DERIVATELE MEZODERMULUI

n cursul gastrulrii, celule epiblastului din vecintatea liniei primitive prolifereaz i

migreaz cu ajutorul pseudopodelor n spaiul cuprins ntre epiblast i hipoblast, precum i
la nivelul hipoblastului, care devine astfel endoderm definitiv. Endodermul definitiv se va
diferenia ulterior, dnd natere, n principal, epiteliului tubului digestiv i glandelor anexe
ale acestuia.
La om, ncepnd cu ziua a 16-a a dezvoltrii embrionare, celulele migrate ntre
ectoderm i endoderm n cursul gastrulaiei vor forma a treia foi embrionar, mezodermul
intraembrionar. Toate cele trei foie ale discului embrionar trilaminar i au originea n
epiblast, considerat inductorul dezvoltrii embrionare. Din momentul nceperii gastrulaiei,
linia primitiv regreseaz caudal. n ziua a 20-a, pe seama liniei primitive caudale se
formeaz o mas mezodermic caudal, din care se vor diferenia structuri mezodermice
caudale precum i poriunea caudal a tubului neural.

Pe msur ce linia primitiv regreseaz, celulele mezodermice care au migrat lateral

fa de aceasta ncep s se condenseze, formnd structuri de forma unor bare cilindrice i a
unor pturi, situate de o parte i de alta a notocordului (Fig. 1).

membran faringian

mezoderm paraaxial

mezoderm intermediar

lam mezodermic
lateral dreapt

membran cloacal
2 Derivatele mezodermului

Figura 1. Reprezentarea schematic a

mezodermului
intraembrionar (seciune longitudinal prin embrion).

Mezodermul situat chiar n vecintatea notocordului formeaz o pereche de bare

cilindrice numite mezoderm paraaxial. Lateral fa de mezodermul paraaxial se contureaz o
alt pereche de bare cilindrice, care alctuiesc mezodermul intermediar. Lateral fa de
mezodermul intermediar se constituie dou pturi mezodermice, care aparin lamelor
mezodermice laterale.
Din mezodermul paraaxial se vor diferenia: cea mai mare parte a scheletului axial
(coloana vertebral i regiunea occipital a bazei craniului), musculatura scheletic a gtului
i peretelui corpului i o parte din derma pielii la nivelul gtului i trunchiului.
Din mezodermul intermediar se vor diferenia sistemul urinar i o mare parte a
sistemului genital.
Din ziua a 17-a a dezvoltrii embrionare, fiecare lam mezodermic lateral se va
scinda n dou straturi. Stratul ventral situat n vecintatea endodermului se numete
splanhnopleur, iar stratul dorsal, ataat feei interne a peretelui corpului, se numete
somatopleur. Din somatopleur se vor diferenia: cea mai mare parte a dermei pielii,
musculatura membrelor i cptueala intern a peretelui corpului.

Dezvoltarea mezodermului paraaxial

Dup constituirea sa, mezodermul paraaxial se segmenteaz metameric, dnd natere

la o succesiune de blocuri paralelipipedice numite somitomere. Formarea somitomerelor
ncepe n regiunea cranial, avnd un parcurs cranio-caudal. Somitomerele se difereniaz
ulterior n somite. Primele apte perechi de somitomere nu formeaz somite. Somitele ncep
s se individualizeze n regiunea viitoarei baze a craniului din a 8-a, a 9-a i a 10-a pereche de
somitomere. Restul somitelor se formeaz progresiv, n numr de 3-7 pe zi. La om, se
formeaz aproximativ 42-44 perechi de somite. Cteva somite caudale dispar, numrul final
de somite fiind de circa 37 perechi (Tabel 1).
Primele patru perechi de somite furnizeaz materialul mezodermic necesar pentru
formarea regiunii occipitale a craniului, oaselor din regiunea nazal i orbital, labirintului
osos al urechii interne, muchilor extrinseci ai globului ocular. Din perechea a treia de somite
se desprinde materialul din care se va diferenia musculatura limbii.
 Derivatele mezodermului 3

Urmtoarele opt perechi de somite se contureaz la nivelul viitoarei regiuni

cervicale. Somitele cervicale craniale particip la formarea osului occipital, iar celelalte
formeaz vertebrele cervicale, muchii inserai pe acestea i o parte a dermei din regiunea
cervical.
Urmtoarele 12 perechi de somite (toracice) formeaz vertebrele toracice,
musculatura i scheletul peretelui toracic, o parte a dermei toracice i o parte a peretelui
abdominal.
Celule mezodermice desprinse din somitele cervicale i toracice invadeaz mugurii
membrelor superioare, la nivelul crora vor forma musculatura scheletic.
Cele cinci somite lombare stau la originea dermei pielii din regiunea abdominal,
muchilor abdominali i vertebrelor lombare. Grupe celulare din somitele lombare invadeaz
mugurii membrelor inferioare, unde se vor diferenia formnd musculatura scheletic a
acestora.
Din cele cinci somite sacrale se formeaz osul sacrum, musculatura asociat i derma
pielii din aceast regiune.
Cele trei somite coccigiene formeaz coccisul.

