21.

Morfogeneza circulaiei intraembrionare venoase

n perioada embrionar toate venele, cu excepia venei cave inferioare, sunt perechi i simetrice:

2 vene viteline,
2 ramuri ombilicale,
2 vene precardinale (cardinale anterioare),
2 vene postcardinale (cardinale posterioare) i
2 vene cardinale comune.

n sptmna a 5-a i.u. se disting 3 grupuri de vene dintre care venele viteline i venele ombilicale
aparin circulaiei extraembrionare iar venele cardinale aparin circulaiei intraembrionare Sistemul
circulator venos intraembrionar const n trei reele de vase pereche,. Cele trei reele de vase pereche,
dispuse longitudinal sunt:
-venele cardinale,
-venele subcardinale,
-venele supracardinale.
ntre aceste trei reele de vase pereche, dispuse longitudinal, iau natere cinci anastomoze
transversale:
-anastomoza transversal I se realizeaz ntre venele cardinale anterioare;
-anastomoza transversal II face legtura ntre extremitile craniale ale venelor supracardinale;
-anastomozele transversale III i IV constituie ci de comunicare ntre venele subcardinale, la
nivelul corpului Wolff;
-anastomoza transversal V unete extremitile caudale ale celor dou vene cardinale posterioare.
Astfel, extremitile craniale ale venelor subcardinale fac anastomoz cu venele cardinale posterioare,
cu care mai realizeaz i alte trei anastomoze, la nivelul corpului Wolff, ca urmare a evoluiei
glandelor suprarenale, rinichilor i gonadelor; extremitile venelor supracardinale craniale comunic
cu venele cardinale posterioare.
Trunchiul venos brahiocefalic stng se formeaz prin persistena primei anastomoze transversale.
Venele jugulare interne iau nastere din segmentele venelor cardinale anterioare situate cranial de prima
anastomoz transversal, pe cnd venele jugulare externe provin dintr-o proliferare secundar a venei
jugulare interne.
Venele subclaviculare iau natere din plexurile venoase ale membrelor superioare.
Canalul Cuvier stng (vena cardinal comun stng) persist doar n segmentul su terminal care d
natere sinusului venos coronar; segmentul al iniial canalul Cuvier stng poate persista sub forma
venei oblice a atriului stng(Marshall).

6. Derivatele mugurilor faciali

Mugurii nazali mediali sunt:

separai n sptmna a 5-a de gestaie printr-unan puin adnc care dispare n

sptmna a 6-a
i permite contopirea celor doimuguri nazali mediali cu apariia unei unui masiv
median din care se vor dezvolta:
poriunea dorsal i apexul piramidei nazale;
oasele nazale,
septul nazal;
poriuneamijlocie a buzei superioare cu philtrum,
tuberculul i frul ei;
osul incisiv;
palatulprimar.

ntre mugurii nazal lateral i maxilar se delimiteaz anul nazo-lacrimal n a crui extremitate lateral
se gsete cupa optic.
Mugurii nazali mediali i septul lor separator vor forma

Parteamembranoas a septului nazal,

poriunea median a regiunii premaxilare a palatului(osul incisiv, premaxilar),
cei patru incisivi, gingia,
papila incisiv i frul buzeisuperioare

. Din materialul mugurelui nazal medial se va diferenia braul medial al

cartilajului alar iar n regiunea sa inferioar cartilajul paraseptal (vomero-nazal).
Vomerul se dezvolt din pericondrul septului cartilaginos primitiv
lama perpendicular a etmoidului pericondrul septului cartilaginos primitiv
Osul premaxilar, rudimentar la om, deriv din mezenchimul ce separmugurii nazali mediali.
Mugurii nazali laterali formeaz:

aripile nasului,
peretele lateral alpiramidei nazale,
bolta fosei nazale,
cea mai mare parte a capsulei nazalecartilaginoase,
lama ciuruit i masele laterale ale etmoidului cu
concha nazalsuperioar i mijlocie,
concha inferioar,
braul lateral al cartilajului alar i osullacrimal.

Mugurele frontal formeaz

osul frontal i poriunea rostral a septuluinazal osos.
Din mugurii maxilari se formeaz cea mai mare parte a etajului mijlociu al
feei:

oasele maxilare,
oasele palatine,
oasele malare,
pomeii obrajilor,
poriunilelaterale ale buzei superioare,
cea mai mare parte a gingiei superioare.
2

Buza superioar se formeaz din materialul mugurilor maxilari i nazali

mediali.
Mugurii mandibulari se unesc de timpuriu n plan median pe linia median
pentru a forma etajul inferior al feei, cu prile sale dure i moi:

corpul limbii,
buza inferioar,
gingiile,
muchii masticatori
muchiul milohioidian,
pnteceleanterior al digastricului,
muchiul tensor al valului palatin,
muchiul tensor altimpanului,
mandibula la care particip i mezenchimul primului arc branhial.

