Ecologie general i forestier

1.1. Specificul pdurii ca unitate ce cuprinde vieuitoarele i mediul

Cel ce intr ntr-o pdure btrn rmne impresionat nainte de toate de arborii,
componentele specifice pdurii, care i determin nu numai aspectul general, dar i cele
mai multe din trsturile deosibitoare fa de alte categorii de ecosisteme cum snt
pajitile, tufriurile, ecosistemele de mlatin sau acvatice etc.
Dar alturi de arbori se observ prezena i altor plante-arbuti de talie mai mic
sau mai mare, ierburi, muchi, licheni, ciuperci. n majoritate este vorba de plante verzi,
cu clorofil. Ciupercile ns, snt lipsite de acest pigment.
Arborii i celelalte plante fiind fixate de substrat alctuiesc scheletul pdurii.
O cercetare mai atent permite observarea pe plante, pe sol, n aer, numeroase
omizi, fluturi, a oarecilor, veverielor, a cte unei vulpi sau unui bursuc, a cte unui crd
de cprioare, iar n pdurea de munte i a cte unui urs sau cerb.
Pe sol se gsete un strat de frunze i crci moarte care-l acoper complet sau
aproape complet. n acest strat, pe care silvicultorii l numesc litier, la o analiz mai
atent, folosind lupa sau microscopul, se vor gsi numeroase insecte de mici
dimensiuni, multe hife de ciuperci, care mbrac frunzele i crcile moarte.
Spnd n sol pot fi descoperite, mai ales n orizonturile superioare, destul de
multe insecte i rme.
Astfel, ntregul spaiu al pdurii conine o mare mulime de organisme, foarte
diferite ca form i mod de via.
Problema important care se pune este dac aceasta aglomerare de organisme este
ntmpltoare sau se alctuiete dup anumite reguli, dac este numai temporar sau
dac dureaz n timp.
La aceast problem nu se poate rspunde dect dac se cerceteaz un teritoriu
mai mare, n cuprinsul cruia din loc n loc se schimb relieful, solul, chiar condiiile
locale de temperatur i umiditate ct i dac se revine n acelai loc mai muli ani la
rnd. Se va putea constata c alctuirea pdurii este asemntoare n condiii de mediu
similare i c, n timp, structura pdurii dintru-un anumit loc aproape nu se schimb.
Desigur exist i situaii n care pdurea este abia n construire, cazuri n care
multe din organismele ce populeaz iniial terenul dispar, ceea ce duce la schimbri
rapide n aspectul pdurii.
Din numeroase asemenea observaii, ca i din cercetri special ntreprinse, a
rezultat c pdurea nu este o simpl aglomerare ntmpltoare de organisme, c n
fiecare suprafa, deosebit sub raportul cldurii, apei fertilitii solului, se realizeaz o
grupare de organisme bine determinate, n cadrul creia organismele se afl n raporturi
strnse de interdependen, care se menine pe o durat mare de timp dac mediul nu se
schimb.
Prin aceste nsuiri fundamentale, pdurea se nscrie printre fenomenele naturale
cu caracter sistemic i trebuie analizat innd seama de teoria sistemelor.

1.2. Elemente de baz a teoriei sistemelor

Teoria sistemelor a fost formulat de L. von Bertalanffy la nceputul celui de al
IV-lea deceniu al secolului nostru. Profesor de biologie la universitatea din Viena
Bertalanffy a sesizat c modul de organizare a organismelor, a comunitilor de
organisme, dar i a altor fenomene ale lumii ce ne nconjoar are trsturi generale
comune care le definete ca sisteme.
Prin sistem Bertalanffy neles la nceput (1942) un ansamblu de elemente care
se afla n interaciune .
Nu este vorba de elemente aflate ntmpltor ntr-o interaciune de moment ci de
elemente organizate ntr-un anumit mod i care interacioneaz permanent.
Sistemul se manifest ca un ntreg cu nsuiri proprii, care nu se ntlnesc la
componentele sale. Iar componentele, la rndul lor, poart amprenta sistemului n
nsuirile lor cantitative i chiar calitative. Modul lor de dezvoltare este subordonat
legilor de dezvoltare a sistemului.
Sistemul nu este deci o simpl sum de elemente ci o entitate organizat n care,
prin conexiuni multiple (directe, indirecte, inverse), se realizeaz o structur relativ
stabil n spaiu i timp.
Pentru a exista, sistemul trebuie s aib un mediu cu care s realizeze schimburi
de energie de materie.
n cazul cnd se produce doar un schimb de energie, sistemele se numesc nchise,
cnd are loc un schimb de energie i materie sistemele se numesc deschise.
Schimburile de energie sau de energie i materiale snt necesare pentru a menine
sau reface n permanen structura i funciile sistemului care altfel, n virtutea tendinei
universale de cretere a entropiei, s-ar dezorganiza. Este de subliniat c odat cu energia
i materia se face i schimb de informaie, forma special a energiei i materiei,
purttoare de mesaje care faciliteaz organizarea i deci meninerea sistemului.
Un exemplu de sistem nchis este planeta noastr care face, n principal, schimb
de energie cu universul.
Sisteme deschise snt organismele care fac un permanent schimb de energie, dar
i de materie cu mediul. n aceast categorie se includ i comunitile de organisme
sisteme supraindividuale.
Sistemele au drept caracteristici principale: organizarea integralitatea
heterogenitatea componentelor, autoreglarea, echilibrul dinamic.
Organizarea nseamn dispunerea componentelor sistemului ntr-o structur
spaial i temporal, proprie, specific sistemului respectiv.
Integralitatea este nsuirea sistemului de a se manifesta ca ntreg, de a avea
caracteristici i organizare deosebite de cele ale prilor comune.
Heterogenitatea componentelor, adic diversitatea lor calitativ, este o condiie
necesar pentru formarea i dezvoltarea integralitii i organizrii deoarece asigur
nmulirea i diversificarea legturilor (interaciunilor) dintre componente i deci
coeziunea sistemului.
Autoreglarea este nsuirea care asigur meninerea structurii specifice a
sistemului. Se realizeaz prin interaciunea dintre componente care mpedic mrirea
sau micorarea, peste anumite limite a cantitii acestora (numr, volum, . a.).
2

Echilibrul dinamic este starea la care se ajunge prin autoreglare, starea identic
sau aproape identic de structura specific. Echilibrul este dinamic deoarece nu se refer
la o stare unic, fix ci la un ir de stri, apropiate de structura specific, care se succed
n timp. Echilibrul dinamic se poate nelege ca o oscilaie de mic amplitudine a
structurii n jurul unei valori medii caracteristice.
Organizarea, integralitatea, autoreglarea i implicit echilibrul dinamic nu se pot
realiza fr informaie, adic fr mesaje asupra strii sau funcionrii elementelor i
prilor sistemului precum i a mediului acestuia. Aceste mesaje care pot fi vehiculate
de purttori speciali, dar care pot fi preocupate i prin interaciuni directe ntre
componente, permit realizarea autoreglrii i prin aceasta meninerea organizrii i
integralitii sistemului.
Cteva cuvinte despre legtura ierarhic ntre sisteme.
Vorbind despre teoria sistemelor, L. von Bertalanffy (1960) sublinia c gsim n
natur o formidabil arhitectur n care sistemele subordonate, snt la nivelele succesive
tot mai nalte i mai mari .
Dup Bertalanffy, ntregul univers este alctuit dintr-o ierarhie de sisteme, din ce
n ce mai mari, ncepnd cu atomul, ca sistem format din particulele elementare i
sfrind cu universul, ca sistem al galaxiilor.
n aceast ierarhie, un sistem de un anumit rang, are ca elemente componente
sisteme de rang imediat inferior, dar la rndul lui, este element component al sistemului
de rang imediat superior. Integrarea sistemelor n cele superioare nu se face nemijlocit,
ci prin organizarea lor n subsisteme.
Trebuie relevat de asemenea c sistemele inferioare snt cuprinse n cele
superioare mpreun cu mediul lor, ceea cele asigur de fapt schimburile necesare de
energie, sau materie i energie, necesar existenei lor. n acest fel, mediul sistemelor
inferioare devine mediu intern al sistemului superior. Omul triete ntr-o lume
organizat sistemic i ierhiazat sistemic. Pentru a nelege alctuirea acestei lumi,
manifestrile ei, interaciunea ntre fenomene, dar mai ales pentru ale putea pune n
slujba intereselor sale, omul trebuie s fie narmat cu o bun cunoatere a sistemelor cu
care vine n contact. Metoda pe care o poate folosi n acest scop este analiza sistemic,
adic cercetarea corelat a elementelor i prilor componente ale sistemelor precum i a
structurii i funcionrii lor ca ntreg. De mare utilitate n analiza sistemic este
constituiria de modele matematice.
1.3. Lumea vie privit prin prisma teoriei sistemelor
nc de la primele formulri ale teoriei sistemelor, Bertalanffy a relevat c
materia vie se organizeaz n sisteme deschise deoarece acestea fac un continuu
schimb de energie, dar i de materie cu mediul n care se afl. Materia vie este
organizat n 3 mari categorii de sisteme:
Celula,
Organismul pluricelular,
Comunitatea de organisme sau biocenoza.

Celula este unitatea elementar a vieii. Este compus din elemente eteogene
(membran, citoplasm, nucleu, plastide, mitocondrii etc.), cuprinse ntr-o structur
determinat cere asigur funcionarea celulei ca ntreg n procesele metabolice,
nmulire i difereniere etc.
Procesele complicate de autoreglare menin structurile i procesele din celul la
un anumit nivel.
Organismul pluricelular este format din celule grupate n organe, heterogenic
morfologic i funcional, care se integreaz ntr-o structur specific i funcioneaz
corelat. Mecanismele fine de autoreglare menin organismul ntr-un echilibru structural
i funcional.
Ierarhic organismul este sistemul de rang imediat superior celulei. Aceasta intr n
compunerea organismului prin integrare n esuturi i organe.
Biocenoza este format prin asocierea de organisme heterogene ca nfiare i
funcie (de producere, de consum sau de descompunere a materiei organice) avnd o
structur spaial proprie i manifestri de unitate integral (de exemplu formarea unui
micromediu specific).
Ierarhic, biocenoza este sistemul superior organismului care reprezint elementul
ei constituent, intrnd n compunerea biocenozei prin populaiile pe care le constituie.
Mai departe biocenozele se integreaz n complexe de biocenozele, sisteme
superioare care trec deja n sfera geografiei. Este vorba de geosisteme de diferite
ranguri, ncepnd cu peisajul (landaftul) i terminnd cu ecosfera, sistemul cel mai vast
care corespunde ntregului glob terestru.
De celul se ocup tiina numit citologie, de organismul pluricelular un grup de
tiine (anatomia, morfologia, taxonomia, fiziologia, genetica ) care formeaz mpreun
idiobiologia. De comunitatea de organisme se ocup ecologia, iar de complexele de
biocenoze se ocup geografia.
Silvicultorul ca specialist n domeniul gospodririi pdurii, trebuie s cunoasc n
primul rnd biocenoza forestier i mediul acestuia pentru c este sistemul pe care
trebuie s-l gospodreasc. Dar el este interes i n cunoaterea organismelor forestiere,
ca elemente ce compun biocenoza precum i a geosistemelor forestiere pe care trebuie
s le aib n vedere n amenajarea pdurilor. Cunotine asupra organismelor de pdure
furnizeaz cursurile de botanic, dendrologie, zoologie, cele asupra geosistemelor,
geografia forestier care va fi prezentat n anul viitor.
Acest curs se refer numai la biocenoz i la mediul acesteia ceea ce constituie de
fapt obiectul ecologiei.
1.4. Principalele noiuni ale ecologiei
Pentru a putea discuta n continuare fenomenele ecologice vom trece n revist
principalele noiuni ale ecologiei.
Noiunea central a ecologiei este biocenoza care poate fi definit astfel:
Biocenoza este sistemul biologic format din mai multe populaii de organisme cu
funcii ecologice complimentare, ce convieuiesc ntr-un spaiu mai mult sau mai puin
omogen sub raportul factorilor ecologici i asigur un circuit complet al materiei
organice.
4

Populaia este mulimea de indivizi a unei specii care triesc ntr-o biocenoz
determinat. Populaia astfel definit se numete populaie ecologic.
Mediul biocenozei este totalitatea fenomenelor din afara biocenozei care
influeneaz i este influenat de biocenoz. Din mediu i extrage biocenoza, energia i
materia necesar existenei.
Biocenoza i mediul formeaz mpreun o unitate complex suprasistemic care
se numete ecosistem.
Pentru a nelege cauzal structura i procesele ce se produc n biocenoz, acesta
trebuie studiat n cadrul ecosistemului, n strns cu mediul.
O noiune important este nia ecologic care semnific locul i rolul pe care-l are
o populaie n ecosistem. Este vorba att de spaiul pe care-l ocup populaia ct i de
funciile ei n ecosistem i rolul pe care-l ndeplinete n circuitele de energie i materie
ca i de raporturile pe carele are cu alte populaii.
1.5. Definiia i subdiviziunile ecologiei i a ecologiei forestiere
Ecologia are ca obiect sistemele biologice supraindividuale biocenozele. Dar
acestea snt strns legate de mediul lor de care depind energetic i material alctuind
mpreun ecosisteme.
Ecologia poate fi definit ca tiina a ecosistemelor deoarece se ocup de studiul
corelat al biocenozei i a mediului acesteia.
n cadrul ecologiei s-au fcut multe subdiviziuni pe diferite criterii. De exemplu
dup marile categorii de mediu s-au separat o ecologie terestr, o ecologie acvatic
dulcicol, o ecologie marin, dup marile categorii de organisme o ecologie a plantelor,
o ecologie a animalelor i o ecologie a microorganismelor (chiar ecologii a unor grupe
mai restrnse de organisme).
Se vorbete de autoecologie cnd se are n vedere comportamentul ecologic al
speciilor i de sinecologie cnd este vorba de comunitile de organisme.
Toate aceste subdiviziuni snt pri ale ecologiei. Mult timp s-a considerat c
ecologia speciilor sau autoecologia reprezint o tiin separat de sinecologie, definit
ca tiina a comunitilor de organisme. n realitate toate fenomenele legate de relaiile
organismelor cu mediul se desfoar n ecosistem. De aceea, prin definirea ecologiei ca
tiin a ecosistemelor, autoecologia, ecologia populaiilor, sinecologia care studiaz
biocenozele i tiina mediului biocenotic nu poate fi considerate dect ca pri ale
ecologiei care se ocup de componentele biocenozei i ale ecosistemului.
Ecologia forestier este acea ramur a ecologiei generale care se ocup de
ecosistemele de pdure. n sensul precizrii fcute mai nainte, ecologia forestier
cuprinde autoecologia speciilor de pdure, demecologia sau studiul populaiilor
forestiere, sinecologia sau studiul biocenozelor forestiere i tiina mediului biocenotic
(denumit studiul staiunilor forestiere).
ntruct problemele de autoecologie vor fi tratate mai n detaliu la botanic,
dendrologie, zoologie, iar cele de cunoaterea staiunilor ntr-un curs special de studiu al
staiunilor forestiere, n cursul de fa vor fi tratate numai aspectele principale ale
acestor pri ale ecologiei forestiere, dezvoltnd pe larg problematica studiului
5

populaiilor sau a demecologiei forestiere, studiului biocenozelor i a studiului

ecosistemelor sau a sinecologiei forestiere.
1.6. Raporturile ecologiei forestiere cu alte tiine silvice
Ecologia forestier este tiina de fundament pentru principalele tiine tehnice
silvice silvicultura (nelegnd prin acesta toate tehnologiile de creare i conducere a
pdurii), exploatarea pdurilor, protecia pdurilor, amenajarea pdurilor. n faza actual
de dezvoltare a tiinei i economiei, n care se pune accent deosebit pe conservarea
mediului de via, dezvoltarea acestor tiine tehnice nu se poate face dect pe baza
cunotinelor de ecologie a pdurii.
ntr-adevr, nevoia de a pstra pdurea, ca principala component a mediului de
via, dar i de a valorifica ct mai mult din produsele ei, presupune folosirea de
tehnologii noi, adaptate specificului ecologic al pdurilor.
Un principiu de baz n dezvoltarea acestor tehnologii este acela al interveniei
conforme cu forele naturii i nu contrare acestor fore.
Fiecare silvicultor trebuie s tind s foloseasc la maximum forele de producie
naturale, eventual potenndu-le s nu acioneze mpotriva acestor fore, lucru care este
legat, de regul, de mari cheltuieli de munc uman i de energie, efectele fiind de multe
ori incerte.
Tocmai pentru a aciona astfel, silvicultorul trebuie s cunoasc mecanismele i
automatismele ecologice ale pdurii pentru a aciona constant asupra lor, cu rezultate
favorabile previzibile i cheltuieli minime.
Silvicultorul nu trebuie s piard niciodat din vedere c ecosistemul
forestier este un ntreg care reacioneaz la orice intervenie ct de mic, exercit chiar i
numai asupra uneia din componentele sale i s previn reaciile posibile.
Cunoaterea legilor de organizare i funcionare a acestui ntreg este pentru
silvicultor o premiz a succesului n profesiune.
Capitolul 2. Individul i populaia ecologic
2.1. Individul (organismul individual)
Unitatea sistemic de baz a lumii vii este organismul individual individul. El
se caracterizeaz prin apartenen la o anumit specie, are nsuiri morfologice,
fiziologice i genetice determinate de aceast apartenen, dar modelate de ecosistemul
n care se dezvolt. Pentru c n natur nici un individ nu triete izolat ci este cuprins n
unul sau altul din ecosistemele ce acoper suprafaa globului terestru.
De regul ntr-un sistem nu triete un singur individ al speciei ci mai muli
indivizi care alctuiesc mpreun o populaie.
2.2. Populaia ecologic

Populaia ecologic a fost definit, mai nainte ca mulime de indivizi ai unei

specii care triesc ntr-o biocenoz determinat. Este important de subliniat c indivizii
unei specii pot intra de regul n compunerea mai multor biocenoze diferite ca structur
i funcii. n fiecare din aceste biocenoze se formeaz o populaie ecologic distinct.
Cele mai multe specii snt specii reprezentate de aceea prin cteva sau mai multe
populaii ecologice.
Populaia ecologic are anumite caracteristici determinate de modul cum se
integreaz i se dezvolt indivizii speciei n ambiana ecologic a unui ecosistem.
Aceste caracteristici, denumite i indici populaionali snt urmtoarele:
numrul sau efectivul indivizilor,
densitatea,
frecvena,
agregarea,
structura dimensional,
biomasa,
productivitatea,
structura vrstelor,
structura sexelor,
rata apariiei, rata dispariiei, rata creterii,
vitalitatea.
Numrul sau efectivul populaiei este totalitatea indivizilor unei specii care
populeaz un anumit ecosistem. Numrul absolut este greu de stabilit de aceea se
lucreaz obinuit cu alt indice densitatea.
Densitatea populaiei este numrul de indivizi a unei specii la unitatea de
suprafa. De exemplu, caracteriznd o populaie de molid de o anumit vrst, spunem
c este de 500 exemplare la hectar.
Frecvena este gradul de repetabilitate a apariiei indivizilor unei specii n spaiul
ecosistemului. Se vorbete de o frecven ridicat cnd indivizii se ntlnesc des sau de o
frecven redus cnd indivizii se ntlnesc rar. Frecvena se exprim printr-un raport
procentual ntre numrul de suprafee de studiu n care s-au gsit indivizi ai speciei
respective (indiferent de numrul lor) i numrul de suprafee n care nu au fost gsii.
Se vorbete de o prezen de 30% a lemnului cnesc ntr-o pdure de cvercinee,
cnd exemplarele ale acestui arbust au fost gsite n 30 din 100 de suprafee cercetate.
Agregarea este modul de grupare a indivizilor unei specii n spaiul ecosistemului.
Indivizii pot apare izolat, n grupe mici (2-5indivizi), n grupe mari, n plcuri sau n
covor, pe ntreaga suprafa.
Acoperirea este un indice special pentru populaiile de plante care arat partea din
suprafaa ecosistemului acoperit de frunziul speciei respective.
Structura dimensional arat dimensiunile liniare, de suprafa, volumetrice sau
pe care le au indivizii populaiei n ecosistem. Se exprim prin medii i variane ca i
prin distribuii pe categorii dimensionale sau curbe corespunztoare.
Biomasa populaiei este cantitatea de materie organic pe care o conine
populaia. Poate fi exprimat volumetric sau gravimetric. Este un indice specific
7

populaional deoarece biomasa individual este cuprins n indicele precedent al

structurii dimensionale.
Productivitatea populaiei este biomasa produs n unitatea de timp, pe unitatea de
suprafa.
Structura vrstelor arat vrstele indivizilor unei populaii. Se exprim prin medii
i variane, ca i prin distribuii pe categorii de vrst sau curbe corespunztoare.
Structura sexelor arat numrul de indivizi de un sex sau altul care formeaz
populaia. Se exprim prin procente (de exemplu 40% masculi, 60% femele).
Rata apariiei este raportul dintre numrul de indivizi nou aprui n ecosistem n
unitate de timp, fa de numrul de indivizi existent.
Rata dispariiei este raportul dintre numrul de indivizi nou disprui din
ecosistem n unitate de timp, fa de numrul de indivizi existeni.
Rata creterii populaiei este diferena dintre numrul de indivizi aprui i cei
disprui, raportat la numrul de indivizi existent, n unitate de timp.
Pentru caracterizarea complet a unei populaii dintr-un ecosistem, trebuie
stabilii toi aceti indici. Pentru aceasta se numr i se msoar dimensiunile, se
stabilete biomasa, vrsta i sexul tuturor indivizilor de pe un numr suficient de
suprafee de prob, de dimensiuni convenabile, apoi se prelucreaz statistic acest
material i se stabilete indicii corespunztori. Studiul populaiilor necesit un volum de
munc apreciabil.
2.3. nsuiri specifice populaiilor forestiere
Populaiile ecologice care alctuiesc biocenozele forestiere au anumite nsuiri
specifice, condiionate, pe de o parte, genetic i, pe de alt parte, ecologic datorit
convieuirii n ambiana specific de pdure.
Populaiile de arbori snt definitoare pentru biocenozele i ecosistemele de
pdure. Se caracterizeaz printr-o curb exponenial de scdere a numrului n raport
cu vrsta prin dimensiuni, biomas i productivitate ridicat, prin acoperire mare, prin
variaie mare a vrstelor n pdurea natural, prin longevitate deosebit de mare.
n urma concurenei pentru lumin se produce diferenierea poziional a
arborilor, ceea ce determin variaia dimensional i de productivitate chiar la aceeai
vrst.
Arborii au o ealonare mare pe vertical a frunziului (n special arborii de
umbr) ceea ce condiioneaz o suprafa foliar de 5-15 ori mai mare dect suprafaa de
teren ocupat.
Este de relevat capacitatea arborilor de a acumula o cantitate mare de lemn, n
decursul vieii, n trunchi, crci i rdcini. Ca urmare, o bun parte din carbonul
provenit din bioxidul de carbon, absorbit de arbori din aer, este blocat pentru mult timp,
n compuii ce formeaz lemnul (celuloza, lignina), iar oxigenul eliberat prin fotosintez
contribuie la meninerea cantitii de oxigen din atmosfer.
Arborii fixeaz de asemenea o mare cantitate de energie solar i au un rol
important n circuitul apei i a substanelor minerale la suprafaa uscatului.

