Procedee şi metode folosite prin selecţie în ameliorarea arborilor şi arboretelor

Selecţia în masă este metoda de ameliorare utilizată atât la plantele autogame cât şi
alogame şi constă în alegerea arborilor elite cu caractere dorite desemnaţi ca seminceri, de la
care să se recolteze seminţe provenite din polenizarea liberă folosite apoi pentru crearea de
arborete. Selecţia se va continua apoi în arboretele astfel obţinute. Prin practicarea selecţiei în
masă s-au obţinut rezultate încurajatoare privind caracterele de productivitate (creşterea
volumului de masă lemnoasă), cât şi caracterele de calitate (rectitudinea fusului, tipul de
ramificaţie).
Selecţia în masă nu presupune testarea descendenţilor în culturi comparative.
În funcţie de metodologia aplicată selecţia în masă poate fi:
- selecţia în masă simplă;
- selecţia în masă pe grupe fenotipice;
- selecţia în masă repetată.
Selecţia în masă valorifică benefic variabilitatea naturală a populaţiilor locale autogame ţi
alogame, dând rezultate pozitive când este aplicată în populaţiile cu polimorfism accentuat
constituite dintr-un număr mare de biotipuri, homozigote sau heterozigote, cu valoare economică
diferită.
În funcţie de modul de alegere şi grupare a elitelor selecţia în masă pozitivă poate fi
direcţionată spre:
a) Selecţia în masă pozitivă cu o singură alegere (simplă). Are loc extragerea plantelor
elită numai o singură dată, după analiza în laborator, sămânţa acestora se amestecă. Selecţia se
desfăşoară conform schemei (fig. 19).

Fig. 19. Schema selecției în masă simplă, (după Savatti et colab., 2004).

În primul an. Câmpul de alegere se însămânţează cu sămânţa din materialul iniţial de

ameliorare şi se extrag plantele elite pe baza fenotipului lor.
În anul al doilea. Amestecul de elite se studiază în culturi comparative de orientare
(CCO) alături de soiul martor. Simultan se multiplică sămânţa în câmpul de înmulţire (CI).
 În anul al treilea. Raportat la rezultatele obţinute în culturile comparative de orientare
(CCO), se continuă sau nu, studierea neamestecului de elite în culturi de elite în culturi
comparative de concurs (CCC), respectiv în câmpul de înmulţire (CI).
b) Selecţia în masă repetată.
Metoda constă în repetarea extragerii elitelor pe parcursul a mai multor ani până la
atingerea scopului urmărit sau a epuizării variabilităţii materialului iniţial (fig. 20).

