Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S.

Capcelea

Organizarea moleculară a celulei

1. Compartimentalizarea celulei eucariote
1.1. Compartimentele celulare de bază
1.2. Căile de transport a proteinelor în celulă
2. Reticulul Endoplasmatic: structura și funcția
2.1. Reticulul endoplasmatic rugos
2.2. Reticulul endoplasmatic neted
3. Aparatul Golgi: structura și funcția
3.1. Zone funcționale ale aparatului Golgi
3.2. Funcția aparatului Golgi
4. Lizozomii: structura și funcția
4.1. Structura lizozomilor şi specificul organizării membranei lizozomale
4.2. Funcțiile lizozomilor și degradarea intracelulară a substanțelor
5. Mitocondriile: structura și funcția
5.1. Structura și autonomia mitocondriilor
5.2. Funcțiile mitocondriilor
6. Peroxizomi: structura și funcția
6.1. Structura și compoziția enzimelor
6.2. Funcțiile peroxizomilor
7. Citoscheletul: structura şi funcția
7.1. Elemente ale citoscheletului și particularități de organizare
7.2. Rolul citoscheletului în celulă.

1
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

1. Compartimentalizarea celulei eucariote

Celulele eucariote se disting prin următoarele caracteristici:

 Mobilitate și organizarea complexă a citoplasmei;

 Separarea zonelor funcționale (compartimente);
 Sortarea proteinelor;
 Prezența citoscheletului.

Celulele eucariote sunt formate din trei componente principale:

 membrana plasmatică (plasmalema),

 citoplasma și
 nucleul.

O caracteristică a celulei eucariote este separarea citoplasmei în compartimente.

Compartimentul - reprezintă domenii funcțional diferite, delimitate de membrane. Acestea

diferă prin setul de substanţe, în primul rând proteine diferite, precum şi prin reacțiile
metabolice și funcții diferite. Compartimentalizarea este importantă pentru separarea
proceselor care se desfăşoară în celulă.

1.1. Compartimente celulare de bază

Citoplasma - reprezintă conținutul interior al celulei. Are structură și compoziție heterogenă

și este formată din organite celulare şi hialoplasmă.

În compoziția hialoplasmei se includ proteine, acizi nucleici, glucide, și altele. Reprezintă un

sistem coloidal, care poate trece din stare lichidă în gel și invers. Aici se desfăşoară procese de
bază legate de

 metabolismul micromoleculelor (aminoacizilor, nucleotidelor, acizilor grași și

monozaharidelor),
 transportul substanțelor și ionilor,
 interacțiunea dintre organite și
 acumularea substanțelor de rezervă (glicogen, picături de grăsime, etc.). Studiul
hialoplasmei la microscopul electronic a permis detectarea miofibrilelor și fibrelor
intermediare, care formează citoscheletul.

Citoplasmă celulei eucariote este împărțită în zone funcționale - compartimente.

Compartimentele celulare diferă în funcţie de caracteristica structurii, compoziția chimică, setul
specific de enzime şi funcţii. Datorită compartimentării în celulă se pot desfăşura diferite procese
chimice, pentru asigurarea funcțiilor vitale:

– asimilarea de substanțe primite din exterior,

– sinteza propriilor componente,
– metabolismul energetic,
– autoreproducerea,
– reînnoirea structurilor celulare,

2
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

– adaptarea la condițiile de mediu,

– detoxifierea metaboliților rezultați din activitatea celulei sau a xenobioticilor;
– interacțiunea cu alte celule.

Compartimentele principale ale celulelor umane sunt nucleul, reticulul endoplasmatic (RE),
aparatul Golgi (AG), mitocondriile, lizozomii, peroxisomii (Figura 1). Numărul și forma
organitelor variază de la o celulă la alta, de la țesut la țesut.

Fig. 1. Structura celulei eucariote

În afară de acestea celula conține multe vezicule mici, delimitate de membrane. Ele sunt
implicate în transportul de substanțe între compartimente, precum și spre membrana plasmatică
în procesele de exocitoza, sau de la membrana plasmatică în timpul endocitozei.