Celelalte populaii de plante autotrofe care se dezvolt sub acoperiul arborilor au

o serie de adaptri sau acomodri care permit existena lor n condiiile speciale de
lumin, cldur i apa de sub masiv.
Plantele de sub masiv au n general capacitatea de a asimila la intensiti mai
reduse ale luminii (chiar sub20 % i unele pn spre10 i chiar 5 %din lumina plin). La
aceeai greutate, suprafaa lor foliar este mai mare ca la plantele de lumin. ntruct
asimileaz puin, nfloresc i fructific rar, nmulindu-se frecvent pe cale vegetativ,
prin rizomi. Rdcinile lor snt concentrate n orizontul superior, mai bogat n substane
minerale i ap. Distribuia spaial a plantelor sub masiv este foarte neuniform. n
cazul celor cu nmulire vegetativ exist tendina formrii de grupe sau plcuri
monospecifice (cum se ntmpl la Galium odoratum, Cotinus coggygria, .a).
O grup relativ mare de specii ierboase de pdure, aa numitele efemeroide de
primvar, au un ritm de via aparte ntreg ciclul lor sezonal de via se desfoar
nainte de nfrunzirea arborilor, cnd cantitatea de lumin ajuns la sol este de 40-50%
din lumina plin, iar concurena pentru substanele nutritive i ap este redus.
Multe plante inferioare (muchi, licheni, alge) snt strict adaptate la viaa pe coaja
arborilor (specii corticole).
Populaiile de ciuperci. Datorit cantitii mari de materie organic moart ce
exist permanent n pdure, dar i datorit simbiozei frecvente cu arborii, numrul de
ciuperci saprofite este mare. n principal este vorba de ciuperci care descompun lemnul
i litiera i de ciuperci de micoriz care convieuiesc cu arborii (de ex. Boletus aedulus,
Lactarius rufus .a.).
Nu lipsesc nici ciupercile parazite specifice arborilor, celorlalte plante i
animalelor de pdure.
Populaiile de animale exist o serie de populaii arboricole care snt specifice
pdurii, de ex. ciocnitoarele, veveria, insecte monofage strict specializate pe specii de
arbori aa cum snt multe specii de insecte defoliatoare, tot speciile de insecte de
tulpin, multe insecte sugtoare, galicole, carpofage.
Foarte multe insecte microscopice (microfauna) populeaz litiera fiind strict
adaptate pentru consumul diferitelor categorii de litier.
Psrile de pdure prezint multe adaptri morfologice (aripi mai scurte, cozi mai
lungi, musculatur pectoral mai dezvoltat pentru a uura manevrabilitatea printre
arbori), picioare anizodactile (3 degete nainte, 1 napoi) sau zidodactile (cte 2 degete n
fa i n spate ca la ciocnitori), cu dispozitiv de mrire a aderenei i de prindere pe
tulpin i crci, conformaie special a capului, ciocului, i a limbii la psrile care se
hrnesc cu larve din scoar i lemn.
Psrile de pdure zboar n general pe distane mici, unele au un zbor
caracteristic n care alterneaz bti dese de aripi i scurte faze de planare. Nprlirea nu
se face deodat ci treptat, asigurndu-se permanent capacitatea de zbor.
Mamiferile arboricole au gheare ascuite i recurbate, degete lite i cu pernie
ceea ce uureaz crarea n arbori. Coada stufoas joac rol de crm n timpul
sriturilor de pe o crac pe alta sau chiar de pe un arbore pe altul. Mamiferile arboricole
i au i adpostul n arbori (scorburi n cazul veveriei, jderului sau pisicii slbatice,
cuiburi special construite n cazul prilor etc.).
9

2.4. Nia ecologic i populaia

Fiecare populaie are locul su bine determinat n structura ecosistemului, care se
numete habitat. Totodat populaia, dup specificul ei funcional, se ncadreaz n
procesele ce se petrec n biocenoiz i ecosistem i inert intr n raporturi cu alte
populaii cu care interacioneaz, pe care le influieniaz sau de care este influenat sau
pe care-i folosete sau i modific.
Locul n care triete, resursele de hran pe care le utilizeaz, rolul pe care-l
ndeplinete n fluxul de materie i energie din ecosistem, raporturile n care este
implicat, toate la un loc formeaz nia ecologic a populaiei. Se poate spune c nia
ecologic este felul de via al populaiei n spaiul ei vital din ecosistem.
Populaia ar trebui s ocupe nia ecologic care se potrivete cel mai bine
nsuirilor ei adaptive, activitilor vitale specifice. De cele mai multe ori, n
ecosistemele stabile aa se ntmpl. Exist ns i multe situaii cnd nia ecologic
favorabil este ocupat deja de o populaie cu activitate asemntoare. n acest caz
populaia fie c nu poate intra n structura ecosistemului, fie va ocupa treptat nia prin
eliminarea populaiei concurente. Nia ecologic nu trebuie neleas ca un fenomen
rigid, strict delimitat ea se poate ngusta sau lrgi n raport cu caracteristicile populaiei
cu vrsta, sexul, vitalitatea populaiei etc.
Un ecosistem este cu att mai divers cu ct poate oferi spaiu vital i resurse la mai
multe populaii, deci cu ct este mai bogat n nie ecologice posibile. Acestea devin nie
reale n momentul cnd snt ocupate de populaii corespunztoare.
Trebuie relevat c prin anumite msuri silviculturale se pot distruge nie
ecologice existente, dar se pot i crea condiii pentru formarea de noi nie.
Astfel, prin tierea ras a pdurii se creeaz nie pentru multe populaii de plante de
tietur care invadeaz terenul. Niele arborilor se refac treptat, pe msur ce se
dezvolt noua generaie de arbori. Prin amenajri speciale i culturi furajere se creeaz
nie favorabile pentru diferite specii de vnat .a.m.d.
2. 5. Raporturi intrapopulaionale
Populaia ecologic este format de regul din muli indivizi. ntre acestea se
creeaz raporturi de natur foarte divers.
Caracteristica principal a raporturilor intrapopulaionale este orientarea lor spre
asigurarea existenei populaiei n ansamblu, chiar dac o parte din indivizi snt
eliminai, ntr-un fel sau altul. De aceea raporturile intrapopulaionale au caracter
contradictoriu pe de o parte de favorizare, pe de alt parte de stnjenire sau chiar de
competiie direct.
Raporturile de favorizare snt acelea interaciuni care snt avantajoase pentru
indivizii populaiei, asigurndu-le supravieuirea, creterea, dezvoltarea, nmulirea.
Printre raporturile de favorizare mai cunoscute se nscrie efectul de grup, adic
efectul pozitiv al aglomerrii organismelor n grupe mai mari sau mai mici.
Efectul favorizat al grupului se manifest att la plante, la animale, ct i la
microorganisme. Desiurile formate din exemplarele unei singure specii de arbori, de
arbuti sau de ierburi se ntlnesc frecvent. Dei crete ntr-o anumit msur competiia
10

pentru resurse a organismelor populaiei, se asigur ns limitarea concurenei cu alte

specii la pereferia grupului, se creeaz un microclimat favorabil, o stabilitate mai mare
pentru fiecare exemplar n parte, protecie pentru exemplarele tinere etc., polenizarea
mai sigur etc., i chiar posibiliti de supravieuire mai mare n faa consumatorilor,
existnd ansa ca s nu fie distruse toate exemplarele de grup.
Efectul de grup se consider i la multe animale. Astfel, viaa psrilor n stoluri
monospecifice (ca de astfel i cele mixte) aduce avantaje fiecrui exemplar, printr-o
securitate mai mare i posibiliti mai bune de hran.
La unele specii de insecte iernarea sub form de larve n cuiburi (Euproctis
chysorrhaea, Aporia crataegi), asigur n mai mare msur supravieuirea. Roiul de
albine ierneaz prin meninerea unei temperaturi convenabile pe timp de iarn i asigur
prin temperatur constant i n perioade mai reci dezvoltarea generaiilor noi de albine.
Interesante efecte de grup se constat la gndacii de scoar care, prin mecanisme
biochimice de informare, se adun pe aceeai arbori crend un mediu mai favorabil de
via prin slbirea rezistenei arborilor atacai i eliminarea concurenei populaiilor
altor specii. Aa se ntmpl n cazul populaiilor de Ips typographus, Cryphalus piceae,
Blastophagus piniperda, Scolxtus acolxtus etc.
Printre raporturile de favorizare trebuie relevate cele de ocrotire a generaiei
tinere care se realizeaz n cele mai diverse moduri. Pueii arborilor folosesc n primele
faze de dezvoltare adpostul creat de arborii btrni mpotriva insolaiei i a ngheului.
Clocitul la psri, hrnirea puilor la psri i la mamifere, aprarea lor contra
intemperiilor, a dumanilor, prin asigurarea de adposturi, nvarea lor pentru cutarea
hranei, pentru evitarea primejdiilor este o condiie necesar pentru meninerea sau
creterea numrului populaiei.
Activiti speciale pentru favorizarea dezvoltrii de noi generaii se constat i la
multe insecte care aleg sau pregtesc substartul de depunere a oulor (de ex. la igrari,
viespi parazii etc.).
Raportul de favorizare se ntlnesc frecvent la microorganismele din sol care
elimin n substrat enzime i substane active ce asigur dezvoltarea bun a populaiei
proprii, dar inhib dezvoltarea altor populaii.
Raporturile de stnjenire snt, ca i cele de favorizare, foarte variate. Raporturile
de stnjenire se realizeaz, de pild, la plantele prin umbrire i reducere n acest fel a
intensitii fotosintezei, ceea ce se repercuteaz asupra produciei de biomas i a
dimensiunii unei pri din populaie. Este cazul arborilor crescui n masiv strns.
Creterea populaiilor de psri reduce numrul de ou i pui ca efect al hranei
mai puine.
Stnjenirea germinrii i dezvoltarea pueilor se poate produce n cazul acumulrii
prea mari de litier de la arborii btrni care ngreuneaz ajungerea la sol a rdcinilor.
La pin de ex., dac la o grosime a litierii de 1 cm se gsesc 1000 puei la 1 ha, la o
grosime de 5 cm numrul pueilor era numai de 100, iar la grosimi mai mari puieii
lipsesc (Morozov 1949).
Efecte inhibatoare asupra dezvoltrii puieilor au fost constatate n cazul
molidului, bradului, gorunului (Negruiu 1973).

11

Raporturile de competiie (concurena) iau natere ntre indivizii unei populaii n

cazul insuficienei resurselor de hran, a spaiului de via, a adposturilor, pentru
eliminarea unui competitor la partenerii de nmulire etc.
Competiia se poate manifesta direct, prin acapararea resurselor sau partenerilor
de nmulire, de indivizii mai viguroi i eliminarea n acest fel a celor mai slabi. Aa se
ntmpl n cazul multor insecte, psri i mamifere la care se manifest fenomenul de
teritorialitate. Acest fenomen const n ocuparea temporar sau pe o durat mai mare de
timp a unei suprafee din ecosistem de ctre un individ sau o familie (mai ales n
perioada de nmulire) n care se afl sau se construiete adpostul i din care se procur
hrana. Acest teritoriu este de regul marcat i aprat mpotriva altor indivizi din
populaia respectiv. Fenomenul de teritorialitate a fost bine studiat la psri care-i
marcheaz teritoriu prin sunet (cntec), ct i la mamifere care folosesc i alte mijloace
de marcare (secreii glandulare sau excremente, semne pe arbori, cum se ntmpl la
urs). Exemplarele care rmn fr teritoriu trebuie fie s-l cucereasc prin lupt, fie s
migreze, fie s dispar.
Trebuie subliniat ns c n foarte puine cazuri luptele pentru teritoriu fresc
prin omorrea adversarului. De cele mai multe ori se folosesc tactici de intimidare care
sfresc prin abandonarea luptei de ctre adversarul care se simte mai slab. Avantajul
este de regul de partea individului care stpnete deja teritoriul i care manifest mai
mult siguran n conflict.
Teritorialitatea se manifest i la multe insecte. Este suficient s amintim albinele
care nu permit accesul n colective i n adpostul pe care-l au exemplarele strine n
roi, recunoscndu-le dup miros. La gndacii de scoar (ipide), familiile care reuesc s
instaleze primele pe un trunchi de arbore slbit ocup o suprafa mai mare, iar cele
venite ulterior nu mai au spaiu suficient de hran dau natere la urmai mai puini.
n cazul populaiilor de plante, competiia se desfoar indirect, prin folosirea de
ctre unii indivizi a unei pri mai mari din resursele existente, reducndu-se astfel
volumul de resurse disponibil pentru ali indivizii populaiei. Cauzele pot fi forte diferite
plantulele mai viguroase, rsrite din semine mai mari, sau plantulele aflate n
condiii de mediu mai favorabile, chiar o ereditate favorizat etc. Dezvoltarea mai
rapid i biomasa mai mare produs de asemenea exemplare le favorizeaz n folosirea
energiei, apei, a substanelor minerale, mrind din ce n ce mai mult decalajul fa de
exemplarele care nu au avut, din start, condiiile favorizante respective. Cel mai bun
exemplu l furnizeaz populaiile de arbori, la care din zecele sau sutele de mii i chiar
din milioane de puei ce se instaleaz pe un ha (la fag de ex.), se elimin, la nceput
rapid, apoi din ce n ce mai lent, cea mai mare parte din exemplare, n urma diferenierii
poziionale i a dispariiei exemplarelor a cror frunze snt lipsite de lumin suficient i
a cror rdcini nu pot extrage destul ap i substane minerale. Obinuit, n pdure,
lumina este factorul principal care declaneaz competiia. Dar n regiunile secetoase
acest factor poate fi apa, n cele reci i cldura.
n raporturile de competiie are importan mare densitatea populaiei.
Teoretic, la densiti mari competiia ar trebui s fie mai pronunat. n realitate exist o
serie ntreag de mecanisme populaionale, dar i de mecanisme biocenotice (de ex.
relaiile interpolulaionale), sau mecanisme de reglare prin mediul abiotic care regleaz
densitatea, astfel nct competiia s fie mult limitat.
12

Se cunoate de pild la animale stresul provocat de creterea numrului populaii

peste anumite limite care provoac schimbri fiziologice i limiteaz nmulirea. Nu este
exclus ca asemenea fenomene de stres s existe i la plante.
Raporturile de nmulire snt eseniale pentru perpetuarea populaiei i ele
mbarc forme foarte diverse dup natura populaiei.
La plantele de pdure, ca i la cele mai multe plante, raporturile de nmulire au
caracter indirect polenizarea, care asigur fecundarea ovulelor i formarea seminelor,
se produce prin vnt (la populaiile anemogame) sau prin insecte (la populaiile
entomogame). Din prima categorie fac parte populaiile de rinoase, de stejari, de fagi,
din a doua categorie cele de tei, arari, pomacee.
Multiple adaptri s-au format pentru a asigura buna desfurare a acestor
raporturi: la speciile anemogame producie mare de polen uor i cu dispozitive
speciale pentru transportul cu ajutorul vntului, la speciile entomogene culori i
substane atractante (cum este nectarul) i flori cu construcie special pentru a ncrca
insectele cu polen.
Dispersarea seminelor sau sporilor se face la plante tot cu ajutorul vntului i a
animalelor. Multe plante de pdure snt zoochore, adic au rspndire asigurat cu
ajutorul animalelor, deoarece vntul este un factor de mic importan n pdure.
La animalele de pdure raporturile de nmulire snt directe, pentru aceasta fiind
dezvoltate multe adaptri morfologice, fiziologice, comportamentale.
Selecia sexual a dus la dimorfism sexual masculii diferind la numeroase specii
de femele. La insecte exist mecanisme complexe de gsire a partenerilor. Unele snt
sonore (stridulaiile la cicade, croitori, scolitide), luminoase (licurici), chimice
(substane atractante cunoscute sub numele de feromoni care snt secretate de
exemplarele femele sau mascule i percepute printr-un aparat olfactiv foarte sensibil de
sexul opus).
Numeroase snt adaptrile comportamentale cutarea i impresionarea
partenerului prin sunet, culoare, micri speciale, jocuri nupiale etc.
Pentru asigurarea puilor multe animale costruesc sau amenajeaz adposturi
(cuiburi, vizuini, scorburi . a.). Comportamente speciale asigur hrnirea puilor,
nvarea lor.
ncheind discuia despre raporturile intraspecifice trbuie subliniat c ele au de
regul caracter complex, adic mbin aspecte de competiie, de stnjenire, de nmulire,
pe de o parte i de favorizare pe de alt parte .a.m.d.
Important este de reinut c aceste raporturi, n combinaie i cu raporturile de alte
feluri, conduc la meninerea srtucturii i funciilor populaiei n ecosistem, desigur n
limita unor inerente fluctuaii de care se va vorbi n seciunea urmtoare.
2.4. Dinamica populaiei
Prin dinamica populaiei se neleg toate modificri la acesteia n timp.
Ca i alte forme a lumii vii, populaia este ntr-o permanent schimbare ca efect a
raporturilor indivizilor ei cu mediul abiotic, cu indivizii din populaia respectiv sau cu
indivizii din alte populaii.
13

Astfel de ex. indivizii din populaie au anumit ritm de via i nfiare n funcie
de variaia factorilor :lumin, cldur, ap, care, dup cum se tie nu snt constante n
timp ci se schimb n decursul zilei, a anului i chiar de-a lungul a mai multor ani. Dar
ritmul de via i nfiarea indivizilor se schimb i cu vrsta lor. Raporturile de
nmulire n cadrul populaiei duc la apariia continu sau periodic de noi indivizi. n
acelai timp, n urma influenei mediului abiotic a raporturilor interpopulaionale, a
vrstei, o serie de indivizi dispar prin moarte sau migreaz. Toate aceste schimbri la
nivel individual se reflect n starea populaiei i determin variaia ei n timp.
Principalele aspecte ale dinamicii populaiei snt cele provocate de schimbri n
activitatea i nfiarea populaiei i cele provocate de schimbarea numrului (sau
efectivului) ei, ceea ce n final duce la modificarea i altor caracteristici ai populaiei (de
ex. a densitii, frecvenei, agregrii, structurii dimensionale, a biomasei, a structurii
vrstelor sau sexelor etc.).
Este de subliniat c toate schimbrile ce se produc la nivel de individ, multe din
ele ntmpltoare, se mediaz la nivel de populaie i capt un aspect de mas cu
caracter de lege. Prin aceasta se asigur de fapt existena i perpetuerea n timp a
populaiei. Astfel, ntr-un an pot s se nasc indivizi mai puini i s moar mai muli, n
alt an situaia s fie invers, dar pe o durat suficient de mare de timp numrul mediu al
populaiei rmne acelai, oscilaiile se compenseaz.
Modificrile n activitatea i nfiarea populaiei produse n decursul zilei
definesc ritmul circadian (sau nictemeral).
Modificrile n activitatea i nfiarea populaiei care au loc n cursul anului, pe
anotimpuri, definesc ritmul fenofazic (sau sezonal).
Modificarea numrului populaiei poate s se produc pe intervale de timp destul
de diferite. Pentru populaiile ecosistemelor forestiere intereseaz variaia ce se produce
n decursul unui an i pe perioade de mai muli ani.
Variaia numrului populaiei n cursul unui an se numete fluctuaie numeric
anual, iar pe mai muli ani fluctuaie numeric multianual. Pentru simplificarea
terminologiei se vor utiliza termenii fluctuaie anual i fluctuaie multianual fr
a pierde din vedere c este vorba de numrul populaiei.
n legtur cu fluctuaiile mai trebuie relevat un aspect important ele se repet
n timp, avnd caracter ciclic.
Fluctuaiile populaiilor snt provocate de influena mediului abiotic, de
raporturile interpopulaionale ct i de raporturile din cadrul populaiilor. Fiecare
populaie are un potenial mare de nmulire, dar acesta nu se poate manifesta integral
din cauza factorilor limitativi abiotici ca i biotici care formeaz rezistena mediului.
Fluctuaiile numerice ale populaiilor n biocenoze se produc deoarece mecanismele de
autoreglare biocenotice nu snt suficient de rapide fiind un rezultat al raporturilor ntre
indivizi i populaii.
Variaia numrului rezult din raportul schimbrilor ntre natalitate (apariia de
noi indivizi) i mortalitate (dispariia unor indivizi). Dar aceast variaie poate fi cauza
i de migrarea unei pri din populaie (cnd n mediu nu mai snt resurse de hran).
2.6.1. Ritmul circadian (nictemeral sau ritmul de 24 de ore)
14

Alternarea unei perioade de lumin i a uneia de ntuneric, n 24 ore,

caracteristic pentru cea mai mare parte din suprafaa globului terestru (cu excepia
zonelor arctice), a determinat formarea, la aproape toate speciile, a unor ritmuri de via
circadiene foarte bine exprimate.
Populaiile care alctuiesc biocenozele forestiere se mpart din acest punct de
vedere n 2 mari categorii : diurne i nocturne .Primele snt active n timpul zilei avnd
repausul n timpul nopii, celelalte snt active noaptea i se odihnesc ziua.
Din prima categorie fac parte toate populaiile de plante verzi care pentru a
asimila au nevoie de lumin.
Obinuit asimilaia i procesele corelate de respiraie i transpiraie prezint un
mers diurn, intensitatea proceselor crescnd de dimineaa spre prnz i descrescnd apoi
spre sear. Curba care red acest mers poate avea unul sau cteva maxime, adesea
nregistrndu-se o depresiune n orele cele mai calde ale zilei.
Asimilaia clorofilei duce la acumularea de biomas i la creterea plantelor.
Mersul diurn al acumulrii i creterii, corelat cu asimilaia, este mai puin cunoscut.
Din datele existente (Mitscherlich 1975) rezult c creterea la arbori se produce de
regul dup prnz, dup ce s-a atins maximul de asimilaie, continund n unele cazuri
(pe timp cald) i noaptea.
Ritmul circadian al asimilaiei determin i schimbri de mediu ziua n aer
crete concentraia de oxigen i de vapori de ap i scade cea de bioxid de carbon,
noaptea are loc un proces invers. Dac ziua se produce o scdere a apei din sol, noaptea,
prin circulaia din cadrul solului, se reface umiditatea solului.
Alte fenomene de ritmic circadian la plantele snt deschiderea i nchiderea
florilor, modificarea poziiei frunzelor n raport cu soarele (de ex. teiul argintiu), ritmul
de cdere a frunzelor i fructelor toamna etc.
i la animale ritmurile circadiene snt bine precizate, dar de obicei foarte diferite.
Multe insecte zboar ziua, n orele cu intensitate luminoas i temperatur mare.
Aa snt fluturii de zi (de ex. Aporiacrataegi, Vanesa antiopa, Papilo podalirius . a.),
sau gndacii de scoar ai rinoaselor, la acre zborul se produce n orele calde ale zilei.
Alte insecte (fluturii din fam. Sfingidelor, unii gndaci de scoar cum snt
speciile genurilor Hytastes sau Dryocoetes, ca i o serie de crbui Melolontha,
Anoxia) zboar n amurg. Majoritatea microlepidopterilor (tortricide, piralide,
iponomentide) i multe macrolepidoptere (Lymantia, Euproctis, Macosoma, Agrotis)
zboar dup lsarea ntunericului, pn spre miezul nopii. Dup o pauz de cteva ore
activitatea rencepe pentru timp scurt, nainte de rsritul soarelui.
Exist i insecte cu 2 sau mai multe perioade active n timpul zilei (cazul
coleopterilor tenebrionide). Omizile de Lymantria au i ele mai multe perioade de hran
n timpul zilei (ntre orele 4 8 dimineaa, 10 12, 20 24). La Taumatopaea
procissionea hrnirea se produce att ziua ct i noaptea, la intervale de aproximativ 6
ore.
n general exist insecte cu ritm monofazic, cu o singur perioad activ, cu ritm
bifazic cu dou perioade active i cu ritm polifazic, cu mai multe perioade active.
Majoritatea animalelor superioare au ritm polifazic. Mamiferele rumegtoare, din
cauza hranei srace n calorii, trebuie s pasc i s rumege de mai multe ori pe zi.
15

Roztoarele mici, care consum semine i fructe snt active noaptea, cnd adun
i rezerve de hran, pe care o consum ziua, cnd se retrag n adposturi. La psri, care
au un consum energetic ridicat, se constat mai multepeioade de hrnire i o succesiune
diurn a deplasrilor n teritoriul pe care l ocup.
Dintre psrile rpitoare, o parte snt de zi (oimul, acvila) hrnindu-se cu
psrele sau alte animale care au activitate diurn, o parte snt de noapte (bufniile),
hrnindu-se mai ales cu oareci care au activitate de noapte.
2.6.2. Ritmul sezonal (fenofazele)
n cursul anului succesiunea de sezoane reci i calde, umede i uscate, iar n
regiunile polare i de sezoane fr lumin, au imprimat populaiilor adaptri speciale
care se manifest prin schimbarea nfirii, a intensitii proceselor vitale ct i printr-o
succesiune periodic a anumitor comportamente sau procese.
Aceste schimbri reversibile a fenotipului speciilor ct i a proceselor vitale, n
cursul anului, n funcie de regimul unor factori ecologici, se numesc fenofaze.
n zona temperat fenofazele snt determinate de succesiunea a 4 anotimpuri
(sezoane), diferite din punct de vedere al cldurii, umiditii i a lungimii zilei (a duratei
de iluminare). Dup o primvar mai rece i mai umed, cu zile la nceput scurte apoi
din ce n ce mai lungi, vine vara cald i suficient de umed, cu zile lungi, apoi toamna
suficient de cald, dar mai uscat, cu zile n scdere i n sfrit iarna rece i n general
uscat, cu zile scurte.
Schimbrile sezonale ale populaiilor din aceast zon snt numeroase i variate.
La arborii i arbutii cu frunze cztoare precum i la larice sau taxodium, cele
mai tipice manifestri sezonale snt nfrunzirea, creterea n nlime i grosime i
nflorirea primvara (creterea i nflorirea se produce la unele specii i vara), formarea
i coacerea fructelor vara i toamna, nglbenirea i cderea frunzelor i a fructelor sau
seminelor toamna (la unele specii i iarna).
Fiecare populaie are ritmul su fenofezic specific.
Astfel ulmul, alunul, cornul nfloresc forte devreme, chiar din februarie, nainte
de nfrunzire. Ulmul i formeaz fructele i disemineaz la sfritul primverii, dar la
celelalte 2 specii formarea i maturizarea fructelor se produce vara i toamna. Teii
nfloresc la nceputul sau mijlocul verii, iar diseminarea se produce iarna. La unele
specii cum este cerul, maturizarea fructelor i diseminarea se produce n al doilea an.
i la rinoasele cu ace persistente se produce schimbarea acelor, dar abia dup
civa ani de la formare.
Creterea la arbori are ritmuri sezonale distincte. Aproape toi arborii prezint o
cretere n grosime cu 2 faze n prima se formeaz lemnul de primvar, cu vasele
largi i lemn afnat, n a doua se formeaz lemnul de toamn cu vase nguste i lemn
compact. La frasin, creterea n grosime se nchie la nceputul verii, la stejari, procesul
continu pn spre sfritul verii. Creterea n lungime se produce odat cu nfrunzirea.
Dar la unele specii, cum snt stejarii, se produce, n unii ani cu regim hidrotermic
favorabil, i a doua cretere n lungime.

