametru 0,5 mm,
lumen redus
Lamitanta elastic
intern
Tunica medie
Lamitanta elastic
extern
Adventicea

Fibre musculare netede

(leiocite)
Sfinctere precapilare

259

Exemple
Aorta i ramificaiile ei
principale

Sunt cele mai numeroase

Numrul de straturi
musculare scade odat cu
reducerea diametrului
Bine reprezentate, evidente
Sunt foarte rspndite n
esuturi i organe
Se reduce treptat, disprnd
Are 1 - 2 straturi de leiocite
Lipsete
Foarte subire
Rezult din ramificarea
arteriolelor
Strat discontinu, cu nucleii
perpediculari pe lumen
Cu leiocite

Peretele vaselor arteriale respect structura general a sistemului

circulator, caracterizndu-se prin prezena unei cantiti variabile de fibre
elastice i celule musculare netede. Se disting mai multe tipuri de vase
arteriale: - artere elastice, reprezentate de majoritatea arterelor mari
(aorta, carotida comun, arterele pulmonare); - arterele musculare n care se
ncadreaz marea majoritate a vaselor arteriale; - arterele mixte i arterele
convulute.
Se realizeaz o trecere gradual ntre structura celor trei tipuri de
artere. Ca regul general, cantitatea de esut elastic descrete o dat cu
diametrul arterei, n timp ce leiocitele devin mai numeroase. S-a renunat
la clasificarea, dup criteriul anatomic, n: artere mari, mijlocii i mici,
deoarece exist diferene ntre specii. La felide, o arter mic este elastic, n
timp ce la taurine este de tip muscular.
Arterele se termin prin arteriole care ajung la reelele de capilare.

8.4.1. Arterele elastice

Arterele elastice au tunica medie format din fibre elastice, grupate
n lame continue sau fenestrate, dispuse concentric, solidarizate ntre ele
printr-un sistem de fibre elastice subiri i oblice. ntre lamele elastice sunt
prezente fibroblaste i celule musculare netede, ce prezint prelungiri prin
care se inser pe reeaua de fibre elastice. Celulele musculare netede produc
fibrele extracelulare i o substan fundamental, bogat n glicozaminoglicani sulfatai. Pe msur ce arterele se ndeprteaz de cord, celulele
musculare netede devin mai numeroase. Limitanta elastic extern, cu
aspect de lamel discontinu (membrana elastica fenestrata), apare vizibil
numai la electronomicroscop.
Tunica intern apare mai groas dect la alte tipuri de formaiuni
arteriale. Endoteliul se sprijin pe o fin membran bazal i pe un strat
subendotelial, ce cuprinde esut conjunctiv cu fibre elastice fine, orientate
longitudinal, fibroblaste i rare celule al cror aspect ultrastructural seamn
cu al celulelor musculare netede, fiind numite celule miointimale.
Pe msura naintrii n vrst, celulele miointimale acumuleaz
lipide, determinnd ngroarea progresiv a intimei. Ele constituie puncte de
pornire n evoluia leziunilor din ateroscleroz. Stratul subendotelial este
lipsit de irigaie, hrnirea realizndu-se prin difuzie i transport
transendotelial. La animalele mari (taurine, ecvine), stratul subendotelial
apare bine dezvoltat. Limitanta elastic intern, format din lamele
elastice, se continu n tunica medie, putnd fi individualizat uor la
electronomicroscop.
260

Tunica extern sau adventicea este format din fibre de colagen,

orientate longitudinal, puine fibre elastice i fibroblaste. Fibrele de colagen
limiteaz extinderea pereilor arteriali n timpul sistolei cardiace. Adventiia
mai cuprinde vasa vasorum, nervi i vase limfatice ce ptrund n ptura
extern a tunicii medii.
Trecerea de la arterele elastice la arterele musculare se poate face
graduat sau brusc. La canide, arterele renale, de tip muscular se detaeaz
n unghi drept din artera abdominal, care este de tip elastic. Arterele
carotid, femural, vertebral i altele sunt elastice la origine i devin
graduat artere de tip muscular. n arterele elastice, fluxul sanguin are un
caracter evident pulsatil. Pe msura mbtrnirii, pereii arteriali devin mai
puin elastici, fapt ce determin creterea rezistenei periferice i a presiunii
arteriale.

8.4.2. Arterele musculare

Arterele musculare au ca structur predominant a peretelui tunica
medie, compus n principal din leiocite, dispuse n 2 - 20 straturi circulare
concentrice. Printre celulele musculare se ntlnesc fibre elastice i de
colagen. Cele dou limitante elastice (intern i extern) apar evidente,
puternic ondulate, bogate n glicozaminoglicani.
Limitanta elastic intern, ngroat i fenestrat, menine deschis
lumenul arterial, conferindu-i un contur ondulat. Prin fenestraiile ei, trec
prelungiri ale celulelor endoteliale, care ajung n contact cu celulele
musculare netede din medie. Limitanta elastic extern, conturat de o
densificare a fibrelor elastice ntre medie i adventice, apare adesea
discontinu sau lipsete n arterele musculare mici.
La arterele musculare de calibru mare sau mijlociu se observ
stratul subendotelial ce cuprinde fibre elastice, fibre de colagen, puine
fibroblaste i celule miointimale, nglobate ntr-o substan fundamental,
bogat n glicozaminoglicani. Substana fundamental se poate impregna cu
sruri minerale sau colesterol, determinnd rigiditatea peretelui vascular i
tulburnd dinamica vascular.
Adventicea cuprinde multe fibre elastice i de colagen, fibroblaste,
vasa vasorum, limfocite i nervi vasorum. Arterele de tip muscular primesc o
bogat inervaie vegetativ, ce le permite s desfoare o intens i rapid
vasomotricitate (vasoconstricie i vasodilataie).

261

8.4.3. Arteriolele
Arteriolele sunt formaiuni arteriale cu lumenul mai redus dect
lumenul arterelor musculare mici, dar care prezint un perete gros n raport
cu diametrul lumenului. Delimitarea ntre tunici apare mai puin
evident. Au un diametru mai mic de 0,3 mm, nct deosebirea ntre
arterele musculare mici i arteriole apare dificil de sesizat.
Peretele arteriolelor mari cuprinde: - intima, foarte subire,
format din endoteliu, strat subendotelial cu fibre de colagen i elastice;
- limitanta elastic intern, fin, dar distinct; - media, format din 2 - 6
straturi concentrice de celule musculare netede, fine fibre de colagen i
elastice, apare lipsit de limitanta elastic extern; - adventicea, format
din esut conjunctiv lax, continuat cu esutul conjunctiv nconjurtor.
Arteriolele mici au un singur strat de fibre musculare netede,
fiind lipsite aproape complet de fibre elastice. Nu prezint strat subendotelial.
Arteriolele mici se continu fie cu capilare, fie cu metarteriole sau
arteriole precapilare. Metarteriolele sunt vase mai nguste dect arteriolele,
fiind nconjurate de un strat ntrerupt de celule musculare netede care
realizeaz sfincterul precapilar ce controleaz fluxul sanguin spre capilare.
Indiferent de unde provin, capilarele prezint la originea lor un
sfincter precapilar, format din celule musculare netede (fig. 8.4.).

Fig. 8.4. Poziia reelelor de capilare (dup Liebich, 1990):

1 - Arteriol; 2 - Metarteriol (arteriol precapilar); 3, 4 - Capilare arteriale i
venoase; 5 - Venule postcapilare; 6 - Venule colectoare; 7 - Anastomoz
arteriovenoas; 8 - Capilare limfatice; 9 - Vase limfatice

Arteriolele speciale sunt reprezentate de arteriolele cu perinu

din rinichi i glanda tiroid. Ele prezint o ngroare a intimei, care
proemin n lumen i l nchide atunci cnd arteriola se contract.
262

8.5. VENELE
Venele (venae) sunt conducte vasculare n care sngele circul
cardiopet, cu o presiune mai joas dect n artere i cu o vitez mai
redus.
Peretele venos apare mai subire dect peretele arterial, respectnd
structura general a peretelui arterial i prezentnd o tunic intern
(endovena), o tunic medie i o tunic extern (adventiia), mai dezvoltat
dect la artere. Componentele musculare i elastice sunt mai puin numeroase.
n funcie de diametrul venelor i histostructura lor, se deosebesc:
venule, vene mijlocii i vene mari.
Tipuri de vene
Denumire
Venule
postcapilare

Venulele mici

Venele mijlocii

Vene de calibru
mare

Caracteristici
Endoteliu i strat
subendotelial foarte subire
n tunica medie au numai
pericite
n tunica medie are 2 - 4
straturi de celule musculare
netede
nsoesc arteriolele, au perei
mai subiri i lumen colabat
n tunica medie au fibre musculare netede, fibre de
reticulin i fibre de colagen,
fibre elastice
Strat subendotelial subire,
uneori absent
Pot prezenta valvule n
regiunile cu circulaie
sanguin antigravitaional
Tunica medie dezvoltat cu
cteva straturi de fibre
musculare netede
Lamina elastic intern
evident
Adventicea bine dezvoltat,
cu celule musculare netede

263

Precizri
Pornesc din reeua de
capilare

Pot prezenta valvule la

nivelul membrelor,
unde sngele circul
antigravitaional
Sunt vene fibroase
(sinusurile durei mater),
fibro-elastice (vene
coronare i jugulare),
fibromusculare

Sunt venele cave

Venulele se formeaz prin confluarea capilarelor, avnd o

structur apropiat de acestea. Peretele venulelor este mai gros dect al
capilarelor, fiind format din endoteliu, membran bazal i esut
conjunctiv cu rare celule musculare netede, dispuse dispersat. Celulele
endoteliale sunt legate ntre ele prin jonciuni strnse. Sub membrana bazal
se gsete un strat subendotelial de fibre de colagen orientate longitudinal,
rare fibroblaste i numeroase pericite, de unde i denumirea de venule cu
pericite.

8.5.1. Venulele
Pe msur ce diametrul venulelor crete, depind 30 m, celulele
musculare netede formeaz un strat incomplet, care devine complet,
structurndu-se venulele musculare. Adventicea venulelor musculare
devine evident, coninnd fibre elastice, fibre de colagen i rare
fibroblaste.
Jonciunile dintre celulele endoteliale ale venulelor sunt mai
permeabile dect n capilare i mai sensibile la aciunea serotoninei i
histaminei, care au un rol important n realizarea reaciilor inflamatorii.
Venulele permit un amplu schimb molecular ntre snge i esuturile
conjunctive. n organele limfatice se ntlnesc venule postcapilare
cptuite de un endoteliu cuboidal.

8.5.2. Venele mici

Venele mici prezint o tunic medie distinct, format din 2 - 4
straturi continue, concentrice, de celule musculare netede, intricate cu o
cantitate mic de esut conjunctiv, care se continu n tunica extern.

8.5.3. Venele mijlocii

Venele mijlocii sunt vene fibroase, fibroelastice i fibromusculare.
Venele fibroase au peretele structurat din fibre de colagen, dispuse
n vecintatea membranei bazale. Reprezentative pentru acest tip de vene
sunt sinusurile venoase ale durei mater.
Venele fibroelastice, reprezentate de venele coronariene i venele
jugulare, au media format din fascicule circulare de fibre de colagen, ntre
care se gsesc fibre elastice.

264

Venele fibromusculare sunt vene musculare ce conin n medie

att fibre de colagen, ct i celule musculare netede. n venele musculoconjunctive predomin elementele contractile, dispuse n straturi circulare,
printre care se gsesc reele de fibre elastice.
Intima venelor mijlocii cuprinde endoteliul, membrana bazal i
un fin strat subendotelial cu fibre de colagen i fibre elastice, care se
condenseaz, structurnd o limitant elastic intern, evident n vasele
mai mari. Tunica extern cuprinde fibre elastice orientate longitudinal i
fibre de colagen ancorate de tunica medie i continuate n esutul conjunctiv
perivascular.

8.5.4. Venele mari

Venele mari au media mai dezvoltat dect la venele mijlocii, dar
mai subire dect la artere. Media este format din cteva straturi de celule
musculare netede, separate de fascicule de fibre de colagen. Celulele
musculare netede apar mai numeroase n peretele venelor care sunt supuse la
presiuni ridicate, exercitate din mediul perivascular (n cavitatea toracic i
cavitatea abdominal). Limitanta elastic intern apare bine conturat.
Adventicea este evident i cuprinde fibre de colagen, fibre
elastice i celule musculare netede, orientate longitudinal sau spiralat.
Venele mici i mijlocii de la nivelul extremitilor, unde circulaia
se desfoar antigravitaional, sunt echipate cu valvule care previn refluxul
sanguin. Valvulele venoase au un ax conjunctiv, cu fibre elastice
concentrate pe faa lumenal i, ocazional, celule musculare netede, acoperit
pe ambele fee de endoteliu.
n splin, ficat, suprarenale i piele se ntlnesc vene cu structuri
speciale. Venele splenice i hepatice prezint sfinctere musculare netede.
Venele din medulosuprarenal au celule musculare netede dispuse
longitudinal sub tunica intern. Venele pielii prezint dispozitive
sfincteriforme de reglare a hemodinamicii. Venele solicitate de presiuni
ridicate au pereii mai groi (exemplu: venele capului, ale glandului
penian). Reducerea grosimii pereilor vasculari se ntlnete la venele
protejate de structuri dense sau dure, ca de exemplu la sinusurile venoase
durale i venele oaselor.
n tunica intern a venelor din penis, oase i uter se ntlnesc
grupe de celule musculare netede care pot modifica lumenul venelor.

265

8.6. DISPOZITIVE VASCULARE SPECIALE

Dispozitivele vasculare speciale sunt reprezentate de sistemele
porte, sistemele admirabile, precum i de anastomozele arteriovenoase.
Sistemul port venos este format din reele de capilare interpuse
ntre dou venule (venul-capilar-venul), ca de exemplu n ficat sau n
rinichiul aviar.
Sistemul arterial admirabil este format din reele de capilare
interpuse ntre dou arteriole (arteriol-capilare-arteriol), ca de exemplu
n corpusculul renal.
Anastomozele arteriovenoase simple sunt legturi vasculare
directe ntre o arteriol i o venul, evitndu-se trecerea sngelui prin
reeaua de capilare. Sunt situate proximal de reeaua capilar, permind
scurtcircuitarea circulaiei. Anastomozele arterio-venoase simple se
realizeaz prin vase scurte, neramificate, care conin celule muscular
netede (monocite epitelioide), dispuse longitudinal, pn la zona de tranziie
dintre arteriol i venul. Aceste celule musculare formeaz un manon la
care se distribuie numeroase fibre nervoase vasomotorii. Cnd anastomozele
sunt deschise, se realizeaz un by-pass arterio-venos.
Anastomozele arterio-venoase exist n diferite pri ale organismului
animal (piele, buze, intestine, glande salivare, mucoasa nazal, genital etc.),
constituind un important factor pentru reglarea hemodinamicii locale.
Anastomozele arteriovenoase glomeriforme sau glomii neurovasculari sunt grupri de anastomoze arterio-venoase, nconjurate de o
capsul groas de esut conjunctiv. ntr-un glom, arteriolele apar sinuoase,
cu perete ngroat, nconjurate de numeroase venule cu perei mai subiri.
n arteriol dispare limitanta intern, iar n stratul subendotelial sunt
prezente numeroase celule epitelioide, dotate cu proprieti contractile.
Contractibilitatea este reglat pe cale neurosecretorie de ctre neuroni,
diseminai n stratul subendotelial al arteriolei, care produc acetilcolin.
n venul, tunica muscular dispare aproape n totalitate, iar lumenul se
mrete, primind o cantitate mai mare de snge, dar la o presiune mai sczut.

8.7. RECEPTORII SENZORIALI VASCULARI

Receptorii senzoriali vasculari nregistreaz schimbrile presiunii
sanguine (baroceptori) sau modificrile compoziiei chimice (chemoceptori).
Chemoceptorii sunt reprezentai de glomi, situai n peretele arterei
carotide, n peretele arcului aortic (glomul aorticum) i n peretele arterei
pulmonare (glomul pulmonale).

266

Corpusculul carotidian (glomul carotic), situat la nivelul terminrii

arterei carotide, cuprinde grupe de celule dispersate ntr-o reea dens de
capilare sinusoidale i o capsul conjunctiv periferic. Exist dou tipuri
de celule: - endocrinocite granulare, celule de tip I sau celule chemoreceptoare, care conin numeroase granule bogate n catecolamine i
serotonin; - epitelioidocite de susinere, celule de tip II, lipsite de granule
sau cu granule puine. Celulele de susinere mbrac incomplet celulele
granulare. Spre celulele granulare (I) converg fibre nervoase aferente
amielinice i terminaiuni nervoase. Celulele granulare (I) sunt interpretate
ca celule endocrine de origine nervoas. Schimbrile ce intervin n
concentraia de O2, CO2 i n pH-ul sanguin genereaz poteniale de aciune
n terminaiile nervoase, nct glomul carotidian ndeplinete rolul unui
chemoreceptor.
Sinusul carotidian apare ca o dilataie vascular situat la nivelul
terminrii arterei carotide comune. La acest nivel, tunica medie este slab
dezvoltat, nconjurat de o adventiie ngroat ce cuprinde numeroase
terminaii senzitive ale nervului sino-carotic, provenit din nervul
glosofaringian. Aceste terminaii nervoase joac rolul unor baroreceptori,
care sunt stimulai de creterea presiunii sanguine, determinnd pe cale
reflex bradicardie, scderea presiunii sanguine i vasodilataie visceral.

8.8. VASELE LIMFATICE

Vasele limfatice sunt reprezentate de un sistem de conducte prin
care circul limfa. i au originea n reelele de capilare limfatice cantonate
n esutul conjunctiv. Din reelele de capilare limfatice se desprind vase
limfatice mici i mijlocii care trec prin unul sau mai multe noduri
limfatice, ajungnd n vase limfatice mari sau n trunchiuri i conducte
limfatice colectoare, care dreneaz limfa n sistemul venos.
Capilarele limfatice i au originea n deget de mnu, fr a se
interpune ntre vase aferente i vase eferente. Au peretele format dintr-un
endoteliu subire, fenestrat, dispus pe o membran bazal subire
discontinu, ce poate lipsi. Pericitele sunt absente. Celulele endoteliale
nvecinate prezint jonciuni interdigitate, zonule aderente sau simple
suprapuneri marginale (n solz de pete). Frecvent, se pot observa
jonciuni gap, care apar i dispar n funcie de condiiile locale.
Pe faa abluminal a celulelor endoteliale se ataeaz fine filamente
de fixare anastomozate, care se inser apoi pe fibrele elastice i de colagen
pericapilare. Aceste filamente permit ca lumenul capilar s fie meninut
deschis atunci cnd esuturile sunt edemaiate. n general, capilarele
limfatice se gsesc n esuturile conjunctive ce conin mult lichid interstiial.
267

Ele lipsesc n organele n care acesta este absent, precum n sistemul nervos
central, globul ocular, mduva osoas, cartilaje, pulpa roie a splinei, lobulii
hepatici, amigdale. n organele limfoide, capilarele sunt nlocuite cu
sinusuri limfatice cptuite de celule reticuloendoteliale.
Vasele limfatice mici i mijlocii prezint o mare variabilitate
morfostructural n raport cu localizarea i speciile investigate. Ele au un
diametru mai mare i prezint membran bazal. O dat cu creterea
diametrului, apare un fin esut conjunctiv subendotelial, iar mai apoi unul
sau dou straturi de celule musculare netede i fibre elastice. Adventicea
lor nu se distinge de esutul conjunctiv perivascular.
Vasele limfatice mari (exemplu: marea ven limfatic dreapt) i
conductele limfatice (exemplu: canalul toracic) au peretele format din trei
tunici, imprecis delimitate. Tunica intern cuprinde endoteliul, membrana
bazal i un strat longitudinal de fibre elastice i de colagen. Lipsete
limitanta elastic intern. Tunica medie conine celule musculare netede,
nconjurate de numeroase fibre elastice i de colagen, neorientate. Tunica
extern este format din fibre elastice i de colagen, putnd cuprinde i
celule musculare netede.
Valvulele vasculare sunt inconstante n capilare, aprnd n toate
celelalte vase limfatice. Valvulele sunt formate din cute ale endoteliului, cu
puin esut conjunctiv i rare celule musculare netede n vasele mari.
Limfa se formeaz din lichidul interstiial care trece prin peretele
capilarelor limfatice, fiind apoi dirijat spre nodurile limfatice. Cuprinde:
plasm, limfocite, macrofage, celule dendritice, substane i particule
strine.

8.9. DEZVOLTAREA SISTEMULUI CARDIOVASCULAR

Sistemul cardiovascular sau circulator are origine mezodermic.
Cardiogeneza
Cordul se dezvolt din doi muguri cardiogeni (stng i drept), ce
apar n mezodermul ce se nvecineaz cu membrana faringian.
Mezodermul cardiogen se deplaseaz ventro-caudal, concomitent cu
apropierea i contopirea mugurilor. Fiecare mugure cardiogen formeaz
cte un tub endocardic, n al cror cpt caudal se deschid venele viteline,
ombilicale i cardinale anterioare. Din extremitatea lor anterioar se
desprinde primul arc aortic (fig. 8.5.).

268

Fig. 8.5. Cardiogeneza stadii succesive:

1 - Arcuri aortice; 2 - Tuburi endocardice; 3 - Mezenchimul septului transvers;
4 - Bulbul cordului; 5 - Ventricul; 6 - Atriu; 7 - Sinus venos;
8 - Vene ombilicale; 9 - Vene viteline

Tuburile endocardice fuzioneaz, rezultnd cordul embrionar

primitiv, alctuit dintr-o tunic intern endotelial; o tunic mijlocie,
compus din celule mezenchimale, ce vor genera esutul subendocardic; i o
tunic extern mio-epicardic (fig. 8.6.).

Fig. 8.6. Cordul embrionar aspect dorsal:

1 - Trunchi aortic; 2 - Ventricul; 3 - Atriu; 4, 5 - Sinus venos; 6 - Vena cardinal
cranial; 7 - Vena cardinal caudal; 8 - Vena ombilical; 9 - Vena vitelin
269

Cordul embrionar sufer procese caracteristice (alungire, ndoire n

ans, decalibrare, torsionare, dedublarea cavitilor primare prin septare),
rezultnd cordul tetracameral.
Dezvoltarea sistemului vascular
Sistemul vascular are origine mezenchimal, derivnd din insulele
Wolff i Pander, situate n aria extraembrionar. Celulele mezenchimale de
la periferia insulelor se vor transforma n celule endoteliale, care vor
delimita tubi endoteliali sau vasele sanguine primordiale, care apar n
splanchnopleur. Celulele sanguine primordiale provin din elementele
celulare centrale ale insulelor. Din reeaua vascular vitelin se vor
desprinde arterele i venele viteline (sau omfalomezenterice) care se vor
racorda la reeaua vascular sanguin intraembrionar (fig. 8.7.).

Fig. 8.7. Primordiile sistemului vascular:

1 - Cavitatea vitelin; 2 - Insul sanguino-vasoformatoare; 3 - Vase sanguine;
4 - Corionul; 5 - Viloziti coriale; 6 - Membrana bucofaringian;
7 - Membrana cloacal; 8 - Zona cardiogen; 9 - Cavitatea amniotic;
10 - Alantoida

Arterele i venele se formeaz prin proliferarea endoteliului

capilar, peretele lor completndu-se ulterior cu elemente conjunctive i
musculare, ce se difereniaz din mezenchimul adiacent.
Sistemul arterial se dezvolt dup constituirea cordului embrionar,
din care se desprind n sens cranial dou arcuri aortice (stng i drept),
fiecare prelungit caudal de cte o aort dorsal, racordat la arterele
viteline i ombilicale. Din aortele dorsale se detaeaz ase arcuri aortice,
ce parcurg fiecare cte un arc branhial. Pe msura apariiei viscerelor i
membrelor, sistemul arterial se complic prin apariia unor noi formaiuni
arteriale (fig. 8.8., fig. 8.9.).
270

Fig. 8.8. Sistemul cardio-vascular embriofetal:

1 - Cordul; 2 - Sinusul venos; 3 - Vena cardinal cranial; 4 - Aorta dorsal;
5 - Arcurile aortice; 6 - Artera vitelin; 7 - Vena vitelin; 8 - Vena cardinal caudal;
9 - Vena ombilical; 10 - Artera ombilical

Fig. 8.9. Arcurile aortice:

1 - Aorta ventral; 2 - Carotida extern; 3 - Aorta descendent; 4 - Aorta dorsal;
5 - Carotida intern; 6 - Artera pulmonar primitiv
I - VI - Arcuri aortice

n sistemul venos, primele apar venele viteline, ce fac legtura

ntre sacul vitelin i extremitatea caudal a tuburilor cardiace.
Concomitent, se structureaz venele ombilicale i venele cardinale (fig.
8.10.).
271

Fig. 8.10. Vasele embrionare i fetale:

1 - Sinusul venos; 2 - Canalul Cuvier; 3, 4 - Vene viteline;
5 - Vena cardinal caudal; 6 - Vena cardinal cranial;
7, 8, 9 - Plexuri venoase cerebrale; 10 - Cupa optic

Vasele limfatice se difereniaz n cadrul unor condensri de esut

mezenchimal, n masa crora apar spaii, ce vor deveni vase limfatice.

272

Capitolul 9
ORGANELE HEMATOPOIETICE I HEMOPOIEZA
Organele hemopoietice asigur formarea (generarea) i regenerarea continu a elementelor figurate ale sngelui, pe tot parcursul vieii
organismului animal. Pe lng hemopoiez (haima = snge, poesis = a
produce), aceste organe sunt implicate i n: - hemoclazie distrugerea
elementelor sanguine; - n metabolismul general i n funcia de aprare
imun (prin producerea de anticorpi, fagocitoz, ultrafagocitoz etc.).
Organele hemo- i limfopoietice sunt reprezentate de: - mduva
osoas hematogen, ca organ mieloid, i de organele limfoide
(limfonoduli, splin, timus, complexe limfoepiteliale amigdale, plci
Payer, bursa lui Fabricius).

9.1. STRUCTURA GENERAL A ORGANELOR

HEMOPOIETICE
Acestea au un plan de organizare comun, ce cuprinde: - scheletul
de susinere: - parenchimul; - reeaua vasculo-nervoas.
Scheletul de susinere este mai dezvoltat n perioada embriofetal,
dup care regreseaz. Este reprezentat de capsula i trabeculele ce se
detaeaz de pe faa sa intern, realiznd stroma organelor.
Capsula este format din esut conjunctiv dens neorientat
(dermocapsular). Capsula detaeaz trabecule care mpart organul n loji,
lobi, lobuli. Capsula i trabeculele formeaz stroma, un sistem de susinere
pentru vase i nervi. Spaiile delimitate de capsul i trabecule sunt ocupate
de esut conjunctiv reticulat sau citoreticul, care este format dintr-o reea
de fibre de reticulin, dublat de celule cu aspect stelat, celule reticulare.
Pe msura definitivrii morfologiei, organele i completeaz structura cu:
histiocite (macrofage), plasmocite, mastocite, limfocite, granulocite,
adipocite.
Scheletul de susinere ndeplinete n principal mai multe roluri:
mecanic (prin strom), citogenezic, metabolic i plastic. mbtrnirea
organismului produce modificri i la nivelul stromei.
Parenchimul organelor hemo- i limfopoietice este reprezentat de
esutul mieloid, n mduva roie hematogen, sau de esutul limfoid - n
organele limfopoietice. Celulele parenchimatoase se dispun: - n cuiburi
(exemplu n mduva hematogen), - pe zone (exemplu: timus, limfonoduri),
- n noduli (foliculi) etajai (exemplu: amigdale, cecumuri, bursa lui
Fabricius) sau difuz, n corionul mucoaselor.
273

Reeaua vascular are dublu rol, trofic i funcional. Este format

exclusiv din capilare sanguine tipice sau atipice.
Inervaia cuprinde filete nervoase perivasculare.

9.2. MDUVA OSOAS HEMATOGEN

Mduva osoas hematogen este localizat n areolele oaselor
spongioase i n canalul medular al oaselor lungi. i ncepe activitatea
hemopoietic n perioada embrio-fetal trzie. Postnatal (posteclozional),
n ea se formeaz eritrocitele, granulocitele i trombocitele.
Capsula este reprezentat de endost i detaeaz trabecule din
fibre de colagen i rare fibre de reticulin.
Parenchimul este esut mieloid i cuprinde grupe de celule
polimorfe i policrome, situate n apropierea capilarelor sanguine.
Celulele sunt elemente ale seriei eritrocitelor, trombocitelor i granulocitelor,
aflate n diferite stadii de evoluie. Prezint zone distincte n care se
grupeaz celulele din aceeai serie i noduli limfoizi care sunt resturi din
perioada embriofetal i reprezint sursa medular a mononuclearelor.
Raportul dintre diferitele serii celulare, modificrile calitative i
cantitative n structura populaiei sunt determinate de o serie de factori
fiziologici, fizici, chimici, biologici, individuali (exemplu: mduva roie este
nlocuit de mduva galben, apoi de cea cenuie).
Populaia celular a esutului mieloid provine din celula stem
pluripotent (numit, n trecut, hemocitoblast).
Reeaua vascular cuprinde: - capilare tipice, provenite din ramificarea, modificarea arterelor de nutriie ale osului; - capilarele arteriolare
se deschid n sinusurile sanguine (delimitate de celulele reticuloendoteliale,
sprijinite pe o membran bazal) ce formeaz teritoriul colabat i
reprezint poriunea iniial a formaiunilor venoase.
Circulaia medular se caracterizeaz prin: - sistem capilar perfect
nchis; - intermitent n teritoriul colabat; lipsa vaselor limfatice.
Inervaia este asigurat de fibrele nervoase mielinice (= receptori)
i amielinice (= efectori), ce realizeaz reele pericapilare.
Mduva hematogen ndeplinete mai multe funcii: 1) de organ
hematoformator total (n perioada embriofetal, cnd produce elementele
figurate din cele 5 serii) sau parial (postnatal sau posteclozional, cnd
produce numai trombocitele, eritrocitele i granulocitele); 2) de hemoclazie,
distrugnd eritrocitele i leucocitele mbtrnite, cu ajutorul celulele
reticulare nedifereniate i a celulelor macrofage; 3) funcie metabolic,
intervenind n metabolismul lipidelor, nucleoproteinelor, fierului, cuprului i
cobaltului; 4) de fagocitoz, prin celulele cu rol fagic; 5) de secreie,
274

producnd proteine plasmatice; 6) de interrelaie cu esutul osos (de

exemplu: proliferarea intensiv a esutului mieloid produce creterea
porozitii i slbirea rezistenei osului, iar procesele patologice din os
provoac modificri la nivelul mduvei.
La adult, mduva osoas asigur, n exclusivitate, formarea
diferitelor populaii de limfocite, cu toate c nu este un organ limfoid.
Poate restabili funciile sistemului imunitar n cazul transplantului efectuat la
animale iradiate, dar netimectomizate. n structura ei are un sistem vascular
complex, n care sunt prezente toate tipurile de celule circulante: hematii,
granulocite, mononucleare, megacariotice, limfocite, plasmocite i
precursorii lor

9.3. HEMOPOIEZA
Hemopoieza sau hemocitopoieza este procesul de generare i
nlocuire a elementelor sanguine. Este un proces continuu, care se
desfoar n esuturile specializate (limfoid, mieloid) din parenchimul
organelor hematoformatoare.
Se desfoar n dou perioade ontogenetice: - hemopoieza
prenatal i hemopoieza postnatal.

9.3.1. Hemopoieza prenatal

La mamifere, hemopoieza prenatal se desfoara n trei etape:
mezoblastic, hepato-timo-splenic i medulo-ganglionar.
n etapa mezoblastic, elementele sanguine se formeaz
extraembrionar, prin metaplazia celulelor mezenchimale ale insulelor
sanguino-vaso-formatoare (WOLFF i PANDER) din aria vascular a
sacului vitelin (fig. 9.1.).

Fig. 9.1. Insule sanguino-vaso-formatoare:

1 - Endoblast; 2 - Splanchnopleura; 3 - Mezenchim; 4 - Insul Wolff-Pander;
5 - Endoteliu; 6 - Celule sanguine
275

Insulele sunt aglomerri de celule, cu aspect sinciial, n care apar

primele vase i primele celule sanguine ale viitorului organism (hemoangioblati).
Celulele de la periferie i pierd prelungirile, se aplatizeaz i se
joncioneaz, formnd endoteliul capilar, ce delimiteaz vasul sanguin
primitiv. Totodat ele secret un lichid, care va deveni plasma sanguin.
Din peretele vascular se desprind primele celule mobile, ce plutesc
n plasma sanguin, devenind elemente sanguine primitive sau hemoblati.
Unii dintre hemoblati se ncarc cu hemoglobin, devenind eritroblati
primitivi, care au un volum gigant, dar nu i pierd nucleul i evolueaz
pn la stadiul oxifil. Ei au o via mai scurt dect eritrocitul adult. Acest
lucru se realizeaz de timpuriu (dup 14 - 15 zile), datorit necesitii
crescute n oxigen, pentru realizarea proceselor de difereniere celular.
Etapa hepato-timo-splenic este caracteristic perioadei foetale.
Funcia hemoformatoare revine parenchimului din trei organe: ficat,
timus, splin, n care esutul hemopoietic formeaz insule i infiltrate difuze.
n ficat la foetusul de mamifere, hemopoieza are loc de timpuriu
i dispare total dup parturiie. n jurul sinusoidelor din mugurele hepatic,
celulele reticulo-endoteliale se organizeaz n insule de proeritroblati,
eritroblati i eritrocite. Apoi, apar megacariocitele i plasmocitele, iar
mai trziu granulocitele. La galinacee, ficatul posteclozional se menine ca
organ hematoformator.
Timusul prezint o precocitate hemopoietic bazat pe capacitatea
sa de a popula organele hematoformatoare periferice cu timocite.
Splina are iniial doar funcie eritroclazic, distrugnd eritrocitele
mbtrnite ale altor organe, prin activitatea celulelor mezenchimale. Devine
organ hemopoietic dup hipertrofia i hiperplazia organului. n perioda
fetal, splina produce majoritatea celulelor sanguine circulante. Paralel
cu sderea i dispariia mielopoiezei, n splin se instaleaz limfopoieza, care
persist ca funcie definitiv.
Etapa medular-ganglionar sau definitiv
ncepe prin intrarea n activitate a mduvei roii hematogene i a
ganglionilor limfatici n cea de-a 5-a parte a gestaiei, pe msur ce
aceast activitate regreseaz n ficat. Exist o perioad n care funcia
hemopoietic este exercitat n proporii aproximativ egale de mduva
osoas i de ficat-splin. n stadiul avansat al gestaiei, hemopoieza hepatic
involueaz, iar hemopoieza medular devine predominant.
n perioada prenatal (preeclozional), precum i n primele zile
dup parturiie, apar organele cu funcii hematoformatoare totale, ce
produc i elibereaz elemente din toate cele cinci serii prezente n plasm:
eritrocitar, granulocitar, limfocitar, monocitar i trombocitar.

276

La sfritul perioadei prenatale (preeclozional) se manifest o

specializare a organelor hemoformatoare n organe mieloide i limfoide,
ns fiecare din aceste organe poate reveni la capacitatea hemoformatoare
total i postnatal (posteclozional) ca o consecin a memoriei pe care o
pstreaz celulele mezenchimale sue (STEM).
n timpul ontogenezei, celule sanguine apar n urmtoarea ordine:
1) eritrocite; 2) granulocite; 3) trombocite; 4) limfocite i 5) monocite.
La psri, dezvoltarea hemopoiezei difer de cea de la mamifere,
ntruct psrile au sacul vitelin dezvoltat. Rolul ficatului este lipsit de
importan pn la ecloziune. nainte de ecloziune, mduva osoas este
implicat n producerea de eritrocite i granulocite, iar splina produce
predominant granulocite, devenind predominant limfocitar numai dup
ecloziune.

9.3.2. Hemopoieza postnatal

Hemopoieza postnatal sau posteclozional se desfoar n:
organe mieloide (mduva roie hematogen) i n organele limfoide
primare (timus, bursa cloacal - Fabricius) sau secundare.
Cu privire la formarea celulelor sanguine, exist patru teorii:
unicist, dualist, trialist i pluralist.
Teoria unicist sau unifiletic, formulat de MAXIMOV i
susinut mai recent de YOFFY, dup care toate elementele sanguine provin
dintr-o celul reticular nedifereniat sau celula STEM pluripotent
situat n mduva osoas. Este aproape unanim admis. De asemenea,
ACKERMAN susine posibilitatea formrii elementelor sanguine din
limfocitul mic.
Teoria dualist sau difiletic, emis de NAEGELI, susine formarea
celulelor sanguine din dou tipuri de celule stem: unul pentru granulocite
i agranulocite, i altul, pentru eritrocite i trombocite.
Teoria trialist sau trifiletic, emis de SCHILLING, susine c
monocitele se formeaz din celule precursor, diferite de cele pentru
granulocite i eritrocite.
Teoria pluralist sau polifiletic susine existena de celule stem
distincte pentru fiecare tip de celul sanguin.

9.3.2.1. Celulele hemopoiezei

La baza formrii liniilor de celule sanguine st o celul stem
nedifereniat pluripotent, diferit de celula reticular. Dup Berceanu
277

1977, celulele reticulare sunt celule stromale de susinere, cu rol trofic, de

stimulare a regenerrii i diferenierii, fr a fi celule hemopoietice.
Celula stem pluripotent, numit n trecut hemocitoblast, nu poate
fi identificat morfologic, fiind asemntoare unor limfocite mici, mature.
Este o celul sferic, cu o citoplasm fr granulaii, cu ribozomi liberi, cu
puine vezicule i mitocondrii. Nucleul este sferic sau reniform, cu cromatina
fin dispersat i nucleoli evideni. Se gsete n mduva osoas, dar este
prezent i n sngele circulant.
Celula stem pluripotent genereaz nu numai celulele hemopoietice
din mduva osoas, dar i celule din alte esuturi, fiind considerat o celul
primitiv de origine mezenchimal (hemohistioblast). Ea este capabil de
turnover sau de regenerare, nct poate menine numrul optim de celule
pe tot parcursul vieii organismului.
Prin mitoze succesive, celulele stem pluripotente din mduva
osoas hematogen asigur o linie celular din care se vor forma celulele
limfoide multipotente i o alt linie care va genera celule mieloide
multipotente. Morfologic, celulele stem nu pot fi difereniate, avnd aspect
de limfocite. Au activitate mitotic redus i se gsesc n numr redus n
mduva osoas.
O parte din aceste celule multipoteniale se angajeaz n difereniere,
genernd celulele progenitoare angajate (commited) pentru fiecare linie
celular sanguin, care nu pot fi identificate pe criterii morfologice.
Meninerea celulelor progenitoare n mduva osoas este reglat prin
mecanisme de tip feedback de o serie de substane cu rol de hormoni,
specifice pentru fiecare tip de celule sanguine (de exemplu: eritropoietina,
granulopoietina etc.) (Junqueira, 2008).
Celula stem pluripotent se divide i genereaz dou linii de celule
orientate: o linie din care se vor forma limfocitele, celule limfoide
multipotente i o alt linie, celulele mieloide multipotente, din care se vor
forma celulele mieloide, ce se vor dezvolta n mduva osoas (granulocite,
monocite, eritrocite i megacariocite). Fiicele celulelor multipotente i reduc
progresiv potenialitatea de difereniere, transformndu-se n celule
progenitoare, apoi n celule precursoare (sau blati), care vor deveni
celule mature.
Celulele progenitoare au un aspect general asemntor
limfocitelor, far a prezenta particulariti morfologice. Sunt mono- sau
bipotente, se divid intens n mduva osoas i organele limfoide. Produc att
celule progenitoare, ct i precursoare.
Celule precursoare sau blati sunt monopotente, se divid intens n
mduv i organele limfoide, genernd numai celule mature. ncep s
prezinte particulariti morfologice de difereniere.

278

Celulele hematopoezei
Celula
pluripotent

Celula
pluripotent

Celule
stem

Celule
progenitoare
Celule
formatoare de
colonii
eritrocitare
Celule
formatoare de
colonii
granulocitare
Celule
Celule
multipotente formatoare de
mieloide
colonii de
(rmn n
eozinofile
mduva
osoas)
Celule
formatoare de
colonii de
bazofile
Celule
formatoare de
colonii
monocitare
Celule
formatoare de
megacariocite
Celule
Celule
multipotente formatoare de
limfoide
colonii
(migreaz
limfocitare
n organele
limfoide)

Celule (blati)
precursoare

Celule
mature

Eritroblast

Eritrocit

Mielocit
neutrofil

Granulocit
neutrofil

Mielocit
eozinofil

Granulocit
eozinofil

Mielocit
bazofil

Granulocit
bazofil

Promonocit

Monocit

Megacarioblast

Trombocit

Limfoblast

Limfocite B
Limfocite T

Celulele mature abund n snge i n organele hemopoietice, nu se

mai divid i prezint caractere morfologice specifice. Astfel, celulele
multipotente limfoide migreaz n organele limfoide, unde devin celule
progenitoare, denumite celule formatoare de colonii limfocitare
(lymphocite-colony forming cell = LCFC). Acestea genereaz limfoblati
(ca celule precursoare), care devin limfocite.
279

Evoluia celulelor sanguine

Nr.
Celula cap de
crt.
serie
1. Proeritroblast

3.
4.

Monoblast
Limfoblast

Etape
succesive
Eritroblast bazofil

Eritroblast policromatofil

Eritroblast ortocromatofil

Reticulocit
Promielocit

Mielocit

neutrofil
Metamielocit eozinofil
bazofil
Promonocite
Prolimfocite

5.

Megacarioblast

Megacariocite

2.

Mieloblast

Celula
matur

Eritrocit

Neutrofil
Eozinofil
Bazofil
Monocite
Limfocite B
Limfocite T
Trombocite

Celulele multipotente mieloide rmn n mduva osoas, unde

devin celule progenitoare pentru eritrocite, megacariocite, monocite i
granulocite (neutrofile, eozinofile, bazofile).
n hematopoieza postnatal, se parcurg patru etape: 1) diferenierea;
2) proliferarea; 3) creterea i maturarea; 4) citodiabaza.
1) Diferenierea const n transformarea celulelor progenitoare
angajate n elemente cap de serie: proeritroblast pentru seria roie;
mieloblast pentru seria granulocitar; megacarioblast pentru seria
trombocitar; limfoblast pentru seria limfocitar; monoblast pentru seria
monocitar.
2) Proliferarea (etapa de multiplicare, nmulire) se realizeaz fie
prin diviziunea homoblastic a celulelor progenitoare (cnd din celula
mam rezult dou celule de acelai tip), fie prin diviziunea heteroblastic
din care rezult dou celule diferite.
3) Creterea i maturarea ncepe de la elementul cap de serie,
care este o celul precursoare, un blast care sufer importante modificri
morfo-chimice i se maturizeaz n direcia seriei respective.
4) Citodiabaza este etapa de eliberare a elementelor sanguine nou
formate.

280

9.3.2.2. Eritropoieza
Pentru seria eritrocitar, celulele precursoare pot fi incluse n
dou categorii: precursori neidentificai i precursori identificai
morfologic.
n categoria precursorilor neidentificai morfologic intr celulele
formatoare de colonii eritrocitare (erytrocyte colony forming cell =
ECFC), care sunt n fapt celule progenitoare. Precursorii identificai
morfologic sunt reprezentai de: proeritroblaste (pronormoblaste),
eritroblastele bazofile (normoblastele bazofile), eritroblastele policromatofile
(normoblastele policromatofile), eritroblastele ortocromatice (normoblastele
ortocromatice) i reticulocite. Reticulocitele intr n circulaie i devin
eritrocite adulte.
Totalitatea globulelor roii adulte i a precursorilor lor medulari
constituie eritron-ul. Eritron-ul este n continu rennoire, pierderea
hematiilor din sngele periferic fiind nlocuit imediat prin activitatea
mduvei hematogene (fig. 9.2.).

Fig. 9.2. Schema eritropoiezei

Proeritroblastul este o celul, mare (15 - 22 m), sferoidal sau

ovalar (n funcie de specie). Prezint un nucleu voluminos, bogat n
eucromatin, cu 1 - 2 nucleoli evideni. Citoplasma, intens bazofil,
perinuclear prezint o zon clar. Membrana periferic are numeroase
invaginri, care dau natere la vezicule de rofeocitoz, ncrcate cu feritin.
n proeritroblast se desfoar intense sinteze de proteine, inclusiv de
281

hemoglobin, care duc la creterea volumului celular. Se divide rapid prin

mitoz, transformndu-se n eritroblast bazofil.
Eritroblastul bazofil (15 - 20 m, diametru) are un nucleu ce ocup
3/4 din celul, avnd cromatina mai condensat, sub form de grunji
mari, n tabl de ah. Citoplasma, lipsit de granulaii, apare intens
bazofil, nct eritroblastul bazofil este cea mai albastr celul medular.
Eritroblastele bazofile se divid mitotic, produc hemoglobin i se
transform n eritroblaste policromatofile.
Eritroblastul policromatofil are un diametru mai mic (9 - 16 m)
dect precedentul. Nucleul, picnotic, ocup jumtate din celul, nct
raportul nucleocitoplasmatic se egalizeaz. Nu se observ nucleoli.
Citoplasma este crmizie, fr granule. Nucleul se poate fragmenta,
genernd corpusculii Jolly. Dup fragmentarea i expulzia nucleului
eritroblastului, celula se transform n reticulocit. Unii autori descriu i un
stadiu intermediar, de eritroblast oxifil sau acidofil, datorit ncrcrii
citoplasmei cu hemoglobin (fig. 9.3.).

Fig. 9.3. Eliminarea nucleului din eritroblast

Reticulocitul este o celul anucleat, un eritrocit tnr. n

mduv, se matureaz n 24 - 48 ore. nainte de a intra n circulaie, i
elimin organitele celulare, cu excepia unor granule ribonucleoproteice, al
cror coninut n ARN confer bazofilie celulei. Prin coloraii postvitale cu
albastru de cresil, aceste granule pot aprea ca granule izolate sau dispuse
ntr-o reea caracteristic reticulocitului.
Trecerea reticulocitelor n sngele circulant (citodiabaza) are loc
prin diapedez, celula emind pseudopode, ce strbat peretele capilarului
sinusoid medular. Din capilarele sinusoide medulare, reticulocitele trec n
sngele circulant prin canale transendoteliale, unde sunt n proporie de 1 3 % din eritrocite.
n apropierea capilarelor iau natere insule eritroblastice, alctuite
din 1 - 2 macrofage, dispuse n centrul lor i nconjurate de 1 - 2 rnduri de
282

eritroblaste (n numr de 2, 4, 8, 6 sau 32). Macrofagele emit prelungiri

citoplasmatice ce se insinueaz printre eritroblaste. Toate eritroblastele
dintr-o insul au acelai grad de maturare, provenind dintr-o singur
celul eritropoietic. Se pare c macrofagele intervin n fagocitarea i
distrugerea nucleilor expulzai de eritroblaste, a eritroblastelor anormale,
a eritrocitelor mbtrnite sau patologice. De asemenea, macrofagele ar
contribui la transferul feritinei ctre eritroblaste, influennd activitatea
eritroblastelor. Pe msur ce se formeaz i matureaz, globulele roii ajung
de la periferia capilarelor sinusoidale medulare (care formeaz teritoriul
colabat, cu circulaie intermitent) n centrul acestora, unde sunt antrenate de
circulaia plasmei sanguine.

9.3.2.3. Granulocitopoieza
Cuprinde procesele de formare a leucocitelor granulare. Are loc n
mduva osoas hematogen dup parturiie. Pentru formarea granulocitelor, se parcurge o etap mitotic i o etap postmitotic, rezultnd trei
compartimente medulare cu celule diferit maturate: 1) compartimentul
celulelor stem pluripotente i unipotente; 2) compartimentul de
proliferare sau mitotic; 3) compartimentul de maturare i rezerv.
n compartimentul celulelor stem pluripotente i unipotente, se
gsesc celulele stem multipotente care, sub aciunea unor stimuli adecvai,
devin celule stem granulo-monocitare, cu morfologie neprecizat.
n compartimetul de proliferare sau mitotic sunt prezente
frecvente diviziuni mitotice. Mielocitele sunt cele mai numeroase celule
din acest compartiment, datorit numrului mai mare de generaii succesive.
n compartimentul de maturare i rezerv, celulele precursoare
sufer o serie de modificri biochimice i morfologice, att la nivelul
citoplasmei, ct i la nivelul nucleului. Timpul de maturaie de la stadiul
iniial pn la celula adult este de circa 5 zile. Dup maturare, celule mai
rmn n mduv nc 2 - 3 zile. La unele specii, n rezervorul medular se
gsesc mai multe granulocite dect n sngele periferic. La nevoie, are loc o
mobilizare a granulocitelor din rezervorul medular.
De la celulele mieloide multipotente cu structur neprecizat,
denumite celule formatoare de colonii granulocitare (granulocyte-colony
forming cell = GCFC) se ajunge la granulocitul matur prin filiaia
mieloblast, promielocit, mielocit, metamielocit i granulocit.
Mieloblastul provine din celula progenitoare angajat spre linia
granulocitar. Este prima celul din linia granulocitar ce poate fi
recunoscut morfologic n mduva hematogen. Are o form sferic sau
ovoidal. Nucleul este mare, ocupnd 2/3 din celul, cu eucromatina
283

predominant i 1 - 3 nucleoli vizibili. Citoplasma este puin, bazofil

(albastru deschis), dispus uniform, cu cteva granulaii azurofile. Printr-o
singur diviziune mitotic, fiecare mieloblast va da natere la dou
promielocite (fig. 9.4.).

Fig. 9.4. Schema granulocitopoiezei

Promielocitul este uor mai mare dect mieloblastul. Nucleul

apare sferic-ovoidal, bogat n eucromatin, dar i cu mici zone de
heterocromatin. Nucleolii sunt slab vizibili. Citoplasma devine mai
abundent i mai intens bazofil, coninnd frecvente granulaii bazofile
(granulaii primare), ce reprezint lizozomii celulei. Triete 24 - 48 ore,
dup care se divide mitotic, o singur dat, genernd dou mielocite.
Mielocitul are un diametru mai redus. Nucleul este ovalar la
formele mari de mielocii sau uor ncurbat la formele mici. Predomin
heterocromatina, nct nucleolii nu mai sunt vizibili. Citoplasma apare ca
un fond uor acidofil, bine circumscris n jurul nucleului, raportul nucleocitoplasmatic fiind de 2/1. Pe lng granulaiile primare, apar i granulaii
specifice secundare, dup care se difereniaz cele trei tipuri: mielocite
neutrofile, mielocite eozinofile, mielocite bazofile. Mielocitul are o via
de 24 - 48 ore, se divide de 2 - 3 sau 5 ori, genernd celule mai difereniate,
metemielocitele, care trec n compartimentul nemitotic de maturare.
Metamielocitul are un diametru apropiat de cel al granulocitelor
circulante. Nucleul prezint o form caracteristic, de rinichi sau
potcoav, cu o indentaie adnc. Cromatina este dens i condensat n
grmezi, separate prin benzi clare. Citoplasma este uor bazofil, cu
organite slab dezvoltate. Activitatea de sintez scade foarte mult, iar
284

metamielocitele nu se mai divid. Numrul de granule primare se reduce,

crescnd, n schimb, numrul granulelor specifice secundare (neutrofile,
eozinofile, bazofile). Metamielocitul este stadiul cel mai tnr de
granulocit difereniat, putnd s apar n proporie redus (de 1 - 5 % din
granulocite) n sngele circulant.
Granulocitele nesegmentate (band cells) (neutrofile, eozinofile,
bazofile) prezint nucleul foarte curbat (reniform sau n potcoav), cu un
nceput de formare a lobilor, fr separarea acestora. n sngele periferic,
apare n proporie de 3 - 5 % din granulocite. Numrul granulocitelor
nesegmentate poate crete n sngele circulant n unele afeciuni, mai ales
inflamatorii, cnd se produce o stimulare a granulocitopoiezei.
Granulocitele adulte sau segmentate reprezint ultimul stadiu de
difereniere, fiind granulocitele mature din sngele periferic. Eliberarea lor
se face prin diabedez, fiind controlat de un factor de eliberare.

9.3.2.4. Monocitopoieza
Formarea monocitelor are loc n mduva hematogen, dintr-o
celul progenitoare comun pentru monocite i granulucite, celula monogranulocitopoietic formatoare de colonii (monocyte-granulocyte colony
forming cell = MGCFC). Din aceast celul ia natere precursorul
monocitar, monoblastul.
n mduva osoas hematogen, monoblastul nu poate fi deosebit
de alte celule blastice, nct existena sa ca celul intermediar ntre celula
granulomonocitopoietic i promonocit este pus sub semnul ntrebrii
(fig. 9.5.).

Fig. 9.5. Monocitopoieza schem

285

Promonocitul poate fi identificat dup caracterele sale morfologice

i funcionale. Este prezent n numr redus n compartimentul de
proliferare sau mitotic al mduvei osoase hematogene. Are un raport
nucleo-citoplasmatic mare. Nucleul este palid, slab colorabil, iar
citoplasma apare bazofil, cu numeroi lizozomi, bogat reticul endoplasmic
rugos i un redus reticul endoplasmic neted. Triete 7 - 9 ore i se divide de
3 - 4 ori, dnd natere monocitelor.
Odat formate, monocitele staioneaz foarte puin (circa 2 ore) n
mduva osoas, dup care trec n circulaia sanguin, fr a se forma un
rezervor medular, ca n cazul granulocitelor. n esuturi, monocitele i
desvresc maturaia, devin active funcional i apte pentru fagocitoz,
schimbndu-i numele n macrofage tisulare. Numrul macrofagelor din
esuturi este incomparabil mai mare dect al monocitelor circulante,
deoarece au o via mai lung (luni sau ani) i se pot multiplica local sub
influena unor stimuli adecvai. Distrugerea macrofagelor se face la nivelul
lumenului intestinal i la cel al alveolelor pulmonare.

9.3.2.5. Limfocitopoieza
n viaa intrauterin, limfocitele s-au format n ficat, splin i
mduva osoas (limfocitele B i T). Dup parturiie sau ecloziune, ele se
formeaz cu predilecie n organele limfoide primare, respectiv n mduva
osoas hematogen sau n bursa cloacal (limfocitele B) i n timus
(limfocitele T). n msur mult mai mic, se formeaz i n organele
limfoide secundare (limfonoduri, splin, plci Peyer). n mduva hematogen
exist o celul limfoid multipotent, neidentificat morfologic. Dup
Junquiera 1998, aceasta migreaz n organele limfoide, unde devine
celul progenitoare, cunoscut sub numele de celul formatoare de
colonii limfocitare (LCFC lymphocyte-colony-forming cell). La rndul
ei, celula progenitoare ncepe s se diferenieze morfologic, se divide intens
i se transform n celul precursoare monopotenial, cunoscut sub
numele de limfoblast (fig. 9.6.). Limfoblastul este prima celul a seriei, cu
o morfologie ce i permite s fie identificat. Are un nucleu sferic cu 1 - 2
nucleoli, raportul nucleo/citoplasmatic fiind n favoarea nucleului.
Citoplasma este bazofil, cu multe organite i cteva granulaii azurofile.
Ca aspect, se aseamn cu limfocitul activat. Se divide mitotic, dnd
natere unei celule mult mai difereniat, numit prolimfocit.
Prolimfocitul are un nucleu cu o cromatin dens, cu grunji
mari, i urme de nucleoli. Citoplasma, mai redus cantitativ dect n
limfoblast, este bazofil, cu organite rare i 5 - 6 granule azurofile, fine.
Fr a se divide, prolimfocitul se transform n limfocit circulant.
286

Prin metode de biochimie, enzimologie i marcare cu izotopi

radioactivi, s-a demonstrat c limfocitele cu acelai aspect morfologic pot fi
diferite funcional. Astfel, o celul limfocitar cu aspect blastic poate fi un
limfoblast sau o celul matur transformat blastic. Limfocitele T
(nainte i dup stimulare), ca i limfocitele B (nainte de stimulare), sunt
asemntoare cu limfocitele mici. Acest aspect pledeaz pentru utilizarea
unei terminologii bazat pe criterii funcionale, respectiv de imunoblati i
imunocite (virgine, sensibilizate, efectoare, cu memorie). Plasmocitul se
difereniaz asemntor limfocitului, trecnd prin stadiile de plasmoblast,
proplasmocit i plasmocit. Astfel, plasmoblastul are un nucleu sferic,
situat excentric, cu cromatina reticular, grunjoas i 1 - 2 nucleoli.
Citoplasma este abundent, bazofil, cu nuane violocee. Proplasmocitul
seamn cu plasmoblastul, dar este de talie mai mic i nu are nucleoli.
Plasmocitul scade n dimensiuni. Nucleul este sferic, situat excentric, cu
structur grosolan, cu blocuri de cromatin dispuse radiar, n spi de
roat. Citoplasma devine intens bazofil, albastr ca marea, uor violacee,
cu o zon perinuclear mai clar (halou). Conin frecvente vacuole.

Fig. 9.6. Limfocitopoieza schem

Pe frotiurile de snge pot aprea i unele aspecte morfologice

atipice, legate de limfocite i plasmocite, cum sunt: - celula Trk, care are
aspecte morfologice intermediare, ntre limfocit i plasmocit; - celula
Rieder, un limfocit cu nucleul foarte incizat (n trefl), ntlnit frecvent n
leucemia limfatic cronic; - umbra Gumprecht, rest de celul, cu nucleu
amorf, liber, apare n leucemia limfatic cronic; - limfocitul monocitoid,
cu talie mare, nucleu atipic, cu forme bizare, apare n leucemia limfatic
acut; - plasmocitele flame, cu aspect flambat, citoplasm violet-rocat,
apare n stri reactive i n mieloame; - celula Mott, un plasmocit ce conine
imunoglobuline alterate, stocate sub form de cristale sau vacuole.
287

9.3.2.6. Trombocitopoieza
Trombocitopoieza are loc n mduva roie hematogen, pornind
de la celula multipotent mieloid, din care se difereniaz celula
progenitoare unipotent angajat (commited) spre formarea de
trombocite, denumit celul formatoare de megacariocite (megakayociteforming cell).
Aceast celul d natere unor celule precursoare diploide, care
ncep s se divid mitotic intens, n momentul n care ncepe procesul de
difereniere i maturare, genernd megacarioblati.
Megacarioblastul este prima celul a seriei trombocitare care poate
fi identificat n mduv roie hematogen. Este o celul mult mai mare
dect celelalte celule mieloide. Nucleul apare oval, uneori neregulat sau
incizat, intens colorat. Citoplasma are o bazofilie pronunat, cu zone mai
intense, grunjoase (fig. 9.7.).

Fig. 9.7. Trombocitopoieza schem

Pe msura maturrii i apariiei poliploidiei, megacarioblastul

parcurge mai multe stadii de evoluie: I, II i III.
n stadiul I, megacarioblastul este o celul angajat, n care se
divide numai nucleul, nu i citoplasma, proces denumit endoamitoz. Are
4 - 8 nuclei.
n stadiul II, apare megacariocitul bazofil sau promegacariocitul,
care nu se mai divide. Acesta prezint o poliploidie complet (4, 8, 16, rar
32 n). Nucleul este dens, tahicromatic, cu contur ovalar, cu incizuri i
tendin de mprire n lobi. Nucleolii nu sunt vizibili. Celula desfoar o
intens activitate de sintez, prezentnd o citoplasm intens bazofil, cu
numeroi ribozomi, poliribozomi, cu un bogat reticul endoplasmic rugos i
complex Golgi.
288

n stadiul III, apare megacariocitul granular sau megacariocitul

matur. Este o celul enorm, diametrul su ajungnd la peste 150 m.
Prezint un nucleu segmentat, cu forme variate, cu lobi unii prin filamente
de cromatin, aprnd un aspect de celul multinucleat. Unele celule
sunt n mitoz, n timp ce altele sunt n interfaz. Citoplasma apare
mprit n zone bazofile i zone oxifile, cu granulaii pulverulente
azurofile. Mai trziu, toat citoplasma apare oxifil, cu granulaii fine, care
pot fi dispuse n iruri paralele (aspect nuruit), aspect ce anun
nceperea formrii trombocitelor. Pe msur ce se maturizeaz, talia celulei
crete, iar forma devine ameboidal, cu pseudopode lungi.
Megacariocitul trombocitogen ia natere prin maturarea
megacariocitului granular. ncepe s descreasc n dimensiuni, prin
picnotizarea nucleului, care este mpins la periferie i prin condensarea
citoplasmei. Citoplasma are un aspect pestri, datorit aglomerrilor de
granule azurofile. Organitele celulare apar mai reduse, n schimb sunt bine
dezvoltate membranele, care vor forma membranele viitoarelor trombocite.
Membrana periferic emite numeroase pseudopode, care conin
n axul citoplasmatic granule i numeroi microtubuli. Pseudopodele strbat
peretele sinusoidelor medulare, trecnd printre celulele endoteliale i
ajungnd n sngele sinusoidelor medulare. Din aceste pseudopode se
desprind trombocite premature, care vor deveni trombocite mature, de
form discoidal, cu benzi microtubulare marginale.

289

Capitolul 10
ORGANELE LIMFOIDE
Organele limfoide produc, stocheaz i educ limfocitele, care
sunt principalele celule efectoare ale aprrii imune.
Totalitatea organelor limfoide alctuiesc sistemul imun sau limfoid
care cuprinde structurile i celulele din organismul animal care au
capacitatea de a distinge selful de nonself i de a distruge sau inactiva
substanele sau microorganismele strine ce ptrund ntr-un organism viu.
Componenta de baz a organelor limfoide este esutul
limfoid.esutul limfoid este alctuit din reticul i celule libere. Reticulul
este format din fibre de reticulin, celule reticulare i macrofage fixe.
Celulele libere sunt, n marea lor majoritate, limfocite (aflate n stadii
diferite de difereniere i maturare), plasmocite i macrofage.
Exist 2 feluri de esut limfoid: - lax, n care predomin celulele
reticulare; i - dens, n care predomin limfocitele, care se organizeaz n
noduli sau foliculi limfoizi.
Se deosebesc dou tipuri de organe limfoide: primare (sau centrale)
i secundare (sau periferice).
Organele limfoide primare apar primele n filogenez i n
embriogenez. Sunt reprezentate de: timus i bursa cloacal (Fabricius) i
echivalenii ei la mamifere.
Organele limfoide secundare sunt reprezentate de: ganglioni
limfatici (noduri limfatice), splin, plci Peyer, apendice cecal, amigdale,
vegetaii adenoide, noduli (foliculi) limfoizi, rspndii difuzi n diferite
mucoase. n filogenez i n ontogenez apar mai trziu, dup structurarea
oraganelor primare. Sunt colonizate de celule difereniate n organele
centrale, celule ce ocup teritorii specifice, denumite zone timus
dependente, populate de limfocite T sau zone timus independente,
ocupate de limfocitele B.
Au n structura lor o reea fin i complicat de vase sanguine i
limfatice care creaz posibilitatea ca limfocitele s ia contact cu antigenele
ptrunse n organism sau n circulaie. Celulele sistemului imunitar au
posibilitatea s se recirculeze i s se rentoarc n teritoriile specifice
(fenomen cunoscut sub denumirea de homing). n organele limfoide
secundare, limfocitele au posibilitatea s se diferenieze i s se matureze
n continuare, sub influena stimulilor antigenici. Limfocitele pot s se
transforme n limfocite (celule) efectoare sau n limfocite (celule) cu
memorie.

290

10.1. ORGANELE LIMFOIDE PRIMARE SAU CENTRALE

Organele limfoide primare prezint mai multe caractere generale:
1. apar mai de timpuriu n cursul dezvoltrii embrionare;
2. sunt centre de formare, difereniere i diseminare n organism
a limfocitelor specializate T sau B;
3. n aceste organe, limfopoieza pornete de la celulele STEM
multipotente i este independent de stimularea antigenic. Limfopoieza
este intens nainte de natere (cnd animalul este mai puin expus la
antigene), precum i la animalele germ free;
4. extirparea organelor limfoide primare produce tulburri i
deficiene ale rspunsului imun, cu att mai grave, cu ct se efectueaz mai
de timpuriu. Astfel, extirparea nainte de apariia limfocitelor imunocompetente duce la suprimarea funciilor imunitii specifice.
Extirparea tardiv nu genereaz efecte grave, dac numrul limfocitelor
imunocompetente nu este micorat din alte cauze (iradiere, ser antilimfocitar,
vrsta naintat).
5. dup iradiere, organele limfoide primare pot fi repopulate
numai cu celule STEM i nu cu limfocite difereniate din limfonoduri
(ganglioni), timus sau burs;
6. dup stimularea cu antigene, organele limfoide primare nu
prezint modificri citologice caracteristice rspunsului imun;
7. celulele produse de organele limfoide primare migreaz n
organele limfoide secundare, unde i desfoar activitatea la nivelul unor
compartimente funcionale distincte.

10.1.1. Timusul
Timusul este un organ limfoepitelial, ce deine un rol esenial n
realizarea reaciilor de aprare imun. La exterior, are o capsul de esut
conjunctiv, din care se desprind septe, care mpart parenchimul n mai
muli lobuli.
Lobulul timic este unitatea morfofuncional a timusului. Fiecare
lobul are o zon cortical, periferic i o zon medular, central. Zona
cortical, trece dintr-un lobul n altul (fig. 10.1.).
Cortexul cuprinde o populaie dens de limfocite T, rare celule
epiteliale reticulare, puine macrofage i limfocite mari. Celulele epiteliale
reticulare sunt stelate, cu nuclei ovali, eucromatici. Ele joncioneaz prin
desmozomi i tonofilamente.

291

Fig. 10.1. Histostructura timusului:

1 - Capsul; 2 - Lobul; 3 - Cortical; 4 - Medular; 5 - Corpuscul timic

n raport cu structura i localizarea lor, se disting mai multe tipuri

de celule epiteliale timice: celule doic, celule epiteliale dendritice din
cortexul profund i celule epiteliale din medular. Ele nu sunt celule
limfoide, dar dein un rol cheie n proliferarea i diferenierea limfocitelor
timice n curs de dezvoltare.
Celulele timusului
Zona
Denumirea
parenchimului
celulelor
Corticala
Celule epiteliale din
cortical

Timocitele
Macrofagele
Medulara

Celulele epiteliale
din medular

Observaii
Celulele doic n stratul epitelial
al cortexului extern;
Celulele epiteliale dendritice n
cortexul profund
Mai numeroase n cortex;
precursori ai limfocitelor T
Pe amble fee ale jonciunii
cortico medulare
Celulele reticulare denditrice ce
se grupeaz i formeaz
corpusculii timici (HASSAL)
Celule dendritice interdigitate

1. Celulele doic sunt celule specializate, localizate n stratul

epitelial al cortexului extern. Ele se evideniaz greu n timusul intact. Apar
sub forma unor celule mari, care exprim pe suprafaa lor antigene de clasa
CMH II i cuprind limfocite corticale incluse n vezicule citoplasmatice.
Unii autori consider c ar fi timocite corticale (fig. 10.2.).
292

Fig. 10.2. Schema celulelor din componena timusului (dup Hood, 1984):
1 - Mastocit extratimic; 2 - Capsul; 3 - Celul doic; 4 - Sept; 5 - Limfocit mare
din cortex; 6 - Plasmocit din sept; 7 - Celul epitelial dendritic cortical;
8 - Macrofag; 9 - Vas sanguin; 10 - Celul dendritic interdigitat;
11 - Limfocit mediu din medular; 12 - Corpuscul timic (Hassal);
13 - Celul epitelial medular

Au origine epitelial i rol n limfopoieza timic.

2. Celulele epiteliale dendritice se gsesc n cortexul profund.
Prezint numeroase prelungiri foarte ramificate (dendritice), care
realizeaz o reea prin care trec limfocitele n drumul lor spre regiunea
medular. Ele delimiteaz spaii (lacuri) pline cu limfocite, care se gsesc la
limita dintre cortical i medular. Pe suprafaa acestor celule i a
prelungirilor lor se gsesc mari cantiti de antigene codificate ale CMH.
3. Celulele epiteliale din medular au prelungiri lungi, care
formeaz o reea lax, n care se asigur maturarea limfocitelor T. Conin
pe suprafaa lor ntreaga gam de antigene, codificat de genele CMH. Unele
din aceste celule se grupeaz strns, se dispun concentric i formeaz
corpusculii timici (HASSAL), relativ sferici, prin hialinizarea citoplasmei
i dispunerea lor sub forma unor lamele concentrice n jurul unor zone
centrale omogene eozinofile.
Corpusculii timici (HASSAL) pot avea un rol secretor, probabil
endocrin, i particip la distrugerea limfocitelor nematurate corespunztor,
pentru a deveni imunocompetente.
n medulara lobulilor timici se gsesc dou tipuri de celule
dendritice nefagocitare: celulele reticulare denditrice i celule dendritice
293

interdigitate, care contribuie la formarea unei esturi laxe. Ele provin din
precursori medulari i sunt implicate n prezentarea antigenelor.
Macrofagele joac rol de santinele, fiind dispuse pe ambele pri
ale jonciunii corticomedulare, n centrul curentului de limfocite.
Celulele limfoide din linia T sau timocitele formeaz populaia
celular dominant. Ele ocup reeaua format de prelungirile ramificate ale
celulelor epiteliale. Sunt mult mai numeroase n cortexul timic dect n
medular.
Rolul timusului. La nceputul vieii, timusul este un organ esenial
pentru maturarea imunitar normal a limfocitelor. La animalele adulte,
timusul particip la amorsarea cu elemente a sistemului de aprare
imun de tip celular. Astfel, celulele epiteliale din timus furnizeaz seturile
de antigene CMH i asigur educaia celulelor T, pentru recunoaterea
componentelor SELF. Alte celule din timus, neidentificate nc, secret
mai muli hormoni peptidici implicai n maturarea limfocitelor T.

10.1.1.1. Organogeneza timusului

n filogenez, timusul apare de timpuriu, nc de la peti. La psri
i mamifere este singurul organ limfatic complet dezvoltat la natere.
Timusul se dezvolt din epiteliul ventral al celei de a treia (la
mamifere) i a patra (la psri) pungi branhiale, n urma interaciunii dintre
ectodermul branhial i endodermul faringian. Astfel, iau natere doi
diverticuli epiteliali ce se evagineaz n mezenchimul adiacent, se
izoleaz de formaiunile faringiene, fuzioneaz n plan median, rezultnd
un conduct, care se orienteaz descendent, ajungnd la locul de devoltare a
organului (fig. 10.3.).

Fig. 10.3. Organogeneza timusului:

1 - Tiroida; 2 - Paratiroidele; 3 - Timusul
I - IV - Arcuri branhiale

De timpuriu, timusul este populat cu celule stem pluripotente, care

iniial provin din sacul vitelin, apoi din ficat i din mduva osoas. Aceste
294

celule ptrund n mezenchim i ntre celulele epiteliului timic, alturi de

limfocite. Din celulele epiteliale se dezvolt citoreticulul timic. Corpusculii
Hassal apar destul de timpuriu, fiind observai la fetuii suini de 60 zile.

10.1.2. Bursa cloacal (Fabricius)

Bursa cloacal sau diverticulul cloacal este un organ limfoepitelial specific psrilor, cu aspect de pung, situat dorsal de proctodeum,
cu care comunic printr-un canal bursal. Acest canal poate fi flancat de
dou formaiuni bursale accesorii.
Peretele bursei este format din trei tunici: seroas, musculoas i
mucoas.
Seroasa este reprezentat de peritoneul local, care acoper diverticulul
cloacal pe extremitatea sa cranio-dorsal.
Musculoasa este format din fibre musculare netede, dispuse n
dou straturi, longitudinal extern i circular intern.
Mucoasa ocup cea mai mare parte din grosimea peretelui bursal,
avnd lamina propria ocupat, aproape n totalitate, de foliculi (noduli)
bursali.
Mucoasa apare puternic cutat, formnd pliuri groase, al cror
centru este ocupat de foliculi (noduli), cu contur poliedric. Suprafaa
pliurilor este acoperit de un epiteliu simplu sau pseudoprismatic (Bacha,
1990, Banks, 1992) columnar. n acest epiteliu exist trei tipuri de celule
columnare (I, II, III), n funcie de granulele pe care le conin (fig. 10.4.).

Fig. 10.4. Histostructura bursei cloacale:

1 - Peretele bursei; 2 - Epiteliul simplu prismatic; 3 - Corion;
4 - Foliculi (noduli) bursali
295

Aspectul de epiteliu simplu columnar este mai evident atunci cnd

acoper proeminenele. Acest epiteliu prolifereaz n profunzime, celulele
epiteliale amestecndu-se cu celule din foliculi. Foliculii bursali pot avea
dou aspecte: un aspect uniform, la foliculii primari, i cu dou zone,
cortical i medular, la foliculii secundari.
Foliculii (nodulii) bursali secundari apar dup stimulri
antigenice. Ei prezint la periferia medularei un strat de celule epiteliale
nedifereniate, cubice, i un strat de capilare. Aceste celule epiteliale
cubice sunt implicate n activarea limfocitelor ce trec din cortical n
medular pentru a sintetiza anticorpi.
Corticala este separat de medular printr-o membran bazal.
Zona cortical apare mai dens celular, cuprinznd numeroase limfocite,
limfoblaste, celule n mitoz i numeroase macrofage. Vascularizaia
zonei corticale este asigurat de arteriole, venule i capilare.
Zona medular apare mai lax celular i cuprinde celule
nedifereniate, limfoblaste i limfocite. Vascularizaia zonei medulare este
asigurat de o reea de capilare mari, dispus imediat sub membrana
bazal.
Rolul bursei const n maturarea limfocitelor B, care vor secreta
anticorpi, asigurnd imunitatea de tip umoral. Iniial, bursa are o structur
pur epitelial, fiind colonizat mai trziu cu celule precursoare, venite din
sacul vitelin sau din ficatul embrionar. Dei involueaz dup ecloziune, i
menine funciile prin care sunt maturate celulele B imature, aflate n
circulaie. Eliminarea experimental sau patologic a bursei determin
apariia unui deficit n funcionarea limfocitelor B, cu att mai sever, cu ct a
trecut mai mult timp de la anihilarea bursei.
De asemenea, bursa produce un factor hormonal, bursopoietina,
care, in vitro, induce diferenierea selectiv a limfocitelor B. Hood (1984)
nu exclude posibilitatea ca i alte esuturi hemopoietice s participe, la
psri, la diferenierea limfocitelor B.
Limfocitele B prsesc bursa prin vasele sanguine care aprovizioneaz
foliculii bursali, ajungnd n esuturile limfoide.

10.1.2.1. Organogeneza bursei cloacale (Fabricius)

Originea embrionar a bursei cloacale (Fabricius) suscit nc
discuii. Primele cercetri considerau c bursa are origine ectodermic,
dezvoltndu-se din peretele superior al proctodeumului. Majoritatea
cercettorilor susin originea endodermic a bursei, considernd-o ca o
evaginare a endodermului pe faa dorsal a extremitii caudale a intestinului
posterior.
296

Primordiul bursal apare dup 4 - 8 zile de incubare, existnd

variaii legate de ras i condiiile de incubare. Are forma unei proliferri,
aezat pe faa dorsal a endodermului cloacal.
n epiteliul bursal apar grupe mici de celule mobile, cu origine
limfoid, grupe care reprezint fazele iniiale de formare a foliculilor.
Mugurii epiteliali cresc rapid datorit mitozelor frecvente, astfel
nct vor deplasa membrana bazal, nfundnd-o n corionul adiacent.
Celulele epiteliale i modific aspectul iniial i se difereniaz n celule
limfoide, sub inducia mezenchimului, cu care stabilesc raporturi
morfofuncionale strnse.
Precursorii celulelor limfatice sunt celule stem pluripotente, ce
provin din sacul vitelin, ficatul embrionar i mduva hematogen. Ele
ajung pe cale sanguin n primordiul bursal, unde gsesc un mediu propice
pentru proliferarea i maturarea lor. n apropierea ecloziunii, pliurile
mucoasei bursale sunt bine dezvoltate, acoperite de un epiteliu, cu foliculi
tineri n corion, lipsii de zon cortical.
Dup ecloziune, foliculii bursali prezint o zon cortical, cu
limfocite n diviziune rapid, mpachetate dens, i o zon medular,
populat de limfocite dispersate i o reea de celule epiteliale.
Prin proliferarea rapid a limfocitelor apar cteva mii de foliculi
limfoizi. n fiecare folicul limfoid sunt cuprinse circa 1.000 de limfocite B,
care sunt diferite sub raportul capacitii lor de a lega antigenele. Fiecare
folicul conine limfocite B provenite dintr-o singur celul stem sau numai
din cteva.
Bursa cloacal crete rapid n primele 3 - 4 sptmni dup
ecloziune, atinge dimensiuni maxime la 5 - 12 sptmni i involueaz n
perioada maturitii sexuale, datorit influenelor hormonale.

10.2. ORGANELE LIMFOIDE SECUNDARE

Organele limfoide secundare sau periferice sunt reprezentate de:
1) organe anatomic distincte, cu structur complex, precum:
limfonodurile sau ganglionii limfatici, splina, amigdalele, plcile Peyer;
2) structuri limfoide difuze, cum sunt structurile limfoide asociate
mucoaselor gastro-intestinale sau respiratorii.
Organele limfoide secundare prezint mai multe caractere generale:
1. Au o apariie tardiv filo- i ontogenetic, fiind populate de
celule limfoide deja difereniate, provenite din organele limfoide primare.
2. Organele limfoide secundare prezint compartimente specializate
pentru celulele T (timodependente) i pentru celulele B (timoindependente),
fra limite rigide, permindu-se trecerea de la un compartiment la altul.
297

3. n organele limfoide secundare, limfopoieza este slab sau

inexistent nainte de natere. De asemenea, limfopoieza este foarte
redus la animalele anexice (germ free) chiar dup introducerea parental a
antigenelor.
4. n organele limfoide secundare, limfocitele pot intra din circuitul
sanguin, fcnd capabil repopularea lor dup iradiere, n absena celulelor
stem.
5. Este imposibil extirparea n totalitate o organelor limfoide
secundare.
6. Datorit structurii lor, organele limfoide secundare permit
asigurarea unor posibiliti mrite de interaciune a limfocitelor cu celulele
care prezint antigenele, cu circulaia sanguin i limfatic, interaciune
absolut necesar pentru declanarea i evoluia rspunsului imun.
7. Organele limfoide secundare conin un numr mare de
limfocite periferice, reprezentate de celule cu memorie, produse sub
influena antigenelor din mediu. Animalele germ free (anexice) au
esuturile limfatice secundare atipice, n timp ce organele limfoide primare
au mecanisme i structuri normale.
Producerea celor 2 clase principale de limfocite T i B, la nivelul
organelor limfoide primare, este urmat de dispersare i localizarea lor n
organele secundare, unde limfocitele mor dac nu ntlnesc antigenul
corespunztor. Sub influena stimulilor antigenici, limfocitele prolifereaz i
i completeaz diferenierea, devenind celule efectoare sau celule cu
memorie.

10.2.1. Nodulii limfoizi

Nodulii limfoizi sau limfonodulii sunt formaiuni microscopice
neregulate sau sferice. Sunt formai din esut limfoid dens i dispui n
esutul conjunctiv al diferitelor organe, n corionul (lamina propria)
tubului digestiv, a cilor respiratorii, a aparatului urinar etc. Limfonodulii
nu sunt structuri permanente, putnd s apar i s dispar n funcie de
stimulrile antigenice.
Foliculii limfoizi sunt mai rari la nou-nscui i la animalele
crescute n mediu liber de germeni, prezena lor fiind determinat de stimulii
antigenici locali. Cnd prezint centrii germinativi, se numesc foliculi
(noduli) secundari, fiind diferii de cei primari, care se remarc prin
uniformitatea aspectului lor.

298

10.2.2. Limfonodurile sau ganglionii limfatici

Limfonodurile sau ganglionii limfatici sunt organe limfoide
secundare, cu aspect reniform sau sferoidal. Se gsesc izolate sau grupate
de-a lungul vaselor limfatice. Majoritatea speciilor de psri nu au noduri
limfatice, cu excepia psrilor acvatice, unde prezint o form primitiv
de organizare.
Histostructura limfonodurilor cuprinde: - capsula, ce detaeaz
trabecule conjunctive, spre interior i - parenchimul ganglionar, care
prezint 3 zone distincte: corticala, paracorticala sau cortexul difuz i
medulara.
Capsula i parenchimul ganglionar sunt separate printr-un sinus
periferic marginal sinusul subscapsular, de la care pornesc sinusurile
corticale perinodulare, care ptrund n parenchimul cortical i se continu
cu sinusurile medulare, separate unele de altele prin cordoane medulare.
Sinusurile medulare dreneaz limfa n vasele limfatice eferente.
Sinusul subscapular nu apare ca o cavitate cu lumen deschis, ci ca
o reea dens prin care se filtreaz limfa (fig. 10.5.).

Fig. 10.5. Diagrama structurii unui limfonod (dup Liebich, 1990):

1 - Capsul; 2 - Sinus subcapsular; 3 - Nodul secundar; 4 - Paracortex;
5 - Celule reticulare; 6 - Limfocite; 7 - Trabecule; 8 - Vas sanguin; 9 - Sinus
medular; 10 - Arter i ven; 11 - Vas limfatic eferent; 12 - Vas limfatic eferent

Parenchimul limfonodului cuprinde o reea de celule i fibre

reticulare ce umple tot spaiul dintre trabecule i capsul, n ochiurile creia
se gsesc limfocite, plasmocite, macrofage, sinusuri limfatice, vase de
snge.
Cortexul conine: esutul reticular, limfocite grupate n formaiuni
sferice sau ovale, foliculi sau noduli limfoizi primari, ce conin limfocite
299

mici. n cursul rspunsului imun se vor transforma n foliculi sau noduli

secundari, caracterizai prin prezena unei zone de proliferare celular sau
centru germinativ, zon timus independent, de reacie i de producere
a anticorpilor.
Centrii germinativi au o existen tranzitorie. Ei apar n urma
aciunii unui stimul antigenic i marcheaz transformarea nodulilor primari
n noduli secundari. Sunt formai, n principal, din celule reticulare
dendritice, care prezint numeroase plieri ale plasmalemei i permit
acumularea unei mari cantiti de antigene. Parenchimul centrilor
germinativi cuprinde 2 zone: o zon dens populat i alta cu celule rare.
n zona dens populat predomin celulele bogate n ribozomi,
pironinofile, care produc i secret imunoglobuline. Tot n aceast zon se
mai gsete un numr de macrofage (care fagociteaz celulele moarte i se
coloreaz intens, devenind corpi colorabili).
n zona slab populat, celulele limfoide sunt rare, dispersate
printre celulele reticulare care sunt mai abundente, cu suprafee mari,
datorit plierii membranelor. Celulele pot migra dintr-o zona n alta (din
compartimentul dens n cel rar populat i, apoi, n masa de celule limfoide
nconjurtoare. Zona celulelor dispersate, mai clar, este ndreptat spre
sursa de stimulare antigenic.
Foliculii secundari apar situai imediat sub capsul. Foliculii
secundari, cu centrii germinativi situai mai profund dect acetia, sunt
denumii foliculi teriari.
Centrii germinativi apar i se evideniaz n funcie de intensitatea
stimulului antigenic. Cnd dispare stimulul, activitatea proliferativ scade,
iar foliculul revine la aspectul de folicul primar, care conine macrofage cu
incluzii.
Cortexul difuz (profund) sau regiunea paracortical apare
imprecis delimitat, situat ntre cortical i medular. Cuprinde mase
neregulate de esut limfoid dens.
Este o regiune timus-dependent, populat de limfocite T, n care
limfocitele dispar dup timectomie sau se hipertrofiaz dupa imunizare cu
antigene care induc o hipersensibilitate de tip ntrziat.
Zona medular conine esut limfoid dens, distribuit sub form de
cordoane medulare ntre care se afl sinusurile medulare. Cuprinde o
populaie celular mixt, predominant timus-independent datorit
numrului mare de celule B, asociate cu plasmocitele, macrofagele i
limfocite T pregtite pentu migrare.
Vascularizaia limfonodurilor. n limfonoduri, sngele circul n
direcie opus limfei, ptrunznd n ganglioni prin hil (pe unde trec i 90 %
din limfocitele care vor prsi ganglionul). Limfa ptrunde n ganglion prin
vase limfatice aferente, care strbat capsula i se deschid n sinusul
300

subcapsular. Limfocitele T i B ies din venulele postcapilare trecnd prin

endoteliu lor (i nu printre celulele endoteliale, cum fac granulocitele i
macrofagele).
Structura limfonodurilor
Elementul
structural
Capsula
Corticala
Zona extern

Coticala
Zona intern
(paracorticala)
Medulara

Denumirea
componentelor
esut conjunctiv dens
neorientat
Sinusuri subcapsulare
Noduli limfoizi (primari sau
secundari)
Sinusuri intermediare sau
radiale
Noduli limfoizi

Cordoane medulare

Observaii
Detaeaz trabecule
Conin celule i fibre
reticulare
Conin limfocite B

Conine limfocite T
esut limfoid dens
(limfocite B i T,
plasmocite, macrofage)

Sinusuri medulare
Dup extravazare, limfocitele migreaz spre teritoriile specifice, n
foliculii primari migreaz limfocitele B, iar n cortexul difuz, limfocitele
T. Dup ce au strbtut teritoriile specifice, limfocitele T i B intr n
medular i ajung, n final, n vasele eferente ce conduc limfa modificat n
urma tranzitului prin limfonod. Circulaia prin limfonod permite unui numr
mare de limfocite s treac prin teritoriile specifice, unde vor ntlni
substane imunogene, crescnd ansa ca un numr de limfocite
imunocompetente s ntlneasc antigenul specific i s reacioneze cu el.
n acest fel, nodurile limfatice apar ca nite structuri dinamice,
fiind sediul unui flux continuu de celule, de multiplicare considerabil a
limfocitelor i iniiere a rspunsului imun.

10.2.2.1. Formarea ganglionilor (nodurilor) limfatici

Apariia nodurilor limfatice sau a ganlionilor limfatici este precedat
de un proces de multiplicare a vaselor limfatice dintr-un anumit loc din
301

organism, vase care se anastomozeaz, formnd un plex. n ochiurile acestui

plex apar aglomerri nodulare de celule, ce se difereniaz din celulele
mezenchimale locale. Nodulii cresc, mpingnd la periferie vasele limfatice,
care vor forma sinusul subcapsular. Iniial nodulii sunt formai din celule
mezenchimale cu mare potenial de difereniere, pentru ca mai apoi, s fie
populai cu limfoblati i limfocite.
n prima faz de organizare, nodul limfatic este uniform, dar mai
trziu, apar cordoanele medulare, nsoite de sinusuri, difereniindu-se
medulara de cortical.
Ca organe limfoide secundare, nodurile limfatice sufer modificri
evidente n cursul imunizrilor i infeciilor, sub raport volumetric i al
proporiilor dintre cortical i medular. De asemenea, se petrec schimbri
calitative n populaia celulelor componente.
n cursul rspunsului imun mediat celular, primele modificri se
observ dup 24 de ore, prin apariia n cortexul periferic a unor celule
blastice, care prolifereaz pn n ziua a patra, determinnd mriri
importante de volum. Celulele endoteliale din venulele postcapilare devin
turgescente, iar numeroase celule traverseaz peretele capilar. Celulele
blastice dispar n ziua a aptea, dup ce au format o populaie nou de
limfocite mici. Zona cortical i nodulii limfoizi sunt puin modificai.
Aceste modificri nu se observ la oarecii timectomizai.
n cursul rspunsului imun mediat umoral, apar modificri
semnificative n zonele ocupate de limfocitele B, n regiunea cortexului
superficial, timus independent. Antigenul este atras spre centrul
foliculului, unde induce proliferarea limfocitelor, apariia centrului
germinativ i transformarea limfocitelor n plasmocite. Stimularea
antigenic atrage macrofagele i alte celule fagocitare, producndu-se i
acumulare de plasm. De asemenea, sunt reinute un numr important de
limfocite circulante, care se divid intens i care, mpreun cu celulele
nelimfoide i cu edemul local, determin o evident cretere n volum a
nodurilor limfatice.

10.2.3. Splina
Este cea mai mare acumulare de esut limfoid din organism.
Acioneaz ca un filtru masiv, interpus pe vasele sanguine, avnd rol
esenial n imunitate i n reinerea antigenelor strine, a particulelor
strine, a resturilor celulare. Este un sediu al rspunsului imun.

302

Structura splinei
Elementul
structural
Capsula
Paranchimul
pulpa alb
Parenchimul
pulpa roie

Denumirea
componentelor
esut conjunctiv dens
neorientat
Tecile limfoide
periarteriale
Noduli (foliculi) limfoizi
splenici
Cordoane splenice

Capilarele sinusoide
sanguine

Observaii
Detaeaz trabecule
nconjoar arterele pulpei
albe
nconjurai de o zon
marginal
Au celule i fibre reticulare,
limfocite B, macrofage,
plasmocite, celule sanguine
Celule endoteliale,
membran bazal incomplet

Structura histologic a splinei cuprinde: capsula i parenchimul

splenic.
Capsula este format din esut conjunctiv dens neorientat, cu
fibre de colagen, fibre elastice i celule musculare. Capsula trimite
trabecule ce conin artere trabeculare i delimiteaz compartimente
intercomunicante sau loji splenice, n care se gsete parenchimul alctuit
din pulpa roie i pulpa alb (fig. 10.6.).

Fig. 10.6. Structura splinei schem (dup Liebich, 1990):

1 - Capsula; 2 - Trabecul; 3 - Arter i ven trabecular; 4 - Artera pulpei albe;
5 - Artera limfonodulului; 6 - Artere penicilate; 7 - Capilare sinusoide;
8 - Pulpa roie - cordoane splenice; 9 - Teci limfoide periarteriale;
10 - Limfonodul secundar; 11 - Zona marginal
303

Parenchimul splenic sau pulpa splinei este de dou feluri: pulp

roie i pulp alb.
Pulpa roie este format din cordoane splenice i sinusuri
venoase. Ocup cea mai mare parte din parenchim.
Cordoanele splenice au n structura lor fibre de reticulin, celule
reticulare, macrofage i formeaz o reea, n ochiurile creia se gsesc toate
tipurile de elemente albe i un numr foarte mare de hematii.
Sinusurile venoase au diametrul neregulat i sunt situate ntre
cordoanele splenice. Nomina Histologica (1992) consider c sinusurile
venulare sunt venule postcapilare care leag vasele capilare terminale de
venele pulpei roii. Sunt cptuite de celule endoteliale, ce fagociteaz
intens antigenele sub form de particule. n ele se acumuleaz cea mai mare
parte din sngele care ptrunde n splin i conine numeroase celule
fagocitare i productoare de anticorpi.
ntre pulpa roie i pulpa alb se interpune o zona marginal, care
delimiteaz pulpa roie de pulpa alb. Este o zon bogat irigat de
numeroase arteriole terminale. n aceast zon sunt reinute cele mai multe
antigene provenite din snge. Conine att limfocite T, ct i limfocite B.
Este mai bogat n limfocite i plasmocite dect pulpa roie.
Pulpa alb este format din limfocite i celule nrudite, dispuse
organizat ntr-o reea de celule i fibre reticulare, formnd teci limfoide
periarteriolare i foliculi (noduli) limfatici.
Tecile limfoide periarteriolare sunt manoane de limfocite organizate
n jurul arteriolelor care se detaeaz din arterele trabeculare i ptrund n
lojiile splenice, dnd natere la arterele pulpei albe. Fiecare teac are o
zona intern, bogat n limfocite T i o zon extern, bogat n limfocite
B. Exist cercetri care susin c tecile sunt formate exclusiv din celule T, n
timp ce foliculii (nodulii) sunt, n cea mai mare parte, formai din celule B.
Foliculii splenici primari au form sferic sau ovalar,
asemnndu-se cu cei din ganglionii limfatici. Sunt rspndii din loc n loc
sau imediat n afara tecilor limfoide periarteriorale, fiind situai mai frecvent
la nivelul bifurcaiilor arterei centrale sau al ramificaiilor ei principale. Ei
se transform n foliculi germinali cu centrii germinativi, n timpul
rspunsului imun.
Splina nu are circulaie limfatic, limfocitele intrnd i ieind pe
calea circulaiei sanguine (n circa 6 ore, traverseaz cmpurile limfoide ale
splinei). Artera spelnic se ramific dup ce ptrunde n organ n mai multe
artere trabeculare, din care se desprind arterele lojiilor splenice ce emit
arterele pulpei albe, ce se ramific n arterele centrale sau ale
limfonodulilor. Arterele limfonodulilor se ramific dnd arteriole
penicilate. Din arterele penicilate, sngele trece n capilarele poroase,
situate la grania dintre tecile limfoide periarteriolare i zona marginal.
304

10.2.3.1. Organogeneza splinei

Splina are origine mezodermic. Apare n mezenterul embrionar
dorsal, care leag tubul digestiv de peretele dorsal al embrionului. n jurul
unor ramificaii venoase care constiutie primordiul venei porte, mezenchimul
adiacent se hiperplaziaz, formnd un nodul de esut mezenchimal mai
dens, numit mugure splenic. Celulele mezenchimale se divid rapid,
rezultnd esutul reticulat, endoteliul vaselor i parenchimul primitiv. O
parte din celulele mezenchimale vor delimita viitoarele sinusuri, iar altele
vor participa la formarea unei reele, n ochiurile creia se vor grupa celule
de tip sanguin, provenite din celule mezenchimale locale.
Circulaia arterial se instaleaz relativ tardiv, sngele arterial
fiind drenat n formaiuni venoase dup ce a strbtut ochiurile reelei. Pulpa
roie i pulpa alb se difereniaz dup stabilirea circulaiei arteriale.
Dezvoltarea pulpei albe este dependent de timus.

10.2.4. Structurile limfoide ale mucoaselor

Mucoasele conin un numr mare de celule care particip la
inducerea i evoluia rspunsului imun, precum: macrofagele, limfocitele,
plasmocitele. Aceste celule pot fi organizate n structuri distincte sau pot fi
rspndite difuz n mucoase. Mai bine studiate sunt structurile limfoide din
mucoasele cilor digestive i ale cilor respiratorii, dei n toate
mucoasele exist formaiuni limfoide.
Structurile limfoide asociate mucoaselor din cile digestive sunt
reprezentate de: amigdale, plci Peyer, diverticulul vitelin, amigdale
(plci) cecale i din colon. Formaiunile limfoide asociate aparatului
respirator formeaz sistemul limfatic BALT (bronchus associated
lymphoid tissue).
Structurile limfoide din intestin formeaz sistemul limfatic GALT
(gut associated lymphoid tissue). Aceste structuri nu prezint capsul i
nici vase limfatice aferente. Ele sunt acoperite de un epiteliu diferit de
restul epiteliului zonal, prezentnd o porozitate destul de mare, care
favorizeaz ptrunderea antigenelor, nct lichidul care trece spre foliculi
prin acest epiteliu nlocuiete limfa aferent. Materialul antigenic provenit
din lumenul organului este, astfel, preluat de macrofage i de foliculii
limfoizi.
Placile Peyer sunt prezente la toate mamiferele, ntre duoden i
illeon, aprnd mai dezvoltate n jumtatea distal a intestinului. Ele sunt
cantonate n corion i n submucoasa intestinului subire. Se formeaz prin
agregarea mai multor foliculi limfoizi, dar pot aprea i foliculi limfatici
305

izolai. Epiteliul situat deasupra foliculilor formeaz regiunea domului,

bogat infiltrat cu limfocite. Epiteliul domului este simplu cubic prismatic
i conine o serie de celule modificate, celule asociate cu foliculii sau celule
M (microfolds cells). Celulele M prezint microviloziti scurte i
neregulate. n citoplasma polului apical se gsesc numeroi tubuli, vezicule
i vacuole. Au rolul de a transporta virusurile, microorganismele i
particulele strine spre stratul subepitelial.
Stratul subepitelial conine numeroase macrofage, celule reticulare
dendritice, limfocite T i B, ce pot reaciona cu antigenii. Foliculii (nodulii)
limfatici i centrii germinativi conin n special celule B, n timp ce
cordoanele interfoliculare conin celule T i venule post-capilare cu
endoteliu nalt, ce reprezint calea de intrare a limfocitelor T i B circulante.
Apendicele cecal, prezent la leporide i hominide, prezint
structuri limfoide cu organizare asemntoare cu a plcilor Peyer. Au
domul bine organizat, cu epiteliu foarte poros, iar aglomerrile de
limfocitele B se organizeaz n foliculi (noduli). O zon cu limfocite T este
plasat ca un sandwich ntre 2 foliculi adiaceni.
Amigdalele sunt primele organe limfo-epiteliale care vin n contact
cu materialele ingerate la nivelul cavitii bucale. Au suprafaa acoperit cu
un epiteliu pluristratificat, infiltrat cu limfocite (fig. 10.7.).

Fig. 10.7. Amigdala bucal schem:

1 - Cripta amigdalian; 2 - Epiteliu stratificat necheratinizat;
3 - Infiltraie limfocitar a epiteliului; 4 - Noduli amigdalieni;
5 - Infiltraie difuz internodular; 6 - Condensare conjunctiv periamigdalian

La psri, diverticulul vitelin (Meckel) devine posteclozional un

organ limfo-plasmocito-formator. n corion sunt prezeni noduli limfatici,
cu tendin de a se organiza pe zone, devenind noduli (foliculi) secundari.
Este sursa imunogammaglobulinelor imediat n perioada posteclozional.
306

Capitolul 11
APARATUL URINAR
Aparatul urinar particip la epurarea sngelui de o serie de
substane catabolice, la meninerea volumului de snge circulant, a
echilibrului acido-bazic i a nivelului electroliilor sanguini. ndeplinete,
prin activitatea renal, i funcii endocrine, producnd renina i factorul
eritropoietic renal.
n alctuirea aparatului urinar intr: organe eseniale, reprezentate
de rinichi i ci urinare, care sunt intrarenale (poriuni ale nefronului) i
extrarenale (calice, bazinet, uretere, vezica urinar, uretra).
Capsula renal se prezint ca o formaiune fibroas, uor detaabil,
subire i translucid, care ader la parenchim printr-o mulime de fine
travei conjunctivo-vasculare. Capsula prezint un strat extern dens, cu
fibre de colagen, fibre elastice i un strat intern, format din esut
conjunctiv lax, care la cabaline, suine i canide cuprinde i celule
musculare netede. La rumegtoare, capsula renal are un strat distinct de
leiocite, care apare mai gros la ovine i caprine. Nu exist leiocite n capsula
renal de la felide. Capsula renal este nvelit, la toate speciile, de o
capsul adipoas, mai abundent la nivelul hilului. Stroma renal este
mult redus i cuprinde esut conjunctiv lax, ce nconjoar vasele de snge,
limfaticele i nervii.
Parenchimul renal prezint pe seciune medio-sagital dou zone,
una medular i alta cortical, diferite ca aspect i structur microscopic,
puternic ntreptrunse la nivelul unei linii de jonciune cortico-medular.
Zona medular ocup o poziie central n cadrul parenchimului,
are un aspect striat i este constituit din una sau mai multe structuri
piramidale, de unde i denumirea de piramide renale sau piramide
Malpighi. Baza unei piramide este orientat spre cortex, iar vrful este
ndreptat spre sinusul renal.
Piramida renal prezint un aspect striat, datorit numeroaselor
vase, cu aspect de strii roietice i a conductelor papilare, cu aspect de strii
albe. Vrful fiecrei piramide renale sau a dou-trei piramide proemin n
sinusul renal, formnd o papil renal, care este perforat de 15 - 30 de
orificii papilare, rezultnd un aspect ciuruit. Orificiile papilare se deschid
ntr-o serie de formaiuni ale mucoasei bazinetului cu aspect de cupe,
denumite calice mici. Prin unirea calicelor mici se realizeaz calicele
majore, care se deschid n lumenul bazinetului renal. De pe baza
piramidelor renale se detaeaz spre cortical 400 - 500 prelungiri conice,
lungi i subiri, ce reprezint striaiile medulare sau piramidele corticale
307

(Ferrein). Vrfurile piramidelor corticale nu ajung la capsul, nct la

periferia corticalei exist o zon cortical subcapsular, lipsit de striaii
medulare, zona denumit corticala corticalei.