1.2. Căile de transport ale proteinelor în celulă

Proteinele au rolul major în compartimentalizarea celulei deoarece asigură specializarea

structurală și funcțională a organitelor; ele catalizează reacții diferite în fiecare compartiment și
transportă selectiv moleculele dintr-un compartiment în altul. În celula eucariotă sunt peste 10
mii de proteine diferite.

Practic, toate proteinele celulare (cu excepția unor cantități mici de proteine mitocondriale)
sunt sintetizate pe ribozomii citoplasmei, apoi are loc sortarea și distribuția după cum urmează în
schema de mai jos:

3
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Fig.2 Schema simplificată a căilor de sortare a proteinelor.

Căile ce necesită un semnal special sunt indicate cu săgeți duble.

Tabelul 1. Unele secvențe semnal și rolul lor în direcționarea proteinelor

(Esential Cell Biology. Garland Science 2010):
+
H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Val-Gly-Ile-Leu- Import în RE
Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-

-Lys-Asp-Glu-Leu-COO- Reținere în lumenul RE

+
H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys- Import în mitocondrie
Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-

-Pro-Pro-Lys-Lys-Arg-Lys-Val- Import în nucleu

-Ser-Lys-Leu- Import în peroxizomi

Prin urmare, sortarea proteinelor este

unul dintre cele mai importante
caracteristici ale celulelor umane. Mai
întîi are loc repartizarea proteinelor:
citosol sau transfer către REr. Proteinele
ajunse în REr sunt sortate în dependență
de parcursul de mai departe AG, iar apoi
de la AG la lizozomi, în vezicule
secretorii și membrana plasmatică.

Figura 3. Sortarea proteinelor sintetizate pe ribozomii

liberi sau pe REr

4
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Transportul proteinelor între compartimente celulare se produce pe două căi diferite:

1) direct prin membrană / porii membranei (complexe proteice ce formează transloconul) -

nucleu, peroxizomi (vezi figura 4), mitocondrii(vezi figura 5);

Figura 4. Importul proteinelor în peroxizom

Figura 5 Importul proteinelor în mitocondrii

5
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

2) prin intermediul veziculelor membranare – în RE, în AG, lizozomii, endozomi, spre

plasmalemă.

Figura 6. Transportul proteineleor de la un compartiment la Figura 7. Furnizarea proteinelor în

altul prin intermediul veziculelor; direcționarea veziculelor compartimentul țintă se face prin fuziunarea
bistratului lipidic:
este mediată de COPI, COPII și clatrină.

Figura 8. Deplasarea veziculelor de la un compartiment la altul se realizează de-a lungul

microtubulilor. Cu ajutorul proteinelor motorii – kinezina și dineina.

Figura 9 Direcționarea proteinelor spre diferite compartimente este precedată de sortarea

lor mediată de receptori specifici.

6
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

2. Reticulului endoplasmatic: structura și funcția

Reticulul endoplasmatic (RE) - reprezintă un sistem complex de canale si cisterne

membranare localizate în citoplasma celulară. Este prezent în toate celulele eucariote, poate
constitui până la 10% din citoplasma. RE a fost descoperit în anul 1945 de către K.Porterom.
Organizarea moleculară a membranelor este similară cu cea a altor membrane (bistrat lipidic,
proteine integrate și periferice, oligozaharide orientate, spre lumen).

Din punct de vedere morfologic și funcțional, există două tipuri de RE: a) neted și b) rugos sau
granular. Ambele organite interacționează între ele, au o membrană comună și lumen comun
(Fig. 10).

Figura 10.Schema şi microfotografia reticulului endoplasmatic

2.1 Reticulul endoplasmatic granular sau rugos (REr)

REr reprezintă un sistem de

canalicule și cisterne dispuse
paralel, care conține pe suprafața
membranei sale o mulțime de
ribozomi. Lumenul REr este
continuarea spațiului
perinuclear. Canalele REr au un
diametru de 20 – 30 nm.

