PROPRIETILE MUCHIULUI

1.
2.
3.
4.
5.
6.

Excitabilitatea
Contractilitatea
Extensibilitatea
Elasticitatea
Tonicitatea
Troficitatea
1.Excitabilitatea Putem defini excitabilitatea neuro-muscular proprietatea pe care o au

muchii ca sub aciunea unei variaii brute energetice (excitant sau stimul) s treac din stare de
repaus n cea de excitaie - deci contracie.
Transmiterea influxului nervos la nivelul muchilor striai se realizeaz la nivelul plcii
motorii.
Transmiterea la nivelul plcii motorii se face similar transmiterii sinaptice. Potenialul de repaus
de la acest nivel are valoarea de -90 Mv. Influxul nervos, ajuns la captul axonului
motoneuronului, descarc mici cantiti de acetilcolin, care se fixeaz pe membrana fibrei
musculare, depolariznd-o i genernd un potenial local terminal de plac. Atunci cnd acest
potenial atinge un nivel critic, se genereaz poteniale de aciune (cu valoare de +35 mV) care se
vor propaga n toate direciile membranei fibrei musculare, determinnd excitarea simultan a
tuturor fibrelor musculare ce alctuiesc unitatea motorie. Potenialul de plac motorie se propag
cu o viteza de 4 m/s.
Muchiul neted nu formeaz plac motorie, fibrele nervoase care elibereaz madiatorul chimic
aflndu-se n contact direct cu celula muscular. Excitaia muchiului neted este strict
dependent de eliberarea mediatorului chimic i poate avea loc spontan, datorit depolarizrii
progresive a sarcolemei celulelor musculare. Aceasta sarcolem prezint un tip special de
permeabilitate pentru ioni.
Asupra muchiului neted acioneaz dou tipuri de mediatori: cu rol excitator cu rol
inhibitor.
Prametrii excitabilitii musculare sunt reobaza, timpul util i cronaxia. Muchiul este cu att mai
excitabil cu ct reobaza i cronaxia au valori mai mici. La muchii striai, cronaxia este de 0.10.5 ms, fiind mai mare la fibrele roii dect la cele albe, i mai mic la flexori dect la extensori.
Natura agenilor excitani este variat, ei putnd fi excitani fizici, chimici i fiziologici.
Dintre excitanii fizici citm: curent electric, excitanii termici (variaii de temperatur),
excitani mecanici (apsare. nepare, tiere), radiaii etc; ca excitani chimici, amintim acizii i
bazele iar ca excitant fiziologic, influxul nervos Excitantul natural (adecvat su specific) - care
acioneaz n mod obinuit n organism - este influxul nervos care ajunge la muchi prin fibrele
nervoase. Ceilali excitani fizici sau chimici, pot aciona numai accidental asupra muchilor (se
mai numesc neadecvai sau nespecifici). Excitantul experimental folosit n mod obinuit este
curentul electric, deoarece acioneaz aproape instantaneu, poate fi precis dozat i - n cazul c

nu depete o anumit intensitate, iar durata sa de aciune nu este prelungit - nu produce

modificri ireversibile.
Excitantul poate fi aplicat direct pe muchi, i atunci se produce excitaia direct, sau poate
aciona pe nervul motor al muchiului, i atunci se produce excitaia indirect.
Declanarea unui rspuns, ns, nu se obine, dect dac excitantul satisface trei condiii:
-de intensitate (prag minim necesar);
-de durat (minim necesar);
-de bruschee (minim necesar).
-reprezint capacitatea de a rspunde la excitani prin modificri specifice. n cazul muchilor,
forma specific de rspuns este contracia, iar excitantul specific este influxul nervos.