11.1. RINICHIUL
Rinichiul este un organ pereche care cuprinde n structura sa
capsula i parenchimul renal.
Histostructura general a rinichiului
Elementul
structural
Capsula

Denumirea
componentelor

Strat extern
Strat intern

Parenchim
cortical

Corticala corticalei (zona

subcapsular)
Medulara corticalei (zona
labirintic)
Coloanele renale

Parenchim
medular

Piramidele corticale
(Ferrein)

Piramidele renale
(Malpighi)
Sinusul renal

Papilele renale sau creasta

renal
Bazinetul renal

308

Precizri
Subire, detaeaz travei
fine conjunctivo-vasculare
esut conjunctiv dens cu
fibre de colagen i elastice
esut conjunctiv lax, rare
celule musculare la unele
specii
Delimitat ntre capsul i
vrful piramidelor Ferrein
ntre vrful piramidelor
Ferrein i baza piramidelor
renale
ntre baza piramidelor
renale i sinusul renal
Au vrful orientat spre
capsul i baza pe
piramidele renale; formeaz
axul lobulilor renali
Au baza orientat spre
capsul i vrful (papila
renal) spre sinus
Cu orificii papilare
Are calice majore i calice
mici

Zona cortical sau cortexul renal nconjoar la periferie zona

medular. Pe rinichiul proaspt recoltat are o culoare cafenie-rocat, cu
numeroase puncte de culoare roie-nchis, care i confer un aspect
granular. Cortexul prezint urmtoarele zone: - o zon subcapsular
corticala corticalei, neintricat cu medulara; - o zon labirintic
juxtamedular, care nconjoar fiecare piramid cortical (Ferrein),
intricndu-se cu medulara i - coloanele renale (Bertin) care ptrund adnc
printre piramidele renale, nconjurndu-le aproape complet i ajungnd pn
la nivelul hilului.
Aceast dispunere a formaiunilor structurale din cortical i
medular permite delimitarea lobilor i lobulilor. Un lob renal cuprinde
parenchimul renal, reprezentat de o piramid renal mpreun cu
piramidele corticale de pe baza sa i cu substana cortical, cuprins
ntre baza piramidei i capsul. Exist animale cu rinichi unilobari
(leporide, muride) care cuprind n structura lor o singur piramid renal, cu
piramidele corticale i substana cortical ce o acoper. La rumegtoarele
mari i suine, rinichii sunt multilobari sau multipiramidali. La taurine i
ursine, delimitarea lobilor este vizibil pe suprafaa rinichilor, prezentnd
rinichi boselai. La suine, cortexul renal fuzioneaz disprnd boselurile, n
timp ce piramidele renale rmn vizibile. La canide, ovine, caprine i
cabaline, rinichii sunt unipapilari, prezentnd o fuziune complet a
papilelor renale pentru a forma o papil comun, numit creast renal.

11.1.1. Corpusculul renal

Corpusculul renal (Malpighi) este situat n corticala rinichiului i
n coloanele renale (Bertin). Sunt relativ sferoidali,cu diametrul de 200 300 m. Corpusculul renal prezint doi poli: un pol vascular, prin care
ptrunde arteriola aferent i iese arteriola eferent, i un pol urinar sau
tubular, din care se desprinde poriunea iniial a tubului urinifer. Structura
fiecrui corpuscul include un glomerul capilar, format dintr-o reea de
capilare i o capsul glomerular (fig. 11.1.).
Glomerulul renal este format din capilare fenestrate, ce realizeaz
o reea admirabil, interpus ntre arteriola aferent i cea eferent.
Arteriola aferent emite 4 - 6 ramuri primare, din care se desprind ansele
capilare. La rndul lor, ansele capilare conflueaz n cteva ramuri primare
ce formeaz originea arteriolei eferente. Capilarele glomerulare sunt
desprite ntre ele prin spaii intercapilare, n care este prezent esut
conjunctiv, denumit mezangiu, cu rol de strom glomerular.

309

Fig. 11.1. Corpusculul renal (dup Liebich, 1990):

1 - Arteriol aferent; 2 - Arteriol eferent; 3 - Pol vascular;
4 - Capsula glomerular, poriunea parietal; 5 - Capilar glomerular;
6 - Celul mezangial; 7 - Podocit; 8 - Procese podocitare; 9 - Membran bazal;
10 - Endoteliu fenestrat; 11 - Pol urinar; 12 - Tub contort proximal

Mezangiul este format dintr-o matrice mucopoliglucidic, celule

mezangiale i o reea de fibrile de colagen. Celulele mezangiale au origine
mezenchimal, ca i pericitele. Au nucleu dens i microfibrile n citoplasm.
De asemenea, celulele mezangiale produc matricea extracelular, ofer
suport pentru capilarele glomerulare i ndeprteaz structurile
mbtrnite ale membranei bazale, prevenind ngroarea acesteia.
Peretele capilarelor este format din endoteliocite fenestrate,
dispuse pe o membran bazal. Endoteliocitele glomerulare au citoplasma
perforat de pori, cu diametrul ntre 50 i 100 nm i cu o diafragm, ce
permite ieirea materialelor din snge, cu excepia celulelor sanguine.
Numeroase vezicule de pinocitoz sunt prezente n citoplasma
endoteliocitelor. Membrana bazal se interpune ntre endoteliocite i
prelungirile podocitelor, aprnd PAS-pozitiv, de dou-trei ori mai groas
(325 - 340 nm), comparativ cu alte structuri similare. Examinat la
microscopul electronic, prezint trei straturi: un strat central, lamina densa,
lamina rara extern, orientat spre epiteliul foiei viscerale a capsulei,
lamina rara intern, adiacent endoteliului capilar. Membrana bazal este
produs n mod continuu de epiteliul foiei viscerale a capsulei i reprezint
compartimentul major al barierei de filtrare, capabil s rein moleculele
cu greutate molecular mare (de circa 160.000 daltoni).
310

Histostructura formaiunilor intrarenale

Histostructura
Corpusculul
renal

Denumirea
componentelor
Capsula glomerular
foia visceral
Spaiul urinar
Capsula renal foia
parietal
Glomerulul renal cu:
Anse capilare

Celule mezangiale

Tubul contort
proximal

Epiteliu simplu cubic sau

prismatic

Tubul drept
proximal

Sau segmentul
descendent gros al ansei
nefronului
Cu un segment
descendent subire i un
segment ascendent
subire
Sau segmentul ascendent
gros al ansei nefronului

Tubul atenuat

Tubul drept
distal
Tubul contort
distal

Epiteliu simplu cubic

Aparatul
Celulele maculei densa
juxtaglomerular

311

Precizri
Are podocite cu procese
majore i procese minore,
ce se aplic pe capilare i
delimiteaz fante de filtrare
Cu epiteliu simplu
pavimentos, membran
bazal, fibre de reticulin
Endoteliu fenestrat,
membran bazal (lamina
densa, flancat de 2 lamine
rara)
Contractile, rol de
susinere, sintez,
endocitoz
Nefrocite, cu margine n
perie, labirint bazal i
mitocondrii
Structur foarte
asemntore cu a tubului
contort distal
Au un epiteliu simplu
pavimentos
Structur foarte
asemntoare cu a tubului
contort distal
Fr marginea n perie, cu
labirint bazal i mitocondrii
particip la formarea
aparatului juxtaglomerular
Sunt n peretele tubului
contort distal, rol
chemoreceptor

Histostructura formaiunilor intrarenale (continuare)

Histostructura
Aparatul
juxtaglomerular

Tubul colector
arcuat (pasaj
intercalar)
Tubi colectori
drepi
Conducte
papilare

Denumirea
componentelor
Celulele juxtaglomerulare

Celule lacisului sau

celule mezangiale
extraglomerulare
Epiteliu simplu cubic ce
devine cilindric
Epiteliu simplu cilindric

Epiteliu simplu cilindric,

ce devine tranziional la
deschiderea n bazinet

Precizri
Sunt leiocite modificate din
media arteriolei aferente,
secret renin
Cu funcii foarte puin
cunoscute
Ptrund n radiaiile
medularei
Ptrund n radiaiile
medularei cu celule clare i
celule ntunecate
Sunt prezeni n piramidele
renale

Capsula glomerulului delimiteaz glomerulul renal, fiind format

din dou poriuni (sau foie): o foi parietal extern, mai groas i
neted, i o foi visceral intern, foarte subire, mulat peste ansele
capilare. ntre cele dou foie se delimiteaz lumenul spaiului capsular, n
care se acumuleaz filtratul glomerular.
Foia extern sau parietal a capsulei este format dintr-o
membran bazal, PAS-pozitiv, dublat la exterior de un fin strat de esut
conjunctiv periglomerular, i dintr-un epiteliu simplu pavimentos cu
celule mari, srace n organite, cu nuclei evideni.
Foia intern a capsulei este reprezentat de un epiteliu simplu,
format din podocite.
Podocitele sunt celule mari, cu corp ovoid, ce emit numeroase
prelungiri sau procese majore dispuse paralel cu axul capilarelor. De pe
procesele majore se desprind procesele minore sau pedicelele, care ajung n
contact cu membrana bazal a capilarelor fenestrate. ntre membrana
bazal, corpul podocitelor i procesele majore se delimiteaz un spaiu
subpodocitar, unde se acumuleaz filtratul primar. ntre pedicelele
adiacente se interpune o diafragm membranoas foarte subire, numit
membrana de filtrare.
Membrana de filtrare prezint pori de 6 - 9 nm i constituie un
filtru capabil s rein substane cu o greutate molecular mai mare de
60.000 de daltoni. Permeabilitatea glomerular este redus de sarcinile
312

electrice negative. Pe suprafaa podocitelor se gsete glicocalix care,

mpreun cu cel de la nivelul celulelor endoteliale, realizeaz un filtru foarte
fin, permeabil numai pentru moleculele cu diametru mai mic de 60 .
Totodat, podocitele desfoar o activitate metabolic intens, intervenind
n fagocitoz, n regenerarea membranei bazale i participnd la formarea
barierei de filtrare glomerular.
Bariera de filtrare cuprinde totalitatea structurilor ce se interpun
ntre sngele din capilarele glomerulare i lichidul de filtrare din lumenul
capsulei, fiind format din: endoteliul fenestrat al capilarului, membrana
bazal, epiteliul foiei viscerale a capsulei, alctuit din corpul i
prelungirile podocitelor.

11.1.2. Nefronul
Nefronul reprezint unitatea morfofuncional a rinichiului,
aflat n relaie funcional cu reeaua capilar a corpusculului renal.
Nomina histologica veterinaria 1992 consider c un nefron cuprinde
ase poriuni histofuncionale: 1 - capsula glomerulului; 2 - tubul contort
proximal; 3 - tubul drept proximal; 4 - tubul atenuat; 5 - tubul drept
distal; 6 - tubul contort distal. Tubii colectori renali sunt considerai ca
poriuni ale unui sistem intrarenal de conducte care colecteaz, concentreaz
i transport urina. Un tub colector renal prezint urmtoarele segmente
succesive: 1 - tubul arcuat, 2 - tubul colector drept i 3 - conductul
papilar.
Poriunile contorte, proximale i distale, sunt situate n cortical n
vecintatea corpusculilor renali. Tubul drept proximal, tubul atenuat i
tubul drept distal formeaz ansa nefronului (Henle), care este dispus n
medular. La bovine exist 3 - 4 milioane de nefroni, la suine 1 - 1,5
milioane, la canide 0,3 - 0,4 milioane, iar la hominide 1 milion.
n rinichiul unipiramidal (de leporide, muride, segmentele ansei
sunt dispuse att de ordonat, nct n medular se disting dou zone: una
extern i alta intern. Limita dintre zonele medularei este marcat de
jonciunile dintre poriunile descendente groase i poriunile ascendente
subiri ale anselor nefronilor. Zona extern a medularei este subdivizat n
dou benzi: una extern i alta intern. Limita dintre benzi este marcat
de jonciunile tubilor drepi cu tubii atenuai.
n rinichiul multipapilar, zonele medularei sunt mai puin distincte,
din cauz c ansele nefronilor au lungimi diferite. Ansele scurte sunt mai
numeroase (85 %) i aparin nefronilor superficiali, situai periferic
subcapsular. Ansele lungi aparin nefronilor juxtamedulari situai n
profunzimea corticalei.
313

11.1.2.1. Tubul contort proximal

Tubul contort proximal este segmentul nefronului, cel mai lung i
mai gros. Are un traiect sinuos i este situat n zona labirintic a corticalei,
n vecintatea corpusculului renal.
Peretele tubului proximal cuprinde un epiteliu simplu prismatic, cu
margine n perie, dispus pe o membran bazal. Lumenul tubului este
delimitat de 6 - 8 nefrocite, cu aspect columnar. Nucleii nefrocitelor apar
sferoidali, localizai parabazal sau bazal. La polul apical sunt prezeni
microvili lungi, ce formeaz marginea n perie. Organitele celulare sunt
bine dezvoltate, iar mitocondriile sunt situate printre invaginaiile
membranei bazale. La microscopul optic apar ca nite striaii verticale
bazale, fiind numite bastonae Heidenhein.
Microvilii mresc suprafaa polului apical de 20 - 40 de ori i apar
acoperii de un glicocalix abundent. La baza microvililor sunt prezente
vezicule de pinocitoz. Nefrocitele particip la absorbia glucozei, clorurii
de sodiu, fosfailor, acidului ascorbic i aminoacizilor. ntre nefrocitele
adiacente, la nivelul plasmalemelor laterale, se realizeaz jonciuni de tipul
zonulei occludens i de tipul zonulei adherens (fig. 11.2.).

Fig. 11.2. Schema nefronului (dup Liebich, 1990):

1 - Nefron cortical; 2 - Tub contort proximal; 3 - Tub drept proximal;
4 - Tub atenuat; 5 - Tub drept distal; 6 - Tub contort distal; 7 - Nefron juxtamedular;
8 - Tub colector drept; 9 - Conduct papilar; 10 - Zona extern a medularei

Tubul contort proximal este segmentul cel mai afectat n procesele

patologice i toxice.
314

11.1.2.2. Tubul drept proximal

Tubul drept proximal prezint aceleai caracteristici histologice ca
i tubul contort proximal, mpreun cu care formeaz segmentul proximal
al nefronului. Tubul drept proximal este situat n radiaiile medularei i n
medular. Nefrocitele sunt cuboide, cu o margine n perie mai redus, cu
invaginaii bazale mai rare, mitocondrii mai puine i incluzii de lipide,
foarte numeroase la felide i canide. Incluziile conin trigliceride i
fosfolipide. Tubul drept proximal reprezint primul segment al ansei
nefronului (N.H., 1992).

11.1.2.3. Tubul atenuat

Tubul atenuat reprezint segmentul subire al ansei nefronului,
avnd aspectul literei U, cu o poriune descendent i o poriune
ascendent. Apare mai lung la bovine, cabaline, feline, i prezint un
epiteliu simplu scuamos, cu nuclei aplatizai care proemin n lumen.
Trecerea de la epiteliul simplu cubic al tubului drept proximal se face
brusc. Membrana bazal apare foarte subire. Nefrocitele tubului atenuat
apar aplatizate, cu nuclei hipercromatici, solidarizate prin interdigitaii cu
celulele adiacente. Citoplasma este srac n organite.

11.1.2.4. Tubul drept distal

Tubul drept distal formeaz cea de-a III-a poriune a ansei
nefronului. El prsete zona medular intrnd n zona cortical, unde
ocup o poziie juxtaglomerular. Trecerea de la epiteliul simplu scuamos
la epiteliul simplu cubic se face brusc. La nivelul unde se continu cu tubul
contort distal i ajunge n contact cu arteriola aferent, epiteliul devine mai
nalt i mai dens, formnd macula densa.

11.1.2.5. Tubul contort distal

Tubul contort distal este mai lung la cabaline i suine. Epiteliul
tubului contort distal cuprinde celule prismatice mai puin nalte dect cele
din tubul contort proximal, cu limite laterale mai evidente. Diametrul
lumenului i al tubilor este mai mare. Microvilii sunt rari i scuri.
Citoplasma, mai puin acidofil, cuprinde un reticul endoplasmic granular
dezvoltat i muli ribozomi liberi. Membrana bazal prezint invaginri
315

verticale, ntre care sunt dispuse mitocondrii. Nucleii sunt situai mai
central sau parabazal. Spre deosebire de tubii contori proximali, tubii
contori distali apar mai rari pe seciune, au un diametru mai larg, un
epiteliu mai puin nalt, cu mai muli nuclei.

11.1.3. Tubii colectori

Tubii colectori colecteaz urina elaborat de nefroni, fiind formai
din trei segmente succesive: tubii colectori arcuai, tubii colectori drepi
i conductele papilare.
Jonciunea dintre nefroni i tubii colectori se realizeaz n
cortical. Cu toate c la nivelul tubilor colectori se absorb unele substane,
precum bicarbonaii, Nomina histologica 1992 nu consider tubii
colectori ca fiind segmente ale nefronilor.
Tubii colectori arcuai sau pasajele intercalare colecteaz urina
de la mai muli nefroni ai unui lob. Ei ptrund din cortical n radiaiile
medulare. Au un epiteliu simplu, format din celule cuboidale cu nuclei
sferoidali, heterocromatici, i citoplasma slab colorat.
Se continu cu tubii colectori drepi care parcurg radiaiile
medulare, conflund cu ali tubi drepi. Epiteliul tubilor colectori drepi
apare simplu cuboidal mai nalt dect n tubii arcuai. Exist dou tipuri de
celule epiteliale: celule clare, mai numeroase n poriunea distal, i celule
ntunecate, mai numeroase n poriunea proximal a tubului drept i mai
rare spre papil. Celulele clare au puine organite, iar celulele ntunecate au o
citoplasm dens, cu numeroase mitocondrii i poliribozomi. La polul
apical se observ numeroi microvili scuri sau uneori un singur cil.
Conductele sau canalele papilare rezult prin confluarea n unghi
ascuit a mai multor canale colectoare, fiind situate n piramidele i papilele
renale. Epiteliul conductelor papilare este simplu columnar, devenind
tranziional la nivelul orificiului papilar (la canide). La ecvine i rumegtoare,
epiteliul de tranziie se extinde mai mult dect la alte animale domestice.
Interstiiul renal cuprinde esutul conjunctiv intrarenal, care este
mai redus n cortical i mai abundent n medular. Este format din
substan fundamental, fibre de reticulin, fibroblaste i macrofage
mononucleare. La nivelul medularei, celulele esutului interstiial renal sunt
orientate perpendicular pe axul tubilor i al vaselor drepte. Aceste celule
produc prostaglandine (n special PGA2 i PGF2) care acioneaz
antihipertensiv, favoriznd eliminarea sodiului. Totodat, celulele
medularei produc o matrice extracelular bogat n glicozaminoglicani i n
acid hialuronic, substane ce reduc eliminarea electroliilor, datorit
capacitii lor de a lega apa.
316

11.1.4. Complexul juxtaglomerular

Complexul juxtaglomerular este format din trei structuri distincte:
macula densa, celulele juxtaglomerulare i lacisul.
Macula densa reprezint o zon difereniat a epiteliului urinifer,
din poriunea incipient a tubului contort distal, ce vine n contact cu
arteriola aferent. La ecvine, macula densa apare stratificat, cu nucleii
dispui pe dou sau trei niveluri. Celulele maculei densa prezint
mitocondrii scurte, dispersate uniform, reticul endoplasmic granular redus i
complex Golgi situat bazal. Membrana bazal apare ntrerupt,
favoriznd contactul cu celulele juxtaglomerulare. Chemoreceptorii i
baroreceptorii din macula densa recepioneaz nivelul sodiului i al
presiunii sanguine, participnd la reglarea circulaiei glomerulare.
Celulele juxtaglomerulare, juxtaglomerulocitele sau endocrinecitele mioide sunt celule musculare modificate, situate n peretele arteriolei
aferente. Au nuclei sferoidali, puine miofilamente i numeroase granule de
secreie ce conin renin. Limitanta elastic intern lipsete, astfel nct
celulele juxtaglomerulare vin n contact direct cu celulele endoteliale.
Celulele juxtaglomerulare se caracterizeaz prin existena a dou aspecte
morfofuncionale: unele prezint granule numeroase i altele sunt
agranulare, dup ce au eliberat renina; n afar de renin, celulele
juxtaglomerulare mai produc: eritrogenina, care stimuleaz producerea de
eritropoietin, indispensabil pentru eritropoiez; prostaglandine, ce
acioneaz asupra musculaturii viscerelor, cordului i vaselor; hipertensinogenul i enzime ce inactiveaz adrenalina. Renina, elaborat de celulele
juxtaglomerulare, scade tensiunea, transformnd angiotensinogenul n
angiotensina I o decapeptid, care este convertit n angiotensina II, un
puternic vasoconstrictor. Creterea nivelului de angiotensin II n snge,
determin contracia muchilor arteriolei i eliberarea de aldosteron n
corticosuprarenal. Aldosteronul acioneaz asupra nefronilor, crescnd
absorbia de ap i sodiu.
Lacisul sau insula mezangial perivascular este reprezentat de o
aglomerare de celule agranulare, cu citoplasma slab colorat, nglobate n
substana fundamental, ce umple spaiul dintre arteriole, glomerul i macula
dens. Citoplasma acestor celule conine microfilamente de miozin,
vezicule de pinocitoz i fagocitoz.

11.1.5. Vascularizaia rinichiului

Rinichiul prezint o vascularizaie bogat ce vehiculeaz un mare
volum de snge cu o presiune ridicat, necesar realizrii funciei de filtrare.
Circulaia renal ndeplinete att un rol funcional, ct i unul trofic.
317

Arterele renale se ramific n regiunea hilului n mai multe artere

principale. Fiecare arter principal emite, la nivelul sinusului renal, mai
multe artere interlobare care parcurg coloanele renale (Bertin),
ndreptndu-se spre zona cortical. La nivelul jonciunii cortico-medulare,
fiecare arter interlobar se ramific, emind mai multe artere arcuate, ce
se dispun paralel cu baza piramidelor renale. Din arterele arcuate se desprind
spre cortical arterele interlobulare ce se orienteaz printre radiaiile
medularei, marcnd limitele laterale ale lobulilor i ajungnd pn la
periferia organului, unde formeaz o reea capilar din care vor lua
natere venele corticale superficiale, care vor conflua n venele stelate
subcapsulare.
Pe traseul lor, arterele interlobulare emit arterele intralobulare i
arteriolele aferente ale corpusculilor renali, care prin capilarizare formeaz
reeaua de capilare a glomerulului renal. Din glomerul, sngele este
drenat prin arteriola eferent care prezint un diametru redus la jumtate
fa de cea aferent i prsete corpusculul prin polul su vascular. Dup
ce ies din corpuscul, arteriolele eferente se capilarizeaz, formnd o reea n
jurul tubilor contori proximali i distali. Arteriolele eferente din corticala
profund i juxtamedular emit ramuri cu traiect rectiliniu, arteriole drepte
care ptrund n piramidele medularei. Se disting dou grupe de arteriole
drepte: arteriole drepte adevrate, cu originea n arteriolele eferente, i
arteriole drepte false, ce provin din arteriolele arcuate. Arteriolele drepte
emit capilare care au un traiect descendent, fiind nsoite de venule cu
traiect ascendent n contracurent. Endoteliul arteriolelor drepte apare mai
gros dect cel al venulelor drepte. Capilarele medularei sunt fenestrate
formnd reele la diverse nivele.
Circulaia arterial prezint o dubl capilarizare succesiv: o
capilarizare reprezentat de capilarele glomerulare, n care presiunea
sanguin ridicat favorizeaz filtrarea i o a doua capilarizare, ce se
realizeaz postglomerular, formnd plexuri peritubulare, n care presiunea
sczut nlesnete procesele de resorbie.
Venele renale iau natere din reeaua de capilare situate n ptura
superficial a corticalei. Din reea se desprind venele corticale superficiale
(vena capsularis), ce vor conflua ntre ele rezultnd venele stelate
subcapsulare, deosebit de evidente la canide. Venele stelate i capilarele
corticalei sunt drenate de venele interlobulare, care se deschid n cele
arcuate la nivelul jonciunii cortico-medulare. Venele arcuate se continu cu
venele interlobare ce parcurg coloanele renale, care conflueaz n vena
renal. Din capilarele glomerulare nu se desprind vene.
Circulaia sanguin intrarenal prezint un sistem de autoreglare
ce se realizeaz cu ajutorul complexului juxtaglomerular prin sistemul
renin-angiotensin. Contracia sau relaxarea celulelor musculare netede
318

din peretele arteriolelor renale (aferente i eferente) permite adaptarea

presiunii i a debitului sanguin din glomerul la necesitile fiziologice ale
momentului.
Corpusculii renali i piramidele renale sunt lipsite de vase
limfatice. Spre corpusculii renali situai n vecintatea arterelor interlobulare
se ndreapt, la cabaline i canide, capilare limfatice care nconjoar
complet sau parial fiecare corpuscul. La canide, capilarele limfatice ajung
n rapoarte strnse i cu tubii contori proximali i distali. Limfaticele
subcapsulare apar evidente la canide i felide. Vasele limfatice acompaniaz
arterele interlobulare i arcuate, prezentnd un endoteliu sprijinit pe o
membran bazal. La canide i taurine, vasele limfatice interlobare i hilare
sunt valvulate.
Inervaia rinichilor este realizat de filetele orto- i parasimpatice
din plexul situat n hilul rinichiului. Aceste filete ajung la celulele musculare
din peretele arterelor, mergnd pn la arteriolele aferente. Nu s-au
observat terminaii nervoase n glomeruli sau pe celulele epiteliale ale
tubilor uriniferi.

11.1.6. Rinichiul la psri

Fiecare rinichi este format din trei poriuni (cranial, mijlocie i
caudal), care nu corespund lobilor din rinichii mamiferelor. La suprafaa
fiecrei poriuni se observ mici proeminene poliedrice cu diametrul de 1 2 mm, care marcheaz lobulii renali, unitile de baz ale arhitecturii
rinichiului aviar.
Lobulul renal aviar prezint o form piramidal cu baza orientat
spre suprafaa rinichiului, fiind delimitat de venele interlobulare ale
sistemului port renal, nsoite de tubii colectori perilobulari. Fiecare lobul
are o zon cortical i alta medular. Zona medular ocup vrful unei
piramide i cuprinde pe lng tubii colectori i ansele nefronilor de tip
medular. Zona cortical ocup o mare parte din lobul, fiind dispus
superficial, spre baza lobulului. Conine nefroni de tip cortical i medular,
cu excepia anselor nefronilor de tip medular.
O ven eferent dreneaz sngele din fiecare lobul, ocupnd o
poziie centrolobular i acompaniind o arter intralobular. Urina din
fiecare lobul este drenat ntr-un canal secundar al ureterului. Cinci sau
ase canale secundare conflueaz formnd un canal principal. Canalele
principale din fiecare rinichi (n numr de 15 - 17) se deschid n ureter.
Nefronii aviari sunt de trei tipuri (corticali, medulari i
intermediari), formai din corpuscul renal i tub urinifer. Nefronii corticali,
asemntori celor de la reptile, avnd un glomerul redus, reprezint
319

majoritatea nefronilor. Nefronii medulari, asemntori celor de la

mamifere, au un glomerul mare, sunt mai redui numeric i dispui numai
parial n medular. Nefronii intermediari sunt mai rari, avnd un aspect
intermediar ntre cei corticali i medulari.
Corpusculii renali apar dispersai intralobular, ntre vena
intralobular i venele interlobulare. Numrul lor este foarte variat, fiind
apreciat ntre 200.000 i 840 000 la psrile cu o greutate de 2 - 5 kg. Apar
mai mari n cazul nefronilor medulari, dect n cazul celor corticali. La
ambele tipuri de nefroni, glomerulul este format din 2 - 3 anse capilare de
tip fenestrat, fiind aprovizionat cu snge de o arteriol aferent i drenat
de o arteriol eferent.
Capsula glomerulului are un epiteliu visceral format din podocite
i un epiteliu parietal, cu celule aplatizate, ce se continu cu epiteliul
tubului contort proximal. n centrul corpusculului se gsete o mas compact
de celule mezangiale mici, cu nuclei largi, neregulai, cu doi sau mai muli
nucleoli. Celulele mezangiale au un aspect bazofil, datorit preponderenei
materialului nuclear. Ansele capilare au un epiteliu tipic, cu celule endoteliale, sprijinite pe o membran bazal, PAS-pozitiv, cu trei straturi.
Complexul juxtaglomerular este prezent la polul vascular al
corpusculului, fiind format ca i la mamifere, din macula densa, din celulele
juxtaglomerulare i din lacis, cu celulele mezangiale chemoreceptoare.
Macula densa difer de cea de la mamifere prin faptul c celulele ei apar
mult mai nghesuite i mai puin nalte. Prezena lacisului a fost confirmat
de microscopia electronic, dup ce o lung perioad de timp a fost discutat.
Tubul urinifer este format din: tub contort proximal, ce reprezint
jumtate din lungimea tubului urinifer, ansa nefronului diferit la nefronii
corticali de cea de la cei medulari, tubul contort distal, ce se continu cu
tubul colector.
Tubul contort proximal prezint aceeai structur pentru ambele
tipuri de nefroni. Nefrocitele lui au margine n perie la polul apical i
organite celulare bine dezvoltate. Ansa nefronului apare scurt la nefronul
cortical i lung la nefronii medulari. Este format din dou segmente
drepte (proximal i distal), groase i un segment subire n form de U.
Segmentele drepte au un epiteliu simplu cuboidal, cu nuclei ovali, cu 1 - 2
nucleoli. Citoplasma celulelor este mai intens colorat dect n segmentul
subire, fiind bogat n organite. n tubii drepi proximali, membrana
apical prezint microvili puini i scuri, iar organitele sunt rare. n tubul
drept distal, membrana bazal prezint invaginaii nalte i mitocondrii
lungi. n segmentul subire al ansei, celulele apar aplatizate, cu microvili
apicali redui, neregulai. Lateral i bazal, membrana prezint interdigitaii.
Organitele sunt rare, mitocondriile apar mici, iar reticulul endoplasmic i
ribozomii sunt redui i dispersai.
320

Tubii colectori fac legtura ntre tubii contori distali i conductele

colectoare perilobulare. n timp ce tubii contori distali sunt concentrai n
zona central a cortexului, tubii colectori sunt dispui mai periferic. Ei
prezint un epiteliu simplu cubic sau columnar, cu granule apicale de
mucopolizaharide acide, PAS-pozitive. Diametrul tubilor colectori atinge n
medie 34 m, fiind intermediar ntre tubii contori proximali i distali.
Nucleii celulelor epiteliale sunt mari, sferici, situai bazal, cu 1 - 2 nucleoli
evideni. Membrana bazal i membranele laterale prezint interdigitaii
mai puin complexe, fr a fi asociate cu mitocondriile. Complexul Golgi
este situat supranuclear, participnd la elaborarea unei secreii mucoase, cu
rol de lubrefiere i protecie fa de urina foarte concentrat.
Conductele colectoare ncep la periferia cortexului lobular unde
tubii colectori ai nefronilor se deschid ntr-un canal colector secundar situat
n vrful fiecrui con medular. Epiteliul conductelor colectoare cuprinde
celule ce secret mucina. n conductele colectoare mici, perilobulare,
epiteliul este simplu cubic, devenind pe msura creterii diametrului,
simplu columnar. n apropierea canalelor secundare, n conductele
secundare i principale, epiteliul apare pseudostratificat columnar cu
celule PAS-pozitive, la polul apical.
n rinichiul aviar este prezent un sistem venos port, alimentat cu
snge de dou vene (una cranial i alta caudal) cu originea n vena iliac
extern. Ramificaiile venoase ptrund n parenchimul renal, unde se divid
succesiv, continundu-se cu venele interlobulare, care acompaniaz tubii
colectori corticali. Venele interlobulare aprovizioneaz cu snge reeaua de
capilare perilobulare, dup care se termin pe suprafaa rinichiului prin
mici vene stelate. Din reeaua de capilare perilobulare, sngele trece n vena
centrolobular i mai departe n ramurile de origine ale venelor renale,
ce nsoesc artera renal, ajungnd n vena cav caudal. n cortexul
lobular, capilarele sunt de tip sinusoidal, n timp ce n zona medular
exist capilare tipice. Fluxul sanguin spre sistemul port renal este controlat
de o valv renal portal, cu aspect conic, prezent n lumenul venei iliace
externe. Valva cuprinde fibre musculare netede puternic inervate de fibre
adrenergice i colinergice.

11.2. CILE URINARE

Cile urinare sunt reprezentate de calice, bazinet, uretere, vezica
urinar i uretr. Cu excepia uretrei, au peretele constituit din trei tunici:
mucoas, musculoas, adventice sau seroas.

321

11.2.1. Calicele i bazinetul

Calicele i bazinetul prezint o mucoas cu un epiteliu de
tranziie subire, dispus pe o membran bazal foarte fin. La cabaline se
ntlnesc celule mucogene intercalate printre celulele epiteliale. Corionul
mucoasei, format din esut conjunctiv elastic, apare mai subire n calice i
mai gros n bazinet. Conine plexuri vasculare i infiltraii limfoide.
La ecvine, n corion sunt prezente numeroase glande tubuloalveolare
mucoase, denumite glandele bazinetului.
Mucoasa bazinetului mbrac fiecare papil renal, formnd calicele
mici. Calicele mici conflueaz cte trei-cinci, formnd calicele mari,
evidente la rumegtoare, suine i hominide. Calicele mari se deschid ntr-un
spaiu comun, ce se continu cu ureterul.
Musculara calicelui i bazinetului cuprinde fibre musculare
netede, organizate la cabaline, ntr-un strat longitudinal intern i altul
circular extern. Contracia acestor fibre musculare particip la evacuarea
urinei din rinichi mulgnd papilele renale.
Adventicea subire, format din esut conjunctiv lax, cuprinde
numeroase vase de snge, celule adipoase, nervi i microganglioni vegetativi.

11.2.2. Ureterul
Ureterul conduce urina de la bazinet la vezica urinar, prezentnd o
mucoas plisat, format din epiteliu i corion. Epiteliul este de tip
tranziional, cu 5 - 6 straturi de celule, dispus pe o membran bazal
foarte subire. Corionul, de natur fibro-elastic, apare mai dens spre
epiteliu i mai lax spre muscular. La ecvine i canide, n corionul poriunii
iniiale a ureterului, se gsesc glande ureterice tubuloalveolare ramificate.
Corionul mai cuprinde vase, nervi i formaiuni limfoide.
Musculara ureterului apare mai groas, dect n bazinet,
prezentnd trei straturi: longitudinal intern, circular i longitudinal
extern. Aceast dispunere permite efectuarea de contracii peristaltice, ce
mping urina spre vezic. Stratul longitudinal intern este absent la pisic, cu
excepia poriunii proximale. n apropierea vezicii urinare, dispare stratul
circular, nct cele dou straturi longitudinale se ntretaie cu cele ale vezicii.
La deschiderea ureterului n vezic se realizeaz, datorit traiectului
ureterului n peretele vezical, un dispozitiv de siguran, care previne
refluxul urinei, atunci cnd vezica este plin.
Seroasa peritoneal acoper ureterul pn n apropierea vezicii
urinare, unde este nlocuit de adventice. Adventicea este compus din esut
conjunctiv lax, fibre elastice i esut adipos.
322

11.2.3. Vezica urinar

Vezica urinar reprezint un rezervor unic de colectare a urinei,
avnd o structur asemntoare cu a ureterelor. Diferenele fa de uretere
constau n grosimea straturilor musculare i n prezena inconstant a unei
reduse musculare a mucoasei.
Epiteliul tranziional prezint 3 - 14 straturi celulare, n funcie de
gradul de umplere. Epiteliul urinar este dispus pe o membran bazal
foarte subire.
Corionul este format din esut conjunctiv lax, bogat n fibre
elastice. Fibrele elastice apar mai abundente la nivelul gtului, unde sunt
dispuse circular. Corionul este mai dens spre epiteliu i mai lat spre
muscular, permind alunecarea mucoasei peste musculara organului.
La toate speciile de animale domestice, n corion, se observ noduli
limfatici i capilare. La rumegtoare, adiacent membranei bazale, capilarele
tind s formeze un strat distinct.
Histostructura bazinetului, ureterului i vezicii urinare
Denumirea
Bazinetul:
Calice mari
Calice mici

Structura
Mucoasa

Lamina propria

Musculara
Adventicea

Ureterul

Mucoas
Lamina propria

Musculara

Seroasa sau
adventicea
323

Precizri
Epiteliu de tranziie, membran
bazal, foarte fin
Celule mucogene (la cabaline)
esut conjunctiv elastic, plexuri
vasculare, infiltraii limfoide,
glandele bazinetului
Fibre musculare netede, strat
longitudinal i strat circular
esut conjunctiv lax, vase,
adipocite, nervi i
microganglioni vegetativi
Epiteliu de tranziie, membran
bazal, foarte fin
esut conjunctiv fibro-elastic,
glande ureterice, vase, nervi,
celule limfoide
Fibre musculare netede, strat
longitudinal intern, strat
circular, strat longitudinal
extern
esut conjunctiv lax, fibre
elastice, adipocite, vase, nervi

Histostructura bazinetului, ureterului i vezicii urinare (continuare)

Denumirea
Vezica urinar

Structura
Mucoasa

Lamina propria
Musculara
mucoasei
Submucoasa

Seroasa sau
adventicea
Subseroasa

Precizri
Epiteliu de tranziie, cu
membrana polului apical
ngroat
esut conjunctiv lax, bogat n
fibre elastice
Mai dezvoltat la cabaline,
absent la felide
Redus, cu fibre elastice, vase
de snge i microganglioni
vegetativi
Mezoteliul peritoneal, esut
conjunctiv lax
Vase de snge, nervi i
ganglioni nervoi

Musculara mucoasei apare mai dezvoltat la cabaline, unde

cuprinde numeroase fibre musculare netede, nconjurate de esut conjunctiv
lax. La rumegtoare, suine i canide, musculara mucoasei apare extrem de
subire, putndu-se observa rare celule musculare netede izolate. La felide,
musculara mucoasei este absent. Musculara mucoasei se reduce la nivelul
gtului, la toate speciile de animale domestice.
Submucoasa vezicii urinare, oarecum redus, conine mai multe
fibre elastice dect corionul, vase de snge i microganglioni vegetativi.
Submucoasa devine extrem de subire la nivelul cervixului vezical.
Musculara cuprinde trei straturi de fibre musculare netede: un
strat longitudinal intern; un strat circular mijlociu, cel mai dezvoltat,
uneori plexiform i un strat longitudinal extern. ntre planurile musculare
sunt prezeni microganglioni vegetativi.
Seroasa acoper aproape n totalitate vezica urinar, fiind nlocuit
n treimea caudal de o adventice. La cabaline, peritoneul acoper vezica
urinar pe faa dorsal i pe jumtate din faa ventral. La rumegtoare,
peritoneul se extinde mai caudal dect la cabaline. Mezoteliul peritoneal se
sprijin pe un redus strat de esut conjunctiv lax (subseroasa) ce se continu
caudal cu adventicea. n subseroas i adventice sunt prezente vase de
snge, nervi i ganglioni nervoi.

324

11.2.4. Uretra
Uretra este un organ tubular care conduce urina din vezica urinar
ctre exterior, unde se deschide prin orificiul sau meatul uretral.
Uretra masculin prezint trei poriuni: prostatic, membranoas
i spongioas.
Histostructura uretrei la mascul
Denumirea
Uretra la
mascul

Structura
Poriunea prostatic

Poriunea
membranoas

Poriunea spongioas

Precizri
Epiteliu tranziional, cu celule
mucoase, devine pluristratificat
columnar
Corionul, fibroelastic, cuprinde
plex venos, glande coliculare i
utriculul prostatic
Musculara, format din fibre
netede, strat longitudinal intern i
altul circular extern
Epiteliu stratificat sau
pseudostratificat columnar, corion
foarte dezvoltat, fibre musculare
striate din sfincterul rou al
uretrei
Epiteliu stratificat columnar,
pseudostratificat i stratificat
pavimentos, corion cu glande
uretrale de tip mucos i rare fibre
musculare netede

Poriunea prostatic strbate prostata (la hominide i carnivore),

prezentnd un epiteliu tranziional, cu celule mucoase, la nivelul jonciunii
cu vezica urinar, dup care devine pluristratificat columnar. Corionul, de
natur fibroelastic, cuprinde un bogat plex venos, la carnivore i ungulate,
glande coliculare i utriculul prostatic sau uterul masculin. Musculara
apare format din fibre netede, dispuse ntr-un strat longitudinal intern i
altul circular extern.
Poriunea membranoas prezint un epiteliu stratificat sau
pseudostratificat columnar cu un corion foarte dezvoltat. n afara
mucoasei se gsesc fibre musculare striate, care formeaz sfincterul rou al
uretrei.

325

Poriunea spongioas prezint un epiteliu ce variaz de la

stratificat columnar, la pseudostratificat i la stratificat pavimentos spre
extremitatea terminal. n corionul acestei poriuni se gsesc glande
uretrale (Littre) de tip mucos i grupe izolate de fibre musculare netede.
Uretra la femel se prezint ca un conduct scurt, cu peretele
format din patru tunici: mucoas, submucoas, muscular i adventice.
Histostructura uretrei la femel
Denumirea
Uretra la
femel

Precizri
Epiteliul este tranziional, devine
pseudostratificat i apoi stratificat
pavimentos, cu celule mucigene
(la suine i cabaline), i glande
uretrale intraepiteliale
Corionul cuprinde un strat
capilar, esutul limfatic difuz sau
nodulii limfatici un strat spongios
erectil, rare leiocite
Discutabil, lipsete musculara
mucoasei
Fibre musculare netede, dou
straturi, circular intern i
longitudinal extern (n jumtatea
proximal) i cel de-al treilea strat
(la cabaline). Apar i fibre
musculare striate spre
extremitatea distal a uretrei
esut conjunctiv zonal

Structura
Mucoasa

Submucoasa
Tunica muscular

Adventice

Mucoasa uretrei este cutat longitudinal, astfel nct lumenul apare

stelat. La toate speciile de animale domestice, epiteliul este de tip
tranziional n apropierea cervixului vezical, devenind pseudostratificat i
apoi stratificat pavimentos, n apropierea orificiului extern. De-a lungul
uretrei apar suprafee cu epiteliu stratificat cubic sau columnar, ce alterneaz
cu epiteliul tranziional. ntinderea acestor arii variaz de la o specie la alta.
La animalele domestice, cu excepia canidelor, unele celule de pe suprafaa
epiteliului elaboreaz o secreie mucoas. La suine i cabaline, celulele
mucigene sunt prezente numai n apropierea cervixului vezical. La cabaline
i rumegtoarele mici, epiteliul uretral devine stratificat scuamos
(pavimentos) la nivelul meatului urinar. La alte specii de animale domestice,
epiteliul se menine de tip tranziional sau stratificat cubic pn la nivelul
meatului uretral.
326

n mod frecvent la taurine, ecvine i suine, se observ glande

uretrale intraepiteliale, formate din invaginrile tubulare ale epiteliului.
Corionul apare mai dens n ptura subepitelial, dect n
profunzime. La taurine se observ un evident strat capilar adiacent
membranei bazale. esutul limfatic difuz i, ocazional, nodulii limfatici
sunt prezeni la toate animalele domestice. Limfocitele pot migra n epiteliu,
ajungnd ntre celulele superficiale. Totodat, sunt prezente spaii
cavernoase care structureaz un strat spongios erectil. La taurine, suine,
canide i cabaline, stratul spongios se ntinde pe toat lungimea uretrei,
aprnd mai evident spre orificiul uretral. La ovine i cervidee, stratul
spongios lipsete n treimea proximal, dar apare n ultimele dou treimi.
Prezena unei musculare a mucoasei este discutabil. La toate
speciile de animale domestice, pot aprea leiocite, orientate longitudinal,
diseminate n profunzimea mucoasei, putnd s ptrund i n cutele
longitudinale. Fibrele musculare netede sunt mai numeroase i mai mari la
cabaline i taurine.
Tunica muscular cuprinde dou straturi, circular intern i
longitudinal extern n jumtatea proximal. La cabaline, stratul circular
cuprinde i fibre longitudinale, nct se creeaz aparena existenei celui
de-al treilea strat. Spre extremitatea distal a uretrei, fibrele musculare
netede se amestec cu fibrele musculare striate, care devin proeminente i
dispuse circular. Rmne un fin strat de fibre netede orientate circular i
longitudinal la faa intern a fibrelor musculare striate.
La rumegtoare i suine, exist un diverticul suburetral, cptuit
de un epiteliu de tranziie, care devine epiteliu stratificat pavimentos.
Corionul cuprinde un esut conjunctiv lax, infiltrat cu limfocite i eventual
limfonoduri.

11.3. CILE URINARE LA PSRI

n afara parenchimului renal, cile urinare aviare sunt reprezentate
de conductele secundare, conductele principale i de uretere, care se
deschid n urodeum.
n structura lor, intr mucoasa, musculara i adventicea.
Ureterul rezult prin confluarea a 15 - 17 conducte principale.
Mucoasa ureterului prezint un epiteliu pseudostratificat
columnar. Epiteliul cuprinde dou categorii de celule: - celulele columnare
nalte, ce conin la polul apical numeroi glicozaminoglicani neutri sau acizi
i produc mucus; - celule cubice, rare, cu nucleu veziculos, central, fr
granule PAS-pozitive. Corionul este format din esut conjunctiv lax, cu
infiltraii limfoide i noduli limfatici.
327

Tunica muscular apare mai redus n conductele secundare i

principale, fiind mai dezvoltat la nivelul ureterului, unde este structurat n
dou straturi, unul longitudinal intern i altul circular extern. La
deschiderea ureterului n urodeum, apare un al treilea strat, cel circular
intern. Adventicea este format din esut conjunctiv lax.
La psri, urina este foarte concentrat, pstoas, bogat n acid uric
i urai, economisindu-se pierderea apei. Acidul uric este sintetizat n ficat,
iar rinichiul l excret din plasma sanguin prin filtrare glomerular i prin
secreie tubular.

11.4. DEZVOLTAREA APARATULUI URINAR

Aparatul urinar are origine mezoblastic, dezvoltndu-se din zona
intermediar a acestuia, situat ntre somite, i lama lateral a
mezoblastului, care va genera somatopleura i splanchnopleura (fig. 11.3.).

Fig. 11.3. Originea materialului nefrogen

1 - Ectoderm; 2 - Somit; 3 - Material nefrogen; 4 - Endoderm; 5 - Corpul Wolff

11.4.1. Organogeneza rinichiului

Mezoblastul intermediar constituie cordonul nefrogen. n
regiunile cervical, toracal, lombar i sacrat ale embrionului,
cordonul nefrogen se transform ntr-un organ denumit nefrotom, care se
fragmenteaz (metamerizeaz) n acelai timp cu formarea somitelor,
rezultnd un numr de nefrotoame, egal cu numrul somitelor.
328

n morfogeneza aparatului urinar se disting trei etape: pronefrosul,

mezonefrosul i metanefrosul.
n prima etap de dezvoltare, nefrotoamele ce corespund poriunii
cervicale a cordonului nefrogen se grupeaz i formeaz pronefrosul sau
rinichiul primordial. Fiecare nefrotom prezint o extremitate medial
vezicular, ce se prelungete caudal cu un canalicul.

Fig. 11.4. Evoluia mezodermului nefrogen:

1 - Miocel; 2 - Canalicul pronefrotic; 3 - Celomul intern; 4 - Aorta dorsal;
5 - Plnia celomic; 6 - Canal pronefrotic; 8 - Glomerul intern; 9 - Glomerul extern

Canaliculele conflueaz ntre ele, rezultnd un canal comun,

ureterul primar sau canalul Wolff, care se deschide caudal n cloac.
Pronefrosul involueaz i dispare foarte rapid, persistnd numai poriunea
iniial a canalului Wolff. La mamifere, pronefrosul este un organ urinar
rudimentar structurat, nefuncional, cu rol n a impulsiona dezvoltarea
ureterului primar (a canalului Wolff).
n etapa a doua de dezvoltare, se structureaz mezonefrosul sau
rinichiul intermediar, prin gruparea nefrotoamelor din regiunile dorsal i
329

lombar ale embrionului, fapt pentru care rinichiul intermediar mai este
numit i rinichi toraco-lombar (fig. 11.5.; fig. 11.6.; fig. 11.7.).

Fig. 11.5. Dezvoltarea pronefrosului i a canalului Wolff:

1 - Nefrocel; 2 - Canalicul pronefrotic; 3 - Canalul Wolff (ureterul primar)

Fig. 11.6. Structurarea mezonefrosului:

1 - Vezicula mezonefrotic; 2 - Canalul Wolff; 3 - Aorta; 4 - Mezenter;
5 - Vena cardinal posterioar; 6 - Glomerul capilar; 7 - Vezicula mezonefrotic;
8 - Canalicul mezonefrotic; 9 - Creasta genital

Fig. 11.7. esutul nefrogen:

1 - Pronefrosul; 2 - Mezonefrosul; 3 - Metanefrosul;
4 - Ureterul (canalul Wolff); 5 - Cloaca
330

Prin invaginarea epiteliului coelomic, situat de-a lungul mezonefrosului, va rezulta un canal, paralel cu canalul Wolff, canalul Mller. Cele
dou canale Mller, unul stng i altul drept, se ndreapt caudal spre cloac,
ce devine n acest moment, sinus uro-genital. n timp ce la peti,
mezonefrosul persist, devenind organul principal de excreie, la mamifere
mezonefrosul involueaz. Fragmente din extremitatea cranial a
mezonefrosului pot persista sub forma unor conducte aberante n vecintatea
testiculelor sau ca formaiuni canaliculare pe lng ovar. Din ureterul
primitiv (din canalul Wolff), la mascul se va forma canalul deferent i
glandele seminale, n timp ce la femele, dispare aproape complet,
rmnnd cteva resturi, care formeaz epoophoronul.

Fig. 11.8. Dezvoltarea metanefrosului stadii iniiale:

1 - Canalul Wolff; 2 - Metanefrosul; 3 - Intestinul posterior; 4 - Cloaca;
5 - Membrana cloacal; 6 - Canalul alantoidian; 7 - Mugurele bazinetului

La ambele sexe, extremitatea caudal a tubului mezonefrotic va

genera mugurele ureteral, din care se va diferenia ureterul, o parte din
vezica urinar i din uretr.
n etapa a treia de dezvoltare se formeaz metanefrosul sau
rinichiul definitiv la mamifere. Acesta se difereniaz din ultimele
nefrotoame ale cordonului nefrogen, unde mase celulare genereaz
formaiuni tubulare, cu extremitatea vezicular n care ptrunde un mnunchi
de capilare. Aceste formaiuni veziculare se transform n glomeruli
renali, n timp de la polul opus al veziculei vor lua natere celelalte pri ale
nefronului (fig. 11.9.).
331

Fig. 11.9. Formarea nefronului:

1 - nveli metanefrogen; 2 - Vezicule metanefrotice; 3 - Tub colector terminal;
4 - Tub colector; 5 - Tub metanefrotic secretor; 6 - Capsula glomerulului;
7 - Glomerul capilar; 8 - Tub contort proximal; 9 - Tub atenuat (Henle);
10 - Tub contort distal

11.4.2. Cile urinare

Componenta de conducere a rinichiului se formeaz din mugurele
ureteral, care se dezvolt intens i se ndreapt ctre zona metanefrogen.
Extremitatea cranial a mugurelui uretral va genera bazinetul primitiv.

Fig. 11.10. Organogeneza cilor urinare:

1 - Canalul Wolff; 2 - Mugure ureteric; 3 - esut metanefrogen;
4 - Ureterul definitiv; 5 - Bazinetul; 6 - Calicele mari; 7 - Calicele mici;
8 - Canalele papilare.
332

Vezica urinar se dezvolt din endodermul intestinului posterior.

La mascul, ureterul se vars n vezica urinar, iar canalul Wolff

va deveni canal deferent, vrsndu-se n poriunea prostatic a sinusului
uro-genital, a crei poriune distal va forma uretra membranoas i
uretra penian.
La femel, ureterul se vars n vezica urinar, care se continu cu o
uretr foarte scurt. La ambele sexe, dup dezvoltarea vezicii urinare,
canalul alantoidian se astup, devenind ligamentul median ombilical (fig.
11.11.; fig. 11.12.).

Fig. 11.11. Evoluia sinusului urogenital:

1 - Sinusul urogenital; 2 - Canalul urac; 3 - Canalul Wolff; 4 - Ureterul;
5 - Rectul; 6 - Membrana cloacal; 7 - Vezica urinar; 8 - Sinusul urogenital;
9 - Membrana anal; 10 - Membrana sinusului urogenital;
11 - Mugurele penian sau clitoridian
333

Fig. 11.12. Formarea cilor urinare, la mascul i femel:

1 - Rinichi; 2 - Ureter; 3 - Vezica urinar; 4 - Ligamentul ombilical;
5 - Testicul; 6 - Canal deferent; 7 - Vezica seminal; 8 - Prostata;
9 - Penisul i uretra; 10 - Ovar; 11 - Oviduct; 12 - Canal uterin;
13 - Canal vaginal; 14 - Uretra; 15 - Clitorisul

334

Capitolul 12
APARATUL GENITAL FEMEL
Aparatul genital femel ndeplinete mai multe funcii majore care
permit reproducerea indivizilor i perpetuarea speciilor. n acest sens
amintim: - produce gametul femel, ovulul; - recepioneaz gametul mascul,
spermatozoidul; - asigur condiii corespunztoare pentru fecundaie; - permite
dezvoltarea foetusului n organismul matern (la mamifere) sau produce
substanele nutritive necesare dezvoltrii embrionului n afara organismului
matern, n timpul incubaiei la psri; - realizeaz expulzarea foetusului (la
mamifere) sau a zigotului la psri; - asigur nutriia nou-nscuilor. Toate
aceste funcii sunt integrate i coordonate prin mecanisme hormonale i
nervoase.
Aparatul genital femel poate fi sistematizat n trei categorii
morfofuncionale: - gonada femel (ovarul), ce produce ovulul; - tractusul
genital sau cile genitale ce cuprinde: oviductele, uterul, vaginul,
vestibulul vaginal i vulva; - gland anex mamela.

12.1. OVARUL
Ovarul reprezint gonada femel i ndeplinete dou funcii n
procesul de reproducie: o funcie exocrin de productor ciclic, la intervale
regulate sau sezonal a gametului femel; o funcie endocrin, de elaborare a
progesteronului i hormonilor estrogeni, necesari pentru nidaia zigotului
i dezvoltarea embriofoetal.
Histostructura ovarului cuprinde epiteliul superficial, albugineea
i parenchimul. Structura ovarului prezint mari diferene n funcie de
specie, vrst i fazele ciclului sexual. Epiteliul germinativ sau superficial
este format dintr-un singur rnd de celule cubice, cu microvili sau aplatizate
la animalele n vrst (fig. 12.1.).
Albugineea, format dintr-o densificare a esutului conjunctiv,
cuprinde fibre de colagen care se orienteaz paralel cu suprafaa ovarului.
Este rupt n momentul ovulaiei.
Parenchimul ovarian este organizat pe dou zone: cortical i
medular.
- Zona cortical sau zona parenchimatoas este situat periferic i
cuprinde corionul citogen, foliculii, corpii galbeni i corpii albicans. La
iepele mature, zonele parenchimului apar inversate, zona cortical gsindu-se
numai pe suprafaa fosei de ovulaie.
335

Fig. 12.1. Structura ovarului schem (dup C. Cotea, 1973):

1 - Folicul primordial; 2 - Folicul primar; 3 - Folicul secundar; 4 - Folicul cavitar;
5 - Folicul matur; 6 - Corp galben ciclic; 7 - Interstiiu ovarian;
8 - Corp galben de gestaie; 9 - Corp albicans; 10 - Medulara;
11 - Epiteliu superficial; 12 - Albuginee; 13 - Celule interstiiale

Corionul citogen cuprinde numeroase celule mezenchimale,

fibroblaste, fibrocite, histiocite, macrofage, rare fibre de colagen i
reticulin, dispuse pe direcii diferite realiznd un aspect de vrtej pe
seciuni.
Celulele mezenchimale au potenialiti evolutive deosebite,
contribuind la meninerea i refacerea stromei ovariene, care sufer
transformri ciclice n funcie de evoluia foliculilor ovarieni sau a corpilor
galbeni. n zona cortical se gsesc i celule sau endocrinocite interstiiale,
ce elaboreaz hormoni sexuali steroizi. La roztoare i carnivore, celulele
glandei interstiiale apar poliedrice, dispuse n cordoane. La canide, zona
cortical poate cuprinde o reea de canalicule delimitate de un epiteliu
simplu cuboidal care n unele puncte se poate continua cu epiteliul de
suprafa.
- Zona medular sau zona vascular cuprinde dou poriuni: o
poriune vascular, ce mrginete hilul i cuprinde vasele mari, sinuoase, i
medulara propriu-zis, care se ntinde pn la cortical, coninnd vase
mai mici, esut conjunctiv, fibre musculare netede, filete nervoase, celule
cromafine (ale paraganglionilor) i corpusculi senzitivi.
336

La ovine i carnivore, zona medular cuprinde o reea de canalicule

neregulate, cptuite de un epiteliu simplu cubic. Aceast reea poate furniza
celule foliculare cnd se afl juxtapus unui ovocit. Dup Cotea - 2003,
reeaua ovarian a fost identificat, la ovine, la patru perechi de ovare din
zece.
Histostructura ovarului
Elementul
structural
Epiteliul
germinativ
Albugineea
Parenchim
Zona cortical

Denumirea
componentelor
Epiteliu simplu cubic
sau aplatizat
esut conjunctiv
densificat
Corionul citogen

Foliculi ovarieni
evolutivi

Foliculi involutivi sau

tecogeni
Glanda intestiial

Corpul galben

Zona medular
sau zona
vascular

Corp galben progestativ

sau ciclic
Corpul galben gestativ
Poriune vascular
Medulara propriu-zis

337

Precizri
Prezint microvili
Foarte subire, se rupe la
ovulaie
Cuprinde: endocrinocte
interstiiale, celule mezenchimale, fibroblaste, macrofage, fibre de colagen i
reticulin, dispuse n vrtej
Sunt: foliculi primordiali,
primari, secundari, teriari
i foliculii dehisceni sau
preovulatorii
Sunt: atrezici obliterativi i
chistici hemoragici, plisai,
luteali
Endocrinocite interstiiale,
celule stromale, fibre de
reticulin
Conine celule luteale,vase
de snge, luteocite tecale
Faz de organizare,
eflorescen, regresie
Devine corp albicans
Cu vase mari, sinuoase
Cu vase mai mici, esut
conjunctiv, fibre musculare
netede, filete nervoase,
celule cromafine i
corpusculi senzitivi

12.1.1. Foliculii ovarieni

Foliculii ovarieni sunt situai numai n zona cortical a ovarului,
prezentnd o structur diferit n timpul vieii foetale, postnatale, la
pubertate i la maturitate sexual.
Foliculii ovarieni pot fi: - involutivi sau tecogeni, cnd dup ce
parcurg un anumit stadiu n evoluia lor, sufer fenomenul de involuie, n
sensul c ovocitul dispare, iar celelalte structuri se hipertrofiaz, ndeplinind
o funcie endocrin temporar; - evolutivi sau gametogeni, ce parcurg toate
stadiile de evoluie care permit dezvoltarea i eliberarea ovulului.
Nomina histologica 1992, distinge patru stadii n evoluia
foliculilor ovarieni: foliculi primordiali, primari, secundari i teriari.
Foliculii primordiali sunt prezeni n corticala ovarului nc din
perioada foetal, la taurine aprnd la patru luni de la fecundaie. Sunt
formaiuni sferoidale, cu un diametru mediu de 20 m. Cuprind n structura
lor ovocitul primar, nconjurat de un singur strat de celule foliculare
aplatizate. La sfritul perioadei foetale devin foliculi primari.
Foliculii primari sunt formai dintr-o ovocit primar, nconjurat
de un singur rnd de celule foliculare cu aspect cubic i activiti secretorii.
Foliculii primari au un diametru de 40 m, fiind delimitai de corionul
citogen printr-o membran bazal. Totodat, celulele foliculare produc
membrana pelucid, o membran PAS-pozitiv, ce se suprapune peste
membrana vitelin. Majoritatea foliculilor primari involueaz, devenind
foliculi atrezici involutivi. La rumegtoare i suine, foliculii primari sunt
rspndii relativ uniform n cortical, n timp ce la carnivore sunt dispui
grupat.
n ovocitul primar, complexul Golgi i mitocondriile sunt dispuse
perinuclear. Microvilii sunt prezeni pe o parte din suprafaa ovocitului. n
foliculii primari dintr-un ovar se gsesc sute de mii pn la un milion de
ovocite, existnd mari diferene de specie. Numai cteva sute din aceste
ovocite evolueaz n cursul vieii, multe degenernd nainte de parturiie.
Foliculii secundari, multilamelari sau n cretere, sunt formai
dintr-o ovocit primar n cretere, nconjurat de dou sau mai multe
rnduri de celule foliculare, poliedrice. Ei apar dup parturiie i migreaz
n profunzimea corionului citogen al cortexului ovarian. Nu conin caviti
cu lichid printre celulele foliculare ale granuloasei. La carnivore, suine i
ovine exist foliculi poliovulari cu mai multe ovule. La taurine, foliculii
secundari msoar aproximativ 120 m i conin o ovocit cu un diametru
mediu de 80 m.
Ovocitul primar apare nconjurat de un strat glicoproteic cu
grosimea de 3 - 5 m, denumit zona pelucid, aflat n contact cu ovolema.

338

Ovolema, membrana plasmatic a ovocitului, trimite microvili n

zona pelucid, care este produs parial de celulele foliculare ce o
nconjoar. Celulele foliculare emit prelungiri citoplasmatice, care ptrund
ntre microvilii ovolemei cu care stabilesc contacte strnse.
Pe msur ce foliculii secundari se dezvolt, apar mici caviti pline
cu lichid printre celulele foliculare, iar la periferie se structureaz un strat
vascularizat de celule tecale alungite.
Foliculii teriari sau cavitari se caracterizeaz prin dezvoltarea unei
caviti centrale denumit antru folicular, care conine lichid folicular.
Componentele folicului cavitar
Elementul
structural
Ovocitul

Denumirea
componentelor
Ovocitul primar

Celulele
foliculare

Coroana radiata

Granuloasa

Discul proliger sau

cumulus ooforus
Membrana
(Slawijansky)
Cavitatea (antru)
folicular

Membrana bazal

Teaca folicular
intern

Celule tecale
Capilare sanguine
Capilare limfatice
esut conjuntiv lax
Fibre de colagen
Fibrocite

Teaca folicular
extern

Lichid folicular

Precizri
Mitocondrii cu aspect de
glug, membran cu
microvili
Au corpusculi Call-Exner
Au prelungiri care se
angreneaz cu microvilii
ovocitului
Dispuse periferic, n
contact cu membrana
bazal a folicului
Un grup de celule
foliculare ce leag coroana
radiat de granuloas
Delimiteaz granuloasa de
teaca intern
Transudat sanguin i
produi ai celulelor
foliculare
Rol endocrin

Puin vascularizat
Lamele concentrice

Ovocita primar, sferic, msoar 100 - 300 m diametru, n

funcie de specie. Are un nucleu eucromatic, situat central, cu puin
339

cromatin i un nucleol evident. Complexul Golgi se concentreaz n

apropierea membranei plasmatice. Mitocondriile au un aspect caracteristic,
de glug. Citoplasma conine lipide i pigment sub form de granule n
ovoplasma periferic. Reticulul endoplasmic neted are elementele dispuse
lax. Membrana plasmatic prezint numeroi microvili care se ntreptrund
cu prelungirile celulelor foliculare din coroana radiat, realiznd jonciuni de
tip desmozomal i conferind un aspect electronomicroscopic striat
membranei pelucide. La ovine, suine i carnivore, ntr-un ovisac se pot
ntlni 2 - 6 ovule.
Cavitatea folicular se lrgete pe msura acumulrii de lichid,
care determin situarea ovocitului ntr-o poziie excentric. Totodat, o parte
din celulele foliculare sunt mpinse spre periferie, unde se dispun pe mai
multe rnduri pe membrana bazal (Slawjanski), formnd granuloasa. O
alt parte din celulele foliculare se grupeaz n jurul ovocitului formnd
coroana radiat. ntre coroana radiat i granuloas se interpune o
aglomerare de celule foliculare ce formeaz discul proliger sau cumulus
oophorus.
n foliculii teriari maturi (sau De Graaf), celulele coroanei radiata
devin columnare i se dispun radial. Coroana radiat formeaz un suport
nutritiv pentru ovocit.
La rumegtoare, coroana radiat se pierde n momentul ovulaiei, dar
persist pn nainte de fecundaie la alte specii.
Celulele foliculare din granuloas apar poliedrice n majoritate, dar
cele care iau contact cu membrana bazal au un aspect columnar. Celulele
granuloasei conin incluziuni mari PAS-pozitive (corpusculii Call-Exner)
care reprezint precursori ai lichidului folicular. Aspectele ultrastructurale
ale celulelor foliculare din granuloas sunt asemntoare celulelor secretoare
de proteine, prezentnd un reticul endoplasmic dezvoltat. n apropierea
ovulaiei, n celulele granuloasei predomin reticulul endoplasmic neted, iar
mitocondriile au creste tubulare, aceste aspecte indicnd producerea de
hormoni steroizi.
La periferia foliculilor teriari se difereniaz o teac intern,
vascular, i alta extern, de natur conjunctiv.
Teaca intern se formeaz prin transformarea celulelor mezenchimale
i a fibroblastelor, rezultnd celule tecale alungite, cu rol endocrin. Teaca
intern este foarte bogat n capilare sanguine i limfatice, care nu ptrund
n stratul granular.
n foliculii teriari maturi, unele din celulele tecale fusiforme cresc n
dimensiuni, capt forme poliedrice i caracteristici epiteloide. Nucleii
celulelor tecale sunt eucromatici, cu nucleoli evideni. Organitele
intracitoplasmatice apar tipice pentru celulele productoare de hormoni
steroizi (mitocondrii cu creste tubulare, reticul endoplasmic neted, complex
340

Golgi i incluziuni lipidice abundente). Endocrinocitele tecale epiteloide sunt

abundente n foliculii maturi n proestrus, estrus i la nceputul metestrului.
Prelungiri celulare tecale se extind i pot ptrunde n granuloas, producnd
ondulaii ale membranei bazale i ale peretelui folicular.
Teaca intern este mai dezvoltat la ecvine, suine, carnivore i
leporide. La roztoare, celulele epiteloide ale tecii interne din foliculii
evolutivi contribuie la formarea glandei interstiiale. La ovine, nu se poate
vorbi de o teac intern cu rol endocrin, celulele tecale fiind reduse
numeric i neorganizate, n timp ce glanda interstiial a ovarului apare
dezvoltat.
Teaca extern, mai puin vascularizat, este format dintr-un strat
fin de esut conjuntiv lax. Cuprinde fibre de colagen dispuse n lamele
concentrice i fibrocite fusiforme.
Cele dou teci delimiteaz, susin, protejeaz i nutresc foliculii
teriari. Foliculii teriari proemin la suprafaa ovarului, putndu-se matura:
un folicul (la speciile monotocice) sau mai muli foliculi concomitent (la
speciile politocice). Acetia apar o dat cu instalarea pubertii.
Att celulele granuloasei, ct i celulele tecale ale foliculilor
secundari i teriari prematuri devin sensibili la aciunea hormonilor
gonadotropi hipofizari. Celulele granuloasei i dezvolt receptorii pentru
FSH, iar celulele tecale i dezvolt receptorii pentru hormonul luteinizant
(LH).
n foliculii teriari maturi i celulele granuloasei i dezvolt
receptorii pentru LH. Hormonul luteinizant interacioneaz cu celulele din
teaca intern, determinnd producerea de androgeni i de estrogeni n
cantiti mici. Androgenii sunt eliberai n capilare sau traverseaz
membrana bazal pentru a ajunge n stratul granuloasei. Receptorii celulelor
din granuloas interacioneaz cu FSH-ul i activeaz sistemul enzimatic
care transform androgenii tecali (testosteron, androsteron) n estrogeni
(17 B estradiol, estron). Celulele granuloasei nu sunt capabile s produc
androgeni. Estrogenii sunt deversai apoi n lichidul folicular sau n capilare.
Concentraia 17 B estradiolului este de 1.000 de ori mai mare n lichidul
folicular dect n snge i reprezint o condiie pentru maturarea foliculilor.
n foliculii maturi, FSH-ul induce apariia receptorilor LH pe
celulele granuloasei. Aciunea FSH-ului, ca i a LH-ului asupra celulelor
foliculare este mediat printr-o cretere a produciei de AMP-ciclic, care
acioneaz intracelular, ca mesager secundar.
Lichidul folicular este format din transudat sanguin i ali
componeni, elaborai de celulele granuloasei i ale tecii interne (la taurine i
suine). Cristalizeaz diferit n funcie de fazele ciclului sexual, datorit
hormonilor steroizi elaborai de celulele tecii interne. Lichidul folicular este
un mediu adecvat de cultur in vitro a foliculilor ovarieni, prin hormonii
341

pe care i conine i care favorizeaz dehiscena, acionnd n regiunea

stigmei. Dac nu se realizeaz dehiscena, foliculii maturi se pot chistiza,
ajungnd la suprimarea funciei exocrine i la exaltarea funciei endocrine.
Foliculii dehisceni sau preovulatorii apar n faza de oestrus a
ciclului sexual i reprezint faza final a foliculogenezei. Au o dimensiune
mare datorit acumulrii exagerate de lichid folicular, nct proemin la
suprafaa ovarului. Tecile foliculului se subiaz, iar stigma apare evident,
cu aspect transparent, nconjurat de o reea de capilare, dispuse radiar.
Sub aciunea LH-ului, ovocitul primar i desvrete prima
diviziune reducional, rezultnd dou celule inegale: ovocitul de ordinul
II, haploid, i primul globul polar sau polocitul primar, cu citoplasm
puin, care nu se mai divide, degenernd. La animalele domestice, prima
diviziune meiotic se ncheie cu puin timp naintea ovulaiei, excepie
fcnd ceaua i iapa, la care ambele diviziuni meiotice se finalizeaz dup
ovulaie. La alte specii, a doua diviziune meiotic ncepe imediat, dar se
oprete n metafaz.
Celulele foliculare din discul proliger sufer fenomene degenerative,
slbind considerabil legtura ovocitului de ordinul II cu pereii foliculului.
Granuloasa cuprinde 2 - 3 rnduri de celule, cu numeroase mitocondrii,
complex Golgi evident i un dezvoltat reticul endoplasmic neted.
Cu puin timp nainte de ovulaie, LH-ul interacioneaz cu
receptorii celulelor granuloasei, inducnd declanarea ovulaiei i inhibnd
secreia de hormoni estrogeni. n lichidul folicular preovulator se
acumuleaz inhibina, o protein care acioneaz selectiv, determinnd
supresia aciunii FSH-ului.
Ruperea foliculului preovulator se numete dehiscen folicular,
iar procesul fiziologic de eliberare a ovocitului secundar reprezint ovulaia.
Peretele folicular devine foarte subire i transparent, observndu-se stigma
(locul dehiscenei). naintea dehiscenei, foliculul preovulator atinge un
diametru de 15 - 20 mm la vac, 50 - 70 mm la iap, 10 mm la oaie, capr,
scroaf i 2 mm la cea.
Modificrile ce se petrec n pereii foliculului naintea dehiscenei se
datoresc activitii colagenazelor. LH-ul stimuleaz producerea de
prostaglandine, determinnd producerea i eliberarea de colagenaze, ce
depolimerizeaz acidul hialuronic i acidul condroitinsulfuric. Dehiscena
produce o hemoragie mic la carnivore, ovine i caprine, n timp ce
hemoragia este mult mai puternic la ecvidee, bovidee i suine. Se elibereaz
unele proteine care provoac o reacie inflamatorie local, cu eliberare de
histamin i infiltraie leucocitar. Toate aceste procese degenereaz esutul
conjunctiv al peretelui folicular i substana fundamental din cumulus
proliger, producnd ruperea foliculului i eliberarea ovocitului.

342

Ovocitul secundar, nconjurat de coroana radiat i lichid

folicular, este aruncat n cavitatea peritoneal, de unde este aspirat n
pavilionul oviductului. Dac un ovocit fecundat nu este aspirat n oviduct,
se instaleaz o sarcin extrauterin sau ectopic.
La cele mai multe specii, celulele coroanei radiat se disperseaz n
prezena spermatozoizilor, atunci cnd ovocitul ajunge n oviduct. La
rumegtoare, dispersarea coroanei radiat are loc n timpul ovulaiei. Ovula
rmne fertil mai puin de o zi. Dac nu ntlnete spermatozoidul, ovula
degenereaz i este resorbit.
La unele specii, un ovar este mai activ dect altul. Astfel, la iap,
ovarul stng elibereaz 60 % din ovocitele ce vor fi fecundate, n timp ce la
vac, 60 - 65 % din ovocite provin din ovarul drept. Ovulaia are loc spontan
la multe din speciile de animale domestice, n timp ce la iepuroaic este
indus de stimulii produi n timpul montei.
Alte teorii privind declanarea ovulaiei susin c dehiscena, ca i
ovulaia se produce datorit: - acumulrii intense i rapide de lichid folicular,
care mrete presiunea intrafolicular, slbind rezistena peretelui folicular;
- contractrii fibrelor musculare netede perifoliculare.
Concomitent cu eliberarea ovocitului de ordinul II, franjurile
oviductului se aplic pe ovar, iar ovocitul este aspirat n lumenul oviductului,
unde va fi fecundat. n cazul n care nu se produc dehiscena i ovulaia,
foliculul cavitar sufer o transformare chistic, devenind un chist ovarian, ce
continu s produc hormoni sexuali, n timp ce ovocitul degenereaz.
Foliculii involutivi sau tecogeni ating un anumit stadiu de evoluie,
dup care ovocitul dispare, n timp ce teaca intern se hipertrofiaz.
Exist mai multe feluri de foliculi involutivi: atrezici, chistici,
hemoragici, plisai i luteali.
Foliculii atrezici sunt fiziologici, n marea lor majoritate. Atrezia
folicular ncepe din viaa intrauterin i continu pn la maturitatea
sexual. Se realizeaz, astfel, reducerea numrului de foliculi din ovarul
foetusului, de la cteva milioane la cteva sute. n timpul atreziei foliculilor
primari i secundari la vac, ovocitul degenereaz anterior degenerrii
peretelui folicular, pe cnd n foliculul teriar degenereaz mai nti peretele
folicular. n funcie de modificrile atrezice pe care le sufer, se difereniaz
dou tipuri de foliculi teriari atrezici: obliterativi i chistici.
- n foliculii atrezici obliterativi, denumii i chiti luteali,
granuloasa i cele dou teci foliculare se invagineaz, se hipertrofiaz,
ocupnd antrul folicular. Ei apar n cazul absenei pariale de LH. Produc o
cantitate mare de progesteron ce determin anestrul. Teaca intern se reduce
i nceteaz secreia endocrin.
- n foliculii atrezici chistici se atrofiaz fie granuloasa, fie
mpreun cu tecile, suferind procese de fibrozare, luteinizare i hialinizare.
343

n cazul insuficienei de LH, foliculii atrezici chistici nu regreseaz, iar n

cazul cnd a avut loc ovulaia, se luteinizeaz, pentru a forma corpul galben.
Celulele tecii interne nu i dezvolt receptorii pentru LH, continund s
sintetizeze androgeni i dup involuia granuloasei care i convertea n
estrogeni.
Semnul caracteristic pentru atrezie l reprezint picnozele nucleare i
cromatolizele celulelor foliculare. n timpul atreziei, membrana bazal i
granuloasa se cuteaz, se ngroa i se hialinizeaz, formnd o membran
omogen sticloas.
Foliculii hemoragici sunt prezeni mai ales la suine. Conin un
lichid folicular abundent, de culoare roz-roie, datorit numeroaselor
hematii prezente. Au o consisten mai crescut dect foliculii chistici. Apar
datorit unei secreii crescute de FSH i absenei luteotrophormonului. Au o
teac intern foarte dezvoltat, implicat ntr-o steroidogenez intens.

12.1.2. Glanda interstiial a ovarului

Glanda interstiial a ovarului cuprinde celule interstiiale sau
endocrinocite interstiiale, care au funcie endocrin i topografie variat,
celule stromale, capilare i fibre de reticulin.
Celulele glandei interstiiale provin din celulele tecii foliculare
interne a foliculilor atrezici, precavitari sau cavitari i din hipertrofierea
celulelor granuloasei din foliculii precavitari. La ovine, produce
progesteron i hormoni estrogeni. La taurine, endocrinocitele interstiiale
sunt dispuse n cuiburi, prezente mai ales n zona cortical a ovarului. Este
foarte activ n perioada precursoare ovulaiei. La suine, glanda interstiial
este reprezentat de endocrinocitele tecii interne ale foliculilor maturi i
dehisceni. Produce hormonii estrogeni care induc ciclul estral, creterea i
dezvoltarea tractusului genital. La felide, endocrinocitele interstiiale se
dispun n cuiburi. La leporide, glanda interstiial apare dezvoltat
volumetric, fiind alctuit din numeroase celule polimorfe, steroidoformatoare, dispuse n cordoane strns lipite unele de altele. Endocrinocitele
interstiiale apar poliedrice sau epitelioide, cu incluziuni lipidice.
Celulele stromale sunt fusiforme, nchise ntr-o reea de fibre
reticulare. La feline, roztoare, insectivore (liliac), apar glande interstiiale
dezvoltate. La primate i alte specii de mamifere se ntlnesc grupe de celule
epitelioide, denumite celule hilare, cu structur asemntoare cu a
endocrinocitelor interstiiale, n hilul ovarian, lng rete ovarii sau n
mezoul adiacent. Aceste celule se aseamn histologic cu celulele glandei
interstiiale din testicul, iar hiperplazia sau tumorizarea lor produce
masculinizarea femelelor.
344

12.1.3. Corpul galben

Corpul galben sau corpul luteal apare n zona cortical a ovarului,
dup ce a avut loc ovulaia, avnd un caracter temporar n situaii fiziologice.
Dup dehiscen i ovulaie, n cavitatea folicular se formeaz un cheag
sero-hemato-fibrinos, ce conine lichid folicular i celule foliculare. Corpii
galbeni apar foarte mari la iap.
La cabaline, taurine i suine, cantitatea de snge ce umple antrul
folicular este mai mare dect la carnivore i rumegtoarele mici. Imediat
dup ovulaie, o parte din celulele granuloasei prezint picnoz nuclear, n
timp ce altele se multiplic, transformndu-se n celule luteale sau luteocite.
Din teaca intern se desprind muguri vasculari, ce traverseaz membrana
bazal naintnd spre centrul foliculului. La cele mai multe specii, la
formarea corpului galben contribuie i teaca intern. Celulele tecale
contribuie la formarea de luteocite tecale. La ovine i taurine, unde lipsete
teaca intern, corpul galben este format n mod exclusiv din
granulosoluteocite, ce provin din celulele foliculare ale granuloasei.
Luteinizarea este procesul prin care celulele granuloasei i celulele
tecale se transform n luteocite, care conin lutein, un pigment galben.
Luteina este absent la ovine, caprine i suine, n timp ce apare prezent la
taurine, ecvine, carnivore. La iap, celulele luteale pot conine un pigment de
culoare neagr. Mitozele postovulatorii continu, la taurine, circa 40 de ore
n celulele granuloasei i circa 80 de ore n celulele tecale.
Creterea corpului galben se datorete att activitii mitotice, ct i
hipertrofierii celulelor luteale. La taurine, corpul galben este complet
dezvoltat i vascularizat la nou zile dup ovulaie, continund s creasc
pn n ziua a 12-a, cnd atinge un diametru de aproximativ 25 mm.
Exist dou tipuri de celule luteale, mari i mici, dificil de
identificat. Celulele luteale mari apar poligonale, cu un nucleu mare,
vezicular, sferoidal. Ele conin numeroase incluziuni lipidice, n timpul
metestrului i diestrului, organite caracteristice pentru sinteza de hormoni
steroizi (progesteron), precum mitocondrii cu criste tubulare i reticul
endoplasmic neted abundent. Celulele luteale mari se dispun n cordoane
printre celulele granuloasei, fiind celule care se hipertrofiaz n cursul
formrii corpului galben.
Celulele luteale mici apar mai ncrcate cu lipide, dar prezint mai
puine organite de sintez dect celulele luteale mari. Sunt dispuse n cuiburi
printre capilarele sanguine, reprezentnd numai o mic parte din celulele
corpului galben i situndu-se la periferia corpului galben. Au un nucleu
oval, nucleolat i produc estrogeni.
Celulele corpului galben, n dezvoltare i maturare, conin multe
fosfolipide i puine trigliceride, colesterol i esteri. n timpul regresiunii,
345

colesterolul se acumuleaz n celulele luteale, ceea ce sugereaz utilizarea

colesterolului pentru sinteza hormonilor steroizi.
n celulele luteale active, picturile de lipide sunt mici, egale ca
mrime i distribuie. La celulele aflate n regresie, granulele sunt mari,
vacuolate i inegal distribuite. La taurine, modificrile datorate regresiei apar
dup 15 zile de la ovulaie. Regresia continu, iar corpul galben se
micoreaz rapid dup a 18-a zi, aprnd complet la sfritul ciclului estral.
esutul conjunctiv lax i vascular devine evident n timpul regresiei,
formnd o cicatrice: corpul albicans.
La suine, carnivore, leporide, unde teaca intern ndeplinete o
funcie endocrin, corpul galben este format att din luteocite, ct i din
celule tecale, comparndu-se cu o gland estrogeno-progesteronic.
Corpul galben i pstreaz funcia condiionat de instalarea
gestaiei, deosebindu-se un corp galben progestativ sau ciclic, i un corp
galben gestativ.
Corpul galben progestativ sau ciclic se instaleaz i evolueaz
atunci cnd nu s-a produs fecundaia. Este activ 5 - 10 zile, dup care va
involua, transformndu-se ntr-o formaiune hialino-fibroas, denumit corp
albicans.
Corpul galben gestativ se instaleaz numai dac ovulul a fost
fecundat. Funcioneaz pn la jumtatea gestaiei, dup care involueaz,
transformndu-se n corp albicans. Exist specii de animale, la care prezena
corpului galben este necesar pe ntreaga perioad a gestaiei.
Din punct de vedere structural, corpul galben ciclic i corpul galben
gestativ sunt identici, deosebindu-se prin mrime i durata existenei lor.
Formarea, funcionarea i regresia corpului galben ciclic parcurg
trei faze: organizare, eflorescen i regresie (involuie).
Faza de organizare este iniiat de LH-ul pituitar i ncepe imediat
dup ovulaie. LH-ul interacioneaz cu receptorii celulelor din peretele
foliculului rupt, declannd secreia de progesteron i luteinizarea. La
obolan i oarece, hormonul luteotrop este necesar pentru a menine corpul
galben i secreia de progesteron.
Faza de organizare se caracterizeaz prin proliferarea i metaplazia
celulelor granuloasei. Totodat, mugurii vasculari din teaca intern
invadeaz centrul corpului, ocupat de cheagul sero-hematofibros. O dat cu
capilarele ptrund i fine travei conjunctive, formate din fibre de reticulin i
fibroblati ce se dispun radiar, realiznd stroma corpului luteal n care sunt
cuprinse capilare sinusoide.
Faza de eflorescen reprezint faza activ a corpului galben. n
aceast faz, corpul galben este format din: - coagul central, ce conine fibrin; un strat glandular, format din celule luteice, aezate n cordoane, cu dispunere
radiar; celule tecale, absente la rumegtoare, dispuse n cuiburi; - teaca extern.
346

Stratul glandular produce progesteron, sub influena hormonului

luteotrop (LTH), elaborat de hipofiz. Celulele tecii interne, prezente la
suine, carnivore i leporide, secret hormoni estrogeni. Teaca extern apare
ca o membran conjunctiv dens, foarte vascularizat, ce delimiteaz corpul
de corionul citogen.
Faza de involuie sau regresie ncepe la 5 - 10 zile de la momentul
ovulaiei, dac nu s-a produs fecundaia. Are loc o degenerescen gras a
celulelor luteinice, apoi fagocitarea lor i proliferarea esutului conjunctiv.
Numeroase celule luteice au nucleii picnotici sau n carioliz, iar n
citoplasm scad incluziile. Cheagul central se transform ntr-o mas dens,
fibroas. Dup 3 - 4 sptmni, corpul luteal ciclic se transform ntr-o
cicatrice neregulat, albicioas, denumit corp albicans de ciclu.
Regresia corpului galben poate fi cauzat att de scderea LH-ului
sau LTH-ului sanguin, ct i de efectul luteolitic produs de un hormon
luteolitic uterin, ce ajunge la ovar prin circulaia local (la taurine, ovine i
suine). Principalul factor luteolitic rmne prostaglandina F 2 (alfa).
Dac se instaleaz gestaia, corpul galben se menine pe tot parcursul
gestaiei la taurine, cprioar i iepuroaic. Meninerea se datorete activitii
hormonilor luteotropici cu origine pituitar sau placentar. La ovine,
embrionul completeaz aciunea hormonilor luteotropici, producnd un
factor antiluteolitic, care controleaz efectul luteolitic al uterului.
Corpul galben gestativ prezint aceeai structur ca i corpul galben
ciclic. Este mai mare i desfoar o activitate secretorie crescut, producnd
progesteronul care menine gestaia. Se instaleaz la 8 - 10 zile dup
fecundaie i este activ pn la jumtatea gestaiei. La multe specii de
animale, corpul galben nu mai prezint importan n ultima parte a gestaiei,
deoarece placenta preia producerea de progesteron necesar meninerii cu
succes a gestaiei.
Funcionarea ovarului se realizeaz ciclic, sub forma ciclului
ovarian (sau sexual) ce cuprinde: creterea, dezvoltarea i maturarea
foliculilor, ovulaia, edificarea, funcionarea i involuia corpului galben.
Activitatea ovarului este modulat de hormoni gonadotropi
hipofizari (FSH, LTH, LH), iar hormonii steroizi placentari sau ovarieni
influeneaz, la rndul lor, producerea gonadotropinelor, acionnd printr-un
mecanism de tip feedback asupra hipotalamusului, modelnd, n principal,
secreia factorilor de eliberare a gonadotrofinelor.
Ciclul ovarian sau sexual poate fi mprit n dou faze: folicular
i luteinic, n funcie de activitatea hormonal. Cele dou faze sunt
desprite prin ovulaie. Ovulaia poate fi: spontan sau provocat. Ovulaia
spontan are loc n absena montei i n acest caz ciclul ovarian este bifazic,
foliculo-luteinic. Este ntlnit la hominide i la cele mai multe specii de
mamifere. Ovulaia provocat se produce numai dac are loc monta. n caz
347

contrar, celulele ovariene prezint numai faza folicular, lipsindu-i faza

luteinic. Se ntlnete la iepuroaic, pisic, dihor, porumbi. Ovulaia poate
fi provocat i de o mont nefecundant sau experimental, prin iritaia
colului uterin. Ciclul ovarian are o durat variabil, n raport cu specia: 4 - 5
zile la oricioaic, 14 - 15, la cobai, 19 - 21 la taurine, 21 la scroaf, 27 la
maimua macacus.
Modificrile ciclice nu se mrginesc numai la structura ovarului, ci
se manifest n tot tractusul genital femel. Aceste modificri ciclice
(morfologice i fiziologice) ale ntregului aparat genital femel formeaz
ciclul estral sau sexual. Are patru stadii.
Proestrusul cuprinde dezvoltarea foliculilor ovarieni; celulele tecale
interstiiale produc hormoni estrogeni (foliculin); nivelul progesteronului
sanguin scade, permind eliberarea de FSH.
n estrus, foliculii ovarieni devin maturi, nct la sfritul lui au loc
dehiscena i ovulaia; estrogenii au un nivel ridicat, care scade la sfritul
estrusului.
Metestrul urmeaz ovulaia i cuprinde formarea corpului galben,
ce ncepe s elaboreze progesteron.
n diestrus, corpul galben ciclic involueaz, transformndu-se n
corp albicans.
Perioada de inactivitate sexual este denumit anestru.

12.1.4. Vasele i nervii ovarului

Arterele ovariene ptrund n hilul ovarului, dup care se ramific n
zona medular, formnd plexuri, din care se detaeaz radiar spre cortical,
ramuri cu traiect spiralat. Arterele terminale formeaz reele capilare, bogate
n tecile foliculare ale corpilor galbeni i n stroma ovarului.
Venele parcurg ovarul n sens invers, dar paralel cu arterele,
formnd n medular un plex venos foarte bogat. Se ntlnesc numeroase
anastomoze arterio-venoase. n timpul involuiei ciclice a corpului galben
i a foliculilor, se produc hipertrofii celulare sau scleroze n pereii vaselor.
Circulaia limfatic i are originea n capilarele limfatice din
tecile foliculilor i ale corpilor galbeni. Ele conflueaz n medular,
realiznd vase limfatice ce prsese ovarul prin hil, ndreptndu-se spre
limfonodurile zonale.
Inervaia, de natur vegetativ, se realizeaz prin filete nervoase
ce se desprind din plexul ovarian i ptrund prin hil. S-au evideniat
terminaiuni nervoase ce vin n contact intim cu celulele ganglionare
(cromafine) din medulara ovarului. Alte filete nervoase, ptrund n cortexul
ovarian, realiznd plexuri n tecile corpilor galbeni ciclici i ale foliculilor
aflai n diverse stadii de evoluie.
348

12.1.5. Ovarul la psri

La psri se dezvolt numai ovarul stng, ovarul drept rmnnd
rudimentar. Imediat dup ecloziune, ovarul prezint o zon cortical, ce
conine numeroi foliculi, i o zon medular, intens vascularizat.
Delimitarea dintre zone dispare n curnd.
Ovarul este acoperit de un epiteliu germinativ simplu, cubic sau
pavimentos, sub care se dispune o albuginee redus. Stroma ovarian,
redus la esutul conjunctiv perifolicular, conine celule mezenchimale,
fibroblaste i celule interstiiale.
Zona cortical este ocupat aproape n exclusivitate de foliculi
constituii din ovocite primare i celule foliculare. n perioada embrionar,
ovogoniile se nmulesc i evolueaz n ovocite primare, nconjurate de
celule foliculare i de o teac conjunctiv foarte subire. Pn la pubertate,
foliculii cresc sub influena FSH-ului, devenind foliculi secundari, teriari,
maturi, nct la pubertate toate ovocitele sunt primare. La maturitate, ovulul
sau zigotul psrilor apare foarte mare din cauza vitelusului pe care l
conine i care trebuie s asigure nevoile nutritive i plastice pn n
momentul ecloziunii. Vitelusul este elaborat de celulele foliculare ale
granuloasei.
Foliculul teriar proemin la suprafaa ovarului, de care apare ataat
printr-un pedicul. Cuprinde ovocitul, membrana perivitelin, zona
radiat, granuloasa, membrana bazal, teaca intern i teaca extern.
Ovocitul primar, cu un diametru de 1,5 - 3,5 cm, se divide meiotic,
naintea ovulaiei, elibernd primul globul polar sau polocytul primar i
devenind ovocit secundar.
Ovocitul are n centru nucleul sau vezicula germinativ care, dup
ovulaie, migreaz la un pol, formnd mpreun cu citoplasma formativ un
disc germinativ (de 3 - 4 mm n diametru). Ovoplasma este format din
vitelus alb, cu compoziie predominant proteic, i vitelus galben, ce conine,
n principal, lipide i fosfatide. Vitelusul este elaborat de celulele foliculare
ale granuloasei i se dispune n straturi concentrice alternative (alb sau
galben). O membran vitelin delimiteaz ovulul.
Zona radiat este situat ntre membrana vitelin i celulele
foliculare ale granuloasei. Are un aspect striat datorit microvililor pe care i
prezint celulele foliculare ale granuloasei i care ptrund n invaginrile
membranei viteline, formnd la acest nivel transosomii. Transosomii conin
cantiti crescute de material nutritiv elaborat de celulele foliculare, material
pe care l transport n ovocit, unde este folosit la formarea vitelusului alb i
galben.

349

Membrana perivitelin este o formaiune acelular, cu structur

fibrilar fin, elaborat de celulele granuloasei. ncepe s se formeze atunci
cnd ovocitul atinge 2 - 3 mm n diametru.
Granuloasa este un strat de celule foliculare, situate n imediata
vecintate a ovocitului. Aspectul celulelor din granuloas variaz dup
stadiile de dezvoltare ale ovocitului, fiind cubic, cnd diametrul ovocitului
este mai mic de 0,4 mm, sau columnar, cnd ovocitul are diametrul ntre 0,4
i 4 mm. Citoplasma celulelor din granuloas conine numeroase picturi de
lipide i granule proteice ce reprezint precursorii glbenuului.
Membrana bazal, foarte subire (sub 1 m), este structurat dup
tipul membranelor bazale i se interpune ntre celulele foliculare ale
granuloasei i celulele tecii interne.
Teaca folicular intern cuprinde celule interstiiale clare i
ntunecate. Celulele interstiiale clare au aspect poligonal sau ovalar, fiind
dispuse n cuiburi printre numeroasele capilare sanguine. Aceste celule
secret hormoni steroizi sexuali, steroidogeneza avnd nivelul maxim la 180
de zile (Cotea, 1976). Celulele interstiiale ntunecate sunt dispuse la
periferia grupelor de celule clare i conin incluzii de mucopoliglucide. Ele
nu produc hormoni steroizi. S-a observat o corelaie pozitiv ntre
dezvoltarea glandei tecale i mrimea foliculilor ovarieni.
Teaca folicular extern este format din esut conjunctiv bogat n
fibre de colagen i elastice. Fibrele de colagen sunt mai groase i mai
evidente n vecintatea tecii interne. Printre fibrele conjunctive se observ
fibroblaste alungite, aplatizate i fibre musculare netede. Fibrele musculare
apar mai numeroase i dezvoltate la nivelul pediculului folicular, mai rare i
mai subiri spre stigm.
Ovulaia la psri se declaneaz tot sub influena LH-ului elaborat
de adenohipofiz, sub controlul hormonului hipotalamic de eliberare (LHHF). Ruperea peretelui folicular are loc n zona ecuatorial a stigmei, iar
ovocitul (glbenuul) este eliberat n 3 - 5 minute, fiind captat de pavilionul
oviductului. n urma ovulaiei, foliculul i pierde coninutul, se micoreaz,
iar pereii devin plisai i mai groi, datorit aglomerrii celulelor din
granuloas i din teaca intern. Aceste celule i continu activitatea
endocrin, elibernd progesteron, asemnndu-se cu celulele luteale de la
mamifere. La psri nu se formeaz corp galben.
Atrezia folicular este un proces fiziologic i la psri, afectnd o
parte din foliculii primordiali. n momentul atreziei, numrul foliculilor
ovarieni primordiali se reduce de la circa 4 milioane (la puicuele de 2 zile
din rasa Leghorn) la 100 - 400 foliculi primordiali la pubertate. Dintre
acetia, numai o treime devin foliculi teriari i vor elibera ovule. S-au
descris trei tipuri de atrezie folicular la psri. Cel mai frecvent, n foliculii
cu diametrul pn la 500 m, celulele granuloasei prolifereaz i se dispun
350

n mai multe straturi n jurul ovocitului. Ovocitul sufer un fenomen de

necrobioz, dup care dispare, rezultnd o mas celular heterogen, ce va fi
invadat de ctre celulele tecale. n final, aceast mas se hialinizeaz,
rezultnd un esut conjunctiv cicatriceal.
La psrile mai n vrst, prolifereaz celulele granuloasei i celulele
tecale care, mpreun cu ovocitul, vor suferi o degenerescen lipidic.
La psrile tinere, n foliculii mai mari de 1,5 mm n diametru, teaca
intern se hipertrofiaz, n timp ce granuloasa nu se modific. Celulele tecale
sunt foarte active, coninnd cantiti crescute de incluzii implicate n
steroidogenez.
Glanda interstiial este reprezentat de celulele interstiiale din
strom i de celulele interstiiale tecale, clare i ntunecate. Celulele
interstiiale stromale sunt dispersate n stroma ovarian printre foliculii aflai
n diverse faze de evoluie. Au o form oval sau poligonal, iar citoplasma
apare clar. Conin cantiti crescute de lipide, colesterol, esteri de colesterol,
acid ascorbic, ceea ce demonstreaz participarea lor la steroidogenez.

12.2. CILE GENITALE FEMELE

Cile genitale femele sunt conducte prin care circul gameii
(ovulul i spermatozoizii), n care are loc fecundaia, n care se dezvolt
produsul de concepie i prin care este expulzat foetusul. Sunt reprezentate
de oviducte, uter, vagin, vestibul vaginal i vulv. Au acelai plan general
de organizare, fiind formate din: mucoas, musculoas i seroas sau
adventice.

12.2.1. Oviductele
Oviductele, tubele uterine sau salpinxurile sunt organe bilaterale,
cu aspect flexuos. Prezint trei poriuni: pavilionul, corpul i extremitatea
uterin.
Pavilionul sau infundibulul este extremitatea abdominal a
oviductului, avnd aspect de plnie. Corpul se extinde n sens caudal, legnd
pavilionul de extremitatea uterin, prin care oviductul se deschide n cornul
uterin, prezentnd o uoar strangulaie (fig. 12.2.).
Mucoasa oviductului apare cutat, prezentnd pliuri, astfel nct
lumenul oviductului are un aspect labirintic. Pliurile sunt nalte i
ramificate n regiunea infundibulului i mai puin dezvoltate, n regiunea
istmului. Epiteliul mucoasei apare simplu columnar, cu cili mobili pe
majoritatea celulelor, care sunt epiteliocite ciliate. Celulele neciliate posed
351

microvili. Epiteliul oviductului cuprinde patru tipuri de celule: - celule

columnare ciliate; - celule secretoare; - celule cuneiforme; - celule bazale.

Fig. 12.2. Epiteliul oviductului:

1 - Celule columnare ciliate; 2 - Celule secretorii;
3 - Celule cuneiforme; 4 - Celule bazale

- Celulele columnare ciliate sunt frecvente n pavilion i n treimea

anterioar a oviductului. Au un nucleu vezicular, situat n treimea mijlocie i
cili lungi (5 - 6 m) la polul apical. n citoplasma polului apical se gsesc
granule PAS-pozitive. Celulele columnare ciliate sunt mai numeroase n faza
de estrus (la taurine). Prin btile cililor i micrile peristaltice ale
oviductului se favorizeaz transportul ovulului i zigotului.
- Celulele secretoare sunt columnare, fr cili, la polul apical
proemin n lumen datorit acumulrii granulelor de secreie n faza luteic.
Granulele de secreie sunt PAS-pozitive i albastru alcian pozitive, aprnd
mai frecvente n estru i metestru. Reticulul endoplasmic granular, complexul
Golgi i mitocondriile sunt bine reprezentate. Secreia glicoproteic confer
secreiei oviductului caliti nutritive excelente pentru ovocit sau ovul i
pentru deplasarea spermatozoizilor.
- Celulele cuneiforme sunt efilate la polul apical, au citoplasma
clar i nucleul situat n treimea mijlocie.
- Celulele bazale apar mici, cu nucleul intens cromatic i
citoplasma clar. Sunt situate pe membrana bazal i reprezint stadiul tnr
al celulei secretoare. Corionul mucoasei oviductului este format din esut
conjunctiv lax n care sunt prezente plasmocite, histiocite, mastocite,
fibroblaste i eozinocite, a cror activitate este modulat de nivelul
hormonilor sexuali. La taurine, mastocitele cresc numeric spre jonciunea cu
uterul, iar la ovine melanocitele sunt prezente n toate fazele ciclului estral.
Corionul cuprinde o reea de capilare sanguine i limfatice, mai
bogat n pavilion. Capilarele se ntrees cu fascicule reduse de leiocite,
alctuind mpreun un esut erectil, bine evideniat la taurine i suine.
352

Histostructura oviductului la mamifere

Segmente

Denumirea
componentelor
Mucoasa

Pavilionul
Corpul
Extremitatea
uterin

Submucoasa
Musculoasa
Seroasa

Precizri
Epiteliul simplu columnar, cu:
- celule columnare ciliate;
- celule secretoare neciliate,
- celule cuneiforme;
- celule bazale
Corionul cu esut conjunctiv
lax cu plasmocite, histiocite,
mastocite, fibroblaste i
eozinocite, capilare sanguine i
limfatice
Lipsete musculara mucoasei
Lipsete
Fibre musculare netede,
circulare i longitudinale
Peritoneu visceral, vase, nervi

Lipsete musculara mucoasei, astfel nct mucoasa se continu fr

delimitare cu submucoasa. Mucoasa apare foarte cutat la cabaline i suine.
La taurine exist 40 de cute primare longitudinale, pe care se gsesc cute
secundare i teriare, nct lumenul oviductului apare foarte anfractuos. n
apropierea jonciunii tubo-uterine, numrul cutelor primare se reduce la 4 8, iar cutele teriare i secundare lipsesc.
Musculoasa oviductului este redus la un strat subire de fibre
musculare netede, dispuse circular la nivelul pavilionului. Se ngroa spre
uter prin adugarea unor fibre longitudinale, care confer istmului o
consisten mai ferm. Musculoasa asigur o micare peristaltic ndreptat
spre canalul uterin.
Seroasa este reprezentat de peritoneul visceral i conine multe
vase de snge i nervi.
Aspecte histofiziologice. Infundibulul preia ovocitele eliberate de
ovar, peste care, n estrus, se aplic bursa ovarian. La mai multe specii de
animale, capilarele sanguine din fimbrii se dilat, umplndu-se cu snge.
Fimbriile pavilionului devin turgescente i se mic pe suprafaa ovarului
datorit contraciilor ritmice ale fibrelor musculare netede. n acelai timp,
cilii celulelor epiteliale bat spre uter transportnd ovulul. Fecundaia se
produce n jumtatea caudal a oviductului. Deplasarea ovulului i oului spre
uter se datorete activitii cililor i contraciilor peristaltice.
353

Direcia contraciilor n istm variaz n raport cu perioadele ciclului

estral. n perioada folicular au loc contracii antiperistaltice, n timp ce n
perioada luteinic au loc contracii segmentare, care mping zigotul spre uter.
Zigotul parcurge istmul n 3 - 5 zile, independent de lungimea istmului i de
durata gestaiei.
naintarea spermatozoizilor spre oviduct este favorizat de
contraciile pereilor uterini i tubari. La taurine, spermatozoizii ajung n
corpul oviductului la un interval de cinci minute dup mont. n tractusul
genital femel, spermatozoizii i dezvolt puterea fecundat sau capacitaia.
Vasele sanguine formeaz un plex capilar subepitelial ce apare mai
dezvoltat la femelele gestante. Vasele limfatice i au originea n reelele de
capilare limfatice din corionul mucoasei. Fibrele nervoase vegetative,
mielinice i amielinice, emit numeroase ramificaii subepiteliale.