Fig. 20. Schema selecției în masă repetată, (după Savatti et colab., 2004).
În primul an. Se extrage plantele de elită din câmpul de alegere (CA). Plantele reţinute
după efectuarea nalizelor de laborator se amestecă.
În anul al doilea. Amestecul de elite se studiază în cultura comparativă de orientare
(CCO). Simultan se însămânţează un câmp de înmulţire (CI) şi un câmp de alegere (CA) pentru
repetarea extragerii de noi elite.
În anul al treilea. Plantele de elită examinate în cultura comparativă de orientare (CCO),
în funcţie de performanţele obţinute în anul precedent, vor fi cercetate în continuare în culturi
comparative de concurs (CCC) continuându-se înmulţirea lor. Simultan se instalează un nou
câmp de alegere (CA) în vederea repetării extragerii plantelor elită. Plantele de elită extrase în
anul precedent aflate în cultura comparativă de orientare (CCO) sunt examinate atent, după care
cu o parte din ele se înfiinţează un câmp de înmulţire (CI).
În anul al patrulea. Se repetă lucrările efectuate în anul al treilea.
c) Selecţia în masă pe grupe
Se aseamănă cu selecţia în masă simplă cu deosebirea că elitele sale se grupează pe baza
unor caracteristici fenotipice comune.
Elitele din cadrul fiecărei grupe se amestecă urmărindu-se în culturile comparative de
orientare (CCO) şi în culturile comparative de concurs (CCC), (fig. 21).
 Fig. 21. Schema selecției în masă pe grupe, (după Savatti et colab., 2004).
Rezultatele generale ale selecţiei în masă constă în reducerea genelor nedorite,
producându-se schimbarea structurii genetice a populaţiei în direcţia dorită de ameliorator
(Savatti 1983), In: Savatti et Savatti jr. (2005).
Efectele selecţiei în masă depind de:
- manifestarea genelor faţă de caracterul dorit;
- eritabilitatea caracterelor;
- interacţiunile genotip-mediu;
- numărul elitelor alese.
Când caracterele sau însuşirile biologice sunt condiţionate aditiv, succesul va fi pozitiv
spre deosebire de cazul condiţionării caracterelor de gene dominante. În primul caz nu este
necesar o selecţie repetată anual, cu numai multiplicarea descendenţei în amestec. În cazul al
doilea este necesară repetarea selecţiei, proces mai greu de realizat în lumea arborilor forestieri.
În ipostaza caracterelor determinate de gene cu acţiune aditivă, câştigul genetic (CG) într-
o descendenţă datorită selecţiei în masă, este condiţionat de mărimea produsului dintre
coeficientul de eritabilitate (h2) în sens restrâns şi abaterea de selecţie (i):
media elitelor alese
CG=i× h2 ; i=
media populaţiei neselecţionate
Câstigul genetic va fi mai ridicat cu cât eritabilitatea şi abaterea de selecţie vor fi mai
mari. Selecţia în masă fiind fenotipică, nu are loc controlul descendenţei pentru a evalua
genotipul.
Rezultă că eficienţa selecţiei în masă depinde în mare măsură de acurateţea cu care
fenotipul reflectă genotipul, edică eritabilitatea caracterului urmărit.
Când eritabilitatea are valori ridicate descendenţii vor fi asemănători ca valoare biologică
cu arborii selecţionaţi, când eritabilitatea este scăzută, descendenţii vor fi diferiţi faţă de arborii
aleşi, în acest caz se recomandă utilizarea selecţiei în masă repetată.
Numărul arborilor de elită aleşi sau mărimea probei, reprezintă un factor important în
cazul selecţiei de masă, în special la plantele alogame, unde mărimea probei de seminţe recoltate
trebuie să fie destul de mare pentru a evita consangvinizarea.
 În cadrul acestor populaţii se produc noi recombinări de gene ce nu au fost prezente în
populaţia iniţială. Astfel se cumulează o nuoă variabilitate genetică cu fiecare ciclu de selecţie,
făcând ca eficienţa acesteia să crească.
Selecţia în masă generează rezultate pozitive numai atunci când amelioratorul are grijă ca
însuşirile biologice după care se aleg plantele de elită să coincidă cu cerinţele biologice ale
populaţiei iniţiale, cum sunt rezistenţa la stresurile climatice, boli şi dăunători.
Ca metodă de lucru selecţia de masă poate fi direcţionată spre:
a) Selecţia de masă a puieţilor obţinuţi prin fecundare liberă.
Se recoltează seminţe de la arborii materni liber fecundaţi, se amestecă sămânţa recoltată,
se instalează un plantaj de seminţe izolate de F1, în care se efectuează rărirea în favoarea celor
mai buni arbori şi se recoltează seminţe pentru a se obţine F2.
Selecţia se poate relua şi în F2. Dacă în urma aplicării acestei metode se realizează un
ecart de selecţie ridicat, câştigul genetic poate fi mare.
b) Selecţia în masă a puieţilor proveniţi din polenizare controlată.
De la arborii selecţionaţi între care s-au făcut încrucişări controlate, se recoltează sămânţa
în amestec, creîndu-se un plantaj de seminţe F1, în care se practică răriri în favoarea celor mai
buni arbori în perioada de comparaţie. Se recoltează sămânţa în F2 în scopul utilizării la
împăduriri. Se reia selecţia şi în F2.
Câştigul genetic care se poate obţine de pe urma aplicării acestei metode este suficient de
mare pentru a acoperi costurile polenizării controlate.
Metodele de lucru mai sus amintite aplicabile mai ales la arborii forestieri alogami pot
prezenta următoarele patru aspecte:
1. Selecţia descendenţilor uniparentali (half-sib) proveniţi din polenizare liberă.
Se practică o selecţie individuală prin recoltarea de la arborii materni a seminţelor
rezultate din polenizare liberă, individualizându-se astfel pe plantele mamă seminţele şi puieţii.
Se crează un test de descendenţă matern cu repetiţii.
Se practică rărituri în favoarea familiilor celor mai bune, pe bază de comparaţie, se
recoltează seminţele în F2 în vederea folosirii la împăduriri.
2. Selecţia celor mai buni indivizi în descendenţe materne (half-sib) obţinuţi prin
polenizarea liberă.
Se aplică o selecţie individuală ca şi în primul caz, cu deosebirea că se practică răriturile
în testul de descendenţă F1, selşecţionându-se cei mai buni arbori, din cele mai bune familii.
3. Selecţia de descendenţe uniparentale (half-sib) sau a celor mai buni arbori din
descendenţele uniparentale provenite din polenizarea controlată.
Se recoltează polen de la mai mulţi arbori paterni selecţionaţi, se amestecă polenul şi se
trece la realizarea polenizării controlate a arborilor femeli selecţionaţi. Seminţele se recoltează pe
loturi separate de la fiecare arbore matern, şi se instalează un test de descendenţă cu repetiţii. În
testul de descendenţă F1, la finalul perioadei de comparaţie, se aplică răritul în beneficiul celor
mai bune familii sau a celor mai buni arbori din cele mai bune familii.
Arbori din F1 produc sămânţa cu valoare genetică ridicată, începând cu prima
fructificaţie.
 4. Selecţia de descendenţe biparentale sau a celor mai buni arbori din descendenţe
biparentale obţinute prin polenizare controlată.
Fiecare arbore mamă selecţionat se polenizează cu mai multe loturi de polen. Se
recoltează şi se depozitează seminţele, separat pe loturi pentru fiecare din cei doi părinţi. Se
practică un test de descendenţă cu repetiţii. În testul de descendenţă F 1, la sfârşitul perioadei de
comparaţie, se aplică rărituri în favoarea celor mai bune familii. Dacă se doreşte continuarea
ameliorării, se procedează la fel utilizând pentru obţinerea de sămânţă în F2 pe cei mai buni
arbori din cele mai bune familii din F1.
Din punct de vedere genetic, programele de ameliorare de acest tip dau cele mai bune
rezultate. Un exemplu de selecţie de descendenţe biparentale (full-sib) sub aspect forestier cu
rezultate bune, s-a realizat la speciile din genurile: Pinus, Picea, Betula, etc.
Selecţia de clone
Metoda se aplică la arborii care se înmulţesc pe cale vegetativă. Se procedează la
instalarea unei plantaţii comparative de clone constituită din exemplare altoite sau butaşi
provenind din arbori selecţionaţi. La sfârşitul perioadei de comparaţie se aplică răriri în testul de
descendenţă F1, în favoarea celor mai bune clone, se recoltează sămânţa pentru a realiza plantaţii
comerciale. În procedeul descris selecţia se bazează pe comportarea puieţilor altoiţi sau a
butaşilor (fig. 22).

Fig. 22. Strategia de ameliorare prin selecția și încrucișarea arborilor superiori, selecție clonală și
multiplicarea vegetativă a materialelor de reproducere (după Enescu, V., 1982, din Enescu et colab., 1994).
O amplificare a selecţiei clonale s-ar putea realiza după cele două variante:
- plantaje de sămânţă din clone destinate a fi rărite în avantajul clonelor, urmărind
comportarea unei descendenţe biparentale (full-sib).
 - plantaje de seminţe din clone destinate a fi rărite în beneficiul a două clone urmărind
comportarea unei descendenţe biparentale (full-sib).
În ambele variante se crează o plantaţie de clone constituită din altoaie sau butaşi
provenind de la arbori selecţionaţi în arborete. Concomitent se instalează un test de descendenţă
maternă (half-sib) cu polenizare liberă sau biparentală (full-sib) cu polenizare controlată.
Pe intervalul dintre prima fructificaţie şi prima perioadă de comparaţie se recoltează
seminţe a căror valoare este recomandată de câştigul selecţiei în masă. În cadrul perioadei de
comparaţie se aplică rărirea în favoarea clonelor care comportă cea mai bună capacitate specifică
de combinare.
Selecţia individuală
Este metoda de ameliorare care îşi propune alegerea plantelor elite şi urmărirea acestora
în descendenţă în scopul evaluării genotipului.
În cadrul acesteia se diferenţiază selecţia clonală, când arborii cap de clonă se multiplică
pe cale vegetativă (fig.23) şi selecţia familială, când arborii se înmulţesc din sămânţa rezultată
prin polenizare liberă sau polenizare controlată.

