Cerebelul. Scoarta cerebeloasa. Nucleii cerebelosi. Circuitele cerebro-cerebeloase.

,spino-
cerebeloase si vestibulocerebeloase

La nivelul cerebelului, substanta cenusie se dispune periferic, alcatuind scoarta cerebelosa si

central sub forma nucleilor cerebelosi. Substanta alba este dispusa la interiorsi sub forma centrului
medular trimite prlungiri ramnificate spre scoarta (arborele vietii) si spre trunchiul cerebral sub
forma pedunculilor cerebelosi.

Se observa ca dispunerea celor doua tipuri de substanta este diferita fata de dispunerea de la
nivelul maduvei spinarii si tr. cerebral. Aparitia scoartei spre care vin si pleaca fibre este
caracteristica structurilor nervoase de integrare superioara.

Scoarta cerebeloasa urmeaza detaliile de relief ale cerebelului, gosimea variaza 1-2 mm si
are aceeasi structura pe toata intinderea ei. Din exterior spre interior este formata din 3 straturi:

molecular
ganglionar
granular

Stratul ganglionar (al neuronilor Purkinje) este format dintr-un strat unicelular de neuroni
mari, piriformi, in numar de aproximativ 15 milioane, dispusi in siruri sagitale perpendiculare pe
axul lamei cerebeloase. Pe corpul celular si conul axonal fac sinapsa axonii neuronilor in cosulet.
De la nivelul extremitatii superficiale a corpului celular emerg 2-3 dendrite primare care se
ramnifica succesiv in 10-12 generatii de ramuri in stratul molecular. Se realizeaza astfel un arbore
dendritic dispus sagital, perpendicular pe axul lamei cerebeloase. Primele 2-3 generatii de
ramnificatii sunt netede , restul prezinta spini dendritici. Pe portiunea neteda a dendritelor fac
sinapsa axonii celuleor stelate si o fibra agatatoare. Pe ultimele ramnificatii, cu spini, fac sinapsa
fibrele paralele. Astfel prin dendritele sale fiecare neuron Purkinje face sinapsa cu o singura fibra
agatatoare, aprox 180000 fibre paralel si 20-30 celule stelate.

Axonii neuronilor Purkinje traverseaza stratul granlar si se termina in nucleii cerebelosi,

reprezentand unica eferenta a scoartei cerebeloase.

Stratul molecular este alcatuit din neuroni stelati si neuroni acu axonul in cosulet. Neuronii
stelati au dendritele dispuse in axul sagital al lamelei si realizeaza sinapsa cu fibrele paralele.
Axonii lor , scurti, nemielinizati, stabilesc sinapse cu dendritele neuronilor Purkinje. Neuronii cu
axonul in cosulet sunt situati in profunzimea stratului molecular, la limita cu stratul ganglionar.
Dendritele fac sinapsa cu fibrele paralele, iar axonii nemielinizati se ramnifica pe corpul neuronilor
Purkinje. Fibrele stratului molecular sunt reprezentate de dendritele neuronilor Purkinje si ale
neuronilor Golgi, de fibrele agatatoare si paralele.

Stratul granular este format din neuroni granulari si neuroni Golgi. Neuronii granulari sunt
mici si foarte numerosi , realizand astfel aspectul dens al stratului granular. Fiecare neuron emite 3-
6 dendrite ce fac sinapsa cu fibrele musciforme si neuronii Golgi. Axonii urca in stratul molecular
unde se bifurca in T si formeaza fibrele paralele. Neuronii Golgi se gasesc in partea superficiala a
stratului granular. Dendritele lor se extind in toate straturile scoartei cerebeloase, fac sinapsa cu
fibrele paralele sau intra in alcatuirea glomerulului cerebelos.

Fibrele scoartei cerebeloase provin din tracturi ce ajung in cerebel pe calea celor 3 perechi de
pedunculi cerebelosi. La nivelul scoartei se identifica dupa modul de terminare, in fibre
musciforme si fibre agatatoare.

