Cerebelul

Este o formatiune a SNC situat in loja posterioara a endobazei in scoama

occipitala posterior de trunchiul cerebral formand cu acesta ventriculul IV.

E acoperit de un sept conjunctiv orizontal care reprezinta o prelungire a

dureimater (cortul cerebelului) e despartit de lobul occipital fata bazala.

Din punct de vedere functional cerebelul e un centru suprasegemntar care

coordoneaza activitatea motorie, tonusul muscular si echilibrul prin
mecanisme inconstiente automate.

Fiecare emisfera cerebeloasa e in contact cu hemicorpul homolateral.

Ca functii cerebelul primeste si integreaza mesaje senzitivo-senzoriale de

origine periferica subcorticala sau centrala care isi gasesc pe scoarta o
somatotopie precisa.

Cerebelul trimite raspunsuri efectorii pe motoneuroni.

Impartirea clasica din punct de vedere al aparitiei filogenetice e in arhi,

paleo si neocerebel.

Arhicerebelul nu primeste informatii corticale. Primeste informatii

vestibulare si asigura repartitia tonusului muscular necesar mentinerii
echilibrului necesar mentinerii pozitiei capului fata de trunchi si pozitiei
globilor oculari.

Nucleul vestibular Deiters sau lateral primeste axoni ai celulelor Purkinje

(din scoarta cerebeloasa) direct de aceea acest nucleu il putem asimila ca un
nucleu propriu cerebelos.

Paleocerebelul

Primeste aferente somestezice ce se distribuie somatotopic in lobii anteriori

si posteriori ai cerebelului. De asemenea primeste aferente vizuale si
auditive prin intermediul coliculilor cvadrigemeni.

Informatiile primite de paleocerebel sunt integrate de acesta si determina

procese de excitatie sau inhibitie la nivelul nucleilor motori al trunchiului
cerebral si maduvei spinarii.

Ca functie generala paleocerebelul e un reglator al tonusului muschilor

posturali (tonus axial) si extensor al muschilor ce se opun actiunii gravitatiei.
 Neocerebelul.

Cel mai nou pe scarfa filogenetica, primeste informatii de la cortexul cerebral

motor pe calea cortico-bulbo-cerebeloasa.

Informatia ajunsa la cerebel e proiectata inapoi pe calea

cerebelotalamocorticala. Aceasta e o cale incrucisata si proiecteaza pe
cortexul motor in ariile unde isi au originea caile extrapiramidale.

Toate aceste circuite coordoneaza motricitatea voluntara care va fi deci sub

control cortical.

Neocortexul intervine in initierea, executia si finalul unor actiuni motorii

care au un anumit scop.

Fiind in legatura cu informatiile proprioceptive determina momentul intrarii

in actiune si iesirea din aceasta actiune.

Controleaza forta musculara, amplitudinea si viteza de executare, directia

actiunii, continuitatea acesteia, pornirea si oprirea la timp a actiunii motorii.

Putem spune ca neocerebelul coordoneaza miscarile invatate.

In patologie suprimarea uneia dintre componentele cerebelului (arhi, paleo

sau neo) duce la actiuni izolate pe cand suprimarea totala duce la
perturbarea motricitatii definitiv care se manifesta in actiunile motorii cum ar
fi mers, fuga, miscari invatate, miscari automate sau chiar stationare.

Leziunile cerebelului

Dupa modul de instalare pot fi de 2 feluri:

- Cu instalare lenta cand au timp sa apara fenomene compensatorii

- Cu instalare rapida cu evolutie mult mai grava

Ca manifestari pe afectarea filogenetica a cerebelului

Arhicerebelul

E urmat de mistagmus (miscarea de pendulare a ochilor). Poate fi

orizontala, verticala sau circulara.

De asemenea afectarea arhicerebelului duce la vertij (ameteala) si

tulburari de echilibrul (clinicianul efectueaza proba Romberg: pacientul
 cu ochii inchisi intinde in unghi de 90 grade anterior membrele
superioare si rezultatul e caderea spre spate).

Paleocerebelul prin afectare e caracterizat prin hipotonie musculara

(scaderea tonusului).

