USAMV Cluj-Napoca

Facultatea de Horticultură, Specializarea Silvicultură

Tematica pentru examenul la disciplina

Ameliorarea speciilor forestiere (Ameliorarea arborilor forestieri)
Anul IV Silvicultură; sesiunea iunie-iulie

Definiţia, obiectul şi importanţa Ameliorării Speciilor Forestiere (ASF)

Caracterul teoretic şi aplicativ al ASF
Importanţa teoretică şi practică a ASF
Specificul ASF
Scurt istoric al ASF, evoluţia ASF pe plan mondial şi naţional
Obiectivele ameliorării arborilor forestieri - considerente generale
Principalele obiective ale ameliorării speciilor forestiere: Producţia de masă
lemnoasă; Calitatea lemnului; Producţia de produse secundare: producţia de răşină,
producţiei de sevă, producţiei de nectar; Caracteristici ornamentale superioare;
Rezistenţa la condiţiile nefavorabile de mediu (adaptarea la mediu) etc.
Modele ale evoluţiei plantelor silvice: variaţia mendeliană, hibridarea
interspecifică, poliploidia
Sistemele de reproducere şi înmulţire ale plantelor. Înmulţirea amfimictică
Mecanisme morfologice şi fiziologice care asigură plantelor forestiere tipul
de polenizare preferat. Exemple de plante silvice autogame şi alogame
Mecanisme genetice care asigură polenizarea străină: incompatibilitatea
gametofitică şi incompatibilitatea sporofitică
Mecanisme genetice care asigură polenizarea străină: androsterilitatea
nucleară, citoplasmatică, nucleo-citoplasmatică
Înmulţirea apomictică. Principalele tipuri de înmulţire apomictică
Definirea principalelor noţiuni utilizate în ASF: Planta elită, arbore elită;
arbore plus; arbore candidat; ortet; Linia – linia pură; Familia (sau familia
genealogică); Clona (sau clonul), ramet; Somaclona; Hibridul somatic; Biotipul;
Hibridul; Cultivarul; Populaţia
 Bazele genetice ale ameliorării plantelor silvice: principalele caracteristici ale
cromozomilor; ereditatea extranucleară; caractere calitative şi cantitative
Implicaţiile modului de transmitere ereditară a caracterelor calitative asupra
selecţiei la plantele silvice. Principalele fenomene genetice care modifică rapoartele
de segregare pentru caracterele calitative: pleiotropia, epistazia, genele
modificatoare, penetranţa, expresivitatea, linkage-ul
Implicaţiile modului de transmitere ereditară a caracterelor cantitative asupra
selecţiei la plantele silvice. Relaţia genotip-mediu, poligenia, aditivitatea, valoarea
de ameliorare
Coeficientul de heritabilitate (în sens larg şi în sens restrâns), câştigul
genetic, coeficientul de repetabilitate şi utilizarea lor în ameliorarea plantelor
Transgresiunea şi implicaţiile ei în ameliorarea plantelor silvice
Bazele genetice ale selecţiei la plantele silvice autogame
Bazele genetice ale selecţiei la plantele silvice alogame
Tipuri de hibridare utilizate în ameliorarea plantelor silvice: după gradul de
intervenţie a omului (hibridarea naturală şi hibridarea dirijată)
Etapele hibridării artificiale
Tipuri de hibridare utilizate în ameliorarea plantelor silvice: după modul de
participare a genitorilor (directe, reciproce, ciclice şi dialele)
Tipuri de hibridare utilizate în ameliorarea plantelor silvice: după numărul
genitorilor implicaţi în încrucişare (simple, duble, triple, complexe)
Tipuri de hibridare utilizate în ameliorarea plantelor silvice: după gradul de
înrudire a genitorilor (intraspecifice, interspecifice şi intergenerice)
Principalele cauze care duc la apariţia unor dificultăţi în realizarea
hibridărilor îndepărtate. Metode de înlăturare a intersterilităţii formelor parentale
Comportarea hibrizilor îndepărtaţi. Metode folosite pentru restaurarea
fertilităţii hibrizilor îndepărtaţi
Retroîncrucişarea ca metodă de ameliorare a plantelor silvice: principiile,
etapele şi eficienţa metodei; durata de recuperare a fenotipului părintelui recurent în
retroîncrucişare (Backcross)
 Metode (Procedee) de încorporare într-un genotip valoros a două sau mai
multe caractere care îi lipsesc, cu ajutorul retroîncrucişărilor
Consangvinizarea ca metodă de ameliorare. Generaţii de consangvinizare,
minim de consangvinizare
Efectele consangvinizării asupra plantelor forestiere
Heterozisul şi tipuri de heterozis utilizate în ameliorarea plantelor silvice
Alegerea materialului iniţial pentru consangvinizare; obţinerea şi selecţia
liniilor consangvinizate; verificarea liniilor consangvinizate; utilizarea liniilor
consangvinizate în obţinerea hibrizilor comerciali; menţinerea şi îmbunătăţirea
liniilor consangvinizate
Utilizarea heterozisului în ameliorarea plantelor silvice care se înmulţesc
vegetativ
Mutaţia: definiţie, tipuri de mutaţii utilizate în ameliorarea plantelor silvice
Implicaţiile modului de producere a mutaţiei genice asupra selecţiei la
plantele silvice
Selecţia mutantelor spontane
Inducerea mutaţiilor artificiale la plantele silvice (DL 50 , agenţi mutageni,
frecvenţa de apariţie a formelor mutante, caracteristici afectate de mutaţii etc.)
Selecţia în urma inducerii de mutaţii la plantele silvice
Poliploidia. Principalele tipuri de poliploidii utilizate în ameliorarea plantelor
silvice. Efectele fenotipice ale poliploidiei
Poliploizii naturali şi valoarea lor pentru ameliorarea plantelor silvice
Metode de inducere a poliploidiei artificiale la plante
Ingineria genetică şi biotehnologiile – impactul lor asupra ameliorării
plantelor silvice
SELECŢIA – considerente generale
Tipurile de selecţie utilizate în ameliorarea arborilor forestieri
A. În funcţie de gradul de intervenţie a omului
Selecţia naturalǎ; Selecţia artificială
B. În funcţie de modul de alegere a plantelor elită
Selecţia fenotipică; Selecţia genotipică
C. În funcţie de caracteristicile sau valoarea indivizilor urmăriţi în cadrul unei
populaţii
Selecţia pozitivă. Selecţia negativă.
D. În funcţie de modul de urmǎrire a descendenţelor plantelor elită
Selecţia în masǎ: Efectele selecţiei în masǎ; Câştigul genetic (CG)
Selecţia individualǎ: clonalǎ, familialǎ (particularităţi, variabilitatea
exploatată, avantaje etc.)
E. În funcţie de efectele selecţiei asupra structurii genetice a populaţiilor:
stabilizatoare; direcţională; disruptivă.
F. În funcţie de modul de repetare a ciclurilor de selecţie:
selecţia recurentă intrapopulaţională, selecţia reciproc recurentă
Limitele selecţiei; Câştigul genetic obţinut prin selecţie
Populaţiile în care se aplică selecţia recurentă: Populaţii de informare; de evaluare;
de ameliorare
Strategii de selecţie: Strategii pe termen lung, Strategii pe termen mediu, Strategii
pe termen scurt
Caracterele de interes urmărite prin selecţie
Selecţia simultană pentru mai multe caractere diferite
Aplicaţiile selecţiei în silvicultură
Selecţia în cadrul operaţiunilor culturale
Selecţia în cadrul tratamentelor
Selecţia la sortarea seminţelor şi puieţilor
Selecţia pentru obţinerea materialului de reproducere genetic ameliorat:
Selecţia arboretelor surse de seminţe; selecţia pentru constituirea rezervaţiilor
de seminţe
Clasificarea surselor de seminţe
Transformarea arboretelor surse de seminţe în rezervaţii de seminţe
Clasificarea arborilor aflaţi în procesul de selecţie: Arbore candidat, elită, plus,
ortet.
Tipuri de arbori plus, aleşi ca seminceri: arbori plus cantitate, arbori plus calitate,
arbori plus cantitate-calitate
Criterii de alegere a arborilor plus ca seminceri
Verificarea valorii genetice a arborilor plus prin teste de descendenţe, culturi
comparative de clone; culturi comparative de descendenţe seminale
Realizarea de culturi comparative de provenienţe multi-staţionale
Provenienţa: Alegerea provenienţelor; Eşantionajul provenienţelor; Alegerea
siturilor experimentale Criteriile de alegere ale provenienţelor
Introducerea de specii noi şi ameliorarea acestora
Etapele introducerii de specii noi
Etapa eliminatorie
Stabilirea de reţele de plantaţii comparative
Identificarea celor mai bune specii (sau provenienţe
Specii sau provenienţe introduse în România
Ameliorarea speciilor noi
Ameliorarea prin hibridare
Aprovizionarea cu seminţe, concentrarea producţiei de seminţe ale speciilor
exotice de interes forestier în plantaje (exemple de astfel de specii)
Livezi de seminţe
Definiţie. Avantajele livezilor de seminţe. Deziderate ce trebuie urmărite în
livezile de seminţe
Propagarea arborilor plus şi obţinerea descendenţelor (generative sau
vegetative)
Livezile de seminţe, clasificare
Livezile de clone: Lucrările şi operaţiunile de întreţinere (incluzând
“răriturile genetice”)
Livezile de familii; Tipuri de livezi de familii
a) Livezi de descendenţe materne (plantaje de semifraţi)
b) Livezi de familii cu repetiţii
c) Livezi de descendenţe biparentale (plantaje de fraţi buni)
Selecţia în livezile de familii: producţia (volumul) arborilor, calitatea tehnologică a
lemnului, adaptarea la condiţiile de mediu
 Livezile de clone pentru hibridare (biclonale, monoclonale, livezi de clone
pentru hibridare între specii diferite, între subspecii, varietăţi sau provenienţe)
Amplasarea livezilor de seminţe: Locaţia; Factorii edafici; Topografia
Aspecte legate de managementul livezilor de seminţe; distanţe de izolare,
mărimea livezilor (suprafaţa), protecţia livezilor de seminţe, colectarea conurilor,
recoltarea seminţelor
Tipuri de varietăţi obţinute în livezile de seminţe. Varietăţi: sintetice, hibride,
policlonale
 Bibliografie:
Lucău Dănilă A., C.Lucău Dănilă, 1998, Ameliorarea genetică a arborilor,
Univ. Suceava.
Savatti M., M. Savatti jr., 2004, Ameliorarea arborilor forestieri, Ed.
AcademicPres Cluj-Napoca.
Sestraş, R., 2019, Suport de curs, Ameliorarea speciilor forestiere, anul II
Silvicultură.
 Obiectul şi importanţa Ameliorării Speciilor Forestiere (ASF)

Definiţie
Caracterul teoretic şi aplicativ al ASF
Importanţa teoretică şi practică a ASF

Specificul ASF

Particularităţile ASF sunt date de caracteristicile biologice, respectiv genetice

ale arborilor:
- arborii sunt plante sălbatice, foarte vechi (gimnospermele au apărut cu
aprox. 300 milioane ani în urmă);
- arborii sunt plante perene, policarpice, cu cicluri de viaţă lungi, cu
maturarea târzie;
- plantele sunt de dimensiuni mari, iar florile şi fructele sunt mai greu
accesibile comparativ cu cele ale speciilor agricole;
- datorită evoluţiei îndelungate, sub efectul selecţiei naturale, arborii şi-au
elaborat în timp sisteme genetice puternic fixate în baza lor ereditară şi, ca urmare,
greu de modificat;
- arborii deţin mari rezerve de variabilitate genetică, şi sunt heterozigoţi
pentru cea mai mare parte a genelor;
- principalele specii de arbori din ţara noastră (molidul, pinul silvestru, fagul,
gorunul), se caracterizează printr-o mare plasticitate şi diversitate genetică,
intrapopulaţională şi interpopulaţională;
- majoritatea caracteristicilor arborilor au un determinism poligenic, relative
puţine caractere de interes având o ereditate monogenică;
- arborii prezintă un grad relativ ridicat de susceptibilitate la acţiunea
factorilor de mediu;
- arborii sunt plante cu un anumit nivel de „sociabilitate”, fiind plante de
pădure adaptate pentru habitatul în comunităţi largi (populaţii mari), cu un
permanent flux panmictic de gene, în urma căruia s-au creat anumite constelaţii de
gene în cadrul populaţiilor respective;
- chiar şi în cadrul unor comunităţi de arbori relativ restrânse şi izolate (ex.
populaţii de fag din Dobrogea de Nord, de pin negru din Banat, de pe Valea
Cernei), se manifestă o stabilitate genetică ridicată a caracteristicilor şi o bună
rezistenţă la schimbări structurale profunde, astfel că efectele consangvinizării şi ale
derivei genetice sunt mai puţin sesizabile;
- biotipuri superioare ale arborilor pot să fie identificate şi în arborete de
dimensiuni mici şi mijlocii, astfel că, indiferent de mărimea populaţiilor, pot fi
selecţionate plante cu un mare randament bioproductiv, cu rezistenţă sporită la
acţiunea factorilor dăunători, prin urmare cu genotipuri extrem de valoroase, care
împreună să constituie un fond de gene foarte util în procesul de ameliorare;

Scurt istoric al ASF

Ameliorarea speciilor forestiere este de dată mult mai recentă comparativ cu

ameliorare plantelor agricole.

Date şi personalităţi marcante în evoluţia ASF, pe plan mondial

1717 – Richard Bradley are ideea folosirii seminţelor de la arborii cei mai
frumoşi;
1790 – Duhamel de Monceau realizează primele culturi pe scară largă cu
specii forestiere exotice (Franţa);
- între 1820-1840, Phillipe de Vilmorin instalează în Franţa primele culturi
comparative de pin silvestru de diferite provenienţe, şi stabileşte ulterior existenţa
raselor geografice în funcţie de diferite caracteristici ale arborilor: rectitudinea
tulpinii, forma coroanei, dispoziţia ramurilor pe trunchi etc.;
- sfârşitul sec. XIX, începutul sec. XX: studii privind variabilitatea fenotipică
a arborilor, cele mai ample cercetări în acest sens fiind desfăşurate la molid
(Purkinje, 1877; Schaeffer, 1895; Schrotter, 1898; Sylven, 1909 etc.);
 - în jurul anului 1840, Marrier de Boisdhyver efectuează numeroase lucrări
de altoire a speciei Pinus laricio (pinul corsican) pe pinul silvestru (peste 10.000 de
altoaie), în pădurea Fontainebleau, în scopul aclimatizării şi înmulţirii pinului
corsican; aceste lucrări au fost urmate mai târziu de încrucişări artificiale între
specii de pin, stejar, ulm, arin ş.a.;
- 1922: Fabricius iniţiază în Germania un important program de ameliorare a
arborilor, în care preconiza utilizarea autofecundării, selecţia, hibridarea,
multiplicarea vegetativă, obţinerea de seminţe ameliorate din plantaţii speciale
înfiinţate prin înmulţirea arborilor valoroşi;
- începând din anul 1924 se înfiinţează institute de cercetări specializate în
domeniul geneticii forestiere şi ameliorării arborilor, în ţări precum Germania,
Danemarca, Suedia, Canada, Italia, SUA etc.;
- spre sfârşitul anilor 60, Uniunea Internaţională a Institutelor de Cercetări
Forestiere (IUFRO), a stabilit un protocol standardizat pentru efectuarea de plantaţii
comparative cu populaţii forestiere, în vederea cunoaşterii patrimoniului forestier
valoros şi posibilităţile utilizării acestuia în programele de ameliorare;
- în anii 70, odată cu dezvoltarea cunoştinţelor privind markerii genetici, au
fost întregite cunoştinţele privind diversitatea genetică şi a înrudirea populaţiilor de
arbori forestieri.

Date şi personalităţi marcante în evoluţia ASF, în ţara noastră

Cercetarea ştiinţifică
- 1889: se înfiinţează Societatea „Progresul Silvic” şi apare Revista
Pădurilor;
- 1922: se înfiinţează la Sinaia prima Staţiune de Cercetări Silvice;
- Centrul de Cercetări Silvice se mută la Brăneşti, la Secţia Silvică
(Facultatea de Silvicultură), în cadrul Politehnicii Bucureşti;
- 1930: se înfiinţează Casa Autonomă a Pădurilor Statului, condusă de
profesorul Marin Drăcea;
- 1933: se înfiinţează Institutul de Cercetări şi Experimentaţie Forestieră
(ICEF);
 - 1951, 1953, 1969: ICEF se reorganizează, apărând mai multe institute
ICES, ICEIL, ICSME, ICF, INCEF;
- 1974: prin reorganizare, se înfiinţează Institutul de Cercetări şi Amenajări
Silvice, care are în subordine Staţiuni de Cercetare şi Amenajare a Pădurilor (ex.
SCAP Braşov, Bistriţa, Buşteni, Cluj, Câmpulung-Moldovenesc, Focşani, Simeria,
Tulcea etc.), acestea având, la rândul lor, în subordine ocoalele silvice
experimentale din zona de influenţă.

Principalele lucrări de cercetare desfăşurate în ţara noastră, în cadrul

institutului de profil, privind ameliorarea arborilor forestieri au fost:
− hibridarea interspecifică la stejar, frasin, pin ş.a.;
− selecţia de arborete ca surse de seminţe la stejar, gorun, molid;
− înfiinţarea de plantaje de clone şi familii de duglas verde, larice, pin strob,
pin negru, pin silvestru, molid, salcâm;
− instalarea de culturi comparative cu provenienţe de molid, pin, stejar,
frasin;
− controlul calităţii seminţelor în vederea utilizării în cultură a celor cu
indici calitativi înalţi;
− introducerea de specii noi ş.a.

Printre promotorii cercetărilor de selecţie, în ţara noastră, pot fi amintiţi

Zaharia Przemeţchi, Iuliu Moldovan, Anton Rădulescu, Marin Rădulescu, Sergiu
Paşcovschi, Victor Stănescu, Valeriu Enescu ş.a.
Iuliu Moldovan a organizat în anul 1935, pe valea Asăului, un important
experiment de studiu a provenienţelor forestiere, iar Zaharia Przemeţchi a iniţiat
alegerea ecotipurilor în culturile forestiere, ca metodă de scurtare a ciclului de
producţie.
Între 1951-1953 se definitivează programele de cercetare privind alegerea
rezervaţiilor de seminţe de stejar, stabilirea tratamentelor de stimulare a fructificării
la gorun şi stejar, a lucrărilor referitoare la selecţia arboretelor şi arborilor în scopul
recoltării seminţelor.
 Prin cercetările întreprinse de Valeriu Enescu s-a elaborat un sistem specific
de cartare seminologică, care a permis, în perioada 1962-1965, să se identifice şi să
se delimiteze arboretele surse de seminţe valoroase.
Primele programe referitoare la ameliorarea prin selecţie şi hibridare a
arborilor şi la crearea de plantaje de seminţe, datează din 1958, intensificându-se
mai ales în ultimele două-trei decenii.
Pentru conservarea resurselor genetice forestiere, surse de seminţe, în mare
parte exceptate de la tăiere, s-au realizat numeroase culturi comparative cu
provenienţe şi descendenţe, colecţii de clone ale principalelor specii lemnoase
indigene şi exotice.
După 1976, sunt consemnate rezultate notabile în ameliorarea arborilor, prin
introducerea în cultură a unor clone de plop de mare productivitate (35-45 m3/an/ha)
şi amplitudine ecologică, certificată (Jacometti 107, 105, 117, Deltoides 183),
obţinerea de clone selecţionate de salcie cu creşteri de 18-22 m3/an/ha şi a 15 clone
de răchită, cu o producţie de 18-20 t/an/ha, la vârsta de 4 ani.

Învăţământ
- 1809: cerere din partea Principatului Transilvaniei adresată curţii de la
Viena pentru înfiinţarea unor şcoli silvice la Cluj şi Sibiu; dezideratul se realizează
parţial, în 1817 (Sibiu);
- 1948 se organizează Institutul de Silvicultură Braşov, cu Facultatea de
Silvicultură; Inst. de Silvicultură Câmpulung Moldovenesc, cu două Facultăţi (de
Silvicultură şi de Exploatarea Lemnului); Instit. de Exploatere şi Industrializare a
Lemnului Bucureşti;
- 1990: Facultatea de Silvicultură şi Exploatări Forestiere din cadrul Univ.
„Transilvania” – Braşov; Facultatea de Silvicultură Suceava;
- 2000: Secţia de Silvicultură, Facultatea de Horticultură, Univ. de Ştiinţe
Agricole şi Medicină Veterinară Cluj-Napoca.
 Obiectivele ameliorării arborilor forestieri

Considerente generale
În prezent, un obiectiv major al ameliorării arborilor îl constituie obţinerea
unor randamente polifuncţionale maxime ale speciilor forestiere, care să asigure
economia naţională şi mondială cu materii prime, iar pe de altă parte, să fie în
concordanţă cu strategia globală de gestionare a patrimoniului ecologic al biosferei
– mediul şi viaţa omului.
Creşterea capacităţii de bioacumulare a speciilor forestiere, în condiţiile
conservării şi extinderii fenotipurilor valoroase, se pot obţine prin metodele de
ameliorare convenţionale şi neconvenţionale, care urmăresc depăşirea limitelor
naturale ale producţiei de masă lemnoasă la un moment dat.
Prin ameliorarea plantelor lemnoase se poate atinge o creştere a producţiei de
lemn de cel puţin 25% în raport cu ceea ce se obţine în prezent în condiţii
favorabile.
Aceste obiective pot fi realizate, în primul rând, cu ajutorul factorilor
genetici, prin obţinerea de varietăţi, hibrizi sau clone noi, capabile să valorifice
integral potenţialul productiv existent, să asigure o stabilitate a producţiei de
biomasă şi a celorlalte funcţii, indiferent de variaţia şi intensitatea factorilor de
stres.
Obiectivele ameliorării arborilor sunt numeroase, avându-se în vedere
îmbunătăţirea însuşirilor ereditare ale acestora sub raportul cantităţii şi calităţii
lemnului produs, al producţiei de celuloză, răşini, uleiuri eterice ş.a., ca şi sub
raportul rezistenţei la stresurile climatice şi biologice.