Organizarea moleculară a
REr:
 Bistrat lipidic;
 Proteine integrate și
periferice specifice funcțiilor;
 Oligozaharide;
 RNP 80S.

Figura 11 Funcțiile REr

7
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Funcțiile REr (fig.11):

1. Sinteza proteinelor pentru
• REr și REn
• АG
• Lizozomi
• Plasmalemă și matricea extracelulară
• Export
2. Procesarea primară a proteinelor sintetizate (conformația, glicozilarea, fosforilarea);
3. Sortarea și transportul proteinelor împachetate în vezicule la АG;

Proteinele specifice REr sunt:

 Riboforina – complex proteic ce fixeză ribozomii
80S de membrane RE;
 SPR – receptori ai semnalelor polipeptidelor
sintetizate pe REr;
 proteine transloconi – complexe proteice ce
formează pori prin care polipeptidul sintetizat pe
ribozomi este transferat în lumenul REr;
 chaperoni – primesc polipeptidele sintetizate și le
controlează conformația;
 peptidaze pentru procesarea inițială a
polipeptidului nou format. Figura 12. Fixarea ribozomului 80S pe RE
 oligozaharil-transferaze – glicozilează proteinele
etichetîndu-le pentru transferul în AG;
 receptori – asigură sortarea proteinelor spre AG;
 adaptori pentu COPII – asigură formarea veziculelor și direcționarea lor spre AG;
 etc.

* În diferite celule REr apare sub diferite forme: corpusculul Nissl în neuroni, corpusculii Berg
în hepatocite, ergastoplasmă în celulele pancreasului.

Ribozomii 80S
Ribozomii sunt structuri celulare mici fără membrane, care reprezintă sediul și suportul
de sinteză a proteinelor în celulă. Ribozomii au fost descoperiți de către savantul român George
Emil Palade în anul 1955. Ribozomii sunt prezenți în toate celule eucariote si pot fi atașați la
membrana reticulului endoplasmatic rugos sau în stare liberă în citoplasmă.
Ribozomii constituie complexe ribonucleoproteice şi sunt formaţi din două subunităţi de
mărime inegală. În citoplasmă, dacă ribozomii nu sunt implicaţi în procesul de translaţie,
subunităţile ribozomale sunt disociate. Formarea ribozomului are loc doar la unirea cu ARNm.
Subunitatea 40S conţine o moleculă de ARNr 18S şi ~33 proteine.
Subunitatea 60S conţine la rândul său, trei molecule de ARNr (5S, 5,8S, 28S) şi circa 49
proteine.
ARNr şi subunităţile ribozomale 40S şi 60S se formează în nucleol.

8
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

2.2 Reticulul endoplasmatic neted REn

Reticulul endoplasmatic neted este unit la cisternele REr și reprezintă un sistem de
canalicule cu diametrul de 30 – 60 nm, fără ribozomi pe suprafața sa.
Organizarea moleculară a REn:
o Bistrat lipidic;
o Proteine integrate și periferice specifice funcțiilor;
o Oligozaharide.

Funcțiile REn:
1. Sinteza lipidelor -
a. fosfolipide, sfingolipide, fosfatidilcoline, colesterol, cardiolipine - pentru reînnoirea
membranelor celulare;
b. hormoni steroizi (glucocorticoizi, mineralocorticoizi, androgeni, estrogeni,
progestogeni)
c. vitamina D;

Figura 13 REn – sinteza fosfolipidelor, modificarea unor fosfolipide cu formarea fosfatidilcolinelor; combinarea
specifică a fosfolipidelor și altor lipide membranare; aranjarea asimetrică a lipidelor membranare – etape ale
biogenezei membranelor și specializare structurală.

2. Detoxifierea xenobioticilor (pesticide, medicamente, nicotina, colorați și conservanți

alimentari, etc.);
3. Depozitarea ionilor de Ca++ (în celulele musculare);
4. Scindarea glicogenului depozitat în incluziunile de lîngă RE (în hepatocite).