16

La rdcina arborilor se constat de asemenea o periodicitate a creterii. O

cretere intens se produce la sfritul primverii i vara, urmeaz o pauz de var i o
nou perioad de cretere intens toamna i apoi o pauz iarna.
Ierburile de pdure anuale germineaz, cresc, nfloresc i fructific n cursul
sezonului de vegetaie i ierneaz sub form de smn. Plantele efemeroide de
primvar (n general plante perene cu bulbi), pornesc, nfloresc i fructific la
nceputul primverii, nainte de nfrunzirea pdurii, apoi intr ntr-o lung perioad de
repaus. Plantele ierboase perene pornesc ealonat, din primvar pn n var, nfloresc,
fructific, apoi partea lor suprateran se usuc, rmnnd n sol, n repaos, pn n
primvar, organele de perpetuare vegetativ (muguri pe tufe, rizomi, bulbi etc.) ct i
seminele.
Strns corelate cu fazele fenologice ale plantelor, care le servesc ca hran, snt i
fazele fenologice ale insectelor, psrilor, mamiferelor, altor grupe de animale de
pdure.
Majoritatea insectelor are ca principale faze fenologice eclozarea, trecerea
omizilor prin cteva stadii de dezvoltare (urmate de nprliri), mpuparea, ieirea din
pup a adulilor, zborul de mperechere, depunerea oulelor. Aceste stadii se pot produce
n perioade foarte diferite a anului, dup ritmul de via specific fiecrei populaii.
Majoritatea lepidopterilor i himenopterilor fitofage, defoliatoare, i au ciclul
sezonal de dezvoltare primvara i la nceputul verii. n aceiai perioad se desfoar i
viaa stadiilor adulte a gndacilor de tulpin (de cambiu i xilofagi) ct i a celor de
rdcin (crbui). n a doua jumtate a verii, toamna i iarna majoritatea acestor
insecte se afl n stadiu de repaus (ou sau pup) sau n stadiul larvar (sub scoar i
lemn). Exist ns insecte care ierneaz sub form de omizi tinere (Euroctis
chysorrhoea,Aporia crataegi), aflate n diapauz.
Zborul adulilor depinde de starea timpului. Astfel zborul gndacilor de scoar i
a crbuilor prezint o depresiune n perioada rece di luna mai.
Dezvoltarea sezonal a insectelor entomofage, ca i a psrilor insectivore, este
adaptat la ritmul fenologic al insectelor folosite ca hran. Astfel, insectele oofage
eclozeaz mult dup eclozarea larvelor de defoliatori atingndu-i maturitatea n
momentul cnd la populaiile gazd se produce depunerea oullelor.
Psrile de pdure au ca faze fenolocice caracteristice nprlirea, formarea
perechilor, construirea cuibului, depunerea oulor, clocirea, hrnirea puilor, nvarea
puilor.
Perioadele de depunere a oulor n cursul sezonului cald snt destul de diferite. La
psrile insectivore acestea snt corelate cu perioada de dezvoltare maxim a insectelor
ce servesc ca hran, la cele granivore cu perioada de maturitate a seminilor. Astfel, la
piigoiul vnt, eclozarea i dezvoltarea puilor se produce cnd n pdure numrul de
omizi este maxim. Forfecua i crete puii i iarna dac recolta de semine de rinoase
este abundent.
Pentru multe specii de pdure este caracteristic migraia sezonal n perioadele
n care nu-i pot gsi hrana (de ex. iarna cnd lipsesc ionsectele). Aceste populaii au ca
faze fenologice distincte sosirea primvara, formarea stolutilor i plecarea toamna.

17

Dou treimi din psrile pdurilor noastre migreaz iarna, ceea ce duce la
importante variaii de numr total al psrilor n biocenozele de pdure, pe parcursul
anului.
La mamiferele de pdure principalele fenofaze snt nprlirea, formarea perechilor
sau familiilor, naterea i creterea puilor, nvarea puilor, migraii sezoniere provocate
de schimbarea hranei (care, spre deosebire de psri,au de regul numai caracter local).
La unele specii exist i o faz de hibernare (urs).
Fenofazele mamiferilor se produc n sezoane diferite. Astfel formare familiilor la
cprior se produce vara, la cerb toamna.
2.6.3. Fluctuaii anuale
Fluctaiile anuale se observ la populaiile care se reproduc n fiecare an.
Dac este vorba de specii anuale, a cror ciclu de via nu depete un an,
fluctuaia ncepe de la 0, numrul de indivizi care se formeaz din semine, spori sau
ou crete treptat, pn la un anumit nivel apoi scade spre toamn cnd toi indivizii
populaiei dispar rmnnd numai seminele, sporii sau oule.
Dac este vorba de specii a cror ciclu de via depete un an, fluctuaia ncepe
da la numrul de indivizi aduli ce s-au pstrat din anul anterior, acest numr crete pe
seama indivizilor noi i se poate menine la acelai nivel sau scade spre toamn, fr a
ajunge ns la 0.
2.6.4. Fluctuaii multianuale
La anumite populaii, de ex. la insectele defoliatoare, la oareci, la psri, la
mamifere efectivul (numrul) poate crete civa ani la rnd, apoi poate scdea de-a
lungul altor ani. Iau natere astfel fluctuaii multianuale ale numrului. Curbele arat o
ciclicitate a fluctuaiei de 4 10 ani. Variaia numrului populaiilor este foarte mare,
putnd crete de sute i chear de mii de ori.
Fluctuaii numerice multianuale se nregistreaz la arbori. Acestea se ntind pe
zeci sau chiar sute de ani.
2.6.5. Cauzele fluctuaiilor numerice
Cauzele fluctuaiilor numerice pot fi diferite, acionnd de regul corelat.
Multe fluctuaii numerice au drept caut variaia factorilor ecologici n cursul
anului, dar i pe perioade de mai muli ani. O primvar cald i timpurie poate favoriza
sporirea populaiilor de oareci, iepuri, insecte defoliatoare, dup cum ploile reci i
prelungite pot reduce puternic aceste populaii.
Gerurile mari, ngheurile timpurii sau trzii, zpezile abundente, poleiul pot fi tot
atia factori care determin fluctuaii populaionale.
Variaia rezervelor de hran poate determina fluctuaii. Astfel periodicitatea
fructuaiei stejarului inflieniaz populaiile de mistre, oareci etc. De ex., dup ani
18

bogai de ghind, a mistre, la o ftare , s-au nregistrat n medie 5 8 purcei, pe cnd n

ani fr ghind numai 1 3 purcei.
Fluctuaiile pot fi cauzate de nmulirea prdtorilor sau paraziilor care
decimeaz populaia. De regul ns, n asemenea cazuri, se produce n timp un control
reciproc a numrului populaiei prad i a populaiei prdtor. Cnd populaia prad
crete, se nmulete i prdtorul, dar cu un decalaj de 1 2 ani. Acesta reduce numrul
populaiei prad, dar din cauza lipsei de hran descrete i numrul populaiei prdtor,
ceea ce permite din nou nmulirea pradei .a.m.d.
Dar fluctuaiile pot fi cauzate i de raporturile intrapopulaionale. Cercetrile au
artat rolul deosebit ce revine n acest sens densitii populaiei. Cnd densitatea este
mare, iar contactele ntre indivizi se nmulesc, se ajunge la o stare general de stres care
poate modifica apreciabil starea fiziologic prin influenarea glandelor cu secreie
intern. Ca urmare se schimb comportamentul, rezistena la boli, polificitatea. S-a
demonstrat c la defoliatorul Malacosma neustria,n faza de maxim numeric, omizile i
pierd mobilitatea, se hrnesc puin i snt sensibile la infecii. S-a emis ipoteza c
densitatea are o funcie de reducere a fluctuaiilor (Odum 1975).
Unii autori consider c ntregul ecosistem, prin multiple influene, are un
important efect de reglare a fluctuaiilor populaionale.
Datele existente arat c fluctuaiile numerice cele mai puternic se produc n
ecosisteme simple, formate din populaii puine, cu reea trofic puin ramificat (de ex.
n tundr).
n biocenozele forestiere mai complexe, cu reele trofice dezvoltate, fluctuaiile
snt mai puin frecvente i au amplitudine mai mic.
Capitolul 3. Biocenza
Biocenoza este sistemul biologic supraindividual, format din mai multe populaii
de organisme cu funcii ecologice complimentare, ce convieuiesc ntr-un spaiu
geografic mai mult sau mai puin omogen, sub raportul factorilor ecologici, i asigur
un circuit complet al materiei organice.
Biocenoza este un sistem pentru c are toate nsuirile care caracterizeaz, potrivit
teoriei sistemelor, aceast unitate a lumii materiale: organizare, integralitate,
heterogenitatea componenilor, autoreglare, echilibru dinamic. Fiecare din aceste
nsuiri sistematice ale biocenozei vor fi prezentate mai pe larg n seciunile urmtoare.
Biocenoza este un sistem deschis pentru c face un continuu scimb de energie i
materiile cu mediul n care se afl.
n alctuirea biocenozei iau parte cteva, dar de obicei multe i chiar foarte multe
populaii de plante, animale, microorganisme, foarte diferite ca habitus, ca nsuiri, ca
manifestri.
Convieuirea lor, pe timp ndelungat, asigur o structur i permit dezvoltarea i
funcionarea mecanismelor de autoreglare i de perpetuare a biocenozei.
Aceste populaii au funcii ecologice complimentare unele sitetizeaz materia
organic din elemente chimice cu ajutorul energiei solare, altele transform acest
energie i o face s circule n biocenoz i ecosistem, altele particip la descompunerea
ei, asigurnd reintrarea elementelor abiotice n mediu.
19

Populaiile triesc laolalt ntr-un anumit spaiu limitat, relativ omogen prin
condiiile de via. Ele au adaptri necesare sau capacitatea de adecvare la acest mediu
abiotic ct i la convieuirea cu celelalte populaii alctuitoare a biocenozei.
Biocenoza nu este, deci, o aglomerare de populaii ntmpltoare, ci o unitate
compus din populaii care pot convieui n condiiile specifice ale unui mediu anumit i
care, prin activitatea lor pot realiza un circuit complet al materiei organice, de la sintez
pn la descompunere. Acest lucru are un rol hotrtor pentru existena biocenozei,
deoarece dac nu se asigur producerea de materie organic din elemente anorganice,
lipsete baza energetic i suportul material pentru existena ei, iar dac materia
organic nu se descompune, acumularea continu de mas moart izoleaz biocenoza de
mediu i de afluxul necesar de materie, ducnd la moartea ei.
Biocenoza forestier are ca trstur deosebitoare fundamental prezena n
structur a populaiilor de arbori, plante verzi dezvoltate puternic i cu longevitate mare.
Acestea au capacitatea ridicat de influenare a mediului biocenotic i celelalte populaii
de organisme care prezint, n consecin, adaptri structurale i funcionale speciale.
3.1. Categorii ecologice de populaii
n alctuirea biocenozelor particip, de regul multe populaii aparinnd la specii
diferite. Din punct de vedere al funciilor lor n biocenoz ele se ncadreaz n 3 mari
categorii:
- populaii productoare
- populaii consumatoare
- populaii descompuntoare.
Populaii productoare de material organic snt n general plantele verzi care, cu
ajutorul clorofilei, sintetizeaz compui organici din elemente anorganice, cu
ajutorul energiei solare.
Populaii consumatoare snt plantele fr clorofil (ciuperci, bacterii) i toate
animalele, care consum fie materie organic vie (biomasa), fie materie organic moart
(necromasa). Aceste populaii transform materia organic, folosind energia acumulat
n acesta, pentru desfurarea proceselor vitale proprii i combinaiile organice
constituente pentru a-i resintetiza substanele necesare n refacerea sau constituirea
organismului propriu.
Populaii descompuntoare snt de regul ciuperci i bacterii care descompun
materia organic moart n combinaii din ce n ce mai simple i la final n bioxid de
carbon, ap i elemente minerale componente.
Nu trebuie pierdut ns din vedere c i populaiile productoare au calitatea de
consumatori pentru c o parte din biomasa sintetizat o consum pentru nevoile lor
energetice i pentru producerea substanelor necesare refacerii sau creterii
organismului. Populaiile de consumatori acioneaz pentru unele combinaii organice i
ca descompuntori, iar populaiile de descompuntori au i caracter de consumator,
folosind o parte din substanele organice pentru construirea corpului lor i obinerea
energiei ce le este necesar. Mai corect este deci s considerm c exist populaii
preponderent
productoare,
preponderent
consumatoare
i
preponderent
20

descompuntoare. Aceast mprire permite ns nelegerea mai uoar a proceselor

care se produc n biocenoz.
3.2. Trsturile sistemice ale biocenozei
3.2.1. Organizare (Structura)
Organizarea, ca atribut sistematic se manifest n cazul biocenozei prin structura
acesteia.
Structura nseamn intervalul de populaii specifice i modul lor de distribuire n
spaiu i timp (permanente sau temporar).
Compoziia. Fiecare biocenoz are un inventar bine determinat de populaii
specifice care constituie compoziia biocenozei.
Biocenozele forestiere din ara noastr au de regul compoziia variat. Chiar
dac populaiile de productori snt mai puine (de ex. n biocenozele de molidiuri
numai cteva populaii), n schimb populaiile de consumatori i descompuntori, mai
ales cele compuse din organisme microscopice, snt numeroase.
n legtur cu compoziia trebuie discutat i problema diversitii biocenozei,
adic a gradului de complexitate a compoziiei ei. O biocenoz are diversitatea cu att
mai mare cu ct numrul populaiilor ce o compun i diversitatea lor genetic este mai
mare. Modul cel mai simplu de exprimare a diversitii prin numr de populaii la
unitatea de suprafa, nu este edificator. Diversitatea se caracterizeaz i prin relaia
ntre numrul de populaii i efectivul cu care acestea snt reprezentate n biocenoz.
Adevrata dimensiune a diversitii trebuie judecat ns i n funcie de structura
genetic a populaiilor care ns, este nc puin cercetat.
n general biocenozele forestiere au indici de diversitate mari. Cele mai
diversificate snt pdurile ecuatoriale unde numai populaiile de arbori pot ajunge la
peste 100 pe ha.
n zona temperat, compoziia cea mai variat o au biocenozale forestiere de
pduri amestecate de foiase (leauri) n care convieuiesc populaii de Quercus,Tilia,
Fracxinus, Caroinus, Acer, Ulmus i ali arbori, multe populaii de ciuperci macro i
micromicete. Foarte bogat este inventarul populaiilor de animale, n primul rnd a celor
de insecte, dar i de animale superioare (psri, mamifere).
n biocenoz plantele superioare fiind fixate n sol, formeaz scheletul pe care se
grafiaz multe din celelalte populaii.
Populaiile care intr n compoziia biocenozei ocup fiecare un loc mai mult sau
mai puin determinat n spaiul biocenozei (nia ecologic). Acest loc este dictat, de
regul i de raporturile ce se stabilesc ntre populaii. Astfel, insectele defoliatoare sau
sugtoare se gsesc pe frunze, insectele xilofage n lemn, ciupercile de micoriz pe
rdcinile arborilor etc.
Combinaiile de plante superioare marcheaz i limitele biocenozei. Odat cu
schimbarea acesteia, ceea ce echivaleaz i cu o schimbare a hranei pentru celelalte
populaii, se realizeaz o alt biocenoz.
Prin distribuia lor, plantele determin stratificarea biocenozei pe vertical i
mozaicarea ei pe orizontal.
21

Stratificarea este distribuia componentelor biocenozei, pe vertical, pe straturi.

Biocenozele forestiere snt cele mai dezvoltate pe vertical msurnd cteva zeci
de metri i chiar peste 100 metri (n cazul celor mai nali arbori de pe glob).
Stratificarea este, comparat cu alte biocenoze, mult mai complicat. Obinuit, n afar
de stratul arborilor mai apare un strat de arbuti, eventual unul de subarbuti, un strat al
ierburilor, un strat al muchilor, un strat al lichenilor, un strat al ciupercilor, un strat al
organismelor din litier i un strat al organismelor din sol.
Stratificarea n pdure este de fapt i mai complicat pentru c n fiecare strat se
por diferenia cteva etaje la arbori de ex. 2-4, la arbuti 1-2, la ierburi 3-4 etc. i n
sol se pot separa mai multe etaje de rdcini.
Pe acest schelet att de difereniat, alctuit din plante superioare, se grafez
celelalte plante, animale i microorganismele. Se formeaz astfel orizonturi biocenotice
n care triesc anumite grupe de populaii.
n biocenoza forestier asemenea orizonturi snt:
- orizontul corespunztor coroanelor arboretului, cu diferite populaii de insecte,
psri, chiar mamifere i microorganisme legate de ele;
- orizontul trunchiurilor de arbori, cu insecte specifice scoarei i lemnului,
psri care se hrnesc cu acestea, psri i mamifere ce se adpostesc n
scorburi i microorganisme caracteristice;
- orizontul coroanelor arbutilor, cu insectele cele populeaz, psrile ce
cuibresc aici, prdtorii i paraziii acestora;
- orizontul ierburilor, de asemenea cu multe insecte specifice, unele mamifere
erbivore i carnivore, multe microorganisme;
- orizontul litierei, foarte bogat n ciuperci, microfaun, unele psri ce se
cuibresc la sol;
- orizontul superior al rdcinilor, nc foarte bogat n viermi, insecte,
micromamifere, ciuperci de micoriz;
- orizontul inferior al rdcinilor, n care nu se mai gsesc dect nevertebrate i
microorganisme i ciuperci de micoriz.
Structura vertical cea mai complicat i diversificat se ntlnete n pdurea
ecuatorial.
Stratificarea att de accentuat din biocenoza forestier este o consecin a unei
specializri pronunate a populaiilor de pdure pentru folosirea ct mai complet a
mediului, de asemenea diversificat pe vertical.
Alctuirea orizontal a biocenozei este n puine cazuri omogen, avnd de o
distribuie caracteristic a populaiilor, unele uniform distribuite, altele mai mult sau mai
puin agregate. De cele mai multe ori structura orizontal a biocenozei este mozaicat,
alternd indivizi sau grupe de indivizi din diferite populaii.
Mozaicarea este caracteristic i biocenozelor forestiere, mai ales n straturile
inferioare, n care variaia factorilor ecologici, n special al luminii i apei, este foarte
accentuat.
Biocenozele forestiere se remarc prin multitudinea nielor ecologice care iau
natere pe toate organele arborilor i arbutilor.

22

Un rol foarte important n biocenoz revine suprafeelor active prin care se face
schimbul de energie i materie cu mediul. Suprafee active snt frunziul i rdcinile
plantelor, hifele i corpurile fructifere ale ciupercilor, organele animalelor etc.
Biocenoza forestier are, comparativ cu alte tipuri de biocenoze, suprafeele
active cele mai ntinse fa de suprafaa de teren ocupat. Astfel, suprafaa foliar a
arborilor i arbutilor poate fi de 5-15 ori, iar rdcinile de 3-4 ori mai mare dect
suprafaa terenului.
Stratificarea biomasei n biocenoz este nc o caracteristic a organizrii i
structurii sale.
Piramida biomasei arat raportul ntre biomasa productorilor, consumatorilor i
descompuntorilor.
Pentru pdure stratificarea biomasei este specific prezentnd un volum destul de
mare n coroane.
Structura trofic a biocenozei. S-a artat c n biocenoz particip totdeauna 3
mari categorii funcionale de populaii. Principalele raporturi care se stabilesc ntre
acestea snt raporturile trofice (de hran). Fiecare biocenoz are de aceea, pe lng
structura spaial i o structur trofic exprimat prin intervalul de populaii
productoare, consumatoare i descompuntoare existente n biocenoz i modul cum
acestea snt legate ntre ele prin relaiile trofice. Fiecare populaie reprezint o verig
trofic. Iar irurile de populaii, legate prin raporturi trofice, constituie lanurile trofice
ale biocenozei. Aa de ex. frunzele stejarului snt prima verig trofic, omizile de
Lymantria care se hrnesc cu aceste frunze a doua verig trofic, psrile care consum
omizile a treia verig trofic, oimul care prinde psrelele a patra verig, iar
paraziii a cincea verig. mpreun formeaz un lan trofic.
Problema raporturilor trofice va fi prezentat mai pe larg n seciunea care se
refer la raporturile din cadrul biocenozei. Aici este important de subliniat c relaiile
trofice constituie lanul cel mai puternic ntre populaii care le ine laolalt i le
ncadreaz ntr-o structur anumit, condiionat de reeaua trofic de ansamblu a
biocenozei. Acesta confer de fapt biocenozei integralitatea i i asigur funcionarea ca
sistem.
3.2.2 Integralitatea
Biocenoza are caracter de sistem i prin nsuirea ei de a se manifesta ca ntreg,
prin structur, prin fluxurile i circuitele pe care le pune n micare, prin caracteristicile
pe care le imprim populaiilor care o alctuiesc, prin influenele ce le exercit asupra
mediului abiotic.
S-artat n seciunea precedent, c biocenoza are o anumit structur, n care
fiecare populaie i are ns nia ei i se ncadreaz ntr-un lan trofic. Chiar aceast
capacitate de a se structura, de a-i organiza elementele componente, este o dovad c
biocenoza are caracter de unitate integral.
n biocenoz toate populaiile acioneaz n cadrul fluxului de material organic
care le leag, astfel, ntr-un tot cu aciune concentrat. Populaiile aceleai specii aflate
n biocenoze diferite au caracteristici diferite ceea ce arat de asemenea c biocenozele
acioneaz asupra lor ca ntreg, determinndu-le specificul. Aceasta pentru c att
23

populaiile ct i organismele care triesc n biocenoz snt supuse unei presiuni

biocenotice specifice care le condiioneaz modul de cretere, dezvoltare, nmulire i
alte caracteristici.
Integritatea biocenozei este demonstrat i de faptul c orice intervenie asupra
unei populaii nu rmne fr urmri asupra altor populaii i n final asupra ntregii
biocenoze. Iat de ce silvicultorul trebuie s aib n vedere c msurile de gospodrire
care vizeaz una sau alta dintre populaii, s nu destabilizeze biocenoza ca unitate
integral. Trebuie subliniat ns c integralitatea biocenozei nu este att de pronunat ca
n cazul organismului. Biocenoza fiind un sistem asociativ i nu organic, cum este cazul
organismului, componentele ei i pstreaz un anumit grad de libertate.
Integralitatea biocenozei se manifest deplin i prin influena pe care o are asupra
mediului. Prin ntreaga ei structur biocenoza funcioneaz ca un ecran pentru radiaii,
ap, micarea aerului, prin miile de organisme care o compun pune n micare circuitele
de bioxid de carbon, oxigen, substane minerale, ap. Prin activitatea organismelor i
humusul ce ia natere n procesul de descompunere se declaneaz i ntreine
pedogeneza.
3.2.3 Heterogenitatea componentelor
Biocenozele terestre i ndeosebi cele forestiere snt compuse din numeroase
populaii de plante cu clorofil i fr clorofil, de animale din grupe diferite, din multe
microorganisme. Aceste populaii aparin la specii diferite, au nfiare i funcii
deosebite n cadrul biocenozei (productoare, consumatoare i descompuntoare).
Este deci nendoielnic c biocenozele terestre au componente foarte heterogene.
3.2.4 Autoreglarea
Cercetarea biocenozelor naturale, inclusiv a celor forestiere, a artat c ele i pot
pstra n timp structura i procesele cu anumite variaii, obinuit nentrerupte.
Acest lucru se realizeaz prin autoreglare, adic prin mecanisme care limiteaz
variaiile structurii i proceselor i o menin o anumit stare constant (homeostazie) a
biocenozei.
Biocenoza, spre deosebire de organism, nu are componente special destinate s
prelucreze informaie i s declaneze aciuni de autoreglare. De aceea autoreglarea se
nfptuiete prin interaciunea ntre componente. Acest mod de nfptuire a autoreglrii
presupune un timp de reacie mai lung.
Cel mai simplu exemplu de modul cum se realizeaz autoreglarea n cadrul
biocenozei este acela al relaiilor dintre o populaie de plante i populaia fitofag care o
consum. n cazul cnd populaia fitofag i deci consumul este mare, scade numrul i
producia populaiei de plante. Din cauza cantitii de hran mai redus scade i
numrul populaiei fitofage. Aceasta permite ns refacerea populaiei de plante .a.m.d.
Reacia ce se produce n populaia fitofag, iar apoi n cea de plante nu este imediat, ci
decalat cu 1 -2 ani, astfel c autoreglarea nu se produce imediat, ci ntr-un anumit
rstimp, care depinde de nsuirile populaiilor respective (viteza de nmulire etc.).
24