Tabel 1. Organogeneza la nivelul mezodermului paraaxial.

Derivate ale Derivate ale

Regiune Somite Numr de Derivate ale somitelor somitelor la somitelor la
anatomic somite/regiune la nivelul sistemului nivelul nivelul
prezumtiv anatomic osos sistemului sistemului
muscular tegumentar
Occipital 1-4 4 -regiunea occipital a -muchii -derma regiunii
craniului extrinseci ai occipitale
- regiunea nazal globilor oculari
-regiunea orbitar -muchii limbii
- labirintul urechii
interne
Cervical 5-12 8 -osul occipital -muchii -parial derma
-7 vertebre cervicale cervicali gtului
-parial muchii
membrelor
superioare
Toracal 13-24 12 -12 vertebre toracice -muchii toracali -parial derma
-cuca toracic -parial muchii toracic i
membrelor abdominal
superioare
Lombar 25-29 5 -5 vertebre lombare -muchii -derma
abdominali abdominal
4 Derivatele mezodermului

-muchii
membrelor
inferioare
Sacral 30-35 5 -osul sacrum -muchii -derma asociat
asociai
Coccigian 35-37 3 -osul coccis -muchii -derma asociat
asociai

Formarea coloanei vertebrale. Imediat dup formarea lor, n regiunea medio-

ventral a fiecrui somit, se difereniaz un grup de celule care se vor desprinde i vor migra
spre notocord, alctuind sclerotomurile, cu dispoziie metameric (Fig. 2).
miotom
tub neural ectoderm

dermatom

sclerotom

nefrotom

somatopleur

celom

endoderm
notocord splanhnopleur

Figura 2. Dezvoltarea somitelor (dup Gray, 1989).

 Derivatele mezodermului 5

Din partea ventral a sclerotomurilor se formeaz schiele corpilor vertebrali, iar din partea
dorsal a acestora se contureaz, n jurul tubului neural, arcurile vertebrale. Formarea corpilor
vertebrali este indus de notocord, iar formarea arcurilor vertebrale de ctre tubul neural.
Celulele dispuse n partea dorsal a somitelor vor individualiza dermato-
miotomurile.
Figura 3.
jumtatea notocord
sclerotom
clanial a disc intervertebral
sclerotomului

jumtatea
caudal a corp vertebral
sclerotomului

inel fibros nucleu pulpos

Schema organogenezei corpilor vertebrali i a discurilor intervertebrale.

Sclerotomurile se dispun segmentar n jurul tubului neural i a notocordului. Fiecare
sclerotom este format dintr-un segment cranial i un segment caudal. Segmentul cranial al
unui sclerotom se va uni cu segmentul caudal al sclerotomului anterior pentru a forma schiele
vertebrale dispuse intersegmentar.
Astfel, din cele opt somite cervicale se vor forma cele apte vertebre din regiunea
cervical a coloanei vertebrale. Jumtatea cranial a primului sclerotom cervical fuzioneaz
cu jumtatea caudal de-al patrulea sclerotom occipital, participnd la formarea bazei
craniului. Atlasul se formeaz din fuzionarea jumtii caudale a primului sclerotom cu
jumtatea cranial a celui de-al doilea sclerotom cervical .a.m.d (Fig. 3).
6 Derivatele mezodermului

dispoziia segmentar a
discului intervertebral

dispoziia segmentar a
nervului spinal

dispoziia intersegmentar a
corpului vertebral

Figura 4. Coloana vertebral.

n felul acesta este clar de ce rdcinile nervilor spinali ptrund i emerg intervertebral
i de ce n regiunea cervical sunt apte vertebre i opt nervi cervicali. Primul nerv
spinal iese ntre baza craniului i atlas, iar al optulea nerv cervical este localizat deasupra
primei vertebre toracice. n continuare, fiecare nerv spinal va prsi coloana vertebral
inferior fa de vertebra cu acelai numr (Fig. 4).
Discurile vertebrale se formeaz ntre corpii vertebrali, la nivel segmentar (Fig. 4).
Nucleul pulpos al discului intervertebral conine iniial celule de origine notocordal, care
ulterior degenereaz i vor fi substituite cu celule sclerotomiale. Inelul fibros care circumscrie
nucleul pulpos se va forma din celule migrate din locul de divizare a sclerotomurilor n
segmentele cranial i caudal.
 Derivatele mezodermului 7