Principalele obiective ale ameliorării speciilor forestiere sunt

următoarele:

• crearea de genotipuri noi care să asigure un spor mediu anual de biomasă egal
cu 15-20%, iar randamentul papetar să fie majorat cu 6-10%;
• creşterea conţinutului în răşină cu 20-25%;
• asigurarea întregului necesar cu material de semănat şi de plantat din producţia
internă (având în vedere costurile mari din import);
• extinderea metodelor moderne de ameliorare (metode neconvenţionale), care
reduc considerabil durata creaţiei de noi genotipuri, precum şi posibilitatea utilizării
la hibridare a genitorilor incompatibili;
• perfecţionarea metodelor de ameliorare specifice speciilor forestiere, deoarece :
- arborii cresc şi se dezvoltă staţionar şi au o viaţă îndelungată;
- diversitatea mediului ambiant impune crearea de genotipuri cu mare plasticitate
ecologică;
- abaterile de la panmixie sunt mari;
- folosirea variabilităţii microstaţionale (individuale), dar şi a celei
macrostaţionale (a populaţiei);
- durata mare de viaţă face ca stadiile de dezvoltare şi creştere să fie foarte
diferite, apărând deficienţe în compararea descendenţilor cu părinţii.

1. Producţia de masă lemnoasă

- Rămâne principalul obiectiv avut în vedere în lucrările de ameliorare.
- Producţia totală de substanţă uscată, sau producţia biologică depinde de
capacitatea de creştere a plantelor (ritmul sau viteza de creştere), condiţionată
genetic, de interacţiunea dintre genotip şi mediu, respectiv de valoarea genetică a
materialului de reproducere şi condiţiile de mediu existente.
- Fiziologic, producţia de lemn este condiţionată în principal de fotosinteză.
- Capacitatea fotosintetică oscilează de la o specie la alta, înregistrându-se
procente mai mari de fotosinteză la duglasul verde comparativ cu pinul strob şi
molidul, la puieţii de stejar comparativ cu cei de pin, la hibrizii şi clonele de
Populus în funcţie de originea lor, respectiv de genitorii lor.
- Variabilitatea procesului de fotosinteză oferă amelioratorului posibilitatea
măririi prin selecţie a producţiei de masă lemnoasă.
 - Producţia de lemn depinde şi de capacitatea de formare a substanţei
lemnoase, durata menţinerii aparatului foliar pe plantă, ritmul creşterii sezoniere şi
durata creşterii în lungime şi radiale.
- Pentru producerea lemnului de cherestea se cer genotipuri repede
crescătoare, cu o producţie de masă lemnoasă mai mare de 15-20 mc/ha şi reducerea
vârstei exploatabilităţii de la 80 de ani, la 40-50 de ani, sau chiar mai puţin.
- Utilizarea în cultură a seminţelor provenite de la arbori valoroşi, cu creşteri
active şi dimensiunile cele mai mari, aduc importante câştiguri genetice sub
aspectul producţiei de biomasă.
- Prin selecţie în populaţii naturale, se pot obţine creşteri semnificative ale
masei lemnoase, în cadrul aceleiaşi specii, în funcţie de provenienţă. În Belgia, într-
o cultură comparativă de molid s-au realizat diferenţe productive de 300% între
provenienţa cea mai valoroasă şi cea mai slabă.
- Selecţia fenotipică în arborete naturale cu polenizare liberă, efectuată pentru
elemente de productivitate cu o heritabilitate ridicată, poate fi foarte eficientă şi în
sporirea producţiei de masă lemnoasă. Aplicarea selecţiei a dus la creşteri evidente
în înălţime a plantelor, cu 3,6% la Pinus taeda, de 7,6% la P. elliotti, 13% la
Araucaria cunninghamii. În cazul volumului de lemn, câştigul genetic poate
înregistra rezultate deosebite, ex. 69,4% la Pinus elliotti, în vârstă de 6 ani.
- Încrucişările interspecifice permit obţinerea unor hibrizi care manifestă
adeseori o evidentă creştere a producţiei de masă lemnoasă. Hibridul interspecific
Larix eurolepis a realizat, în condiţiile din Suedia, o producţie superioară cu 60-
80%, comparativ cu formele genitoare (L. europaea şi L. leptolepis), manifestând
totodată şi o pronunţată imunitate la cancerul produs de Dasyschypha wilkommii.
Hibridul dintre Populus tremula × P. tremuloides realizează un volum lemnos cu
60-160% mai mare comparativ cu genitorul P. tremula. Hibridul Alnus glutinosa ×
A. rubra este de circa două ori mai productiv, comparativ cu genitorii. Castanul
comestibil hibrid prezintă creşteri şi forma la fel ca şi Castanea dentata,
manifestând însă o rezistenţă sporită la endothioză.
 Concluzii
- Pentru crearea de genotipuri capabile să realizeze producţii foarte mari este
necesar să se valorifice la maximum în programele de ameliorare resursele genetice
disponibile, îndeosebi formele cu capacitate mare de transmitere a însuşirilor
valoroase şi cu o bună adaptare la condiţiile ecologice de viaţă. Ideotipurile
valoroase care trebuie selecţionate trebuie să se caracterizeze printr-un număr cât
mai mare de gene valoroase şi care, prin interacţiune, să genereze un înalt grad de
heterozigoţie. Pe lângă factorii ereditari şi de mediu, ce sunt decisivi în
exteriorizarea producţiei biologice, componentele producţiei economice sunt
înălţimea valorificabilă, suprafaţa de bază fără coajă, forma trunchiului, calitatea
lemnului, densitatea acestuia ş.a.

2. Calitatea lemnului
- Constituie, alături de productivitate, un obiectiv major al ameliorării
speciilor forestiere. Ea se exprimă prin principalele caractere calitative ale tulpinii,
de natură externă şi internă. La caracterele externe se raportează caracterele
morfologice ale tulpinii, iar la cele interne cele anatomice, fizico-mecanice şi
chimice.
- Calitatea superioară a lemnului de cherestea se realizează de la un trunchi
rectiliniu, cilindric, cu secţiunea transversală circulară, cu ramuri subţiri poziţionate
la 90º fată de axul central şi cu noduri într-un număr şi mărimi foarte reduse.
- Transmiterea în descendenţă a formei trunchiului are loc cu suficientă
fidelitate la Larix decidua, Picea abies, Pinus sylvestris, P. elliotti, Fraxinus
excelsior ş.a., specii la care genotipul are o pondere mai mare decât factorii de
mediu în determinismul caracterului. Celelalte caracteristici ale tulpinii (ex.
capacitatea de elongare, modul şi gradul de ramificare, numărul de ramuri şi a
verticilelor etc.), au un determinism genetic destul de pronunţat, însă se află şi sub o
influenţă semnificativă a condiţiilor de mediu.
-Unele elemente ale calităţii lemnului pot fi îmbunătăţite mai rapid decât
altele, de ex. ameliorarea rectitudinii tulpinii şi a unghiului de inserţie are loc într-un
timp mai scurt decât ameliorarea grosimii ramurilor, ultima caracteristică fiind mai
puternic influenţată de condiţiile de mediu.
- Pentru lemnul de celuloză, papetărie şi industria prelucrătoare, obiectivele
ameliorării constau, pe lângă creşterea producţiei de masă lemnoasă, în calitatea
fibrei lemnoase, condiţionată de lungimea, fineţea, grosimea pereţilor celulari, de
conţinutul de celuloză şi în mod deosebit omogenitatea lemnului.
- Există o variabilitate intraspecifică evidentă a însuşirilor lemnului, în raport
cu originea geografică a provenienţelor. La Pinus elliotti s-a constatat că densitatea
lemnului descreşte de la sud spre nord şi de la est spre vest, iar la P. taeda,
traheidele sunt mai scurte în nordul continentului american, decât în sudul acestuia.
- Pentru molidul de rezonanţă, obiectivele ameliorării constau în realizarea
unui ritidom subţire, cu crăpături longitudinale, solzi mici rotunjiţi, cu marginile
uşor răsfrânte în afară, trunchiul cilindric, coloana columnară, cu ramuri subţiri,
orientate în jos. Molidul, pentru lemn de rezonanţă găseşte condiţii favorizante la
baza versanţilor, în amestec cu bradul sau fagul, preferând locuri umede, expoziţii
umbrite, soluri brune de pădure, moderat acide, cu textura nisipoasă, luto-nisipoasă.
- Unele însuşiri tehnologice ale lemnului se transmit în descendenţă pe cale
sexuată, manifestând o evidentă heritabilitate (ex. densitatea lemnului, dimensiunile
traheidelor etc.), astfel că, printr-o alegere judicioasă a genitorilor, se pot obţine
genotipuri valoroase, care pot cumula caracteristicile favorabile ale părinţilor.
- Multe dintre caracterele de importanţă economică ale lemnului sunt
considerabil influenţate şi de factorii de mediu. Condiţiile pedo-climatice, cele
datorate reliefului, distanţa iniţială de plantare şi operaţiunile culturale influenţează
creşterea plantelor în limite largi, modificându-se ca atare şi proprietăţile lemnului,
ca densitate şi procentul de lemn târziu. Semnificativă în acest sens este constatarea
că o tonă de pastă de hârtie se obţine din 4,5 mc lemn de molid provenit din
Germania, în timp ce, în cazul în care se utilizează molid din Norvegia, cantitatea de
lemn necesară este de 5,0 mc. Cele menţionate evidenţiază necesitatea implicării
lucrărilor de ameliorare în vederea extinderii unor provenienţe de molid, sau alte
specii, cu înalte calităţi papetare.
Concluzii
 Există toate premizele ameliorării calităţii lemnului prin lucrări de selecţie.
Variabilitatea caracterelor tehnologice ale lemnului, precum şi probabila natură
aditivă a varianţei calităţii lemnului permit efectuarea unei selecţii eficiente pentru
elementele de calitate dorite. Selecţia unor genotipuri care să manifeste
caracteristicile dorite şi încrucişarea (hibridarea) acestora dau posibilitatea obţinerii
unor descendenţi cu o bună calitate a lemnului, care pot constitui în continuare
obiectul selecţiei. Formele alese pot fi înmulţite vegetativ, obţinându-se descendenţe
clonale, fără riscul de-a se pierde caracterele favorabile.

3. Producţia de produse secundare

- Constituie un obiectiv cu un caracter limitat.
- Producţia de răşină este obiectivul cel mai des luat în considerare. Aceasta
prezintă o pronunţată variabilitate cantitativă şi calitativă, fiind determinată genetic.
Urmărindu-se într-un test de descendenţă familii de Pinus elliotti, s-au putut
identifica unele familii care au depăşit producţia medie a experienţei de două ori şi
jumătate.
- În SUA şi Canada, un caz particular al ameliorării îl reprezintă obţinerea de
genotipuri productive sub aspectul producţiei de sevă, la Acer saccharum, pentru
producerea siropului şi zahărului de arţar.
- Producţia de substanţe tanante este determinată de diametrul arborilor,
grosimea cojii şi conţinutul pe unitatea de măsură, cu rezultate pozitive în cazul
speciei Acacia mearnsii.
- La specia Robinia pseudacacia selecţia pentru produse secundare se
realizează pentru creşterea producţiei de nectar, prin obţinerea de biotipuri cu
perioade lungi de înflorire.
- Înfrumuseţarea peisajului prin arborete sau arbori individuali necesită
lucrări de ameliorare în direcţia creării unor genotipuri cu caracteristici
ornamentale superioare, cu înflorire timpurie, culoare intensă sau atrăgătoare a
frunzelor, forme unice ale tulpinilor şi ramurilor, textura şi coloraţia scoarţei
adecvată obiectivului etc.
 4. Rezistenţa la condiţiile nefavorabile de mediu (adaptarea la mediu)
- Ameliorarea rezistenţei la îngheţuri şi geruri se pune în mod special la
speciile sau provenienţele introduse în noile areale de culturi sau pentru staţiunile de
la limita arealului de vegetaţie. Pentru realizarea acestui deziderat se urmăreşte
selecţia biotipurilor rezistente la îngheţurile târzii, sau tardive sub aspectul intrării în
vegetaţie.
- Vătămările provocate de îngheţurile de toamnă şi iarnă sunt contracarate
prin selecţia de genotipuri care încetează vegetaţia toamna devreme.
- Ca şi rezistenţa la ger, rezistenţa la secetă este considerată un caracter cu un
determinism poligenic, dependent de aparatul radicular şi foliar al plantelor,
transpiraţie, osmoză şi capacitatea de a rezista la lipsa de apă. Crearea unor
genotipuri rezistente se poate realiza prin selecţia provenienţelor cu o bună
rezistenţă la secetă în habitatul lor natural. Sunt recomandate de asemenea, testele
de descendenţă, pentru a identifica familiile sau genotipurile rezistente, sau
caracterele ereditare asociate cu rezistenţa la secetă.
- Rezistenţa la vânturile puternice, este un deziderat luat în considerare la
unele specii susceptibile la dezrădăcinare sub acţiunea vântului, cum este molidul
(Picea abies), la care înrădăcinarea este trasantă. O îmbunătăţire a rezistenţei se
poate asigura prin selecţia unor forme cu înrădăcinare mai profundă, prin urmare cu
o mai bună ancorare în sol.
- În ultimele decenii ale secolului XX, ameliorarea rezistenţei arborilor la
factorii urbani stresanţi (compactizarea şi sărăturarea solurilor, poluarea apei şi
atmosferei cu diferite substanţe reziduale industriale, îndeosebi chimice), a devenit
un obiectiv prioritar. Efectele stresante ale factorilor urbani se reflectă în debilitatea
arborilor, în special a răşinoaselor şi, în plus, în creşterea sensibilităţii plantelor la
atacul de boli şi dăunători.
- Pentru contracararea acestei situaţii se cere a se stabili toleranţa individuală
a speciilor lemnoase la acţiunea vătămătoare a factorilor de stres. Arborii plus, sub
acest aspect, pot fi propagaţi prin clonare, prin altoire sau butăşire.
 - Caracterul de perenitate a arborilor, diversitatea ecologică şi slabul nivel de
artificializare a pădurilor româneşti au făcut ca obiectivul menţionat să fie de o
deosebită importanţă. Adaptarea la mediu vizează diferite condiţii ecoclimatice
(hidromorfice, soluri carbonatate, minima temperaturii de peste iarnă, gerurile
precoce sau tardive etc.), iar în mod global prin media indicelui de stabilitate.
Rezistenţa la agenţii biotici participă în egală măsură la adaptarea populaţiilor la
mediul lor de viaţă, putând constitui de asemenea un obiectiv prioritar de
ameliorare.
Aceste obiective se înscriu atât pe linia creşterii randamentului bioproductiv
al pădurilor, cât şi a îmbunătăţirii potenţialului de protecţie şi estetic-sanitar a
acestora, în staţiuni extreme sau de interes special (din goluri de munte, din bazine
de interes hidroenergetic etc.).

5. Rezistenţa la boli şi dăunători

- Ameliorarea pe cale genetică a rezistenţei la boli şi dăunători, constituie un

obiectiv de mare importanţă, care implică aprofundarea cunoştinţelor legate de
agenţii patogeni şi dăunători, a relaţiilor gazdă-parazit, inclusiv biologia acestuia
din urmă. Rezistenţa la maladii este determinată de genotipul organismului gazdă,
cât şi a patogenului/dăunătorului, dar şi de condiţiile de mediu, care pot fi favorabile
sau nefavorabile pentru dezvoltarea atacului patogenilor sau dăunătorilor.
- Se urmăreşte ameliorarea rezistenţei arborilor la microorganisme (ciuperci
şi bacterii) şi virusuri, cu atât mai mult cu cât unele boli cauzează pagube însemnate
(inclusiv prin diminuarea efectivă a producţiei de lemn), iar uneori chiar periclitează
existenţa pădurii.
- Sporirea rezistenţei biologice a speciilor forestiere la maladii trebuie
urmărită cu atenţie pentru a diferenţia genotipurile ce prezintă o rezistenţă genetică
transmisibilă prin hibridare. Sub acest aspect se poate menţiona rezistenţa la boli a
diferitelor provenienţe de Pinus sylvestris, P. monticola, P. strobus, Larix europea
ş.a.
 - Rezultate deosebite pe linia rezistenţei la boli s-au obţinut prin hibridări
interspecifice, de tipul Larix × Eurolepis; nu trebuie neglijate nici hibridările
interspecifice Pinus echinata × P. taeda şi P. echinata × P. elliotti, hibrizii
dovedind o bună rezistenţă la rugina fusiformă.
- O perspectivă în îmbunătăţirea rezistenţei faţă de maladii o conferă
backcross-ul sau retroîncrucişările, cu condiţia alegerii judicioase atât a formei
recurente cât şi a celei donatoare.
- Sub aspectul rezistenţei la insecte a arborilor forestieri, s-a constatat o
variaţie evidentă de la o specie la alta, sau chiar în cadrul speciei, de la o
provenienţă la alta. În acest sens se poate menţiona rezistenţa salcâmului la atacul
diferitelor insecte, şi a plopului la care se găsesc numeroase cazuri de variaţie
clonală a rezistenţei. La răşinoase, Pinus strobus oferă o pronunţată variabilitate a
rezistenţei faţă de Pisodes strobi.
- Ameliorarea rezistenţei arborilor la atacul insectelor comportă mai multe
etape. Întâi, se inventariază variabilitatea intra- şi interspecifică a diferitelor
provenienţe, urmată de selecţia populaţiilor sau a genotipurilor aparent rezistente,
prin metodele de ameliorare cele mai potrivite (selecţie directă sau indirectă). O altă
cale, de perspectivă, o reprezintă hibridările, inclusiv retroîncrucişările.
- În scopul atingerii obiectivelor propuse este necesară o colaborare strânsă
între specialişti din domeniul geneticii, fiziologiei şi protecţiei plantelor.

În afara obiectivelor de ameliorare menţionate, care fac parte din aşa

numitele obiective generale de ameliorare, există şi obiective de ameliorare
speciale ce vizează în principal, îmbunătăţirea, în cazul molidului, a rezistenţei la
doborâturi, de rupturi de vânt şi de zăpadă, la fag şi brad ameliorarea rezistenţei la
îngheţuri şi arşiţă, a capacităţii de fructificare la cvercinee. De asemenea, în cazul
arbuştilor forestieri se urmăreşte creşterea producţiei de fructe (alun, măceş, afin,
măr, zmeură), creşterea conţinutului în vitamina C (măceş, coacăz) etc.
 Modele ale evoluţiei plantelor forestiere

-Variaţia mendeliană. Mutaţia a constituit „piatra de temelie a evoluţiei

speciilor”. Recombinaţiile ce rezultă în urma încrucişării naturale a unor plante
purtătoare de mutaţii, sporesc diversitatea asupra căreia acţionează selecţia naturală
şi artificială. Uneori, o singură mutaţie poate constitui punctul de plecare al
dezvoltării unei noi specii. Forme mutante naturale au fost identificate la
numeroase specii: ex. fragul şi salcâmul monofil, varietăţile „pendula” la speciile
Sophora japonica, Ulmus glabra, Quercus robur, Prunus mahaleb, Prunus padus,
Gleditsia triacanthos etc.

-Hibridările îndepărtate. Ca urmare a unor hibridări naturale, accidentale

între plante aparţinând unor specii sau chiar unor genuri diferite, iau naştere hibrizi
interspecifici (sau intergenerici), cu o bază genetică diferită de acelea ale formelor
parentale. Segregarea unor astfel de hibrizi sporeşte şi mai mult diversitatea
genetică asupra căreia poate acţiona selecţia naturală şi cea artificială. În generaţiile
segregante ale hibrizilor interspecifici, multe recombinaţii sunt disarmonice (nu
folosesc nici noului tip de plantă, nici omului) şi acestea vor fi eliminate de selecţia
naturală şi artificială. Recombinaţiile armonice, folositoare, vor fi, în schimb,
păstrate de către selecţie, înmulţindu-se şi constituind punctul de plecare al evoluţiei
unor noi specii.
Ex: Aesculus hippocastanum (2x) x Ae. pavia (2x) = Ae. carnea (4x); Ae.
carnea (4x) x Ae. hippocastanum (2x) = Ae. plantierenis (2x); Fraxinus americana
(4x) x F. pennsylvanica (2x) = F. tomentosa (6x); Prunus spinosa (2n=4x=32) x P.
cerasifera (2n=2x=16) = P. domestica (2n=6x=48).

-Poliploidia. Presupune apariţia variaţiunilor ereditare prin mecanismul

modificării numerice a setului cromozomal de bază. Autopoliploizii nu au jucat un
rol prea important în evoluţia plantelor cultivate, probabil datorită faptului că ei se
caracterizează prin aberaţii cromozomale frecvente, însoţite de un înalt grad de
sterilitate. Alopoliploizii apar în urma hibridării unor plante aparţinând la două
specii diferite sau chiar unor genuri diferite. De regulă, astfel de hibrizi sunt parţial
sau totali sterili, însă prin dublarea numărului de cromozomi ei pot devini fertili şi,
mai mult, se comportă constant de la o generaţie la alta.
Forme poliploide descoperite
1929 - tetraploizi de Alnus glutinosa şi A. japonica;
1935 - Nilsson-Ehle, plopul tremurător triploid Populus tremula forma gigas;
- speciile angiosperme sunt poliploide în proporţie de 30-35%, pe când
gimnospermele doar în proporţie de 4-5% (ex. Sequoia sempervirens – hexaploid,
Pseudolarix amabilis - tetraploid, Juniperus chinensis forma phitzeriana –
tetraploid etc.).