Fig. 23. Schema selecției clonale individuale la plop și salcie (după V. Benea, 1975, din M. Savatti et M.
Savatti Jr., 2005).
Efectul genetic al selecţiei individuale depinde de modul de reproducere al arborilor,
astfel rezulatele provenite din autofecundare sunt diferite de cele provenite din încrucişarea
liberă dintre arbori.
Pe acest considerent şi în funcţie de gradul de homozigoţie sau heterozigoţie distingem
următoarele metode de ameliorare, cu o singură sau mai multe alegeri:
- selecţia individuală la autogame;
- selecţia individuală simplă în populaţiile alogame:
- fără izolare;
 - cu izolare;
- cu rezervă de sămânţă.
- selecţia individuală la plantele cu înmulţire clonală.
Selecţia individuală la plantele autogame
Autofecundarea se realizează pe cale naturală la speciile autogame sau este făcută pe cale
artificială la plantele alogame – consangvinizare. În ambele căi autofecundarea determină o
creştere continuă a homozigoţiei. Scopul selecţiei în condiţiile autofecundării constă în izolarea
genotipurilor homozigote valoroase.
Selecţia în populaţiile autogame de-a lungul anilor, a eliminat întrega variabilitate
genetică existentă conducând la obţinerea de linii pure homozigote, în care repetarea alegerii nu
îşi mai are rostul.
Selecţia individuală simplă la plantele autogame
Se porneşte de la indivizi homozigoţi, când descendenţii unui individ ales vor fi
asemănători cu acesta ne mai fiind nevoie de repetarea alegerii, ci numai de înmulţirea şi
verificarea calităţii descendenţelor (24).

Fig. 24. Schema selecție individuale la autogame, (după Savatti et colab. 2004).
În acest caz principiul de bază al selecţiei individuale este urmărirea descendenţei fiecărei
elite, descendenţii nu se mai amestecă ca în cazul selecţiei de masă.
Descendentul rezultat prin autofecundare dintr-o plantă homozigotă se numeşte linie
pură.
Selecţie individuală la plantele autogame se desfăşoară după următoarea schemă:
În primul an. Se extrag plantele elită (PE) din câmpul de alegere (CA). Sămânţa fiecărei
plante elite primeşte un număr de ordine şi se păstrează separat pînă la însămânţare.
În anul al doilea. Se seamănă individual pe câte un rând în câmpul de selecţie (CS),
sămânţa reţinută a plantelor elite.
Liniile din prima descendenţă sunt comparate cu soiul martor (cultivarul omologat pentru
arealul geografic respectiv).
În acest sens tot după o nouă linie se intercalează soiul martor. Rezultatul observaţiilor
din câmp şi laborator ne ajută la reţinerea liniilor valoroase ce se păstrează individual.
În câmpul cuprinzând descendenţa F1, fiecărei linii i se acordă un număr genealogic ce se
va păstra pînă la sfârşitul procesului de ameliorare.
În anul al treilea. Liniile selectate ca fiind valoroase, se însămânţează în câmpul de
control (CC) alcătuit din microparcele de 1-5m2, în 2-3 repetiţii.
 Se raportează producţia la unitatea de suprafaţă, făcându-se compararea cu soiul martor.
În anul al patrulea. Liniile care s-au evidenţiat în câmpul de control (CC) sunt promovate
în culturi comparative de orientare (CCO), verificarea valorică a acestora sub aspect cantitativ şi
calitativ făcându-se pe intervalul unui singur ciclu de înmulţire. În paralel se trece la înmulţirea
liniilor de perspectivă.
În anii 5-7. Se continuă promovarea liniilor valoroase din anul precedent cel al culturilor
comparative de orientare (CCO), în culturi comparative de concurs (CCC). Se continuă
înmulţirea liniilor de perspectivă.
Liniile valoroase confirmate în sistemul de ameliorare descris sunt prezentate Institutului
de Stat pentru Testarea şi Înscrierea Soiurilor în vederea testării şi înscrierii lor în Lista oficială
de soiuri.
Metoda selecţiei individuale aplicată plantelor autogame este mult mai eficientă,
comparativ cu selecţia în masă, deoarece se axează nu numai pe selecţia fenotipică ci şi pe cea
genetică, iar cultivarul obţinut prin selecţia unei linii pure este mai uniform decât o varietate
obţinută prin selecţia în masă, pe principiul că toate plantele vor manifesta acelaşi genotip.

6.2.2. Estimarea efectelor selecţiei prin determinarea câştigului genetic (DG)

6.2.2.1. Calculul câştigului gentic (DG) sau a progresului genetic
Activitatea de selecţie trebuie să ducă la ameliorarea caracterului urmărit, la realizarea
unui efect genetic sau a unui câştig genetic cât mai mare.
Formula matematică de determinare a câştigului genetic este redată cu ajutorul relaţiei
stabilită de Gallais (1990)
∆ G=ih2 OF în care:
∆ G = câştigul genetic pentru un ciclu de selecţie
i = intensitatea selecţiei dată de proporţia exemplarelor selecţionate faţă de numărul total
al exemplarelor din populaţia analizată
h2 = eritabilitatea caracterului supus ameliorării
δF = ecartul tip fenotipic (rădăcina pătrată a varianţei) al caracterului. Se observă că
relaţia între câştigul genetic şi cei trei parametri din formula de calcul, este de directă
proporţionalitate.
Intensitatea selecţiei (i) se mai poate calcula prin diferenţiala de selecţie:
i=x́ s−¿ x́ ¿ în care:
p

