CURSUL Nr.

27

CEREBELUL
-mas nervoas- 150 g : 1/10 din greutatea creierului
-rol n meninerea staticii i n coordonarea micrilor
-anatomic -o parte central- vermis
-2 pri laterale -emisfere cerebeloase
-filogenetic

-arhicerebel -lobul floculonodular -situat posterior

-foarte vechi
-legat de aparatul vestibular
-rol n meninerea echilibrului
-paleocerebel -primete aferene -proprioceptive
-auditive
-vizuale
-vestibulare
-de la SC
-influeneaz tonusul muscular
-zona anterioar -lob anterior
-simplex
-zona posterioar -piramis
-uvula
-parafloculus

-neocerebel -are conexiuni cu SC

-lobul -ansiform
-decliv
-tuber
-implicat n micrile voluntare

CITOARHITECTONICA CEREBELULUI
-pe o seciune perpendicular pe scoara cerebeloas gsim:
-nuclei cerebeloi -mase de substan cenuie n interiorul substanei albe
-n emisferele cerebeloase -nucleii -dinat
-globos
-emboliform
-n vermis (centrul) -nucleii fastigiali (ai acoperiului)

-scoara cerebeloas -substan cenuie de 1 mm grosime

-mbrac substana alb
-3 straturi:

stratul molecular -superficial

-fibre paralele cu suprafaa scoarei cerebeloase
-celule cu coule Lugano
-celule stelate
stratul mijlociu -celule Purkinje
stratul granular -profund
-cel mai gros
-celule granulare
-celule Golgi
-numeroase fibre
-scoara cerebeloas -primete aferene prin fibre agtoare i muchioase
-eferene -prin calea unic a celulelor Purkinje
-neuronii intercalari din stratul molecular i granular contribuie la
prelucrarea semnalelor aferente
-fibrele agtoare
-origine -nucleul olivar inferior contralateral
-traiect -paralel cu axonii celulelor Purkinje
-ajunse n dreptul dendritelor, le nfoar ca o plant agtoare
-o fibr agtoare nsoete i se articuleaz cu o singur celul Purkinje
-fiecare fibr agtoare are aproximativ 2000 - 3000 de conexiuni sinaptice cu o
fibr Purkinje
-fibrele muchioase
-fibre spino-cerebeloase ce ptrund n scoara cerebeloas
-nu vin n contact cu celulele Purkinje
-se termin pe dendritele celulelor granulare printr-o jonciune sinaptic complex
numit glomerul ce conine i terminaiile inhibitorii ale celulelor Golgi
-celulele granulare -pericarionii -n stratul granular profund din scoara cerebeloas
-axonul -ndreptat spre zonele superficiale
(fiecrei celule Purkinje i corespunde ~ 1000 de celule granulare)
-axonii celulelor granulare se bifurc n stratul molecular i dau natere
la fibre paralele extrem de subiri ce vin n contact cu ~ 50 celule Purkinje
3

-printre arborizaiile dendritice ale unei singure celule Purkinje trec i fac sinaps
~ 80.000 - 200.000 de fibre paralele
-semnalele transmise prin fibrele muchioase, granulare i fibrele paralele se rspndesc difuz
n scoara cerebeloas avnd efecte excitatoare
-sunt inhibitoare -celulele Golgi din stratul granular
-celulele stelate i cu coule din stratul molecular
4

-toi interneuronii primesc mesaje provenite din fibrele muchioase prin intermediul
fibrelor paralele, iar axonii lor se termin fie pe celula Purkinje, fie pe celulele granulare
-celulele Purkinje -30 milioane
-pericarion -piriform: d = 30 - 60 m
-prelungirile dendritice -sunt bogat ramificate perpendicular pe fibrele
paralele din stratul molecular
-axonii -foarte lungi ajung n nucleii cerebeloi i vestibulari din bulb
-din axoni se desprind colaterale ce fac sinaps n scoara
cerebeloas cu celulele Purkinje nvecinate
-axonii celulelor Purkinje din ARHICEREBEL se conecteaz cu
neuronii din nucleii fastigiali ce se proiecteaz pe nucleii vestibulari
-impulsurile din scoara PALEOCEREBELULUI ajung prin
intermediul axonilor celulelor Purkinje n nucleii emboliform i globos
i apoi n formaiunea reticular a trunchiului cerebral i nucleul rou
-celulele Purkinje din NEOCEREBEL i trimit axonii n nucleul dinat
iar de aici mesajele sunt conduse prin nucleul ventro-lateral talamic
pn n SC

