Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Curs 3 APARATUL VACUOLAR
Curs 3 APARATUL VACUOLAR
Toate celulele au, în citoplasma lor, un sistem de cavităţi dilatate ale RE,
delimitate de membrane plasmatice "tonoplast” (gr. tonos- presiune), numite
vacuole. Tonoplastul are rolul de a menţine presiunea osmotică a celulei. În vacuole
se găseşte un lichid apos numit suc celular. Totalitatea vacuolelor dintr-o celulă
formează aparatul vacuolar sau vacuomul celular.
Vacuolele celulelor foarte tinere sunt mici, numeroase, au o formă globulară sau
de bastonaş, fiind pline cu un suc celular, de fapt un gel coloidal condensat şi
hidrofil, care conţine o cantitate redusă de apă. Astfel de vacuole conţin celulele
meristematice din vârful vegetativ al organelor plantelor.
Pe măsura alungirii celulelor, fenomenul de micşorare în volum şi fuzionare se
accentuează, astfel, încât celula matură ajunge să aibă numai o singură vacuolă mare
centrală care ocupă aproape întreaga celulă. Citoplasma se restrânge la periferie iar
nucleul se găseşte parietal. Acest proces se poate petrece şi în sens invers, cum este
cazul celuleior din interiorul seminţelor, care se deshidratează progresiv şi, ca
urmare, în celula matură se produce un proces de fragmentare a vacuolelor şi de
condensare a sucului vacuolar.
1
Vacuolele se fragmentează în inciuziuni dense, fiecare înconjurate de tonoplast,
bogate în substanţe de rezervă şi lipsite, aproape, complet de apă (cazul formării
granulelor de aleuronă).
Ultra structural, tonoplastul este o biomembrană semipermeabilă asemănătoare
plasmalemei, dar este mai elastică şi permeabilă decât aceasta. Sucul celular, produs
în urma activităţii metabolice a protoplastului, este un amestec heterogen de
substanţe organice şi anorganice dizolvate, în stare coloidală sau insolubile. În sucul
vacuolar se acumulează: acizi organici (acid malic şi acid oxalic) sub formă de
săruri solubile (maleat de potasiu şi oxalat acid de potasiu) sau insolubile (cristale de
oxalat de calciu), glucide, aminoacizi, heterozide (antocianozide, flavonozide),
alcaloizi şi enzime specifice catabolismului celular. Pe lângă substanţe organice, în
2
sucul celular se acumulează, în concentraţii mari, ioni K+ şi CI- la poacee (Triticum
sp., Hordeum sp., Oryza sp.), Na+, K+, Ca2+ la muşchi şi ferigi, ioduri la algele
brune, nitraţi la specii nitrofile (Urticaceae, Chenopodiaceae) iar fosfaţi la
majoritatea plantelor.
3
Evoluţia vacuomului:
1- celulă meristematică; II, 111- celule În plin proces de vacuolizare; IV- celulă adultă cu o
singură vacuola centrală şi cu citoplasmă redusă la un strat ce căptuşeşte peretele celular: Ci-
citoplasmă, N- nucleu cu nucleol; PC-perete celular; V- vacuoIă(e)
(după TROLL, 1959).
INCLUZIUNILE ERGASTICE
4
a) Incluziunile ergastice lichide, frecvent întâlnite în vacuolele din citoplasmă
(sunt: antocianii, inulina, incluziunile lipidice lichide, uleiurile volatile şi
oleiorezinele.
Antocianii (gr. anthos - floare; cyanos - albastru) sunt glucozizi fenolici care,
după variaţiile de pH, pigmentează, în mod diferit, sucul celular din vacuole. Astfel,
în mediul acid, antocianii dau culoarea roşie, în mediu alcalin au culoarea albastră,
iar în mediu neutru culoarea este violet. Ei se găsesc în organele colorate ale
plantelor, cum sunt petalele florilor multor plante superioare (albăstriţa, vioreaua,
garoafa, macul, măzărichea, etc.), rădăcinile de sfeclă roşie, frunzele de varză roşie
şi cele ale speciilor genului Coleus, fructele (struguri, prune, cireşe, dude, etc.). Tot
din această categorie fac parte şi glucozizii flavonici, care dau culoarea galbenă a
petelelor florilor de muşeţel, rostopască, etc. şi albă la ghiocel, crin, narcisă,
Iăcrămioară, ş. a. m. d.