Proteinele specifice REn:

 sintetaze, transferaze, izomeraze pentru sinteza diferitor clase de lipide;

 cytocromul Р450, hidroxilaze, transferase pentru detoxifierea xenobioticilor;
 Ca++-ATPaza pentru depozitarea ionilor de Ca în miocite (pentru contracțiile musculare
și relaxarea fibrei musculare);
 Glicogenaza pentru scindarea glicogenului.

9
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Concluzii privind RE:

Din cele expuse mai sus, e cert, că RE are rol în sinteza, prelucrarea și transportul
substanțelor celulare.

Figura14. Aspectele funcționale ale REr, REn și AG.

1) Substanțele sintetizate în RE nimeresc în lumenul lui, unde ele sunt primar
modificate, după care sunt transportate la AG. Toate procesele de transport necesită
prezența secvențelor semnal pe moleculele transportate și receptorilor pe membrana
organitului recipient, pentru modificarea ulterioară.
2) REr este foarte bine dezvoltat în celulele, care sintetizează o mare cantitate de
proteine (ex.: în glandele salivare; în celulele pancreatice exocrine, responsabile de
sinteza fermenților digestivi; în celulele hipofizei, unde sunt sintetizați hormonii de
natură proteică;
3) REn este bine dezvoltat în celulele, care sintetizează lipide (suprarenalele și glandele
sexuale, unde se produc hormonii steroizi).

10
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

3.Aparatul Golgi (AG): structura și funcția

AG – este un complex din 4-5 cisterne membranare și o mulțime de vezicule de tranzit

de la o cisternă la alta. АG a fost descoperit de savantul italian Camille Golgi în anul 1898 cu
ajutorul microscopului luminiscent. AG este foarte bine dezvoltat în celulele glandulare, care
secretă fermenți sau hormoni, deasemenea în neuroni și ovocite.

AG este strâns legat de reticulul endoplasmatic al celulei, deoarece macromoleculele

sintetizate pe membranele RE sunt transportate în AG, unde sunt modificate (maturizate),
sortate, iar apoi exportate din celula sau direcționate spre organitele celulei.

Figura 15. Morfologia Aparatului Golgi

În aparatul Golgi se deosebesc trei regiuni funcționale (Fig.15):

- cis–regiunea (orientată spre RE) în care proteinele sintetizate sunt transferate din RE în
AG, unde pot fi supuse fosforilării și / sau glicozilarii (adăugarea unei sau mai multor molecule
de manoză);
- regiunea mediană – au loc procese de glicozilare a proteinelor și lipidelor: se adaugă lanțuri
lungi de manoză, N-acetil-glucozamina, galactoză și fructoză.
- trans–regiunea, în care se îndepărtează galactoză, se adaugă acid sialic, în resultat se
formează 5 – N acetil neuraminic (NANA). Această zonă a AG este "poarta de ieșire", zonă de
export a produselor procesate și sortate.

Figura 16. Aparatul enzimatic al AG

Cu cisternele aparatului Golgi sunt asociate vezicule membranare mici (diametrul ≈ 60

nm). Acestea sunt grupate în partea adiacentă a RE precum și la periferia cisternelor. Aceste
vezicule (vezicule Golgi) transportă proteinele și lipidele în aparatul Golgi, grupuri de vezicule
realizează transferul macromoleculelor între cisternele Golgi și le exportă în diferite direcții.
Multe vezicule sunt acoperite cu COPI, COPII sau clatrină.

11
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Organizarea moleculară a Aparatului Golgi

 bistrat lipidic;
 proteine transmembranare și periferice specifice fiecărei regiuni ale AG;
 oligozaharide.

3.2 Funcţiile aparatului Golgi. Modificarea şi sortarea substanţelor

1) Modificarea și maturizarea substanțelor - trecând prin cisterne, moleculele sunt supuse

următoarelor modificări:
a. glicozilarea, fosforilarea sau sulfatarea moleculelor;
b. proteoliza parțială și conversia proteinelor (ex.: proinsulina este convertită în
insulină) și altele;
c. polimerizarea și condensarea glicogenului (în hepatocite);
2) Sortarea moleculelor– se realizează în regiunea trans după principiul de interacțiune
receptor-ligand în conformitate cu locul de destinație (enzime lizozomale, proteine ale
membranei plasmatice, proteine secretoare, etc.). Particularitățile sortării substanțelor
sunt reprezentate în fig.17.