FUNCIONAREA SCOAREI CEREBELOASE

-paradox: cerebelul coordoneaz motilitatea prin impulsuri inhibitorii
-celulele Purkinje genereaz spontan impulsuri inhibitorii cu frecvena de 20 - 90 c/s pe
care le transmit neuronilor din nucleii cerebeloi sau vestibulari prin intermediul GABA:
poteniale postsinaptice inhibitorii
-nucleii cerebeloi i vestibulari exercit efecte facilitatoare asupra motoneuronilor ,
probabil i datorit impulsurilor care ajung aici prin colateralele fibrelor agtoare i
muchioase
-informaiile periferice ajung la scoara cerebeloas prin cele 2 ci: fibrele muchioase i
agtoare

-fibrele muchioase -sunt conectate cu fusurile neuromusculare, corpusculii tendinoi

Golgi, trunchiul cerebral i SC
-impulsurile lor ajung n stratul granular i vor excita pentru scurt
timp celulele Purkinje, excitaie urmat imediat de o puternic
inhibiie a acestor celule, datorit interveniei celulelor Golgi,
celulelor cu coule i celulelor stelate
-colateralele fibrelor muchioase i fibrele paralele ce excit celulele Golgi determin
o inhibiie a celulelor granulare
-se reduce astfel cantitatea de informaie ce se ndreapt spre scoara cerebeloas fiind
posibil o i mai bun apreciere a provenienei ei
-celulele Purkinje sunt inhibitorii: axonii lor genernd n nucleii intracerebeloi numai
poteniale postsinaptice inhibitorii
-Sherrington -inhibiia ca i sculptura modeleaz prin nlturarea unei mase amorfe
( excitaiile plecate din nucleii intracerebeloi)
-inhibiia este neselectiv i se exercit i asupra unor formaiuni inhibitorii
determinnd dezinhibiia lor
-funciile cerebelului se realizeaz i printr-o excitaie real -realizat prin nucleii
cerebeloi care influeneaz activitatea motoneuronilor extensori i inhib motoneuronii
flexori prin tractul vestibul-spinal sau cortexul prin calea cerebelo-talamo-cortical

ROLUL FUNCIONAL AL CEREBELULUI

1. controlul micrilor iniiate de scoar i de nucleii bazali
-primete foarte multe informaii asupra comenzilor motorii corticale i asupra executrii
lor de ctre muchi
-cerebelul funcioneaz ca un circuit comparator i stabilizator: servomecanism ce
-compar intenia cu performana
-stabilete eroarea pe msura derulrii micrii
-d comenzi pentru corectarea erorii
-impulsurile corticale ce declaneaz o micare intenional sunt de obicei
supradimensionate
6

-n timpul micrii cerebelul recepioneaz n fiecare moment semnalele pornite de la

proprioceptori asupra poziiei membrului i din aceste informaii cerebelul calculeaz
viteza i momentul n care urmeaz s se opreasc micarea
-cnd segmentul de membru se apropie de int cerebelul trimite impulsuri prin talamus la
scoara motorie determinnd frenarea muchilor agoniti i stimularea muchilor
antagoniti ce opresc micarea pe int
-funcionarea acestui circuit necesit o laten de 100 ms
2. integrarea aferenelor vizuale i auditive cu funcia motorie
-dup zgomote sau impresii vizuale cerebelul calculeaz viteza cu care organismul se
apropie de sursa sonor sau luminoas
-maimua decerebelat -vede perfect dar se lovete cu capul de gratiile cutii deoarece
nu poate aprecia distana i viteza cu care se apropie de gratii
=> trecerea strzii necesit un bun cerebel
3. coordonarea micrilor succesive
-prin informaiile primite prevede poziia unui membru la un anumit moment dat
-n lipsa cerebelului dispare cooperarea armonic ntre muchii ce intervin n micare
-intervenia corectoare a cerebelului const n semnalarea momentului intrrii n funcie a
diferiilor muchi
-ex.: mersul ebrios
4. programeaz micrile rapide
(alergatul, btutul la maina de scris, cntatul la pian, chiar vorbitul)
-extirparea cerebelului compromite micrile rapide dei nu determin paralizii musculare
-un bolnav cerebelos nu poate alerga deoarece deplasarea picioarelor depete punctul de
spijin necesar pentru meninerea echilibrului i acesta va cdea
-micrile rapide sunt n ntregime preprogramate i din acest motiv nu sunt corectate n
cursul desfurrii lor prin circuite de feed-back aa cum sunt micrile lente
-preprogramarea const n calcularea timpului necesar pentru micare n funcie de fora
grupelor musculare care iau parte la actul motor, de poziia iniial i final
7

