Fiziologie Animală

MINISTERUL EDUCAŢIEI ŞI CERCETĂRII
PROIECTUL PENTRU ÎNVĂŢĂMÂNTUL RURAL
BIOLOGIE
Fiziologie animală
Florentina PLUTEANU
2005
© 2005 Ministerul Educaţiei şi Cercetării
Proiectul pentru Învăţământul Rural
Nici o parte a acestei lucrări

nu poate fi reprodusă fără
acordul scris al Ministerului Educaţiei şi Cercetării
ISBN 973-0-04269-1
Cuprins
CUPRINS
Cuprins ........................................................................................................... I
Introducere.................................................................................................... IV
Unitatea de învăţare 1
PREZENTAREA GENERALĂ A ORGANISMULUI ....................................... 1
Cuprins ................................................................................................................................ 1
Introducere .......................................................................................................................... 2
Obiective Unitatea 1 ............................................................................................................ 2
Informaţii generale despre evaluare ................................................................................... 3
1.1 Organizarea funcţională a ţesuturilor ............................................................................. 4

1.2 Organizarea internă şi relaţiile topografice ale organismului animal............................ 10
1.3 Reglarea homeostatică................................................................................................ 12
1.4 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare ................................................ 14
1.5 Lucrarea de verificare 1 ............................................................................................... 15
1.6 Bibliografie................................................................................................................... 17
NOŢIUNI DE EXCITABILITATE CELULARĂ .............................................. 18
Cuprins .............................................................................................................................. 18
Introducere ........................................................................................................................ 19
Obiective Unitatea 2 .......................................................................................................... 19
Informaţii generale despre evaluare ................................................................................. 20
2.1 Concepte generale de excitabilitate............................................................................. 21

2.2 Excitabilitatea ţesutului nervos .................................................................................... 22
2.2.1 Organizarea funcţională a neuronului .............................................................. 22
2.2.2 Potenţialul membranar şi variaţiile sale fiziologice............................................ 24
2.2.2.1 Potenţialul de repaus........................................................................ 24
2.2.2.2 Potenţiale locale............................................................................... 31
2.2.2.3 Potenţialul de acţiune ....................................................................... 33
2.2.3 Comunicarea interneuronală prin sinapse ........................................................ 41
2.2.3.1 Definirea şi clasificarea sinapselor .................................................. 41
2.2.3.2 Etapele transmiterii sinaptice ........................................................... 45
2.2.3.3 Neurotransmiţătorii ........................................................................... 46
2.2.3.4 Integrarea informaţiei la nivelul sinapselor ...................................... 50
2.3 Excitabilitatea ţesutului muscular................................................................................. 52
2.3.1 Elementele aparatului contractil ....................................................................... 53
2.3.2 Etapele contracţiei musculare........................................................................... 54
Proiectul pentru Învăţământul Rural i

Cuprins
2.3.2.1 Teoria alunecării filamentelor............................................................55

2.3.2.2 Sursa de energie a contracţiei musculare.........................................57
2.3.3 Tipuri de contracţii musculare ..........................................................................59
2.3.4 Diferenţe între musculatura netedă şi striată.....................................................62
2.4 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare ................................................65

2.5 Lucrarea de verificare 2 ...............................................................................................66
2.6 Bibliografie ...................................................................................................................69
FIZIOLOGIA SISTEMELOR IMPLICATE ÎN MENŢINEREA HOMEOSTAZIEI
ORGANISMULUI ......................................................................................... 70
Cuprins...............................................................................................................................70
Introducere.........................................................................................................................71
Obiective Unitatea 3...........................................................................................................71
Informaţii generale despre evaluare ..................................................................................72
3.1 Fiziologia sistemului digestiv........................................................................................73

3.1.1 Concepte generale de funcţionare a aparatului digestiv ...................................74
3.1.2 Transportul şi prelucrarea mecanică a alimentelor în tractul digestiv................75
3.1.3 Digestia şi absorbţia la nivelul tractului gastrointestinal ...................................81
3.1.4 Mecanisme de control ale digestiei ...................................................................90
3.1.5 Evoluţia funcţiilor digestive în seria animalelor .................................................92
3.2 Fiziologia sistemului respirator.....................................................................................95
3.2.1 Principii generale ale ventilaţiei pulmonare ......................................................96
3.2.2 Mecanismul ventilaţiei pulmonare .....................................................................99
3.2.3 Schimbul de gaze şi transportul lor în organism .............................................103
3.2.4 Mecanisme de control şi reglare a respiraţiei..................................................110
3.3 Fiziologia sistemului cardiovascular ...........................................................................115
3.3.1 Prezentarea generală a sistemului cardiovascular..........................................115
3.3.2 Inima ...............................................................................................................118
3.3.2.1 Ciclul cardiac – evenimentele mecanice ale inimii ..........................119
3.3.2.2 Sistemul excitoconductor – evenimentele electrice ale inimii .........125
3.3.2.3 Mecanisme de reglare a activităţii inimii .........................................134
3.3.3 Vasele sanguine .............................................................................................136
3.3.3.1 Parametrii circulaţiei sângelui .........................................................136
3.3.3.2 Circulaţia sângelui în artere, capilare şi vene ................................138
3.3.3.3 Mecanisme de reglare a tensiunii arteriale .....................................142
3.4 Fiziologia sistemului urinar.........................................................................................146
3.4.1 Elementele componente ale aparatului urinar. Fiziologia nefronului ...............146
3.4.2 Mecanismele formării urinei ...........................................................................149
3.4.3 Echilibrul electrolitic şi acido-bazic al organismului .........................................152
3.4.4 Procese de reglare a excreţiei ........................................................................153
ii Proiectul pentru Învăţământul Rural

Cuprins
3.5 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare .............................................. 154

3.6 Lucrarea de verificare 3 ............................................................................................. 157
3.7 Bibliografie................................................................................................................. 159
FIZIOLOGIA SISTEMELOR DE INTEGRARE ŞI REGLARE A
FUNCŢIILOR ORGANISMULUI ................................................................ 160
Cuprins ............................................................................................................................ 160

Introducere ...................................................................................................................... 161
Obiective Unitatea 4 ........................................................................................................ 161
Informaţii generale despre evaluare ............................................................................... 162
4.1 Principii fundamentale ale organizării sistemului nervos ........................................... 163

4.1.1 Sistem nervos somatic.................................................................................... 163
4.1.2 Sistem nervos vegetativ ................................................................................. 169
4.2 Sistemul motor .......................................................................................................... 175
4.2.1 Activitatea reflexă. Circuite spinale................................................................. 175
4.2.2 Controlul nervos central al activităţii motoare ................................................. 178
4.3 Sistemele senzoriale. Fiziologia analizatorilor .......................................................... 180
4.3.1 Prezentarea planului general de organizare a receptorilor ............................. 181
4.3.2 Sensibilitatea tactilă........................................................................................ 182
4.3.3 Sensibilitatea termică şi dureroasă................................................................. 189
4.3.4 Sensibilitatea olfactivă ................................................................................... 194
4.3.5 Sensibilitatea gustativă ................................................................................... 199
4.3.6 Sensibilitatea auditivă şi vestibulară ............................................................... 205
4.3.7 Sensibilitatea vizuală ...................................................................................... 218
4.4 Sistemul neuroendocrin ............................................................................................ 231
4.4.1 Hormonii organismului: Clasificare şi mecanisme de acţiune ......................... 232
4.4.2 Organele endocrine principale. Controlul secreţiei hormonale ....................... 236
4.5 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare .............................................. 249

4.6 Lucrarea de verificare 4 ............................................................................................. 251
4.7 Bibliografie................................................................................................................. 253
Bibliografia minimală ............................................................................................. 254
Proiectul pentru Învăţământul Rural iii

