DIVIZIUNEA CELULARA

Odata cu evolutia metodelor de investigare s-a cautat sa se lamureasca mecanismele

diviziunii celulare: microfilmare, evolutia aparatelor optice → se pot observa elemente de mare
finite in diviziunea celulelor
Problema existentei fusului de diviziune a fost destul de controversata: de cca. 40-50 de ani
s-a dovedit (odata cu perferctionarea observarii prin microscopie electronica) existenta filamentelor
fusului de diviziune, cu aspect de microtubule cu diametrul de 250 Å.
Diviziunea celulara (citodiereza) este un proces complex alcatuit dintr-un ansamblu de
etape ce formeaza “ciclul mitotic”. Prin diviziunea celulara se realizeaza inmultirea celulelor: acest
lucru asigura perpetuarea organismelor unicelulare si dezvoltarea embrionului, pornind de la ou si
mai departe asigurand cresterea si diferentierea unui nou organism.
Capacitatea de diviziune apare la toate organismele vii si se pastreaza in stare latenta, chiar
la celulele ce sunt unite in tesuturi permanente. Sub forma active, diviziunea celulara se face la
tesuturile meristematice.
Exista 2 tipuri principale de diviziune celulara:
- diviziunea directa (amitotica)
- diviziunea indirecta (mitotica sau cariocinetica)

Diviziunea directa
(diviziunea amitotica, amitoza, sciziparitatea, fragmentarea)

E rar intalnita la plantele superioare. La plantele inferioare caracterizeaza algele albastre si

bacteriile. A fost observata de Strassburger si la plantele superioare, in celulele batrane de
Tradescantia virginiana. Datorita raritatii sale, s-a inaintat ipoteza ca nu este o forma caracteristica
de diviziune a celulei, ci mai curand o manifestare patologica sau un semn de batranete a nucleului
pe cale de disparitie.
In cadrul acestei forme de diviziune s-au descris urmatoarele momente de desfasurare:
- in urma cresterii membranei se observa o alungire a nucleului si concomitant o alungire
a celulei → se produce o gatuire ce imparte nucleul si celula in 2 indivizi noi;

1
 - segmentarea nucleului se poate face si fara sa fie nevoie de o alungire prealabila a lui: se
produce o invaginare a membranei celulare; aceasta progreseaza si imparte toti
constituentii celulari, rezultand 2 celule noi.

Diviziunea indirecta
(diviziune mitotica, gemiparitate, cariokineza)

Este cea mai raspandita forma de diviziune, atat in regnul vegetal, cat si in cel animal. Se
numeste cariokineza datorita miscarilor si figurilor caracteristice observate in nucleu, sau mitoza
datorita aparitiei filamentelor din nucleu.
Se poate observa in celulele din tesuturile organelor aflate in plina activitate de crestere
(varfuri vegetative de la radacina sau tulpina de ceapa, usturoi, bob, fasole, grau, secar etc.). Poate fi
observata direct pe material viu la perii de la Tradescantia virginiana, cu obiectivul de imersie.
Diviziunea cariokinetica e de 2 feluri:
- cariokineza tipica (ecvationala sau mitoza)
- cariokineza allotipica (reductionala sau meioza)

Cariokineza tipica

Este forma in care se divide mai intai nucleul, de aceea e considerate cea de-a doua perioada
in ciclul sau vital = perioada nucleului in diviziune = procesul cariologic fundamental de geneza a
nucleilor, in dezvoltarea ontogenetica a organismelor.