Inulina este un polizaharid (fructozan) răspândit, mai ales, în parenchimul de
depozitare al substanţelor de rezervă din rădăcinile şi bulbii unor specii de plante, în
special din familia Asteraceae (Compositae) şi Liliaceae. KATZ (1931) a
concluzionat că, din soluţiile apoase, la adăugare de alcool, prin anhidrizare, inulina
precipită iar, în scurt timp, aceasta se depune pe pereţii laterali şi în colţurile
celulelor. Ea se prezintă sub formă de sferocristale aciculare (radiale) de inulină (în
rădăcinile tuberizate de dalie)
5
Secţiune transversală prin peţiolul Arum lily. Pigment roşu de antocian este vizibil în
vacuolele a trei celule aflate în drepta imagini
6
Incluziunile ergastice lipidice lichide (hidrofobe) sunt incluziuni uleioase,
alcătuite, în special, din gliceride care pot apare, la microscop, sub formă de picături
incolore sau colorate în galben-portocaliu.
Picăturile lipidice apar la microscop sub formă de corpusculi sferici, în general,
incolori, răspândite, în special, în celulele epidermale ale orhideelor şi în celulele
muşchilor hepatici, dar mai ales în endospermul celulelor oleaginoase şi, mai puţin,
în fructele unor poacee (graminee). Cantităţi reduse de lipide conţin cariopsele
poaceelor, ca de exemplu grâul (Triticum sp.) 2% şi porumbul (Zea mays) 4-8%).
Cantităţi importante de incluziuni lipidice lichide se găsesc şi în sferosomi şi în
oleoplastele din celulele seminţelor plantelor cu mari cantităţi de lipide. Astfel
arahidele (Arachys hipogaea) conţin 75% lipide, fructele de nuc (Juglans regia)
50%, urmează cele de ricin (Ricinus communis) de soia (Glycine max) de floarea
soarelui (Helianthus annuus) şi de dovleac (Cucurbita pepo), al căror procent este
cuprins între 30-50%.
7
Uleiurile volatile sunt elaborate de protoplast şi se găsesc în interiorul celulelor
sub formă de mici picături uleioase.
8
membrană subţire (Fig. 25,57,63 I, III). La seminţele de nuc granulele de aleuronă
sunt simple şi, deseori, lipsite de cristaloid şi globoid.
Cristalele minerale cele mai răspândite, din celulele vegetale sunt cele de oxalat
de calciu care se depozitează, de obicei, în vacuole. Ele au forme diferite şi
reprezintă particularităţi anatomice de identificare.
În vacuolele celulelor vegetale acestea apar sub aspect de: nisip cristalin de
diferite forme, aglomerate (Solanum tuberosum, Atropa belladona, Sambucus
nigra); cristale izolate mari, prismatice, romboidale, aciculare, piramidale,
octoedrice, dispuse în cruce sau în X, ca în bulbul de ceapă şi în frunzele de ghiocel
(Galanthus nivalis).
Cristalele pot alcătui druze (macle sau ursim) care apar sub formă de agregate de
cristale (concrescute), cum se întâlnesc în peţiolul frunzei de Begonia sp., în
9
cotiledoanele unor specii de plante (Cercis canadensis), în tulpină de Opuntia sp.,
Malva sp., etc. sau rafide, ce au aspect de cristale lungi, aciculare, grupate în
mănunchiuri, ca în tulpina de lintiţă, frunza de Aloe sp., etc.
10
A-aminoplaste; H-granule proteice;
S-amidon; V-vacuola;
11
depozitându-se, în special, în ţesuturile organelor subterane ale plantelor (rădăcini,
bulbi, bulbotuberculi, tuberculi si rizomi).