x́ s= valoarea medie a caracterului pentru arborii selecţionaţi

x́ p= valoarea medie a caracterului pentru întreaga colectivitate
Pentru cazurile în care ne propunem ameliorarea simultană a mai multor caractere,
valorile absolute ale câştigului genetic nu prezintă relevanţă, pentru că nu este posibilă
comportarea lor.
În acest este necesar ca diferenţiala de selecţie să se exprime în unităţi de ecart tip δ:
i= x́ s- x́ p/δ în care δ reprezintă abaterea standard calculată pentru caracterul urmărit.
 În situaţia în care eritabilitatea caracterelor (h2) este foarte mare, valoarea genotipică
medie (G) este egală cu valoarea fenotipică medie (F) astfel încât expresia matematică care
defineşte în acest caz câştigul genetic devine:
∆G ∆G δF
≅ ≅ ih 2 ≅i h2 Cv
G F F
δF
în care Cv denumit coeficient de variaţie fenotipică Cv≅ , iar câştigul genetic astfel
F
calculat rezultă în valori relative (%).
Se analizează în continuare producţia de răşină la familii şi clone de Pinus nigra (analiza
simplă a varianţei, analiza dublă a varianţei) cu calculul câştigului genetic (şi calculul
eritabilităţii caracterelor).
Exemple de câștiguri genetice privind caracterele ce conferă rezistență la Cromartium
ribicola la hibrizi din F1 de Pinus strobus x Pinus wallichiana, (tabelul 66).
Câștigul genetic scontat (%) pentru caractere ale descendenților full – sib de Pinus
strobus x Pinus wallichiana după Blada (2000) în Șofletea (2005).
Tabelul 66
Caracterul Selecția celor mai bune 5, 10 sau 15 familii din 28 Selecție individuală pentru Selecție
vizat eritabilitatea în sens larg Eritabilitatea în sens cele mai bune 10%, 15% după
(h2G) restrâns (h2A) sau 20% exemplare din capacitatea
generală
familie
de
combinare
(CGC): cei
mai buni 3
genitori
10% 15% 20% din 11
5 10 15 5 10 15
Rezistența la 21,5 15,5 11 19,1 13,8 9,8 17,0 15,1 13,6 30,6
rugină
Supraviețuire 12,8 9,2 6,5 12,8 9,2 6,5 - - - 20,4
a arborilor
Înălțimea 6,2 4,5 3,2 5,6 4 2,9 4,2 3,7 3,4 8,9
totală
Creșterea 9,1 6,6 4,7 7 5 3,6 3,7 3,3 3 11,2
anuală în
înălțime
Diametrul la 7,1 5,1 3,6 4 2,9 2,1 2,3 2,1 1,9 6,4
1,30 m
Suprafața de 14,1 10,1 7,2 12,3 8,9 6,3 8 7,1 6,4 19,6
bază
Volumul 16,5 11,9 8,4 12,8 9,2 6,6 9,3 8,2 7,4 20,5
fusului
Rectitudinea 14,6 10,5 7,5 13,3 9,6 6,8 7,5 6,6 6,0 21,3
trunchiului
Grosimea 6,6 4,7 3,4 3,2 2,3 1,6 1,7 1,4 1,2 5,1
ramurilor
6.2.2.2. Câștigul genetic la clone
 Dacă facem o analiză a diferențelor valorice privind producția de rășină ale celor zece
clone de Pinus nigra (pin negru) folosind testul t multiplu (tabelul 60) rezultă că cea mai bună
producție de rășină s-a obținut în clona 7/108.
Între clona 7/108 și restul clonelor analizate apar diferențe semnificative (ӿ) în ceea ce
privește producția de rășină comparativ cu clonele ć/16, 7/13, c/10, net semnificative (ӿӿ)
comparativ cu clonele 7/17, 7/7 și foarte semnificative (ӿӿӿ) comparativ cu clonele 7/111, 7/106,
10/2, 7/20.
Pentru creșterea producției de rășină se va promova pe mai departe în cultură clona
1
7/108, când la o intensitate de selecție de o clonă din zece (α¿ ¿, diferențiala de selecție i=
10
x́ s− x́ p =2,33−1,37=0,96 √ F=√ s total=√ 0,55=0,74( vezi tabelul 60) h2G =0,74 (vezi
2

eritabilitatea caracterelor 5.3.1, relația a).

∆ G=ih2 × √ F
∆ G=0,96 ×0,74 × 0,74=0,525 grame /incizie
Așadar prin selecția și promovarea în plantație a materialului genetic aparținând clonei 7 /
108, se va putea obține un spor de producție de rășină mai mare cu 38,3%, comparativ cu
producția medie estimată pentru mulțimea celor 10 clone, cu precizarea că între intensitatea
selecției, luată ca proporție a elementelor selecționate (n) în raport cu numărul total de arbori din
n
populația de Pinus nigra, (i = ) și diferențiala de selecție (i=x́ s−¿ x́ ¿ sau i=¿)/δ, când se aplică
N p

x́ Z
relația : s−¿ x́ p=
n
¿ , unde:
N

z = semnifică ordonata sau punctul de intersecție al curbei de distribuție reduse (0,1) după
Enescu (1972) (fig.25).

Fig. 25. Relația dintre diferențiala de selecția (i) și intensitatea de selecție (α) în distribuția normală redusă
(după Nanson, A.-1968, din Enescu, Val. - 1972, din Stănescu, Șofletea, 1990).
Întrucât câștigul genetic în valori relative face posibil compararea cu valorile altor
caractere în interiorul aceleași populații sau și cu câștigul genetic al aceluiași caracter dar între
∆
populații diferite ale genului Pinus rezultă că ∆ Grel= G =i× h2 ×Cv, apreciind G=F (valoarea
G
genotipică medie egală cu valoarea fenotipică medie),
δF δF δF
C v= = = ,unde x=1,37 ( tab .60 )
G I x
 0,74
C v= =0,54 (54 % )
1,37
Valoarea coeficientului de variație (Cv) de 0,54 (54%) se explică prin existența
diferențelor mari dintre clone corelată și cu influența numărului mic de măsurători rezultă:
∆ Grel=0,96 ×0,74 × 0,54=0,384(38,4 %)

6.2.2.3. Câștigul genetic la familii

Pentru a explica câștigul genetic privind producția de rășină la cele 11 familii de Pinus
nigra pentru cele trei variante de aplicare a selecției:
- selecția celei mai bune familii,
- selecția celor mai buni fitoindivizi din cea mai bună familie,
- selecția celor mai buni fitoindivizi din toate familiile,
facem apel la analiza simplă a varianței (5.2.3) (tab.50).

6.2.2.3.1. Selecția pentru cea mai bună familie

Din analiza diferențelor privind producția de rășină, ale celor 11 familii luate în
experiment (tab. 50) rezultă că cea mai bună producție de rășină a dat-o familia 75.
După calculele făcute de Stănescu, Șofletea (1990) privind selecția în favoarea acestei
1
familii rezultă că intensitatea de selecție ar fi α = ,căreia i s-ar potrivi o diferențială de selecție
11
i=x s −x p =1,877−0,967=0,91 .
δF =√ s 2total =√ 0,421=0,65 ( tab .53 ) , h2 =0,59 (eritabilitatea în sens restrâns)
∆ G=i ×h2 × δF
∆ G=0,91 × 0,59× 0,65=0,349 grame/incizie (valori absolute).
Câștigul genetic în valori relative ar fi:
∆ Grel=i×h 2 ×Cv
δF 0,65
Cv= = (tab .55)
x 0,967
Cv=0,67(67 %)
∆ Grel=0,91× 0,59× 0,67=0,360(36 % )
Rezultă clar că prin promovarea în cultură exclusiv a familiei 75, s-ar putea obține un
spor de producție la rășină comparativ cu media celor 11 familii de 36%.