-cerebelul poate pstra n memorie (n arborizaiile celulelor Purkinje) imaginea unei

micri voluntare nvate
-dac n timpul unui act motor voluntar rapid cerebelul detecteaz o diferen ntre
desfurarea micrii i imaginea memorizat solicit scoarei o corectare a execuiei
5. nvarea unor acte motorii
-trecerea reaciei motorii din activitate neprogramat n cea programat: cresc descrcrile
de impulsuri n fibrele agtoare (din olivele bulbare)
-distrugerea selectiv a olivelor bulbare nltur posibilitatea perfecionrii unui rspuns motor
-extirparea cerebelului determin pierderea micrilor motorii nvate: acestea se pot derula
ns foarte ncet sub controlul unor circuite feed-back pornite de la muchi
6. ameliorarea gestului motor

7. iniierea micrilor -cnd micarea nceteaz celulele Purkinje i intensific

descrcrile inhibitorii asupra nucleilor cerebeloi

HIPOTALAMUSUL
-constituie partea anterioar i ventral a diencefalului
-alctuiete pereii laterali i inferiori ai ventriculului III
-greutate: 4 - 5 g
-anatomic este delimitat de:
-un plan frontal anterior ce trece prin chiasma optic i comisura alb anterioar
-un plan frontal posterior situat imediat napoia tuberculilor mamilari
-2 planuri laterale, sagitale ce strbat capsula alb intern
-un plan superior ce traverseaz prin gaura lui Monro
-un plan inferior aflat la extremitatea infundibulului
-celulele hipotalamice sunt aglomerate n:
-nuclei -anteriori -plasai naintea infundibulului
-mediani -n regiunea infundibulului
-posteriori -n dreptul corpilor mamilari
-poriunea lateral a hipotalamusului conine:
-neuroni i fibre amielinice ce se continu cu substana cenuie a mezencefalului
-fibre mielinice i amielinice ce provin din formaia reticular a trunchiului cerebral
i care se extind rostral n formaia reticular subcortical frontal

-nucleii conin 2 categorii de celule:

-mici -puin colorabile: neuroni parvocelulari
-mari -cromafine
-prezente n nucleii supraoptici i paraventriculari:
neuronii magnocelulari

CONEXIUNILE HIPOTALAMUSULUI

AFERENE
-provin din -sistemul limbic
-nucleul lenticular
-formaia reticular
-hipotalamusul primete informaii exteroceptive, vizuale, acustice, olfactive, gustative i
termice
-exist neuroni hipotalamici cu rol receptor sensibili la:
-fluctuaiile concentraiei unor -substane metabolice
-hormoni
-electrolii
-presiunea osmotic
-temperatura sngelui

EFERENE
-spre -talamus -prin fascicolul mamilo-talamic al lui Vicq-dAzyr
-trunchiul cerebral
-hipofiz
-girus cinguli

hipocamp

10

ROLUL HIPOTALAMUSULUI
-la vertebrate hipotalamusul are rol n meninerea constanei mediului intern
-distrugerea hipotalamusului -pentru supravieuirea animalelor sunt necesare ngrijiri
speciale datorit dispariiei unor mecanisme homeostazice
-rspunsurile vegetative ale hipotalamusului fac parte din reaciile de comportament ca cel
defensiv, alimentar, sexual sau termoreglator
=> hipotalamusul integreaz reaciile somatice cu cele vegetative i endocrine
-rolul funcional al hipotalamusului este multiplu: intervine n comportamentul defensiv,
ritmul somn-veghe, controlul activitii cardio-vasculare, comportamentul sexual,
alimentar, n metabolismul apei i metabolismul substanelor energetice, coordonarea
secreiilor endocrine i reglarea temperaturii corporale
1. Comportamentul defensiv: de fug sau atac