Sistemele de reproducere şi înmulţire ale plantelor. Înmulţirea amfimictică

Înmulţirea şi reproducţia
Clasificarea organismelor în funcţie de modul lor de înmulţire (amictice,
amfimictice, apomictice)
Înmulţirea amfimictică
Fecundaţia la angiospeme (dubla fecundaţie); fecundaţia la gimnosperme (ex.
pin)
 Mecanisme morfologice şi fiziologice care asigură plantelor forestiere tipul
de polenizare preferat. Exemple de plante silvice autogame şi alogame
Mecanisme genetice care asigură polenizarea străină: incompatibilitatea
gametofitică şi incompatibilitatea sporofitică
Mecanisme genetice care asigură polenizarea străină: androsterilitatea
nucleară, citoplasmatică, nucleo-citoplasmatică
Înmulţirea apomictică. Principalele tipuri de înmulţire apomictică

Definirea principalelor noţiuni utilizate în ASF: Planta elită – arbore elită;

arbore plus; arbore candidat; ortet; Linia – linia pură; Familia (sau familia
genealogică); Clona (sau clonul) – ramet; Somaclona; Hibridul somatic; Biotipul;
Hibridul; Cultivarul; Populaţia
 Bazele genetice ale selecţiei la plantele autogame

I. Ereditatea cromozomală
Caracteristicile cromozomilor

1. Constituie singurele componente ale nucleului care se divid în două părţie

egale în timpul diviziunilor celulare

2. În celulele somatice se află într-un număr caracteristic fiecărei specii

Abies, Picea, Pinus x=12, 2n=2x=24;
Fagus, Quercus, Castanea x=12, 2n=2x=24;
Betula x=14, 2n=2x=28;
Carpinus x=8, 2n=2x=16)

3. Numărul, forma şi mărimea cromozomilor din garnitura diploidă se păstrează

constante de-a lungul generaţiilor

II. Ereditatea extracromozomală

Transmiterea ereditară a caracterelor la arbori

calitative
Caractere
cantitative

Implicaţiile modului de transmitere ereditară a caracterelor calitative

asupra ameliorării speciilor forestiere

-Legile transmiterii ereditare a caracterelor („Legile geneticii” sau „Legile lui

Mendel”)
-O singură genă, numită majoră, poate determina manifestarea unui caracter
fenotipic evident
-Monohibridismul, dihibridismul etc.
-Variabilitatea = discontinuă sau alternativă
-Se obţin clase fenotipice distincte
-Influenţa mediului este redusă
-Abateri de la transmiterea ereditară de tip mendelian: pleiotropia, epistazia,
genele modificatoare, penetranţa, expresivitatea, supradominanţa, semidominanţa,
genele letale şi semiletale, alelismul multiplu, codominanţa, linkage-ul
-Exemple de caractere calitative
 Segregarea unui hibrid obţinut din părinţi ce diferă în „n” perechi de alele

Nr. perechi de Tipuri de Genotipuri Raport de Nr. minim de

alele diferite gameţi posibile în F 2 segregare indivizi necesari
posibili în F 2 fenotipică în în F 2 pentru a se
F2 obţine toate
combinaţiile
posibile
1 2 3 3:1 4
2 4 9 9:3:3:1 16
3 8 27 64
4 16 81 256
12 4.096 531.441 16.777.216
17 131.072 129.139.163 17.179.869.184
n 2n 3n (3+1)n 4n

Implicaţiile modului de transmitere ereditară a caracterelor

cantitative asupra ameliorării speciilor forestiere

-Transmiterea ereditară a caracterelor cantitative

(tot în conformitate cu „Legile lui Mendel”)
-Număr mare de gene implicate, numite minore sau poligene
-Polimeria sau poligenia; aditivitatea poligenelor, valoarea de ameliorare
-Variabilitatea = continuă (caractere „măsurabile”)
-Se obţin mai multe clase fenotipice, cu diferenţe relativ mici între ele
-Influenţa mediului este pregnantă
-Abateri de la transmiterea ereditară de tip mendelian
-Exemple de caractere cantitative
Evaluarea variabilităţii plantelor forestiere, estimarea interacţiunii
dintre genotip şi mediu, parametrii genetici

Genotip ↔ Ecotip (Mediu)

↓
Fenotip
(Caracter)
P=G+E
G = GA + GD + GI
P = GA + GD + GI + E

Media aritmetică: x= ∑x
n
(∑ x ) 2
SP ∑x 2
−
Varianţa: s2 = = n
GL n −1

Abaterea standard: s= s2

s
Coeficientul de variabilitate: s% = ⋅ 100
x
Interpretarea valorii coeficientului de variabilitate:
s% ≤ 10;
s% = 10-20;
s% ≥ 20.

Transpunerea valorilor fenotipice şi genotipice în termeni de varianţă

s2 P = s2 G + s2 E
s2 G = s2 GA + s2 GD + s2 GI
s2 P = s2 GA + s2 GD + s2 GI + s2 E
 Calcularea coeficientului de heritabilitate
-În sens larg
sG2 sG2
H2 = =
sP2 sG2 + sE2

-În sens restrâns

sG2 A sG2 A
= 2
2
h =
sP2 sG + sE2

Valorile coeficientului de heritabilitate (între 0 şi 1, sau 0-100%)

Interpretarea valorilor coeficientului de heritabilitate

Câştigul genetic: C G = k ∙ s p ∙ h2

-Interpretarea câştigului genetic, în funcţie şi de nivelul presiunii de

selecţie

Coeficientul de repetabilitate
s2 Eg + s2 G
s2 Es

s2 P = s2 Eg + s2 G + s2 Es
2
sEg + sG2
CR =
sP2

Transgresiunea
- este una dintre cele mai importante consecinţe ale determinismului
poligenic al caracterelor
 - este fenomenul prin care în urma încrucişării a doi genitori, se obţin
descendenţi care au un caracter cantitativ exprimat la valori superioare sau
inferioare formelor parentale
- la alogame se manifestă încă din generaţia F 1 , iar la autogame din F 2
- exemple de transgresiuni favorabile

Plantele autogame sunt cele la care are loc autopolenizarea

(autofecundarea). Plantele autogame au flori hermafrodite, iar principalul efect al
autopolenizării îl reprezintă structura genetică homozigotă a descendenţilor.
În urma autopolenizării continue a unei populaţii de plante autogame se obţin
plante homozigote, dar diferenţiate în numeroase biotipuri.
Johannsen (1903, 1909, 1926) - „Teoria liniei pure”: în descendenţa
seminală a unei plante homozigote, toate plantele sunt asemănătoare între ele, având
practic acelaşi genotip, identic cu cel al plantei mamă, din care provin.

100

50% Heterozigoţi
I
50 % Homozigoţi
A
25% 50 % 2

II 25% Heterozigoţi
A A 75 % Homozigoţi
25% 12,5% 25 % 12,5 % 2

II 12,5% Heterozigoţi
A A A 87,5 % Homozigoţi
25% 12,5% 6,25% 12,5% 6,25 % 12,5 % 2

IV 6,25% Heterozigoţi
A A A A 93,75 % Homozigoţi
25% 12,5% 6,25% 3,125% 6,25 % 3,125 % 6,25 % 12,5 % 2
 Autogamia fiind modul natural de reproducere a speciilor autogame, acestea
nu suferă în urma autofecundării, obţinându-se descendenţe relativ uniforme.
Conform modelului, proporţia genelor heterozigote va fi redusă cu jumătate
în urma fiecărei generaţii de autopolenizare.
Practic, după patru generaţii de autopolenizare a unui heterozigot, proporţia
heterozigoţilor (Aa) în populaţia descendentă scade la 6,25%, în timp ce, cea a
homozigoţilor creşte la 93,75% (dintre aceştia jumătate fiind dominanţi - AA, iar
jumătate recesivi - aa).
Şi pentru mai multe gene heterozigote, procesul de homozigotare a lor este
similar, fiind necesare relativ puţine generaţii de autopolenizare pentru ajungerea
rapidă la un grad ridicat de homozigoţie al descendenţilor, conform formulei:
n
 2 m − 1
N = m 
 2 
în care:
N = proporţia de indivizi homozigoţi în populaţie;
n = numărul perechilor de gene heterozigote;
m = numărul generaţiilor de autopolenizare.

100

75

50
1 5 1 20 4 10

25

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Generaţia de autofecundare
 Variabilitatea naturală a populaţiilor de plante autogame este asigurată de
mutaţiile genice (naturale, spontane) şi de recombinările genetice care apar în urma
polenizărilor străine întâmplătoare (datorită faptului că majoritatea speciilor
autogame prezintă un anumit nivel de alogamie reziduală).

Bazele genetice ale selecţiei la plantele alogame

Structura genetică a populaţiilor, ca factor ce asigură perpetuarea

biodiversităţii
În cadrul biosferei, a ecosistemelor şi a comunităţilor de organisme cu
acelaşi habitat, variaţia ereditară a populaţiilor se îmbogăţeşte continuu, datorită
mutaţiilor, migraţiei şi recombinării genelor. Enescu şi colab., (1994) consideră că,
în cazul recombinării genelor din aceeaşi populaţie, nu se creează genotipuri noi,
pentru acestea fiind necesare recombinări cu gene noi, fie rezultate în urma unor
mutaţii, fie provenite prin migraţie.
În paralel cu sporirea variabilităţii genetice în interiorul unei populaţii, are
loc pe de altă parte şi un proces invers, care conduce la sărăcirea populaţiei în
variaţii ereditare, proces datorat selecţiei naturale şi fenomenului de drift genetic.
Factorii primari ai evoluţiei acţionează permanent asupra organismelor, prin
mecanisme genetice şi ecologice specifice de conservare a biodiversităţii.
Heterozigoţia, ca structură genetică conform căreia un individ deţine alele
diferite în cromozomii omologi, reprezintă un mecanism genetic de conservare
extrem de eficient şi valoros. Prin heterozigoţia ce rezultă din unirea unor gameţi
diferiţi din punct de vedere genetic, se protejează atât genele dominante, cât şi cele
recesive dintr-o populaţie. De multe ori, heterozigoţii sunt superiori homozigoţilor,
având o valoare selectivă mai mare şi rezistând mai bine presiunii selecţiei naturale.
În plus, la heterozigoţi se manifestă fenomenul de heterozis (vigoarea hibridă, de
superioritate a organismelor hibride faţă de formele parentale), fapt ce le conferă o
capacitate ridicată de adaptabilitate la condiţii noi. Trebuie menţionat şi faptul că
genele recesive din heterozigoţi nu se exprimă fenotipic, dar selecţia naturală le
protejează, eliminarea lor fiind de intensitate foarte slabă.
Mecanismele de conservare acţionează şi indirect asupra structurii genetice a
unei populaţii, în funcţie şi de condiţiile de mediu specifice. Presiunea selecţiei
naturale este redusă în anii cu condiţii climatice optime sau favorabile vieţuirii
indivizilor populaţiei, în timp ce, în cazul unor catastrofe (naturale sau artificiale),
presiunea de selecţie se accentuează foarte mult, ducând la dispariţia formele mai
puţin adaptate. Asemenea catastrofe produc pierderi mari de gene într-o populaţie,
de cele mai multe ori irecuperabile, atât la plante cât şi la animale.
Speciile alcătuite din mai multe populaţii (politipice) au o capacitate sporită
de adaptare la modificarea condiţiilor de mediu, sau la supravieţuirea în condiţii
variate de mediu, ele putându-se extinde şi în nişe şi subnişe ecologice noi. Această
capacitate le asigură şanse sporite de supravieţuire, şi datorită reducerii presiunii de
selecţie. Asemenea specii sunt polimorfe din punct de vedere ecologic, şi posedă un
mecanism eficient de conservare a variaţiilor genetice controlate în mod deosebit de
gene majore (oligogene). Polimorfismul ecologic este prezent atât la plante, cât şi la
animale.
Alături de gene care au efecte favorabile, apar în populaţii şi gene cu valoare
adaptativă redusă (gene letale, semiletale). Astfel de gene produc aşa numitul ,,stres
genetic”, având ca efect reducerea capacităţii de adaptare a populaţiei. Stresul
genetic apare în special datorită homozigotării unor gene recesive, a mutaţiilor
„inferioare” în urma cărora apar indivizi „taraţi”, şi a recombinărilor ce rezultă în
urma încrucişărilor unor indivizi purtători de gene letale. În general, indivizii din
populaţiile afectate de stres genetic sunt eliminaţi de către selecţia naturală şi, de
cele mai multe ori, se ajunge la pierderea informaţiei genetice din populaţie, sau
chiar la moartea genetică a populaţiei sau segmentului de populaţie supus „stresului
genetic”.
 Transmiterea genelor în descendenţele populaţiilor panmictice

În condiţii nemodificate de mediu, populaţiile ajung într-o stare de echilibru

genetic, menţinându-şi neschimbată structura genetică optimă, care le asigură şi cea
mai bună adaptare la condiţiile respective. Prin urmare, fondul de gene al populaţiei
(„gene pool”) se menţine stabil în timp, ca urmare a încrucişărilor dintre indivizii cu
o zestre genetică relativ comună ce compun populaţia. Structura genetică a unor
asemenea populaţii şi variaţiile genetice care apar în populaţii de-a lungul
generaţiilor de înmulţire sunt studiate de genetica populaţiilor, o ramură distinctă a
geneticii.
În populaţiile panmictice, în care în care fecundarea are loc în mod
întâmplător între oricare dintre indivizi, în absenţa mutaţiilor, migraţiei de gene şi
selecţiei, frecvenţa iniţială a genelor şi a genotipurilor din populaţie se menţin
constante, nemodificate de la o generaţie la alta de înmulţire seminală.
Geneticienii G. H. Hardy şi W. Weinberg, lucrând independent, au enunţat
principiul de mai sus ca legitate (în anul 1908) pentru populaţiile în care are loc
panmixia (adică înmulţirea panmictică, prin interîncrucişarea indivizilor dintr-o
populaţie în absenţa procesului de selecţie). Regula stă la baza geneticii populaţiilor
şi este cunoscută sub numele de Legea Hardy-Weinberg.
Perpetuarea nemodificată a frecvenţei genelor dintr-o populaţie panmictică
nelimitată are loc tocmai datorită hazardului (întâmplării), prin care se combină
gameţi ce conţin alele similare sau diferite ce provin de la părinţi cu o anumită
structură genetică. În urma acestui proces iau naştere noi indivizi, care, în ansamblu,
menţin frecvenţa genelor în populaţie constantă, la nivelul existent în generaţia
anterioară.
Înţelegerea mecanismului este uşurată dacă se ia în considerare un caz
simplu, în care, într-o populaţie panmictică, se urmăreşte doar o singură genă,
pentru care, într-o anumită generaţie, alela dominantă, „A”, are frecvenţa iniţială
„p”, iar alela recesivă, „a”, are frecvenţa iniţială „q”. În acest caz ipotetic, frecvenţa
celor două alele ale aceleiaşi gene în populaţie este de 100%, deci p + q = 1 (sau
100%). Prin urmare, considerându-se că fiecare individ (diploid) prezintă două gene
la acelaşi locus, suma frecvenţelor tuturor alelelor la un locus este egală cu o unitate
sau 100%. Conform legii Hardy-Weinberg, structura genetică a populaţiei, ilustrată
de formula:

p2AA + 2pqAa + q2aa, în care p + q = 1

se va menţine constantă de-a lungul generaţiilor de înmulţire în absenţa factorilor

modificatori (mutaţie, migraţie de gene, selecţie etc.).
De exemplu, dacă structura genetică a populaţiei este alcătuită din
următoarele proporţii: 0,28 (28%) homozigoţi dominanţi, de tipul AA, 0,46 (46%)
heterozigoţi Aa, şi 0,26 (26%) homozigoţi recesivi, de tipul aa, din combinarea
probabilistică a gameţilor formaţi de indivizii cu genotipurile prezentate va rezulta
generaţia următoare, în care se va menţine aceeaşi frecvenţă a genelor
(genotipurilor): 28% + 46% + 26% = 100%.
Menţinerea aceleiaşi structuri genetice sau frecvenţe de gene este explicabilă
prin unirea gameţilor care cuprind alelele A şi a, existenţi la ambele sexe din
populaţie, în frecvenţele p şi q (Enescu şi Ioniţă, 2000). Combinarea probabilistică,
la întâmplare a gameţilor respectivi, va duce la obţinerea următoarelor genotipuri:

Gameţi femeli
Gameţi A a
♂ / ♀ (p) (q) Frecvenţa
A AA Aa Genotipul
Gameţi (p) (p2) (pq) Frecvenţa
masculi a Aa aa Genotipul
(q) (qp) (q2) Frecvenţa

Conform datelor, gena A va fi cuprinsă în toţi gameţii formaţi de organismele

homozigot dominante, AA, şi în jumătate din gameţii formaţi de organismele
heterozigote, Aa, adică:
 = p 2 + p(1 − p ) = p 2 + p − p 2 = p
2 pq
p2 +
2

Gena a va fi cuprinsă în toţi gameţii formaţi de organismele homozigot

recesive, aa, şi în jumătate din gameţii formaţi de organismele heterozigote, Aa,
adică:

= q 2 + q(1 − q ) = q 2 + q − q 2 = q
2 pq
q2 +
2

Întrucât gameţii se formează în aceleaşi proporţii pentru genele A şi a ca în

generaţia precedentă, diferitele genotipuri obţinute în următoarea generaţie vor avea
aceeaşi frecvenţă ca cea iniţială.
Rezultă că genotipurile homozigote AA, vor avea frecvenţa p2, cele
homozigote aa, frecvenţa q2, iar cele heteorzigote Aa, frecvenţa 2pq, conform legii
Hardy-Weinberg:

p2AA + 2pqAa + q2aa

sau p2AA + 2p(1-p)Aa + (1-p)2aa

formule în care p + q = 1.
Legea Hardy-Weinberg, ilustrată prin oricare din cele două relaţii
matematice, exprimă faptul că, dacă într-o populaţie panmictică (în care
împerecherea indivizilor se face la întâmplare), o genă este reprezentată prin cele
două alele ale sale, A şi a, amândouă cu aceeaşi capacitate de supravieţuire, în
proporţie de pA : qa , sau pA : (1-p)a, frecvenţa alelelor rămâne constantă de la o
generaţie la alta. Această condiţie este îndeplinită de regulă în populaţiile mari, şi
numai în absenţa factorilor modificatori, situaţie în care, pentru o singură pereche
de alele, starea de echilibru genetic este atinsă într-o singură generaţie. Pentru mai
multe perechi de gene, când se iau în considerare mai mulţi loci, starea de echilibru
este atinsă în câteva generaţii de încrucişare panmictică.
 Legea Hardy – Weinberg exprimă o stare ipotetică, teoretică, privind
echilibrul genetic al populaţiilor cu încrucişare panmictică. În realitate, în cazul
populaţiilor naturale, echilibrul genetic al unei populaţii se modifică permanent sub
acţiunea factorilor externi şi interni. În momentul în care diferiţi factori perturbatori
acţionează asupra populaţiei şi dezechilibrul genetic se accentuează, îndeosebi la
populaţiile mici se produc modificări mari în frecvenţa genelor şi genotipurilor, care
de multe ori cauzează dispariţia acestora. Procesul se produce mai lent sau mai
rapid în funcţie de „agresivitatea” factorilor genetici care stau la baza lui.

Importanţa cunoaşterii particularităţilor genetice ale speciilor forestiere

După cum s-a arătat, legea Hardy-Weinberg acţionează în anumite condiţii,

strict determinate, care se întâlnesc cu greu în realitate. Dintre numeroşii factori
care pot modifica echilibrul genetic al unei populaţii, provocând schimbarea
frecvenţei genotipurilor şi genelor, pot fi enumeraţi următorii: abaterile de la
panmixie, mutaţiile, migraţia de gene, driftul genetic, selecţia (naturală şi
artificială).

La plantele alogame are loc polenizarea străină sau încrucişată (hibridarea

naturală), care se realizează prin intermediul insectelor, vântului, apei etc.
Consecinţa fecundării străine la plantele alogame o constituie structura genetică
heterozigotă, caracteristică tuturor speciilor alogame cu înmulţire seminală.
 Spre deosebire de plantele autogame, la alogame, autopolenizarea are
consecinţe negative, de regulă extrem de nefavorabile asupra plantelor obţinute în
descendenţă.