Introducere
INTRODUCERE
Modulul de Fiziologia animalelor este proiectat conform

principiilor ID. Face parte din structura modulului de discipline de
specialitate aplicative, dezvoltă competenţe specifice, contribuind la
formarea profesională a cursanţilor. Se adresează în principal
personalului didactic care urmează cursurile Proiectului pentru
Învăţământul Rural precum şi oricărei persoane care desfăşoară
activităţi didactice în sistemul organizat de educaţie la distanţă
ASPECTE Este gândit conform principiilor funcţionalităţii şi coerenţei

GENERALE bazându-se pe cunoştinţele aduse de alte discipline ale pachetului de
specialitate (anatomie, chimie, biochimie, biologie celulara şi
moleculară) realizând concomitent cu introducerea noilor informaţii, o
integrare pe orizontală şi pe verticală a cunoştinţelor. Cursul este
flexibil, accesibil, orientat spre aplicarea practică a cunoştinţelor
dobândite, oferă şanse egale cursanţilor şi posibilitatea de formare şi
perfecţionare profesională.
CADRU DE Proiectul pentru învăţământul rural a apărut din necesitatea

ORGANIZARE specifică de a avea un program de formare profesională în domeniul
biologiei pentru cadre didactice din învăţământul preuniversitar care,
desfăşurându-şi activitatea în mediul rural, sunt nevoite să predea
biologia având diploma universitară din alt domeniu decât cel al
ştiinţelor naturii. Cursul este util cadrelor didactice din mediul rural,
atât celor care au diplomă universitară în domeniul biologie, cât şi
celor care sunt calificate în alte domenii, dar urmează cursuri de
formare în biologie.
Modulul „Fiziologie animală” are un caracter interdisciplinar,

utilizează cunoştinţele asimilate la alte discipline (chimie, biochimie,
fizică) şi oferă suportul de bază pentru înţelegerea altor module din
cadrul disciplinei biologie (genetică şi microbiologie, biochimie,
biodiversitate şi evoluţionism).
Cursul este astfel structurat încât oferă o imagine clară şi

sintetică asupra principiilor fundamentale care guvernează
funcţionarea organismului ca întreg şi în contextul capacităţii de
adaptare la modificarea factorilor interni şi externi.
Modulul de Fiziologie animală este una dintre componentele

structurale ale strategiei de creare a unui program de formare în
domeniul biologiei operant şi util nu doar pentru situaţii de conjunctură
(ca cea existentă în prezent în învăţământul rural). Acesta îşi propune
să constituie o formă de învăţământ cu o aplicabilitate mai largă.
Modulul este conceput astfel încât să poată utiliza cât mai eficient
facilităţile moderne de comunicare, metodele de învăţare interactivă şi
acordarea posibilităţilor de autoverificare şi verificare a competenţelor
dobândite atât pe parcursul parcurgerii unităţilor modulului cât şi la
finalizarea acestuia.
IV Proiectul pentru Învăţământul Rural

Introducere
OBIECTIVELE Obiectivele generale şi specifice ale modulului, în termenii

MODULULUI formării de competenţe de specialitate specifice sunt:
1. identificarea nivelurilor de organizare ale organismului din punct
de vedere anatomic şi specializarea lor funcţională, pentru a
asigura funcţionarea organismului ca un tot unitar, capabil să se
adapteze la modificările mediului înconjurător;
2. explicarea fenomenelor moleculare ce stau la baza excitabilităţii
ţesuturilor muscular şi nervos, a prelucrării informaţiei
înconjurătoare şi comunicării intercelulare pentru înţelegerea
proceselor fiziologice de integrare şi reglare a funcţiilor
organismului
3. explicarea proceselor fiziologice ce se desfăşoară la nivelul
sistemului digestiv, respirator, circulator şi excretor în strânsă
corelaţie cu aspectele anatomice, pentru înţelegerea principiilor
de nutriţie şi supravieţuire ale organismului;
4. prezentarea comunicării permanente a sistemelor nervos –
endocrin pentru menţinerea homeostaziei organismului, în scopul
înţelegerii bazei anatomo-fiziologice a stărilor patologice, precum
şi transferul şi aplicarea cunoştinţelor în contexte noi cum sunt
cele oferite de sănătatea şi igiena umană;
5. prezentarea echipamentelor utilizate în evaluarea clinică a
proceselor fiziologice şi definirea termenilor ce stau la baza
interpretării parametrilor fiziologici măsuraţi;
6. educarea în scopul integrării noţiunilor de fiziologie a
organismului în cumulul de cunoştinţe dobândite interdisciplinar,
pentru luarea unor decizii personale în probleme de interes
global: stabilirea evoluţiei normale a organismului în mediul
înconjurător, identificarea stărilor patologice cauzate de
moştenire genetică; igienă, stres.
CONCEPŢIA În conformitate cu cerinţele Programului de Educaţie la

CURSULUI Distanţă pentru Învăţământul Rural, prezentul modul este construit
în formatul unui curs de educaţie prin corespondenţă şi aduce
importante elemente de noutate în învăţământul biologic superior de
românesc. Sperăm că acest format să fie atractiv atât pentru grupul
ţintă cât şi pentru universităţile care vor implementa programul. Modul
este planificat în programa analitică a semestrului II, anul I, face parte
din cursurile de specialitate aplicative, experimentale şi necesită în
medie 56 de ore de studiu (28 ore de studiu individual SI, 12 de ore
alocate activităţii cu tutorele AT, 8 ore alocate activităţii de control pe
parcurs TC şi 8 ore acordate activităţilor aplicate AA, respectiv
lucrărilor practice).
Modulul „Fiziologie animală” este structurat în patru unităţi de

studiu şi conţine patru lucrări de verificare care vor fi transmise pentru
corectare şi comentarii tutorelui la care cursantul a fost alocat. Aceste
lucrări sunt localizate la sfârşitul fiecărei unităţi şi se va ţine cont de
instrucţiunile oferite la începutul unităţii, după care se va realiza
evaluarea. Fiecare unitate de învăţare este presărată cu un număr de
teste de autoevaluare care au rolul de elemente de lucru active care
să asigure comunicarea bidirecţională simulată între autor şi cursant.
Proiectul pentru Învăţământul Rural V

Introducere
Dimensiunile unităţilor de studiu sunt diferite ele fiind în

concordanţă cu gradul de dificultate al conceptelor dezvoltate ponderii
acestora în formarea competenţelor specifice pe care dorim să le
acumulaţi după parcurgerea acestui modul.
Unitatea 1: Prezentarea generală a organismului îşi propune

formarea conceptelor care stau la baza organizării structurale şi
funcţionale ale organismului, pornind de la celule – ţesuturi – organe
sisteme – organism, pentru adaptarea şi supravieţuirea organismului,
Conţine 8 de teste de autoevaluare de dificultate redusă şi o lucrare
de verificare cu o pondere de 10% din evaluarea pe parcurs
Unitatea 2: Noţiuni de excitabilitate celulară explorează

conceptele care stau la baza excitabilităţii celulare, elemente
fundamentale pentru detectarea stimulilor externi, pentru comunicarea
intercelulară şi pentru adaptarea funcţională a celulelor, şi mai departe
a organismului, la variaţiile mediului înconjurător. Nu este un capitol
mare dar este foarte important pentru înţelegerea capacităţii de
comunicare a celulelor. Cele 26 de teste de autoevaluare şi sarcinile
de lucru întâlnite pe parcurs te ajută să înţelegi mecanismele ce stau
la baza excitabilităţii nervoase şi musculare. Lucrarea de verificare de
la final va avea o pondere de 25% din evaluarea pe parcurs.
Unitatea 3: Fiziologia sistemelor implicate în menţinerea