2
 In cadrul acestei diviziuni are loc un
ansamblu de procese prin care se face:
- o reproducere a informatiei ereditare
- o diferentiere functionala in noile celule
rezultate

3
 Exista o uniformitate in desfasurarea mitozei (atat in regnul vegetal, cat si in cel animal)
reprezentata prin “ciclul mitotic”, care poate fi reprezentat schematic: nucleu muma (nucleu in
repaus) – interfaza – profaza (spirem, ghem) – prometafaza (aster, plan ecuatorial, metacineza) –
metafaza – anafaza (diaster) – telofaza (dispirem) – faza de reconstructie – celule fiice.
Morfologia cariocinezei tipice.
In scopuri didactice si de aprofundare, cariocineza tipica a fost impartita in faze (momente);
acestea nu sunt perfect delimitate, trecerea de la una la alte se face nesesizabil. Fazele se definesc
dupa aspectul si comportarea nucleului in diviziune: profaza, metafaza, anafaza, telofaza –
reprezentate analitic prin subdiviziuni ale acestora.
Durata mitozei si a fazelor variaza de la o celula la alta, dar si dupa starea fiziologica si
factorii fizico-chimici care influenteaza celula. Se pare ca exista o ritmicitate a diviziunii, o
periodicitate diurna asemanatoare cu ritmurile circadiene, cu 2 maxime: unul inainte de amiaza si
unul dupa amiaza.
In diferitele faze ale cariokinezei apar structuri nucleare specifice si reticulul cromatic din
structura nucleului in repaus genereaza cromozomi. Cromatina si cromozomii sunt 2 stari diferite
ale aceluiasi material, constituind elementul ce se urmareste cu preponderenta in diviziunea
cariokinetica.
Cromozomii sunt formatiuni ce apar numai in timpul diviziunii nucleului. Sunt alcatuiti din
filamente foarte fine ale cromatinei = cromoneme; acestea se spiralizeaza si se comprima generand
cromozomii, iar dupa diviziune, in interfaza, se despiralizeaza. Se pare ca insasi cromonemele nu
sunt simple, ci la randul lor sunt compuse din elemente fibrilare sau chiar subfibrilare => un
cromozom e alcatuit din subfibrile, formate din dubluhelixuri de ADN, care se asociaza in
microfibrile alcatuind 1/10 de cromatida. Aceasta se asociaza formand 1/8, 1/4, 1/2 cromatida. Doua
semicromatide vor da nastere la o cromatida, iar 2 cromatide la un cromozom.
Forma si numarul cromozomilor. Au forme diferite: de bastonas drept sau frant; prezinta o
strangulare = constrictie primara (centromer, kinetochor) = o zona clara cu o granula si rol in
miscarea cromozomilor. Pozitia centromerului determina 3 forme de cromozomi:
- acrocentrici (telocentrici) – centromerul la o extremitate
- metacentrici – centromerul e pozitionat central si imparte cromozomul in 2 jumatati
egale
- submetacentrici - centromerul e subcentral si imparte cromozomul in 2 jumatati inegale

4
 De aici deriva variante de forme
de cromozomi: drepti, curbati in
forma de U
sau de V, cu brate egale sau nu,
forme de J, L etc. Fiecare forma de
cromozom isi are perechea sa,
alcatuind cromozomi omologi → deci
in fiecare nucleu exista o serie de
cromozomi identici sau perechi. La
animale si chiar la plantele dioice
diferentiate in sexe, exista la unul din sexe o pereche de cromozomi care nu seamana intre ei =
heterocromozomi, allozomi, cromozomi sexuali. De acestia se leaga determinarea sexului.
In afara constrictiei primare, la unii cromozomi apare una sau mai multe „constrictii
secundare”. Acestea nu au rol kinetic, constituind numai zone de mica rezistenta. Totodata, se poate
ca la una din extremitati, cromozomul sa aiba o anexa legata printr-un filament:
- de forma sferica, numita satelit,
- de forma alungita, numita trabecul.
Caracteristic pentru cromozomi este si numarul lor. Notatia numarului se face
conventional, dupa cum se considera un singur lot de cromozomi (in cazul celulelor sexuale,
haploide – se noteaza cu n) sau 2 loturi de cromozomi identici (in cazul celuleor somatice, diploide
– se noteaza cu 2n). Se semnaleaza situatia cand numarul diploid de cromozomi este perturbat si
apar nuclei cu mai mult de 2n cromozomi (ex. 4n=tetraploizi, 8n=octaploizi etc.).
Dimensiunile cromozomilor variaza intre 0,2 – 50 μ in diametru, dar se pot intalni
cromozomi mult mai mari.
Morfologia complexului cromozomic (numarul, forma si marimea lor) reprezinta cariotipul
sau idiograma, caracteristica pentru fiecare specie de planta sau animal.
Structura cromozomilor. E diferita, dupa cum sunt observati cu microscopul optic sau
electronic. Se prezinta ca mase dense cu structura fibrilara, lipsite de membrana proprie. Structura la