Formarea coastelor. La nivelurile arcurilor vertebrale cervicale i dorsale apar

condensri mezenchimale numite procese costale. Acestea se vor alungi numai n regiunea
toracic, unde se formeaz apte perechi de coaste care se articuleaz ventral la stern prin
cartilaje costale proprii, trei perechi de coaste false care se articuleaz la stern prin cartilajele
ultimei perechi de coaste i dou perechi de coaste flotante, care nu se articuleaz la stern,
fiind susinute de masa muscular. Iniial coastele sunt reprezentate prin machete
cartilaginoase, care se osific apoi endocondral.
Formarea sternului. Sternul se formeaz din dou mase mezenchimale numite bare
sternale, care apar n peretele ventro-lateral al corpului. Pe msur ce coastele adevrate iau
contact cu barele sternale acestea ncep s fuzioneze cranio-caudal. Sternul se formeaz, ca i
coastele, prin osificare endocondral. Osificarea barelor sternale ia sfrit imediat dup
natere, sternul fiind format din manubriu, corp i apendice xifoid cartilaginos.
Dezvoltarea dermato-miotomurilor. Imediat dup conturarea lor, fiecare dermato-
miotom se divizeaz n dou segmente, dermatomul i miotomul. Dermatomurile vor
diferenia mpreun cu elementele desprinse din somatopleura lamei laterale mezodermice,
esuturile conjunctive ale dermei gtului i pereilor antero-laterali i posterior ai trunchiului.
La nivelul miotomurilor, celulele mezodermice totipotente se difereniaz n mioblati
din care se vor forma fibrele musculare striate care intr n constituia muchilor scheletici.
Fiecare miotom se divide ntr-un segment dorsal numit epimer i un segment ventral numit
hipomer. Din materialul mezodermic al epimerelor se formeaz muchii profunzi ai spatelui,
iar din materialul hipomerelor se formeaz fibrele musculare ale muchilor antero-laterali ai
toracelui i abdomenului (muchi intercostali, muchi oblici abdominali extern i intern,
transvers abdominal, muchi drepi abdominali), muchilor gtului (suprahioidieni, scaleni i
subhioidieni), muchiul ptratul lombar.
De asemenea, mioblastele originare din miotomurile cervicale, toracice i lombare
invadeaz i schiele membrelor superioare i inferioare, la nivelul crora constituie, alturi de
elementele mezenchimale din somatopleura plcilor laterale, musculatura scheletic
apendicular.

Dezvoltarea mezodermului intermediar

Dezvoltarea mezodermului intermediar reprezint premisa dezvoltrii sistemului
urinar i genital al vertebratelor.
Organogeneza sistemului urinar
Prin metamerizarea bilateral a mezodermului intermediar se formeaz nefrotomurile,
cu aspectul unor cordoane scurte, amplasate la baza somitelor din care s-au desprins. La
8 Derivatele mezodermului

rndul lor, nefrotomurile vor diferenia nefronii (gr. nephros, rinichi), unitile morfo-
funcionale ale rinichilor. Nefrotomurile rmn o perioad ataate de lamele mezodermice
laterale nesegmentate. Mezodermul intermediar se metamerizeaz progresiv, n direcie
cranio-caudal iar n partea posterioar nu se segmenteaz deloc, dnd natere, la amniote,
unui blastem renal (cordon nefrogen) din care se vor diferenia nefronii rinichiului definitiv.
n dezvoltarea sistemului urinar se disting trei stadii succesive: pronefros, mezonefros
i metanefros (Fig. 5).
 Derivatele mezodermului 9

uraca pronefros

canal
Wolff

mezonefros

vezica
urinar

metanefros

ureter

sinus uro-genital
sinus ano-rectal

membrana proctodeal
10 Derivatele mezodermului

Figura 5. Aspecte ale dezvoltrii embrionare a sistemului urinar (dup Gray, 1989).

Dezvoltarea pronefrosului (Fig. 6, 7, 8). Pronefrosul reprezint primul stadiu n

dezvoltarea rinichiului. Apare n regiunea cervico-dorsal a embrionului, la nivelul somitelor
7-14. Din nefrotomurile acestei regiuni se difereniaz circa apte perechi de tubi pronefrotici,
care se deschid n cavitatea celomic printr-o plnie ciliat numit nefrostom. Din aorta
dorsal se desprind n dreptul fiecrui nefrotom ramuri arteriale din care se formeaz
glomeruli vasculari (glomeruli celomici externi) circumscrii de splanhnopleur. La nivelul
acestui sistem, se filtreaz din snge un lichid care ptrunde n cavitatea celomic, de unde va
trece apoi prin nefrostom n tubuorul pronefrotic i mai departe n canalul excretor Wolff
(ductul pronefrotic). Tubuoarele pronefrotice prezint la captul distal cte un diverticul care
se alungete n direcie caudal. Prin fuzionarea acestor diverticule se formeaz canalul
excretor Wolff. Cele dou canale Wolff sunt simetrice i cresc pn la nivelul cloacei.
La majoritatea vertebratelor, glomerulii vasculari aprui timpuriu n embriogenez
dispar repede, fiind funcionali doar la unii peti. Pronefrosul este deci un organ tranzitoriu la
majoritatea vertebratelor.