12.2.2. Uterul
Uterul se prezint ca un organ tubular, interpus ntre oviducte i
vagin. Prezint trei poriuni: coarnele uterine, corpul uterin i cervixul.

12.2.2.1. Coarnele uterine i corpul uterin

Coarnele uterine i corpul au aceeai histostructur, prezentnd trei
tunici: mucoasa, musculara i seroasa.
Tunica mucoas sau endometrul este format din epiteliu i un
corion foarte bogat n celule, denumit corion citogen sau esut conjunctiv
celular (fig. 12.3.).

Fig. 12.3. Mucoas uterin schem (dup C. Cotea, 1973):

A - Endometru; B - Ultrastructura celulelor epiteliale
1 - Epiteliocit microvilos; 2 - Epiteliocit ciliat; 3 - Epiteliu simplu columnar;
4 - Glande uterine
354

Histostructura coarnelor i corpului uterului

Structura
Endometru
(mucoasa)
stratul superficial
funcional

Componente
Epiteliul
endometrial

Corionul citogen

Glande uterine

Carunculi
Endometru
stratul profund
(bazal)
Miometrul sau
tunica muscular

Perimetrul sau
tunica seroas

Fibre musculare
netede

esut conjunctiv
lax
Tunic
subseroas
Mezoteliul
peritoneal
355

Precizri
Simplu columnar sau pseudostratificat columnar cu celule
ciliate i celule secretoare aciliate
aciliate, cu microvili
Cu: celule mezenchimale
nedifereniate, fibroblaste,
macrofage, mastocite, plasmocite,
neutrofile i eozinofile, fibre de
reticulin.
Are dou straturi: - un strat
spongios, superficial, bogat n
celule i glande, i - un strat
compact, profund, cu o bogat
reea vascular
Tubulare, sinuoase, ramificate, cu
celule columnare secretoare i
celule ciliate
La rumegtoare
Particip la refacerea stratului
superficial
Strat submucos, longitudinal,
intern
Strat mijlociu plexiform i
vascular, cu artere, vene i limfatice
Strat subseros, longitudinal extern
n coarnele uterine exist un strat
muscular circular, unul vascular i
unul longitudinal
n gestaie, miometrul se
hiperplaziaz, se dezvolt reeaua
de reticulin; esutul elastic se
organizeaz sub form lamelar
Cu celule musculare netede, fibre
nervoase, numeroase vase
limfatice i sanguine

Endometrul prezint dou zone, diferite ca structur i funcie: un

strat superficial i un strat profund.
Stratul superficial sau funcional degenereaz parial sau total n
timpul ciclului reproductiv sau estral, fiind eliminat la unele specii. Stratul
funcional cuprinde epiteliul i esutul conjunctiv subepitelial.
Stratul profund sau bazal persist pe toat perioada ciclului, este
mai subire i particip la refacerea stratului superficial.
Epiteliul endometrial apare simplu columnar (la ecvine, carnivore)
sau pseudostratificat columnar (la suine i rumegtoare). Pe arii restrnse
poate fi simplu cubic, aa cum apare de la natere la pubertate, sau n perioada
de climacterium. n perioada fertil, endometrul prezint un dinamism
deosebit, endocrino-dependent, manifestat prin modificri morfometabolice,
determinate de hormonii ovarieni. Aspectele morfologice sunt, n linii mari,
asemntoare la femelele diferitelor specii de animale, variaiile interspecifice
fiind reprezentate de durata fazelor ce alctuiesc ciclul endometrial.
n proestrus i oestrus, datorit aciunii hormonilor estrogeni,
epiteliul prolifereaz prin multiplicarea i creterea n nlime a celulelor.
La taurine i suine, multiplicarea este att de intens nct epiteliul devine
stratificat i cuprinde numeroase celule secretoare.
n perioada de activitate sexual, epiteliul endometrial cuprinde
celule ciliate (la ecvine, suine) i celule secretoare.
- Epiteliocitele secretoare sunt celule prismatice aciliate, cu
microvili. Au dezvoltate organitele de sintez. Mitocondriile sunt numeroase
i prezint criste frecvente. Complexul Golgi cuprinde sacii hiperplaziai, n
faza de metestru. Sub aciunea estrogenilor, n proestru i estru, se intensific
metabolismul glucidelor, lipidelor i proteinelor, concomitent cu activitatea
fosfatazei alcaline. n cazul cnd s-a produs nidarea, aceste substane devin o
surs trofic pentru zigot. n eventualitatea c nu se realizeaz nidaia,
glicogenul i lipidele n exces confer celulelor epiteliale un pH acid,
provocnd cheratinizarea, moartea i exfolierea celulelor epiteliale.
- Epiteliocitele ciliate prezint la polul apical cili lungi care
alterneaz cu microvilii. Microvilii apar mai dezvoltai n estrus. Sunt
solidarizate ntre ele prin zonele ocludens i adherens.
Corionul citogen cuprinde numeroase celule mezenchimale
nedifereniate, fibroblaste, macrofage, mastocite, plasmocite, neutrofile
i eozinofile. La ovine sunt prezente i melanofore. Fibrele conjunctive apar
rar, fiind reprezentate de fibre de reticulin. Corionul citogen prezint dou
straturi: un strat spongios, situat superficial, foarte bogat n celule i
glande, ce formeaz o rezerv celular pentru refacerea epiteliului, i un
strat compact, situat profund, cu un aspect mai dens, datorit elementelor
fibrilare care sunt mai frecvente. n straturile profunde exist o bogat reea
vascular la ecvidee, rumegtoare i suine.
356

n corion sunt prezente numeroase glande uterine, ce conin celule

columnare secretoare, cu numeroase granule PAS- i albastru alcian-pozitive.
Glandele uterine au un aspect tubular sinuos ramificat, fiind
cptuite de un epiteliu simplu, columnar ciliat sau neciliat. Sunt prezente
att n stratul funcional, ct i n cel bazal al corionului. La rumegtoare
lipsesc la nivelul carunculilor. Creterea nivelului de estrogeni stimuleaz
dezvoltarea i ramificarea glandelor, n timp ce progesteronul determin o
secreie abundent i un aspect mai sinuos al glandelor. Sunt adnci i
sinuoase la solipede, iar la rumegtoare i suine, glandele sunt largi la
suprafa, nguste i ramificate n profunzime. La ecvine, glandele uterine
capt un aspect de cup n stadiile timpurii ale gestaiei, permind
angrenarea cu vilozitile coriale. La carnivore sunt mai puin numeroase i
ramificate. La pisic, glandele nu ajung la muscular, prezentnd un subire
strat conjunctiv subglandular.
La rumegtoare, endometrul prezint proeminene circumscrise,
denumite carunculi. Ei sunt dispui pe patru rnduri, n coarnele uterine, i
reprezint formaiuni pe care se ataeaz cotiledoanele foetale. Carunculii au
suprafaa convex la taurine, excavat de o depresiune la ovine i plan la
caprine. Ei conin numeroase fibroblaste i sunt intens vascularizai.
Epiteliul carunculilor este lipsit de cripte glandulare. Acestea sunt
numeroase, adnci i ramificate la baza carunculilor.

12.2.2.2. Modificri ciclice ale endometrului

Endometrul sufer o serie de modificri morfofuncionale pe
parcursul ciclului estral, determinate de aciunea hormonilor din axul
hipotalamo-hipofizo-ovarian, de o serie de factori ambientali i uterini. La
animalele domestice, ciclul estral este format dintr-o succesiune de patru
etape: proestrus, estrus, metestrus i diestrus, sincronizate cu fazele
ciclului ovarian (fig. 12.4.).
Proestrus corespunde maturrii foliculilor ovarieni i regresiei
corpului galben din ciclul anterior. Nivelul progesteronului scade, ncepe
eliberarea de FSH, ce determin creterea nivelului de estrogeni i trecerea
n oestrus.
Estrul reprezint perioada de receptivitate sexual (de rut sau de
clduri), n care se produce ovulaia, la majoritatea speciilor. Ovulaia este
precedat de o descretere de LH. La sfritul estrusului scade nivelul de
estrogeni.
Metestrul este perioada organizrii corpului galben i declanrii
secreiei de progesteron.

357

Diestrul cuprinde activiti maxime ale corpului galben, cnd

progesteronul luteal influeneaz intens tractusul genital. Glandele endometrului apar hiperplaziate i desfoar o activitate secretorie maxim.

Fig. 12.4. Modificri ciclice ale endometrului:

A - Proestru; B - Metestru; C - Diestru
1 - Endometru, strat bazal; 2 - Endometru, strat funcional;
3 - Miometru; 4 - Glande uterine; 5 - Corion

Anestrul este perioada de inactivitate sexual. n proestru i

estru, foliculii ovarieni produc estrogeni (foliculina), n timp ce n metestru
i diestru, corpul galben produce progesteron.
n funcie de numrul de cicluri estrale parcurse ntr-un an exist:
- animale monoestrice (crtia, maimua, animalele slbatice), care au un
singur ciclu estral normal, urmat de o lung perioad de anestru; - animale
poliestrice, care au mai multe cicluri estrale grupate sezonal (la cabaline,
ovine, caprine) sau desfurate pe tot parcursul anului (taurine, ovine,
primate).
Degenerarea i regenerarea endometrului apar mult mai profunde la
animalele monoestrice, dect la cele poliestrice. Se presupune c
degenerarea apare n urma unor fenomene ischemice locale. Regenerarea
este declanat de estradiol i continuat de progesteron. Progesteronul
induce secreia glandelor uterine i participarea endometrului la formarea
placentei, atunci cnd endometrul este stimulat de blastocist.

358

12.2.2.3. Miometrul
Miometrul sau tunica muscular este format din fibre musculare
netede, dispuse pe trei straturi: - longitudinal intern sau submucos; plexiform i vascular - mijlociu; longitudinal extern sau subseros.
Coarnele uterine prezint un strat muscular circular, un strat vascular i
un strat muscular longitudinal.
Miometrul trece printr-un ciclu de modificri, denumit ciclu
miometrial endocrinodependent. La suine lipsete stratul vascular
individualizat. De obicei, straturile musculare se ntrees, formnd o mas
muscular plexiform.
n perioada estrogenic, miometrul prezint contracii de
frecven i amplitudine mai mare, n timp ce n perioada
progesteronic, contraciile sunt foarte reduse. Contraciile se desfoar
sub influena hormonilor ovarieni i a ocitocinei neurohipofizare. Ocitocina
induce contracii n faza de oestrus, numai dup ce miometrul a fost
sensibilizat de hormonii estrogeni. Se produc unde contractile antiperistalitice,
ce provoac o aspiraie a materialului seminal.
n timpul gestaiei, miometrul se hiperplaziaz, iar miocitele devin
gigantice i stabilesc joncini ntre ele prin prelungiri digitiforme. Totodat,
se dezvolt reeaua de reticulin ce nconjoar fibrele musculare, pe care le
protejeaz, evitnd ruptura lor. esutul elastic se dezvolt i se organizeaz
sub form lamelar, mai ales n perimisium. Reeaua vascular din stratul
plexiform, format din artere, vene i limfatice, se hipertrofiaz i ea,
contribuind la irigarea endometrului.
Prin aceste modificri histoarhitectonice ale miometrului din timpul
gestaiei, se asigur rezistena i elasticitatea peretelui uterin, creterea
aportului de oxigen i de substane trofice, necesare peretelui muscular, n
vederea efecturii travaliului pentru expulzarea foetusului, cnd contraciile
sunt frecvente i de durat.
Perimetrul sau tunica seroas este constituit din esut conjunctiv
lax, ce formeaz o redus tunic subseroas, i din mezoteliul peritoneal ce
acoper subseroasa. n perimetru se ntlnesc celule musculare netede,
fibre nervoase, numeroase vase limfatice i sanguine.

12.2.2.4. Cervixul
Cervixul reprezint segmentul uterin care se interpune ntre corpul
uterin i vagin, prezentnd un perete mult ngroat, mai consistent i bogat
n fibre elastice. Are o poriune prevaginal i o poriune vaginal.

359

Peretele cervical este format din mucoas, muscular i seroas.

Mucoasa cervical apare intens cutat, prezentnd cute primare,
secundare i teriare, astfel nct lumenul cervical prezint un aspect
dantelat.
La taurine, cervixul prezint patru cute primare circulare i cte 15 20 cute longitudinale, pe care se dispun numeroase cute secundare i teriare.
- Epiteliul mucoasei cervicale este simplu columnar, mai nalt n
faza de estru i metestru. Cuprinde mai multe tipuri de celule: caliciforme
granulate; caliciforme veziculare; epiteliale ciliate i epiteliale cuneiforme.
Celulele mucoase granulate au polul apical plin de granule PASsau albastru alcian-pozitive i produc o secreie glicoproteic. Prezint
organite de secreie mai dezvoltate n estru i metestru. n funcie de numrul
de granule, celulele mucoase (caliciforme) pot fi de tipul I, II sau III.
Histostructura cervixului
Structura
Mucoasa
cervical

Musculoasa
cervical

Seroasa
cervical

Precizri
Prezint cute primare,
secundare i teriare
Epiteliul simplu
Cu celule: mucoase granulate
columnar
(de tip I, II, III); mucoase
veziculare; epiteliale ciliate i
epiteliale cuneiforme
Lamina propria
esut conjunctiv dens
nemodelat, cu glande cervicale
tubulare i receptori de tipul
corpusculilor Meissner,
Ruffini i Krause
Lumenul cervical
Aspect dantelat
Mucusul cervical
Cu proprieti reologice
caracteristice
Epiteliu stratificat
n poriunea vaginal a
scuamos
cervixului
Fibre musculare netede Un strat circular intern, i altul
longitudinal extern, slab
reprezentat
Fibrele elastice
Predomin n stratul circular
Componente

esut conjunctiv lax

360

Acoperit de un mezoteliu
peritoneal

Celulele mucoase veziculare au citoplasma cu aspect spumos,

datorit veziculelor de secreie sau de maturare. Veziculele sunt PAS- i
albastru alcian-pozitive. Au dezvoltate organele implicate n secreia de
glicoproteine. Celulele ciliate sau epitheliocite ciliate prezint la polul
apical cili, care pot fi individualizai sau dispui n buchet aglutinai la vrf.
Celulele cuneiforme apar efilate la polul apical. Au citoplasma cu
aspect fin granular. Sunt interpretate ca fiind celule caliciforme, care au
eliberat secreia i sunt n repaus relativ.
Corionul sau lamina propria este format din esut conjunctiv dens
nemodelat, ce cuprinde numeroase glande cervicale tubulare, care se
ramific n oestrus. Glandele sunt distribuite, la taurine i ovine, mai ales n
treimea anterioar i mijlocie a cervixului.
Epiteliul glandular apare prismatic, iar celulele mucoase sau
exocrinocitele mucoase au citoplasma clar sau dens, n funcie de gradul
de ncrcare cu vesicule cervicale, de secreie. Secreia este de tip merocrin.
n proestru i estru, lumenul glandelor apare plin de o secreie PAS- i
albastru alcian-pozitiv.
Mucusul cervical, produs de glandele cervicale i epiteliocitele
cervicale, conine glicoproteine i are proprieti reologice, cristaliznd cu
aspecte specifice. Astfel, n faza de oestru, la taurine, cristalizeaz sub form
de ferig, n timp ce la suine, cristalele sunt aciculare. Electronomicroscopic
s-a observat c filamentele de mucus se dispun paralel cu axul lumenului
cervical, delimitnd canale ce favorizeaz penetraia spermatozoizilor.
Poriunea vaginal a cervixului are un epiteliu stratificat scuamos.
La taurine i ovine, n corionul cervical, se gsesc numeroase
mastocite, ncrcate cu granule specifice, mai frecvente n metestru. La
cabaline i carnivore, n stratul profund al corionului, se gsesc plexuri
venoase. Numeroi receptori de tipul corpusculilor Meissner, Ruffini i
Krause sunt prezeni n corion. Corpusculii Meissner sunt cei mai frecveni,
concentrai n pachete perivasculare sau dispui n apropierea epiteliului
cervical.
Musculoasa cervical cuprinde un strat circular intern, bine
evideniat, i altul longitudinal extern, slab reprezentat. Fibrele elastice
predomin n stratul circular, jucnd un rol important n restabilirea
structurilor cervicale dup parturiie. Stratul muscular circular prezint
variaii interspecifice. La rumegtoarele mici i suine, grosimea stratului
circular i cutarea acestuia este mai mic. La cabaline i taurine, stratul
muscular circular este mai dezvoltat i formeaz o puternic proeminen
intravaginal.
Seroasa cervical cuprinde esut conjunctiv lax, acoperit de un
mezoteliu peritoneal. Extremitile craniale ale conductelor epooforice
(Grtner) se pot ntlni la acest nivel.
361

12.2.2.5. Nidaia i placenta

n uter (coarne i corp) se produc nidaia i dezvoltarea
embrionului, realizndu-se placenta, prin participarea endometrului.
Nidaia sau implantarea poate fi de tip central, excentric i
interstiial. Nidaia de tip central se produce n coarnele uterine.
Trofoblastul blastulei ajunge n contact, pe ntreaga sa suprafa, cu mucoasa
uterin, concurnd la formarea placentei. Este ntlnit la taurine, ovine,
suine, ecvine, leporide.
n nidaia de tip excentric, ntlnit la roztoare (oricioaic,
obolni) i insectivore (arici), blastula ptrunde ntr-o excavaie a
endometrului. Excavaia comunic cu cavitatea uterin printr-un orificiu,
care se nchide, fixnd astfel blastula.
n nidaia de tip interstiial, blastula ptrunde n grosimea
endometrului. Celulele trofoblastului distrug epiteliul uterin, nct blastula
ajunge n contact intim cu elementele corionului endometrial. Este ntlnit
la cobi, maimu i femeie.
Placentologie comparat
Placenta este un organ complex care realizeaz o relaie, n sens
bidirecional, ntre organismul matern i organismul foetal, asigurnd
schimburile de materiale morfogenetice, de hran, energie, hormoni,
enzime i oxigen.
La formarea placentei particip dou componente: o component
fetal reprezentat de corion, i o component matern, reprezentat de
mucoasa uterin.
Corionul placentar se formeaz pe seama ectoblastului
extraembrionar cptuit pe faa intern de somatopleur.
Corionul primar, procorionul sau trofoblastul, se constituie pe
seama macromerelor morulei, dup ce membrana pelucid a disprut. El
este ornat pe suprafaa extern cu numeroase formaiuni filiforme, denumite
viloziti primare.
Pe msur ce se dezvolt alantoida i apar vasele sanguine,
vilozitile primare se repartizeaz diferit i se angreneaz n criptele
mucoasei uterine, transformndu-se n viloziti secundare. O vilozitate
corial are n structur: - un epiteliu de acoperire format din sinciiotrofoblast i citotrofoblast, cu aspect cilindrocubic; - un ax de esut
conjunctiv lax embrionar; - nervi; - o arteriol, care se ramific n
capilare cu lumen larg i o venul.
Forma vilozitii variaz dup specia animal, aprnd: - arborescent, cu mai multe ordine de ramificaii, la hominide; - ramificat
dihotomic, la suine; lamelifom, la carnivore i roztoare; digitiform,
cu ramificaii mici, la unele carnivore.
362

Clasificarea placentelor
Criteriul
Forma vilozitilor

Repartizarea
vilozitilor coriale

Raportul dintre
corion fetal i
endometru matern

Caracteristici
Arborescent
Ramificat dihotomic
Lameliform
Digitiform, uor
ramificat
Difuz
Multipl
multicotiledonat
Zonal
Discoidal
Placenta prin apoziie
sau placenta adeciduat

Placenta prin
concrescen sau
placenta deciduat

Pstrarea sau
distrugerea parial
a integritii
mucoasei uterine

Precizri Exemple
La hominide
La suine
La carnivore i roztoare
La unele carnivore
La suine i ecvine
La rumegtoare
La carnivore, la oarece
La primate
Vilozitile coriale i
mucoasa uterin au un
simplu contact de
suprafa, ambele
formaiuni pstrndu-i
integritatea
Structura corionului vilos
rmne intact; mucoasa
uterin sufer distrugeri
ale epiteliului, continund
cu esutul conjunctiv
subiacent i cu endoteliul
vaselor materne

Epiteliocorial
Sindesmo-corial
Endotelio-corial
Hemo-corial
Hemo-endotelio-corial

n funcie de repartizarea vilozitilor coriale, placenta poate fi: - difuz,

la suine i ecvine; - multipl sau multicotiledonat, la rumegtoare; - zonal,
la carnivore; - discoidal, la oarece i primate.
Placenta difuz prezint viloziti dispuse pe ntreaga suprafa a
corionului. Ele se angreneaz n criptele de la nivelul mucoasei uterine.
La suine, vilozitile coriale lipsesc la nivelul extremitilor
sacului corial.
Placenta multipl sau multicotiledonat prezint vilozitile
grupate n mici arii ale suprafeei corionului, denumite cotiledoane,
desprite unele de altele prin suprafee de corion lipsite de viloziti.
363

Cotiledoanele se angreneaz cu formaiunile carunculare (caruncula) ale

mucoasei uterine, structurnd placentomul. Placentoamele, n numr de 80 120, dispuse pe 4 rnduri, sunt prezente la rumegtoare.
Principalele caracteristici ale placentei la speciile domestice
Specia
Cabaline

Rumegtoare
(taurine, ovine,
caprine)

Suine

Carnivore

Caracteristici
Placenta epiteliocorial, adeciduat, difuz
Vilozitile coriale ramificate; dispuse n grupe de
microplacentoame sau microcotiledoane, de glande
endometriale
Celulele corionice structureaz cupe endometriale
care devin originea hipomanelor
Placenta alantocorial, epitelio-corial, nedeciduat,
cotiledonat
Vilozitile coriale de pe cotiledoane i carunculii
endometrului formeaz placentoamele
Epiteliul glandelor uterine este cuboidal sau turtit cu
celule gigante, cu microvili
Pe suprafaa intern a amniosului sunt prezente
plcile amniotice
Placenta alanto-corial, epitelio-corial,
nedeciduat, difuz i cutat
Epiteliul corionic i uterin este cuboidal sau
aplatizat
Fiecare ft are un sac corionic, fusiform
Placenta alanto-corial, endotelio-corial, labirintic
i zonal
La cea, are hematoame marginale la periferia
corionului vilos
La pisic, hematoamele sunt mici neregulate
Corionul vilos se angreneaz printre capilarele
uterine, formnd lamele sau septe placentare
Zona labirintic se continu nspre peretele uterin cu
o zon joncional, cu aspect spongios
Zona joncional se continu cu zona glandular. La
cea, lamelele corionice au aspect tubular, ramificat.
La pisic, lamelele sunt dispuse mai neregulat

Placenta zonal are vilozitile repartizate numai pe o zon

circular median, ca un bru. Este caracteristic carnasierelor. Mucoasa
364

uterin, care vine n contact cu corionul nevilos, particip la producerea

embriotrofului.
Placenta discoidal are vilozitile repartizate pe o arie ovalar, cu
forma de disc. Sunt caracteristice roztoarelor, insectivorelor i primatelor.
n funcie de raporturile ce se stabilesc ntre structurile histologice
ale celor dou componente, se disting dou categorii de placent: - placenta
prin apoziie sau placenta adeciduat, la care ntre vilozitile coriale i
mucoasa uterin se stabilete un simplu contact de suprafa, ambele
formaiuni pstrndu-i integritatea; - placenta prin concrescen sau
placenta deciduat, la care structura corionului vilos rmne intact, n timp
ce mucoasa uterin sufer distrugeri ale esuturilor ei, ncepnd cu epiteliul,
continund cu esutul conjunctiv subiacent i cu endoteliul vaselor materne.
n raport cu pstrarea sau distrugerea parial a integritii
mucoasei uterine se disting cinci tipuri de placent: - epiteliocorial; sindesmo-corial; - endotelio-corial; - hemo-corial i hemoendoteliocorial.
Placenta epitelio-corial este o placent prin apoziie, cu
pstrarea integritii mucoasei uterine, nct epiteliul vilozitii coriale
ajunge n contact cu epiteliul mucoasei uterine, stabilind un raport de
contiguitate. ntre cele dou componente se delimiteaz un spaiu plin cu
un lichid trofic, histiotroful sau embriotroful, produs de glandele uterine
hipertrofiate. n momentul ftrii nu se produc distrugeri ale mucoasei
uterine (fig. 12.5.).

Fig. 12.5. Schema placentei epitelio-corial:

1 - Vilozitate corial; 2 - Endometru; 3 - Spaiul intraplacentar

Vilozitile coriale, rspndite pe toat suprafaa corionului, sunt de

dou tipuri: - unele care ptrund n criptele uterine i au rol n respiraie;
- altele sunt libere, neangajate n cripte, cu rol n nutriia embrionului, prin
365

absorbia substanelor trofice. Este o placent corio-alantoidian, prezent

la suine i ecvine.

Fig. 12.6. Placenta sindesmocorial schem:

1 - Vilozitate corial; 2 - Endometru; 3 - Spaiul intraplacentar

Placenta sindesmo-corial prezint viloziti coriale care lizeaz

epiteliul endometrului i intr n raport cu esutul conjunctiv al mucoasei
uterine. Realizeaz o legtur mai strns cu mucoasa uterin, nct odat cu
eliminarea placentei fetale sunt antrenate i mici fragmente de mucoas
uterin. Este specific rumegtoarelor, fiind totodat i multicotiledonat.
ntre cotiledoane, corionul nevilos se aplic pe suprafaa plan a epiteliului
uterin (fig. 12.6.).
Placenta endotelio-corial prezint viloziti coriale care, prin
substanele litice pe care le elaboreaz, distrug epiteliul uterin i
elementele conjunctive ale mucoasei uterine, ajungnd n contact cu
endoteliul capilarelor uterine. Prezint dou zone: - o zon labirintic,
mai apropiat de ft, caracterizat prin contactul strns dintre vilozitile
coriale i endoteliul vaselor din corion; - o zon spongioas, apropiat de
miometru, caracterizat prin dilatarea fundurilor de sac ale criptelor uterine,
n care sunt cuprinse vrfurile vilozitilor coriale.
n timpul parturiiei, odat cu componenta fetal, se va elimina i
zona labirintic din componenta matern. Aceast zon reprezint decidua
sau caduca uterin, desprinderea realizndu-se la nivelul zonei spongioas,
mai puin rezistent (fig. 12.7.).
366

Fig. 12.7. Schema placentei endotelio-corial:

1 - Vilozitate corial; 2 - Vas matern

Placenta endotelio-corial este ntlnit la carnivore.

Placenta hemo-corial este o placent prin concrescen, de tip
discoidal, n care vilozitile coriale distrug epiteliul uterin, esutul
conjunctiv uterin i endoteliul vaselor mucoasei uterine, nct vilozitile
coriale ajung n contact direct cu sngele matern. Este ntlnit la
primate, insectivore, roztoare, iar la parturiie, odat cu eliminarea
caducei, se produce i hemoragie (fig. 12.8.).

Fig. 12.8. Placenta hemo-corial schem:

1 - Vilozitate corial; 2 - Vas matern
367

Placenta hemo-endotelio-corial prezint vilozitile coriale care

vin n contact intim att cu endoteliul vaselor materne (asemnndu-se cu
placenta endotelio-corial), ct i cu sngele matern, plutind n lacunele cu
snge (asemntoare cu placenta hemo-corial).
Histofiziologia placentei
Funcia esenial a placentei const n asigurarea schimburilor de
gaze, substane nutritive, produi de metabolism ntre organismul matern
i organismul fetal. n acelai timp, placenta joac i un rol de organ
endocrin, att pentru mam, ct i pentru ft.
Substanele nutritive i oxigenul din sngele matern sunt cedate
foetusului, traversnd straturile barierei placentare, n timp ce cataboliii i
dioxidul de carbon trec din sngele fetal n sngele matern. Circulaia
sngelui placentar este mult ncetinit, iar presiunea este sczut datorit
sinuozitii arterelor uteroplacentare. Sngele ce nconjoar vilozitile
coriale (n cazul placentelor hemo-coriale) nu coaguleaz, datorit faptului
c sinciiotrofoblastul secret un factor anticoagulant. Circulaia sngelui
n placent este favorizat de contraciile slabe, dar regulate ale musculaturii
uterine i de pulsarea vilozitilor coriale, consecutiv contraciilor inimii
foetale.
Epiteliul care acoper vilozitile coriale preia substanele din
sngele matern, le prelucreaz i mpiedic trecerea spre embrion a
proteinelor nespecifice nocive. Totodat, epiteliul corial excret, prin
activitile proprii, n sngele matern, produii de catabolism ce provin din
organismul foetal, intervenind n epurare.
O parte din schimburile dintre mam i ft se realizeaz prin
difuziune simpl, avnd o intensitate invers proporional cu grosimea
barierei placentare. Vilozitile i microvilii mresc suprafaa de contact,
de adeziune i de interschimb materno-fetal.
Cea mai important component ce intervine n transportul
transcelular de la nivelul placentei este reprezentat de membrana
plasmatic a celulelor participante. Plasmalemele celulelor epiteliului
corial i uterin conin proteine crui (Bjorkmann, Damtzer, 1987) ce
particip la transportul activ. Creterea suprafeelor plasmalemale prin
prezena microvililor reprezint o adaptare funcional pentru transport.
Transcitoza reprezint o alt form de transport pentru componentele
placentare. Numrul de plasmaleme ce urmeaz a fi traversate constituie un
factor de permeabilitate selectiv, n timp ce esutul conjunctiv maternal,
cnd este prezent i mezenchimul fetal, nu reprezint un obstacol.
Permeabilitatea celulelor mai este influenat de dimensiunile celulelor i de
proprietile lor fiziologice. Gazele respiratorii, oxigenul i dioxidul de
carbon, trec bariera placentar prin difuziune n sensul gradientului de
presiune, nct grosimea barierei de difuziune are o importan major pentru
368

eficiena schimburilor respiratorii. Apa i electroliii (calciu, fosfor, iod)

difuzeaz liber prin bariera placentar. Fierul trece preferenial de la
mam la ft, neexistnd un transfer retrograd de la foetus la mam. La
carnivore i ovine, fierul este preluat din hemoglobina sngelui din
microhemoragiile placentare, n timp ce la suine, sursa pentru fier o
reprezint secreia glandelor uterine.
Hemoglobina produsului de concepie evolueaz, pe timpul
dezvoltrii intrauterine, prezentnd catene polipeptidice diferite. Astfel,
eritrocitele timpurii (nucleate) din mezodermul sacului vitelin conin
hemoglobina embrionar. Mai trziu, n viaa intrauterin, eritrocitele
hepatice i splenice conin hemoglobina foetal care, n apropierea
parturiiei, este nlocuit cu hemoglobina adult. Hemoglobina embrionar i
foetal are o afinitate mai mare pentru oxigen, fiind capabil s preia mai
eficient oxigenul la presiune sczut.
Sinciiotrofoblastul din bariera placentar este impermeabil pentru
eritrocite, iar microorganismele nu pot ajunge n organismul foetal dect
prin forarea barierei de protecie sau prin alterarea patologic a vilozitilor.
Ca organ cu secreie intern, placenta produce toi hormonii
sexuali cunoscui. Acetia determin dilatarea musculaturii uterine i
intervin n modularea activitii glandei mamare. Totodat, hormonii
placentari influeneaz creterea i dezvoltarea unor organe foetale.
La cabaline, placenta este de tip epiteliocorial, adeciduat, difuz.
Vilozitile alantocorionului ptrund n criptele glandelor uterine, nct la
90 - 100 zile de gestaie, angrenajul materno-foetal este realizat, pe toat
suprafaa endometrului, cu excepia unor mici arii netede.
Vilozitile coriale ramificate sunt dispuse grupat, n smocuri, care
corespund unor grupe de cripte (glande) endometriale, aranjate n form de
fagure de albine. Gruprile de viloziti, mpreun cu criptele corespondente,
formeaz microplacentoame sau microcotiledoane, care sunt uniti
morfofuncionale ale placentei. Criptele sunt separate ntre ele prin septe
conjunctivo-vasculare.
Celulele epiteliale care cptuesc criptele apar clare, n timp ce
celulele epiteliului corial sunt mai ntunecate, cu reticul endoplasmic rugos
abundent. n ambele tipuri de celule, mitocondriile i complexul Golgi sunt
slab dezvoltate i dispersate. Pe polul apical al ambelor epitelii sunt prezeni
microvili care se ntreptrund. Feele laterale i bazale ale celulelor epiteliale
apar netede. Degenerrile locale ale corionului i epiteliului uterin apar
electronodense.
La nivelul jonciunii dintre alantocorion i vezicula vitelin, n
regresie, corionul formeaz un cordon circular, marcat printr-o proliferare
rapid a celulelor coriale. ntre zilele 36 - 38 de gestaie, celulele corionice
se desprind de cordonul circular i execut micri ameboidale, trecnd
369

prin epiteliul uterin pentru a se implanta n stroma endometrului, unde

structureaz dispozitive de ancorare cu aspect de cupe endometriale.
Celulele coriale cresc n dimensiuni, devenind poliedrice, mari, cu doi nuclei
i un reticul endoplasmic rugos evident. Ele elaboreaz gonadotrofina
corionic, care poate fi detectat pentru a se stabili diagnosticul de gestaie.
Cupele endometriale ncep s degenereze dup 80 de zile de
gestaie, fiind nlocuite de leucocite nvecinate. Dup 120 - 150 de zile de
gestaie, resturile de cupe sunt respinse i ndeprtate din endometru. Ele
sunt nconjurate de falduri ale corionului, care formeaz buzunare
alantocorionice, devenind originea hipomanelor care plutesc liber n
lichidul amniotic.
La taurine, placenta este alantocorial, de tip epitelio-corial,
nedeciduat, cotiledonat.
Pe suprafeele dintre cotiledoane, corionul emite papile care se
extind n deschiderile glandelor uterine, funcionnd ca nite ancore. Ele
apar dup ziua a 21-a de gestaie. Din ziua a 27-a se stabilete un contact
strns ntre epiteliul corionului i epiteliul uterin prin microvili care se
ntreptrund. Ataarea este mai slab dect la nivelul carunculilor. n
ultimele stadii ale gestaiei i n unele condiii patologice pot aprea aspecte
sindesmo-coriale la nivelul placentei de la taurine.
Vilozitile coriale se dezvolt pe suprafeele corionului denumite
cotiledoane, care vin n contact cu carunculii endometrului. Dup ce ptrund
n criptele carunculare, vilozitile se ramific, formnd mpreun cu
endometrul carunculilor, placentoamele, al cror volum crete de circa
5.000 de ori, pentru a involua n apropierea parturiiei.
Placentoamele apar ca structuri proeminente, alungite, legate de
suprafaa uterului printr-o tulpin ce conine vase maternale. Vilozitile
corionului prezint o tij principal care se ramific progresiv, emind
viloziti de nlimi diferite, ce corespund criptelor din carunculi. Septele
principale dintre criptele glandulare emit septe secundare, formnd
corespondena maternal a placentoamelor.
Epiteliul criptelor (glandelor) uterine apare cuboidal sau turtit, cu
nuclei sferici i nucleoli evideni. Predomin reticulul endoplasmic rugos.
Spre polul bazal apar incluziuni lipidice i corpusculi lamelari. Sunt prezeni
ribozomi liberi, puine mitocondrii i un complex Golgi redus. Microvilii
polilor apicali ai epiteliului corial i uterin se ntreptrund, formnd o linie
electronodens mai sinuoas dect la cabaline i suine. n spaiul dintre
microvilii uterini i coriali se gsete un material dens, granular.
Printre celulele cubice ale criptelor epiteliului uterin se gsesc rare
celule gigante. Ele conin doi sau trei nuclei, puin citoplasm i prezint
microvili la polul apical. Celulele gigante provin din transformarea celulelor
columnare sau din celule stem, prin cariochinez, neurmat de citochinez.
370

Celulele gigante sunt lipsite de desmozomi, aprnd mobile n

epiteliul corionului. Ele pot migra n criptele uterine, unde fuzioneaz cu
celulele epiteliului uterin, formnd celule trinucleate.
Celulele gigante au nuclei sferici, nucleoli evideni i o citoplasm
voluminoas ce conine o mare diversitate de organite i incluzii. Exist
numeroi ribozomi liberi, un redus reticul endoplasmic rugos, numeroase
mitocondrii de mrime mijlocie, un numr variat de corpi deni,
multiveziculari i vezicule secretorii clare. Celulele gigante produc
gonadotrofina corionic i progesteron.
n placentoame se ntlnesc frecvente modificri de involuie att n
epiteliul criptelor, ct i n epiteliul corionului. Celulele gigante, aflate n
degenerare, manifest tendina de a-i multiplica nucleii.
Imediat dup parturiie, vilozitile corionului sunt eliberate din
cripte, producndu-se o separare la nivelul liniei de ntreptrundere dintre
microvili, nct epiteliul corial i epiteliul uterin rmn intacte. O
complicaie relativ frecvent este reinerea placentei dup parturiie,
datorit sinechiilor care se formeaz ntre componentele foetale i maternale.
La taurine, pe suprafaa intern a amniosului sunt prezente plcile
amniotice cu aspect de proeminene galbene, neregulate, ncrcate cu
glicogen.
La ovine, placenta este asemntoare cu cea de la taurine.
Microvilii i placentoamele se dezvolt din ziua 16 - 18 de gestaie.
Vilozitile coriale apar mai neregulate. Criptele uterine sunt cptuite de un
sinciiu. Dispunerea microvililor este asemntoare cu cea de la vac.
Celulele gigante binucleate strbat jonciunea dintre microvili i se
integreaz n sinciiu. La baza vilozitilor corionice sunt prezente
hematoame. Eritrocitele sunt fagocitate de celulele corionului i digerate de
ctre lizozomi.
i la ovine sunt prezente plci amniotice.
La caprine, placentoamele sunt mai plane dect la ovine, iar
placenta este structurat asemntor.
La suine, placenta este alanto-corial, epitelio-corial, nedeciduat,
difuz i cutat. Sacul corionic, fusiform, se structureaz dup 20 de zile de
gestaie prin necroza extremitilor. Vilozitile coriale sunt dispersate pe
toat suprafaa corionului, cu excepia extremitilor avasculare. Din ziua a
15-a de gestaie, microvilii epiteliului corionic se angreneaz cu microvilii
epiteliului uterin.
Suprafaa de contact dintre corion i endometru este mult mrit
prin cute macroscopice, circulare, primare i secundare, pe care le formeaz
endometrul. Cutele macroscopice emit creste microscopice (rugae)
neregulate, care sunt desprite prin depresiuni (fosae). n ultima treime a
gestaiei, fosele de pe componenta maternal sunt divizate de creste
371

secundare, orientate perpendicular pe crestele primare, ceea ce determin

subdivizarea crestelor foetale ntr-o serie de proeminene. Pe vrful crestelor
endometriale, celulele columnare ale epiteliului apar mai puin nalte dect
celulele epiteliului corial ce cptuesc fosele corionice. Pe restul ntinderii,
epiteliul corionic i uterin este cuboidal sau aplatizat. esutul conjunctiv
interpus ntre capilare i epitelii (uterin i corial) apare mult redus n stadiile
avansate ale gestaiei.
Celulele epiteliului uterin prezint nuclei sferici, cu nucleoli mici.
Reticulul endoplasmic este de tip rugos. Complexul Golgi apare dezvoltat,
cu multe cisterne. Mitocondriile sunt mici i dispersate n citoplasm.
Numeroi lizozomi i corpi deni sunt caracteristici pentru celulele
epiteliului uterin n zilele 40 - 80.
Celulele epiteliului corionic au nuclei sferici, cu nucleoli distinci.
Reticulul endoplasmic neted, mpreun cu numeroase granule dense, PASpozitive, sunt dispuse la polul bazal, participnd la o intens secreie de
estrogeni. Mitocondriile apar mai mari dect la celulele epiteliului uterin,
fiind localizate la polul apical, mpreun cu vezicule i invaginri ale
plasmalemei, ceea ce pledeaz pentru o intens activitate de endocitoz.
Att pe corion, ct i pe endometru, sunt prezente suprafee
areolate vizibile macroscopic. Areolele endometrului au aspect de cupe
superficiale, cu suprafaa neted, localizat n jurul deschiderii glandelor
uterine. Areolele corionului prezint vilozitile dispuse n rozet. Transferul
fierului de la mam la ft se realizeaz cu ajutorul complexului format de
areole cu glandele uterine. Glandele uterine produc o glicoprotein,
uteroferina, care este preluat de areolele corionului, intens vascularizate.
Histotroful ocup spaiul dintre microvilii epiteliului corionic i uterin.
La carnivore, placenta este alanto-corial, endotelio-corial,
labirintic i zonal. Vilozitile corionice secundare sunt dispuse pe o
zon circular, situat n treimea mijlocie a sacului corionic. Vilozitile
ptrund n endometru n zilele a 12-a, a 4-a de gestaie, formnd o placent
de tip endotelio-corial. La cea, se dezvolt hematoamele marginale la
periferia corionului vilos. La pisic, hematoamele sunt mici neregulate,
dispersate n ntreaga zon viloas, ct i ntre corionul neted i endometru.
Corionul vilos se angreneaz printre capilarele uterine, formnd
lamele sau septe placentare, rezultnd o zon cu aspect labirintic. n afara
zonei viloase, corionul neted, lipsit de viloziti, ajunge n contact cu
epiteliul mucoasei uterine nc din stadiile timpurii ale gestaiei.
Zona labirintic se continu nspre peretele uterin cu o zon
joncional, cu aspect spongios, ce cuprinde extremitile lamelor
placentare, capilare uterine, fragmente celulare i secreii ale glandelor
uterine. Zona joncional se continu cu zona glandular, ce conine
poriunile superficiale distincte ale glandelor uterine. Epiteliul corionic
372

particip la absorbia fierului din eritrocitele maternale, distruse,

ntlnindu-se evidente aspecte de fagocitoz. Componenta fetal a zonei
labirintice cuprind o serie de lamele corionice, cu ax mezenchimal i capilare
sanguine, cu perei subiri nconjurai de un strat gros de material amorf.
Printre lamelele corionice ptrunde componenta matern, n care capilarele
prezint un endoteliu mai nalt. n aceste capilare se ntlnesc celule
deciduale gigante, mai frecvente la pisic dect la cea.
La cea, lamelele corionice au aspect tubular, ramificat. La
pisic, lamelele sunt dispuse mai neregulat. Sinciiotrofoblastul reprezint
componenta principal a lamelelor, realiznd o barier interhemal continu.
Citotrofoblastul apare discontinuu, celulele sale fiind dispuse de-a lungul
axului mezenchimal al lamelelor, avnd ribozomi liberi i un reticul
endoplasmic srac. n sinciiotrofoblast, reticulul endoplasmic este dezvoltat,
iar mitocondriile i lizozomii sunt numeroi. La pisic, sinciiul conine
numeroase incluziuni lipidice.
La ftare, placenta se desprinde de pe peretele uterin, la nivelul
zonei spongioase a endometrului.

12.2.3. Vaginul
Vaginul este un segment musculotubar, ce se extinde de la
cervixul uterin la vestibulul vaginal. Prezint trei tunici: mucoasa,
musculara i adventicea.
Histostructura vaginului
Denumirea
componentelor
Mucoasa

Musculoasa
Adventicea

Precizri
Epiteliul vaginal cu patru straturi: bazal, parabazal,
intermediar, superficial. La carnivore, suine i ovine,
epiteliul este stratificat pavimentos cornescent. Celule
epiteliale bogate n glicogen.
Corionul cu esut conjunctiv lax sau dens, cu
corpusculi senzitivi (Vater-Pacini, Krause, Meissner)
i noduli limfoizi, cu reele venoase
Dou straturi de fibre musculare netede: circular,
longitudinal extern (denumit musculara seroasei)
nlocuit n jumtatea cranial de tunica seroas, esut
conjunctiv lax, cu vase de snge i ganglioni nervoi

373

Mucoasa, cutat longitudinal, apare format dintr-un epiteliu pluristratificat pavimentos i un corion, continuat fr delimitare cu submucoasa.
Epiteliul vaginal cuprinde patru straturi: - un strat bazal, format
dintr-un rnd de celule cubice, de 6 - 8 m, cu o citoplasm intens bazofil;
- un strat parabazal, format din celule cu dimensiuni mari (10 - 12 m),
nucleu veziculos i citoplasma intens bazofil; - un strat intermediar, cu
mai multe rnduri de celule mari (20 - 40 m), cu nuclei veziculoi,
hipercromatici i citoplasma slab bazofil; - un strat superficial, cu mai
multe rnduri de celule (de 50 - 80 m), cu nuclei picnotici i citoplasm
acidofil. Stratul superficial cuprinde i celule degenerate care i-au pierdut
nucleul i formeaz creste sau scuame.
Celulele epiteliale ale vaginului sunt foarte bogate n glicogen. Cele
mai superficiale conin, la carnivore, suine i ovine, granulaii de
cheratohialin, dar nu ajung la cheratinizarea complet, nct epiteliul este
stratificat pavimentos cornescent (epithelium stratificatum squamosus
cornescens). Epiteliul crete n grosime n timpul proestrului i estrului. La
taurine i ecvine, n poriunea cranial a vaginului, se observ n stratul
superficial, celule columnare, care secret mucus, iar epiteliul este stratificat
scuamos necornificat. La canide, n timpul estrului, se gsesc glande
intraepiteliale. La cabaline, majoritatea celulelor epiteliale sunt poliedrice, cu
puine straturi de celule pavimentoase la suprafa.
- Corionul sau lamina propria a mucoasei vaginale cuprinde esut
conjunctiv lax sau dens, cu numeroi corpusculi senzitivi (Vater-Pacini,
Krause, Meissner) i noduli limfoizi, mai ales n poriunea caudal a
vaginului. Corionul este foarte bogat n reele venoase.
Musculoasa cuprinde dou sau trei straturi de fibre musculare
netede: un strat circular gros, separat n fascicule prin esut conjunctiv,
acoperit pe faa extern i intern (la suine i carnivore) prin straturi subiri
de fibre musculare longitudinale.
Stratul longitudinal extern poate fi considerat ca o poriune a
tunicii seroase, denumit musculara seroasei.
Adventicea, nlocuit n jumtatea cranial de tunica seroas, este
format din esut conjunctiv lax, cu vase de snge i numeroi ganglioni
nervoi.
Frotiurile vaginale i citologia vaginal reflect stadiile ciclului
estral, epiteliul vaginal fiind dependent de hormonii steroizi sexuali. Sub
aciunea estrogenilor, epiteliul se ngroa, iar celulele se ncarc cu glicogen
i lipide. Acumularea glicogenului n faza de estrus modific pH-ul, care
devine acid, producnd moartea celulelor, exfolierea lor i acidifierea
secreiilor, care devin bacteriostatice. Hipertrofierea epiteliului se realizeaz
prin nmulirea straturilor de celule. Progesteronul reduce nlimea
epiteliului.
374

Prin examinarea epiteliului vaginal se poate preciza starea

funcional a ovarului, aspectul celulelor vaginale fiind specific pentru
fiecare faz a ciclului, mai ales la unele roztoare (oricioaic, obolni),
cheiroptere i insectivore.
n proestrus, celulele epiteliale au un aspect aplatizat, cu un nucleu
ovalar mpins la periferie. n estrus, sunt prezente scuame sau cruste, cu
citoplasma intens bazofil, asociate n grupe. n metestrus, alturi de
scuame apar leucocite. n diestrus sunt prezente celulele intermediare,
filamente de mucus i numeroase leucocite.
La mamiferele de producie (taurine, ecvine, ovine, suine), citologia
fazelor nu apare att de distinct, fapt pentru care, pentru determinarea
fazelor ciclului estral, se folosete calcularea procentajului diferitelor
tipuri de celule din frotiurile vaginale. Astfel, prezena unui procent ridicat
de celule profunde i intermediare, cu aspect poligonal, asociate cu leucocite
indic hipoestrogenie. Creterea procentului de celule cu nucleu picnotic
pn la 50 - 55 % indic o estrogenie normal. Un procent mare (75 - 85 %)
de celule cu nucleu picnotic i de scuame n placarde, indic o hiperstimulare
estrogenic. Apariia de celule plicaturate, grupate n placarde, indic tot o
hiperstimulare estrogenic. La rumegtoare (ovine i taurine) se observ o
fagocitoz intens n faza de estru pentru recuperarea materialului organic ce
se elimin prin exfolierea epiteliului i distrugerea parial a corionului. La
aceste fenomene particip intens celulele limfoide din nodulii corionului.
Modificrile ciclice ale epiteliului vaginal variaz de la o specie la
alta.
La taurine, n faza de estrus, stratul superficial de celule columnare
mucoase atinge o nlime maxim n jumtatea cranial a vaginului, datorit
ncrcrii celulelor cu mucus. Celulele poliedrice sunt dispuse n mai puin
de cinci straturi. n jumtatea caudal a vaginului, nlimea epiteliului crete
n timpul estrului, atingnd maximum la dou zile dup estrus, pstreaz
aceeai nlime pn la jumtatea ciclului estral. Nu se ntlnete o
cornificare propriu-zis. Celulele stratului superficial sunt mai crustoase
ntre zilele 3 - 10 dup estrus. Limfocitele i neutrofilele invadeaz epiteliul
vaginal din estrus i pn la dou zile dup acesta. ncercrile de a identifica
fazele ciclului oestral prin metoda frotiurilor vaginale apare mai greoaie.
La cea, modificrile ciclice ale epiteliului vaginal sunt folosite
pentru depistarea femelelor n estrus, n vederea mperecherii. n anestrus (ce
dureaz n medie 2 luni), epiteliul este subire, cu 2 - 3 straturi, iar celulele
apar necornificate i necolorabile. Apar puine celule mari, colorabile cu
nuclei picnotici, puine neutrofile i limfocite. n proestrus (cu durata medie
de 9 zile), epiteliul prolifereaz, atingnd o grosime de 12 - 20 de straturi la
nceputul estrului. Apar numeroase hematii i multe celule mari, turtite,
cornescente (cornescens). La sfritul estrusului ncepe descuamarea
375

straturilor cornescente, celulele acestor straturi devenind distorsionate i

invadate de bacterii. n metestrus i diestrus, celulele epiteliale sunt
aplatizate, mai puin cornescente. Neutrofilele sunt mai numeroase n ziua a
3-a a metestrului, disprnd gradat pn n zilele 10 - 12 ale metestrului.
Arterele i venele vaginului formeaz un ntins plex n structurile
perivaginale. Vasele limfatice se dreneaz n limfonodurile iliace interne.
n seroas i adventice sunt prezeni numeroi ganglioni nervoi i
fibre vegetative.

12.2.4. Vestibulul vaginal

Vestibulul vaginal continu n sens caudal conductul vaginal,
ntinzndu-se ntre meatul urinar i orificiul vulvar. Mucoasa vestibular
cuprinde un epiteliu stratificat pavimentos i un corion, n grosimea cruia
exist glande vestibulare mici i mari conductele longitudinale
epooforice - Grtner, nodulii limfatici, n special n apropierea clitorisului.
Limfonodulii se pot inflama mrindu-i mult volumul, nct pot deranja
funcia de reproducie.
Histostructura vestibulului vaginal
Componente
Mucoasa

Glandele
vestibulare mari

Glandele
vestibulare minore
Bulbul vestibular
Musculara
Adventicea

Precizri
Epiteliu stratificat pavimentos moale
Corion cu glande vestibulare mici i mari, conductele
longitudinale epooforice, nodulii limfatici
Sunt tubulo-alveolare, cu celulele mucoase; au lobi
i lobuli, esut conjunctiv interlobular, n care exist
fascicule de fibre musculare netede i striate
Au conducte intralobulare mici cu celule columnare,
mucigene i celule caliciforme
Conductul principal, cu un gros epiteliu stratificat
pavimentos, nconjurat de limfonoduli izolai sau
agregai
Nu prezint capsul
Sunt glande mucoase, tubulare ramificate
Corespund glandelor uretrale de la mascul
Prezent la cea i iap, cu un corp cavernos erectil,
asemntor corpului penian
Este de tip striat
esut conjunctiv zonal, vase, nervi

376

Glandele vestibulare mari sunt glande tubulo-alveolare, localizate

n profunzimea mucoasei. Ele se ntlnesc la rumegtoare, felide, leporide,
unde prezint un singur orificiu larg. La ecvine prezint 8 - 10 orificii.
Poriunile secretorii cuprind celulele mucoase mari. Conductele
intralobulare mici sunt delimitate de celule columnare, mucigene, printre
care se gsesc grupe izolate de celule caliciforme. Conductul principal ce
se deschide n vestibul este delimitat de un gros epiteliu stratificat
pavimentos, nconjurat de limfonoduli izolai sau agregai. esutul
glandular este organizat n lobi i lobuli delimitai de un esut conjunctiv
interlobular, n care se gsesc prezente fascicule de fibre musculare
netede i striate.
Glanda vestibular mare nu prezint capsul, fiind delimitat i
compartimentat n lobi de musculatura striat. Produce o secreie mucoas,
ce lubrefiaz pereii vestibulari, fiind compresate n timpul montei. Sunt
omoloagele glandelor bulbouretrale de la mascul i au o activitate
secretorie crescut n primele dou zile dup estrus.
Glandele vestibulare minore sunt glande mucoase, tubulare
ramificate, diseminate n mucoasa vestibular, fiind prezente la majoritatea
speciilor de animale. La taurine sunt concentrate n anul median, dispus
cranial de clitoris. Corespund glandelor uretrale de la mascul. La cea i
iap, n peretele vestibulului este prezent bulbul vestibular (bulbus
vestibuli), un corp cavernos erectil, asemntor corpului penian.
Musculara vestibulului vaginal este de tip striat.

12.2.5. Vulva
Vulva cuprinde formaiunile care delimiteaz orificiul vulvar,
respectiv labiile vulvare i clitorisul.
Labiile vulvare majore sunt pliuri cuto-musculo-mucoase, ce
cuprind n structura lor: un epiteliu stratificat pavimentos necornificat sau
cornificat, un corion bogat n esut adipos, glande sudoripare i sebacee,
muchi striai. Pe faa extern sunt acoperite de un cutis, bogat n glande
sudoripare apocrine i sebacee. Peri fini sunt diseminai n piele, devenind
foarte lungi la comisura ventral. n hipoderm sunt prezente fibrele striate
ale muchiului constrictor vestibular.
Labiile vulvare sunt intens vascularizate de vase sanguine i
limfatice, astfel nct devin congestionate n timpul estrului la scroaf i
cea.
Labiile vulvare minore sunt cute mucoase prezente numai la
leporide.

377

Histostructura vulvei
Componente
Labiile vulvare
majore

Labiile vulvare
minore
Clitorisul

Prepuul clitoridian

Precizri
Sunt pliuri cuto-musculo-mucoase
Epiteliu stratificat pavimentos necornificat sau
cornificat
Corion bogat n esut adipos, glande sudoripare i
sebacee, muchi striai
Pe faa extern au un cutis, bogat n glande
sudoripare apocrine i sebacee i peri fini; n
hipoderm sunt prezente fibrele striate ale muchiului
constrictor vestibular
Sunt intens vascularizate de vase sanguine i
limfatice
Sunt cute mucoase, prezente numai la leporide
Organ erectil, format dintr-un corp cavernos, doi
corpi spongioi, ce se unesc, formnd un gland
clitoridian redus
n regiunea clitoridian abund limfonoduli. Bogat
inervat de terminaiuni nervoase senzoriale i
vegetative
Continuare a mucoasei vestibulare, cu o poriune
parietal i alta visceral
Poriunea visceral cuprinde corpusculi senzitivi
(Krause, Vater-Paccini) genitali i limfonoduli
Spaiul dintre poriunea parietal i visceral
delimiteaz fosa clitoridian

Clitorisul este un organ erectil, asemntor penisului, situat la

nivelul comisurii ventrale a vulvei. Este format dintr-un corp cavernos, doi
corpi spongioi ce se unesc, formnd un gland clitoridian redus. Corpul
cavernos apare bine dezvoltat la iap, iar glandul clitoridian este erectil,
funcional numai la cabaline. La cea i scroaf, glandul clitoridian este
nlocuit de esut fibroelastic neerectil, iar la ovine cuprinde un plex venos.
Prepuul clitoridian reprezint o continuare a mucoasei
vestibulare, prezentnd o poriune parietal i alta visceral. Poriunea
visceral cuprinde numeroi corpusculi senzitivi (Krause, Vater-Paccini)
genitali i limfonoduli. Spaiul dintre poriunea parietal i visceral
delimiteaz fosa clitoridian, evident la cea, dar absent la vac i
scroaf.

378

n regiunea clitoridian abund limfonoduli, care sunt drenai n

limfonodurile ingvinale superficiale. Totodat clitorisul apare bogat inervat
de terminaiuni nervoase senzoriale i vegetative.

12.2.6. Cile genitale femele la psri

La psri, cile genitale femele sunt reprezentate de oviductul
stng, fiind lipsite de poriunea pentru nidaie, ntruct dezvoltarea zigotului,
cuprins n interiorul oului, are loc n exteriorul organismului n timpul
incubaiei.
Oviductul se prezint ca un organ tubular, foarte sinuos, ce se
ntinde de la ovar la cloac.
Fecundaia, transportul zigotului i formarea oului se produc n
oviduct. n perioada de ouat, lungimea oviductului poate atinge 80 cm, iar
diametrul 2 cm. Oviductul prezint cinci segmente morfo-funcionale:
pavilion, magnum, istm, uterus i vagina, fiecare segment avnd un rol
bine determinat n formarea oului. n structura peretelui se disting patru
tunici: mucoasa, submucoasa, musculoasa i seroasa.
Mucoasa este format dintr-un epiteliu, cu diferite tipuri de celule,
i un corion, dezvoltat, cu numeroase glande. Mucoasa apare foarte plisat,
conferind un aspect de labirint lumenului. Corionul se continu fr o
delimitare, cu o submucoas subire, format dintr-un esut conjunctiv
lax. Musculara cuprinde dou straturi de fibre musculare netede, un strat
circular intern i altul longitudinal extern, desprite printr-un redus strat
de esut conjunctiv lax. Seroasa este reprezentat de peritoneul visceral zonal.
Pavilionul prezint o poriune cranial dilatat, cu aspect de
plnie, i o poriune caudal, mai ngust. Are o lungime medie de 6 - 9 cm.
n pavilion, ovocitul parcurge a doua diviziune de maturare i are loc
fecundaia. n poriunea cranial, peretele oviductului cuprinde trei
straturi: - epiteliul peritoneal; - un strat de esut conjunctiv, n care sunt
diseminate fascicule de fibre musculare netede; - un strat epitelial intern,
format, n principal, din celule columnare ciliate. Poriunea cranial
prezint marginile franjurate, acoperite de un epiteliu aplatizat, ciliat.
Mucoasa pavilionului, puternic ncreit, formeaz cute ce converg
spre poriunea ngustat. Epiteliul simplu columnar conine patru tipuri de
celule: - celule columnare ciliate, nesecretorii, foarte numeroase; - celule
mucoase neciliate; - celule secretoare, situate n partea profund a
anurilor dintre creste; celulele glandelor tubulare.
La nivelul poriunii caudale a pavilionului apar glande tubulare,
formate din celule joase, cu o cantitate moderat de granule eozinofilice la
polul apical. Fibrele musculare ncep s se organizeze pe dou straturi.
379

Histostructura oviductului la psri

Segmentul
Pavionul

Histostructura
Mucoasa

Fibrele musculare

Magnum
(camera
albuminogen)

Seroasa
Mucoasa

Musculara

Istmul

Seroasa
Mucoasa

Musculatura istmului

Seroasa

380

Precizri
Epiteliul simplu columnar cu
celule columnare ciliate,
nesecretorii, celule mucoase
neciliate; celule secretoare,
celule caliciforme, celulele
glandelor tubulare
ncep s se organizeze pe
dou straturi
Peritoneul visceral zonal
Cu pliuri primare, pliuri
secundare i teriare
Epiteliul de suprafa simplu,
columnar, nalt, cu celule
ciliate i caliciforme
n corionul mucoasei, sunt
numeroase glande tubulare,
sinuoase, frecvent ramificat
Strat longitudinal extern, cu
fibre musculare netede, cu
direcie spiralat
Peritoneul visceral zonal
Cu pliurile mucoasei mai
reduse, orientate longitudinal,
fr o direcie spiralat
Epiteliul simplu, columnar,
cu celule ciliate i celule
secretoare de mucus
n corion sunt glande
tubulare; stratul glandular
este mai redus dect n
magnum; produce
membranele cochilifere
Stratul circular intern mai
dezvoltat, stratul longitudinal
extern apare mai redus, fr
benzi cu direcie spiralat
Peritoneul visceral zonal

Histostructura oviductului la psri (continuare)

Segmentul
Uterus

Histostructura
Mucoasa

Musculara uterusului

Vaginul

Seroasa
Mucoasa

Musculara

Seroasa

Precizri
Pliurile mucoasei sunt rare,
cu aspect de frunz
Epiteliul columnar nalt, cu
celule apicale ciliate i cu
celule bazale secretoare
celule bazale, ce intr n
activitate pe msura reducerii
activitii celulelor apicale
n corion, glande tubulare,
grupate ce produc calciu,
prelundu-l osul foliculinic
Bine dezvoltat, mai ales
stratul longitudinal extern
Peritoneul visceral zonal
Prezint cute joase
Epiteliul cu celule columnare
ciliate i neciliate
Corionul apare lipsit de
glande, cu excepia poriunii
de jonciune a uterusului,
unde exist glande tubulare
simple
Stratul circular intern este
foarte dezvoltat. La limita cu
uterusul este prezent un
sfincter muscular
Peritoneul i esutul
conjunctiv local

- Celulele columnare prezint cili (de 3 - 4 m/0,2 m) i,

ocazional, microvili (de 1 m) sau expansiuni citoplasmatice alungite.
Mitocondriile, evidente, tind s se concentreze spre rdcina cililor. Unele
celule ciliate pot conine granule secretorii electronodense, dispuse n
citoplasma polului apical. Aceste celule sunt considerate un stadiu
intermediar ntre celulele ciliate i cele caliciforme.
- Celulele secretoare cuprind granule secretorii electronodense i
prezint aspectele tipice unei intense activiti secretorii. La polul apical
lipsesc cilii, dar prezint microvili. Celulele caliciforme apar diseminate n
epiteliul de suprafa, lipsind n profunzimea anurilor dintre cutele
381

mucoasei. Ele prezint microvili pe suprafaa polului apical, care se reduc

sau dispar atunci cnd celula se umple cu secreie. Uneori, apar prelungiri
ramificate i anastomozate.
- Celulele glandelor tubulare sunt de dou tipuri: de tip I, mai
rare, i de tip II, mai numeroase. Celulele de tip I se caracterizeaz printr-un
reticul endoplasmic rugos, abundent, cu cisterne dispuse bazal i cu dou
tipuri de granule, unele cu densitate uniform, i altele, mai rare, cu miezul
mai puin dens i cu un inel periferic dens. Un al treilea tip de celule se
caracterizeaz prin granule cu densitate variat i au fost observate la gini,
n ultimele stadii ale formrii cojii calcaroase.
Magnum sau camera albuminogen ocup o mare parte din
lungimea oviductului i are rol n elaborarea albuului. Prezint un diametru
maxim n treimea mijlocie, dup care descrete spre istm. n magnum,
glbenuul staioneaz n jur de 3 ore. Pereii magnumului apar groi datorit
dezvoltrii mucoasei i straturilor musculare. Mucoasa apare extrem de
cutat, prezentnd 15 - 22 pliuri primare, pe care se dispun pliuri
secundare i teriare, mrindu-se astfel suprafaa secretorie.
Epiteliul de suprafa apare simplu, columnar, nalt, coninnd
celule ciliate i caliciforme. Celulele columnare sunt mai nguste, cu cili la
polul apical. Celulele caliciforme au un nucleu discoidal situat bazal i o
regiune apical dezvoltat, coninnd numeroase granule secretorii. Cele
dou tipuri de celule alterneaz ntre ele. nainte de trecerea glbenuului
prin magnum, celulele secretorii apar destinse de granulele de secreie,
mascnd celulele ciliate. Dup trecerea glbenuului, celulele ciliate apar
mai evidente, marcnd celulele caliciforme golite de secreie.
n corionul mucoasei sunt prezente numeroase glande ce apar mai
dezvoltate la baza pliurilor, dar se deschid pe toat suprafaa mucoasei.
Glandele se formeaz prin invaginarea epiteliului de suprafa, prezentnd
un aspect tubular, sinuos, frecvent ramificat. Celulele secretorii ale glandelor
tubulare apar columnare nalte (10 - 15 m), cu un nucleu veziculos,
nucleolat, situat bazal. Prezint microvili pe suprafaa polului apical, iar n
citoplasma adiacent se observ granule de secreie electronodense.
La polul bazal se observ un reticul endoplasmic rugos, cu
numeroase cisterne dilatate, pline cu un material granular dens. Complexul
Golgi apare format din numeroase stive de cisterne, macrovezicule cu
material granular i microvezicule. Mitocondriile sunt numeroase i au creste
evidente.
Musculatura magnumului prezint un dezvoltat strat longitudinal
extern, format din fascicule de fibre musculare netede, cu direcie
spiralat, ceea ce face ca glbenuul s nainteze prin nurubare, antrennd
secreia epiteliului, pentru a forma albuul i alazele.

382

Istmul se prezint ca un conduct ngustat, cu lungimea de 8 cm i

diametrul de 2 cm. Pliurile mucoasei apar mai reduse n nlime, orientate
longitudinal i paralele ntre ele, fr o direcie spiralat. Epiteliul apare
simplu, columnar, cu celule ciliate i celule secretoare de mucus. n
corion sunt prezente glande tubulare, ns stratul glandular este mai redus
dect n magnum. Celulele glandelor prezint toate aspectele infrastructurale
caracteristice unei intense activiti de elaborare i secreie a unor substane
de natur proteic i mucopoliglucidic. Prin activitatea glandelor din istm se
produc membranele cochilifere ale oului. Musculatura istmului prezint
stratul circular intern mai dezvoltat, n timp ce stratul longitudinal
extern apare mai redus, neorganizat n benzi longitudinale cu direcie
spiralat.
Uterus sau camera cochilifer se prezint ca o poriune mai
dilatat a oviductului n care se produce coaja calcaroas, oul staionnd
aici circa 20 de ore. Peretele uterusului apare mai subire, fiind destins de ou.
Pliurile mucoasei sunt mai rare, au aspect de frunz, ce alterneaz cu
suprafeele netede. Epiteliul uterusului apare columnar nalt, cu celule
ciliate, cu nuclei dispui apical i cu celule secretoare cu nuclei bazali. n
corion sunt prezente numeroase glande tubulare, cu celule ce particip
intens la elaborarea srurilor de calciu ce impregneaz matricea proteic a
cojii oului i a cuticulei. Epiteliul mucoasei uterine particip intens la
formarea cojii oului, secretnd matricea proteic n care se depun srurile
de calciu.
n epiteliul uterin exist: - celule apicale ciliate, care produc i
secret componenta proteic a matricei; - celule bazale, ce intr n
activitate pe msura reducerii activitii celulelor apicale. Glandele tubulare
apar grupate i cuprind 5 - 7 sau mai multe celule poligonale, care proemin
n lumenul glandular, obstrundu-l.
Glandele uterusului produc, n mai puin de 24 de ore, circa 5 g de
calciu, fapt ce solicit o alimentaie cu un coninut adecvat de sruri
minerale. Anhidraza carbonic apare foarte activ, cataliznd formarea
carbonatului de calciu, preluat dintr-o rezerv denumit osul foliculinic,
prezent n mduva oaselor lungi. Estrogenii elaborai de celulele interstiiale
stromale din ovar intensific absorbia intestinal a calciului alimentar,
determinnd creterea calcemiei i formarea osului foliculinic.
Totodat, hormonii tiroidieni i paratiroidieni joac un rol important
n formarea cojii oului.
Musculoasa uterusului apare bine dezvoltat, mai ales la nivelul
stratului longitudinal extern.
Vaginul este o poriune scurt i ngust a oviductului, interpus
ntre uterus i cloac. La limita cu uterusul este prezent un sfincter
muscular. Mucoasa vaginului prezint cute joase. Epiteliul cuprinde celule
383

columnare ciliate i neciliate, mai nalte dect n uterus. Corionul apare

lipsit de glande, cu excepia poriunii de jonciune a uterusului, unde
exist glande tubulare simple, cu celule columnare, ce conin lipide i
material PAS-pozitiv, lipsind glicogenul. Aceste granule joac rolul de
adpostire i nutriie a spermatozoizilor. n musculoasa vaginului, stratul
circular intern este foarte dezvoltat.
Histostructura glandei mamare
Elementul
structural
Pielea
Fascia
superficial
Capsula

Stroma

Componente
Epiderm, derm,
hipoderm
Fascia fibroas
cu ligamentul
suspensor lateral
Capsul fibroelastic cu
ligamentul
suspensor medial
esut conjunctiv
intralobular i
interlobular

Parenchimul
Alveolele
mamare

esut conjuctiv
intralobular

Septele
interlobulare

384

Precizri
Fin cu glande sebacee,
sudoripare, foliculi piloi
Continu fascia superficial a
abdomenului
Emite septe care mpart esutul
glandular n lobi i lobuli
Cu vase de snge

Tubuloalveolar compus
Peretele au membrana bazal,
celule mioepiteliale i epiteliu
glandular cu lactocite cubice sau
columnare
Se pot gsi n: - faz de linite, cu
dou stadii - postsecretor i
presecretor; - faz de secreie, cu
dou stadii - de acumulare i de
elaborare
Laptele este produs att prin
apocrinie, ct i prin merocronie
nconjoar fiecare alveol,
conine vase de snge i limfatice,
nervi, numeroase plasmocite i
limfocite
Cuprind canale lactifere, vase de
snge i limfatice

Histostructura glandei mamare (continuare)

Elementul
structural

Componente

Precizri

Conductele
Pornesc de la alveolele mamare,
alveolare lactifere au activitate secretorie,
conflueaz, n canale
intralobulare
Canalele
Au epiteliu simplu cubic,
intralobulare
conflueaz i formeaz canale
interlobulare
Canale
n septele interlobulare; epiteliu
interlobulare
bistratificat cubic; ajung n
cisterna mamar; au leiocite
circulare i longitudinale
Sinusul lactifer
Are pliuri longitudinale i
sau cisterna
transversale; epiteliul bistratificat
mamar
cubic; cu o poriune n gland i o
poriune papilar, cu un epiteliu
stratiticat pavimentos
Canalul papilar
Parcurge mamelonul; mucoasa cu
sau mamelonar
pliuri circulare; are un sfincter cu
leiocite i fibre elastice; epiteliul
mucoasei este stratificat
pavimentos i se continu cu
epidermul. Numrul canalelor
papilare variaz cu specia
Formarea oului i deplasarea sa prin cele cinci segmente ale
oviductului dureaz n medie 24 ore, din care: 0,5 ore n infundibul, 3 ore n
magnum, 1 or n istm i 19,5 ore n uterus. Deplasarea se produce prin
contraciile fibrelor netede sub influena oxitocinei.

12.3. GLANDA MAMAR

Glanda mamar sau mamela este o gland cutanat specializat,
dependent funcional de activitatea aparatului genital femel, specific
mamiferelor. Embrionar se dezvolt prin invaginarea mugurilor
ectodermici n mezodermul subiacent. Dezvoltarea glandei mamare ncepe
n perioada intrauterin i continu n ritm lent pn la pubertate. Din
mugurii ectodermici se dezvolt canalele galactofore, care se ramific,
385

emind cordoane de gradul I, II i III, cu o dispoziie arborescent.

Ramificaiile terminale ajung la formaiuni epiteliale sferice, ce vor genera
alveolele glandulare.
Dup pubertate, dezvoltarea glandei mamare este determinat de
stimulrile hormonale ciclice. Odat cu instalarea gestaiei, dezvoltarea
glandei se accelereaz, atingnd maximul n timpul lactaiei.
Structura glandei mamare cuprinde: pielea, o fascie superficial, o
capsul, stroma i parenchimul.
Pielea ce acoper glanda mamara este foarte fin, cu glande
sebacee, sudoripare i foliculi piloi (la taurine, cabaline, ovine, caprine).
La nivelul mamelonului, lipsesc formaiunile glandulare i perii (la
taurine i suine).
Fascia superficial se gsete sub cutis i continu fascia
superficial a abdomenului, formnd ligamentul suspensor lateral. Sub
stratul fibros al fasciei se distinge o capsul fibro-elastic puternic, ce
provine din tunica abdominal i structureaz ligamentul suspensor medial,
foarte bogat n fibre elastice. De la nivelul capsulei se desprind, spre interior,
septe care mpart esutul glandular n lobi i lobuli.
Stroma este reprezentat prin esut conjunctiv intralobular i
interlobular, jucnd un rol deosebit n troficitatea glandei prin vasele pe
care le conine. La taurine, raportul optim este de 75 - 80 % esut glandular i
de 20 - 25 % esut conjunctiv, cu mari diferene n funcie de ras, vrst,
lactaie, stare de ntreinere.
Parenchimul este structurat dup un model tubuloalveolar
compus, aprnd n urma modificrii unor glande sudoripare. Unitatea
morfofuncional a parenchimului este alveola mamar.
Alveolele mamare au forme i mrimi ce variaz n funcie de
cantitatea de lapte acumulat n ele, de perioada de lactaie, de ras, de vrst
i de nivelul alimentaiei. n primele luni de lactaie, la taurine, diametrul
alveolelor este n medie de 70 m, micorndu-se dup luna a 6-a la 25 m.
Densitatea alveolelor pe unitatea de suprafa i produsul de secreie,
foarte abundent, n primele zile dup ftare, fac ca esutul conjunctiv
intraglandular s fie foarte redus, abia vizibil.
Peretele alveolei mamare este format dintr-o membran bazal,
celule mioepiteliale i un epiteliu glandular, al crui aspect variaz n
raport cu starea fiziologic a glandei.
Alveolele se pot prezenta n dou faze: - ntr-o faz de relativ
linite, cu dou stadii - postsecretor i presecretor; - ntr-o faz de
secreie, cu dou stadii - de acumulare i de elaborare. n stadiul
postsecretor, celulele secretoare sau lactocitele apar cubice, cu un nucleu
veziculos, nucleolat, situat central. Citoplasma cuprinde mitocondrii rare i
un reticul endoplasmic rugos redus. n stadiul presecretor, lactocitele au un
386

aspect columnar nalt, cu mitocondrii mai numeroase i un reticul

endoplasmic rugos mai evident. n stadiul de acumulare, lactocitele apar
columnare, nalte, cu nucleu mare, nucleolat, localizat n treimea mijlocie.
La polul bazal se evideniaz reticulul endoplasmic rugos, un complex Golgi
foarte dezvoltat, numeroase mitocondrii i lizozomi. La polul apical se
acumuleaz picturi de lipide i granule proteice.
n stadiul de elaborare, picturile de lipide, mpreun cu
mitocondrii i vezicule secretorii, ce conin componentele proteice ale
laptelui, ocup polul apical al celulelor. Picturile de lipide preoemin pe
suprafaa polului apical nconjurate de o cantitate mic de citoplasm i de
plasmalem, care se rupe, eliberndu-le. Veziculele secretorii fuzioneaz cu
plasmalema, eliberndu-i coninutul prin pinocitoza invers. n acest mod,
laptele este produs att prin apocrinie, ct i prin merocronie, acumulndu-se
n lumenul alveolei. La sfritul ciclului secretor, lactocitele au un aspect
cuboidal. Se observ un asincronism funcional i morfologic, lobulii
aprnd n diverse stadii secretorii, dar n cadrul unui lobul toate unitile
secretorii se gsesc n aceasta faz (fig. 12.9.).

Fig. 12.9. Schema secreiei lactate (dup Liebich, 1990):

1 - Lactocit; 2 - Mioepiteliocit stelat; 3 - Membran bazal; 4 - Capilar;
5 - Terminaiune nervoas vegetativ; 6 - Vacuole lipidice; 7 - Granule proteice;
8 - Secreie merocrin; 9 - Secreie apocrin

n compoziia laptelui se ntlnesc: produi de filtrare (cloruri,

ap, vitamine, unele enzime i gammaglobuline); produi de sintez
(cazeina, lactoza, lipidele, lactoglobulinele i unele enzime specifice).
Reticulul endoplasmic rugos particip la sinteza proteinelor, iar
complexul Golgi elaboreaz glucoza. Mitocondriile, mpreun cu complexul
387

Golgi, sintetizeaz lipidele, folosind glucidele i acizii grai volatili.

Totodat, complexul Golgi particip la mpachetarea lipidelor cu ajutorul
endomembranelor.
Activitatea parenchimului mamar este stimulat de hormonul
lactogen (LTH), elaborat de adenohipofiz.
Celulele mioepiteliale se interpun ntre membrana bazal i
lactocite. Ele se contract sub aciunea ocitocinei, determinnd trecerea
laptelui n sistemul conductelor lactifore.
Fiecare alveol mamar este nconjurat de un esut conjunctiv ce
conine vase de snge i limfatice, nervi, numeroase plasmocite i
limfocite, mai numeroase n primele zile dup parturiie, cnd particip la
elaborarea colostrului. n esutul conjunctiv ce formeaz septele
interlobulare sunt cuprinse canale lactifere, vase de snge i limfatice. La
taurine, fibrele conjunctive din septele interlobare se continu n ligamentul
suspensor intern i extern ce susin ugerul.
De la alveolele mamare pornesc conductele alveolare lactifere, cu
lumen oval i o structur asemntoare alveolelor. Ele prezint un epiteliu
simplu cubic, cu activitate secretorie. Canalele intralobulare conflueaz i
formeaz canale interlobulare cu un epiteliu bistratificat cubic, ce parcurg
septele interlobulare, avnd un lumen mai larg i mucoasa plisat. Ele au un
traiect scurt, dup care se deschid n cisterna mamar. n peretele lor,
fibrele musculare netede sunt dispuse n dou straturi: unul circular i altul
longitudinal.
Sinusul lactifer sau cisterna mamar prezint o mucoas cu pliuri
longitudinale i transversale. Epiteliul mucoasei este bistratificat cubic. La
rumegtoare i ecvine, cisterna prezint o poriune glandular, situat n
corpul mamelei, i o poriune papilar, ngustat, situat n mamelon, cu un
epiteliu stratiticat pavimentos, uor cheratinizat.
La taurine, cisterna mamar apare compartimentat n cmrue, de
o serie de cute ntretiate ale mucoasei, prezentnd un aspect buretos.
Canalul papilar sau mamelonar parcurge mamelonul deschizndu-se
la exterior. La originea sa, mucoasa formeaz, la rumegtoare, 4 - 8 pliuri
cu dispoziie circular, ce mpiedic, mpreun cu un dispozitiv sfincterial
neted, scurgerea laptelui n intervalul dintre mulsuri sau supturi. Att n
peretele cisternei, ct i n peretele canalului mamelonar, se gsesc fibre
musculare netede i fibre elastice care determin cutri longitudinale ale
mucoasei. Epiteliul mucoasei este stratificat pavimentos i se continu la
nivelul orificiului extern cu epidermul.
Numrul canalelor papilare variaz n raport cu specia, existnd: - un
canal pentru fiecare gland mamar la rumegtoare; - dou canale la suine; 2 - 3
canale la ecvine; 4 - 7 canale la felide; 8 - 20 de canale la canide; 15 - 24
canale la hominide.
388

Vascularizaia glandei mamare, foarte bogat, cuprinde o reea

dens de capilare la nivelul alveolelor i conductelor lactifere. Se realizeaz
numeroase anastomoze ntre capilarele arteriale i venoase, ce permit
evitarea unor tulburri circulatorii (anemie, staz), atunci cnd diferitele
poriuni ale glandei sunt compresate n timpul decubitului.
Vasele sanguine din glanda mamar au n structura lor baroceptori
i chemoceptori, ce nregistreaz modificrile de presiune i compoziie
chimic a sngelui. Vasele limfatice apar foarte dezvoltate, realiznd o
reea superficial, ce colecteaz limfa de la mamelon, sinusul galactofor,
septele conjunctive interlobulare i o reea profund, ce colecteaz limfa
din parenchimul glandular.
n dermul tegumentului mamelar se gsesc numeroi corpusculi
senzitivi i ramificaii nervoase, ce asigur sensibilitatea pielii.
Aspectul histo-funcional al glandei mamare variaz n raport cu
specia, vrsta i cu ciclul de reproducie.
Pn la pubertate, glanda mamar este redus ca volum, cu foarte
puine alveole i mult esut conjunctiv. La pubertate au loc o cretere a
numrului de alveole i o evoluie ciclic de hipertrofie i regresie,
sincronizate cu ciclul ovarian, cu modificrile mucoasei uterine i vaginale.
n timpul gestaiei, parenchimul mamar se hipertrofiaz, concomitent cu
reducerea esutului conjunctiv la septele n care se gsesc vasele.
Activitatea de secreie se instaleaz o dat cu regresia corpului
galben, accentundu-se dup eliminarea placentei.
Declanarea lactaiei este precedat de o faz de pregtire a
alveolelor glandulare, faz ce permite elaborarea colostrului. Se produce o
hiperplazie, nsoit de o intensificare a circulaiei i de o diapedez
leucocitar. Lactocitele i leucocitele sufer o transformare gras, cad n
lumenul alveolelor i contribuie la formarea colostrului.
La sfritul perioadei de lactaie, glanda mamar ncepe s
involueze. Datorit ncetrii mulsului sau suptului, n alveole se acumuleaz
lapte care determin o cretere a presiunii intraalveolare i ncetarea
secreiei. Dac laptele nu este muls sau supt mai multe zile, lactocitele
degenereaz, iar laptele rezidual este resorbit treptat din alveole.

12.3.1. Variabilitatea histo-funcional a glandei mamare

n glanda mamar aflat n repaus, esutul conjunctiv ocup un
volum mai mare dect esutul glandular, delimitnd insule izolate de alveole
i canale. Alveolele prezint un epiteliu simplu cuboidal i evidente celule
mioepiteliale. Septele conjunctive apar dezvoltate i cuprind grupe de
celule grase. Limfocitele i plasmocitele sunt relativ numeroase. Mici corpi
389

amilacei, intens colorai, se pot ntlni n alveole, conducte i n esutul

interstiial.
La animalele btrne, unde glanda interstiial a ovarului nu mai
funcioneaz, iar ciclul luteinofoliculinic nu se mai produce, glanda mamar
involueaz ireversibil, cuprinznd alveole rare, mici, cu lumen redus i
epiteliu simplu cubic.
Dezvoltarea i structura glandei mamare sunt endocrinodependente. n perioada prepuber, creterea sistemului de conducte primare i
secundare are loc simultan cu dezvoltarea general a corpului, sub influena
hormonilor hipofizari. Dup pubertate, estrogenii moduleaz dezvoltarea
conductelor lactifere, n timp ce dezvoltarea alveolelor este determinat de
progesteron. Hipofiza influeneaz dezvoltarea glandei mamare prin
intermediul prolactinei i somatotropinei. Pentru meninerea lactaiei,
secreia prolactinei este indispensabil.
Diferenele histologice interspecifice sunt reprezentate de detalii.
Astfel, trecerea de la epiteliul bistratificat cubic la epiteliul pavimentos
stratificat al canalului papilar se face treptat la ecvine, canide i suine, n
timp ce la rumegtoare are loc o trecere brusc.
La canide, lipsete stratul muscular longitudinal intern din
peretele canalului papilar. La taurine, caprine i canide, fibrele musculare
circulare se aglomereaz la nivelul orificiului intern al canalului papilar,
formnd un dispozitiv sfincteriform. La alte specii de animale, sfincterul
intern este nlocuit de fibre elastice. La cabaline i bubaline, n structura
canalului papilar sunt prezente i fibre musculare striate.

12.3.2. Organogeneza glandei mamare

Glandele mamare se dezvolt asemntor glandelor sudoripare,
pe faa ventral a corpului la mamifere, de-a lungul a dou linii
paramediane simetrice, unde epidermul se ngroa, formnd crestele
mamare (fig. 12.10.).
De-a lungul fiecrei creste mamare, apare un numr variat (5 - 7) de
muguri epiteliali, care ptrund n mezenchimul subiacent, ramificndu-se.
n dreptul fiecrui mugur, epidermul se nfund, formnd o depresiune,
foseta mamar, ce marcheaz nceputul procesului de cavitaie a
arborelui canalicular al glandei mamare. Astfel, apar ramuri primare,
secundare i teriare, care vor deveni canale galactofore mari, n care se
deschid conductele ce vin de la acinii glandei. Celulele glandulare sunt
nconjurate de celule mioepiteliale (fig. 12.11.).

390

Fig. 12.10. Crestele mamare:

1 - Extremitatea cefalic; 2 - Mugurele membrului toracic;
3 - Mugurele membrului pelvin; 4 - Cordonul ombilical; 5 - Creasta mamar

Fig. 12.11. Organogeneza glandei mamare:

1 - Epiderm; 2 - Creast mamar; 3 - Mugure mamar; 4 - Muguri mamari secundari;
5 - Gropia mamar; 6 - Apariia conductelor; 7 - Orificiul mamelonului;
8 - Mamelon; 9 - Conduct galactofor
391

Spre sfritul vieii intrauterine sau dup parturiie, esutul

conjunctiv de la nivelul depresiunii prolifereaz i determin apariia
mamelonului, n vrful cruia se deschid canalele galactofore (fig. 12.12.).

Fig. 12.12. Dezvoltarea canalelor glandei mamare:

A - Taurine, ovine, caprine; B - Cabaline, suine; C - Carnivore;
1 - Canale lobulare; 2 - Sinus galactofor; 3 - Canale papilare

Numrul de glande mamare care se dezvolt variaz n funcie de

specie, existnd: - dou mamele inghinale la iap; - patru mamele
inghinale la vac; - dou mamele inghinale la ovine i caprine; - apte
perechi de mamele la suine (dou - toracale, patru - abdominale, una inghinal); - cinci (4 - 6) perechi la canide (dou - toracale, dou abdominale, una - inghinal); - patru (uneori trei) perechi la felide (toracale,
abdominale, inghinale) i trei - cinci perechi la leporide (fig. 12.13.).

Fig. 12.13. Dezvoltarea glandelor mamare la suine:

A, B, C - Embrion de 1,5, 2 i 3,5 cm;
1 - Creast mamar; 2 - Papilele mameloanelor
392

12.4. ORGANOGENEZA APARATULUI GENITAL FEMEL

Primele stadii de dezvoltare a aparatului genital sunt identice la
ambele sexe, constituind etapa nedifereniat a morfogenezei sexului.

12.4.1. Stadiul iniial (nedifereniat) al organogenezei

aparatelor de reproducere
La vertebrate, gonadele se dezvolt la nivelul feei mediale a
mezonefrosului, n regiunea lombar a embrionului.
Etapa nedifereniat corespunde perioadei din dezvoltarea
embrionului i foetusului n care se produce o serie de transformri
morfogenetice comune pentru ambele sexe. n aceast perioad nu se poate
distinge morfologic sexul viitoarei gonade, dei sexul viitorului individ este
stabilit genetic n momentul fecundaiei prin configuraia cromozomial a
zigotului (fig. 12.14.).

Fig. 12.14. Migrarea gonocitelor primordiale:

A: 1 - Gonocite primordiale; 2 - Vezica vitelin; 3 - Mugure alantoidian
B: 1 - Mezenter; 2 - Creasta genital; 3 - Mezonefrosul; 4 - Direcia de migrare;
5 - Aorta abdominal; 6 - Canalul Muller; 7 - Canalul Wolff

Endoteliul celomic de pe versantul medial al mezonefrosului,

denumit epiteliu germinativ (Waldeyer), se ngroa datorit proliferrii
active a celulelor componente, antrennd totodat i proliferarea
mezenchimului subiacent. Se formeaz, astfel, o redus proeminen, cu
aspect de creast, denumit creast germinativ (Waldeyer) sau genital
(fig. 12.15.).
393

Fig. 12.15. Stadiul de nedifereniere sexual:

1 - Aorta dorsal; 2 - Creasta genital; 3 - Vena cardinal posterioar;
4 - Canalul Wolff; 5, 6 - Canalul Mller; 7 - Epiteliul germinativ;
8 - Cordoane sexuale primitive; 9 - Gonocite primordiale

Pe creasta genital vin s se implanteze celulele germinale

primordiale sau gonocitele primare, care se desprind din endoblastul
alantoidian, de unde migreaz pe calea mezenterului dorsal. Sub aciunea
gonocitelor primare se declaneaz nmulirea elementelor mezoteliale ale
endoteliului celomic, aprnd eminena genital.
Epiteliul germinativ ce acoper eminena genital este format din
gonocite primare i celule celomice. Gonocitele primare sunt celule mari,
cu citoplasma granular, bogat n lipide. Au un nucleu vezicular, cu
nucleolul evident. Ele se vor diferenia n spermatozoizi i n ovule. Celule
epiteliale celomice sunt celule vegetative mici, cu citoplasm clar i
nucleul ovalar, srac n cromatin. Ele vor genera celulele stromei din
gonade, precum i celulele endocrine din ovar i testicul.
Epiteliul germinativ prolifereaz i trimite muguri n mezenchimul
subiacent, ce vor forma cordoanele sexuale primare, care sunt de dou
feluri. Unele scurte i groase, care nu se distaneaz mult de epiteliul
germinativ, denumite cordoane sexuale corticale, i altele ce ptrund adnc
n eminena genital, subiri, ondulate i unite la extremitile lor profunde,
denumite cordoane sexuale medulare. Printre cordoanele sexuale se gsete
esut mezenchimal.
394

Etapa diferenierii sexuale cuprinde intervalul de timp din

dezvoltarea foetusului, n care se formeaz organele componente ale
aparatului genital, specifice fiecrui sex.

12.4.2. Stadiul difereniat al organogenezei aparatului

genital femel
Morfogeneza ovarului ncepe mai trziu dect a testiculului, la
femele etapa de nedifereniere sexual fiind mai lung.
Cordoanele sexuale medulare se fragmenteaz i regreseaz, fiind
nlocuite de esut conjunctiv bogat vascularizat, care va constitui zona
medular a ovarului. Resturi din ele vor forma reeaua ovarian (fig.
12.16.).

Fig. 12.16. Organogeneza ovarului:

1 - Cordoane sexuale corticale; 2, 7 - Rete ovarii, cordoane sexuale medulare
involuate; 3 - Canalicule mezonefrotice involuate; 4 - Canalul Wolff;
5 - Canalul Mller; 6 - Ovogonie

Epiteliul germinativ ncepe o nou i intens activitate proliferativ,

formnd a doua generaie de cordoane sexuale corticale, numite cordoane
Valetin-Pflger, ce cuprind ovogonii i celule vegetative (fig. 12.17.).

395

Fig. 12.17. Dezvoltarea ovarului, oviductului i uterului:

1 - Epiteliu celomic; 2 - Cordoane sexuale primare; 3 - Cordoane sexuale secundare;
4 - Foliculi primordiali; 5 - Vestigii ale conductelor mezonefrotice;
6 - Canal mezonefrotic (Wolff); 7 - Canal paramezonefrotic (Mller)

Cordoanele celulare se desprind de epiteliul germinativ i se

fragmenteaz n blocuri celulare, formate dintr-o celul mare, ovogonia,
nconjurat de un numr variabil de celule epiteliocite foliculare aplatizate,
dispuse pe un singur rnd. Se formeaz, astfel, foliculii ovarieni
primordiali, n numr de cteva sute de mii n ovarul fetusului. Muli dintre
aceti foliculi dispar printr-un proces de involuie fiziologic, denumit
atrezie folicular, transformndu-se n corpi atretici.
n apropierea parturiiei, ovogoniile devin ovocite primare i vor fi
nconjurate de celule foliculare cubice, dispuse pe un singur rnd.
Epiteliul germinativ ce acoper ovarul i pierde din importana
morfogenetic, devine monostratificat cubic i nu mai genereaz noi
ovogonii, fiind denumit epiteliu superficial i coninnd mezoteliocite
cuboidale cu microvili.
O parte din celulele mezenchimale se vor diferenia n celule
interstiiale, cu funcie endocrin, genernd glanda interstiial a ovarului.
Cile genitale femele se dezvolt n cea mai mare parte din
conductele paramezonefrotice Mller, formate prin invaginarea
endoteliului celomic de pe versantul lateral al canalului Wolf (fig. 12.18.).

396

Fig. 12.18. Evoluia conductului paramezonefrotic i involuia

conductului mezonefrotic:
1 - Epiteliu ovarian; 2 - esut interstiial; 3 - Folicul ovarian; 4 - Rete ovarii;
5 - Infundibulum; 6 - Oviduct; 7 - Corn uterin;
8 - Vestigii ale tubilor (epoophoron) i conductului mezonefrotic (paroophoron)

Poriunea cranial a canalelor Mller va da natere oviductelor i

coarnelor uterine. Segmentele lor terminale se apropie i apoi se contopesc,
astfel nct dispare peretele dintre ele. Rezult, astfel, canalul uterovaginal. Din canalul utero-vaginal se difereniaz epiteliul mucoasei
uterine i o parte din epiteliul vaginal. Musculatura uterului i vaginului
se dezvolt din mezenchimul adiacent canalului utero-vaginal (fig. 12.19.).

Fig. 12.19. Evoluia sinusului urogenital:

1 - Coarne uterine; 2 - Uter, cervix; 3 - Mugure vaginal; 4 - Sinus urogenital,
poriunea cranial; 5 - Sinus urogenital, poriunea caudal; 6 - Rect

397

Canalele Wolff sau ureterele primitive regreseaz i apoi dispar

la embrionii de sex femel. Vestigii ale acestor canale vor genera: - organul
Rosenmuller sau epoophoronul la nivelul ovarului, canalele Grtner n
pereii vaginului i paroophoronul n ligamentul lat al uterului (fig. 12.20.).

Fig. 12.20. Cile genitale femele:

A - Roztoare; B - Suine; C - Ecvine;
1 - Ovar; 2 - Oviduct; 3 - Corn i corp uterin; 4 - Cervix; 5 - Vagin;
6 - Vestibul vaginal; 7 - Vulv

Din sinusul uro-genital se vor diferenia: - vestibulul vaginal, din

pereii sinusului, la nivelul anului urogenital; - clitorisul sau falusul
primitiv, din tuberculul genital; i - labiile vulvare din cutele genitale.
Dezvoltarea cilor genitale este influenat de hormonii sexuali.
Experimental s-a demonstrat c acetia determin regresarea canalelor
sexului opus.
398

Capitolul 13
APARATUL GENITAL MASCUL
Aparatul genital mascul are n componena sa: organe eseniale sau
gonadele, reprezentate de testicule, ci spermatice intratesticulcare (tubii
drepi, reeaua testicular, canalele eferente), ci spermatice extratesticulare
(conuri eferente, epididim, canal deferent, canal ejaculator i uretra); glande
anexe (glandele seminale, prostata i glandele bulbo-uretrale); organul
copulator. Aparatul genital mascul produce, transport spermatozoizii i
sperma, pe care le depune n tractusul genital femel.

13.1. TESTICULUL
Reprezentnd gonada masculin, testiculul este un organ hormonodependent, mixt (exo- i endocrin), producnd att spermatozoizi, ct i
hormoni sexuali. Funcia spermatogenetic este modulat de hormonul
foliculo-stimulant adenohipofizar, n timp ce funcia endocrin este
controlat de hormonul luteinizant hipofizar sau hormonul stimulator al
celulelor interstiiale.
Testiculul este format dintr-un parenchim tubular i din esut
conjunctiv, care intr n alctuirea albugineei i stromei.

13.1.1. Albugineea
Albugineea apare ca o capsul fibroas, foarte rezistent, dublat
pe faa extern de poriunea visceral a peritoneului tecii vaginale.
Albugineea menine parenchimul sub presiune, facilitnd eliberarea
spermatozoizilor. Albugineea este format, n cea mai mare parte, din fibre
de colagen i puine fibre elastice. La bovine, suine i ovine, albugineea
cuprinde i celule musculare. Albugineea cuprinde i un strat vascular,
ocupat de ramificaiile arterei i venei testiculare mari. La cabaline i suine,
stratul vascular este situat profund, n timp ce la canide i ovine, stratul
vascular este situat superficial. De pe faa profund, albugineea detaeaz o
serie de septe conjunctive, care converg spre mediastinul testicular i
mpart parenchimul n 250 - 300 lobuli sau lojii testiculare, cu aspect
piramidal.
Lobulii testiculari au baza orientat spre periferie i vrful spre
mediastin. Cuprind 2 - 5 tubi seminiferi i endocrinocitele interstiiale.
399

Septele testiculare sunt formate din fibre de colagen, vase i nervi. Ele se
continu cu esutul conjunctiv intralobular, ce cuprinde multe fibre
reticulare. La canide i suine, septele sunt groase, n timp ce la rumegtoare
i felide apar subiri, adesea incomplete.
Histostructura testicului
Elementul
structural
Albugineea

Stroma

Parenchimul

Denumirea
componentelor
Fibre de colagen
Fibre elastice
Celule musculare
netede
Strat vascular
Septele testiculare
Mediastin testicular

Lobuli testiculari
Tubii seminiferi

Reeaua testicular
Canalele eferente
Conurile eferente
Glanda interstiial

400

Precizri
Detaeaz septe conjunctive,
care converg spre mediastinul
testicular i mpart
parenchimul n lobuli sau lojii
testiculare
Formate din fibre de colagen,
vase i nervi; se continu cu
esutul conjunctiv
intralobular, cu multe fibre
reticulare
Cu 2 - 5 tubi seminiferi i
endocrinocitele interstiiale
Cu: o poriune flexuoas i o
poriune dreapt, ce se
deschide n reeaua testicular
din mediastinul testicular;
un tub seminifer are:
membran limitant (cu
membran bazal, strat mioid
i strat fibros) i un epiteliu
spermatogenetic sau seminal
Din reeaua testicular se
desprind canalele eferente, ce
se continu cu conurile
eferente, care se deschid n
canalul epididimar
Format din cordoane de
endocrinocite interstiiale sau
celule Leydig, care pot fi:
celule mici i celule mari

13.1.2. Tubii seminiferi

Tubii seminiferi prezint dou poriuni: o poriune flexuoas,
lung, i o poriune dreapt, foarte scurt, comun pentru mai muli tubi
seminiferi dintr-un lobul. Poriunea dreapt se deschide n reeaua
testicular, situat n mediastin. Din reeaua testicular se desprind canalele
eferente, ce prsesc testiculul, continundu-se cu conurile eferente, ce se
deschid n canalul epididimar. Spaiul dintre cile spermatice intratesticulare
este ocupat de un esut conjunctiv vascularizat, ce cuprinde endocrinocite
interstiiale (Leydig), care structureaz glanda interstiial.
Structura tubului seminifer cuprinde o membran limitant i un
epiteliu spermatogenetic sau seminal.
Membrana limitant este alctuit din: - o membran bazal,
fin, uor elastic, avnd o puternic reacie PAS-pozitiv; - un strat mioid,
cu miofibroblati; i - un strat fibros, ce cuprinde fibre conjunctive ce
ntresc membrana bazal, fiind dispuse n fascicule concentrice,
solidarizate ntre ele prin fibre elastice. Printre benzile de fibrile conjunctive
se ntlnesc celule conjunctive, cu aspect endoteliform, i celule
musculare netede, care prin contracia lor particip la transportul
coninutului tubular. Membrana bazal apare complet la suine i slab
distinct la taurine (fig. 13.1.).