5
nivel molecular a cromozomilor e mai putin cunoscuta, dar s-au emis mai multe scheme de
organizare ipotetice.
Dupa Taylor (1963), in structura cromozomilor exista niste filamente fine, spiralate, numite
cromoneme, formate din molecule de ADN. Cromonema se dispune in lungul cromozomului,
prezentand zone cu spire mai dense (aglomerari de spire) care sunt mai intens colorabile =
cromomere.
La perii staminali de Tradescantia se poate observa cum cromozomii sunt clivati in 2
jumatati = cromatide. Acestea apar numai in timpul diviziunii si sunt formate din filamente
helicoidale, cu dimensiuni apropiate de cele ale nucleoproteinelor (cca 40 Å). Fiecare fibrila e
formata dintr-un dublu helix de ADN (20 Å in diametru) asociat cu o histona si putandu-se spirala
sau plisa in diferite moduri. Fibrila prezinta un ax central format din ADN care e atacat de
dezoxiribonucleaza, invaluit intr-un manunchi extern proteic, atacat de tripsina.
- structura intima a cromozomilor e legata de alungirea si scurtarea ritmica a spiralelor cromonemei.
In acest sens:
- in profaza – scurtarea cromozomilor se datoreaza unei comprimari a spiralelor cromonemei
- in telofaza – are loc o despiralizare ce atinge maximum in interfaza cand cromozomii de fapt nu dispar, ci
sunt slab vizibili datorita diametrului foarte mic

FAZELE DIVIZIUNII

- s-au studiat pe preparate fixe, colorate prin diverse tehnici, ca si prin metode moderne (filmare pe
material viu si microscopie electronica). De baza raman totusi fazele acceptate conventional cu toate
ca unii autori iau in considerare subdiviziuni ale acesteia si mai ales delimitarea diferita a fazelor
diviziunii.

6
7
 INTERFAZA

- nu este o faza, dar precede diviziunea

- nucleu bine delimitat de membrana proprie
- cromozomii foarte subtiri, fini alcatuind o retea greu de pus in evidenta prin colorare; aceasta datorita
unei puternice hidratari a cromozomilor in aceasta perioada → aceasta face ca ei sa se coloreze slab.
Din acest motiv s-a crezut ca in aceasta perioada cromozomii dispar ca entitate structurala si nucleul
s-ar gasi intr-un repaus total.
- Cercetarile moderne – in interfaza cromozomii sunt sub forma de filamente lungi, fine, uneori de
dimensiuni macromoleculare
- FILAMENTELE = cromoneme (procromozomi) – prin duplicare si individualizare dau nastere la
cromozomi – formati din 2 cromatide
- In interfaza are loc:
♦ sinteza materialului nuclear necesar pentru desfasurarea divizunii nucleului
♦ sinteza replicativa a ADN, ARN si a proteinelor
♦ are loc un permanent schimb intre nucleu- citoplasma- pentru reglarea sintezelor din celula, asigurandu-
se astfel specificul ereditar al celulei

INTERFAZA

PROFAZA

8
- are loc scurtarea si cresterea in diametru a cromozomilor, care isi pastreaza structura dubla ( 2
cromatide alipite longitudinal si care se rasucesc una in jurul alteia → rezultatul = ingrosarea si
scurtarea cromozomilor)
- nucleolul isi micsoreaza dimensiunile fara a dispare intru totul
- la sfarsitul acestei faze → diferentierea fusului de diviziune (fus acromatic) – format din fibre subtiri,
continue, care unesc cei 2 poli ai celulei
- dispare (la sfarsit) si membrana nucleara si continutul nuclear se uneste cu citoplasma formand
mixoplasma