cavitatea
ectoderm somitului

nefrocel
tub
neural diverticule
caudale a
tubilor
nefrotici

epiteliu
celomic

notocord

aort stng
celom
 Derivatele mezodermului 11

Figura 6. Prima etap n dezvoltarea pronefrosului (dup Gray, 1989).

La unele mixinide, pronefrosul persist ca organ excretor pe parcursul ntregii viei,

alturi de mezonefros.

ectoderm somite canal

Wolff

creste
ganglionare

tub neural

notocord

aorta
ventral artere splanhnice
laterale

Figura 7. Stadiu avansat n dezvoltarea pronefrosului (dup Gray, 1989).

somit

canal Wolff

tub pronefrotic
glomeruli pronefrotici
externi celom

Figura 8. Stadiul final n dezvoltarea pronefrosului (dup Gray, 1989).

12 Derivatele mezodermului

La peti i la amfibieni are importan morfo-funcional pe parcursul vieii larvare,

dup care este nlocuit de mezonefros.
La psri, reptile i mamifere, pronefrosul dispare timpuriu, n cursul vieii
embrionare.
La om, pronefrosul este rudimentar i nu este funcional. Se ntinde pn la nivelul
vertebrei C6, fiind numit i rinichi cervical. Involueaz n sptmna a patra a dezvoltrii
embrionare.
Dezvoltarea mezonefrosului (Fig. 9). nc n perioada n care pronefrosul este
prezent i funcional, nefrotomurile din dreptul somitelor 14-26 (regiunea dorso-lombar, la
nivelul vertebrelor T3-L4) se vor dezvolta, formnd mezonefrosul (rinichiul toracal).
Tuburile mezonefrotice, spre deosebire de cele pronefrotice, pierd legtura cu
cavitatea celomic i numrul lor este mai mare dect cel al somitelor, fiecrui nefrotom
corespunzndu-i doi sau trei tubi mezonefrotici. Locul nefrostomului este luat de o vezicul
care, printr-o invaginare, se va transforma ntr-o cup cu perei dubli, asemntoare capsulei
Bowman a nefronului rinichiului metanefros. Cavitatea cupei este ocupat de glomerulul
vascular intern. Capsula i glomerulul vascular alctuiesc corpusculul mezonefrotic adaptat
pentru filtrarea urinei. Corpusculul mpreun cu tubul mezonefrotic alctuiesc unitatea
excretorie a mezonefrosului, nefronul.
Tuburile mezonefrotice se alungesc n direcie caudal, au un traiect sinusoidal i se
deschid n canalul Wolff, iniiat la nivelul pronefrosului. Prin dezvoltarea sa, mezonefrosul
devine voluminos, fiind numit corpul Wolff.
somit ven postcardinal
ectoderm

canal Wolff
tub neural

aorta glomerul
intern

mezenter dorsal

tub
intestin mezonefrotic

capsul

creast genital

Figura 9. Alctuirea mezonefrosului (dup Gray, 1989).

 Derivatele mezodermului 13

La anamniote (peti i amfibieni) mezonefrosul persist ca organ excretor funcional i

la adult. La amniote (reptile, psri i mamifere), mezonefrosul va involua treptat, locul su
fiind luat, din punct de vedere funcional, de ctre metanefros. Poriunea anterioar a corpului
Wolff la masculi stabilete legturi, la majoritatea vertebratelor, cu gonadele.
La om, spre deosebire de pronefros, se pare c mezonefrosul este funcional. Urina
mezonefrotic este redus cantitativ. Mezonefrosul atinge dezvoltarea maxim n a aptea
sptmn a dezvoltrii embrionare.