Fig. 13.1. Peretele tubului seminifer la taurine schem (dup Liebich, 1990):
1 - Membran bazal; 2 - Nucleul celulei de susinere; 3 - Citoplasma celulei de
susinere; 4 - Reticul endoplasmic; 5 - Spermatogonie; 6 - Zonula ocludens;
7 - Spermatocite primare; 8 - Spermatid - faza Golgi; 9 - Spermatid - faza cap;
10 - Spermatid - faza acrozomic; 11 - Spermatozoid
401

n testiculul prepubertal, celulele peritubulare au un aspect

asemntor cu al fibroblastelor. La pubertate capt caracteristici ale
leiocitelor, cu microfilamente de 6 - 7 m n citoplasm. Aceste modificri
ale aspectului sunt induse de hormonii hipofizari i androgeni.
Epiteliul spermatogenetic sau seminal cptuete poriunea
contort a tubilor seminiferi, care are un diametru de 200 - 400 m. Este un
epiteliu monostratificat n perioada de la ftare pn la pubertate i la
climacterium, devenind pluristratificat, polimorf, la maturitate. Epiteliul
seminal conine dou tipuri celulare: celule de susinere - Sertoli i celulele
liniei seminale sau celulele spermatogenetice, aflate n diverse stadii de
evoluie.
- Celulele de susinere sunt cele mai numeroase celule ale epiteliului
seminal la animalele impubere, n testiculul ectopic i n testiculul senil.
Celulele de susinere provin din celulele de susinere
nedifereniate ale gonadei prepubertale. Celulele nedifereniate conin o
mare cantitate de reticul endoplasmic rugos, se divid intens i produc un
hormon antiparamezonefrotic, care este o glicoprotein, ce inhib, la
mascul, dezvoltarea tractusului genital femel. n perioada pubertii se
reduce capacitatea de diviziune i are loc diferenierea celulelor de susinere.
Celulele de susinere adulte sunt piramidale nalte, cu contur
neregulat, dispuse pe un singur rnd, cu baza pe membrana bazal i polul
apical spre lumenul tubului. Pe o seciune transversal se observ 25 - 30 de
celule de susinere pentru un tub seminifer. De pe feele celulelor de
susinere se detaeaz expansiuni care umplu spaiile dintre celulele
spermatogenetice.
Histostructura cilor spermatice intratesticulare
Denumire
Tubii drepi
Reeaua testicular

Canalele eferente

Componente
Epiteliu simplu
pavimentos sau
columnar
Epiteliu simplu
columnar
Fibre de colagen
Fibre elastice, leiocite
Un epiteliu simplu
columnar

402

Precizri
Cu celule de susinere
modificate, cu macrofage i
limfocite
Cuprinde: - celule
columnare, ciliate; - celule
cubice sau bazale; - celule
endoteliforme
Cu: celule secretoare
columnare, celule
columnare ciliate i celule
bazale

Nucleul celulelor de susinere apare polimorf (sferoidal, oval,

piriform), dispus n zona bazal. Adesea, nucleul prezint invaginaii
profunde, iar nucleolul apare mare. La animalele domestice, celulele de
susinere conin incluziuni (lipide i glicogen, colesterol, acid ascorbic,
pigment), mitocondrii, microfilamente, microtubuli, lizozomi, un abundent
reticul endoplasmic neted i puin reticul endoplasmic rugos.
Glicogenul i lipidele manifest variaii cantitative n raport cu
spermatogeneza sau cu strile patologice. La polul apical sunt prezente
numeroase invaginri, adnci i neregulate, n care sunt localizate
spermatidele i spermatozoizii.
ntre feele laterale ale celulelor de susinere ale celulelor nvecinate se
stabilesc jonciuni intercelulare complexe, impermeabile; care realizeaz
dou compartimente funcionale n peretele tubului seminifer: un
compartiment bazal i un compartiment apical. Compartimentul bazal,
dispus periferic, ntre jonciunile strnse i membrana bazal, conine
spermatogoniile i spermatocite tinere. Aici se produce diviziunea
spermatogoniilor i rennoirea celulelor stem. Jonciunile impermeabile
formeaz o barier de difuzie, prin care au loc schimburi de substane.
Compartimentul apical sau adluminal este cuprins ntre jonciunile strnse
i marginea apical, cuprinznd diferite categorii de celule spermatogenetice.
Spermatocitele tinere sunt eliberate din compartimentul bazal prin desfacerea
fiziologic a jonciunilor strnse, care se nchid la loc, ca un fermoar.
Celulele de susinere ndeplinesc funcii nutritive, de protecie i
suport mecanic. Ele pot fagocita spermatozoizii involuai sau resturile
celulare din timpul spermatogenezei. Datorit microfilamentelor din
citoplasm, celulele de susinere se pot contracta i elibera spermatozoizii.
Totodat, celulele de susinere mediaz aciunea FSH-ului asupra
celulelor spermatogenetice, sincroniznd fazele spermatogenezei; produc o
protein androgen i lichid seminal intratubular ce conine potasiu, inozitol,
transferin i inhibina. Inhibina produs de celulele Sertoli este resorbit din
lichidul seminal n canalele eferente i la originea canalului epididimar. Dac
ajunge n snge, exercit o aciune de feedback negativ asupra secreiei de
FSH hipofizar. n situaii fiziologice, celulele Sertoli ndeplinesc i reduse
funcii steroidogenice, dar n cazul unor tumori sertoliene, ele produc o
cantitate mare de estrogeni, determinnd o feminizare a masculilor.
Celulele de susinere sunt foarte rezistente la aciunea bacteriilor,
toxinelor i razelor X.
Celulele spermatogonice sunt dispuse pe mai multe rnduri pe
membrana bazal, aflndu-se ntr-o continu evoluie. Exist patru tipuri de
celule spermatogenice: spermatogonii, spermatocite, spermatide i
spermatozoizi. Spermatogeneza se desfoar n dou etape: spermatocitogeneza, ce cuprinde fazele de evoluie a spermatogoniilor, pn la
403

apariia spermatidelor; spermiogeneza, ce corespunde transformrii

spermatidelor n spermatozoizi.
Spermatogoniile provin din gonocitele testiculului fetal. Ele sunt
dispuse adiacent membranei limitante. Sunt celule mici (diametrul de 10 12 m), poliedrice sau sferice, cu un nucleu mare, eucromatic, cu un nucleol
cu poziie excentric. Citoplasma este puin abundent, cu numeroase
mitocondrii i complex Golgi juxtanuclear. n funcie de aspectul nucleului
se deosebesc trei tipuri de spermatogonii: A, intermediar i B. La toate
mamiferele, spermatogoniile parcurg o perioad de multiplicare cu un numr
de diviziuni mitotice ce difer de la o specie la alta.
- Spermatogoniile de tip A sau prfoase reprezint celulele stem
pentru linia seminal. Ele au cromatina nuclear, cu aspect pulverulent. Se
divid mitotic, ecuaional, genernd o spermatogonie de tip A, ce va
ndeplini n continuare rolul de celul stem pentru linia seminal i o
spermatogonie intermediar. Spermatogonia fiic, A, rmne inactiv
pn cnd spermatogonia intermediar evolueaz, devenind spermatocit
primar. n acest moment se divide mitotic, rezultnd o nou spermatogonie
A (stem) i o nou spermatogonie intermediar, asigurndu-se aprovizionarea
liniei spermatogenice cu spermatogonii A.
- Spermatogonia intermediar este o celul oval, cu un nucleu
oval, cu cromatina periferic, cu 2 sau 3 nucleoli. Prin diviziune d natere
la spermatogonii B.
- Spermatogonia de tip B este o celul sferoidal, mic. Prezint
un nucleu oval, cu cromatina crustoas. Prin mitoz ecuaional genereaz
spermatocitele primare.
La taurine, spermatogoniile parcurg n total ase diviziuni mitotice,
din care spermatogoniile A trei diviziuni, spermatogonia I o diviziune i
spermatogoniile B dou diviziuni.
Spermatocitele sunt de dou tipuri: primare i secundare.
- Spermatocitele primare (de ordinul I) sunt cele mai mari celule
ale liniei seminale (diametrul de 18 - 20 m). Ele se dispun pe 2 - 3 rnduri,
ocupnd o poziie mai central n peretele tubului seminifer. Sunt sferice sau
ovalare, cu un nucleu avnd cromatina reticular. La taurine au o via
lung de circa 16 zile. Pot aprea n interfaz i parcurg o foarte lung
profaz meiotic. Citoplasma este bogat n mitocondrii, conine numeroase
incluzii, iar complexul Golgi este evident.
- Spermatocitele secundare sunt celule mici (diametrul de 9 - 11 m),
haploide. Se formeaz din spermatocitele primare prin meioz, fiind dispuse
pe mai multe rnduri spre lumenul tubului seminifer. Au un nucleu ovalar,
central, cu cromatina pulverulent. Citoplasma este redus, slab bazofil.
Au o via scurt (de cteva minute pn la o or), intrnd imediat n a doua
diviziune meiotic pentru a forma spermatidele.
404

Spermatidele sunt mai mici (diametrul 9 m) dect spermatocitele

secundare i ocup o poziie mai central, fiind situate n nfundturile
membranelor polului apical al celulelor de susinere. Se dispun pe 2 - 3
rnduri spre lumenul tubului. n timpul maturrii lor, sunt nconjurate de
expansiuni ale celulelor de susinere. Au un nucleu ovalar, situat central.
Citoplasma este bazofil, cu un complex Golgi evident i numeroase
mitocondrii granulare. Nu se mai divid, ci se transform direct n
spermatozoizi, suferind o serie de modificri morfologice, cunoscute sub
numele de spermiogenez.
- Spermiogeneza const n modificri ce intereseaz nucleul,
complexul Golgi, centrul celular, mitocondriile, putnd fi ncadrate n patru
faze: Golgi, cap, acrosomal i de maturare (vezi embriologia). Nucleul
devine o mas omogen, dens. Nucleolul se fragmenteaz i dispare.
Nucleul i micoreaz volumul, se alungete i se polarizeaz spre periferia
celulei. Complexul Golgi prezint numeroase granule care prin fuzionare
dau natere unei macrovezicule, numit vezicul acrosomal, care se aplic
pe polul anterior al nucleului. Membranele veziculei acrosomale formeaz
capuonul cefalic, care se prezint ca o membran ce crete n jurul
acrosomului i acoper nucleul pn la nivelul ecuatorului.
Dup realizarea acrosomului, complexul Golgi devine o formaiune
rezidual.
n timpul formrii acrosomului, centriolii se deplaseaz spre polul
caudal, centriolul proximal alipindu-se de nucleu ntr-un punct situat la polul
opus acrosomului. Centriolul distal se divide, rezultnd o jumtate proximal
i alta distal, ntre ele structurndu-se piesa intermediar a cozii
spermatozoidului. Mitocondriile se dispun cap la cap formnd un filament
helicoidal, cu 25 spire, n jurul filamentului axial al piesei intermediare.
Totodat, n jurul centriolului distal se formeaz dou inele: unul dens, cu
diametru mic, i altul mai puin dens, cu diametrul mai mare.
Centriolul distal i inelul mai puin dens dispar pe parcursul
maturrii. Inelul dens se deplaseaz i marcheaz captul distal al piesei
intermediare al spermatozoidului matur. n procesul de spermatogenez mai
rezult: citoplasm rezidual, resturi ale complexului Golgi i picturi de
lipide, ce sunt eliminate n lumenul tubilor seminiferi ca fragmente celulare
anucleate, ce formeaz corpul rezidual (Regaud). Corpul rezidual va fi
fagocitat de celulele de susinere(fig. 13.2.).
La cele mai multe specii de animale, toate celulele ce rezult dintr-o
spermatogonie B (dou spermatocite primare, patru spermatocite secundare
i opt spermatide) rmn legate prin puni citoplasmatice, ce se rup n timpul
eliberrii spermatozoizilor, odat cu eliminarea corpului rezidual.

405

Fig. 13.2. Schema spermatozoidului (dup Liebich, 1990):

A - Cap; B - Gt; C - Pies intermediar; D - Pies principal; E - Pies terminal;
1 - Plasmalem; 2 - Acrosom; 3 - Membran acrosomic extern;
4 - Membran acrosomic intern; 5 - Spaiu subacrosomic; 6 - Placa bazal;
7 - Centriol proximal; 8 - Perforator; 9 - Coloane segmentate; 10 - Microtubuli;
11 - Fibre dense; 12 - Mitocondrii; 13 - Inel distal

Spermatogeneza dureaz, n medie 74 de zile, fiind dependent de

hormonul de stimulare a spermatogenezei (omolog FSH-ului la femele),
produs de celulele gonadotrope din adenohipofiz, sub reglajul hormonului
hipotalamic.

13.1.2.1. Ciclul spermatogenetic

Spermatogeneza se desfoar ciclic repetitiv, sub form de unde
spermatogenetice, iar tubii seminiferi sau poriuni ale lor se gsesc n
diferite etape ale spermatogenezei. Descendenii fiecrei celule stem (a
fiecrei spermatogonii) parcurg n acelai timp fiecare etap, iar generaiile
succesive fiecare un ciclu propriu, deplasndu-se de la periferie spre
lumenul tubului seminifer.
Pe baza modificrilor formei i a colorabilitii nucleilor se disting
opt stadii n ciclul spermatogenetic la taurine, ovine i suine.
La speciile de mamifere domestice, pe o anumit poriune a tubului
seminifer, numit segment spermatogenetic (cu o lungime de 10 mm la
taur), se observ grupe de celule seminale identice, aflate n acelai stadiu
al spermatogenezei. n acest fel, stadiile spermatogenezei (de la 1 la 8) se
succed de-a lungul tubului seminifer sub form de unde spermatogenetice.
Succesiunea stadiilor, numrul stadiilor i durata total a spermato406

genezei, variaz de la o specie la alta. Exist specii la care masculii sunt

capabili n permanen s ejaculeze spermatozoizi viabili, nc de la nivelul
testiculului. La speciile care se mperecheaz sezonal, epiteliul seminal
produce spermatozoizi numai n sezonul de nmulire. n afara sezonului de
mperechere, epiteliul seminal cuprinde spermatogonii i celulele de
susinere, iar tubii seminiferi sunt involuai, hipertrofiindu-se esutul
conjunctiv intertubar.

13.1.3. Glanda interstiial

Glanda interstiial a testiculului este format din cordoane de
endocrinocite interstiiale sau celule Leydig, dispuse n spaiile
conjunctive dintre tubii seminiferi, n apropierea capilarelor sanguine,
mpreun cu fibrocite, macrofage i capilare limfatice. Este o gland
endocrin de tip difuz.
Numrul endocrinocitelor interstiiale variaz de la o specie la alta,
fiind dependent de vrst. La taurul adult ocup 7 % din ntreg volumul
testicular. Endocrinocitele interstiiale sunt foarte numeroase la vierul adult,
unde ocup 20 - 30 % din esutul testicular. Ele sunt dispuse n grupuri sau
n cordoane, fr ca fiecare celul s ajung n contact direct cu capilarul.
ntre celulele adiacente se stabilesc jonciuni gap i se delimiteaz canalicule
intercelulare.
Endocrinocitele interstiiale apar neregulat poliedrice, cu nuclei
sferoidali, cu cromatina dispus periferic i nucleoli distinci.
- Citoplasma lor prezint: un reticul endoplasmic agranular mai
abundent la pubertate, implicat n steroidogenez, bogat n steroiddehidrogenaze, incluzii de lipide, proteine i pigment; granule de secreie,
enzime. La armsar i cotoi este prezent i o cantitate variabil de glicogen.
Mitocondriile sunt numeroase, cu creste tubulare, frecvente i neregulate.
Ele sunt implicate n metabolismul colesterolului. Complexul Golgi apare
relativ redus. Se mai pot observa formaiuni proteice, cristaloide, cu forme
variate, striate la electronomicroscop.
Exist dou tipuri de endocrinocite interstiiale (Leydig) observabile
la electronomicroscop: - celule mici, fusiforme, cu organite puine, i celule
mari, cu citoplasma bogat n vezicule, incluziuni de lipide i pigmeni.
n perioada embrio-foetal, endocrinocitele interstiiale sunt
numeroase i active, producnd hormoni androgeni, care influeneaz
morfogeneza aparatului genital mascul, secreia lor fiind modulat de
gonadotrofinele placentare. n perioada foetal, endocrinocitele interstiiale
apar odat cu celulele gonadotrope din adenohipofiz (Cotea, 1977), care
stimuleaz metaplazia celulelor mezenchimale n endocrinocite interstiiale.
407

La parturiie, endocrinocitele interstiiale i nceteaz activitatea, pe care o

reiau la pubertate.
Endocrinocitele interstiiale elaboreaz testosteronul i androsteronul, hormoni steroizi care influeneaz: dezvoltarea i meninerea
caracterelor sexuale masculine; creterea i activitatea glandelor anexe ale
aparatului genital mascul; comportamentul sexual; spermatogeneza,
mpreun cu FSH-ul, hipofiza i hipotalamusul, prin feedback; desfoar
efecte generale anabolice.
Vascularizaia testiculului este asigurat de artera testicular
mare, care are un traiect extrem de sinuos n cordonul testicular, emind
ramuri nutritive i pentru epididim. Emite ramuri pentru mediastin i
septele conjunctive interlobulare, genernd, n final, reele capilare n
jurul tubilor seminiferi i la periferia grupelor de endocrinocite
interstiiale. Venele sunt satelite arterelor i formeaz la originea
cordonului spermatic plexul pampiniform. Plexul pampiniform este format
din reele venoase interconectate, ce nconjoar complet sinuozitile arterei
testiculare, intervenind n termoreglare i n transferul de steroizi de la
vene la artere (Dellmann i Wrobel, 1987).

13.1.4. Testiculul la psri

La psri, testiculul prezint o albuginee elastic, foarte fin, care
nu emite septe, astfel nct nu se delimiteaz lobuli. Nu exist mediastin
testicular, iar plexul pampiniform este absent. Tubii seminiferi se
anastomozeaz ntre ei. Epiteliul seminal cuprinde celule de susinere i
celulele liniei seminale. Spermatogeneza dureaz mult mai puin dect la
mamifere. Celulele de susinere sunt implicate n producerea de hormoni
steroizi i n fagocitoz.
esutul conjunctiv apare redus n testiculul matur, ocupnd spaiile
dintre tubii seminiferi. La acest nivel, se observ esut conjunctiv lax, cu
fibroblaste alungite, melanocite, vase sanguine, nervi adrenergici i
endocrinocite interstiiale (Leydig).
Endocrinocitele interstiiale sunt dispuse izolat sau n grupuri
mici, n spaiile intertubare. Cele mature au un contur poligonal, un bogat
reticul endoplasmic neted, mitocondrii cu creste tubulare i incluzii lipidice,
ce conin precursori ai steroizilor androgeni. Endocrinocitele interstiiale
reprezint principalul productor de testosteron. Testosteronul
influeneaz dezvoltarea canalelor deferente, a caracterelor sexuale
secundare i de comportament.

408

13.1.5. Cile spermatice

Cile spermatice sunt conducte organice prin care se elimin
spermatozoizii, fiind reprezentate de ci spermatice intratesticulare (tubi
drepi, reeaua testicular i canalele eferente) i ci spermatice
extratesticulare (conuri eferente, canalul epididimar, canalul deferent,
canalul ejaculator i uretra).

13.1.5.1. Tubii drepi

Tubii drepi se formeaz prin confluarea tubilor seminiferi
contori din fiecare lobul, avnd lungimi ntre 200 i 400 m i diametrul
ntre 40 i 90 m. Fac legtura ntre tubii seminiferi contori i reeaua
testicular. La armsar i vier exist o serie de tubi drepi lungi, care
joncioneaz tubii seminiferi contori periferici cu reeaua testicular.
Segmentul terminal al tubilor seminiferi contori este cptuit cu celule
de susinere modificate, care proemin n lumenul tubilor drepi, realiznd
o valv ce previne refluxul fluidului din reeaua testicular n tubii
seminiferi contori.
Tubii drepi sunt cptuii de un epiteliu monostratificat
pavimentos sau columnar. Acest epiteliu conine numeroase macrofage i
limfocite, fiind capabil s fagociteze spermatozoizii. La taurine, epiteliul
apare simplu cubic n poriunea proximal i simplu columnar n poriunea
distal. La psri, tubii drepi sunt foarte scuri i se deschid n reeaua
testicular n circa ase puncte. Ei i pierd capacitatea de spermatogenez,
avnd epiteliul format numai din celule de susinere.

13.1.5.2. Reeaua testicular

Reeaua testicular se formeaz prin anastomozarea tubilor
drepi. La mamifere are aspectul unei reele neregulate de canale. Canalele
reelei sunt cptuite de un epiteliu simplu columnar ce cuprinde: - celule
columnare, ciliate, foarte bogate n incluzii; - celule cubice sau bazale;
- celule endoteliforme. Se apreciaz c aceste tipuri de celule reprezint
stadii funcionale ale aceluiai tip de celul.
La taurine, reeaua testicular poate fi cptuit de un epiteliu
bistratificat cubic. La suine, pe marginea apical a celulelor ce delimiteaz
lumenul, se observ expansiuni veziculare ce semnific o activitate
secretorie apocrin.

409

n jurul canalelor reelei se dispun fibre de colagen, fibre elastice i

celule musculare netede din mediastinul testicular. Reeaua testicular
produce o secreie lichid ce difer n compoziie fa de lichidul din tubii
seminiferi, fa de limfa testicular i fa de plasma sanguin. La ovine, se
produc aproximativ 40 ml de lichid pe zi, care este resorbit, n cea mai mare
parte, la nivelul capului epididimului.
La psrile domestice, reeaua testicular este format dintr-o reea
de canale neregulate, inclus ntr-un esut conjunctiv fibros, pe marginea
dorsal a testiculului, n vecintatea epididimului. Reeaua testicular este
absent la unele specii de psri slbatice (de exemplu: la corvide).

13.1.5.3. Canalele eferente, conurile eferente i epididimul

Canalele eferente sunt o serie de canale intratesticulare, cu
origine n reeaua testicular. Ele se continu extratesticular cu conurile
eferente, canale flexuoase, ce se deschid n canalul epididimar. Exist ntre
8 i 25 de canale i conuri eferente. Conurile eferente reprezint lobulii
epididimului, delimitai ntre ei prin septe conjunctive (fig. 13.3.).

Fig. 13.3. Canalul epididimar, seciune transversal:

1 - Membrana bazal; 2 - Epiteliu columnar, simplu i pseudostratificat;
3 - Fibre musculare netedete; 4 - Spermatozoizi

Canalele i conurile eferente prezint un epiteliu simplu columnar,

ce cuprinde: celule secretoare columnare, celule columnare ciliate i
celule bazale.
Celulele columnare secretoare au un nucleu veziculos, nucleolat,
situat bazal. Citoplasma este bogat n mitocondrii, reticul endoplasmic
rugos, complex Golgi, incluziuni de lipide, de pigmeni i granule de
secreie. Pe polul apical sunt prezeni microvili, vezicule de endocitoz,
microcanalicule i vacuole de resorbie. Acest tip de celule desfoar
activiti secretorii i resorbtive. Ele conin corpi reziduali, PAS-pozitivi,
rezultai n urma resorbiei i digestiei intracelulare a lichidului din conducte.
410

Histostructura cilor spermatice exctratesticulare

Denumire
Conurile eferente
(lobulii
epididimului)

Canalul
epididimar

Canalul deferent

Componente

Epiteliu simplu
columnar
Membran bazal
Fibre de colagen
Leiocite
Epiteliu
pseudostratificat
columnar cu
stereocili
Membran bazal
esut conjunctiv
Tunic muscular
Mucoas

Musculoas

Precizri
Delimitai prin septe
conjunctive
Cu celule secretoare, celule
columnare ciliate i celule
bazale

Are epiteliocite microviloase

cu stereocili, celule holocrine,
celule bazale, limfocite

Cu leiocite
Epiteliu pseudostratificat sau
simplu columnar cu stereocili
(microvili)
Corion cu fibroblaste, fibre
elastice i vase
Foarte dezvoltat, leiocite n 3
straturi: circular, longitudinal
i oblic

Seroas sau
adventice
Ampula canalului
deferent
Glande ampulare
Canalul ejaculator

Epiteliu
pseudostratificat

La armsar, rumegtoare,
canide
Tubuloalveolare, simple
ramificate
Cu celule columnare
secretoare i celule bazale,
devine epiteliu de tranziie

Celulele columnare ciliate au nuclei situai apical. Cilii sunt

vibratili i creeaz un curent ce ajut spermatozoizii s nainteze spre
epididim.
Celulele bazale, cubice, reprezint forme celulare intermediare, cu
rol de nlocuire. Printre celulele epiteliale sunt diseminate celule intermediare.
411

Membrana bazal este dublat de fibre de colagen, celule

conjunctive i celule musculare netede, dispuse circular.
La psri, canalele eferente lipsesc la extremitatea cranial a
epididimului. n rest, sunt numeroase, sinuoase i anastomozate. Iniial au
un calibru mare, dar dup un scurt traiect se deschid prin canalicule de
jonciune n conductul epididimar. Ele sunt delimitate de un epiteliu
pseudostratificat columnar, ciliat, cu celule secretorii. Celulele ciliate
lipsesc n canaliculele de jonciune.
Epididimul
Este un organ ataat testiculului, n a crei alctuire intr: - o
seroas, ce provine din seroasa visceral a pungilor testiculare; - o
albuginee, ce se continu cu ligamentul epididimo-testicular i emite
septe, care despart lobulii epididimului; - i canalul epididimar.
Canalul epididimar are peretele format dintr-un epiteliu
pseudostratificat columnar cu stereocili, sprijinit pe o membran bazal,
sub care se gsete o redus cantitate de esut conjunctiv. Urmeaz o tunic
fibromuscular, cu celule musculare netede, dispuse circular, mai
numeroase spre coada epididimului.
n alctuirea epiteliului se descriu trei tipuri de celule: epiteliocite
microviloase cu stereocili, celule holocrine i celule bazale. Au mai fost
observate limfocite printre celulele principale.
Epiteliocitele microviloase sunt cele mai numeroase. Au form
columnar, iar cilii sunt nali i ramificai. n citoplasma lor, organitele de
sintez i mitocondriile sunt bine reprezentate. La polul apical, se gsesc
granulaii de secreie ce conin glicoproteine, picturi de lipide i granule
de pigment. Glicoproteinele i lipidele, eliberate n lumen, servesc la nutriia
i maturarea spermatozoizilor.
Celulele holocrine au aspect cuneiform n capul i corpul
epididimului. La nivelul cozii devin cubice. Polul apical este mai dezvoltat,
n timp ce polul bazal seamn cu un picioru, cu care celula se prinde pe
membrana bazal. n citoplasma polului apical se acumuleaz granule de
secreie.
Celulele bazale au talie mic i sunt dispuse pe membrana bazal.
Citoplasma este puin, clar, srac n organite. Sunt considerate celule de
nlocuire a celulelor principale.

13.1.5.4. Canalul deferent

Canalul deferent continu canalul epididimar, avnd lumenul
ngust i peretele gros, format din mucoas, musculoas i seroas sau
adventice. Prezint o poriune iniial, localizat n cordonul spermatic, i o
412

poriune abdomino-pelvin, situat ntr-o plic peritoneal. La cabaline i

rumegtoare, canalul deferent conflueaz prin extremitatea sau caudal cu
canalul glandei veziculare, n timp ce la suine aceast confluare nu are loc.
La canide, canalul deferent se deschide direct n uretr, glandele veziculare
fiind absente.
Mucoasa canalului prezint un epiteliu pseudostratificat
columnar, care poate deveni simplu columnar la extremitatea terminal. n
poriunea iniial, celulele columnare prezint microvili scuri, ramificai.
La taurine, n celulele bazale sunt prezente mici incluziuni lipidice.
Corionul este bogat n fibroblaste, fibre elastice i vase (fig. 13.4.).

Fig. 13.4. Canalul deferent, seciune transversal schem:

1 - Lumen; 2 - Epiteliu pseudostratificat columnar; 3 - Musculara; 4 - Adventicea

Musculara canalului deferent apare foarte groas. La cabaline,

taurine i suine, sunt prezente fibre musculare netede ntreesute, circulare,
longitudinale i oblice. La rumegtoarele mici i carnivore, sunt prezente
numai dou straturi: unul intern, circular, i altul extern, longitudinal.
Seroasa i adventicea canalului deferent nu prezint particulariti
structurale.
Poriunea terminal a canalului deferent conine glande tubuloalveolare, simple ramificate, prezentnd un aspect de ampul, la armsar,
rumegtoare i canide. Ampula canalului deferent este absent la suine i
felide. Glandele tubulo-alveolare ocup ntreg corionul la cabaline i
rumegtoare, fiind nconjurat de fibre musculare netede. La canide i
cervidee, glandele sunt nconjurate de un esut conjunctiv, lipsit de fibre
musculare netede. Glandele sunt absente la feline i slab dezvoltate la suine.
Celulele secretorii apar diferite ca form, fiind fie columnare nalte, cu
413

nuclei ovoizi, fie cuboidale, cu nuclei sferici. Printre ele se gsesc celule
bazale, sferice sau poliedrice. La rumegtoare (berbec, taur), epiteliul
glandular este bogat n glicogen, iar celulele bazale conin incluziuni lipidice
de mrimi variabile. n celulele bazale, incluziunile pot conflua, rezultnd un
aspect de celule grase.
Musculara poriunii terminale apare mai subire dect n restul
canalului i cuprinde celule musculare netede dispuse variat i nconjurate de
esut conjunctiv lax, nalt, vascularizat, ce se continu n tunica adventiceal.
n lumenul poriunii glandulare i n deschiderile glandelor sunt prezeni
numeroi spermatozoizi. La taurine, numrul lor este suficient pentru un
ejaculat normal.
La psri, canalul deferent prezint, la limita cu canalul epididimar,
mici grupe de celule care formeaz glande intraepiteliale. Aceste celule au
citoplasma mai clar, mai vacuolar dect a celorlalte celule. Spre ele se
orienteaz capul spermatozoizilor nvecinai. Grosimea peretelui canalului
deferent crete progresiv datorit dezvoltrii muscularei, care nu prezint
straturi distincte. La extremitatea terminal, canalul deferent prezint o
dilataie cu aspect de receptacul, nainte de a ptrunde n peretele dorsal al
urodeului. Receptaculul conductului deferent de la psri nu este analog cu
ampula canalului deferent, mrirea diametrului datorndu-se ngrorii
musculaturii peretelui, care proemin n cloac, formnd o scurt papil a
canalului deferent.
Epiteliul canalului deferent apare mai nalt dect epiteliul
epididimului neciliat i mai puin secretor. Prezint tendine de
pseudostratificare.
n poriunea proximal i distal, celulele epiteliale prezint o
activitate secretorie mai intens, fiind pozitive pentru fosfataza acid. Nu
exist glande accesorii la psri.
La coco, n timpul activitii de reproducere, canalul epididimar i
canalul deferent sunt pline cu spermatozoizi care parcurg drumul de la
reeaua testicular la cloac n 1 - 4 zile.
La ordinul paseriformelor, extremitatea caudal a canalului deferent
prezint puternice sinuozii care formeaz glomul seminal.

13.1.5.5. Canalul ejaculator

Canalul ejaculator prezint o structur asemntoare cu peretele
ampulei canalului deferent. Epiteliul apare pseudostratificat, cu celule
columnare secretoare i celule bazale, devenind epiteliu de tranziie i
continundu-se cu epiteliul uretrei.

414

13.1.5.6. Uretra
Uretra masculin ndeplinete un rol de conduct comun urogenital, cu peretele format din mucoas i muscular. Prezint o poriune
prostatic, o poriune membranoas i o poriune spongioas sau
penian.
Poriunea prostatic se extinde de la gtul vezicii urinare pn la
extremitatea caudal a prostatei, unde se continu cu poriunea
membranoas.
Histostructura uretrei masculine
Poriunea
Prostatic

Componente
Mucoas

Muscular
Membranoas
Penian

Adventice
Aceleai
componente
Mucoas

Strat vascular
(corpul spongios)
Muscular

415

Precizri
Prezint tuberculul seminal i
utriculul prostatic
Epiteliul polimorf, cu zone de
pseudostratificare columnar sau
cuboidal
Corion cu strat vascular
Cu leiocite n vecintatea gtului
vezical i rabdocite n rest
esut conjunctiv lax sau dens

Epiteliu pseudostratificat
columnar ce devine stratificat
pavimentos
Corion cu esut conjunctiv lax i
formaiuni limfoide
Glande uretrale mucoase
(Littre), Lacune Morgagni
Plex venos, trabecule
conjunctive, fibre netede
esut vascular spongios, cu
areole mici, trabecule cu fibre
elastice, leiocite, cu albuginee
fin
Fibre musculare striate

Mucoasa uretrei apare cutat longitudinal, prezentnd cute ce se

terg n timpul ereciei i miciunii. La nivelul poriunii prostatice, mucoasa
formeaz o proeminen dorso-median, care se termin caudal prin
tuberculul seminal. Pe acest tubercul se deschid canalele ejaculatoare (la
rumegtoare i cabaline) sau canalele deferente (la carnivore). Tot pe
tuberculul seminal se deschide utriculul prostatic sau uterul masculin, un
vestigiu embrionar, canalicular, rezultat prin fuzionarea conductelor
paramezonefrotice (Mller).
Epiteliul mucoasei uretrale, predominant de tip tranziional,
prezint i zone de dimensiuni variate, cu aspect de epiteliu simplu
columnar, pseudostratificat columnar sau cuboidal.
Corionul are proprieti erectile, datorit prezenei, la carnivore i
ungulate, a unui strat vascular, cu aspect areolat.
La nivelul poriunii spongioase, numrul i mrimea lacunelor
vasculare sunt crescute, structurndu-se corpul spongios, care se inser la
nivelul arcadei ischiatice prin dou dilataii, ce formeaz bulbii penisului.
Corpul spongios este constituit dintr-un bogat plex de vene
modificate. Venele sunt separate ntre ele prin trabecule de esut
conjunctiv, bogate n fibre musculare netede.
Tunica muscular a uretrei cuprinde fibre musculare netede n
apropierea gtului vezicii urinare i fibre musculare striate n restul
uretrei. Musculara este nconjurat de o adventice cu esut conjunctiv lax
sau dens.
Uretra penian intr n alctuirea organului copulator mascul. Are
peretele format din mucoas, strat vascular i muscular.
Mucoasa prezint un epiteliu pseudostratificat columnar (dup
Nomina Histologica - 1992), ce devine stratificat pavimentos la nivelul
meatului urinar. Corionul conine un esut conjunctiv lax, cu formaiuni
limfoide (la taurine). La cabaline i suine sunt prezente glande uretrale
mucoase (glandele Littre) i nfundturi lacunare ale epiteliului (lacunele
uretrale - Morgagni), cu rol secretor.
Stratul vascular este reprezentat de esutul spongios, ce cuprinde
areole mici, delimitate de trabecule conjunctive ce conin fibre elastice i
rare fibre musculare netede. Stratul spongios este delimitat, la exterior, de
o tunic fin, albugineea, format din esut conjunctiv dens i fibre
musculare netede, dispuse circular. La rumegtoare i cabaline, poriunea
terminal a uretrei se prelungete la nivelul glandului cu un proces uretral
evident la armsar, berbec, ap i cerb, dar redus la taurine. Areolele
corpului spongios apar mai mari la cabaline dect la taurine.

416

13.3. PENISUL
Penisul reprezint organul copulator, cuprinznd n structura sa:
uretra extrapelvin, formaiuni erectile, musculare, vasculare i nervoase.
Corpii cavernoi, n numr de doi, separai ntre ei printr-un sept
perforat i delimitai de un esut conjunctiv dens, ce formeaz albugineea,
sunt situai pe faa dorsal, a uretrei spongioase. Septul penian apare complet
la canide i continuat cranial de un os penian, prelungit cu o formaiune
fibrocartilaginoas.
Albugineea penian cuprinde fibre de colagen i elastice, dispuse
pe dou straturi: unul circular intern i altul longitudinal extern. De
asemenea, sunt prezente i celule musculare netede.
esutul erectil al corpului cavernos cuprinde o reea de lacune
sanguine neregulate, interpus ntre artere i vene. Pereii lacunelor sunt
reprezentai de trabecule conjunctive, formate din fibre groase de colagen,
fibre elastice, fibroblaste, fibrocite i fibre musculare netede. Lacunele
sau cavernele sunt cptuite de un endoteliu. La cabaline i carnivore,
fibrele musculare netede sunt mai numeroase, orientate n axul longitudinal
al corpului penian. Contracia lor produce adesea micorarea lumenului
lacunelor. Relaxarea celulelor musculare permite alungirea penisului,
eliberarea lui din teaca prepuial, cum se ntmpl n timpul miciunii.
La rumegtoare i suine, exist puine fibre musculare n trabeculele
conjunctive care delimiteaz lacunele corpului cavernos. Spaiile
cavernelor se umplu cu snge, ce provine din arterele helicine, dotate cu
perinue endoteliale care le pot micora lumenul, permind acumularea
sngelui i realizarea ereciei. Cavernele sunt drenate prin venule emisare
nalte, cu perei ngroai.
La cabaline, penisul este de tip vascular, cu mult esut cavernos.
La rumegtoare i suine, penisul este de tip fibroelastic, avnd caverne
mici i mult esut conjunctiv. La carnivore, penisul are un aspect
intermediar ntre cel vascular i cel fibroelastic.
Corpul spongios nconjoar uretra penian, fiind delimitat de o
albuginee mai subire, ce cuprinde pe faa intern fibre musculare netede,
dispuse circular. Lacunele sanguine au dimensiuni mai mici, aproximativ
egale, fiind desprite ntre ele de trabecule conjunctive fine, ce conin rare
celule musculare netede i rare fibre de colagen. La extremitatea liber a
penisului, corpul cavernos formeaz glandul penian, foarte bogat inervat.
Glandul penian apare foarte dezvoltat la cabaline i canide, fiind
delimitat de o albuginee bogat n fibre elastice i acoperit de un epiteliu
stratificat pavimentos, ce aparine cutisului glandular. La canide, glandul
penian nvelete osul penian, prezentnd: - o poriune mai dilatat bulbul glandului -, cu lacune venoase largi, delimitate de trabecule
417

bogate n fibre elastice; i o poriune mai cilindric, dispus cranial de

bulb, cu aceeai structur. La felide, n trabecule sunt prezente numeroase
adipocite, al cror numr crete spre vrful penisului, care conine foarte
puin esut erectil. Osul penian apare redus. La ecvine, glandul prezint o
dilataie - coroana glandului - cu numeroase lacune largi, multe fibre
elastice i celule musculare netede. La rumegtoare, glandul cuprinde
numeroase celule conjunctive, adipocite, largi spaii intercelulare i un
plex venos erectil.
n cazul penisului fibroelastic, erecia produce o cretere n lungime
a penisului. La nceputul ereciei, celulele musculare netede din structura
arterelor helicine se relaxeaz, permind o cretere a volumului sngelui din
lacunele corpilor cavernoi. Lacunele se dilat i comprim venele locale,
blocnd drenarea sngelui, nct toate lacunele corpilor cavernoi i
spongioi se umplu cu snge, conferind turgescena i creterea n volum a
penisului.
Detumescena este produs de contracia leiocitelor din pereii
arterelor helicine, ce genereaz o descretere a afluxului sanguin. Contracia
celulelor musculare din albuginee i trabeculele formaiunilor erectile
determin revenirea penisului la starea flasc, de repaus.
La rumegtoare i suine, muchiul retractor al penisului joac un
rol important n retragerea penisului n prepu. La cele, n timpul montei,
muchiul constrictor vestibular comprim venele care dreneaz sngele din
glandul penian, nct bulbul glandular se dilat evident, fcnd imposibil o
decuplare rapid a partenerilor n timpul montei.

13.4. PREPUUL
Prepuul este format din tegumentul care acoper poriunea
liber i glandul penian, prezentnd o poriune extern, ce se continu la
nivelul orificiului prepuial cu poriunea intern. Poriunea intern a
tegumentului se rsfrnge la nivelul fornixului prepuial, continundu-se cu
tegumentul penian, ce se aplic strns pe glandul penian.
Poriunea extern a tegumentului prepuial are o structur tipic
cutisului, cu numeroase glande sebacee. La rumegtoare i suine, la nivelul
orificiului prepuial sunt prezeni peri lungi. Totodat, glandele sebacee i
perii fini se gsesc pe o distan variabil a tegumentului prepuial intern la
cabaline, rumegtoare i suine. La cabaline, tegumentul penian intern este
bogat n glande sebacee i sudoripare, ocazional fiind prezeni i peri.
La canide, tegumentul intern i cutisul glandular cuprind noduli
limfatici solitari. La suine, limfonodulii se gsesc numai n tegumentul
intern. La felide, cutisul glandular prezint numeroase papile keratinizate.
418

La suine, este prezent un diverticul prepuial bilobat, cu un

epiteliu cornificat, dispus dorsal. Celulele epiteliale descuamate i resturile
de urin se acumuleaz n acest diverticul, formnd o colecie - smegma
prepuial - cu miros specific.

13.5. ORGANUL COPULATOR LA PSRI

Masculii psrilor prezint o papil copulatoare sau phallus, la
structura creia particip un complex de formaiuni din componena peretelui
cloacal.
Fiecare canal deferent se continu cu un canal ejaculator.
Canalele ejaculatoare, de circa 2,5 mm lungime, au n pereii lor
numeroase artere i vene sinuoase, precum i sinusuri vasculare
subepiteliale, care structureaz corpi vasculari erectili, dispui n straturile
profunde ale mucoasei. Epiteliul apare pseudostratificat columnar.
n asociere cu formaiunile erectile ale canalelor ejaculatoare, exist
i ali corpi vasculari erectili, dispui pe faa dorsal a urodeumului. Pe
podeaua proctodeumului, n apropierea orificiilor ejaculatoare, se gsete
un corp phalic median, flancat de doi corpi phalici laterali, astfel nct se
delimiteaz un jgheab acoperit cu mucoas. Caudal de corpii phalici,
mucoasa formeaz o pereche de cute, bogate n formaiuni limfatice, numite
cute limfatice. Corpii phalici i cutele limfatice sunt formaiuni erectile,
bogate n spaii limfatice i sanguine. Tumescena i erecia acestor
formaiuni se realizeaz prin umplerea lor cu un lichid, asemntor limfei,
produs de corpii vasculari paracloacali. Corpii paracloacali sunt structuri
vasculare situate ntre pereii cloacei i ai abdomenului, irigai de artera i
vena pudend intern. O serie de vase colectoare, cptuite de endoteliu i
interpuse ntre capilarele corpilor vasculari, preiau i transport lichidul
limfoid la corpii phalici i cutele limfatice.
Corpii phalici (median i lateral) sunt acoperii de un epiteliu
stratificat pavimentos, sub care se gsesc fibre musculare striate. Sperma,
eliminat prin orificii ejaculatoare, ajunge n anul median al phalusului,
care se aplic pe orificiul oviductului, n timpul mperecherii.
La palmipede (gscan, roi), phalusul este de tip intromitent,
avnd aspectul de apendice rsucit, strbtut de un jgheab seminal
spiralat, omolog uretrei peniene de la mamifere. n structura penisului la
palmipede intr doi corpi fibrolimfatici (stng i drept), dezvoltai, ntre
care se delimiteaz un jgheab seminal spiralat. Pe faa ventral a phalusului
se gsete un corp erectil elastic, cu un strat intern de esut erectil i un
strat elastic extern. n repaus, phalusul (sau penisul) este adpostit ntr-o
cavitate situat sub podeaua proctodeului.
419

Poriunea liber a phalusului este acoperit de un epiteliu

stratificat pavimentos cornificat, cu papile orientate spre originea
phalusului. Mecanismul de erecie la psri este de tip limfatic, la el
participnd corpii vasculari paracloacali, care produc lichidul limfoid, pe
care l pompeaz n corpii fibroelastici ai phalusului. Originea corpilor
fibrolimfatici se sprijin pe o pies fibrocartilaginoas, situat n pereii
laterali, ventrali ai urodeului i proctodeului.

13.6. GLANDELE GENITALE ACCESORII

Glandele genitale accesorii sau glandele anexe ale aparatului
genital mascul sunt reprezentate de glandele ampulelor canalelor
deferente, glandele veziculare, prostata i glandele bulbouretrale.
La carnivore lipsesc glandele veziculare, iar la canide sunt
absente i glandele bulbo-uretrale. Glandele genitale accesorii sunt organe
endocrinodependente, influenate de hormonii hipofizari i testiculari.
Psrile nu prezint glande genitale anexe.

13.6.1. Glandele veziculare

Glandele veziculare sau seminale sunt glande pereche, cu peretele
alctuit din trei tunici: mucoas, muscular i adventice sau seroas.
Aspectul vezicular este caracteristic hominidelor i ecvinelor, specii la care
sunt denumite vezicule sau glande seminale. La rumegtoare i suine au o
structur glandular compact, de unde denumirea de glande veziculare.
Mucoasa apare extrem de cutat, prezentnd pliuri primare subiri
i ramificate n pliuri secundare i teriare. Pliurile realizeaz o suprafa
foarte mare de secreie, putndu-se anatomoza ntre ele.
Epiteliul este simplu sau pseudostratificat columnar, cu dou
tipuri de celule: unele secretoare i altele bazale, de nlocuire.
Celulele secretoare sau exocrinocitele mucoase sunt columnare,
cu nucleu veziculos, nucleolat, cu organite dezvoltate, implicate n secreia
de glicoproteine, fructoz i acid citric. Au citoplasma apical bogat n
vezicule de secreie, incluziuni de fosfolipide i de pigmeni lipocromici.
Dup castrare, devin cubice, cu organite reduse, lipsite de secreie. Celulele
bazale sunt mici, sferice, reduse numeric, situate la baza celulelor
secretoare.
Corionul este subire, bogat n vase, fibre de colagen i elastice, ce
intr i n structura pliurilor mucoasei (fig. 13.5.).

420

Fig. 13.5. Glanda vezicular schem:

1 - Epiteliu glandular; 2 - Corion; 3 - Muscular

Musculara apare subire i cuprinde dou planuri de celule

musculare netede, incomplet delimitate, unele longitudinale externe i altele
circulare, interne.
Adventicea sau seroasa cuprinde un strat subire de esut conjunctiv
lax, ce conine o serie de microganglioni vegetativi.
Histostructura glandelor genitale anexe la mascul
Denumire
Gladele
veziculare
(veziculele
seminale)

Componente
Mucoas

Muscular

Adventice sau
seroas
421

Precizri
Cu pliuri primare, secundare,
teriare
Epiteliul simplu sau
pseudostratificat columnar, cu
celule secretoare bazale
Corionul bogat n vase, fibre de
colagen i elastice
Celule musculare netede,
longitudinale externe i
circulare, interne
esut conjunctiv lax, cu
microganglioni vegetativi

Histostructura glandelor genitale anexe la mascul (continuare)

Denumire
Prostata

Componente

Capsula
Stroma
Parenchimul

Glandele
bulbouretrale

Capsul
Trabecule
cojunctive
Parenchimul

Canale colectoare
Conducte intraglandulare mari
Conducte
bulbouretrale

Precizri
Are o poriune compact sau
extern i o poriune diseminat
sau intern
Cu esut conjunctiv i fibre
musculare netede
Septe conjunctivo-musculare,
ce mpart parenchimul n lobuli
Este tubuloalveolar compus.
Are alveolele, cu pinteni
intralumenali; canalele
secretorii i conductele
intralobulare cu epiteliu simplu
cubic sau columnar, format din
celule columnare secretorii cu
microvili i celule bazale
Lipsesc la canide
Cu fibre musculare striate
Cu leiocite i fibre musculare
striate; mpart glanda n lobuli
Glande tubulo-acinoase sau
tubuloalveolare compuse; cu un
epiteliu simplu columnar, cu
celule bazale
Cptuite de un epiteliu simplu,
cubic sau columnar
Cu un epiteliu pseudostratificat
columnar
Cu un epiteliu de tranziie

La cabaline, veziculele seminale au un lumen central, larg, n care

se deschid glande tubulo-alveolare ramificate, delimitate de fine trabecule
conjunctive ce conin i leiocite dispuse neregulat. Conductele
intralobulare i canalul secretor principal sunt cptuite de un epiteliu
simplu cuboidal sau stratificat columnar.
La suine, glandele veziculare au un lumen central, tubular, larg, o
muscular subire, iar septele interlobulare conin puine celule
musculare netede.

422

La taurine, glandele veziculare sunt compacte, lobulate. Canalele

secretorii intralobulare se deschid n canale interlobulare, uor sinuoase,
care la rndul lor se deschid n conductul principal ce prezint un epiteliu
bistratificat. Celulele secretorii conin mici incluzii de lipide i glicogen,
fiind pozitive pentru fosfataza alcalin. Celulele bazale conin largi
incluziuni de lipide, dispuse infranuclear. Materialele lipidice sunt
reprezentate de colesterol i esterii si, de trigliceride i fosfolipide. Septele
interlobulare, predominant musculare, se desprind dintr-o tunic muscular
groas. La ovine i cervidee, glandele veziculare sunt asemntoare celor de
la taurine. Lipidele sunt absente n celulele bazale la berbec, dar sunt
prezente la cerb, unde i celulele columnare apar mult mai nalte n timpul
sezonului de reproducere.
Secreia glandelor veziculare are aspect gelatinos i ocup 25 - 30 %
din volumul total al ejaculatului la taurine, 10 - 30 % la suine, 7 - 8 % la
ovine i cervidee. Este bogat n fructoz, care servete ca surs de energie
pentru spermatozoizi.

13.6.2. Glanda prostat

Glanda prostat cuprinde un numr variabil de glande
tubuloalveolare, derivate din epiteliul uretrei pelvine. Prezint dou
poriuni distincte: o poriune compact sau extern (corpul prostatei) i o
poriune diseminat sau intern.

Fig. 13.6. Structura prostatei:

A - Parenchim prostatic; B - Structura acinului prostatic;
1 - Concreiuni prostatice; 2 - Epiteliu secretor; 3 - Pinten
423

Poriunea compact este alctuit din capsul i parenchim.

Capsula, de natur musculo-fibroas, cuprinde esut conjunctiv i fibre
musculare netede. Capsula emite o serie de septe conjunctivo-musculare,
ce formeaz stroma i mparte parenchimul n lobuli, foarte bine
circumscrii la canide (fig. 13.6.).
Parenchimul este structurat dup tipul tubuloalveolar compus.
Alveolele, canalele secretorii i conductele intralobulare sunt
cptuite de un epiteliu simplu cubic sau columnar. Alveolele prostatei
sunt caviti ovoide, cu lumen mare, neregulat, datorit prezenei a
numeroi pinteni intralumenali. Epiteliul alveolar este simplu columnar,
format din celule columnare secretorii i celule bazale. Celulele secretorii
au microvili i un nucleu veziculos, nucleolat. n citoplasm sunt prezente
granule de secreie ce conin glicoproteine, lipide, pigmeni, fosfataz
alcalin, veziculaz.
Secreia este de tip merocrin, putndu-se observa i o secreie de
tip holomerocrin, la taurine i canide. Secreia prostatei confer o mobilitate
ridicat spermatozoizilor, coninnd spermin, lecitin i corpi amiloizi.
Celulele bazale sunt puin numeroase, au talie mic i reprezint celule de
nlocuire. Canalele excretoare sunt cptuite de un epiteliu simplu
columnar n poriunile iniiale, devenind bi i multistratificat tranziional
n poriunile terminale. Alveolele i conductele prostatei sunt nconjurate
de esut conjunctiv lax, ce conine celule musculare netede, mai abundente
n poriunea compact a prostatei. Trabeculele dezvoltate predominant
musculare, mpart poriunile prostatei n lobuli. Poriunea diseminat a
prostatei este nconjurat de fibrele musculare striate ale muchiului uretral.
La carnivore, poriunea compact a prostatei apare foarte
dezvoltat i format din doi lobi distinci, ce nconjoar complet uretra la
canide i numai parial la felide. Poriunea diseminat cuprinde puini lobuli
glandulari la canide. La felide, lobulii poriunii interne sunt diseminai, de la
coliculul seminal la glandele bulbouretrale. Concreiuni lamelare se pot
observa n materialul secretat.
La cabaline este prezent numai poriunea compact a prostatei.
Capsula, trabeculele i esutul conjunctiv dintre canale, tubi i alveole sunt
bogate n celule musculare striate. La taurine, poriunea extern
compact apare redus, putnd lipsi la rumegtoarele mici. Poriunea
intern, diseminat, este bine dezvoltat, nconjurnd uretra la taurine i
cervidee. La ovine, poriunea diseminat are forma literei V, lipsind la
nivelul liniei medioventrale. La suine, poriunea extern a prostatei este
redus, aplatizat, n timp ce poriunea intern este dezvoltat, nconjurnd
complet uretra pelvin. Participarea prostatei la volumul total al ejaculatului
variaz dup o specie, fiind de: 4 - 6 % la rumegtoare, 25 - 30 % la cabaline
i 35 - 60 % la suine. Secreia prostatei neutralizeaz reacia plasmei
424

seminale, care devine acid datorit acumulrii CO2 i acidului lactic.

Totodat, declaneaz micrile active ale spermatozoizilor din ejaculat.

13.6.3. Glandele bulbouretrale

Glandele bulbouretrale sunt glande pereche, dispuse dorso-lateral
fa de bulbii corpului spongios. Sunt glande tubulare compuse (la suine,
felide, cervidee) sau tubuloalveolare (la cabaline, taurine i ovine). Lipsesc
la canide.
Glandele bulbouretrale sunt delimitate de o capsul fibroelastic ce
conine o cantitate variabil de fibre musculare striate. De la nivelul
capsulei se detaeaz trabecule conjunctive ce conin leiocite i fibre
musculare striate. Trabeculele mpart glanda n lobuli.
Parenchimul cuprinde formaiunile secretorii tubuloacinoase i
tubuloalveolare, cptuite de un epiteliu simplu columnar, cu rare celule
bazale. Tubii, acinii i alveolele se deschid n canalele colectoare fie direct,
fie prin intermediul unor piese de legtur, delimitate de un epiteliu
simplu, cu celule ntunecate. Canalele colectoare, cptuite de un epiteliu
simplu, cubic sau columnar, conflueaz pentru a forma conducte
intraglandulare mari, cu un epiteliu pseudostratificat columnar.
Conductele intraglandulare mari se deschid ntr-un singur sau n mai multe
conducte bulbouretrale cptuite de un epiteliu de tranziie.
Celulele secretorii prezint un polimorfism accentuat putndu-se
afla n diferite faze funcionale: de elaborare a secreiei, de presecreie i
de secreie. Ele prezint un reticul endoplasmic granular dezvoltat,
numeroase mitocondrii, ribozomi liberi sau ataai i un complex Golgi, cu
vezicule pline cu o secreie mucoas, bogat n glicoproteine.
La felide, glandele bulbouretrale cuprind cte un canal
intraglandular spaios, n care se deschid mai multe canale scurte i
nguste, ramificate n tubi secretori. Suprafaa de secreie este mult
amplificat printr-un sistem de canalicule intercelulare.
La ecvine, fiecare gland bulbouretral este complet acoperit de
fibre musculare striate i prezint 3 - 4 conducte ce se deschid n uretr.
La suine, glandele bulbouretrale apar excepional de dezvoltate,
dar cu puine leiocite n interstiiu. Canalele colectoare sunt cptuite de
un epiteliu simplu columnar.
La rumegtoare (taurine, ovine), conductele ce fac legtura ntre
alveole i canalele de excreie sunt cptuite de un epiteliu simplu cuboidal,
adeseori secretoriu. La cervidee lipsesc canalele de legtur, iar celulele
musculare netede sunt abundente n strom.

425

Glandele bulbouretrale produc o secreie mucoproteic ce este

eliminat la nceputul ejaculrii, servind la neutralizarea i lubrefierea
lumenului uretral i vaginului. La felide, secreia este mucoas i conine
glicogen care poate fi o surs de fructoz pentru spermatozoizi n absena
glandelor veziculare. La suine, secreia este exclusiv mucoas, bogat n acid
sialic, participnd cu 15 - 30 % din volumul ejaculatului.
Secreia glandelor bulbouretrale este implicat n ocluzia cervixului
pentru a preveni pierderea spermatozoizilor.

13.7. DEZVOLTAREA APARATULUI GENITAL MASCUL

Aparatul genital mascul are n alctuirea sa gonade, ci genitale
(spermatice), glande anexe i organul copulator.
Cordoanele sexuale se desprind de epiteliul germinativ al crestei
genitale i se transform n cordoane testiculare sau cordoane seminifere,
formate din spermatogonii i celule de susinere, de origine mezotelial.
Elementele mezenchimale situate ntre epiteliul germinativ i cordoanele
sexuale se condenseaz formnd albugineea, ce trimite septuri conjunctive
interlobulare. Celulele mezenchimale intercordonale se transform n
celule endocrine, care n totalitate vor structura glanda interstiial a
testiculului (fig. 13.7.).

Fig. 13.7. Organogeneza testiculului:

1 - Cordoane seminifere; 2, 9 - Rete testis; 3 - Canalicule mezonefrotice;
4 - Canalul Wolff; 5 - Canalul Mller; 6 - Albugineea; 7 - Tubi seminiferi;
8 - Tubi drepi; 10 - Canalicule eferente; 11 - Canal epididimar
426

Epiteliul coelomic de pe suprafaa crestei genitale va deveni

epiteliul seroasei vaginale a testiculului. n cordoanele testiculare,
celulele vegetative vor forma celulele de susinere (Sertoli), iar gonocitele
vor deveni spermatogonii, ambele tipuri de celule intrnd n structura
tubului seminifer (fig. 13.8.).

Fig. 13.8. Dezvoltarea aparatului genital mascul:

1 - Epiteliul celomic; 2 - Albuginee; 3 - Cordoane sexuale, tubi seminiferi;
4 - Rete testis; 5 - Canale mezonefrotice, canale eferente;
6 - Canalul deferent (Wolff); 7 - Canalul paramezonefrotic (Mller);
8 - Canalicule aberante; 9 - Paradidimul

Tubii drepi se formeaz din cordoanele sexuale medulare, scurte

i drepte. Reeaua testicular ia natere prin tubularizarea blastemului
reticular, format prin anastomozarea unor cordoane de celule mezoteliale
ce continu n profunzime cordoanele testiculare.
Canalele i conurile eferente se formeaz prin tubularizarea
cordoanelor testiculare care leag reeaua testicular de canalul Wolff.
Cile genitale mascule se dezvolt din canalele Wolff: - canalul
epidimar, din poriunea cranial; - canalul deferent, din poriunea mijlocie;
- iar canalul ejaculator i glandele veziculare din poriunea terminal.
Prostata are origine endodermal, mugurii prostatici aprnd prin
evaginarea epiteliului poriunii prostatice a sinusului urogenital, n care
se deschid i canalele Wolff.
Uretra membranoas se difereniaz tot din sinusul urogenital.
Uretra extrapelvin i corpii cavernoi se formeaz din tuberculul
genital, iar scrotul i dartrosul vor rezulta din cutele genitale.
Canalele Mller regreseaz i dispar sau genereaz formaiuni
vestigiale, precum: - hidatida testicular, la extremitatea lor cranial; utriculul prostatic, la extremitatea lor caudal; - paradidimul (organul
Giraldes), format din resturi de tuburi mezonefrotice.
427

Capitolul 14
SISTEMUL NERVOS
Sistemul nervos cuprinde totalitatea structurilor de origine
ectodermic, implicate n explorarea i cunoaterea mediului extern i
intern, prin prelucrarea, analizarea i integrarea informaiilor, pe baza crora
se elaboreaz senzaii sau comenzi pentru organele efectoare.
Sistemul nervos i ndeplinete funciile prin activitatea unor uniti
morfofuncionale nalt specializate, denumite neuroni. Neuronii sunt celule
specializate care i-au dezvoltat n mod deosebit excitabilitatea i
conductibilitatea.
Formai din corp, pericarion i prelungiri, dendrite i axoni,
neuronii alctuiesc n interiorul sistemului nervos ci de conducere a
potenialelor de aciune, precum i centrii de analiz sau de comand.
Trecerea potenialului de aciune (care este n fond o und de depolarizare a
membranei neuronale) de la un neuron la altul, de la un neuron la organul
efector sau de la un receptor la un neuron, se realizeaz la nivelul
sinapselor. n majoritatea cazurilor, undele de depolarizare produc
eliberarea neurotransmitorilor ce declaneaz un potenial de aciune n
neuronul adiacent. Cei mai frecveni neurotransmitori sunt acetilcolina i
noradrenalina sau norepinefrina. Precursorii acetilcolinei (acetatul i colina)
sunt sintetizai n pericarion, dup care sunt transportai n butonul
terminal, unde sunt conjugai, rezultnd acetilcolina. Noradrenalina este
sintetizat att n pericarion, ct i n butonul terminal.
n butonul terminal, neurotransmitorii sunt mpachetai n
vezicule sinaptice. Veziculele sinaptice se formeaz n cisternele reticulului
endoplasmic neted prezent n axon. Veziculele sinaptice au tendina de a se
deplasa i grupa pe faa intern a membranei presinaptice. Atunci cnd
potenialul de aciune ajunge la acest nivel, veziculele i exociteaz
coninutul n spaiul sinaptic. Neurotransmitorii eliberai interacioneaz
cu receptorii specifici ncorporai n membrana postsinaptic. O serie de
enzime hidrolitice i oxidative locale inactiveaz neurotransmitorii ntre
dou impulsuri nervoase.
Citoplasma adiacent feei interne a membranei postsinaptice
conine o reea dens de fibrile fine, care poate fi asociat unor structuri
asemntoare cu desmozomii, implicate n meninerea integritii sinapsei.
Sinapsele permit trecerea impulsului nervos numai ntr-o singur
direcie, iar rspunsul n neuronul postsinaptic poate fi excitator sau
inhibitor, n funcie de specificul sinapsei i localizarea acesteia n sistemul
nervos.
428

Din punct de vedere funcional, sistemul nervos poate fi sistematizat

n dou componente: a) sistemul nervos al vieii de relaie, ce asigur
desfurarea la un nivel optim a interrelaiilor dintre organism i mediul
ambiant i b) sistemul nervos vegetativ, care realizeaz modularea tuturor
proceselor fiziologice i metabolice ale organismului, permind
desfurarea normal a funciilor vitale (alimentaie, circulaie, respiraie,
epurare, reproducie).
n funcie de topografia organelor componente, deosebim: a) un
sistem nervos central, ce cuprinde creierul i mduva spinrii, i b) un
sistem nevos periferic, ce cuprinde ganglionii nervoi i nervii.
Din punct de vedere histologic, ntregul sistem nervos este format
din neuroni, nevroglii, fibre nervoase, esut conjunctiv i vase de snge.
Vasele limfatice lipsesc n sistemul nervos central, dar sunt prezente n
sistemul nervos periferic.

14.1. SISTEMUL NERVOS CENTRAL

Sistemul nervos central sau poriunea central a sistemului nervos
apare format din substan cenuie i din substan alb. Distribuia i
topografia celor dou categorii de substan nervoas apare diferit n creier,
fa de mduva spinrii.
Substana cenuie formeaz scoara cerebral, scoara cerebeloas
i diveri nuclei nervoi, care au aspectul unor insule de substan
cenuie, nconjurate de substan alb. n structura substanei cenuii intr
pericarioni, nevroglii, fibre nervoase i vase de snge.
Substana alb cuprinde fibre nervoase mielinice, nevroglii, o
cantitate redus de esut conjunctiv lax i vase de snge.
ntreg sistemul nervos central este nvelit i protejat de meninge.

14.1.1. Mduva spinrii

Mduva spinrii ocup canalul rahidian, avnd substana cenuie
dispus central, nconjurat de substana alb. Mduva spinrii prezint dou
jumti simetrice, delimitate ntre ele de o fisur median ventral i de
un sept median dorsal. n jumtatea caudal a mduvei spinrii, septul este
nlocuit de o fisur, iar la psri este prezent, n zona terminal, corpul
glicogenic.
Substana cenuie este mai voluminoas la nivelul segmentelor de
origine a nervilor ce asigur inervaia membrelor. Pe seciune transversal,
substana cenuie are forma literei H, prezentnd dou coarne dorsale,
429

dou coarne ventrale, dou coarne laterale i o comisur cenuie strbtut

de canalul ependimar sau central, cptuit de nevroglii ependimare sau
ependimocite (fig. 14.1.).

Fig. 14.1. Seciune transversal prin mduva spinrii:

1 - Comisura cenuie; 2 - Canal ependimar; 3 - Corn dorsal; 4 - Corn lateral;
5 - Corn ventral; 6 - Cordon dorsal; 7 - Cordon lateral; 8 - Cordon ventral;
9 - Fisura median ventral; 10 - Sept median dorsal

Coarnele dorsale sunt mai nguste, dar mai lungi, ajungnd n

apropierea anurilor laterale dorsale. Conin pericarioni mici, ai unor
neuroni, ce intervin n realizarea sensibilitii exteroceptive i formeaz
substana gelatinoas Rolando i zona periferic Lissauer. La baza
coarnelor dorsale, pericarionii sunt mai mari i formeaz nucleul Clarke,
implicat n sensibilitatea proprioceptiv.
Coarnele ventrale apar scurte i groase, cuprind neuroni multipolari
motori relativ comasai n 4 grupuri: medioventral, ventrolateral, central i
lateral. Volumul neuronilor multipolari este direct proporional cu volumul
axonilor i cu numrul unitilor motorii pe care le inerveaz.
Coarnele laterale apar ca dou proeminene laterale, detaate de la
nivelul bazei coarnelor dorsale. n structura coarnelor laterale intr
pericarionii neuronilor preganglionari ai sistemului vegetativ (n etajul
dorsal neuroni parasimpatici, iar n etajul ventral neuroni ortosimpatici),
precum i neuroni de asociaie, neuroni senzitivi i neuroni motori.
n afar de pericarionii diverselor tipuri de neuroni, n structura
substanei cenuii din mduva spinrii mai intr: - un bogat esut nevroglic,
care este format din astrocite, oligodendrocite, microglii; - fibre nervoase
amielinice, fibre nervoase mielinice, lipsite de teaca Schwann, mielina
fiind generat de oligodendroglii; i - capilare sanguine.

430

Histostructura mduvei spinrii

Denumirea
Substana
cenuie

Componente

2 coarne dorsale

2 coarne ventrale

2 coarne laterale

Canalul
ependimar sau
central
Substana alb

Comisur cenuie
Nevroglii
ependimare sau
ependimocite

2 cordoane
dorsale
2 cordoane
laterale

2 cordoane
anterioare sau
ventrale

Precizri
Pe seciune transversal, are forma
literei H
Conine astrocite, oligodendrocite,
microglii, fibre nervoase amielinice,
fibre nervoase mielinice, lipsite de
teaca Schwann, mielina, capilare
sanguine
Au substana gelatinoas Rolando,
zona periferic Lissauer, nucleul
Clarke
Neuroni multipolari motori, n 4
grupuri: medioventral, ventrolateral,
central i lateral
Pericarionii neuronilor vegetativi
preganglionari (dorsal neuroni
parasimpatici, ventral neuroni
ortosimpatici), neuroni de asociaie,
neuroni senzitivi i neuroni motori
Substan gelatinoas Stilling
Situat n centrul comisurii cenuii

Fibre mielinice, endo- sau exogene,

ascendente-senzitive sau
descendente -motorii, esut glial,
capilare sanguine, esut conjunctiv,
rare fibre amielinice n zona
marginal Lissauer
Fasciculele spinobulbare (Goll i
Burdach)
Fascicule ascendente
(spinocerebelos direct Flechsig,
spinocerebelos ventral Gowers,
spinotalamic lateral i spinotectal),
fascicule descendente (piramidal
ncruciat i rubro-spinal)
Fascicule descendente (piramidal
direct Trk, vestibulospinal i tectospinal)
431

Cele dou jumti simetrice ale substanei cenuii sunt unite de

comisura cenuie, strbtut de canalul ependimar. Substana cenuie ce
nconjoar canalul ependimar este format numai din fibre amielinice i
celule nevroglice i poart denumirea de substan gelatinoas Stilling.
Substana alb a mduvei spinrii este preponderent format din
fibre mielinice, esut glial, capilare sanguine, i de o redus cantitate de
esut conjunctiv. Se pot ntlni rare fibre amielinice n zona marginal
Lissauer, care se interpune ntre suprafaa mduvei i vrful cornului. Din
punct de vedere al originii, fibrele mielinice sunt endogene sau exogene, iar
dup sensul de conducere a influxului nervos sunt fibre ascendente sau
senzitive, ce fac legtura cu etajele superioare, i fibre descendente sau
motorii, ce pornesc din etajele superioare i conduc comenzile la organele
efectoare.
Volumul substanei albe crete progresiv de la regiunea sacral spre
regiunea cervical prin adugarea de fibre ascendente. Fibrele nervoase sunt
grupate n fascicule, iar fasciculele formeaz cordoane sau funicule,
delimitate ntre braele substanei cenuii i anurile longitudinale, dorsal i
ventral. Exist, astfel, pe fiecare parte, un cordon dorsal, un cordon lateral
i un cordon ventral.
Cordonul dorsal este senzitiv i cuprinde fasciculele spinobulbare
(Goll i Burdach).
Cordonul lateral conine att fascicule ascendente (spinocerebelos
direct Flechsig, spinocerebelos ventral Gowers, spinotalamic lateral i
spinotectal), ct i fascicule descendente (piramidal ncruciat i rubrospinal).
Cordonul anterior sau ventral conine numai fascicule
descendente (piramidal direct Trk, vestibulospinal i tecto-spinal).

14.1.2. Trunchiul cerebral i creierul mic

Trunchiul cerebral cuprinde bulbul rahidian, puntea, pedunculii
cerebrali i tuberculii cvadrigemeni. n trunchiul cerebral, substana
cenuie apare fragmentat n numeroi nuclei, de ctre fasciculele de fibre
ale substanei albe. Nucleii din substana cenuie pot reprezenta continuri
ale substanei cenuii din mduv sau pot fi nuclei proprii. Din punct de
vedere funcional, pot fi nuclei de terminare senzitiv, n care fac sinaps
axonii neuronilor senzitivi din ganglionii nervilor cranieni, i nuclei motori
de origine pentru axonii neuronilor efectori.
Substana cenuie a trunchiului cerebral cuprinde i substana
reticulat, format din grupuri de neuroni i fibre amielinice, ce realizeaz o
filtrare i o modulare adecvat att pentru impulsurile aferente (senzitive),
432

ct i pentru impulsurile eferente (motorii). Substana reticulat reprezint, n

fond, o entitate fiziologic, ce exercit un control att asupra scoarei
cerebrale, ct i asupra motoneuronilor spinali.

14.1.2.1. Bulbul rahidian

Bulbul rahidian prezint o zon ventral (sau bazal) i o zon
dorsal. n zona ventral, cel mai evident nucleu este nucleul olivar, care
mpreun cu ali nuclei olivari accesorii (dorsal i ventral), mai mici,
formeaz un complex olivar. Neuronii acestui complex transmit stimuli, de
origine spinal sau cortical, la cortexul cerebelos. La feline i ovine, olivele
bulbare apar bine dezvoltate.
Toate cile ascendente sau descendente trec prin bulb, avnd o
dispunere diferit de cea din mduva spinrii. Astfel, fibrele din fasciculele
spino-bulbare fac sinaps n nucleii gracilis i cuneatus, cu pericarionii
deutoneuronilor, ai cror axoni trec spre talamus prin lemniscul medial,
situat medial de complexul olivar. Ali axoni, cu origine n cortexul motor,
converg spre faa ventral pentru a forma piramidele bulbare. Circa 85 %
din fibrele piramidale bulbare se ncrucieaz, trecnd n partea opus, la
nivelul decusaiei piramidale. Totodat, bulbul rahidian cuprinde
tractusurile i nucleii perechilor de nervi cranieni VIII, IX, X, XI, XII,
ca i nucleul i tractusul nervului trigemen, care se extinde din punte pn
n mduva cervical superioar.

14.1.2.2. Puntea
Puntea prezint i ea o regiune ventral sau bazal, mai
dezvoltat, i o mic regiune dorsal sau tegmentar, mai redus. n zona
bazal se observ numeroase fibre nervoase dispuse longitudinal sau
transversal, care delimiteaz nucleii pontini. Fibrele longitudinale sunt fibre
descendente, ce pot fi ncadrate n dou categorii. O prim categorie
cuprinde axoni ai neuronilor din cortexul motor, ce se ndreapt spre
sinapsele cu motoneuronii din mduva spinrii. Aceti axoni se grupeaz
pentru a forma piramidele bulbare. A doua categorie cuprinde fibrele
descendente, tot cu origine cortical, dar care fac sinaps n nucleii
pontini. Axonii neuronilor pontini trec n partea opus i ajung n cerebel
prin pedunculii cerebeloi mijlocii.
Regiunea dorsal cuprinde trunchiurile spinotalamice i nucleii
perechilor V, VI i VII de nervi cranieni. Pe fiecare parte, lemniscul
medial continu n sens ascendent cile sensibilitii proprioceptive i
433

tactile, ce provin din nucleii gracilis i cuneatus. Pedunculii cerebeloi

superiori sunt formai din fibre ce provin din nucleii cerebelului i se
ndreapt spre talamus i apoi spre cortexul motor.

14.1.2.3. Cerebelul
Cerebelul este o parte component a creierului, ataat pe faa
dorsal a trunchiului cerebral. Cerebelul este implicat n reglarea tonusului i
contraciilor fine ale musculaturii scheletice, n meninerea echilibrului i
statusului organismului. Cerebelul este alctuit dintr-un lob median
vermisul ce reprezint, mpreun cu lobul flocculus, paleocerebelul, i
doi lobi laterali sau emisferele cerebeloase, ce reprezint neocerebelul.
Suprafaa cerebelului apare extrem de accidentat de numeroase anuri,
unele profunde, care delimiteaz lobii cerebelului, i altele superficiale, care
delimiteaz lobulii. n cadrul fiecrui lobul, anurile delimiteaz mai multe
lame cerebeloase, pe care sunt dispuse lamele cerebeloase. Prin aceste cutri
repetate se realizeaz o cretere substanial a suprafeei cerebelului, ntr-un
volum relativ redus.
Substana cenuie, dispus superficial, formeaz cortexul
cerebelos, existnd ns i patru nuclei de substan cenuie, cuprini n
masa de substan alb.
Substana alb este cuprins n profunzimea cerebelului i trimite
numeroase ramificaii n centrul lamelor i lamelelor cerebeloase, realiznd
un aspect arboriform, denumit de clasici arborele vieii.
Cerebelul este legat de trunchiul cerebral prin fibre nervoase
aferente i eferente, care intr n structura pedunculilor cerebeloi (posteriori,
mijlocii i anteriori), conexionnd cerebelul la bulbul rahidian, punte i
pedunculii cerebrali.
Scoara cerebeloas are o grosime de aproximativ 1 mm i
cuprinde trei straturi de celule nervoase: stratul molecular, stratul neuronilor
piriformi i stratul granular.
Stratul molecular, situat superficial, apare srac n celule. Are o
structur predominant fibrilar, datorit neuropilului abundent. Dendritele
neuronilor din stratul molecular stabilesc sinapse cu axonii neuronilor din
stratul granular (fig. 14.2.).
Neuropilul este o reea format din axoni, dendrite i prelungiri
gliale. Neuronii sunt mici (5 - 7 m), de form stelat, cu prelungiri
dendritice scurte. n profunzimea stratului apar i neuroni de talie mai mare,
cu axoni lungi, care emit expansiuni ce formeaz coulee n jurul corpului
neuronilor piriformi (Purkinje), realiznd sinapse axo-somatice.

434

Fig. 14.2. Structura cerebelului schem:

A - Stratul molecular; B - Stratul neuronilor piriformi;
C - Stratul granular; D - Substana alb;
1 - Neuroni piriformi (Purkinje); 2 - Neuroni multipolari mici (granulari);
3 - Neuroni stelai; 4 - Neuroni stelai mari (Golgi)

Histostructura cerebelului
Denumirea
Substana
cenuie
Scoara
cerebeloas

Componente
Stratul molecular

Stratul neuronilor
piriformi

Stratul granular

435

Precizri
Predominant fibrilar, neuropil
abundent
Cu neuronii stelai, neuroni au
axoni lungi, cu ramuri ce formeaz
coulee n jurul neuronilor
piriformi
Neuronii piriformi (sau Purkinje),
au pericarion mare; cu axon spre
stratul granular i dendrite, intens
ramificate arboriform spre stratul
molecular. Axonul lung, face
sinapsa cu dendritele neuronilor
din nucleii cerebeloi
Neuroni granulari propriu-zii, cu
dendrite scurte terminate cu
gheare. Axonii au traiect
ascendent, ramificai n T
Neuronii stelai (Golgi), talie
mijlocie, cu dendritele spre stratul
molecular. Axonii scuri, bogat
ramificai, contribuie, la formarea
glomerulilor cerebeloi

Histostructura cerebelului (continuare)

Denumirea

Componente
Fibre nervoase
muscoide
Fibre nervoase
agtoare

Fibrele nervoase
aferente

Fibrele eferente

Nevrogliile
scoarei
cerebeloase

Substana alb a
cerebelului

Fibre nervoase
mielinice, axoni ai
neuronilor
piriformi, celule
gliale i capilare
sanguine
Nuclei de
substan cenuie

436

Precizri
Cu aspect de tufe de muchi;
rmn n stratul granular, unde
formeaz glomerulul cerebelos
Au originea n nucleul olivei
bulbare, traverseaz stratul
granular; se termin n stratul
molecular, agndu-se pe
dendritele neuronilor piriformi
Vin din trunchiul cerebral, trec
prin substana alb; fac conexiuni
cu neuronii granulari, cu dendritele
neuronilor piriformi i cu ali
neuroni din cortexul cerebelos
Sunt axoni ai neuronilor piriformi,
trec prin stratul granular, intra n
substana alb, unde fac sinaps cu
neuronii din nucleii cerebelului
Sunt: oligodendroglii, astroglii,
microglii, nevroglia penat
(Fananas) exclusiv n stratul
molecular; i nevroglia Golgi, n
stratul granular; are prelungiri
Bergmann care se termin prin
trompe pe capilarele
Sunt: fibre de asociaie, fibre
comisurale, fibre de proiecie, de
origine cerebeloas sau
extracerebeloas

Au neuroni multipolari
3 nuclei aparin paleocerebelului
(nucleul globulos, nucleul
emboliform i nucleul tectal)
n neocerebel exist nucleul dinat

Stratul neuronilor piriformi cuprinde un singur rnd de celule, cu

aspect de par, fiind situat ntre stratul molecular i cel granular. Neuronii
piriformi (sau Purkinje) au un pericarion mare, un axon relativ fin, ce se
extinde spre stratul granular i dendrite, intens ramificate arboriform i
ndreptate spre stratul molecular. Ramificaiile dendritelor ocup aproape n
ntregime stratul molecular i stabilesc sinapse cu fibrele aferente, denumite
fibre agtoare. Axonul neuronului piriform este lung i strbate stratul
granular, ajungnd n substana alb. Aici se mielinizeaz i face sinapsa cu
dendritele neuronilor din nucleii cerebeloi. Axonul emite colaterale care se
anastomozeaz cu alte colaterale desprinse din ali axoni, realiznd o
formaiune plexiform n stratul neuronilor piriformi.
Stratul granular este cel mai gros, mai bogat n neuroni, fiind situat
n profunzime, adiacent substanei albe. Conine neuroni multipolari, ce pot
fi de dou feluri: neuroni granulari propriu-zii i neuroni stelai mari
sau Golgi. Neuronii granulari au pericarionul redus n diametru, localizat n
stratul granular. Dendritele lor sunt scurte i se ramific n jurul propriului
pericarion, prezentnd terminaii n form de gheare. Axonii nemielinizai
ai neuronilor granulari au un traiect ascendent, ajungnd n stratul molecular,
unde se ramific n forma literei T, stabilind sinapse cu dendritele
neuronilor piriformi, asupra crora au un efect excitator. Fiecare neuron
granular stabilete sinapse cu mai multe sute de neuroni piriformi. Neuronii
stelai (sau neuroni Golgi) sunt neuroni multipolari de talie mijlocie,
localizai sub rndul neuronilor piriformi. Dendritele lor sunt lungi i ajung
n stratul molecular. Axonii scuri, bogat ramificai, stabilesc sinapse cu
dendritele n form de ghear ale neuronilor granulari, contribuind,
mpreun cu fibrele muscoide aferente, la formarea glomerulilor
cerebeloi. n cortexul cerebelos exist dou tipuri de fibre: fibre
muscoide i fibre agtoare.
Fibrele muscoide au aspectul unor tufe de muchi (n latin: muchi
= musculus), sunt ondulate, groase, cu numeroase ngrori i ramificaii
colaterale. Rmn n stratul granular, unde, mpreun cu dendritele n form
de ghear ale neuronilor granulari i cu axonii neuronilor Golgi, formeaz o
sinaps specific scoarei cerebeloase, denumit glomerul cerebelos.
Influxul nervos condus de aceste neurofibre se rspndete pe o mare
ntindere n cortexul cerebelos.
Fibrele agtoare, majoritatea cu originea n nucleul olivei
bulbare, traverseaz stratul granular i ajung n stratul molecular n care se
termin, agndu-se precum via-de-vie (sau iedera) pe dendritele neuronilor
piriformi cu care stabilesc sinapse. Fiecare neurofibr agtoare stabilete
sinapse cu un singur neuron piriform. Fibrele nervoase aferente provin din
trunchiul cerebral, dup care trec prin substana alb a cerebelului pentru a
stabili conexiuni complexe cu neuronii granulari, cu dendritele neuronilor
437

piriformi i cu ali neuroni din cortexul cerebelos. Fibrele eferente ale

cortexului cerebelos sunt axoni ai neuronilor piriformi care trec prin stratul
granular pentru a intra n substana alb, unde fac sinaps cu neuronii din
nucleii cerebelului.
Nevrogliile scoarei cerebeloase sunt reprezentate de: oligodendroglii,
astroglii, microglii i de nevroglii specifice, precum nevroglia penat i
nevroglia Golgi.
Nevroglia penat (Fananas) este localizat exclusiv n stratul
molecular, prezentnd prelungiri laterale, ce-i confer un aspect penat.
Nevroglia Golgi are corpul situat n stratul granular i prezint
prelungiri lungi, prelungirile Bergmann care traverseaz stratul neuronilor
piriformi, ajungnd sub Ieptomeninge, unde se termin prin trompe
perivasculare pe peretele capilarelor din pia mater.
Substana alb a cerebelului cuprinde fibre nervoase mielinice,
axoni ai neuronilor piriformi, celule gliale i capilare sanguine.
Fibrele mielinice sunt: a) fibre de asociaie, ce leag ntre ele
diferite regiuni din aceeai emisfer cerebeloas; b) fibre comisurale, ce
leag arii simetrice din cele dou emisfere cerebeloase; c) fibre de proiecie,
care pot avea origine cerebeloas sau extracerebeloas.
n masa de substan alb a cerebelului se disting patru nuclei de
substan cenuie. Trei nuclei aparin paleocerebelului: nucleul globulos,
nucleul emboliform i nucleul tectal. n neocerebel se gsete un singur
nucleu important nucleul dinat. Neuronii din nuclei sunt multipolari,
putnd avea talie mare sau mic. Nucleii cerebelului sunt bogai n fier de
constituie, ce poate fi decelat histochimic. Prin bogia lor n fier, nucleii
cerebeloi se aseamn cu ali centri ai sistemului extrapiramidal.
Cerebelul acioneaz, prin paleocerebel, ca un ganglion nervos
interpus ntre cile proprioceptive medulo-bulbo-vestibulare i nucleul motor
tegmentar mezencefalo-ponto-bulbar. Paleocerebelul coordoneaz funcia de
echilibru, acionnd ca o formaiune ce regleaz tonusul statural. Este mai
dezvoltat la vertebratele inferioare. La animalele acvatice, paleocerebelul
asigur echilibrul, direcia micrilor i orientarea spaial a corpului.
Paleocerebelul capt o importan considerabil la psri, devenind organul
ce asigur echilibrul n zbor i statotonusul.
Funciile cerebelului devin mai complexe la animalele terestre,
atunci cnd se trece de la o staiune patruped la staiunea biped. n acest
moment se constat o dezvoltare considerabil a neocerebelului i a olivei
bulbare. Prin neocerebel, cerebelul stabilete legturi cu nucleii cenuii din
punte, iar prin cile cortico-pontine cu scoara cerebral.
Histostructura cortexului cerebelos este aproape identic la toate
vertebratele, diferenele constnd n dezvoltarea paleocortexului i a
neocortexului.
438

n realizarea funciilor cerebelului sunt implicai, n primul rnd,

nucleii din substana cenuie. Neuronii din aceti nuclei i trimit axonii n
afara cerebelului, ajungnd la ali neuroni din creier, care rspund de
meninerea statotonusului i de coordonarea micrilor. Prin fibrele aferente
se excit nucleii cerebeloi i anumite regiuni specifice ale cortexului
cerebelos. Impulsurile exterioare provin fie de la proprioceptorii musculari
sau articulari, fie de la ali neuroni cerebrali. Se produce o interaciune ntre
neuronii granulari, care sunt excitatori, i neuronii n coule (basket cells),
care sunt inhibitori, reuindu-se o localizare a activitii neuronilor piriformi.
Neuronii piriformi excitai transmit prin axonii lor impulsuri care inhib
activitatea neuronilor din nucleii cerebeloi. Cortexul cerebelos analizeaz i
compar n permanen micrile iniiale cu cele realizate i moduleaz
amplitudinea micrilor prin inhibarea selectiv a influenelor exercitate
asupra nucleilor cerebeloi.

14.1.2.4. Nucleii intranevraxiali ai sistemului

extrapiramidalo-vegetativ
Sistemul extrapiramidalovegetativ este alctuit din ci de
conexiune i nuclei de substan cenuie, dispui n lungul nevraxului, de
la limita dintre telencefal i diencefal pn ctre extremitatea caudal a
mduvei spinrii. Formaiunile cenuii extrapiramidalovegetative cuprind:
nucleii din corpul striat, nucleii din talamus, nucleii din hipotalamus,
nucleii cenuii din mezencefal i substana Reichert.
Corpul striat, situat la baza emisferelor cerebrale, cuprinde nucleul
caudat i nucleul lenticular. Nucleul lenticular este constituit din dou
poriuni, denumite putamen i globul palid.
Neostriatul este constituit n mod preponderent din neuroni de talie
mic i din rari neuroni de talie mare. Nevrogliile sunt mai numeroase n
jurul neuronilor mari, predominnd astroglia protoplasmatic. Cuprinde
putamenul i nucleul caudat.
Paleostriatul este format din neuroni mari, cu contur triunghiular,
fuziform, poligonal sau circular. Gliocitele sunt mai puin numeroase i
predomin astroglia de tip fibros. La mamifere, cuprinde globul palid i
prezint un volum relativ constant, corelat cu constana formaiunilor
hipotalamice i, n special, a locusului niger.
Neostriatul este puin dezvoltat la animalele cu sistem nervos
primitiv i devine preponderent pe msura complexrii sistemului nervos. Pe
msur ce crete importana funcional a cortexului, importana
neostriatului scade, n timp ce paleostriatul i pstreaz constant
importana fiziologic. n seria animal se pot distinge trei stadii n
439

dezvoltarea nucleilor corpului striat: un stadiu inferior cu dezvoltarea

preponderent a paleocortexului; un stadiu mijlociu cu preponderena
neostriatului; un stadiu superior cu preponderena funcional a cortexului
cerebral.
Corpul striat prezint conexiuni cu hipotalamusul, talamusul,
mezencefalul i, probabil, cu alte formaiuni nevraxiale mai caudale.
Talamusul sau stratul optic este format din patru nuclei principali:
extern, intern, anterior i posterior (sau pulvinar). Funcional, aceti nuclei
sunt motori, reticulari i senzoriali. Structura celular variaz de la un nucleu
la altul. n planul de organizare a nevraxului, talamusul apare ca un releu
extrem de complex, intercalat pe traiectul cilor senzitivo-senzoriale.
Avnd conexiuni cu cile extrapiramidale i cerebeloase, cu
hipotalamusul, talamusul este implicat n fiziologia extrapiramidalovegetativ. Sub raport filogenetic, talamusul este o formaiune veche, cu o
prezen constant. Exist o corelaie ntre dezvoltarea cortexului i
importana talamusului.
Nucleii hipotalamusului sunt reprezentai de corpul Luys, de zona
incert i de nucleii cmpului Forel.
Corpul Luys este un nucleu de substan cenuie cu aspect de
lentil biconvex. Este bogat n neuroni multipolari, diseminai neregulat
la limita extern i ventral a hipotalamusului. Conine multe nevroglii
fibroase. Prezint o dezvoltare mai mare la primate. ndeplinete funcii
vegetative i motorii reflexe.
Zona incert are aspectul unei lame de substan cenuie, delimitat
de fasciculele talamic i lenticular din hipotalamus. Conine neuroni
multipolari sau piramidali, mai redui n volum.
Nucleii cmpului Forel ocup hipotalamusul anterior, fiind situai
n apropierea podelei ventriculului al III-lea. Prezint conexiuni cu talamusul
i corpul striat.
Nucleii de substan cenuie din mezencefal. Sunt reprezentai de
nucleul rou i de substana neagr (locus niger).
Nucleul rou Stilling este situat n centrul calotei pedunculilor
cerebrali. La hominide este format, n cea mai mare parte, de neuroni de
mrime mijlocie, ce formeaz un nucleu parvocelular. n acelai cmp
cuprinde i cteva cuiburi cu neuroni foarte mari ce alctuiesc un nucleu
magnocelular. La canide i leporide, nucleul rou este format aproape n
totalitate de nucleul magnocelular. Neuronii nucleului magnocelular aparin
categoriei neuronilor reticulari, care formeaz un vast nucleu discontinuu n
calota bulbo-ponto-peduncular. Nucleul rou apare ca o formaiune
intercalat pe de o parte ntre cerebel i talamus, iar pe de alt parte pe
traiectul cilor extrapiramidale (tonigene), ntre corpii optostriai i
formaiunile motorii ale axului medulo-bulbo-pontin.
440

Substana neagr sau locus niger Soemmering este un mare

nucleu mezencefalic de substan cenuie, fiind ncadrat n gruprile
neuronale cu pigment melanic, diseminate n axul bulbo-ponto-peduncular.
Cuprinde neuroni multipolari, voluminoi, cu dendrite numeroase i
viguroase. La mamiferele cu via scurt, neuronii nu acumuleaz pigment
melanic. Volumul substanei negre apare relativ constant (ca i al
paleostriatului), n contrast cu fasciculul piramidal, al crui volum variaz
mult de la o specie la alta. Neuronii substanei negre conin dopamin
(dihidroxifenilalanina), un neurotransmitor cu efecte inhibitorii asupra
neuronilor din corpul striat.
Substana neagr prezint conexiuni cu cortexul cerebral, cu mduva
spinrii i cu formaiunea reticulat. Este implicat n reglarea fin a funciei
motoare. La hominide, maladia Parkinson este asociat cu degenerarea
neuronilor din substana neagr i cu o reducere substanial a sintezei
de dopamin.
Centrii vegetativi intranevraxiali sunt reprezentai de o serie de
nuclei de substan cenuie, care se ntind n lungul nevraxului, de la limita
dintre telencefal i diencefal pn n mduva spinrii. Ei coordoneaz
tonusul muscular, statica i echilibrul organismului.
La grania dintre telencefal i diencefal se gsesc nucleii lenticulari
i substana Reichert. n diencefal, centrii vegetativi sunt dispui n
hipotalamus, n regiunea infundibulotuberal, iar n talamus se gsesc ntr-o
lam de substan cenuie juxtaventricular.
Substana Reichert este constituit din insule de neuroni, intens
bazofili. Sunt neuroni mari, multipolari, ce pot acumula pigment galben
(lipofil). Conine i fibre nervoase mielinice. Substana Reichert are o
dezvoltare foarte caracteristic la hominide, n timp ce la alte specii de
mamifere este mult mai redus, fiind apropiat funcional de formaiunile
rinencefalice.
Tuberculul cenuiu aparine hipotalamusului i cuprinde mai muli
nuclei: nucleul paraventricular juxtatrigonal, ce cuprinde neuroni
sferoidali sau piriformi, mari sau mici, i multe nevroglii; nucleul
bandeletei optice, vechi filogenetic, cu neuroni asemntori celor din nucleul
paraventricular: nucleul accesoriu al bandeletei optice, cel mai dezvoltat la
hominide; nucleul central al tuberculului cenuiu, cu neuroni cromofili
mari i mici, mai recent filogenetic; nucleul difuz parvocelular, ce cuprinde
neuroni mici, diseminai n toat regiunea infundibulo-tuberian.
Nucleii tuberculului cenuiu realizeaz un complex centru de
coordonare vegetativ la baza creierului, cu un plan de organizare comun n
seria vertebratelor
Ceilali centri vegetativi din axul bulbo-ponto-peduncular sunt
constituii din neuroni cu pigment melanic i neuroni cu pigment galben
441

(lipofil). Neuronii care se ncarc cu pigment melanic formeaz substana

neagr (Soemmering) n pedunculii cerebrali, locus coeruleus n punte,
i un nucleu discontinuu, reprezentat de substana reticulat mezencefaloponto-bulbar. n mduva spinrii, centrii vegetativi sunt diseminai n
coarnele laterale i n substana cenuie juxtaependimar.
Se consider c aparin sistemului vegetativ i o serie de formaiuni
extrapiramidale ce moduleaz tonusul musculaturii, statica i echilibrul
organismului, nct noiunea de sistem extrapiramidalovegetativ corespunde
mai bine realitilor funcionale.

14.1.3. Creierul mare

Creierul mare deriv din telencefalul embrionar i este format din
cele dou emisfere cerebrale, legate ntre ele printr-o serie de formaiuni
comisurale. Fiecare emisfer cerebral este constituit din substan cenuie
i substan alb.
Substana cenuie formeaz scoara cerebral i nucleii cenuii
telencefalici. La peti, reptile, amfibieni i psri, scoara cerebral este slab
dezvoltat, avnd mai puine straturi de neuroni i fiind funcional legat de
olfactaie. Avansnd pe scara filogenetic ctre mamifere, la paleocortexul
reprezentat de rinencefal se adaug neocortexul format din ase straturi
neuronale. O dat cu dezvoltarea cortexului, acesta i mrete suprafaa prin
apariia i amplificarea neregularitilor, organizndu-se circumvoluiuni
(sau girusuri), delimitate de anuri (sau sulcusuri). Se obine, astfel, o
suprafa funcional mai mare la un volum cerebral relativ mic. Grosimea
cortexului variaz, fiind mai redus la nivelul lobului occipital (circa 1,25 mm)
i mai groas la nivelul lobului frontal (circa 4 mm), unde se gsesc centrii
motori.
Neocortexul cuprinde cinci tipuri de neuroni, care sunt dispui n
ase straturi. Din punct de vedere funcional, n neocortex se deosebesc arii
senzitive, motorii i de asociaie. Cele cinci tipuri de neuroni corticali sunt:
1. Neuronii piramidali au vrful (apexul) orientat spre suprafaa
cortexului, iar axonul se detaeaz de la nivelul bazei i ptrunde n
substana alb. n cazul neuronilor piramidali mici, situai mai superficial,
axonul face sinaps cu straturile profunde ale scoarei. Din unghiurile bazei
se desprind dendrite scurte care se ramific colateral. Dendritele desprinse
din apexul neuronului se ndreapt spre suprafaa cortexului, unde se
ramific abundent. Mrimea neuronilor piramidali variaz, existnd neuroni
piramidali mici, neuroni piramidali mijlocii i neuroni piramidali mari. Cei
mai mari neuroni piramidali sunt denumii celule Betz i se gsesc n
cortexul motor.
442

2. Neuronii stelai sau granulari sunt neuroni mici, cu un axon

scurt, orientat vertical, i cu mai multe dendrite ramificate, ce confer
neuronului o form stelat;
3. Neuronii Martinoti au un contur piramidal, cu puine dendrite
scurte i cu un axon lung, care se extinde spre suprafa i se bifurc n T
n stratul molecular. Sunt considerai neuroni piramidali inversai, axonul
detandu-se din vrful piramidei, n timp ce dendritele se desprind de la
baza acesteia.
4. Neuronii fuziformi, mici i medii, sunt orientai cu axul lung
perpendicular pe suprafaa cortexului. Axonul se desprinde de pe o latur a
pericarionului i se dirijeaz spre suprafaa cortexului. Dendritele se
desprind de la extremitile pericarionului i se ramific vertical n straturile
adiacente, superficiale sau profunde.
5. Neuronii orizontali Cajal sunt mici, ovoidali, cu axul mare
orientat paralel cu suprafaa cortexului. Sunt cei mai puin numeroi, fiind
prezeni n stratul molecular, iar axonul lor, dirijat orizontal, stabilete
sinapse cu dendritele neuronilor piramidali. Dendritele se detaeaz de la
extremitile pericarionului.
Pe lng neuroni, cortexul mai conine astrocite, oligodendroglii,
microglii i capilare sanguine.
Straturile neocortexului, n numr de ase, difer ntre ele dup
morfologia i densitatea neuronilor. Numrul, grosimea i delimitarea
straturilor variaz de la o regiune la alta, n funcie de grosimea cortexului i
de funcionalitatea sa (fig. 14.3.).

Fig. 14.3. Histostructura scoarei cerebrale:

A - Corpii neuronilor; B - Prelungirile neuronale
443

1. Stratul molecular sau plexiform este cel mai superficial. n el

predomin neuropilul, compus din dendritele apicale ale neuronilor
piramidali i din ramificaiile terminale ale axonilor fibrelor aferente.
Nucleii sunt rari i aparin nevrogliilor i neuronilor orizontali (Cajal).
2. Stratul granular extern conine o populaie dens de neuroni
stelai mici i de neuroni piramidali mici. De asemenea, conine axoni
variai i dendrite ce vin din straturile profunde.
3. Stratul piramidal extern conine neuroni piramidali mici i
mijlocii. Aceti neuroni fac sinaps n acest strat cu axonii scuri ai
neuronilor de asociaie (Golgi II) n zona scoarei vizuale i auditive i cu
axoni ascendeni ai neuronilor Martinotti.
4. Stratul granular intern, conine o populaie dens de neuroni
stelai mici. Acest strat este mai gros n ariile corticale senzitive (de
exemplu: aria vizual), fiind un strat receptor pentru impulsurile aferente
senzoriale.
5. Stratul piramidal intern sau ganglionar cuprinde neuroni
piramidali mari, neuroni stelai i neuroni Martinotti. Neuronii
piramidali mari sau Betz sau ganglionari sunt dispui grupat n cuiburi Betz,
caracteristice cortexului motor. Axonii lor particip la formarea fasciculelor
piramidale.
6. Stratul multiform cuprinde o larg varietate de neuroni
piramidali mici, neuroni Martinotti, neuroni stelai i neuroni fuziformi.
Sinapsele pe care le realizeaz neuronii cortexului cerebral pot fi
lungi, ntre neuronii din diverse straturi, sau scurte, ntre neuronii din acelai
strat. Fibrele nervoase din cortex sunt aferente (venind din substana alb)
sau eferente (ce ptrund n substana alb i intr n structura cilor
piramidale). Interconexiunile neuronale, realizate prin sinapse, sunt deosebit
de complexe, un neuron putnd forma sinapse cu mai multe sute de neuroni.
Substana alb ocup centrul emisferelor cerebrale i cuprinde fibre
nervoase mielinice de proiecie, de asociaie i comisurale. Fibrele de
proiecie sunt fibre aferente ce aduc impulsuri nervoase la cortex, sau fibre
eferente, ce conduc impulsuri la centrii subcorticali. Fibrele nervoase de
asociaie leag o arie a cortexului cu o alt arie din aceeai emisfer
cerebral, putnd fi scurte sau lungi. Fibrele comisurale leag ariile dintr-o
emisfer cu arii din emisfera congener, intrnd n componena corpului
calos, a trigonului cerebral i a comisurii albe anterioare.
Bulbul olfactiv este o formaiune ce intr n componena
emisferelor cerebrale, aprnd ca o prelungire ataat feei ventrale,
ndreptat spre cavitile nazale.