2. Contractilitatea se ntlnesc n organism 2 tipuri de contracii: izometrice i

izotonice.
Contracia izometric se desfoar cu dezvoltarea unei tensiuni ntre capetele
muchiului care i pstreaz constant lungimea i astfel, muchiul efectueaz lucru mecanic
static. Energia necesar contraciilor izometrice este furnizat de glicoliza anaerob.
Contracia izoton se produce cu scurtarea muchiului, tensiunea ramne constant.
Acest tip dezvolt lucru mecanic dinamic, iar energia necesar vine mai ales din degradarea
oxidativ a glucozei.
n ceea ce privete fora dezvoltat de un muchi, aceasta depinde de:
1. lungimea iniial a muchiului.
Se refer la lungimea iniial a sarcomerului. Fora dezvoltat de un muchi este maxim la o
lungime iniial a sarcomerului de 2,2 m..Aceasta este distana la care miofilamentele de actina
i miozina stabilesc un numr maxim de contacte.
2. frecvena stimulilor.

Secusa reprezint rspunsul contractil la aciunea unui singur stimul nervos. Are 3 perioade:
- prima : 2 msec perioada de laten (timpul scurs de la aplicarea stimulului pn la
debutul contraciei)
- a doua : contracia
- a treia : relaxarea
O secusa dureaz aproximativ 10 msec pentru muchii rapizi i 100 de msec pentru muchii
leni. Dac se aplic mai muli stimuli, aspectul contraciilor depinde de frecven aplicrii lor.
La o frecven joas contraciile pot apare ca o suita de secuse. Odat ce frecven crete
relaxarea nu este complet, contracia se sumeaz i se nregistreaz tetanosul incomplet. La o
frecven i mai mare a stimulilor muchiul nu main apuca s se relaxeze deloc i se
nregistreaz tetanosul complet.
Tensiunea dezvoltat de muchi n timpul tetanosului complet este de 14 ori mai mare
dect cea dezvoltat de o singur secusa.
3. nr. de uniti motorii activate.
Cnd la muchi sosete un impuls nervos slab sunt antrenate n contracie puine uniti motorii
i pe msur ce intensitatea stimulrii crete sunt antrenate n contracie tot mai multe uniti
motorii fenomenul de recrutare.
4. suprafaa de seciune
Fora de contracie a unui muchi nu depinde de lungimea lui ci de suprafaa de seciune adic
de numrul de fibre musculare, respectiv miofibrile, coninute .

Manifestri ale contractilitii

Manifestri electrice
Manifestrile electrice ale contraciei musculare preced contracia. Ele sunt reprezentate de
potenialul de aciune la suprafaa membranei, care-i are originea la nivelul plcii motorii i se
propag din aproape n aproape de-a lungul fibrei musculare. n repaus, membrana fibrei
musculare este polarizat cu sarcini pozitive la exterior i negative la interior. Excitarea unei
poriuni de membran duce la depolarizarea unei zone punctiforme, care devine ncrcat cu
sarcini negative la exterior. ntre aceast zon i cele vecine, aflate n repaus, apar cureni locali,
prin care aria de negativitate se rspndete cu mare vitez; unda de depolarizare este urmat de
und de repolarizare, adic de revenire la ncrctura electric de repaus.
nregistrarea fenomenelor electrice n timpul contraciei unor grupe de fibre musculare
reprezint electromiograma (EMG). Ea se poate culege fie cu electrozi fini plasai ntr-un ac de
sering (electrozi coaxiali), implantai n muchi cnd se poate nregistra activitatea electric
ntr-o singur unitate motorie, fie cu electrozi de suprafaa aplicai pe piele, care vor culege suma
activitii bioelectrice pe care o putem nregistra ca o electromiogram global. Cu ct contracia
este mai puternic, cu att numrul unitilor motorii antrenate este mai mare i traseul nregistrat
apare cu unde cu frecven mai mare i mai ampl. Aprecierea formei, duratei i amplitudinii
undelor, poate fi util n eleborarea diagnosticului unor afeciuni neuromusculare.