La finele sptmnii a 8-a de gestaie faa capt aspect uman prin dispariia anturilor separatoare
dintre mugurii faciali

7. Dezvoltarea nasului
Nasul se dezvolt din materialul mugurelui frontal care d natere

oaselor nazale;
mugurilor nazali interni care formeaz apexul i dorsum nasi;
mugurilornazali externi care formeaz cartilajele nazale, concha superioar, mijlocie
iinferioar,
aripile nasului i prile latero-nazale pn la unghiul medial al pleoapei.

Apariia cavitii nazale are loc n timpul sptmnii a 6-a de gestaie, cnd placodele olfactive devin
tot mai adnci datorit creterii mugurilor nazali nvecinai devenind fosete olfactive care ptrund n
mezenchimul subiacent, transformndu-se n anuri i apoi canale olfactive.
Fiecare canal olfactiv are un orificiu anterior numit narin primitiv i unul posterior obstruat de ctre
membrana oro-nazal (faza de sac olfactiv).
Odat cu formarea palatului secundar la sfritul sptmnii a 8-a de gestaie i cu dezvoltarea cavitii
nazale
Sinusurile paranazale: frontal, etmoid, maxilar i sfenoid.
Primele se formeaz sinusurile maxilare, care apar n luna a 4-a de gestaie;.
Sinusurile etmoidale apar n luna a 5-a de gestaie dar nu se dezvolt complet nainte de pubertate.
Sinusurile sfenoidale se dezvolt ca extensii ale sinusurilor etmoidale, dup natere, n primul an de
via i continu s se expansioneze n perioada copilriei.
Sinusurile frontale apar la vrsta de 5 6 ani i i mresc dimensiunile nperioada adolescenei.
Fiecare sinus frontal este alctuit din dou spaii independente, cu origini diferite, care nefiind
fuzionate dreneaz separat.Sinusurile paranazale ating maximum de dezvoltare la
pubertate.Fizionomia uman a feei se contureaz o dat cu dezvoltarea sinusurilor.

8. Septarea gurii
3

Prima faz a procesului de septare a gurii este caracterizat prin comunicarea larg a canalelor olfactive
cu gura primitiv
Aceast stare, definitiv la peti, reprezint la om faza piscin.

Gura primitiv are aspectul unei cavitti comune respiratorii i bucale

cu contur neregulat,
limitat lateral de mugurii maxilari i
inferior de ctre mugurii mandibulari.

Pe faa intern a fiecruia dintre cei doi muguri maxilari se observ cte un
proces palatin
n timpul fazei piscin rolul anului olfactiv este pur olfactiv.

Urmtoarea faz este cea amfibian, n cadrul creia

choanele primitive sunt foarte apropiate de narine i buza superioar,

iar peretele despritor dintre cele dou canale olfactive formeaz un sept nazal median osos
care devine partea median a plafonului gurii primitive deci un nceput de separare a gurii primitive de
Palatul primar, osos,

in sapt a 8-a limba se deplaseaz caudal i permite ascensiunea proceselor palatine. Acestea
ascensioneaz, ajung n poziie orizontal, fuzioneaz pe linia median i formeazpalatul secundar.

Procesele palatine fuzioneaz anterior cu palatul primar

n faza amfibiancanalul olfactiv capt rol respirator.

n faza mamifer a septrii gurii, sptmnile a 8-a a 10-a de gestaie, se edific palatul moale i
nazofaringele iar cele dou caviti nazale sunt desprite att ntre ele ct i de cavitatea oral.
Palatul moale se formeaz printr-un proces de fuziune al celor dou procese palatine, care progreseaz
de la extremitatea lor ventral ctre cea dorsal.
Mezenchimul din poriunea dorsal a palatului secundar se condenseaz pentru a da natere
vlului palatin, luetei, musculaturii palatului moale i nazofaringelui.
Mugurelui frontal i mugurilor nazali mediali prolifereaz alctuind septul nazalmedian.
Acest sept crete caudal, fuzioneaz cu faa superioar a palatului dur i a palatului moale separnd
cavitatea oral de cavitatea nazal i cavitile nazale ntre ele.
Linia de sutur - de forma literei Y - este situat n plan median.
La nceputul lunii a 3-a faa este mic n comparaie cu neurocraniul, datorit absenei sinusurilor
paranazale i dimensiunii reduse a mandibulei.