PROFAZA
METAFAZA
- cromozomii se orienteaza spre planul ecuatorial al celulei, se fixeaza de firele fusului de diviziune
(prin intermediul centromerului) alcatuind placa ecuatoriala

9
- mai tarziu se divid longitudinal, fiecare jumatate avand cate o cromatida dupa care cromatidele
perechi se indeparteaza una de alta, orientandu-se in sens opus

METAFAZA

ANAFAZA
- fiecare cromatida devine cromozom monocromatidic cu un centromer propriu, orientandu-se spre poli
- are loc simultan si o scurtare a filamentelor fusului de diviziune

10
 ANAFAZA
TELOFAZA

- cromozomii monocromatidici situati la cei 2 poli ai celulei se despiralizeaza si isi pierd

individualitatea
- apar nucleolii
- se formeaza membrana nucleara, ce imbraca cei 2 nuclei rezultati si care contin acelasi numar de
cromozomi ca si celula din care au luat nastere

TELOFAZA CU FRAGMOPLAST

11
 TELOFAZA

Incercari de stabilire a duratei fiecarei faze a cariochinezei:

- 35-90 minute – profaza (cea mai lunga)

- 7-30 minute – metafaza(cea mai scurta)
- 15-35 minute – anafaza aproximativ 2 ore
- 20-35 minute – telofaza

Momentul duplicarii ADN – ului (care constituie baza materiala a cromatinei si a cromozomilor) – in
profaza cand apar cromozomii, ei sunt deja dedublati in 2 cromatide bine individualizate si legati intre ei prin
centromer → aceasta arata ca dublarea substantei cromozomiale se petrece inainte de inceperea desfasurarii
mitozei – inca din nucleul interfazic. Aceasta s-a putut urmari microspectrofotometric si autoradiografic.

S-a constatat ca in interfaza se sintetizeaza nu numai ADN, ci si histone; aceasta faza de sinteza =
faza S. Aceasta imparte interfaza in 2 perioade:

G1
- precede sinteza ADN
- nucleul este diploid, posedand o garnitura de 2n cromozomi

G2
- urmeaza dupa sinteza ADN
- nucleul este tetraploid, cu garnitura de 4n cromozomi
- dupa aceasta faza nucleul intra in diviziune si garnitura cromozomica revine la 2n, caracteristica
fiecarei specii
-

12
 CITOKINEZA

- dupa diviziunea nucleului sau chiar in timpul diviziunii acestuia are loc si o diviziune a celorlalti
constituenti celulari → o dublare a numarului de celule
- citkineza (citodiereza) se realizeaza prin impartirea continutului celulei mama in 2 parti egale si
aparitia unei noi membrane celulare
- mecanismul de formare a noii membrane: mai multe ipoteze

Ex: inca din anafaza filamentele fusului acromatic incep a se ingrosa pana cand fuzioneaza rezultand astfel o
membrana plasmatica (fragmoplast) ce divide continutul celulei in doua.
Fragmoplastul se cliveaza → la nivelul clivarii se depun pectine => lamela mijlocie; peste aceasta se
depun straturi succesive celulozice, de o parte si de alta formandu-se peretele primar.
Din toate aceste transformari rezulta dintr-o celula diploida o alta celula tot diploida; aceasta va intra
in interfaza relansandu-si activitatile biologice specifice (crestere, biosinteze, respiratie) pana la o noua
diviziune.