Amidonul izolat din plante se prezintă ca o pulbere fină, aibă, fără miros. In
stroma plastidială (a leucoplastelor), un granul de amidon începe să se formeze,cum
am văzut, dintr-un punct numit hil, peste care se depun treptat, prin stratificare,
straturi de amidon.
PERETELE CELULAR
12
perete. Din această categorie fac parte: hemicelulozele, caloza, substanţele pectice şi
unele proteine, lipide, acizi organici, alcooli şi fenoli;
- grupa 3 este grupa substanţelor încrustante, cum sunt: suberina, cutina, ceara
vegetală, CaCO3 SiO2, CaSO4 lignina, răşinile, etc. care produc "modificări
secundare" ale peretelui celular. Substanţele încrustante se depun, în general, la
suprafaţa organelor unor plante, având rol de apărare sau de reducere a suprafeţei de
transpiraţie.
13
- hemicelulozele, ce au un grad mai redus de polimerizare, sunt mai puţin
complexe decât celuloza. Prin hidroliză ele formează pentoze şi hexoze, insolubile
în apă dar solubile în reactiv Schweitzer. Hemicelulozele au atât rol structural, cât şi
rol de rezervă (sămânţa de curmal);
- substanţele pectice care însoţesc celuloza, au caracter amorf găsindu-se în
cantităţi mai mici în peretele secundar. Ele au rol de liant şi participă la formarea
lamelei mijlocii.
În peretele celular se mai găsesc în cantitate mică şi alte polizaharide cum sunt:
- lignina, reprezentată prin proteine de tipul glicoproteinelor, este o componentă
permanentă a peretelui celular care variază cantitativ între 1-6%. Ea are rol în
conexiunile celulare conferind integritate peretelui.
- polizaharidele cu sulf participă la formarea peretelui scheletic. Agarul (ca
polizaharidă cu sulf) este prezent la algele roşii marine, din care se şi extrage;
- extensina, este un polimer de arabinozil-hidroxiprolină;
- lecitinele sunt, implicate în mecanismele de recunoaştere şi de interacţii
celulare, cum sunt cele prezente la unele fabacee, care recunosc şi atrag bacteriile
fixatoare de azot la suprafaţa perişorilor absorbanţi ai rădăcinilor (LAMPORT,
1963);
- chitina este un polizaharid care conţine azot şi este întâlnită la
majoritatea ciupercilor, la algele sifonale sau la algele unicelulare verzi;
- caloza este un polimer neramificat al β-glucozei, care obturează, în timpul
sezonului rece, vasele liberiene.
c) Proteinele, multe de natură enzimatică (ATP-aza, peroxidază, pectinesteraze),
au capacitate de a realiza biosinteze la nivelul peretelui celular. Ele facilitează
pătrunderea unor substanţe în interiorul celulei sau eliminarea lor din celulă.
d) Lipidele complexe şi heterogene (trigliceride, steroli, fosfolipide, acizi graşi),
intră în alcătuirea suberinei, cutinei şi a cerii vegetale. Alături de aceşti compuşi
14
organici în componenţa peretelui celular mai pot intra: acizi organici, esteri,
compuşi fenolici (cu rol inhibitor asupra agenţilor patogeni), acidul ferulic, săruri
minerale ca: oxizi de calciu, potasiu, sodiu, carbonat de calciu (alge calcaroase),
carbonat de magneziu, oxalat de calciu, dioxid de siliciu, etc.
15
hidratată, de natură pectică, lipsită de celuloză, numită placă celulară (perete
primordial), care devine, cu timpul, lamela mijlocie, comună ambelor celule,
realizând legătura celulelor într-un ţesut. Această interconectare nu împiedică
creşterea celulelor. Lamela mijlocie poate fi distrusă experimental cu acizi, baze, sau
prin fierbere (maceraţia lui Schultze). Membranele veziculelor vor forma
plasmalema celulelor fiice, vecine. Placa celulară este comună celor două celule
fiice şi are o structură omogenă, predominând în compoziţia sa substanţele pectice.