6.2.2.3.2. Selecția celor mai buni fitoindivizi din cea mai bună familie
Prin aplicarea acestui tip de selecție se îngustează considerabil ecartul de selecție în
favoarea celor mai valoroși fitoindivizi din cea mai bună familie, ca urmare se prefigurează
câștiguri genetice sporite.
Dacă analizăm datele din tabelul 50, după Stănescu, Șofletea (1990), putem dirija selecția
în favoarea fitoindivizilor 4 și 5.
 2
Rezultă că intensitatea de selcție ar fi ∝= , căreia îi va corespunde diferențiala de
5
3,825+1,974
selecție i=x́ s−¿ x́ ¿ =2,899 - 1,877 = 1,022 ( x s= )(tab. 50).
p
2
∆ Grel=1,022× 0,59× 0,67=0,404( 40,4 %), valoare a câștigului genetic care nu este cea reală,
decât numai în cazul când câștigul genetic pentru familie ar fi de 100%.
Ca urmare valoarea câștigului genetic nefiind de 100% ci numai 36% trebuie să se
recurgă la calculul valorii corecției aplicat astfel:
∆ Gcorecție =0,404 × 0,36=0,145 ( 14,4 % )
În sfârșit prin selecția celor mai buni fitoindivizi din cea mai bună familie, câștigul
genetic va însuma valorile pentru cea mai bună familie și pentru cei mai buni fitoindivizi din
cadrul acesteia : ∆ Grel=36,0× 14,5=50,5 %.

6.2.2.3.3. Selecția celor mai buni fitoindivizi din toate familiile

Conform calculelor făcute privind selecționarea celor mai buni fitoindivizi de pin negru
2
producători de rășină din întregul efectiv (N=51), câștigul genetic ar fi dat de relația ∝=
51
căreia îi va corespunde o diferențială de selecție:
i=x́ 3,825+ 2,264
s−¿ x́ p = −0,967=2,077 (tab .50)¿
2

∆ Grel=2.077× 0,59 ×0,67=0,821(82,1 %)

Astfel prin selecție și introducerea în cultură a celui mai bun fitoindivid de pin negru
privind producția de rășină s-ar obține relația:
1
∝= , i=x́ s−¿ x́ =3,825−0,967=2,86 ¿
51 p

∆ Grel=2,86× 0,59 ×0,67=1,131(113,1 %)

Din interpretarea acestor date rezultă că o îngustare a ecartului de selecție, generează
majorări considerabile ale câștigului genetic, în condițiile unei eritabilități apreciate.

6.2.3. Aplicații practice privind ameliorarea arborilor prin selecție

Odată cu descoperirea și alcătuirea hărților cromozomiale s-a stabilit că genele linkage
sunt plasate într-o ordine liniară pe cromozomi ocupând poziții constante denumite locuși sau
loci. În cazul unui arboret este posibil ca într-un locus bigenic să existe genotipuri homozigote
(AA și aa) și heterozigote (Aa) ceea ce ne permite ca prin selecție să trecem la dirijarea structurii
genetice a unei populație forestiere în sensul dorit.
Când valoarea adaptativă (W) se datorează unei gene dominante alelă situată în locusul
corespunzător, selecția naturală acționează asupra acestei gene modificându-i frecvența de
apariție în populația forestieră de la o generație la alta.
 Intensitatea selecției în acest context se exprimă prin coeficientul de selecție (s) care
semnifică reducerea proporțională a participării gameților a unui anumit genotip (AA,Aa,aa)
comparativ cu genotipul etalon (AA) considerat favorizat.
Dacă admitem că contribuția genotipului favorizat (AA, Aa) este egal cu 1, iar contribuția
genotipului defavorizat (aa) este egal cu 1-s, atunci s=0,1 ceea ce semnifică că pentru totalul de
100 zigoți aparținând genotipului favorizt (AA, Aa) numai 90 de zigoți aparținând genotipului
defavorizat (aa) împotriva căruia acționează de fapt selecția.
În situația în care ar fi eliminați toți fitoindivizii cu genotip defavorizat aa (s=1), atunci
valoarea adaptativă a acestora ar fi nulă (W=1-s).
6.2.3.1. Întrebare
Într-o pădure de Quercus robur (stejar) populația forestieră este constituită din
fitoindivizi cu genotipurile AA, Aa, aa în care fitoindivizii AA, Aa dau descendenți viabili în
proporție de 100%, comparativ cu genotipul aa, care supraviețuiesc într-o proporție de 90%.
Valoarea adaptativă a fitoindivizilor cu genotip AA, Aa este egală cu 1, iar a celor cu genotip aa
este egală cu 0,90, rezultă că validarea adaptativă a fitoindivizilor cu genotipul aa este limitată
de coeficientul de selecție când s=0,10.
Să se stabilească modul de evoluție a populației de stejar alcătuită din 90% fitoindivizi
recesivi (aa) introdusă în cultură, într-o stațiune în care recesivii vor fi eliminași în totalitate
(selecție totală împotriva aa, s=1).
Răspuns
Având în vedere că se analizează o populație de arbori ce conține 90% fitoindivizi
recesivi, se va determina frecvența inițială q o pentru gena recesivă (a):
q 2o ( aa )=0,90 q o= √0,90 ≅ 0,95 ,
atunci frecvența q o pentru gena A va fi:
po =1−q o=1−0,95=0,05
În conformitate cu Legea Hardy - Weinberg ( p2 +2 pq+ q2=1) putem determina frecvența
genotipurilor:
po AA=0,0025 ; 2 p o qo Aa=0,095 ; q2o aa=0,90
Având în vedere că fitoindivizii recesivi dispar în totalitate (s=1) sunt posibile încrucișări
numai între fitoindivizii rămași având genotipurile AA și aa (AA x AA, AA x Aa, Aa x Aa).
Genotipurile AA și Aa se vor manifesta în descendență după proporțiile :
AA 0,0025 Aa 0,095
= =0,02 și = =0,98 .
AA+ Aa 0,0025+0,095 AA+ Aa 0,0025+0,095
Dacă se însumează frecvențele genotipurilor fitoindivizilor din populație, atunci:
AA Aa
+ =0,02+0,98=1
AA+ Aa AA + Aa
În descendența F 1 sunt posibile încrucișări între gameții genotipurilor viabile AA și Aa,
1 1
conform relației matematice, A=D+ H și a= H când vor rezulta:
2 2
Tabel 67 Încrucișare în F 1între părinții AA și Aa:
 A=0,51 a=0,49
A=0,51 AA=0,261 Aa=0,2499
a=0,49 Aa=2499 aa=02401
Raportul de segregare în F 1 va fi:

AA=0,2601; Aa=0,4998; aa=0,2401 (fitoindivizi de stejar neviabili, eliminați de selecția

naturală).
Ca urmare a stării de fapt frecvența relativă a genotipurilor AA și Aa în descendența F1
va fi:
p2 0,2601 0,2601
AA= 2 = = =0,35
p +2 pq 0,2601+0,4998 0,7599
2 pq 0,4998 0,4998
Aa= 2 = = =0,65
p + 2 pq 0,2601+0,4998 0,7599
1 1
( ) ( )
În descendența F 2 din încrucișările gameților A A=D+ H și a H , AA x Aa
2 2
rezultă:
Tabelul 68, încrucișările în F 2 între părinții AA și Aa:
A=0,67 a=0,39
A=0,67 AA=0,4489 Aa=0,2211
a=0,33 Aa=0,2211 aa=0,1089
Raportul de segregare în F 2 este:
AA=0,4489; Aa=0,4422; aa=0,1089 (fitoindivizi neviabili).
În acest caz frecvența relativă a genotipurile viabile AA și Aa în descendența F 2 va fi:
p2 0,4489
AA=2
= ≅ 0,5
p +2 pq 0,4489+ 0,422
2 pq 0,4422
Aa= 2 = ≅ 0,5
p + 2 pq 0,4489+0,4222
q0 q0
Folosindu-ne de expresiile q 1= și q2= se poate calcula frecvența genei q
1+ q0 1+2 q0
după n descendențe (generații) de selecție raportat la frecvența a genei q 0 recesive când:
q0
q n= (frecvența inițială a factorului recesiv).
1+ n q0
În cazul experimentului de mai sus, frecvența genei recesive după zece generații ( q 10)
qo 0,95
având q 0=0,95 va fi: q 10= = ≅ 0,09 .
1+10 q 0 1+(10 ×0,95)
După parcurgerea a zece descendențe în care selecția totală a acționat împotriva
homozigoților recesivi, gena recesivă (a) persistă pe mai departe în populația de stejar la
fitoindivizii heterozigoți.
 Valoarea adaptativă și vigoarea organismelor heterozigote contrabalansează acțiunea
selecției naturale fie ea și totală reprezentând una dintre cauzele menținerii polimorfismului
genetic.
6.2.3.2. Întrebare
Într-o pădure de Fagus sylvatica (fag) populația forestieră este constituită din fitoindivizi
de genotip AA (coaja ritidomului cenușie) de genotip aa(coaja ritidomului albă), se recurge la o
selecție împotriva fitoindivizilor heterozigoți Aa (coaja ritidomului intermediară) deoarece s-a
constatat că fitoindivizii homozigoți AA și aa au creșteri anuale mai active și trunchiurile mai
bine conformate.
Să se stabilească evoluția structurii genetice a populației de Fagus sylvatica (fag) în două
ipostaze:
a) Practicând o selecție parțială împotriva heterozigoților (s=0,5);
b) Practicând o selecție totală împotriva heterozigoților (s=1) cunoscând că frecvența
inițială a genotipurilor este: 60AA+20AA+20aa.
Răspuns
a) În situația care se practică o selecție parțială împotriva heterozigoților, frecvența
genotipurilor va fi determinată de coeficientul de selecție s=0,5, aplicat împotriva heterozigoților
având o valoare adaptativă : W=1-s=1-0,5.
Potrivit ecuației Hardy - Weinberg:
p2 ( AA )+2 pq ( 1−s ) Aa+ q2 ( aa )=1−2 spq
p2 2 pq ( 1−s ) ( Aa) q2 (aa)
( AA ) + + =1
1−2 spq 1−2 spq 1−2 spq
Pentru a afla frecvența inițială a genei recesive a aplicăm relația:
1
R+ H
2 20+10
q= = =0,3
N 100
p=1−q=1−0,3=0,7
0,72 ( AA ) 2 ×0,7 × 0,3 ( 1−0,5 ) ( Aa) 0,32 (aa)
+ + =0,620 ( AA ) +0,266 ( Aa )+ 0,114 ( a
1−2 ×0,5 ×0,7 × 0,3 1−2× 0,5× 0,7 ×0,3 1−2 ×0,5 ×0,7 × 0,3
respectiv prin aplicarea selecției parțiale împotriva heterozigoților cu coeficientul de
selecție s=0,5, în descendența următoare se va obține: 62% AA+26,6%Aa+11,4%aa.
Din compararea frecvențelor inițiale ale genotipurilor 60AA+20Aa+2aa cu cele rezultate
după aplicarea selecției parțiale 62AA+26,6Aa+11,4aa se observă o creștere a heterozigoților în
defavoarea homozigoților recesivi.
Deși prin selecția parțială s-a urmărit reducerea proporției heterozigoților efectul în
experiment a fost tocmai invers ca urmare a modificărilor frecvenței gameților generați de
genotipurile rămase după selecție.
Astfel se observă o scădere a frecvenței q a genei (a) de la 0,300 înainte de selecție la
0,247 după selecție și o creștere a frecvenței p a genei (A) de la 0,700 înainte de selecție la 0,753
după selecție.
 Rezultă că prin aplicarea selecției parțiale împotriva heterozigoților se produce o fixare a
alelei frecvente (A) și o eliminare treptată a alelei rare.
b) În ipostaza că s-ar aplica o selecție totală împotriva heterozigoților în populația de
Fagus sylvatica (fag), 60AA+2Aa+20aa, numai două biotipuri vor supraviețui și vor asigura
genofondul gametic pentru noua generație: AA și aa/
AA 60
= =0,75(75 %AA)
AA+ aa 60+2 a
aa 20
= =0,25( 25%aa)
AA+ aa 60+20
În urma selecției genitori parentali (în F o) vor conține:
75AA+25aa rezultând frecvențele genelor
Q=0,25 (față de 0,30), p=0,75 (față de 0,70 inițial).
În prima generație ( F 1) efectuând încrucișările posibile între gameții celor două
genotipuri (AA,aa) se vor obține:
0,5625AA+0,375Aa+0,0625aa
56,25%AA+37,5%Aa+6,25aa
Tabelul 69, încrucișarea AA x aa
p = 0,75 q = 0,25
2
p=0,75 p =0,5625 pq=0,1875
q=0,25 pq=0,1875 q 2=0,0625
Analizând experimentul cu selecția totală împotriva heterozigoților se constată că
proporția heterozigoților (Aa) va crește contrar obiectivului urmărit. Aplicând o nouă selecție
totală împotriva heterozigoților se poate ajunge la 90AA + 10 aa.
Concluzia care se degajă : este că atât la selecția totală cât și la cea parțială va fi fixată și
favorizată alela mai frecventă, urmată de o eliminare treptate a genei rare.
6.2.3.3. Întrebare
Să se stabilească efectele selecției parțiale în favoarea fitoindivizilor dominanți pe durata
a trei descendențe într-o populație de Fraxinus excelsior (frasin) având constituția genetică :
25AA + 50Aa + 25aa și coeficienții de selecție s=0,25 pentru genotipul Aa, 2s=0,50 pentru
genotipul aa.
Din punct de vedere fenotipic, genotipul AA coresounde frasinului perie cu lemn dens,
genotipul Aa corespunde frasinului perie cu lemn poros, iar genotipul aa corespunde frasinului
plat cu lemnul cel mai slab dens.
Să se stabilească câștigul genetic (∆ q) obținut ca efect al selecției parțiale în favoarea
dominanților în populația de frasin.
Răspuns
Știut fiind că este vorba de caractere cantitative, fitoindivizii homozigoți de frasin
cumulează gene aditive potentatoare.
Pe acest considerent acest tip de selecție este asemănat cu selecția în favoarea genelor
aditive favorabile.
 Valoarea crescută a coeficienților de selecție s pentru heterozigoți și 2s pentru homozigoți
recisivi rezultă din slaba superioritate a genotipurilor AA față de Aa, precum și dubla
superioritate a fitoindivizilor de genotip AA față de cei cu genotip aa.
Capacitatea de adaptare și de reproducere ne este dată de:
W = 1 pentru fitoindivizii AA;
W = 1-s pentru fitoindivizii Aa;
W = 1-2s pentru fitoindivizii aa.
Cercetătorului îi revine obligația de a stabili mărimea coeficientului de selecție s în
funcție de strategia de ameliorare adoptată deoarece un anumit coeficient de selecție pentru
heterozigoți ne va conduce la o valoare dublă a acestuia (2s) pentru homozigoții recesivi, fiind
vorba de un experiment în care acționează o selecție foarte severă.
În rezolvarea problemei apelăm la ecuația frecvenței genotipurilor:
p2 +2 pq ( 1−s )+ q2 ( 1−2 s )=1−2 spq−2 s q 2=1−2 sq( p+ q)
p+q=1
p2 +2 pq ( 1−s )+ q2 ( 1−2 s )=1−2 sq
Se va împărți totul la (1-2sq) iar ecuația de calcul a frecvenței genotipurilor după selecție
se va scrie:
p2 2 pq (1−s) q 2 (1−2 s)
+ + =1
1−2 sq 1−2 sq 1−2 sq
Înainte de selecție respectiv în generația parentală F o cu constituția genetică
25AA+50Aa+25aa, frecvența inițială era: p=0,500; q=0,500.
Aplicând coeficientul de selecție s=0,25 (Aa) structura genetică a populației de frasin
devine:
0,52 ( AA) 2× 0,5 ×0,5 ( 1−0,25 )( Aa) q 2 ( 1−2 × 0,25 ) (aa)
+ + =0,333 ( AA )+ 0,500 ( Aa ) +0,167(aa)
1−2 ×0,25 ×0,5 1−2 ×0,25 × 0,5 1−2 ×0,25 × 0,5
În acest caz frecvența genelor devine:
1
q ' =0,167+ 0,500=0,417
2
' '
p =1−q =1−0,417=0,583
În generația a doua descendența populației de frasin luând în considerare șansele
gameților de a participa la reproducere va fi:
Tabelul 70, descendența în F 2a gameților AA, Aa, aa:
AA=0,333 Aa=0,500 Aa=0,167
AA=0,333 AA=0,119 1 Aa=0,056
AA=0,833
2
1
Aa=0,833
2
Aa=0,500 1 1 1
AA=0,0833 AA=0,625 Aa=0,0417
2 4 2
1 1 1
Aa=0,833 Aa=0,125 aa=0,0417
2 2 2
 1
aa=0,625
4
aa=0,167 Aa=0,0556 1 aa=0,279
Aa=0,0417
2
1
aa=0,0417
2