homeostaziei organismului îşi propune aplicarea şi integrarea
noţiunilor dobândite pentru înţelegerea funcţionării sistemelor
organismului şi contribuţia fiecăruia pentru menţinerea homeostaziei,
echilibrului organismului. Unitatea este mai complexă prin cantitatea
de informaţie cuprinsă, de aceea conţine 65 de teste de autoevaluare
cu grade de dificultate variabilă şi o lucrare de verificare cu o pondere
de 30% din evaluarea pe parcurs.
Unitatea 4: Fiziologia sistemelor de integrare şi reglare a

funcţiilor organismului este cea mai solicitantă unitate ca informaţie
şi grad de complexitate deoarece completează toate conceptele
dobândite cu reglarea nervoasă şi endocrină. Astfel, în această
unitate vei putea explora conceptele care stau la baza integrării şi
reglării funcţiilor organismului. O parte dintre acţiunile noastre sunt
voluntare, prin urmare le putem controla, dar cele mai interesante sunt
involuntare, uneori le observăm dar nu ni le putem controla. Vorbim
deja despre comportamente, despre luări de decizii care se bazează
pe comunicarea permanentă a celulelor, atât electric cât şi chimic, cu
ajutorul hormonilor. Unitatea conţine 42 de teste de autoevaluare cu
grade de dificultate variabilă şi o lucrare de verificare cu o pondere de
35% din evaluarea pe parcurs
VI Proiectul pentru Învăţământul Rural

Introducere
METODE ŞI Criterii de Evaluare: nivelul de cunoaştere a conţinutului şi

INSTRUMENTE capacitatea de transfer şi aplicare a cunoştinţelor în contexte noi.
DE EVALUARE
Modalităţi de evaluare:
1. Evaluarea pe parcurs cu o pondere de 40% din nota finală
se va realiză prin testelor evaluare şi a comunicării cu tutorele şi cu
universitatea organizatoare. Evaluarea pe parcurs a cursanţilor se va
realiza prin lucrările de verificare. Reuşita la lucrările de verificare
este asigurată în proporţie de peste 80% de parcurgerea şi
rezolvarea cu responsabilitate a testelor de autoevaluare. Lucrările
de verificare vor fi analizate şi comentate de către tutore şi nu vor
necesita supervizarea profesorului. Ele vor avea o pondere de 40%
din nota finală. Alte zece procente vor rămâne la latitudinea tutorelui
din universităţile
2. Evaluare finală cu o pondere de 60% din nota finală va
consta într-un examen final scris supervizat de profesor. Aceasta va
avea forma unui test final de verificare a cunoştinţelor.
MODALITĂŢI DE În educaţia la distanţă o importanţă deosebită o au sistemele de

COMUNICARE comunicare bidirecţionale între tutore şi student. Acestea trebuie
selectate cu discernământ şi au ca obiectiv principal o bună
comunicare şi minimizarea timpului de răspuns. Din acest motiv
universităţile coordonatoare vor decide care sunt cele mai bune
modalităţi de comunicare (poştă, telefon, fax, internet) care să permită
o desfăşurare coerentă a activităţilor astfel încât „întâlnirile” dintre
studenţi şi cadrele didactice coordonatoare să permită evaluarea
periodică a progreselor realizate şi notarea acestora. Perioadele de
analiză a lucrărilor de evaluare pe parcurs şi data examenului final vor
fi comunicate cursanţilor încă de la începutul semestrului
Fiecare unitate conţine la sfârşit bibliografia generală care a stat

MODALITĂŢI DE la baza întocmirii materialului teoretic şi a testelor de evaluare.
INFORMARE Imaginile inserate în text au fost preluate de pe internet sau din
SUPLIMENTARĂ diferite tratate şi prelucrate. În cazul celor preluate din tratate aveţi
sursa bibliografică trecută sub figură. Internetul este o reală sursă de
informare, de aceea unele referinţe bibliografice fac trimiteri la adrese
de pe internet care se pot accesa fără restricţii. La sfârşitul modulului
a fost selectată o bibliografie minimală, în limba română, care vă va fi
utilă în completarea cunoştinţelor. Criteriile care au stat la baza
selecţionării acestor materiale bibliografice au fost: existenţa acestora
materialelor în fişele de evidenţă ale Bibliotecii Centrale Universitare,
şi cu o excepţie, maxim 15 ani de la editare.
Proiectul pentru Învăţământul Rural VII

Introducere
S-au folosit următoarele iconiţe în stânga textului pentru a vă

Legendă atrage atenţia asupra importanţei şi eventualelor exemple şi aplicaţii
iconografică clinice.
Informaţii despre evaluarea pe parcurs
Exemplu
Mecanism de acţiune sau reglare, etape ale

proceselor fiziologice
Atenţie! S-ar putea să fie interesant sau util!
Sarcină de lucru
Sarcină de lucru
Factori reglatori sau de control
VIII Proiectul pentru Învăţământul Rural

Prezentarea generală a organismului
PREZENTAREA GENERALĂ A ORGANISMULUI
Cuprins ............................................................................................................. 1
Introducere......................................................................................................................... 2
Obiective Unitatea 1 .......................................................................................................... 2
Informaţii generale despre evaluare ............................................................................... 3
1.1 Organizarea funcţională a ţesuturilor ........................................................................ 4
1.1.1 Ţesutul epitelial.................................................................................................. 5

1.1.2 Ţesutul conjunctiv .............................................................................................. 7
1.1.3 Ţesutul muscular ............................................................................................... 8
1.1.4 Ţesutul nervos ................................................................................................... 9
1.2 Organizarea internă şi relaţiile topografice ale organismului animal ................... 10
1.3 Reglarea homeostatică ............................................................................................. 12
1.4 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare.......................................... 14
1.5 Lucrare de verificare 1 .............................................................................................. 15
1.6 Bibliografie................................................................................................................. 17
Proiectul pentru Învăţământul Rural 1

Introducere
Indiferent ce animal vei studia, organismul este structural şi funcţional

adaptat pentru a realiza următoarele roluri: (1) menţinerea parametrilor de
operare internă într-un interval tolerabil, chiar dacă se modifică mediul
înconjurător, (2) localizarea şi aportul de nutrienţi, distribuirea lor în organism şi
eliminarea lor, (3) protejarea organismului faţă de leziuni, infecţii virale sau
bacteriene şi (4) reproducerea pentru a perpetua specia.
În cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care stau
la baza organizării celulelor în ţesuturi, ţesuturilor în organe, organelor în
sisteme pentru a îndeplini funcţiile necesare adaptării şi supravieţuirii
organismului, cu precădere pentru animalele vertebrate. Materialul este
structurat în trei capitole scurte, ce sunt o recapitulare a noţiunilor de biologie,
din perspectiva conceptelor fiziologice. La finalul unităţii vei „rezolva” lucrarea
de verificare 1 de la pagina 15 pe care, după parcurgerea unităţii, o vei trimite
tutorelui.
Obiectivele Unităţii 1
La terminarea acestei unităţi de studiu, trebuie să fii capabil să:
9 Prezinţi nivelurile de interacţiune ale celulelor, ţesuturilor,

organelor şi sistemelor
9 Clasifici tipurile de ţesuturi prezente în organism în: epitelial,

conjunctiv, nervos şi muscular
9 Prezinţi mecanismele fiziologice prin prisma ideii că fiecare

celulă are un metabolism adecvat supravieţuirii sale, dar şi a organismului
ca întreg
9 Explici adaptarea structurală a fiecărui ţesut în parte prin

prisma rolului pe care îl îndeplineşte în organul integrator
9 Explici rolul combinat al ţesuturilor, organelor şi sistemelor

pentru menţinerea unui mediu intern stabil, necesar supravieţuirii
organismului.
2 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA)
¾ Fiecare test de evaluare se bazează pe parcurgerea şi