Figura 17. Particularitățile sortării substanțelor în AG

3) Transportul substanțelor - în regiunea trans a AG substanțele sunt ambalate în vezicule
specifice de transport și transportate la locul de destinație în interiorul celulei sau
secretate din celulă în spațiul extracelular. La ieșirea din aparatul Golgi proteinele sunt
separate în 3 fluxuri:
 spre lizozomi - proteinele glicozilate (cu manoză) intră în regiunea cis; proteinele
glicozilate sunt fosforilate, formând ̎ manoză-6-fosfat - eticheta̎ enzimelor lizozomale
și, interacționînd cu receptorii membranei trans Golgi, formează lizozomi primari.
 exocitoza constitutivă (secreție constitutivă) a proteinelor, lipidelor, glicocalixului -
componente ale aparatului superficial al celulei și matricei extracelulare;
 secreție indusă (reglatoare) - a proteinelor care funcționează în afara celulei, în
mediul intern al corpului, caracteristic celulelor secretoare;

12
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

 unele proteine maturizate prin glicozilare și fosforilate sunt redistribuite către RE sau
reînnnoiesc membranele AG.

Mai mult decât atât, în Aparatul Golgi se realizează și sinteza polizaharidelor. Acest proces
este important pentru formarea secteţiilor de mucus - mucopolizaharide, spre exemplu, în
celulele intestinale care secretă mucus de natură glicoproteică.

Proteine specifice ale aparatului Golgi:

• glicozil-trasferaze, fosfataze acide, manozidaze, fosfo-transferaze, peptidaze - enzime
ale aparatului de maturizare ale proteinelor sintetizate în REr;
• receptori de sortare pentru:
o enzimele lizozomale;
o componentele plasmalemei;
o proteinele matricei extracelulare;
o proteinele exportate;
o proteinele RE;
o proteinele AG;
o etc.
• adaptori pentru clatrină sau COPI.

13
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

4. Lizozomii: structura și funcții

Lizozomi - sunt vezicule mici membranare care conțin enzime hidrolitice pentru digestia
intracitoplasmatică a diverselor molecule, componentelor celulare, corpusculilor fagocitaţi.
Lizozomi au fost descoperiţi în a.1950 de Cristian de Duve, folosind metode biochimice.
Numărul de lizozomii depinde de tipul de celulă și starea ei funcțională.

Structura lizozomului și particularitaţile de organizare a membranei

Figura 18. Particularitățile membralei lizozomului

4.1 Membrana lizozomului este formată din:

A. Bistrat lipidic
B. Protene integrate și periferice;
LAMP-1 – asigură motilitatea lizozomului și importul proteinelor in lizozom;
LAMP-2A ș chaperon ce mediază autofagia;
LIMP-2/SCARB2 – mediază transportul glicocerebrozidazelor de digerat;
CD63 – implicat în fuziunea lizozomului cu plasmalema;
DIRC2 – transportă electroni prin membrane lizozomală;
Cystinosina asigură transportul de Cystine;
H+ ATPase transportă protonii prin membrane determinînd pH acid al matricei
lizozomale;
C. Oligozaharide pe partea internă a membrane din abundență, ce o face inaccesibilă
pentru hidrolazele din interiorul lizozomului.

14
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Matricea lizozomului:

În interiorul lizozomului pH este acid (pH=5) și conţine enzime hidrolitice sintetizate în

REr și maturizate în AG. Dependenţa acţiunii enzimatice de pH protejează componentele
citozolului (care are pH ~7,2) de o eventuală lezare a membranei lizozomale, deoarece enzimele
devin inactive la pH 7,2.