Fibrele musciforme patrund in stratul granular, unde se termina prin ramnificatii fine si
abundente. La extremitatea libera fiecare ramnificatie prezinta o dilatatie lobulata numita rozeta
cerebeloasa. Fiecare rozeta reprezinta centrul unui glomerul cerebelos.

Glomerulul cerebelos reprezinta o structura polisinaptica formata din rozeta unei fibre
musciforme, dendritele mai multor neuroni granulari, ramnificatiile axonice si partea proximala a
dendritelor neuronilor Golgi. Toate aceste elemente sunt cuprinse intr-o capsula gliala unica.

Functional glomerulul cerebelos prezinta elemente presinaptice, reprezentate defibra

musciforma si terminatiile axonice ale neuronilor Golgi si elemente postsinaptice reprezentate de
dendritele neuronilor granulari si cele ale neuronilor Golgi.

Fibrele agatatoare patrund in stratul molecular si se ramnifica intr-o maniera identica cu

arborizatiile dendritice ale neuronilor Purkinje.Ele stabilesc sinapse numai cu primele doua
generatii. Fibra agatatoare are o mare specificitate functionala, realizand sinapse excitatorii cu un
singur neuron Purkinje. Fibrele agatatoare sunt reprezentate exclusiv de fibre olivocerebeloase cu
originea in oliva bulbara. Restul aferentelor scoartei cerebrale sunt fibre musciforme reprezentate
de axoni ai tracturilor spinocerebeloase, vestibulocerebeloase, pontocerebeloase,
reticulocerebeloase si cerulocerebeloase.

Celulele gliale sunt reprezentatede astrocite care se prezinta sub 3 varietati:

astrocite epiteliale reprezentate de celulele Bergmann si celulele Fananas. Celulele

Bergman au aspect de candelabru si trimit prelungiri spre suprafata scoartei cerebeloase, care
participa la realizarea membranei limitante externe. Celulele Fananas nu parasesc stratul ganglionar
si stabilesc jonctiuni cu zonele non-sinaptice ale neuronilor Purkinje
astrocitele lamelare se gasesc in special in stratul granular si prelungirile lor separa
glomerulii
astrocitele netede cu prelungiri radiare lungi sunt mai frecvente in straturile molecular
si granular

Dinamica cortexului cerebelos. Inputul cerebelos este reprezentat de fibrele agatatoare si

musciforme. El este dirijat diferit spre neuronii Purkinje. Fiecare fibra agatatoare stabileste sinapse
excitatorii cu un singur neuron Purkinje, ceea ce exclude iradierea.

Fibra musciforma realizeaza diseminarea inputului in scoarta cerebeloasa. Primul nivel de

dispersie este reprezentat de glomerulul cerebelos al stratului granular, unde fiecare rozeta
activeaza aprox. 20 neuroni. Al doilea nivel de dispersie se realizeaza in stratul molecular, unde
axonul neuronului granular conecteaza prin fibrele paralele dendritele unui sir de neuroni. Excitatia
realizata de neuronul granular activeaza si neuronii inhibitori stelati si in cosulet din stratul
molecular. Functional la nivelul lamei cerebeloase, se realizeaza o zona axiala de excitatie a
neuronilor Purkinje, incadrata intre doua zone de inhibitie.

In concluzie, inputul cerebelos reprezentat de fibrele agatatoare sau musciforme este excitator
si are drept tinta neuronul Purkinje. Outputul scoartei cerebeloase se realizeaza prin intermediul
axonilor neuronilor Purkinje, ce transmit nucleilor centrali impulsuri inhibitorii.

Caracterele morfofunctionale ale scoartei cerebeloase:

1. Structura scoartei cerebeloase este uniforma pe toata intinderea sa, neexistand

variatiile de structura ca la scoarta cerebrala
2. Dinamica cerebelului se desfasoara astfel: straturile molecular si granular isi descarca
impulsurile in neuronii Purkinje, iar acestia prin axonii lor le proiecteza spre nucleii centrali ai
cerebelului. Ceea ce sugereaza ca stratul ganglionar este principalul strat de aferente si eferente al
scoartei cerebeloase.
3. La baza activitatii cerebelului stau procesele de inhibitie si excitatie. Neuronii lui
Purkinje sunt neuroni inhibitori, iar stimularea lor provoaca inhibitia. Suprimarea inhibitiei se
realizeaza prin intermediul neuronilor Golgi, care sunt de asemeni inhibitori. Ei vor inhiba functia
inhibitorie a neuronilor lui Purkinje, ceea ce echivaleaza cu excitatia.