înţelegerea materialului teoretic prezentat.
¾ Unele teste de autoevaluare sunt întrebări urmate de trei,

patru sau cinci răspunsuri posibile, fiecare indicat cu o literă în
dreptul lui. Pentru a răspunde la aceste întrebări, trebuie să alegi
litera din dreptul răspunsului sau răspunsurilor pe care le consideri
ca fiind corecte.
¾ La alte teste ţi se va cere să dai răspunsuri scurte sau să

completezi spaţiile libere.
¾ Există şi teste de autoevaluare care vor necesita

rezolvarea
unei probleme sau scrierea unor scurte eseuri prin care să aplici
conceptele dobândite în alte exemple întâlnite în viaţa de zi cu zi.
¾ Răspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la

sfârşitul unităţii, înainte de Lucrarea de verificare 1, la pagina 14.
Lucrări de verificare notate de tutore.
Gradul de dobândire a conceptelor şi procedurilor prezentate

în această unitate de învăţare va fi cuantificat pe baza notei
obţinute la Lucrarea de verificare 1, care conţine 20 de probleme.
Aceste lucrări se vor transmite fie prin e-mail, fie prin poştă, la
adresa specificată la sfârşitul acestui modul. Testele din lucrarea
finală sunt de acelaşi tip cu testele de autoevaluare pe care le vei
rezolva în timpul parcurgerii materialului Unităţii 1.
Parcurgerea materialelor din textele suplimentare inserate în

curs sub formă de cadre va fi foarte utilă pentru lămurirea
noţiunilor sau mai buna înţelegere a anumitor subiecte. Un rezultat
bun la lucrarea de verificare este clar condiţionat de parcurgerea
cu multă atenţie a textului şi rezolvarea testelor de autoevaluare.

1.1. Organizarea funcţională a ţesuturilor
Indiferent ce animal vei studia, organizarea structurală şi funcţională

este adaptată pentru a realiza următoarele roluri:
- menţinerea parametrilor de operare internă într-un interval optim,
chiar dacă se modifică mediul înconjurător
- localizarea şi aportul de nutrienţi şi alte materiale, precum şi
distribuirea lor în organism şi eliminarea lor
- protejarea organismului faţă de leziuni, infecţii virale sau
bacteriene
- reproducerea pentru a perpetua specia.
Chiar şi cele mai complicate animale sunt construite doar din patru
tipuri de ţesuturi, denumite:
• epitelial
• conjunctiv
• muscular
• nervos
Un ţesut este un grup de celule şi molecule intercelulare, care
se grupează structural şi funcţionează împreună pentru a realiza una
sau mai multe funcţii din cele enumerate mai sus. Ţesuturi de mai
multe tipuri sunt asociate în diferite proporţii şi combinaţii pentru a
forma organe cum ar fi stomacul, plămânul, rinichiul, ficatul etc. Într-
un sistem, unul sau mai multe organe interacţionează chimic şi fizic
pentru a îndeplini o funcţie comună.
De cele mai multe ori se creează confuzii între anatomie şi fiziologie.

Anatomia studiază structura părţilor organismului, în timp ce fiziologia
studiază funcţiile lor. Spre exemplu, anatomic, spunem că stomacul
este un organ cavitar în formă de J, cu pereţi pliaţi care dispar când
stomacul este folosit la întreaga capacitate. Din punct de vedere
fiziologic, acest organ stochează temporar alimentele, secretă sucul
gastric şi transferă alimentele parţial digerate către intestinul subţire.
Ţesuturile animale se formează prin diviziunea şi diferenţierea

celulelor specifice ce intră în alcătuirea lor. Diferenţierea celulară către
un tip specific începe din perioada embrionară. În fazele incipiente ale
dezvoltării embrionare, celulele au capacitatea de a se diferenţia în
orice tip morfologic sau funcţional de celule, de aceea se numesc
totipotente. Pe măsură ce numărul lor creşte, diversitatea mediului
extracelular induce diferenţierea celulelor, spre multipotente şi apoi
spre unipotente.

TA 1 Alege răspunsul corect.

Câte tipuri de ţesuturi întâlnim în organism?
a) 3
b) 4
c) 5
d) 2
TA 2 Răspunde la următoarea întrebare:

Care este diferenţa între celulele multipotente şi cele
totipotente?
1.1.1.Ţesutul Ţesutul epitelial se formează din ectoderm, foiţa embrionară

epitelial externă.
Îl găsim localizat:
- sub formă de tegument sau piele, unde are rolul principal de a
proteja organismul de variaţiile mediului înconjurător
- sub formă de endoteliu, unde căptuşeşte cavităţile interne,
îndeplinind funcţii de absorbţie şi secreţie.
Ţesutul epitelial este compact (Figura 1.1), celulele aderă unele

de altele, lăsând foarte puţin spaţiu intracelular. Celulele de la
suprafaţă pot prezenta mici prelungiri ale citoplasmei denumite
microvili sau cili.
Celulele epiteliale pot forma epitelii simple, unistratificate cu rol

în difuzie, secreţie, absorbţie, filtrare, cum ar fi endoteliul vaselor
capilare din membrana alveolo-capilară (sau respiratorie) de la nivelul
plămânilor.
Epiteliile stratificate sunt alcătuite din două sau mai multe
straturi de celule şi îndeplinesc de obicei funcţie de protecţie.

Figura 1.1 Tipuri de conexiuni intercelulare: joncţiuni gap şi desmozomi. (Starr et al, 1992)
Epiteliul glandular este un ţesut mai special, deoarece are rolul

de a absorbi şi secreta enzime, hormoni şi mucus, necesare
funcţionării corespunzătoare a organismului. La nivelul lui se găsesc
glandele care sunt celule unice sau structuri secretoare multicelulare,
derivate şi compuse din epiteliu. În funcţie de modul de eliberare a
produşilor de secreţie, glandele se clasifică în:
- exocrine – au canal de secreţie (duct) şi produsul este eliberat
în exterior; de exemplu: glandele salivare secretă saliva.
- endocrine – nu au duct, produsul este eliberat în spaţiul
extracelular, de unde este distribuit în organism prin fluxul sanguin.
Spre exemplu, glanda tiroidă care secretă hormonii tiroidieni.

Ce alte glande exocrine şi endocrine mai cunoşti?
Ţesutul epitelial este în general distribuit la suprafaţă, iar sub el

se află ţesut conjunctiv. Între cele două ţesuturi se găseşte o
membrană bazală - strat lipsit de celule, dar bogat în proteine şi
polizaharide.
1.1.2.Ţesutul Ţesutul conjunctiv este mai diversificat decât cel epitelial şi

îndeplineşte mai multe funcţii.
conjunctiv
La o primă privire, diferenţierea celor două tipuri de ţesuturi,
epitelial şi conjunctiv, se face pe baza spaţiilor dintre celule, mult mai
mari pentru cel conjunctiv. Aceste spaţii sunt umplute cu elemente
structurale ca: fibre de colagen sau/şi elastină care, împreună cu alte
substanţe secretate de celule formează matricea extracelulară.
Figura 1.2 Tipuri de ţesut conjunctiv. De la stânga la dreapta: adipos, dens, lax (Starr et al, 1992)
Din punct de vedere structural (Figura 1.2), ţesutul conjunctiv

este de două tipuri:
- dens – cu rol structural şi protector din care fac parte ţesuturile
osos, cartilaginos şi cel adipos. Ţesutul de tip dens este, de
asemenea, de două tipuri, în funcţie de organizarea fibrelor de
colagen: neregulat sau regulat. Ţesutul adipos este de tip neregulat,
în timp ce ţesuturile osos şi cartilaginos sunt ţesuturi de tip dens
regulat, unde fibrele de colagen sunt orientate paralel.
- lax – cu rol de susţinere pentru organe şi vasele de sânge. La
nivelul acestor ţesuturi se găsesc fibre de colagen, fibre elastice,
precum şi celule ca fibroblaste, sau chiar macrofagele care reprezintă
prima linie de apărare a organismului în faţa agenţilor patogeni.
Ţesuturi de tip conjunctiv sunt următoarele (Figura 1.2):

• cartilaginos
• osos
• adipos
• sanguin.
Sângele este un ţesut specializat, de tip conjunctiv fluid, format

din apă, săruri, proteine şi celule (elementele figurate ale sângelui).