Acest prim perete celular se poate dezvolta centrifugal (de la mijlocul celulei spre
margine) ca la majoritatea traheofitelor sau centripetal, de la peretele celulei mamă
spre centru, ca la alge şi mai rar la plantele vasculare. Ulterior protoplastul fiecărei
celule îşi formează câte o membrană proprie, care va fi peretele primar al celulei. La
formarea peretelui primar sunt implicate, pe lângă diverticule ale RE, vezicule
golgiene şi microtubuli.
16
Lamela mijlocie este, în general, subţire formată din pectine şi cantităţi mici de
proteine, în special enzime, având rolul de a cimenta celulele între ele fără a le
împiedica să crească. Rar se întâmplă ca lamela mijlocie să se suberifice sau să se
lignifice. Trebuie menţionat că în procesul de confluare a veziculelor, din zona
ecuatorială, nu se formează o lamelă mijlocie continuă, ci ea este străbătută de
orificii mici, ce vor reprezenta punctuaţiunile (porii), pe unde vor trece cordoane
plasmatice fine, numite plasmodesme, care fac legătura între citoplasma celulelor
vecine (Fig. 67). Formarea acestor pori este posibilă datorită dispunerii, din loc în
loc, a unor profile tubulare ale RE, orientate perpendicular pe planul de diviziune al
celulei şi de o parte din fibrele fusului de diviziune, dispuse la fel.
Conţinutul plasmodesmei este asigurat de profile ale reticulului endoplasmatic,
care se anastomozează, la mijlocul punctuaţiunii, realizânduse conexiunea
conţinutului viu al celulelor. Ulterior, citoplasma secretă celuloză cu ultrastructură
fibrilară, care se adaugă de o parte şi de alta a lamelei mijlocii, dând naştere la
peretele primar. Şi plasmalema are rol în formarea acestui perete.
17
a) Peretele primar. La majoritatea celulelor vegetale, peretele primar rămâne
subţire pe toată perioada de creştere a acestora. La sfârşitul maturizării celulelor,
fibrele de celuloză sunt mult mai apropiate, structura peretelui celular devenind mai
densă, formând o reţea mai puţin flexibilă. La unele celule (cele colenchimatice), în
paralel cu extensia, are loc şi o creştere în grosime a peretelui celular. Analizele
biochimice au identificat în peretele primar celuloză (singura cu structură fibrilară),
celelalte componente: hemiceluloza, pectinele, proteinele şi lipidele au un caracter
amorf, de liant între fibrele de celuloză, alcătuind substanţa fundamentală
(matrixul ). Cercetările de microscopie electronică, efectuate de S. SIEGEL şi J. N.
A. HEYN (1969), au arătat că în această substanţă amorfă, macromoleculele de
celuloză sunt asociate şi formează o micelă sau fibră elementară (compusă de
aproape 100 de lanţuri moleculare).-Aproximativ 15-20 de fibre elementare se
asociază în unităţi superioare denumite microfibrile, cu un diametru ce cca. 8-8,5
nm. Prin unirea strânsă a 250 de microfibrile rezultă o fibrilă. ). Fibrilele de
celuloză, la rândul lor, se asociază câte 1500 şi formează fibra macroscopică. Astfel
de fibre se obţin prin prelucrarea plantelor textile.
18
b) Peretele secundar. La celulele diferenţiate (ţesuturile mecanice, de protecţie,
şi conducătoare), care nu mai cresc, peretele primar se modifică prin depuneri,
succesiv şi paralel, ale altor straturi de celuloză şi ale altor substanţe organice.
Creşterea în grosime a peretelui celular se realizează prin depunerea de celuloză,
secretată de citoplasmă, peste vechile structuri ale peretelui primar. Acest mod de
creştere se numeşte creştere prin apoziţie. Astfel, peretele îşi măreşte grosimea şi se
formează peretele secundar, spre interior, care se găseşte între peretele primar şi
conţinutul celulei.
Depunerile prin apoziţie se pot face:
a) uniform pe toată suprafaţa (sclerificare), cum întâlnim la ţesutul
sclerenchimatic;
b) inegal sau neuniform, fie numai pe o latură (cazul formării cuticulei de-a
lungul pereţilor externi ai celulelor epidermale) sau numai în colţuri (cazul
19
colenchimului angular) sau tangenţial (pereţii externi sau interni) sau la vasele
lemnoase, şi la colenchimul tangenţial.