Dezvoltarea metanefrosului. Metanefrosul este rinichiul definitiv al amniotelor. Se

dezvolt n regiunea lombo-sacral a embrionului, n dreptul somitelor 27-28 (la nivelul
vertebrelor L3-S1, la om).
Spre deosebire de pronefros i mezonefros, originea metanefrosului este dubl.
Partea secretorie a metanefrosului i are originea n cordonul nefrogen nesegmentat
n nefrotomuri din regiunea lombo-sacrat iar partea excretoare provine dintr-un mugure
ureteral conturat la nivelul prii terminale a canalului Wolff.
Mugurele ureteral crete rapid, se transform n tub care se dilat distal spre cordonul
nefrogen. Captul distal al tubului ureteral se ramific dicotomic, se afund n cordonul
nefrogen i apoi, prin nmuguriri succesive, va genera ramuri de ordin tot mai mic. Ultimele
ramificaii sunt reprezentate de tubii colectori Bellini din zona medular a rinichiului. Din
mugurele ureteral se formeaz, de asemenea, calicele mici i mari, bazinetul rinichiului
(pelvisul renal) i ureterul, format din poriunea mugurelui ureteral care rmne n afara
cordonului nefrogen.
n paralel, esutul cordonului nefrogen pierde aspectul mezenchimatos prin
diferenierea a numeroase vezicule. Veziculele cresc, transformndu-se n tuburi
metanefrotice lungi i sinuoase. Tubii metanefrotici formeaz la captul proximal capsula
Bowman care capteaz un glomerul vascular (reea arteriolar admirabil) devenind corpuscul
renal Malpighi i prin captul distal se deschid n tubii colectori Bellini (Fig. 10).
14 Derivatele mezodermului

tub contort distal

tub contort proximal

corpuscul renal
Malpighi

piesa de unire

tub colector
Bellini

ansa Henle

Figura 10. Alctuirea nefronului la rinichiul metanefrotic (dup Gray, 1989).

n concluzie, din materialul mezodermic al cordoanelor nefrogene se difereniaz

capsula Bowman, tubul contort proximal, ansa Henle, tubul contort distal i piesa de unire,
elemente structurale care intr n alctuirea nefronilor.
La om, pn n jurul vrstei de 2-3 ani, rinichii au un aspect lobat, neregulat. Rinichii
sufer o ascensiune prin care din regiunea pelvian se deplaseaz n loja renal, fenomen care
se ncheie n lunile 3-4 a dezvoltrii embrionare. Funcia renal este activ din luna a treia a
dezvoltrii embrionare, dar urina excretat este diluat i este eliminat n lichidul amniotic.
Iniial, poriunea terminal a canalului Wolff i captul ureteral distal se deschid n
cloac printr-un orificiu comun. n sptmna a aptea a dezvoltrii embrionare, cavitatea
cloacal este divizat printr-un pinten perineal (sept cloacal) ntr-un sinus uro-genital, ventral
i un sinus ano-rectal, dorsal.
canal deferent
La mamifere, dup compartimentarea cavitii cloacale, canalul Wolff, ureterul
vezicula rinichi
corespunztor i canalulseminal
alantoidian se deschid n sinusul uro-genital. Prin interpunere
fetal de
lobulat
mezoderm, canalul Wolff se separ apoi de ureter (Fig. 11).
Ureterele rmn n legtur cu vezica urinar, format din poriunea proximal,
dilatat a sinusului uro-genital iar canalele Wolff pstreaz contactul cu poriunea distal,
ngustat, a sinusului uro-genital care va constitui uretra. Se observ c vezica urinar i
uraca
uretra au origine endoblastic, formndu-se pe seama sinusului uro-genital. La unele
vertebrate, pediculul alantoidian poate lua parte la formarea vezicii urinare. La alteureter
vertebrate,
componenta vezica
alantoidian se atrofiaz i formeaz uraca sau ligamentul ombilical median.
urinar

anus
uretra
 Derivatele mezodermului 15

Figura 11. Separarea orificiilor ureteral de cel genital (dup Gray, 1989).

Att la femeie ct i la brbat, din poriunea superioar a sinusului uro-genital se

formeaz uraca i vezica urinar. Din poriunea mijlocie a sinusului uro-genital la brbat se
formeaz uretra prostatic i uretra membranoas, iar la femeie se formeaz uretra pelvian i
perineal. Din poriunea inferioar a sinusului uro-genital la brbat se formeaz uretra
penian, iar la femeie, vestibulul vaginal.

Organogeneza sistemului genital mascul i femel

Sistemul genital este format din glande genitale (gonade: testicule i ovare) i ci de
eliminare a gameilor.
Gonadele se formeaz att pe seama epiteliului celomic, ct i pe seama corpului
Wolff (rinichi mezonefrotic).
Schia gonadal este reprezentat de creasta uro-gonadal, o proeminen a
mezonefrosului. Creasta uro-gonadal este format din dou segmente: segmentul medial
(creasta gonadal) formeaz gonada nedifereniat i segmentul lateral, format din tubii
mezonefrotici, canalul excretor Wolff i ductul paramezonefrotic Mller.
Crestele genitale sunt populate cu celule germinative primordiale migrate, la om, de la
nivelul endodermului sacului vitelin (Fig. 12). La amfibieni, celulele germinative provin din
podeaua blastocelului.
16 Derivatele mezodermului

aorta

celule
germinative
primordiale

canal Wolff

canal Mller

tub mezenter dorsal

mezonefrotic
intestin

creast
genital

Figura 12. Schema dezvoltrii gonadelor, migrarea celulelor germinale

primordiale n faza indiferent(dup Gray, 1989).