TA 4 Rezolvă următoarea temă:

Cum clasifici structural şi funcţional ţesutul conjunctiv.
1.1.3.Ţesutul Ţesutul muscular (Figura 1.3) ca şi cel conjunctiv se

muscular diferenţiază din mezoderm, foiţa embrionară mijlocie. Conţine celule
specializate pentru contracţie şi de aceea sunt implicate în mişcarea:
organismului prin contracţia musculaturii membrelor, de care suntem
conştienţi, dar şi a mediului intern prin contracţia inimii şi a vaselor
sanguine (deplasarea sângelui) şi a musculaturii tubului digestiv
(deplasarea alimentelor), de care suntem mai puţin conştienţi cu
excepţia problemelor de sănătate. Celulele musculare sunt de trei
tipuri:
Figura 1.3 Tipuri de ţesut muscular. De la stânga la dreapta: scheletic, cardiac, neted (Starr et al,
1992)
- scheletice, sunt celule lungi, cilindrice, polinucleate, cu aspect

striat, dat de alternanţa benzilor luminoase cu cele întunecate.
Aceste celule intră în compoziţia muşchilor scheletici. Răspund la
contracţie voluntară, prin urmare putem controla gradul de contracţie
al acestor muşchi.
- cardiace, sunt celule lungi, mononucleate, cu aspect striat,
ramificate, intră în structura peretelui cardiac. Au rol în pomparea
sângelui. Contracţia este sub control intrinsec (automatismul inimii) şi
involuntară (vegetativă) corelată cu emoţiile sau efortul fizic depus
(pentru a asigura oxigenul necesar contracţiei muşchilor scheletici).
- netede, sunt celule în formă de fus, mononucleate, intră în
compoziţia pereţilor organelor (tubul digestiv) şi căilor interne de
transport (vase de sânge). Contracţia este sub control involuntar.
TA 5 Alege răspunsul corect.

Care dintre următoarele celule musculare sunt polinucleate?
a) scheletice
b) cardiace
c) striate
d) netede
1.1.4.Ţesutul Ţesutul nervos este al doilea tip de ţesut excitabil, alături de

nervos ţesutul muscular, dar spre deosebire de acesta este derivat ca şi
epidermul din ectoderm, foiţa embrionară externă. Neuronii
(Figura 1.4) sunt cele mai specializate celule din organism, incapabile
să se dividă. Neuronii îndeplinesc funcţia de transmitere a informaţiei
între diferite părţi ale sistemului nervos, sau către efectori: muşchi,
glande. Informaţia este transmisă sub formă de semnal electric sau
undă de excitaţie după ce a fost integrată şi convertită la nivelul
neuronilor. Funcţia neuronilor va fi descrisă mai amplu în cadrul
Unităţii 2.
Figura 1.4 Corpi celulari ai neuronilor de tip motor (Starr et al, 1992)
Corpii neuronali sunt mari şi localizaţi la nivelul substanţei cenuşii în
sistemul nervos central şi la nivelul ganglionilor în sistemul nervos
periferic. De la nivelul corpilor pornesc prelungiri specializate
funcţional, denumite dendrite (aduc informaţia către corpul neuronal –
centripet) şi axoni (conduc informaţia către celulele ţintă – centrifug).
Specializarea funcţională a neuronilor s-a realizat în trei direcţii:
- neuroni senzitivi – detectează modificările externe ale mediului,
cum ar fi cele de temperatură, luminozitate, presiune, etc.
- neuroni motori –controlează contracţia musculară în funcţie de
activităţile organismului
- neuroni de asociaţie –fac legătura între informaţiile senzitive şi
cele motorii la nivel central.

TA 6 Alege răspunsurile corecte.

Care tipuri celulare s-au diferenţiat din mezoderm?
a) epitelial
b) neuronal
c) conjunctiv
d) muscular
1.2 Organizarea internă şi relaţiile topografice ale organismului animal
Încă din timpul dezvoltării embrionare, pe măsură ce s-au

dezvoltat conexiunile dintre ele, cele 4 tipuri de ţesuturi au fost
organizate în organe şi apoi în sisteme. Fiecare sistem contribuie la
supravieţuirea organismului. Astfel (Figurile 1.5 A şi B):
- sistemul tegumentar asigură protecţia faţă de răniri şi
deshidratare, păstrează temperatura organismului, recepţionează
stimulii externi, apără organismul de microorganismele nocive;
- sistemul muscular asigură mişcarea întregului organism, a
membrelor, menţine postura, produce energie;
- sistemul osos are rol de susţinere, protecţie a corpului,
extremităţile oaselor sunt locurile de inserţie a musculaturii, produce
celulele sanguine, stochează ionii de calciu şi fosfat;
- sistemul nervos are rolul de a detecta stimulii interni şi externi,
controlează răspunsul organismului la aceste stimulări, integrează
activitatea tuturor sistemelor într-un comportament coordonat;
- sistemul endocrin asigură secreţia hormonală şi lucrează
împreună cu sistemul nervos pentru integrarea funcţiilor organismului;
sistem sistem sistem sistem sistem sistem

tegumentar muscular osos nervos endocrin circulator
Figura 1.5 A Sistemele organismului uman (Starr et al, 1992)

sistem sistem sistem sistem sistem

limfatic respirator digestiv urinar reproducător
Figura 1.5 B Sistemele organismului uman (Starr et al, 1992)
- sistemul circulator asigură deplasarea rapidă a sângelui care

transportă substanţele şi gazele respiratorii către şi de la celule,
menţine aciditatea şi temperatura mediului intern;
- sistemul limfatic are rol în apărarea organismului;
- sistemul respirator are rol în aprovizionarea celulelor cu oxigen
(O2), îndepărtarea dioxidului de carbon (CO2) şi reglarea acidităţii
mediului intern,
- sistemul digestiv are rol în hrănirea organismului cu substanţe
provenite din alimente şi eliminare resturilor alimentare;
- sistemul urinar are rol în menţinerea volumului şi compoziţiei
fluidului extracelular, a echilibrului hidric şi ionic al organismului;
- sistemul reproducător are rol în perpetuarea speciei, prin
diferenţiere sexuală controlată hormonal de sistemul endocrin şi
nervos.
Aceste sisteme vor fi discutate în unităţile următoare.