14. Dezvoltarea a tubului cardiac

4

La vrsta de 18 zile i.u. mezenchimul splanhnic intraembrionar prolifereaz alctuind

blastemul cardiogen (placa cardiogen) constituit din mase de celule precursoare pluripotente care se
difereniaz devenind hemangioblaste.
Acestea se difereniazn angioblaste, care devin celule endoteliale ce se agreg alctuind dou
cordoane cardiogene inial pline, unul drept i unul stng.
n ziua a 19-a i.u. cele dou cordoane se caviteaz ca urmare a procesuluide moarte celular
dirijat (apoptoz), proces normal n aceast perioad de dezvoltare. Se obin astfel dou tuburi
endoteliale cardiace simetrice, situate de o parte i de alta a liniei mediane.
La vrsta de 19 - 20 de zile i.u. discul embrionar sufer o dubl ncurbare
-curbare activ, cranio-caudal de-a lungul axului longitudinal, datorat creterii rapide a extremitii
cefalice;
-curbare transversal, pasiv, ca urmare a involuiei sacului vitelin.
Curbarea cranio-caudal poziioneaz cele dou tuburi cardiace ventral fa de gura primitiv
i intestinul anterior, ntre membrana oro-faringian(situat cranial) i septul transvers (situat caudal).
Curbarea transversal determin telescoparea celor dou tuburi cardiace.
La vrsta de 21 de zile i.u. (embrion 1,5 - 2,5 mm, 3 somite) tubul cardiac drept ptrunde n tubul
cardiac stng prin telescopare, avnd ca rezultat obinerea unui tub cardiac unic. Telescoparea se face
n sens cranio-caudal.
Tubul cardiac apare astfel format din trei tunici:
-tunica intern endotelial,
-tunica mijlocie ( celule mezenchimale ce formeaz jeleul cardiac, din care va lua natere esutul
subendocardic),
-tunica extern mioepitelial (sediul fibrelor musculare cardiace i al foiei pericardului visceral).
n ziua 21 i.u. tubul cardiac este alctuit dintr-un:

tub endotelial
tubmiocardic ntre care se interpune gelatina cardiac...

La vrsta de 20 - 21 de zile apar primele contracii ale primordiului cardiac.

Tubul cardiac este iniial rectiliniu, prezint dou extemiti:
-extremitate cranial (polul arterial) din care iau natere dou aorte primitive ventrale sau
ascendente;
-extremitate caudal (polul venos) spre care se ndreapt, din puncte simetrice, venele. nainte de a
atinge polul venos, ele se deschid n sinusul venos (drept i respectiv, stng).

15. Septarea atriului primitiv

La finele sptmnii a 4-a i.u. din partea postero-superioar a tavanului atriului primitiv se dezvolt o
creast semilunar numit septul prim orientata spre septul intermediar, mpreun cu care delimiteaz
ostium primum.
Pe msur ce septul prim avanseaz ctre septul intermediar, dimensiunile ostiumului primum se
reduc.
5

Cnd septul prim ajunge n contact cu septul intermediar, ostium primum este complet nchis (dispare).
Concomitent cu nchiderea ostiumului primum ncepe un proces de apoptoz (moarte celular dirijat)
si se formeaza ostiumul secund (ostium secundum).
n aceeai perioad i face apariia un alt sept sagital, situat la dreapta septului prim, numit septul
secund (septum secundum). Acest sept secund septum secundum se dezvolt n sens invers
septului prim, pe care treptat l va acoperi.
ntre marginile libere ale septului prim i septului secund se delimiteaz orificiul interatrial Botallo
denumit fereastra oval (gaura oval foramen ovale) prin care care cele dou atrii continu s
comunice.
Orificiul Botallo include Ostium secundum (situat ntre marginile libere ale septului prim i septului
intermediar).
Dup natere orificului interatrial Botallo se nchide, devenind fosa oval (fossa ovalis).
Definitivarea formrii atriului drept se realizeaz prin includerea sinusului venos n peretele su
posterior.
Limita dintre atriul primitiv i sinusul venos este marcat la exterior de anul terminal.
Definitivarea formrii atriului stng se realizeaz prin integrarea n peretele su posterior a trunchiului
venos pulmonar.