444

Histostructura telencefalului
Denumirea
Scoara
cerebral

Componente
Stratul molecular
sau plexiform

Stratul granular
extern

Stratul piramidal
extern

Stratul granular
intern
Stratul piramidal
intern sau
ganglionar
Stratul multiform
Substana
alb
Bulbul
olfactiv

Fibre nervoase
mielinice
Stratul superficial
Stratul mijlociu

Stratul profund sau

stratul fibrelor
centrale

Precizri
Este cel mai superficial
Conine dendritele apicale ale neuronilor
piramidali i ramificaiile terminale ale
axonilor fibrelor aferente
Nucleii sunt rari; aparin nevrogliilor i
neuronilor orizontali (Cajal)
Populaie dens de neuroni stelai
mici i de neuroni piramidali mici
Conine axoni i dendrite ce vin din
straturile profunde
Conine neuroni piramidali mici i
mijlocii
Axonii scuri ai neuronilor de
asociaie; i cu axoni ascendeni ai
neuronilor Martinotti
Conine o populaie dens de neuroni
stelai mici i de neuroni piramidali
mici, axoni i dendrite
Cu neuroni piramidali mari (Betz) sau
ganglionari, dispui n cuiburi Betz;
neuroni stelai i neuroni Martinotti
Cu: neuroni piramidali mici, neuroni
Martinotti, neuroni stelai i neuroni
fusiformi
De proiecie, de asociaie i comisurale
Ocup centrul emisferelor cerebrale
Format din axonii neuronilor olfactivi
bipolari
O ptur extern sau glomerular, cu
1 - 2 rnduri de glomeruli olfactivi
O ptur intern sau zona neuronilor
mitrali
Cuprinde axonii neuronilor mitrali

445

n histostructura bulbului olfactiv se disting trei straturi: superficial,

mijlociu i profund. Stratul superficial este format din axonii neuronilor
olfactivi bipolari, ce vin de la mucoasa olfactiv. Stratul mijlociu cuprinde
dou pturi: - o ptur extern sau glomerular, constituit din 1 - 2
rnduri de glomeruli olfactivi, care sunt sinapse dintre axonii neuronilor
olfactivi i dendritele neuronilor mitrali; - o ptur intern sau zona
neuronilor mitrali, care sunt neuroni mari, conici, cu vrful orientat spre
stratul profund i baza spre stratul mijlociu. Stratul profund sau stratul
fibrelor centrale cuprinde axonii neuronilor mitrali.

14.1.4. Meningele
Meningele sunt nvelitori de protecie ale sistemului nervos central,
reprezentate de dura mater, arahnoida i pia mater. Ele nvelesc i
rdcinile nervilor periferici i nervul optic.
Dura mater reprezint meningele dur, format din fibroblaste, fibre
de colagen, fibre elastice, fibre nervoase, corpusculi senzitivi i formaiuni
vasculare.
Pe faa sa intern, dura mater este tapetat de mai multe straturi de
fibroblaste aplatizate, ce vin n contact intim cu arahnoida, delimitnd un
spaiu virtual, ce conine o cantitate infim de lichid.
n interiorul cutiei craniene, dura mater cerebral se formeaz
prin fuzionarea a dou membrane distincte embriologic: o membran
intern, aflat n prelungirea durei mater spinale; o membran extern, ce
reprezint endoperiostul oaselor neurocraniului. ntre cele dou membrane
sunt gzduite sinusurile venoase cerebrale, care, avnd perei rigizi,
dreneaz sngele venos din interiorul cavitii craniene.
Dura mater spinal este desprit de peretele osos al canalului
rahidian printr-un spaiu epidural, umplut cu esut conjunctiv lax sau
adipos i cu plexuri venoase.
n totalitatea sa, dura mater joac rolul de protecie fizic, mecanic
i de amortizor al ocurilor.
Arahnoida are origine embriologic comun cu pia mater, formnd
mpreun leptomeningele. Arahnoida este lipsit de vase nutritive. Prezint
o component membranoas n contact cu dura mater i o component
trabecular, format din numeroase trabecule de fibre conjunctive, dispuse
n reea ntre poriunea membranoas i pia mater.
ntre arahnoid i pia mater se delimiteaz un spaiu subarahnoidian care are un aspect areolar i conine lichidul cerebrospinal. La
nivelul marilor depresiuni ale creierului, acest spaiu apare mai dilatat i
formeaz cisternele arahnoidiene. Ochiurile reelei trabeculare sunt
446

cptuite de un singur rnd de celule aplatizate, denumite fibroblaste

leptomeningeale, cu aspect de celule mezenchimale. Ele sunt solidarizate
ntre ele prin desmozomi n band i pot desfura activitate fagocitar.
Spaiul subarahnoidian comunic cu ventriculii cerebrali prin mai
multe orificii. Lichidul cerebrospinal trece, pe msur ce este produs din
ventriculi n spaiul subarahnoidian, de unde este drenat n sngele venos din
sinusurile durei mater, prin evaginri denumite viloziti arahnoidiene. La
animalele btrne (cabaline, rumegtoare) vilozitile arahnoidiene pot
cuprinde formaiuni calcaroase, denumite granulaii arahnoidiene
(Pacchioni). Spaiul subarahnoidian se extinde pe o mic distan i n jurul
vaselor, care ptrund n creier sub denumirea de spaiu perivascular.
La nivelul mduvei spinrii (arachnoida spinal), spaiul
subarahnoidian este cilindroid i poate fi puncionat pentru a se extrage
lichid cerebrospinal n scop de diagnostic sau terapeutic.
Histostructura meningelor
Denumirea
Dura mater
(pahimeningele)

Componente
Fibroblaste, fibre de
colagen, elastice, nervi
senzitivi, vase

Dura mater cranian

Dura mater spinal

Arahnoida
Component
membranoas
Component
trabecular
Spaiu subarahnoidian
Viloziti arahnoidiene

447

Precizri
Reprezint meningele dur;
contact intim cu arahnoida,
cu care delimiteaz un spaiu
virtual, ce conine o cantitate
infim de lichid
Cu: o membran intern i
una extern; ntre ele sunt
gzduite sinusurile venoase
cerebrale
Cu spaiu epidural, umplut
cu esut conjunctiv lax sau
adipos i cu plexuri venoase
Lipsit de vase nutritive

Cu trabecule conjunctive,
dispuse n reea; acoperite de
fibroblaste leptomeningeale
Areolar; cu lichid
cerebrospinal; - formeaz
cisternele arahnoidiene
Cu granulaii arahnoidiene

Histostructura meningelor (continuare)

Denumirea
Pia mater

Componente
Membran bazal
Fibre de colagen
Elemente celulare
Celulele mezoteliale

Elemente vasculare
sanguine

Capilare sanguine

Pia mater
spinal

Fibre de colagen

Pia mater
cerebral

Plexuri coroidiene

Lichidul
cerebrospinal

Precizri
Separ pia mater de
membrana glial extern
Formeaz o reea
Fibroblaste leptomeningeale
Fac parte din sistemul
macrofagic i furnizeaz
microglia n sistemul nervos
central
Numeroase; ptrund n
esutul nervos nconjurate de
teci piale, care delimiteaz
un spaiu perivascular
(Virchow-Robin); nu exist
vase limfatice
Au membrana bazal dublat
de prelungirile perivasculare
ale astrocitelor; teaca pial
fiind absent la nivelul
capilarelor
n lamina externa sunt foarte
groase i formeaz
ligamentele denticulate
Au o ax conjunctivocapilar, acoperit de un
epiteliu unistratificat cubic,
sprijinit pe o membran
bazal; o reea de capilare cu
fenestraii; produc lichidul
cerebrospinal i regleaz
presiunea intracranian
Umple cavitile
intranevraxiale (ventriculii
cerebrali, canalul ependimar)
i spaiul subarahnoidian

Pia mater se afl n contact intim cu substana nervoas, urmrindu-i

toate neregularitile i acompaniind vasele ce ptrund n substana nervoas.
O fin membran bazal, format numai din lamina densa, separ pia mater
cerebral i spinal de membrana glial extern. Pia mater este format
448

din elemente fibrilare i elemente celulare. Elementele fibrilare sunt

constituite din colagen i formeaz o reea rar n vecintatea membranei
bazale, fiind acoperit de unul sau mai multe straturi de fibroblaste
leptomeningeale, stratul superficial fiind format din celule mezoteliale.
Celulele mezoteliale se comport ca i elementele adventiiale, fcnd parte
din sistemul macrofagic i furniznd microglia n sistemul nervos central.
La nivelul mduvei spinrii (pia mater spinalis), de-a lungul feelor
laterale, fibrele de colagen din pia mater, lamina externa, sunt foarte groase
i formeaz ligamentele denticulate, care se inser pe faa intern a durei
mater, suspendnd mduva spinrii n interiorul cilindrului dural.
Pia mater este bogat vascularizat, oferind un suport pentru vasele
nutritive ale organelor nervoase. Arterele i venele de calibru mic, mpreun
cu ramurile lor de distribuie, ptrund n sistemul nervos nconjurate de
prelungiri ale piei mater, care delimiteaz un spaiu perivascular (VirchowRobin), virtual n condiii normale i aflat n continuitate direct cu spaiul
subarahnoidian. Astfel, sistemul nervos central nu conine vase limfatice,
lichidul interstiial fiind drenat direct n lichidul cerebrospinal prin spaiile
perivasculare. n sistemul nervos central, capilarele sunt tipice, cu membrane
bazale continue i celule endoteliale nefenestrate, legate ntre ele prin
jonciuni impermeabile. Membrana bazal a capilarelor este dublat la
exterior de prelungirile perivasculare ale astrocitelor, teaca pial fiind
absent la nivelul capilarelor. ntre sngele din capilare i esutul nervos se
interpune o barier hematoencefalic, format din peretele capilarului
(endoteliu i membrana bazal) i dintr-o membran glial, alctuit din
microglii i picioruele perivasculare ale astrocitelor, care au, probabil, cel
mai important rol n aceast barier. Bariera hematoencefalic acioneaz
selectiv, fiind impermeabil pentru moleculele mari.
Plexurile coroide sunt cute intracerebrale ale piei mater, alctuite
dintr-o ax conjunctivo-capilar, acoperit de un epiteliu unistratificat
cubic, format din nevroglii ependimare modificate. Epiteliul se sprijin pe o
membran bazal, care l delimiteaz de reeaua capilar i de esutul
conjunctiv lax. Celulele epiteliului coroidian prezint la polul apical
numeroi microvili, fiind solidarizate ntre ele prin desmozomii n band. La
polul bazal sunt prezente invaginri profunde ale plasmalemei. Citoplasma
lor conine numeroase mitocondrii i un complex Golgi dezvoltat. Aceste
aspecte structurale arat c celulele epiteliului coroidian desfoar o
activitate secretorie intens, participnd i la resorbie. Capilarele plexurilor
coroide prezint perei subiri, uneori fenestrai.
Plexurile coroidiene produc lichidul cerebrospinal i regleaz
presiunea intracranian.
Lichidul cerebrospinal umple cavitile intranevraxiale (ventriculii
cerebrali, canalul ependimar) i spaiul subarahnoidian. Este produs i
449

resorbit ntr-o cantitate egal, nct organele sistemului nervos central

plutesc ntr-o cantitate constant de mediu lichid, care l protejeaz de ocuri.
Lichidul cerebrospinal este rezultatul unui proces de secreie i de
ultrafiltrare. Secreia este demonstrat de prezena veziculelor n citoplasma
celulelor epiteliului coroidian, vezicule care migreaz spre polul apical. Ionii
de sodiu trec n lichidul cerebrospinal prin mecanisme active de transport, n
timp ce apa trece prin mecanisme pasive. Proteinele n cantitate mic i
glucoza n aceeai concentraie ca i n plasma sanguin sunt constitueni
normali ai lichidului cerebrospinal. n plus, fa de protecia fizic pe care o
asigur, lichidul cerebrospinal ndeplinete i rolul de limf, fiind considerat
o neurolimf.

14.2. SISTEMUL NERVOS PERIFERIC

Sistemul nervos periferic include n structura sa ganglionii nervoi
(cranieni, rahidieni, vegetativi) i nervii (cranieni, rahidieni, vegetativi).

14.2.1. Ganglionii nervoi

Ganglionii nervoi sunt formaiuni nervoase dispuse pe traiectul
nervilor i au n structura lor: o capsul conjunctiv ce trimite spre interior
septe ce delimiteaz lojii sau lojete; neuroni cu o morfologie caracteristic,
n funcie de tipul acestora; nevroglii ganglionare (fig. 14.4.).

Fig. 14.4. Ganglionul spinal la pisic:

1 - Neuroni pseudounipolari; 2 - Corpusculi Nissl;
3 - Nucleu; 4 - Nevroglii satelite; 5 - Neuroni vegetativi

Ganglionii spinali sunt situai pe rdcinile dorsale ale nervilor

rahidieni (ganglionii rahidieni) sau pe traiectul ramurilor senzitive ale
nervilor cranieni (ganglionii cranieni). Includ n structura lor corpul
450

neuronilor pseudounipolari sau bipolari (n ganglionul vestibulocohlear),

nevroglii stelate i fibre nervoase.
Neuronii sunt dispui n grupuri mai mari sau mai mici, la periferia
ganglionului, n timp ce fibrele nervoase mielinice sunt dispuse n zona
central. Kiss a descris trei tipuri de neuroni n ganglionul spinal: neuroni
somatosenzitivi, cu pericarion mare, sferic, clar; neuroni viscerosenzitivi,
cu pericarion sferic, mic, cromatic; neuroni visceroefectori-Kiss, multipolari,
hipercromatici, osmofili (observai mai ales la feline).
Fiecare pericarion este nconjurat de un rnd de celule gliale satelite
(amficite), cu aspect endoteliform, care ndeplinesc rolul de suport structural
i metabolic, avnd aceeai origine ca i celulele Schwann, n crestele neurale.
ntreg ganglionul este ncapsulat de esut conjunctiv dens, care se
continu cu tecile perineurale i epineurale ale nervilor asociai.
Ganglionii vegetativi cuprind n structura lor neuroni multipolari
mici, dispui n cuiburi i nconjurai de nevroglii satelite. Pot aprea i
neuroni cu mai muli nuclei. Fibrele nervoase amielinice nu apar grupate n
zona central. Kiss a descris i neuronii mici viscerosenzitivi.
n funcie de topografia lor, exist ganglioni vegetativi paravertebrali, prevertebrali sau juxtaviscerali i intramurali sau intraviscerali.
Din punct de vedere funcional, ganglionii vegetativi pot fi simpatici i
parasimpatici. Ganglionii simpatici includ n structura lor neuroni
multipolari, care sunt mai distanai ntre ei, fiind desprii de numeroi
axoni i dendrite. Unele prelungiri trec prin ganglion fr a face sinaps.
Nucleii neuronilor simpatici au o poziie excentric, iar citoplasma periferic
conine o cantitate variabil de granule de lipofuscin, colorate n maro,
reprezentnd detritusuri celulare, sechestrate n corpi reziduali. Ganglionii
parasimpatici cuprind pericarionii neuronilor efectori, fiind dispui n
apropierea sau n interiorul organelor efectoare. n ganglionii de mrime
medie (de exemplu ganglionul otic), neuronii apar grupai, dar n majoritatea
cazurilor, ganglionii parasimpatici sunt mici, cu puini pericarioni i
dispersai n esutul conjunctiv de susinere. Neuronii parasimpatici au nuclei
mari, eucromatici, cu nucleoli evideni i mult citoplasm bazofil.
Neuronii sunt nconjurai de numeroase nevroglii mici, de fibre ale nervilor
afereni i efereni.
n ganglionii vegetativi, axonii colinergici ai neuronilor preganglionari fac sinapsa cu dendritele neuronilor postganglionari. Neuronii
postganglionari pot fi colinergici, dac produc i elibereaz acetilcolina, sau
pot fi adrenergici dac neurotransmitorul este noradrenalina (sau
norepinefrina). Neuronii adrenergici pot fi identificai dup prezena unor
vezicule sinaptice dense. n unii ganglioni vegetativi apar neuroni cu o
fluorescen de mic intensitate, ce conin numeroase vezicule mari i
elibereaz dopamina.
451

14.2.2. Nervii
Nervul este o structur funcional ce cuprinde fibre nervoase
aferente sau eferente, care aparin sistemului nervos somatic sau vegetativ.
Neuronii care i trimit prelungirile n nervi sunt situai n sistemul nervos
central sau n ganglionii nervoi.
Fiecare nerv este compus din unul sau mai multe fascicule de fibre
nervoase. n cadrul unui fascicul, fiecare fibr nervoas mpreun cu
nevrogliile periferice (celulele Schwann) ce-i aparin, este nvelit de o fin
teac de esut conjunctiv lax, denumit endonerv, ce conine puine
fibroblaste, fibre de colagen i capilare sanguine.
Un fascicul de fibre nervoase este nvelit de o teac de esut
conjunctiv, mai dens, denumit perinerv. Perinervul are dou componente: o
component periferic fibroas, format din esut conjunctiv dens, i
epiteliul perineural, format din mai multe straturi concentrice de celule
epiteliale aplatizate. ntre straturile de celule epiteliale sunt dispersate fibrile
de colagen, ce nconjoar fiecare celul epitelial. Epiteliul perineural
formeaz o teac continu de la jonciunea rdcinilor nervoase pn la
nivelul ramurilor terminale, numrul straturilor de celule descresc pe msur
ce fasciculele devin mai subiri. Epiteliul perineural, proliferat n receptorii
ncapsulai, ndeplinete rolul unei bariere de difuziune i de protecie pentru
fibrele nervoase i, totodat, poate servi drept cale de ptrundere i difuziune
pentru agenii infecioi sau toxici care invadeaz fasciculul.
Nervii periferici formai din mai multe fascicule sunt delimitai de
epinerv, o teac conjunctiv dens n care ptrund vasele de snge ce irig
nervul.
Prin aceste dispozitive conjunctive, nervii capt o deosebit
rezisten la aciunea factorilor mecanici.

14.3. ORGANOGENEZA SISTEMULUI NERVOS

Organogeneza sistemului nervos ncepe la sfritul perioadei de
gastrulare, odat cu formarea embrionului tridermic (fig. 14.5.).
Pe faa dorsal a embrionului apare, n plan median, placa neural,
indus de notocord. Datorit diviziunilor i proliferrilor celulare, placa
neural se ngroa i se invagineaz, aprnd anul neural, iar mai apoi
tubul neural. Tubul neural este uniform calibrat n regiunea troncular a
embrionului i cu aspect vezicular n regiunea cefalic. Din tubul neural se
difereniaz encefalul i mduva spinrii, iar din crestele neurale, situate
pe marginile anului neural, se vor forma ganglionii i nervii periferici.
452

Totodat, tubul neural induce dezvoltarea nvelitorilor meningeale i

scheletice din mezenchimul adiacent.

Fig. 14.5. Dezvoltarea tubului neural:

1 - Ectoderm; 2 - Placa neural; 3 - Mezoderm; 4 - Endoderm; 5 - an neural;
6 - Creast neural; 7 - Notocord; 8 - Tub neural; 9 - Primordiul ganglionilor spinali

14.3.1. Organogeneza sistemului nervos central

Tubul neural este format dintr-un perete celular ce delimiteaz un
lumen. n peretele tubului neural se disting: - dou regiuni laterale, ce
conin viitorii centrii vegetativi ai nevraxului, delimitate pe fiecare parte de
cte un an limitant; - o regiune ventral, numit lam fundamental, ce
conine viitorii centri motorii i o regiune dorsal, lama alar, ce conine
viitorii centrii senzitivi (fig. 14.6.).

Fig. 14.6. Organogeneza mduvei spinrii stadii succesive:

1 - Lama alar; 2 - anul limitant; 3 - Lama bazal; 4 - Tavanul canalului
ependimar; 5 - Podeaua canalului ependimar; 6 - Cornul dorsal; 7 - Cornul ventral;
8 - Neuroni senzitivi; 9 - Neuroni motori

453

Lumenul tubului neural este ocupat de canalul ependimar. Structura

tubului neural este asemntoare la toate vertebratele, prezentnd un
ependim primitiv, cu un singur tip de celule, din care unele vor forma
ependimul definitiv, dar cele mai multe vor prolifera formnd neuroblati.
Neuroblatii se dispun n jurul stratului ependimar, constituind zona de
manta sau zona palial. La periferia zonei paliale se structureaz stratul
vlului marginal, ce conine prelungirile neuroblatilor. Corpul neuronilor
vor forma substana cenuie, care se dispune sub forma literei H, nc de la
amfioxus (fig. 14.7.).

Fig. 14.7. Organogeneza encefalului:

1 - Prozencefalul; 2 - Mezencefalul; 3 - Rombencefalul; 4 - Mduva spinrii;
5 - Lama terminal; 6 - Telencefalul; 7 - Vezicula optic; 8 - Diencefalul;
9 - Metencefalul; 10 - Mielencefalul

Proliferarea epiteliului neural i apariia succesiv a unor dilataii ale

tubului neural duc la apariia primordiilor nevraxiale. Astfel, la extremitatea
cranial a tubului neural, vezicula cerebral primitiv sufer dou strangulaii,
aprnd trei vezicule: prozencefalul, mezencefalul i rombencefalul.
n stadiul urmtor, prozencefalul i rombencefalul se vor diviza,
ajungndu-se la stadiul de cinci vezicule: telencefalul, diencefalul,
mezencefalul, metencefalul i mielencefalul (fig. 14.8.).
Telencefalul va genera cele dou emisfere cerebrale i ventriculii
laterali. Pe parcursul evoluiei filogenetice, n telencefal se structureaz doi
nuclei dorsali (unul median, numit archipalium i altul lateral
paleopalium) i doi nuclei ventrali (unul lateral striatum i altul medial
septum). Nucleii ventrali sunt bine dezvoltai la toate vertebratele. La
mamifere, ntre nucleii dorsali apare neopalium-ul, care cunoate o mare
dezvoltare, subordonndu-i toate etajele inferioare ale sistemului nervos
central.
454

Fig. 14.8. Dezvoltarea telencefalului:

1 - Lama terminal; 2 - Emisfera cerebral; 3 - Diencefalul; 4 - Mezencefalul;
5 - Apeductul mezencefalic; 6 - Metencefalul; 7 - Mielencefalul;
8 - Mduva spinrii; 9 - Canalul ependimar;
I - IV - Ventriculii cerebrali

Diencefalul se dezvolt genernd talamusul (stratul optic),

hipotalamusul (tuberculul cenuiu, tuberculul mamilar i tija hipofizar),
epitalamusul (glanda pineal), metatalamusul (corpii geniculai) i
veziculele optice. Din veziculele optice se difereniaz cele dou retine, care
rmn ataate diencefalului prin pediculii optici, iar din tavanul diencefalului
se va forma glanda pineal (fig. 14.9.).

Fig. 14.9. Formarea comisurilor cerebrale:

1 - Emisfera cerebral; 2,11 - Comisura hipocampului; 3 - Comisura alb anterioar;
5 - Gaura Monro; 6 - Mugure epifizar; 7 - Corpul calos; 8 - Septul pelucid;
9 - Comisura alb anterioar; 10 - Chiasma optic; 12 - Comisura habenular;
13 - Comisura alb posterioar;
III - Ventriculul al III-lea
455

Mezencefalul are organizarea cea mai simpl, genernd pedunculii

cerebrali (din partea sa ventral) i tuberculii cvadrigemeni, n partea
dorsal. La nivelul lui apare prima curbur a creierului fetal, flexura cefalic,
comun tuturor vertebratelor. Mezencefalul este foarte dezvoltat la peti i
amfibieni, poriunea sa tectal (dorsal) servind ca centru primar al organului
vizual.
Corpii cvadrigemeni apar la amniote, cei anteriori fiind n legtur
cu simul vizual, iar cei posteriori cu cel auditiv. La mamifere, mezencefalul
este mai voluminos, datorit adugrii cilor care fac legtura ntre emisfere
i mduv, concentrate n pedunculii cerebrali (fig. 14.10.).

Fig. 14.10. Organogeneza cerebelului:

1 - Mezencefalul; 2 - Mugure cerebelos; 3 - Plex coroid;
4 - Tavanul ventriculului al IV-lea; 5 - Protuberana; 6 - Lob cerebelos anterior;
7 - Lob cerebelos posterior; 8 - Nucleu dinat; 9 - Lob floculo-nodular;
10 - Vl medular anterior; 11 - Tuberculi cvadrigemeni posteriori;
12 - Tuberculi cvadrigemeni anteriori

Metencefalul va genera n partea sa ventral puntea sau

protuberana inelar, iar n partea dorsal cerebelul. Primordiile cerebelului
apar simetrice, dar fuzioneaz mai trziu n plan median, unde formeaz
vermisul. Vermisul este flancat pe laturi de neocerebel, reprezentat de
emisferele cerebeloase, bine dezvoltate la mamifere.
Mielencefalul va genera bulbul rahidian care se continu
extracranian cu mduva spinrii.

456

14.3.2 Organogeneza sistemului nervos periferic

Nervii spinali, micti, se formeaz simetric i metameric, din axonii
neuronilor motori din coarnele ventrale ale mduvei spinrii i din dendritele
neuronilor senzitivi din ganglionii spinali. Ganglionii spinali sunt generai de
celulele crestelor neurale (fig. 14.11.).

Fig. 14.11. Dezvoltarea sistemului nervos simpatic:

1 - Tubul neural; 2 - Primordiul ganglionilor spinali; 3 - Primordiul ganglionilor
ortosimpatici paravertebrali; 4 - Primordiul ganglionilor ortosimpatici prevertebrali;
5 - Medulosuprarenala; 6 - Mezonefrosul; 7 - Creasta genital; 8 - Intestinul;
9 - Neuroni intramurali

Nervii cranieni au origini diferite n raport cu funcia lor. Astfel,

nervii senzoriali (olfactivi i stato-acustici) sunt formai din axoni ai
neuronilor senzitivi dezvoltai n placodele olfactive (perechea a I-a) i n
placodele auditive (perechea a VIII-a).
Nervii optici (perechea a II-a) sunt formai din axonii neuronilor
multipolari (ganglionari), care se dezvolt n retin.
Nervii cranieni motori (perechea a III-a n. oculomotor comun,
perechea a IV-a n. trochlear, perechea a VI-a n. oculomotor extern) se
formeaz din axonii neuronilor motori care se distribuie muchilor bulbilor
oculari. Totodat, perechile a XI-a i a XII-a conin axonii pentru muchii
limbii i pentru unii muchi cervico-cefalici (trapez, cleidomastoidian,
sternomandibular).
Nervii cranieni micti (perechea a V-a n. trigemen, perechea a VII-a
n. intermedio-facial, perechea a IX-a n. glosofaringic i perechea a X-a
n. vag) se formeaz din axonii neuronilor motori din rombencefal i din
dendritele neuronilor senzitivi, situai n ganglionii senzitivi, aflai pe
traiectul nervilor respectivi, difereniai din celulele crestelor neurale din
regiunea cefalic a tubului neural.
457

Neuronii vegetativi se difereniaz funcional n sistemul nervos

central (diencefal, trunchi cerebral, mduv) i n ganglionii vegetativi,
paravertebrali, prevertebrali i juxtaorganici. Nervii vegetativi sunt formai
din prelungirile neuronilor vegetativi.

14.3.3. Formarea meningelor

Meningele protejeaz sistemul nervos central i particip la
circulaia lichidului cefalo-rahidian. Ele sunt reprezentate de pia mater,
arahnoid i dura mater. Diferenierea meningelor este indus de tubul
neural. Pia mater i arahnoida formeaz leptomeningele. Ele se
difereniaz din ectomezenchimul crestelor neurale. Dura mater sau
pahimeningele se dezvolt din mezenchimul adiacent tubului neural.
Pia mater se ataeaz intim de suprafaa sistemului nervos central,
urmrindu-i toate accidentele de suprafa. mpreun cu ependimul particip
la structurarea plexurilor coroide. Arahnoida trece peste accidentele de pe
suprafaa nevraxului, delimitnd mpreun cu pia mater spaiul
subarahnoidian, prin care circul lichidul cefalo-rahidian.
Cercetri efectuate pe embrionii de hominide susin ipoteza dup
care toate cele trei meninge i au originea ntr-un meninge primitiv, care se
dezvolt din mezenchimul care nconjoar tubul neural. La structurarea piei
mater particip i celule migrate din crestele neurale.

458

Capitolul 15
GLANDELE ENDOCRINE
Glandele endocrine sunt organe secretorii, lipsite de canal de
excreie, productoare de hormoni, pe care i elibereaz direct n spaiul
conjunctiv intercelular sau perivascular, de unde trec n mediul intern.
Hormonii acioneaz specific, n cantiti mici, la distan de locul
de elaborare, modelnd desfurarea proceselor biologice din diferite organe,
esuturi i celule. Ei controleaz i regleaz att procese biologice generale
(creterea, diferenierea, maturarea, nutriia, metabolismul i reproducia),
dar au i o aciune specific asupra unor organe int. Hormonii pot fi
efectori, cnd acioneaz direct asupra esuturilor i organelor int, i
hormoni tropici sau trofici, cnd acioneaz indirect asupra organismului
prin intermediul altor glande endocrine.
Activitatea glandelor endocrine se reflect n starea morfofuncional
a esutului i organului int, excesul de hormon tropic determinnd
hiperplazia, intensificarea proceselor de sintez i eliberarea produselor
secretate, iar deficitul n hormoni tropici influeneaz starea morfofuncional
a glandelor endocrine printr-un mecanism de conexiune invers (feedback).
Sub coordonarea sistemului nervos i n interaciune cu acesta,
glandele endocrine particip la reglarea funciei de integrare biologic a
organismului, ambele acionnd i ca mecanisme de autoreglare complementare, ce menin homeostazia. Reglarea nervoas este de scurt durat,
n timp ce reglarea endocrin se realizeaz mai lent, cu efecte mai prelungite.
Interrelaiile sistemului nervos cu glandele endocrine se realizeaz,
n principal, prin intermediul hipofizei i al glandelor suprarenale, glanda
hipofiz avnd conexiuni cu hipotalamusul, iar glandele medulosuprarenale
cu sistemul nervos simpatic.
Activitatea glandelor endocrine este completat i continuat prin
activitatea unor grupuri de celule sau a unor celule solitare, diseminate n
alte strucuturi dect glandele endocrine i care alctuiesc sistemul
neuroendocrin difuz, denumit pn nu demult sistem APUD, ce produce
amine biogene, cu activitate endocrin local.
Glandele endocrine sunt constituite din celule secretorii, nconjurate
de esut conjunctiv bogat n capilare sanguine i limfatice. Structura
glandelor endocrine cuprinde pe de o parte capsula i stroma, ntotdeauna
de origine mezodermic, iar pe de alt parte parenchimul, care poate
proveni din toate cele trei foie embrionare (ecto-, mezo- i endoderm).
Atunci cnd parenchimul, stroma i capsula sunt de origine mezodermic,
glandele endocrine sunt omogene.
459

Glandele endocrine omogene au stroma redus, iar relaiile dintre

parechim i strom sunt relativ simple. Ele produc hormoni steroizi. Stroma
lor i pstreaz posibilitatea de a se diferenia n esut endocrin.
Glandele endocrine heterogene au stroma de origine mezodermic,
n timp ce parenchimul lor poate proveni din ectoderm i endoderm. Ele
au o strom abundent, secret hormoni de natur proteic, iar relaiile
epitelio-mezenchimatoase sunt complexe.
Parenchimul glandelor endocrine este format din celule secretorii
dispuse n cordoane sau n vezicule. Cordoanele celulare sunt puternic
anastomozate, formnd o reea neregulat, n ochiurile creia se gsesc
numeroase capilare sanguine. Producerea hormonilor are loc intracitoplasmatic, ei fiind eliberai pe msura elaborrii sau dup o stocare
tranzitorie intracelular, cu excepia tiroidei, unde hormonul este depozitat
n foliculii tiroidieni. Ultrastructura celulelor endocrine reflect o intens
activitate de sintez, avnd nuclei eucromatici i organite dezvoltate (reticul
endoplasmic, complex Golgi, mitocondrii, vezicule secretorii).
Fiecare celul endocrin prezint, n funcie de raporturile dintre
celul i strom, trei sectoare: - sectorul apical, prin care se export
hormonii ntr-o lacun stromal sau ntr-un folicul; - sectorul lateral sau
omolog, prin care se stabilesc legturi cu celulele nvecinate; - sectorul
bazal sau heterolog, n raport cu compartimentul extracelular, care se
interpune ntre celula endocrin i lumenul capilar.
Secreia poate fi: - paracrin, cnd acioneaz n jurul celulelor de
origine, pe o mic distan; - juxtacrin, dac acioneaz asupra receptorilor
existeni pe membrana celulelor adiacente; - autocrin, cnd moleculele
secretate acionez n interiorul celulei care le-a produs sau asupra altor
celule de acelai tip.
Dup modul de dispunere a celulelor glandulare, exist trei tipuri
de glande endocrine: - glande endocrine reticulate (hipofiza, glandele
suprarenale), formate din cordoane celulare, foarte anastomozate; - glande
de tip veziculos (tiroida), n care celulele glandulare sunt dispuse n coroan,
delimitnd foliculi; - glande dispersate sau difuze, reprezentate prin insule
de celule, diseminate n esutul conjunctiv din structura organelor n care
sunt ncorporate (glandele interstiiale din ovar i testicul).
Capsula i trabeculele sunt de natur conjunctiv, bogate n fibre
de colagen i reticulin, cu puine elemente blastice i celulare.
Trabeculele se detaeaz de pe faa intern a capsulei, mpart glanda n lobi
i n lobuli, continundu-se cu stroma glandei.
Vascularizaia glandelor endocrine este bogat, reprezentat
printr-o reea capilar, foarte dezvoltat, susinut de o strom reticular.
Capilarele sunt de tip fenestrat i sinusoidal, cu o membran bazal
subire, dublat de fibre reticulare.
460

Inervaia glandelor endocrine este foarte bogat, de natur

vegetativ (orto- i parasimpatic), dnd ramificaii fine la nivelul
celulelor glandulare.
Glandele endocrine se pot prezenta ca: - organe individualizate
morfologic (epifiza, hipofiza, tiroida, paratiroidele, suprarenalele); - glande
mixte, n care celulele endocrine sunt nglobate ntr-o gland exocrin
(pancreasul endocrin, glandele interstiiale din ovar i testicul); - glande
amficrine, n care aceleai celule elaboreaz att secreie exocrin, ct i
secreie endocrin (exemplu: hepatocitul).

15.1. HIPOFIZA
Hipofiza sau glanda pituitar se prezint ca un apendice cerebral,
ataat la faa ventral a hipotalamusulul prin tija hipofizar. Hipofiza se
dezvolt din doi muguri embrionari, unul epitelial din diverticulul
faringian, care va genera adenohipofiza i altul nervos, diencefalic, din care
se dezvolt neurohipofiza.
Hormonii hipofizari particip la realizarea mecanismului umoral
prin care sistemul nervos central controleaz i integreaz multe din
funciile organismului. Exist hormoni care acioneaz direct asupra unor
esuturi neendocrine, precum hormonul de cretere (GH sau STH),
prolactina, hormonul antidiuretic (ADR), ocitocina i hormonul stimulator
al melanocitelor (MSH). Ali hormoni hipofizari moduleaz activitatea altor
glande endocrine, fiind hormoni tropici (sau trofici), ca de exemplu
hormonii: tireotropi (TSH), adrenocorticotropi (ACTH), gonadotropi,
foliculostimulant (FSH), luteinizant (LH). Tiroida, corticosuprarenala i
gonadele sunt glande hipofizodependente. Producerea hormonilor
hipofizari este controlat direct de ctre hipotalamus, iar activitatea
hipotalamusului se gsete sub influena stimulilor nervoi generai de centri
cerebrali, fiind controlat, prin mecanisme de tip feedback, de nivelul
hormonilor produi de glandele hipofizo-dependente.
Histostructura adenohipofizei
Componente
Partea distal

Precizri
Ocup 75 % din volumul i masa glandei; - nvelit
de cortul hipofizar, cu ganglioni simpatici; detaeaz
septe conjunctive, care delimiteaz lojii
Parenchimul format din: cordoane celulare, o reea
de fibre de reticulin i capilare de tip sinusoid

461

Histostructura adenohipofizei (continuare)

Componente
Partea distal

Partea tuberal

Partea
intermediar

Precizri
Celulele adenohipofizei sunt:
Acidofile: - endocrinocite somatotropice produc
hormonul de cretere (STH sau GH); - endocrinocitele
mamotropice produc prolactina sau hormonul
luteotrop
Bazofile: - tireotrope produc hormonul tireotrop
(TSH) i tireostimulina; - celulele gonadotrope
produc hormonul foliculostimulant (FSH); - celulele
corticotrope elaboreaz hormonul adrenocorticotrop
(ACTH) sau corticotropina i beta-lipotropina
(B-LPH)
Cromofobe: trei tipuri de celule: foliculare, stelate i
granulate
Cuprinde celule cubice sau prismatice, dispuse n
grupuri mici sau cordoane scurte, capilare sanguine,
mici foliculi, rare celule gonadotrope i tireotrope
Parcurs longitudinal de vasele sistemului port
hipofizare, care i au originea n reeaua de capilare
din eminena median
Cu grupuri de celule i din mici foliculi, care conin
un coloid, srac n iod; sunt prezente celule
corticotrope, interstiiale i celule cuboidale; produc
hormonul melanocitostimulator i beta-lipotropina

15.1.1. Adenohipofiza
Adenohipofiza sau lobul anterior este format din trei pri:
distal, tuberal i intermediar. Prezena unor rudimente ale
diverticulului stomodeal, sub forma fantei hipofizare mparte masa
adenohipofizei n dou poriuni inegale: - o poriune oral, format din
partea distal i partea tuberaI, i o poriune intermediar situat
aboral de fanta hipofizar (Ratke), alipit de neurohipofiz. La cabaline
lipsete fanta hipofizar.
Partea distal ocup 75 % din volumul i masa glandei, fiind
nvelit de cortul hipofizar al durei mater, care i formeaz capsula i n
care sunt cuprini numeroi ganglioni vegetativi simpatici. De pe faa
intern a capsulei se detaeaz septe conjunctive scurte, care delimiteaz
slab i incomplet un numr variabil de lojii.
462

Parenchimul este alctuit din cordoane neregulat anastomozate,

susinute de o fin reea de fibre reticulinice i desprite ntre ele prin
capilare de tip sinusoid.
Celulele adenohipofizei sunt variate din punct de vedere tinctorial,
existnd celule acidofile, bazofile i cromofobe. Prin metode imunohistochimice, celulele adenohipofizei au fost clasificate n funcie de hormonii pe
care i produc i i conin (fig. 15.1.).

Fig. 15.1. Hipofiza i relaiile hipotalamohipofizare (dup Liebich, 1990):

A - Pars tuberalis; B - Pars distalis; C - Pars intermedia; D - Neurohipofiza;
1 - Nucleii supraoptic i paraventricular; 2 - Nucleii infundibular i ventromedial;
3 - Capilare venoase hipotalamice; 4 - Artera hipofizar dorsal; 5 - Endocrinocite
acidofile somatotrope; 6 - Endocrinocite acidofile mamotrope; 7 - Endocrinocite
bazofile tireotrope; 8 - Endocrinocite bazofile gonadotrope; 9 - Endocrinocite
bazofile corticotrope; 10 - Endocrinocite cromofobe; 11 - Capilare venoase
hipofizare; 12 - Cavitatea hipofizar; 13 - Artera hipofizar ventral

Celulele (endocrinocitele) cromofile, mari, poliedrice, prezint

granulaii cu afinitate pentru coloranii acidofili sau bazofili.
Celulele (endocrinocitele) acidofile sunt cele mai numeroase,
ocupnd 75 % din celulele cromofile. Granulaiile lor, relativ mari, au afinitate
pentru coloranii acizi (eozina, eritrozina, fucsina, orange G, azocarmin),
dar sunt PAS-negative ntruct nu conin glicoproteine. Prin metode
imunohistochimice i electronomicroscopice au fost identificate dou tipuri
de celule acidofile: alfa () i epsilon ().
Endocrinocitele somatotropice sau celulele acidofile alfa produc
hormonul de cretere (STH sau GH). Sunt oranj-pozitive (oranjofile), au
granulaii mici (300 - 400 nm), numeroase, limitate de membrane, osmiofile.
ncrcarea cu granule variaz n funcie de vrsta i starea fiziologic a
463

animalului. Ele sunt situate pe laturile poriunii distale, prezentnd o form

ovoidal. Sunt primele celule cromofile care apar n lobul anterior la fetuii
de taurine (Cotea, 1977).
Endocrinocitele mamotropice sau celulele acidofile beta au
granulaii mai mari (800 nm) (carminofile sau eritrozinofile), dispersate n
citoplasm, care capt o tent roie-crmizie. Au o form oval, un nucleu
veziculos, nucleolat, aezat central. Conin un complex Golgi dezvoltat, un
reticul endoplasmic rugos cu cisteme lungi i lizozomi. Sunt rspndite n
toate zonele adenohipofizei i produc prolactina sau hormonul luteotrop
sau, ce induce activitatea lactogenic, stimuleaz activitatea secretorie a
epiteliului ingluvial la porumbel i menine activitatea corpului galben ce
produce progesteronul necesar desfurrii gestaiei. Cresc numeric imediat
dup parturiie, stimulnd producerea lactozei.
La psri, celulele acidofile beta se mai numesc i celule de
clocire pentru c, n perioada de clocire se produce o degranulare intens
datorit solicitrilor funcionale.
Celulele (endocrinocitele) bazofile sunt mai puin numeroase,
ocupnd numai 25 % din celulele cromofile. Sunt localizate n mod
predominant spre i la periferia lobului anterior. Se coloreaz PAS-pozitiv,
coninnd glicoproteine. Granulaiile i citoplasma au afinitate pentru
coloranii bazici. Granulaiile bazofile sunt mai mici dect cele acidofile i
prezint variaii de form i afinitate tinctorial, att n cadrul celulelor din
acceai gland, ct i de la o specie la alta. Imunohistochimic i
electronomicroscopic au fost identificate trei tipuri de celule bazofile:
tireotrope, gonadotrope i corticotrope.
Celulele (endocrinocitele) tireotrope sau celulele delta () produc
hormonul tireotrop (TSH) i tireostimulina, care moduleaz activitatea
glandei tiroide. Se admite existena a trei hormoni tireotropi: - TSH-G,
care determin creterea masei celulare a glandei tiroide; - TSH-M, care
stimuleaz biosinteza hormonilor tiroidieni i EPS, responsabil de
producerea exoftalmiei hipertiroidiene. Celulele tireotrope, neregulate ca
form, predomin n regiunea medioventral a poriunii distale, se coloreaz
cu fucsin-aldehida i sunt PAS-pozitive. Au un nucleu veziculos,
binucleolat, localizat central. Citoplasma apare intens bazofil, cu numeroase
granulaii mici (200 nm). Numrul de granule este influenat de temperatur,
crescnd n condiii de frig. Celulele tireotrope sunt mai numeroase la
masculi, unde apar concentrate n grupe mici sau izolate.
Celulele (endocrinocitele) gonadotrope sau celulele beta () sunt
concentrate n regiunea anteromedian a lobului anterior. Produc hormonul
foliculostimulant (FSH) ce determin, la femele, maturarea foliculilor
ovarieni i elaborarea de hormoni estrogeni. La mascul, FSH-ul stimuleaz
dezvoltarea tubilor seminiferi i spermatogeneza. Celulele gonadotrope
464

sunt ovalare, de dimensiuni medii, cu nucleu excentric nucleolat.

Citoplasma, slab bazofil, conine granulaii mici, izolate sau grupate, ce se
coloreaz cu albastru-alcian, tioinin-aldehid i slab cu PAS. Reticulul
endoplasmic rugos este dezvoltat, cu cisterne uneori dilatate. Celulele
gonadotrope se hipertrofiaz dup castrare, citoplasma li se vacuolizeaz,
rezultnd un aspect tipic, denumit celula de castrare, asemntoare unui
inel cu pecete. Numrul de celule gonadotrope i abundena granulelor
variaz n funcie de starea fiziologic, crescnd n estrus la ovine i suine,
sau n sezonul de mont la tauri. La fetuii de taurine, celulele beta apar din
luna a IV-a, intervenind n dezvoltarea foliculilor ovarieni i a tubilor
seminiferi.
Celulele (endocrinocitele) corticotrope sau celulele epsilon
elaboreaz hormonul adrenocorticotrop (ACTH) sau corticotropina i
beta-lipotropina (B-LPH). ACTH-ul stimuleaz activitatea zonelor
glomerulat i fasciculat din corticosuprarenal, iar lipotropina este
implicat n reglarea metabolismului lipidelor. Celulele corticotrope pot fi
sferice, ovoide sau stelate, dispersate la periferia prii distale. Au un nucleu
localizat excentric, cu un nucleol evident. Veziculele secretorii au un
diametru de 150 - 200 nm. Sunt dispuse periferic. n condiii de stres repetat,
se produce hiperplazia i hipertrofia celulelor corticotrope, nsoite de
dezvoltarea reticulului endoplasmic granular i apariia a numeroi ribozomi
ataai sau liberi, dar grupai n grmezi.
Celulele (endocrinocitele) cromofobe formeaz o populaie
neomogen, existnd trei tipuri de celule: foliculare, stelate i granulate.
Celulele foliculare i stelate sunt lipsite de granulaii, fiind interpretate ca
celule aflate n faza de refacere, dup eliberarea produsului. Celulele
granulate, variate ca form i mrime, conin puine granule specifice, au
nucleu picnotic i citoplasm vacuolar, fiind considerate celule epuizate, n
curs de degenerare.
Poriunea tuberal a adenohipofizei reprezint o expansiune a
lobului anterior, care nconjoar ca un manon tija hipofizar sau
infundibular. Este format din celule cubice sau prismatice, dispuse n
grupuri mici sau cordoane scurte, orientate longitudinal, n strnse
raporturi cu numeroase capilare sanguine. Adesea, celulele pot delimita
mici foliculi. Celulele sunt relativ bazofile, cu granulaii fine l cantitate
mic de glicogen.
Lobul tuberal este parcurs longitudinal de ctre vase porte
hipofizare, care i au originea n reeaua de capilare din eminena
median. Pe lng puinele celule gonadotrope i tireotrope, poriunea
tuberal conine i alte celule secretorii care nu exist n alte poriuni ale
adenohipofizei.

465

Poriunea intermediar apare strns ataat de neurohipofiz, fiind

aproape complet separat de poriunea distal prin fanta hipofizar (cavum
hypophisis) prezent la carnivore, rumegtoare i suine. Fanta hipofizar
lipsete la cabaline, iar lobul intermediar este absent la psri. Poriunea
intermediar este format din grupuri de celule i din mici foliculi, care
conin un material coloid, srac n iod. Vasele de snge i esutul conjunctiv
sunt slab reprezentate. Numrul celulelor este supus variaiilor de specie.
Cele mai numeroase sunt celulele mari, slab colorate, care delimiteaz
foliculi plini de coloid. Mai sunt prezente celule corticotrope, interstiiale i
celule cuboidale care delimiteaz fanta hipofizar. Principalul hormon este
hormonul melanocitostimulator, care controleaz activitatea celulelor
pigmentare localizate n tegument. Totodat, se produce i beta-lipotropina.

15.1.2. Neurohipofiza
Neurohipofiza reprezint circa 25 % din masa i volumul hipofizei.
Cuprinde lobul posterior sau nervos, tija hipofizar i eminena median.
La carnivore i suine, neurohipofiza este excavat de recesusul
infundibular al ventriculului al treilea, cu aspect de fund de sac. La cabaline
i rumegtoare, recesusul infundibular nu ajunge n neurohipofiz. La
rumegtoare, neurohipofiza este situat pe partea distal, ntr-o excavaie a
adenohipofizei, n timp ce la carnivore i la cabaline, adenohipofiza nvelete
n ntregime neurohipofiza. La suine, neurohipofiza este numai parial
acoperit de poriunea distal.
Lobul posterior, tija hipofizar i eminena median sunt
alctuite din acelai tip de celule, au vascularizaie i inervaie comun i
conin aceleai substane biologic active. Lobul posterior este delimitat de o
capsul conjunctivo-vasculo-glial, din care se desprind septe bogat
vascularizate, care delimiteaz slab lobulii. Pe spaiile pericapilare, se
epuizeaz fibrele amielinice ale fasciculului hipotalamohipofizar. De-a
lungul acestor fibre se gsesc zone dilatate, eozinofile, cu form butonat,
denumite corpusculi de acumulare a neurosecreiei (sau corpii Herring).
Corpii Herring conin vezicule neurosecretorii i alte organite n cantiti
variate. Ei sunt considerai ca formaiuni de stocaj a materialului
neurosecretat, care va fi transportat n capilarele sinusoidale.
Parenchimul neurohipofizei cuprinde pituicite, celule conjunctive,
celule gonadotrope, fibre nervoase, corpi Herring, lipsind neuronii. Cele
mai numeroase celule apar pituicitele, care sunt nevroglii transformate n
vederea desfurrii unor funcii secretorii.
Exist mai multe feluri de pituicite (macro-, fibro- i reticulopituicite), ce difer dup forma i dimensiunile lor, emind prelungiri n
466

jurul caparelor sanguine i la nivelul corpilor Herring. Pituicitele au nucleii

sferici sau ovalari, cu cromatina dispus reticular. La animalele n vrst,
pituicitele acumuleaz granule de pigment melanic sau pigment de uzur,
galben-brun.
Histostructura neurohipofizei
(lobul posterior, tija hipofizar i eminena median)
Componente
Capsul conjunctivovasculo-glial
Capilare
Corpii Herring
Pituicite
Celulele bazofile
gonadotrope
Fibrele nervoase
Fibrele conjunctive

Precizri
Detaeaz septe bogat vascularizate, care
delimiteaz slab lobulii
Pe spaiile pericapilare, se epuizeaz fibrele
amielinice ale fasciculului hipotalamohipofizar
Sunt corpusculi de acumulare a neurosecreiei;
elibereaz vasopresina i ocitocina
Exist macro-, fibro- i reticulopituicite; sunt
nevroglii
Sunt migrate din lobul anterior; formeaz grupe
mici n vecintatea lobului intermediar
Sunt amielinice, reprezint axoni ai neuronilor
hipotalamici paraventriculari i supraoptici
Formeaz stroma lobului posterior

Celulele bazofile gonadotrope reprezint celule migrate din lobul

anterior n timpul dezvoltrii embrionare. Sunt mai mici dect cele din lobul
anterior, cu citoplasma mai puin granulat. Formeaz grupe mici n
vecintatea lobului intermediar.
Fibrele nervoase sunt amielinice i reprezint axoni ai neuronilor
hipotalamici paraventriculari i supraoptici. Fibrele nervoase se ramific
diferit, unele n jurul pituicitelor, iar altele se dispun n jurul capilarelor. Ele
constituie calea de deversare a hormonilor secretai de neuronii
paraventriculari i supraoptici.
Corpii Herring sunt formaiuni ovalare, sferoidale sau neregulate,
situate n interstiiul lobului posterior, n care se acumuleaz
neurosecreiile coloidale, bogate n glicozaminoglicani i n acid ascorbic.
Eliberarea hormonilor (vasopresina i ocitocina) n corpii Herring
este realizat de ctre pituicitele care i separ de neurofizin i i cedeaz
sngelui. Vasopresina sau hormonul antidiuretic (ADH) este produs de
neuronii nucleilor supraoptici, iar ocitocina de neuronii din nucleii
paraventriculari.
Fibrele conjunctive i prelungirile celulelor gliale formeaz stroma
lobului posterior.
467

15.1.3. Relaiile hipotalamo-hipofizare

Relaiile dintre hipotalamus i hipofiz se realizeaz prin dou
sisteme: - sistemul hipotalamo-adenohipofizar i sistemul hipotalamoneurohipofizar.
Sistemul hipotalamo-adenohipofizar este format din: - poriunea
hipotalamic, ce cuprinde nucleii hipotalamici; - din poriunea
neurohipofizar, ce cuprinde terminaiile axonilor neuronilor ce provin
de la nucleii din hipotalamus i ajung n eminena median i din
adenohipofiz. Poriunea hipotalamic este zona hipofizotropic, situat n
hipotalamusul bazal. n aceast zon se gsesc celulele neurosecretoare, ai
cror axoni se ndreapt spre zona extern a eminenei mediane ce formeaz
poriunea neurohipofizar, unde stabilesc contacte neurovasculare cu
sistemul venos port hipofizar.
Sistemul venos port hipofizar (descris de Popa i Fielding) este
format dintr-un plex capilar primar, situat n jurul eminenei mediane i
un al doilea plex capilar, situat n poriunea distal a adenohipofizei,
legate ntre ele prin vase portale tuberale.
Primul plex capilar cuprinde dou tipuri de capilare: - unele n
ans i altele care formeaz un plex superficial. Exist anse capilare
scurte, localizate n zona extern a eminenei mediane i anse capilare
lungi, ce ptrund n profunzime, ajungnd adesea sub ependim. Plexul
superficial este situat la limita dintre eminena median i tija tuberal.
Ansele capilare i plexul superficial se conecteaz cu vasele portale, care
parcurg longitudinal poriunea tuberal, ajungnd n plexul capilar din
poriunea distal n care se vars o serie de vase accesorii.
Poriunea intermediar a adenohipofizei este slab irigat de un
plex vascular redus (la canide i feline), situat n esutul conjunctiv care
delimiteaz lobul intermediar de neurohipofiz. n schimb, la nivelul limitei
dintre partea intermediar i prile tuberal i distal, vascularizaia este
bogat. Fibrele nervoase sunt puine i trec din neurohipofiz n
adonohipofiz, unele terminndu-se n poriunea intermediar. Alte fibre
nervoase vegetative ajung n adenohipofiz, urmrind vasele de snge.
Sistemul hipotalamo-neurohipofizar este format din: poriunea
hipotalamic, ce cuprinde nucleii supraoptici i paraventriculari, i
poriunea neurohipofizar, ce cuprinde eminena median, tija hipofizar
i lobul nervos sau posterior.
n poriunea hipotalamic, nucleii supraoptic i paraventricular sunt
formai din neuroni mari, care produc hormonul antidiuretic i ocitocina,
stocai n vezicule cu granulaii neurosecretorii. Hormonii sunt transportai
pe calea axonilor ce trec din hipotalamus prin eminena median n lobul
nervos.
468

Nucleii neurosecretorii din hipotalamus sunt bogat irigai de o reea

dens de capilare sinusoidale n care sunt eliberai hormonii. De asemenea,
sunt prezente fibre nervoase simpatice perivasculare, cu rol vasomotor.
Granulele neurosecretorii conin complexe neurofizin-ocitocin i
neurofizin-ADH. Livrarea complexelor se realizeaz n timpul transportului
axonal, iar eliberarea hormonilor se produce prin exocitarea coninutului
veziculelor neurosecretorii. Alturi de cei doi hormoni principali, n lobul
neural al hipofizei au mai fost identificate o mulime de amine biogene
precum: acetilcolina, acid gamma-aminobutiric (GABA), encefaline,
dimorfine, neoendorfine, care moduleaz eliberarea vasopresinei sau
ocitocinei.

15.1.4. Organogeneza hipofizei

Glanda hipofiz este alctuit din doi lobi: unul glandular
(adenohipofiza) i altul nervos (neurohipofiza), diferii din punct de vedere
embriologic, histologic i fiziologic (fig. 15.2.).

Fig. 15.2. Dezvoltarea hipofizei:

1 - Prozencefalul; 2 - Mezencefalul; 3 - Rombencefalul; 4 - Infundibul diencefalic;
5 - Primordiu epitelial diencefalic; 6 - Coarda dorsal; 7 - Membrana
bucofaringian; 8 - Faringele; 9 - Punga Rathke; 10 - Primordiul lobului anterior;
11 - Vestigiu al pediculului pungii Rathke; 12 - Chiasma optic;
13 - Ventriculul al III-lea; 14 - Recesus hipofizar; 15 - Tubercul cenuiu;
16 - Lob tuberal; 17 - Lob nervos; 18 - Lob intermediar; 19 - Fanta hipofizar;
20 - Lob anterior; 21 - Presfenoid; 22 - Bazisfenoid;
23 - Vestigiu al canalului craniofaringian
469

Adenohipofiza sau lobul glandular ia natere dintr-o evaginare a

ectodermului gurii primitive (a stomodeumului), care formeaz un
diverticul (punga Rathke), ce prolifereaz spre diencefal. Punga Rathke
prezint doi perei: - un perete posterior, ce se nvecineaz cu diverticulul
diencefalului i va genera lobul intermediar; - i un perete anterior, ce
prolifereaz mai intens i va genera lobul anterior al hipofizei. Cavitatea
pungii hipofizare (Rathke) se micoreaz treptat, rmnnd un spaiu
rezidual, denumit fant hipofizar, prezent la bovine, suine i carnivore,
sau ia aspect chistic la primate.
Neurohipofiza sau lobul posterior se formeaz dintr-o prelungire
ventral a podelei ventriculului diencefalic (ventriculul al III-lea).
Primordiul diencefalic se lrgete la extremitatea ventral, formnd lobul
nervos, ce rmne ataat de diencefal prin tija hipofizar. n extremitatea
dorsal a primordiului diencefalic ptrunde recesusul hipofizar al
ventriculului al III-lea, care la unele specii de animale (cabaline i
carnivore) ajunge pn n masa lobului posterior.
Din pediculul care unea punga Rathke cu epiteliul stomodeal, rmn
grupe de celule ce vor forma o hipofiz faringian, la nivelul peretelui
nazofaringian sau hipofize accesorii n masa osului sfenoid. Aceste
formaiuni hipofizare vestigeale pot degenera n tumori, care produc
tulburri prin exces de hormon de cretere.

15.2. EPIFIZA
Epifiza sau glanda pineal are n structura sa capsul, strom i
parenchim.
Capsula deriv din pia mater, aprnd subire la carnasiere, groas
la ecvine i de o grosime mijlocie la suine i taurine. Din capsul se desprind
septe conjunctive vasculare care mpart parenchimul glandular n lobuli de
forme i mrimi diferite. Septele conin vase, nervi, celule musculare
netede (la suine) i ocazional melanocite. Stroma este format din fibre de
reticulin, prelungiri gliale i ale pinealocitelor, fibroblaste, melanocite i
mastocite (cu histamin i serotonin). Parenchimul cuprinde pinealocite,
celule gliale, celule nervoase i celule pigmentare.
Pinealocitele sau pinocitele (endocrinocitele pineale) reprezint
celulele principale, ocupnd 95 % din populaia celular. Cu aspect polimorf,
pinocitele sunt neuroni modificai, dispui n grmezi sau cordoane,
nconjurate de o reea bogat de capilare fenestrate. Au un nucleu sferic sau
neregulat, cu nucleoli evideni. Citoplasma este bazofil, slab colorabil.
Pinocitele prezint prelungiri lungi i sinuoase, intens ramificate,
evideniabile prin impregnaie argentic. Aceste prelungiri se termin
470

perivascular, perifolicular sau n jurul altor celule principale, prin butoni

sau coulee.
Histostructura epifizei
Componente
Capsula
Septe conjunctive
vasculare
Stroma

Parenchimul

Precizri
Deriv din pia mater
mpart parenchimul glandular n lobuli; conin
vase, nervi, celule musculare netede i melanocite
Format din fibre de reticulin, prelungiri gliale i
ale pinealocitelor, fibroblaste, melanocite i
mastocite
Cu: pinealocite sau pinocite care sunt neuroni
modificai, dispui n grupe cu apect folicular sau
cordoane, nconjurate de o reea bogat de
capilare fenestrate; au prelungiri ce se termin
perivascular, perifolicular sau n jurul altor celule
principale, prin butoni sau coulee
Celule gliale sau gliocitele centrale sunt astrocite,
dispuse n cordoane
Celule nervoase
Celule pigmentare, mai numeroase la adult, conin
pigment melanic, feruginos i lipofuscina
Concreiuni calcare (acervuli), cu structur
lamelar

La microscopul electronic se observ dou tipuri principale de

pinealocite: - unele endocrinocite clare, care conin ribozomi liberi, reticul
endoplasmic neted, microtubuli, filamente; i altele endocrinocite ntunecate,
care conin poliribozomi, reticul endoplasmic rugos, complex Golgi
dezvoltat, vacuole i granule de secreie (cu diametrul de 340 1.000 la
canide i 1.700 la hamster), argirofile, incluziuni de glicogen, lipide, acid
ascorbic, enzime.
Pinocitele ntunecate reprezint stadiul activ, fiind mai bogate n
organite, avnd nuclei mai mari, eucromatici, variabili ca form.
Granulocitele citoplasmei conin o varietate de compui indolici, inclusiv
melatonina i serotonina. Prin aceti compui biogeni, glanda pineal
intervine n reglarea bioritmului zilnic i sezonal, n comportamentul
sexual, n termoreglare i n schimbrile culorii la unele animale.
Celulele gliale sau gliocitele centrale sunt reprezentate de
astrocite. Prelungirile lor particip la delimitarea spaiilor perivasculare
mpreun cu prelungirile pinocitelor i cu membrana bazal a capilarelor.
471

Celulele gliale sunt dispuse n cordoane care separ sau nconjoar grupele
de celule principale, grupe ce au uneori un aspect folicular. Numeric exist
mai puine celule gliale. Ele au un aspect ntunecat, ce contrasteaz cu
aspectul clar al pinocitelor. Nucleii celulelor gliale sunt mici i ntunecai, iar
citoplasma bazofil.
Celulele pigmentare apar mai numeroase la adult i conin pigment
melanic, feruginos i lipofuscina.
n parenchimul epifizar se ntlnesc i numeroase concreiuni
calcare, denumite acervuli, cu structur lamelar, formate dintr-o matrice
organic (coloid gelifiat) mineralizat. Aceste concreiuni formeaz nisipul
cerebral sau corpii arenacei, fiind localizate n septele interlobulare i n
capsul la animalele adulte (65,62 % la taurine, 39,21 % la ovine i 10 % la
suine). Paul (1976) interpreteaz aceste concreiuni ca formaiuni distrofice.
Stroma epifizei sufer modificri legate de naintarea n vrst, cnd se
nmulesc fibrele gliale, fibrele conjunctive, acervulii, putnd aprea
caviti sau chiti n parenchim.
Vascularizaia epifizei este foarte bogat, fiind asigurat de vase
ce se desprind din plexurile coroide i formeaz o reea capilar,
nconjurat de spaii perivasculare, delimitate de prelungiri ale pinocitelor i
astrocitelor.
La amfibieni i reptile, epifiza prezint o structur senzorial
fotoreceptoare, celula pineal prezentnd 4 componente: segment extern,
intern, corp celular i pedicul sinaptic. n decursul filogenezei, epifiza s-a
transformat ntr-un organ endocrin, ce poate include rudimente de structuri
senzoriale, la unele psri i chiar la anumite mamifere (Milcu, 1977).
La vertebratele inferioare, epifiza este reprezentat prin dou
structuri: organul parietal sau parapineal, fotosensibil i epifiza propriuzis, localizat profund intracranian.
La mamifere, epifiza este inervat exclusiv de fibre nervoase
simpatice, cu origine n ganglionul cervical cranial, care stabilesc contacte
cu pinealocitele. S-au descris i relee hipotalamo-epifizare sau epifizohipotalamice. Ritmul zilnic al activitii secretoare este determinat de
nucleul supraoptic al hipotalamusului, care primete informaii de la
retin i le transmite prin calota mezencefalului i mduva spinrii la
ganglionul cervical cranial, iar de aici, prin fibre postganglionare ajung la
epifiz. Secreia endocrin, elaborat de pinealocite, trece fie n capilare,
fie n lichidul cefalorahidian. Hormonii epifizari particip la coordonarea
bioritmului diurn prin intermediul hipotalamusului i hipofizei. Aciunea
hormonilor epifizari este antagonist celor hipofizari (antigonadotropi,
antitireotropi i antiandrogen). Extractele epifizare au i aciune hipotensiv,
provocat de histamina eliberat de mastocitele componente. Milcu (1977)
a demonstrat intervenia epifizei n metabolismul glucidic, extrgnd o
472

substan asemntoare insulinei, denumit pinealin, cu aciune

hipoglicemiant.

15.2.1. Organogeneza epifizei

Epifiza are origine neuroectodermic. Plafonul diencefalului se
evagineaz, formnd creasta epifizar, prin proliferarea ependimului de la
acest nivel. Se formeaz astfel, un diverticul epifizar cu doi perei, unul
anterior i altul posterior, din fiecare rezultnd cte o poriune a epifizei.
Pe flancurile crestei epifizare, peretele diencefalului d natere la doi nuclei
simetrici, numii nuclei habenulari. Nucleii habenulari sunt legai ntre ei
prin fibre transversale, care formeaz comisura habenular, situat oral de
creasta epifizar. Aboral de creast se organizeaz comisura posterioar,
care leag ntre ele, prin fibre transversale, straturile optice.
Parenchimul glandei provine din diferenierea spongioblastelor i
neuroblastelor, nct din luna a treia de gestaie (la taurine) se structureaz
mugurele epifizar, ca o evaginaie celular complet.
Celulele mugurelui epifizar se difereniaz n pinocite (sau
pinealocite), mari, cu citoplasm clar i n celule interstiiale, mici,
ntunecate. Celulele mugurelui epifizar se divid succesiv i ptrund n esutul
mezenchimal, formnd cordoane, dispuse conform aranjamentului capilarelor
sanguine i al septelor conjunctive, detaate din leptomeninge.

15.3. GLANDA TIROID

Glanda tiroid este cea mai dezvoltat gland endocrin. Prezint
organizare de tip vezicular, produsul de secreie fiind acumulat n foliculi,
de unde este resorbit i trecut n snge. Produce dou tipuri de hormoni:
- hormoni ce conin iod, moduleaz metabolismul bazal i influeneaz
creterea sau maturarea esutului nervos; i - un hormon polipeptidic,
calcitonina, care regleaz nivelul calciului sanguin, mpreun cu hormonul
paratiroidian. Calcitonina inhib decalcifierea oaselor prin resorbie
osteoclastic i stimuleaz activitatea osteoblastelor.
Structura tiroidei cuprinde: capsula, stroma i parenchimul.
Capsula apare fin, de natur fibroblastic, puternic aderent la
parenchim. De la nivelul ei se detaeaz travee conjunctivo-vasculare, cu
vase i nervi, ce delimiteaz lobulii. La rumegtoarele mari i suine, capsula
i traveele sunt ngroate, n timp ce la majoritatea speciilor capsula este fin.
Fibrele de colagen din travee se continu n esutul conjunctiv al stromei.

473

Stroma tiroidian poate fi sistematizat, n raport cu poziia ei

topografic, n: strom perilobular, intralobular i perifolicular.
Histostructura tiroidei
Componente
Capsula
Stroma tiroidian

Parenchimul
Foliculul tiriodian

Celulele
parafoliculare

Precizri
Fibroblastic; detaeaz travee conjunctivovasculare, ce delimiteaz lobulii
Perilobular, format din esut fibroelastic, ce
conine vase i nervi
Intralobular bogat n fibroblaste, mastocite,
histiocite i celule limfoide; i perifolicular
Membrana bazal
Celulele foliculare: polarizate funcional, polul
apical n contact cu coloidul, iar polul bazal se
sprijin pe membrana bazal; au form:
- cuboidal, n condiii normale; - prismatic sau
columnar, n hiperactivitate; i - pavimentoas
sau aplatizat, n hipoactivitate
Foliculii n repaus: diametru relativ mare, coloidul
este abundent, vscos puternic acidofil (sau
eozinofil)
Foliculii n normofuncie: diametru redus;
coloidul diluat i bazofil: prezint vacuole de
resorbie
Foliculii n hiperfuncie: lumen strmt, n care
proemin polul apical al celulelor foliculare;
coloidul intens bazofil, foarte diluat; prezint
foarte multe vacuole de resorbie
Foliculii n hipofuncie: au diametrul mare, iar
coloidul foarte vscos, intens acidofil; celulele
foliculare cu aspect endoteliform
Prezente n spaiile interfoliculare, ca aglomerri
insulare; sunt numite i celule cu mitocondrii,
sau celule C
Pot fi celule clare sau agranulare i celule
granulare sau ntunecate

Stroma perilobular, slab dezvoltat, este format din esut

fibroelastic, ce conine vase i nervi. De la nivelul ei se desprind structurile
fibroelastice ce se insinueaz printre foliculii tiroidieni, formnd stroma
intralobular. Stroma intralobular este bogat n fibroblaste, mastocite,
474

histiocite i celule limfoide, ce se pot aglomera n noduli. Celulele stromei

intrafoliculare reacioneaz la hormonul tireotrop, demonstrnd nrudirea lor
cu parenchimul secretor.
Stroma perifolicular formeaz, mpreun cu foliculul, unitatea
morfofuncional a glandei. Stroma cuprinde totalitatea structurilor situate
ntre doi sau mai muli foliculi adiaceni, respectiv reeaua capilarelor
sanguine i limfatice perifoliculare, substana fundamental i o reea de
reticulin.
Parenchimul are un aspect mozaicat, fiind format din foliculi aflai
n diferite stadii de activitate i din celule parafoliculare, dispuse grupat
ntre foliculi. Aspectul parenchimului este dependent att de stimulul
tireotrop, ct i de aportul de iod. Foliculul tiroidian se prezint ca o
formaiune ovoidal sau sferoidal, cu diametrul cuprins ntre 20 i 500 m,
alctuit din celule (endocrinocite) foliculare, dispuse pe un singur rnd pe o
membran bazal. Prin polul apical, celulele foliculare delimiteaz un
spaiu n care se depoziteaz produsul de secreie, coloidul tiroidian.
Celulele (endocrinocitele) foliculare sunt polarizate funcional,
polul apical ajungnd n contact cu coloidul, iar polul bazal se sprijin pe
membrana bazal, avnd legturi funcionale cu stroma perifolicular i
capilarele sanguine. Forma celulelor foliculare variaz n raport cu starea
funcional, aprnd: - cuboidal, n condiii considerate normale; - prismatic
sau columnar, n hiperactivitate; i - pavimentoas sau aplatizat, n
hipoactivitate. Poziia nucleului variaz n raport cu starea funcional,
acesta fiind situat: - apical, n celulele care elaboreaz coloidul i l transfer
n lumenul folicului; - bazal, n celulele care reabsorb i hidrolizeaz coloidul.
Celulele foliculare sunt solidarizate ntre ele prin jonciuni. Citoplasma
celulelor foliculare, slab bazofil, cuprinde picturi de lipide sau granule PASpozitive, ce conin glicoproteine. Bazofilia citoplasmei se datoreaz prezenei
ARN-ulul sub form de ribozomi i poliribozomi. Ultrastructural, celulele
foliculare cuprind toate organitele participante la sinteza proteinelor:
complex Golgi dezvoltat, elemente ale reticulului endoplasmic granular,
mitocondrii filamentoase cu criste bogate. La polul apical, plasmalema
prezint microvili, iar lizozomii i granulele specifice sunt mai numeroase.
Microvilii i organitele sunt mai dezvoltate n celulele hiperactive. Numrul
mrit de mitocondrii este legat mai mult de elaborarea coloidului dect de
transferul n snge al hormonilor tiroidieni. Citoplasma celulelor foliculare
conine: - mucopoliglucide neutre (PAS-pozitive) i acide (albastru-alcian
pozitive), ce intr n structura tireoglobulinei; - o serie de enzime proteolitice
i oxidative (fosfataza acid, glucozo-6-fosfataza, ATP-aza, 5-nucleotidaza,
proteaza, dehidrogeneza, citocrom-C-reductaza) ce particip la fluidificarea
coloidului, cu eliberarea de glicoproteine, la hidroliza tireoglobulinei i la
transferul hormonilor.
475

Foliculii tiroidieni sunt grupai, cte 20 - 40, n lobuli, cei mai

mari fiind situai la periferia lobulului, iar cei mai mici n centru.
Morfocitologia foliculilor este dependent de starea lor funcional, care
poate fi apreciat pe baza urmtorilor parametrii: - diametrul foliculilor,
cantitatea i caracterul coloidului, aspectul celulelor foliculare.
Foliculii n repaus au un diametru relativ mare, fiind delimitai de
celule cubice mici sau de celule aplatizate. Coloidul este abundent, vscos
puternic acidofil (sau eozinofil).
Foliculii n normofuncie au un diametru redus, iar coloidul, mai
diluat i bazofil, prezint periferia festonat datorit existenei unor vacuole
de resorbie. Celulele foliculare sunt cubice i au tendina de a deveni
prismatice, cu un nucleu sferoidal eucromatic, nucleolat.
Foliculii n hiperfuncie sunt mici, cu lumen strmt, n care
proemin polul apical al celulelor foliculare. Coloidul intens bazofil, foarte
diluat, prezint foarte multe vacuole de resorbie. Celulele foliculare,
prismatice, nalte, cu nucleu ovular, nucleolat, preiau coloidul n vederea
eliberrii hormonilor specifici.
Foliculii n hipofuncie au diametrul mare, iar coloidul foarte
vscos, intens acidofil, umple pn la refuz lumenul. Celulele foliculare au
un aspect endoteliform, fiind aplatizate, cu nucleu mic, turtit.
La ecvine i bovine, foliculii tiroidieni apar mari, n timp ce la ovine
sunt mici. La bovine, coloidul este abundent, cuprinznd n el celule
epiteliale descuamate i alterate, czute n lumenul folicular. Diametrul i
aspectul citologic al foliculilor variaz n funcie de anotimp, alimentaie i
stare fiziologic (rut sau gestaie). Iarna, foliculii sunt mici, cu celule
prismatice nalte i puin coloid. Vara, celulele foliculare devin plate, iar
cantitatea de coloid crete. n perioada rutului, celulele foliculare intr n
mitoz. n timpul gestaiei se acumuleaz o cantitate mare de coloid la suine,
taurine, leporide i canide. Dup parturiie coloidul scade cantitativ pentru a
crete n perioada lactaiei. La psri, activitatea tiroidei se gsete n raport
invers cu ciclul de reproducere.
Coloidul tiroidian se prezint ca o substan omogen, vscoas, de
culoare galben-cafenie (n stare proaspt), ce ocup 30 % din greutatea
glandei. Coloidul conine iod i o glicoprotein, tireoglobulina, format, din
oze, aminoacizi i mucopoliglucide (acid hialuronic i condroitin sulfuric),
care i confer o reacie PAS-pozitiv.
Elaborarea i eliberarea hormonilor tiroidieni sunt procese
complexe, care cuprind patru etape principale: sinteza, stocarea, resorbia
coloidului i eliberarea hormonilor n snge.
Sinteza hormonilor are loc n celulele foliculare care capteaz,
prin absorbie, iodul sub form de ioni, realiznd o concentraie de 30 - 50
ori mai mare n celule dect n plasm. Captarea este modulat de hormonul
476

tireotrop (TSH). Mitocondriile cantonate la polul bazal oxideaz iodul

transformndu-l n iod organic, dup care l trec n cavitatea folicular.
Oxidarea este controlat de TSH. Fraciunea proteic a tireoglobulinei
este sintetizat pe seama tirozinei sanguine. Prin intermediul reticulului
endoplasmic, tireoglobulina este transferat n complexul Golgi, unde se
combin cu fraciunea glucidic, sintetizat local, formndu-se un complex
glicoproteic.
Stocarea are loc n cavitatea folicular, unde tireoglobulina este
exocitat pentru a se combina cu iodul oxidat, formndu-se mono- sau
diiodotirozina. Prin cuplarea acestora se formeaz att tirozina (sau
tetraiodotironina), ct triiodotironina. Tireoglobulina poate fi stocat, pentru
perioade variate de timp, iar coloidul devine vscos, acidofil i PAS-pozitiv
(fig. 15.3.).

Fig. 15.3. Aspecte funcionale ale endocrinocitelor foliculare tiroidiene

(dup Liebich, 1990):
A - Celul folicular n sintez; B - Celul folicular n repaus;
C - Celul folicular n resorbie;
1 - Coloid folicular; 2 - Capilar; 3 - esut conjunctiv; 4 - Terminaii nervoase;
5 - Iod; 6 - Aminoacizi, monozaharide; 7 - Triiodotironin, tiroxin

Resorbia coloidului are loc dup ce s-a produs fluidificarea

coloidului sub aciunea enzimelor proteolitice, a fosfatazei acide i a
hialuroidazei. Coloidul fluidificat este resorbit la nivelul polului apical al
celulelor foliculare. Tireoglobulina absorbit este hidrolizat sub aciunea
fosfatazei acide i ATP-azei, din numeroii lizozomi prezeni n regiunea
polului apical. Rezult, astfel, doi hormoni: tiroxina sau tetraiodotironina
(90 - 95 %) i triiodotironina, care sunt transferai prin pinocitoz invers
477

n snge prin plasmalema bazal a celulelor foliculare. n acest transport

activ intervine ATP-aza de la nivelul mitocondriilor.
Celulele (endocrinocitele) parafoliculare sunt prezente n spaiile
interfoliculare, unde formeaz mici aglomerri insulare. Exist i celule
parafoliculare intercalate n cadrul epiteliului folicular, situate pe membrana
bazal, fr s ajung la nivelul lumenului. Sunt celule voluminoase, ovale
sau poliedrice, slab colorate, cu nucleu mare ovalar, srac n cromatin,
nucleolat. Celulele parafoliculare sunt dotate cu un numr mare de
mitocondrii, fiind numite i celule cu mitocondrii, iar datorit faptului c
produc calcitonin, au fost denumite celule C. Celulele parafoliculare
apar sub dou aspecte electronomicroscopice: celule clare sau agranulare,
care au eliberat hormonul i celule granulare sau ntunecate, n care s-a
acumulat calcitonina n vezicule condensate. Eliberarea calcitoninei nu
depinde de hormonul tireotrop, fiind controlat prin mecanisme de tip
feedback.
Vascularizaia tiroidei este foarte bogat, nct permite ca ntreaga
cantitate de snge din organism s poat trece ntr-o or prin tiroid.
Circulaia sanguin se intensific n gestaie, lactaie i n anotimpul rece.
Ramurile arteriale desprinse din arterele tiroidiene formeaz un plex
superficial, din care se detaeaz capilarele care realizeaz plexuri
profunde perifoliculare. Debitul sanguin local este reglat prin arteriole cu
perinu i prin numeroase anastomoze arterio-venoase. Venele se
desprind din plexurile de capilare i au traiect satelit arterelor.
Vasele limfatice i au originea la nivelul stromei perifoliculare, de
unde dreneaz limfa n vasele limfatice intralobulare, interlobulare i apoi
periglandulare.
Inervaia tiroidei este realizat de fibrele vegetative. Fibrele
simpatice provin din plexul cervical, iar cele parasimpatice din nervul vag.
Se realizeaz un bogat plex nervos perifolicular, din care se desprind fibre
fine, care se termin printre celulele epiteliale sub form de buton sau
mciuc.

15.3.1 Organogeneza tiroidei

Tiroida are origine endodermic, formndu-se dintr-un tubercul
median, situat pe planeul faringelui. Tuberculul tiroidian se dezvolt n
sens caudal, formnd un diverticul tiroidian (punga Bochdalek), ce se
ntinde pn n apropierea cordului embrionar. Acest diverticul tiroidian
comunic cu faringele printr-un canal tireoglos. Canalul tireoglos
regreseaz i obstrueaz, putnd s persiste tiroide eratice (fig. 15.4.).

478

Fig. 15.4. Dezvoltarea tiroidei:

1 - Mugure lingual; 2 - Foramen caecum;
3 - Tractul tireoglos i mugurele tiroidian; 4 - Mugurele hioidian

15.4. PARATIROIDELE
Paratiroidele sunt glande mici, ovale, de mrimea unui bob de mei,
orez sau gru, ataate strns de glanda tiroid printr-un esut conjunctiv
dens, ce le structureaz capsula. Ecvinele, taurinele i psrile au o
pereche de glande paratiroide, n timp ce ovinele, carnivorele, suinele i
leporidele prezint dou perechi de glande paratiroide, o pereche cranial
i alta caudal. La taurine, glandele paratiroide pot fi incluse n parenchimul
tiroidian, n timp ce la psri sunt organe distincte. Pot exista i
paratiroide accesorii, incluse n tiroid i timus.
Structura histologic a paratiroidelor cuprinde capsul, strom i
parenchim.
Capsula, format din esut conjunctiv dens, cuprinde fibre de
colagen i elastice, vase de snge, nervi i adipocite. Este groas la
rumegtoarele mari i suine, n timp ce la canide i felide apare subire. De la
nivelul capsulei se desprind travee conjunctivo-vasculare, care mpart
parenchimul glandular n lobuli neregulai, slab delimitai. Trabeculele i
esutul conjunctiv interstiial sunt abundente la rumegtoarele mari i suine.
Ele conin o reea capilar dens. La canide se ntlnesc corpusculii
senzitivi Vater-Pacini n parotiroid.
Parenchimul paratiroidelor este format din celule glandulare sau
endocrinocitele paratiroidei dispuse n cordoane dense i neregulate.
Cordoanele celulare sunt susinute de o strom reticular care se interpune
ntre endocrinocite i capilarele sanguine. Endocrinocitele sunt poliedrice (6
- 12 m), multe binucleate, lund contact intim prin una din suprafeele lor
cu capilarele. Exist dou tipuri de endocrinocite: principale i oxifile.

479

Histostructura paratiroidei
Denumire
Capsula
Stroma

Parenchimul

Componente
esut conjunctiv
dens
Trabecule
conjunctivovasculare
Celule glandulare
(endocrinocite)

Chiti coloidali

Precizri
Cu fibre de colagen i elastice, vase
de snge, nervi i adipocite
mpart parenchimul n lobuli; conin
o reea capilar dens i corpusculii
senzitivi Vater-Pacini
Dispuse n cordoane
Endocrinocite principale (clare, n
repaus i dense n activitate); produc
parathormonul i un hormon, cu
aciune hiperglicemiant
Endocrinocitele oxifile dispuse
singular sau n grupe; sunt celule
principale mbtrnite sau stadii
funcionale ale celulelor principale;
endocrinocite de tip intermediar
Delimitai de celule

Endocrinocitele principale sunt cele mai numeroase, poliedrice, au

un nucleu eucromatic, nucleolat, ovalar, localizat central. Sunt legate ntre
ele prin desmozomi. Dup aspectul lor, endocrinocitele principale pot fi
clare i ntunecate (dense).
Endocrinocitele principale clare sunt mai frecvente, mai mari (10 14 m ) i au citoplasma bogat, n incluzii de glicogen (la felide), lipide i
pigment de uzur (la taurine). Ele sunt n repaus sau la sfritul ciclului
secretor. Organitele de secreie apar rar sau lipsesc, iar nucleul este mare,
slab colorat.
Endocrinocitele principale active sau dense sunt mai mici (8 10 m), au nucleul cu cromatina condensat, nconjurat de o citoplasm
dens ce conine un complex Golgi dezvoltat, un reticul endoplasmic rugos
abundent, numeroase mitocondrii i granule secretorii. Produc un hormon
indispensabil vieii, cu aciune hiperglicemiant.
Endocrinocitele oxifile sunt foarte puine n raport cu celulele
principale, fiind rare la animalele domestice, cu excepia cabalinelor i
rumegtoarelor mari. Sunt celule mari (cu diametrul de 27 m la cabaline),
dispuse singular sau n grupe. Au un nucleu mic, hipercromatic, o
citoplasm intens acidofil, plin cu numeroase mitocondrii, n timp ce
complexul Golgi, reticulul endoplasmic rugos i granulele secretorii sunt
slab reprezentate. Endocrinocitele oxifile sunt considerate ca celule
principale mbtrnite sau ca stadii funcionale ale celulelor principale.
480

S-a observat i un tip intermediar de celule cu multe mitocondrii, cu un

reticul endoplasmic rugos relativ abundent, cu complex Golgi i granule
secretorii.
La mamiferele domestice, cu excepia caprinelor i ovinelor, celulele
principale dense i clare sunt distribuite la ntmplare, cu predominarea unui
tip sau al celuilalt, n raport cu starea funcional a glandei. De asemenea, se
ntlnesc frecvent chiti coloidali delimitai de celule. La ovine i caprine,
endocrinocitele clare inactive se gsesc la periferia glandei, n timp ce
endocrinocitele dense sunt dispuse central. La canide i uneori la cabaline,
celulele parenchimului se dispun ntr-un strat simplu sau uneori n rozet.
Glandele paratiroide produc parathormonul care are rolul de a
menine nivelul sanguin normal al raportului calciu-fosfor. Parathormonul
acioneaz prin inhibarea reabsorbiei fosforului la nivel renal i prin
stimularea reabsorbiei calciului la nivel renal i intestinal.
Vascularizaia paratiroidelor se realizeaz printr-o bogat reea
de capilare sinusoide dispuse printre cordoanele de celule. Inervaia
cuprinde fibre vegetative simpatice amielinice, ce formeaz, plexuri
perivasculare cu rol vasomotor.

15.4.1. Organogeneza paratiroidelor

Paratiroidele au origine endodermic, dezvoltndu-se din
diverticulele dorsale ale pungilor branhiale. Paratiroidele interne deriv
din epiteliul dorsal al celei de a patra pungi branhiale, n timp ce
paratiroidele externe se dezvolt din epiteliul dorsal al pungii branhiale
trei (fig. 15.5.).

Fig. 15.5. Fomaiuni dezvoltate din faringele primitiv:

1 - Punga ectobranhial I; 2 - Punga ectobranhial II; 3 - Punga ectobranhial III;
4 - Punga ectobranhial IV; 5 - Punga endobranhial I; 6 - Punga endobranhial II,
cu mugurele amigdalian; 7 - Punga endobranhial III, cu muguri parotidian i timic;
8 - Punga endobranhial IV, cu mugure parotidian; 9 - Pungile endobranhiale V i
VI contopite; 10 - Plafonul faringelui;
I - IV - Arcuri branhiale
481

La taurine, la nceputul lunii a doua de gestaie, paratiroidele au

aspectul unor muguri epiteliali perechi, bogai n celule clare. Alte tipuri de
celule apar pe msura dezvoltrii reelei vasculare, cu care stabilesc raporturi
n a doua jumtate a vieii intrauterine. La sfritul gestaiei, paratiroidele au
un aspect histologic, ce dovedete c glanda intr n activitate n aceast
faz. esutul mezenchimal adiacent mugurilor epiteliali se organizeaz,
delimitnd paratiroidele i mprind mugurii n mici lobuli.
La cabaline i taurine se dezvolt o singur pereche de paratiroide,
iar la ovine, canide, feline, leporide i psri exist dou perechi de glande
paratiroide.

15.5. GLANDELE SUPRARENALE

Glandele suprarenale sunt formate din dou formaiuni endocrine
distincte ca origine i funcie: corticala sau corticosuprarenala, de origine
mezodermic, provenit din epiteliul celomic, i medulara sau medulosuprarenala, de origine neuroectodermic, dezvoltat din celule migrate
de la nivelul crestelor neurale.
Exist dou glande suprarenale: una stng i alta dreapt, delimitate
de o capsul fin, format din fibre de colagen i elastice n stratul
superficial, n timp ce n stratul profund sunt prezente fibre de reticulin
i numeroase celule mezenchimale, care formeaz blastemul de rezerv,
alimentnd regenerarea parenchimului cortical. La rumegtoarele de talie
mare, capsula mai conine fibre musculare netede i celule pigmentare.
Stroma glandei este format din septe conjunctivo-vasculare, care
se desprind din capsul i separ cordoanele corticale i medulare, ajungnd
pn n centrul organului. Conine fibroblaste, histiocite i multe fibre de
reticulin ce formeaz reele foarte fine n jurul celulelor glandulare. Stroma
se hipertrofiaz la animalele castrate. La limita cu medulara, stroma apare
mai bogat i mai dens la animalele n vrst.
Parenchimul glandelor suprarenale este reprezentat prin cordoane
de endocrinocite, cu dispunere diferit n cortical fa de medular.
Histostructura suprarenalei
Denumire
Suprarenala

Componente
Capsul fin

Precizri
Format: din fibre de colagen i elastice
(n stratul superficial), fibre de reticulin
i celule mezenchimale (n stratul
profund); fibre musculare netede i
celule pigmentare (la rumegtoare)
482

Histostructura suprarenalei (continuare)

Denumire

Componente
Stroma glandei

Parenchimul
Corticosuprarenala

Zona
glomerulat

Zona
fasciculat

Zona reticulat

Medulosuprarenala

Endocrinocitele
medulosuprarenalei

Capilare
sinusoide
Vena central

Precizri
Cu septe conjunctivo-vasculare;
conine fibroblaste, histiocite i fibre
de reticulin
Reprezentat prin cordoane de
endocrinocite
Cuprinde celule cu microvili, dispuse
n glomeruli (la rumegtoare) sau n
cordoane arcuate (la ecvine,
carnivore, suine i leporide); produce
hormoni mineralocorticoizi
Conine spongiocite i endocrinocite
dense;
Spongiocitele produc hormoni
glucocorticoizi, care influeneaz
metabolismul glucidic i protidic;
Endocrinocitele dense reprezint
forme de tranziie spre spongiocite
Cu dou straturi: un strat superficial
extern i un strat profund format din
ntunecate i celule clare, ce produc
hormoni steroizi sexuali (estrogeni,
progesteron, androgeni)
Endocrinocite clare sau epinefrocite,
ce produc epinefrina sau adrenalina
Endocrinocite dense sau norepinefrocitele, ce produc norepinefrina sau
noradrenalina
Dispuse n reea

15.5.1. Corticosuprarenala
Corticosuprarenala ocup 80 - 90 % din volumul total al glandelor
suprarenale, fiind subdivizat n trei subzone: - zona glomerulat, zona
fasciculat i zona reticulat. Aceast sistematizare este determinat de
arhitectonica vascular, de o anumit dispunere a cordoanelor de endo483

crinocite i de diferene morfofiziologice. Limita dintre zone este puin

distinct (fig. 15.6.).

Fig. 15.6. Schema glandei suprarenale:

1 - Capsula; 2 - Zona arcuat; 3 - Zona fasciculat; 4 - Zona reticulat;
5 - Medulosuprarenal; 6 - Plex vascular subcapsular; 7 - Capilare;
8 - Plex vascular medular; 9 - Vena central

Zona glomerulat cuprinde celule mici, sferice, prismatice sau

poliedrice, dispuse n aglomerri ovoide, cu aspect de glomeruli sau n
cordoane arcuate la ecvine, carnivore, suine i leporide. Cordoanele au
convexitatea orientat spre periferie, nct zona mai este denumit zon
arcuat.
Ultrastructural se evideniaz microvili pe faa endocrinocitelor
orientat spre capilare. Citoplasma, bazofil, este bogat n REN, complex
Golgi, lizozomi i mitocondrii. Nucleul este sferic, bogat n cromatin.
Lipidele scad cantitativ n celulele situate n partea profund a zonei
glomerulate. La bovine, n zona glomerulat, sunt prezente granule acidofile
cu semnificaie necunoscut.
Dimensiunile zonei glomerulate variaz n raport de vrsta, sexul
i alimentaia, atingnd maximum de dezvoltare la maturitatea sexual.
Zona glomerulat produce hormoni mineralocorticoizi, dezoxicorticosteron
i aldosteron, care menin nivelul electroliilor prin controlul reinerii sau
excreiei sodiului la nivelul nefronilor. Aceti hormoni sunt indispensabili
pentru via.
484

La ecvine, carnivore i ntr-o mai mic msur la taurine, ovine i

caprine se observ o zon de trecere, cu celule mici, nedifereniate, ntre
zona glomerulat i zona fasciculat.
Zona fasciculat este format din cordoane de endocrinocite
dispuse relativ radiar, delimitate ntre capilarele sanguine care converg spre
zona medular. Endocrinocitele zonei fasciculate apar sub dou aspecte: de
spongiocite i de celule ntunecate.
Spongiocitele sunt celule voluminoase, poliedrice, cu citoplasma
spongioas, datorit dizolvrii lipidelor cuprinse n incluziuni. Totodat,
citoplasma cuprinde un complex Golgi dezvoltat, mitocondrii cu numeroase
creste, lizozomi i lipofuscin. Reticulul endoplasmic rugos i neted este mai
abundent dect n endocrinocitele din zona glomerulat.
n funcie de coninutul n lipide al spongiocitelor, se disting dou
tipuri de corticosuprarenale: glande cu celule bogate n incluziuni
lipidice, ce dispar n urma unei activiti intense (prezente la om, obolan i
felide) i glande cu celule lipsite de incluziuni lipidice, cu o sudanofilie
difuz (ntlnit la rumegtoare). Spongiocitele produc hormoni
glucocorticoizi (cortisol i corticosteron), care influeneaz metabolismul
glucidic i protidic, producnd hiperglicemie prin gluconeogenez.
Totodat, aceti hormoni elibereaz acizi grai din esutul adipos, distrug
limfocitele i elibereaz gammaglobulinele, scad eozinofilele circulante i
inhib proliferarea limfoblastelor. Au efect antiinflamator, antialergic i
antitoxic, mpiedic procesele de cicatrizare i lezeaz esutul limfoid.
Producerea de glucocorticoizi este controlat de hormonul corticotrop de
eliberare i de ACTH, a cror producere este influenat de o diversitate de
factori interni i externi (de stres).
Hipofizectomia produce atrofia zonei fasciculate i reticulate,
reducnd activitatea secretorie.
Endocrinocitele dense sunt situate spre partea central a zonei
fasciculate. Au o citoplasm intens bazofil i reprezint forme de tranziie
spre spongiocite.
Zona reticulat cuprinde o reea neregulat de cordoane celulare,
n ochiurile creia se gsesc capilare sinusoide cu lumen larg. Zona
reticulat cuprinde dou straturi: un strat superficial extern, alctuit din
celulele zonei fasciculate profunde, dar mai srace n incluziuni lipidice; i
un strat profund format din celule clare i ntunecate, unele dintre ele
prezentnd semne de degenerescen sau mbtrnire (nucleu hipercrom sau
picnotic, granulaii pigmentare). Celulele dense au citoplasma intens
bazofil, srac n incluziuni lipidice, cu organite slab dezvoltate. Celulele
clare conin cantiti mari de lipide, iar reticulul endoplasmic agranular
este bine reprezentat. Ele produc hormoni steroizi sexuali (estrogeni,
progesteron, androgeni). Aspectul corticosuprarenalei este influenat de sex
485

i starea fiziologic a animalului, hipertrofiindu-se n faza de estrus la

taurine i suine, cnd elibereaz masiv estrogeni. Cele trei zone ale
corticosuprarenalei sunt mai bine delimitate la femele dect la masculi. La
climacterium (att la femele, ct i la mascul), involueaz zonele reticulat i
glomerulat, hipertrofiindu-se zona fasciculat. Regenerarea corticosuprarenalei se realizeaz prin diferenierea blastomului capsular de rezerv,
sau a celulelor din zona glomerulat, care genereaz i celulele zonei
fasciculate. n evoluia lor, celulele mezenchimale trec prin trei forme,
acionnd ca celule glomerulate, fasciculate i reticulate, dup care se
distrug.

15.5.2. Medulosuprarenala
Medulosuprarenala se autolizeaz rapid postmortem, n circa 60 de
minute. Este compus din celule mari (20 - 30 m), dispuse n reea,
separate ntre ele de capilare sinusoide. Prin reconstrucii tridimesionale
realizate dup medulosuprarenale perfuzate de felide, se observ c celulele
medulosuprarenalei sunt dispuse ntre capilarele arteriale i venoase, astfel
nct unul din poli se afl n contact cu capilarul arterial, iar cellalt pol n
contact cu capilarul venos. Nucleul este dispus spre polul arterial, n timp
ce complexul Golgi i granulele secretorii se gsesc la polul opus, aspect ce
indic descrcarea hormonilor n sngele venos.
Endocrinocitele medulosuprarenalei sunt neuroni ortosimpatici
postganglionari modificai, ce primesc o abundent inervaie simpatic
preganglionar, care le moduleaz activitatea secretorie. Endocrinocitele pot
fi clare sau dense.
Endocrinocitele clare sau epinefrocitele sunt mai puin
numeroase, aproximativ prismatice, cu nucleu sferoidal mare, eucromatic,
nucleolat. Ele produc epinefrina sau adrenalina. Au citoplasma cromofil,
iar veziculele cu adrenalin nu sunt fluorescente la razele ultraviolete.
Ultrastructural, veziculele apar mai puin electronodense i cuprind un mic
spaiu clar ntre coninutul granulei i membrana ce le delimiteaz. Reticulul
endoplasmic rugos apare abundent, complexul Golgi este dezvoltat, iar
mitocondriile i ribozomii sunt numeroi.
Endocrinocitele dense sau norepinefrocitele produc norepinefrina
sau noradrenalina. Sunt de form poligonal, au un nucleu mare sferoidal,
cu 2 nucleoli. Conin granule argentafine, autofluorescente, ce se
coloreaz puternic cu argint i iod. Ultrastructural, granulele argentafine sunt
foarte dense, iar complexul Golgi, reticulul endoplasmic rugos i
mitocondriile sunt bine reprezentate.

486

Adrenalina (sau norepinefrina) este o catecolamin cu aciune

simpaticomimetic. Ea confer o reacie cromafin pentru granulele
citoplasmatice n care se gsete, fapt pentru care celulele ce o conine sunt
denumite celule cromafine sau ferocrome, ntruct clorura feric le
coloreaz n albastru-verde.
Cele dou tipuri de endocrinocite ale medulosuprarenalei, clare i
dense, sunt repartizate diferit n funcie de specie, aprnd dispersate (la
primate i leporide) sau grupate n teritorii distincte, bine delimitate (la
bovine, cabaline, ovine i suine). Zona periferic conine celule clare
(epinefrocite), n timp ce zona central este ocupat de celule dense
(norepinefrocite).
n medulara glandelor suprarenale se ntlnete un numr relativ
mare de neuroni simpatici, dispui diseminat sau n grupe mici, formnd
microganglioni. Fibrele postganglionare ale acestor microganglioni se
ramific n jurul capilarelor arteriale i n vecintatea celulelor cromafine.
Secreia hormonilor suprarenalei se gsete sub controlul direct al fibrelor
terminale ale ganglionilor simpatici. Adrenalina i noradrenalina acioneaz
n mod antagonist asupra aparatului cardiovascular. n stres se nregistreaz
o hipersecreie de ACTH. Adrenalina i noradrenalina sunt considerai
hormoni ai strii de alarm, fiind primii efectori ai alarmei.
Medulosuprarenala nu este indispensabil vieii, hormonii ei
putnd fi produi n alte structuri din organism, ca de exemplu n
paraganglioni.
Vascularizaia suprarenalelor prezint un aspect particular,
datorit absenei unor artere hilare. Sngele arterial provine din mai multe
artere cu origini diferite, care abordeaz periferia glandelor, formnd un
puternic plex intracapsular. Din acest plex se desprind arteriole capsulare
i arteriole pentru parenchimul glandular, unele scurte pentru cortical i
altele lungi pentru medular.
Arterele scurte emit capilare sinusoide de-a lungul cordoanelor
celulare din corticosuprarenal, formnd o reea dens. Capilarele sinusoide
ptrund i n medular, formnd un sistem capilar venos, n jurul
cordoanelor de celule cromafine.
Arterele medulare lungi strbat ntreaga cortical, capilarizndu-se
numai n medular, unde formeaz un sistem capilar arterial n jurul
celulelor cromafine. n final, capilarele din cortical i medular se vars n
venele radiculare, care conflueaz, realiznd vena central, ce prsete
glanda prin hil. Venele radiculare i vena central prezint un perete
muscular puternic, iar la rumegtoare se descriu vene cu pernie ce intervin
n reglarea circulaiei locale, n eliberarea i rspndirea hormonilor. n vena
central conflueaz i venele subcapsulare. Secreia de epinefrin produce o
constricie a arterelor medulare, determinnd o intensificare a irigrii
487

cortexulul i o cretere a secreiei de hormoni corticali. Glucocorticoizii care

ajung n medular influeneaz sinteza de epinefrin, stimulnd metilarea
norepinefrine n epinefrin.
Corticosuprarenala este lipsit de vase limfatice, acestea fiind
prezente numai n medular i la nivelul capsulei. Se realizeaz un plex
limfatic superficial subcapsular i unul intramedular, legate ntre ele prin
anastomoze limfatice cu dispunere radial. Din confluarea limfaticelor ia
natere un colector central, situat n apropierea venei centrale.
Inervaia suprarenalelor cuprinde n exclusivitate fibre nervoase
simpatice preganglionare care se termin n medular, formnd o reea
strns n jurul endocrinocitelor medulare i a capilarelor arteriale. De-a
lungul vaselor se pot ntlni i microganglioni simpatici, ale cror fibre
postganglionare se ramific n jurul vaselor (avnd rol de chemoceptori)
sau iau contact direct cu elementele cromafine.
Un numr redus de fibre nervoase se ntlnete i n
corticosuprarenale, fr a se cunoate semnificaia lor funcional.