Însumând genotipurile din descendența a doua rezultă o populație având următoarea

structură genetică (înainte de a se produce cea de a doua selecție):
0,340(AA)+0,486(Aa)+0,174(aa) cu frecvențele genice, q'=0,417, p'=0,583 (populație
aflată în echilibru conform legii Hardy - Weinberg) care se mențin constante în generațiile F 1și
F 2 chiar și după acțiunea selecției în condițiile date.
După a doua selecție structura genetică a populațiilor devine:
0,5832 ( AA) 2× 0,583 ×0,417 ( 1−0,25 ) ( Aa) 0,417 2 ( 1−2 × 0,25 ) (aa)
+ + =0,429 ( AA )+ 0,461 ( Aa ) +
1−2 ×0,25 ×0,417 1−2 ×0,25 × 0,417 1−2 ×0,25 × 0,417
În generația a treia, descendenții populație de frasin vor avea genotipurile:
Tabelul 71, descendența în F 3a genotipurilor AA, Aa, aa:
AA=0,429 Aa=0,461 aa=0,110
AA=0,429 AA=0,1840 1 Aa=0,0472
AA=0,0989
2
1
Aa=0,0989
2
Aa=0,461 1 1 1
AA=0,0989 AA=0,053 Aa=0,0253
2 4 2
1 1 1
Aa=0,0989 Aa=0,1063 aa=0,0253
2 2 2
1
aa=0,0531
4
aa=0,110 Aa=0,0472 1 aa=0,0121
Aa=0,0253
2
1
aa=0,0253
2
Însumând genotipurile din generația a treia rezultă o populație de frasin cu următoarea
structură genetică (înainte de cea de treia selecție): 0,435(AA)+0,449(Aa)+0,116(aa).
După a treia selecție structura genetică a populațiilor va fi:
0,662 ( AA) 2 ×0,66 × 0,34 ( 1−0,25 ) ( Aa) 0,342 ( 1−2 ×0,25 )(aa)
+ + =0,525 ( AA ) + 0,405 ( Aa ) +0,070
1−2 ×0,25 ×0,34 1−2× 0,25× 0,34 1−2× 0,25 ×0,34
În continuare putem afla câștigul genetic(∆ q) expresie a regresiei genei recesive a apărut
ca efect al selecției parțiale folosindu-ne de relația:
−sq(1−q) −spq
∆ q=q' −q= =
1−2 sq 1−2 sq
 −0,25 × 0,5× 0,5
În descendența I, după selecție: ∆ q= =−0,084
1−2× 0,25 ×0,5
În descendența a II-a: ∆ q' =q ' ' −q' =−0,077