16. Septarea ventriculului primitiv

Septul interventricular se formeaz n patru etape:
1.
2.
3.
4.

formarea sinus septum (septul sinusal, septul neted) i septul trabecular nzilele 22-26 i.u.
definitivarea poriunii formate a septului interventricular n zilele 26 28i.u.
formarea poriunii atrio-ventriculare a septului membranos n ziua 28 i.u.
nchiderea orificiului interventricular n ziua 41 i.u.

17. Circulaia vitelin

Circulaia vitelin cunoscut i sub numele de circulaie omfalomezentericexist ntre sptmna a
4-a i luna a 3-a i.u.
Arterele viteline dreapt i stng sunt ramuri ale aortei dorsale (artereintersegmentare ventrale) care
ajung la vezicula vitelin, unde se ramific n ariavascular formnd o reea capilar arterial care se
continu cu cea venoas.
Capilarele venoase de pe suprafaa veziculei viteline dreneaz sngele n dou veneviteline, una
dreapt i una stng,
care trec de-a lungul canalului vitelin,
strbatseptul transvers (viitor diafragm) i ficatul, pentru a se vrsa n coarnele drept
irespectiv stng ale sinusului venos.
n luna a 2-a i.u. circulaia vitelin este bine dezvoltat, n timp cecirculaia ombilical de abia se
schieaz, fiind reprezentat de vase subiri.

Lafinele lunii a 2-a i.u. vezicula vitelin involueaz si dispare la nceputul lunii a 3-ai.u. Concomitent
cu involuia sacului vitelin circulaia vitelin i pierde importanafuncional, vasele viteline se reduc;
n timp ce vasele circulaiei ombilicale devinvoluminoase i funcionale.
Datorit atrofierii veziculei viteline, artera vitelin stng se atrofiaz idispare iar artera vitelin
dreapt ia parte la formarea arterei mezentericesuperioare.
n luna a 3-a i.u. vena vitelin stng dispare complet n regiunea sinusuluivenos. Dup ce segmentul
proximal al venei viteline stngi dispare n totalitate ivena vitelin stng pierde continuitatea cu
sinusul venos, sngele din ntregulsistem vitelin este drenat la inim prin vena vitelin dreapt,
dilatat.
Circulaia vitelin are urmtorul circuit: cord, aort, artera vitelin dreapt,aria vascular vitelin, vena
vitelin stng, reeua hepatic, sinusul venos.
Circulaia intraembrionar n aceast perioad are urmtorul circuit: cord,aort, reea capilar, venele
pre- i postcardinale, venele cardinale comune, sinusulvenos.

18. Circulaia utero-placentar

Arterele ombilicale iau natere din aort, ca artere intersegmentare ventrale.
La finele sptmnii a 4-a i.u. arterele ombilicale reprezint ultimele artere segmentare ventrale
pereche, nefuzionate;
De la origine, artera ombilical urc pe faa dorsal a peretelui ventral abdominal, intr n cordonul
ombilical i apoi se ramific n regiunea corionului care va forma placenta fetal.
De la nivelul placentei sngele este preluat prin dou vene placentare, ce se unesc formnd o singur
ven ombilical. Aceasta strbate cordonul ombilical, ajunge la nivelul ombilicului unde se ramific n
dou ramuri, dreapt i stng.
Ele se vars n coarnele sinusului venos, mpreun cu venele viteline i venele cardinale comune.
Circulaia utero-placentar devine funcional n luna a 2-a i.u. i persist toat viaa intrauterin;
dup natere este preluat cu mici modificri de ctre circulaia definitiv.
Segmentul proximal al venei ombilicale stngi i ntreaga ven ombilicaldreapt dispar iar sngele
placentar este transportat la ficat prin vena ombilicalstng.
Odat cu intensificarea circulaiei placentare, ntre vena ombilical stng i anastomozele din
interiorul ficatului ia natere un canal unic, oblic ce dreneaz sngele placentar direct n vena cav
inferioar. Acest canal este denumit ductus venosus sau canalul venos Arantius. n timpul vieii fetale
sngele oxigenat adus de la placent prin vena ombilical ocolete ficatul prin canalul venos Arantius
i ajunge direct n vena cav inferioar i apoi n atriul stng.
Segmentul arterei ombilicale de la origine pn la mugurele arterei iliace externe devine arter iliac
comun, iar de la acest nivel arter hipogastric.
La natere, cnd circulaia placentar se ntrerupe, segmentul arterial cuprins ntre ombilic i vezica
urinar degenereaz formnd ligamentul ombilical medial. Restul arterei ombilicale rmne permeabil
i vascularizeaz viscerele pelvine.
Circulaia utero-placentar (ombilical) are urmtorul circuit: cord, aort, artere ombilicale, capilare
placentare, vene placentare, vena ombilical, sinusul venos.