Care sunt sistemele care asigură protecţia şi apărarea organismului?
a) tegumentar
b) limfatic
c) endocrin
d) muscular

1.3 Organizarea homeostatică
Pentru supravieţuirea celulelor, mediul extracelular trebuie

controlat în permanenţă pentru a avea o compoziţie constantă, prin
aducerea de nutrienţi şi îndepărtarea produşilor de metabolism.
Mediul extracelular este mediul din exteriorul celulei. Are două
componente, între care se realizează schimburi de substanţe:
- lichidul interstiţial, care se regăseşte numai în spaţiile dintre

celule şi ţesuturi
- plasmă, este componenta fluidă a sângelui.
Homeostazia este starea de echilibru a mediului extracelular,

în care organismul funcţionează eficient şi normal (Figura 1.6).
Mecanismele prin care se menţine homeostazia sunt coordonate de
sistemul nervos şi au la bază modificări chimice, fizice, neuronale, prin
mecanisme de feedback = într-un circuit celular, ieşirea unui anumit
nivel, se reîntoarce să alimenteze circuitul la un nivel anterior. Scopul
acestui circuit este de a ajusta mecanismele organismului implicate în
detectarea unui stimul şi în elaborarea comportamentului adecvat
pentru a păstra homeostazia organismului. Mecanismele de feed-back
sunt:
- negative – sau inhibitoare, deoarece răspunsul reduce

receptivitatea organismului. Sunt cele mai des întâlnite mecanisme
de control homeostatic;
Exemplu: când temperatura externă este foarte ridicată (vara),

organismul reduce automat metabolismul, pentru a nu mai genera
căldură.
- pozitive – sau amplificatoare, deoarece potenţează

receptivitatea organismului. În general, aceste mecanisme sunt
asociate cu instabilitatea sistemului.
Exemplu benefic: la naştere, presiunea fătului asupra peretelui

uterin stimulează contracţia musculaturii peretelui uterin prin
producerea şi secreţia de ocitocină, va determina creşterea presiunii
asupra fătului, şi reciproc până când se realizează expulzarea fătului.

Figura 1.6 Controlul homeostatic al temperaturii organismului (Starr et al, 1992)
Orice mecanism homeostatic are trei componente:
- receptoare sau senzitivă – formată din celule care

detectează modificările mediului înconjurător, de la nivelul pielii sau
din interiorul organismului;
- integratoare – reprezentată de sistemul nervos, în special

hipotalamusul, care compară informaţia cu nivelul normal;
- efectoare sau motoare – reprezentată de muşchi şi glande,

care realizează răspunsul.

Ce alt exemplu de reglare homeostatică ai putea sa mai dai?

1.4 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare
TA 1 b), vezi pagina 4

TA 2 Celulele totipotente se pot diferenţia în orice tip celular, în timp ce celulele
multipotente se pot diferenţia doar în anumite tipuri. Spre exemplu: celule multipotente
sunt celulele ectodermului. În stadii incipiente ele se pot diferenţia spre celule epiteliale
sau celule neuronale (revezi pag. 4 şi 9).
TA 3 Alte exemple de glande exocrine, cunoscute din experienţa zilnică glandele
sebacee şi sudoripare care secretă sebumul şi respectiv apă, săruri minerale sub forma
transpiraţiei. Exemple de glande endocrine sunt pancreasul care secretă insulina,
glandele suprarenale, hipofiza, pe care le vei întâlni mai detaliat prezentate în Unitatea
4.
TA 4 Din punct de vedere structural ţesutul conjunctiv este lax sau dens. Din
punct de vedere funcţional, se împarte în: adipos, cartilaginos, osos şi sanguin (revezi
paginile 7 – 8).
TA 5 Răspunsul corect este a), celulele scheletice (revezi pagina 8). Celulele
cardiace şi cele netede sunt mononucleate (pagina 9). Tipul striat de celule musculare
se referă la o încadrare morfologică, structurală care include celulele scheletice şi pe
cele cardiace.
TA 6 Răspunsurile corecte sunt c) şi d), revezi paginile 4 – 10.
TA 7 Răspunsurile corecte sunt a) şi b), revezi paginile 10 – 11.
TA 8 Reglarea nivelului de glucoză în organism prin secreţia de insulină (vezi
Unitatea 4). Perturbarea acestui mecanism de reglare homeostatică duce la apariţia
diabetului zaharat.

1.5 Lucrarea de verificare 1
I) Alege răspunsul corect. În anumite situaţii, poţi avea mai multe variante
corecte.
1. Animalele sunt structural şi funcţional adaptate pentru:

a) menţinerea mediului intern constant
b) achiziţionarea de nutrienţi, procesarea, distribuirea şi eliminarea lor
c) protejarea faţă de răni
d) reproducere
e) toate răspunsurile sunt corecte
2. Care ţesut are rol de acoperire a organismului, căptuşire a cavităţilor şi tuburilor

interne şi anumite regiuni ale glandelor secretoare?
a) epitelial
b) nervos
c) muscular
d) conjunctiv
3. Care ţesut are rol de susţinere a celorlalte ţesuturi?

a) epitelial
b) nervos
c) muscular
d) conjunctiv
4. Care ţesut are rol de recepţionare şi coordonare a modificărilor mediului extern şi

intern?
a) epitelial
b) nervos
c) muscular
d) conjunctiv
5. Care ţesut are funcţie contractilă şi asigură mişcarea?

a) epitelial
b) nervos
c) muscular
d) conjunctiv
6. Celulele organismului animal

a) îşi modifică metabolismul pentru a-şi asigura supravieţuirea
b) îndeplinesc activităţi care asigură supravieţuirea organismului
c) contribuie la menţinerea fluidului extracelular
d) toate răspunsurile sunt corecte
7. Cum se numeşte starea în care organismul este în echilibru din punct de vedere
fizic şi chimic?
a) feedback pozitiv
b) feedback negativ
c) homeostazie
d) metastază

8. În mecanismele de feedback negativ,

a) scade cantitatea de fluid absorbită de organism
b) răspunsul declanşat de stimul tinde să readucă mecanismele interne
de reglare la normal
c) răspunsul declanşat de stimul tinde să reducă mecanismele interne
de reglare faţă de normal
d) răspunsul declanşat de stimul tinde să accentueze mecanismele
interne de reglare faţă de normal
II) Precizează valoarea de adevăr a următoarelor afirmaţii. În cazul celor false, daţi
varianta adevărată
9. Muşchii şi glandele sunt receptorii organismului.

10. La nivelul ţesutului epitelial apa şi elementele minerale trec prin difuzie liberă.
11. Un feedback negativ este un lanţ de evenimente care amplifică starea iniţială.
12. Creierul este centrul integrator al organismului.
13. Feedback-ul pozitiv este cel mai des întâlnit mecanism homeostatic.
14. Muşchiul striat se deosebeşte de cel neted prin numărul de nuclei.
III) Completează spaţiile libere:
15. Cele patru tipuri de ţesuturi ale organismului animal sunt: ....................,
..........................., ........................... şi ................................. .
16. ..................... sunt structuri specializate în executarea răspunsului ca urmare a

modificării mediului extern
17. Lichidul ............................ se găseşte localizat în spaţiile libere dintre celule şi ţesuturi.
IV) Răspunde la următoarele întrebări:
18. Care sunt diferenţele structurale şi funcţionale dintre ţesutul epitelial şi cel conjunctiv?
19. Care este cel mai important sistem din organism?
20. Ce este homeostazia şi cum se realizează controlul homeostatic în organism?