-stimularea electric a hipotalamusului determin modificri de comportament n funcie

de zona stimulat
-hipotalamusul postero-lateral
-stimularea hipotalamusului postero-lateral determin animalul s fie ngrozit de un
inamic inexistent, etalnd semnele unei uri violente cu reacii somatomotorii tipice:
-animalul scuip, mrie, latr, muc i i scoate ghearele
-reacii vegetative: -accelerarea respiraiei
-

presiunii arteriale

-irigare mai abundent a muchilor

-

motilitatea i perfuzia intestinal

-piloerecie
-midriaz
-eliberarea n circulaie de catecolamine, ACTH, glicocorticoizi
-comportamentul agresiv se numete furie fals (aparent) nefiind ndreptat spre
un anumit animal
11

-furia fals este suprimat de o seciune fcut napoia hipotalamusului ce

ntrerupe legtura dintre hipotalamus i trunchiul cerebral
-ndeprtarea sau stimularea nucleilor amigdalieni moduleaz furia fals
sugernd c aceasta necesit comunicri ntre nucleii amigdalieni i hipotalamus
-cnd stimularea se face pe un animal adormit n narcoz apar reacii vegetative
caracteristice pentru atac sau fug: -accelerarea ritmului -cardiac
-respirator
-hiperglicemie
-hipotermie
-midriaz
-extirparea hipotalamusului postero-lateral

animal apatic i imobil ore ntregi

-hipotalamusul anterior sau ventro-median

-distrugerea hipotalamusului anterior

defrenarea hipotalamusului posterior

exprimat prin -hiperkinezie
-reacie de furie
-comportament slbatic

=> hipotalamusul anterior tempereaz activitatea hipotalamusului posterior n

reaciile de comportament
-impulsurile corticale modific activitatea hipotalamusului: decorticarea unei pisici sau a
unui cine duce la apariia furiei aparente, indus de stimuli minori ca atingerea
animalului, lovirea mesei pe care este aezat
-totui furia aparent a animalului decorticat nu se manifest ntr-o anumit direcie i
are un caracter inofensiv
=> furia este mai ales o manifestare subcortical

12

2. Ritmul somn-veghe

-1931-Hess a constatat c stimularea hipotalamusului cu o frecven de 8 c/s provoac

adormirea pisicilor
-acelai efect s-a obinut cu acelai curent i n alte zone corticale: lobul frontal, talamus i
trunchi cerebral
-leziunile hipotalamusului posterior produc ntotdeauna somn deoarece prin hipotalamusul
posterior trece o parte a SAA al FR ce mrete vigilena scoarei cerebrale
Orice factor ce inhib SAA duce la somn.
-cercetrile lui Hess au permis elucidarea mecanismului de producere a encefalitei
letargice (boala care produce somn) n care exist leziuni hipotalamice
-nucleii suprachiasmatici -au rol n sincronizarea ritmurilor biologice endogene cu ritmul
terestru de 24 de ore, primind aferene de la receptorii vizuali
prin calea fibrelor retino-hipotalamice, informndu-se de ciclul
lumin -ntuneric
-distrugerea nucleilor suprachiasmatici

dezorganizarea:

-ritmului somn-veghe
-ritmului alimentar
-secreiei de -ACTH
-melatonin
-ntreruperea ciclului estral
-rmne netulburat ritmul termoreglator => termoreglarea se
afl sub controlul altor formaiuni nervoase
3. Controlul activitii cardio-vasculare

-stimularea electric a hipotalamusului postero-lateral n dreptul corpilor mamilari

determin rspunsuri vegetative similare cu cele ale unui animal ce alearg pe o pist
rulant
-un cine cu leziuni bilaterale ale zonei postero-laterale hipotalamice nu i poate adapta
activitatea cardiovascular n efort
13

-hipotalamusul modific funcia aparatului cardio-vascular n raport cu tipul de

comportament:
-comportamentul -ofensiv

-activarea circulaiei musculare

-

-alimentar

circulaiei digestive
-

irigaia intestinal

irigaia muscular

-sexual sau termoreglator -hipotalamusul induce alte tipuri de

reacii cardio-vasculare
-stimularea cu un curent slab a hipotalamusului anterior determin
vasodilataie n musculatura striat
vasoconstricie cutanat i n alte regiuni
fr modificarea presiunii arteriale
dovad c fibrele simpatice colinergice ce au originea n SC trec prin hipotalamus
4. Comportamentul sexual