n ceea ce privete circulaia intraembrionar, n timpul coexistenei circulaiei ombilicale are

urmtoarele staii: cord, aort, reea capilar, venele precardinale (cardinale anterioare) i
postcardinale (cardinale posterioare), venele cardinale comune, sinusul venos.

19. Morfogeneza sistemului arterial

Sistemul arterial al unui embrion n luna a doua este caracterizat de apariia i evoluia a dou aorte
ventrale care n regiunea arcurilor branhiale se ncurbeaz spre cele dou aorte dorsale, cu care se
unesc prin 6 perechi de arcuri aortice. Cele ase perechi de arcuri se ndreapt spre regiunea dorsal a
embrionului unde se continu cu cele dou trunchiuri aortice: aorta dorsal dreapt i stng, care
merg caudal, cte una de fiecare parte a notocordului,
a) iar n sptmna a 4-a ele fuzioneaz de la nivelul vertebrei T4 pn la nivelul vertebrei L4,
pentru a forma o singur aort median, dorsal, definitiv.
Aorta definitiv este constituit din aorta ascendent, arcul aortic i aorta descendent (toracic sau
abdominal).
Trunchiul brahiocefalic se formeaz din poriunea cranial dreapta a sacului aortic, n timp ce ramura
stng formeaz acea parte a arcului aortic definitiv care este situat ntre originea trunchiului
brahiocefalic i artera carotid comun stng. Partea restant din sacul aortic contribuie la formarea
arcului ascendent al aortei .
Arcurile aortice
Embrionul uman prezint iniial 6 perechi de arcuri arteriale aortice, dintre care perechea a 5-a este
inconstant i rudimentar.
cele 6 perechi de arcuri arteriale aortice apar i se dezvolt n senscranio-caudal ncepnd cu
sptmna a 4-a i.u. i dispar n sptmna a 7-a i.u.
Arcul aortic I particip la formarea arterei maxilare interne.
Arcul aortic II d natere arterei scriei (artera stapedian) i arterei hioidiene.
La embrionul de 10 mm, arcurile I i II dispar.
Arcul aortic III formeaz prin extremitatea sa proximal artera carotidcomun, iar prin extremitatea
sa distal, la care se adaug segmentul aortei dorsale, d natere arterei carotide interne. Artera
carotid extern ia natere dintr-unmugure independent al arcului III. Ea va cobor odat cu cordul.
Segmentul arculuiIII situat sub originea carotidei externe devine artera carotid comun.
8

Dupformarea carotidelor interne segmentele aortei dorsale, cuprinse ntre arcurile aortice III i IV
dispar.Arcul aortic IV stng formeaz crosa aortei, iar arcul aortic IV drept devine arter subclavie
dreapt. Segmentul aortic din dreapta cuprinznd arcurile III i IV, se alungete i devine artera
brahiocefalic. Arcul aortic V este inconstant i rudimentar.
Arcul aortic VI drept n segmentul proximal devine segment proximal al arterei pulmonare drepte
definitive iar segmentul distal dispare. Segmentul proximal al arcului VI stng devine segment
proximal al arterei pulmonare stngi definitive.
Ca o adaptare la circulaia fetal, segmentul distal al arcului VI persisttot timpul vieii fetale
devenind canal arterial Botallo, care unete arterapulmonar de aort. La data apariiei sale arcul VI se
gsete lng laringe. Arcul VI drept, degenernd n segmentul distal, permite nervului s fie n
contact cu arcul IV drept.