Manifestri chimice
Manifestrile chimice ale contraciei musculare sunt iniiate prin mecanismul de cuplaj
excitatie-contractie n care Ca++ joac un rol esenial. Procesele chimice din muchi asigura
energia necesar proceselor mecanice. Prima etap o reprezint desfacerea ATP-ului n ADP, acid
fosforic i energie, sub aciunea actomiozinei (ATP-aza); energia furnizat de ATP poate menine
contracia doar cteva secunde. n faza imediat urmtoare ADP-ul este, imediat refosforilat i se
reface ATP-ul. Sursele de refosforilare sunt:
- fosfocreatina (CP), compus fosfat macroergic ce se descompune instantaneu, iar energia
eliberat produce legarea ionului fosfat la molecul de ADP i resinteza ATP-ului;
- glucidele, lipidele i proteinele reprezint o alt surs energetic; cea mai important este
sursa de glucoz reprezentat de glicogenul intracelular coninut n muchi (300-500 g la nivelul
ntregii musculaturi) i de glicogenul coninut n ficat (55-90 g).
Cea mai mare parte a energiei (cca. 95%), rezult n timpul oxidrii finale a glucozei
(glicoliza), proces ce are loc n mitocondrii. Acidul piruvic rezultat din glicoliza este transformat
n acetilcoenzima A (CoA) i apoi oxidat pn la CO2 i H2O n cadrul ciclului lui Krebs. Pentru
fiecare molecul gram de glucoz, se obine pe aceast cale energie nmagazinat n 38 molecule
gram de ATP.
O mic parte din energie este eliberat prin degradarea glucozei n anaerobioza; pe aceast
cale se sintetizeaz dou molecule gram de ATP. n timpul fazei anaerobe a gliocolizei se
formeaz n muchi acid piruvic care din lipsa oxigenului se transform n acid lactic, n cantiti
variabile ce depind de intensitatea efortului muscular i de aprovizionarea cu oxigen. Cnd
oxigenarea muchiului este deficitara fa de nevoile sporite, predomina glicoliza anaerob i
acidul lactic se acumuleaz; el este transportat de snge la ficat unde 1/5 este metabolizat pn la
CO2 i H2O, iar energia eliberat este folosit la resinteza glucozei din restul de 4/5.
Energie eliberat n faza anaerob a glicolizei se realizeaz mai rapid de 2,5 ori dect pe
cale oxidativ, dar genereaz produi toxici. Din aceast cauz, calea glicolitic anaerob poate
susine contracia muscular pn la maximum un minut. Eliberarea de energie pe cale oxidativ,
care poate utiliza i lipide i proteine, poate susine activitatea muscular timp de mai multe ore.
Oxidarea acizilor grai constituie alturi de oxidarea glucozei o surs important de sintez
a ATP-ului, cnd acizii grai sunt degradai prin -oxidare (beta-oxidare). Degradarea acizilor
grai necesit o mare cantitate de oxigen (84%) fa de 15% necesari pentru metabolismul
glucidic.
Principalul furnizor de energie al organismului este muchiul scheletic. Un om n greutate
de 70 kg, ce are o mas activa de 30 kg, n repaus are o producie de energie de 0,3 Kcal/min.
Aceast energie poate crete de 70 de ori fa de repaus pentru a asigura procesele complexe ale
contraciei musculare:
-energia de activare pentru depolarizarea membranelor i eliberarea calciului din reticulul
sarcoplasmatic;
-energia de contracie pentru glisarea miofilamentelor i tensionarea elementelor elastice;
-energia de relaxare pentru reintroducerea calciului n reticul permind relaxarea
muchiului.

La nceputul contraciei musculare se consum din rezervele energetice direct utilizabile