La om, cele dou creste uro-gonadale se ntind de la nivelul celui de-al aselea somit
dorsal pn n dreptul somitului al doilea lombar. Mezodermul splanhnic formeaz la nivelul
crestelor gonadale un epiteliu superficial din care prolifereaz cordoane celulare gonadale,
care ptrund n masa mezenchimal a crestei gonadale.
n concluzie, n stadiul indiferent, gonadele sunt alctuite din epiteliul superficial i
cordoanele gonadale, cu origine n mezodermul splanhnopleurei, mezenchim visceral al
corpului Wolff i celule germinative primordiale provenite din endodermul sacului vitelin.
Celulele germinative primordiale se difereniaz nc din sptmna a treia a dezvoltrii
embrionare, ncep s migreze de-a lungul mezenterului dorsal primitiv i ptrund n gonade n
sptmnile 4-5 ale dezvoltrii intrauterine (Fig. 13).
 Derivatele mezodermului 17

celule germinative
primordiale

intestin
canal Mller

tub
mezonefrotic

cordoane gonadale

Figura 13. Dezvoltarea gonadelor, faza indiferent (dup Gray, 1989).

canal Mller

gonada
uraca canal Wolff

mezonefros

vezica
urinar
metanefros

sinus uro- ureter

genital
canal anal

Figura 14. Dezvoltarea sistemului genital, faza indiferent (dup Gray, 1989).

Prin procese de histogenez i organogenez, din crestele gonadale se vor forma, la

mascul, testiculele i la femel, ovarele (Fig. 14).
Dezvoltarea testiculului
Cordoanele gonadale, formate n etapa indiferent, se alungesc spre regiunea medular
a gonadei i se anastomozeaz (Fig. 15). n acest timp, celulele germinale primordiale sunt
18 Derivatele mezodermului

mpinse tot spre regiunea medular. Prin atrofierea cordoanelor gonadale la periferie, se
pierde legtura ntre zona medular i epiteliul exterior. La polul apical al epiteliului extern se
formeaz un strat mezenchimatos care va deveni tunica albuginee a testiculului din care se
desprind septurile interlobulare. Epiteliul extern devine pavimentos i se va diferenia
formnd mezoteliul foiei viscerale a seroasei testiculare. Cordoanele gonadale medulare se
vor diferenia n tubi seminiferi (Fig. 16), care vor crete, devenind contori. n pereii lor se
gsesc elementele liniei germinale mascule i celule epiteliale. La pubertate, gonocitele se vor
diferenia n spermatogonii, celulele cap de serie ale liniei germinale mascule. Celulele
epiteliale se difereniaz n celule de susinere Sertoli. Extremitile tubilor seminiferi contori
se anastomozeaz formnd rete testis (reeaua Haller), care se continu cu tubii drepi.
Mezenchimul gonadal se va diferenia formnd celulele endocrine Leydig, cu rol n secreia
hormonilor testiculari.

tubi
mezonefrotici
fuzionai

cordoane gonadale cu
celule germinative
primordiale

canal Mller
regresat

Figura 15. Dezvoltarea testiculului, faz intermediar (dup Gray, 1989).

O parte din tubii mezonefrotici ai sistemului urinar se resorb, o parte formeaz

canalele eferente, care se racordeaz la tubii drepi testiculari. Canalele eferente se deschid n
canalul Wolff. Din canalul Wolff se difereniaz canalul epididimar, canalul deferent i
canalul ejaculator care se deschide n uretra prostatic. Poriunea terminal a canalului
deferent se dilat, formnd vezicula seminal. La sexul mascul, canalul paramezonefrotic
Mller se atrofiaz, persistnd numai sub form de vestigii.
 Derivatele mezodermului 19

canale
eferente
tubi seminiferi

canal
deferent
tunica albuginee

celule
interstiiale
Leydig
canal Mller
degenerat
sept interlobular

Figura 16. Stadiu avansat n dezvoltarea testiculului (dup Gray, 1989).