Procesul de autopolenizare, sau încrucişare între indivizi înrudiţi la plantele

alogame, care determină o scădere a gradului de heterozigoţie al descendenţilor,
concomitent cu creşterea gradului de homozigoţie a acestora, poartă numele de
consangvinizare. Efectele negative ale consangvinizării se manifestă nu numai
asupra plantelor, ci şi asupra animalelor, la care sunt cunoscute încă din antichitate.
Probabil că şi interdicţiile privind căsătoriile consangvine la oameni, apărute încă la
societăţile antice şi adoptate de legile tuturor ţărilor civilizate din zilele noastre, au
la bază tot observaţiile privind efectele total nefavorabile ale consangvinizării
(Ardelean, 1986).
La plantele alogame, consangvinizarea poate avea loc în mod natural,
accidental (întâmplător), sau dirijat (artificial), în lucrările de ameliorare, pentru
crearea unor noi cultivaruri (hibrizi comercial).
Cel mai adesea, consangvinizarea artificială se realizează prin
autopolenizarea forţată a plantelor, timp de mai multe generaţii, sau prin
încrucişarea unor plante înrudite (de regulă încrucişări SIB, „sister” x „brother” –
„frate” x „soră”; încrucişări între veri primari, secundari, terţiari etc.). Evident,
gradul de homozigoţie al descendenţilor creşte cu atât mai rapid cu cât se
încrucişează indivizi mai strâns înrudiţi între ei, dar în primul rând în urma
autopolenizării forţate.
Ca şi în cazul autopolenizării unui individ heterozigot (hibrid) la autogame,
şi la alogame, consecinţa genetică a autofecundării sau polenizării unor plante
înrudite, constă tot în scăderea gradului de heterozigoţie şi creşterea gradului de
homozigoţie al descendenţilor. Modelul următor, simplificat pentru o singură genă,
este foarte sugestiv pentru modul în care are loc procesul de creştere a proporţiei
(ponderii) homozigoţilor, în funcţie de numărul generaţiilor de autopolenizare
(Pamfil, 1980):
AA × aa % %
Aa AA+aa
F1 Aa 100 0

F2 AA Aa aa 50 50

F3 AA AA Aa aa aa 25 75

F4 AA AA AA Aa aa aa aa 12,5 87,5

F5 AA AA AA AA Aa aa aa aa aa 6,25 93,75

Spre deosebire de autogame, la alogame apare, ca o consecinţă extrem de

importantă a autopolenizării, fenomenul de scădere a vigorii hibride a
descendenţilor, cunoscut sub numele de depresiune de consangvinizare (fenomen
care se manifestă negativ nu numai asupra vigorii plantelor, ci şi asupra capacităţii
lor de producţie, reproducţie, adaptabilitate, rezistenţă la factori de stres,
metabolism etc.). De asemenea, are loc homozigotarea unor alele recesive, care, în
cazul în care sunt letale sau semiletale, provoacă moartea organismului la care se
manifestă, sau debilitarea acestuia. În ameliorarea plantelor consangvinizarea
reprezintă însă o metodă de ameliorare, întrucât se pot homozigota şi alele care, în
stare homozigot recesivă, să determine exteriorizarea unor caracteristici utile la
plante (rezistenţa la anumite boli sau dăunători, o anumită culoare a florilor,
fructelor etc., alte particularităţi favorabile, dorite la noile cultivaruri).
În urma consangvinizării timp de mai multe generaţii succesive, şi în paralel
selecţie, la plantele alogame se obţin linii consangvinizate, caracterizate printr-un
grad ridicat de homozigoţie al indivizilor ce le compun şi printr-o uniformitate
fenotipică deosebită.
Liniile consangvinizate sunt, din punct de vedere genetic, similare liniilor
pure (homozigote) întâlnite la plantele autogame. Diferenţa dintre ele constă în
faptul că, datorită dificultăţilor de continuare a procesului de consangvinizare
(apariţiei depresiunii de consangvinizare), de obicei, la liniile consangvinizate, nu se
ajunge la homozigoţia perfectă.
La plantele alogame, prin încrucişarea unor indivizi neînrudiţi (hibridare),
are loc fenomenul opus consangvinizării, numit heterozis, prin care se obţin
descendenţi – hibrizi – cu o vigoare de creştere deosebită. Vigoarea hibridă nu se
manifestă favorabil exclusiv asupra creşterii plantelor, ci şi asupra capacităţii lor
productive (potenţialului biologic), rezistenţei la factori de stres, uniformităţii etc.
Efectul heterozis stă la baza producerii hibrizilor comerciali, care cunosc în prezent
o răspândire deosebită în producţie.
În scopul conservării biodiversităţii, cunoaşterea particularităţilor biologice,
respectiv genetice, a speciilor de interes, în funcţie de tipul lor de polenizare
preferat şi a structurii genetice a populaţiilor ce le compun, sunt elemente
indispensabile, fără care acţiunea de colectare a resurselor vegetale nu are
fundament ştiinţific şi, prin urmare, nici şanse de reuşită.
Asigurarea continuităţii supravieţuirii unei specii presupune o anumită
mărime a populaţiei, ca număr de indivizi componenţi. Pentru evitarea riscurilor
cauzate de driftul genetic şi de către alţi factori modificatori ai structurii genetice a
populaţiilor, majoritatea biologilor acceptă că o populaţie trebuie să fie mai mare de
2000 de indivizi. Se consideră că o asemenea mărime ar reduce unele riscuri
genetice asupra cărora este supusă populaţia şi ar da o anumită certitudine în ceea ce
priveşte succesul în timp al conservării.
 METODE DE PROVOCARE A VARIABILITĂŢII NECESARĂ
AMELIORĂRII PLANTELOR FORESTIERE

IMPORTANŢA VARIABILITĂŢII ŞI ROLUL ACESTEIA ÎN

AMELIORARE

Procesul de creare de genotipuri noi se axează pe variabilitate, care este

absolut necesară pentru a exista premizele efectuării selecţiei în scopul obţinerii de
forme noi de plante.
Cu cât există o mai amplă variabilitate genotipică şi fenotipică, cu atât
şansele amelioratorului de a identifica plante cu caracteristici dorite, din care să
poată rezulta ulterior genotipuri noi, sunt mai mari.
Variabilitatea poate fi de două mari tipuri, în funcţie de cauzele ce o
provoacă:
– Naturală, provocată de factorii primordiali ai evoluţiei şi exteriorizată prin
existenţa speciilor diferite în cadrul aceluiaşi gen, a subspeciilor diferite în cadrul
aceleiaşi specii, a varietăţilor, formelor, populaţiilor locale sau cultivarurilor
obţinute de om prin selecţie.
– Artificială, provocată de om prin hibridare, poliploidie, mutageneză,
consangvinizare, inginerie genetică etc.
Atât variabilitatea naturală, cât şi cea artificială pot fi exploatate de
ameliorator pentru realizarea obiectivelor stabilite prin intermediul selecţiei. De
asemenea, variabilitatea naturală, reprezentată de numeroasele specii de plante
forestiere, subspecii ale acestora, varietăţi, forme, sau variabilitatea artificială,
reprezentată de forme hibride, mutante, poliploide, cultivaruri etc. poate fi păstrată
(conservată) în colecţiile de germoplasmă, în centre de ameliorare şi bănci de gene,
în vederea utilizării ulterioare ca material iniţial de ameliorare.
Întrucât variabilitatea existentă în natură nu este întotdeauna suficientă pentru
realizarea unor obiective de ameliorare, de cele mai multe ori amelioratorul este
nevoit să provoace artificial variabilitatea, apelând în acest scop la aşa-numitele
metode de ameliorare, care sunt, de fapt, metode de provocare artificială a
variabilităţii. Dintre acestea, cel mai adesea se recurge la hibridare, mutageneză,
poliploidie, consangvinizare, heterozis, biotehnologii şi inginerie genetică, selecţie.

HIBRIDAREA

Hibridarea reprezintă procesul de unire sexuată a gameţilor unor indivizi ce

au genotipuri diferite şi constituie principala metodă de provocare de variabilitate în
ameliorare.
Unirea sexuată a doi indivizi deosebiţi din punct de vedere genetic nu
determină doar obţinerea unor descendenţi superiori părinţilor, pentru unul sau mai
multe caractere. Ca urmare, hibridarea nu poate constitui o metodă de ameliorare
dacă nu este urmată de selecţie.
Întrucât în lucrările de hibridare se efectuează numeroase observaţii şi
determinări, iar toate datele se înregistrează în caietele de observaţii, furnizând o
valoroasă bază de informaţii, pentru simplificarea notărilor se folosesc diferite
metode care trebuie să asigure identificarea ceartă a materialului cu care se lucrează.
De exemplu, în lucrările de hibridare, cei doi genitori dintr-o combinaţie se notează
cu simboluri specifice fiecărei forme parentale, maternă sau paternă, cunoscute de la
botanică, în funcţie de poziţia deţinută în încrucişare (mamă sau tată). Simbolurile
respective şi semnificaţia acestora sunt:
♀ - simbolul pentru sexul feminin, care reprezintă semnul zodiacal al lui
Venus, zeiţa dragostei şi a frumuseţii în mitologia romană (echivalenta Afroditei,
din mitologia greacă); simbolul sugerează o oglindă, fiind sugestiv pentru
reprezentantele sexului frumos.
♂ - simbolul pentru sexul masculin, care reprezintă semnul zodiacal al lui
Marte, zeul războiului în mitologia romană (echivalentul lui Ares, din mitologia
greacă); simbolul reprezintă un scut şi o lance, fiind sugestiv pentru puterea, forţa,
spiritul războinic care caracterizează bărbatul.
În urma hibridării, în concordanţă cu numărul florilor polenizate într-o
combinaţie, se pot obţine descendenţe hibride variabile ca mărime, de la câteva sute
până la câteva mii de plante hibride (în funcţie de specie, posibilităţile
amelioratorului şi considerentele acestuia, condiţiile din unitatea de cercetare:
suprafeţe de teren, forţă de muncă, fonduri băneşti etc.). Valorificarea materialului
hibrid care rezultă în urma încrucişărilor se realizează prin selecţie.
Selecţia constituie instrumentul prin care amelioratorul poate alege, din
multitudinea genotipurilor noi, rezultate în urma recombinărilor genice, pe acelea
care întrunesc într-un grad cât mai ridicat majoritatea caracteristicilor valoroase ale
părinţilor participanţi la hibridare.

Clasificarea tipurilor de hibridare utilizate în ameliorarea plantelor silvice

Clasificarea numeroaselor tipuri de hibridare utilizate în ameliorarea

plantelor se face în funcţie de anumite criterii, prin care se au în vedere, în principal,
aspectele tehnologice ale realizării unirii gameţilor celor doi sau mai mulţi genitori.

A. După gradul de intervenţie a omului

În funcţie de gradul de intervenţie a omului în realizarea hibridării, hibridările

se clasifică în naturale şi dirijate.
Hibridarea naturală are loc, după cum îi spune numele, în mod natural, fără
intervenţia omului în realizarea unirii gameţilor celor doi sau mai mulţi genitori. Ea
are loc în natură sub acţiunea vântului, insectelor, ploii, gravitaţiei. La plantele
alogame, hibridarea naturală constituie modul firesc de perpetuare a generaţiilor,
majoritatea speciilor alogame dispunând de mecanisme morfologice, fiziologice şi
genetice care obligă polenizarea străină. La plantele autogame, polenizarea străină
şi, deci, hibridarea naturală au loc într-un procent mult mai scăzut, frecvenţa
apariţiei hibrizilor naturali la acest tip de plante crescând pe măsură ce scade
distanţa între plante cu genotipuri diferite.
Metoda constă în recoltarea seminţelor rezultate în urma fecundărilor libere,
de la plante cu caracteristici superioare, semănarea lor, obţinerea hibrizilor (numiţi
„naturali”, întrucât i-au naştere din încrucişări naturale, libere, fără să se cunoască
originea polenului). De la un arbore plus de la care se recoltează sămânţa
rezultată prin polenizare liberă se obţin progeni (hibrizi) care se încadrează în
familii. Selecţia individuală, efectuată în materialul biologic rezultat, prin care se
aleg hibrizii cu caracteristici favorabile, poartă numele de selecţie în hibrizi naturali.
La arbori, hibrizii aleşi (elite) sunt propagaţi pe cale vegetativă obţinându-se
descendenţe numite clone, care urmează să fie verificate în continuarea procesului
de selecţie.
Deoarece membrii unei asemenea familii au numai un părinte comun (cel
femel, de la care se recoltează seminţele), acesta fiind polenizat cu polen provenit
de la sursele învecinate, descendenţii sunt consideraţi semifraţi, sau pe jumătate fraţi
(half sib).
Ca metodă de creare a materialului iniţial de ameliorare, hibridarea naturală
prezintă unele dezavantaje, datorită cărora este mai puţin folosită în zilele noastre.
Astfel, deoarece hibridarea are loc în mod natural, nu se cunoaşte originea
polenului, fiind imposibil de stabilit direcţiile în care au loc recombinările. Dacă
polenul provine de la plante mai puţin valoroase (sau care nu-şi transmit
caracteristicile favorabile în descendenţă), este foarte posibil ca descendenţii să nu
ofere o bună bază de selecţie, în direcţia identificării unor plante elită.
Hibridarea dirijată, constă în executarea, parţial sau în întregime de către
ameliorator, a operaţiunilor prin care se obţine variabilitatea prin încrucişarea unor
genitori aleşi pe baza unor considerente bine stabilite. Hibridarea dirijată constă în
unirea sexuată a unor genitori aleşi în mod conştient, proces în urma căruia se
urmăreşte obţinerea unor descendenţe hibride cât mai variate şi mai valoroase, din
care selecţia să poată alege forme superioare părinţilor.
Într-o încrucişare în care participă doi genitori aleşi de ameliorator se obţin
descendenţi încadraţi în familii de fraţi buni (full sib).
În funcţie de tehnica de lucru aplicată în realizarea hibridărilor dirijate există:
a) Hibridarea liberă, la care se efectuează castrarea florilor plantelor mamă
(la speciile hermafrodite), sau înlăturarea inflorescenţelor mascule (la speciile
monoice şi dioice) pentru ca polenizarea să aibă loc, în mod natural, cu polen de la
alte plante, transportat de insecte (polenizarea entomofilă) sau vânt (polenizarea
anemofilă). Se poate aplica în special atunci când pe o anumită suprafaţă de teren
există doar două varietăţi ale speciei la care se lucrează, iar prin castrarea florilor la
varietatea aleasă ca mamă, există siguranţa că seminţele formate provin din
polenizarea cu polenul de la cealaltă varietate, aleasă de ameliorator ca tată.
b) Hibridarea semiliberă constă în introducerea, sub acelaşi izolator, a
inflorescenţelor plantei mamă (la care, dacă este necesar, florile vor fi castrate în
prealabil) şi a inflorescenţelor genitorului patern, împreună cu câteva insecte
polenizatoare.
c) Hibridarea forţată (artificială), constă în executarea, de către om, a
tuturor operaţiunilor privind castrarea (dacă este necesară), recoltarea polenului de
la genitorul patern şi depunerea acestuia pe florile, respectiv pe elementele sexuale
femele ale genitorului matern.

Etapele hibridării artificiale

Hibridarea artificială se desfăşoară într-o succesiune de etape distincte de

lucru, caracteristice majorităţii speciilor forestiere, numite etape ale hibridării
artificiale.
Alegerea genitorilor care urmează a fi încrucişaţi, se face pe baza unor
criterii foarte precise, stabilite în funcţie de obiectivele programului de ameliorare la
specia respectivă. Problema alegerii genitorilor ce participă la hibridare este extrem
de importantă, de ea depinzând, în mod hotărâtor, succesul sau insuccesul selecţiei.
Principiul de bază în alegerea genitorilor îl constituie faptul că formele parentale
alese într-o încrucişare trebuie să prezinte, împreună, toate (sau majoritatea)
caracteristicilor valoroase pe care amelioratorul doreşte să le încorporeze în noile
genotipuri pe care le va obţine.
Alegerea şi izolarea florilor genitorului matern se realizează înainte de
înflorire (de deschiderea florilor, sau de maturarea elementelor sexuale), pentru a
evita deteriorarea lor sau polenizarea străină întâmplătoare. Izolarea florilor
(inflorescenţelor), respectiv a conurilor femele la Pinaceae, se poate realiza cu
pungi confecţionate din hârtie pergamentată rezistentă sau pungi de polietilenă, şi
are scopul de a evita polenizările străine.
Castrarea florilor care urmează a fi polenizate artificial, aparţinând
genitorului matern, în scopul evitării autopolenizării.
Operaţiunea se mai numeşte şi emasculare, şi se efectuează la speciile cu
flori hermafrodite, autogame, dar şi la cele alogame la care apare un anumit nivel de
autocompatibilitate (ex. salcâm, tei, ulm, Liriodendron, magnolia, măr, păr, prun,
cireş, vişin etc.). Castrarea se execută de cele mai multe ori cu ajutorul unei pensete
cu vârful ascuţit, cu care se înlătură anterele florilor genitorului matern. Operaţiunea
se efectuează când florile plantelor mamă se află încă în stadiul de boboc, înainte ca
polenul lor să ajungă la maturitate. În timpul castrării se evită rănirea stigmatului,
stilului şi ovarului florilor, întrucât vătămarea acestora duce la uscarea (avortarea)
florilor după castrare.
Imediat după castrare, florile genitorului matern sunt din nou izolate, pentru a
împiedica polenizarea străină. Castrarea nu este necesară la speciile unisexuat
monoice (Abies, Picea, Larix, Pinus, Betula, Quercus, Alnus, Corylus, Juglans etc.)
sau dioice (Ginkgo, Taxus, Juniperus, Salix etc.), la care, datorită faptului că florile
nu sunt hermafrodite, autopolenizarea lor este exclusă dacă florile, respectiv
conurile femele se izolează în pungi din hârtie pergamentată.
Castrarea nu este necesară la speciile unisexuat monoice (Abies, Picea, Larix,
Pinus, Betula, Quercus, Alnus, Corylus, Juglans etc.) sau dioice (Ginkgo, Taxus,
Juniperus, Salix etc.), la care, datorită faptului că florile nu sunt hermafrodite,
autopolenizarea lor este exclusă dacă florile, respectiv conurile femele se izolează în
pungi din hârtie pergamentată. Evident, prin izolarea florilor sau conurilor femele,
este exclusă şi autopolenizarea cu polen de la alte flori sau conuri mascule, de pe
aceeaşi plantă, sau polenizarea cu polen de la plante apropiate, înrudite.
Recoltarea polenului de la florile genitorului patern, se efectuează în
momentul în care anterele ajung la maturitatea deplină, sau cu puţin înaintea acestei
fenofaze. În funcţie de gradul de maturizare a polenului recoltat, acesta va putea fi
utilizat în aceeaşi zi, sau păstrat, în condiţii de laborator obişnuite sau speciale, până
în momentul executării polenizării artificiale. Există mai multe metode de păstrare a
polenului matur, care-i asigură o conservare perfectă chiar pentru perioade de câţiva
ani. Cel mai adesea se practică păstrarea polenului în flacoane închise ermetic, în
frigider, la temperaturi de 0-1ºC. În cazul unor specii cu polenul mai puţin rezistent
la temperaturi scăzute (Picea, Pinus), păstrarea polenului se va realiza la o
temperatură de +4ºC. Pentru conservare îndelungată, polenul la majoritatea speciilor
forestiere se poate păstra la -20ºC, însă rezultate bune se pot obţine şi prin
criostocarea polenului, în azot lichid, la -196ºC.
Polenizarea artificială constă în depunerea polenului recoltat de la florile
genitorului patern pe stigmatele florilor genitorului matern. De obicei, operaţiunea
se execută cu ajutorul unor pensule mici, fine, care să nu rănească stigmatele florilor
polenizate. Momentul executării polenizării artificiale va fi astfel ales, încât să
coincidă cu maturitatea fiziologică a stigmatelor. La majoritatea speciilor silvice,
momentul respectiv este indicat de apariţia, pe stigmatele florilor genitorului
matern, a unor picături de secreţie incoloră, lipicioasă, aşa numita „picătură de
nectar”.
Izolarea şi etichetarea florilor hibridate artificial se face imediat după
executarea polenizărilor artificiale pentru a se evita suprapolenizările străine
necontrolabile şi pentru a uşura identificarea, la maturitate, a fructelor hibride. Pe
etichete (mici, din carton sau material plastic) se notează combinaţia hibridă,
numărul florilor polenizate, data efectuării polenizării şi eventual numele
muncitorului care a executat polenizarea.
Controlul hibridării artificiale se efectuează de regulă în două etape, după
aproximativ 8-12 zile, respectiv 20-24 zile de la polenizarea artificială, în funcţie de
biologia fecundării şi legării fructelor la diferitele specii silvice. Cu ocazia ultimului
control, izolatorul se înlătură, însă obligatoriu eticheta trebuie să rămână pentru a
marca locul în care, pe plantă, se formează fructe hibride.
Recoltarea fructelor (seminţelor) hibride se realizează la maturitatea
fiziologică (la unele specii la maturitatea tehnologică) a fructelor, strict pe
combinaţii hibride, cu atenţie pentru a se evita scuturarea şi pierderea seminţelor,
precum şi amestecurile mecanice. Seminţele extrase din fructe se condiţionează şi
se postmaturează, iar primăvara devreme se seamănă, în seră sau câmp (în funcţie
de specie), obţinându-se plante hibride care sunt ulterior supuse procesului de
selecţie.

După modul în care participă genitorii

După modul de participare a genitorilor în procesul hibridării, există

următoarele tipuri de hibridare: directă, reciprocă, ciclică şi dialelă.
Hibridarea directă, în care unul din părinţi este folosit întotdeauna ca mamă,
iar celălalt ca tată, după formula ♀A x ♂B. Evident, formele androsterile, atunci
când vor participa în hibridări, vor fi întotdeauna folosite ca genitori materni.
Formele cu o slabă capacitate de germinare a seminţelor sau sâmburilor vor fi
folosite, de regulă, în încrucişări, ca forme materne.
Hibridarea reciprocă presupune folosirea fiecăruia dintre genitori, alternativ,
ca mamă şi ca tată (♀A x ♂B şi ♀B x ♂A). Hibridarea reciprocă este frecvent
utilizată în cazurile când, din anumite motive (incompatibilitate morfologică,
fiziologică sau genetică), hibridarea directă nu poate fi realizată.
De exemplu, hibridarea dintre plopul negru european, Populus nigra, folosit
ca genitor matern, şi plopul nord american, Populus deltoides, folosit ca genitor
patern, nu este posibilă; de asemenea, nu reuşesc încrucişările dintre ♀Populus
nigra x ♂Populus alba. În schimb, prin inversarea genitorilor (Populus deltoides x
Populus nigra) hibridările reuşesc foarte uşor.
Prin hibridări reciproce pot fi evidenţiate şi unele efecte genetice de natură
extranucleară, citoplasmatice (transmiterea pe cale maternă a unor caractere).
Hibridarea ciclică (topcross) presupune încrucişarea unui părinte, folosit de
obicei ca tată, numit tester, cu mai mulţi genitori folosiţi ca mamă. Considerând
genitorul patern T (tester), iar genitorii materni A, B, C, D, E, F, G, H, I etc. se vor
obţine, în cazul unei hibridări ciclice, următoarele combinaţii: A x T, B x T, C x T,
D x T, E x T, F x T, G x T, H x T, I x T etc. Numărul total de combinaţii ce pot fi
obţinute într-un sistem ciclic de hibridare este dat de formula N=g-1, în care g
reprezintă numărul genitorilor folosiţi.
 Hibridarea ciclică se foloseşte pentru determinarea capacităţii generale de
combinare (CGC) a genitorilor sau liniilor consangvinizate utilizate în crearea
hibrizilor comerciali.