(ATP, CP). Acestea se refac n timpul i dup terminarea contraciei, pe seama glicolizei. Din
aceast cauz, consumul de oxigen al muchiului se menine la valori crescute n primele 2-3
minute de la relaxare. Acest consum suplimentar de oxigen n comparaie cu perioada de repaus
dinaintea contraciei se numete datorie de oxigen a muchiului.
Contracii musculare de scurt durat folosesc aproape energie rezultat din reacii
anaerobe. Cnd se presteaz un efort fizic moderat sau de lung durat, ponderea reaciilor
aerobe crete, aprovizionarea cu oxigen a muchiului echilibreaz consumul i n felul acesta
este posibil activitatea muscular ndelungat. Cnd acest echilibru nu se stabilete i consumul
de oxigen al muchiului depete aprovizionarea, are loc acumularea de acid lactic (care nu se
mai transforma n acid piruvic pentru a fi oxidat n ciclul lui Krebs) i scderea pronunat a
ATP-ului din muchi, ceea ce reprezint cauze locale ale oboselii musculare.
Manifestri mecanice
Manifestrile mecanice ale contraciei musculare sunt cele mai evidente i mai uor de
urmrit. Studiul lor se face cu ajutorul miografului, aparat ce permite nregistrarea contraciei
musculare. Pentru aceasta este necesar izolarea unui muchi (n practic se folosete muchiul
gastrocnemian de broasc) i fixarea unuia din capete, n timp ce captul cellalt rmas mobil, se
leag la penia miografului. Aceasta va nscrie, pe o hrtie nnegrit ataat la cilindrul unui
chimograf, curba contraciei musculare (miograma); contracia este provocat artificial prin
excitarea cu curent electric fie a nervului motor fie direct a muchiului respectiv.
La o excitaie unic cu un curent slab (excitant subliminar) sub valoarea pragului de
excitabilitate a fibrelor musulare, nu obinem nici un rspuns. Repetnd excitaia cu un curent de
valoare liminar, obinem o contracie muscular unic, denumit secusa muscular. Miograma
obinut este o curb n clopot, cu urmtoarele componente:
-o faz de latent, de 0,01 secunde, ce reprezint timpul scurs ntre momentul aplicrii
excitantului i nceputul contraciei. Timpul fazei de laten variaz de la un muchi la altul dar i
n funcie de specia animal. n timpul fazei de laten are loc manifestarea electric a contraciei
(potntial de aciune);
-o faz de contracie, reprezentat de panta ascendenta a curbei ce dureaz cca. 0,04
secunde;
-o faz de relaxare reprezentat de panta descendent a curbei cu durata de 0,05 secunde.
Durata total a secusei este de 0,1 secunde pentru muchiul striat de mamifer.
Amplitudinea secusei variaz proporional cu intensitatea excitantului administrat pn la
o valoare maxim. Acest fapt se explic prin antrenarea n contracie a unui numr tot mai mare
de fibre musculare, pe msur ce intensitatea curentului crete pn la un moment cnd toate
fibrele se contract simultan.n acest moment curentul excitant este de intensitate maximal.
Stimulnd n continuare cu cureni supramaximali, ampitudinea secusei nu mai crete.
Dac n loc de stimulare unic, folosim stimuli repetitivi, la intervale mici i regulate,
curba rezultat nu mai este o secusa ci o sumaie de secuse numit tetanos. n funcie de