Registrul sintetic cu rezultatele selecției parțiale în favoarea dominanților în populația de

frasin cu structura genetică inițială 25AA+50Aa+25aa (s=0,25).
Tabelul 72
Descendența și Frecvența genotipurilor Frecvența genelor
stadiul AA Aa aa
Frasin perie cu Frasin perie cu Frasin plat cu
lemn dens lemn poros lemnul slab dens
Formule de
calcul
Înainte de p2 2pq q2 pq
selecție
După selecție p2 2 pq(1−s ) q2 (1−2 s) q (1−s−sq )
q ,=
1−2 sq 1−2 sq 1−2 sq 1−1 sq
p, =1−q,
Calcule
Descendența I
Înainte de 0,250 0,500 0,250 p=5,500; q=0,500
selecție
După selecție 0,333 0,500 0,167 p,=0,583; q ,=0,417
Descendența a II-a
Înainte de 0,340 0,486 0,174
selecție
După selecție 0,429 0,461 0,110 p, ,=0,660; q ,,
=0,340
Descendența a III-a
Înainte de 0,435 0,449 0,116
selecție
După selecție 0,525 0,405 0,070 p, ,,=0,727; q ,, ,
=0,273
În descendența a III-a: ∆ q, ,=q, ,, −q ,,
În concluzie se observă o creștere a câștigului genetic cu fiecare descendență de selecție.
 6.2.3.4. Întrebare
Să se stabilească efectele selecției totale împotriva fitoindivizilor homozigoți dominanți
într-o populație de Tilia tomentosa (tei argintiu), cu structura genetică:
0,185AA+0,490Aa+0,325aa.
Genotipul (aa) prezintă în fenotip un ritidom crăpat de nuanță închisă hetrozigoții (Aa)
prezintăun ritidom slab crăpat de nuanță cenușie (A incomplet dominantă) în timp ce
homozigoții dominanți manifestă în fenotip o scoarță netedă de nuanță deschisă. În populația de
tei selecția totală împotriva homozigoților dominanți trebuie făcută datorită rezistenței scăzute a
fitoindivizilor cu acest genotip la atacul lepidopterului desfoliator Euproctis chrysorrhoea
(flutuele cu coadă aurie).
Răspuns
După selecție frecvența genotipurilor va fi:
2 2 pq q2
p =0 , fiindcă s=1 pentru AA ; pentru Aa; pentru aa .
2 pq+q 2 2 pq+ q2
Aplicând legea Hardy - Weinberg :
2 pq q2
+ =1
2 pq+ q2 2 pq +q2
După selecție frecvența genei va fi :
pq q2 p ( 1− p ) +(1− p)2 p− p2 +1−2 p+ p2 1−p 1− p 1
q ,= 2
+ 2
= 2
= 2 2
= 2
= =
2 pq+q 2 pq+ q 2 p ( 1− p ) +( 1− p) 2 p−2 p +1−2 p+ p 1− p ( 1− p ) (1− p) 1+ p
Frecvența inițială a genelor era:
1
q= 0,490+0,325=0,570
2
p=1−q=1−0,570=0,430
După selecție:
2× 0,430 ×0,570( Aa) 0,5702 (aa)
+ =0,601 Aa+ 0,399 aa
2× 0,430× 0,570−0,5702 2× 0,430 ×0,570−0,570
Frecvența genelor după selecție este:
1
q , = 0,601+ 0,399=0,699 ; p, =1−q, =1−0,699=0,301
2
Regenerarea naturală prin semințiș a arboretelor derivate cu tei, reprezintă posibilitatea de
apariție a unor noi fitoindivizi homozigoți recesivi de tei argintiu.
Dacă efectuăm selecții repetate pe intervalul a mai multor descendențe în scopul sporirii
rezistenței la atacul omidie fluturelui cu coadă aurie, vom obține o scădere persistentă a
frecvenței genei A, a proporției fitoindivizilor homozigoți dominanți și heterozigoți în favoarea
homozigoților recesivi (tabelul 73).
 Selecția totală împotriva homozigoților dominanți (s=1) într-o populație de tei argintiu cu
structura genetică AA(0,185)+Aa(0,490)+aa(0,325).
Tabelul 73
Descendența și Frecvența genotipurilor Frecvența genelor
stadiul AA Aa aa
Scoarță netedă Ritidom slab Ritidom crăpat
deschisă crăpat, cenușiu închis
Formule de
calcul
Înainte de p2 2pq q2 p/q
selecție
După selecție 0 2 pq q2 1
q ,=
2 pq+ q 2
2 pq+ q 2 1+ p
p, =1−q,
Calcule
Descendența I
Înainte de 0,185 0,490 0,325 q=0,570; p=0,430
selecție
După selecție 0 0,601 0,399 q ,=0,699; p,=0,301
Descendența a II-a
Înainte de 0,091 0,421 0,488
selecție
După selecție 0 0,463 0,537 q ,,=0,769; p, ,
=0,231
Descendența a III-a
Înainte de 0,053 0,356 0,591
selecție
După selecție 0 0,375 0,625 q ,, ,=0,812; p, ,,
=0,188
Po
După n descendențe de selecție frecvența genei A va fi: Pn . După zece descendențe de
1+n po
Po 0,430 0,430
selecție frecvența genei A va fi: P10= = = =0,081
1+ 10 Po❑ 1+10 ×0,430 5,30