Neocerebelul

Leziuni urmate de mai multe perturbari:

- Bradikinezia (lentoare in miscare)

- Tremor intentional (lipsa de coordonare intre muschii agonisti si
antagonisti)
- Mersul ebrios (de om beat) oscilant ataxia cerebeloasa
- Dificultati in vorbire vorbire sacadata, taraganata dar cu explozii
verbale
- Tulburari in miscarile fine si precise (asinergie cu dismetrie proba
indice nas)

Clasic se descriu 2 sindroame cerebeloase:

I. Sindromul arhicerebelos afectare a lobulului floculonodular si
consta in ataxie (exista o necoordonare a membrelor si
trunchiului in mers), tulburari de echilibru, vertij, tendinta de
cadere pe spate si in pozitia bipeda baza larga de sustinere
II. Sindromul neocerebelos afectarea celei mai mari portiuni a
emisferelor si nucleului dintat, consta in hipotonia muschilor
proximali, in tulburari in timpul miscarilor voluntare (asinergie,
dismetrie, tremuraturi intentionale si lentoare in miscari)

Structura cerebelului

E alcatuit din substanta cenusie aici avand scoarta cerebeloasa,

nucleii cerebelosi

Substanta alba cu reprezentanti pedunculii cerebelosi ce contin

aferentele si eferentele cerebelului si substanta alba centrala (corpul
cerebelos cu prelungirile lui).

Scoarta cerebeloasa
 E dispusa la periferia cerebelului atat pe fata superioara cat si pe fata
inferioara.

Macroscopic scoarta e divizata prin 5 fisuri in 3 lobi si 9 lobuli.

Lobulii au o portiune centrala pe vermis si se continua lateral pe

emisfere. Aspectul e foliat.

Microscopic exista o uniformitate structurala a scoartei. E trilamianta,

aceste lame dinspre suprafata spre profunzime sunt:

- Stratul extern molecular, stratul neuronilor de asociatie

- Stratul intermediar stratul Purkinje e stratul neuronilor efectori
- Stratul intern stratul granular sau stratul neuronilor receptori

Fiecare strat are:

- Celule
- Fibre
- Celule gliale (nevroglii)

Stratul molecular

Celulele sunt de 2 feluri:

- Celule stelate
- Celule in cosulet

Celulele stelate sunt superficiale in acest strat, sunt orizontale, rare si

mici avand diametrul de 10-20 um. Prelungirile celulare (dendrite si axon)
sunt dispuse transversal in stratul respectiv.

Dendritele fac sinapsa cu fibrele paralele (axoni ai celulelor din stratul

granular).

Axonul face sinapsa cu o singura celula Purkinje (1 axon la o celula).

Celulele in cosulet

Sunt situate mai profund in stratul molecular mai aproape de celulele

Purkinje. Dimensiuni 20-25 um.

Corpul e conectat prin sinapse axo-somatice cu fibrele agatatoare (sunt

fibre olivo-cerebeloase, reticulocerebeloase si pontocerebeloase).
 De asemenea celulele in cosulet fac sinapsa cu colaterale axonice
recurente din celulele Purkinje din stratul urmator.

Prelungirile celulelor in cosulet sunt tot transversale dea lungul foliolei si

perpendiculare pe axul vertical al foliolei.

Aceste prelungiri fac sinapsa dupa cum urmeaza:

- Dendritele fac sinapsa cu fibrele paralele dar in stratul molecular

- Axonii sunt lungi, o celula in cosulet trimite axonul spre 10 celule
Purkinje iar colateralele axonice se mai repartizeaza pe traseul lor inca
la 150-200 de celule Purkinje, aceasta divergenta a influxului nervos da
aspectul de cosulet al celulei respective.

Rolul celulei in cosulet e inhibitor pe celulele Purkinje indiferent de

momentul actiunilor.

Fibrele:

- Dendrite ale celulelor in cosulet

- Axoni ai celulelor in cosulet
- Dendrite ale celulelor stelate
- Axoni ai celulelor stelate
- Dendrite ale celulelor Purkinje
- Dendrite ale celulelor Golgi II (apartin stratului granular si realizeaza
sinapse cu fibrele paralele si cu axonii celulelor stelate)
- Paralele (terminatii in T ale celulelor din stratul granular)
- Fibrele agatatoare olivoreticulopontocerebeloase

Nevroglia
Sunt celule gliale ce le regasim in toate straturile reprezentate de:
- Microglie
- Nevroglia penata Fananas
- Prelungiri ale celulelor gliale Bergmann (se prelungesc pana la vasele
piale)

Stratul intermediar

Celulele sunt celule Purkinje mari (50-70 um) cu aspect piriform cu baza
spre stratul granular si varful spre stratul molecular.
 Corpul celular e invelit de prelungiri nevroglice ce provin din celulele
Bergmann. Aceasta acoperire lipseste la nivelul contactului sinaptic.

Dendritele celulelor Purkinje pornesc din varful celular urca in stratul

molecular si se ramifica in candelabru. In acest strat situandu-se toate
ramificatiile intr-o linie transversala.