Exemplu dat se refer la 2 populaii interconectate care formeaz un aa zis

biosistem. Dar, de fapt, n biocenoz se produc simultan zeci sau chiar sute de astfel de
interrelaii, astfel c n acela timp, numrul la unele populaii crete, la altele descrete.
Procesul de autoreglare biocenotic are deci un caracter complex i este bazat pe
relaiile din biocenoz (mai ales pe relaiile trofice).
3.2.5 Echilibrul dinamic
Procesul complex de autoreglare are ca efect meninerea structurii i funciilor
biocenozei la anumit nivel, care reprezint starea ei de echilibru dinamic. Este vorba de
fapt de un ir de stri succesive, care oscileaz n jurul unei stri medii, definitoare
pentru biocenoz. Aceast oscilaie rezult tocmai din caracterul mai puin perfecionat
al autoreglrii biocenotice, al ntrzierii n timp a reaciilor de rspuns a populaiilor la
influenile la care snt supuse.
3.2.6 Problema stabilitii biocenozei
Prin stabilitate se nelege capacitatea biocenozei de a-i pstra sau reface
structura i funciile n cazul unor perturbri care nu ntrec anumite limite.
Stabilitatea biocenozei depinde de gradul lor de organizare. O serie de autori
(Odum 1971, May 1975) leag stabilitatea de diversitatea structural-funcional, pentru
c nmulirea legturilor i interconectrilor ntre populaii mrete capacitatea de
autoreglare i deci i reacia imediat la perturbrile care pot afecta una sau alta din
populaii. Bogia de populaii n sine nu nseamn neaprat i stabilitate ridicat dac
acestea nu snt legate prin raporturi permanente, de tipul conexiunilor inverse.
Biocenozele forestiere fiind n general mai evoluate dect alte tipuri de biocenoze
au stabilitate relativ ridicat. Aa de ex. biocenozele pdurii ecuatoriale s-au putut
menine din teriar pn astzi.
Dar stabilitatea despre care se vorbete obinuit este cea fa de aciunea
factorilor naturali, fa de care biocenoza s-a adoptat i pentru care exist informaie
ecologic acumulat n genomurile organismelor.
Aceast stabilitate este de cele mai multe ori ineficace n cazul interveniilor
brutale ale omului, care distruge majoritatea legturilor biocenotice.
Pentru silvicultor, care lucreaz permanent cu biocenozele forestiere i are
interesul de a le pstra capacitatea productiv i funcional, asigurarea stabilitii
acestora este o problem cardinal. Tocmai de aceea el trebuie s cunoasc foarte bine
cum snt legate ntre ele populaiile din biocenoz i s aib n vedere, la orice
intervenie, s afecteze ct mai puin aceste legturi, i implicit stabilitatea pdurii.
3.3 Manifestrile biocenozei ca sistem
Biocenozaeste un sistem viu n care au loc permanent diferite procese, n care
interacioneaz indivizii din diferite populaii sau din cadrul aceleai populaii, n care
25

populaiile cresc sau se diminuiaz, n care triete, fiind condiionat de acesta, dar la
rndul lor ei influenndu-l puternic.
Dintre procesele ce se produc n biocenoz prezint un deosebit interes:
- raporturile ntre populaii (interpopulaionale),
- producerea de biomas i transferul biomasei,
- producerea de necromat i descompunerea necromasei,
- dinamica biocenozei.
Este de subliniat de asemenea c raporturile interpopulaionale, prezentate n
capitolul anterior, se produc tot n biocenoz i sub influena ei constituind deci parte
integrat din viaa biocenozei.
3.3.1 Raporturile interpopulaionale
Raporturile ntre populaii prezint importan deosebit pentru biocenoz
asigurndu-i coeziunea i caracterul de unitate integral. Desigur raporturile se
realizeaz la nivel individual, ntre organisme, dar pentru existena biocenozei este
semnificativ rezultanta acestor raporturi individuale, la nivel de populaie, schimbrile
pe care le aduce n populaie i care apoi se reflect n structura i procesele biocenotice
n ansamblu. Aceste raporturi pot mbrca diferite forme. Cele mai numeroase i
importante snt raporturile trofice (de hran). Exist apoi raporturi de competiie, de
favorizare, de stnjenire etc.
Raporturile trofice snt foarte variate n biocenoz.ele se realizeaz ntre
populaiile care consum i cele consumatoare. De ex., un raport trofic exist ntre
populaia de stejar i Lymantria, care consum frunzele stejarului, sau ntre populaia
de Lxmantria i cea de Cuculus, care consum omizile de Lymantria.
Raporturile trofice asigur cele mai multe legturi ntre populaii i fluxul
materiei organice n biocenoz, de la sinteza ei pn la descompunerea complet.
Raporturile trofice mbrac diferite forme, dup modul cum accioneaz
organismul care consum asupra celui consumat.
Se deosebesc urmtoarele categorii de raporturi trofice:
- prdtorism,
- parazitism,
- simbioz,
- necrofagie.
Prin prdtorism (sau predatorism ) se neleg raporturile prin care indivizii unei
populaii, denumite prdtor, omoar i consum indivizii altei populaii denumite
prad. n asemenea raporturi se afl de ex. mamiferile carnivore i cele erbivore, sau
psrile i insectele defoliatoare. Exist prdtori strict specializai, care atac numai o
anumit populaie de prad. Cei mai muli snt ns prdtorii care folosesc mai multe
populaii ca prad (cum este de ex. vulpea), avnd ns de regul i o prad preferat (de
ex. oarecii n cazul vulpii).
Raporturile prdtor prad au un caracter complex. Desigur prin aciunea
prdtorului numrul populaiei prad se reduce. Dar acest lucru, pe lng efecte
negative, poate avea i efecte pozitive. Se cunoate c obinuit prdtorul omoar mai
26

ales exemplarele slabe sau bolnave. n acest fel se face o selecie negativ n populaia
care, n ansamblu, devine mai viguroas. Se cunosc exemple multe din practic cnd
distrugerea ctre om a prdtorilor, n ideea de a proteja populaiile prad, au avut efecte
contrarii s-a diminuat populaia prad din cauza rspndirii infeciilor, prin
organismele bolnave (aa s-a ntmplat cu populaiile de cervide n urma combaterii
lupului).
Prdtorul i prada au adaptri corespunztoare primul pentru a depista mai
uor prada, ultimul pentru a scpa de prdtor. Astfel animalele prdtoare snt foarte
mobile, au sistemul nervos central mai dezvoltat. Perioada lor de nmulire corespunde
cu perioada cnd pot gsi hrana abundent, numrul de pui este mai mic. Animalele
prad au diverse sisteme de aprare (la omizi peri urticani, la gndaci tegument tare), de
mascare (culoare protectoare sau form i coloare care imit animalele prdtoare sau
necomestibile (mimetism)).
Fecunditatea mai mare compenseaz pierderile n populaia prad, iar construcia
de adposturi ferete puii de prdtori.
Raporturile prad prdtor au ca efect o dinamic corelat a celor 2 populaii.
ntra-devr maximele numerice nregistrate de populaia prad snt urmate la scurt
timp de maxime ale populaiei prdtorului ceea ce determin minime numerice la
pradei urmate de minime numerice ale prdtorului. Acesta este un exemplu de control
a populaiilor pe baz de legtur invers (feed-back).
Prin parazitism se nelege raporturi prin care indivizii populaiei parazite se
instaleaz i se hrnesc pe seama populaiei parazite se instaleaz i se hrnesc pe seama
indivizilor populaiei gazd (fr a omor direct).
Parazitismul este un fenomen foarte rspndit n natur. Practic toate organismele
au parazii care pot fi plante, animale, bacterii, virui. Chiar i organismele parazite au
la rndul lor parazii (hiperparazii).
Raporturile de parazitare pot cpta forme forte variate. Exist ectoparazii (cum
snt purecii, pduchii, cpuile) i endoparazii (cum snt bacteriile, viruii, viermii
parazii, larvele unor diptere sau himenoptere care se dezvolt n ou sau omizi). Dup
legtura cu gazda exist parazii obligai sau facultativi. Exist parazii permaneni,
legai toat viaa lor de gazd, dar i parazii periodici care paraziteaz numai n
decursul unui anumit stadiu de dezvoltare, n rest ducnd alt mod de via sau trecnd pe
alte gazde. Parazitismul poate fi simplu cnd gazda este infestat o singur dat i
multiplu, cnd gazda este infestat continuu i n, sau pe corpul ei se gsesc parazii de
toate vrstele (cazul viermilor parazii).
Hiperparaziii se dezvolt pe parazii sau n corpul lor. Unii hiperparazii pot s se
autoparaziteze. Aa este cazul insectei Coccophagus gossypariae, parazit pe
Gossyparia ulmi (parazit pe ulm), la care larvele mascule pot parazita larvele femele.
n biocenozele forestiere parazitismul se ntlnete la toate organismele.
La arbori cei mai muli parazii snt insecte sau ciuperci, dar exist i cteva plante
superioare parazite. Aa snt afidele, insectele defoliatoare n stadiul larvar, gndacii de
scoar, ciupercile ce se instaleaz n vasele lemnoase (Ophiostoma) cele de frunze
(Lophodermium, Rhitisma . a.). La arbuti i ierburi exist de asemenea aceast gam
de parazii. Toate psrile i mamiferele de pdure au parazii (pduchi, purici, viermi
intestinali, bacterii, virui). Dintre plantele superioare parazit este vscul.
27

Dar n pdure este frecvent i hiperparazitismul, bine studiat la insecte. Fiecare

insect, parazit pe plante, are unul sau chiar civa hiperparazii care se hrnesc pe
seama oulor, a larvelor sau a adulilor. Hiperparaziii pot fi tot insecte (cele mai multe
aparinnd ordinelor Hymenoptera i Dyptera), protozoarelor (Nosema) sau bacteriilor i
viruilor.
Muli hiperparazii snt folosii pentru combaterea insectelor parazite pe arbori.
Este cazul unor parazii oofagi, a unor ichneumonide ce paraziteaz pe larve, a viruilor
care provoac poliedroza nuclear sau citoplasmatic sau a bacteriilor (Pseudomonas).
Multiple adaptri s-au format la populaiile aflate n raporturi de parazitare.
n primul rnd producia de biomas a plantelor (frunze, lemn, flori, fructe) este
mult mai mare dect cea strict necesar, astfel c, n general, nu se ajunge la consumarea
ei de ctre parazii (sau prdtori).
Arborii au capacitatea de prolifiere a esuturilor sau de secretare a unor compui
(rini) pentru a nchide rnile produse de parazii sau a-i izola (cazul insectelor de
gale). Plantele produc i substane toxice sau de inhibare a paraziilor (fitoncide).
Paraziii la rndul lor au organe adaptate pentru gsirea gazdelor, armturi bucale
adaptate consumului diferitor feluri de hran, sistem de fermeni potrivii cu natura
hranei, toleran la toxine sau fitoncide, secreii speciale pentru a determina proliferarea,
afluxul de substane nutritive (insectele de gale).
Chiar corpul paraziilor are forme potrivite sau organe speciale de fixare n sau pe
gazd (corp aplatizat, alungit, organe de prindere etc.).
Adaptrile snt foarte variate i numeroase.
Simbioza este raportul trofic prin care populaii implicate se ajut n asigurarea
hranei.
Simbioza este un fenomen destul de frecvent att la plante (arbori bacterii
nitrificatoare, arbori ciuperci de micoriz) ct i la animale (bacterii fixate n aparatul
digestiv).
n cazul arborilor se poate realiza simbioza cu bacterii nitrificatoare care fixeaz
azotul, folosit apoi de arbore i care folosesc la rndul lor glucidele, produse de arbori.
Bacteriile din stomacul animalelor uureaz digerarea alimentelor prin enzimele
secretate, dar folosesc o parte din substanele rezultate.
Necrofagia este raportul trofic ntre populaie i materialul organic mort
(necomasa) existent n biocenoz. Raportul este univoc, dar trebuie menionat deoarece
are larg rspndire n toate biocenozele i n special n cele forestiere.
Necrofage snt multe populaii de viermi, insecte, ciuperci, actinomicete, bacterii.
n funcie de natura necromasei se formeaz un anumit asortiment de populaii
necrofage care condiioneaz viteza de descompunere i tipul de humificare.
n procesul de descompunere se produc complexe raporturi de ajutoare sau
stnjenire. Astfel insectele, prin mrunirea necromasei, favorizeaz activitatea
ciupercilor descompuntoare. Unele ciuperci antagoniste stnjenesc dezvoltarea altora
prin substane antibiotice produse.
Necrofagia are o deosebit importan pentru viaa biocenozei, mpiedicnd
acumularea de necromas i asigurnd reintrarea n circuit a elementelor nutritive.
Competiia ntre populaii (interpopulaionale)
28

n general biocenoza este astfel structurat nct s se elimine sau s reduc la

minim competiia ntre populaii. S-a artat c de regul fiecare populaie i are nia ei
ecologic ceea ce n fond contribuie la limitarea competiiei ntre populaii.
Totui un asemenea gen de competiie, mai ales pentru hran i adpost, exist i
se manifest n cazul multor populaii.
n cazul biocenozelor forestiere se constat c, n arboretele de amestec, unele
populaii se dezvolt mai bine, altele mai puin bine dect n arboretele pure formate din
fiecare specie competitoare.
Existena unei competiii foarte ncordate este atestat de nlocuirea unor
populaii de arbori prin altele pe spaii restrnse (stejarii snt frecvent nlocuii de
speciile de amestec care se dezvolt mai repede n tineree). n general concurena n
spaiul suprateran este pentru lumin, iar n sol pentru ap i substane nutritive se face
simit, chiar dac exist o aezare stratificat a frunzelor i rdcinilor.
Competiia ntre arbori i arbuti, att pentru lumin ct i pentru ap, este foarte
evident. Sub populaiile de arbori umbroi, arbutii nu se instaleaz, dar ei lipsesc i n
jurul arborilor cu nrdcinare superficial care provoac desecare mai accentuat a
orizontului de suprafa (de ex. cazul frasinului).
Acelai gen de competiie exist ntre arbori i ierburi, sau ntre arbuti i ierburi.
Competiia interspecific se manifest frecvent la populaiile fitofage. n anii cu
fructificaie redus la stejari se accentueaz competiia ntre gai, oareci, mistre, toate
consumatoarele de ghind. Competiia exist ntre populaiile de insecte defoliatoare,
ntre acestea i afide, ntre diferitele populaii de gndaci de scoar.
Frecvente snt raporturile de competiie ntre animalele rpitoare care consum
aceeai hran (de ex. ntre vulpe i psrile rpitoare care consum oareci, ntre
psrile insectivore, chiar ntre paraziii ce se instaleaz pe aceeai gazd).
Raporturile de favorizare snt numeroase i variate. nsi convieuirea
populaiilor n biocenoz are la baz multiple efecte favorabile ce rezult din aceea,
pentru majoritatea populaiilor. De altfel i adaptrile populaiilor snt pe linia folosirii
acestui efect favorizant general. De ex., dezvoltarea florei vernale de pdure primvara
devreme este favorizat de adpostul creat de biocenoz forestier care permite
nclzirea mai puternic a stratului de aer de la sol.
Raporturile trofice, dei dezavantajoase pentru unele populaii, favorizeaz n
schimb alte populaii. De ex. activitatea prdtorilor i paraziilor duce la micorarea
numrului populaiilor fitofage favoriznd meninerea i dezvoltarea plantelor (n acest
sens, furnicile, psrile, insectele entomofage, mamiferele rpitoare favorizeaz arborii,
arbutii, ierburile).
Raporturile trofice pot favoriza chiar i populaia direct afectat. Aa de ex.
animalele care se hrnesc cu fructe i semine contribuie n acelai timp la rspndirea
lor (cazul oarecilor, a gaiei, a veveriei care car din loc n loc ghind, alune alte
fructe).
Arborii, prin posibilitile oferite pentru cuibrire, sau fixare pe scoar a
plantelor epifite, a oulor, a pupelor, favorizeaz viaa multor populaii. Dar i prin
regimul special de lumin, cldur i umiditate de sub coroanele lor, multe populaii snt
favorizate.
29

Activitile de spare n sol a multor viermi, mamifere, contribuie la aerisirea

solului i dezvoltarea mai bun a plantelor.
Chiar emanarea unor substane, inhibitoare pentru unele populaii, poate fi
benefic pentru altele (cazul stvilirii nmulirii unor ciuperci sau bacterii prin fitoncide,
sau a favorizrii dezvoltrii plantelor prin substane biogene produse de ciuperci sau
bacterii etc.).
Raporturi de stnjenire (n afara celor determinate de competiie) snt de asemenea
caracteristice pentru biocenoz.
Multe rpitoare snt stnjenite n activitatea lor prin sunetele de avertizare emise
de psri cum snt gaia.
Efecte variate de stnjenire au fitoncidele, antibioticile i alte substane
inhibatoare a dezvoltrii, emise sau secretate n mediu i care ncetinesc sau opresc
dezvoltarea unor populaii.
3.3.2. Producerea de biomas
Producerea de biomas este un proces fundamental i determinat pentru existena
biocenozei deoarece furnizeaz energia i substanele necesare tuturor populaiilor, ct i
proceselor pedogenetice.
Calitatea i cantitatea de biomas produs determin compoziia i structura
biocenozei, prin selecia celorlalte populaii de consumatori i descompuntori, care pot
folosi biomasa respectiv.
Producia de biomas a biocenozei este rezultatul nsumat al produciei fiecrui
individ din populaiile de productori. Ea i are desigur importana sa la nivel de
individ i de populaie, caracteriznd modul cum se realizeaz n biocenoza dat
potenialul lor de producie. Totodat ns, cantitatea total i calitatea biomasei produse
este un important indicator biocenotic care permite compararea biocenozelor ntre ele,
clasificarea lor etc.
Totalul biomasei sintetizate de plante constituia producia prim brut. O parte
din aceast producie este consumat chiar de ctre plante, pentru a-i asigura energia
necesar desfurrii proceselor vitale (creterea, refacerea, nmulire). O alt parte
servete pentru construirea corpului plantelor, organelor de rezerv sau de reproducere
i constituie producia primar net.
Cantitatea de biomas produs la unitatea de suprafa, n unitatea de timp
reprezint producia primar care poate fi brut sau net. Cea mai mare parte a
produciei primare nete la arbori se depune sub form de lemn n trunchiuri, rdcini,
crci.
La baza producerii de biomas st procesul de fotosintez prin care plantele,
folosind clorofila drept catalizator, produc combinaii organice simple, de genul
glucozei, din bioxid de carbon i ap, cu ajutorul energiei solare.
Din substanele simple produse prin aceast reacie se sintetizeaz toate celelalte
combinaii organice din care este construit corpul plantelor (polizaharide, acizii
organici, aminoacizi, proteine, lipide etc.).
Consumul prin respiraie este mare. n biocenozele de pdure el poate ajunge pn
la 45 % din producia brut.
30

n biocenozele forestiere arborii realizeaz 95-99 % din producia primar net.