Genitorul Genitorul Hibrizi

matern patern de tipul
♀ (tester)
♂
A AT
B BT
C CT
D DT
E x T = ET
F FT
G GT
H HT
I IT
etc. etc.

În urma hibridării ciclice se obţin prin urmare n-1 combinaţii hibride

(familii), care sunt însă înrudite, întrucât au un părinte comun – testerul, ceea ce
înseamnă că plantele din familii diferite sunt pe jumătate fraţi.
Rezultă că deosebirile care apar între combinaţiile hibride rezultate, pentru
anumite caracteristici ale plantelor (viteza de creştere, vigoarea, calitatea lemnului,
comportarea la factori de stres etc.) nu se datorează genitorului patern, adică
testerului, care este părintele comun, ci genitorilor folosiţi ca mamă.
Genitorii materni care prin încrucişare cu testerul dau naştere unor
descendenţi cu caracteristici superioare, pot fi apreciaţi ca având o bună capacitate
generală de combinare (CGC), deci pe lângă faptul că manifestă caractere şi însuşiri
valoroase, pe baza cărora au fost aleşi ca genitori, au şi o bună capacitate de a-şi
transmite şi fixa aceste particularităţi în descendenţe hibride.
 Hibridarea dialelă se realizează prin încrucişarea fiecăruia dintre genitorii
unui grup cu toţi ceilalţi genitori ai grupului. La un număr de patru genitori (A, B, C
şi D), prin hibridare dialelă se vor obţine următoarele combinaţii directe posibile: A
x B, A x C, A x D, B x C, B x D, C x D.
Numărul total al combinaţiilor posibile (N) în hibridările dialele este dat de
formulele:
N = g2, când se efectuează atât hibridări directe (A x B), cât şi reciproce (B x
A) şi autopolenizări (A x A);
Genitorul ♂
♀ A B C D
A AA AB AC AD
B AB BB BC BD
C AC BC CC CD
D AD BD CD DD

N = g(g-1), când se efectuează hibridări directe şi reciproce, fără

autopolenizări;

Genitorul ♂
♀ A B C D
A - AB AC AD
B AB - BC BD
C AC BC - CD
D AD BD CD -

N = g(g+1)/2, când se efectuează hibridări directe şi autopolenizări, fără

reciproce;

Genitorul ♂
♀ A B C D
 A AA AB AC AD
B - BB BC BD
C - - CC CD
D - - - DD

N = g(g-1)/2, când se efectuează hibridări directe, fără reciproce şi

autopolenizări.

Genitorul ♂
♀ A B C D
A - AB AC AD
B - - BC BD
C - - - CD
D - - - -

În toate formulele, g reprezintă numărul genitorilor folosiţi.

Hibridarea dialelă se foloseşte pentru determinarea capacităţii specifice de
combinare (CSC) a genitorilor utilizaţi în lucrările de ameliorare şi a liniilor
consangvinizate utilizate în obţinerea hibrizilor comerciali. Hibridarea dialelă
permite identificarea celor mai bune formule parentale (combinaţii hibride), în care
încrucişarea anumitor genitori determină manifestarea efectului heterozis la hibrizi.
Pentru că în urma unor astfel de hibridări rezultă un număr mare de
combinaţii hibride (conform formulelor prezentate), care sunt dificil de verificat şi
presupun mari cheltuieli, hibridările dialele se efectuează numai cu acei genitori
care, în prealabil, au fost identificaţi ca având o bună capacitate generală de
combinare (CGC), demonstrată în urma hibridărilor ciclice.
Trebuie precizat faptul că spre deosebire de exemplele prezentate (cu doar
patru genitori, simplificate din considerente didactice), numărul genitorilor utilizaţi
în hibridările dialele trebuie să fie mai mare, de preferat de la zece în sus (Căbulea,
1975) pentru a se obţine rezultate relevante privind valoarea lor CSC. Pentru că în
urma unor astfel de hibridări rezultă un număr mare de combinaţii hibride (conform
formulelor prezentate), care sunt dificil de verificat şi presupun mari cheltuieli,
hibridările dialele se efectuează numai cu acei genitori care, în prealabil, au fost
identificaţi ca având o bună capacitate generală de combinare (CGC), demonstrată
în urma hibridărilor ciclice.

După numărul genitorilor

În funcţie de numărul genitorilor care participă la hibridare, se pot deosebi:

Hibridarea simplă, în care participă doar doi genitori, după formula A x B,
în care genitorul A este folosit întotdeauna ca formă maternă, iar B ca formă
paternă. Este o metodă de hibridare prin care au fost obţinute extrem de multe
cultivaruri la speciile agricole, dar şi forme noi la cele silvice.
Hibridarea dublă, presupune încrucişarea dintre patru genitori, grupaţi doi
câte doi (în mod concret, încrucişarea dintre doi hibrizi simpli), după formula [(A x
B)(C x D)].
Hibridarea triplă se realizează prin încrucişarea unui număr de trei genitori,
în diferite formule, de exemplu: (A x B) x C, (A x C) x B, (B x C) x A etc.
Hibridarea complexă presupune încrucişarea mai multor hibrizi dubli între
ei, a unui hibrid dublu cu unul triplu sau simplu etc., conform formulelor:
[(A x B)(C x D)] x [(E x F)(G x H)], sau
[(A x B)(C x D)] x [(E x (F x G)],
[(A x B)(C x D)] x (E x F].
Hibridarea cu amestec de polen de la mai multe forme paterne constă în
polenizarea formei mamă cu amestec de polen provenit de la două sau mai multe
forme paterne. Se poate utiliza în scopul obţinerii unei diversităţi cât mai ample în
descendenţă, precum şi în scopul „legării” (fecundării) unui număr cât mai mare de
ovule, datorită acţiunii stimulatoare şi favorizante pentru fecundare pe care o pot
avea grăunciorii de polen cu origine diferită asupra ovulelor.
Hibridarea de tip polycross constă în încrucişarea naturală, prin polenizare
liberă, a mai mult de patru genitori (forme parentale). Se mai numeşte şi hibridare
în masă, fiind caracteristică pentru populaţiile panmictice (populaţiile de plante
alogame, la care polenizarea este încrucişată şi fiecare plantă poate primi polen de
la oricare altă plantă şi, de asemenea, poate furniza polen oricărei plante din
populaţia respectivă).

După gradul de înrudire al genitorilor

După gradul de înrudire al genitorilor implicaţi în procesul hibridării există

două categorii importante de hibridare: hibridarea apropiată şi hibridarea
îndepărtată.
Hibridarea apropiată se realizează la nivel intraspecific (de aceea, se mai
numeşte şi intraspecifică), iar cea îndepărtată are loc la nivel interspecific sau chiar
intergeneric (iar în funcţie de unităţile sistematice cărora aparţin formele parentale,
poartă numele de interspecifice sau chiar intergenerică).
Hibridarea intraspecifică constă în încrucişarea unor indivizi aparţinând
aceleiaşi specii, în această categorie înscriindu-se hibridările dintre două varietăţi,
forme sau cultivaruri aparţinând unei anumite specii (de exemplu, încrucişarea
dintre cultivarurile Drumondi x Globosum, la specia Acer platanoides; încrucişarea
dintre varietăţile argentea x glauca, la specia Picea pungens etc.).
Deoarece între genitorii aparţinând aceleiaşi specii există o strânsă înrudire
(de cele mai multe ori număr egali de cromozomi şi genoame omoloage), hibridările
intraspecifice se realizează uşor, fără dificultăţi, şi se obţin hibrizi viabili şi fertili.
Unele probleme în realizarea hibridărilor intraspecifice, apar datorită
incompatibilităţii gametofitice sau sporofitice ale celor doi genitori, sau
androsterilităţii unuia dintre genitori. Anumite cazuri de incompatibilitate pot fi
rezolvate, în încrucişările intraspecifice, prin diferite tehnici de lucru, de exemplu,
prin depunerea pe stigmatele florilor genitorului matern, odată cu polenul adus de la
plantele tată, a unor mici fragmente din stigmatul florilor tată. Fragmente de stigmat
de la genitorul patern stimulează capacitatea de germinare a polenului, chiar şi pe
un stigmat cu care polenul este incompatibil genetic, astfel că o parte din florile
polenizate pot forma seminţe din care să rezulte descendenţi. În cazul
androsterilităţii unuia dintre părinţii aleşi pentru încrucişare, acesta se va folosi ca
genitor matern.
Hibridarea intraspecifică este una dintre cele mai importante metode de
creare de genotipuri noi, constituind una dintre principalele căi folosite de către
amelioratorii de plante silvice pentru provocarea variabilităţii. Cu toate acestea,
posibilităţile de utilizare a hibridării intraspecifice în scopul creării unei variabilităţi
profitabile pentru selecţie, nu sunt nici pe departe epuizate. Datorită diversităţii
ample existente în interiorul speciilor silvice există şanse ca, printr-o alegere
adecvată a genitorilor, să se obţină combinaţii intraspecifice noi, cu o amplă
variabilitate pentru caracteristici favorabile ale plantelor, cu o valoare deosebită
pentru ameliorare. Practic, variabilitatea intraspecifică a plantelor silvice asigură o
rezervă inepuizabilă de gene care pot fi valorificate prin hibridare, şi recombinate în
noi şi noi genotipuri, din care, prin selecţie, să se aleagă cele care pot în final
asigura obţinerea unor forme noi, cu particularităţile dorite de ameliorator.
Hibridările interspecifice şi intergenerice fac parte din categoria hibridărilor
îndepărtate, datorită faptului că gradul de înrudire sistematică dintre genitori este
mult mai redus decât în cazul hibridărilor intraspecifice. Aceste hibridări se
realizează prin încrucişarea unor plante aparţinând la două specii diferite ale
aceluiaşi gen (hibridarea interspecifică), sau aparţinând unor genuri diferite ale
aceleiaşi familii botanice (hibridarea intergenerică).
De exemplu, „plopii de Canada” au fost obţinuţi prin încrucişări
interspecifice, fiind hibrizi între plopul negru european şi plopii negri americani (ex.
Populus marilandica = P. serotina x P. nigra). În ameliorarea prunului pentru
rezistenţa la virusul plum-pox, se recurge la încrucişarea intergenerică dintre Prunus
domestica x Cerasus besseyi, ultima specie („vişinul de nisip”) fiind utilizată ca
genitor de rezistenţă; ambele specii aparţin aceleiaşi familii botanice, Rosaceae.
Hibridarea îndepărtată reprezintă o metodă prin care se poate provoca o
variabilitate genetică mult mai mare decât cea rezultată în urma încrucişării unor
genitori aparţinând aceleiaşi specii. În mod deosebit, hibridarea interspecifică
constituie metoda de creare a unei variabilităţi extrem de mari, din care prin selecţie
pot fi identificaţi hibrizi care să cumuleze caractere şi însuşiri valoroase, de la
ambele specii parentale.
Prin hibridare interspecifică se urmăreşte transferarea la formele noi, de la
specii sălbatice mai puţin valoroase pe ansamblu (inclusiv din punct de vedere
economic), a unor caracteristici cum sunt: rezistenţa la boli, dăunători, ger, secetă,
conţinutul ridicat în substanţe utile etc. Multe dintre aceste caracteristici, pe care
amelioratorul le doreşte încorporate în noile genotipuri nu pot fi identificate în
cadrul unor specii silvice de importanţă majoră. În schimb, astfel de caracteristici
pot fi depistate la indivizi aparţinând unor specii înrudite, cu care încrucişarea este
posibilă, iar prin hibridare se pot obţine descendenţi care să manifeste
caracteristicile dorite, îmbinate de la ambele forme parentale.
Din punct de vedere tehnic, hibridarea îndepărtată se efectuează în mod
similar cu cea intraspecifică, etapele hibridării şi modul de lucru fiind aceleaşi.
Principalele deosebiri care apar între hibridările îndepărtate şi cele
apropiate constau în dificultăţile mari care apar în realizarea hibridărilor
îndepărtate şi în faptul că, de foarte multe ori, hibrizii îndepărtaţi sunt parţial sau
total sterili. Intersterilitatea formelor parentale şi sterilitatea accentuată a
hibrizilor îndepărtaţi sunt, prin urmare, principalele caracteristici care deosebesc
hibridarea îndepărtată de cea apropiată.
Dintre metodele prin aplicarea cărora care se poate depăşi
intersterilitatea formelor parentale în hibridările îndepărtate, astfel încât să se
poată obţine hibrizi interspecifici F 1 , se pot aminti: hibridarea reciprocă;
polenizarea formei mamă cu amestec de polen de la mai multe forme ale genitorului
patern; folosirea formelor parentale în stare hibridă; stimularea stigmatului florilor
mamă cu fragmente de stigmat de la florile genitorului patern; tăierea unei porţiuni
din stilul florilor mamă şi polenizarea pe fragmentul de stil rămas; cultura
genitorilor îndepărtaţi pe agrofonduri superioare (Ardelean, 1986).
Pentru restaurarea fertilităţii hibrizilor îndepărtaţi se pot aplica diferite
tehnici de lucru, printre care: retroîncrucişarea hibrizilor F 1 cu unul dintre părinţi;
poliploidizarea hibrizilor; culturile de embrioane; încrucişarea între ei a hibrizilor
parţiali sterili, sau cu o a treia specie; cultura hibrizilor îndepărtaţi pe agrofonduri
superioare.

Retroîncrucişarea

Retroîncrucişarea este un tip aparte de hibridare, care constă în încrucişarea

unui hibrid cu unul dintre părinţi. Ca sinonime pentru termenul de retroîncrucişare
se folosesc: încrucişarea recurentă, încrucişarea regresivă, reîncrucişarea, backcross
ş.a.
Retroîncrucişarea se utilizează în scopul încorporării, în genotipul unei forme
valoroase sub aspectul capacităţii productive, calităţii lemnului etc. a unei
caracteristici care îi lipseşte (de exemplu, rezistenţa la o anumită boală, dăunător,
conţinut în substanţe utile etc.). Caracteristica respectivă urmează să fie transferată
de la un alt genitor, care este mai puţin valoros sau chiar nevaloros pentru celelalte
caracteristici (de foarte multe ori, transferarea se face de la o specie sălbatică
înrudită).
În acest scop, se efectuează hibridarea dintre genitorul mai puţin valoros, dar
care prezintă caracterul care urmează să fie transferat (genitor care poartă numele de
donor sau donator al caracterului respectiv), cu genitorul valoros (care poartă
numele de recurent).
În urma încrucişării dintre cei doi genitori, se obţin hibrizi F 1 care moştenesc
practic jumătate din zestrea genetică a fiecărui părinte. Pentru recuperarea
fenotipului părintelui valoros, hibrizii care moştenesc gena sau genele care
determină manifestarea caracterului părintelui donor se încrucişează cu genitorul
valoros (recurent), acesta folosindu-se de regulă ca formă paternă. Se obţin în
generaţia următoare hibrizi BC 1 (Backcross 1), care moştenesc în proporţie de 75%
zestrea genetică a părintelui recurent. Se face selecţia în rândul lor, pentru caracterul
transferat de la donor, iar cei reţinuţi se retroîncrucişează cu părintele recurent.
Retroîncrucişarea cu părintele recurent poate fi repetată timp de mai multe
generaţii, conform schemei prezentate în figura 1, cu fiecare generaţie BC
(backcross) populaţia devenind tot mai asemănătoare cu părintele recurent. În loc de
a obţine 2n genotipuri homozigote, câte sunt de aşteptat prin autopolenizarea unui
hibrid F 1 (unde n reprezintă numărul genelor heterozigote la hibridul F 1 ), prin
backcross se va ajunge la un singur genotip homozigot, foarte asemănător părintelui
recurent.
Prin urmare, după un anumit număr de generaţii BC, populaţia obţinută
ajunge extrem de asemănătoare fenotipic cu părintele recurent, dar în plus are
încorporată în zestrea genetică şi gena sau genele dorite, transferate de la donor.
Retroîncrucişarea se poate utiliza foarte eficient în ameliorarea speciilor
autogame, însă, poate fi, de asemenea, aplicată cu succes şi la speciile alogame.
Metoda se poate folosi şi pentru transferarea unor caracteristici favorabile de la
donori diferiţi.
Metoda este foarte eficientă când caracteristicile vizate sunt determinate de
gene majore dominante. Când caracterul ce urmează a fi transferat este determinat
de gene majore recesive, eficienţa metodei retroîncrucişării scade, datorită
necesităţii întreruperii generaţiilor BC prin generaţii de autopolenizare, prin care să
se pună în evidenţă genotipurile care poartă gena recesivă donată, în stare
homozigotă.
Retroîncrucişarea prezintă un avantaj deosebit, fiind un procedeu prin care
amelioratorul poate prevedea exact rezultatul final al muncii sale, şi prin care este
posibilă repetarea unui astfel de rezultat. La arbori, marele dezavantaj al acestei
metode de ameliorare îl constituie durata extrem de lungă de timp pe care îl
presupune aplicarea în practică a mai multor generaţii de backcross.
Retroîncrucişarea se utilizează cu succes pentru ameliorarea rezistenţei
castanului american (Castanea dentata) la atacul micozei Cryphonectria parasitica
care cauzează cancerul scoarţei. În acest scop, ca donator de rezistenţă se foloseşte
castanul japonez (Castanea crenata).
Eficienţa retroîncrucişării
Durata de recuperare a fenotipului părintelui recurent
Metoda ameliorării cu ajutorul retroîncrucişărilor
Metode de transferare a unor caractere valoroase cu ajutorul retroîncrucişării

Încorporarea într-un genotip valoros a două sau mai multe caractere care îi
lipsesc, cu ajutorul retroîncrucişărilor se poate realiza prin două metode principale:
transferarea treaptă cu treaptă şi transferarea concomitentă.
Transferarea treaptă cu treaptă presupune încorporarea pe rând a
caracterelor dorite de la părintele donator. Procedeul este de lungă durată, dar este
preferat de amelioratori datorită simplităţii şi eficienţei sale, rezultatul final fiind
previzibil.
În figură este prezentată schema de ameliorare “treaptă cu treaptă” (sau “pas
cu pas”), elaborată de Schmidt şi Kruger (1991), pentru combinarea rezistenţei
mărului la rapăn (Venturia inaequalis), făinare (Podosphaera leucotricha) şi cancer
(Nectria galligena), plus rezistență la factori de stres abiotici (Q).

SxQ MxQ KxQ QxQ

LEGENDĂ:

S – rezistenţă la rapăn;
M – rezistenţă la făinare;
Q K – rezistenţă la cancer..
+
S+M+K

Schema pentru combinarea treptată (“pas cu pas”) a rezistenţei mărului la boli cu

rezistență la factori de stres abiotici (după Schmidt şi Kruger, 1991)

Transferarea concomitentă a mai multor caractere dorite de la donor are

avantajul unei scurtări substanţiale a timpului necesar încorporării caracterelor la
părintele valoros.
 Procedeul are însă şi dezavantaje care scad eficienţa retroîncrucişării ca
metodă de ameliorare. Astfel, pentru a urmări simultan manifestarea mai multor
caractere sunt necesare, în generaţiile de retroîncrucişare, populaţii mai numeroase,
care adesea sunt greu sau foarte greu de obţinut la speciile silvice la care hibridarea
artificială prezintă un grad ridicat de dificultate. În plus, condiţiile de mediu pot fi
favorabile manifestării unor caractere transferate şi nefavorabile manifestării altora,
ceea ce face şi mai dificilă selecţia pentru mai multe caractere încorporate simultan.
-Particularităţi
-Eficienţa
-Avantaje-dezavantaje

Consangvinizarea

Definiţie
Mod de realizare
Generaţii de consangvinizare
Minim de consangvinizare
Efectele consangvinizării asupra plantelor
Scăderea vigorii plantelor
Apariţia unor genotipuri noi
Obţinerea unor descendenţe uniforme
Procentul de homozigoţi în generaţiile succesive ale unor sisteme de încrucişare

Heterozisul

Definiţie
Modul de manifestare
Formula de calcul: Vh = F1 – (P1 + P2)/2
Tipuri de heterozis
-somatic
-reproductiv
 -adaptiv
-metabolic
-cisheterozis
-transheterozis

Utilizarea consangvinizării şi a heterozisului în ameliorarea plantelor

forestiere

La plantele care se înmulţesc prin seminţe, principalul mod de utilizare a

consangvinizării şi heterozisului îl constituie obţinerea liniilor consangvinizate şi,
pe baza acestora, a hibrizilor comerciali simpli şi dubli, procesul decurgând în mai
multe etape:
a) Alegerea materialului iniţial pentru ameliorare. În acest scop pot fi folosite
populaţii locale, hibrizi (material de ciclul I) sau hibrizi între linii consangvinizate
(material de ciclul II). b) Obţinerea şi selecţia liniilor consangvinizate. Metoda
principală de obţinere a liniilor consangvinizate o constituie autopolenizarea forţată,
pornindu-se de la materialul iniţial ales în etapa precedentă.
c) Verificarea liniilor consangvinizate privind capacitatea lor de a da, în
combinaţie cu alte linii, un nivel al heterozisului cât mai ridicat. Testarea se face cu
ajutorul încrucişărilor ciclice (prin care se determină CGC) şi dialele (prin care se
determină CSC).
d) Încrucişarea liniilor consangvinizate cu o bună combinabilitate, în
formulele identificate prin hibridări dialele, şi obţinerea hibrizilor comerciali F1
(HS, HD, HT, HSL etc.).
Majoritatea plantelor forestiere se pot înmulţi vegetativ, astfel că
utilizarea heterozisului în procesul ameliorării este mai uşor de realizat decât
la speciile care se înmulţesc prin seminţe. Unirea sexuată a unor genitori aleşi în
mod judicios permite manifestarea, încă la hibrizii F1, a unui intens efect heterozis,
care poate fi fixat şi perpetuat prin înmulţire vegetativă. Descendenţii vegetativi ai
unor indivizi cu un heterozis pronunţat al producţiei de masă lemnoasă, calităţii
lemnului, rezistenţei la boli şi dăunători, factori de stres etc. vor prezenta acelaşi
nivel al heterozisului ca şi planta din care provin. De aceea, la plantele silvice cu
înmulţire vegetativă, la care obţinerea liniilor consangvinizate şi apoi realizarea
formelor heterozis prin încrucişarea acestor linii sunt procese extrem de anevoioase
şi de lungă durată, se caută depistarea unor indivizi cu un heterozis evident încă din
generaţia F1, urmând ca vigoarea hibridă să fie permanentizată prin înmulţirea
vegetativă a indivizilor respectivi.