frecven de stimulare, fuziunea secuselor este mai mult sau mai puin total. Deosebim astfel
dou feluri de tetanos:
-tetanosul incomplet, cnd miograma se prezint ca un platou dinat, din cauza fuziunii
incomplete a secuselor obinut prin stimularea repetitiv cu frecven joas de 10-20 de stimuli
pe secund;
-tetanosul complet, a crui miograma apare ca un platou neted, exprimnd fuziunea total
a secuselor, obinut prin stimuli cu frecvene mai mari (50-100 de stimuli pe secund).
Toate contraciile voluntare ale muchilor din organism, sunt contracii tetanice i nu
secuse deoarece comanda voluntar nu se transmite la muchi prin impulsuri izolate ci prin
succesiuni de impulsuri cu frecven mare. n sistemul muscular secusa muscular este foarte rar
ntlnit; astfel, frisonul termic reprezint o succesiune de secuse ca i sistola cardiac
(miocardul este inexcitabil n timpul contraciei sale i de aceea nu poate fi tetanizat); tot secuse
se obin i prin reflexele miotatice. Caracteristicile contraciei musculare sunt: fora,
amplitudinea i durat.
Fora de contracie este capacitatea muchiului de a nvinge o rezisten prin micare. Ea
se exprim n for muscular absolut n sensul raportrii la kilogram i fora specific raportat
la cm2 pe suprafaa de seciune (la om fora specific poate atinge 11 kg/cm2).
For muscular absolut depinde de mas muscular activ i se consider ca o cretere a
masei musculare active cu un kilogram conduce la creterea forei de contracie cu 6 kg fora.
Fora de contracie depinde de suprfata de seciune transversal a muchiului, de numrul de
fibre intrate n contracie i de intensitatea stimulilor. For mai depinde i de lungimea iniial a
muchiului; cnd muchiul este activat dup starea de repaus el se contract cu fora maxim.
Muchii lungi dezvolta o for mai mare dect cei scuri. Fora absolut a tuturor muchilor
corpului atinge 5-10 tone.
Amplitudinea contraciei depinde de lungimea muchiului (scurtarea maxim este de 4557% din lungimea de repaus), de dispunerea fibrelor (for mai mare o dezvolta muchii cu fibre
paralele) i de intensitatea stimulului).
Durata i viteza contraciei depind i de tipul muchiului (predominanta fibrelor musculare
albe confer rapiditate, dar durat scurt). Muchiul se contract foarte rapid fr ncrctur;
cnd se lucreaz cu ncrctura viteza de contracie se micoreaz pe msur ce rezistena crete;
cnd ncrctura devine egal cu fora maxim ce o poate dezvolta muchiul, practic nu se mai
produce contracie.
Sistemul de prghii pe care acioneaz aparatul locomotor n organism asigura grade
variabile ale eficienei musculare.
Manifestri termice
Manifestrile termice ale contraciei musculare se datoresc fenomenelor biochimice din
fibr muscular. Nu toat energia chimic eliberat din ATP este convertit n lucru mecanic, ci o
parte se pierde sub form de cldur. Randamentul mainii musculare este de 30%, ceea ce
nseamn c 70% din energia chimic se transform n energie caloric.

Dac se nregistreaz cldura muscular n timpul repausului muscular i a contraciei

muchiului, se obine o curb cu mai multe creteri i reveniri. Se deosebete o cldur de
repaus, degajat tot timpul de muchi i o cldur de activitate, ce se elibereaz suplimentar din
muchiul aflat n contracie. Cldur de activitate are mai multe componente, din care unele apar
la nceputul i n timpul contraciei cldura iniial iar altele se manifest dup ncetarea
contraciei i se numete cldur de refacere (ntrziat). Cldura iniial corespunde reaciilor
anaerobe de eliberare a energiei iar cldura de ntrziere corespunde reaciilor de refacere a
moleculelor macroergice, pe seama glicolizei aerobe i anaerobe (datoria de oxigen).
Cldur de repaus reprezint o importan component a termogenezei bazale a
organismului. Muchii sunt principalii generatori de cldur pentru organism. Atunci cnd
suntem expui la frig, prin mecanisme reflexe, se declaneaz contracii musculare unice,
frecvente, care asigur nclzirea corpului (frisonul termic).
Manifestri acustice
Manifestrile acustice ale contraciei musculare sunt datorate frecri interne ntre diferitele
fascicule musculare care se contract asincron. Zgomotul produs de vibraiile fasciculelor
musculare poate fi auzit i nregistrat (fonomiograma).