CELULE FIICE

CARIOKINEZA ALLOTIPICA (diviziunea reductionala, meioza)

13
- numarul cromozomilor din nucleii nou formati e redus la jumatatea numarului specific, deci si
cantitatea de ADN, iar numarul celulelor ce se formeaza de obiecei este 4, asa numitele tetrade.
- Raspandire: Bryophyta, Pteridophyta, Spermatophyta si numai in cazuri rare la plante inferioare.
- Caracterizeaza formaraea celulelor sexuale, a gametilor cu alte cuvinte, acestea fiind celule haploide
(n), ele provenind din celule diploide (2n)
- La aceasta forma de diviziune se deosebesc 2 etape diferite:
- A) diviziunea heterotipica (diferita de mitoza)
- B) diviziunea homeotipica (asemanatoare cu mitoza)

A) Diviziunea heterotipica – reprezinta de fapt diviziunea reductionala – aici avand loc reducerea
numarului de cromozomi
- se petrece in 4 faze, cea mai lunga fiind profaza

PROFAZA
- cromozomii se alatura cate 2, formand perechi = gemini
- acestia se despart in metafaza, jumatate din numarul lor migreaza spre un pol, iar jumatate spre
celalalt pol al celulei
- spre cei 2 poli ai celulei merg cromozomi intregi si nu jumatati (cromatide) ca la mitoza!!

In aceasta faza are loc o succesiune de subfaze:

→ leptotenul = spiralizarea filamentelor de cromatina, scurtarea si ingrosarea lor
→ zigotenul – cromozomii omologi (unul mascul, altul femel) formeaza perechi → bivalenti sau gemenii
→ pachitenul – cromozomii se ingroasa si se scurteaza
→ diplotenul – se distinge clivarea in cele 2 cromatide ale fiecarui cromozom, astfel ca fiecare pereche e
formata din 4 cromatide => tetrada
→ diakineza – tetradele se scurteaza si se ingroasa, apare fusul de diviziune

METAFAZA
- cromozomii (tetrade) se fixeaza de filamentele fusului de diviziune

ANAFAZA

14
- tetradele se desfac cate doua, deci se desprind cromozomii din tetrade formand diade, 2 merg la un
pol, iar celalalte 2 la celalalt pol = cromozomi recombinati

TELOFAZA
- se formeaza 2 nuclei haploizi, dar nu are loc citodiereza

B) Etapa a 2-a : diviziunea homeotipica

- are loc in continuarea primei etape dupa o scurta perioada (intercinetica, interfazica)
- este o diviziune cariokinetica tipica cu:

PROFAZA – de durata mai scurta

METAFAZA – cromozomii bicromatidici se fixeaza pe filamentele fusului de diviziune separandu-se la
nivelul centromerului lor
ANAFAZA – se formeaza nuclei cu garnitura cromatica redusa la jumatate
TELOFAZA – se definitiveaza formarea nucleilor haploizi → rezulta asfel 4 nuclei haploizi in care
cantitatea de ADN specificea e redusa la jumatate. Aceasta este o adaptare a organismului la
inmultirea sexuata, unde cei 2 gameti rezultati prin diviziunea reductionala a celulelor mama sunt
celule haploide!
In continuare prin fuziunea a doua astfel de celule (gameti) rezultate de la indivizi de sex contrar se
restabileste in urma fecundarii garnitura specifica de cromozomi si se formeaza o celula – ou – cu numar
diploid (2n) de cromozomi; aceasta celula ou e singura capabila de diviziune, gametii neavand aceasta
capacitate.
Celula ou prin diviziuni mitotice succesive va da nastere unui nou organism.

Divizunea reductionala si sexualitatea reprezinta doua laturi diametral opuse ale reproducerii si ele
asigura constanta numarului de cromozomi pentru fiecare specie din generatie in generatie. Aceste
fenomene stau la baza explicarii posibilitatii de transmitere a caracterelor ereditare, aparitia de variatii si
mutatii si mai ales evolutia organismelor vii

15
 Alte forme de diviziune

Diviziunea prin inmugurire

16
- se intalneste la unele ciuperci, tipica fiind cea de la drojdia de bere – Saccharomices cerevisiae
In cazul genezei endospermului secundar la angiosperme se intalneste o forma speciala de diviziune a
nucleului, cu intarzierea formarii membranelor de separatie; un caz asemanator → la formarea
ascosporilor la ciupercile Ascomycetes

17