La anamniote, la care mezonefrosul este funcional toat viaa, tubii renali din partea
anterioar a corpului Wolff pierd funcia renal i dobndesc funcie genital. Restul corpului
Wolff pstreaz funcia renal. Prin urmare, canalul Wolff are rol de uro-spermiduct.
20 Derivatele mezodermului

uraca ureter
vezica urinar
vezicula
seminal
prostata

canal
canal ejaculator
deferent
gland bulbo-
uretral

uretra canal
anal

penis
epididim
glandul
penisului testicul

Figura 17. Finalul dezvoltrii sistemului genital masculin (dup Gray, 1989).
La amniote, la care rinichiul definitiv este de tip metanefros i calea urinar este
reprezentat de ureter, corpul Wolff se dezorganizeaz, din el persistnd doar regiunile care
au contactat legturi cu testicului. Canalul Wolff joac numai rol de spermiduct.
Gonadele difereniate n regiunea lombar descind treptat. n sptmna a zecea
intrauterin, testiculele se gsesc la limita dintre regiunea abdominal i cea pelvian, unde
staioneaz pn n luna a aptea. Testiculul strbate apoi canalul inghinal, iar n luna a noua,
uneori abia dup natere, coboar n scrot (Fig. 17).
Dezvoltarea glandelor anexe ale cilor genitale mascule
Galnda seminal i are originea n canalul Wolff. Prostata, se formeaz prin
proliferarea epiteliului uretrei, nconjurnd uretra prostatic i canalele ejaculatoare. Glandele
bulbo-uretrale (Cowper) se formeaz prin proliferarea epiteliului uretrei spongioase, n care se
deschid. Glandele uretrale Littre se dezvolt n peretele uretrei spongioase.
Dezvoltarea organelor genitale externe
n stadiul indiferent, cloaca se divide n sinusul uro-genital i sinusul ano-rectal. La
rndul su, membrana cloacal se subdivide ntr-o membran uro-genital i o membran
anal. Anterior fa de membrana uro-genital se formeaz un tubercul genital, din care se va
dezvolta falusul terminat cu o proeminen numit gland. Posterior falusului, la nivelul
membranei uro-genitale se creeaz o depresiune antero-posterioar, anul uro-genital, limitat
lateral de dou plici uro-genitale, i lateral, dou eminene genitale labio-scotale. Din aceste
 Derivatele mezodermului 21

formaiuni dar i pe seama sinusului uro-genital, n stadiile diferenierii sexuale, se vor forma
organele genitale externe.
La mascul, falusul crete, formnd cea mai mare parte a penisului. anul uro-genital
se alungete, dispunndu-se pe partea ventral a penisului. Plicile uro-genitale se unesc i
formeaz rafeul penian. Membrana uro-genital se resoarbe. Eminenele labio-scrotale cresc
i fuzioneaz la nivelul rafeului i septului scrotal, formnd scrotul. n luna a treia se dezvolt
prepuul care va nveli glandul penisului. Corpul spongios i cei doi corpi cavernoi ai
penisului se organizeaz din mezenchim, din sptmna a aptea a dezvoltrii embrionare.
Dezvoltarea ovarului
i n cazul crestelor gonadale femele, cordoanele gonadale formate pe seama
epiteliului celomic sunt invadate de celule germinative primordiale migrate pe calea
mezenterului dorsal de la nivelul endodermului sacului vitelin. Cordoanele gonadale sufer un
fenomen de fragmentare parial, iar celulele lor devin celule ale foliculilor ovarieni
primordiali, care circumscriu celulele germinative primordiale (Fig. 18). ntre timp, epiteliul
extern, subire, prolifereaz formnd noi generaii de cordoane care populeaz zona cortical a
ovarului. n acelai timp, din corpul lui Wolff se formeaz nmuguriri care ptrund n gonad,
formnd rete ovarii, care apoi regreseaz, persistnd sub form de reea numai n medulara
ovarian (Fig. 19). ntre ovarul format i mezonefros nu exist legturi definitive.

canal Wolff
degenerat

foliculi
ovarieni
primordiali

canal Mller

Figura 18. Dezvoltarea ovarului, faza intermediar (dup Gray, 1989).

La anamniote, la care mezonefrosul este funcional toat viaa, canalul Wolff va avea
numai rol de uroduct. La amniote, la care rinichiul definitiv este de tip metanefros, canalul
Wolff se va dezorganiza dup ce a dat natere ureterului.
22 Derivatele mezodermului

Pentru evacuarea gameilor femeli, se organizeaz n paralel cu canalele Wolff,

canalele Mller. La mamifere, canalul Mller. apare ca o ngroare longitudinal a corpului
Wolff, care apoi se va canaliculiza. ntr-o faz iniial, canalul Mller apare i la mascul, dar
apoi va regresa.
Canalelor Mller li se ataeaz la captul celomic o plnie ciliat, care pare a proveni
dintr-un nefrostom al unui tub pronefrotic. Captul distal al canalelor Mller se deschide la
nivelul sinusului uro-genital.
La mamifere, cele dou canale simetrice Mller concresc pe o anumit distan,
formnd uterul i vaginul. Poriunile situate anterior fa de locul concreterii vor forma
trompele uterine. O parte din sinusul uro-genital va forma vestibulul vaginal.
Ovarele i trompele le uterine descind la sfritul lunii a treia n pelvis (Fig. 20).

tunica albuginee Fig

rete ovarii
foliculi
ovarieni
primordiali

tromp uterin

zona medular
epiteliu ovarian

ura 19. Dezvoltarea ovarului, stadiu avansat (dup Gray, 1989).