Mutageneza

Definiţie: o schimbare bruscă a bazei ereditare a unui organism, care nu se

datorează recombinărilor ce rezultă în urma încrucişărilorClasificarea mutaţiilor
Agenţi mutageni utilizaţi pentru inducerea de mutaţii
Doza letală 50% (DL50)
Efectul mutaţiei asupra plantelor silvice şi caracteristicile care pot fi afectate
de mutaţii
Valorificarea mutaţiilor utile prin selecţie

Poliploidia
Definiţia
Tipuri de poliploizi
1. Aneuploidia
Nulisomia 2x-2 (AA BB _ _)
Monosomia 2x-1 (AA BB C_)
Dubla monosomie 2x-1-1 (AA B_ C_)
Trisomia 2x+1 (AA BB CCC)
Dubla trisomie 2x+1+1 (AA BBB CCC)
Tetrasomia 2x+2 (AA BB CCCC)Monosomia-trisomie 2x-1+1 (AA B_ CCC)

2. Euploidia
Monoploidia 2n=x (ABC)
Diploidia 2n=2x (ABC)(ABC)
Triploidia 2n=3x (ABC)(ABC)(ABC)
Autotetraploidia 2n=4x (ABC)(ABC)(ABC)(ABC)
Alopoliploidia 2n=2x+2x’ (ABC)(ABC)(A’B’C’)(A’B’C’)

Efectul poliploidiei asupra plantelor silvice

Recunoaşterea poliploizilor:
-la foioase, lujeri cu internoduri scurte, frunze dese, neregulate
-la răşinoase, ramuri mai groase, ace scurte şi dese (uneori nanism şi
lipsa înfloririi)
-numărarea cromozomilor din ţesuturile active ale tulpinilor şi
rădăcinilor
Eficienţa poliploidiei ca metodă de ameliorare este superioară la foioase
comparativ cu răşinoasele
Apariţia poliploizilor în mod natural
Metode de inducere a poliploidiei
Valorificarea formelor poliploide utile prin selecţie

La plopul tremurător, triploizii (2n=3x=57) se pot obţine prin încrucişarea

dintre Populus tremula tetraploid (2n=4x=76) şi Populus tremuloides diploid
(2n=2x=38).
Triploizii astfel obţinuţi pot depăşi diploizii cu 14-24% în înălţime şi 60-86%
în volum şi sunt mai rezistenţi la atacul de Valsa sp. decât forma diploidă (care este
sensibilă).
Alnus rubra (2n=2x=14) x Alnus glutinosa (2n=4x=28) = F1 triploid (2n=3x=21)

Prin încrucişarea diploizilor cu tetraploizi s-au obţinut triploizi şi la larice,

mesteacăn, salcâm etc. Se recomandă ca, în hibridări, forma diploidă să fie folosită
ca genitor matern, iar cea tetraploidă ca tată.
 Utilizarea biotehnologiei şi ingineriei genetice în ameliorarea arborilor
forestieri
- Multiplicarea clonalǎ in vitro: permite înmulţirea rapidǎ a materialului
biologic, obţinându-se plante libere de patogeni şi cu acelaşi genotip ca al plantei
mamă
- Culturile de embrioni: permit salvarea şi multiplicarea embrionilor
imaturi rezultaţi din hibridǎrile interspecifice şi intergenerice
- Culturile de antere şi ovule: permit izolarea şi obţinerea de plante
haploide - Hibridarea celulelor somatice: constă în fuziunea de protoplaşti
aparţinând la genotipuri diferite genetic
- Variaţia somaclonalǎ: se manifestǎ la nivelul celulelor somatice
cultivate in vitroIngineria geneticǎ: permite transferul de gene prin tehnica ADN-
ului recombinant.

Cultura de celule şi ţesuturi

Presupune cultura celulelor izolate ale plantelor sau a unor ţesuturi vegetale
pe un mediu nutritiv artificial, în condiţii aseptice (in vitro).
Datorită fenomenului de totipotenţǎ, celulele vegetale nediferenţiate (calus)
se pot transforma în plante funcţionale, în acest fel având loc regenerarea unei
plante întregi pornind de la o singură celulă.
Metoda se foloseşte pentru propagarea la scarǎ industrialǎ a unor specii
precum Populus ssp., Prunus avium, Eucalyptus ssp., Sequoia sempervirens, Pinus
radiata, Pseudotsuga menziesii, Betula ssp., Pinus pendula, Juglans ssp. Avantajul
constă şi în faptul că pot fi selecţionate şi reproduse la scarǎ comercialǎ plante
forestiere cu însuşiri speciale de calitate a lemnului, rezistenţǎ la boli şi la poluare,
tolerante la secetǎ, ger, soluri degradate, salinitate etc.

Cultura de embrioni
Cultura de embrioni constǎ în extragerea unui embrion imatur dintr-un ovul
şi cultivarea lui pe un mediu nutritiv adecvat. Se aplică în scopul obţinerii hibrizilor
interspecifici şi intergenerici la speciile la care hibridarea este posibilǎ, dar
seminţele nu sunt viabile, datoritǎ endospermului nedezvoltat şi avortării
embrionilor. La arborii forestieri s-a utilizat mai întâi la Prunus avium şi Pinus
lambertiana, în prezent fiind o practică curentă.

Embriogeneza somatică
Metoda se bazează pe aptitudinea celulelor vegetale somatice de a se
dezvolta în embrioni somatici, în prezent fiind aplicată la peste 60 de specii de
arbori forestieri şi numeroase cultivare.
La gimnosperme, embriogeneza somaticǎ a fost demonstratǎ pentru prima
datǎ la Picea abies (1985), ulterior, folosindu-se diferite explante, fiind obţinuţi
embrioni somatici la Picea ssp. (P. abies, P. glauca), Pinus ssp. (P. strobus, P.
radiata, Pinus taeda, P. seratina), Abies alba, Pseudotsuga menziesii, Larix
decidua, Sequoia sempervirens.
La dicotiledonate (angiosperme), s-au obţinut rezultate satisfǎcǎtoare în cazul
speciilor Aesculus hippocastanum, Juglans regia, J. hindisii, J. nigra, J. major,
hibrizii interspecifici dintre J. nigra ´ J. regia, Quercus petraea, Robinia
pseudoacacia,Tilia platyphilos, Fagus silvatica.

Polenizarea in vitro şi fecundarea

- Constǎ în recoltarea ovulelor sau ovarelor nefecundate, cultivarea lor pe un
mediu nutritiv artificial, în condiţii aseptice (in vitro) şi polenizarea lor prin
pudrarea cu polen proaspǎt.Poate fi aplicatǎ cu succes la speciile forestiere în
vederea depăşirii barierelor legate de autoincompatibilitatea de fecundare (la
speciile alogame hermafrodite şi monoice).

Cultura de antere
Constă în cultivarea in vitro a anterelor care conţin microspori sau grǎunciori
de polen imaturi pe un mediu de culturǎ artificial, în scopul obţinerii de plante
haploide.
Pânǎ în prezent au fost obţinuţi haploizi prin androgenezǎ la peste 35 de
specii şi hibrizi de plante lemnoase, din 15 genuri, aparţinând la 13 familii (ex.
arborele de cauciuc - Hevea brasiliensis, la specii şi hibrizi interspecifici de
Populus, Betula pendula, Aesculus hippocastanum, Fagus silvatica, Quercus
petraea, Prunus avium etc.

Ginogeneza experimentalǎ
Constă în cultivarea pe medii artificiale a unor oosfere nefecundate, celule
ale sacului embrionar, sau celule fecundate. Când se folosesc celule haploide,
cultura in vitro permite dezvoltarea embrionilor şi a plantelor haploide.
Inducerea proliferǎrii ţesutului megagametofitic şi formarea calusului s-a
realizat la un numǎr mare de specii: Pinus resinosa, P. mugo, P. lambertiana,
Araucaria araucana, Thuya occidentalis, Taxus bacata, Larix decidua, Picea abies
şi Juniperus communis.

Fuziunea de protoplaşti (Hibridarea celulară somatică)

Constă în contopirea unor celule lipsite de membrană (perete celular), izolate
din frunze, apexuri vegetative, rǎdǎcini, microspori etc., numite protoplaşti şi
regenerarea de plante hibride din protoplaştii fuzionaţi.
Paulownia taiwaniana + Populus x euramericanaCitrus sp. + Citrus sp.
Populus tremula + Populus tremuloidesPopulus tremula + Fagus sylvatica
 Teoria dominanţei

Genitor 1 Hibrid F2 Genitor 2

F1

F2

AAbbCCdd AABBCCDD aaBBccDD

Alnus rubra (2n=2x=14)

Alnus glutinosa (2n=4x=28)

F1 triploid
(2n=3x=21)

Prin încrucişarea diploizilor

cu tetraploizi s-au obţinut triploizi şi la
larice, mesteacăn, salcâm etc.
Se recomandă ca, în hibridări,
forma diploidă să fie folosită ca genitor
matern, iar cea tetraploidă ca tată.
 Alnus rubra (2n=2x=14) Alnus glutinosa (2n=4x=28)

x
F1 triploid
(2n=3x=21)

SELECŢIA

Tipuri de selecţie

A. În funcţie de gradul de intervenţie a omului, la speciile forestiere,

selecţia se poate încadra în două mari categorii: naturală şi artificială.

Selecţia naturalǎ are loc în mod liber în natură, în absenţa totală a

intervenţiei omului; a favorizat şi favorizează variaţiile ereditare utile, eliminându-
le pe cele cu efecte nefavorabile asupra plantelor. Ea duce la eliminarea indivizilor
sensibili la acţiunea factorilor nefavorabili de mediu, boli şi dăunători, contribuind
la o mai bună adaptare a speciilor.
Selecţia artificială este cea aplicată de om, în mod conştient, şi are loc în
paralel cu selecţia naturală. Se aplică în cadrul:
-lucrărilor de ameliorare genetică a arborilor (în vederea obţinerii unor
genotipuri superioare);
-operaţiunilor culturale, cum sunt lucrările de curăţiri şi rărituri, la
sortarea seminţelor şi puieţilor etc.

Selecţia artificială
A început în momentul în care omul a ales din natură, în mod deliberat,
plante cu însuşiri şi caractere corespunzătoare scopurilor şi cerinţelor sale. Succesul
selecţiei artificiale depinde în mare măsură de heritabilitatea caracterelor avute în
vedere.

B. În funcţie de modul de alegere a plantelor elită, selecţia artificială poate

să fie fenotipică sau genotipică.
Selecţia fenotipică constă în alegerea unui individ care posedă caracteristici
utile, dorite de ameliorator. Se efectuează exclusiv pe baza fenotipului pe care îl
manifestă planta aleasă, şi are ca inconvenient faptul că eliminarea genelor nedorite
se realizează foarte lent.
Selecţia genotipică constă în alegerea unui individ nu numai pe baza
aspectului său fenotipic, ci şi pe baza valorii descendenţei sale. La arborii forestieri
dificultăţile aplicării acestui tip de selecţie se datorează duratei lungi de timp
necesară pentru testarea descendenţelor seminale ale arborilor.

C. În funcţie de caracteristicile sau valoarea indivizilor urmăriţi în cadrul

unei populaţii, selecţia poate fi pozitivǎ sau negativǎ.
Selecţia pozitivă constă în alegerea şi multiplicarea celor mai valoroşi arbori
(elitǎ) din cadrul populaţiei supuse selecţiei. Numărul elitelor alese trebuie să fie
suficient de mare ca să cuprindă toate biotipurile valoroase ale populaţiei iniţiale şi
suficient de mic pentru a nu include şi biotipuri nevaloroase. In cazul arborilor,
selecţia pozitivǎ se aplică şi la efectuarea rǎriturilor selective.
Selecţia negativă presupune eliminarea, din populaţia supusă selecţiei, a
plantelor ce prezintă caracteristici nedorite de ameliorator, respectiv arborii a căror
caracteristici nu sunt în conformitate cu criteriile dorite de ameliorator. Este un tip
de selecţie practicat adesea în silvicultură, în operaţiuni culturale, în cazul
curǎţirilor.
 D. În funcţie de modul de urmǎrire a descendenţelor plantelor elită,
selecţia este de două mari tipuri: selecţia în masǎ şi selecţia individualǎ.
Selecţia în masă constă în alegerea unui numǎr mare de exemplare
valoroase, de la care se recoltează seminţe obţinute prin fecundare liberǎ, acestea
amestecându-se şi obţinându-se descendenţi care se urmăresc împreună. Selecţia în
masǎ fenotipicǎ se aplicǎ curent în silvicultură, la efectuarea lucrǎrilor culturale.
În funcţie de metodologia aplicată, la arbori, selecţia în masă are următoarele
variante:
-selecţia în masă simplă;
-selecţia în masă pe grupe fenotipice.
Selecţia în masă exploatează eficient variabilitatea naturală a populaţiilor de
arbori, fiind deosebit de eficientă când se aplică în populaţii cu un polimorfism
accentuat, formate dintr-un număr mare de biotipuri, homo- sau heterozigote.
Rezultatele generale ale acestui tip de selecţie constau în reducerea genelor
nedorite de ameliorator, realizându-se schimbarea structurii genetice a populaţiei în
direcţia doritǎ de ameliorator.
Efectele selecţiei în masǎ, frecvent aplicatǎ în ameliorarea speciilor
forestiere, depind de: -manifestarea (efectul) genelor faţǎ de caracterul dorit;
-heritabilitatea caracterelor;
-interacţiunea genotip/mediu.
În cazul selecţiei în masă, pentru caracterele poligenice, determinate de gene
cu acţiune aditivă, câştigul genetic (CG) ce se poate obţine într-o generaţie de
selecţie, este condiţionat în mod direct de mărimea produsului dintre coeficientul de
heritabilitate în sens restrâns (h2) şi abaterea de selecţie (i):
CG = i x h2
i = media elitelor alese din populaţie / media populaţiei în care s-a aplicat selecţia
Cu cât heritabilitatea şi abaterea de selecţie sunt mai mari, cu atât câştigul
genetic va fi mai mare. Selecţia în masă fiind fenotipică, nu se recurge la controlul
descendenţei pentru a se evalua valoarea genotipului. De aceea, eficienţa selecţiei în
masă depinde, în primul rând, de acurateţea cu care fenotipul reflectă genotipul,
adică heritabilitatea caracterului urmărit.
Selecţia individuală constă în alegerea arborilor valoroşi (elită) şi verificarea
descendenţelor acestora.
În cadrul selecţiei individuale, se distinge selecţia clonalǎ când arborii elită
se multiplicǎ pe cale vegetativǎ şi selecţia familialǎ, când arborii elită se înmulţesc
prin seminţe, obţinute prin polenizare liberǎ sau controlatǎ.
Selecţia familială permite estimarea valorii genotipice a arborilor elită, iar
efectul genetic al acesteia depinde în mare măsură de tipul de polenizare a plantelor.
La speciile forestiere, care sunt în majoritate alogame, autofecundarea sau
polenizarea între indivizi înrudiţi au consecinţe negative, determinând apariţia în
descendenţele seminale a depresiunii de consangvinizare. Când se realizează
încrucişarea arborilor neînrudiţi se obţin descendenţe seminale cu o amplă
variabilitate genotipică, în care se poate manifesta şi efectul heterozis (vigoarea
hibridă).
Metoda selecţiei clonale este tipică pentru plantele care se înmulţesc
vegetativ, astfel că se poate practic aplica la arborii forestieri, întrucât aceştia se pot
înmulţi prin altoire, butăşire, drajonare, marcotaj, micropropagare etc.În esenţă,
metoda selecţiei clonale reprezintă o selecţie individuală simplă (cu o singură
alegere), în care elita aleasă (plantă sau porţiune de plantă) este apoi propagată şi
înmulţită pe cale vegetativă. Toţi descendenţii vegetativi ai unei astfel de elite vor
fi, practic, identici între ei, reproducând caracteristicile plantei din care provin.
Selecţia clonală poate valorifica orice tip de variabilitate, atât cea naturală cât
şi cea artificială. Indiferent de tipul de variabilitate exploatat, simplitatea şi
eficacitatea selecţiei clonale face ca aceasta să fie una din metodele cele mai larg
utilizate în prezent în ameliorarea arborilor forestieri. Datorită acestor considerente
a apărut o ramură relativ nouă a silviculturii numită silvicultură clonală.
Selecţia clonală are o importanţă deosebită pentru speciile forestiere ce se
înmulţesc vegetativ. Ea prezintă o serie de avantaje rezultate, în principal, din tipul
de înmulţire pe care se bazează, şi anume:
 – permite selecţia, înmulţirea şi propagarea unor plante parţial sau total
sterile, care pe cale seminală ar fi foarte greu sau chiar imposibil de înmulţit;
– permite păstrarea şi perpetuarea vigorii heterozis, care apare în generaţia
F1 a diferitelor încrucişări;
– asigură omogenitatea genotipică şi fenotipică a materialului ales şi înmulţit,
indiferent de gradul de heterozigoţie al plantei elită de la care s-a pornit.
În afara valorii ei ca metodă de obţinere a unor noi genotipuri, respectiv
cultivaruri, selecţia clonală are o importanţă deosebită în procesul de producere a
materialului săditor la plantele silvice.

E. În funcţie de efectele selecţiei asupra structurii genetice a populaţiilor,

există următoarele tipuri de selecţie:
-stabilizatoare;
-direcţională;
-disruptivă.
 Selecţia stabilizatoare constă în eliminarea variaţiilor periferice,
neadapatative sau a fenodeviantelor cu valoare scǎzutǎ de reproducere şi
supravieţuirea şi conservarea fenotipurilor cu capaciate mare de adaptare şi
reproducere în cadrul populaţiilor.
În urma selecţiei, în condiţii de mediu constant, chiar dacă acţiunează factori
generatori de variaţie (recombinarea, mutaţia) şi selecţia naturală, se ajunge la un
anumit echilibru, structura geneticǎ a populaţiei rǎmânând neschimbatǎ. Fenomenul
se numeşte homeostazie geneticǎ.
Selecţia direcţionalǎ constă în promovarea fenotipurilor periferice, adicǎ a
plusvariantelor (selecţie direcţional progresivǎ), sau a minusvariantelor (selecţie
direcţional negativǎ sau regresivă) în dauna fenotipurilor comune. În acest fel are
loc deplasarea treptatǎ a mediei populaţiei spre media grupului selecţionat.
Selecţia progresivǎ este urmǎritǎ mai frecvent în silviculturǎ, ţinând cont de
interesul înmulţirii arborilor superiori mediei populaţiei sub aspect dimensional,
volumetric etc. Selecţia regresivǎ poate fi utilă în cazul unor minus variante
valoroase, sub aspectul unor arbori cu ramuri subţiri, coroane înguste, preferabili
din punct de vedere al calitǎţii lemnului, proporţiei de lemn de lucru ş.a.
Selecţia disruptivǎ este contrarǎ selecţiei stabilizatoare, favorizând douǎ sau
mai multe fenotipuri care prezintă anumite caracteristici.
 Consecinţa acestei selecţii se manifestă printr-o accentuatǎ discontinuitate a
variabilităţii, apariţia unui polimorfism tipic şi a unor forme distincte, prin separarea
populaţiei în subpopulaţii, adaptate local. Acest tip de selecţie se aplicǎ rar, fiind
eficientǎ pentru caracterele supuse unui puternic control genetic. Selecţia disruptivǎ
care decurge ca rezultat al unor intervenţii neraţionale în viaţa pǎdurii, sau a unor
calamitǎţi naturale, poate sǎ ducǎ la distrugerea sau alterarea silvosistemelor, la
reducerea diversitǎţii genetice a populaţiei, respectiv a variabilitǎţii intraspecifice la
arbori.