20. Aorta dorsal i ramurile ei

Aorta dorsal n traiectul su d numeroase ramuri intersegmentare, care sunt de trei categorii:
ventrale, dorsale, laterale.
1) Arterele intersegmentare ventrale destinate tubului digestiv i glandelor anexe vor forma 4
mari trunchiuri:
a) trunchiul celiac,
b) artera mezenteric superioar,
c) artera mezenteric inferioar,
d) arterele ombilicale.
2) Arterele intersegmentare dorsale vascularizeaz iniial tubul neural.
Ulterior, pe msura edificrii pereilor antero-laterali ai corpului, din arterele intersegmentare dorsale
apar ramuri care devin artere intercostale i artere lombare.
Trunchiul de origine al fiecrei artere intersegmentare dorsale se mparte n dou categorii de ramuri:
dorsale i ventrale.
-Ramurile dorsale ale arterelor intersegmentare dorsale vascularizeaz tubul neural, muchii
jgheaburilor vertebrale i tegumentul
-Ramurile ventrale ale arterelor intersegmentare dorsale existente n regiunea toracic i lombar
formeaz artera subclavie, arterele intercostale i lombare.
Trunchiurile tireo-cervical i costo-cervical provin prin anastomoza longitudinal precostal, situat
caudal de originea arterei subclavii.
3) Arterele intersegmentare laterale
sunt inconstante ca numr i se dezvolt n raport cu esutul nefrogen
contribuie la formarea arterelor: frenice inferioare, suprarenale, renale, testiculare i ovariene.

22. Morfogeneza sistemului venos cav superior

Canalul Cuvier drept formeaz vena cava superioar, mpreun cu segmentul terminal al venei
cardinale anterioare.
Vena azygos provine din:

extremitatea proximal a venei postcardinale drepte i

poriunea proximal a venei supracardinale drepte.

Crosa venei azygos ia natere din extremitatea cranial a venei cardinale posterioare drepte.
Vena hemiazygos provine din

unirea poriunii mijlocii a venei supracardinale stngi cu

anastomoza transversal II, situat la nivelul T6 T7,

dup care se unete cu vena supracardinal dreapt.

Venele intercostale i lombare provin din venele intersegmentare, care iniial se vrsau n venele
postcardinale. Prin atrofierea acestora, ele se vars prin anastomozele postsupracardinale n venele
azygos i hemiazygos.

23. Morfogeneza sistemului venos cav inferior

Dezvoltarea sistemului venos cav inferior se face pe seama venelor cardinale posterioare, subcardinale
i supracardinale.
Dezvoltarea venelor supracardinale permite dispariia venelor postcardinale din care persist numai
extremitatea caudal a venei iliace comune i proximal, numai n dreapta un mic segment care ia parte
la formarea venei azygos.
La nivelul sistemelor sub- i supracardinale au loc procese de atrofie parial.
Vena supracardinal dreapt dispare n poriunea ei renal. Poriunea prerenal formeaz vena azygos,
iar poriunea postrenal un segment al venei cave inferioare.
Vena supracardinal stng se atrofiaz n poriunea postrenal i renal; segmentul prerenal se
anastomozeaz cu vena azygos devenind vena hemiazygos.
Vena subcardinal dreapt dispare cu excepia unui segment cuprins ntre ultima anastomoz cu vena
supracardinal dreapt i jonciunea hepatosubcardinalcare ia parte la definitivarea venei cave
inferioare.
Aceste modificri care au loc pn n sptmna a 8-a duc la apariia venei cave inferioare.
Vena cava inferioar este alctuit din 4 segmente :

10

1) hepatic, rezultat din anastomoza venei subcardinale din partea dreapt cu vena hepatic
comun;
2) suprarenal, format din poriunea terminal a venei subcardinale din partea dreapt;
3) renal, edificat pe seama venei subcardinale din partea dreapt careprimete separat, ca aflueni,
venele: suprarenal, renal i gonadal dreapt.
4) infrarenal, ia natere din anastomoza dintre vena supracardinal dreapt ivena subcardinal
dreapt.
Vena renal stng se formeaz din anastomoza transversal IV care colecteaz, prin fosta ven
subcardinal stng, vena suprarenal stng i vena gonadal (vena testicular/vena ovarian) stng.
Vena testicular/ovarian dreapt provine din vena subcardinal dreapt i anastomoza acesteia cu
anastomoza supra-subcardinal dreapt.
Aceeai origine are i vena testicular/ovarian stng dar deoarece anastomoza transversal a IV-a
devine ven renal, vrsarea lor difer fa de venatesticular dreapt.
Vena renal stng se formeaz din persistena anastomozei a IV-a transversale care colecteaz, prin
fosta ven subcardinal stng, vena suprarenal stng i gonadal stng. Aceste date explic de ce
venele suprarenal dreapt i gonadal dreapt se vars direct n cav inferioar, pe cnd cele de partea
stng dreneaz n vena renal stng i aceasta se deschide n cava inferioar.
Venele membrului inferior iau natere din partea fibular a sinusului marginal; vena tibial posterioar
i vena safen mic se unesc cu vena femural, ven de formaie secundar, printr-o nmugurire a
venei cardinale posterioare