1.6 Bibliografie
1. Despopoulos A, Silbernagl S, 1991. Color Atlas of Physiology, Georg Thieme
Verlag, Stuttgart, New York, Thieme Medical Publishers, Inc., New York.
2. Dorofteiu M, 1989. Mecanismele homeostaziei sanguine, Editura Dacia.
3. Haulică I, 1999. Fiziologie umană, Editura Medicală.
4. Marieb E, 1998. Human Anatomy & Physiology, Addison-Wesley.
5. Ranga V, 1990. Tratat de anatomia omului, Editura Medicală.
6. Ranga V, Teodorescu Exarcu I, 1970. Anatomia şi Fiziologia omului, Editura
Medicală, Bucureşti.
7. Ristoiu, V , Marcu M, 2004 Elemente de anatomie şi fiziologie , Editura Universităţii
Bucureşti
8. Strungaru G, Pop M, Hefco V, 1983. Fiziologie animală, Editura Didactică şi
Pedagogică, Bucureşti.
9. Teodorescu Exarcu I, Badiu G, 1993. Fiziologie, Editura Medicală.
10. Van de Graaff K, 2000. Human Anatomy, McGraw-Hill Companies, Inc.
11. Van de Graaff K, Fox SI, 1995. Concepts of Human Anatomy & Physiology, Wm. C.
Brown Publishers.
12. Van de Graaff K, Fox SI, 1999. Concepts of Human Anatomy & Physiology,
McGraw-Hill Companies, Inc.

Noţiuni de excitabilitate celulară
NOŢIUNI DE EXCITABILITATE CELULARĂ
pag
Cuprins ............................................................................................................18
Introducere .......................................................................................................................19
Obiective Unitatea 2.........................................................................................................19
Informaţii generale despre evaluare ..............................................................................20
2.1 Concepte generale de excitabilitate .........................................................................21

2.2 Excitabilitatea ţesutului nervos ................................................................................22
2.2.1 Organizarea funcţională a neuronului ............................................................22
2.2.2 Potenţialul membranar şi variaţiile sale fiziologice .........................................24
2.2.2.1 Potenţialul de repaus..........................................................................24
2.2.2.2 Potenţiale locale .................................................................................31
2.2.2.3 Potenţialul de acţiune .........................................................................33
2.2.3 Comunicarea interneuronală prin sinapse ......................................................41
2.2.3.1 Definirea şi clasificarea sinapselor .....................................................41
2.2.3.2 Etapele transmiterii sinaptice..............................................................45
2.2.3.3 Neurotransmiţătorii .............................................................................46
2.2.3.4 Integrarea informaţiei la nivelul sinapselor ........................................50
2.3 Excitabilitatea ţesutului muscular ............................................................................52
2.3.1 Elementele aparatului contractil ....................................................................53
2.3.2 Etapele contracţiei musculare ........................................................................54
2.3.2.1 Teoria alunecării filamentelor .............................................................55
2.3.2.2 Sursa de energie a contracţiei musculare ..........................................57
2.3.3 Tipuri de contracţii musculare ........................................................................59
2.3.4 Diferenţe între musculatura netedă şi striată ..................................................62
2.4 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare .........................................65
2.5 Lucrarea de verificare 2.............................................................................................66
2.6 Bibliografie .................................................................................................................69

Introducere
În cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care

stau la baza excitabilităţii celulare, elemente fundamentale pentru comunicarea
intercelulară şi pentru adaptarea funcţională a celulelor, şi mai departe a
organismului, la variaţiile mediului înconjurător.
Materialul este structurat în două părţi ce explică excitabilitatea ţesutului
nervos şi a celui muscular. Vei întâlni, de asemenea, teste de autoevaluare pe
care îţi recomand să le rezolvi în momentul întâlnirii acestora. La finalul unităţii
sunt prezentate răspunsurile la testele de autoevaluare întâlnite pe parcurs şi
lucrarea de verificare 2 pe care o vei trimite tutorelui.
La terminarea studiului acestei unităţi de studiu, trebuie să fii capabil să:
9 Defineşti excitabilitatea celulară şi să identifici structurile excitabile.
9 Prezinţi etapele răspunsului celulei nervoase la stimularea electrică

sau chimică.
9 Explici variaţiile potenţialului membranar în corelaţie cu informaţia

condusă de neuroni.
9 Clasifici sinapsele şi să enumeri etapele transmiterii sinaptice.
9 Explici modelul contracţiei musculare.
9 Compari excitabilitatea nervoasă cu cea musculară.
9 Aplici conceptele dobândite pentru înţelegerea adaptării şi mobilităţii

organismului



ca fiind corecte.

¾ Există şi teste de autoevaluare care vor necesita

rezolvarea


în această unitate de învăţare va fi cuantificat pe baza notei
obţinute la Lucrarea de verificare 2, care conţine 32 de probleme.
Aceste lucrări se vor transmite fie prin e-mail, fie prin poştă, la
adresa specificată la sfârşitul acestui modul. Testele din lucrarea
finală sunt de acelaşi tip cu testele de autoevaluare pe care le vei
rezolva în timpul parcurgerii materialului Unităţii 2.

curs sub formă de cadre va fi foarte utilă pentru lămurirea
noţiunilor sau mai buna înţelegere a anumitor subiecte. Un rezultat
bun la lucrarea de verificare este clar condiţionat de parcurgerea
cu multă atenţie a textului şi rezolvarea testelor de autoevaluare.

2.1 Concepte Excitabilitatea, prin analogie cu reactivitatea, este definită ca

generale de proprietatea structurilor vii de a răspunde la aplicarea unui stimul.
excitabilitate Stimulii pot fi de natură diferită: chimici sau fizici. În categoria
celor fizici intră stimulii electrici, mecanici şi luminoşi. Dacă ai încerca
să defineşti stimulul, astfel încât sa cuprindă toate categoriile de
stimulări, ai putea spune că stimulul este o variaţie de energie faţă de
o stare de repaus momentană.
De exemplu, hainele devin o obişnuinţă în timpul zilei, te

acomodezi cu ele, dar dimineaţa şi seara, îmbrăcarea şi dezbrăcarea
sunt variaţii care produc stimulări de tip mecanic.
Majoritatea celulelor sunt capabile să ofere un răspuns, dar

cele mai excitabile structuri sunt:
• neuronii, care prin stimulare evocă un răspuns de tip electric.
Acest răspuns poate fi local (potenţiale locale) sau transmis la
distanţă (sub forma potenţialului de acţiune);
• celulele musculare, care prin stimulare evocă un răspuns de tip
mecanic şi anume contracţia musculară (scurtarea muşchiului);
• celulele secretoare, care evocă un răspuns de tip chimic prin
secreţia de hormoni, salivă.
Celulele musculare şi celulele secretoare sunt componente ale

organelor efectoare, comandate de sistemul nervos. Aceasta
înseamnă că stimularea lor este declanşată din interior, de către
impulsurile electrice (potenţiale de acţiune) ale fibrelor nervoase.
Neuronii sunt de două categorii:

- senzitivi, ce pot fi stimulaţi din exterior: termic, mecanic, vizual,
auditiv, chimic. Aceşti neuroni conduc informaţia aferent, dinspre
exterior spre sistemul nervos central.
- motori, ce sunt comandaţi din interior şi conduc informaţia
eferent: dinspre sistemul nervos central către efectori: muşchi şi
glande.
Cel mai bine cunoscute sunt fenomenele ce stau la baza

excitabilităţii nervoase şi musculare, pe care am să le explic în
continuare cu ajutorul noţiunilor de anatomie, chimie şi biochimie
dobândite până în prezent. Pentru a înţelege fenomenele fiziologice,
câteva noţiuni de electricitate sunt de asemenea utile pentru
descrierea proceselor ce stau la baza excitabilităţii neuronale şi
musculare.