F. În funcţie de modul de repetare a ciclurilor de selecţie, există:

-selecţia recurentă intrapopulaţională
- selecţia reciproc recurentă

Populaţiile în care se aplică selecţia recurentă

Populaţii de informare – ansamblul familiilor de arbori rezultaţi din
încrucişări
Populaţii de evaluare – grupuri de arbori candidaţi la selecţie,
în care se estimează diferite valori fenotipice
Populaţii de ameliorare – subansamblul arborilor reţinuţi după selecţie
 Populaţie de Populaţie de
informare evaluare

Populaţie
de
ameliorare

Populaţie de Populaţie de evaluare

informare

Populaţie
de
ameliorare

Selecţia reciproc recurentă

Selecţia recurentă intra-populaţională nu fixează decât efectele aditive ale

genelor, în timp ce creşterea constantă a câştigurilor genetice se poate realiza dacă
sunt fixate şi efectele neaditive ale genelor.
Acest deziderat se poate asigura prin selecţia recurentă reciprocă. În acest
sens, populaţia iniţială se poate subdiviza în două populaţii, A şi B, care sunt
ameliorate prin selecţie recurentă clasică, iar după “n” generaţii, arborii elită aleşi
din populaţia A sunt încrucişaţi cu arbori elită din populaţia B, obţinându-se
populaţii descendente îmbunătăţite genetic.
 Limitele selecţiei
Repetarea ciclurilor de selecţie timp de mai multe generaţii, poate avea
următoarele consecinţe negative:
- Diminuarea variabilităţii populaţiilor descendente.
-Creşterea gradului de consangvinizare la populaţiile descendente.

Câştigurile genetice obţinute prin selecţie vor depinde de:

-proporţia genelor cu efecte favorabile din populaţia iniţială
-alegerea unui număr suficient de mare de arbori elită.
 Strategii de selecţie

Strategii pe termen lung – se recomandă la cele mai importante specii

folosite la împădurire şi reîmpădurire (molid, fag, stejar etc.). Din populaţiile de
ameliorare se extrag mai multe sute de exemplare (arbori “plus”), rezultate din una
sau mai multe provenienţe. Se aplică selecţia recurentă sau reciproc-recurentă, mai
multe generaţii succesive şi se înfiinţează livezi de seminţe sau se obţin varietăţi
policlonale prin multiplicare vegetativă.
Strategii pe termen mediu – se aplică la speciile cu importanţă mijlocie
pentru împădurire şi reîmpădurire (pin silvestru, larice, cireş sălbatic). Populaţiile de
ameliorare de plecare au un efectiv redus, iar selecţia se limitează la evaluarea
genotipurilor privind valoarea lor de încrucişare sau valoarea lor clonală în primul
ciclu de selecţie. Câştigul genetic obţinut se valorifică sub forma varietăţilor
sintetice (la pin silvestru), hibride (la larice) sau policlonale (la cireş).
Strategii pe termen scurt – se recomandă pentru celelalte specii forestiere
de împădurire şi reîmpădurire, pentru care s-au înfiinţat culturi comparative de
provenienţe (ex. cedru). Selecţia se limitează la identificarea celor mai bune
populaţii din testele de provenienţă, iar difuzarea câştigului genetic se face prin
intermediul varietăţilor sintetice rezultate din populaţii semincere ale celor mai bune
provenienţe.

Caracterele de interes urmărite prin selecţie (I)

În cazul culturilor speciale din afara arealului se urmăresc:

-proprietăţile fibrelor (traheide la răşinoase), ex. lungimea, diametrul fibrelor;
-grosimea pereţilor celulari, care influenţează direct calitatea hârtiei şi
randamentul de prelucrare;
-densitatea convenţională a lemnului;
-compoziţia chimică a lemnului (prezenţa diferitelor substanţe chimice utile);
-conţinutul în celuloză (% sau g/cm3);
-producţia de celuloză (corelată cu producţia volumetrică şi producţia de
masă uscată).
Caracterele anatomice ale lemnului au o heritabilitate foarte mare (0,7-0,9),
ceea ce înseamnă că 70-90 % din însuşirile respective se transmit la descendenţi. Pe
această bază, se poate considera că pentru înfiinţarea unei culturi speciale pentru
celuloză, o selecţie adecvată a exemplarelor cu caracterele calitative dorite, va da
rezultate foarte bune din acest punct de vedere (un câştig genetic mare).
Caracterele cantitative (cum sunt cele dimensionale ale arborilor) au o
heritabilitate medie (0,4-0,6), ceea ce înseamnă că acestea vor fi influenţate mai
puternic de mediu, iar selecţia în favoarea unor exemplare cu creşteri viguroase va
da rezultate bune numai dacă este însoţită şi de testări multistaţionale
corespunzătoare şi în consecinţă de alegerea unui mediu cât mai favorabil.
Pe lângă calitatea lemnului şi productivitatea arboretelor, se impune
înfiinţarea unor plantaţii cu exemplare rezistente la diferiţi agenţi patogeni şi
condiţii climatice extreme (căderi de zăpadă, secetă). Caracterele legate de
rezistenţă au heritabilitate mare (0,7-0,9), ceea ce înseamnă că o selecţie în favoarea
celor mai rezistente exemplare, ale căror descendenţi să poată fi folosiţi la plantare,
ar putea da rezultate foarte bune.

Este posibilă şi eficientă selecţia simultană pentru mai multe caractere

diferite?

Dacă legăturile dintre caracterele dorite sunt foarte defavorizante (creşterea

unor însuşiri determină scăderea altora), selecţia simultană pentru diferite obiective
va fi aproape ineficientă; dacă legăturile sunt puţin defavorizante, ameliorarea va
putea aduce câştiguri genetice semnificative cu preţul unui compromis făcut în
funcţie de importanţa economică a caracterelor.
Dacă între caracterele urmărite nu există legături sau dacă legăturile sunt
favorabile, selecţia simultană pentru obiective diferite nu ridică nici o problemă
metodologică particulară.
Rezultatele înregistrate până în prezent în cadrul programelor de ameliorare
au arătat că există anumite legături genetice defavorabile (determinate cu ajutorul
coeficientului de corelaţie genetică) între caracteristicile vigorii şi calităţii lemnului,
ca de exemplu între:
-creşterea în diametru şi densitatea lemnului la conifere;
-creşterea în înălţime şi rectitudinea trunchiului la pini;
-creşterea în înălţime şi înfurcire la unele specii de pin.

Aplicaţiile selecţiei în silvicultură

Selecţia în cadrul operaţiunilor culturale
Selecţia în cadrul tratamentelor
Selecţia la sortarea seminţelor şi puieţilor
Selecţia pentru obţinerea materialului de reproducere genetic ameliorat:
- selecţia arboretelor surse de seminţe
- selecţia pentru constituirea rezervaţiilor de seminţe

Selecţia culturalǎ (I)

În lucrǎrile utilizate curent în gospodǎrirea pǎdurilor, selecţia (îndeosebi cea

fenotipicǎ) îşi gǎseşte o largǎ aplicabilitate în scopul îngrijirii arboretelor, în
pepiniere, în obţinerea seminţelor genetic ameliorate etc.
Prin curăţiri şi rărituri se eliminǎ din arborete exemplarele mai puţin
valoroase, stimulându-se creşterea, prin suplimentarea de spaţiu şi nutriţie, a
exemplarelor sǎnǎtoase, cu forme corespunzătoare ale trunchiurilor, viguroase.
Prin selecţie negativă, silvicultorul elimină minusvariantele. Selecţia trebuie
aplicată pe suprafeţe mari, pentru a se împiedica, ulterior, efectul migrării polenului
din arboretele la care nu s-au efectuat tăieri de îngrijire, sau acestea nu s-au aplicat
după aceleaşi principii. Selecţia negativǎ se efectuează, în general, în perioada de
creştere, în care corelaţia juvenil-adult rămâne inexpresivǎ, astfel că la degajări şi
curăţiri se aplicǎ o selecţie interspecificǎ şi intraspecificǎ în masǎ, fǎrǎ ca sǎ existe
preocupări directe faţǎ de arborii valoroşi.
 În a doua perioadǎ, de arbori adulţi, la rărituri se realizează, de regulǎ, o
selecţie pozitivǎ, tot după criterii fenotipice.
La răritura de jos, mai ales cu ocazia primelor intervenţii, în molidişuri,
metoda păstrează încă caractere de selecţie negativǎ, arborii de calitate din plafonul
superior fiind conservaţi în bloc, prin extragerea (eliminarea) exemplarelor
dominate din plafonul inferior.
Răritura de sus are, în schimb, un pronunţat caracter de selecţie pozitivǎ
individualǎ, bazându-se pe clasificarea poziţionalǎ şi funcţionalǎ a arborilor. Acest
aspect devine şi mai accentuat la răriturile selective, efectuate în anumite arborete,
care se aplicǎ pe biogrupe, adică pe mici entităţi structurale şi funcţionale constituite
din arbori valoroşi.
Efectele selecţiei sub formă de rărituri asupra structurii şi conformaţiei
arboretelor sunt extrem de importante, ridicând considerabil valoarea productivă şi
ecoproductivă a pădurilor cultivate.
Răriturile se efectuează în mod repetat în fazele de păriş, codrişor şi codru
mijlociu, cu până la 10-20 de ani înainte de termenul exploatării.
În principiu, la rărituri se poate aplica oricare din tipurile de intervenţie în
raport cu structura geneticǎ a populaţiei, ţinându-se cont de interesele economice şi
ecologice urmărite. În aplicarea selecţiei, o deosebită importanţă o are recunoaşterea
genotipurilor valoroase, homo şi heterozigote, după aspectul fenotipic al arborilor,
dimensiunile şi forma trunchiului, vigoarea de creştere, precocitatea sau tardivitatea
fenofazelor, forma şi culoarea scoarţei ş.a.
Adaptarea rǎriturilor pe baze genetice oferǎ largi posibilitǎţi de dirijare strict
controlatǎ a structurii arboretelor, cu efecte bioacumulative şi de stabilitate
considerabile, încă în generaţia de selecţie.
 Clasificarea Kraft

Selecţia în cadrul tratamentelor

Se practică în mod deosebit în cazul regenerărilor naturale.

Caracteristici:
- regenerarea naturală asigură perpetuarea diversităţii genetice naturale şi lasă
câmp larg de acţiune selecţiei naturale;
- în cazul regenerărilor naturale se aplică selecţia în masă (fenotipică);
- intensitatea de selecţie este mică (la o intensitate mare, de un semincer
selecţionat din 1.000 sau 10.000 de exemplare, s-ar compromite total regenerarea
naturală);
- câştigul genetic este relativ scăzut şi, în plus, nu se pot testa descendenţele
în mod individual;
- datorită migraţiei polenului din arborete învecinate, neparcurse cu tăieri,
prin urmare cu arbori neselecţionaţi, în pădurile regenerate natural are loc un
permanent schimb de gene între arbori din populaţii diferite şi cu genotipuri diferite
(gene flow).
Cu toate caracteristicile prezentate, selecţia în cadrul tratamentelor efectuate
în condiţii de regenerare naturală pot să aibă consecinţele favorabile ale unei selecţii
genetice.
Prin operaţiuni culturale efectuate la timp şi corect (tăieri succesive,
progresive şi, îndeosebi, grădinărite), arboretele naturale pot fi aduse la o structură
optimă, şi se pot transforma în adevărate surse sau rezervaţii de seminţe ameliorate
genetic.
Selecţia în cadrul tratamentelor se practică şi în cazul regenerărilor
artificiale, în special sub forma tăierilor rase aplicate în molidişuri, pe suprafeţe
mici (5-10 ha), care se împăduresc cu puieţi produşi în pepiniere sau prin
semănături.
Această metodă intră în categoria “selecţiei genetice” complexe, care permite
reconstituirea şi îmbunătăţirea fondului genetic iniţial şi producerea de seminţe
ameliorate.
Aplicate pe suprafeţe mari, tăierile rase pot avea efecte similare doborâturilor
sau rupturilor masive provocate de vânt sau zăpadă, ducând la eliminarea
irecuperabilă a unor genotipuri valoroase (selecţie disgenică).

Selecţia la sortarea seminţelor şi puieţilor

La arbori s-au evidenţiat corelaţii strânse între diferite caracteristici ale

seminţelor (mărimea, greutatea acestora etc.) şi ale plantelor rezultate din ele (ritmul
de creştere, vigoarea şi vitalitatea, rezistenţa la îngheţuri şi arşiţă etc.).
La molid, seminţele mari şi grele dau un procent sporit de plantule cu creşteri
mai viguroase şi rezistenţă sporită la adversităţi comparativ cu seminţele mici şi
uşoare, diferenţele fiind pregnante în special în primii 2-4 ani. La brad, diferenţele
respective se menţin şi 9 ani, iar la speciile cu fructe mari (stejar, castan), chiar până
la 50 de ani.
Corelaţii similare s-au înregistrat şi între diferiţi indici calitativi ai seminţelor
(germinaţia tehnică, potenţa germinativă etc.) şi elemente ale vigorii de creştere şi
dezvoltare a puieţilor.
Pe baza cunoştinţelor acumulate, în culturile forestiere nu sunt admise decât
seminţele standardizate, care respectă anumiţi indici calitativi, iar în lucrările de
ameliorare astfel de corelaţii sunt utilizate ca indici de selecţie.
Sortarea puieţilor este o lucrare utilizată în mod curent în pepiniere, sub
forma selecţiei în masă:
 - negativă, când se elimină în pepinieră exemplarele cu defecte (ex. fără lujer
terminal la molid, înfurcite la frasin, vătămate de îngheţ sau ger la brad sau fag
etc.);
- pozitivă, când se execută o sortare dimensională a puieţilor, după lungimea
tulpinii, diametrul la colet, lungimea şi ramificaţiile rădăcinilor etc., astfel că la
împăduriri se folosesc numai puieţii care prezintă caracteristici corespunzătoare (cei
inferiori, urmând a fi distruşi).
Prin selecţia puieţilor se asigură câştiguri însemnate, îndeosebi prin creşteri
superioare în următorii 5-20 de ani. Efectul favorabil al selecţiei este direct
dependent de intensitatea şi ecartul de selecţie.
Selecţia pentru obţinerea materialului de reproducere genetic ameliorat:
- selecţia arboretelor surse de seminţe
- selecţia pentru constituirea rezervaţiilor de seminţe.
Producerea seminţelor ameliorate, necesare împăduririlor (şi, în general,
regenerărilor artificiale), constituie o acţiune de mare amploare şi cu largi implicaţii
practice, procesul de producere a seminţelor la arborii forestieri identificându-se în
mare măsură cu cel de ameliorare.
Sursele de seminţe sunt arborete naturale sau artificiale, pure sau
amestecate, care îndeplinesc anumite condiţii de productivitate, calitate, sănătate,
capacitate de fructificare etc.; ele sunt superioare restului arboretelor cu aceeaşi
compoziţie, şi din ele se elimină prin selecţie fenotipică (în masă) arborii
necorespunzători.
Obiective urmărite prin alegerea arboretelor surse de seminţe:
-producerea de seminţe cu fond genetic valoros şi cu indici calitativi
superiori;
-concentrarea producţiei de seminţe pe suprafeţe mici, care facilitează
controlul şi efectuarea lucrărilor specifice.
Pentru a crea arborete surse de seminţe valoroase, se elimină 50-90% din
arborii mai puţin valoroşi din interiorul arboretului ales, dar şi din zona perifericǎ.
 Clasificarea surselor de seminţe:
- arborete surse de seminţe netestate, care asigurǎ obţinerea de
seminţe de origine cunoscutǎ, de la genitori cu fenotipuri valoroase;
- arborete de seminţe elite, a cǎror valoare geneticǎ este verificatǎ şi
confirmatǎ în culturi comparative de provenienţe şi teste de descendenţe (populaţii
de informare şi evaluare).
În ţara noastrǎ, după anul 1962, au fost identificate arborete surse de seminţe
la molid, brad, pin, larice, fag, gorun, gârniţǎ, cer, arin negru, plop alb, tei,
frasin, stejar roşu, duglas, pin strob, salcâm, criteriile de alegere fiind în funcţie
de origine şi provenienţă, clasa de producţie, categoria de calitate a arboretelui,
elagajul, starea sanitarǎ, vârsta, suprafaţa ocupatǎ ş.a.
Arboretele surse de seminţe înregistrate în România au fost împǎrţite în:
- arborete surse de seminţe de categoria A (plus), reprezentate de arborete
naturale deosebit de valoroase, cu bazǎ ereditarǎ intactǎ, precum şi unele arborete
artificiale, cu productivitate şi calitate deosebite. Aceste arborete au caracter
permanent şi sunt excluse de la tǎieri, ele putându-se transforma în rezervaţii de
seminţe;
- arborete surse de seminţe de categoria B (normale), în care se
încadreazǎ restul arboretelor apte pentru recoltat seminţe.
Transformarea arboretelor surse de seminţe în rezervaţii de seminţe
implicǎ:
-izolarea lor în scopul evitării polenizării strǎine;
-alegerea arborilor cu cele mai bune însuşiri fenotipice şi marcarea lor ca
seminceri (“arbori plus”);
-rǎrirea corespunzǎtoare a arboretelor.
a) Izolarea faţǎ de surse de polen strǎin
Suprafaţa minimǎ a rezervaţiei de seminţe trebuie sǎ fie de cel puţin 3-5 ha.
Între arboretul respectiv şi cel nedorit trebuie sǎ se creeze o bandǎ de izolare latǎ de
300-1.000 m, în funcţie de specie şi condiţiile topografice, sau, cel puţin pe lǎţimea
unei fâşii corespunzǎtoare, sǎ se extragǎ toţi arborii necorespunzǎtori, iar arboretele
din întreaga pǎdure sǎ fie supuse unui regim special de refacere.
 b) Alegerea semincerilor, însoţitǎ de eliminarea arborilor fenotipic inferiori,
urmǎreşte modificarea frecvenţei genelor populaţiei în favoarea celor dezirabile şi
reprezintǎ concomitent o selecţie pozitivǎ şi negativǎ în masǎ. Câştigul genetic
realizat creşte cu cât scade proporţia arborilor selecţionaţi, dar alegerea unui numǎr
prea redus de seminceri poate avea efecte negative datoritǎ riscului consangvinizǎrii
şi scǎderii recoltei de seminţe.
Întrebări: -de ce se elimină arborii cu defecte sau cei consideraţi fenotipic
“inferiori”?
-de ce apare riscul consangvinizării?
Arborii seminceri se aleg din categoria “arborilor plus”, care se remarcă
prin creşteri excepţionale, trunchiuri foarte bine conformate, lemn de calitate,
vigoare vegetativǎ, fructificare abundentă şi seminţe de calitate.
Regula generală:
Semincerii se aleg dintre exemplarele situate în plafonul dominant, care au
tulpini drepte, cilindrice, elagate pe lungimi mari, cu secţiunea circulară, lujerul
terminal neînfurcit, coroana simetrică şi bine proporţionată, ramuri inserate sub un
unghi cât mai mic, frunziş bogat şi sănătos, şi care nu prezintă vătămări provocate
de geruri, îngheţuri, arşiţă, vânt, insecte, ciuperci.
Clasificarea arborilor aflaţi în procesul de selecţie
Arbore candidat
Arborele care prezintă caracteristici favorabile şi este ales pentru a fi inclus
într-un program de ameliorare, dar care încă nu a fost analizat prin prisma unor
măsurători, observaţii sau determinări precise, şi încă nu a fost comparat cu arborii
învecinaţi.
Arbore elită
Arborele selecţionat care a dat naştere unor progeni (descendenţi) cu
caracteristici superioare.
Arbore plus
Arborele cu caracteristici valoroase (cu un fenotip superior), dar încă netestat
ca valoare genetică prin prisma descendenţilor pe care-i poate produce.
Ortet
 Arborele original (plus) de la care se obţine o clonă (prin înmulţire prin
butaşi, altoire, marcote, in vitro etc.).
Tipuri de arbori plus, aleşi ca seminceri:
-arbori plus cantitate, care se remarcă prin dimensiuni excepţionale;
-arbori plus calitate, care au tulpini de cea mai bună conformaţie şi prezintă
însuşiri calitative superioare ale lemnului;
-arbori plus cantitate-calitate, au atât dimensiuni apreciabile, cât şi calitate
deosebită a lemnului.
Criterii de alegere a arborilor plus ca seminceri
Ex. Răşinoase – arbori plus cantitate:
-înălţimea şi diametrul trunchiului superioare comparativ cu cele ale
vecinilor care au spaţiu de hrană similar
-trunchi cilindric, cu secţiune circulară, drept, fără gâlme şi fibre torse, cu
coaja netedă
-coroana îngustă, ramuri scurte şi subţiri, dispuse în unghi de inserţie cât mai
mic
-elagaj pe minimum 1/3 din înălţimea totală
-stare de sănătate perfectă.

Vârsta minimă la care se selecţionează arborii plus:

-20 de ani la salcâm
-40 de ani la mesteacăn şi anini
-50 de ani la duglas, pin strob, stejar roşu
-60 de ani la larice, pin silvestru, pin negru
-100 de ani la stejar, gorun, fag.

C) Rǎritul arboretelui, se realizeazǎ prin înlăturarea exemplarelor puţin

valoroase, având ca efect realizarea condiţiilor optime în rezervaţie pentru înflorirea
şi fructificarea arborilor.
Dupǎ constituire, rezervaţiile de seminţe sunt supuse unor lucrǎri de îngrijire
şi conducere, menite sǎ asigure producţii de seminţe cât mai mari şi care constau în
dirijarea consistenţei, extragerea subarboretelui, mobilizarea solului, administrarea
de îngrǎşǎminte organice şi minerale ş.a.