Enzime specifice ale lizozomului:

Echipament enzimatic – Proteaze pentru scindarea proteinelor;
lizozomal: – Nucleaze pentru scindarea ADN sau ARN;
Hidrolaze acide: – Glicozidaze pentru scindarea glucidelor;
– Lipaze pentru scindarea lipidelor;
 Fosfataze pH ≈ 5 – Fosfataze pentru îndepărtarea grupelor
 Nucleaze
 Proteaze fosfat;
 Glicozidaze H+ – Sulfataze pentru scindarea legăturilor
 Sulfataze

sulfidice;
Citozol Lipaze H+ ATP- aza
– altele.
pH ≈ 7.2

4.2 Funcţiile lizozomului şi digestia intracelulară a substanţelor

Funcția principală a lizozomilor este digestia intracelulară a macromoleculelor

și a corpusculilor. Transportul acestor macromolecule în lizozomi se realizează în
diferite moduri, în funcție de originea lor (Figura 19).
Căile de pătrundere a substanțelor în lizozomi:
1) endocitoza
macromoleculelor din
exterior cu formarea
endozomilor și transferul
acestora din endosomi la
lizozomi, sau
fagocitoza corpusculilor și
microorganismelor de
către macrofagi și
neutrofile cu formarea
heterofagosomilor;
2) contopirea cu un organit
uzat sau formațiuni
celulare denaturate cu
Figura 19. Căile de pătrundere a substanțelor în lizozomi
formarea
autofagosomilor;
3) contopirea cu vezicule de secreție ce conțin hormoni în exces cu formarea
crinofagosomilor (în celulele glandelor exocrine).

Astfel, lizozomii asigură:

 Autofagia – digestia macromoleculelor celulare denaturate și ale organitelor lezate;
 Heterofagia – digestia macromoleculelor și corpusculilor străini;
 Crinofagia – digestia hormonilor în exces.

15
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

5. Mitocondriile: structura și funcțiile

Mitocondriile sunt prezente în toate celulele eucariote și sunt responsabile de conversia

energiei eliberate din metabolizarea glucidelor, acizilor grași şi aminoacizilor în legăturile
macroergice fosfoanhidrice ale ATP. Ele au fost descoperite în 1898 de către Kёliker, iar
studiul lor detaliat a fost posibil doar cu utilizarea metodelor moderne de microscopie
electronică.

Figura 20. Schema şi microfotografia mitocondriei

Mitocondriile au o lungime de 2-10 𝜇m, diametrul de 0,5- 1 𝜇m și ocupă aproximativ 25% din
volumul citoplasmatic. Ele au adesea o formă ovală, dar pot fi sub formă de bastonaş sau halteră.
Numărul mitocondriilor în celula variază între 20 și 50 000, în funcție de tipul, vârstă și starea
fiziologică a celulei. De exemplu, în spermatozoizi sunt de la - 20-50, în celule renale – 300, în
celule hepatice - 2500. Numărul mitocondriilor este deosebit de mare în celulele musculare și
crește odată cu efortul fizic.

5.1 Structura și autonomia mitocondriilor

Mitocondriile constau din 4 subcompartimente:

o membrana externă
o spațiul intermembranar
o membrana internă
o matrice

Membrana externă este alcătuită din

Bistrat lipidic (fosfolipide şi colesterol)
Proteine integrate și periferice (50%) :
 Porina – canal pentru micromolecule;
 Receptori pentru proteinele mitocondriale importare din citozol;
 Transloconi - complexe proteice ce asigură importul proteinelor mitocondriale;
(vezi figura 5)
Oligozaharide ;

Spaţiul intermembranar are lăţimea de 6-8 nm şi serveşte la acumularea protonilor necesari

activității ATP-sintetazei , cât şi transportarea substanţelor.

16
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Membrana internă care formează criste și este alcătuită din:

 Bistrat lipidic (fosfolipide , colesterol

și cardiolipine ). Cardiolipina
(difosfatdiglicerol) oferă
impermebialitate membranei pentru
mai multe tipuri de ioni;
 Proteine integrate și periferice
(80%) :
o ATP - sintetaza;
o Enzime transportatoare de
protoni ;
 Oligozaharide.