Devoltarea glandelor anexe cilor genitale femele

Spre deosebire de sexul mascul, la femel glandele anexe cilor genitale sunt slab
dezvoltate. Glandele uretrale corespund prostatei, glandele vestibulare mici se deschid n
vestibulul vaginal i corespund glandei Littre i glandele vestibulare mari (Bartholin) sunt
perechi i se deschid n vestibului vaginal.
 Derivatele mezodermului 23

uter
ovar

tromp uterin

uraca

ureter

vezica
urinar
simfiza
pubian
vagin
uretra

canal anal

Figura 20. Etapa final n dezvoltarea sistemului genital feminin (dup Gray, 1989).

Dezvoltarea organelor genitale externe

La sexul femel, falusul are o cretere moderat i devine clitoris. Plicile uro-genitale
nu se unesc, anul uro-genital rmne deschis, iar dup resorbia membranei uro-genitale,
anul va comunica cu sinusul uro-genital, formnd vestibulul vaginal, n care se deschid
vaginul i uretra. Plicile uro-genitale formeaz labiile mici. Eminenele labio-scrotale
formeaz labiile mari.
ectoderm

Dezvoltarea lamelor mezodermice laterale tub neural

La nivelul lamelor mezodermice laterale apare un spaiu de clivaj, care prin dilatare va
sclerotom
forma cavitatea celomic. Prin formarea cavitilor celomice, fiecare lam mezodermic
lateral se transform n cte un sac celomic.
dermato-miotom
Peretele intern al fiecrui sac celomic se gsete n vecintatea endoblastului i
reprezint splanhnopleura (gr. splanchnos, viscer, organ). Peretele extern, somatopleura
notocord
(gr. sma, corp), acoper suprafaa intern a ectodermului, participnd la conturarea peretelui
corpului (Fig. 21).
aorta dorsal

somatopleur

cavitate
celomic

mezenter dorsal
endoderm
intestinal splanhnopleur
24 Derivatele mezodermului

Figura 21 . Dezvoltarea lamelor mezodermice laterale (dup Brachet, 1935).

Situai pe prile laterale ale intestinului primitiv, sacii celomici vor crete att dorsal
ct i ventral, pn se ating pe linia median. Sub intestin, pereii sacilor celomici adiaceni se
vor resorbi, astfel nct cele dou caviti celomice, dreapt i stng, se vor contopi, formnd
marea cavitate general a corpului, n care sunt dispuse organele interne. Superior fa de
intestin, pereii despritori nu se resorb. ntre cele dou foie epiteliale se interpune Material
mezenchimatos, cu formarea mezenterului dorsal, care va suspenda intestinul de peretele
dorsal al corpului. Mezenterul dorsal se va fragmenta i pe seama lui se vor forma mezourile
viscerale.
Cavitatea general a corpului va fi separat de ctre septul transvers (diafragmul
mamiferelor) ntr-o cavitate anterioar, pericardo-pleural i o cavitate posterioar,
peritoneal (abdominal). Cavitatea pericardo-pleural se va separa ulterior n cavitatea
pericardic i cele dou caviti pleurale.
De la nivel somatopleural i splanhnopleural migreaz celule mezenchimatoase care se
vor diferenia n celule conjunctive i elemente musculare. Astfel, elementele
mezenchimatoase desprinse din splanhnopleur vor realiza histogeneza esutului conjunctiv i
a esutului muscular neted care formeaz tunicile organelor cavitare i stroma organelor
parenchimatoase. n regiunea faringo-branhial, se va forma musculatura visceral a arcurilor
branhiale, din care se va diferenia cea mai mare parte a musculaturii capului i gtului (de
exemplu, muchii masticatori, muchii pieloi ai capului, muchii sterno-cleido-mastoidieni i
trapez).
 Derivatele mezodermului 25

Elementele mezenchimale desprinse din somatopleur vor diferenia derma din

regiunea lateral i ventral a corpului. Alte celule somatopleurale vor intra n constituia
mugurilor mezenchimatoi ai membrelor, alturi de materialul mezodermic desprins din
sclerotoame.
n zona lombar, epiteliul cavitii generale va diferenia gonadele i zona cortical a
glandelor suprarenale.