Verificarea valorii genetice a arborilor plus prin teste de descendenţe

Testarea valorii genetice a arborilor selecţionaţi (arbori plus) se face în
teste de descendenţe, care, în funcţie de modul de înmulţire a arborilor plus, se
împart în:
- culturi comparative de clone;
- culturi comparative de descendenţe seminale.
Culturile comparative de clone

Sunt colecţii vegetale ale arborilor plus, se mai numesc şi parcuri de clone,
care au ca scop:
- compararea valorii arborilor plus (prin analiza descendenţilor vegetativi ai
acestora), în privinţa vigorii de creştere, masei lemnoase, calităţii trunchiului şi
lemnului, comportarea faţă de extremele climatice, fenologia etc.;
- realizarea polenizărilor controlate pentru obţinerea descendenţelor
biparentale (prin hibridări în care ambii genitori sunt cunoscuţi: A x B);
- analiza efectelor de topofizis şi ciclofizis;
- asigurarea altoaielor necesare înfiinţării plantaţiilor de producţie.
Arborii plus de la care s-au obţinut descendenţe vegetative (rameţi) sunt
numiţi orteţi.

Culturile comparative de descendenţe seminale

Sunt culturi înfiinţate cu seminţe recoltate de la arborii plus, care permit

estimarea unor parametri genetici, cum sunt variabilitatea şi heritabilitatea
caracteristicilor de interes silvic (ritmul de creştere al plantelor, particularităţile
tulpinilor, ramificaţiei şi coroanei, însuşirile tehnologice ale lemnului, conţinutul în
celuloză, rezistenţa la diferite variaţii climatice, boli şi dăunători etc.), precum şi
determinarea corelaţiilor dintre diferitele caractere ale arborilor în faza juvenilă şi
cea de maturitate.
Arborii plus cu cele mai valoroase descendenţe sunt desemnaţi arbori elită.

Realizarea de culturi comparative de provenienţe multi-staţionale

Provenienţa
Alegerea provenienţelor reprezintă prima etapă obligatorie a oricărui
program de selecţie, întrucât permite alegerea judicioasă a provenienţei celei mai
bine adaptate şi mai stabile pentru zona în care se urmăreşte instalarea unei plantaţii
speciale. Neglijarea acesteia face ca ameliorarea să pornească numai de la
provenienţe locale, caz în care ameliorarea este mult mai lentă şi mai costisitoare,
întrucât provenienţele locale nu sunt întotdeauna cele mai productive şi nici chiar
cele mai adaptate.
Singura posibilitate de alegere a provenienţelor adaptate la un anumit mediu
este înfiinţarea de plantaţii comparative de provenienţe în mediul respectiv şi
urmărirea comportării acestora.
Pentru înfiinţarea unei plantaţii comparative de provenienţe trebuie să se
urmărească trei probleme esenţiale:
-eşantionajul provenienţelor din arealul de origine;
-alegerea unui anumit număr de exemplare pe provenienţă;
-localizarea siturilor experimentale în arealul de introducere.

Eşantionajul provenienţelor
Datorită arealului natural vast al speciilor forestiere, este imposibilă compararea
unui număr foarte mare de provenienţe, de aceea se realizează un eşantionaj al
provenienţelor de comparat.Alegerea eşantionajului se bazează pe comparaţiile
dintre condiţiile climatice şi pedologice între staţiunea de origine şi cea de
introducere.Metodologia de lucru cuprinde două etape:
a)detectarea regiunilor cu provenienţe adaptate;
 b)prospectarea atentă a provenienţelor, dacă este posibil prin selecţie asistată
de markeri genetici.

Alegerea siturilor experimentale

Superioritatea genetică nu este un criteriu absolut pentru adaptabilitatea şi
productivitatea unei provenienţe, deoarece aceeaşi provenienţă poate da rezultate
diferite de la un sit la altul, în funcţie de mediu (datorită interacţiunii genotip x
mediu). De aceea se impune instalarea de experimente în fiecare regiune de
introducere şi, în special, în acele situri unde riscul unor interacţiuni climatice şi
pedologice este maxim. Rezultatele obţinute vor fi obligatoriu raportate la
performanţele din arealul de origine.

Criteriile de alegere a provenienţelor

Cel mai important criteriu avut în vedere la introducerea unei provenienţe
într-o regiune diferită de cea de origine, este criteriul adaptării. Trebuie să se
renunţe la toate provenienţele care se dovedesc imperfect adaptate, indiferent de alte
performanţe ale lor.
Adaptarea este estimată în funcţie de: rata de supravieţuire; rezistenţa la
atacurile dăunătorilor biotici; rezistenţa la condiţii de mediu specifice (căderi de
zăpadă, frig, secetă, ger etc.). La provenienţele adaptate va fi urmărită în
continuare vigoarea de creştere a exemplarelor, apoi caracterele legate de forma
sau calitatea tehnologică a lemnului. Caracterele calităţii lemnului au în general
heritabilitate mare şi nu variază prea mult în funcţie de mediu (excepţie face pinul
silvestru).
Dacă se manifestă interacţiuni foarte strânse cu situl experimental, se va lua
în calcul şi plasticitatea provenienţelor, fiind alese acele provenienţe care se
dovedesc mai puţin interactive, mai puţin dependente de o anumită staţiune, care
dau rezultate similare în situri diferite.

Introducerea de specii noi şi ameliorarea acestora

 Etapele introducerii de specii noi
-Etapa eliminatorie, constă în alegerea staţiunilor şi a speciilor ce pot fi
introduse, pe baza studiului de fezabilitate bioecologică.-Stabilirea de reţele de
plantaţii comparative, cu un număr limitat de specii, cu respectarea metodelor de
lucru statistice care să permită obţinerea de informaţii relevante privind potenţialul
productiv al speciilor.
- Identificarea celor mai bune specii (sau provenienţe), sub aspectul
adapatabilităţii ecologice şi a obiectivelor de ordin silvic şi economic. În această
etapă, culturile comparative trebuie să cuprindă un număr mare de provenienţe, din
zone cu condiţii de mediu similare sau apropiate celor din arealul în care se face
testarea.
În România s-au studiat şi au fost introduse specii sau provenienţe de
Pseudotsuga menziesii, Pinus strobus, Robinia pseudoacacia, Quercus borealis,
Juglans regia etc.

Ameliorarea speciilor noi

Ameliorarea prin hibridare se poate realiza prin încrucişarea unei specii
autohtone cu una introdusă, în vederea ameliorării unor caractere cum sunt: forma
coroanei, calitatea lemnului şi, în special, rezistenţa la patogeni şi dăunători (ex. în
Germania, încrucişări între Abies alba şi A. veitchii în scopul măririi rezistenţei la
ger a bradului indigen, sau dintre Populus nigra şi P. deltoides pentru a se obţine
hibrizi repede crescători.
O deosebită importanţă la speciile exotice introduse o constituie
aprovizionarea cu seminţe, pentru extinderea în proporţie de masă a speciilor
respective.
Acest deziderat se realizează prin concentrarea producţiei de seminţe ale
speciilor exotice de interes forestier în plantaje, practică care asigură aprovizionarea
cu seminţe cu valoare biologică ridicată, de origine cunoscută, plecându-se de la un
material de bază selecţionat şi aclimatizat condiţiilor staţionale de cultură. În
România, s-au realizat astfel de plantaje la Pseudotsuga menziesii, Pinus strobus,
Robinia pseudoacacia.
 Livezi de seminţe

O livadă de seminţe este o plantaţie de clone selecţionate sau de descendenţe

seminale, care este izolată şi menţinută astfel încât să fie evitată sau redusă
polenizarea cu polen străin, şi condusă în aşa fel încât să producă frecvent, abundent
şi să permită recoltarea uşoară a seminţelor (OECD, 1974; Feilberg şi Soegaard,
1975; Dag Lindgren, 2003).

Avantajele livezilor de seminţe:

- Permit obţinerea seminţelor îmbunătăţite genetic (de la arbori cu un fond de
gene valoros).
- Se pot obţine seminţe corespunzătoare d.p.d.v. fiziologic (sănătoase, cu
bună germinare).
- Asigură obţinerea unor recolte bogate de seminţe.
- Constituie un mod eficient de a spori câştigul genetic ce va rezulta în
generaţia următoare.
- Sunt economice.
- Reprezintă surse reproductibile, bine cunoscute ca valoare genetică, şi
constante de producere a seminţelor.

Deziderate ce trebuie urmărite în livezile de seminţe

- Să se obţină seminţe multe
- Perioada juvenilă a arborilor să fie scurtă, astfel încât timpul neproductiv,
înainte de producerea de seminţe să fie cât mai scurt
- Câştigul genetic să fie ridicat
- Consangvinizarea să fie redusă
- Să se menţină un nivel corespunzător al diversităţii genetice
- Infuzia de polen străin să fie evitată sau redusă
- Recoltarea seminţelor să fie facilă
- Producţia de seminţe să fie stabilă (constantă)
 - Să se obţină seminţe bune (pline, mature, fără afecţiuni).

De la început, munca de selecţie şi îmbunătăţire a arborilor a fost

fundamentată pe principiul “identificării celui mai bun individ din pădurile naturale,
ca punct de plecare a ameliorării”, adică a aşa numitului arbore plus.

Propagarea arborilor plus prin altoire este o metodă de lucru aplicată atât în
cercetările de ameliorare a arborilor, cât şi în lucrările de producere a materialului
de regenerare îmbunătăţit genetic.
Concluzii:
Rezultă că prin înmulţirea “arborelui plus” se obţine o descendenţă, care
poate să fie:
-Generativă (sau seminală), când înmulţirea se efectuează prin sămânţă;
-Vegetativă (sau clonală), când înmulţirea s-a efectueză prin butăşire,
marcotaj, drajoni, altoire, culturi “in vitro” etc.
Livezile de seminţe se obţin prin înmulţirea arborilor plus, ele clasificându-se
după cum urmează:
Livezile de clone
Sunt plantaţii (plantaje) care se înfiinţează cu descendenţele obţinute prin
înmulţirea vegetativă (grefe sau butaşi) a exemplarelor selecţionate (arbori “plus”,
respectiv arbori elită).
Densitatea în livezile de clone (numite şi parcuri de clone) este mică, de 200-
500 de arbori/ha. Pentru menţinerea unei anumite diversităţi genetice şi evitarea
riscului de apariţie a depresiunii de consangvinizare în descendenţele seminale, se
recomandă amplasarea în asemenea livezi a minimum 30 de clone neînrudite.
Lucrările şi operaţiunile de întreţinere (incluzând “răriturile genetice”)
aplicate au ca scop principal favorizarea unei fructificări abundente şi la vârste cât
mai mici.
 Livezile de familii
Sunt plantaje care se înfiinţează cu descendenţele obţinute prin înmulţirea seminală
a arborilor “plus”, la densităţi foarte mari, de 2.000-4.000 de arbori/ha.
În primii 20 de ani, în livezile de familii se practică 3-5 rărituri genetice, în
urma cărora populaţia se aduce la o densitate similară celei din livezile de clone, în
scopul favorizării unei fructificări abundente şi timpurii a arborilor. Ulterior, în faza
de producţie, livezile de familii sunt gestionate la fel ca livezile de clone.

Tipuri de livezi de familii

a) Livezi de descendenţe materne (plantaje de semifraţi) se organizează
cu plante provenite din sămânţa recoltată de la arborii “plus”, rezultată în urma
fecundării libere (prin urmare, este cunoscut numai genitorul matern).
b) Livezi de familii cu repetiţii, se înfiinţează cu plante rezultate din
polenizări controlate, în care se utilizează un amestec de polen de la mai mulţi
arbori “plus” selecţionaţi, cu care se polenizează mai mulţi arbori “plus” folosiţi ca
genitori materni.
 c) Livezi de descendenţe biparentale (plantaje de fraţi buni), se
înfiinţează cu plante provenite din încrucişări controlate între genitori cunoscuţi (de
tipul A x B, C x D etc.).

Selecţia în livezile de familii (a)

Se realizează prin rărituri selective, efectuate treptat pentru stabilirea unei

densităţi mici a arborilor. Exemplarele reţinute trebuie să prezinte caractere cu
importanţă economică, suficient de variabile şi în acelaşi timp cu heritabilitate
destul de mare, şi cât mai strâns corelate între faza de juvenilitate şi cea de
maturitate.
Unele corelaţii între anumite caractere sunt mai greu de estimat datorită
expresivităţii tardive a unor caractere de interes (ex. densitatea lemnului), altele se
pot manifesta diferit în funcţie de vârstă, condiţii specifice etc. (ex. tardivitatea
intrării în vegetaţie şi vigoare).
Caracterul economic preponderent avut în vedere la selecţie în livezile de
familii îl reprezintă producţia (volumul) arborilor, apreciată în funcţie de ritmul
cât mai rapid de creştere în înălţime şi diametru.
O importanţă deosebită prezintă şi calitatea tehnologică a lemnului, care
depinde de indicele de formă (sunt selecţionaţi arborii drepţi, fără curburi,
neînfurciţi şi bine elagaţi) şi de densitatea lemnului (sunt selecţionaţi arborii cu
densitatea lemnului cât mai mare).
Adaptarea la condiţiile de mediu: sunt selecţionaţi arborii cu intrare tardivă
în vegetaţie, rezistenţi la rupturi de zăpadă, secetă, atacul insectelor dăunătoare şi
agenţilor fitopatogeni etc.

Livezile de clone pentru hibridare

Se înfiinţează cu scopul obţinerii, prin polenizare încrucişată (liberă sau
controlată), a unor hibrizi la care să se manifeste fenomenul heterozis (vigoare,
productivitate, caractere calitative superioare genitorilor).
 Există livezi pentru hibridare biclonale, în care se amplasează clone cu o
bună capacitate specifică de combinare (CSC), prin urmare prezintă premizele unei
bune aptitudini de heterozis la încrucişare şi datorită interacţiunilor genetice de
dominanţă.
De asemenea, există livezi pentru hibridare monoclonale, în care se
realizează polenizarea în masă.
Se pot organiza şi livezi de clone pentru hibridare între specii diferite, cu
scopul obţinerii unor hibrizi la care să se manifeste o amplă variabilitate genotipică
şi fenotipică, sau între subspecii sau varietăţi (ex. Larix decidua*leptolepis x L.
decidua*sibirica), sau provenienţe diferite în cadrul aceleiaşi specii.

Amplasarea livezilor de seminţe

Locaţia
-În interiorul unor areale de păduri naturale, dacă în prealabil nu s-au efectuat
testări
-Zonă moderată, cu climat blând, dacă producţia de seminţe şi maturarea
acestora o cer
-Climat care să stimuleze înflorirea (ex. zonele în care verile sunt calde şi
relativ uscate sunt prielnice pentru înflorirea abundentă a molidului)
-Aproape de aşezăminte în care să existe persoane calificate şi posibilităţile
unui management adecvat, cu accesibilitate satisfăcătoare
-Alte activităţi să fie limitate

Factorii edafici
-Precipitaţiile, umiditatea solului (dar şi fertilitatea acestuia) să fie
corespunzătoare pentru a favoriza înflorirea şi fructificarea arborilor

Topografia
-Relieful să fie puţin puţin accentuat (terenul plat facilitează managementul
şi recoltarea seminţelor);
 -soluri fertile, profunde, bine drenate, aerisite;
-trebuie acordată atenţie curenţilor de aer rece.

Aspecte legate de managementul livezilor de seminţe

Respectarea distanţelor de izolare
(peste 300 m)
Scopul: reducerea contaminării cu polen străin

Contaminarea cu polen străin

Polenizarea străină
Specia Bibliografie (Autori, anul)
(%)
Pinus sylvestris 33 Harju and Muona, 1989
52 Wang et al., 1991
69-74 Yazdani and Lindgren, 1991
Pinus taeda 36-60 Friedman and Adams, 1985
Pseudotsuga menziesii 52 Smith and Adams, 1983
0,2 * El-Kassaby and Ritland, 1986a
12 * El-Kassaby and Ritland, 1986b
*Metoda migraţiei

Mărimea livezii trebuie să fie suficientă ca să asigure:

-O cantitate suficientă de polen
-Efectuarea lucrărilor în mod economic. Suprafaţa: peste 5 ha.
 Protecţia livezilor de seminţe

1) Insecte
2) Boli
3) Mamifere dăunătoare
4) Păsări
5) Incendii – fâşii de izolare a focului (10 - 20 m)
6) Evitarea daunelor provocate de frig, îngheţ, zăpadă.

Colectarea conurilor
-Recoltarea conurilor este scumpă! (constituie o parte considerabilă din
preţul seminţelor)
-Arborii trebuie menţinuţi la înălţimi reduse pentru a facilita recoltarea
seminţelor!
-Suprafeţele de teren drepte (plate) facilitează utilizarea scărilor şi maşinilor
la recoltare
-Tăierea vârfurilor jos poate fi o cale aplicată la recoltare
-Planificarea recoltării conurilor
-Recoltarea prea timpurie înseamnă conuri, respectiv seminţe, imature
 -Recoltarea prea târzie duce la dificultăţi de recoltare şi prezintă riscul unor
afecţiuni cauzate de frig
-Greutatea specifică a conurilor reprezintă o bună măsură a maturităţii.

Recoltarea seminţelor
Se realizează prin recoltarea fructelor (la foioase) şi conurilor (la răşinoase).
De regulă, maturaţia seminţelor şi coacerea fructelor au loc simultan, dar există
specii la care maturarea seminţelor se produce înainte de coacerea fructelor, ca de
exemplu la tei, frasin, cvercinee, dar şi după, ca la pin şi fag.
Metodele de recoltare diferă de la specie la specie, arboret, rezervaţie de
seminţe sau plantaje. La speciile cu fructe mari (stejar, nuc, castan, fag), recoltarea
se poate face de pe suprafaţa solului, utilizând prelate, cărucioare-receptoare etc.
Recoltarea din arbori se realizează la restul speciilor prin culegerea fructelor,
conurilor cu ajutorul unor mănuşi speciale, dispozitive de urcare tip bicicletă, scări,
unelte de apropiat şi tăiat ramurile, dar şi agregate pneumatice, vibratoare echipate
cu colector, agregate telescopice (în terenuri plane, accesibile).
Odată recoltate, fructele şi conurile se zvântă, se desprind seminţele de fructe
sau con, se sortează şi se depozitează pentru păstrare. Fructele cărnoase sau
suculente necesită prelucrări speciale (ex. la cireş, prun, corcoduş, porumbar,
păducel, corn, sânger, soc, coacăz, dud etc.), precum: mărunţire, separare prin
flotaţii, spălare, zvântare etc.

Fructificarea arborilor în plantaje are loc la vârste mici, fapt foarte important
d.p.d.v. economic, întrucât cheltuielile ocazionate cu realizarea plantajelor se
recuperează în termen scurt.
În plus, periodicitatea fructificării este relativ mare la specii importante
precum fagul şi stejarul, ceea ce presupune observarea atentă a rezervaţiilor de
seminţe la aceste specii, precum şi aplicarea unor stimuli, ca: îngrăşăminte, injectări
de substanţe biostimulatoare etc.

Păstrarea seminţelor

Este necesară întrucât seminţele nu pot fi semănate imediat după recoltare,

iar unele necesită înainte de semănat unele tratamente speciale. De asemenea,
majoritatea semănăturilor se fac primăvara devreme, iar recoltarea se face de regulă
toamna, fapt ce impune păstrarea pe perioada de iarnă. Păstrarea se organizează şi
se practică pe mai mulţi ani, din cauza faptului că unele specii au o periodicitate de
fructificare mare (câţiva ani). Datorită acestor considerente, rezultă că în unităţile
silvice sunt necesare depozite de seminţe special amenajate şi echipate cu utilaje
necesare.

Tratamente speciale care se aplică seminţelor înainte de semănat

Au ca scop stimularea germinării, constau în tratarea seminţelor cu
stimulente de creştere, cu substanţe de carantină sanitară.
Stratificarea se efectuează pentru înlăturarea dorminanţei embrionare şi
încolţirea seminţelor. Operaţia constă în crearea unor condiţii anume de
temperatură, umiditate şi aerisire pentru un anumit timp (50-300 de zile).
Stratificarea se execută în lăzi, şanţuri şi utilizează ca suport nisipul sau turba.
 Forţarea seminţelor
Este operaţia de permeabilitate a tegumentului seminţelor cu ţesuturi
cărnoase (salcâm, glădiţă). Se realizează mecanic, folosind utilaje simple de tipul
triorului care are rolul de a răni tegumentul, operaţie numită şi scarificare,
hidrotermic (tratarea în apă caldă sau fierbinte) sau chimic, utilizând substanţe
chimice ce corodează tegumentul (eter, xilen, acetonă etc.).
Ca tratamente de grăbire a germinaţiei se utilizează umectarea (ţinerea în apă
sau stropirea repetată un anumit număr de zile), prerefrigerarea (umectarea şi
ţinerea la temperaturi scăzute câteva zile), tratarea cu soluţie de microelemente (B,
Ca, Mn, Cu, Zn).
Pentru stimularea creşterii se recurge la biostimulatori (hormoni).

Tipuri de varietăţi obţinute în livezile de seminţe

Varietăţi sintetice – se obţin prin încrucişarea liberă (la întâmplare) a

arborilor din livezile de seminţe. Astfel de varietăţi sintetice sunt constituite dintr-
un număr mare de genotipuri diferite, dar datorită panmixiei sunt fixate numai
efectele aditive ale genelor, iar câştigul genetic rezultat este moderat.
Varietăţi hibride – rezultă prin încrucişări dirijate, însă efectuate de regulă
între genitori reduşi ca număr. Prezintă avantajul că asigură fixarea unei părţi din
efectele neaditive ale genelor.
Varietăţi policlonale – rezultă prin multiplicarea vegetativă a arborilor
selecţionaţi. Câştigurile genetice sunt mari, însă variabilitatea genotipică a varietăţii
policlonale este redusă ca urmare a intensităţii de selecţie ridicată.
Riscul apariţiei dezechilibrului ecologic în cazul reîmpăduririlor cu material de tipul
varietăţilor policlonale este cu atât mai mare cu cât numărul de clone este mai mic,
suprafaţa de împădurit mai mare şi vârsta de exploatare mai avansată.