Compartimentul central (matricea Figura 21 Organizarea moleculară a membranei interne a

mitocondrială) este format din: mitocondriei

 2-10 molecule de ADN circular;

 molecule de ARNr, ARNm, ARNt;
 ribozomii mitocondriali (55S);
 enzime implicate în funcționarea aparatului genetic mitocondrial:
o replicarea ADNului mitocondrial;
o transcripția genelor mitocondriale
o biogeneza ribozomilor 55S
o sinteza și maturizarea proteinelor mitocondriale
 enzime implicate în metabolizmul energetic:
o oxidarea piruvatului şi a acizilor graşi până la acetilCoA;
o ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul Crebs).

5.2 Funcțiile mitocondriilor :

În mitocondrii se desfăşoară procese metabolice legate de metabolismul energetic şi plastic.

Metabolismul energetic (fig. 22):

- oxidarea piruvatului şi a acizilor

graşi până la CO2, însoţită de
reducerea cofactorilor enzimatici
NAD+ şi FAD;
- transportul protonilor şi
electronilor prin lanţul respirator
mitocondrial, însoţit de generarea
unui gradient electrochimic de
protoni;
- utilizarea energiei stocate în
gradientul electrochimic de
protoni pentru sinteza ATP din ADP şi fosfat anorganic; Figura 22.

17
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

- combinarea protonilor cu oxigenul molecular şi formarea apei.

Metabolismul plastic:
- autoreproducerea – este determinată de prezenţa genomului propriu și proprietății
ADNului de replicare, care este semiautonomă faţă de genomul nuclear;
- expresia genelor mitocondriale cu participarea propriului aparat de translaţie: ARNm,
ARNt, ribozomi 55S;
- importul din citozol a proteinelor sintetizate pe baza genelor nucleare (80% din
proteinele mitocondriale sunt de origine nucleară).

6. Peroxizomii – structura și funcțiile

Peroxizomii sunt organite mici, membranare, cu formă veziculară (diametrul de circa 0,5 mkm),
ce conțin oxidaze. Peroxizomii sunt delimitați de o membrană lipoproteică cu grosimea de 0,6
nm. În interiorul peroxizomului se identifică o matrice granulară și deseori cristaloidă.
Peroxizomii sunt caracreristici tuturor celulelor, iar în număr mare pot fi găsiți în celulele
ficatului și rinichilor.

6.1 Organizarea moleculară

Membrana peroxizomului :
– Bistrat lipidic;
– Proteine integrate și periferice (peroxine, care reprezintă receptori și transportatori pentru
enzimele importate de peroxizom);
– Oligozaharide.
Maticea peroxizomului conține oxidaze:
- peroxidaza
- catalaza
- uratoxidaza

6.2 Funcțiile peroxizomilor

Peroxizomii sunt specializați pentru desfășurarea reacțiilor de oxidare utilizînd O2 pentru

realizarea a trei funcții majore:
1. Detoxifierea metaboliților celulari
Peroxizomii utilizează oxigenul molecular pentru îndepărtarea atomilor de hidrogen din D-
aminoacizi proveniţi din bacteriile intestinale. În felul acesta se obţine apa oxigenată (H2O2),
toxică pentru celulă, care este mai apoi utilizată de catalază pentru detoxificarea fenolilor,
acidului formic, formaldehidei şi alcoolilor.
RH2 + O2 Oxidaza
 R + H2O2

H2O2 + R'H2 Catalaza

  R' + 2H2O

Reacţiile decurg, în deosebi, în celulele hepatice şi cele renale. În absenţa reacţiilor de

detoxificare apa oxigenată se descompune până la apă şi oxigen molecular. În cazul dacă H2O2
nu este descompus de catalază pot apărea radicali liberi cu efecte nocive pentru celulă.
1) 2H2O2 Catalaza
  O2 + 2H2O
2. Oxidarea acizilor grași cu formarea acetilCoA, care este transferată în mitocindrii pentru
ciclul Krebs.
3. Oxidarea aminoacizilor.