15.5.3. Glandele suprarenale accesorii

Glandele suprarenale accesorii sunt structuri distincte, formate din
celule cu origine n epiteliul celomic i n crestele neurale. n funcie de
histostructur, exist trei tipuri de glande suprarenale accesorii: - tipul mixt;
- glande suprarenale accesorii ce conin numai cortical; i - glande
suprarenale accesorii ce conin numai substan medular.
Glandele suprarenale accesorii de tip mixt cuprind att cortical,
ct i medular, fiind localizate n imediata vecintate a suprarenalelor.
Glandele suprarenale accesorii ce conin numai cortical sunt
localizate n vecintatea gonadelor, avnd origine embriologic comun cu
gonadele, n mugurele mezotelial celomic, situat n imediata vecintate a
crestei genitale din care se formeaz gonada.
Glandele suprarenale acceesorii cu substan medular (cromafin)
au origine nervoas, ca i medulosuprarenala. Sunt localizate n apropierea
ganglionilor simpatici, fapt pentru care mai sunt denumite i paraganglioni.
Paraganglionii cuprind n structurile lor o strom reticular, cu o
reea abundent de capilare sinusoide cu endoteliocite fenestrate i un
parenchim format din grupe de celule cromafine de origine nervoas, din
fibre nervoase mielinice. Paraganglionii produc adrenalin, gsindu-se n
esutul conjunctiv al ovarului, uterului, vezicii urinare i veziculelor
seminale.
Exist i paraganglioni acromafinici, ce nu conin celule cromafine
i nu secret adrenalina. Ei au un rol chemoceptor, analiznd coninutul
488

sngelui n gaze, fiind bine vascularizai i inervai. Paraganglionii se gsesc

n raport cu nervul vag i glosofaringian.

15.5.4. Glandele suprarenale aviare

La psri, glandele suprarenale sunt situate cranial de confluena
rdcinilor venei cave caudale, prezentnd raporturi strnse cu gonadele,
astfel nct suprarenala stng este inclus n pediculul ovarian. La
coco, glandele suprarenale sunt situate la polii craniali ai epididimelor.
Capsula apare format din esut conjunctiv fibroelastic, din care
se detaeaz septe fine. Stroma glandular cuprinde fibre reticulare
dispuse n reea.
Corticosuprarenala i medulosuprarenala se ntreptrund reciproc,
deoarece n histogenez nu se produce separarea ntre cordoanele medulare
i corticale. Proporia dintre cele dou glande se modific n funcie de sex,
vrst i stare fiziologic.
Celulele corticosuprarenalei apar ovalare, sferoidale sau prismatice,
cu citoplasma vacuolar, dispuse n cordoane neregulate. Celulele
medulosuprarenalei sunt grupate n insule hipercromatice, neregulate,
nconjurate de cordoane formate din celule corticale. Sunt celule mari,
poliedrice, cu citoplasma intens bazofil, ncrcate cu granulaii cromafine.
Bazofilia se datoreaz secreiei cuprinse n granule. Granulele sunt sferice,
cu un coninut dens, situat central, nconjurat de un halou clar. S-au observat
terminaii nervoase simpatice ce iau contact cu endocrinocitele.
Posteclozional, structura glandei se completeaz cu esut limfoid,
care se difereniaz fie din mezenchimul de rezerv capsular, fie prin
metaplazia endoteliului. esutul limfoid nglobeaz insulele de celule ale
medulosuprarenalei.
La amfibieni, medulosuprarenala i corticosuprarenala sunt intricate,
n timp ce la peti formeaz organe complet separate.

15.5.5. Organogeneza glandelor suprarenale

Fiecare gland suprarenal cuprinde dou poriuni distincte ca
origine, structur i funcie: corticosuprarenala i medulosuprarenala
(fig. 15.7.).
Corticosuprarenala are origine mezodermic, formndu-se din
epiteliul celomic, situat n vecintatea crestelor genitale.
Medulosuprarenala are origine neuroectodermic, provenind din
simpatoblastele crestelor ganglionare juxtaaortice.
489

Organogeneza glandelor suprarenale are loc n trei etape: 1) dezvoltarea corticosuprarenalei i medulosuprarenalei fetale; 2) ntreptrunderea cordoanelor celulare ale corticosuprarenalei i medulosuprarenalei;
3) regruparea cordoanelor celulare ale medulosuprarenalei n centrul
glandei.

Fig. 15.7. Dezvoltarea glandei suprarenale:

1 - Medulosuprarenala; 2 - Cortexul suprarenal fetal; 3 - Zona glomerulat;
4 - Zona fasciculat; 5 - Zona reticulat

Corticosuprarenala fetal se difereniaz, ca i gonadele, din

epiteliul celomic, de origine mezodermic, sub forma unui mugure n care
ptrund capilare sanguine, mprindu-l n numeroase cordoane celulare. n
continuarea evoluiei, mugurii epiteliali se desprind de epiteliul celomic,
devenind temporar corticosuprarenale fetale.
Medulosuprarenala fetal se difereniaz din simpatoblastele ce
migreaz din crestele neurale, urmrind traiectul mugurilor nervilor
splanchnici. Pe msur ce simpatoblastele se apropie de mugurele epitelial
celomic, acestea se difereniaz n celule nervoase simpatice sau n celule
cromafine. Celulele cromafine se vor grupa formnd medulosuprarenala
fetal, care va funciona ca un paraganglion nervos. Celulele simpatice din
adventicea aortei abdominale se grupeaz, formnd organul Zuckerkandl,
dar pstreaz legtura cu medulosuprarenala pn la natere.
n medulosuprarenala fetal, siuat n apropierea corticosuprarenalei, ptrund vase de snge, fibre nervoase desprinse din nervii
splanchnici i celule nervoase simpatice, care vor forma microganglioni
printre celulele cromafine.
Pe msura dezvoltrii fetusului, cele dou formaiuni se apropie i
ajung n contact. La taurine, acest lucru se ntmpl la sfritul lunii a patra
de gestaie (Cotea, 1979). Cordoanele de celule cromafine se amestec cu
490

celulele corticosuprarenalei, aspect ce persist i posteclozional la psri.

Spre sfritul perioadei intrauterine, cordoanele de celule cromafine se
grupeaz n centrul glandei, formnd medulosuprarenala.
Volumul glandei suprarenale este maxim la jumtatea gestaiei,
fiind egal cu al rinichiului. La parturiie, volumul se reduce la o treime din
cel al rinichiului, datorit ncetrii aciunii ACTH-lui de origine matern.

15.6. PANCREASUL ENDOCRIN

Pancreasul endocrin este format din insule pancreatice
(Langerhans), care reprezint aproximativ 1 - 2 % din greutatea parenchimului. Insulele pancreatice au forme variate, sferice sau ovale, fiind
delimitate de acinii pancreatici adiaceni printr-un esut conjunctiv fin. Cele
mai multe insule se gsesc n coada pancreasului, iar la canide lipsesc la
nivelul extremitii lobului pancreatic drept.
n cadrul insulelor, endocrinocitele sunt dispuse n cordoane
anastomozate neregulat, printre care se gsesc capilare de tip sinusoid.
Exist mai multe tipuri de endocrinocite (A, B, C, D i F) (fig. 15.8.).

Fig. 15.8. Pancreasul endocrin:

1 - Insule pancreatice; 2 - Capilare; 3 - Acini seroi

Endocrinocitele alfa - A sau glucagonocitele sunt celule mari,

poligonale, cu nucleu eucromatic, puternic incizat sau lobulat, la celulele
active. n citoplasm, conin granulaii acidofile sau argirofile. Granulele
sunt delimitate de membran, prezentnd un centru electronodens, nconjurat
de o zon periferic luminoas. Reticulul endoplasmic rugos, complexul
Golgi i mitocondriile sunt mai puin dezvoltate ca n celulele B.
Endocrinocitele A produc glucagonul, un hormon hiperglicemiant,
reprezentnd 5 - 30 % din populaia celular a insulelor. La suine, numrul
celulelor A descrete de la 50 % la animalele nou-nscute la 8 - 30 % la
491

animalele adulte. La canide, celulele A lipsesc n extremitatea lobului

pancreatic drept. La cabaline, celulele A ocup centrul insuleler, iar la
taurine i bubaline tind s se dispun la periferie.
Glucagonul contracareaz efectul hipoglicemiant al insulinei prin
descompunerea glicogenulul hepatic i eliberarea glucozei. Celulele A pot fi
distruse selectiv prin administrarea de sruri de cobalt.
Endocrinocitele beta - B sau insulinocitele apar mai mici, imprecis
delimitate, poliedrice, neargirofile. Celulele B au un nucleu sferoidal, uor
zimat i nucleolat. Conin numeroase granule intracitoplasmatice, solubile
n alcool. La canide, felide i hominide, granulele celulelor B sunt dispuse
sferoidal sau rectangular, coninnd insulin cristalizat, n centru, i o
membran periferic. Se ntlnesc i granule mai puin dense, denumite
progranule, care conin proinsulin. Diferena fa de granulele din celulele
A const n mrimea lor i n densitatea electronic. Reticulul endoplasmic
rugos este mai puin abundent dect n celulele A, complexul Golgi este mai
dezvoltat, iar mitocondriile sunt mai mari. Nucleul este sferoidal i mai mic
dect n celulele A.
Endocrinocitele B ocup 60 - 80 % din populaia celulelor insulare,
ajungnd la ovine pn la 98 % (Dellmann, 1987). La cabaline sunt dispuse
la periferia insulelor, iar la taurine, n centrul acestora. Celulele B realizeaz
contacte cu numeroase fibre nervoase de origine simpatic i
parasimpatic. Produc insulina, hormon hipoglicemiant, ce favorizeaz
depunerea glicogenului n ficat i muchi, precum i transformarea acestuia
n esut adipos de rezerv. Aloxanul distruge selectiv celulele B, fiind
ntrebuinat pentru producerea experimental a diabetului.
Endocrinocitele C apar neregulate sau slab granulate, reprezentnd
precursori ai celorlalte tipuri de celule din insulele pancreatice (Dellmann,
1998). Cu ajutorul anticorpilor imunofluoresceni s-a observat c produc
gastrin, fiind asemntoare cu celulele cromafine din mucoasa gastric i
duodenal.
Endocrinocitele delta sau celulele D sunt relativ rare (ocupnd 5 %
la canide), situate la periferia insulelor, n vecintatea celulelor A. Prezint o
marcat polaritate vascular. Conin granule cu o densitate electronic
moderat, delimitate de o endomembran. Ele sintetizeaz somatostatinul,
un hormon de cretere.
Endocrinocitele F, descrise la canide, produc o polipeptid
pancreatic, ce stimuleaz secreia gastric, inhib motilitatea
intestinal i secreia biliar. Formeaz o populaie de celule mici,
granulate, fiind considerate ca o varietate de celule care produc hormoni
gastro-entero-pancreatici, precum polipeptida pancreatic, polipeptida
intestinal vasoactiv, colecistokininul sau pancreoziminul.

492

Vascularizaia insulelor pancreatice este realizat de o reea dens

de capilare sinusoide cu rol trofic i funcional. Capilarele apar foarte
dilatate. Vasele limfatice se gsesc numal n jurul insulelor.
Fibrele nervoase simpatice ajung la insule nsoind vasele
sanguine. Fibrele parasimpatice axonale ptrund n insule independent de
vasele sanguine i stabilesc cu celulele insulare contacte denumite
complexe neuroinsulare. La canide i felide se observ corpusculi Vater
Pacini, dispui periinsular. La alte specii se ntlnesc microganglioni
nervoi.
Ponderea fraciunii endocrine fa de cea exocrin a pancreasului
variaz de la o specie la alta, fiind de: 20 % la bovinele adulte, 6 - 7 % la
tineretul bovin, 5 - 6 % la suine, 10 % la cabaline i 3 % la caprine. Numrul
insulelor crete la cinii hrnii cu grsimi i glucide, dar scade sub influena
nfometrii. La psri, endocrinocitele B sunt foarte rare, iar glicogenul,
mucopoliglucidele acide, riboproteinele i fosfataza alcalin au aceeai
dispunere intracelular i variaie cantitativ ca i la suine.

15.6.1. Organogeneza pancreasului endocrin

Insulele pancreatice (Langerhans) se formeaz prin transformarea
unor acini sau a unor conducte secretoare. Unele celule secretoare din
acin se divid pe axul bazalo-apical i se plaseaz n apropierea membranei
bazale, acumulnd numeroase granule de secreie. Aceste celule ce pierd
raportul cu lumenul acinului, se grupeaz pe capilarele sanguine, formnd
insule. Primele insule apar n mugurele pancreatic dorsal, din care se
formeaz coada pancreasului. Aici, numrul i volumul insulelor este mult
crescut fa de corpul pancreasului.
La psri i reptile, coada pancreasului este format aproape n
totalitate din insule Langerhans. La suine, pancreasul endocrin se
difereniaz n ultimele 15 zile ale vieii foetale, la cobai n primele 40 de
zile de dezvoltare intrauterin, iar la hominide la sfritul lunii a treia.

493

Capitolul 16
ANALIZATORII
Analizatorii sunt complexe morfofuncionale specializate n
preluarea excitaiilor, n analiza lor i n elaborarea senzaiilor, contribuind la
integrarea organismului n mediu. Fiecare analizator este alctuit din trei
segmente: receptor, de conducere i central.
Segmentul receptor sau periferic este specializat pentru a prelua o
anumit form de energie din mediul extern sau intern, sub form de
excitaii, pe care o transform n bioenergie, n influx nervos.
Segmentul receptor este inclus n componenta unor organe de sim,
n care receptorii specifici sunt ncorporai n structuri care moduleaz i
selecteaz recepionarea stimulilor. Celulele senzoriale sunt specializate
pentru recepionarea unei anumite forme de energie (fotonic, chimic,
mecanic etc.).
Segmentul de conducere sau intermediar este format din cile
nervoase prin care influxul nervos este transmis la scoara cerebral.
Segmentul central corespunde unei arii din scoara cerebral, la
care ajung fibrele nervoase ale cii de conducere, unde se analizeaz
excitaiile i se elaboreaz senzaiile.
n funcie de forma de energie preluat, se disting urmtorii
analizatori: cutanat, chinestezic, olfactiv, gustativ, vizual, acusticovestibular.

16.1. ANALIZATORUL CUTANAT

Anlizatorul cutanat recepioneaz excitaiile tactile, termice i
dureroase, avnd segmentul periferic situat la nivelul pielii care reprezint
organul de sim pentru acest receptor.

16.1.1. Pielea
Pielea, tegumentul sau cutisul este un organ conjunctivo-epitelial,
care acoper suprafaa extern a corpului, continundu-se cu mucoasele la
nivelul orificiilor naturale ale organismului.
Pielea este cel mai mare i mai ntins organ din corpul animal,
ocupnd circa o esime din greutatea corporal; ea ndeplinete mai multe
funcii: - de protecie (mecanic, chimic, microbian, antiradiant),
494

acionnd ca o barier impermeabil pentru o serie ntreag de ageni

nocivi; - funcie senzorial, fiind cel mai ntins organ de sim din corp i
avnd receptori pentru simul tactil, termic i dureros; - funcie de
termoreglare, pielea fiind un organ important al termoreglrii prin
evaporarea transpiraiei i prin intensificarea circulaiei periferice n bogata
reea vascular din derm; - funcii metabolice, esutul adipos subcutanat
constituind un depozit major de energie, o surs de vitamina D; - funcii de
excreie pentru unii metabolii; - funcie de absorbie pentru unele substane
care pot traversa bariera epidermic; - funcie de semafor semiologic,
reflectnd starea de sntate i evolutiv a unor boli; - funcii imunitare.
Pielea apare mai groas pe partea dorsal a corpului, pe faa lateral
a membrelor n zonele de extensie, n timp ce pe partea ventral a corpului,
pe faa medial a membrelor i n zonele de flexie, pielea este mai subire.
Exist diferene de aspect, mobilitate i grosime, n funcie de regiunea
corporal, sex, ras i specie. Prin msurri efectuate pe diverse specii de
animale (cabaline, bovine, ovine, caprine, suine, carnasiere), grosimea pielii
n zonele cele mai fine variaz de la 0,4 mm (la feline) la 2,4 mm (bovine
Holstein), iar n zonele cele mai groase de la 1,8 mm (la felide), la 10,7 mm
la cabaline. La psri, pielea este mai subire.
Pe cea mai mare parte a suprafeei corporale, pielea este acoperit cu
pr. Lipsa total sau parial a prului este observabil n unele regiuni,
precum perniele digitale, narinele, zona epidermic a botului etc.
n ciuda numeroaselor variaii care reflect diferene funcionale,
structura pielii cuprinde trei componente: epidermul, dermul i hipodermul
(fig. 16.1.).

Fig. 16.1. Structura pielii cu fire de pr:

A - Epiderm; B - Derm; C - Hipoderm (tela subcutanea);
1 - Tija firului de pr; 2 - Glanda sebacee a firului de pr; 3 - Bulbul pilos;
4 - Papila firului de pr; 5 - Rdcina; 6 - Muchi arector; 7 - Glanda sudoripal;
8 - Vase de snge; 9 - Corpusculi senzitivi; 10 - Paniculi adipoi
495

16.1.1.1. Epidermul
Epidermul este componentul cel mai superficial al pielii, format
dintr-un epiteliu stratificat pavimentos cornos, de origine ectodermic,
delimitat de stratul subiacent printr-o membran bazal. Epidermul
cuprinde cel puin patru straturi: bazal, spinos, granulos i cornos. ntre
stratul granulos i cel cornos se interpune n unele zone (exemplu, planul
nazal sau perniele digitale) un strat lucios, dar denumit strat lucid.
Suprafaa epidermului apare neted sau accidentat de mici
proeminene care reflect dispunerea papilelor dermice. Grosimea
epidermului variaz, aprnd mai subire n regiunile protejate de pr, i mai
groas n regiunile glabre, la nivelul jonciunii cutaneo-mucoase sau la
nivelul pernielor digitale, unde este supus unor abraziuni considerabile.
n epiderm se ntlnesc patru tipuri distincte de celule:
cheratinocitele, melanocitele, macrofagele intraepidermice i celulele
epitelioide tactile.
Cheratinocitele sunt cele mai numeroase celule ale epidermului i
produc cheratina, o protein insolubil, care ncarc celulele stratului cornos.
Cheratinocitele se pot gsi n diviziune, n faza matur sau n repaus. n
diviziune mitotic se gsesc cheratinocitele situate n stratul generator. Pe
msur ce sunt produse, cheratinocitele migreaz spre suprafa i
acumuleaz filamente de cheratin (tonofilamente) i granule neregulate de
cheratohialin. Cheratinocitele inactive (n repaus) i pierd nucleii, iar
filamentele de cheratin i granulele de cheratohialin devin compacte,
ocupnd n totalitate celulele pavimentoase din straturile superficiale.
Melanocitele sau melanoblastocitele sunt celule care produc
melanina. i au originea n crestele neurale, de unde migreaz n epiderm
n timpul perioadei embrionare. Melanocitele emit prelungiri dendritice lungi
printre cheratinocitele stratului spinos, fr a stabili jonciuni cu acestea.
Corpul melanocitelor este situat, n majoritatea cazurilor, ntre celulele
stratului bazal i membrana bazal, dar poate fi ntlnit i n alte straturi ale
epidermului. Numrul melanocitelor este relativ constant n cazul unei specii
sau rase. Diferenele de culoare a pielii se datoreaz mai mult cantitii de
melanin dect numrului de melanocite prezente.
Sinteza de melanin se bazeaz pe transformarea tirozinei, cu
ajutorul dihidroxifenilalaninei, n melanin. Melanina produs se acumuleaz
n vezicule secretorii denumite melanozomi, care se disemineaz de-a
lungul prelungirilor citoplasmatice. Melanozomii sunt transferai prin
fagocitarea de ctre cheratinocite a poriunilor terminale ale prelungirilor
dendritice ce conin melanozomi.
Sinteza de melanin este stimulat de adenohipofiz printr-un
hormon melanotrop. Absena melaninei la unele animale se poate datora fie
496

absenei melanocitelor (n cazul animalelor albinotice), fie incapacitii

melanocitelor de a produce melanina.
Histostructura cutisului
Componente
Epidermul

Dermul

Subcutisul
(hipodermul)

Precizri
Epiteliu stratificat pavimentos cornos, cu
cheratinocite, melanocite, macrofage intraepidermice
i celule epitelioide tactile;
Format din 4 straturi: bazal, spinos, granulos, lucid (n
unele zone) i cornos; Membran bazal
Cu 3 straturi: papilar, reticular i tendiniform (la ecvine);
Stratul papilar, ce cuprinde: fibre de colagen,
reticulin i elastice, fibroblaste i fibrocite,
macrofage, plasmocite, mastocite, celule pigmentare,
celule adipoase, reele de capilare, esut limfoid i
numeroi corpusculi senzitivi;
Stratul reticular, foarte bogat n fibre de colagen i
elastice; cuprinde rdcina firului de pr, glande
sebacee, glande sudoripare, muchi horipilatori i
horiplumatori
Are o reea bogat de fibre de colagen i elastice;
cuprinde conuri fibroase, orientate spre stratul
tendiniform i paniculi adipoi;
Gzduiete bulbii foliculilor piloi, adenomerele
glandelor sudoripare, corpusculii nervoi, vase
limfatice i sanguine: arterele formeaz un plex
profund (reeaua subdermic), i un plex subpapilar,
ce trimite anse capilare;
Conine anastomoze arterio-venoase (unturi) i
glomuri vasculare

Macrofagele intraepidermice sau celulele dendritice agranulare

au origine comun cu celulele sistemului imunitar. Ele reprezint cel mai
periferic post de observaie al sistemului imunitar, funcionnd ca o
verig de legtur ntre mediul nconjurtor i organism, detectnd
antigenii. Sunt sensibile la ultraviolete care le pot leza.
n microscopia optic apar ca nite celule slab colorate, clare,
diseminate n stratul bazal i n stratul spinos. La electronomicroscop nu s-au
observat tonofilamente, desmozomi sau granule de melanin. Conin granule
caracteristice n form de rachet (granule Birbeck). Celulele Granstein
sunt rezistente la ultraviolete, colaboreaz cu limfocitele T supresoare i
intervin activ n procesele imunitare.
497

Celulele epitelioide tactile sau celulele Merkel sunt n contact cu

terminaiile nervoase libere, acionnd ca receptori senzoriali: sunt dispuse n
epiderm, la nivelul unor proeminene tactile n forma de dom la unele
specii, fiind mai bine studiate la felide. Aceste proeminene constau ntr-un
epiderm mai ngroat, cu un ir de celule epitelioide tactile la care ajung
terminaiile libere ale fibrelor senzitive care penetreaz membrana bazal.
n principiu, celulele epidermului sunt dispuse n cinci straturi:
bazal, spinos, granulos, lucidum i cornos.
Stratul bazal. Acesta cuprinde celule cuboidale, dispuse ntr-un
singur rnd, sprijinit de o membran bazal fin. Polul bazal al celulelor din
acest strat apare neregulat i ancorat de membrana bazal prin numeroi
hemidesmozomi. Polul opus stabilete jonciuni desmozomale cu celulele
din stratul spinos. n acest strat sunt observate numeroase mitoze. Linia
jonciunii dintre epiderm i derm este relativ rectilinie n pielea acoperit de
pr. n schimb, n zonele supuse la solicitri mecanice repetate (perniele
digitale, buze etc.), suprafaa de jonciune este mrit prin papilele dermice.
Stratul spinos cuprinde celule mari, poliedrice, legate ntre ele prin
desmozomi. Nucleii sunt evideni, iar citoplasma bazofil indic o activ
sintez de proteine fibrilare, care intr n constituia tonofibrilelor.
Stratul granulos. Este format din celule ce conin n citoplasm
numeroase granule intens bazofile ce mascheaz tonofibrilele. Granulele
sunt formate din cheratohialin, o protein distinct chimic de proteina din
tonofibrile. Procesul de cheratinizare este legat de combinarea tonofibrilelor
cu cheratohialina pentru a forma complexul de cheratin matur.
La marginea superficial a stratului granular, celulele mor,
membranele lizozomale se rup, iar enzimele lizozomale sunt eliberate,
jucnd un rol important n finalizarea procesului de cheratinizare.
Stratul lucid. Este inconstant, aprnd numai n zonele cu piele
groas. Are un aspect omogen, sticlos i se interpune ntre stratul granulos i
stratul cornos, ca o zon de tranziie ntre aceste straturi.
Stratul cornos. Cuprinde mai multe rnduri de celule turtite, lipsite
de organite, ncrcate cu cheratin matur i fuzionate ntre ele. n
profunzimea acestui strat se mai pot ntlni jonciuni desmozomale, n timp
ce la suprafaa stratului dispar desmozomii i organizarea celular, nainte ca
celulele s se desprind prin descuamare.
n regiunile cu piele fin (pe mameloane, pe scrotum, pe faa intern
a pavilionului urechii), epidermul este subire, dei nu sunt acoperite cu pr
sau firele de pr sunt rare. La animalele domestice, epidermul este pigmentat
difuz sau regional, pigmentul aprnd sub form de granulaii n straturile
epidermului, profunde sau superficiale.
La psri, epidermul este mult mai subire dect la mamifere,
lipsindu-i stratul granulos. Cornificarea se realizeaz prin ncrcarea treptat
498

a citoplasmei celulelor poliedrice cu substane cornoase. Cornificarea este

mai intens n regiunile neacoperite cu pene (cioc, solzi, creast, brbie).

16.1.1.2. Dermul
Dermul are origine mezodermic i apare ca o reea de fibre de
colagen, elastice i reticulare, ce cuprinde foliculii piloi, glandele
sudoripare i sebacee, vase sanguine i limfatice, formaiuni nervoase.
Dermul cuprinde dou straturi: un strat papilar, superficial, ce se
continu n profunzime cu stratul reticular, fr o linie clar de demarcare.
Stratul papilar, bogat n esut conjunctiv lax, este separat de
epiderm prin membrana bazal. Cuprinde n structura sa o reea de fibre de
colagen, reticulare i elastice, fibroblaste i fibrocite, macrofage, plasmocite,
mastocite, celule pigmentare, celule adipoase, reele de capilare, esut
limfoid i numeroi corpusculi senzitivi.
Dermul papilar asigur nutriia epidermului i particip la asigurarea
imunitii locale, acionnd ca o barier limfoid. Este implicat n
recepionarea excitaiilor termice, tactile i dureroase. Prin papilele dermice,
mrete suprafaa de contact cu epidermul i, implicit, adeziunea celor dou
componente tegumentare. Papilele dermice sunt mai numeroase i mai nalte
n pielea glabr i la limita dintre piele i mucoase. La nivelul pernielor
digitale de la carnasiere se pot ntlni papile dermice compuse (ramificate).
Stratul papilar apare mai gros la cabaline i bovine dect la carnivore.
Include foliculii piloi i glandele sudoripare adiacente.
La psri, dermul este aproape lipsit de papile, dar este foarte bogat
n fibre elastice, muchi netezi, numeroase anse capilare, vase i terminaiuni
nervoase.
Stratul reticular apare mult mai gros i dens dect stratul papilar.
Asigur rezistena pielii, fiind foarte bogat n fibre de colagen i elastice,
care formeaz reele papilare pe suprafaa pielii.
Dermul reticulat cuprinde rdcina firului de pr, glande sebacee,
glande sudoripare, muchi horipilatori i horiplumatori. Celulele
conjunctive sunt mult mai numeroase.
La ecvine, n regiunile laterale ale gtului, n regiunea glutean i
scrotal, sub stratul reticulat apare un al treilea strat, stratul tendiniform,
dens, bogat n fibre de colagen, orientate perpendicular sau paralel cu axul
longitudinal al regiunilor.
Dermul mai conine fibre musculare netede n unele zone
specializate (scrotum, mamelon) sau fibre striate ale muchiului pielos, ce
formeaz un panicul crnos la suine. La nivelul feei, fibrele musculare
striate se pot insera pe unii foliculi piloi.
499

La psri, fibrele musculare netede se inser pe stratul fibroelastic

al dermului i pe foliculii plumiferi prin mici tendoane care se ramific n
reea pe teaca fibroas a foliculului. Pe un folicul plumifer se pot insera mai
multe fibre musculare netede, iar pe rdcinile penelor de pe aripi se inser
i fibre musculare striate, detaate din muchii regionali. n stratul superficial
al dermului la psri, se remarc o bogie de fibre elastice, un numr mare
de anse capilare i lipsa unor papile dermice propriu-zise.

16.1.1.3. Subcutisul
Subcutisul sau hipodermul este reprezentat de esutul conjunctiv
profund pe care gliseaz dermul i epidermul. Hipodermul este format dintr-o
reea bogat de fibre de colagen i elastice, care permit mobilitatea i
elasticitatea pielii. Din hipoderm se desprind o serie de fascicule fibroase,
denumite conuri fibroase, care fuzioneaz cu stratul tendiniform al
dermului reticulat.
esutul adipos, format, n principal, din adipocite de origine
fibrocitar, ocup spaiile dintre conurile fibroase sau formeaz mase
compacte, denumite paniculi adipoi.
La suine, paniculii adipoi se transform n mari depozite de grsime
(slnina). esutul adipos are rol de izolator termic, de amortizor al ocurilor
(la nivelul pernielor digitale), permind, totodat, mobilitatea tegumentului.
Subcutisul gzduiete bulbii foliculilor piloi, adenomerele
glandelor sudoripare, corpusculii nervoi, vase limfatice i sanguine. La
animalele hibernante, hipodermul cuprinde i esut adipos brun.
Vascularizaia cutisului asigur nutriia pielii i a produciilor sale.
Intensitatea fluxului sanguin faciliteaz pierderile de cldur, favoriznd
termoreglarea, iar descreterea fluxului sanguin reduce pierderea cldurii,
meninnd ns o nutriie normal. Epidermul este lipsit complet de vase
sanguine i limfatice, nutrindu-se prin mbibare cu plasma care difuzeaz din
vasele superficiale ale dermului. Dermul este foarte bine vascularizat.
Arterele care irig cutisul sunt localizate profund n hipoderm, de
unde trimit ramuri ascendente care formeaz dou plexuri arteriale: un plex
profund, situat la limita dintre hipoderm i derm (reeaua subdermic), i
un plex mai superficial, situat la baza papilelor dermice i denumit plex
subpapilar (reeaua subpapilar).
Plexul cutanat profund irig esutul gras al hipodermului, esutul
conjunctiv al dermului reticulat i formeaz reele de capilare n jurul
foliculilor piloi, n jurul glandelor sudoripare i sebacee.
Plexul subpapilar irig stratul superficial al dermului, furniznd
reele capilare pentru histostructurile acestui strat. Trimite anse capilare
500

intrapapilare n fiecare papil dermic, din care deriv reeaua periferic

de capilare a papilei.
Drenajul venos este realizat prin formaiuni venoase satelite
arterelor. Sunt prezente numeroase anastomoze arterio-venoase (unturi)
care au rol important n termoreglare prin controlarea dinamicii sanguine.
Intrarea sngelui n unturile arterio-venoase este controlat prin dispozitive
speciale, denumite glomuri vasculare, mai numeroase n dermul
extremitilor. Un glom vascular intradermic cuprinde un segment foarte
sinuos al untului arterio-venos, nglobat ntr-un esut conjunctiv dens.
Peretele arterei aferente se ngroa mult, datorit celulelor musculare
netede, care capt un aspect epitelioid.

16.1.1.4. Pielea ca organ de sim

Pielea, ca organ de sim, gzduiete segmentul periferic al
analizatorului cutanat, prin care sunt recepionate excitaiile tactile,
termice i dureroase din mediul extern. n piele se gsesc terminaii
nervoase libere i toate tipurile de corpusculi senzitivi.
Terminaiile nervoase libere ajung la nivelul jonciunii dermoepidermice, unde iau contacte strnse cu celulele epitelioide (Merkel),
dispersate n stratul bazal al epidermului. Citoplasma celulelor Merkel
conine vezicule, cu aspecte ultrastructurale similare cu cele prezente n
sinapse, fr a putea fi evideniai neurotransmitori. Totodat, diferite
plexuri de terminaii nervoase libere amielinice sunt ncorporate n foliculii
piloi, servind ca receptori tactili. Exist i terminaii libere amielinice, cu
diametru mai mare, care recepioneaz excitaiile tactile i dureroase,
distribuindu-se cu precdere la perii tactili sau formnd panere
intraepiteliale (Doghiel) n jurul celulelor tactile. Astfel de structuri
nervoase se gsesc n epidermul botului la canide i n epidermul rtului la
suine.
Corpusculii tactili Meisnner sunt receptori tactili ncapsulai,
prezeni n dermul pielii lipsite de pr (glabr), de la nivelul degetelor, tlpii,
buzelor, mameloanelor. Sunt implicai n recepionarea excitaiilor tactile
fine, gradul de sensibilitate tactil depinznd de densitatea corpusculilor. Au
o form ovoidal i sunt localizai imediat sub epiderm, n papilele dermice.
Sunt delimitai de o fin capsul de esut conjunctiv ce nconjoar un grup
de celule ovale, mari, dispuse transversal fa de axul corpusculului. Capsula
se continu cu epinervul filetului aferent. Terminaiile nervoase amielinice
se ramific printre celulele corpusculului.
Corpusculii lamelari Vater-Pacini recepioneaz excitaiile mecanice
intense (de tact i presiune), fiind rspndii n straturile profunde ale
501

pielii, n ligamente articulare, membrane seroase, n unele viscere

(pancreas). n pielea animalelor domestice sunt relativ rari. Au fost observai
n dermul copitei la cabaline, al ongloanelor la rumegtoare i suine, n
perniele digitale la carnivore i n sacii anali la felide.
Corpusculii Vater-Pacini sunt cei mai voluminoi corpusculi tactili,
ajungnd la 4 mm lungime i 1 - 2 mm lime i avnd o form ovoid. n
structura unui corpuscul intr o capsul i o poriune axial. Capsula este
alctuit din 20 - 60 lamele concentrice. Fiecare lamel este format dintr-o
matrice extracelular, n care sunt nglobate fibrile de colagen i elastice,
dispuse ntr-un strat longitudinal extern i altul circular intern. Lamelele sunt
desprite ntre ele prin spaii umplute cu lichid interstiial i sunt tapetate pe
una sau ambele fee de un strat de celule epitelioide perineurale. Capsula se
continu cu teaca endoneural a fibrei aferente.
Capsula corpusculului este vascularizat de arteriole care formeaz,
n lamelele cele mai externe, o reea capilar. Din reeaua capilar se
desprind venule care prsesc corpusculul.
n poriunea axial este prezent o terminaie dendritic
amielinic, ramificat n unii corpusculi i terminat printr-o dilataie.
Terminaia dendritic este nconjurat de mai multe neurolemnocite turtite.
Deformarea corpusculilor lamelari produce o amplificare a
stimulilor mecanici prin poriunea axial, fapt care determin un potenial de
aciune n neuronul senzorial.
Corpusculii bulboi, reprezentai de corpusculii Golgi-Mazoni,
Krause i corpusculii genitali, variaz ca form, mrime i localizare.
Corpusculii Golgi-Mazoni se gsesc n dermul podofilos al copitei,
n perniele digitale, n cutisul glandului penian, n buze, limb i mucoasa
obrazului. Sunt sferoidali, ovoidali, fusiformi sau cilindroizi. Reprezint o
variant structural a corpusculilor Vater-Pacini, avnd o capsul mai
subire, cu lamele mai puine i o poriune central mai voluminoas.
Recepioneaz presiuni mai slabe dect corpusculii Vater-Pacini.
Corpusculii Krause se gsesc n dermul pielii, al mucoasei
conjunctivale i bucale. Sunt mai mici dect corpusculul Meissner, sferoidali
sau cilindrici i au capsula format din 1 - 2 lamele conjunctive. Au rolul de
recepionare a excitaiilor termice reci.
Corpusculii genitali, sferoidali, reprezint o varietate a
corpusculilor Krause. Sunt prezeni n zona profund a dermului prepuial,
clitoridian, vulvar i penian.
Corpusculii Ruffini au o capsul redus, format din 4 - 5 lamele
i sunt prezeni n profuzimea dermului i n hipoderm, n perniele digitale
i n dermul copitei. Recepioneaz excitaiile produse de traciune,
deformare i excitaiile termice calde.

502

La psri se ntlnesc corpusculii Grandry i corpusculii Herbst,

n cioc, limb i n bolta palatin, fiind mai numeroi la psrile nottoare.
Inervaia pielii variaz de la o regiune la alta. Filetele nervoase
subcutanate formeaz un plex care emite ramuri n derm i hipoderm, ce
inerveaz glandele, muchii i prul, ct i fine ramuri care urmeaz un
traiect ascendent i formeaz un plex cutanat superficial. Din plexul
cutanat superficial se desprind fibre care se epuizeaz n papilele dermice
sau n epiderm.

16.1.1.5. Glandele cutanate

n structura pielii exist dou tipuri de glande cutanate: glande
sudoripare i glande sebacee.
Glandele sudoripare
Glandele sudoripare sunt glande tubulo-glomerulare, formate
dintr-o poriune glomerular secretorie i o poriune canalicular de
eliminare a secreiei. Pe baza caracteristicilor morfologice i funcionale se
deosebesc dou tipuri de glande sudoripare, unele apocrine i altele
merocrine sau ecrine.
Glandele sudoripare apocrine sunt mai vechi din punct de vedere
filogenetic, fiind nlocuite treptat de glandele merocrine. Au un adenomer
mai voluminos, mai puin sinuos, cu un lumen mai larg. Canalul de excreie
este relativ rectiliniu. Lumenul adenomerului este delimitat de un epiteliu
simplu cubic sau prismatic, dup momentul funcional surprins. Celulele
secretorii au citoplasma bazofil, cu granule de glicogen, lipide sau
pigmeni. Suprafaa polului apical prezint prelungiri neregulate, cu aspect
de muguri, ce ar putea indica modul apocrin de eliminare a secreiei. ntre
polul bazal i membrana bazal se gsete un strat discontinuu de celule
mioepiteliale fuziforme. Canalul de excreie parcurge un traiect intradermic
rectiliniu, avnd un lumen ngust, delimitat de dou rnduri de celule cubice.
n mod frecvent, canalul se deschide n teaca epitelial a firului de pr,
aproape de suprafaa pielii.
La animalele domestice, glandele sudoripare apocrine sunt
rspndite pe cea mai mare suprafa a pielii, n contrast cu distribuia lor la
hominide, unde se gsesc numai n regiunile axilar, pubian, perineal i
perimamelonar.
La cabaline sunt foarte active i produc o secreie evident n timpul
efortului fizic sau n zilele clduroase. La alte specii, secreia este redus,
abia perceptibil. La canide i felide, glandele sudoripare apocrine sunt
glomerulare sau sinuoase, n timp ce la rumegtoare au aspectul unor alveole
largi. Glandele apocrine au activitate redus la caprine i ovine. La
503

hominide, glandele sudoripare apocrine nu sunt funcionale pn la

pubertate, iar la femeie activitatea lor este modulat ciclic sub influene
hormonale. Sunt omoloagele glandelor odorante de la multe mamifere.
Glandele sudoripare propriu-zise, merocrine sau ecrine, sunt
glande independente de foliculii piloi (atrichiale). Se gsesc numai n
anumite zone ale pielii, precum perniele digitale la carnivore, furcua la
cabaline, planul nazal la suine, planul nazolabial la bovine, regiunea
carpian la suine. Au adenomerul situat la limita dintre derm i hipoderm,
cu aspect tubulo-glomerular. Epiteliul glandular simplu cubic, sprijinit pe o
membran bazal, cuprinde dou tipuri distincte de celule: celule dense i
celule clare.
Celulele dense conin muli ribozomi i numeroase vezicule la polul
apical. Celulele clare nu prezint bazofilia citoplasmei i sunt implicate n
transportul componentelor lichide de transpiraie.
Lumenul tubului glandular apare neregulat, prelungindu-se spre
membrana bazal sub form de canalicule intercelulare, delimitate de dou
celule nvecinate. Celulele mioepiteliale sunt dispuse pe un rnd,
discontinuu, n jurul unitilor secretorii.
Canalul sudoripar este relativ rectiliniu n poriunea intradermic,
are peretele compus dintr-un epiteliu bistratificat, sprijinit pe o membran
bazal. Poriunea intraepidermic are un traiect sinuos i este lipsit de
perete propriu. Se deschide la suprafaa pielii printr-un orificiu sau por.
Glandele sudoripare merocrine produc o secreie fluid, apoas
hipotonic. Sudoraia joac un important rol n termoreglare. Lichidul
sudoral conine cantiti semnificative de ioni de sodiu i clor, uree i
metabolii cu greuti moleculare mici, nct sudoraia constituie o
modalitate de excreie. La nivelul tubului glandular se resorb unele
glicoproteine i ioni de sodiu nct excreia sudoral devine hipotonic n
raport cu plasma. Prin eliminarea de substane nocive i metabolii, funcia
de excreie a glandelor sudoripare echivaleaz cu circa jumtate din funcia
renal. n caz de insuficien renal, crete cantitatea de uree eliminat prin
transpiraie, iar secreia glandelor sudoripare capt miros de urin.
La cabaline, ovine, suine i felide, adenomerul glandelor sudoripare
are aspect glomerular. La bovine, caprine i canide, adenomerul are aspect
de tub sinuos, fr a fi glomerular. Felidele au foarte puine glande
sudoripare, dispuse numai n vecintatea buzelor, anusului, n regiunea
mandibulei, n perniele digitale. Canidele au glande sudoripare foarte mici,
mai numeroase pe spate, n vecintatea gurii, anusului i n perniele digitale.
Ca regul general, cele mai dezvoltate glande sudoripare se gsesc n
regiunile n care pielea acoperit de pr se nvecineaz cu pielea glabr sau
cu mucoasele, n vecintatea buzelor, narinelor i pe faa ventral a cozii (la
ovine). Prezena glandelor sudoripare pe planul nazal sau nazolabial
504

contribuie la mbuntirea simului tactil pe epiderma umed. Nivelul sczut

al secreiei sudorale la nivelul pernielor digitale este legat de faptul c
tocirea (abraziunea) crete o dat cu hidratarea epidermei.
Glandele cutanate sudoripare
Denumire
Glande
sudoripare
apocrine

Componente
Adenomer

Canal de excreie
Glandele
sudoripare
propriu-zise,
merocrine sau
ecrine

Adenomer

Canalul de excreie
(sudoripar)

Por

Glande
sudoripare cu
aspect particular

505

Precizri
Tubular, puin sinuos, lumen
larg; cu membran bazal,
celule mioepiteliale i epiteliu
simplu cubic sau prismatic
Intradermic, cu epiteliu
bistratificat cubic
Tubulo-glomerular
Epiteliu glandular simplu cubic,
cu celule dense, celule clare i
celule mioepiteliale
Lumen neregulat, prelungit spre
membrana bazal sub form de
canalicule intercelulare
Rectiliniu n poriunea
intradermic, cu un epiteliu
bistratificat, sprijinit pe o
membran bazal
Poriunea intraepidermic cu un
traiect sinuos, este lipsit de
perete propriu
La suprafaa pielii
Glandele sudoripare lipsesc la
psri
Se gsesc n perniele digitale la
carnivore, n furcua la cabaline
Sunt independente de foliculii
piloi (atrichiale)
Exemple: glandele
ceruminoase, glandele ciliare
(Moll), glandele planului nazal
sau nazoepitelial, glandele
regiunii anale (glande anale i
glande ale sinusurilor
paraanale), glandele carpale

Glandele sudoripare lipsesc la psri.

Datorit unor caracteristici topografice i histostructurale se descriu
o serie de glande sudoripare cu aspect particular precum glandele:
ceruminoase, ciliare, glandele planului nazal sau nazoepitelial, glandele
regiunii anale, glandele carpale.
Glandele ceruminoase se gsesc n pielea conductului auditiv
extern. Sunt formate dintr-un glomerul i dintr-un canal care se deschide la
suprafaa epidermului sau ntr-un folicul pilos. Secret i elibereaz prin
apocrinie un produs care se condenseaz prin evaporare, formnd o materie
pstoas, cerumenul.
Glandele ciliare (Moll) sunt glande sudoripare apocrine, care se
deschid n foliculii genelor. Prezint un adenomer ampular i unul
glomerular, iar canalul este lung i sinuos. Au un epiteliu tipic secretor i
celule mioepiteliale sprijinite pe o membran bazal. Dispunerea i
structura lor este asemntoare la toate animalele domestice, iar funcionarea
este puin cunoscut.
Glandele planului nazal sau nazolabial, prezente la ovine, caprine,
taurine i suine, au aspectul unor glande sudoripare merocrine, cu
numeroase canalicule secretoare.
Glandele carpale, specifice suinelor, au aspectul unor aglomerri de
glande sudoripare merocrine, dispuse pe faa medial a regiunii carpiene.
Ele se deschid pe suprafaa pielii prin 3 - 5 canale largi, cu aspect de
diverticule, delimitate de un epiteliu stratificat pavimentos. Poriunea lor
secretoare este localizat n esutul conjunctiv subcutanat i const din
numeroi lobuli, formai din pachete dense de uniti tipice de glande
sudoripare modificate. Conin celule secretorii clare i dense (precum i
celule mioepiteliale). Fiecare lobul este drenat de un conduct sinuos
intradermic, cptuit de un epiteliu bistratificat cubic. Conductele se
deschid n cavitile diverticulelor.
Glandele sudoripare ale regiunii anale pot fi ncadrate n dou grupe:
glande anale i glande ale sinusurilor paraanale.
Glandele anale, prezente la canide, felide i suine, sunt dispuse n
zona columnar i intermediar a canalului anal. Sunt glande sudoripare
tubulo-alveolare i produc materiale lipidice la carnivore i mucoide la
suine. Pot cuprinde esut limfoid difuz sau organizat n noduli.
Glandele sinusurilor paraanale sunt glande sudoripare tubulare
apocrine, ce se deschid la nivelul gtului sinusului paraanal.
Glandele sebacee
Glandele sebacee sunt glande alveolare simple, ramificate sau
compuse, cuprinse n grosimea dermului. Se formeaz prin evaginarea tecii
epiteliale externe a foliculului pilos. Produc sebum pe care l elibereaz prin
holocrinie. n cele mai multe cazuri sunt asociate foliculilor piloi n care se
506

deschid printr-un scurt canal pilosebaceu. Fiecare folicul pilos este n

legtur cu una sau mai multe glande sebacee, dispuse n coroan, care i
descarc secreiile pe rdcina firului de pr. Ele sunt situate n interiorul
tecii conjunctive a foliculului pilos. Sunt cuprinse n unghiul de inserie a
muchilor arectori care ajut la evacuarea secreiei glandulare. Un folicul
pilos, mpreun cu glandele sebacee adiacente i cu muchii arectori,
formeaz o unitate pilosebacee. n zonele n care pielea este lipsit de pr,
glandele sebacee se deschid direct pe suprafaa pielii printr-un canal
delimitat de un epiteliu stratificat scuamos.
Adenomerul cu aspect de alveol este format dintr-o membran
bazal pe care se sprijin un strat generator, format din celule cu nuclei
bogai n cromatin cu numeroase mitoze. Spre centrul alveolei se gsesc
celulele stratului mijlociu care sunt mai mari, cu nuclei turtii, cu tendin
la carioliz i cu numeroase picturi de grsime. Centrul alveolei este
ocupat de celule aflate n diferite stadii de degenerescen gras, care prin
holocrinie se transform n sebum. Alveolele glandulare sunt delimitate de o
teac conjunctiv care este continu cu teaca foliculului pilos i cu esutul
dermic adiacent.
Sebumul protejeaz cutisul mpotriva apei, menine fineea i
elasticitatea pielii, diminueaz nmulirea microorganismelor i conine
precursori ai vitaminei D.
La mamiferele domestice, glandele sebacee au o form ovoidal n
regiunile n care prul este des i sunt sferoidale n pielea slab acoperit cu
pr. Cu ct prul este mai scurt, cu att glandele sebacee sunt mai mari i
mai numeroase. Cabalinele i canidele au cele mai mari glande sebacee, n
timp ce la suine, glandele sebacee sunt rudimentare. La cabaline, ntr-un
folicul pilos se deschid 2 - 6 glande sebacee, iar la carnivore, numrul de
glande este egal cu numrul de peri dintr-un folicul pilos compus. Perii
tactili prezint o coroan de glande sebacee. La nivelul liniilor cutomucoase, glandele sebacee sunt mari. Glandele sebacee lipsesc n unele
regiuni lipsite de pr, ca perniele digitale, buzele, aripile narinelor,
mamelonul la bovine, ovine, caprine i carnivore.
n anumite regiuni de pe corpul mamiferelor exist aglomerri de
glande sebacee, cu aspect particular, precum: glandele tarsale, organul
submental, glandele sinusurilor infraorbitar, inghinal i interdigital,
glandele cornuale, glandele sinusurilor paraanale, circumanale, glande
prepuiale i supracoccigian. La psri exist glanda uropigial.
Glandele tarsale sunt mai dezvoltate n pleoapa superioar. Ele
sunt glande sebacee multilobulare, cu un conduct central, care se deschide
pe faa cutanat a pleoapei, n apropierea fantei palpebrale. Glandele tarsale
sunt nconjurate de un strat compact de fibre de colagen i elastice. Aceste
glande sunt mai dezvoltate la felide i slab dezvoltate la suine.
507

Glandele cutanate sebacee

Denumire
Glandele
sebacee

Componente

Adenomerul

Canal
pilosebaceu
Glande
sebacee, cu
aspect
particular

Glanda
uropigial

Capsul
Adenomere

Canalicule
Sinus glandular
Conduct
Papila

Precizri
Sunt glande holocrine, alveolare
simple, ramificate sau compuse,
cuprinse n grosimea dermului
Lipsesc n perniele digitale, buze,
aripile narinelor, mamelon la
bovine, ovine, caprine i carnivore
Cu aspect de alveol, format dintr-o
membran bazal, pe care se
sprijin un strat generator
Spre centrul alveolei se gsesc
celulele stratului mijlociu, aflate n
degenerescen gras, care prin
holocrinie se transform n sebum
Este delimitat de o teac
conjunctiv
Formeaz o unitate pilosebacee cu
un foliculul pilos
Exemple: glandele tarsale, organul
submental, glandele sinusurilor
infraorbitar, inghinal i interdigital,
glandele cornuale, glandele
sinusurilor paraanale, circumanale,
glande prepuiale, i
supracoccigian
Prezent la psri
Detaeaz travei ce delimiteaz
lobuli
Sebacee alveolare holocrine, au un
epiteliu glandular cu celule bazale
i celule centrale, ncrcate cu lipide

Sinuos
Conine fibre musculare netede

Glandele sinusului infraorbitar sunt glande sebacee voluminoase,

care formeaz un strat continuu la periferia sinusului, fiind nsoite de
glande sudoripare apocrine.
508

Organul submental, prezent la felide n spaiul intermandibular,

este format din lobuli, constituii din glande sebacee. Fiecare lobul prezint
un spaiu central de colectare, care se deschide la suprafaa cutisului.
Lobulii sunt nconjurai de muchi seheletici, care favorizeaz eliminarea
sebumului.
Glandele sinusului interdigital sunt caracteristice ovinelor. Poriunea lor secretorie este format din grupuri de adenomere sebacee, simple
sau ramificate, ce se deschid la suprafaa pielii din spaiul interdigital. n
profunzimea dermului din sinusul interdigital se gsesc i glande
sudoripare apocrine.
Glandele sinusului inghinal sunt numeroase glande sebacee mari,
grupate n regiunea inghinal la ovine. Ele sunt asociate cu mari glande
sudoripare apocrine.
Glandele sinusurilor paraanale, prezente n pereii cutanai ai
sinusurilor, sunt att glande sebacee, ct i glande sudoripare apocrine.
Glandele circumanale sunt glande sebacee modificate, prezente la
canide n zona cutanat a canalului anal, unde formeaz un inel n dermul
zonal. Ele se extind de la nivelul jonciunii cutaneomucoase pe unul pn la
trei centimetrii n toate direciile, fiind formate din lobuli ce cuprind mase
compacte de celule poligonale, cu aspect hepatoid. Se disting trei tipuri
de celule: celule bazale sau periferice, care sunt cuboidale, cu puin
citoplasm eozinofil granular i nucleul intens bazofil; celule clare i
celule dense, care au o citoplasm eozinofil granular i constituie masa
principal n fiecare lobul. ntruct nu exist un sistem canalicular care s
dreneze lobulul, ele pot fi considerate glande endocrine (Calhoum i
Stinsom, 1987).
Glandele circumanale sunt importante din punct de vedere clinic,
ntruct dein locul trei n localizarea tumorilor la canide.
Glanda supracoccigian, ntlnit la canide i felide, este situat
pe faa dorsal, la 3 - 9 cm de la baza cozii. Apare format dintr-o
aglomerare de mai multe glande sebacee care se deschid ntr-un singur
folicul pilos. Produce o secreie ceroas care determin o decolare a prului
n aceast regiune, n cazul unei hipersecreii. Acest fapt poate constitui o
problem clinic pentru pisicile de ras, unde degradeaz mbrcmintea
piloas a cozii.
Glanda mamar este tot o gland cu origine ectodermic, a crei
dezvoltare i funcionare sunt corelate cu fiziologia aparatului genital femel,
unde va fi prezentat.
La unele mamifere (castor, mosc, cervidee), glandele sebacee
odorante din anumite regiuni ale cutisului sunt foarte dezvoltate i produc o
secreie gras, ce conine diverse substane odorante, utilizate n industria
parfumurilor.
509

Glanda uropigial, specific psrilor, este o gland sebacee

puternic ramificat. Apare mai dezvoltat la psrile acvatice. Este format
din numeroase adenomere sebacee alveolare, dispuse n lobuli, delimitai
de travei ce se desprind din capsul. n cadrul adenomerelor, epiteliul
glandular cuprinde mai multe tipuri de celule: celule bazale, cu nuclei bogai
n cromatin; celule centrale, poligonale, cu citoplasma ncrcat cu lipide.
Eliberarea produsului de secreie se realizeaz prin holocrinie. Din alveolele
glandei pornesc canalicule care se deschid ntr-un sinus glandular, care se
continu cu un conduct sinuos, care se deschide la suprafaa pielii, pe o
papil. Papila conine fibre musculare netede care nconjoar canalul
excretor. La psrile acvatice, unde este complet dezvoltat, glanda
uropigial apare format din doi lobi cu aspect de saci ovoizi.
La psri, n restul cutisului nu exist glande sebacee.

16.1.1.6. Produciile pielii sau fanerele

Produciile pielii reprezint structuri funcionale ale tegumentului,
evidente la suprafaa cutisului. Ele se dezvolt din mugurii ectodermici. La
mamifere, fanerele sunt reprezentate de pr, ln, copite, ongloane, unghii i
coarne, iar la psri de pene, cioc, gheare, pinteni i solzi.
Prul
Prul este o formaiune cornoas, filiform, flexibil, caracteristic
mamiferelor. Prezint o poriune liber, tulpina (sau tija) i o poriune
profund, localizat n piele sau rdcin, ce se termin printr-o dilataie
ovoid, numit bulb pilos.
Bulbul pilos prezint o excavaie n care ptrunde o mas de esut
conjunctiv lax, bogat vascularizat i inervat, ce formeaz papila.
Tija i rdcina firului de pr sunt constituite din trei structuri
dispuse concentric: mduva, cortexul i cuticula.
- Mduva ocup centrul firului de pr, fiind format din dou sau
trei rnduri de celule cuboidale sau turtite. n segmentul proximal al
rdcinii, celulele mduvei sunt mari, cu nuclei ovoidali, solidarizate prin
desmozomi i ncrcate cu incluzii de grsime i pigment. n segmentul
distal al tijei, celulele mduvei se cheratinizeaz, ncrcndu-se cu
tricohialin, nucleii devin picnotici sau dispar. n final, celulele mduvei se
transform n vezicule pline cu aer.
Celulele mduvei au o form i dispunere caracteristic la diverse
specii de animale, fapt ce permite identificarea provenienei de specie.
Astfel, la cabaline, celulele mduvei au o form dreptunghiular, cu
marginile ondulate, fiind separate ntre ele printr-un spaiu relativ larg. La
bovine, celulele mduvei sunt turtite, cu margini relativ rectilinii.
510

Celulele medularei sunt mai nalte dect late, granulare i imprecis

delimitate la suine. La canide, celulele mduvei sunt relativ ptrate, cu
margini drepte. Caprinele au celulele mduvei de form triunghiular, cu
baza orientat spre rdcina firului de pr. La felide, celulele mduvei sunt
turtite i dispuse pe 1 - 3 rnduri. Leporidele au n mduv celule dreptunghiulare, dispuse n mai multe rnduri. La cervidee, celulele mduvei sunt
poligonale, cu margini subiri, dispuse n fagure de miere. Firele de ln
sunt lipsite de mduv.
- Cortexul sau scoara formeaz masa principal a firului de pr,
ocupnd: 2/3 din grosimea firului la hominide; 1/3 din grosime la cabaline,
bovine, suine i canide; 1/6 din grosime la caprine i felide i 1/10 din
grosime la leporide i cervidee.
Celulele scoarei sunt cuboidale, cu nuclei sferici sau ovoidali n
rdcin i devin aplatizate, degenernd progresiv spre extremitatea liber a
firului de pr. La nivelul tijei, celulele scoarei formeaz un strat dens,
compact, fiind dispuse cu axul lung paralel cu lungimea firului. Pot conine
resturi nucleare i granule de pigment, ce imprim culoarea. Sunt
solidarizate ntre ele prin desmozomi.
- Cuticula apare ca un strat superficial, foarte subire. La nivelul
tijei, celulele (epiteliocitele) cuticulare se transform n solzi cornoi,
microscopici, clari, anucleai, dispui transversal fa de axul tijei i cu
marginea liber, orientat spre vrful firului de pr.
La animalele domestice, prul acoper n ntregime corpul, cu
excepia unor zone, precum: perniele digitale, copita, ongloanele, glandul
penian, jonciunile cutomucoase, mameloanele etc.
Foliculul pilos cuprinde ca un sac rdcina firului de pr, fiind
alctuit din dou teci epiteliale (intern i extern), ce deriv din ectoderm, i
o teac conjunctivo-fibroas, de origine mezodermic.
Teaca epitelial intern cuprinde rdcina firului de pr pn la
deschiderea canalelor glandelor sebacee. Este format din trei straturi
concentrice: epidermicula, stratul epitelial intern i stratul epitelial extern.
Epidermicula sau cuticula vaginalei este format din celule
cheratinizate, anucleate, cu aspect de solzi, dispui cu marginea liber
orientat spre papil, angrenndu-se intim cu celulele cuticulei i realiznd
o solid implantare a firului de pr n foliculul pilos.
Stratul epitelial intern (Huley) sau granular cuprinde 2 - 6 rnduri
de celule ncrcate cu granule de tricohialin.
Stratul epitelial extern (Henle) cuprinde un singur rnd de celule
poliedrice cheratinizate. n apropierea deschiderii glandelor sebacee, teaca
epitelial intern devine ondulat, formnd mai multe cute foliculare
circulare, dup care teaca se subiaz, celulele se dezintegreaz, se desprind
i intr n componena sebumului.
511

Histostructura prului
Denumire
Tulpina (tija)

Componente
Mduva

Cortexul
(scoara)

Cuticula

Rdcina

Foliculul pilos

Teaca epitelial
intern

Teaca epitelial
extern

Teaca fibroas

Precizri
Format din celule cuboidale sau
turtite, cu form i dispunere
caracteristic la diverse specii de
animale; lipsete la firele de ln
Ocup masa principal a firului de
pr; are celule cuboidale, ce se aplatizeaz, degenernd; conin resturi
nucleare i granule de pigment; sunt
solidarizate prin desmozomi
Foarte subire, cu celulele cuticulare
(solzi cornoi), anucleate cu
marginea liber, orientat spre
vrful firului de pr
Adpostete rdcina firului de pr
Alctuit din 2 teci epiteliale (intern
i extern) i o teac conjunctivofibroas
Ajunge pn la deschiderea
canalelor glandelor sebacee
Are trei straturi concentrice:
epidermicula, stratul epitelial intern
i stratul epitelial extern
Epidermicula sau cuticula vaginalei
are celule cheratinizate, anucleate
Stratul epitelial intern (Huley) sau
granular cu 2 - 6 rnduri de celule
ncrcate cu granule de tricohialin
Stratul epitelial extern (Henle) cu
un singur rnd de celule poliedrice
cheratinizate
Compus din mai multe straturi de
celule poliedrice; se continu cu
epidermul
Delimitat de teaca fibroas printr-o
membran vitroas
Cu fibre de colagen i elastice,
dispuse circular intern i longitudinal
extern

512

Histostructura prului (continuare)

Denumire
Rdcina

Componente
Teaca fibroas

Bulbul pilos

Matricea celular
a prului

Precizri
Pe ea inser fibrele musculare
netede ale muchilor arectori (sau
erectori)
Format din celulele epiteliale care
acoper papila dermic; ele genereaz
cheratinocite
Are activitatea ciclic corelat cu
nprlirea

Teaca epitelial extern este compus din mai multe straturi de

celule asemntoare celor din stratul spinos al epidermului. Numrul de
straturi se reduce pe msura apropierii de bulbul pilos. La nivelul deschiderii
superficiale a foliculului pilos, teaca epitelial extern se continu cu
epidermul. Este delimitat de teaca fibroas printr-o membran bazal
groas, denumit membran vitroas, din cauza aspectului su sticlos.
Teaca fibroas cuprinde fibre de colagen i elastice, dispuse pe
dou planuri, circular intern i longitudinal extern. Pe aceast teac se inser
fibrele musculare netede ale muchilor arectori (sau erectori), ce
delimiteaz un unghi ascuit cu deschiderea spre epiderm, n care sunt situate
glandele sebacee. Muchii arectori sunt inervai de fibre vegetative, fiind
foarte dezvoltai de-a lungul spinrii la canide, unde produc zburlirea
prului. Contracia muchilor arectori n timpul perioadelor reci permite
formarea unor mici pungi de aer n blan, cu rol termoreglator.
La nivelul bulbului pilos, celulele epiteliale care acoper papila
dermic formeaz matricea celular a prului. Ele genereaz
cheratinocite, celule care se vor cheratiniza pentru a forma firul de pr.
Keratinocitele prului nu trec prin faza de cheratohialin, nu se
descuameaz,conin puine lipide i mult sulf. Cheratina din firul de pr este
tare, fiind caracteristic pentru corn, pene i pr. n timp ce n epiderm
apariia de noi cheratinocite este continu din cauza descuamrilor, n
foliculul pilos, matricea celular trece prin perioade de repaus, fr activiti
mitotice, ce alterneaz cu perioade de diviziuni celulare. Activitatea ciclic
a bulbului pilos este corelat cu schimburile sezonale ale prului la animale,
cu nprlirea.
Perioada n care celulele matriceale ale bulbului pilos au o intens
activitate mitotic este denumit perioada anagen i corespunde creterii
prului. Dup aceast perioad, bulbul pilos intr ntr-o faz regresiv
denumit catagen. n timpul catagenului, proliferarea celular descrete lent
i, n final, nceteaz total, pn ce din bulb rmne o coloan redus,
513

dezorganizat, de celule. Bulbul este mpins spre suprafa, pierznd

legtura cu papila. Foliculul pilos intr ntr-o faz de repaus de sptmni
sau luni, denumit telogen. Firul de pr rmne ancorat prin angrenrile
cuticulei cu epidermicula, iar papila dermic este distanat de bulb i
redus la un restrns grup de celule, situat sub celulele matriceale ale
bulbului.
Creterea i cderea normal a firului de pr (nprlirea) la
animalele domestice se datoreaz activitii mitotice i cheratinizrii ciclice a
celulelor matriceale, fiind influenat de mai muli factori legai de sezon,
ciclul luminos, temperatur i hormoni (steroizi, testosteron, adrenosteroizi
i tiroidieni).
Pigmentul prului este produs de melanocitele epidermale dispuse
deasupra papilei firului. ncrunirea prului se datoreaz incapacitii
melanocitelor din bulbul pilos de a produce tirozina.
Foliculii piloi pot fi primari i secundari.
- Foliculii primari au un diametru mai mare, sunt situai mai
profund n derm i se asociaz cu glande sebacee, sudoripare i cu un
muchi arector. Ei dau natere perilor primari.
- Foliculii secundari apar mai mici n diametru i sunt situai mai
superficial. Pot avea o gland sebacee, dar sunt lipsii de gland
sudoripar i de muchi arector. Ei produc perii secundari.
Foliculul din care erupe un singur fir de pr este numit folicul
simplu. La carnivore i ovine exist foliculi compleci, compui dintr-un
folicul primar i din mai muli foliculi secundari, dispui n jurul celui
primar. La nivelul deschiderii glandelor sebacee, foliculii fuzioneaz, astfel
nct firele de pr emerg printr-un singur orificiu folicular extern. Exist
multe diferene n dispunerea foliculilor piloi pe suprafaa corpului animal.
Cabalinele i bovinele au foliculi simpli, distribuii uniform. La suine,
foliculii simpli sunt dispui n grupe de cte trei sau patru, delimitate de un
esut conjunctiv dens.
Canidele prezint foliculi compui, ce genereaz un pr primar
lung, nconjurat de 3 - 9 peri secundari, ce emerg printr-o singur deschidere.
Firul principal prezint mduv i are un diametru de 150 m, n timp ce
firele secundare sunt lipsite de mduv i au 70 m diametru. Foliculii
compui sunt dispui n grupri de cte trei.
La felide, un folicul primar simplu este nconjurat de grupe de 3 5 foliculi compui. n fiecare folicul compus exist trei fire de pr primare i
6 - 12 fire de pr secundare. ntregul smoc de peri iese la suprafa prin
acelai por. La felide se disting trei feluri de fire de pr: fire dimectoare,
fire n spic i fire fine (lanugo).
La ovine exist regiuni cutanate restrnse cu pr gros (jar) pe fa
i pe extremitile membrelor, majoritatea suprafeei corpului fiind acoperit
514

cu ln. Regiunile cu jar conin n principal foliculi simpli, n timp regiunile

acoperite cu ln conin mari foliculi compui. De regul, grupele de foliculi
cuprind trei foliculi primari i mai muli foliculi secundari. Pe un milimetru
ptrat exist 10 - 80 fire de ln. Se ntlnesc trei categorii de fire de pr:
jarul, prul scurt cu mduv de pe cap i extremitile membrelor; prul
mijlociu, cu mduv rudimentar, gros, aspru, nfipt adnc n hipoderm;
ln, lipsit de mduv, cu o grosime ntre 5 i 30 m. Firul de ln este
ondulat, prezentnd 10 - 13 ondulaii pe milimetru. Celulele cuticulare sunt
bine delimitate i intricate, fapt ce permite toarcerea lnei. Firul de ln este
desfcut dac nu este protejat de secreia glandelor sudoripare i sebacee,
care formeaz usucul, ce confer luciul i elasticitatea lnii.
La caprine, foliculii primari se grupeaz cte trei, iar numrul
foliculilor secundari variaz de la trei la ase pentru fiecare grup. La unele
rase de iepuri (Chincilla), o grupare folicular cuprinde 75 de fire, ce ies
printr-un singur por folicular.
Mecanismele privind creterea i schimbarea prului sunt nc
incomplet elucidate. La mamiferele slbatice, perii sunt nlocuii anual, n
anumite anotimpuri, prin procesul de nprlire. Roztoarele de laborator i
schimb prul n valuri succesive, care ncep ventral, dup care progreseaz
lateral i dorsal. Carnivorele au un model de nprlire n mozaic
asincronizat, n care fiecare folicul i are ritmul su intrinsec.
Aspectul prului (luciu, tocire, cretere) poate furniza date despre
starea general a organismului.
Perii tactili
Perii tactili sau senzoriali se gsesc la nivelul capului, fiind
specializai pentru recepionarea excitaiilor tactile. Ei sunt generai de un
folicul pilos foarte mare, ce cuprinde un sinus venos circular, situat ntre
straturile tecii fibroase (intern i extern). Sinusul venos are rolul de a
menine n vecintatea terminaiunilor nervoase o temperatur optim,
favorabil recepionrii celor mai slabe excitaii.
La cabaline i rumegtoare, sinusul este parcurs longitudinal de
trabecule fibroelastice. La suine i carnivore, stratul intern al tecii fibroase
este foarte ngroat, iar sinusul circular este lipsit de trabecule. Perii senzitivi
sunt lipsii de glande sudoripare. n schimb, numeroase terminaii dendritice
ajung n teaca fibroas a prului, n trabecule sinusale i n teaca epitelial
intern. Pe teaca fibroas extern a foliculilor perilor tactili se inser fibre
musculare striate, supuse controlului voluntar.
Perii senzitivi sunt ntlnii sub form de musta la roztoare i
carnivore, i sub forma unor peri mari la solipede i suine.
Copita
Prezent la mamiferele care fac sprijinul pe sol printr-un singur
deget la fiecare membru, copita reprezint regiunea apexial a degetului,
515

nvelit ntr-o formaiune cornoas. ndeplinete funcii de protecie, de

amortizare i de organ tactil.
n alctuirea regiunii copitei intr o baz anatomic, ce cuprinde
formaiuni osoase (falanga distal i o parte din falanga medie), articulare i
tendinoase, nvelite de un tegument modificat ce produce cutia de corn.
Tegumentul regiunii apexiale este format din subcutis (hipoderm), derm i
epiderm (fig. 16.2.).

Fig. 16.2. Seciune transversal prin peretele copitei:

1 - Baza osoas; 2 - Hipoderm; 3 - Derm; 4 - Lamel podofiloas;
5 - Lamel cherafiloas; 6 - Tubi cornoi; 7 - Glazur

Hipodermul sau subcutisul, redus cantitativ i format din esut

conjunctiv lax, este prezent numai n zonele n care dermul nu ajunge n
contact direct cu baza anatomic.
Dermul prezint trei straturi: un strat periostal, rezultat din
fuzionarea periostului cu stratul profund al dermului, cuprinde esut
conjunctiv dens, fibros, srac n celule; un strat reticulat, format din esut
conjunctiv dens, fibros, bogat vascularizat, cu numeroase fibre elastice i
nervoase; un strat papilar, bogat n celule, fibre conjunctive, terminaii
nervoase i numeroi corpusculi senzitivi (Pacini, Krause).
516

Structura membranei cheratogene a copitei

Denumire
Membrana
cheratogen

Componente

Hipodermul sau
subcutisul

Dermul

Cuzinetul digital
(palmar sau
plantar)
Membrana
cheratogen
(poriune
parietal)

Membrana
cheratogen
poriune
solear

Bureletul perioplic
Bureletul cutidural
Podofilul (esutul
podofilos al
copitei)
esutul velutos sau
catifelat al copitei

517

Precizri
Un tegument modificat ce produce
cutia de corn
Redus cantitativ, format din esut
conjunctiv lax; prezent n zonele
n care dermul nu ajunge n
contact direct cu baza anatomic
Strat periostal, cu esut conjunctiv
dens, fibros, srac n celule
Un strat reticulat, format din esut
conjunctiv dens, fibros, bogat
vascularizat, cu numeroase fibre
elastice i nervoase
Un strat papilar, bogat n celule,
fibre conjunctive, terminaii
nervoase i numeroi corpusculi
senzitivi (Pacini, Krause)
mpreun cu stratul generator i
primele rnduri de celule din
stratul spinos, dermul formeaz
membrana cheratogen
Formaiune hipodermic, fr rol
cheratogen, dar cu rol de amortizare, mpreun cu fibrocartilajele
complementare (la cabaline)
Derm papilar, produce periopla
Derm papilar genereaz tubii
cornoi din peretele cutiei de corn
Derm lamelar, cu funcie
cheratogen redus, dar un rol
cheratofor
Cu papilele dermice filiforme
Produce cornul din care sunt
formate talpa i furcua
Ambele esuturi sunt puternic
vascularizate i extrem de
sensibile, numeroi corpusculi
senzitivi (Pacini i Krause)

mpreun cu o parte din straturile epidermului (stratul generator i

primele rnduri de celule din stratul spinos), dermul formeaz o
component macroscopic, denumit membran cheratogen, ce produce
cutia de corn a copitei. Membrana cheratogen se sistematizeaz ntr-o
poriune parietal, ce genereaz peretele cutiei de corn, i o poriune
solear, ce produce cornul din care sunt formate talpa i furcua. La nivelul
poriunii parietale a membranei cheratogene se disting trei zone morfogenetice: bureletul perioplic, bureletul cutidural i podofilul.
- Bureletul perioplic cuprinde dermul papilar, situat la marginea
coronar, fcnd trecerea ntre membrana cheratogen i cutisul membrului.
- Bureletul cutidural este dermul papilar care produce cea mai
mare cantitate din cornul copitei.
- Podofilul reprezint dermul lamelar, avnd o funcie cheratogen
redus, dar ndeplinind, n principal, un rol cheratofor.
Stratul papilar al dermului prezint aspecte diferite n diversele
regiuni ale membranei cheratogene. La nivelul bureletelor (perioplic i
cutidural), la nivelul tlpii i furcuei, papilele dermice sunt filiforme. n
restul poriunii parietale a membranei cheratogene, papilele dermice au un
aspect lamelat. Pe o membran cheratogen exist aproximativ 500 - 600
lamele primare orientate vertical, mai nalte spre marginea solear. La
cabaline, pe fiecare lamel se gsese 100 - 200 de lamele dermice secundare,
ce mresc suprafaa de adeziune dintre derm i epiderm. Totalitatea
papilelor dermice lamelare formeaz esutul podofilos al copitei, n timp
ce papilele dermice filiforme de pe poriunea solear formeaz esutul
velutos sau catifelat al copitei; ambele esuturi sunt puternic
vascularizate i extrem de sensibile, fiind prevzute cu numeroi
corpusculi senzitivi (Pacini i Krause).
La nivelul zonei parietale a copitei, dermul se interpune ntre
epiderm i baza anatomic, realiznd o puternic legtur ntre formaiunile
cornoase i cele osteo-artro-tendinoase. Dermul parietal cuprinde o bogat
reea de artere i vene avalvulate ce reduc compresiunile cutiei de corn pe
falanga distal i favorizeaz circulaia venoas. La nivelul tlpii, dermul d
natere la papile filiforme lungi i se continu cu periostul feei ventrale a
falangei distale. Dermul furcuei prezint papile filiforme scurte. esutul
conjunctiv dermic se continu n cuzinetul digital (palmar sau plantar), o
formaiune hipodermic cu rol de amortizare, format dintr-o mas de esut
adipos, intersectat de fascicule de fibre de colagen i elastice. La cabaline,
cuzinetul este flancat de dou plci fibrocartilaginoase, denumite
fibrocartilaje complementare, componente ale aparatului de amortizare. O
serie de glande sudoripare merocrine ramificate se gsesc n dermul care
acoper furcua. Canalul lor formeaz un traiect relativ sinuos prin derm i
spiralat n epidermul furcuei.
518

Structura cutei de corn a copitei

Denumire
Cutia de corn
poriunea
parietal

Componente
Stratul extern
(tectorial, periopla
sau glazura)
Stratul mijlociu sau
epiderma tubular

Stratul intern,
lamelar

Cutia de corn
poriunea
solear

Talpa propriu-zis

Furcua i barele

519

Precizri
Se prelungete caudal cu barele
Este un strat subire de corn moale,
elastic, lucios, care acoper
peretele i bulbii copitei; format
din celule cornificate plate
Este constituit din corn tubar i
corn intertubar
Tubii cornoi au o zon central
cu corn alb, moale; i peretele
tubului, cu corn tare, unde
celulele cornificate sunt dispuse
n: o zon intern, o zon mijlocie
i o zon extern
Cornul intertubar cu celule
cornificate, orientate paralel cu
faa solear
Este format din stratul generator
i unul sau dou rnduri de celule
din stratul spinos al epidermului
care acoper podofilul
Cu circa 600 de lamele primare,
cornificate, verticale, detaate de
pe faa intern a stratului mijlociu
i angrenate cu lamelele
podofilului
La cabaline, de pe fiecare lam
primar se desprind perpendicular
sau oblic, 100 - 200 de lame
secundare
Cornul este format din corn tubar
i intertubar
La nivelul jonciunii dintre lamele
kerafilului i cornul tlpii se
circumscrie linia alb
Cu un corn moale, elastic, tubar i
intertubar, incomplet cheratinizat,
mai neted dect al peretelui i al
tlpii

Epidermul regiunii copitei sufer puternice modificri fa de

epidermul tegumentar, participnd la structurarea cutiei de corn (impropriu
denumit copit). Cutia de corn prezint o poriune parietal, care se
prelungete caudal cu barele, i o poriune solear, care cuprinde talpa
propriu-zis i furcua.
Peretele cutiei de corn este format din trei straturi: extern,
mijlociu i intern.
- Stratul extern (tectorial, periopla sau glazura) este un strat
subire de corn moale, elastic, lucios, care acoper peretele i bulbii copitei.
Lipsete n regiunea barelor i la animalele btrne. Este produs de stratul
generator care acoper bureletul perioplic. Bureletul perioplic apare intens
vascularizat, cu papile fine, orientate spre faa solear. El produce, susine i
hrnete periopla. Periopla este lipsit de structuri tubulare, fiind format din
cteva rnduri de celule cornificate plate. Periopla protejeaz peretele de
uscare prin deshidratare.
- Stratul mijlociu sau epiderma tubular este constituit din corn
tubar i corn intertubar, reprezentnd masa principal a peretelui cutiei de
corn.
Tubii cornoi sunt orientai paralel cu suprafaa extern a peretelui
cutiei de corn. Pe seciune transversal, tubii apar circulari, ovalari sau
neregulai, avnd o zon central cu corn alb, moale, asemntoare
mduvei firului de pr. n peretele tubului, celulele cornificate sunt dispuse
n trei zone: o zon intern, ce conine celule cornificate dispuse dup un
model helicoidal, cu spire laxe; o zon mijlocie, cu celule dispuse ntr-o
helicoid cu spire laxe i o zon extern, cu celule dispuse helicoidal strns.
Aceast dispunere helicoidal a celulelor n tubii cornoi confer elasticitate
peretelui cutiei de corn, atenund ocurile atunci cnd cutia de corn este
lovit de o suprafa dur.
Cornul intertubar umple spaiile dintre tubii cornoi, fiind format
din celule cornificate, orientate paralel cu faa solear.
Cornul din stratul mijlociu al peretelui cutiei de corn este produs de
celulele stratului generator al epidermului care acoper dermul bureletului
cutidural, o zon de esut conjunctiv, nalt vascularizat, cu papile filiforme
lungi, orientate ventral, care se extind pe o mic distan n centrul tubilor de
corn. Celulele generatoare care acoper vrful papilelor produc un corn
alb, moale, ce ocup centrul tubilor, iar celulele generatoare situate pe
versanii papilelor produc cornul tare din peretele tubilor. Celulele
generatoare care acoper suprafeele interpapilare ale bureletului perioplic
produc cornul intertubar. Dermul bureletului cutidural este compus din
fascicule conjunctive dense i din numeroase vase de snge.
La cabaline, pe faa extern a stratului mijlociu, tubii cornoi sunt
foarte fini, ca nite fibre, formai dintr-un corn intermediar produs de
520

bureletul perioplic. Ei alctuiesc un strat marginal moale, elastic, lucios,

interpus ntre periopla i stratul tubular. Ca i periopla, stratul marginal
acoper numai jumtatea proximal a feei externe a peretelui, lipsind
complet la animalele btrne.
n evoluia spre cornificare, epiteliul care acoper papilele filiforme
ale bureletului cutidural nu prezint stratul granular i lucidum i nu se
ncarc cu eleidin. Rezult, astfel, un corn cu o consisten mai dens dect
a cornului din stratul marginal, care trece prin straturile generator i lucidum.
Prin activitatea stratului generator ce acoper papilele filiforme ale
bureletului cutidural i perioplic, se realizeaz creterea n lungime a
peretelui cutiei de corn, iar cele dou burelete formeaz patul fertil al
copitei.
Stratul intern, lamelar este format din stratul generator i unul sau
dou rnduri de celule din stratul spinos al epidermului care acoper
podofilul.
esutul epidermic din stratul lamelar formeaz aproximativ 600 de
lamele primare, cornificate, orientate vertical, desprinse de pe faa intern a
stratului mijlociu i angrenate cu lamelele podofilului. De pe fiecare lam
primar se desprind perpendicular sau oblic, 100 - 200 de lame secundare.
Lamele epidermice primare sunt produse de stratul generator al
epidermului care acoper lamele podofilului dermic. Pe msur ce se produc,
celulele se cornific, fiind deplasate spre stratul mijlociu al cutiei de corn.
Lamele epidermice secundare se cornific numai parial i prezint
sensibilitate, fiind inervate. Stratul generator al fiecrei lame secundare
mbrac lamele dermice secundare, formnd strnse interdigitaii. Centrul
fiecrei lame secundare este format din celulele stratului generator ce se
divid, producnd celule ce se vor cornifica.
La nivelul tlpii propriu-zise, cornul este format din corn tubar i
intertubar. Cornul tlpii este mai sfrmicios, trecnd prin straturile
granular i lucid i ncrcndu-se cu cheratohialin i eleidin. Straturile
superficiale ale cornului tlpii se descuameaz. La nivelul jonciunii dintre
lamele kerafilului i cornul tlpii se circumscrie linia alb, care marcheaz
limita dintre formaiunile insensibile i cele sensibile, fiind folosite ca punct
de reper pentru potcovit.
Cornul barelor i al furcuei este un corn moale, elastic, tubar i
intertubar, incomplet cheratinizat, mai neted dect al peretelui i al tlpii.
Castanele i pintenii cabalinelor sunt formai din corn tubar i
intertubar. Dermul lor prezint papile lungi, intens vascularizate. Sunt
lipsite de peri i glande.
Ongloanele
Prezente la rumegtoare i suine, ongloanele au o histostructur
asemntoare cu a copitei. Stratul lamelar intern cuprinde numai lamele
521

primare nalte, dar scurte, lipsite de lamele secundare, ceea ce face ca

ataarea cutiei de corn s fie mai slab.
La nivelul feei soleare, talpa este redus n suprafa, dar structurat
ca i la cabaline. Lipsete furcua, iar un clci proeminent i ntins ocup o
parte a feei soleare, fiind acoperit de un corn moale, subire, puin rezistent.
Ongloanele secundare, prezente la rumegtoare i suine, reprezint
vestigii digitale, acoperite cu material cornos i derm, cu aceeai
histostructur ca i ongloanele principale.
Unghiile
Sunt formaiuni cornoase care nvelesc i protejeaz falanga distal
a fiecrui deget la carnivore. Fiecare unghie prezint un perete i o poriune
solear sau talp.
Peretele unghiei acoper feele dorso-laterale ale degetului, fr a
face sprijin pe sol. ntre peretele cornos al unghiei i falanga distal se
interpune un derm fibros, mai dezvoltat n regiunea dorso-median unde
prezint o proeminen cu aspect de burelet. La limitele dintre bureletul
dorsal i dermul de pe feele laterale sunt prezente, pe fiecare parte, cteva
papile dermice foarte nalte. Papilele dermice lipsesc pe suprafaa
bureletului dorsal, iar pe feele laterale ale degetului, sunt mici i neregulate.
Epidermul care acoper bureletul dorsal este format dintr-un strat
gros de celule spinoase i un strat foarte gros, intens pigmentat, de celule
cornoase. Stratul cornos cuprinde un corn mai dens i rezistent, care nu a
trecut prin stratul granulos i lucidum, acestea fiind absente. Stratul cornos
acoper i feele laterale ale vrfului degetului, subiindu-se treptat.
Pe faa dorsal, la limita dintre formaiunea cornoas ungual i
tegument, se observ o cut a pielii. Aceast cut ader prin faa ventral la
stratul cornos al unghiei, iar pe faa dorsal prezint pr, glande sebacee i
sudoripare.
Faa solear a fiecrui deget prezint o poriune cranial, nvelit
de unghie i o poriune caudal, ocupat de pernua digital, limita dintre
ele fiind marcat de un an adnc. n poriunea cranial, corionul este
format din esut conjunctiv dens, cu numeroase fibre de colagen, elastice i
vase de snge. Epidermul acestei zone prezint strat granulos i lucid, nct
produc un corn friabil, ce se descuameaz uor. Acest corn este acoperit
parial de marginile laterale ale peretelui cornos.
Cornul
Este o formaiune cutanat cornoas care mbrac apofizele cornuale
ale osului frontal. Cuprinde n structura sa epiderm, derm i hipoderm.
Dermul cornual ader la periost formnd, mpreun cu el, un strat
periostal. Peste stratul periostal se suprapune stratul reticulat, care
cuprinde puine celule conjunctive, numeroase fibre conjunctive, vase de
snge i fibre senzitive. Stratul papilar al dermului cornual prezint papile
522

subiri i nalte, mai dese n regiunea bazei cornului, i mai rare ctre vrf.
Hipodermul, foarte redus, este prezent numai la baza cornului i cuprinde
un esut conjunctiv dens, intens vascularizat.
Epidermul cornual este lipsit de straturile granulos i lucidum.
Stratul cornos este cel mai dezvoltat i apare mai abundent ctre vrful
cornului. Cornul este tubar i intertubar, fiind produs, ca i copita, prin
activitatea stratului generator al epidermului, care mbrac papilele dermice.
La bovine, papilele dermice sunt mai dese, iar tubii contori sunt fini i foarte
numeroi. Pe suprafaa stratului cornos se depune un strat de corn fin, moale,
asemntor perioplei, denumit epiceras, format la rdcina cornului i extins
numai pe o mic poriune spre vrful cornului.
Creterea cornului se realizeaz ciclic, numai n perioadele n care
irigarea papilelor dermice este mai abundent, fiind modulat hormonal. La
cervidee, creterea, maturarea i pierderea coarnelor se manifest sezonal.
Osul cornual se dezvolt printr-un gen de osificare encondral. Mugurele
cornual crete rapid, fiind nvelit, la nceput, de tegument. Dup maturarea
cornului, tegumentul se necrozeaz i este nlturat prin frecare. n funcie de
sezon, la baza cornului se dezvolt o zon de extirpare, care permite
nlturarea coarnelor i reluarea procesului n anul viitor. Viteza de cretere
poate atinge 1 cm pe zi. Coarnele ramificate, caracteristice masculilor, au
aceeai structur i dezvoltare. La giraf, apofizele cornuale rmn nvelite
n cutis i nu se schimb anual. Cornul rinocerilor este formt din aceeai
substan cornoas ca i prul.

16.1.1.7. Producii cornoase ale pielii la psri

Produciile cornoase ale pielii la psri sunt reprezentate de pene,
solzi, gheare, pinteni, cioc, creast i brbie.
Penele sunt producii cutanate cornoase specifice psrilor, avnd
rol n termoreglare i zbor. La embrion, penele ncep s se structureze din
a 5-a zi de incubaie, prin diviziunea intens a celulelor din stratul generator
al epidermului primitiv i a celulelor din derm. n ziua a 8-a de incubaie,
papilele dermice proemin la suprafaa pielii, fiind acoperite de un strat
relativ gros de celule bazale i spinoase. Pe msur ce crete, formaiunea
papilar se orienteaz caudal. Datorit creterii inegale a celulelor din stratul
spinos i aplatizrii discontinue a celulelor din stratul bazal se produce o
festonare a limitei dintre derm i epiderm, nct de-a lungul papilei
perioplei se formeaz papile secundare adelomorfe. Papilele secundare
reprezint originea ramurilor principale care se detaeaz de pe tija penei
embrionare. Mai trziu, epiteliul embrionar din zona de implantare se
invagineaz n derm, contribuind la formarea unui bulb plumifer.
523

La embrion, bulbul plumifer este destul de superficial implantat n

tegument. n structura sa intr o papil dermic, acoperit de dou straturi
epiteliale concentrice, care vor forma o teac epitelial intern, cu doutrei rnduri de celule poliedrice, spinoase i o teac epitelial extern cu un
singur rnd de celule bazale. Stratul superficial al epidermului sau
epitrichiul acoper pana embrionar, fiind rupt atunci cnd pana erupe.
Pana definitiv se dezvolt prin creterea i adncirea cutei epiteliale
ce nconjoar baza penei embrionare, cut denumit buz de proliferare.
Din buza de proliferare se formeaz foarte de timpuriu, mai nainte ca
tulpina penei embrionare s se fi dezvoltat, un bulb plumifer definitiv, mai
mare i mai profund dect cel primar. Din acest bulb se va dezvolta pana
definitiv care erupe prin punga golit prin cderea penei embrionare.
Pana definitiv se ancoreaz n straturile profunde ale pielii i erupe
printr-un por plumifer larg deschis. Prin modul lor de dezvoltare, penele
apar ca forme de tranziie ntre solzii de la peti, reptile, i prul de la
mamifere.
O pan este alctuit dintr-o tulpin (tij sau rahis) de pe care se
desprind ramuri de prim ordin ce formeaz tijele secundare. De pe tijele
secundare se desprind ramuri denumite barbe, iar de pe barbe se desprind
barbule, care sunt ramuscule foarte fine. Barbulele au aspectul unor peri fini
ce se pot termina printr-un crlig, datorit crora barbulele se leag ntre ele,
realiznd o estur deas, impermeabil.
Rdcina penei este extremitatea profund a tijei cuprins ntr-un
folicul plumifer. n structura foliculului plumifer intr: tija penei, format
dintr-un perete cornos, ce delimiteaz un lumen, umplut de mduv i n
care ptrunde papila penei, format din esut conjunctiv bogat vascularizat;
teaca epitelial intern, care nconjoar rahisul pn la suprafaa
tegumentului; teaca epitelial extern care se continu cu epiteliul cutisului
i o teac fibroas, cu aspect de sac fibros. Pe msur ce pana crete, papila
dermic a penei se retrage, n urma ei rmnnd mduva (sau pulpa) penei ce
conine resturi de esut conjunctiv.
Pe fiecare folicul plumifer se inser patru sau mai multe fibre
musculare netede. Pe rdcinile penelor de pe aripi se inser fibre
musculare striate, care se detaeaz din muchii aripii.
Culoarea penelor este dat, n principal, de pigmentul melanic
(negru) i de pigmentul lipocromic (galben). Pigmenii sunt distribuii n
diferite straturi ale nveliului epitelial, iar variaia de culori ce apare n
penajul psrilor este realizat att prin dispunerea mai superficial sau mai
profund a celor doi pigmeni, ct i prin faetele de reflexie ale celulelor
cornoase de acoperire.
Pe corpul psrilor se ntlnesc, n afara penelor cu aspect tipic, pene
filiforme i fulgi. Penele filiforme, rspndite n regiunile capului i gtului,
524

au o structur asemntoare firului de pr. Fulgii au tije subiri i sunt lipsite

de barbule. Apar mobili i pufoi, asigurnd o mai bun izolare termic.
La psri, pielea poate realiza i alte structuri speciale, precum
solzii, ghearele, pintenii, ciocul, creasta i brbiele. Ghearele, pintenii i
ciocul au o histostructur asemntoare unghiilor de la mamifere. Solzii,
prezeni pe picioare la toate psrile, i pe aripi la pinguini, pot fi comparai
cu solzii petilor i reptilelor. Crestele i brbiele sunt diverticule ale pielii
care conin multe reele vasculare, esut conjunctiv lax i celule grase. La
curcan, moul i mrgelele cuprind i un esut erectil.

16.1.1.8. Varietile regionale ale pielii

La animalele domestice, pielea reprezint o serie de adaptri
morfofuncionale zonale, precum: perniele digitale, scrotumul, planul nazal
sau nazolabial, pielea conductului auditiv extern, a sacilor anali, a sinusurilor
infraorbitar, interdigital i inghinal.
Perniele digitale sunt prezente la carnivore, avnd rolul de a
amortiza ocurile i de a rezista la tocire. Epidermul pernielor este mult
ngroat i conine toate straturile, inclusiv stratul lucidum. Stratul cornos
predomin i prezint suprafa neted la felide i cu desen papilar la canide.
Pigmentaia apare, de obicei, intens. Dermul prezint papile nalte care se
angreneaz cu ondulaiile stratului bazal epidermic.
Subcutisul (sau hipodermul), interpus ntre periost i derm, apare
bine dezvoltat, format dintr-un panicul fibro-grsos, cu rol amortizor.
Glandele sudoripare merocrine sunt prezente att n derm, ct i n subcutis,
fapt ce permite testarea la pisici, prin examinarea pernielor digitale, a unor
substane medicamentoase ce stimuleaz sudoraia.
Planul nazal sau nazo-labial cuprinde pielea delimitat ntre narine
i buza superioar. La carnivore (canide i felide), planul nazal, lipsit de
glande sebacee i sudoripare, prezint o epiderm groas, cheratinizat, cu
un desen papilar caracteristic, ce permite identificarea animalelor prin
nregistrarea amprentelor nazale. La cabaline, pielea dintre narine i buza
superioar este subire, slab cheratinizat, cu peri fini i numeroase glande
sebacee. Suinele prezint un plan rostral cu rari peri fini i cu numeroase i
dezvoltate glande sudoripare merocrine. La ovine, caprine i bovine, zona
epidermic a botului sau planul nazo-labial nu conine foliculi piloi, dar are
glande sudoripare merocrine mari, cu numeroase canalicule de excreie.
Pielea urechii externe acoper cartilajul concal i cptuete
conductul auditiv extern. Este subire i cuprinde foliculi piloi, glande
sebacee i sudoripare. Pielea ce acoper faa convex a cartilajului concal are
mai muli foliculi piloi pe unitatea de suprafa dect pielea de pe faa
concav, care este mult mai subire.
525

Lumenul conductului auditiv extern este delimitat de o piele cutat,

ce conine foliculi piloi, glande sebacee i glande ceruminoase.
La ovine, pielea sinusului infraorditar este subire, cu peri
puternici, dar cu numeroase glande sebacee i sudoripare. Sinusul
interdigital este cptuit de o piele slab cornificat, cu foliculi piloi, glande
sebacee i sudoripare apocrine, care formeaz mpreun glanda interdigital.
Sinusul ingvinal este tapetat de o piele fin, cu rari foliculi piloi, glande
sebacee i sudoripare apocrine.
Pielea scrotal este mult mai fin dect n alte regiuni ale corpului,
cuprinznd glande sebacee i sudoripare, ce difer de la o specie la alta, prin
mrime i numr. La vier, scrotul cuprinde glande sudoripare apocrine, mici
i puine, n timp ce armsarul prezint glande sebacee mari i glande
sudoripare apocrine. La berbec i taur, n scrotum sunt prezente numeroase
melanocite. Cantitatea de pigment variaz cu specia i rasa. Scurte fire de
pr se ntlnesc la toate speciile. Dermul scrotumului se continu cu
dartrosul, ce cuprinde un esut conjunctiv fibro-elastic i fibre musculare
netede. Fibrele musculare netede sunt influenate de temperaturile exterioare
i faciliteaz reglarea temperaturii intratesticulare prin schimbarea poziiei
testiculului fa de peretele corpului. Cnd temperatura mediului ambiant
este ridicat, fibrele musculare netede se relaxeaz, iar testiculele coboar
datorit greutii lor, ntinznd elementele fibro-elastice din scrotum. n
timpul temperaturilor sczute, fibrele musculare netede se contract ridicnd
testiculele, iar scrotumul se ncreete, reducnd pierderile de cldur.
Stimularea mecanic sau tactil a scrotumului produce contracia fibrelor
musculare din dartros.
Sacii sau sinusurile paraanale sunt diverticule cutanate, situate
ntre straturile (intern i extern) muchiului sfincter anal striat. Ele se deschid
pe laturile anusului, la nivelul jonciunii cuto-mucoase. Peretele sacilor i
conductele lor de deschidere sunt cptuite de un epiteliu stratificat scuamos
cheratinizat. n peretele diverticulelor paranale, la felide, sunt cuprinse att
glande sebacee, ct i glande sudoripare apocrine. La canide, sunt prezente
numai glande sudoripare apocrine, nct obstruarea canalelor cu secreie i
detritusuri este mult mai frecvent. La felide, ocluzia este foarte rar, din
cauz c glandele sebacee prezente produc cantiti suficiente de lipide, care
faciliteaz eliminarea secreiei, reducnd riscul de ocluzie.

16.1.2. Organogeneza pielii

Pielea sau cutisul este organul de sim care adpostete segmentul
periferic al analizatorului cutanat (fig. 16.3.).

526

Fig. 16.3. Organogeneza pielii:

1 - Ectoderm; 2 - Mezoderm; 3 - Periderm (epitrichum); 4 - Strat intermediar

Pielea este un organ conjunctivo-epitelial, cu origine embrionar

dubl: epidermul se difereniaz din ectoderm, iar dermul i hipodermul
din mezoderm.
n primul moment al organogenezei, pielea este alctuit dintr-un
epiteliu simplu cubic, de origine ectodermic, numit ectoderm embrionar. La
nceputul perioadei fetale, epidermul cuprinde un strat de celule cubice, ce
formeaz stratul germinativ, acoperit de un strat de celule turtite, ce
alctuiesc peridermul sau epitrichum. Mai trziu, ntre cele dou straturi
epidermice apare un strat intermediar, alctuit din celule poligonale. Dup
acest moment, n structura epidermului apare stratul cornos, sub care se
formeaz stratul lucid.
Formaiunile senzoriale sunt repezentate la nceputul dezvoltrii
epidermului numai de fibre amielinice nencapsulate. Dup diferenierea
stratului intermediar (Malpighi), apar reele de fibre nervoase n zonele cu
sensibilitate mrite (orificiul bucal, pleoape etc.). Totodat, se difereniaz
corpusculii senzitivi, aprnd, n ordine, corpusculii Vater-Paccini, Meissner
etc.
Dermul cutisului se difereniaz din mezenchimul produs de partea
dorsal a somitei. Dermul se organizeaz pe dou straturi: - unul superficial,
lax, papilar, i altul profund, dens, numit strat reticular.
Glandele cutanate apar ca derivate ale epidermului. La psri, se
structureaz numai glanda uropigian. La mamifere, apar: - glandele
sebacee, ataate firului de pr; - glandele sudoripare, cu localizri diferite;
527

- glandele pleoapelor (Meibomius) i glandele mamare, n numr variabil i

cu diferite localizri (pectoral la hominide, pectoral, abdominal i
inghinal la ongulate).
Glandele sudoripare apar sub forma unor muguri epiteliali plini,
care se dezvolt din stratul germinativ al epidermului. Mugurii epiteliali
ptrund n derm sub forma unor cordoane celulare care se ncolcesc,
formnd un glomerul. Ulterior, cordoanele devin tuburi, delimitate de celule
secretorii, dublate de celule mioepiteliale, toate de origine ectodermal.
Glandele sebacee sunt anexate firelor de pr i se dezvolt o dat cu
mugurii piloi. Ele cuprind, ca i epidermul, mai multe straturi de celule.
Organogeneza fanerelor. Fanerele sunt reprezentate de produciile
cornoase ale pielii. Fanerele ce acoper extremitatea apexial a membrelor
sunt tot derivate ale epidermului, fiind reprezentate de ongloane (la
rumegtoare i suine) i de unghii (la carnivore i hominide). Totodat,
epidermul particip i la diferenierea unor organe cheratinizate, denumite
coarne, care pot fi pur epidermice la rinocer, osoase i caduce la cervidee,
mixte osoase i epidermice, la rumegtoare.
Prul este produs de stratul germinativ al epidermului din care se
desprinde un mugure ce ptrunde n derm. Mugurele se alungete, cptnd
aspectul unui cordon celular, a crei extremitate profund se dilat formnd
bulbul pilos. Bulbul pilos ia forma unui clopot n cavitatea cruia ptrunde
mezenchimul ce va genera papila dermic a firului de pr. De firul de pr se
ataeaz glandele sebacee, ce se dezvolt din stratul germinativ i muchiul
piloerector, de origine mezenchimal (fig. 16.4.).

Fig. 16.4. Dezvoltarea firului de pr:

1 - Epiderm; 2 - Derm; 3 - Mugure pilos; 4 - Bulb pilos; 5 - Papil dermic;
6 - Gland sudoripar; 7 - Gland sebacee

Penele sunt producii cutanate cornoase, caracteristice psrilor, cu

rol n reglarea temperaturii corporale i n zbor. Apar n ziua a cincea de
incubaie, sub forma unor pete circulare, albicioase, produse de nmulirea
528

celulelor din corion i din stratul bazal al epidermului primitiv. Din ziua a
opta, penele apar ca mici ridicturi papilare care proemin la suprafaa
tegumentului, datorit proliferrii papilei dermice i apariiei unui strat
relativ gros de celule ntre stratul generator i epitrichum. Aceast
formaiune papilar crete i se nclin ctre extremitatea caudal a corpului
(fig. 16.5.).