Rinoasele asimileaz de 2-3 ori mai puin ca foioasele dar, avnd o cantitate de
frunze foarte mare, producia de biomas are valori destul de apropiate de cea a
foioaselor. Producia variaz n funcie de favorabiliatea mediului (bonitatea biotopului),
dar este n orice caz mai mare dect producia principalelor culturi agricole.
Intensitatea asimilaiei este mai mare la frunzele de lumin i la arborii tineri.
Asimilaia maxim se produce la 30-40 mii luci, la temperaturi ntre 15-25 0C i la
concentraii de bioxid de carbon de circa 0,4-0,5 % cu condiia ca s existe suficient
ap i substane minerale (n special azot) n sol.
Producia primar net a arborilor servete pentru formarea frunzelor, a
trunchiului, a ramurilor i rdcinilor, a florilor, a fructelor i seminelor. Orientativ,
pentru formarea frunzelor se folosesc 1,3-6 t/an/ha, pentru creterea trunchiului 3-5
t/an/ha. Producia primar net a arborilor n zona temperat se ridic astfel la circa 10
t/an/ha.
Producia primar net a arbutilor este de ordinul 5-50 kg/an/ha, a ierburilor de
100-500 kg/an/ha (n unele situaii pn la 1000 kg/an/ha).
3.3.3 Transferul de biomas
Biomasa vegetal din producia primar net, acumulat n organele plantelor,
servete n parte pentru consumul animalelor fitofage, rmne n parte blocat pentru un
timp n lemn, scoar, ramuri, rdcini, iar n parte se usuc i se acumuleaz pe sol sub
form de necromas.
Biomasa consumat de animale, care este de circa 1,5 t/an/ha, servete, n parte, o
pentru obinerea energiei care va asigura desfurarea normal a tuturor funciilor
organismului, n parte, pentru a reface sau construi propriul corp ca i pentru nmulire.
necromasa consumat de animale, ciuperci, bacterii, care se ridic la circa 2 t/an/ha,
servete n aceleai scopuri.
Acea parte a biomasei care intr n constituia consumatorilor i
descompuntorilor reprezint producia secundar. Aceast biomas nu este prea mare
n pdure: pentru animalele supraterane nu depete 30-40 kg, pentru fauna de sol circa
500 kg/ha. n sol se adaug i biomasa microflorei de ordinul a 500 kg/ha. Producia
secundar n pdure este deci de circa 1t adic aproximativ 10% din producia primar
net.
Aceast biomas este foarte ne uniform rspndit n spaiul aerian, dar relativ
uniform n litier i sol.
Transferul de biomas se face n mai multe etape de-a lungul lanurilor trofice.
Trecerea biomasei dintr-o verig n alta se face cu pierderi de pn la 90%. Din cauza
acestor pierderi mari lanurile trofice nu pot avea mai mult de 4-5 verigi.
Organismele care consum plantele (fitofagii) snt consumatori de ordinul I.
Veriga urmtoare snt consumatori de ordinul II, III, IV etc.
n biocenoza forestier exist de regul multe lanuri trofice specifice. Mai multe
lanuri pornesc de la aceeai verig frunziul, dar se desfoar apoi pe direcii
diferite. Unul din lanuri are ca verig urmtoare insectele fitofage, consumate la rndul
lor de insectele prdtoare sau psri insectivore care formeaz a treia verig. O a patra
31

verig o pot forma psrile rpitoare, a cincia paraziii acestora. Un alt lan poate avea
ca a doua verig insectele sugtoare (afide), o a treia verig snt furnicile, o a patra
verig o pot forma animalele care consum furnici cum este ursul a cincia verig
formnd-o paraziii acestuia.
Un numr de lanuri trofice pornete de la scoar, avnd ca verig gndacii de
scoar, psrile sau insectele rpitoare care i consum, apoi psri rpitoare, paraziii
acestora etc.
Seminele i fructele constituie prima verig pentru numeroase lanuri care au ca
urmtoarele verigi fie insecte carpofage, fie psri frugivore, fie micromamifere, dar
uneori i macromamifere. Verigile urmtoare ale acestor lanuri snt animalele rpitoare
apoi paraziii acestora sau uneori alte animale rpitoare mai puternice.
Lanurile trofice snt , de cele mai multe ori, legate ntre ele prin verigi comune
sau se pot ramifica multiplu de la o anumit verig. Astfel veriga insectelor sau psrilor
insectivore poate fi comun pentru multe lanuri trofice. Iar de la frunze aceiai verig
iniial, pot porni mai multe lanuri unul al insectelor sugtoare, altul al insectelor
defoliatoare, altul al ciupercilor parazite. De aceea lanurile se leag prin verigi comune
ntr-o adevrat reea trofic, mbrcnd ntreaga biocenoz.
Un aspect important al circulaiei materiei organice n lanurile trofice este
acumularea i concentrarea unor substane cum snt pesticidile sau radionuclidele.
Acestea pot avea concentraii de 0,04 pri la milion n plante, iar n ultima verig a
lanurilor pot atinge concentraii de sute sau de mii de ori mai mari punnd n pericol
populaii ntregi.
3.3.4 Acumularea i descompunerea necromasei
O bun parte din biomasa produs n biocenoz de ctre plante nu este consumat
ci se usuc i se depune pe sol. Dar i din biomasa consumat, o anumit parte,
coninut n corpul consumatorilor mori, se depune de asemenea pe sol.
ntregul material organic mort n biocenoz constituie necromasa.
Silvicultorii vorbesc de litier, dar n sens stict aceasta se refer numai la
frunziul mort. Termenul ecologic ce necromas este mai corespunztor.
ntr-o biocenoz echilibrat, anual trebuie s intre n necromas tot materialul
organic care nu este ars pentru a produce energie. Chiar din materialul acumulat, cum
este lemnul de trunchi sau rdcin, o parte moare anual i intr n necromas.
Cantitatea de necromas rezultat anual n biocenozele forestiere este de ordinul a
5-6 tone.
Ca i biomasa, necromasa servete pentru consumul unui mare numr de
populaii de animale (nevertebrate), ciuperci, de bacterii. Acestea constituie verigi n
multiple lanuri trofice care opereaz transferul de necromas. i n acest caz, pe
parcururs, prin desfacerea combinaiilor organice, populaiile necrofage obin energia
necesar vieii i materialul organic pentru construirea propriului lor corp sau pentru
nmulire.
Astfel treptat se face descompunerea necromasei rezultnd n final, bioxid de
carbon, apa i elementele minerale care au fost nglobate n biomasa iniial.
n procesul de descompunere a necromasei se disting mai multe faze:
32

- faza de detritizare,
- faza de alterare a detritusului,
- faza de formare a humusului,
- faza de mineralizare a humusului.
Faza de detritizare. n faza de detritizare, adic de mrunire a materialului mort,
de transformare n detritus, acioneaz att microfauna ct i microflora care vieuiesc
permanent n necromas.
Dup depunerea pe sol, materialul organic este umezit i tasat prin ploi i zpezi.
Multe din substanele organice coninute snt dizolvate i creeaz n jurul rmielor
organice o pelicul care reprezint un mediu de via foarte propice pentru dezvoltarea
microorganismelor (ciuperci, bacterii, amoebe, rotiferi, flagelate). Aceast necromas,
care sufer deja o transformare prin enzimile secretate de microorganisme, constituie
hrana pentru consumatorii animali (mai ales artropode i oligochete). Numrul de specii
ale acestei micofaune este foarte mare nefiind nc stabilit complet pn acum.
Dintre animalele consumatoare de necromas foarte activi snt acarienii
(Oribatidae) care rod parenchimul foliar, atac perii i epiderma frunzelor. Un alt grup
important, care consum mai ales necromasa umed, snt colembolele. Particip ns i
alte grupe de artropode (formicide, coleoptere, larve de diptere). Numeroase snt
nematodele saprofite. Toate aceste animale constituie prada pentru animalele prdtoare
(mai ales din grupele acarienilor i nematodelor).
Prin activitatea intens a acestei microfaune necromasa este puternic mrunit i
transformat ntr-un detritus brun, format din fragmente mici de material vegetal, din
excrementele animalelor, nveliurile acestora etc.
Faza de alterare a detritusului se desfoar mai ales sub aciunea microflorei
(ciuperci, actinomicete, bacterii) care, prin enzimile secretate, asimileaz n primul rnd
combinaiile organice mai simple (zaharuri, amidon, hemiceluloz, proteine).
Diferite populaii specializate din microflor acioneaz ns i asupra
combinaiilor organice mai complexe (pectine, celuloz, lignin). Microorganismele
pectinolitice (specii din genurile Baccilus, Clostridium, Aspargilius, Penicillium)
descompun cu enzimile speciale pectina, substan de fixare a celulelor n esuturi. Se
nlesnete astfel aciunea bacteriilor i ciupercilor celulozolitice.
n mediu aierob bacterii de tip Cytofaga i Cellvibrio desfac celuloza i, prin
resintetizarea n poliuronide, formeaz un gel citofagian. n mediu anaerob bacterii din
genurile Clostridium i Plactridium transform celuloza n acizi grai, cu degajare de
bioxid de carbon i ap. Acizii grai snt fermentai de Methanobacterium i descompui
n bioxid de carbon, hidrogen i metan.
n acest fel mai multe combinaii organice din necromas snt treptat desfcute n
combinaii din ce n ce mai simple, iar n final n bioxid de carbon, ap i azot
molecular. Procesele de oxidare joac un rol foarte important n descompunerea
necromasei. De aceea descompunerea necromasei este nsoit de o intens absorbie de
oxigen i emanaie de bioxid de carbon, fenomen cunoscut sub numele de respiraia
solului. De fapt este vorba de respiraia subsistemului biocenotic descompuntor.
Faza de formare a humusului. n complicatele procese de alterare a combinaiilor
organice din necromas, o bun parte din combinaiile mai simple, rezultate din aciunea
litic a enzimilor, este supus unor procese de recombinare.
33

Aa de ex., derivaii fenolitici, negri ai ligninei n contact cu derivaii glucidici ai

celulozei, cu acizii aminai sau amoniacul, rezultat din proteoliz, precum i
hemicelulozele mucilaginoase snt ngerate, mpreun cu particulele de sol de diferii
viermi. n tubul lor digestiv se produce o resintez a acestor derivai lund natere
diferii acizi humici. n solurile slab acide neutre acioneaz mai ales lumbricidele
(viermi obinuii), n solurile mai acide enchitreidele (viermi albi) lund natere
aciziihumici de natur diferit (humusul negru, humusul brun).
O alt cale de formare a humusului este cea microbian. Microorganismele din
grupa fungilor imperfeci (Aspergilius niger . a.), elaboreaz compui apropiai de
structura biochimic a humusului. Dup moartea lor aceti compui, de culoare
negricioas, rmn n sol. n acelai timp, prin autoliza bacteriilor celulozice se
elibireaz protoplasma i enzimele acestora. Prin aciunea enzimilor iau natere
monozaharidele, acizii aminai, derivai chinonici care prin repolimerizare dau natere
acizilor humici cenuii (n care nu particip derivaii ligninei).
n solurile forte acide procesele de humificare se produc altfel. Sub aciunea
polifenooxidazelor, secretate de basidinomicete, din lignin se formeaz derivai negri,
sraci n azot, care snt numai precursori ai humusului propriu-zis. Ei se acumuleaz cu
miceliul abundent al ciupercilor sub form de humus brut.
n procesele de descompunere a necromasei se formeaz lanuri trofice
numeroase.
n faza de detritizare acioneaz mai ales nematode i alte grupe de nevertebrate
saprofage, consumate de nematode, acarieni sau alte populaii prdtoare.
n faza de alterare a detritusului prin microflor, miceliile i corpurile fructifere
ale ciupercilor snt consumate de acarieni i colembole micofage care, la rndul lor,
devin prada miriapodelor sau a altor populaii prdtoare.
Bacteriile celulozolitice constituie hrana pentru numeroase protozoare.
Faza de mineralizare a humusului. Humusul este o combinaie destul de
complicat din punct de vedere chimic.
n general, humusul este greu de descompus, astfel c el se poate acumula n sol.
Acesta are o importan ecologic covritoare pentru formarea solului. n procesul de
acumulare se produce i combinarea cu elemente minerale ale solului lund natere
complexe organo minerale (complexe argilo humice, chelai etc.). Aceste complexe
mresc stabilitatea humusului, conferind solului caliti deosebite.
Cu toate acestea n soluri se produc i procese de descompunere a humusului care
n final duc la mineralizarea lui.
Procesul de mineralizare se produce tot sub aciunea microflorei n diferite etape
de amonificare (cu eliberarea de amoniac i bioxid de carbon) apoi de nitrificare cnd
bacteriile chimiosintetizante oxideaz amoniacul, cu formarea de nitrai i nitrii i n
sfrit de denitrificare, cnd bacteriile denitrificatoare reduc azotul la starea molecular.
3.3.5 Randamentul energetic al biocenozei forestiere
Randamentul energetic al biocenozei este raportul ntre energia fixat n biomasa
i energia fotosintetic activ absorbit.
34

Fa de alte biocenoze randamentul biocenozei forestiere este cel mai ridicat

(ndeosebi n pdurea ecuatorial).
3.4. Dinamica biocenozalor
Ca orice sistem viu, biocenoza este ntr-o continu schimbare care rezult din
multitudinea de fenomene ce au loc, n permanen, n interiorul ei.
Se desfoar simultan complicatele raporturi intrapopulaionale i
interpopulaionale care produc o fluctuaie continu a populaiilor. Se schimb, n
anumite limite parametrii populaionali. Se succed ritmurile circadiene i sezonale ale
tuturor populaiilor. n anumite condiii se produce evoluia biocenozei spre alte tipuri
de biocenoze prin nlocuirea treptat sau brusc a populaiilor componente.
3.4.1 Ritmul circadian (de zi noapte)
n biocenoz fiecare populaie are ritmul ei circadian de activitate care firesc
cuprinde i raporturile cu alte populaii. n acest fel n biocenoz se formeaz un
complex de ritmuri suprause care caracterizeaz de fapt ritmica de zi noapte a vieii
biocenozei.
Un observator atent care urmrete aceast ritmic ntr-o biocenoz forestier, n
decursul a 24 ore, pe timp de var, va surprinde n zori activizarea populaiilor diurne
(marcate de exemplul prin cntatul psrilor diurne, circulaia i zgomotele produse de
insectele diurne, urmate mai trziu de deschiderea florilor, activizarea zborului
insectelor i al psrilor). Spre mijlocul zilei activitatea majoritii populaiilor se
reduce, pentru a fi reluat apoi n orele dup amiezii i a se diminua treptat spre sear,
pentru populaiile diurne. ncep s devin active ns populaiile nocturne de insecte,
psri, mamifere i se intensific treptat activitatea lor pentru a se reduce apoi spre orele
dimineii. Desigur acestea snt numai fenomenele aparente care pot fi constatate
nemijlocit. Dar simultan se produc procesele de asimilaie, de cretere, de polenizare la
plante, procesele fiziologice la animale, schimbul de gaze i de materie cu mediul care
de asemenea au ritmica lor circadian.
Ritmul circadian al biocenozalor forestiere este nc foarte puin cunoscut din
cauza dificultilor mari de studiere.
3.4.2. Ritmul sezonal
Ritmul sezonal al biocenozelor este mai evident, mai bine marcat prin
schimbrile destul de accentuate ce intervin n nfiarea i viaa lor.
Aspectul general pe care l capt biocenoza ntr-o anumit perioad a anului se
numete fenaspect.
La biocenozele forestiere din zona temperat se pot distinge urmtoarele
fenaspecte distincte (Tischler 1966):
- fenaspectul hiemal (noiembrie-decembrie), caracterizat prin repaosul
majoritii populaiilor de plante i animale, dar prin activitatea destul de
intens a descompuntorilor din necromat;
35

- fenaspectul prevernal (martie-aprilie), marcat prin dezvoltarea florei de

primvar i activizarea multor populaii de insecte, psri, mamifere;
- fenaspectul vernal (aprilie-mai), al nfrunzirii i nfloririi n mas a arborilor i
dezvoltarea simultan a insectelor defoliatoare, cuibrirea i cntatul psrilor,
apariia puilor la mamifere etc.;
- fenaspectul estival (iunie iulie), cnd are loc un maxim de activiti de
producere a fitomasei, n condiiile favorabile de cldur i umiditate, cnd
apar noi generaii sau se activiaz noi populaii de plante i animale;
- fenaspectul serotinal (august-septembrie), cnd intensitatea activitii plantelor
i animalelor scade, se dezvolt i se matirizez seminele i fructele, ncepe
uscarea populaiilor anuale de plante, intr n repaos multe populaii de
insecte, ncepe migrarea psrilor;
- fenaspectul autumnal (septembrie-octombrie), cnd se produce nglbenirea i
cderea n mas a frunzelor, seminelor, fructelor, cnd animalele frugivore i
adun rezerve de hran, se termin migrarea psrilor, se reduce din ce n ce
mai mult activitatea insectelor, dar se activizeaz organismele din litier.
Activitatea n cadrul biocenozei crete n intensitate atingnd maxim n
fenaspectul estival dup care scade treptat spre aspectul hiemal, cnd atinge un
minimum.
3.4.3 Fluctuaiile numerice n biocenoz
S-a artat n capitolele precedente c populaiile se caracterizeaz printr-o
continu fluctuaie ciclic a numrului, indus att de activitile i fenomenele ce se
produc n populaie ct i de raporturile cu alte populaii din biocenoz. Fluctuaiile pot
fi mai mici sau mai mari (de ex. n cazul nmulirii n mas a unor populaii).
n general ns, la nivel de biocenoz, prin faptul c fluctuaiile ciclice ale
populaiilor nu snt simultane, numrul total al organismelor nu se schimb att de mult
(are loc o compensare a numrului din cauza decalajului de ritm ntre populaiile
prdtoare i cele de prad). Tocmai la nivel de biocenoz intervin mecanisme complexe
de reglarea numrului prin interaciunile multiple ntre populaii.
n general, datorit acestor mecanisme, aproape toate populaiile i menin
nimrul la un anumit nivel, caracteristic pentru biocenoza respectiv. Dac intervin ns
accidente climatice sau de alt natur, unele din populaii pot scpa de sub controlul
exercitat de celelalte populaii nregistrnd nmuliri explozive, urmate ns totdeauna de
revenire la numrul iniial de echilibru.
Asemenea nmuliri se nregistreaz la multe populaii i ele apar cu o anumit
periodicitate, ceea ce arat c totui fenomene caracteristice pentru dinamica
biocenozelor.
nmuliri n mas se pot constata att la plante ct i la animale. Fructificaia la
multe plante fiind periodic, se formeaz generaii tinere numeroase al cror numr
descrete apoi n cursul anilor urmtori. i la plantele anuale, n funcie de cantitatea de
semine produse, n unii ani populaiile snt foarte mari, n alii reduse.
Mai bine studiate snt fluctuaiile numrului la insectele defoliatoare. Se observ
c exist ciclic creteri nsemnate a densitii populaiei care depesc nivelul obinuit
36

(de 10 15 ori) urmate de descreteri puternice cauzate fie de lipsa de hran, de

prdtori sau parazii (raporturi intraspecifice) fie de alte cauze (accidente climatice). O
asemenea nmulire n mas se declaneaz din cauza unei dereglri a mecanismelor
biocenotice implicate n controlul populaiei (de ex. insuficiena numeric a populaiilor
productoare sau parazite).
Din faza I, de laten, populaia trece n faza II cnd depete nivelul latenei i
nu mai poate fi controlat prin mecanismele biocenotice, urmeaz faza a III de nmulire
exploziv (erupie), care duce la un maxim numeric al populaiei.
Din cauza epuizrii resurselor de hran i chiar de spaiu, ca i din cauza
nmulirii n mas a productorilor i paraziilor, are loc o reducere drastic a numrului
n faza IV (de retogradaie) i populaia revine la faza de laten.
nmulirea n mas a populaiilor fitofage genereaz i nmulirea n mas a
populaiilor de consumatori de ordin II, dar aceasta este decalat n timp de 1-2 ani.
ntruct nmulirile n mas ale tuturor populaiilor de fitofagi nu snt nici ele
simultane, n biocenoz se pot gsi, n acelai timp, populaii n diferite faze de
fluctuaie a numrului. Tocmai acest lucru duce la o echilibrare general a numrului
total de indivizi pe biocenoz, respectiv la un echilibru numeric destul de pronunat.
3.4.4 Dinamica de vrst
Principalii componeni ai biocenozei forestiere arborii, au longevitate foarte
mare comparativ cu celelalte plante. De-a lungul vieii lor, populaiile de arbori trec prin
mai multe faze de vrst, fiecare fiind marcat prin stuctur i procese deosebite. Fiind
vorba de populaiile care domin biocenoza i i imprim prin acestea caracterul, este de
neles c dinamica de vrst a acestor populaii determin o dinamic de vrst
corespunztor a biocenozei. Aceasta se evideniaz prin structur deosebit, prevalarea
anumitor populaii, cu o anumit dinamic de vrst a acestor populaii, cu o anumit
dinamic etc., toate determinate de caracteristicile de vrst ale populaiilor de arbori.
Pentru a intra n detaliile acestei dinamici trebuie artat c populaiile de arbori
dintr-o biocenoz pot fi de aceiai vrst sau pot avea vrste diferite. Silvicultorii
vorbesc de populaii echiene i pluriene. Mai bine exprimat pentru c se produce pe
suprafee mari este dinamica de vrst la populaiile echiene la care toi indivizii au
vrste apropiate (n limita 10 20 ani). Mai puin evident este dinamica de vrst la
populaiile pluriene, la care totui exist plcuri de arbori de vrste diferite n care au loc
procese caracteristice fazelor de vrst corespunztoare.
Att n biocenozele forestiere ct i n cele gospodrite se ntlnesc ambele
categorii de populaii, artt cele echiene ct i cele pluriene, dinamica de vrst fiind deci
proprie tuturor pdurilor.
n cadrul dinamicii de vrst a biocenozelor forestiere se pot deosebi urmtoarele
faze:
- faza de constituire a seminiului,
- faza de competiie a tineretului,
- faza de difereniere a arborilor tineri,
- faza de maturitate,
- faza de mbtrnire,
37

- faza de dezagregare.
Faza de constituire a seminiului se produce cnd arborii btrni se elimin, fie
din cauza bolilor sau duntorilor, fie din cauza vntului, a incendiilor sau altor
accidente.
Seminiul apare de regul n mas, la nceput n ochiurile formate prin cderea
arborilor btrni, ocupnd apoi ntreaga suprafa. Numrul plantulelor este obinuit
foarte mare, de ordinul zecilor i sutelor la metru ptrat. Dup rsrirea plantulelor
ncepe imediat eliminarea n mas care se produce din cauze foarte diferite competiia
cu arborii btrni pentru lumin i ap, distrugerea de ctre animalele erbivore, parazii,
ciuperci. n aceast faz, cnd partea aerian este nc slab dezvoltat, competiia ntre
puiei se produce numai n plcurile foarte dese.
Faza dureaz 3 10 ani i sfrete odat cu nchiderea strii de masiv, adic n
momentul cnd coroanele puieilor se ating.
n aceast faz se produc frecvent invazii de populaii pioniere care ocup spaiile
libere de puiei. n acelai timp multe populaii de insecte, psri, mamifere,
caracteristice penrtu biocenoza respectiv, nu se ntlnesc, ne avnd locuri de adpost
sau resurse de hran (de ex. insectele polenizatoare, cele carpofage sau cele de scoar,
psrile care nu gsesc locuri de cuibrit sau hran cum snt ciocnitoarele etc.).
biocenoza este mai srac n populaii.
Faza de competiie a tineretului este caracterizat prin continuarea eliminrii
naturale, acum ns mai ales din cauza competiiei interpopulaionale care se intensific
dup nchiderea masivului i accentuarea creterii n nlime i a dezvoltrii coroanei
arborilor tineri. n aceast faz nu se produce diferenierea poziionat a arborilor cei
cu cretere mai nceat se elimin prin uscare. De aceea pe sol se acumuleaz mult
necromas.
Din cauza desimii mari i a umbrei de sub arbori, populaiile de arbuti i ierburi
snt slab reprezentate sau lipsesc. De aceea nu se ntlnesc nici populaiile erbivore ct i
prdtorii acestora. Lipsesc insectele polinizatoare, carpofage i de tulpin ca i multe
populaii de psri, paraziii tuturor acestor populaii. Este faza cea mai srac n
populaii a biocenozei forestiere.
Faza dureaz de la 3-10 ani la 6-30 de ani, corespunznd cu nuieliul i
prjiniul silvicultorilor (adic cu arborii avnd diametre pn la 10 cm).
Faza de difereniere a arborilor tineri ncepe n momentul cnd se atinge
intensitatea cea mai mare de cretere n nlime i grosime. Asimilaia este foarte
intens, iar consumul de ap i elemente nutritive devine maxim. n urma unor
intensiti diferite de cretere se produce un decalaj accentuat ntre nlimile arborilor i
diferenierea lor pe arbori predominani, cei mai nali, cu coroana deasupra celorlali
arbori, arbori dominani, nali, cu coroana n plin lumin formnd plafonul superior al
coroanelor, arbori codominani, mai puin nali, cu coroana n partea umbrit de cei
dominani, arbori dominai, a cror coroan vie este sub plafonul dominanilor, arbori
deperisani, aflai de asemenea sub plafonul celorlali arbori, dar cu coroana n curs de
uscare.
n aceast faz, din cauza elagajului intens, necromasa acumulat este mare.
Datorit acestui fapt, ct i a reinerii ridicate a luminii i apei din coroane, efectul
mediogen al biocenozei este mare.
38

Dei mai bogat n populaii, care se completeaz cu ierburi, arbuti, insecte de

tulpin, psri, biocenoza rmne i n aceast faz mai srac dect cea cu arbori
maturi.
Faza dureaz de la 6-30 ani la 30-50 ani, corespunznd cu priul i
codriorul silvicultorilor.
Faza de maturitate se caracterizaez prin nceperea fructificaiei i reducerea
creterii n nlime i n diametru, dar perin mrirea certerii n volum. Eliminarea se
mai produce pe seama arborilor dominai, dar este mult ncetinit.
Volumul foliar i de crci mai redus permite ptrunderea la sol a unei cantiti
mai mari de lumin i ap, astfel c numrul populaiilor de arbuti i ierburi crete.
ncep s se formeze periodic seminiuri care nu se pot dezvolta mulumitor i, n bun
parte pier. Intervalul de populaii se mrete prin noi categorii de consumatori fitofagi
ce folosesc ierburile, arbutii, florile, fructele, seminele, puieii ct i prin consumatori
zoofagi prdtori i parazii. Biocenoza alunge la diversitate i stabilitate maxime.
Faza de maturitate poate dura n funcie de specia lemnoas, de la 30-50 ani la
100-300 ani.
Faza de mbtrnire este marcat printr-o accentuare a eliminrii naturale a
arborilor, ajuni la limita longevitii. Arboretul se rrete treptat, intervin uscri tot mai
frecvente de crci sau vrfuri, fructificaia este mai rar i mai puin bogat.
La sol ptrunde mai mult lumin, favoriznd dezvoltarea ierburilor, arbutilor,
seminiului i chiar tineretului. Devine numeroase populaiile de insecte xilofage, de
psri care se hrnesc cu acestea. Se nmulesc i se diversific paraziii lor. Diversitatea
populaional se menine, dar stabilitatea biocenozei scade fiind frecvente accidentele
(doborturi, rupturi, uscri ).
Faza se poate ntinde pe zeci i chiar sute de ani, fiind ns scurt la speciile
pioniere.
Faza de dezagregare are drept caracteristici dispariia n mas a arborilor, ajuni
la limita longevitii, cu uscri intense n coroane, cu atacuri masive de insecte xilofage,
ciuperci de putregai. n biocenoz apar goluri mari n care seminiurile i tineretul se
dezvolt intens, refcnd biocenoza. Garnitura de populaii se pstreaz chiar dac la
unele populaii se nregistreaz efective crescute sau sczute.
Faza are o durat nu prea mare de civa ani la speciile pioniere sau cteva zeci
de ani la celelalte specii.
Efectele ecologice ale dinamicii de vrst se manifest deci n biocenoz prin
variaia numrului de populaii, a efectivului lor, a biomasei lor, dar i prin importante
variaii n regimul factorilor ecologici care vor fi prezentate n capitolul asupra mediului
biocenozei.
Este de subliniat c modificrile de numr i efectiv de populaii, menionate
pentru diferite faze de vrst ale populaiilor de arbori, nu se schimb pe ansamblul
biocenozei stuctura i funciile ei, deoarece se produce pe spaii restrnse (chiar dac
uneori de ordinul hectarelor). n biocenoz, toate fazele coexist, pe suprafee mai mici
sau mai mari. Astfel, dac o populaie lipsete pe o anumit suprafa, ea se regsete pe
o suprafa vecin cu arbori avnd vrsta care favorizeaz existena ei. De acolo poate
reveni uor cnd arboretul atinge vrsta corespunztoare.
39