Fibrele statului molecular sunt:

- Dendrite ale celulelor Purkinje

- Axoni ai celulelor Purkinje sunt (unii lungi ce ajung pana la nucleii
vestibular avand rol inhibitor. Pe traseul lor apar neurotransmitatori
GABA. Axonii descendent pot ajunge pana la nucleii formatuinii
reticulate a trunchiului. Majoritatea axonilor sunt mai scurti, nu
depasesc cerebelul homolateral terminandu-se in neuronii nucleilor
intracerebelosi.
- Prelungirile celulelor Bergmann
- Fibrele paralele acestea realizeaza arborizatii in jurul celulelor
Purkinje trecand aproximativ 200000 de fibre paralele ce se duc spre
stratul molecular unde se imprastie facand sinapse. Printre fibrele
paralele urca si fibre agatatoare cu mentiunea ca arborizatia fibrelor
este de ordinul o celula Purkinje face sinapsa cu 100000 de fibre
paralele.
- Axoni ai celulelor in cosulet
- Axoni ai celulelor stelate
- Fibre agatatoare cu mentiunea ca o fibra agatatoare are actiune
excitatorie pe mai multe celule Purkinje. De asemenea celulele Golgi Ii
din stratul granular isi trimit prelungirile dendritice in stratul
intermediar.

Nevroglia

Stratul granular

Celulele sunt de 2 tipuri Golgi II si celule granlare.

Celuelele Golgi II sunt situate imediat sub stratul celulelor Purkinje. Sunt
neuroni mari foarte numerici 1.5 milioane. Prelungirile dendrite scurte
raman in stratul granular si lungi (majoritatea) urca pana in stratul
molecular, aici realizeaza sinapse cu fibrele paralele.

Axonii
 - Cei scurti intra in alcatuirea glomerulului cerebelos
- Cei lungi depasesc stratul granular.

Corpul celulelor Golgi e sediul sinapselor axosomatice pentru fibrele

agatatoare si pentru colaterale din celulele Purkinje.

Celulele granulare

Sunt cele mai mici celule nervoase ale scoartei cerebelului (5-8 um) sunt
500 milioane adica pe mm3 de scoarta sunt 7 milioane de celule
granulare.

Ocupa partea inferioara a stratului granular, emit 4-5 dendrite scurte ce

intra in alcatuirea glomerulului cerebelos iar axonul e lung ajungand in
stratul molecular, se ramifica in T si formeaza fibrele paralele. Lungimea
fibrelor paralele e de aproximativ 3 mm.

Fibrele paralele in traseul lor realizeaza contact sinaptic cu celulele:

- Golgi II
- Purkinje
- Stelate
- In cosulet

Au actiune excitatorie asupra celulelor Purkinje.

Fibrele stratului granular:

- Fibre muschioase
- Fibre agatatoare

Fibrele muschioase realizeaza principalul sistem aferent al cerebelului

reprezentand toate aferentele in afara de olivo, reticulo si pontocerebeloase.

Traseul acestor fibre e incepand din centrul alb oval al cerebelului. Patrund
in scoarta in stratul granular unde se ramifica pe o zona intinsa. Pe traseul
lor prezinta 40 de regiuni ingrosate cu aspect de rozeta. Aceste regiuni
contin vezicule sinaptice.

Fiecare din cele 40 de rozete reprezinta centrul unui glomerul cerebelos

unde vin pentru sinapsa 20 de fibre ale celulelor granulare.

Sistematizand se poate spune ca influxul nervos difuzeaza printr-o singura

fibra muschioasa la 800 de celule granulare.
 In afara acestor sinapse importante fibrele muschioase realizeaza sinapse
si cu celulele Golgi avand efect inhibitor.

Fibrele agatatoare

Sutn fibre cu actiune excitatorie dupa legea tot sau nimic. Actioneaza
excitator pe celulele Purkinje. Contin fibre olivo, reticulo, ponto cerebeloase.

Traiect

Pornesc de la nivelul nucleilor trunchiului cerebral. Ajung in cerebel dand

colaterale nucleului dintat iar la nivelul scoartei cerebeloase merg in stratul
granular si molecular. Realizeaza sinapse cu celulele acestor straturi.

Caracteristica fibrelor agatatoare e efectul in avalansa adica efectul

stimulator persista si cateva minute dupa incetarea stimului.

Reamintim ca o fibra agatatoare face sinapsa cu 10 celule purkinje deci e o

divergenta a influxului nervos.