3. Extensibilitatea capacitatea unui muchi de a se ntinde sub aciunea unei fore

din exterior

4. Elasticitatea capacitatea muchiului de a reveni la form i dimensiunile iniiale.

5. Tonicitatea starea de semicontracie permanent a muchiului din organism.

Tonusul muscular este determinat de descrcarea asincron de impulsuri de ctre
neuronilor motori din coarnele anterioare medulare. Datorit descrcrilor asincrone, unele
uniti motorii sunt contractate iar altele relaxate.
Tonusul are importan n:
- amortizarea elestic a micrilor
- termoreglare: se transform n frison termic, generator de cldur
Tonusul muscular este de trei feluri:
-tonus muscular de repaus cu rol n meninerea segmentelor osoase n cadrul articulaiilor;
-tonus muscular de postur implicat n meninerea poziiei segmentelor i a corpului,
opunndu-se forei gravitaionale (de exemplu muchii anurilor vertebrale ce menin poziia
ortostatic). Fibrele roii au un tonus accentuat avnd un rol mai important n meninerea poziiei
verticale a corpului, n timp ce fibrele albe au un caracter mai puin tonic i servesc la locomoie;
-tonus muscular de susinere cu rol n contraciile statice i de for.
Substratul fiziologic al tonusului elementar este reflexul miotatic al crui arc reflex
cuprinde:
-receptorii musculari (fusul neuromuscular, organele tendinoase Golgi, corpusculii VaterPacini, terminaii nervoase libere);
-cile aferente reprezentate de dendritele neuronilor din ganglionii spinali;
-fibre senzitive primare spiralate ce se distribuie fibrelor intrafusale, au rolul de a sesiza
starea de ntindere a fusului;
-centrii nervoi prezeni n substan cenuie medular;
-cile eferente reprezentate de axonii neuronilor medulari pentru fibrele extrafusale sau
de axonii neuronilor medulari pentru capetele contractile ale fibrelor intrafusale;
-efectorii sunt reprezentai de fibrele musculare extrafusale (efectorii propriu-zii) i
fibrele intrafusale (efectorii intrinseci), cu rol n modularea reflexului elementar.
Tonusul elementar este efectul mecanismelor kinestezice locale ce au loc pasiv i activ.
- ntinderea pasiv. Fusul fiind paralel cu fibrele intrafusale, atunci cnd muchiul este
ntins pasiv fusul este destins, iar fibrele aferente descarca impulsuri care ajung la motoneuronii
medulari, care transmit comenzi fibrelor extrafusale ce se vor contracta; n aceast situaie
muchiul este contractat i fusul nu-i mai modifica lungimea i deci nu ar mai descrca
impulsuri dac nu ar interveni ntinderea activ.
- ntinderea activ este determinat de intervenia fibrelor , stimulate permanent mai ales
cnd muchiul este contractat reflex. Aceast stimulare permanen este determinat de impulsuri
venite de la formaiunea reticulat descendenta facilitatoare. Comenzile venite prin eferentele
contract capetele contractile ale fusului, poriunea sa central fiind ntins. Acest fapt duce la
descrcri de impulsuri aferente care determin contracia reflex a fibrelor extrafusale (reflexul

miotatic tonic). Deci tonusul muscular este determinat de intrarea succesiv n aciune a
diferitelor uniti motorii ce sunt activate ca urmare a impulsurilor comandate att de neuronii
ct i de neuronii . Acest reflex miogen elementar este optimizat permanent de ctre zonele de
integrare prezente n majoritatea etajelor nervoase (mezencefal, cerebel, talamus, corpi striai,
neocortex motor).
Mezencefalul acioneaz prin dou sisteme, unul inhibitor i altul facilitator. Sistemul
inhibitor are ca efect scderea tonusului muscular i este controlat de substan reticulat
ventromedian a trunchiului cerebral, care emite stimuli inhibitori sub aciunea scoarei cerebrale,
a nucleului rou i a cerebelului. Sistemul facilitator mrete tonusul prin aciunea facilitatoare
asupra neuronilor medulari.
Cerebelul, prin circuitul inhibitor paleocerebelos (spino-cerebelo-fastigio-reticulo-spinal)
i prin circuitul facilitator neocerebelos (cortico-ponto-cerebelo-dento-rubro-talamo-cortical)
optimizeaz cele dou tipuri de influene determinnd echilibrul lor.
Talamusul are influene inhibitoare asupra tonusului.
Corpii striai au efecte predominante inhibitorii.
Neocortexul motor prin influene inhibitorii optimizeaz tonusul elementar i postural.
6. Troficitatea muchii i pstreaz funcionalitatea atunci cnd sunt folosii. Fie
stimularea nervoas fie electric direct menin troficitatea muchiului. ntreruperea
impulsurilor nervoase spre muchi duce la atrofie muscular. Pe de alta parte, folosirea n
permanent a muchilor produce hipertrofie.