3.4.5 Dinamica succesional

Prin succesiune se nelege nlocuirea unei biocenoze prin alta, cu structur i
funcii diferite.
Spre deosebire de celelalte forme de dinamic ale biocenozei, care nu duc la
schimbarea structurii i funciilor, aceasta este forma radical care nseamn practic
dispariia unei biocenoze, de un anumit tip i apariia unei cu totul altei biocenoze.
Mecanismul de producere a succesiunii este cel de dispariie a unor populaii i
apariia populaiei sau populaiilor de arbori edificatoare prin alte populaii. Acest lucru
duce la schimbarea majoritii populaiilor de consumatori, dar i a multor populaii de
productori i descompuntori.
n succesiune, populaiile de arbori pot fi nlocuite total, poate fi nlocuit numai
una din populaii sau poate ptrunde o alt populaie n amestec.
n toate situaiile aceasta duce la schimbri n inventarul celorlalte populaii.
Unele populaii pot rmne totui s vieuiasc n noua biocenoz dac au condiii de
via asigurate. Dar ele se integreaz n noua structur i i schimb corespunztor
caracteristicile populaionale, transformndu-se deci practic ntr-o alt populaie
ecologic a speciei.
Un exemplu tipic de succesiune este nlocuirea biocenizelor cu gorun prin
biocenoze cu fag n regiunea de dealuri nalte, sau nlocuirea biocenozelor cu stejar
pedunculat prin biocenoze cu gorun, pe coline joase.
Cauzele succesiunilor pot fi variate. Modificri sau accenturi n mediul biotic
cum snt schimbarea climei, evoluia reliefului, furtunile catastrofale, incendiile,
modificarea regimului hidrologic, constituie cauze de natur abiotic.
Aa de exemplu schimbrile de clim din holocen, evideniate prin poleanaliz,
au dus la nlocuirea pdurilor de carpen i a unei pri din pdurile de stejar prin pduri
de fag. Fragmentarea platourilor constituie cauza nlocuirii pdurilor de stejar prin
pduri de gorun.
Doborturile de vnt n pdurile de molid duc la nlocuirea acestora prin pduri de
mesteacn. Modificarea regimului hidrologic duce la nlocuirea slcetelor prin pduri de
frasin i stejar etc.
Cauzele pot fi i biotice. Aa de ex. migraiile de plante sau animale pot provoca
succesiuni. O defoliere masiv cauzat de Lymantria monacha provoac nlocuirea
pdurii de molid prin pduri de mesteacn. O imigrare masiv a populaiilor de
roztoare poate afecta puternic populaiile productoare i poate determina nlocuirea
lor.
Durata succesiunilor este diferit. Succesiunile se pot produce n timp scurt
succesiuni rapide sau n timp lung succesiuni lente.
Ciclurile succesionale. n natur se produc adesea succesiuni care constau n
nlocuirea unei biocenoze prin alta care la rndul ei dup un timp este nlocuit de
biocenoza iniial.
Este cazul frecventelor succesiuni care se produc n pdurile de rinoase, n
urma dobortirilor sau incendiilor. Aa de ex., n locul biocenozei cu molid, n care
molidul a fost dobort de vnt, se instaleaz o biocenoz cu salcie cpreasc sau
mesteacn. Dar, dup un timp, din smna de molid adus de vnt, sub populaia de
40

mesteacn, se formeaz o nou populaie de molid, iar dup uscarea mesteacnului se

revine la biocenoza iniial cu molid.
Succesiuni interne (n niele ecologice). Succesiunile interne se produc n cadrul
biocenozei prin nlocuirea unei populaii cu alta n aceiai ni ecologic. Astfel, n
biocenoze cu pin s-a pus n eviden o succesiune a populaiilor de ciuperci de micoriz
de-a lungul vrstei arboretului la 4 ani Boletus luteus, la 15-20 ani Lactarius rufus,
Telephora terrestris, la 50de ani Amanita muscaria, Boletus variegatus, B. edulis.
n biocenozele cu molid au fost descrise succesiuni de populaii la gndacii de
scoar i lemn tot n funcie de vrsta arboretului.
Succesiuni antropice snt provocate de om prin extragerea, micorarea sau
mrirea populaiilor, pin introducerea altor populaii etc.
Fa de biocenozale naturale, cele antropice au de regul structuri i funcii mai
mult sau mai puin modificate.
n cazul cnd s-a pstrat compoziia biocenozei, dar s-a schimbat stuctura i
funciile populaiilor, biocenozele se pot numi seminaturale. Dac s-a produs eliminarea
unor populaii de arbori prin extinderea altora existente n structur, biocenozele se
numesc derivate. Dac populaiile iniiale au fost nlocuite cu altele care nu au existat
anterior, biocenozele rezultate snt artificiale.
n cazul ncetrii activitii omeneti asupra biocenozelor, acestea i refac treptat
structura care ns, din cauza unor scimbri antropice n mediu, nu mai corespunde, de
regul, cu cea a biocenozelor naturale anterioare. Biocenozale naturale care s-ar putea
forma n actualele condiii de via n cazul ncetrii activitii omului se numesc
biocenoze poteniale.
3.4.6. Singeneza (Biocenogeneza)
Edificarea unei biocenoze stabile, pe un teren iniial neocupat de alte biocenoze,
constituie procesul de singenez, respectiv de genez a biocenozei.
Procesul de singenez este caracteristic luncilor, unde se formeaz continuu teren
nou, prin aluvionare. Dar asemenea procese pot avea loc i prin distrugerea total a unor
biocenoze, prin incendii, inundaii sau de ctre om i formarea de noi biocenoze pe
aceste terenuri libere.
Singeneza are cteva stadii deosebite.
Stadiul de colonizare este stadiul iniial n care, n terenul liber de organisme,
ptrund diferii germeni sau migreaz plante, animale, microorganisme. Factorul
ntmplare are aici un mare rol iar asortimentul speciilor imigrate poate fi foarte diferit.
n acest stadiu se aglomereaz multe specii pioniere, foarte rezistente la variaiile mari
ale factorilor ecologici. Distribuia pe suprafa i raporturile populaii snt
ntmpltoare. Nu exist nc lanuri trofice constituente, procesul de acumulare i
descompunere a biomasei nu se constituie ntr-un flux ordonat. Procesul pedogenetic nu
este nc pornit.
Stadiul de agregare ncepe imediat ce au disprut populaiile neadaptate la mediu
i se declaneaz procesul de nmulire a populaiilor ce au rmas. Se formeaz
aglomerri i se dezvolt relaii intra i interpopulaionale. Volumul de biomas crete,
mediul este tot mai mult influenat, ncep s ptrund populaiile mai puin adaptate la
41

variaiile mari ale factorilor ecologici. Se formeaz o protobiocenoz, cu durata mic de

timp.
Stadiul de competiie i consolidare ncepe atunci cnd au ptruns suficiente
populaii, iar mediul s-a modificat destul de mult. Prin competiie accentuat se elimin
populaiile pioniere, rmnnd n final doar acele populaii care snt adaptate mediului i
convieuitoarele n acest mediu. ncepe formarea lanurilor trofice, dar fluctuaiile
populaionale snt nc mari. Dac n stadiile anterioare reglarea numrului populailor
era dependent de mediu, acum intervin n reglaj i raporturile biocenotice.
Stadiul de stabilizare corespunde formrii lanurilor trofice i a reelei trofice n
ansamblu. Se stabilizeaz competiia, structura vertical i orizontal. Este mpiedicat
ptrunderea de noi populaii. Biomasa tinde spre un maxim ce corespunde potenialului
staional. Mecanismele de autoreglare se dezvolt n suficien msur pentru a menine
att structura ct i procesele biocenotice n echilibru dinamic, care va fi deja specific
biocenozei formate.
Stadiul de climax este stadiul n care biocenoza i pstreaz toate trsturile
structurale i funcionale specifice, pe durate de timp mari, pn intervin modificri de
natur succesional, succeptibile s duc la nlocuirea biocenozei date.
Capitolul 4. Mediul biocenozei
4.1. Terminologie
Prin mediu sau staiune se nelege spaiul fizico-geografic ocupat de biocenoz i
ansamblul de elemente abiotice cu care interacioneaz biocenoza.
n cadrul mediului biocenozei se pot distinge 2 mari categorii de fenomene:
- factorii ecologici cu aciune direct asupra biocenozei radiaie, ap,
substane nutritive sau nocive, aerul ca factor, focul, gravitaia;
- comdiiile de mediu, sau staionale, cu aciune indirect asupra biocenozei
aezare geografic, relief, aerul n ansamblu, rocile de substrat, solul.
Condiiile de mediu (n afar de aer) reprezint cadrul stabil al mediului (staiuni).
Factorii au caracter fluctuant fiind supui unor schimbri pronunate, uneori chiar la
intervale foarte scurte de timp.
Complexul de factori ecologici ai unei staiuni constituie ecotopul, iar complexul
corespunztor de condiii de mediu geotopul.
Sub aciunea biocenozei, aa cum se va vedea mai departe, ecotopul se modific
transformndu-se n biotop.
ntruct aproape toat suprafaa pmntului este acoperit de biocenoze,
biotopurile au cea mai mare extindere. Ecotopuri propriu zise nu exist dect pe terenuri
noi, neocupate nc de biocenoze sau pe terenuri de pe care omul a distrus biocenozele.
Mediul forestier a constituit obiect de studiu pentru c silvicultorii au neles c
este un important factor de producie, de care trebuie s se in seama. De aceea, nc
din secolul trecut, s-a conturat tiina staiunilor, la nceput cu preocuparea de clasificare
apoi i de studiere a caracteristicilor staionale i a influenei reciproce dintre staiune i
biocenoz.
42

Coninutul noiunii de staiune, acceptat de diferite coli care s-au ocupat de

problem, nu este ns acelai. n accepiunile mai vechi, staiunea era definit prin ceea
ce s-a denumit mai sus condiii de mediu. Mai trziu, unii autori au inclus n staiune
att condiiile ct i factorii ecologici (Hartmann 1952, Chiri i col. 1964) alii, numai
factorii ecologici (Walter 1960, Braun-Balnquet 1964, Pogrebneac 1955 . a.).
Dac se admite c staiunea este identic cu mediul, atunci ea trebuie s cuprind
att condiiile ct i factorii. De fapt interdependena condiiilor i factorilor este att de
strns nct separarea lor nu se poate face.
Este adevrat c numai unii dintre autori (Chiri, 1955; Chiri i col., 1964;
1977; Doni, 1978) fac distincia ntre factori i condiii. Dar, acest lucru este esenial
pentru nelegerea corect a interrelaiilor dintre biocenoz i mediu ct i pentru
clasificarea staiunilor.
Trebuie artat c ecotopuri (complexe de factori ecologici) echivalente se pot
forma n geotopuri (condiii de mediu) destul de diferite.
n clasificarea staiunilor nu se poate ine seama, de aceea n acelai timp de
factori i de condiii.
De ex. clasificaia staional romneasc se bazeaz pe omogenitatea factorilor,
stabilit pe baza indicaiilor ecologice ale vegetaiei i determinarea direct a unor
factori (Chiri i colab., 1964, 1977).
Muli autori pe lng diferite categorii de factori abiotici separ i una sau mai
multe categorii de factori biotici. n ceea ce privete biocenoza acest lucru nu are sens
deoarece raporturile dintre organisme formeaz chiar coninutul sistemului, iar mediul
acestuia este de natur abiotic.
Despre un mediu biotic se poate vorbi numai n cazul populaiilor i indivizilor,
cnd celelalte populaii i organisme, cu care interacioneaz, formeaz mediul lor
biotic.
4.2. Raporturi ntre mediu biocenotic i macromediu
Mediul abiotic din cuprinsul biocenozei nu reprezint dect o prticic, o secven
a mediului planetar (macromediu) de care nu este separat i cu care interacioneaz
continuu.
Energia i apa vin din macromediu, prin circulaia atmosferic se face un
continuu schimb de gaze cu macromediul, o anumit cantitate de elemente minerale
intr din macromediu.
n acelai timp din mediul biocenotic se scurge i se infiltreaz apa cu diferite
elemente minerale, se difuzeaz oxigen, bioxid de carbon i alte gaze n macromediu.
Important de reinut este c secvena de mediu cuprins de biocenoz sufer
modificri nsemnate sub aciunea acesteia, cptnd nsuiri noi care definesc biotopul.
Modificrile se produc mai ales la factorii ecologici, dar ntr-o anumit msur i la
condiii (mai ales la sol, dar uneori i la relief sau roc).
4.3 Factorii ecologici (ecotopul)
naintea prezentrii principalilor factori ecologici trebuie fcute cteva precizri.
43

4.3.1 Aciunea corelat a factorilor. n natur factorii nu acioneaz separat asupra

organismelor. Cldura, lumina, apa, substanele nutritive snt necesare simultan pentru
desfurarea proceselor vitale. Iat deci pentru nelegerea proceselor din organisme i
biocenoze, factorii trebuie studiai i interpretai n interaciunea lor.
ntre factori se produc influene modificatoare. Creterea cldurii aerului duce la
micorarea umiditii relative a aerului i la scderea apei n sol prin evaporare. Fluxul
prea mare de ap micoreaz cantitatea de substane minerale din sol etc.
4.3.2. Factorul limitativ. n complexul de factori pe care l folosete organismul
sau biocenoza, factorul care se afl n cantitate redus i se epuizeaz primul limiteaz
folosirea celorlali factori. Aceasta este factorul limitativ.
Legea minimului (Liebig) statueaz c mrimea recoltei depinde de factorul
aflat n cea mai mic cantitate.
Un ex. n acest sens l ofer nutriia mineral a plantelor. Creteri maxime la
arbori ca i la alte plante se nregistreaz numai dac exist permanent n raport anumit
ntre azot, fosfor, potasiu i alte elemente din sol. Dac unul din aceste elemente este n
cantiti mai reduse, celelalte elemente, chiar dac snt abundente, nu pot fi folosite.
Un alt exemplu concludent pentru biocenozele de uscat este apa. Insuficiena apei
mpiedic desfurarea normal a absorbiei, transpiraiei, fotosintezei i micoreaz de
asemenea producia de biomas.
4.3.3. Regimurile factorilor ecologici reprezint succesiunea n timp a cantitii
factorilor respectivi.
Astfel regimul umiditii solului este succesiunea cantitilor de ap coninut n
sol, regimul precipitaiilor succesiunea cantitilor de ap ce cad din atmosfer,
regimul de lumin succesiunea de cantiti de radiaie luminoas ce vin de la soare
etc. Regimul poate fi diurn, lunar, anual sau multianual.
Nici unul din factorii ecologici nu este constant, de aceea nici procesele din
organism i din biocenoz nu se menin permanent la acelai nivel ci se schimb n
timp, la intervale mai mari sau mai mici, dup cum este i regimul factorilor.
4.3.4 Compensarea factorilor ecologici. Factorii ecologici nu se pot nlocui unul
pe altul, dar se pot compensa ntr-o anumit msur. Astfel un minus de cldur poate fi
compensat printr-un plus de lumin, un plus de ap compenseaz o cantitate mai mic
de substane minerale n sol etc.
4.3.5 Caracterul limitat al resurselor mediului abiotic. Potenialul ecologic al
mediului. Fiecare mediu (staiune) se caracterizeaz printr-o anumit cantitate limitat,
de energie, ap, elemente biogene i de aceea poate susine doar un anumit tip de
biocenoz cu o producie calitativ i cantitativ determinat de biomas.
Exist staiuni n care cantitatea de factori este mai mare, dar i staiuni n care
cantitatea acestora sau unora din ei este foarte mic. Fiecare staiune sau poriune de
mediu are, n consecin, un anumit potenial ecologic adic o anumit capacitate de
suport pentru biocenoza i pentru componentele acestora.
Potenialul ecologic al staiunilor, definit i ca bonitate staional, are caracter
relativ, adic poate fi diferit pentru biocenoze sau populaii diferite. Cnd se vorbete
deci despre bonitatea mediului trebuie menionat neaprat la ce biocenoz sau populaie
se refer aceasta.
44

4.3.6. Radiaia solar. Radiaia solar este principala surs de energie pentru
procesele biologice i ecologice.
Procesul biocenotic fundamental producerea de biomas, este rezultatul
fotosintezei, care se face cu absorbie de energie luminoas. Dar acest proces, ca i alte
procese din organismele componente ale biocenozei, nu se pot desfura dac n mediu
nu exist suficient cldur. Numai populaiile homeoterme snt oarecum independente
producndu-i cldura din energia coninut n hran.
Interaciunea dintre radiaie i atmosfer genereaz fenomenele meteorologice i
determin zonalitatea n rspndirea organismelor i biocenozelor.
Cantitatea radiaiei primit de la soare este constant n atmosfer (1,98
cal/cm/minut sau 0,14 Watt/cm). Traversnd atmosfera, o parte din radiaie este
absorbit astfel c, la nivelul biocenozelor, radiaia direct reprezint doar 70% din
radiaia total n regiunile aride i 40% n regiunile ecuatoriale. n ara noastr valorile
maxime ale radiaiei solare directe pot ajunge 1,4 cal/cm/minut n cmpie i 1,5-1,55
cal/cm/minut n muni. Radiaia absorbit de atmosfer acioneaz ca radiaie difuz.
Cantitatea de radiaie direct ajuns la nivelul biocenozelor este puternic
influenat de nebulozitate, de latitudinea i de expoziia i panta reliefului fiind cu att
mai mare cu ct cerul este mai senin, latitudinea mai mic, expoziia mai nsorit, iar
pantele nsorite mai nclinate.
Radiaia are o component luminoas cu lungimi de und de 380-780 (Larcher
1983), cu o component termic cu lungimi de und mai mari de 780 i o componenet
ultraviolet cu lungimi de und mai mici de 380.
Radiaia luminoas este aproape n ntregime (80-97%) fotosintetic activ (RFA)
(Larcher 1983).
Radiaia caloric formeaz peste 50% din radiaia total. Starea de cldur a
mediului este exprimat prin temperatur (fiacare grad Celsius reprezentnd diferena
dintre starea termic iniial i cea final a unui gram de ap care a absorbit o calorie).
Foarte favorabile pentru viaa biocenozei snt temperaturile ntre 15-25C.
Procesele biologice se produc ns i la temperaturi mai sczute (aproape 0C) i mai
ridicate (pn la 40C). Temperaturile negative ce intervin primvara i toamna pot
deveni nocive pentru plante ca i pentru animale.
Variaia cldurii pe glob este una din cauzele fundamentale ale rspndirii
biocenozelor i organismelor pe latitudine ct i pe longitudine i altitudine.
Variaii nsemnate ale luminii i cldurii se produc n cursul zilei, iar n zonele
tropicale, temperate, boreale, arctice i pe anotimpuri.
4.3.7 Apa. Apa este, alturi de energie, factorul fundamental al existenei vieii pe
pmnt. Apa particip n toate procesele biologice i are un anumit flux n biocenoze.
Toate procesele din organisme se produc numai n condiiile unei hidratri suficiente.
Apa formeaz ntre 50-90% din biomasa organismelor. Ca i energia, este un factor care
intr n mediul biocenozei din macromediu.
Din volumul imens de ap al planetei doar 0,6% se afl pe continente, iar apa din
atmosfer se ridic la numai 0,01% din total (Larcher, 1983). Dar aceast relativ mic
cantitate este hotrtoare pentru existena biocenozelor terestre, printre care i cele
forestiere.
45

Sursa principal de ap a biocenozelor terestre snt precipitaiile lichide sau

solide, dar pentru unele biocenoze i apa freatic (de ex. n lunci).
Cantitatea de precipitaii pe glob variaz de la peste 5000 mm n zona ecuatorial
pn la sub 100 mm n deerturi. i n zona temperat variaia precipitaiilor este foarte
mare. La noi n ar de ex., variaia este de la 350 mm n Delta Dunrii la 1400 mm n
munii din vestul i nordul Romniei. n spaiul ocupat de biocenozele forestiere,
precipitaiile variaz n Romnia de la 450 mm la circa 1200 mm.
Precipitaiile reprezint sursa principal de aprovizionare cu ap a solurilor din
care apoi plantele i pot extrage apa necesar. Celelalte populaii care au nevoie de ap
folosesc sursele de ap terestre ca bli, lacuri, izvoare, ruri, apa crora provine ns tot
din precipitaii. Unele populaii se mulumesc cu apa coninut n biomasa plantelor pe
care o consum.
Apa n stare solid (zpada, gheaa, polei, chiciur) contribuie de asemenea la
aprovizionarea hidric a biocenozelor dup topire, dar intervine i ca factor mecanic n
viaa lor i a populaiilor componente. Zpada, poleiul, chiciura pot provoca ruperea
crcilor i a arborilor, pot bloca i provoca moartea unor populaii de animale prin
lipsirea lor de resurse de hran (cum se ntmpl n iernile cu zpezi mari cu speciile de
mamifere erbivore). Zpada poate asigura ns pentru alte populaii protecie termic.
Pentru biocenozele forestiere apa este unul din factorii limitativi importani
deoarece arborii nu se pot dezvolta sub un cuantum minim de precipitaii (circa 400mm
pentru arborii zonei temperate).
4.3.8 Substanele nutritive. Substanele nutritive din mediu servesc n special
plantelor pentru sinteza combinaiilor organice cu care ajung i n corpul consumatorilor
i descompuntorilor. Aceste 2 categorii de organisme preiau i ele unele substane
anorganice direct din mediu.
Bioxidul de carbon. Constituie sursa de carbon pentru toate combinaiile
organice, principalul element care alturi de oxigen, hidrogen intr n compoziia lor.
n aer bioxidul de carbon reprezint 0,03% din volum (circa 0,57 g/l de aer dup
Walter 1960).
Cantitatea total de bioxid de carbon din atmosfer este de circa 700 miliarde tone
(Basess i col., 1976).
Datorit circulaiei aerului i schimbului cu hidrosfera, concentraia bioxidului de
carbon din atmosfer nu variaz puternic din loc n loc. Concentraia scade ns destul
de mult cu altitudinea (cu 25-50%).
Bilanul schimbului de bioxid de carbon a biosferei cu atmosfera este relativ
echilibrat, dar din cauza intensificrii distrugerii pdurilor i a arderii combustibililor
folosii n ultimul secol, concentraia acestui gaz n atmosfer a crescut cu circa 10%
(Basess i col. 1976). Pentru plante acest lucru este benefic stimulnd asimilaia, dar
apare aspectul periculos al nclzirii stratului de aer de lng sol, din cauza ecranului
termic creat de bioxidul de carbon.
Bioxidul de carbon nu constituie nicieri un factor limitativ pentru dezvoltarea
biocenozelor.
Oxigenul particip cu 21% din volum n atmosfer reprezentnd elementul folosit
de organisme n oxidarea substanelor organice pentru producerea de energie.
46