26. Morfogeneza sistemului limfatic. Factorii moleculri implicati in

dezvoltarea vaselor limfatice
Sistemul limfatic este format dintr-o reea vast de capilare, vase colectoare i canale care traverseaz
majoritatea organelor.
Vasele limfatice colecteaz fluidul extravazat din esuturi, bogat n proteine i l transport spre
circulaia sanguin. De la nivelul capilarelor limfatice,mfluidul este transferat n vasele limfatice
colectoare i apoi n sistemul venos, prin intermediul ductului toracic.
Vasele limfatice sunt parte component a sistemului imun prin transportul continuu al limfocitelor
ctre organele limfoide (splina, amigdale, timus, plcile Peyer i nodulii limfatici) i ctre mduva
osoas.
Fazele dezvoltarii limfatice embrionare
Vasele limfatice se dezvolt n paralel cu dezvoltarea vaselor sanguine
1) Prima faz a dezvoltarii sistemului limfatic
Are loc la vrsta de 6 7 sptmni i.u. (embrion 8 mm lungime).
La scurt timp dup nceperea dezvoltrii arteriale i venoase, la finelesptmnii a 5-a i.u. n
mezenchimul din regiunea jugular apar spaii cptuite cu endoteliu care n sptmna a 6-a formeaz
mugurii endoteliali (primordii limfatice) care migreaz de la nivelul venelor i se unesc pentru a forma
11

plexuri. Aceste plexuri se dezvolt devenind sacii jugulari i sacii axilari (pereche). unde se vor forma
capilarele limfatice locale.
Perechea de saci limfatici jugulari reprezint cel mai mare centru limfatic. Ei apar lateral de vena
jugular intern, lng jonciunea cu vena subclavicular.
Faza a 2-a a dezvoltarii sistemului limfatic
Se desfoar n sptmnile 7,5 8 i.u. (embrion 12 15 mm lungime).
n aceast perioad cresc rapid ambele perechi de saci, att cei axilari ct i ceijugulari. Imediat dup
apariie capt legtur cu vena jugular intern printr-unorificiu strjuit de plici valvulare. Ei rmn
singurii saci ce pstreaz aceast legatur i la adult, legatur utilizat de canalul toracic i de canalul
limfatic drept pentru a se vrsa n sistemul venos.
Sacii axilari i jugulari de aceeai parte au o singur comunicare cu vena jugular intern.
Tot acum apar perechile de plexuri toracale interne, paratraheale, lombare precum i plexul limfatic
mezeSimultan se difereniaz al 2-lea sac impar, cisterna lui Pecquet (cisterna chyli) care la adult
primete cele dou trunchiuri limfatice lombare i trunchiul limfatic intestinal.
Faza a 3-a a dezvoltrii sistemului limfatic
ntre 8 8,5 sptmni i.u. (15 20 mm lungime) exist o creterecontinu a sacului limfatic juguloaxilar, care se extinde cu preponderen la nivelul extremitii cefalice i dorso-lateral
Alte extinderi se observ n jurul esofagului, nervilor spinali cervicali i vascularizaiei axilare.
ntre sacii limfatici jugulo-axilari i vena jugular intern exist 2 conexiuni, dintre care:
-una se afl la confluena venei jugulare interne cu cea extern i ulterior rmane singura comunicare
ntre sistemul limfatic i cel venos,
- cealalt este situat mai jos, devine tot mai rudimentar p n la v rsta de9 sptm ni i.u. (25 mm
lungime).
n aceast faz apare primordiul canalului toracic definitiv.
Cranial, ambele primordii se anastomozeaz cu sacul limfatic jugulo-axilar stng, iar la nivel inferior
se continu cu plexurile limfatice lombare.
Faza a 4 -a a dezvoltrii sistemului limfatic
ntre 8,5 9 sptmni i.u. (20 25 mm lungime) primordiile limfatice cresc n dimensiuni,
fuzioneaz i ncep s trimit muguri ctre mai multe regiuni periferice.
n aceast faz nu se mai dezvolt noi primordii limfatice.
Comunicarea larg cu confluena venei jugulare interne i externe se dezvolt i este strjuit de valve
adevrate.
ntre canalul toracic primar drept i canalul toracic primar stng exist anastomoza transversal. Din
canalul toracic primar drept dispare segmentul situat cranial de aceast anastomoz iar din canalul
toracic primar stng dispare segmentul situat caudal de aceast anastomoz.
Faza a 5 -a a dezvoltrii sistemului limfatic
n faza a 5-a, la vrsta de 9 10 sptmni i.u. (25 30 mm lungime) toate primordiile limfatice au
fuzionat i s-a format un singur sistem continuu.
12

n acest moment se produce o cretere extensiv a vaselor limfatice, din trunchiurile principale ctre
toate direciile. Vasele limfatice pot ptrunde n toate esuturile urm nd traiectul vaselor sanguine