-zona medial a hipotalamusului are importan n diferenierea sexual i n reglarea

comportamentului sexual
-prezena hormonilor sexuali n hipotalamusul medial n cursul dezvoltrii intrauterine are
importan pentru diferenierea anatomic sexual
-lipsa hormonilor sexuali n cursul creterii embrionare i fetale a hipotalamusului
imprim trsturi feminine organismului indiferent de sexul genetic
-stimularea acestei zone la maimu provoac -erecie
-stare emoional intens
-implantarea intrahipotalamic de testosteron restabilete comportamentul sexual al
obolanilor castrai
-leziuni discrete situate n hipotalamusul anterior

nltur la femele cutarea activ

a masculilor n perioada de clduri, fr modificarea ciclului ovarian

-estrogenii implantai n hipotalamusul anterior restabilesc comportamentul sexual normal
la animalele ovarectomizate
14

5. Comportamentul alimentar
-este controlat de centrul hipotalamic - centrul saietii -situat ventro-median
- centrul foamei -situat ventro-lateral
-distrugerea centrului saietii (VM) modific comportamentul animalelor care devin
vorace, slbatice, cu accese periodice de furie, ajungnd la obezitate
-distrugerea centrilor laterali ai foamei produce afagie i adipsie
6. Metabolismul apei

-este coordonat predominant de hipotalamus

-n hipotalamusul anterior sunt localizai centrii setei prin care se regleaz aportul hidric
i unde se secret ADH-ul: n nucleii supraoptici i paraventriculari, care controleaz
eliminarea apei
7. Metabolismul substanelor energetice

-hipotalamusul intervine n metabolismul glucidic i lipidic

-procese patologice ce intereseaz hipotalamusul median i hipofiza determin sindromul
adipozo-genital al lui Babinski-Frohlich caracterizat prin metabolism lipidic deranjat
-la copiii bolnavi apare obezitatea i distrofia genital
-excitarea hipotalamusului lateral provoac hiperglicemie
8. Coordonarea secreiilor endocrine (neurosecreia)

-activitatea hipofizei este dirijat de neurosecreiile hipotalamice

-hipotalamusul se conecteaz cu -hipofiza posterioar prin tija pituitar
-hipofiza anterioar prin sistemul port hipotalamo-hipofizar
-hormonii antidiuretic i oxitocina sunt sintetizai de nucleii supraoptici i paraventriculari i
prin fibrele nervoase ajung n hipofiza posterioar fiind depozitai sub form de granule
15

-eliberarea i lansarea n circulaie a hormonilor tropi din hipofiza anterioar are loc sub
aciunea unor liberine (hormoni de eliberare) produi de sistemul parvocelular din
hipotalamus
-acetia ajung n hipofiza anterioar pe calea sistemului port hipotalamo-hipofizar
-s-au descris i factori inhibitori ai hormonilor tropi ce mpiedic eliberarea hormonilor
de cretere (somatostatina) i a prolactinei
9. Comportamentul termoreglator

-poriunea anterioar a hipotalamusului are capacitatea de a detecta variaiile de

temperatur ale sngelui
-excitarea termodetectorilor hipotalamici declaneaz reacii de termogenez sau termoliz
-pn n prezent nu a fost precizat localizarea populaiilor de neuroni responsabili de
diferitele modele de comportament
-se presupune c reeaua neuronal hipotalamic conine un mare numr de programe
-activarea programelor se produce la comanda unor structuri nervoase superioare
(sistemul limbic) sau sub influena unor semnale senzitive i senzoriale determinnd
apariia unor variante de comportament i reacii neuroumorale
-1957 -Hess -a clasificat funciile hipotalamusului n:
- ergotrope -caracterizate prin mobilizarea rezervelor
- trofotrope -n cursul lor producndu-se depozitarea de energie
- endofilactice -menin constana mediului intern
-leziunile hipotalamice la om pot determina
-sindrom adipozo-genital
-diabet insipid
-narcolepsie
-catalepsie

16