Concentraia oxigenului este de asemenea mai mult sau mai puin constant. Nu
reprezint un factor limitativ.
Alte gaze au cptat n ultimele decenii o importan mare din cauza efectului lor
nociv. Este vorba de bioxidul de sulf , oxidul de carbon, oxizii de azot, combinaiile cu
fluor, clor . a.
Substanele minerale din sol. Snt absorbite sub form de ioni aflai n soluia
solului i servesc pentru sinteza unor combinaii organice foarte importante cum snt
clorofilele, enzimele, ADN, sau snt prezente n sucul celular al plantelor, n creer,
snge, oase etc.
Principalele elemente minerale snt: azotul (N), fosforul (P), magneziul (Mg),
sulful (S), calciul (Ca), zincul (Zn), fierul (Fe), cuprul (Cu), molibdenul (Mo), cobaltul
(Co), borul (B), clorul (Cl).
Majoritatea substanelor din sol provin din alterarea mineralelor din roc i sol
sau din praful ce se depune din aer. Numai azotul provine din atmosfer, dar este
absorbit de plante tot din sol n care ptrunde cu apele de ploaie sau care este fixat de
microorganisme.
Rezervele de substanele minerale din soluri este destul de variat n funcie de
tipul de sol, de roc, de clim.
n unele soluri se gsesc i elemente nocive pentru majoritatea plantelor (de ex.
ionul de natriu din sulfatul, carbonatul sau clorura de natriu). Numai plantele halofile
rezist n aceste soluri.
Solurile de sub biocenozele forestiere snt n general srace n substane nutritive
(cu excepia celor sub pdurile de amestec cu carpen, tei, frasin, arari). Foarte srace
snt solurile zonei boreale sub pdurile de rinoase. Dar i solurile biocenozelor
forestiere ecuatoriale snt foarte srace n substane nutritive, din cauza levigrii
puternice, n condiii de precipitaii foarte bogate.
Se consider c un sol forestier, are un coninut mijlociu de substane nutritive
cnd la 100g sol exist 0,1 miliechivalente (me) de P2O2, 0,1-0,4 K2O, 0,5-1 me Ca
schimbabil i 0,2 me Mg (Bonneau 1974).
Dat fiind coninutul redus de substane nutritive n solurile forestiere, de mare
importan este reaprovizionarea solurilor prin procesul de descompunere.
Asupra circuitului de substane minerale n ecosistem se vor da detalii n capitolul
Ecosistemul.
Aerul, ca factor cu aciune nemijlocit, se manifest sub form de mas n
micare (vnt) care, la viteze mari, poate provoca serioase vtmri n biocenoze
(doborrea arborilor, ruperea frunzelor). Vntul acioneaz direct asupra organismelor i
prin mrirea transpiraiei i reducerea prin aceasta a temperaturii corpului, sau direct ca
vnt rece prin reducerea temperaturii organismelor, ngheare etc.
Focul are de asemenea o aciune fizic direct asupra biocenozei putnd provoca
distrugerea ei, declannd singeneza.
Gravitaia exercit o aciune direct care se materializeaz n adaptri ale
organismelor, de ex. orientarea organelor la plante, dar se manifest i printr-o
miltitudine de fenomene (cderea frunzelor, fructelor, seminelor a altui material organic
mort etc.).
4.4 Condiiile fizico-geografice
47

Aa cum s-a artat, condiiile fizico-geografice constituie cadrul fizic n care se

aeaz biocenoza, suportul organismelor ei.
Condiiile fizico-geografice au de regul influene indirecte asupra biocenozei,
dar influeneaz direct cantitatea i calitatea factorilor ecologici prin redistribuirea lor
sau modificarea regimului.
4.4.1. Aezarea geografic nseamn amplasarea n spaiu geografic al suprafeei
(staiunii) ocupate de biocenoz, adic latitudinea, longitudinea i altitudinea acesteia
(respectiv poziia fa de ecuator, de meridianul 0 i de nivelul mrii).
De aezarea geografic depinde clima regimul de radiaie, de precipitaii, de
micri ale aerului care condiioneaz hotrtor viaa biocenozelor.
Pentru biocenozele forestiere se realizeaz condiii favorabile de aezare numai
pe o parte din suprafaa uscatului n zonele ecuatoriale, n zonele tropical i
temperat, cu excepia stepelor i deerturilor i n zona boreal. Pdurile ocup i
regiunile montane ntre altitudini cu climat favorabil.
4.4.2 Relieful. Relieful este forma suprafeei uscatului. Aceast form
influeneaz mai mult sau mai puin climatul, modificnd cantitatea de cldur, lumin,
ap ce ajunge la sol. Cea mai mare influen este exercitat de relieful accidentat, prin
expoziiile i pantele versanilor, prin vile, culmile, crestele ce-l caracterizeaz.
Astfel, vile snt mai reci i mai umede, crestele i culmile mai vntuite i mai
uscate, versanii nsorii mai calzi i mai uscai, cei umbrii mai reci i mai umezi.
n zonele climatice favorabile, relieful nu limiteaz instalarea biocenozelor
forestiere (cu excepia locurilor mltinoase i stncoase). n zonele cu climat
nefavorabil, anumite forme de relief pot crea condiii de instalare a pdurii (de ex.
luncile n zona de step sau tundr).
4.4.3. Aierul, faza gazoas a mediului. Este condiia care prin calitile sale i prin
circulaie influeneaz mult factorii cldura i apa, n unele situaii i lumina (de ex. n
zone cu ceuri). Micarea aerului are, dup cum s-a vzut aspecte factoriale.
4.4.4. Subsratul. Format din diferite roci, influeneaz regimul de cldur i de
ap a solurilor, contribuie la reaprovizionarea solurilor prin natura mineralogic i
permeabilitate, contribuie la reaprovizionarea solurilor cu substane nutritive prin
alterare. Determin ntr-o anumit msur formele de relief i prin aceasta factorii
modificai de relief. De natura rocii depinde i tipul de sol care o acoper.
Calcarele de ex. fiind permeabile i avnd o capacitate mare de nmagazinare a
cldurii, influeneaz clima local care este mai cald i mai uscat. Relieful de pe
calcare prezint forme aparte (stnci, creste lapiezuri, doline, chei) care la rndul lor au
influen asupra cldurii, apei, luminii. Pe calcare se formeaz soluri speciale
rendzine, care au nsuiri termice i hidrice deosebite.
4.4.5. Solul este o neoformaie care ia natere prin aciunea combinat a climei i
biocenozei asupra rocii de substrat.
Solul reprezint roca puternic mrunit, mbogit n minerale secundare
specifice (silicai secundari ai argilei, oxizi liberi) i n materialul organic mort
transformat (humus). Procesele pedogenetice determin formarea de orizonturi
deosebite.
48

Datorit texturii i structurii sale ct i a coninutului de humus, solul are

capacitatea de a nmagazina ap i substane minerale i a le ceda uor plantelor.
n ce privete solurile forestiere, ca faz solid a mediului biocenotic (care
cuprinde ns i o faz lichid soluia solului i una gazoas aerul din pori), acetia
snt de regul foarte evaluate din punct de vedere genetic. Procesele pedogenetice cele
mai intense cum snt argilizarea, levigarea, podzolirea se produc aproape numai n soluri
forestiere care au i orizonturi specifice (B de acumulare a argilei, E de eluvionare).
Humificarea n solurile forestiere duce la formarea de acizi fulvici cu reacie
acid. Cantitatea de baze de schimb este redus.
Urmtoarele nsuiri ale solului au importan n formarea i viaa biocenozei:
cantitatea i natura humusului, textura, structura, coninutul de schelet, coninutul de
substane minerale, de ap i de gaze.
Cantitatea i natura humusului snt foarte importante pentru procesele din sol.
Humusul acid intensific procesele de alterare a mineralelor i de levigare. Humusul
neutru, saturat cu ioni de calciu, formeaz cu argila complexe stabile contribuind la
buna structurare a solului i la ridicarea capacitii de reinere a apei i aerisire. nsi
humusul poate reine de 3-5 ori mai mult ap dect greutatea lui (Chiri 1974).
Humusul are de asemenea capacitate mare de absorbie a cationilor, iar prin
mineralizare elibereaz mult azot i alte substane nutritive.
Textura are influen asupra regimului hidric i termic. Solurile argiloase se
caracterizeaz prin putere mare de a reinere a apei astfel c plantele au ap disponibil.
n solurile nisipoase situaia este invers. Argilele, avnd capacitate mare de schimb
cationic, asigur o aprovizionare bun a plantelor cu substane nutritive. Solurile cu
argile conin aer puin i se nclzesc mai greu.
Structura, adic modul de aglomerare a particulelor de sol n agregate stabile, este
foarte important pentru aerisirea solului i ptrunderea apei. Acest lucru favorizeaz
activitatea microorganismelor, descompunerea mai rapid a necromasei i mineralizarea
humusului.
Coninutul de schelet micoreaz volumul util al solului, dar contribuie la
reaprovizionarea cu diferite substane.
Aerul din sol este necesar pentru respiraia rdcinilor i dezvoltarea normal a
microorganismelor.
Pentru celelalte condiii, solul are o poziie aparte. n el este cantonat o parte din
biocenoz i la suprafaa lui au loc procese biocenotice importante pentru viaa ntregii
biocenoze cum snt descompunerea, formarea i apoi mineralizarea humusului.
Solul este rezultatul aciunii unui ir de biocenoze, la nceput mai simple apoi din
ce n ce mai complicate, asupra rocii, n corelaie cu alterarea produs de factorii
climatici.
Mediul biocenozei, dup cum s-a vzut, are o complexitate deosebit i multe
intercondiionri att ntre factori ct i ntre condiii i factori. Pentru viaa biocenozelor
forestiere, caracteristicile mediului snt foarte importante deoarece, spre deosebire de
agricultur, silvicultura nu are la dispoziie i nici nu poate folosi prea multe mijloace
pentru modificarea mediului. De aceea este foarte important ca interveniile
silviculturale s nu altereze mediul, n primul rnd solul, care asigur apa i substanele
minerale necesare biocenozei.
49

Capitolul 5. Ecosistemul
Din cele expuse n introducere ca i n capitolele urmtoare a rezultat c
biocenoza, ca sistem biologic supraindividual, ca i organismele care o compun, ca
sisteme biologice subordonate, nu pot exista fr un mediu adecvat din care s extrag
energia i substanele necesare meninerii activitii acestor sisteme i n care s elimine
energia i substanele pe care le-au folosit.
Biocenoza i mediul snt strns legate prin permanentele schimbri de energie i
materie ceea ce a fcut s fie nglobate ntr-o unitate suprasistemic care a cptat
numele de ecosistem.
Ecosistemul este unitatea suprasistemic format dintr-o biocenoz i mediul ei
de via.
Importana teoretic i practic a noiunii de ecosistem este deosebit. Nici
structura i nici funciile biocenozei, ca sistem deschis, nu pot fi nelese dac nu se
cunosc caracteristicile mediului, schimburile pe care le face cu mediul, influena
permanent a mediului asupra biocenozei, dar i a biocenozei asupra mediului.
Silvicultorul acioneaz n pdure n principal asupra biocenozei, dar el poate
dirija procese din biocenoz intervenind i asupra mediului. Productivitatea
biocenozelor forestiere este i un rezultat al gradului de favorabilitate a mediului i nu
poate fi interpretat cauzal i modificat dect dac se cunoate mediul i se acioneaz
asupra lui.
Ecosistemul este unitatea elementar a ecosferei, stratul de mediu de la contactul
atmosferei cu litosfera i respectiv cu hidrosfera, n care se dezvolt viaa. Acest strat
este foarte subire, de civa cm sau de 1-2m n cazul majoritii ecosistemelor de uscat
i numai n cazul ecosistemelor de pdure poate ajunge la 10-100m. Dar acest strat este
de mare importan pentru planet deoarece fixeaz mari cantiti de energie solar,
influeneaz starea i circulaia atmosferei la contact cu suprafaa uscatului, modific
local circuitul planetar al apei i elementelor chimice i, mai presus de toate, constituie
locul n care se dezvolt viaa.
n cazul pdurilor, volumul spaiului aerian ocupat de biocenoz este de 150-500
mii mc/ha, n zona temperat i zona ecuatorial 500-1000 mii mc/ha. Volumul ocupat
din scoara terestr este respectiv de 3-30 mii mc/ha i 50 mii mc/ha.
n acest volum de mediu proporia volumului de materie organic este forte mic
1/250-1/600 pentru atmosfer i 1/5-1/80 pentru scoara terestr. Aceasta avnd n
vedere c n pdurile temperate volumul de materie organic este de ordinul a (100)
600 -2000 mc/ha, iar n pdurile ecuatoriale de 600-4000 mc/ha.
5.1 Structura ecosistemului
S-a artat c biocenoza este fixat n mediu prin plantele care constituie scheletul
ei i care astfel delimiteaz i mediul cu care interacioneaz biocenoza. n sol ca i n
aer vieuiesc alte numeroase populaii. Se creeaz astfel o structur mixt, a biocenozei
i staiunii, n care componentele acestora se ntreptrund.
n cele 2 straturi principale ale mediului atmosfera i solul, care la rndul lor se
pot diviza n orizonturi, se distribuie toate populaiile biocenozei, au7 loc toate
50

activitile populaiilor i procesele biocenotice. La contactul celor dou straturi

principale ale mediului se intercaleaz necromasa, un strat de tranziie care, dei provine
din biocenoz, nu mai conine materie organic.
Procesele biocenotice ce au loc n acest strat leag foarte strns biocenoza de
stratul urmtor, al solului care, de altfel, prin humusul ce l conin n orizonturile
superioare, are i el caracter organo mineral.
5.2. Problema raporturilor ntre biocenoz i mediu n ecosistem
Conform teoriei sistemelor, sistemele deschise fac un permanent schimb de
energie i materie cu mediul. Acesta nu epuizeaz nici pe departe raporturile care se
stabilesc ntre biocenoz, ca sistem i staiune, ca mediu. ntre aceste dou componente
ale ecosistemului se formeaz raporturi complexe de influenare i modelare reciproc
care i pun pecetea att pe biocenoz, dar i pe staiune.
5.2.1. Influena selectiv i de control a mediului. Fiecare poriune de mediu are o
anumit structur a condiiilor fizico geografice i a factorilor ecologici de care
poate dispune biocenoza. Cantitatea de resurse energetice i materiale ale staiunii este
ns limitat.
n procesul de constituire a biocenozei, prin singenez, ntr-o staiune dat,
populaiile care se asociaz trebuie s aib adaptrile necesare pentru a putea perpetua
n ecotopul corespunztor. Populaiile care nu au asemenea adaptri, dac ajung n
staiune, snt repede eliminate.
Biocenoza format are deci, cel puin la nceput, o structur impus de mediu.
Mediul intervine n formarea biocenozei prin selectarea populaiilor care se vor asocia.
Marea diversitate a biocenozelor se explic prin variaia, pe spaii destul de restrnse, a
caracteristicilor mediului i prin selecia pe care aceasta o exercit asupra populaiilor ce
se instaleaz n cuprinsul lui.
Datorit caracterului limitat al resurselor pe care le poate oferi vieuitoarelor,
mediul exercit un permanent control asupra cantitii de energie, ap, anioni i cationi
vehiculat n biocenoz. Aceasta i pune amprenta pe intensitatea proceselor
biocenotice principale acumularea, consumul i descompunerea materiei organice dar,
ntr-o anumit msur i pe specificul lor calitativ.
De specificul mediului depinde mult dinamica populaiilor i a biocenozei n
ansamblu, att ritmurile circadian i fenofazic ct i fluctuaiile numerice. Succesiunile
biocenozelor snt de regul provocate de schimbrile produse n mediu.
Astfel biocenoza ca i populaiile ecologice care o compun snt, n bun parte, un
produs al mediului att din punct de vedere calitativ ct i cantitativ.
5.2.2. Influena mediogen a biocenozei. Prin prezena i activitile populaiilor
componente, prin schimbul continuu de energie i materie cu mediul, biocenoza are la
rndul ei o influen puternic transformatoare asupra mediului.
Biocenoza absoarbe o bun parte din energia solar, reflectat n atmosfer o alt
parte din aceast energie, absoarbe din sol i red n atmosfer prin transpiraie un
volum mare de ap, constituind totodat un ecran ce oprete o parte a precipitaiilor,
favoriznd revenirea lor n atmosfer prin evaporaie. Prin materialul de descompunere
ca i prin humusul ce ia natere n procesul de descompunere ca i prin circuitul de
51

substane minerale i de ap i energie declanate n substrat, biocenoza declaneaz

procesele pedogenetice i formarea solului.
Trebuie menionat ns c solul, din cauza mersului forte lent al proceselor
pedogenetice nu este, de regul, produsul unui singur tip de biocenoz ci a mai multor
tipuri care s-au succedat n aceeai staiune n funcie de schimbrile climatice.
Astfel, n mediu iniial se produc schimbri radicale att n atmosfer ct i n
scoara terestr cuprinse de biocenoz. Se formeaz un ecotop transformat care a
cptat numele de biotop.
Biotopul este specific fiecrui tip de biocenoz pentru c depinde de structura
acesteia i de procesele ce au loc n ea.
Prin formarea biotopului, adic a unui micromediu propriu, biocenoza capt o
anumit autonomie fa de macromediu. Aceast tendin este mai mult sau mai puin
realizat dup vechimea biocenozei.
Astfel biocenozele pdurilor ecuatoriale, care fiineaz din teriar au reuit s-i
creeze un biotop cu autonomie pronunat. Prin evapotranspiraie intens se asigur
ploile zilnice, air reasimilarea imediat a elementelor minerale echilibrate din materia
organic, prin mineralizarea rapid, mpiedic pierderea lor din sol, prin levigare. Astfel,
biocenoza are apa i substanele minerale necesare fiind dependent doar de energia
venit din macromediu. Se remarc deci tendina de trecere de la un sistem deschis la
un sistem nchis.
5.2.3. Biocenoza ca produs complex al mediului i al proceselor de
autostructurare. Din cele prezentate anterior a reieit c structura i procesele
biocenotice snt n bun parte determinate de mediu. Dar, biocenoza prin efectele ei
mediogene, prin rapoartele ce se stabilesc i se dezvolt apoi n cadrul ei are de
asemenea posibilitatea de a se structura i a-i modela procesele interne. Biocenoza
apare astfel ca un produs att al mediului n care s-a format i triete, ct i a
capacitilor ei de autostructurare.
n continuare se vor prezenta mai detaliat aspectele privitoare la raporturile
biocenoz mediu n ecosistem.
5.3 Influena selectiv a mediului abiotic
Selecia iniial prin mediu abiotic a populaiilor care pot compune biocenoza, se
bazeaz pe exigenele pe care le au speciile fa de factorii ecologici i pe adaptrile la
folosirea acestor factori, sau la supravieuirea n ecotopul format prin combinaia
specific a factorilor, ntr-o anumit staiune.
5.3.1. Domeniul fiziologic i domeniul ecologic. Fiecare specie de organisme i
poate nmuli ntr-un anumit interval al factorilor ecologici. Acest interval constituie
domeniul ei fiziologic. n biocenoz , speciile ocup ns, prin populaiile lor ecologice,
anumite nie, n funcie de competiia cu alte specii, nie care, de regul, nu acoper
ntregul domeniu fiziologic al speciei ci numai o anumit parte a lui. Acesta este de fapt
domeniul ecologic al speciei.
Domeniul ecologic se refer la toi factorii att cei abiotici ct i cei biotici. Pentru
speciile de plante snt ns mai importani factorii mediului abiotic care constituie
resursele lor de via.
52

Ceea ce odinioar se chema ecologia speciilor, iar n prezent poart numele de

autoecologie, este tiina care se ocup de stabilirea domeniului ecologic al speciilor.
Aceast tiin, prin nsi faptul c nu se poate dezvolta dect prin studiul nielor
ecologice ocupate de populaiile speciilor, este o parte a ecologiei sistemice care
studiaz efectul raporturilor speciei cu mediul i cu populaiile din ecosistemele n care
apare, asupra adaptrilor i compartimentului ei.
Specia este capabil s ocupe i s-i menin domeniul ecologic prin anumite
adaptri, morfologice i funcionale, care snt nscrise n codul ei genetic, dar i printr-o
anumit capacitate de adecvare la factori, un anumit comportament n limita
adaptrilor de care dispune.
Domeniul ecologic al speciilor, sau mai pe scurt ecologia speciilor, se poate
stabili numai prin studiul nielor pe care le ocup acestea n ecosistemele n care pot
vieui. Aa s-a procedat n Romnia pentru stabilirea cerinelor i toleranelor fa de
factorii abiotici a unor specii din flora ierboas a pdurii care puteau fi folosite ca
plante indicatoare de ecotop. (Beldie i Chiri, 1957).
Pentru exemplificare se vor prezenta n cele ce urmeaz unele adaptri ale
speciilor la principalii factori de mediu.
5.3.2. Adaptri legate de factorul de lumin. Lumina este necesar ca surs de
energie pentru desfurarea fotosintezei la plantele verzi i pentru unele sinteze la
animale (de ex. a vitaminelor). Dar lumina intervine i ca factor de declanare sau
inhibare a multor procese i activiti ale organismelor. Ritmurile nictermale la
organismele diurne i nocturne, ritmurile fenofazice (nfrunzire, cderea frunzelor,
nprlirea, migraiile, hibernarea etc.) snt legate de diferite intensiti i diurne de
iluminare.
O prim categorie de adaptri la factorul lumin este legat de fotofilia speciilor
sau raportul lor cu intensitatea luminii. Exist specii fotofile (de lumin) ca i specii
fotofobe (care nu suport lumina) precum i multe specii care se dezvolt mai bine la
anumite intensiti ale luminii, dar care suport intensiti mai mari sau mai mici. La
plantele adaptrile se exprim prin coninutul diferit de clorofile i ali pigmeni
asimilatori din frunze, prin suprafaa i grosimea frunzelor, prin capacitatea de a
fotosintetiza ntr-un anumit interval al intensitii luminii sau de a suporta alte
intensiti.
La arbori s-a fcut de mult deosebirea ntre specii de lumin (heliofile) i de
umbr (sciofile). Specii de lumin snt de ex. laricile, pinul silvestru, specii de umbr ca
bradul, tisa. Cerinele i toleranele fa de lumin pot varia de dezvoltare al plantelor.
Astfel puieii arborilor, chiar a celor de lumin, suport n mai mare msur umbra dect
arborii maturi. Puiaii de pin sau larice se pot dezvolta la grade de iluminare de 7-14%
din lumina plin, cei de brad, molid sau stejar chiar la grade de iluminare mai mici (23% din lumina plin) (Gia, 1927 citat de Rubner, 1960). Cercetrile de la noi din ar au
artat c puieii de gorun se pot dezvolta i la 4-5% din lumina plin.
n legtur cu intensitatea luminii, speciile de plante se caracterizeaz prin
intervalul n care pot fotosintetiza activ. Acest interval este delimitat de intensitatea
minim a luminii la care se atinge punctul de compensaie (cantitatea de materie
produs prin fotosintez este egal cu cea pierdut prin respiraie) i intensitatea
maxim la care se atinge punctul de saturaie (dincolo de care fotosinteza nu mai crete
53

odat cu sporirea intensitii luminii). La speciile lemnoase punctul de saturaie se