27. Morfogeneza splinei. Factori implicati in dezvoltarea splinei

Splina este un organ limfoid secundar care ca i celelalte organe limfoide secundare este programat
genetic n timpul ontogenezei.
Organogeneza splinei ncepe cu stabilirea specificaiilor, pozitionarea i asamblarea tipurilor de celule
specifice splinei, ntr-un primordiu splenic.
Morfogeneza i creterea dimensiunilor splinei, ca a oricrui organ, are loc printr-o proliferare celular
activ.
Arhitectura complex i funciile splinei rezult din diferitele tipuri celulare ce intr n alctuirea ei:
celulele mezenchimale ce vor forma parenchimul de baz, celulele endoteliale care l invadeaz i
celulele hematopoietice care l colonizeaz

Factori moleculari care intervin n morfogeneza splinei

Controlul genetic al etapelor dezvoltrii splinei

( morfogeneza,
creterea n dimensiuni,
influxul de celule hematopoietice i
celule endoteliale)
se realizeaz prin intermediul unei reele genetice.

Relaiile dintre factorii acestei reele nu sunt nc bine cunoscute.

Iniierea dezvoltrii splinei presupune aciunea sinergic a proteinelor Pod- 1 (Capsulina) i Bapx-1
(Bagpipe homeobox homolog 1) ce actioneaz prin intermediul factorului de transcripie Pbx-1 (PreB-cell leukemia transcription factor 1). Aceste substane acioneaz mai departe asupra moleculelor
Nkx-2.5 ( Homeobox protein Nkx-2.5 ) i a oncogenei Hox-11 (Homeobox 11 ) intervenind astfel n
dezvoltarea timpurie a splinei.
Primii markeri exprimai n precursorii celulelor splenice sunt Pbx1 i Hox 11. Ei sunt implicai n
formarea splinei; n cazul n care are loc reducerea numrului precursorilor celulelor splenice Pbx1 i
Hox 11, mugurele splenic nu se dezvolt i splina va fi absent. Se descrie asfel o cale genetic i
transcriptional dependent de Pbx1-Hox11 n ontogeneza splinei. Bapx1 i Pod1 controleaz
dezvoltarea splinei pe ci diferite, Pbx1 intervenind n ambele ci, este considerat un co-regulator
central al ontogenezei splinei.
Iniial exist o populaie simetric, bilateral, de precursori splenici n care splina poate fi identificat
sub forma unor condensri de mezenchim situate nmezogastrul dorsal la vrsta de 4 sptmni i.u.
Mezenchimul splenic provine din mezodermul splanchnic i este o structur tranzitorie. La nivelul su
este exprimat factorul Bapx1 care direcioneaz Pbx1 n dezvoltarea mezenchimului splenic spre
stnga. Bapx1, Nkx2-5, Hox11, Pod1 i Pbx1 sunt exprimai att n condensarea mezenchimal ct i
mai tarziu, n etapele mai avansate de dezvoltare ale splinei.
Celulele stem ale splinei au rol n hematopoiez, att pe parcursul vieii intrauterine ct i dup
natere, n anumite boli hematologice. Capacitatea de a produce celule aparinnd mai multor linii
celulare se datoreaz persistenei la adult a expresiei Hox11, un factor de transcriptie cu rol important
n organogenez i regenarare.
Absenta Hox11 stopeaz dezvoltarea splinei ntr-un stadiu timpuriu.
13

Formarea primordiului splenic nainte de invazia celulelor hematopoietice nu necesit activitatea

Hox11, n timp ce diferenierea ulterioar a precursorilor celulelor splenice este dependent de Hox11.
Pod-1 (Capsulina) acioneaz ntr-o subpopulaie de celule aparin nd mezodermului splanchnic
pentru a controla o etap timpurie n dezvoltarea splinei.
n lipsa capsulinei, primordiul splenic nu mai evolueaz iar grupul iniial de celule precursoare este
distrus prin apoptoz.

14