20
(de trestie de zahăr şi a palmierului de ceară) şi a fructelor (struguri, prune, mere).
Ea este impermeabilă pentru apă şi pentru gaze.
e) Mineralizarea. Peretele celular se poate impregna şi cu substanţe minerale.
Pereţii mineralizaţi devin mai rigizi şi mai rezistenţi. Dintre substanţele minerale,
frecvent întâlnim dioxidul de siliciu (SO2) şi carbonatul de calciu (CaC03).
Epidermele tulpinilor de graminee şi ciuperci sunt mineralizate cu SO2, la fel
carapacea algelor diatomee, care, după moarte, se depun la fund, formând, de-a
lungul timpului, depozite de diatomit.
f) Gelificarea reprezintă o modificare a peretelui celular, determinată de
imbibaţia cu apă a compuşilor pectici din lamela mijlocie, întregul perete devenind o
masă mucilaginoasă. Ca urmare, peretele celular se umflă şi aceste substanţe se
transformă în mucilagii sau gume.
g) Lichefierea este un proces de dizolvare şi dispariţie a peretelui celular.
21
Punctuaţiuni. La majoritatea celulelor, îngroşările peretelui secundar se fac
centripet, de la peretele primar spre interiorul celulei. Rar îngroşarea peretelui
secundar se face centrifug (membrana polenului şi a sporilor). La formarea peretelui
secundar depunerile de celuloză nu se fac în dreptul orificiilor (porilor) peretelui
primar, formând microcanale suprapuse numite punctuaţiuni, care pot fi: simple şi
areolate.
a) Punctuaţiunile simple apar ca nişte canalicule simple sau ramificate. Ele se
găsesc în ţesuturile parenchimatice şi au formă circulară sau lenticulară.
Punctuaţiunile din pereţi la două celule vecine sunt corespondente, despărţite prin
lamela mijlocie, perforată. Astfel de punctuaţiuni se întâlnesc în măduva de
soc(Sambucus nigra) în măduva de curpăn (Clematis vitalba)
b) Punctuaţiunile areolate se găsesc în pereţii traheidelor pinofitinelor
(gimnospermelor). O punctuaţiune areolată se formează prin îndepărtarea peretelui
secundar, la un moment dat, de o parte şi de alta a peretelui primar, creându-se astfel
un spaţiu între cele două celule vecine, de formă lenticulară. În interiorul spaţiului
lamela mediană şi peretele celular primar formează o îngroşare lenticulară numită
22
torus care obturează deschiderea porului (Fig.77 III c, d). Este un por imperfect prin
care circulaţia este dificilă, datorită existenţei torusului.
Plasmodesmele sunt punţi citoplasmatice foarte fine prin care celulele unui ţesut
sunt unite Între ele, realizând unitatea morfologiă şi fiziologică a ţesutului respectiv
(realizându-se transfer de materie, energie şi informaţie). Ele pătrund În celule prin
pori. Plasmodesmele transmit excitaţiile de la o celulă la alta realizând structura
funcţională a unui ţesut şi, probabil, schimb de diferite materiale, reglând fluxul
intercelular.
Rolul peretelui celular este de protecţie - scheletică (de susţinere a plantelor) -
şi elasticitate a peretelui celular. El prezintă o permeabilitate destul de mare pentru
apă şi sărurile dizolvate în ea, asigurându-se un schimb continuu între protoplast şi
mediul înconjurător. Îndeplineşte un rol în absorbţia, transportul şi eliminarea
substanţelor în şi din plantă. Asigură celulelor individualitate. Mai poate servi şi ca
suport al activităţii lisosomale şi digestive. Cu rol important de receptor
informaţional. Are rol şi în depozitarea unor materii de rezervă. Peretele celular
permite trecerea plasmodesmelor de la o celulă la alta, realizând integritatea
fiziologică a organismelor pluricelulare.
Peretele celular reprezintă criteriu taxonomic pentru unele alge.
23