Fig. 16.5. Dezvoltarea penelor, stadii succesive:

1 - Epitrichum; 2 - Epiteliul bazal; 3 - Derm

Datorit creterii inegale a stratului intermediar (Malpighi) i

aplatizrii inegale a celulelor stratului generator, se produce o festonare a
limitei dintre derm i epiderm, nct pe papila principal apar papile
secundare, adelomorfe. Papilele secundare constituie punctul de origine
pentru ramurile principale care se desprind de pe tulpina sau rahisul penei
embrionare.
Mai trziu, se produce o invaginare n profunzime a epidermului n
zona de implantare, aprnd bulbul plumifer. Bulbul plumifer al penei
embrionare este implantat superficial n tegument. Pana de nlocuire se
dezvolt din buza de proliferare a penei embrionare i ptrunde adnc n
derm.
Tulburrile de dezvoltare a cutisului i a anexelor sale sunt
numeroase, putndu-se ntlni: - ihtioza (accelerarea cornificrii i
ntrzierea procesului de exfoliere), chisturi dermoide, anomalii ale
pilozitii (hipertrichoza, hipotrichoza), alopecia (lipsa prului), anonichia
(lipsa unghiilor) etc. n displazia ectodermal anhidrotic sau hipohidrotic
se constat lipsa glandelor sudoripare i a glandelor sebacee, lipsa prului i,
uneori, a dinilor.
Ca tulburri de dezvoltare a glandei mamare, se ntlnesc: atelia
(lipsa mamelonului), politelia (mameloane supranumerare), amastia (lipsa
529

unor glande mamare), polimastia (glande mamare supranumerare), mamele

ectopice (situate n poziii aberante).

16.2. ANALIZATORUL CHINESTEZIC

Analizatorul chinestezic preia, conduce i analizeaz informaiile
legate de activitatea motorie a organismului. mpreun cu analizatorii
vestibular, vizual i cutanat particip la reglarea activitii reflexe
subcorticale, care conduce la meninerea echilibrului i coordonarea fin a
micrilor.

16.2.1. Segmentul periferic

Segmentul periferic este reprezentat de proprioceptorii situai n
muchi, tendoane, aponevroze, capsule articulare, membrane sinoviale i
periost. Ei recepteaz excitaiile produse de micare, de modificri ale
poziiei corpului, de orientare n spaiu i echilibru. Proprioceptorii sunt
de mai multe tipuri: fusuri neuromusculare, fusuri neurotendinoase,
terminaii nervoase libere i ncapsulate (corpusculi Vater-Pacini, Rufini).

16.2.1.1. Fusurile neuromusculare

Fusurile neuromusculare sunt proprioreceptori senzitivi motori.
Un fus neuromuscular este alctuit din cteva (5 - 7) fibre musculare
striate modificate, asociate cu terminaii nervoase senzitive i motorii i
nconjurate de o capsul fin, derivat din epiteliul perineural al fibrei
nervoase ce abordeaz fusul. ntre capsul i fibrele intrafusale se
delimiteaz un spaiu (de circa 10 m), plin cu un lichid a crei compoziie
nu este cunoscut. ntr-un muchi, fusurile neuromusculare sunt mai
numeroase n apropierea jonciunii cu tendonul. Cea mai mare densitate a
fusurilor neuromusculare se ntlnete n muchii extrinseci ai globului
ocular i n muchii laringelui (la hominide).
Fibrele musculare modificate din interiorul fusului, denumite fibre
intrafuzale, prezint o poriune mijlocie, necontractil, nestriat, denumit
zona ecuatorial, unde lipsesc miofibrilele, i dou segmente polare, care
se ngusteaz progresiv spre extremitile fusului. n funcie de structura
zonei ecuatoriale se deosebese dou tipuri de fibre musculare intrafuzale: cu
sac nuclear i cu lan nuclear.

530

Fibrele intrafuzale cu sac nuclear sunt mai groase, mai puin

numeroase i mai lungi, extinzndu-se extracapsular, unde se ataeaz de
perimisiul fibrelor musculare extrafuzale. Ele conin n zona central 140 150 nuclei care deformeaz fibra, mrindu-i diametrul.
Fibrele intrafuzale cu lan nuclear sunt mai subiri, uniforme ca
grosime, mai numeroase i mai scurte, ajungnd la polii fusului, unde se
ataeaz de fibrele cu sac nuclear. Prezint mai muli nuclei dispui n lan n
axul fibrei.
La fiecare fus neuromuscular ajunge o fibr nervoas mielinic, cu
origine n nervul spinal. Fibra nervoas i pierde teaca de mielin la nivelul
capsulei, dup care ptrunde n fus, ramificndu-se n terminaii senzitive
primare, secundare i terminaii nervoase motorii.
Terminaiile senzitive primare sau anulospirale sunt
nemielinizate i se dispun sub form de spirale n jurul zonei ecuatoriale a
fibrelor intrafuzale. Ele controleaz reflexele spinale monosinaptice
(miotatice). Configuraia terminaiilor senzitive primare variaz de la o
specie la alta, putnd fi anulospiral sau eflorescent.
Terminaiile senzitive secundare provin de la fibre nervoase mai
subiri i se distribuie cu precdere n segmentele polare ale fibrelor
musculare intrafuzale cu sac nuclear. Ele sunt implicate n realizarea
reflexelor polisinaptice.
Terminaiile nervoase motorii reprezint terminaii ale axonilor
neuronilor gamma din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Ele se
distribuie segmentelor polare ale fibrelor musculare intrafuzale. Au rolul
de a regla sensibilitatea fusului neuromuscular la ntindere, producnd
contracii ale segmentelor polare ale fibrelor intrafuzale i, consecutiv,
creterea sensibilitii la ntindere a poriunilor ecuatoriale.
Fusurile neuromusculare ndeplinesc rolul unor receptori pentru
ntindere, fiind dispuse n paralel cu fibrele extrafuzale. Atunci cnd
tensiunea fibrelor intrafuzale crete, se mrete frecvena de descrcare a
impulsurilor. Motoneuronii gamma menin o anumit stare de tensiune,
producnd contracii ale segmentelor polare. Se realizeaz astfel un grad de
ntindere suficient pentru a menine terminaiile senzitive ntr-o stare
apropiat pragului de excitaie. ntinderea muchilor determin o cretere a
tensiunii n zona ecuatorial a fibrelor intrafuzale, ceea ce are ca rezultat
excitarea terminaiilor nervoase senzitive i descrcarea de impulsuri. Prin
contracia fibrelor musculare extrafuzale se reduce starea de tensiune a
fibrelor intrafuzale i nceteaz descrcarea de impulsuri. Se realizeaz astfel
circuitul gamma, care este un mecanism de control, de tip feedback, al
strii de contracie a muchiului.

531

16.2.1.2. Fusurile neurotendinoase

Fusurile neurotendinoase sau corpusculii tendinoi Golgi sunt
proprioceptori, situai la jonciunea dintre fibrele musculare i tendon.
Sunt ncapsulate, au un aspect fuziform, prezentnd o extremitate ce se
continu cu fibra muscular, iar cealalt extremitate se continu cu fibra
tendinoas. Capsula fin provine din epiteliul perinervului aferent. n
momentul n care ptrunde n fus, fibra i pierde teaca de mielin i se
ramific, formnd o reea perifascicular din care se desprind terminaii
butonate, care se aplic intim pe fibrele tendinoase. Fibrele nervoase ce
ajung la fus cuprind dendrite ale protoneuronilor din ganglionii spinali.
Fusurile neurotendinoase se interpun ntre fibrele musculare i
tendinoase. Ele nu sunt stimulate de ntinderea pasiv a muchilor, ci de
contracia activ a lor. Contraciile fibrelor musculare determin o cretere
a tensiunii n fibrele tendinoase i, implicit, o excitare a corpusculilor
tendinoi Golgi. Impulsurile nervoase declanate au un efect inhibitor asupra
contraciei musculare, putnd determina ncetarea brusc a contraciei i
relaxarea muchiului. Fusurile neuromusculare mpiedic, astfel, realizarea
unor contracii puternice, care ar provoca ruperea fibrelor musculare sau
desprinderea inseriilor.
Ca i fusurile neuromusculare, corpusculii tendinoi sunt receptori
ce nu prezint fenomenul de adaptare la excitantul specific. Lipsa
fenomenului de adaptare prezint o mare importan fiziologic, deoarece
adaptarea proprioceptorilor ar ntrerupe informarea sistemului nervos privind
poziia corpului i ar produce tulburri grave n static i echilibru. La
mamifere, corpusculii tendinoi sunt extrem de perfecionai.
Dei corpusculii Vater-Pacini nu sunt proprioceptori, ei ndeplinesc
acest rol atunci cnd se gsesc n tendoane, capsule articulare, ligamente,
fascii musculare, periost i pericondru. Excitantul lor specific este presiunea
exercitat asupra formaiunilor vii n care ei se gsesc. Corpusculii VaterPacini sunt foarte sensibili la micrile rapide ale aparatului locomotor i la
vibraii, avnd un rol foarte important n detectarea acceleraiilor.
Terminaiile nervoase libere pot fi amielinice epilemale, dispuse
spiralat n jurul fibrelor musculare sau terminaii libere ntlnite n capsulele
articulare.
Segmentul intermediar sau de conducere este format din fibrele
senzitive ale nervilor spinali, de fasciculele spino bulbare (gracilis i
cuneatus) pentru sensibilitatea proprioceptiv contient i de fasciculele
spinocerebeloase (ventral i dorsal) pentru sensibilitatea proprioceptiv
incontient.
Segmentul central este localizat n zona senzitiv din girusul
postcentral al lobului parietal.
532

16.3. ANALIZATORUL OLFACTIV

Analizatorul olfactiv recepioneaz, conduce i analizeaz
informaiile legate de simul mirosului. Excitaiile sau stimulii specifici
sunt reprezentai de unele substane chimice gazoase sau solide, prezente n
aerul inspirat. Analizatorul olfactiv previne ptrunderea n corp, pe calea
aerului, a unor substane vtmtoare, permite aprecierea calitii
substanelor alimentare i declaneaz secreiile digestive.
Segmentul periferic sau receptor este localizat n poriunea
olfactiv a mucoasei nazale, care tapeteaz fundul cavitilor nazale,
acoperind volutele etmoidale i numai parial septul nazal i cornetele
nazale. Suprafaa mucoasei nazale este mult mai ntins la carnivore,
roztoare i mamifere slbatice.
Mucoasa
olfactiv
este
format
din
neuroepiteliu
pseudostratificat prismatic ciliat, pigmentat, i din corion. Pe preparatele
histologice, mucoasa olfactiv prezint un epiteliu ngroat, cu numeroase
glande olfactive subiri i numeroase fibre nervoase mielinice n corion.
Epiteliul olfactiv cuprinde trei tipuri de celule: bazale,
neurosenzoriale i de susinere.
Celulele bazale sunt mici, conice, sprijinite pe o membran bazal
foarte subire. Ele reprezint celule stem epiteliale, genernd celule care vor
nlocui celulele olfactive i de susinere uzate.
- Celulele (epiteliocitele) olfactive sunt neuroni senzoriali
bipolari, cu pericarionul dispus n zona mijlocie a epiteliului olfactiv. Au o
prelungire dendritic detaat de la polul apical, ce prezint un gt i o
dilataie terminal, denumit bulb dendritic de pe care se deprind 10 - 80
cili olfactivi. Fiecare cil are o lungime de 50 - 80 m, prezentnd o poriune
proximal mai larg i o poriune distal lung, filiform. Cilii conin
microtubuli, aranjai dup modelul 9 - 1 - 2 n poriunea proximal, dup
care numrul se reduce la 1 - 4 tubuli n poriunea distal. Cilii sunt imobili
i stau culcai pe suprafaa epiteliului. Ei au rolul de a recepiona excitaiile
olfactive, stabilind interaciuni chimice cu substanele odorate, dizolvate n
secreia glandelor olfactive. Dendrita cuprinde neurotubuli i mitocondrii
alungite. Bulbul dendritic conine numeroase microvezicule.
Pericarionul celulelor olfactive, ovoidal, conine un nucleu sferic,
situat mai profund dect nucleii celulelor de susinere. Citoplasma apare
intens bazofil, cuprinznd reticul endoplasmatic rugos, ribozomi liberi i
complex Golgi (fig. 16.6.).
Axonul, subire, se detaeaz de la polul bazal, perforeaz
membrana bazal, unindu-se cu axonul altor neuroni, pentru a forma fibrele
olfactive.

533

Fig. 16.6. Structura mucoasei olfactive schem:

1 - Membrana bazal; 2 - Celule bazale; 3 - Celule de susinere;4 - Celul olfactiv;
5 - Bulb dendritic; 6 - Cil olfactiv; 7 - Axon; 8 - esut conjunctiv

Celulele olfactive sunt nlocuite continuu n cursul vieii

animalului, prin celule derivate din celulele bazale.
Celulule de susinere sunt cele mai numeroase i prezint trei
poriuni: apical, mijlocie i bazal. Poriunea apical apare larg,
prismatic i conine granule de pigment (melanine, cromolipide), dispuse n
iruri longitudinale. Suprafaa polului apical prezint mai muli microvili
lungi, care formeaz cu cilii olfactivi ai neuronilor o estur dens.
Juxtaluminal, ntre celulele de susinere i celulele ofactive, se stabilesc
complexe joncionale. Poriunea mijlocie a celulelor de susinere conine un
nucleu ovalar eucromatic situat mai superficial dect nucleul celulelor
olfactive. n citoplasm se observ complex Golgi i reticul endoplasmic
rugos i neted, mitocondrii i granule de pigment. Poriunea bazal a
celulelor de susinere apare subiat i ramificat, permind fixarea celulelor
de membrana bazal. Celulele de susinere ndeplinesc att un rol mecanic
de susinere, ct i un rol trofic.
Pe seciuni histologice, se pot observa trei straturi de nuclei n
epiteliul olfactiv: un strat superficial, cu nuclei ovalari ai celulelor de
susinere; un strat mijlociu, cu nuclei sferici ai celulelor olfactive, i un
strat profund, cu nuclei ai celulelor bazale.
534

Corionul mucoasei olfactive este format din esut conjunctiv n

care se gsesc capilare sanguine, limfatice, fibre nervoase amielinice i
glande olfactive tubuloacinoase, compuse din celule seroase i mucoase.
Produsul de secreie eliminat la suprafaa epiteliului olfactiv, prin conducte
nguste, delimitate de celule turtite, umecteaz mucoasa olfactiv, favoriznd
olfactaia.

16.3.1. Organul vomeronazal

Organul vomeronazal prezint la nivelul peretelui su medial un
epiteliu de tip olfactiv. Dendritele celulelor olfactive din epiteliul organului
vomeronazal sunt lipsite de bulbi i au microvili n loc de cili. n
citoplasma apical exist o abunden de mitocondrii, corpusculi bazali i
precursori ai cililor. Celulele olfactive sunt nlocuite periodic. La canide,
celulele olfactive au cili.
Organul vomeronazal funcioneaz ca un chemoceptor pentru unii
componeni din urin sau din lichidele foetale, cu volatilitate redus.
Perceperea acestor componeni influeneaz comportamentul sexual att la
mascul, ct i la femel, comportamentul maternal i comportamentul foetal
intrauterin. Particulele de substan odorant sunt mai numeroase n
conductul incisiv dect n aerul inhalat n urma prehensiunii apei sau
alimentelor n gur. Substanele deodorante sunt dizolvate n fluidul din
lumenul conductului incisiv, fiind aspirate apoi n conductul palatin unde
excit epiteliul olfactiv al organului vomeronazal. Acest organ apare mai
bine dezvoltat la mamiferele slbatice i la roztoare.
Segmentul de conducere este format din axonii celulelor olfactive
care formeaz filetele olfactive. Aceti axoni fac sinaps cu dendritele
neuronilor mitrali din bulbul olfactiv. Axonii neuronilor mitrali alctuiesc
tractusurile olfactive, ajungnd la segmentul central.
Segmentul central sau de percepie este reprezentat de zonele
corticale situate n circumvoluiunea hipocampului i scoara lobului
temporal.

16.3.2. Acuitatea olfactiv

Acuitatea olfactiv este influenat, n principal, de sinapsele pe care
axonii celulelor olfactive le stabilesc cu dendritele neuronilor mitrali. De
asemenea, secreia glandelor olfactive mbuntete simul mirosului,
favoriznd dizolvarea substanelor chimice odorante. n raport cu sensibilitatea
olfactiv exist animale anosmatice, microsmatice i macrosmatice.
535

La animalele anosmatice, sensibilitatea olfactiv este aproape

inexistent, ca de exemplu la cetacee. Animalele microsmatice (psrile,
hominidele) au o sensibilitate olfactiv redus, datorit faptului c
excitaiile culese de 60 de celule olfactive ajung cu ajutorul sinapselor la o
singur celul mitral i, n continuare, la un singur neuron din
segmentul central. Animalele macrosmatice (carnivorele, roztoarele,
mamiferele slbatice) cunosc o maxim dezvoltare a simului olfactiv,
datorit faptului c axonul unei celule olfactive realizeaz sinapse cu
dendritele a 5 - 6 neuroni mitrali, astfel nct excitaiile culese de o singur
celul olfactiv determin excitaia a 5 - 6 neuroni din segmentul central.
Dezvoltarea organului olfactiv ncepe de timpuriu (n ziua a patra
de incubaie), sub forma a dou ngrori ectodermice, simetrice, numite
placode olfactive, care apar pe prile anterolaterale ale plcii neurale, n
regiunea neuroporului anterior. Placodele olfactive se invagineaz,
transformndu-se n fosete olfactive, pe care se aplic lobii olfactivi ai
telencefalului. Epiteliul fosetelor olfactive se invagineaz ntre mugurii
nazali intern i extern, care delimiteaz mpreun cu mugurele maxilar
fosele nazale definitive (fig. 16.7.).

Fig. 16.7. Dezvoltarea foselor olfactive:

1 - Placod olfactiv; 2 - Mugure maxilar; 3 - Arc mandibular; 4 - Gura primitiv;
5 - Mugure nazal lateral; 7 - Foseta olfactiv

n faza iniial a dezvoltrii, epiteliul olfactiv este alctuit din celule

de acelai tip, care se multiplic mitotic. O parte din celulele rezultate din
diviziuni i pstreaz forma primitiv, devenind celule de susinere, n timp
ce altele emit prelungiri spre suprafa i spre profunzime, devenind celule
senzoriale (fig. 16.8.).

536

Fig. 16.8. Dezvoltarea analizatorului olfactiv:

1 - Bulbul olfactiv; 2 - Diverticulul bulbului olfactiv; 3 - Nervi olfactivi;
4 - Epiteliul olfactiv; 5 - Lama ciuruit a etmoidului

Diferenierea i dezvoltarea celulelor organului olfactiv se fac sub

aciunea stimulatoare a celulelor mezenchimale.

16.4. ANALIZATORUL GUSTATIV

Analizatorul gustativ este implicat n realizarea simului gustativ,
prelund, conducnd i analiznd excitaiile produse de substanele sapide.
Acest analizator particip la realizarea ingestiei de alimente, mpiedicnd
ptrunderea n organism a unor substane nocive sau alimente alterate i
participnd la alegerea hranei n funcie de necesitile fiziologice. mpreun
cu analizatorul olfactiv, intervine n declanarea secreiei salivare i a
sucurilor digestive.
Segmentul periferic este reprezentat de mugurii gustativi, situai
n epiteliul mucoasei linguale. Un numr redus de muguri gustativi se
gsesc i n mucoasa vlului palatin, faringelui, laringelui i originii
esofagului.

537

16.4.1. Mugurele gustativ

Mugurele gustativ are o form de butoia, prezentnd o
extremitate bazal, mai larg, i o extremitate apical, prevzut cu un
canal gustativ, delimitat de celulele epiteliale ale mucoasei i deschis la
suprafaa epiteliului printr-un por gustativ.
La cabaline, mugurii gustativi sunt sferoidali i nu ating membrana
bazal a epiteliului. Bovinele i ovinele au muguri gustativi ovoidali, care
deformeaz membrana bazal. La caprine, mugurii gustativi au o form
neregulat elipsoidal, iar la suine sunt fuziformi i ptrund n corionul
mucoasei.
La ecvine i bovine, mugurii gustativi sunt foarte rari la nivelul
papilelor fungiforme. Apar mai numeroi la ovine i suine. Sunt foarte
numeroi i mari la carnasiere. La caprine acoper toat suprafaa liber a
papilelor fungiforme.
La suine i canide, n papilele caliciforme, mugurii gustativi sunt
numeroi i distribuii n pereii laterali. La felide, numrul mugurilor este
redus. Mugurii gustativi sunt rspndii n zona mijlocie a pereilor laterali la
rumegtoare i suine, n timp ce la carnivore ocup numai baza acestor
perei.
Papilele foliate sunt rudimentare i lipsite de muguri gustativi la
felide. La celelalte specii, mugurii gustativi sunt repartizai relativ egal pe
ambele fee ale foilor papilei. La rumegtoare lipsesc papilele foliate.
n alctuirea unui mugure gustativ intr celulele gustative, celulele
de susinere i celulele bazale.
Celulele (epiteliocitele) senzoriale gustative, n numr de 4 - 20
pentru un mugure, sunt dispuse central, fiind nconjurate de celulele de
susinere. Sunt fuziforme, cu extremitile nguste. La polul apical prezint
civa microvili, care se prelungesc n canalul gustativ, unde iau contact cu
substanele sapide dizolvate n saliv. Microvilii reprezint regiunea
senzitiv a celulei gustative, putnd aprea grupai sub forma unor cili
gustativi. Nucleul celulei gustative, intens cromofil, are un aspect de
bastona, localizat n poriunea mijlocie a celulei.
Celulele (epiteliocitele) de susinere, mai numeroase, sunt celule
epiteliale modificate. Celulele situate la periferie apar clare, lite i
ncurbate, fiind dispuse ca doagele unui butoi. Ele prezint o extremitate
bazal larg i ramificat, inserat pe o membran bazal, i o extremitate
apical ngust, cu microvili, ce particip la delimitarea captului profund al
canalului gustativ. Alte celule de susinere sunt situate n centrul mugurelui,
aprnd rectilinii. Nucleul celulelor de susinere, mare, ovoid, slab colorabil,
este localizat n treimea mijlocie a celulei. n citoplasm se observ
tonofibrile i incluzii grase, ce atest rolul trofic al celulelor de susinere.
538

Celulele (epiteliocitele) bazale, puin numeroase, de talie mic,

situate pe membrana bazal, constituie un precursor pentru celulele gustative
i de susinere, pe care le nlocuiesc dup aproximativ zece zile de via.
Fibrele nervoase ce ajung la nucleii gustativi provin de la nervii
cranieni (trigemen, facial, glosofaringian, vag). Ele formeaz n apropierea
membranei bazale, un plex subgemal, din care se desprind fibre perigemale
i intragemale. Fibrele perigemale formeaz un coule n jurul
mugurelui gustativ, n timp ce fibrele intragemale ptrund n mugure, dnd
arborizaii terminale ce fac sinapse cu celulele gustative. n mugure
ptrund i fibre simpatice
Segmentul intermediar sau calea gustativ este alctuit din trei
neuroni: un protoneuron, situat pe traiectul nervilor cranieni; al doilea
neuron, situat n nucleul tractusului solitar din trunchiul cerebral, i al
treilea neuron situat n talamus.
Segmentul central se gsete n poriunea inferioar a girusului post
central din scoara cerebral.

16.5. ANALIZATORUL VIZUAL

Analizatorul vizual recepioneaz, conduce i analizeaz stimulii
luminoi de la distan, permind organismului s reacioneze adecvat la
cele mai diverse situaii care apar n mediul nconjurtor. mpreun cu
analizatorul chinestezic i acusticovestibular, particip la orientarea
organismului n spaiu i la meninerea echilibrului. Recepioneaz o
cantitate impresionant de informaii din mediul exterior, jucnd un rol
important n meninerea i creterea tonusului activitii scoarei cerebrale.
Analizatorul vizual are segmentul periferic retina situat n ochi.
Ochiul sau organul vederii este format din globul ocular i din anexele sale
(de protecie, de micare, glandulare).

16.5.1. Globul ocular

Globul ocular este alctuit din trei tunici suprapuse concentric,
formnd peretele globului ocular i din mediile transparente. Cele trei
tunici sunt: tunica extern, fibroas; tunica mijlocie, vascular i tunica
intern, nervoas, fotosensibil.

539

16.5.1.1. Tunica fibroas

Tunica fibroas are dou poriuni: o poriune oral, transparent
corneea, i o poriune aboral sclerotica, mult mai ntins, cu rol de
susinere i de protecie. ntre cele dou poriuni se interpune o zon de
tranziie, denumit limb sclerocorneean. La animalele de ferm, corneea
ocup 17 - 30 % din suprafaa globului ocular, n timp ce la animalele
nocturne apare mai ntins, ajungnd pn la 35 %.
Corneea apare ca o lentil convex-concav, complet lipsit de
vase sanguine, prezentnd variai ale grosimii (0,56 - 1,00 mm) de la o
specie la alta. La bovine, canide, felide i suine, corneea apare mai groas n
centru dect la periferie, n timp ce la cabaline este invers.
n structura corneei intr cinci straturi, dintre care dou
anterioare (epiteliul anterior i membrana bazal anterioar), de origine
ectodermic i trei posterioare (substana proprie, membrana bazal i
epiteliul posterior), de origine mezodermic.
Epiteliul anterior are 4 - 12 rnduri de celule, fiind un epiteliu
stratificat pavimentos moale. Dei este expus intermitent contactului cu
aerul atmosferic, nu se cheratinizeaz, fiind umezit continuu de pelicula de
lacrimi. Celulele epiteliale stabilesc ntre ele jonciuni prin interdigitaii i
numeroi desmozomi, formnd un strat generator, un strat intermediar i
unul superficial. Stratul generator este bogat n glicogen. Celulele epiteliului
corneean conin numeroase microfilamente, puin reticul endoplasmic rugos
i un complex Golgi redus. Cu ct devin mai superficiale, se aplatizeaz.
Celulele stratului superficial prezint numeroi microvili care au probabil
rolul s rein pelicula de lacrimi pe suprafaa corneei. Epiteliul anterior este
bogat inervat de numeroase terminaii libere, care stabilesc contacte cu
celulele epiteliale, acionnd ca receptori ai durerii.
Substana proprie, stroma sau dermul corneei este un esut
conjunctiv fibros lamelar, ce cuprinde circa 100 de lamele (la felide) sau
straturi de fibre de colagen, paralele cu suprafaa corneei. n interiorul unei
lamele, fibrele de colagen sunt paralele ntre ele, dar n lamelele nvecinate
au direcii diferite. Legtura dintre fibrele unei lamele i dintre lamele se
realizeaz printr-o substan fundamental redus cantitativ, ce conine
glicozaminoglicani sulfatai (condroitin sulfat, keratan sulfat, acid
hialuronic). Aceast substan asigur transparena corneei prin meninerea
unui grad optim de hidratare, cunoscut fiind c o cretere a cantitii de ap
produce opacifierea corneei. Totodat, mpiedic vascularizarea corneei n
condiii normale.
ntre lamele sunt prezente fibroblaste, cu aspect stelat, cu puin
citoplasm i puine prelungiri ce vin n contact unele cu altele. Spre limbul
sclerocorneean sunt prezente i histiocite, iar numai ocazional fibre elastice.
540

Tunica extern a globului ocular

Componente
Corneea

Limb sclerocornean

Sclerotica

Precizri
Lentil convex-concav, complet lipsit de
vase sanguine
Are 5 straturi: - Epiteliul anterior (stratificat
pavimentos moale, bogat inervat);
- Membrana bazal anterioar;
- Substana proprie (cu esut conjunctiv fibros
lamelar);
- Membrana bazal posterioar;
- Epiteliul posterior
Cu ligamentul pectinat, spaii
intercomunicante (Fontana), un inel vascular
pericornean i canalul Schlemm (la om)
Are 3 straturi:
- Episclera (n esut conjunctiv lax, cu
numeroase vase de snge);
- Substaa proprie (esut conjunctiv dens,
srac n elemente elastice i vase proprii);
- Lamina fusca (cu fibre elastice, fibroblaste i
melanocite)
Este perforat de vase de tranzit i inervat de
fibre mielinice i amielinice; are spaii
limfatice; la psri - cuprinde esut
cartilaginos hialin (inel scleral cranial i
caudal) care se poate osifica

Membrana bazal posterioar apare ca o structur subire, PASpozitiv, mai retractil i mai fragil dect membrana anterioar.
Ultrastructural, apare format din fibrile de colagen, lipsite de periodicitatea
caracteristic, dispuse n arii hexagonale regulate. Membranele bazale se pot
regenera pe seama epiteliilor (anterior i posterior).
Sclerotica. n structura scleroticii se disting trei straturi: episclera,
substaa proprie i lamina fusca. Episclera este stratul exterior, format din
esut conjunctiv elastic - lax, cu numeroase vase de snge. Substana
(esutul) propriu este format din esut conjunctiv dens, srac n elemente
elastice i vase proprii. Fasciculele de fibre elastice sunt dispuse
longitudinal, paralel cu suprafaa globului, dar se ntrees strns i se dispun
circular la nivelul limbului sclerocorneean i n jurul nervului optic. Lamina
fusca este stratul intern, de tranziie spre coroid, n care predomin fibrele
elastice, fibroblastele i melanocitele.
541

Pe sclerotic se inser muchii oculomotori ale cror fibre

tendinoase se ntrees cu fibrele sclerale. Srac vascularizat, sclerotica este
perforat de vase de tranzit, fiind aparent lipsit de capilare limfatice, dar
prezentnd spaii limfatice. Este inervat de fibre mielinice i amielinice,
ce se termin n organe asemntoare cu fusurile neurotendinoase. n
grosimea scleroticii s-au semnalat i celule ganglionare. La batracieni,
sclerotica este format din esut cartilaginos, la psri din esut cartilaginos
hialin care se poate osifica la adulte, iar la reptile din esut osos.
La psri, n apropierea corneei, se structureaz un inel cartilaginos
cranial (care se osific la speciile rpitoare, inel care preia funcia de sprijin
i protecie a orbitei). Un inel scleral caudal, cartilaginos, nconjoar total
sau parial nervul optic.
Limbul sclerocorneean reprezint zona de trecere dintre cornee i
sclerotic. Epiteliul anterior al corneei se continu cu epiteliul conjunctival,
care se sprijin pe un esut conjunctiv lax. Substana proprie a corneei se
continu cu substana proprie a scleroticii. Lamele de fibre colagene se
asociaz cu fibre elastice i se continu cu fibrele ecuatoriale ale scleroticii.
La nivelul contactului cu marginea ciliar a irisului, membrana bazal
posterioar se desface ntr-un sistem de lamele care se anastomozeaz cu
fibrele conjunctivo-elastice din stroma irisului, formnd ligamentul pectinat
al irisului, foarte dezvoltat la bovine i cabaline. ntre fibrele ligamentului
pectinat se delimiteaz o serie de spaii intercomunicante (Fontana), ce se
deschid printr-o serie de orificii n camera anterioar. Spaiile
intercomunicante sunt cptuite cu un endoteliu, aflat n continuitate cu
endoteliul camerei anterioare i al sinusului i venos scleral. n grosimea
limbului se gsete o bogat reea vascular ce formeaz un inel vascular
pericorneean, care asigur prin difuziune nutriia corneei.
Canalul Schlemm, prezent la om, este un spaiu triunghiular
neregulat, tapetat de endoteliu, situat n marginea posterioar a limbului,
adiacent unghiului iridocorneean. ntre canal i camera anterioar se
interpune o reea de fine trabecule conjunctive, tapetate cu celule
endoteliale. Umoarea apoas este filtrat prin aceste spaii
intertrabeculare nainte de a ajunge n canalul Schlemm. Nu exist
comunicaii directe ntre spaiile trabeculare, nct resorbia umoarei apoase
se realizeaz prin dializ, umoarea trecnd prin cele dou straturi endoteliale
i esutul conjunctiv dintre ele. Perturbarea resorbiei produce glaucomul, n
urma creterii presiunii intraoculare. Canalul Schlemm dreneaz umoarea
apoas prin canale n sistemul venos episcleral, datorit unui gradient de
presiune ce mpiedic refluxul n canal. Acest canal nu exist la animalele
domestice.

542

16.5.1.2. Tunica mijlocie

Tunica mijlocie a globului ocular, tunica vascular sau tractusul
uveal are trei poriuni: coroida, corpii ciliari i irisul.
Coroida reprezint segmentul aboral al tractusului uveal, aprnd ca
o membran conjunctivo-vasculoas i pigmentar, interpus ntre
sclerotic i retina vizual. n structura coroidei se disting patru straturi:
epicoroida, stratul vascular, stratul coriocapilar i membrana bazal.
Epicoroida sau supracoroida este stratul cel mai extern, care se
confund practic cu lamina fusca a scleroticii. Epicoroida este format din
fibre de colagen i elastice dispuse n lamele reticulare. Fascicule de fibre
de colagen se desprind ndreptndu-se spre sclerotic i continundu-se n
aceasta. ntre aceste fibre se delimiteaz numeroase spaii pericoroidale,
care mpreun cu lacunele intercomunicante ale epicoroidei sunt umplute cu
lichid cerebro-spinal. Populaia celular a coroidei cuprinde fibroblaste,
numeroase melanocite i ocazional macrofage.
Stratul vascular cuprinde numeroase artere i vene. Venele au
perei subiri i sunt foarte numeroase, cele mai mari fiind situate extern, iar
cele mijlocii, intern. Venele au traiect puternic spiralat, fiind vorticoase.
Arterele sunt mai puin numeroase, mai mici, situate profund i au un perete
muscular evident. esutul conjunctiv din stratul vascular este format din
lamele conjunctive, fibre elastice, rare leiocite i numeroase melanocite,
ramificate i anastomozate.
Stratul coriocapilar este format dintr-o reea de capilare largi (cu
lumenul ntre 10 i 15 m), dispus ntr-un singur plan. Asigur nutriia
coroidei. n jurul regiunii maculare, capilarele sunt foarte largi i realizeaz
numeroase anastomoze venoase. Printre capilare se gsesc fibre de colagen,
elastice, i numeroase celule conjunctive.
Capilarele prezint un epiteliu fenestrat, iar nucleii celulelor
endoteliale i ai pericitelor sunt dispersai numai pe faa extern a stratului,
nct peretele capilar fuzioneaz cu membrana bazal a epiteliului pigmentar
al retinei, favoriznd schimburile cu aceasta.
Complexul bazal sau membrana bazal (Briich) delimiteaz
coroida de retin. Variaz ca dezvoltare i grosime de la o specie la alta.
Atunci cnd este complet dezvoltat, complexul bazal cuprinde cinci
structuri: membrana bazal a epiteliului pigmentar al retinei; o lam
intern de natur colagen; un strat elastic; o lam colagen extern;
membrana bazal a stratului corio-capilar. n regiunea tapetului lucid,
complexul bazal este format numai din fuzionarea celor dou membrane
bazale, lipsind celelalte straturi.

543

Tunica mijlocie a globului ocular

Componente
Coroida

Corpul ciliar

Precizri
Membran conjunctivo-vascular i
pigmentar
Are 4 straturi: - Epicoroida sau supracoroida,
cu fibre de colagen i elastice dispuse n
lamele reticulare, cu spaii pericoroidale,
fibroblaste, numeroase melanocite i ocazional
macrofage;
- Stratul vascular cu artere i vene, cu lamele
conjunctive, fibre elastice, rare leiocite i
numeroase melanocite;
- Stratul coriocapilar cu o reea de capilare
largi; cu epiteliu fenestrat;
- Complexul bazal sau membrana bazal
(Briich) cu 5 structuri: membrana bazal a
epiteliului pigmentar al retinei; o lam intern
de natur colagen; un strat elastic; o lam
colagen extern; membrana bazal a stratului
coriocapilar;
Tapetul lucid (la carnivore, rumegtoare i
ecvine) ocup jumtatea dorso-lateral a
fundului de ochi, fiind dispus ntre stratul
coriocapilar i stratul vascular al coroidei;
lipsete la hominide, suine i psri;
La psri de pe coroid, se detaeaz pectenul
prezentnd cu o lam central i pliuri
secundare
Format din muchiul ciliar i procesele ciliare
Muchiul ciliar cu fibre musculare netede
(meridionale, radiale i circulare) sau striate
(la psri)
Procesele ciliare sunt structuri secretorii;
formate din ghemuri vasculare venoase i
capilare mari, o strom conjunctiv bogat n
fibre elastice; tapetate de retina oarb,
reprezentat de un epiteliu bistratificat, cu un
strat epitelial extern, pigmentat, i un strat
epitelial intern, nepigmentat; produc umoarea
apoas
544

Tunica mijlocie a globului ocular (continuare)

Componente
Irisul

Precizri
Diafragm circular, delimiteaz pupila, un
orificiu prin care camera anterioar comunic
cu cea posterioar
Are cinci straturi: - Epiteliul anterior simplu,
pavimentos, format din fibroblaste i melanocite;
- Stratul limitant anterior, avascular, format din
fibre de colagen i celule pigmentare
(melanofore), determin culoarea ochilor;
- Stratul mijlociu sau stroma irisului, intens
pigmentat i vascularizat; conine: fibre de
colagen i elastice, dispuse circular, radiar sau
n arcade, artere iriene; exist lacune ce conin
limf; fibre musculare netede circulare, care
formeaz sfincterul irisului, inervat de
parasimpatic. La psri, acest muchi este
striat. Stroma irian mai conine fibroblaste,
mastocite, histiocite i numeroase melanocite;
- Stratul muchiului dilator al pupilei, are
inervaie, ortosimpatic;
- Epiteliul posterior, bistratificat, cu un strat
anterior i un strat posterior cu miopigmentocite

Tapetul lucid, prezent la carnivore, rumegtoare i ecvine, este un

strat zonal al coroidei, care reflect lumina, permind o mbuntire a
percepiei optice n lumina slab. Ocup jumtatea dorso-lateral a fundului
de ochi, fiind dispus ntre stratul coriocapilar i stratul vascular al coroidei.
Lipsete la hominide, suine i psri.
Forma, mrimea, culoarea, ntinderea i structura variaz de la o
specie la alta.
- La ierbivore (rumegtoare, ecvine), tapetul este fibros, fiind
constituit dintr-o ntretiere de fibre conjunctive, irizate, cu traiect sinuos i
puine fibroblaste, leiocite i melanocite. Fibrele de colagen sunt ntreesute
dens, fiind dispuse paralel cu suprafaa retinei.
- La carnivore, tapetul este celular, fiind format din mai multe
straturi de fibroblaste poligonale, aplatizate, ncrcate cu o mare cantitate de
zinc. La feline, celulele tapetale conin i o mare cantitate de riboflavine.
Numrul de straturi de celule tapetale este mai mare n zona central,
ajungnd la 15 straturi la canide i 35 de straturi la felide, descrescnd la un
singur strat la periferie. Celulele fiecrui strat sunt dispuse n tandem, iar
545

axul lor longitudinal este paralel cu retina. Straturile succesive ale tapetului
apar delimitate ntre ele prin fibre de colagen, elastice i capilare. n
citoplasma celulelor tapetului se ntlnesc numeroi melanozomi modificai,
cu aspect fibrilar, paraleli cu suprafaa retinei. Melanozomii conin mult
zinc, care contribuie la reflecia luminii. Reflecia luminii se datoreaz
orientrii spaiale a melanozomilor sau a fibrelor colagene la ierbivore.
Stratul epitelial al retinei care acoper tapetul este nepigmentat, fapt ce
permite observarea relativ uoar a tapetului.
- La psri, coroida este foarte pigmentat, iar tapetul lucid
lipsete. De pe coroid, la nivelul papilei, se detaeaz spre camera
interioar o vilozitate corio-capilar, ce conine celule pigmentare i
nevroglii, denumite pieptene, cu aspect de pan, prezentnd o lam
central i pliuri secundare. Pectenul apare mai dezvoltat la psrile
rpitoare diurne i la gsc.
Arterele coroidei se ramific intens, realiznd reeaua coriocapilar,
din care se desprind venele.
Inervaia coroidei cuprinde filete nervoase vasomotorii, care
formeaz plexuri n epicoroid i stratul vascular. Se pot ntlni i
neuronii ganglionari, implicai n inervaia vegetativ a vaselor.
Rolul coroidei const n asigurarea nutriiei retinei, n meninerea
i reglarea presiunii intraoculare, n realizarea camerei obscure a
globului ocular.
Corpul ciliar reprezint continuarea n sens oral a coroidei, fiind
situat ntre coroid i iris. Pe o seciune longitudinal prin globul ocular,
corpul ciliar apare triunghiular, cu baza orientat spre camera anterioar i
iris, iar cu vrful triunghiului spre coroid. Organizarea morfologic a corpului
ciliar reprezint o adaptare funcional a coroidei n sensul c muchiul ciliar
nlocuiete epicoroida, lipsete stratul coriocapilar i apar procesele ciliare. Ca
atare, corpul ciliar este format din muchiul ciliar i procesele ciliare.
Muchiul ciliar este constituit din fibre musculare netede, dispuse
n trei grupe diferit orientate: fibre meridionale, fibre radiale i fibre
circulare. La psri este format din fibre musculare striate.
- Fibrele meridionale sau longitudinale, cele mai externe, se ntind
de la cornee spre coroid, inserndu-se prin tendoane pe complexul bazal al
coroidei i acionnd ca tensor al coroidei. La suine, fibrele meridionale
predomin n zona temporal a globului ocular. La alte specii de mamifere
formeaz aproape n ntregime poriunea posterioar a muchiului ciliar. La
carnivore, practic tot corpul ciliar este format din fibre meridionale.
- Fibrele radiale se desprind de pe rdcina irisului, dispersndu-se
n evantai spre faa intern a corpului ciliar. Fibrele circulare sunt mai puin
numeroase. Predomin n zona nazal a corpului ciliar, unde la suine sunt
singurele fibre existente.
546

n general, la animalele domestice, muchii ciliari nu sunt bine

dezvoltai, nct posibilitile de acomodare ale cristalinului sunt relativ
reduse.
Muchiul ciliar este inervat de fibre vegetative provenite din
ganglionul ciliar.
Procesele ciliare sunt structuri secretorii, cu aspect de cute
meridionale, care se ntind de la nivelul orei serrata pn n apropierea bazei
irisului, unde se termin brusc. Sunt formate din ghemuri vasculare
venoase i capilare mari, cuprinse ntr-o strom conjunctiv bogat n
fibre elastice. Procesele ciliare sunt tapetate de retina oarb, reprezentat
de un epiteliu bistratificat, dispus pe o membran bazal aflat n
continuarea complexului bazal al coroidei. Epiteliul proceselor ciliare
prezint un strat epitelial extern, pigmentat, aflat n prelungirea epiteliului
pigmentar al retinei, i un strat epitelial intern, nepigmentat.
Stratul epitelial extern, pigmentat, este constituit din celule
cuboidale intens pigmentate, care prezint invaginaii ale plasmalemei
bazale. Suprafaa opus polului bazal stabilete interdigitaii i complexe
joncionale cu celulele stratului intern, nepigmentat.
Stratul epitelial intern, nepigmentat, este format din celule cubice
sau prismatice, sprijinite pe o membran bazal ce continu membrana
limitant intern a retinei. Polul bazal al celulelor din acest strat, orientat
spre camera posterioar, prezint numeroase invaginaii plasmalemale
profunde, asociate cu mitocondrii. n citoplasm este prezent un reticul
endoplasmic rugos bine dezvoltat i un complex Golgi evident. Celulele din
acest strat stabilesc jonciuni gap att ntre ele, ct i cu polul apical al
celulelor din stratul pigmentar. Celulele epiteliului nepigmentat dau natere
unor fibre zonulare care se inser pe membrana bazal.
Umoarea apoas reprezint un produs de filtrare a plasmei sanguine
din capilare, produs care este transportat transepitelial n camera posterioar
cu ajutorul jonciunilor gap.
La cabaline i rumegtoare, procesele ciliare sunt lungi, nct
devin vizibile la marginea dorsal a pupilei formnd funinginea.
Irisul reprezint segmentul cel mai anterior al tractusului uveal,
avnd aspectul unei diafragme circulare, ce delimiteaz un orificiu central,
pupila. Prin poziia sa, irisul mparte compartimentul anterior al globului
ocular n dou camere, anterioar i posterioar, care comunic ntre ele
prin pupil.
Irisul prezint o structur complex, fiind format din cinci straturi,
dintre care primele dou straturi reprezint o continuare a coroidei, n timp
ce ultimele dou, posterioare, reprezint o continuare a retinei oarbe, ce
acoper corpul ciliar. Stratul mijlociu are origine dubl, stroma provenind
din coroid, iar sfincterul peripupilar din elementele retinei. Cele cinci
547

straturi sunt: epiteliul anterior, stratul avascular, stratul vascular,

stratul muscular i epiteliul posterior.
Epiteliul anterior reprezint prelungirea endoteliului posterior al
corneei, aprnd simplu, pavimentos, discontinuu la adult, dar continuu la
foetus i nou-nscut. Este format din fibroblaste mari, poligonale i
melanocite. Prin discontinuitile epiteliului anterior se stabilesc comunicri
ntre camera anterioar i spaiile lacunare din iris, iar la nivelul marginii
pupilare, se ptrunde n cripte ce ajung n strom.
Stratul limitant anterior reprezint stratul avascular al stromei
irisului, asemnndu-se cu structura laminei fusca. Este format din fibre
colagene i un numr mare de celule pigmentare, fiind totodat bogat n
proteoglicani. Acest strat conduce la determinarea culorii ochilor.
Culoarea ochilor este dependent de grosimea stratului limitant anterior, de
numrul celulelor melanofore, de gradul lor de pigmentare i de epiteliul
posterior pigmentat. Atunci cnd stratul limitant este subire i numrul
melanoforelor este mic, lumina este reflectat de melanina din epiteliul
posterior, obinndu-se o culoare albastr. O strom mai dens cu un mare
numr de celule pigmentare, confer irisului o culoare cenuie. Culoarea
neagr sau brun este determinat de un strat limitant antetior gros i de un
numr mare de melanocite. Pigmentaia irisului apare caracteristic la
diferite specii de animale domestice. La canide domin culoarea brun, cu
dou tonuri, realizndu-se o heterocromie irian. La cabaline, irisul prezint
o singur culoare sau o mixtur de culori, cu zonri pigmentare. La ungulate,
irisul se caracterizeaz printr-o distribuire relativ uniform a pigmentului.
Hiperpigmentrile irisului pot sugera inflamaii cronice, hipopigmentarea
aprnd la animalele albinotice.
Stratul mijlociu, stratul vascular sau stroma irisului, intens
pigmentat i vascularizat, conine fibre de colagen i elastice, dispuse
circular, radiar sau n arcade. n acest strat sunt cuprinse arterele iriene,
care provin dintr-un cerc arterial major, dispus la periferie. Un mic cerc
vascular peripupilar cuprinde o ven, rezultat din confluarea capilarelor
emise de arterele iriene. n iris nu exist vase limfatice, ci numai lacune ce
conin limfa.
Tot n grosimea stromei se gsesc fibre musculare netede circulare,
care formeaz sfincterul irisului, inervat de parasimpatic. La psri, acest
muchi este striat. Stroma irian mai conine fibroblaste, mastocite, histiocite
i numeroase melanocite. La peti, celulele conjunctive ale stromei prezint
o structur fibrilar sau conin criste aciculare de guanin, care confer
irisului un luciu metalic caracteristic.
Stratul muchiului dilatator al pupilei este format din celule
mioepiteliale provenite din modificarea unor elemente celulare din retin.
Fibrele musculare din iris se intersecteaz unele cu altele n unghiuri ascuite
548

cu diferite valori, pe marginea lateral i medial a pupilei, la animalele cu

pupila oval sau pe marginea dorsal i ventral la animalele cu fanta
pupilar orientat vertical. Fibrele musculare din iris primesc o dubl
inervaie vegetativ, orto i parasimpatic. n acest fel, irisul acioneaz
ca un diafragm care regleaz cantitatea de lumin ce ajunge pe retin i
particip la corecia aberanei de sfericitate.
Epiteliul posterior, bistratificat, continu epiteliul corpului ciliar i
pe cel pigmentar al retinei, prezentnd un strat anterior (sau extern) i un
strat posterior (sau intern). Stratul anterior continu stratul corespondent din
epiteliul corpului ciliar i particip la formarea muchiului dilatator al
pupilei, prin modificarea celulelor componente. Astfel, poriunea bazal a
celulelor epiteliale se alungete, se ramific i se cuteaz, cptnd
caracteristici ale miocitelor. Poriunea apical i pstreaz aspectele
structurale tipice ale celulelor epiteliului pigmentar, de unde denumirea de
miopigmentocite. Muchiul dilatator al pupilei este inervat de
ortosimpatic.
Nervii irisului sunt n majoritate fibre para- i ortosimpatice, ce
acioneaz asupra fibrelor musculare din iris. Exist, de asemenea, fibre
senzitive pe faa anterioar i fibre vasomotoare.
Unghiul iridian sau iridocorneean corespunde periferiei camerei
anterioare, fiind delimitat ntre faa posterioar a corneei i faa anterioar a
irisului. La nivelul lui, endoteliul corneean se continu cu epiteliul anterior al
irisului. Unghiul iridian prezint o importan funcional deosebit pentru
circulaia i absorbia umoarei apoase. La nivelul unghiului iridian exist
o reea complicat de trabecule ce delimiteaz ntre ele spaiile unghiului
(Fontana). Trabeculele sunt formate din fibre de colagen, fibroblaste i
melanocite, fiind nvelite de celule endoteliale. nspre camera anterioar,
trabeculele formeaz ligamentul pectinat care ataeaz irisul la
circumferina intern a corneei. Prin spaiile Fontana circul umoarea apoas
care este preluat din camera anterioar i drenat prin vene colectoare n
plexul venos scleral, la animalele domestice neexistnd sinus venos scleral
(canal Schlemm).

16.5.1.3. Tunica intern

Tunica intern sau retina are origine nervoas (diencefalic),
prezentnd o poriune vizual, fotosensibil, situat posterior i ocupnd
5/6 din circumferina tunicii, i o poriune oarb, lipsit de elemente
fotosensibile, ce tapeteaz corpul ciliar i irisul. Zona de trecere dintre aceste
dou segmente se numete ora serrata.

549

Tunica intern a globului ocular (retina)

Poriuni
Retina vizual
(optic)

Retina oarb

Precizri
Format din 10 straturi de celule:
1. Stratul pigmentar este un epiteliu simplu,
cuboidal sau scuamos, format din celule pigmentare
2. Stratul conurilor i bastonaelor cuprinde
segmentele externe (conurile i bastonaele) ale
celulelor vizuale
3. Membrana limitant extern format din
extremitile prelungirilor externe ale glicocitelor
radiale (Mller)
4. Stratul nuclear extern cuprinde corpul celulelor
vizuale
5. Stratul plexiform extern este compus din
sinapsele dintre axonii celulelor vizuale i dendritele
neuronilor bipolari
6. Stratul nuclear intern cuprinde corpul neuronilor
bipolari, neuroni de asociaie (orizontali i amacrini)
i corpul gliocitelor radiale (Mller)
7. Stratul plexiform intern este format din sinapsele
dintre axonii neuronilor bipolari i dendritele
neuronilor multipolari
8. Stratul ganglionar cuprinde corpul neuronilor
multipolari
9. Stratul fibrelor optice este format din axonii
amielinici ai neuronilor multipolari i din astrocite
propoplasmatice; Axonii converg spre papila optic
pentru a prsi globul ocular i a forma nervul optic.
10. Membrana limitant intern format din
terminaiile prelungirilor interne ale gliocitelor
radiale
Poriunea ciliar cu 2 straturi celulare: unul intern
(ce formeaz fibrele zonulei ciliare sau ligamentul
suspensor al cristalinului) i altul extern (n
continuarea epiteliului pigmentar al retinei vizuale)
Poriune irian cu 2 straturi celulare: unul anterior
(cu celule mioepiteliale) i altul posterior (cu celule
pigmentare)

550

n timpul dezvoltrii embrionare a veziculelor optice se produce o

invaginare a acestora, astfel nct n fiecare vezicul se formeaz dou
straturi: un strat intern din care se vor diferenia elementele nervoase ale
retinei i un strat extern, care va genera epiteliul pigmentar al retinei ce
va ajunge n contact intim cu coroida.
Retina vizual sau optic. Are o grosime care se micoreaz
dinapoi nainte de la 350 m n vecintatea papilei optice, la 150 m n
apropiere de ora serrata. Este format din zece straturi de celule, din care
unul singur, epiteliul pigmentar al retinei, este de natur epitelial, iar
celelalte nou sunt de natur nervoas, fiind constituite din neuroni i
nevroglii, ca i din prelungirile acestora.
n structura retinei particip trei tipuri de celule nervoase: celule
fotoreceptoare, neuroni bipolari i neuronii multipolari, conectai n
tandem. Cele trei tipuri celulare formeaz patru din straturile retinei, datorit
faptului c poriuni ale elementelor vizuale sunt prezente n dou straturi.
Conexiunile sinaptice dintre cele trei tipuri de neuroni formeaz 2 straturi,
iar al treilea strat este alctuit din axonii neuronilor multipolari care
formeaz fibrele nervilor optici. Prelungirile celulelor nevroglice
structureaz dou membrane limitante, una intern i alta extern.
Celulele pigmentare sunt situate pe complexul bazal al coroidei, ce
apare ondulat, lund contact strns cu stratul coriocapilar. Au o form
poliedric turtit, aprnd mai lungi dect nalte. De pe faa lor intern se
detaeaz numeroase prelungiri care se interpun ntre conurile i
bastonaele celulelor vizuale, ajungnd pn aproape de membrana
limitant extern. Nucleii, adesea dubli, mari, ovoizi i nucleolai, sunt
situai central. Faa bazal a celulelor prezint invaginri profunde ale
membranei plasmatice, ntre care apar numeroase mitocondrii. Lateral i
paraapical se realizeaz jonciuni de tipul zonulelor ocludens i adherens.
Citoplasma celulelor granulare conine numeroase granule de fucsin i un
reticul endoplasmic (neted i rugos) dezvoltat. n condiii de ntuneric,
granulele sunt concentrate perinuclear, pentru ca n lumin s se disperseze
n toat citoplasma, inclusiv n prelungiri.
Fucsina favorizeaz concentrarea excitaiilor luminoase la nivelul
celulelor vizuale, participnd i la formarea rodopsinei. Granulele
pigmentare lipsesc n epiteliul care acoper tapetul lucid. ntre celulele
pigmentare i prelungirile n form de con sau bastona se stabilesc raporturi
strnse, n sensul c fiecare con sau bastona este cuprins ntr-o minuscul
camer obscur, realizndu-se schimburi ntre cele dou tipuri de celule
(fig. 16.9.).

551

Fig. 16.9. Structura retinei schem:

1 - Epiteliul pigmentar; 2 - Celule vizuale; 3 - Strat plexiform extern;
4 - Neuroni orizontali; 5 - Neuroni bipolari; 6 - Strat plexiform intern;
7 - Neuroni amacrini; 8 - Nevroglii radiale; 9 - Neuroni multipolari;
10 - Fibre optice; 11 - Membran limitant intern; 12 - Membran bazal;
13 - Strat coriocapilar

Celulele vizuale sau fotoreceptoare (epiteliocitele neurosensoriale)

sunt neuroni modificai morfologic i funcional. Au o form alungit,
prezentnd: un corp care conine nucleul, o prelungire extern, cu
semnificaie de dendrit, n form de bastona sau con, i o prelungire
intern, elativ rectilinie, cu semnificaie de axon.
Celulele vizuale au dou segmente, intern i extern, sunt situate n
straturi diferite ale retinei, fiind desprite ntre ele prin membrana
limitant extern.
Segmentul extern, n form de bastona sau con, este alctuit din
dou poriuni sau articole, legate ntre ele printr-o pies intermediar cu
structur de cil. Articolul extern reprezint structura receptoare, ntruct
conine pigmentul vizual, o substan fotosensibil care, absorbind lumina,
sufer modificri chimice, genernd un potenial electric, influxul nervos.
Articolul extern sufer un proces continuu de dezintegrare i refacere.
Structurile degradate sunt fagocitate de celulele din epiteliul pigmentar, iar
refacerea se realizeaz prin procesele de biosintez, care au loc n articolul
intern. Conurile i bastonaele apar lungi la cabaline, dar scurte la
rumegtoare i suine.

552

Celula pigmentar i celulele vizuale sau fotoreceptoare

Denumiri
Celulele
pigmentare

Componente
Nucleul
Citoplasma

Celula vizual
cu bastona

Articolul extern al
bastonaului
Piesa intermediar

Articolul intern al
bastonaului

Segmentul intern al
celulei cu bastona
Celula vizual
cu con
Segmentul extern
articolul extern
Segmentul extern
piesa intermediar
Segmentul extern
articolul intern

Segmentul intern al
celulei cu con

553

Precizri
Dublu, mare, ovoid i nucleolat,
situat central
Cu numeroase granule de fucsin
i reticul endoplasmic (neted i
rugos) dezvoltat
Situate pe complexul bazal al
coroidei, contact strns cu stratul
coriocapilar
Detaeaz numeroase prelungiri
care se interpun ntre conurile i
bastonaele celulelor vizuale
Format din sute de discuri
membranoase, ce conin
rodopsin
ngustat, cu structura unui cil,
fr perechea central de
microtubuli
Ovoidal, cu o regiune extern,
striat cu mitocondrii i o regiune
intern granular, care conine
complexul Golgi, RER i REN
Cuprinde corpul celulei i axonul
Singurele prezente n pata
galben
Format din discuri membranoase
cu iodopsin
Are structur de cil modificat
Form de bulb, n regiunea
extern, datorit mitocondriilor,
i un aspect granular n regiunea
intern, contractil, denumit
corp mioid. Corpul mioid conine
complexul Golgi i reticul
endoplasmic rugos i neted
Cuprinde corpul celulelor i
axonul

Segmentul intern al celulelor vizuale cuprinde corpul celulei i

axonul, care stabilete contacte sinaptice cu neuronii bipolari. Nucleii
celulelor cu bastonae sunt mici i situai la oarecare distan de membrana
limitant extern, n timp ce nucleii celulelor cu conuri sunt mari, localizai
n vecintatea imediat a membranei.
Celulele vizuale cu bastonae i datoreaz numele, formei de
bastona (cilindru) pe care o prezint segmentul extern. Celulele cu
bastonae sunt cele mai numeroase, ajungnd la aproximativ 130 milioane,
la om.
Articolul extern al bastonaului prezint o ultrastructur
caracteristic, fiind format din sute de discuri membranoase, rezultate prin
plicaturarea plasmalemei. Discurile sunt situate unele peste altele i conin
molecule de rodopsin, care reprezint pigmentul vizual. Rodopsina se
descompune sub aciunea luminii n retinen i o protein incolor. La
ntuneric, rodopsina se regenereaz. Dac aciunea luminii a fost de lung
durat, refacerea rodopsinei poate avea loc numai n prezena vitaminei A.
Cantitatea de rodopsin este mult mai mare la animalele cu vedere nocturn,
lipsind complet la unele specii de psri.
Piesa intermediar, ngustat, unete cele dou articole ale
segmentului extern i are structura unui cil modificat, lipsit de perechea
central de microtubuli.
Articolul intern al bastonaului, ovoidal ca form, prezint o
regiune extern cu striaiuni longitudinale, determinate de prezena
mitocondriilor, i o regiune intern, cu aspect granular, care conine
complexul Golgi i reticul endoplasmic (rugos i neted). n articolul intern
au loc procese de biosintez proteic, asigurnd refacerea articolului extern.
Celulele vizuale cu bastonae sunt adaptate pentru vederea n
lumin redus. Ele au un prag foarte mic de stimulare luminoas, fiind
excitate de cea mai mic raz de lumin i inhibate de lumin puternic.
Totodat, celulele cu bastonae sunt adaptate pentru diferenierea
intensitilor luminoase. La animalele cu activitate predominant nocturn
(oarece, sobolan, bufni, liliac), retina este format aproape n exclusivitate
din celule vizuale cu bastona. n fiecare zi, lumina provoac distrugerea
discurilor mai vechi de la extremitatea distal a bastonaului, concomitent cu
adugarea de noi discuri la extremitatea proximal.
Celulele vizuale cu conuri au prelungirea dendritic n form de
con. Apar mai puin numeroase (atingnd 6 - 7 milioane la om), fiind
singurele prezente n regiunea petei galbene. Articolul extern este mult
mai scurt (10 m) dect cel intern (25 m). Ultrastructural, articolul extern
este format din discuri membranoase, care se dezintegreaz i se refac
continuu. Pigmentul vizual este reprezentat de iodopsin. Piesa intermediar
are structur de cil modificat. Articolul intern al segmentului extern are
554

form de bulb, prezentnd un aspect striat n regiunea extern, datorit

mitocondriilor, i un aspect granular n regiunea intern, contractil,
denumit corp mioid. Corpul mioid conine complexul Golgi i reticul
endoplasmic rugos i neted, fiind dotat cu proprieti contractile, nct
conurile prezint fenomene retinomotoare scurtndu-se la lumin i
alungindu-se la ntuneric. La batracieni, corpul mioid conine un corpuscul
denumit paraboloid. Totodat, la nivelul articolului intern se realizeaz
sinteza de proteine, care asigur refacerea articolului extern.
Segmentul intern al celulei cu con cuprinde corpul celulelor i
axonul. Corpul celulei prezint un nucleu mare, oval, situat n imediata
vecintate a membranei limitante externe. Axonul se ndreapt spre stratul
plexiform extern.
Celulele vizuale cu conuri au aprut relativ tardiv pe scara
filogenetic. Ele se caracterizeaz printr-un ridicat prag de excitabilitate,
fiind adaptate pentru vederea diurn i pentru perceperea formelor i
culorilor. La reptile nu exist dect celule cu conuri.
Neuronii bipolari, de form ovoidal, prezint dou prelungiri: o
prelungire dendritic, extern, i o prelungire axonic, intern.
Prelungirea dendritic face sinapsa cu axonul unei celule cu con sau cu
axonii mai multor celule cu bastona. Prelungirea axonic, subire i lung,
stabilete sinapse att cu neuronii multipolari, ct i cu neuronii amacrini.
Neuronii multipolari sunt neuroni mari, cu nuclei eucromatici,
veziculoi. Prezint mai multe prelungiri dendritice care se ramific n
stratul plexiform intern, stabilind sinapse cu axonii neuronilor bipolari.
Axonii neuronilor multipolari trec n stratul fibrelor optice, de unde se
ndreapt spre papila nervului optic.
Neuronii de asociaie din retin sunt de dou tipuri: neuroni
amacrini i neuroni orizontali.
Neuronii amacrini sunt lipsii de axon, prezentnd unul sau dou
trunchiuri dendritice scurte, care se ramific intens, stabilind sinapse cu
dendritele neuronilor multipolari i cu axonii neuronilor bipolari. Nucleii
neuronilor amacrini prezint o form neregulat, cu invaginri profunde ale
membranei nucleare.
Neuronii orizontali sunt celule mari, poliedrice, cu prelungiri
dendritice i axonale, dispuse paralel cu suprafaa retinei. Dendritele par
scurte i stabilesc sinapse cu axonii celulelor vizuale i cu dendritele
celulelor bipolare. Axonul lor, lung i subire, realizeaz sinapse cu
prelungirile celulelor vizuale i cu dendritele neuronilor bipolari. Neuronii
orizontali sunt dispui n stratul granular intern.

555

Neuronii i nevrogliile din retin

Denumiri
Neuronii bipolari

Componente
Corp
O prelungire
dendritic
Prelungire axonic

Neuronii
multipolari

Nuclei
Dendrite

Axonii

Neuronii amacrini

Axonul
Dendrite

Nucleul

Neuronii orizontali

Denrite

Axon

556

Precizri
Ovoidal
Extern, ce face sinapsa cu
axonul unei celule cu con sau
cu axonii mai multor celule
cu bastona
Intern, ce stabilete sinapse
att cu neuronii multipolari,
ct i cu neuronii amacrini
Eucromatici, veziculoi
Se ramific n stratul
plexiform intern, stabilind
sinapse cu axonii neuronilor
bipolari
Trec n stratul fibrelor optice,
de unde se ndreapt spre
papila nervului optic
Lipsete
Una sau dou scurte,
ramificate intens, fac sinapse
cu dendritele neuronilor
multipolari i cu axonii
neuronilor bipolari
Form neregulat, cu
invaginri profunde ale
membranei nucleare
Sunt neuroni de asociaie
Scurte, fac sinapse cu axonii
celulelor vizuale i cu
dendritele celulelor bipolare
Lung i subire, fac sinapse cu
prelungirile celulelor vizuale
i cu dendritele neuronilor
bipolari
Sunt dispui n stratul
granular intern; au dendrite i
axoni, paralele cu suprafaa
retinei

Neuronii i nevrogliile din retin (continuare)

Denumiri
Celulele de
susinere

Componente
Macrogliile
Gliocitele radiare
(celulele Mller)

Precizri
Sunt dispuse n stratul
fibrelor optice
Nevroglii alungite, cu aspect
de fibre, ntinse de la
membrana limitant extern
pn la membrana limitant
intern
Au corpul n stratul nuclear
intern; i 2 prelungiri radiale
(extern i intern).
Prelungirile detaeaz
expansiuni care ptrund
orizontal n straturile retinei

Celulele de susinere sunt reprezentate de macroglii i de gliocite

radiale. Macrogliile sunt dispuse n stratul fibrelor optice. Gliocitele
radiare sau celulele Mller, sunt elemente nevroglice mari, alungite, cu
aspect de fibre, ntinse de la membrana limitant extern pn la
membrana limitant intern. Corpul gliocitelor radiale, situat n stratul
nuclear intern, este format dintr-un nucleu, nconjurat de un strat subire de
citoplasm granular, intens colorat. De la corpul celular se desprind dou
prelungiri radiale una extern i alta intern. De pe aceste prelungiri se
detaeaz expansiuni care ptrund orizontal n straturile retinei. Aceste
expansiuni sunt lameliforme n straturile nucleare (extern i intern) i n
stratul ganglionar, formnd coulee n jurul celulelor vizuale i nervoase.
n straturile plexiforme (intern i extern) prelungirile sunt filiforme.
Nevrogliile radiale Mller ofer suport mecanic i nutriional neuronilor
din retin. Ele mediaz transferul unor metabolii eseniali (exemplu
glucoza) ctre neuronii retinali.
Diferitele tipuri de celule din retin, mpreun cu prelungirile lor,
particip la realizarea celor zece straturi ale retinei.
1. Stratul pigmentar adiacent coroidei, este un epiteliu simplu,
cuboidal sau scuamos, format din celule pigmentare. Acest strat
ndeplinete funcii complexe, precum: transportul metaboliilor de la
snge la celulele vizuale; fagocitarea; degradarea lizozomal i reciclarea
segmentelor externe ale celulelor vizuale, absorbiia luminii i crearea unor
condiii de obscuritate n camera interioar a globului ocular.
2. Stratul conurilor i bastonaelor cuprinde segmentele externe
(conurile i bastonaele) ale celulelor vizuale.
557

3. Membrana limitant extern, format din extremitile

prelungirilor externe ale glicocitelor radiale (Mller) delimiteaz stratul
conurilor i bastonaelor de stratul nuclear extern. Prelungirile radiale ale
celulelor Mller prezint microvili ce proemin ntre segmentele externe ale
celulelor cu conuri i bastonae.
4. Stratul nuclear extern cuprinde corpul celulelor vizuale, cu
nuclei mari, ovoizi, ai celulelor cu conuri, dispui pe un singur rnd n
vecintatea imediat a membranei limitante externe i cu nuclei mici i
rotunzi ai celulelor cu bastonae, dispui pe 2 - 5 rnduri situate n
profunzimea stratului.
5. Stratul plexiform extern este compus din conexiunile sinaptice
ce se realizeaz ntre axonii celulelor vizuale (cu sferule terminale pentru
celulele cu conuri i cu piciorue terminale pentru celulele cu conuri) i
dendritele neuronilor bipolari.
6. Stratul nuclear intern cuprinde corpul neuronilor bipolari,
neuroni de asociaie (orizontali i amacrini) i corpul gliocitelor radiale
(Mller). Nucleii neuronilor bipolari sunt situai n centrul stratului, ai
neuronilor orizontali n ptura extern, iar ai glicocitelor radiale n ptura
intern.
7. Stratul plexiform intern este format din conexiunile sinaptice
dintre axonii neuronilor bipolari i dendritele neuronilor multipolari.
8. Stratul ganglionar cuprinde corpul neuronilor multipolari.
9. Stratul fibrelor optice este format din axonii amielinici ai
neuronilor multipolari, dispui paralel cu suprafaa retinei i din astrocite
propoplasmatice. Axonii converg spre papila optic pentru a prsi globul
ocular i a forma nervul optic.
10. Membrana limitant intern, format din terminaiile
prelungirilor interne ale gliocitelor radiale, apare ca o structur subire i
omogen.
Retina oarb. Prezint o poriune ciliar i o poriune irian, ce
tapeteaz corpul ciliar i irisul. Are o structur foarte simpl, fiind format
din dou straturi celulare: unul intern i altul extern.
n poriunea ciliar, stratul extern continu epiteliul pigmentar al
retinei vizuale, iar celulele stratului intern dau natere unui sistem de fibre
inextensibile i transparente groase de 2 - 5 m, care se inser prin
extremitatea lor pe regiunea ecuatorial a cristalinului, formnd fibrele
zonulei ciliare sau ligamentul suspensor al cristalinului. La nivelul
proceselor ciliare, aceste celule particip la elaborarea umoarei apoase.
Stratul intern al retinei ciliare este acoperit pe faa sa intern de o membran
ce prelungete n sens oral membrana limitant intern a retinei.
Retina irian cuprinde tot dou straturi ciliare, unul anterior care
se metaplaziaz n elemente mioepiteliale ce formeaz muchiul dilatator
558

al pupilei i altul posterior, epiteliul posterior al irisului, format din celule

pigmentare.
Regiunile specifice ale retinei vizuale sunt reprezentate de pata
galben, ora serrata i papila optic.
- Pata galben este o mic suprafa rotund sau oval, situat pe
aria axului vizual al globului ocular, dorsal i lateral de papila optic. n
centrul ei, la hominide, exist o mic depresiune, foveea central, la nivelul
creia retina conine numai celule vizuale cu conuri, foarte nalte (70 85 m) i foarte subiri (2 - 2,5 m). Spre marginea foveei, celulele cu
conuri sunt mai puin lungi i mai groase i intercalate cu celule cu bastona.
Celulele stratului pigmentar sunt mai mici i subiri. Stratul nuclear extern
apare foarte gros, datorit abundenei celulelor vizuale cu con. Neuronii
bipolari i multipolari sunt dispersai n cte un strat subire. La nivelul petei
galbene, fiecare neuron bipolar face sinapsa cu o singur celul vizual
cu con i cu un singur neuron multipolar, realizndu-se un plan funcional
continuu. Acest fapt nu permite o difuziune a excitaiilor, nct acuitatea
vizual este maxim, fa de celelalte regiuni ale retinei, unde o celul
ganglionar primete excitaii de la 100 pn la 2.000 celule vizuale. La
animalele domestice nu se ntlnete depresiunea numit fovee central.
- Ora serrata este o zon de trecere ntre retina vizual i retina
oarb. La nivelul ei celulele vizuale i neuronale sunt rare i atrofiate, iar
celulele de susinere sunt mai dezvoltate i tind s ia forma unor celule
epiteliale prismatice. Aceste celule prismatice intr n contact prin faa lor
extern cu celulele pigmentare care continu stratul pigmentar al retinei.
- Papila nervului optic sau pata oarb reprezint o suprafa
circular prin care fibrele optice prsesc globul ocular, retina aprnd
atrofiat sau absent. La acest nivel, sclerotica este ciuruit de orificii prin
care trec fibrele nervului optic. n structura petei oarbe intr totalitatea
fibrelor nervoase optice amielinice i cteva gliocite. n centrul papilei optice
se gsesc artera i vena central a retinei.
Nervul optic cuprinde fibre optice formate din axonii neuronilor
multipolari. n momentul n care trec prin orificiile sclerei, fibrele devin
mielinice fr a prezenta o teac Schwann bine structuralizat. Nervul optic
este nvelit de cele trei meninge (dura mater, pia mater i arahnoida),
prezentnd un spaiu arahnoidian care se continu cu spaiul
subarahnoidian cerebral.
ntre celulele vizuale i diversele tipuri de neuroni din retin se
realizeaz multiple i complexe conexiuni morfofuncionale. Astfel, s-au
observat att contacte directe ntre axonii celulelor cu bastonae (terminate
sub form de sferule excavate) i axonii celulelor cu conuri (terminali sub
forma unor piciorue lite), ct i conexiuni prin intermediul neuronilor
orizontali. n funcie de conexiunile pe care le stabilesc, exist trei tipuri de
559

neuroni bipolari: un tip ce stabilete contacte numai cu celulele vizuale cu

conuri i dou tipuri ce stabilesc conexiuni cu un grup de celule vizuale cu
bastona. Neuronii bipolari ce intr n contact cu celulele vizuale cu conuri
pot fi neuroni trident, ale cror dendrite prezint trei ramificaii, i
neuroni bipolari cu picior lat. n timp ce neuronii trident fac sinapsa cu
o singur celul cu con, fiind prezeni mai ales la nivelul petei galbene,
neuronii bipolari cu picior stabilesc sinapse cu 2 - 3 celule cu conuri.
Neuronii amacrini stabilesc sinapse att ntre ei, ct i cu neuronii bipolari
i multipolari. Neuronii multipolari sunt de dou tipuri, trident i
difuz. Neuronii multipolari de tip trident stabilesc sinapse cu un neuron
bipolar trident, n timp ce neuronii multipolari difuzi stabilesc sinapse cu mai
muli neuroni bipolari, aflai n conexiuni att cu celulele cu bastonae, ct i
cu celulele cu conuri.
Vasele retinei asigur nutriia retinei prin artera central a retinei
i prin arterele ciliare. Artera central a retinei ptrunde n globul ocular
pe la nivelul papilei optice, dup care se ramific n 4 - 5 ramuri, ce ocolesc
pata galben, formnd n grosimea retinei, dou plexuri n cele dou
straturi plexiforme. Straturile externe ale retinei sunt lipsite de vase,
nutriia realizndu-se prin difuziune din stratul coriocapilar. Artera central a
retinei se ramific diferit de la o specie la alta. La rumegtoare, suine,
carnivore, roztoare i primate, arterele retinale, desprinse din artera central
dau ramificaii arteriale i capilare n toat retina, realiznd un model
holoangiotic. Cabalinele i cobaiul prezint un model paurangiotic,
caracterizat prin vase mici, situate n jurul papilei optice. La leporide exist
un model vascular merangiotic ce prezint o arter central a retinei mic,
care d ramificaii ce se limiteaz la o poriune redus a retinei. La unele
specii de psri (liliac) i de mamifere (unele maimue), vasele retiniene nu
sunt evidente, prezentnd un model anangiotic. Ramurile ce provin din
arterele ciliare se anastomozeaz, formnd un inel scleral.
Venulele rezultate din reelele capilare conflueaz n vena central
a retinei, care are un traiect invers arterei. Globul ocular este lipsit de vase
limfatice.

16.5.1.4. Mediile transparente ale globului ocular

Sunt reprezentate de cornee (descris la tunica extern), umoarea
apoas, cristalin i corpul vitros.
Umoarea apoas ocup cele dou camere (anterioar i
posterioar) ale globului ocular. Are aspectul unui lichid incolor,
transparent, cu o compoziie chimic asemntoare lichidului cerebrospinal.
Nu coaguleaz i conine foarte mult acid hialuronic, n stare depolimerizat.
560

Este produs de procesele ciliare, dup care trece o parte n corpul vitros, iar
alt parte n camera posterioar, de unde prin orificiul pupilar ajunge n
camera anterioar. Este resorbit la nivelul unghiului iridocorneean, de
unde, prin venele ciliare anterioare, ajunge n formaiunile venoase ale
sclerei. ndeplinete rolul de mediu refringent, particip la nutriia
cristalinului i la reglarea presiunii intraoculare (de 23 mm Hg).
Cristalinul este o formaiune lenticular, biconvex, transparent,
elastic i incolor, situat aboral de iris, ntre umoarea apoas i corpul
vitros. n structura cristalinului intr capsula, epiteliul anterior i fibrele
cristaliniene.
Capsula sau cristaloida este o membran transparent, elastic,
puternic retractil, cu structur lamelar. Lamelele conin fibrile de
colagen, solidarizate de un material ce provine din lamina dens a
membranei bazale. Cristaloida este mai groas pe faa anterioar (8 - 12 m),
dect pe faa posterioar (2 m).
Epiteliul anterior, dispus sub cristaloida anterioar este de tip
simplu cubic; dispare la nivelul feei posterioare. Celulele epiteliului
prezint un pol bazal, dispus pe cristaloid, i un pol apical, orientat spre
fibrele cristalinului. La nivelul ecuatorului cristalinului, celulele epiteliale
devin alungite i se dispun n rnduri concentrice. Regiunea ecuatorial
reprezint zona de formare a noilor fibre cristaliniene prin modificarea
celulelor epiteliale, nct la nivelul feei posterioare nu exist epiteliu.
Fibrele cristaliniene formeaz esutul propriu al cristalinului. Ele
sunt celule ectodermice, alungite, care i-au pierdut prin adaptare
funcional caracterul celular. Fibrele cristaliniene au form de prisme
hexagonale, sunt lipsite de nuclei i conin o citoplasm dens, fin
granular. Ele stabilesc jonciuni prin interdigitaii, desmozomi i jonciuni
gap. Fibrele mature sunt lipsite de organite i ocup centrul cristalinului,
formnd nucleul. Fibrele tinere, situate periferic, formeaz corticala.
Fibrele cristaliniene sunt incluse ntr-o matrice amorf cu rol de ciment
intercelular. Aceast matrice formeaz la polul anterior i posterior al
cristalinului un fel de suturi sau aparate de susinere, cu aspect de stele,
pe care se inser fibrele. La om exist dou stele, una anterioar i alta
posterioar, cu trei brae n form de Y. n funcie de inserie i direcie, se
descriu: fibre rectilinii, ce se ntind de la un pol la altul; fibre principale
sau mijlocii, curbe, inserate pe primele i dispersate n masa cristalinului;
fibre superficiale, inserate pe unul din braele stelei. La psri, matricea
cristalinian, cu rol de ciment, se dispune punctiform pe ambele fee,
formnd o linie vertical pe faa anterioar, i orizontal, pe faa posterioar.
La mamifere, dispunerea se realizeaz, ca i la om, n Y, cu orientare invers
pe cele dou fee.

561

Ligamentul suspensor al cristalinului sau zonula ciliar menine

cristalinul n poziie, fiind format dintr-un sistem de fibrile transparente,
omogene, inextensibile. Fibrele (de 80 - 100 diametru) se grupeaz,
formnd fibre mai groase sau mai subiri, inserate pe de-o parte la nivelul
corpului ciliar, iar pe de alt parte pe cristaloid, oral i aboral de ecuator.
Fibrele ligamentului suspensor sunt elaborate de celulele nepigmentare ale
retinei corpului ciliar. Ele menin cristalinul n poziie i i transmit
contraciile muchiului ciliar. n timpul contraciei, cristalinul se bombeaz,
crescnd puterea de convergen. Cristalinul este lipsit de nervi i vase,
nct nutriia cristalinului se realizeaz, prin difuziunea substanelor
nutritive, din vasele de la nivelul proceselor ciliare i din umoarea apoas.
Cristalinul, mpreun cu corpul ciliar, particip la acomodarea ochiului
pentru vederea la distane variabile. Acomodarea la distan joac un rol
mai mic la animalele domestice, unde muchiul ciliar este mai puin
dezvoltat.
Corpul vitros, cu aspect de mas transparent, cu consisten
gelatinoas, ocup camera interioar, delimitat ntre cristalin i retin.
Corpul vitros este un hidrogel (ce conine 98 - 99 % ap), n care faza de
dispersie este umoarea apoas, iar faza dispersat este reprezentat de acid
hialuronic i glicozaminoglicani acizi. Corpul vitros ader puternic la retin,
la nivelul papilei optice i orei serrata. n regiunea oral prezint o foset
patelar, determinat de faa posterioar a cristalinului, de la nivelul creia
se ntinde, n sens aboral, pn la nivelul papilei optice un rudiment al
arterei hialoidiene, funcional la embrion, atrofiat la adult. La bovine, o
reminiscen a arterei hialoidiene poate aprea ca o cut a membranei
hialoide. La majoritatea animalelor domestice, corpul vitros este intim ataat
capsulei posterioare cristaliniene, nct aceast membran trebuie pstrat
intact n timpul operaiei de cataract, pentru a se evita prolapsul corpului
vitros i colapsul camerei interne.
Ultrastructural, corpul vitros conine o reea fin de fibrile de
colagen, care se condenseaz n regiunea periferic, formnd membrana
hialoid, ce ajunge n contact cu membrana limitant intern. Corpul vitros
joac rolul unui mediu refringent, contribuie la meninerea cristalinului n
poziie, contribuie la hrnirea retinei ce mpiedic dezlipirea acesteia.

16.5.2. Organele anexe ale globului ocular

Organele anexe ale globului ocular sunt anexe de protecie,
reprezentate de pleoape, conjunctiv i aparat lacrimal, i anexe de
micare, muchii globului ocular.

562

16.5.2.1. Pleoapele
Pleoapele sunt pliuri cutaneomucoase, formate dintr-un ax central
conjuctivo-muscular i fibros, acoperit pe faa extern de piele, iar pe faa
intern de mucoasa conjunctiv. Tegumentul palpebral este subire i
conine glande sudoripare, glande sebacee i foliculi piloi. Marginea
liber a pleoapelor prezint un tegument mai gros, care conine fire de pr
speciale, genele. Fiecrei gene i sunt anexate 1 - 3 glande sebaeee (Zeiss),
iar ntre gene se gsesc glande sudoripare fr glomeruli (Moll). Genele
sunt peri speciali, cu bulbi piloi mari ce indic nlocuirea lor la 3 - 5 luni.
Genele sunt mai numeroase pe pleoapa superioar, la toate speciile cu
excepia felidelor. La pleoapa inferioar, genele sunt puin numeroase la
rumegtoare i ecvine, iar la canide, felide i suine pot lipsi.
Stroma conjunctivo-muscular este format din esut conjunctiv
lax i fibre musculare striate din muchiul orbicularul pleoapelor. Stratul
fibros reprezint scheletul pleoapelor, fiind constituit dintr-o lam
conjunctiv fibroas foarte dens, impropriu denumit cartilaj tarsal, nvelit
de o manta de reele elastice. n aceast form sunt cuprinse circa 30 de
glande tarsale mari, sebacee, dispuse n jurul unui conduct central, care se
deschide la marginea liber. Produsul secretat de glandele tarsale unge
marginea liber a pleoapelor, asigurnd aderarea acestor margini cnd
pleoapele sunt nchise i mpiedicnd scurgerea secreiilor lacrimale.

16.5.2.2. Conjunctiva
Conjunctiva este format dintr-un epiteliu i corion, prezentnd o
poriune palpebral i o poriune bulbar.
Conjunctiva palpebral prezint un epiteliu stratificat prismatic,
format din 2 - 3 rnduri de celule. Printre celulele stratului superficial sunt
intercalate celule cu mucus. Celulele din straturile profunde sunt mai mici,
rotunde sau ovale, cu nucleu heterocromatic. Epiteliul conjunctivei
palpebrale apare, n mod frecvent, infiltrat cu leucocite, care migreaz din
corionul subiacent. n corionul conjunctivei palpebrale se pot gsi glande
tubuloacinoase, denumite glande lacrimale accesorii, dispuse, mai ales, n
apropierea bazei pleoapei. Sunt prezente, de asemenea, numeroase
plasmocite i limfocite, ce pot organiza din loc n loc foliculi limfoizi.
Conjunctiva bulbar reprezint o continuare a conjunctivei
palpebrale la nivelul poriunii anterioare a scleroticii. Prezint un epiteliu
stratificat pavimentos, cu 7 - 8 rnduri de celule. Printre celulele stratului
superficial se gsese grupuri de celule clare i mari, ce constituie glande
intraepiteliale. Epiteliul conjunctivei bulbare se continu fr delimitare cu
563

epiteliul corneean. Corionul este format din esut conjunctiv lax, lipsit de
infiltraii limfoide. Conine vase sanguine i limfatice, corpusculi tactili
(de tip Krause) i fibre nervoase care trec n epiteliu unde se termin liber,
formnd plexul intraepitelial.
Continuitatea dintre conjunctiva palpebral i cea bulbar se
realizeaz la nivelul unei nfundturi, denumit fund de sac oculopalpebral. La acest nivel se gsesc grupe de acini ai glandelor lacrimale, iar
epiteliul conjunctival adiacent limbului sclero-corneean prezint cripte cu
aspect glandular. Formaiunile glandulare din conjunctiva palpebral i
bulbar sunt considerate glande lacrimale accesorii.
Pe lng protecie, pleoapele au un rol fundamental n meninerea
hidratrii corneei, repartiznd la fiecare clipire lichidul lacrimal amestecat cu
secreia glandelor tarsale (Meibonius) ntr-un film corneean omogen. Oprirea
reflexului de clipire sau nenchiderea pleoapelor timp de cteva ore provoac
o deshidratare rapid i apariia ulcerelor corneene.
Formaiunile conjunctivei sunt reprezentate de carunculul
lacrimal i membrana nictitant.
Carunculul lacrimal, situat la unghiul intern al ochiului, are
aspectul unui nodul redus, pe versanii cruia se deschid punctele lacrimale.
Este format dintr-o strom conjunctiv foarte vascularizat, acoperit de
epiteliul conjunctival. Carunculul lacrimal prezint glande sebacee i
sudoripare modificate, asemntoare celor din pleoape.
Membrana nictitant sau pleoapa a III-a reprezint o cut
semilunar a mucoasei conjunctivale, ce nvelete un schelet cartilaginos la
mamifere i fibros la psri. Cartilajul este de tip hialin (la rumegtoare i
canide) sau elastic (la cabaline, suine i felide). Epiteliul conjunctivei ce
acoper membrana nictitant apare pseudostratificat prismatic (la cabaline
i carnivore) sau de tranziie (la suine i rumegtoare) cu celule mucigene.
Corionul este format din esut conjunctiv lax, intens vascularizat, bogat n
fibrocite, macrofage, mastocite, limfocite i plasmocite. Exist diferene
de aspect i structur ntre epiteliul de pe faa palpebral i cel de pe faa
bulbar (Cornil, 1992). La psri, scheletul cartilaginos este absent, fiind
nlocuit printr-o densificare fibroelastic.
- La mamifere, n structura membranei nictitante se ntlnesc
glande superficiale i glande profunde, n funcie de poziia lor fa de
scheletul membranei.
Glandele superficiale sunt formate din acini seroi (la cabaline i
felide), seromucoi (la alte mamifere) i predominant mucoi la suine.
Glanda profund a membranei nictitante (glanda Harder) este
prezent la suine i taurine, dei unii autori (Archibald, 1974) o
menioneaz i la canide. n cercetrile noastre (Cornil, 1992) efectuate pe
ovine, canide i psri am observat numeroase elemente limfoide, att n
564

stratul glandular, ct i n mucoasa conjunctival, unde ajung pn n

apropierea stratului superficial de celule prismatice.
- La psri, glanda profund (Harder) este situat n afara
structurii histologice a membranei nictitante, n profunzimea nucleului
adipos situat ntre muhiul oblic intern i muchiul drept medial. Este o
gland dezvoltat, tubuloalveolar, ce produce o secreie mucoid, ce se
descarc printr-un conduct simplu n esutul conjunctival delimitat ntre
membrana nictitant i globul ocular, curnd i umezind corneea. Este
infiltrat cu plasmocite derivate din limfocitele B, ca rspuns primar la
stimularea antingenic local. Epiteliul conjunctival ce acoper faa
palpebral este stratificat pavimentos cu tendin de cornificare,
continuat la marginea liber cu epiteliul feei bulbare, care apare stratificat
prismatic, uneori ciliat, cu celule mucigene. Numeroase elemente limfoide
sunt situate n apropierea feei palpebrale, putndu-se organiza n noduli.
Aceste elemente particip, alturi de glanda Harder, la constituirea i
funcionarea compartimentului conjunctival al sistemului imunitar al
mucoaselor (Cornil, 1992).

16.5.2.3. Aparatul lacrimal

Aparatul lacrimal este format din glanda lacrimar i cile
lacrimale.
Glanda lacrimal este o gland tubuloacinoas compus,
predominant seroas, cu excepia suinelor, la care predomin celulele
mucoase. La felide este seroas, n timp ce la canide este seromucoas.
Tubuloacinii sunt delimitai de o membran bazal, pe care se dispun
celulele mioepiteliale i celulele secretoare. Celulele secretore sau
lacrimocitele conin incluzii lipidice i delimiteaz un lumen larg, care
ptrunde printre celule, sub forma de canalicule intercelulare. Stroma
glandei este foarte dezvoltat i conine numeroase fibre reticulare, unele
fibre de colagen, numeroase limfocite, plasmocite i macrofage. Este
strbtut de vase sanguine, limfatice i fibre nervoase.
Conductele excretoare mici sunt delimitate de un epiteliu simplu
cubic, sub care se gsesc cteva celule mioepiteliale. Conductele mai mari
intralobulare i interlobulare, sunt cptuite de un epiteliu bistratificat
cubic. Lacrimile au rolul de a umezi conjunctiva, de a nlesni alunecarea
pleoapelor i de protecie antimicrobian, fiind bactericide.
Cile lacrimale cuprind canalele lacrimale, sacul lacrimal i
conductul lacrimo-nazal.
Canalele lacrimale sunt tapetate de o mucoas, format dintr-un
epiteliu stratificat pavimentos, aflat n continuarea epiteliului conjunctival
565

i dintr-un corion bogat n fibre elastice, la care se adaug i fibre

musculare dispuse longitudinal.
Mucoasa sacului lacrimal prezint un epiteliu stratificat
pavimentos sau prismatic cu puine rnduri de celule. Corionul, de natur
fibro-elastic, conine glande tubulare mici, de tip seros, o infiltraie
limfoid difuz sau nodular. La cabaline corionul sacului lacrimal conine
o mare cantitate de esut limforeticular i un plex venos, cavernos.
Conductul lacrimo-nazal este delimitat de un epiteliu stratificat
prismatic, cu celule caliciforme sau de un epiteliu de tranziie, la suine.
Spre extremitatea nazal, celulele superficiale prezint cili vibratili, la ovine
i caprine.

16.5.3. Organogeneza bulbului ocular

Bulbul ocular reprezint organul vederii, adpostind segmentul
periferic al analizatorului optic, care transform energia luminoas n influx
nervos (fig. 16.10.).

Fig. 16.10. Dezvoltarea bulbului ocular stadii iniiale:

1 - Prozencefal; 2 - Rombencefal; 3 - Vezicula optic; 4 - Placoda cristalinian;
5 - Punga Rathke; 6 - Faringele primitiv; 7 - Arc aortic;
8 - Vena cardinal anterioar; 9 - Arcuri aortice

Dezvoltarea bulbului ocular ncepe odat cu diferenierea, pe feele

laterale ale viitorului diencefal, a veziculelor optice. Ectodermul ce acoper
veziculele optice se ngroa, dnd natere placodelor cristaliniene. Placoda
se invagineaz formnd mai nti o foset i mai apoi vezicula cristalinian.
Vezicula cristalinian deformeaz polul anterior al veziculei optice, care ia
forma unei cupe, deschis spre exterior. Din mezenchimul adiacent se
difereniaz o ptur vascular i una fibroas, de care se ataeaz anexele de
protecie i de micare (fig. 16.11.).
566

Fig. 16.11. Dezvoltarea cristalinului i a retinei:

1 - Ectoderm; 2 - Diencefalul; 3 - Evaginaia optic primar;
4 - Placoda cristalinian; 5 - Vezicula optic; 6 - Foseta cristalinian;
7 - Cupa optic; 8 - Foia intern; 9 - Foia extern; 10 - Cristalin;
11 - Epiteliul pigmentat; 12 - Epiteliul

n continuarea dezvoltrii, vezicula optic se transform n cup

optic, ce prezint o foi intern, groas, ce va da natere retinei, i o foi
extern, subire, care va genera epiteliul pigmentar. Concomitent cu
apariia cupei optice, placoda cristalinian ncepe s se adnceasc i se
desprinde de ectoderm, formnd o vezicul cristalinian care ptrunde n
cavitatea cupei optice. O parte din celulele cristalinului situate pe faa
aboral se alungesc i se transform n fibre cristaliniene. Se pare c
numrul fibrelor cristaliniene crete pn la o anumit vrst, dup care
rmne constant, atingnd 2.250 la 20 de ani, la hominide.
Lama de esut mezenchimal care se interpune ntre cristalin i
ectoderm va da natere la esutul propriu la corneei, iar ectodermul ce o
acoper va deveni epiteliu corneean. esutul mezenchimal situat n jurul
cupei optice va forma nvelitorile bulbului ocular. Acest esut prezint un
strat periferic, care va genera sclerotica, unde celulele mezenchimale sunt
foarte numeroase i un strat profund, cu celule mai rare i numeroase vase de
snge, care va forma coroida.
Corpul vitros primar este format din esut mezenchimal i
vascular. Mai trziu, ntre acest corp vitros i retin, se dezvolt pe seama
spongioblatilor din partea optic a retinei, un corp vitros secundar, definitiv,
lipsit de vase, de origine ectodermic. Acesta nconjoar corpul vitros
primar, nlocuindu-l pe msur ce se atrofiaz.
Pe msura dezvoltrii bulbului ocular, marginea oral a cupei optice
se alungete, se subiaz i coboar ntre faa oral a cristalinului i faa
aboral a corneeei, unde va circumscrie orificiul pupilar, formnd irisul. La
alctuirea irisului, particip ambele foie ale cupei optice (intern i
extern).
567

Concomitent cu aceste modificri morfogenetice, extremitatea oral

a cupei optice, dispus pe circumferina mare a irisului, formeaz o serie de
cute radiare, n care ptrund vase de snge i esut mezenchimal din coroid.
Unele dintre celulele mezenchimale se transform n celule musculare i
vor forma muchiul ciliar, n timp ce restul celulelor mezenchimale vor
structura procesele ciliare.

16.6. ANALIZATORUL VESTIBULO-COCHLEAR

Analizatorul vestibulo-cochlear sau stato-acustic preia, conduce i
analizeaz informaiile legate de auz i echilibru, prezentnd dou segmente
periferice, situate n urechea intern, un aparat acustic, specializat pentru
recepionarea excitaiilor auditive, i un aparat vestibular, specializat
pentru recepionarea excitaiilor produse de schimbrile de poziie ale
corpului.
Urechea este un organ complex, format din trei pri: urechea
extern, urechea mijlocie i urechea intern.
Histostructura urechii externe i medii
Denumire
Urechea
extern

Componente
Pavilionul

Conduct auditiv extern

Urechea
mijlocie

Perei osoi
Mucoas

Timpanul
(membrana timpanic)

568

Precizri
Cu schelet cartilaginos
elastic, nvelit de un cutis cu
glande sebacee, sudoripare i
foliculi piloi
Cu o poriune medial, osoas
i o poriune lateral
cartilaginoas (cu piele, puin
esut adipos, peri i glande
ceruminoase)
Spai n stnca temporalului
Format din epiteliu simplu
scuamos, (devine cubic) i
corion (fibro-elastic), bogat n
vase sanguine, limfatice
Inserat pe un inel osos sau
elastic

Histostructura urechii externe i medii (continuare)

Denumire
Urechea
mijlocie

Componente
Timpanul
(membrana timpanic)

Timpanul secundar

Oscioare auditive
(ciocna, nicoval,
scri)

Muchi
Tuba auditiv
(Trompa faringotimpanic)

569

Precizri
Cu 2 straturi de fibre
conjunctive, extern (radiare),
i intern (circulare); piele (pe
faa extern), mucoasa
cavitii timpanice (pe faa
intern); are o zon ventral
(ntins) i o zon dorsal
(flasc)
Membran fibroelastic,
acoper fereastra rotund,
tapetat pe faa extern de
mucoasa cavitii timpanice,
iar pe faa intern de esutul
conjunctiv al spaiului
perilimfatic
Sunt formate din esut osos
compact, cu sisteme Havers;
scria are o redus cavitate
medular; acoperite de
cartilaj hialin, pe suprafeele
articulare
Striai
Are o poriune osoas (lipsit
de glande) cu aspect de tub, i
o poriune fibrocartilaginoas
(cu glande sero-mucoase i
noduli limfatici agregai, care
formeaz o amigdal tubar)
Cu aspect de jgheab
Mucoasa prezint un epiteliu
pseudostratificat prismatic
ciliat, cu celule caliciforme
Format din cartilaj hialin cu
un numr crescut de fibre
elastice spre faringe
La cabaline, exist punga
gutural

16.6.1. Urechea extern

Urechea extern, format din pavilion i conductul auditiv
extern, colecteaz undele sonore i le dirijeaz spre urechea medie.
Pavilionul prezint un schelet cartilaginos elastic, pe care se inser
muchi striai, nvelit de un cutis subire n care se gsesc glande sebacee,
sudoripare i foliculi piloi. n pielea de pe faa convex a pavilionului,
foliculii piloi sunt mai numeroi, dect n pielea de pe faa intern, concav.
Conductul auditiv extern are un aspect tubular, prezentnd o
poriune medial osoas i o poriune lateral cartilaginoas. n
poriunea cartilaginoas, pielea este dispus pe un strat redus de esut
conjunctiv adipos i conine peri ndreptai lateral i glande ceruminoase
(vezi glandele cutanate). n poriunea osoas, pielea foarte subire ader
foarte strns la periost, fiind lipsit de peri i glande.

16.6.2. Urechea mijlocie

Urechea mijlocie apare ca o cavitate, plin cu aer, spat n stnca
temporalului i tapetat de o mucoas de origine nazofaringian. Comunic
cu cavitile nazofaringiene i cu faringele prin trompa faringo-timpanic.
Este desprit de urechea extern prin membrana timpanic. Ajunge n
raport direct cu urechea intern prin dou ferestre, o fereastr oval,
acoperit de baza scriei i de ligamentul inelar i o fereastr rotund,
acoperit de timpanul secundar. ntre membrana timpanic i fereastra
oval se ntinde un lan, format din trei oscioare auditive, articulate ntre
ele i acionate de doi redui muchi striai.
Mucoasa cavitii timpanice mbrac pereii i oscioarele auditive,
fiind format dintr-un epiteliu simplu scuamos, care devine cubic n
apropierea trompei faringo-timpanice. Corionul, de natur fibro-elastic,
este bogat n vase sanguine, limfatice, i fuzioneaz cu periostul parietal i
al lanului de oscioare. Totodat, mucoasa acoper i faa intern a
timpanului, prelungindu-se cu mucoasa trompei faringo-timpanice.
Membrana timpanului sau timpanul, de natur conjunctivoelastic, este inserat pe un inel osos sau elastic, desprind conductul
auditiv extern de cavitatea timpanului. Cuprinde n structura sa dou
straturi de fibre conjunctive, unul extern, de fibre radiare, i altul intern,
de fibre circulare. Pe faa extern este acoperit de piele lipsit de peri i
glande, iar pe faa intern de mucoasa cavitii timpanice. Timpanul
prezint dou zone diferite, o zon ventral ntins i o zon dorsal,
flasc, lipsit de fibre de colagen, nct cutisul ajunge n contact cu mucoasa.
570

Datorit dispozitivului su fibros, timpanul vibreaz ca un tambur, sub

aciunea undelor sonore.
Timpanul secundar este o membran fibroelastic fin, care
acoper fereastra rotund, tapetat pe faa extern de mucoasa cavitii
timpanice, iar pe faa intern de esutul conjunctiv al spaiului
perilimfatic.
Oscioarele auditive ciocnaul, nicovala i scria sunt
formate din esut osos compact, cu sisteme Havers dispersate. Suprafeele
articulare sunt acoperite de cartilaj hialin, care apare sub form de insule i
n mnerul ciocanului sau la baza scriei. Scria poate conine i o redus
cavitate medular.
Tuba auditiv sau trompa faringo-timpanic (Eustachio) este un
conduct care face comunicarea ntre cavitatea timpanic i nazofaringe.
Prezint o poriune osoas, cu aspect de tub, i o poriune fibrocartilaginoas, cu aspect de jgheab. Mucoasa tubei auditive prezint un epiteliu
pseudostratificat prismatic ciliat, cu celule caliciforme, sprijinit pe un
esut conjunctiv lax. Cartilajul trompei auditive este de tip hialin la
extremitatea timpanic i cuprinde un numr crescut de fibre elastice spre
faringe. Corionul este subire, lipsit de glande n poriunea osoas i
devine mai gros n poriunea cartilaginoas, unde conine glande seromucoase i noduli limfatici agregai, care formeaz o amigdal tubar, la
extremitatea faringian.
La cabaline, mucoasa tubei auditive se evagineaz ventral formnd
punga gutural, ei avnd aceeai structur histologic, ca i la nivelul tubei.
Trompa faringo-timpanic permite egalizarea presiunii aerului pe
cele dou fee ale timpanului, asigurnd o bun vibraie a membranei
timpanice. Totodat, prin ea se elimin mucozitile secretate de mucoasa
cavitii timpanice.