Stratul granular mai contine si alte fibre:

- noradrenergice ce provin din punte de la locus coeruleus

- fibre serotoninergice provin din trunchi de la nucleii reticulati
- axoni ai celulelor Purkinje si Golgi II

Nevroglia

Aceleasi elem cu urmatoarea particularitate, celulele Bergmann numite

astrocite protoplasmatice se gasesc satelit in toate straturile dar mai ales in
stratul cu celule Purkinje.

Lipsesc la nivelul sinapselor cu fibre agatatoare.

Se distribuie in stratul molecular ca arborizatii in candelabru.

Tipuri de cortex cerebelos

Clasificari
Din punct de vedere filogenetic is functional arhicortexul apare la pesti.
Paleocortexul apare la reptile si pasari si neocortexul apare la maimute
(primate) si om.

Dupa conceptia clasica arhicerebelul e regiunea vermiana, paleocerebelul e

regiunea paravermiana si neocerebelul restul emisferelor (partea laterala).

Dupa conceptia moderna arhicerebelul e reprezentat de lobulul

floculonodular si lingula (unii autori o introduc in paleocortex).

Arhicerebelul contine centrul echilibrului vestibular si al orientarii in spatiu

a pozitiei capului primind aferente vestibulare si spinale.

Paleocerebelul e reprezentat de lobul anterior si de piramis si uvula care

apartin functional paleocerebelului dar topografic lobului posterior.

Lobul anterior contine lingula legata functional si filogenetic de arhicerebel.

Fraul lingulei ce e deo parte si de alta pe emisfere.

Lobul central cu aripa lobulului central.

Culmenul cu lobul cvadragular

Paleocerebelul intervine in tonusul postural tinand sub control muschii

externsori antigravitationali.

Muschii posturali realizeaza un lant cinematic in dublu S (muschii spatelui,

muschii abdominali, muschii fesieri, muschii anteriori ai coapsei, muschii
posteriori ai gambei) intervenind in tonusul postural paleocerebelul primeste
principalele aferente somatice. Va primi aferente de la maduva spinarii,
complexul olivar, formatiunea reticulata a trunchiului, nucleul rosu MZ.

Neocerebelul

Reprezentat de lobul posterior:

- Declive cu lobulul simplex

- Folium cu lobulul semilunar superior
- Tuber cu lobulul semilunar inferior
- Lobulul bivente
- Tonsila
 - Uvula si piramisul apartin numai topografic pentru ca functional si
filogenetic apartin paleocerebelului

Nucleii cerebelosi

Sunt dinsre lateral spre med:

- Nucleii dintati
- Nucleii emboliformi
- Globosi
- Fastigiali

Nucleul dintat

Formatiune dubla in fiecare emisfera, nucleu mare cu multiplii neuroni.

Apartine neocerebelului. Topografic e in centrul alb al cerebelului mai
aproape de fata dorsala a acestuia.

Morfologia lui seamana cu nucleul olivar: are aspect festonat (ca o punga
de tutun de pipa), hilul nucleului e spre medial e inconjurat de o capsula ce
are fibre din celulele Purkinje.

Conexiuni

Aferente

Nucleul tractului mezencefalic al trigemenuluii

Tegmentul mezencefalic

Locus coeruleus

Eferente

Spre talamus

Nucleul rosu

Formatiunea reticulata a trunchiului

Complexul olivar bulbar

Nucleul motor al nervului III

 Toate acestea trec prin pedunculii cerebelosi

Nucleul emboliform

Formatiune sintetrica mai mica decat nucleul anterior situata in hilul

nucleului dintat. Apartine paleocerebelului

Aferente

Formatiunea reticulata

Eferente

Formatiunea reticulata

Complexul olivar

Nucleul globos

Putin mai mare ca precedentul e situat mai medial, apartine tot

paleocerebelului. Acesta impreuna cu emboliformul iau denumirea de nuclei
interpozitus.

Apartine tot centrului alb al emisferei

Conexiuni cu form reticularta si nucleii paraolivari

Nucleii fastigiali

Cei mai mici nuclei situati pe linia mediana.

In vermis apartin arhicerebelului au neuroni multipolari si deoarece vin in

raport cu ventriculul IV (nucleii tavanului). Topografic sunt pe vermis dar in
partea inferioara a acestuia unde se delimiteaza tavanul ventriculului IV (la
nivelul recesului median dorsal)

Aferente

De la nucleii vestibulari si de la locus coeruleus

Eferente

Spre nucleii vestibulari

Formatiunea reticulata

Maduva spinarii

Tectul mezencefalic

Talamus