situeaz la 25-30% din lumina plin.
n ceea ce privete animalele exist att specii fotofile, dar exist i multe specii
fotofobe. oarecii de pdure nu pot suporta lumina dect 5-30min, n schimb psrile
diurne o suport n tot cursul zilei.
Cele mai multe insecte defoliatoare snt fotofile (Lymantira, Tortrix .a) exist
ns i specii fotofobe (cum este Haltica saliceti).
De regul reacia la lumin este corelat cu reacia la cldur, aceti factori fiind
strns legai n aciunea lor asupra organismelor.
O a doua mare categorie de adaptri la factorul de lumin se refer la
fotoperiodism sau la raportul speciilor cu durata de iluminare diurn din cursul anului.
Multe procese sezonale la plante i animale se declaneaz la o anumit durat a
zilei. Exist de ex. plante de zi scurt care pentru nflorire necesit o faz de ntuneric
de minimum 12 ore pe zi i plante de zi lung la care faza de ntuneric poate fi scurt.
Durata iluminrii n timpul zilei, corelat cu nivelul temperaturilor, declaneaz
nfrunzirea i cderea frunzelor.
La plante exist i ecotipuri fotoperiodice, adaptate la un anumit regim al duratei
zilei-lumin. Asemenea ecotipuri s-au gsit la specii boreale, cum snt Larix, Betula,
Pinus, la care ecotipurile nordice cresc mai bine n condiii de zi lung, iar cele sudice
n condiii de zi scurt.
Fotoperiodismul se manifest pregnant i la animale. Reproducerea i migrarea
multor psri i mamifere este legat de fotoperioad. La mamifere i psri un rol
important revine n acest sens hipofizei, glanda care, n funcie de durata zilei, poate
activa sau inhiba glandele sexuale. La majoritatea psrilor de pdure zilele lungi
determin activarea acestor glande, la unele mamifere cum este cerbul zilele scurte au
acest efect. La animalele de pdure la care n timpul gestaiei intervine un stadiu de
laten (cprior, jder), ca adaptare la condiiile nefavorabile ale iernii, intrarea n acest
stadiu este declanat de scderea duratei de iluminare diurn.
Lumina activeaz i glanda tiroid sub influena creia se produc modificri
metabolice care provoac nprlirea, pregtirea pentru migrare sau hibernare (cazul
psrilor migratoare, a ursului).
Intrarea n diapauz la multe insecte este determinat tot de lungimea zilei de
lumin.
5.3.3 Adaptri legate de factorul cldur
Cldura influeneaz intensitatea i caracterul metabolismului i prin aceasta toate
celelalte procese cum snt creterea, dezvoltarea, nmulirea, supravieuirea. n anumite
limite termice favorabile vieii, ridicarea temperaturii cu 10C duce la dublarea
intensitii proceselor metabolice (regula lui Van Hoff).
Fiecare specie are un prag termic inferior i unul superior, ntre care se pot
desfura procesele din organisme i un optim termic la care procesele au intensitate
maxim.
Plantele, ca i animalele poikiloterme, au temperatura mediului ambiant.
Animalele homeoterme dispun de mecanisme pentru meninerea temperaturii corpului
la nivel constant.
54

n ceea ce privete tolerana fa de cldur exist specii euriterme, care suport

mari variaii de cldur i stenoterme care se dezvolt numai ntr-un anumit interval al
temperaturilor, microtermele fiind adaptate la temperaturi sczute, magatermele la
temperaturi ridicate, iar mezotermele i eutermele ocup poziii intermediare.
Specii megaterme snt arborii de la ecuator i tropice care se dezvolt la
temperaturi constant peste +20C i sufervtmri chiar la +10C. Coniferile boreale
snt n schimb microterme putndu-se dezvolta la temperaturi ntre 0 i 15C. Speciile
lemnoase din ara noastr snt n majoritate mezoterme (fagul, gorunul, stejarul, teiul
pucios .a.).
Toate plantele din zonele cu anotimpuri termic diferite au adaptri fenologice
pentru a supravieui n anotimpuri reci.
O adaptare general a speciilor de foioase i a unor rinoase (laricile, taxodiul)
este cderea anual a frunzelor naintea anotimpului rece, i formarea unui nou frunzi
primvara. La plantele ierboase se usuc de asemenea partea aerian rmnnd n sol
organe de supravieuire (rizomi, bulbi, tufe, etc.) din care se formeaz noi tulpini i
frunze n anul urmtor. Plantele lemnoase au diferite adaptri pentru protejarea
mugurilor.
Speciile lemnoase ca i cele ierboase se deosebesc mult dup tipul intrrii n
vegetaie. Speciile care pornesc de timpuriu snt de regul mai rezistente la temperaturi
sczute (mesteacnul, slciile, pinul .a.).
n cadrul speciilor cu areal ntins (cum este pinul, molidul, stejarul) se
difereniaz ecotipuri termice, la care jeste fixat genetic nfrunzirea mai timpurie sau
mai trzie, n funcie de regimul termic al teritoriului de rspndire. La noi se cunoate
de ex. un ecotip tardiflor la stejarul pedunculat care nu este vtmat de gerurile trzii.
Aceste ecotipuri pot avea particulariti fiziologice sau structurale. Astfel n Suedia la
pin s-a constatat o cretere a substanei uscate din ace de la sud spre nord, corelat cu
creterea rezistenei la frig (Bonvarel, 1974).
Clirea este o adaptare fiziologic general a plantelor la temperaturi sczute. Se
produce prin reducerea coninutului de ap al protoplasmei i creterea concentraiei
zaharurilor i altor combinaii organice. Procesul se desfoar n trepte odat cu
scderea temperaturilor. n primvar are loc declirea.
Animalele poikiloterme, la care temperatura corpului este n funcie de
temperatura mediului, i ncep activitatea de la un prag termic inferior deasupra creia
se situeaz temperaturile eficiente pentru specie. Acest prag este de ex. la Lymantria
monacha de 4,5-5,9C pentru ou, 3,2-7,8C pentru omid i 8,4C pentru pup.
Pentru dezvoltarea complet este nevoie de o anumit cantitate de cldur care se
exprim prin suma temperaturilor eficiente (la Lymantria monacha de ex.1240C).
pentru absorbia radiaiei calorice multe animale poikiloterme au culori nchise sau
metalice (la insecte). Cldura este produs i prin activitatea muscular n timpul
zborului sau micrii.
Animalele homeoterme, i menin temperatura la un nivel constant prin adaptri
speciale, n primul rnd printr-un sistem de reglare a proceselor metabolice (centrul
termoregulator hipotalamic) i n al doilea rnd prin diferite mijloace de reducere a
pierderilor de cldur (de ex. nveli de pene, de pr, strat de grsime). Mrimea
corpului are de asemenea importan n evitarea pierderii de cldur cu ct raportul
55

dintre suprafa i volum, la care acest raport este mare, au pierderi mari de cldur.
Astfel, intensitatea metabolismului i a producerii de cldur este la oareci de 4130
cal/kg greutate vie, pe cnd la iepure de numai 478 cal. Majoritatea psrilor au un
consum energetic mai mare dect psrile rpitoare mari. Chiar n cadrul aceleiai
specii, subspeciile din inuturile mai reci au corpul mai mare dect n inuturile mai
calde (de ex. la grangur, la cioar etc.).
Construirea de adposturi este o adaptare comportamental pentru protecia
termic.
La insecte fotofobe intrarea n diapauz poate fi determinat de factorul de
cldur.
5.3.4 Adaptri legate de factorul de ap
Toate procesele biologice din organismul plantelor ca i animalelor au loc n
condiii de hidratare suficient a celulelor, apa fiind componenta principal a corpului
lor (pn la 95%).
Ca i n cazul cldurii, se deosebesc specii poikilohidre, la care coninutul de ap
este variabil n funcie de mediu i specii homeohidre, la care acestea este constant.
Dintre plante, cele inferioare (alge, ciuperci, licheni, muchi) fac parte din prima
categorie, plantele superioare se ncadreaz n a doua categorie. Speciile stenohidre snt
adaptate la variaii restrnse a apei n mediu, speciile eurihidre suport variaii mari a
apei.
Dintre adaptrile plantelor legate de factorul hidric se pot meniona capacitatea de
a dezvolta tensiuni mari de suciune pentru a extrage apa din soluri uscate, variate
mijloace de a reduce transpiraia (mecanismul de nchidere a stomatelor, reducerea
suprafeei frunzelor sau dispariia lor total, formarea de peri, ceruri pe frunze etc.).
Chiar forma i modul de ramificare n sol constituie o adaptare la regimul hidric
al solului (n solurile uscate, ptrunderea foarte adnc a rdcinilor, sau ramificarea mai
bogat etc.). exist adaptri i la aciunea mecanic a zpezii molidul are o form
columnar n regiunile cu zpezi moi, care altfel provoac ruperea crcilor.
Animalele au i ele multe adaptri legate de factorul de ap. nveliul chitinos a
multor insecte, secreiile ceroase la afide i coccide, prozitatea la alte specii, chiar
nveliul oulor au printre altele i rolul de protecie contra pierderilor de ap. Seceta, ca
i frigul, poate provoca intrarea n diapauz a unor animale. Multe adaptri s-au format
n legtur cu zpada pr i pene albe sau deschise la culoare pe timp de iarn, mrirea
suprafeei piciorului pentru a nu se afunda n zpad (ca la lup, vulpe etc.).
5.3.5 Adaptri la factori chimici
Este vorba de adaptri ale plantelor la ioni de sol. Speciile au adaptri i exigene
diferite pentru diveri ioni i realizeaz producii de mas diferite n funcie de modul
cum snt satisfcute aceste exigene. Dintre arbori specii foarte exigente snt : frasinii,
paltinii, ulmii, stejarii, specii exigente fagul, bradul, laricile, molidul, specii puin
exigente mesteacnul, pinul silvestru.
n general, dup exigena la ioni din sol, plantele se mpart n extrem oligotrofe,
oligotrofe, oligomezotrofe, eumozotrofe, metzotrofe, eutrofe, megatrofe i euritrofe.
Prima categorie are exigenele cele mai mici, penultima cele mai mari, iar ultima nu
manifest exigene speciale.
56

Concentraia de ioni de hidrogen din soluia solului (pH) are o deosebit

importan n viaa ciupercilor i a insectelor din necromasa din sol. Obinuit ciupercile
i enchitreidele se gsesc mai frecvent pe soluri acide, bacteriile i lumbricidele pe
soluri neutre.
Plantele calcicole suport o cantitate mai mare de calciu n soluia solului, cele
silicicole evit solurile calcaroase. Exist plante cu cerine mari fa de azot (plante
nitrofile). Un mare grup de plante halofile este adaptat la viaa n soluri halomorfe,
srturate, care conin cloruri, carbonai sau sulfai de natriu sau potasiu. Speciile
forestiere, nu se pot dezvolta n soluri halomorfe.
5.3.6 Adaptri la vnt
Multe plante au adaptri pentru polenizarea sau diseminarea cu ajutorul vntului.
n acest sens grunii de polen, fructele sau seminele prezint aripioare sau puf. n
pdure speciile anemofile nfloresc naintea nfrunzirii i multe disemineaz iarna cnd
viteza vntuluinu se reduce prea mult, lipsind frunzele. Larvele diferitelor insecte pot fi
de asemenea transportate de vnt avnd peri pe corp.
Foarte multe insecte au adaptri pentru producerea de mirosuri atractante sau
respingtoare, purtate de vnt, care servesc pentru gsirea speciei sau evitarea ei.
5.4 Influena de control (reglaj) a mediului abiotic.
Efectul de control sau reglaj al mediului abiotic apare ca urmare a caracterului
limitat al factorilor, care se poate manifesta permanent sau periodic. Obinuit un rol
important revine factorului limitativ din ecotopul (sau biotopul) respectiv. Efectul de
control se manifest prin limitarea numrului dimensiunilor, nmulirii unei populaii.
5.4.1 Determinarea direct a structurii populaiilor
Se poate produce prin letal al unor factori. Geruri sau zpezi prea mari iarna,
seceta accentuat vara, nmltinirea sau inundarea pot cauza importante reduceri de
efectiv n populaii prin moartea indivizilor.
Iernile grele provoac o mortalitate mare la multe mamifere i psri de pdure.
Primverile umede i reci au acelai efect n populaiile de insecte defoliatoare.
ngheurile trzii i chiar scderile accentuate de temperatur primvara pot
distruge florile i producia de smn, mpiedicnd formarea de generaii noi de arbori.
Ridicarea nivelului apelor freatice sau inundaiile au ca urmare uscarea n mas a
arborilor. Ploile toreniale i cele de lung durat snt nocive pentru micromamifere sau
psri.
Vntul poate distruge o bun parte din populaiile de arbori. Focul influeneaz de
asemenea direct efectivul tuturor populaiilor pe suprafee peste care trece.
5.4.2 Determinarea indirect a structurii populaiilor
Prin factori abiotici, se face modificri pe care acestea le provoac n procesele
vitale ale organismelor, de care depinde structura populaiilor.
Astfel variaiile cldurii i apei pot determina producii mai mari sau mai mici de
smn influennd efectivul populaiilor la arbori.
Un ir de ani ploioi poate duce la intensificarea creterii arborilor pe soluri
aerisite, la o eliminare mai puternic i la populaii mai mici, dar la o reducere a
creterii arborilor pe soluri argiloase, neaerisite, la o eliminare mai slab i deci la
populaii mai mari.
57

n general influena de control al mediului abiotic este foarte complex i se

manifest mai ales indirect.
5.5 Schimburile ntre mediu abiotic i biocenoz
Mediul abiotic reprezint rezervorul de resurse energetice i materiale pentru
biocenoz. Din mediu i extrag necesarul de lumin, cldur, ap, elemente chimice
toate organismele asociate n biocenoz.
Dar, totodat, n mediu se elimin cldura, CO 2 i apa, provenit din
metabolizarea combinaiilor organice, oxigenul, eliberat n procesul de fotosintez,
celelalte elemente chimice, rezultate din materia organic n procesul de descompunere.
Astfel, n ecosistem se formeaz un continuu flux de energie i materie, pus n
micare de biocenoz i care provine din mediu i n final reintr n mediu.
Este de subliniat c schimbul de energie i materie se realizeaz prin fiecare
individ din biocenoz, dar efectul lui asupra mediului se nsumeaz i acioneaz ca
fenomen de mas.
Schimburile ntre biocenoz i mediu pot fi unilaterale, cum este de ex. transferul
de materie organic din biocenoz i mediu, sau bilaterale, cu un transfer din mediu n
biocenoz i altul din biocenoz n mediu. Aceste transferuri bilaterale pot avea caracter
de flux, care strbate biocenoza fr a mai reveni n ea (cazul energiei sau al apei) sau
de circuit, cnd elementul ce strbtut biocenoza i a revenit n mediu este din nou
preluat de bioceoz (cazul bioxidului de carbon, a oxigenului, a celorlalte elemente
biogene necesare organismelor).
5.5.1 Transferul de materie organic de la biocenoz la mediu
Toat materia organic produs de biocenoz este n final descompus dar, cum sa artat mai nainte, o parte, resintetizat n combinaii organice de tipul humusului,
intr n sol.
Aceast parte de materie organic este relativ mic. ntr-o pdure de foioase din
zona temperat ea este de ordinul a 0,2t/an/ha. Aproximativ aceeai cantitate de humus
se mineralizeaz anual. n sol exist ns o rezerv permanent destul de mare de
humus. n cazul pdurii respective de foioase rezerva poate atinge 200t/ha. Aceast
rezerv se acumuleaz treptat n stadiile tinere de formare a biocenozei cnd producia
de materie organic i de humus este foarte mare depind mult cantitatea mineralizat.
5.5.2 Fluxul de energie
Vine de la soare i intr n biocenoz prin procesul de fotosintez.
O parte mult mai mare din energia incident este reflectat n atmosfer de
ecranul format din plante. O alt parte ajunge la sol i ptrunde n sol (sub form de
cldur). Energia absorbit de plante este transformat prin fotosintez n energie
chimic, stocat n combinaiile organice ce rezult din acest proces.
Prin oxidarea acestor combinaii, fiecare verig trofic, se elibereaz i se
folosete energia fixat, fiind apoi redat n mediu sub form de cldur.
Fluxul de energie n ecosistem este direct legat de fluxul de materie organic,
energia fiind acumulat n combinaiile organice care snt preluate de diferite verigi, dea lungul lanurilor trofice.
Din cele 9000 milioane kilocalorii de energie solar ce ajunge pe un ha, 4400
milioane reprezint radiaia fotosintetic activ (RFA), din care ns numai 2800mil n
perioada de vegetaie cnd plantele pot asimila. Din aceast cantitate mare numai 136mil
58

kcal snt fixate n biocenoz ca producie primar brut (P B), 61mil kcal adic circa
45%se consum de plante pentru asigurarea energetic a proceselor vitale. Restul 75mil
kcal reprezint producia primar net (PN). O parte din aceast producie (circa 33,8mil
kcal) este stocat temporar sub form de lemn i scoar n trunchiurile, ramurile i
rdcinile arborilor, o parte relativ mic (8mil kcal) este folosit de consumatori
supraterani, iar o parte apreciabil (33mil kcal) intr n necromas. Dar n necromas
intr din rezerva stocat o parte echivalent cu cea intrat n rezerv (circa 33,8mil
kcal). Cea mai mare parte a energiei, intrate n necromas, se elimin sub form de
cldur n procesul de descompunere i numai circa 1mil kcal este stocat temporar n
humus. Dar aceast stocare este de fapt compensat prin mineralizarea unei cantiti
echivalente de humus.
Astfel, bilanul energetic pentru o biocenoz forestier aflat n echilibru este
practic 0. rezervele stocate de lemn i coaj ca i de humus provin din stadiile tinere ale
biocenozei n formare, cnd acumularea depete cantitativ descompunerea.
Fluxul de energie difer desigur pe tipuri de ecosisteme. El este maxim n pdurea
ecuatorial atingnd 600mil kcal / an / ha. Principala particularitate a ecosistemelor
forestiere este stocarea temporar a unei cantiti relativ mare de energie chimic n
lemnul i scoara arborilor.
n cazul prezentat, stocul se ridic la 1880mil kcal dar el poate atinge pn la
2800mil kcal n pdurile temperate i 3750mil kcal n cele ecuatoriale.
5.5.3 Fluxul de ap
Vine din atmosfer. n ecosistem, o parte revine n atmosfer, prin evaporaia de
la nivelul plantelor i a solului, o parte se scurge la suprafaa solului, o parte intr n sol
i se stocheaz pentru un timp, iar o parte se scurge n adncime alimentnd pnza de ap
freatic.
Din circa 8000m.c precipitaii ce cad anual pe un ha 15% revin n atmosfer prin
evaporaie. Din apa ajuns la sol, 5% se scurge n sol. 30 % din ap este extras din sol
de plante i eliminat n atmosfer prin transpiraie. O cot apreciabil de ap (circa
20%) se evapor de la suprafaa solului.
Din apa absorbit de plante numai 15-20mc intr n biomasa ce se transfer n
lanurile trofice. Dar consumatorii i descompuntorii i iau apa necesar nu numai din
biomas ci i din sol, izvoare, rou, vapori din aer etc. Acetia elimin n atmosfer o
cantitate de ap, destul de redus ns.
O parte mai mare din apa absorbit este stocat timp mai lung sau mai scurt n
corpul plantelor i al animalelor. n biocenoza forestier aceast cantitate se poate ridica
la 160t/ha (pn la 600t n pdurile ecuatoriale).
Volumul de ap ce trece prin ecosistemul forestier este de ordinul a 3-6 mii mc/ha
n pdurile temperate i se ridic la 30-50 mii mc n cazul pdurilor ecuatoriale.
5.5.4 Circuitul carbonului
Este intim legat de fluxul de biomas i necromas pentru c acest element,
mpreun cu oxigenul i hidrogenul, constituie componentul de baz al materiei
organice.
Carbonul provine din bioxidul de carbon, absorbit din aer de plantele verzi i
legat prin fotosintez n combinaii organice, ce vor strbate apoi toate verigile
59

lanurilor trofice ale biocenozei. Prin oxidarea acestor combinaii, carbonul este pus din
nou n libertate sub form de bioxid de carbon.
Cantitatea de carbon fixat de plantele verzi dintr-un ecosistem forestier de foioase
din zona temperat este de 12,7t/an/ha. Pentru acesta, plantele absorb 42,3t bioxid de
carbon i elibereaz n procesul de fotosintez 29,6t oxigen. Aproape 6t carbon revin
imediat n atmosfer, sub form de bioxid de carbon, prin respiraia plantelor, iar restul
de 6,7t intr n circuitul de consum (mai ales n neromas). Stocaje temporare se produc
n lemn i scoar (3,15t) i humus (0,09t). Restul revine n aer, sub form de bioxid de
carbon, prin respi9raia consumatorilor i descompuntorilor.
5.5.5 Circuitul oxigenului
Urmeaz tot fluxul biomasei i necromasei fiind element constituent al acestora.
Oxigenul este absorbit din aer, folosit pentru oxidarea combinaiilor organice,
revenind n atmosfer sub form de bioxid de carbon, prin respiraie.
Un contracurent de oxigen vine ns dinspre plante spre atmosfer, ca rezultat al
eliberrii oxigenului din bioxid de carbon n procesul fotosintezei.
Oxigenul absorbit pentru respi8raie se ridic la 19,6t/an/ha, iar cel eliminat de
plante este de 29,6t. Astfel pdurea pune n libertate anual circa 10t oxigen liber, pe
seama carbonului stocat temporar n lemn.
5.5.6 Circuitul azotului
azotul provine din atmosfer. De aici ajunge n sol, proporie redus, cu apa de
ploaie, n care snt dizolvai oxizii de azot, formai n urma descrcrilor electrice din
atmosfer i sub aciunea luminii. Proporia cea mai mare de azot din sol provine ns
din activitatea bacteriilor capabile s fixeze azotul atmosferic. Este vorba de bacterii ce
triesc n simbioz cu plantele, pe rdcinile acestora i care pot fixa azotul, n prima
faz sub form de ion de amoniu, oxidat n urmtoarea faz n nitrii sau nitrai, care pot
fi absorbii de plante.
n solurile slab acide, aerisite, anual se pot fixa n acest fel 100-200kg azot/ha.
Consumul de azot al biocenozelor forestiere cu foioase este de circa 130kg anual,
din care 45 kg se stocheaz n lemn i scoar, restul revenind n sol n procesul de
descompunere i mineralizare a humusului.
n biocenozele cu arbori rinoi, consumul de azot este mai mic, circa 4550kg/an/ha.
Azotul folosit de biocenoz forestier provine n mare parte din circuitul
ecosistemic fiind numai completat prin fixarea de azot atmosferic. Cea mai mare parte a
azotului reciclat provine din mineralizarea humusului. Aceasta arat deosebirea
important a procesului de humificare ca i a conservrii orizontului humifier din
solurile de pdure pentru buna aprovizionare cu azot a plantelor i pentru asigurarea, n
acest fel, a productivitii, inclusiv de lemn, a biocenozei.
5.5.7 Circuitul altor substane biogene
Aceste substane provin din rocile care formeaz substratul, iar circuitul lor este
axat pe fluxul de ap sol plante atmosfer, iar apoi pe fluxul biomas necromas
sol.
Cationii (K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+ etc.) i anionii (PO42-, SO42- etc.)snt eliberai din
mineralele coninute n rocile n curs de alterare, sub influena apei ncrcat cu bioxid
de carbon i acizi humici.
60

Ordinul de mrime a cantitii elementelor nutritive minerale absorbit de plante

este de cteva zeci pn n jur de 100-200kg/an/ha.
O mare parte din aceste substane revin n sol n procesul descompunerii i este
din preluat de plante.
O mic parte se poate pierde prin apa ce percolez solul i trece n stratul freatic.
Ca i n cazul azotului, trebuie subliniat importana deosebit a circuitului
ecosistemic al acestor substane nurtitive pentru pstrarea potenialului de producie al
staiunii i implicit al nivelului produciei de biomas a biocenozei. Este mult mai
economic s se foloseasc capacitatea de autofertilizare a ecosisitemului forestier dect
s se utilizeze ngrminte chimice pentru refacerea lui. Aceasta presupune ns o bun
conservare a soluli.
5.6 Influena modelatoare a biocenozei asupra medilui.
Influena biocenozei asupra mediului se materializeaz prin 3 categorii de relaii:
- extragerea i redarea n mediu a unei cantiti nsemnate de energie i
materie, din care o parte este stocat temporar (mai ales n biocenozele
forestiere),
- schimbarea fluxurilor de energie i ap la suprafaa uscatului,
- formarea micului circuit ecosistemic de elemente biogene cu repercusiuni
asupra caracteristicilor atmosferei adiacente i a rocii alterate de la suprafaa
uscatului.
Aceste aciuni ale biocenozei determin importante schimbri n mediul cuprins
n biocenoz crend astfel, la suprafaa globului terestru, un biomediu specific, complet
deosebit de mediul care ar fi existat n lipsa biocenozelor.
Prin dezvoltarea mare pe vertical i prin suprafaa mare activ, biocenozele
forestiere influeneaz cel mai puternic mediul, comparativ cu celelalte tipuri de
biocenoze de uscat.
n continuare se va analiza influena biocenozei forestiere asupra diferiilor
factori ecologici.
5.6.1 Influena biocenozei forestiere asupra radiaiei
Se manifest prin absorbia masiv a radiaiei n frunzele arborilor (75-90% din
radiaia incident), absorbia redus la nivelul solului (3-15%) i reflectarea unei pri
din radiaie (mai ales cu lungimea de und mare) de ctre aparatul foliar n atmosfer
(5-20%). Radiaia reflectat de biocenozele forestiere (albedoul) este mai mic dect n
cazul altor tipuri de biocenoze. De aceea pe harta caloric a globului pdurile reprezint
suprafee reci.

61