18
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

7. Citoscheletul: structura și funcțiile

Una din particularităţile celulelor eucariote este capacitatea lor de a-şi păstra forma, de a
efectua mişcări coordonate şi direcţionate, care se bazează pe existenţa unui sistem de filamente
proteice numit citoschelet. Acest sistem este foarte dinamic și are proprietate de autoasmblare.

Citoscheletul este alcătuit, în principal, din trei tipuri de structuri fibrilare: microfilamente
de actină, microtubuli şi filamente intermediare. Proteine specifice ale citoscheletului: actină,
miozină, tubulină, kinezină, keratină, desmină, vimentină.
7.1 Elementele citoscheletului
Filamentele de actină (microfilamente) sunt polimeri bicatenari formaţi din proteina
actina. Reprezintă nişte structuri flexibile cu diametrul de 5-9 nm. Deşi filamentele de actină
sunt dispersate în celulă, ele sunt concentrate mai mult în regiunea corticală a celulei. Actina
interacţionând cu miozina, determină formarea miofilamentelor asigurând contracţia musculară
şi motilitatea membranei plasmatice în timpul fagocitozei sau deplasării celulelor pe substrat.

Figura 22. Elementele de bază ale citoscheletului celular.

Filamentele intermediare reprezintă nişte filamente heterogene cu diametrul ~10 nm

formate din proteine fibrilare. Există o specificitate înaltă a filamentelor intermediare în
dependenţă de ţesut (de ex., keratina în celulele epiteliale, desmina în celulele musculare,
vimentina în fibroblaşti). Ele intră în compoziţia laminei nucleare, străbat citoplasma, asigurând
rezistenţa la stresurile mecanice şi participă la joncţiunea celulelor.

19
 Biologie moleculară Organizarea moleculară a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Microtubulii reprezintă nişte cilindri lungi formaţi din tubulină. Ei au diametrul de 25

nm şi sunt mai rigizi decât filamentele de actină. Microtubulii, de obicei, sunt fixaţi cu un capăt
de centrozom – centrul de origine a microtubulilor. Fiecare microtubul este format din 13
protofilamente, iar acestea la rândul lor sunt formate fiecare din heterodimeri de tubulină ( şi )
aşezaţi cu capul spre coadă, ceea ce conferă microtubulilor un caracter polar. În celulă
microtubulii pot fi izolaţi, forma structuri provizorii (fibrele fusului de diviziune) sau organite
permanente (centrioli, corpusculi bazali, cili, flageli) (fig. 24).
Microtubulii realizează numeroase funcţii vitale pentru celulă: distribuţia cromozomilor
în mitoză sau meioză, transportul intracelular, motilitatea celulară.

7.2. Rolul citoscheletului în celulă

Funcţiile principale ale citoscheletului

în celulă sunt:

√ determină şi menţine forma celulei;

√ asigură localizarea precisă a organitelor;
√ asigură motilitatea celulară:
– mişcări de contracţie musculară,
– mişcarea de locomoţie ameboidală,
– mişcările cililor şi flagelilor,
A
– mişcările din microvli,
– mişcările din cadrul diviziunii celulare,
– curenţii citoplasmatici prin sistemul
microtubul;
√ intervine în organizarea moleculară şi
funcţională a membranei celulare, în
chemotaxis şi în adezivitatea celulară;
√ asigură transportul intracelular al
macromoleculelor asociate filamentelor.

B .
Fig. 24. A. Microfotografia şi schema centriolului.
B. Structura corpuscului bazal al flagelului

În concluzie, în celula eucariotă pot fi evidențiate următoarele sisteme:

• Sistemul biosintezei și maturizării substanțelor:

- RE, AG, ribozomi

• Sistemul metabolismului energetic:

- mitocondrii

• Sistemul digestiei si detoxifierii:

- lizozomi și peroxizomi

• Sistemul de susținere si mobilitate:

- citoschelet.
20