16.6.3. Urechea intern

Urechea intern cuprinde un sistem de caviti osoase i
membranoase, denumite labirinturi: osos i membranos, ntre care se
delimiteaz un spaiu plin cu un lichid denumit perilimf. La nevertebrate
are forma unei vezicule, otocist sau statocist. La vertebrate, otocistul se
transform ntr-o serie de diverticuli cu funcii diferite, formnd labirintul
(fig. 16.12.).

571

Fig. 16.12. Urechea intern, seciune transversal printr-un tur al melcului:

CC - Canalul cohlear; RT - Rampa timpanic; RV - Rampa vestibular;
cb - Creasta bazilar; crs - Creasta spiral; gs - ganglionul spiral;
je - Jgheabul spiral extern; ji - Jgheabul spiral intern; lc - Lama de contur;
ls - Ligamentul spiral; mb - Membrana bazilar; mr - Membrana vestibular;
mt - Membrana tectoria; ps - Proeminena spiral; sv - Stria vascular

16.6.3.1. Labirintul osos

Labirintul osos este alctuit din caviti neregulate, intercomunicante, spate n stnca temporalului i cuprinde trei pri: vestibulul osos,
canalele semicirculare osoase i melcul osos.
Vestibulul osos este o cavitate central, n care se deschid att cele
trei canale semicirculare, ct i canalul osos spiral, spat n melcul osos.
Canalele semicirculare sunt dispuse n planuri perpendiculare unul pe altul
i se deschid n vestibul prin cinci orificii, prezentnd o dilataie ampular
la una din extremiti.
Melcul osos sau cochlea prezint o structur complex, format din:
columela sau modiol, un ax conic central; lama spiral osoas, o
expansiune transversal a columelei, dispus n spiral n jurul columelei;
canalul osos spiral, dispus n jurul columelei i delimitat de un perete
extern, denumit lama de contur. Datorit lamei spirale osoase, lumenul
canalului osos este compartimentat incomplet n dou conducte sau rampe,
ce comunic ntre ele la vrful melcului printr-un orificiu denumit
heliocotrem. Rampa vestibular corespunde ferestrei ovale i comunic
cu spaiul perilimfatic din jurul saculei. Rampa timpanic corespunde
ferestrei timpanice.
572

Histostructura urechii interne

Denumire
Labirint osos

Precizri
Este tapetat de un periost, cptuit
cu un epiteliu simplu pavimentos
de origine mezenchimatoas
Cavitate unic
Perei cu esut osos puin dens (n
stratul extern) i esut osos
compact dens, fr sisteme
Havers (n stratul intern)
Cu cinci orificii, au o dilataie
ampular, la o extremitate
Prezint: un ax - columela (sau
modiol), lama spiral osoas,
canalul osos spiral, cu un perete
extern (lama de contur)
Lumenul canalului osos este
compartimentat incomplet n 2
rampe (vestibular i timpanic),
ce comunic prin heliocotrem
Peretele cuprinde esut osos puin
dens (n stratul extern) i esut
osos compact foarte dens (n
stratul intern) fr sisteme Havers
Columela are esut spongios i
adpostete ganglionul spiral
Corti)
Periostul are 2 ngrori, ligament
spiral extern (pe lama de contur)
ligamentul spiral intern (pe lama
spiral)
Are perete fibros, subire, cu fibre
conjunctive fibroblaste i
melanocite; acoperit pe faa
extern de epiteliu simplu
pavimentos
Cuprinde 3 canale semicirculare
membranoase: utricul, canal
utriculosacular (emite un canal
endolimfatic, cu epiteliu simplu
cubic) i sacul

Componente

Vestibulul osos

Trei canale
semicirculare
Melcul osos
(cochlea)

Labirint
membranos

Labirintul
vestibular

573

Histostructura urechii interne (continuare)

Denumire

Componente

Canalul cochlear
(melcul membranos)
Spaiu perilimfatic

Precizri
Adpostete receptorii pentru
echiliblu
Adpostete organul spiral Corti
Delimitat ntre pereii osoi i cei
membranoi
Comunic cu spaiul
subarahnoidian
Conine perilimf i esut
conjunctiv trabecular

Structura histologic a labirintului osos apare complex, fiind

format din esut osos de origini diferite. Stratul extern conine esut osos
puin dens, n timp ce stratul intern conine un esut osos compact foarte
dens, de origine endostal, fr sisteme Havers. Columela, format din
esut spongios adpostete ganglionul spinal Corti. ntregul labirint osos
este tapetat de un periost, pe care se sprijin un epiteliu pavimentos de
origine mezenchimatoas. Periostul canalului osos spiral formeaz dou
ngrori, una extern pe lama de contur, denumit ligament spiral extern,
i alta intern pe faa superioar a lamei spirale, ligamentul spiral intern.
Canalul osos descrie un numr variat de ture, n funcie de specie:
3,25 la canide; 3 - 5 la felide; 2,25 la ecvine, ovine, caprine; 4 la suine i
cobai, 3,5 la taurine i 2,5 la om.

16.6.3.2. Labirintul membranos

Labirintul membranos prezint dou componente morfofuncionale majore: labirintul vestibular, format din canale semicirculare,
utricul i sacul, ce adpostete receptorii pentru echiliblu i labirintul
cochlear, ce adpostete organul auzului, organul spiral Corti. Fiind
situat n cavitile labirintului osos, pe care nu le ocup n totalitate, ntre
pereii osoi i cei membranoi se delimiteaz un spaiu perilimfatic n
comunicare cu spaiul subarahnoidian, ce conine perilimf i esut
conjunctiv trabecular. Spaiul cuprins n interiorul labirintului membranos
este nchis, fr comunicri.
Peretele labirintului membranos este alctuit dintr-o tunic
fibroas, subire, format din fine fibre conjunctive, fibroblaste i
melanocite. Suprafaa extern a acestui perete este tapetat de un epiteliu
574

simplu pavimentos, de origine mezenchimatoas. Suprafaa intern a

structurilor membranoase este tapetat de un epiteliu simplu, de origine
mezenchimatoas, cu zone specializate, care formeaz receptorii
vestibulari pentru simul static i receptorul acustic, reprezentat de
organul spiral Corti. Spaiul labirintului membranos este plin cu endolimf.
Vestibulul membranos este alctuit din dou vezicule, utricula i
sacula. Utricula este vezicula mai mare, uor turtit, situat caudodorsal.
Sacula este vezicula mai mic, sferic, situat rostro-ventral legat de
canalul cochlear printr-un canal foarte scurt, canalul de unire (Hensen).
Cele dou vezicule comunic ntre ele printr-un canal utriculosacular, din care se desprinde canalul endolimfatic care se termin n fund
de sac sub dura mater. Canalul endolimfatic este delimitat de un epiteliu
simplu columnar, cu aspecte ultrastructurale, care sugereaz resorbia
endolimfei, pentru a fi trecut n spaiul subarahnoidian. n epiteliul
utriculei i saculei se gsesc formaiuni receptoare pentru simul static,
denumite macule sau pete. Sunt mai dezvoltate la animale dect la
hominide.
Maculele sunt formate din celule de susinere i celule senzoriale.
Celulele de susinere sunt nalte, prismatice, situate pe membrana
bazal. La periferia petelor, celulele de susinere se continu fr delimitare
cu celulele epiteliului vestibular. La polul apical, celulele de susinere
prezint microvili. Nucleul este mic, dispus bazal, citoplasma este
vezicular i particip la sinteza membranei otolitice.
Celulele senzoriale sunt situate n poriunea superficial a epiteliului,
fr a prezenta rapoarte cu membrana bazal. Exist dou tipuri de celule
senzoriale. Celulele senzoriale piriforme (sau de tip I) sunt situate n
centrul maculelor i au un nucleu mare, hipercrom. Poriunea bazal este
mai dilatat i nconjurat de terminaii dendritice ale neuronilor din
ganglionul vestibular (Scarpa). Celulele senzoriale columnare (de tip II),
situate la periferia maculei, sunt prismatice i primesc terminaii dendritice
la polul bazal. De pe polul apical al fiecrei celule senzoriale se desprind 40 80 de stereocili care sunt microvili lungi modificai, ce conin numeroase
filamente, ancorate ntr-o reea de filamente de actin denumite platou
cuticular, care acoper polul apical. Stereocilii sunt grupai n jurul unui
kinocil, care dei are o ultrastructur microtubular caracteristic (9 + 2),
este incapabil de micri independente. Stereocilii sunt nclinai spre
kinocili, formnd mpreun un fascicul conic, voluminos i rigid, denumit
pr senzorial. Perii senzoriali sunt nglobai ntr-o structur gelatinoas,
denumit membran otolitic sau statoconic, ce conine un mare numr
de corpusculi mici, numii otolite sau statoconii, formate din complexe
proteice i carbonat dublu de calciu i magneziu. n grosimea membranei
otolitice, cilii sunt situai n canalicule fine, ce conin endolimf.
575

Histostructura labirintului membranos

Componente
Pereii

Labirintul vestibular

Canalul cochlear
(melcul membranos)

Spaiul perilimfatic

Endolimfa

Precizri
Formai din: o tunic fibroas, subire, cu fibre
conjunctive, fibroblaste i melanocite
Tapetat pe faa extern de un epiteliu simplu
pavimentos
Pe faa intern are un epiteliu simplu, cu zone
specializate, care formeaz receptorii vestibulari
pentru simul static i receptorul acustic,
reprezentat de organul spiral Corti
Format din canale semicirculare, utricul, sacul,
canalul utriculo-sacular ce detaez canalul
endolimfatic i canalul de unire cu canalul
cochlear;
Adpostete receptorii pentru echiliblu
Ocup parial scala vestibular, cu o extremitate
bazal (cecul vestibular), o extremitate apical,
(cecul cupolar); adpostete receptorul auzului,
organul spiral Corti;
Are 3 perei: extern, vestibular i timpanic Peretele extern, format din ligamentul spiral
extern, cu dou jgheaburi (inferior, tapetat cu un
epiteliu simplu cubic, i superior, tapetat cu un
epiteliu stratificat, cubic, pigmentar i vascular,
care formeaz stria vascular)
Peretele vestibular cu membrana vestibular
(Reisner), o lam conjunctiv, tapetat pe ambele
fee de un epiteliu simplu pavimentos
Peretele timpanic este constituit din lama spiral
osoas (acoperit de ligamentul spiral intern i de
epiteliu simplu cilindric dinat care produce
membrana tectoria) i membrana bazilar cu o
zon arcuat i o zon striat (format din fibre
bazilare sau corzi auditive)
Situat ntre pereii osoi i cei membranoi;
comunic cu spaiul subarahnoidian; conine
perilimf i esut conjunctiv trabecular
Umple spaiul labirintului membranos

576

n vestibulul membranos se gsesc dou macule, una situat pe

peretele lateral al utriculei i alta, pe peretele medial al saculei. Macula
utriculei apare reniform i orientat orizontal, n timp ce macula saculei este
orientat vertical i are form de crlig. Ambele macule se sprijin pe un
esut conjunctiv, bogat n vase i nervi. n macula utricular, chinocilul
fiecrei celule se ndreapt convergent ctre o linie median arbitrar,
denumit striol, n timp ce n matricea sacular, chinocilul fiecrei celule se
dirijeaz divergent fa de striol.
Maculele sunt receptori care detecteaz micrile corpului n
cmpul gravitaional, controlnd poziia corpului, mersul i echilibrul.
Orice schimbare a poziiei capului produce o pseudodeplasare a membranei
otolitice fa de celulele senzoriale, care sunt excitate sau inhibate. n urma
unor studii efectuate pe urechea de cobai, s-a observat c macula saculei este
implicat i n realizarea funciei auditive, prin celulele senzoriale piriforme.
Canalele semicirculare membranoase, n numr de trei, sunt situate
n interiorul canalelor semicirculare osoase, fiind orientate pe cele trei
direcii ale spaiului. Ele se deschid pe tavanul utriculei prin cinci orificii,
deoarece extremitile neampulare a dou canale (vertical i posterior)
fuzioneaz ntr-un canal comun. Fiecare canal prezint cte o extremitate
ampular, n care sunt situate crestele ampulare. Structura crestelor
ampulare este asemntoare cu a maculelor, cu diferena c stratul
conjunctivo-elastic subepitelial este mai gros, formnd o creast proeminent, orientat perpendicular pe axul canalului. Epiteliul senzorial al
crestelor ampulare este mai nalt, iar celulele pseudosenzoriale au pr
senzorial mai lung. Fiecare creast este acoperit de o formaiune
gelatinoas (sau terminal), cu aspect fibrilar, care nu conine otolite. Perii
senzoriali ptrund n aceast cupol, n canalicule fine, pline cu endolimf.
La baza celulelor pseudo-senzoriale din macule i crestele ampulare ajung
ramificaiile dendritelor din ganglionul vestibular (Scarpa). Utricula i
sacula conin aparatul otolitic aferent echilibrulul static, n timp ce crestele
ampulare din canalele semicirculare sunt adaptate pentru echilibrul
dinamic. Excitarea elementelor receptoare este determinat de deplasrile
endolimfei consecutiv micrilor capului.
Canalul cochlear sau melcul membranos, situat n interiorul
melcului osos, ocup parial rampa sau scala vestibular, ntinzndu-se de
la sacul pn la vrful melcului osos. Prezint dou extremiti n form
de fund de sac, o extremitate bazal sau cecul vestibular, situat ntre
fereastra rotund i oval, i o extremitate apical, cecul cupolar, situat la
vrful melcului osos. La suine, canalul cochlear se deschide larg n sacul.

577

Denumire
Maculele
statice

Crestele
ampulare

Structuri receptoare pentru simul static

Componente
Precizri
Celule de susinere
nalte, prismatice, situate pe
membrana bazal a epiteliului; cu
microvili la polul apical
Particip la sinteza membranei
otolitice
Celule
Celulele pseudosenzoriale
pseudosenzoriale
piriforme (sau de tip I) situate n
centrul maculelor, cu baza
nconjurat de terminaii
dendritice ale neuronilor din
ganglionul vestibular (Scarpa)
Celulele pseudosenzoriale
columnare (de tip II), prismatice,
la periferia maculei, primesc
terminaii dendritice
La polul apical au 40 - 80 de
stereocili, grupai n jurul unui
kinocil; formnd pr senzorial
Membran otolitic
Conine otolite sau statoconii
sau statoconic
Macula utricular
Este n vestibulul membranos
(pe peretele lateral, cu chinocili
convergeni spre striol)
Macula sacular
Pe peretele medial ,cu chinocili
divergeni de striol
Maculele detecteaz micrile
corpului n cmpul gravitaional,
controlnd poziia corpului,
mersul i echilibrul static
Sunt n ampulele canalelor
semicirculare, pe un strat
conjunctivo-elastic mai gros, ce
formeaz o creast
Controlez echilibrul dinamic
Celulele
Au pr senzorial mai lung; la baza
pseudosenzoriale
lor ajung dendritele din
ganglionul vestibular (Scarpa)
Cupol gelatinoas
Cu aspect fibrilar; nu conine
(sau terminal)
otolite
578

Pe seciune transversal, canalul cochlear apare triunghiular,

avnd baza orientat spre lama de contur, iar vrful ctre lama spiral osoas
i ligamentul spiral intern. Este delimitat de spaiul rampei vestibulare prin
membrana vestibular (Reissner), iar de rampa timpanic prin lama
spiral osoas, completat cu lama spiral membranoas sau membrana
bazilar. Datorit formei triunghiulare, prezint trei perei: unul extern, ce
corespunde bazei triunghiului, altul superior sau vestibular ce separ
canalul cochlear sau scala (rampa) mijlocie, de rampa vestibular, i un
perete inferior sau timpanic, pe care se sprijin organul auditiv spiral
(Corti).
Peretele extern este format din poriunea mijlocie a ligamentului
spiral extern, care este o ngroare a periostului. Datorit unei mici
proeminene spirale externe se delimiteaz dou jgheaburi: un jgheab
inferior, delimitat ntre membrana bazilar i proeminena spiral extern,
tapetat cu un epiteliu simplu cubic, i un jgheab superior, delimitat ntre
proeminena spiral extern i inseria membranei vestibulare, tapetat cu un
epiteliu stratificat, cubic, pigmentar i vascular, care formeaz stria
vascular.
Epiteliul striei vasculare este lipsit de membran bazal,
sprijinindu-se direct pe un esut conjunctiv, bogat capilarizat. Capilarele
ptrund i n grosimea epiteliului. Epiteliul este format din celule bazale
clare i celule marginale superficiale, bogate n mitocondrii. La
microscopul electronic s-a identificat i un tip intermediar de celule, cu
funcie nc neelucidat. n funcie de specie, celulele marginale pot prezenta
suprafaa liber neted sau cu microvili. Plasmalema feei profunde prezint
invaginri adnci i numeroase mitocondrii, datorit implicrii celulelor n
transportul ionilor de sodiu i potasiu. Celulele bazale prezint numeroase
interdigitaii una cu alta i cu celulele marginale. Capilarele sanguine
ptrund printre celulele stratului marginal, fiind nconjurate de un spaiu
perivascular ngust. Pe baza acestor aspecte ultrastructurale se apreciaz c
stria vascular particip att la producerea endolimfei, ct i la reglarea
coninutului n ioni prin care endolimfa se aseamn cu lichidul
intracelular, avnd o concentraie mai mare n ioni de potasiu i un coninut
de sodiu mai redus. Totodat, stroma vascular particip la resorbia
endolimfei.
Peretele vestibular este reprezentat de membrana vestibular
(Reisner), format dintr-o lam conjunctiv, tapetat pe ambele fee de un
epiteliu simplu pavimentos. Membrana vestibular particip la transferul de
substane din perilimfa vestibular n endolimfa conductului cochlear. La
rumegoare, membrana vestibular este bogat vascularizat.
Peretele timpanic formeaz podeaua conductului cochlear, fiind
constituit din lama spiral osoas i membrana bazilar.
579

Structura organului auditiv spiral (Corti), receptor pentru simul acustic

Componente
Celule de susinere

Celulele senzoriale

Membrana tectoria
(membrana gelatinoas)
Formaiuni nervoase

Precizri
Stlpii Corti (celulele pilare) intern i extern,
delimiteaz tunelul interior (Corti), parcurs de
fibrele nervului cochlear; la psri nu exist
celule pilare i tunel Corti
Celulele de susinere cu falange (Deiters), un
grup intern i altul extern (cu 2 - 4 rnduri) ce
delimiteaz un spaiu (Nel); o celul are o
poriune central i o prelungire (falang);
falangele se sudeaz i formeaz o membran
reticular, ciuruit, perforat de perii auditivi
Celulele limitante externe (Hensen) sunt
prismatice nalte, cu o structur cuticular la
polul apical, participnd la formarea membranei
reticulare
Celulele de susinere externe (Claudius), cubice
i clare
Celulele epiteliale limitante interne pe un singur
rnd, situat medial de celulele auditive interne.
Celule auditive interne (un singur rnd, adiacent
stlpului Corti intern)
Celulele auditive externe (3 - 5 rnduri), pe
partea extern a stlpului Corti extern
Au polul bazal nconjurat de dendrite ale
neuronilor din ganglionul spiral Corti
Complexul Golgi, dispus spre polul apical,
formeaz corpul Hensen, iar citoplasma
hiperpigmentat, formeaz corpul Retzius
De pe suprafaa polului apical se detaeaz peri
sau cili auditivi, dispui pe mai multe rnduri
paralele
Structur gelatinoas, aplicat peste perii
auditivi i membrana reticular
Dendrite ale neuronilor bipolari din ganglionul
spiral (Corti)

Lama spiral osoas este acoperit de ligamentul spiral intern i

de epiteliul care le tapeteaz. Ligamentul spiral intern, mpreun cu inseria
membranei vestibulare, delimiteaz jgheabul spiral intern. Epiteliul care
580

acoper ligamentul spiral intern este un epiteliu simplu cilindric dinat

care elaboreaz materialul cuticular, ce va structura membrana tectoria.
Membrana bazilar este format dintr-un mare numr de fibre
bazilare sau corzi auditive (24.000 dup Garven, 1965), nglobate ntr-o
substan fundamental omogen. n structura membranei bazilare se
deosebesc dou zone: una intern zona arcuat, i alta extern, adiacent
ligamentului spiral extern, zona striat sau pectinat.
Zona arcuat sau neted este format din fibre subiri, dispuse n
reea i nglobate n substan fundamental. n grosimea zonei arcuate se
gsese capilare sanguine care formeaz vasul spiralat, situat subiacent
organului lui Corti. Vasul spiral apare dublu la rumegtoare.
Zona striat sau pectinat este format din dou structuri
fibrilare, suprapuse, una superioar, asemntoare zonei netede, i alta
inferioar, cu fibre mai groase, grupate n panglici, legate prin fine
anastomoze. ntre cele dou straturi fibrilare se interpune o ptur subire de
material omogen, fin granular. Membrana bazilar este mai lat la vrful
melcului, astfel nct i corzile auditive sunt mai lungi la nivelul vrfului
(425 m) i mai scurte la baz (100 m).
Organul auditiv spiral sau organul Corti reprezint receptorul
acustic, rezultat din diferenierea epiteliulul conductului cochlear. Este situat
pe faa superioar a membranei bazilare, are un traiect n spiral i este
absent la cele dou extremiti ale membranei bazilare. n structura organului
spiral sunt cuprinse trei componente majore: - celule senzoriale (care
transform energia mecanic n bioenergie), celule de susinere i
formaiuni nervoase.

Fig. 16.13. Structura organului spiral:

CAE - Celul auditiv extern; CAI - Celul auditiv intern; CB - Creasta bazilar;
CCL - Celule Claudius; CD - Celule Deiters; CH - Celule Hensen;
CRS - Creasta spiral; CSI - Celul de susinere intern; DA - Dini auditivi;
FN - Fibre nervoase; JSE - Jgheabul spiral extern; JSI - Jgheabul spiral intern;
LSO - Lama spiral osoas; MB - Membrana bazilar; MR - Membrana reticular;
MT - Membrana tectoria; PE - Stlpul extern; PI - Stlpul intern;
PS - Proeminena spiral; SN - Spaiul Nuel;
TC - Tunelul Corti; VS - Vas spiral
581

Celulele de susinere sunt reprezentate de stlpii Corti, celulele

Deiters, celulele Hensen i celulele Claudius (fig. 16.13.).
Stlpii Corti sau celulele (epiteliocitele) pilare, unul intern i altul
extern, delimiteaz mpreun cu membrana bazilar un spaiu triunghiular,
denumit tunelul interior (Corti). Tunelul este parcurs de fibrele nervoase
cochleare, care se distribuie celulelor auditive externe. Cei doi stlpi, fixai cu
baza pe membrana bazilar, sunt nclinai convergent, articulndu-se la nivelul
extremitilor apicale. Celulele pilare prezint o citoplasm nemodificat, ce
conine nucleul, localizat bazal, i o citoplasm difereniat cu fascicule de
microtubuli i cuticul, situat apical. Extremitatea apical a celulelor pilare
interne prezint o scobitur, n care ptrunde extremitatea sferic a celulei
pilare externe. Articularea celor doi stlpi se realizeaz numai prin
juxtapunere, fr mijloace de legtur sau fixare. Celulele pilare interne sunt
mai numeroase dect cele externe, astfel nct trei stlpi externi se articuleaz
cu patru stlpi interni. La psri nu exist celule pilare i tunel Corti.
Celulele de susinere Deiters formeaz stratul bazal al epiteliului
audiv senzorial, care apare bistratificat. Ele sunt dispuse n dou grupuri,
un grup extern, cu 2 - 4 rnduri celulare. ntre celulele Deiters externe i
stlpii externi se delimiteaz un spaiu denumit spaiul Nel care comunic
cu tunelul Corti prin spaiile existente ntre stlpii externi distanai. Celulele
Deiters prezint o poriune central puternic granular, ce conine
nucleul, prelungiri bazale, i prelungiri apicale filamentoase, denumite
falange, ce se insereaz printre i n jurul celulelor auditive. La nivelul
suprafeelor apicale, falangele celulelor de susinere se sudeaz printr-o
matrice extracelular, ce formeaz o structur numit membran
reticular. Membrana reticular este o structur subire, transparent,
reticular, ciuruit, fiind perforat de perii auditivi. Ea se afl n
continuarea extremitilor apicale ale stlpilor Corti, intern i extern,
terminndu-se la nivelul celulelor Hensen.
Celulele Hensen sau celulele limitante externe sunt celule
prismatice nalte, situate pe membrana bazal, cu o structur cuticular la
polul apical, prin care particip la formarea membranei reticulare.
Celulele Claudius sau celulele de susinere externe, cubice i
clare, se continu cu celulele epiteliale ce acoper ligamentul spiral extern.
Celulele epiteliale limitante interne formeaz un singur rnd
situat medial de celulele auditive interne.
Celulele auditive formeaz stratul superficial al epiteliului auditiv,
fiind dispuse n dou grupe: celule auditive interne, care formeaz un
singur rnd, adiacent stlpului Corti intern, i celule auditive externe,
situate pe 3 - 5 rnduri, pe partea extern a stlpului Corti extern. Celulele
auditive nu au raporturi cu membrana bazal, fiind sprijinite pe celulele
Deiters. ntre stlpul Corti extern i primul rnd de celule auditive externe se
582

delimiteaz spaiul Nel. La om, celulele auditive externe sunt dispuse pe 5

rnduri la baza cochleei, pe 4 rnduri n regiunea mijlocie i pe 3 rnduri la
nivelul melcului.
nalte i prismatice, celulele auditive au polul bazal rotunjit, sprijinit
pe celulele Deiters subiacente, nconjurat de dendrite ale neuronilor din
ganglionul spiral Corti. ntotdeauna, celula auditiv este situat mai
aproape de stlpul Corti, dect de celula de susinere, nucleul celulei
senzoriale este localizat bazal, iar citoplasma apare granular, cu organite
modificate. Complexul Golgi, dispus spre polul apical, formeaz corpul
Hensen, iar citoplasma hiperpigmentat, localizat bazal, formeaz corpul
Retzius. Suprafaa polului apical este cuprins n ochiurile reticulare, de pe
ea detandu-se microvili lungi sau stereocili denumii peri sau cili auditivi.
La nivelul celulelor auditive externe numrul perlior este mai mare (83 100), dect la nivelul celulelor auditive interne (41 - 64). Perii auditivi sunt
dispui pe mai multe rnduri paralele cu direcia longitudinal a canalului
cochlear spiral. Perii auditivi proemin la suprafaa membranei reticulare,
fiind acoperii de membrana tectoria.
Membrana tectoria sau membrana gelatinoas este produs de
celulele epiteliale care tapeteaz ligamentul spiral intern. Este o structur
gelatinoas, aplicat peste perii auditivi i membrana reticular fr a depi
ultimul rnd de celule Deiters. Vibraiile endolimfei determinate de undele
sonore produc micri ale membranei tectoria, care excit perii auditivi.
Urechea intern este aprovizionat cu snge prin artera cochlear,
ramur din artera auditiv intern. Artera cochlear emite ramificaii ce
ptrund n columel i n canalul spiral osos, ajungnd n peretele timpanic,
pe suprafaa superioar a lamei spirale osoase. Venele sunt situate iniial pe
faa inferioar a lamei spirale osoase i au un traiect invers cu al arterelor. n
urechea intern lipsesc capilarele i vasele limfatice, deoarece spaiul
perilimfatic, plin cu perilimf, reprezint un echivalent al vaselor limfatice.
Funcionarea organului spiral auditiv (Corti) este determinat de
undele sonore captate de urechea extern i transmise de urechea medie (prin
timpan i oscioare) ctre urechea intern. Aceste unde produc vibraii ale
perilimfei din rampa vestibular, care prin intermediul helicotremei se
transmit perilimfei din rampa timpanic, cauznd vibraii ale timpanului
secundar i ale membranei bazilare. Vibraiile membranei bazilare determin
stimularea perilor auditivi prin contactul lor cu membrana tectoria. O alt
posibilitate de stimulare a perilor auditivi se datoreaz faptului c vibraiile
perilimfei determin vibraii ale membranei vestibulare (Reissner) i,
consecutiv acestora, vibraii ale endolimfei din scala medie (canalul
cochlear). Vibraiile endolimfei produc deplasri ale membranei tectoria i
stimularea perilor auditivi.

583

La psri, canalul cochlear apare mult mai scurt dect la mamifere

i slab ncurbat. Rampa vestibular este rudimentar, n timp ce rampa
timpanic este bine dezvoltat. Cele dou rampe comunic ntre ele att la
vrful cochleei prin helicotrem, ct i la baza cochleei printr-un scurt
canal interscalar. Vrful cochleei este reprezentat de lagena, absent la
mamifere, care conine o macul a lagenei, implicat probabil n funcia
auditiv. Membrana bazilar apare mai scurt la psri dect la mamifere,
dar este mai lat, susinnd un numr relativ mare de celule auditive pe
unitatea de lungime. Celulele auditive sunt dispuse la nivelul unei creste
bazilare, ce se ntinde pe toat lungimea membranei bazilare. Creasta
bazilar este omoloag organului lui Corti de la mamifere, fr a prezenta
stlpi i tunel Corti. Fiecare celul auditiv cuprinde un singur chinocil la
100 de stereocili. Membrana tectoria se ntinde ca o lam groas pe creasta
bazilar i este mult mai masiv dect la mamifere. Experimental s-a
demonstrat c vrful canalului cochlear vibreaz la frecvene sonore joase,
iar baza canalului cochlear vibreaz la frecvene nalte.
Organul echilibrului cuprinde, la psri, canalele semicirculare
dispuse n unghi drept unul fa de cellalt, utricula i sacula. La toate
psrile, canalul circular orizontal este paralel cu planul geografic, atunci
cnd capul psrii este inut n poziie de atenie. Canalele semicirculare sunt
relativ lungi i subiri, n comparaie cu cele de la mamifere, dar apar mai
scurte i largi la psrile domestice dect la psrile slbatice. Fiecare canal
prezint o ampul la una din extremiti, ce conine creste ampulare.
Crestele informeaz creierul despre micrile capului n spaiu. Maculele
sunt prezente n utricul, sacul i lagen. Macula utriculei este strict
orizontal, macula saculei este orientat oblic, iar macula lagenei este
dispus n poziie vertical. Celulele receptoare din macul menin un tonus
activ, ca rspuns la efectele gravitaiei. Ele informeaz continuu creierul
despre poziia capului n spaiu.

16.6.4. Organogeneza urechii

Urechea reprezint organul de sim, ce nglobeaz segmentele
receptoare pentru doi analizatori, static i acustic.
Dezvoltarea urechii ncepe prin apariia placodei auditive, ca
ngroare a ectodermului, situat la nivelul rombencefalului. Placoda se
adncete, lund aspectul unei fosete auditive, care se desprinde de
ectoderm, transformndu-se n vezicul auditiv. Vezicula auditiv se
nfund n mezoderm, apropiindu-se de rombencefal (fig. 16.14.).

584

Fig. 16.14. Dezvoltarea urechii:

1 - Foseta otic; 2 - Placoda otic; 3 - Foseta auditiv; 4 - Vezicula otic;
5 - Rombencefal; 6 - Ganglion statoacustic; 7 - Vezicula optic;
8 - Coarda dorsal; 9 - Faringele; 10 - Punga faringian I; 11 - Aorta dorsal;
12 - Aorta ventral; 13 - Arc branhial I
I, II, III - Arcuri branhiale

Din vezicula auditiv se formeaz, prin strangulare, dou pungi

epiteliale utricula i sacula care comunic ntre ele prin canalul
utriculo-sacular, n care conflueaz canalul endolimfatic. Pe tavanul
utriculei, printr-un proces de evaginaie a epiteliului, se formeaz cele trei
canale semicirculare. Din sacul se desprinde un diverticul, numit lagen.
La peti i amfibieni, diverticulul saculei rmne rudimentar, dezvoltndu-se
organul echilibrului, ce servete la perceperea modificrilor poziiei corpului
n spaiu (fig. 16.15, fig. 16.16., fig. 16.17.).

Fig. 16.15. Dezvoltarea veziculei auditive:

1 - Canalul i sacul endolimfatic; 2 - Utricul; 3 - Sacula; 4 - Melcul membranos;
5 - Canalul de reunire; 6 - Canal semicircular; 7 - Ampula canalului semicircular
585

Fig. 16.16. Dezvoltarea urechii mijlocii:

1 - Rombencefal; 2 - Vezicula otic; 3 - an ectobranhial I; 4 - Punga branhial I;
5 - Recesus timpanic; 6 - Faringe; 7 - Condensri mezenchimale din arcul branhial I;
8 - Foset auditiv

Fig. 16.17. Formarea oscioarelor auditive:

1 - Rombencefal; 2 - Fereastra oval; 3 - Fereastra rotund; 4 - Urechea mijlocie;
5 - Conductul auditiv extern; 6 - Ciocnaul; 7 - Nicovala; 8 - Scria; 9 - Timpanul;
10 - Solzul temporalului; 11, 12 - Stnca temporalului

La unele reptile i la psri, lagena se alungete i se recurbeaz ca

un crlig. La mamifere, lagena se dezvolt foarte mult i se dispune n
spiral, formnd melcul membranos sau canalul cochlear. Sacula i
canalul cochlear comunic ntre ele prin canalul Hensen. Toate aceste
formaiuni derivate din vezicula auditiv formeaz labirintul membranos,
n peretele cruia se vor diferenia neuroepiteliile formaiunilor receptoare
senzoriale: maculele sau petele n utricul i sacul, crestele n canalele
semicirculare i organul spiral (Corti) n melc. Mezenchimul adiacent
labirintului membranos va da natere la o nvelitoare conjunctivovascular, care se transform n cartilaj i apoi n esutul osos ce va forma
pereii labirintului osos. Mezenchimul nedifereniat, cuprins ntre peretele
melcului membranos i peretele osos, se lichefiaz formnd perilimfa, care
va umple spaiile perilimfatice.
586

Simultan cu aceste procese morfogenetice, din prima pung

branhial (sau faringian) se difereniaz conductul faringo-timpanic
(sau tuba auditiv). Din membrana ce desparte prima pung branhial de
ectodermul primei fante branhiale va lua natere membrana timpanic,
iar din esutul mezenchimal al primelor dou arcuri branhiale se
difereniaz oscioarele auditive din urechea medie. Conductul auditiv
extern i are originea n ectodermul primei fante branhiale.

587

Capitolul 17
APARATUL LOCOMOTOR
Aparatul locomotor sau aparatul de susinere i micare cuprinde
formaiuni osoase, articulare i musculare, n care sunt prezente toate
categoriile de esuturi. Oasele servesc ca suport, protecie pentru organele
vitale (creier, mduva spinrii, cord, pulmon) i puncte de inserie pentru
muchi i ligamente. Muchii transform contractibilitatea esutului
muscular n lucru mecanic. Ligamentele leag oasele ntre ele, iar tendoanele
servesc la inseria muchilor. Cartilajele faciliteaz creterea oaselor i
micarea acestora n articulaii.

17.1. OASELE
Oasele sunt organe formate, n principal, din cele dou tipuri
fundamentale de esut osos: compact i spongios. Proporia dintre cele dou
categorii de esut osos variaz de la o formaiune osoas la alta.
Oasele scurte sunt alctuite dintr-o mas central de esut osos
spongios, numit diploe, nconjurat de esut osos compact, ce structureaz
corticala osului.
Oasele late sunt formate din esut osos compact la suprafa, care
formeaz substana cortical compact, i o cantitate de esut osos
spongios, diploe, n zona central.
Oasele lungi au o structur diferit la extremiti fa de diafiz. Pe
o seciune transversal prin diafiz, se observ: periostul; sistemul
fundamental extern (subperiostal); esutul osos compact; sistemul
fundamental intern (perimedular); endostul; mduva osoas.
Sistemele fundamentale (extern i intern) sunt formate din lamele
osoase circumfereniale, dispuse concentric n jurul canalului medular.
Lamele osoase circumfereniale sunt produse prin activitatea secretoare a
osteoblastelor de la nivelul periostului (cele externe) i de la nivelul endostului
(cele interne). Osteoblastele comunic ntre ele prin canalicule osoase ce se
deschid fie n cavitatea medular, fie n canalele Havers, fie subperiostal.

17.1.1. Endostul
Endostul are aspectul unei foie conjunctive care cptuete att
canalul medular central, ct i spaiile areolare ale osului spongios. Este mai
588

gros n perioada formrii osului i mai subire n osul adult. Spre esutul osos
compact, endostul prezint un rnd de celule osteoprogenitoare, care pot
genera osteoblastele. n stratul orientat spre canalul medular, exist mai
multe fibre i mai puine celule.
Endostul desfoar activitatea osteogen n viaa embrionar, dup
care o recapt n caz de fracturi.

17.1.2. Periostul
Periostul este o formaiune conjunctiv, care acoper esutul osos
compact pe faa sa extern. Periostul prezint dou zone: o zon intern i o
zon extern. Zona intern, predominant celular, cuprinde un numr mare
de celule conjunctive, numite celule osteogene sau osteoprogenitoare. Zona
intern este activ n timpul formrii osului, cnd celulele osteogene se
transform n osteoblaste. Odat cu ncheierea formrii osului, celulele
zonei interne intr n repaus, aplatizndu-se. n caz de fractur se
reactiveaz, redevenind osteoblaste, generatoare de esut osos. Zona extern
a periostului cuprinde esut conjunctiv dens, bogat n fibre colagene i
vase sanguine. Unele din fibrele de colagen ptrund n esutul osos compact
sub form de fibre perforante (Sharpey).

17.1.3. Mduva osoas

Mduva osoas ocup toate cavitile oaselor, prezentndu-se sub
mai multe aspecte: mduv roie osteogen; mduv roie hematogen;
mduv galben; mduv cenuie fibrilar i mduv gelatinoas.
Mduva roie osteogen este ntlnit n timpul formrii osului,
fiind alctuit dintr-o reea de reticulin, osteoblaste, osteoclaste i vase
sanguine. Mduva roie hematogen este prezent la ft i tineret, iar la
adult se gsete numai n unele oase (stern, corpurile vertebrale). Cuprinde
esut conjunctiv reticular, numeroase capilare sinusoidale i un numr
mare de celule ce aparin seriei eritrocitare, leucocitare i
megacariocitare. Mduva galben ocup cavitatea medular a diafizei
oaselor lungi i cuprinde o reea de reticulin, cu numeroase adipocite. n
caz de anemii, hemoragii, poate redeveni temporar mduv roie
hematogen. Mduva cenuie conine fibre conjunctive i puine celule cu
aspect veziculos, fiind ntlnit la animalele btrne. Mduva gelatinoas
apare la animalele caectice, canceroase sau tuberculoase.

589

17.1.4. Vascularizaia i inervaia osului

Vascularizaia arterial este asigurat prin artere de nutriie,
artere metafizare, artere epifizare i artere periostale. Arterele de
nutriie ptrund prin gurile situate n diafiz, ajungnd n canalul medular,
unde se ramific n ramuri proximale i distale. Reprezint surse primare
de aprovizionare cu snge ale mduvei i ale osului diafizar. Din ele se
desprind ramuri care vascularizeaz cele dou treimi interne din grosimea
osului compact diafizar. Ramurile primare i distale se anastomozeaz cu
arterele metafizare.
Arterele metafizare ptrund n cavitatea medular prin orificii
situate n metafizele proximale i distale, anastomozndu-se cu ramurile
din arterele nutritive. Arterele epifizare ptrund n epifize prin mici orificii,
dispuse la nivelul inelului pericondral, situat ntre periferia cartilajului
articular i placa de cretere. Ele aprovizioneaz cu snge nucleii de
osificare epifizar i plcile de cretere. Dup osificarea plcii de cretere,
arterele epifizare se anastomozeaz cu arterele nucleilor de osificare
diafizari.
Arterele periostale aprovizioneaz cu snge periostul i treimea
extern a osului compact diafizar. Ele abordeaz canalele perforante
(Volkmann) i canalele centrale (Havers).
Vascularizaia venoas. Drenajul sngelui venos este realizat prin
vene, care au traiect independent de cel al arterelor. Metafizele sunt drenate
de numeroase vene metafizare. Osul diafizar este drenat de vene corticale
i vene periostale. Cavitatea medular este drenat prin vene emisare i
vena de nutriie.
Placa sau cartilajul de cretere prezint o dubl surs de
aprovizionare cu snge: ansele capilare ale arterelor de nutriie i
metafizare i capilarele arterelor epifizare.
Capilarele limfatice nu sunt prezente n esutul osos, aprnd
numai n periost. n esutul osos se gsesc teci conjunctive perivasculare care
reprezint un echivalent al vaselor limfatice.
Activitatea muscular exercit o influen puternic asupra
circulaiei sanguine n os. Contraciile musculare produc nchideri temporare
ale canalelor venoase, ridicnd presiunea sanguin n mduv. O imobilizare
prelungit genereaz o reducere a masei osoase (osteopenie cantitativ),
proximal i distal de sediul fracturii.
Nervii. Prezeni n cavitatea medular i n canalele osteoanelor,
nervii sunt reprezentai de fibre vegetative vasomotorii i de terminaii
nervoase senzitive n periost.

590

Structura osului ca organ

Denumire
Periostul

Componente
Zon osteogen
Zon fibroas

Sistemul
circumferenial
extern
esutul osos

Lamele osoase

Haversian sau
compact

Spongios

Sistemul
circumferenial
intern
Endostul

Mduva osoas

Lamele osoase
esut
conjunctiv

Precizri
Intern celular, cu celule conjunctive,
osteogene, care devin osteoblaste
Cu esut conjunctiv dens, fibre de
colagen (unele perforante Sharpey)
i vase sanguine
Dispuse circular; la periferia diafizei
nu au sisteme Havers
n diafiza oaselor lungi i n corticala
oaselor scurte
Are osteoane (sisteme haversiene) i
sisteme intermediare (interstiiale sau
interhaversiene)
La nivelul extremitilor, format din
trabecule, ce delimiteaz caviti,
pline de mduv hematogen
Cu dispoziie circular, n jurul
cavitii medulare central; nu au
sisteme Havers
Cptuete cavitatea medular a
diafizei oaselor lungi sau a oaselor
spongioase
Cu celule care vor da natere
osteoblastelor
Ocup cavitatea medular sau
cavitile oaselor spongioase
Mduv osoas osteogen, cu o reea
de reticulin, osteoblaste, osteoclaste
i vase sanguine
Mduv roie hematogen sau
hematoformatoare la adult, n stern, n
corpul vertebrelor etc.
Mduva galben
Mduva cenuie fibrilar, cu fibre
conjunctive i puine celule
Mduva gelatinoas dup maladii
caectizante

591

Structura osului ca organ (continuare)

Denumire
Vase de snge

Componente
Artere
Vene

Nervi

Terminaii
nervoase

Precizri
Ptrund n canalele Havers i
Volkmann; se continu cu capilare
Urmeaz n sens invers traiectul
arterelor
Libere sau ncapsulate sub forma
receptorilorVater-Pacini i Ruffini

17.1.5. Formarea i dezvoltarea oaselor

Formarea oaselor ncepe n perioada foetal. ntruct osteoblastele se
dezvolt n dou esuturi, se disting dou feluri de osificare: osificarea
desmal sau intramembranoas i osificarea cartilaginoas, encondral.
n ambele procese, n prima etap, se formeaz un esut osos imatur
sau primar, care este nlocuit de un esut osos secundar, definitiv sau
lamelar. ntr-o pies osoas coexist zone de os primar, zone de resorbie
i zone de os lamelar. n permanen se desfoar procese de sintez i de
resorbie, care se menin la un nivel redus toat viaa animalului.
Mecanismul osteogenetic solicit: prezena celulelor osteogenetice
(osteoblaste) i osteoclazice (osteoclaste); asigurarea unei intense vascularrizaii, care aprovizioneaz cu materialele necesare celulele osoase;
producerea de ctre osteoblaste a matricei preosoase; modelarea i
remodelarea osului primar.
Osteogeneza este controlat de factori diferii, precum: hormonul
somatotrop (care influeneaz creterea osului), hormonul paratiroidian
(ce regleaz circulaia calciului n esutul osos), hormonul tiroidian (ce
desfoar o influen nespecific), hormonii gonadotropi (ce modific
apariia centrilor de osificare) i diferite vitamine (D2, A i C).
Osificarea intramembranoas. Se produce ntr-un model
conjunctiv al viitorului os, fiind caracteristic pentru formarea oaselor
bolii craniene i ale maxilei. Punctul de plecare pentru osificarea
intramembranoas l constituie apariia unor centri sau nuclee de osificare.
n jurul acestor centre, celulele fibroblaste se transform n osteoblaste. Pe
msur ce produc matricea preosoas, osteoblastele se ndeprteaz de
centrul nucleului de osificare. n matricea preosoas se depun cristale de
hidroxiapatit, rezultnd nuclee sau insule mineralizate, numite spiculi.
Spiculii se alungesc i ngroa, formnd trabecule sau travee osoase
anastomozate. Osteoblastele care sunt cuprinse n esutul osos nou format se
592

transform n osteocite. n spaiile dintre trabecule ptrund vase de snge i

celule conjunctive nedifereniate, care vor genera celulele mduvei osoase.
Peste trabeculele primare se depun noi lamele osoase, generate de
mezenchimul nconjurtor, care joac rolul de periost. Traveele osoase se
ngroa, nct osul iniial, cu caracter de os spongios, se transform n lame
osoase compacte, dispuse la suprafaa osului, acoperind o lam spongioas
central, numit diploe.
n structurarea diploei, un rol deosebit revine proceselor de
resorbie ce se desfoar concomitent cu procesele de osificare. Resorbia
osoas este realizat de osteoclastele prezente pe suprafaa lamelor osoase
stimulate de hormonul parotidian. Osteoclastele provin din transformarea
monocitelor sanguine, ce ajung la sediul osteogenezei prin capilarele
sanguine. Ele sunt atrase de srurile minerale existente n substana osoas
de pe suprafaa lamelelor. Mai multe monocite fuzioneaz formnd celule
mari (40 - 70 m diametru), multinucleate (15 - 30 nuclei). Osteoclastele
ocup mici lacune de eroziune (Howship), prezente pe suprafaa lamelelor
sau a spiculilor osoi. Un osteoclast prezint patru zone: o suprafa de
resorbie convolut sau plisat, cu numeroi microvili, ce ptrund n
matricea osoas; o zon citoplasmatic clar, lipsit de organite, cu multe
filamente de actin; o zon vezicular, cu vezicule de forme i mrimi
diferite, cu granule de calciu; o zon bazal, opus marginii dinate, care
conine nucleii, mitocondriile, reticulul endoplasmic rugos, sacii golgieni i
numeroi lizozomi. Osteoclastele produc i elibereaz la nivelul suprafeei
de resorbie enzime hidrolitice care lizeaz iniial componentele necolagene
ale matricei osoase, fibrele de colagen fiind atacate ulterior. Secreiile
osteoclastelor coboar pH-ul lichidului interstiial, ce vine n contact cu
suprafaa de resorbie, determinnd transformarea srurilor insolubile de
calciu n sruri solubile.
Osificarea intracartilaginoas sau encondral. Aceasta este
caracteristic pentru formarea oaselor lungi, alctuite din corp (diafiz) i
extremiti. Se realizeaz pe un model cartilaginos hialin i este ntlnit n
formarea majoritii oaselor scheletului (oasele membrelor, coloanei
vertebrale, bazei craniului etc.). Se ntlnete la embrion i ft, iar dup
ftare la nivelul cartilajelor de cretere.
Osificarea encondral la embrion i ft. La locul de formare a
viitorului os se produce o condensare a mezenchimului, care se
metaplaziaz n cartilaj hialin. Celulele mezenchimale se transform n
condroblaste, realizndu-se modelul cartilaginos al viitoarei piese osoase.
Modelul cartilaginos este nvelit de un pericondru, cu un strat intern
condrogenic i un strat extern, conjunctiv fibros. n stratul condrogenic
activ, condroblastele se difereniaz n osteoblaste, care vor forma un strat
osteogenic pe suprafaa modelului cartilaginos. La nivelul diafizei, stratul
593

osteogenic are aspectul unui inel osos pericondral. Din acest stadiu,
pericondrul devine periost, iar lamelele osoase formate vor alctui
periostul reticulo-fibros, rezultat prin osificarea intramembranoas a
periostului.
Concomitent cu formarea osului periostal, n diafiza cartilaginoas
apare centrul primar de osificare. Modelul cartilaginos apare avascular,
vasele fiind localizate numai n periost. De asemenea, modelul cartilaginos
este lipsit de celule stem.
- Centrul primar de osificare apare iniial ca o condensare de
celule cartilaginoase care se hipertrofiaz i apoi degenereaz prin
calcifiere, ntruct lamelele osului periostal mpiedic aprovizionarea lor cu
substane nutritive i oxigen. Odat cu apariia proceselor degenerative n
centrul primar de osificare, capilarele sanguine din periostul zonei diafizare
prolifereaz i ptrund n cartilajul calcifiat degenerat, aducnd cu ele
celule osteogene, care se difereniaz n osteoblaste i ncep s depun
matricea osoas peste rmiele de cartilaj calcifiat. Totodat,
macrofagele invadeaz cartilajul calcifiat, l fagociteaz parial i creeaz
spaii ce vor fi ocupate de capilare i celulele perivasculare.
Prin activitatea osteoblastelor se formeaz iniial un esut osos
spongios, care include i cartilajul calcifiat. La nceputul osificrii, numai
zona mijlocie a diafizei devine osoas, extremitile modelului rmnnd n
continuare cartilaginoase. Creterea n lungime a diafizei se realizeaz prin
diviziunea condroblastelor din cartilajul hialin, existent de o parte i de
alta a centrului primar de osificare. Creterea n grosime a diafizei se
produce prin adugarea de noi lamele osoase produse de periostul ce
nconjoar modelul cartilaginos.
- Centrii secundari de osificare (cte unul sau mai muli pentru o
extremitate) apar, ca i centrul primar, ns direcia trabeculelor osoase
nou-formate este radiar i nu longitudinal. Condroblastele din centrii
secundari se hipertrofiaz i se maturizeaz, n timp ce matricea dintre ele
se calcific i se dezintegreaz. Osteoblastele difereniate vor produce i
depune matricea osoas care nlocuiee treptat cartilajul epifizar, cu
excepia cartilajului articular i a cartilajului de cretere (physis).
Creterea n lungime a oaselor lungi. Dup parturiie sau
ecloziune, creterea n lungime a oaselor lungi se realizeaz prin activitatea
cartilajului de cretere, diafizo-epifizar, numit i plac de cretere. n
cartilajul diafizo-epifizar au loc creteri interstiiale care alungesc diafiza,
ce se osific pe msur ce se alungete. Formarea de os are loc pe faa
diafizar printr-un proces asemntor celui din centrul primar de osificare.
Dinspre epifiz spre diafiz se disting cinci zone transverse distincte:
zona cartilajului de rezerv; zona de proliferare; zona de maturare;
zona de calcifiere i zona de osificare (vezi capitolul de esut osos).
594

La unele specii de animale, osificarea encondral este tulburat,

terminndu-se prematur, genernd condrodistrofii sau condrodisplazii.
Exist unele rase de canide la care acondroplazia (ncheierea prematur a
osificrii encondrale) este normal i caracteristic. Rasele Buldog i
Pekinez prezint o acondroplazie generalizat. La rasele Boxer i Boston
Terriers, acondroplazia este localizat la cap, iar la rasele Basset i Dachunds
numai membrele prezint acondroplazie.

17.1.5.1. Dezvoltarea oaselor

Oasele au origine mezodermic. n planul axial al embrionului
apare notocordul sau coarda dorsal, iar mezodermul paraxial se
segmenteaz n somite.
Celulele notocordului se ncarc cu o substan gelatinoas, ce le
confer un grad de rigiditate, iar ntreg notocordul i organizeaz un
nveli conjunctiv, devenind scheletul primar al embrionului. n scurt timp,
notocordul este nvelit de celulele mezodermului care migreaz din partea
ventromedial a somitelor, formndu-se scheletul secundar sau coloana
vertebral. Notocordul dispare la nivelul corpului vertebrelor, rmnnd
numai la nivelul discurilor intervertebrale, sub form de nuclei pulpoi.
Celulele mezodermului somitic prezint o mare plasticitate
morfogenetic, transformndu-se n fibroblati, condroblati i osteoblati.
Apoi, prin procese de osificare (de membran sau encondral), iau natere
oasele scheletului.

Fig. 17.1. Dezvoltarea membrelor stadii iniiale:

1 - Somite; 2 - Mugurele membrului toracic; 3 - Mugurele membrului pelvin;
4 - Cordon ombilical

595

17.2. ARTICULAIILE
Articulaiile sunt structuri anatomice, constituite dintr-o serie de
esuturi care asigur legtura dintre dou sau mai multe oase. Articulaiile se
difereniaz din mezodermul embrionar, mpreun cu oasele care le
compun. Exist mai multe tipuri morfologice de articulaii n funcie de
gradul de mobilitate i de natura esutului care asigur legtura ntre oase.
Nomina Anatomica Veterinaria (1983) distinge trei tipuri de articulaii:
fibroase, cartalaginoase i sinoviale.

17.2.1. Articulaiile fibroase

Articulaiile fibroase, reprezentate de sindesmoze, suturi i
gomfoze, realizeaz legtura ntre piesele osoase componente prin esutul
conjunctiv dens. n cazul sindesmozelor, legtura dintre oase se face prin
ligamente interoase lungi. n suturi, esutul conjunctiv formeaz un
ligament sutural scurt, ntre marginile oaselor. Gomfozele se ntlnesc la
implantarea dinilor n alveole, unde esutul conjunctiv formeaz ligamentul
alveolodentar.

17.2.2. Articulaiile cartilaginoase

Articulaiile cartilaginoase au ca mijloc de legtur ntre oase
esutul cartilaginos hialin sau fibros. Sunt reprezentate de sincondroze
(ntlnite ntre corpurile vertebrale sau sternebrale, ntre oasele de la baza
craniului) i simfize, cnd legturile ntre oase de realizeaz n plan median
(exemplu: simfiza ischiopubian) prin esut cartilaginos fibros. Att
simfizele, ct i suturile pot evolua n sinostoze prin transformarea
formaiunilor fibroase sau cartilaginoase de legtur n esut osos.

17.2.3. Articulaiile sinoviale

Articulaiile sinoviale sau diartrodiale sunt articulaii mobile,
caracterizate prin prezena unei caviti articulare, delimitat de o capsul
articular i de suprafee articulare acoperite de un cartilaj articular
(fig. 17.2.).

596

Fig. 17.2. Schema unei articulaii sinoviale:

I, II - Celule sinoviale
1 - Membrana sinovial; 2 - Periost; 3 - Fund de sac;
4 - Cartilaj articular; 5 - Menisc articular; 6 - Epiteliu sinovial

Cartilajul articular. Cartilajul articular, lipsit de pericondru,

prezint patru straturi imprecis delimitate: superficial, intermediar, matur
sau profund i mineralizat. Stratul superficial conine condrocite mici,
turtite, i fibre de colagen cu axul lung, orientat paralel cu suprafaa
articular. Stratul intermediar sau de tranziie cuprinde condrocite mari,
sferice, mature, aezate n coloane perpendiculare pe suprafaa articular.
Fibrele de colagen au aceeai dispunere. Stratul matur cuprinde celule
mature hipertrofice. Stratul mineralizat ia contact cu suprafaa osoas
articular, cuprinde fibre de colagen perpendiculare care ptrund n os.
Printre fasciculele de fibre de colagen se ntlnesc rare fibre elastice, care
asigur posibilitatea amortizrii ocurilor. Cartilajul articular este lipsit de
nervi i vase, hrnindu-se prin difuziune din lichidul articular.
Glicozaminoglicanii (condroitin sulfatul, cheratan sulfatul i acidul
hialuronic), care se gsesc n substana fundamental a cartilajului articular,
se leag de ap producnd mbibarea matricei cartilaginoase. Atunci cnd se
exercit presiuni pe suprafeele articulare, apa este eliberat, lubrefiind
articulaia. n cazul n care compresiunile nceteaz sau se reduc, fluidul
articular este resorbit. Se realizeaz astfel o pomp eficient pentru
transportul substanelor nutritive i metabolice prin cartilajul articular.
Capsula articular. Este format de continuarea periostului de pe
un os pe altul, nconjurnd articulaia ca un manon. n stuctura sa intr: un
strat extern, fibros i un strat intern, sinovial.
Stratul extern sau ligamentul capsular conine fibre de colagen de
natur periostal, dispuse longitudinal sau oblic, ce se pot aglomera
structurnd ligamentele colaterale. Ligamentul capsular prezint zone mai
srace n fibre, pe unde herniaz membrana sinovial, formnd funduri de
sac. Matricea interfibrilar apare relativ abundent la periferia capsulei
articulare, iar fibroblastele sunt relativ frecvente, transformndu-se n
condroblaste la nivelul zonelor de inserie pe os.
597

Stratul intern al capsulei articulare sau membrana sinovial

cptuete ligamentul capsular i alte formaiuni intraarticulare, inserndu-se
pe circumferina cartilajelor articulare, pe care nu le acoper. Membrana
sinovial este alctuit din esut conjunctiv puin dens, cu un numr redus
de fibre de colagen, cu fibre elastice, fibroblaste i adipocite. Sinoviala
trimite nspre cavitatea articular prelungiri cu aspect de plici sau vili
sinoviali, care au un ax conjunctiv, bogat n artere i capilare. n membrana
sinovial periferic se disting dou straturi: strat extern, vascular, ataat
strns de ligamentul capsular, format dintr-o reea vascular dens, cu
numeroase terminaiuni nervoase i esut adipos; un strat intern, foarte
subire, format din celule sinoviale, cuboidale, de origine mezenchimal,
dispuse ca ntr-un epiteliu simplu, care se aplatizeaz la presiuni mari.
Celulele sinoviale sau sinoviocitele sunt de dou feluri: fagocitare
i secretorii.
Sinoviocitele fagocitare (celulele I sau M) sunt asemntoare
macrofagelor, prezentnd n citoplasm numeroi lizozomi, un complex
Golgi dezvoltat i un redus reticul endoplasmic rugos. Sinoviocitele
fagociatare ndeprteaz detritusurile celulare din cavitatea articular.
Sinoviocitele secretorii (celulele II sau F) apar mai dense la fluxul
de electroni, iar reticulul endoplasmic rugos este foarte dezvoltat. Ele
secret proteine i acid hialuronic, pe care le exociteaz n lichidul
sinovial. Nu exist jonciuni strnse ntre celulele sinoviale i nici cu
membrana bazal. Sinoviocitele particip la realizarea schimburilor dintre
sngele din capilare i lichidul sinovial din cavitatea articular, mpiedicnd
trecerea proteinelor serice. Capilare sanguine i limfatice aprovizioneaz
membrana sinovial cu substanele necesare producerii lichidului articular de
ctre sinoviocitele secretorii.
Lichidul sinovial. Reprezint un dializat al plasmei sanguine, ce
umple spaiul cavitii articulare. Este limpede, incolor sau palid glbui.
Conine ioni de clor, fosfai, bicarbonai i neelectrolii n aceleai
concentraii ca i n snge. Nivelul glucozei este mai sczut, iar raportul
globulinelor apare mai ridicat, deoarece membrana sinovial este permeabil
pentru moleculele mici. n lichidul sinovial lipsete fibrinogenul, dar se
gsete o cantitate mare de acid hialuronic puternic polimerizat. Acidul
hialuronic confer vscozitate i proprieti lubrefiante lichidului sinovial.
Totodat, controleaz mobilitatea cationilor, rata de difuziune a particulelor
i moleculelor mari, inhibnd sedimentarea acestora. Tot acidul hialuronic
regleaz componena proteic a lichidului articular, intervenind ca un factor
n ciclul nutriional al cartilajului vascular.
n lichidul sinovial mai sunt prezente proteaze, fosfataz alcalin,
monocite, macrofage, celule mezenchimale, celule sinoviale descuamate i
diverse categorii de leucocite. Lichidul sinovial lubrefiaz suprafeele
598

articulare i asigur nutriia cartilajului articular avascular. Proporia

dintre aceste elemente se modific n inflamaiile articulare.
esutul conjunctiv periarticular apare foarte vascularizat i
inervat, nct inflamarea lui genereaz o sensibilitate crescut zonelor
articulare.

17.2.4. Dezvoltarea articulaiilor

Articulaiile se difereniaz din mezenchimul situat ntre dou
viitoare raze osoase. n articulaiile mobile (diartroze), din mezenchimul
local se difereniaz cartilajul articular ce acoper suprafeele n contact.
Prin clivarea mezenchimului se formeaz cavitatea articular.
Pericondrul va deveni periost i va forma capsula articular. Pe faa
intern a capsulei, celulele mezenchimale vor genera membrana sinovial.
n articulaiile cu structuri intraarticulare (discuri sau meniscuri),
mezenchimul din zona articular va genera aceste structuri.
n alte tipuri de articulaii, mezenchimul va deveni esut fibros,
formnd ligamentele i membranele interosoase sau va deveni esut
cartilaginos, formnd sincondroze.

17.3. MUCHII
Muchii scheletici sunt organele active ale aparatului de susinere i
micare. Ei sunt alctuii din patru componente distincte histologic: fibre
musculare striate; componente conjunctive, reprezentate de epimisium,
perimisium i endomisium; vase sanguine i limfatice; formaiuni nervoase.
Fibrele musculare striate scheletice apar relativ cilindrice,
neramificate, cu extremitile uor rotunjite. n majoritatea muchilor
scheletici, fibrele musculare sunt mai scurte dect lungimea muchilor,
fr a exista o relaie direct ntre lungimea fibrelor musculare i lungimea
muchiului ca organ. O extremitate a fibrei musculare scheletice se prinde de
o formaiune conjunctiv intramuscular, iar cealalt extremitate se
inser pe un tendon sau pe un sept conjunctiv din interiorul muchiului.
Fibrele musculare striate scheletice pot atinge lungimi de ordinul
centimetrilor (exemplu: 35 cm, n muchiul croitor la om). Lungimea
fibrelor musculare scheletice reprezint un avantaj funcional deosebit de
important, permind realizarea unei viteze de contracie.
Grosimea fibrelor musculare scheletice atinge 25 - 100 m, variind
att de la un muchi la altul, ct i n cadrul aceluiai muchi. La parturiie,
fibrele musculare striate au o grosime relativ uniform (de 6 - 7 m). n
599

timpul vieii animalului, grosimea fibrelor musculare scheletice crete cu

vrsta, difereniat n funcie de gradul i tipul de solicitare a diferitelor grupe
de muchi. n muchii solicitai intens, grosimea fibrelor crete foarte mult,
realizndu-se o hipertrofie de utilizare. n caz de imobilizare prelungit
(dup fracturi), fibrele musculare devin mai subiri, producndu-se o
hipotrofie de repaus, simpl, fr hipoplazie.

17.3.1. Componentele conjunctive ale muchilor striai

Endomisiumul este o fin teac conjunctiv, alctuit dintr-o reea
de fibre de reticulin i fibre de colagen (de tip V), ce nconjoar fiecare
fibr muscular. Conine fibroblaste, macrofage, filete nervoase i
capilare sanguine, lipsind capilarele limfatice. Capilarele sanguine,
dispuse paralel cufibrele musculare scheletice, realizeaz numeroase
anastomoze transversale, formnd o reea perifibrilar; cu o densitate de
2.000 capilare sanguine/mm2.
Perimisiumul, mai gros dect endomisiumul, format din fascicule
de fibre de colagen (de tip III) i elastice, nvelete fiecare fascicul
muscular (perimisiumul intern) sau fascicule secundare i teriare.
Perimisiumul cuprinde arteriole, venule, capilare, limfatice i nervi.
Fasciculele de fibre musculare sunt mai subiri n muchii implicai
n micri fine i mai groase n muchii care dezvolt o for mare de
contracie. Arhitectura realizat prin dispunerea fasciculelor i a
perimisiumului, influeneaz fora de contracie pe care o dezvolt un
muchi. Dac fasciculele sunt lungi i dispuse paralel cu axul longitudinal,
muchiul realizeaz contracii ample, dar cu o for mic. Dac fasciculele
sunt dispuse oblic fa de inseriile conjunctive (exemplu, n muchii penai),
se realizeaz contracii mai puin ample, dar cu o for mai mare.
Epimisiumul (sau perimisiumul extern) este esutul conjunctiv (cu
mult colagen de tip I), ce nvelete muchiul ca organ, ancorndu-l de fascie.
Structurile conjunctive din muchi se continu ntre ele, ct i cu esutul
conjunctiv din structurile adiacente (tendon, aponevroze, fascii, periost etc.).
esutul conjunctiv dintr-un muchi scheletic ocup circa 10 % din
volumul su, compartimentnd muchiul n fascicule i facilitnd contracia
independent a fasciculelor. Componentele conjunctive intramusculare
ndeplinesc un rol important n reglarea i integrarea contraciei unui
muchi scheletic. ntruct fiecare fibr muscular se contract dup legea
tot sau nimic, esutul conjunctiv intramuscular permite o coordonare sub
control nervos a contraciei muchiului ca organ unitar.
Cantitatea de esut conjunctiv dintr-un muchi confer consisten
muchiului respectiv i calitile sale alimentare. Cu ct un muchi scheletic
600

conine mai puin esut conjunctiv, cu att este mai apreciat (exemplu:
muchiul psoas). n esutul conjunctiv intramuscular se observ nuclei de
celule endoteliale, de fibroblaste i de neurolemnocite, care apar mai mici
i deni, heterocromatici, dect nucleii fibrelor musculare. Proporia dintre
aceste tipuri de nuclei variaz n funcie de vrst.

17.3.2. Dezvoltarea musculaturii

Muchii scheletici, cu excepia celor provenii din mezoblastul
arcurilor branhiale, se dezvolt din miotoamele situate n regiunea dorsolateral a somitelor. Celulele mezodermului se alungesc i devin mioblati,
n care apar, ca organite specifice, miofibrilele striate (n luna a treia, la
hominide). Spre sfritul vieii intrauterine, mioblatii devin polinucleai. n
partea a doua a gestaiei, se formeaz noi fibre musculare, att prin
diferenierea a noi mioblati, ct i prin clivarea longitudinal a fibrelor
existente. Nervii abordeaz de timpuriu fibrele musculare, n regiunea lor
mijlocie (fig. 17.3.).

Fig. 17.3. Dispunerea miotoamelor:

1 - Miotoame preotice; 2 - Miotoame occipitale; 3 - Miotoame cervicale;
4 - Miotoame toracale; 5 - Miotoame lombare; 6 - Miotoame sacrale

Mioblatii provenii din miotoame se deplaseaz, formnd un grup

dorsal, numit epimer, i altul ventral, numit hipomer. Din epimer se
dezvolt musculatura extensoare a coloanei vertebrale, iar din hipomer
se vor forma muchii trunchiului (toracali, abdominali) i muchii
membrelor. Musculatura extremitii cefalice, masticatoare, cutanat a
feei i laringian se dezvolt din mezenchimul arcurilor branhiale.
601

Muchii netezi se dezvolt din celulele mezodermice situtate sub

epiteliile care, n embrionul foarte tnr, delimiteaz lumenul tubului
digestiv, canalele excretoare i canalele vasculare.
Miocardul se difereniaz din mezodermul splanchnopleural.
esutul nodal al cordului va fi format din miocite care i pstreaz unele
caractere embrionare.

17.4. TENDOANELE
Tendoanele sunt organe conjunctive care realizeaz inseria
muchilor pe formaiunile pasive ale aparatului locomotor (oase, fascii sau
ligamente). Cealalt extremitate a tendonului particip la realizarea
jonciunii miotendinoase. Tendoanele sunt formate din fascicule de fibre
de colagen, dispuse paralel cu axul mare al tendonului i din celule
tendinoase (sau tendinocite).
Tendinocitele, reduse numeric, dispuse printre fasciculele
tendinoase, provin din fibroblaste. Au aspect de celule cu aripi (celule
aliforme), datorit unui corp lit ce se aplic pe fasciculul de fibre, emind
prelungiri aliforme, ce mbrieaz coloana de fibre. Tendinocitele se
divid, rezultnd celule fiice care rmn apropiate din cauza lipsei de spaiu,
genernd aspectul de nuclei bigeminai. Matricea extracelular,
interfibrilar, se gsete n cantitate foarte mic. Fiind lipsit de vase
intrinseci, tendonul se hrnete prin difuziune, dar primete fibre i
terminaiuni nervoase.
Componenta conjunctiv a tendonului este reprezentat de
endotenoniu, peritenoniu i epitenoniu. Endotenoniul este o tunic subire
de esut conjunctiv fibroelastic ce nconjoar tendonul primar, format din
mai multe fascicule de fibre de colagen, mpreun cu tendinocitele adiacente
i cu matricea extracelular aferent. Peritenoniul este tunica conjunctiv
care nconjoar un tendon secundar, format din gruparea mai multor
tendoane primare. Epitenoniul este teaca conjunctivo-vascular, care
nconjoar tendonul ca organ, detand de pe faa sa intern peritenoniul.
La unele tendoane, epitenoniul se continu cu foia visceral a tecii
vaginale sinoviale tendinoase.
Teaca vaginal sinovial tendinoas este format din dou foie
conjunctive: una visceral n continuitate cu epitenoniul i alta parietal,
ancorat pe structurile conjunctive peritendinoase. ntre cele dou foie se
delimiteaz o cavitate sinovial tapetat cu mezoteliu, plin cu lichid
sinovial ce conine ap, proteine, glicozaminoglicani i ioni. Lichidul
sinovial lubrefiaz foiele n contact, facilitnd alunecarea tendonului n
teaca sinovial.
602

17.4.1. Jonciunea miotendinoas

esutul conjunctiv intramuscular (din endo-, peri- i epimisiu)
devine fibros, la nivelul jonciunii miotendinoase se continu cu tendonul.
Fibrele de colagen din lamina bazal i reticular a fibrelor
musculare se continu cu fibrele de colagen din tendon. Pe msur ce se
apropie de jonciunea miotendinoas, fibrele musculare se subiaz, iar
sarcolema prezint un numr mare de invaginaii n deget de mnu,
mrind n acest mod suprafaa de contact fibr muscular - fibr tendinoas,
de circa 20 - 30 ori. Se realizeaz, astfel, o ancorare mai puternic a zonei
prin care este transmis fora de la muchi la tendon. n apropierea zonei de
jonciune, n structura fibrei musculare se produc mai multe modificri:
sarcomerele terminale sunt mai scurte; volumul ocupat de mitocondrii
este dublu sau triplu, fa de restul fibrei, indicnd o supraproducie
local de ATP; volumul reticulului sarcoplasmic longitudinal scade cu
circa 35 %, fa de restul fibrei.
La realizarea jonciunii miotendinoase particip i o serie de
compui ai matricei extracelulare, precum: fibronectina, diferite tipuri de
colagen, laminin, acetilcolinesteraz, heparan sulfai. n perioada vieii
intrauterine apare un antigen miotendinos n modelul cartilaginos al
viitorului os i n pericondru, de unde se extinde treptat pe calea
epimisimiumului masei musculare. Acestui antigen i revine un rol
important n realizarea i meninerea legturii dintre fibrele musculare,
fibrele tendinoase i fascii.

603

BIBLIOGRAFIE
1.

2.

3.

4.

5.

6.
7.
8.
9.
10.

11.
12.
13.
14.
15.
16.

Ahmed A.E., Mohamed S.E., Mahmoud B.S. Localisation of

cytokerati and alpha-smooth muscle actin inthe accesory genital
glands of one-humped camel, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1,
31, 2012
Albers J., Reese S. Biomechanical and histological studies on
triceps brachii tendon of the dog, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15
Suppl. 1, 137, 2012
Alexandre-Pires Gr., Galvao A., Fereira-Dias Gr. The inguinal
gland a preliminary close up of this structure in Ovies aries, Bulg. J.
Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 105, 2012
Ambrosi G., Flace P., Lorusso L., Girolamo F., Rizzi A., Bosco L.,
Errede M., Virgintino D., Roncali L., Benagiano V. Non
traditional large neuron in the granular layer of the cerebellar cortex,
Eur. J. Histochem. 51, Suppl. 1, 59 - 64, 2007
Arsalane K. Clara cell specific protein (CC16) exprssion after
acute inflammation induced by intratracheal lypopolysacharide
administration, Am. J. Respir. Crit. Care Med., 161, 1624, 2000
Aughey E., Free F.L. Comparative Veterinary Histology with
Clinical Correlates, Manson publishing, 2010
Bacha J.Jr., Wood L.M. Color atlas of veterinary histology. Lea
and Febiger, Beckembaum, 2 nd ed., 2000
Bacha J.Jr., Wood L.M. Color atlas of veterinary histology. Third
ed., Ed. Willy- Blackwell, 2011
Balda M.S., Matter K. Transmembrane proteins of tight junctions,
Cell Dev. Biol. 11, 281, 2000
Bartel C., Walter I. Tissue arhitecture of differetiated canine
endometrial glands in a three dimensional organotipic in vitro system,
Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 24, 2012
Bayraktaroglu A.G., Ergun E. Histomorphology of the harderian
gland in the Angora rabbit, Anat. Hist. Embr., 39, 494, 2010
Becker W.M. The world of the cell, 4th ed. Benjamin/Cummings,
2000
Berkovitz B.K., Holland B.J. Oral Anatomy, Histology and
Embryology Text, Ed. Elsevier Health Sciences, 2009
Bertram J.S. Cellular communications via gap junction, Sci. Med.
7(2), 18, 2000
Bonnuci E. Bone mineralization, Front Biosci. 17, 100 - 128, 2012
Brazelton T.R. From marrow to brain: expression of neuronal
phenotypes in adult mice, Sciense, 290:1775, 2000
604

17.

18.
19.

20.
21.
22.

23.

24.
25.
26.

27.

28.
29.
30.

31.
32.

Casotti G., Lindberg K.K., Braun E.J. Funktional morphology of

the avian medullar cone, Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp.
Physyl., 279, 1722 - 1730, 2000
Cazacu P. Cercetri privind morfologia glandei nictitante la cine,
Tez, F.M.V Iai, 2010
Cazimir Iuliana Morfologia microscopic a aparatelor digestiv,
respirator i urinar la prepelia japonez (Coturnix coturnix
japonica), Tez, F.M.V. Bucureti, 2007
Cazimir Iuliana, Cornil N., Predoi tefania Noiuni practice de
morfologie microscopic, vol. I, Ed. Ceres, Bucureti, 2008
Cazimir Iuliana, Cornil N. Noiuni practice de morfologie
microscopic, vol. II, Ed. Ceres, Bucureti, 2011
Cazimir Iuliana, Cornil N., Constantinescu Cristina, Georgescu B.
Structural particularities of the six day embryo in Coturnix coturnix
Japonica Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 122, 2012
Cazimir Iuliana, Cornil N., Constantinescu Iuliana, Manoiu S.
Ultrastructural researches concerning the peritubular capillaries of
the renal parenchima in Phasianus colchicus, Bulg. J .Vet. Med.
(BJMV) 15 Suppl. 1, 123, 2012
Clarke D.L. Generalized potential of adult neural stem cells,
Science, 288, 1660, 2000
Coman T., Cornil N. Structura i ultrastructura esuturilor la
animale, Ed. Fundaiei Romnia de mine, 2002
Coman T., Petru T. Histologie practic, vol. 1, Microscopie
tehnic microscopic esuturi, Ed. Fundaiei Romnia de mine,
2009
Compagnone N.A., Mellon S.H. Neurosteroids: biosynthesis and
function of these novel neuromodulators, Front. Neuroendocrinol., 21,
1, 2000
Cornil N. Morfologia microscopic a animalelor domestice (cu
elemente de embriologie), vol. I, Ed. BIC ALL, Bucureti, 2000
Cornil N. Morfologia microscopic a animalelor domestice (cu
elemente de embriologie), vol. II, Ed. BIC ALL, Bucureti, 2001
Cornil N., Predoi G., Belu C. Macro- and microscopic studies on
vitellina diverticulum in galinaceans, n vol. XXIII Congress of the
EAVA, Olsztyn, Polish J. of Vet. Sci., 3, 2 (suplement), 10, 2000
Cornil N., Diaconescu Ligia, Dnacu Valerica, Prjol Nicoleta
Histologie practic, Ed. Printech, Bucureti, 2005
Cornil N., Diaconescu Ligia, Dnacu Valerica, Mocanu Nicoleta
Lucrri practice de Biologie celular, histologie i embriologie, Ed.
Printech, Bucureti, 2006

605

33.
34.
35.
36.
37.
38.

39.

40.
41.

42.

43.
44.
45.
46.

47.

48.

49.

Cornil N., Iuliana Cazimir, Georgescu B. Structura microscopic

a organelor, Ed. Asclepius, Bucureti, 2011
Cotea C. Biologie celular, Embriologie general, Histologie
general, Ed. Tehnopress, Iai, 2001
Cotea C. Histologie special, Ed. Tehnopress, Iai, 2003
Cotea C., Cotea J. Atlas of histology, Ed. Tehnopress, Iai, 2006
Cui D., Naftel J.P. Atlas of hystology, with fuctional and clinical
correlations, Lippincot Williams & Wilkins, 2011
Dantzer V., Fjalman K. Relaxin in intracellular vacuoles in
porcine luteal cells possibly creates a relaxin boost, Bulg. J. Vet. Med.
(BJMV) 15 Suppl. 1, 149, 2012
Deffieux X., Antoine J.M. Inhibines, activines et hormone antimullerienne: structure, signalisation, role et valeur predictive en
medicine de la reproduction, Gynecol. Obstet. Fertil. 31, 900, 2003
Diaconescu Ligia Histologie veterinar n imagini, Ed. Printech,
Bucureti, 2002
Dimitrov D.S. Intraorbital glands in the common pheasant
(Phasianus colchicus). II. Harderian gland histometry, Bulg. J. Vet.
Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 91, 2012
Dimitrov D.S. The third-eyelid (Harderian) gland in
ManchurianGolden and Paraoh quails (Coturnix coturnix japonica)
histometrical parameters, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 91,
2012
Ducy P. The osteoblast: a sofisticated fibroblast under central
surveillance, Science, 289, 1421, 2000
Ducy P. Leptin inhibits bone formation through a hypothalamic
relay: a central control of bonemass, Cell, 100, 197, 2000
Dunn J.T., Dunn A.D. Update on intrathyroidal iodine metabolism,
Thyroid, 11, 407, 2001
Ebach K., Kenngott R.A-M, Sinowatz F. Histological and
immunohistochemical investigations of the prenatal development of
bovine sweat glands, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 128,
2012
Ebach K., Kenngott R.A-M, Sinowatz F. Ultrastructural
investigations of the foetal bovine sweat gland development, Bulg. J.
Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 127, 2012
Ebach K., Kenngott R.A-M, Sinowatz F. Histological and
immuno-histochemical investigations of the prenatal development of
bovine sweat glands, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 128, 2012
Ebrahimi M.A., Matlabi N., Tavousi H., Keyhanmanesh R.C.
Histogenesis of cornea in the sheep foetus, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV)
15 Suppl. 1, 54, 2012
606

50.

51.
52.
53.
54.
55.

56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.

64.
65.

66.
67.

Elia J. Reponse of bronchiolar Clara cell induced by a domestic

insecticide. Analysis of CC10 kDa protein content, Histochem Cell
Biol., 113, 125, 2000
Eroschenco V.P. Atlas of histology with Functional Correlations,
Ed. Lippincot Williams & Wilkins, Wolther Kluwer company, 2003
Eurell, Jo Ann Veterinary Histology, 1st edition, Ed. Tenton,
Neurmedia, 2003
Eurell, Jo Ann, Frapper L.B. Delmann,s Textbook of veterinary
Histology, 6-th edition, Ed. Wiley-Blackwell, 2006
Eyden B., Banerjee S.S., Shejere P., Fisher C. The myofibroblast
and its tumours, J. Clin. Pathol. 62, 236 - 249, 2009
Fan X. Immunohistochemical localisation and comparison of
carboxypeptidases D, E and Z, alpha-MSH, ACTH, and MIB-I
between human anterior and corticotroph cell basophil invasion of
the posterior pituitary, J. Histochem. Cytochem., 49, 783, 2001
Fletcher T.F., Weber A.F. Veterinary development anatomy, Class
notes, Coll. Vet. Med. Minessota, 2010
Florea Elena-Ctlina Morfologia glandei Harder la iepure, Tez
de doctorat, F.M.V. Iai, 2011
Friis U.G. Exocytosis and endocytosis in juxtaglomerular cells, Acta
Phsyol. Scand., 168, 95, 2001
Gage F.H. Mammalian neural stem cell, Science, 287, 1435, 2000
Gartner l.P., Hiatt J.L. Concise Histology, Saunders Elsevier, 2011
Georgescu B. Cercetri morfotopografice asupra formaiunilor
limfoide la psrile domesctice, Tez, F.M.V. Bucureti, 2001
Georgescu B. Morfologia sistemului limfatic la psrile domesctice,
Ed. Printech, Bucureti, 2001
Georgescu B., Predoi G., Belu C., Cazimir Iuliana., Raita tefania
Mariana, Cornil N., Brbuceanu Florica Studies on the
morphology of the Meckel's diverticulum in the domestic goose (Anser
domesticus), Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 102, 2012
Georgescu D., urlea Carmen Citologie exfoliativ cervicouterin, Ed. Ars Docendi, Bucureti, 2000
Gerber J., Weider K., Brehm R. Establishment and functional
characterization of a murine Sertoli cell line deficient of the gap
junction gene GJA1, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 32, 2012
Gompertz S., Stockley R.A. Inflammation role of the neutrophil
and the eosinophil, Semin. Respir. infect., 15, 14, 2000
Gonciarov Magdalena, Cornil N., Dojan N., Gavril Consuela,
Georgescu B., Cazimir Iuliana Unele particulariti
histofiziologice ale uterului la cea, n vol. Simpozionului Alma
mater Veterinaria Bucurescensis, noiembrie 2001
607

68.

69.
70.
71.

72.

73.

74.
75.
76.
77.

78.
79.

80.
81.

82.

Greca C.P. Ultrastructural cytochemical charactherization of

collagen assosiated proteoglycans in the endometrium of mice, Anat.
Rec., 259, 413, 2000
Griffin J.W., Thompson W.J. Biology and pathology of
nonmyelinating Schwann cells, Glia 56.1518 - 1531, 2008
Grisson D.R., Song J.W. Deja Rewiew Histology & Cell Biology,
second Edition, Ed. Mc Graw Hill Education, 2010
Grounds M.D., White J.D., Rosenthal N., Bogoyevitch M.A. The
rol of stem cells in skeletal and cardiac muscle repair, J. Histochem.
Cytochem. 50, 589 - 610, 2002
Gultiken M.E., Yildiz D., Tutuncu ., Demerci B. Morphological
descriptions of the intraocular vascular structures in the pheasant
(Phasianus colchicus), Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 109,
2012
Haeger J.D., Hambruch N., Pfarrer C. Use of complex 3dimensional (3D) cell spheroids and culture techniques to study
bovine trophoblast phsyology in vitro, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15
Suppl. 1, 40, 2012
Halpain S. Actin and the agile spine: how and why do dendritic
spines dance? Trends Neurosci., 23(4), 141, 2000
Hausser M. Diversity and dynamics of dendritic signaling, Science,
290, 739, 2000
Hawke T.J., Garry D.J. Myogenic satellite cells: physiology to
molecular biology, Appl. Physiol., 91, 534 - 551, 2001
Hentula M. Expression profiles of cell-cell and cell-matrix jonction
proteins in developing human epidermis, Arch. Dermatol. Res. 293,
253, 2001
Hickey M., Fraser I. Human uterine vascular structures in normal
and diseased states, Microsc. Res. Tech, 60 - 77, 2003
Hinz B., Phan S.H., Thannickal V.J., Galli A., Bochanton-Piallat
M.L., Gabbiani G. The miofibroblast: one function, multiples
origins, Am. J. Pathol., 170, 1807 - 1816, 2007
Hodges R.R., Dartt D.A. Regulatory pathways in lacimal gland
epithelium, Int. Rew. of Cytology, 231, 129, 2003
Hoogland T.M., Kuhn B. Recent developments in the understanding
of astrocite function in the cerebellum in vivo, Cerebellum, 9, 264 271, 2010
Hufnagl A., Nell B., Egerbacher M. Comparative histological
investigations of the glands in eyelids of domestic and companion
animals, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 107, 2012

608

83.

84.
85.

86.
87.
88.

89.

90.
91.
92.
93.

94.
95.

96.
97.
98.
99.

Iwanaga T., Shikichi M., Kitamura H., Yanaseh., Nozawa-Inoue K.

Morphology and functional role of synoviocites in the joint, Arch.
Histol. Cytol., 63, 17 - 31, 2000
Junqueira L.C., Carneiro J. Basic Histology, Text & Atlas, Tenth
edition, Lange Medical Books, McGraw-Hill, 2003
Junqueira L.C., Carneiro J. (editori Cuculici P.Gh., Anca W.
Georghiu) Histologie, Tratat i Atlas, ed. A 11-a, Edit. Medical
Callisto, Bucureti, 2008
Karam S.M. Defining epithelial cell progenitors in the human
oxyntic mucosa, Stem Cells, 21, 322, 2003
Kennedy M.B. Signal processing machines at the postsynaptic
density, Sciense, 290, 750, 2000
Kenngott R.A-M., Ebach K., Vermehren M., Sinowatz F.
Proliferation and apoptosis during the oetal development of the bovine
ovary, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 126, 2012
Kenngott R.A-M. Ebach K., Vermehren M., Sinowatz F.
Immuocytochemical characterisation of germ cells and oocytes during
the development of the female ovary, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15
Suppl. 1, 125, 2012
Kerr J.B. Functional Histology, Secon edition, Elsevier, Australia,
2010
Kiernan J.A. Histological and Histochemical Metods. Theory and
Practice, Scion. Publishing Ltd., 2008
Kierszenbaum A., Tres L. Histology and Cell Biology: An
introduction to Pathology, Third edition, Ed. Mosby Elsevier, 2012
Kleckowscka-Nawrot J., Dziegel P. Morphology of the third eyelid
and superficial gland of the third eyelid on pig fetuses, Ant. Hist.
Embr., 36, 428, 2007
Kleckowscka-Nawrot J., Dziegel P. Morphology of deep gland of
the third eyelid on pig fetuses, Ant. Hist. Embr., 37, 36, 2008
Knop E., Knop Nadja Ultrastructural anatomy of CALT follicles in
the rabbit reveals characteristics of M-cells, germinal centres and
high endothelial venules, J. of Anatomy, 207, 409, 2005
Koenig E. Organized ribosome-contaning structural domains in
axons, Results Probl. Cell. Differ. 48, 173 - 191, 2009
Kohn L.D. Effects of thyroglobulin and pendrin on iodide flux
through the thyrocite, Trends Endocrinol. Metab., 12, 10, 2001
Konturek S.J. Neuroendocrinology of the pancreas; rol of braingut axis in pancreatic secretion, Eur. J. Pharmacol., 48, 1, 2003
Kuhnel W. Color Atlas of Cytology, Histology and Microscopic
Anatomy, 4th edition, revised and enlarled, Stuttgart, New York, 2003

609

100. Kular J., Tickner J., Chim S.M., Xu J. An overwiew of the

regulation of bone remodeling at the cellular level, Clin. Biochem.,
doi.org/10.10167j.clinbiochem.2012.03.021, 2012
101. Laakkonen J., Soveri T., Khamsavath K., Hugot J.P. Anatomy of
the gastrointestinal tract of the Laotian rock (Laocaster aenigmamus),
Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 24, 2012
102. Lang A., Koch R., Gasse H. Histomorphometric analysis of the
contents of the cranial and caudal folds of the porcine glottis, Bulg. J.
Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 79, 2012
103. Lemeshchenko V., Krishtoforova B. Transforming of liver
structure in the newborn period of animals, Bulg. J. Vet. Med.
(BJMV) 15 Suppl. 1, 138, 2012
104. Lemeshcheko V., Kobec E. Features of kidney structure in ane day
old lambs, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 138, 2012
105. Liebich H. Functionelle histologie der Haussaugetiere, Shatt auer
GmbH, Stuttgart, Germania, 2004
106. Liman N., Aslan S., Gulmez N. The histological observations on
the large intestine of the goose (Anser anser) during the pre- and posthatching periods, J. Vet. Med. Sci. 64 (8): 705 - 709, 2002
107. Maina J.N. Morphogenesis of the laminated, tripartite
cytoarhitectural design of the blood-gas barrier of the avian lung: a
systematic electron microscopic study on the domestic fowl, Gallus
gallus variant domesticus, Tissue & Cell, 36, 129 - 139, 2004
108. Manolache Viorica, Neagu A.N. Histologia organelor, vol. II, Ed.
Universitii Bucureti, 2008
109. Masot A.J., Garcia A., Franco A.J., Gazquez A., Redondo E.
Immunohistochemical study of the omasum of goat during prenatal
development, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 57, 2012
110. Masot A.J., Garcia A., Franco A.J., Gazquez A., Redondo E.
Immunohistochemical study of the reticulum of goat during prenatal
development, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 58, 2012
111. Masot A.J., Garcia A., Franco A.J., Gazquez A., Redondo E.
Immunohistochemical study of the rumen of goat during prenatal
development, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 59, 2012
112. Masuda H., Kalka C., Asahara T. Endothelial progenitors cells for
regeneration, Hum. Cell, 13, 153, 2000
113. Matarese G. Leptin and immune system: how nutritional status
influences the immune response, Eur. Cytochine Netw., 11, 7, 2000
114. Matus A. Actined based plasticity in dendritic spines, Science, 290,
754, 2000
115. Mescher A.L. Junqueira,s Basic Histology, Twelfth Edition, The
McGraw-Hill Companies, 2010
610

116. Kichler J.K., Bahramsoltani M., Muelling K.W. Isolation of skin

derived precursor cells from the equine dermis, Bulg. J. Vet. Med.
(BJMV) 15 Suppl. 1, 36, 2012
117. Miclu V. Histologie, Ed. Academic Press, Cluj Napoca, 2008
118. Militaru Manuella Anatomie patologic general veterinar, Ed.
Elisavaros, Bucureti, 2006
119. Mills S.E. Histology for Pathologists, Third Edition, Lippincott
Williams & Wilkins, 2007
120. Miosge N. The ultrastructural composition of basement membranes
in vivo, Histol. Histopathol. 16, 1239 - 1248, 2001
121. Mohammadpour A.A. Morphological and histological study of
superior lacrimal gland of third eyelid in camel (Camelus
dromedarius), Iranian J. of Vet. Res., 10, 4, 334, 2009
122. Momma S. Get to know your stem cells, Curr. Opin. Neurobiol., 10,
45, 2000
123. Morovvati H., Mahabady M.K. Histomorphological and
anatomical study of kidneys in Barbus pectoralis, Bulg. J. Vet. Med.
(BJMV) 15 Suppl. 1, 30, 2012
124. Murphy D.B. Fundamental of light Microscopy and Electronic
imaging. Ed. Wiley-Liss, New York, 2001
125. Nagaraju G.N., Prasad R.V., Jamuna K.V., Baddi S.Y.,
Ramkrishna V. Forensic identification of confiscated of wild and
domestic animals by using histological techniques, Bulg. J. Vet. Med.
(BJMV) 15 Suppl. 1, 38, 2012
126. Nilsson M. Iodide handling by the thyroid epithelial cell, Exp. Clin.
Endocrinol. Diabetes, 109, 13, 2001
127. Nguyen L.J., Hicks D. Renewal of photoreceptor outer segments
and their phagocytosis by the retinal pigments epithelium, Int. Rev.
Cytol., 196, 245, 2001
128. Noelke J., Weider K., Brhm R. Residual spermatogenesis in single
tubules of Sertoli cell specific connexin 43 knockout mice, Bulg. J. Vet.
Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 89, 2012
129. Orphan I.O., Demirci B., Gultiken M.E. The morphology of the
ciliary body of the common buzzard (Buteo buteo), Bulg. J. Vet. Med.
(BJMV) 15 Suppl. 1, 134, 2012
130. Pasha R.H., Qureshi A.S., Zafar M.A., Ullah N., Khamas A
Morphometry of the seasonal changes in testes of the one-humped
camel in the ecology of Pakistan, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15
Suppl. 1, 23, 2012
131. Pavelka M., Roth I. Functional Ultrastructure An Atlas of Tissue
Biology and Pathology, Springer Verlag, Wien, New York, 2005

611

132. Penchev G., Bochukov A. Histological study on postnatal

development of pig testes after unilateral castration, Bulg. J. Vet.
Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 104, 2012
133. Paulsen D. Histology and Cell Biology: Examination and Board
Rewiew, Fifth Edition, McGraw-Hill Companies, Inc, 2010
134. Perka C. Matrix mixed culture: new methodology for chondroccyte
culture and preparation of cartilage transplants, J. Biomed. Mater.
Res., 49, 305, 2000
135. Popovska-Percinic E., Pendovski L., Miteva N., Jordanova M.,
Ilievski V., Blagoevska K. Morphological characteristics of the
adrenal cortex in heat acclimated testectomised and sex hormonetreated rats, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 98, 2012
136. Predoi G., Belu C., Georgescu B., Iuliana Cazimir Research
regarding the morphotopography of the digestive tract in the Coturnix
coturnix japonica, in vol. 27th World Veterinary Congress W.V.A.
Tunis, 24-30 sept. 2002
137. Predoi (Raita) tefania Mariana Studii histologice privind
particularitile structurale ale tubului digestiv la stru (Struthutio
camelus), Tez de doctorat, F.M.V. Bucureti, 2011
138. Raica M., Moderle O., Cruntu I.D., Pntea A., Chindris A-M.
Histologie teoretic i practic, Ed. Brumar, Timioara, 2004
139. Raita St.M, Belu C., Georgescu B., Predoi G., Brbuceanu Florica
Some issue on the macroscpic, cytohistochemical and histochemical
structure of the ostrich caecum, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl.
1, 101, 2012
140. Reynolds S.D. Neoroepithelial bodies of pulmonary airwais serve
as a reservoir of progenitor cells capable of epithelial regeneration,
Am. J. Pathol. 156, 269, 2000
141. Ribeiro C., Lage R.M., Medeiros jr. J.L., De Souza D.B., Costa
W.S., Sampaio F.J.B., Pereira-Sampaia M.A. Reproductive and
morphological analysis of adult rats submitted to testicular torsion
before and during puberty, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1,
115, 2012
142. Rieger J., Hunigen H., Hirschberg R., Plendl J. Porcine intestinal
mast cells evaluation of zinc salt as a fixative for histochemical and
immunohistochemical staining techniques, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV)
15 Suppl. 1, 146, 2012
143. Roach H.I., Clarck N.M. Physiological cell death of chondrocytes
in vivo is not confirmed to apoptosis. New observation on the
mammalian growt plate, J. Bone Joint Surg. Br., 82, 601, 2000
144. Rochefort G.Y., Pallu S., Benhamou Cl. Osteocyte: the unrecognized
side of bone tissue, Osteoporos Int., 21, 1457 - 1469, 2010
612

145. Rodler D., Sinowatz F. Changes in cytoscheleton of the oocztes

durring the foliculogenesis of the Japanese quail (Coturnixjaponica)
Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 43, 2012
146. Rodler D., Scholz I., Sinowatz F. Ultrastructure and histochemistry
of blood cells in the ostrich, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1,
151, 2012
147. Rodriguez E.M., Blazquez J.L., Pastor F.E., Pelaez B., Pena P.,
PeruzzoB., Amat P. Hypotalamic tanicytes: a key component of
brain-endocrine interaction, int. Rev. Cytol. 247, 89 - 164, 2005
148. Ronald W.D. High Yeld Histology, Lippincott Williams & Wikins,
Baltimore, Philadelphia, 2000
149. Ross M., Pawlina W. Histology: A Text and Atlas with Correlated
Cell and Molecular Biology (international edition), Sixt edition,
Lippincot Williams & Wilkins, 2011
150. Sadler T.W. Langman,s Medical Embryology, 8th edition, Lippincot
Williams & Wilkins, Philadelphia, 2000
151. Salamonsen l.A. Tissue injury and repair in the female reproductive
tract, 125, 301, 2003
152. Sampson A.P. The role of eosinophil and neutrophils in
inflammation, Clin. Exp. Allergy, 30 (suppl. 1), 22, 2000
153. Samuelson A.D. Textbook of Veterinary Histology, 1st edition, W.B.
Saunders Company, 2006
154. Savino W. Intrathymic T-cell migration: a combinatorial interplay
of extracellular matrix and chemokines? Trends immonol. 23, 305,
2002
155. Savino W. Molecular mechanisms governing thymocyte migration:
combined role of chemochines and extracellular matrix, J. Leukoc.
Biol. 75, 951, 2004
156. Scala G., Marucio l. Lymphatic system of the complex testisepididymus in domestic ruminants, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15
Suppl. 1, 27, 2012
157. Scala G., Marucio l. Abomasum of domestic ruminants: An
immunocytochemical study, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1,
69, 2012
158. Schoenwolf G.C., Bleyl S.B., Brauer P.R., Francis-West P.H.
Larsen, s Human Embryology, Churchill Livingstone Elsevier, 2009
159. Shiina T., Shimizu Y., Izumi N., Suzuki Y., Asano M., Atoji Y.,
Nikami H., Takewaki T. A comparative histological study on the
distribution of striated and smooth muscles and glands inthe
esophagus of birds and mammals, J. Vet. Med. Sci. 67(1) 115 - 117, 2005
160. Smith D.V., Margolskee R.F. Making sense of taste, Sci. Am. 284
(3), 33, 2001
613

161. Solcan Carmen Histologie i embriologie, Ed. Performantica, Iai,

2006
162. Stefanov I. Localisation NADPH-diaphorase expression in the wall
of porcine gall blader, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 139,
2012
163. Stefanov I., Vodenicharov A., Kostandinov G., Tsandev N.
NADPH-diaphorase expression in the wall of porcine common hepatic
duct, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 140, 2012
164. Tallits R.B., Guastaferi R.S. Histology: An identification manual,
Mosby Inc., 2009
165. Tsutsi K. Novel brain function: biosynthesis and actions of
neurosteroids in neurons, Neurosci. Res., 36, 261, 2000
166. Tudor Despina, Constantinescu M.Gh., Ileana Constantinescu,
Cornil N. Nomina histologica i Nomina embryologica
veterinaria: terminologie internaional i romn (ed. bilingv), Ed.
Vergiliu, Bucureti, 2005
167. Uchimura K. N-Acetylglucosamine 6-O-sulfotransyferase-1 regulates
expression of L. selectin ligands and lymphocyte homing, J. Biol.
Chem., 279:350001, 2004
168. Van Zante A. Lymphocyte-HEV interaction in lymph nodes of
sulfotransferase-deficient mouse, J. Exp. Med. 198, 1289, 2003
169. Vierck J. Satellite cell regulation following myotrauma caused by
resistance exercise, Cell Biol. Int. 24, 263, 2000
170. Waxman S.G. The neuron as a dynamic electrogenic machine:
modulation of sodium channel expression as a basis for plasticty in
neurons, Philos. Trans. R. Soc. london B. Biol. Sci., 355, 199, 2000
171. Weider K., Damm O.S., Witsuba J., Brehm Gap junction protein
connexin 43 is essential for germ cell development rather than
survival, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 35, 2012
172. Witter K., Tonar Z. Morphology of the porcine aorta - differences
related to age and aorta segments, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15
Suppl. 1, 26, 2012
173. Zachariev P., Sapundzhiev E. Mucous stratum compactum in feline
and canine intestines, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 147,
2012
174. Zrnescu Otilia Biologia molecular a dezvoltrii, partea a II-a,
Ed. Universitii din Bucureti, 2002
175. Zrnescu Otilia Embriologie experimental, Ed. Universitii din
Bucureti, 2003
176. Zrnescu Otilia Histologie animal general, Ed. Universitii din
Bucureti, 2012

614

177. Zinca Victoria, Crlan M. Citologia comparativ i citogenetica

aparatului de reproducere femel la mamifere. Ed. Alfa, Iai, 2003
178. Yonkova P., Atanasova P., Vachkova E., Dimitrov R., Yovchev D.,
Serbest A., Arican I. Morphological changes in adipocytes from
rabbit fat depots, Bulg. J. Vet. Med. (BJMV) 15 Suppl. 1, 114, 2012
179. Young B., Heath J.W. Wheater's Functional Histology. A text and
color atlas, fourth edition, Churchill Livingston, 2001
180. *** International Comitee on Veterinary Embryological
Nomenclature (I.C.V.E.N.) Nomina embriologica veterinaria, 2nd
edition, Gent, Belgium, 20006

615

616