Nucleii cerebelosi, in profunzimea substantei albe, de o parte si alta a liniei mediane se

gasesc cate 4 nuclei ce sunt:

fastigial, se gaseste in profunzimea vermisului, deasupra plafonului ventriculului IV

globos, este situat lateral format din 2-3 mase celulare mici
emboliform este plasat in hilul nucleului dintat si impreuna cu nucleul globulos
formeaza nucleul interpositus
dintat, este cel mai voluminos, este plasat in profunzimea emisferelor , are pe sectiune
aspectul nucleului olivar bulbar, motiv pentru care se numeste si oliva cerebeloasa. Din punct de
vedere filogenetic si functional apartine neocerebelului.

Aferentele nucleilor cerebelosi este reprezentata de axonii neuronilor Purkinje. Astfel, axonii
din scoarta vermisului se proiecteaza in nucleii fastigiali, cei ai paravermisului in nucleii
interpositus, iar cei ai zonelor laterale, in nucleii dintati.

Eferentele sunt reprezentate de fibre de proiectie, care prin intermediul pedunculilor

cerebelosi, ii conecteaza cu celelalte segmente ale nevraxului. Alte fibre de proiectie , cu originea
in scoarta arhicerebelului, sunt destinate nucleilor vestibulari si reprezinta singurele eferente ale
cerebelului care nu au originea in nucleii centrali.

.
 Substanta alba este formata din fibre scurte (intracerebeloase) si fibre lungi (de proiectie).

Fibrele scurte pot fi homolaterale, conectand doua puncte de pe scoarta aceluiasi emisfer, sau
heterocolaterale

Fibrele lungi trec prin pedunculii cerebelosi si sunt aferente si eferente. Si unele si altele se
organizeaza in circuite morfofunctionale, care stau la baza principalelor functii ale cerebelului. Se
deosebesc astfel:

1. Un circuit vestibulo-arhicerebelos
2. un circuit spino-cerebelos
3. un circuit cortico-neocerebelos

1. Circuitul vestibulo-arhicerebelos reprezinta o racordare a arhicerebelului la nucleii

vestibulari. Racordul se realizeaza prin fibre aferente si eferente.
fibrele aferente sunt reprezentate de fibrele vestibulo-cerebeloase, sunt reprezentate de
fibrele vestibulo-cerebeloase primare, reprezentate de axonii neuronilor din ggl. vestibular Scarpa,
patrund in bulb prin foseta retroolivara si formeaza fasciculul vestibulo-cerebelos direct, care se
proiecteaza ipsilateral in nodulus , uvula si floculus. Fibrele vestibulo-cerebeloase secundare sunt
reprezentate de axoni ai neuronilor din nucleii vestibulari caudali si mediali si se termina in nodulus
si uvula lasand colaterale nucleilor fastigiali.
fibrele eferente sau cerebelo-vestibulare ajung la nucleii vestibulari pe doua rute, prin
pedunculii cerebelosi inferiori si prin pedunculii cerebelosi superiori, cunoscut si ca fasciculul in
carlig al lui Russel, ce coboara ca un carlig prin calota puntii. Dupa ce au facut sinapsa in neuronii
vestibulari se continua cu fibrele tracturilor vestibulo-cerebeloase spre motoneuronii medulari. Prin
acest circuit se regleaza echilibrul.Aceasta activitate a cerebelului se transmite motoneuronilor
medulari pe ruta cerebelo-vestibulo-spinala, in cadrul aceeasi activitati sunt antrenati si nucleii
motori III, IV si VI care dirijeaza miscarile globilor oculari.
 2. Circuitul spino-paleo-cerebelos. Paleocerebelul realizeaza conexiuni cu MS si tr.
cerebral
Fibrele aferente sunt reprezentate de :
tractul cerebelos direct care vine de la cerebel de-a lungul pedunculului
cerebelos inferior
tractul cerebelos incrucisat care vine pe calea pedunculului cerebelos superior.
Acest tract se termina pe scoarta vermisului,incrucisand linia mediana. Deci fiecare jumatate a
paleocerebelului primeste sensibilitatea proprioceptiva incostienta din aceeasi jumatate de corp.
fibre ale caii proprioceptive constiente cu originea in nucleii bulbari Goll,
Burdach si von Monakow alcatuiesc fibrele arciforme externe. Ele patrund in cerebel prin
pedunculul cerebelos inferior
fibre tecto-cerebeloase care aduc la paleocerebel informatii de origine vizuala
si acustica
colaterale din caile sensibilitatii exteroceptive si aferente din formatiunea
reticulata
fibre olivo-cerebeloase cu originea in complexul olivar inferior. Dupa ce se
incruciseaza in bulb, ele iau calea pedunculului cerebelos inferior si se termina sub forma fibrelor
agatatoare pe segmentele initiale, netede , ale dendritelor neuronilor Purkinje
Fibrele eferente sunt fibre ce pornesc din nucleul interpozitus si portiunea mediala a
nucleului dintat. De aici unele se indreapta spre nucleul rosu de-a lungul pedunculilor cerebelosi
superiori. Aceste fibre sunt numite si cerebelo-rubice si se incruciseaza in calota mezencefalica
(incrucisarea Wernekink) si apoi se duc pana la neuronii motori ai MS.
3. Circuitul cortico-neocerebelos. Neocerebelul are aceeasi dezvoltare cu neocortexul
cerebral.
Fibrele aferente pornesc din ariile frontale, temporale si parietale ale neocortexului si
au traiect spre nucleii pontici din piciorul puntii. Axonii se incruciseaza pe linia mediana si si
formeaza fibrele ponto-cerebeloase, si apoi se duc prin pedunculii cerebelosi mijlocii spre nucleul
dintat
Fibrele eferente pleacadin nucleul dintat , sub numele de fibre dento-talamice, iau
calea peduncului cerebelos superior, se termina in nucleul ventral intermediar al talamusului.
Axonii acestuia se indreapta spreariile motorii corticale 4 si 6 si se inchide astfel circuitul cortico-
ponto-cerebelo-talamo-cortical

De-a lungul acestui circuit , neocerebelul intervine in coordonarea miscarilor complexe in

special cele executate de extremitatile distale ale membrelor.
 Cerebelul intervine in realizarea urmatoarelor functii:

mentinerea posturii statice

coordonarea desfasurarii miscarilor, a fortei de contractie si mentinerea posturii
dinamice
coordonarea miscarilor voluntare a muschilor capului si gatului, a trunchiului si
membrelor

Principalele semne ale disfunctiei cerebeloase sunt:

hipotonia musculara
tulburari posturale statice si dinamice
ataxia
tulburari ale reflexelor osteotendinoase
nistagmusul
disartria

In functie de localizarea leziunii se descriu 4 sindroame cerebeloase.

 Sindromul de vermis inferior (floculonodular) se caracterizeaza prin incapacitatea mentinerii
posturii verticale. Asociaza frecvent nistagmusul pozitional. Sindromul apare frecvent in tumori ale
vermisului,astrocitom cerebelos, meduloblastom.

Sindromul de vermis superior se caracterizeaza prin hipotonie paraxiala, la care se adauga

ataxia membrelor inferioare si a trunchiului.Acest sindrom apare in alcoolismul cronic

Sindromul de emisfer cerebelos este dominat de hipotonia si ataxia extremitatilor

homolaterale, disartrie si nistagmus. Cauzele cele mai frecvente sunt tumorile si accidentele
vasculare.

Sindromul pancerebelos prezinta toate semnele disfunctiei cerebeloase manifestate bilateral,

se intalneste in boli degenerative si intoxicatii (alcoolice).