2.2 Excitabilitatea
ţesutului nervos
Neuronul este organizat pentru îndeplinirea funcţiei de

2.2.1 recepţionare, integrare, generare şi transmitere a informaţiei atât
Organizarea local cât şi la distanţă
funcţională a
neuronului Celulele sistemului nervos central au o variabilitate structurală
şi funcţională mai mare decât alte celule ale organismului, având
trăsături specifice cum ar fi:
• polarizarea membranară;
• compartimentarea funcţiilor celulare,
aranjament care contribuie semnificativ la prelucrarea semnalelor
electrice.
Cele mai importante compartimente funcţionale ale neuronilor
sunt (Figura 2.1):
• soma, sau corpul celular, este regiunea la nivelul căreia se află
nucleul şi organitele necesare sintezei de ARN şi proteine; ocupă
mai puţin de 10% din volumul total al celulei;
• dendritele sunt procese subţiri, ramificate, cu o structură
specializată pentru recepţionarea impulsurilor transmise sinaptic de
către ceilalţi neuroni;
Figura 2.1 Structura neuronului (după Pinel, 2003)
• axonul: este un proces unic, distinct anatomic de dendrite, lung, ce

poate ajunge până la 1 m. Are un diametru cuprins între 0.2-20 μM.
Axonul porneşte de la baza somei, unde se formează o structură
denumită con axonal. La nivelul conului axonal se generează
potenţialul de acţiune, care este apoi condus într-o singură direcţie

(unidirecţional) de-a lungul axonului, până la butonii terminali de pe
organele ţintă. Diferenţa de diametru a axonilor provine din prezenţa
stratului de mielină, esenţială pentru conducerea rapidă a
potenţialului de acţiune.
• terminaţiile axonale: sunt ramificaţii finale (periferice) ale axonilor,
sub forma unor butoni, de aceea se numesc şi butoni terminali sau
terminaţii presinaptice, prin care neuronii trimit informaţii despre
activitatea lor altor neuroni. La acest nivel sunt sintetizaţi
neurotransmiţătorii mici şi împachetaţi în vezicule secretoare.
Eliberarea neurotransmiţătorilor este controlată de nivelul de
activitate al neuronului.
Toate aceste compartimente sunt separate la distanţe
considerabile, trăsătură care explică polarizarea funcţională a
neuronului.
Polarizarea şi excitabilitatea celulară nu sunt trăsături unice
neuronilor. Polarizate sunt şi celulele epiteliale, excitabile sunt
celulele musculare. Cu toate acestea, excitabilitatea este mult mai
dezvoltată în neuroni, permiţând: recepţionarea, procesarea şi
conducerea semnalelor pe distanţe mari.
Recepţionarea şi conducerea semnalelor sunt funcţii
dependente de membrana neuronală. La nivelul ei se observă de
asemenea o compartimentare prin distribuţia proteinelor implicate în
transportul transmembranar. Această distribuţie este strâns legată de
rolul fiecărei regiuni în parte:
• soma şi dendritele sunt implicate în primirea informaţiei, prin
intermediul sinapselor, la nivelul lor existând receptori moleculari
(canale ionice activate de neurotransmiţători).
• conul axonal şi axonul sunt structuri implicate în generarea şi
conducerea semnalelor electrice, bogate în canale ionice activate de
modificarea potenţialului membranar.
TA 1 Răspunde la următoarea întrebare.
Care este sensul deplasării informaţiei în neuroni?

Soma este implicată în următoarele procese celulare:
a) primirea semnalelor
b) conducerea semnalelor electrice către efectori
c) sinteza proteinelor necesare celulei
d) producerea tecii de mielină.

Pentru a înţelege excitabilitatea neuronală, trebuie bine definită

2.2.2 Potenţialul noţiunea de potenţial membranar, ca diferenţa dintre încărcarea
membranar şi electrică a interiorului şi exteriorului celulei la nivelul membranei
variaţiile sale celulare. Excitabilitatea neuronală şi comunicarea neuronilor se
fiziologice realizează prin variaţia potenţialului membranar.
Variaţiile fiziologice ale potenţialului membranar sunt de 3

tipuri:
staţionare, cum ar fi potenţialul de repaus
locale, cum ar fi potenţialele locale sau gradate
tranziente, cum ar fi potenţialul de acţiune
Prin definiţie, potenţialul de repaus este potenţialul

2.2.2.1 Potenţialul de membranar al neuronului aflat la repaus. Prin repaus se
repaus înţelege acea stare a celulei, instalată la stabilizarea stimulilor
externi.
Pentru a înregistra potenţialul membranar al unui neuron,

trebuie să poziţionăm un electrod în interiorul celulei şi un alt
electrod în fluidul extracelular al neuronului. Electrodul poate fi o
sârmă de argint pe care se depune clorură de argint (Ag/AgCl)
introdus într-un electrod de sticlă cu un vârf foarte subţire, umplut cu
o soluţie salină bună conductoare.
Dacă cei doi electrozi sunt poziţionaţi în mediul extracelular,

diferenţa de potenţial măsurată este de 0 mV (Figura 2.2 stânga).
Dacă unul dintre electrozi se introduce în celulă, apare o

diferenţă de potenţial (diferită în funcţie de neuron), cuprinsă între
-40 şi –90 mV, cu o valoare medie acceptată de -70 mV.
Figura 2.2 Măsurarea potenţialului membranar (după Levitan, 1991)

Acesta este potenţialul de repaus şi arată că interiorul

celulei este cu 70 mV mai negativ decât exteriorul.
Deoarece, în starea de repaus, există o diferenţă de potenţial

transmembranar, de o parte şi de alta a membranei, spunem că
neuronul este polarizat electric.
Potenţialul membranar se poate modifica faţă de această

valoare de repaus în două direcţii:
• scade, când potenţialul membranar este mai puţin negativ
decât potenţialul de repaus. Membrana este depolarizată deoarece
sunt mai puţine sarcini pozitive la exterior, comparativ cu repausul.
• creşte, când potenţialul membranar este mai negativ decât
potenţialul de repaus. Membrana este hiperpolarizată deoarece
sunt mai multe sarcini pozitive la exterior comparativ cu repausul.
Figura 2.3 A Distribuţia ionilor de o parte şi de alta a membranei celulare. B Segregarea

sarcinilor la nivelul suprafeţei membranei celulare.
Această diferenţă de potenţial, existentă la repaus, este

rezultatul distribuţiei diferite a ionilor de o parte şi de alta a
membranei celulare (Figura 2.3 A): sodiul (Na+) este principalul
cation extracelular, în timp ce potasiul (K+) este principalul cation
intracelular.
Din punct de vedere al anionilor, clorul (Cl-) este anionul

principal în exteriorul celulei, în timp ce, în interior, sarcina negativă
este asigurată de anionii organici, molecule şi macromolecule mari
ce nu pot ieşi din celulă prin canalele ionice. Aceşti anioni mari
formează sarcina negativă fixă a celulei.
Ce este foarte important de reţinut: per total, mediile

intracelular şi cel extracelular sunt neutre din punct de vedere electric
(Figura 2.3 B). prin urmare distribuţia de sarcini pozitive şi negative
este localizată doar la nivelul membranei celulare.

TA 3 Pe care parte a membranei celulare este mai mare

concentraţia de sodiu?
De ce există Ca urmare a segregării sarcinilor şi a compoziţiei ionice, asupra

această stare de fiecărui ion acţionează două forţe:
polarizare a
membranei? • gradientul de concentraţie (diferenţa de concentraţie), forţă
chimică ce deplasează ionul de la concentraţie mai mare la o
concentraţie mai mică,
• gradientul electric (diferenţa de sarcină electrică), forţă electrică
ce va deplasa ionii pozitivi spre sarcinile negative, şi invers.
Deplasarea fiecărui tip de ioni va fi astfel controlată de suma

algebrică a celor două forţe. Când cele două forţe sunt egale şi de
semn contrar, ionii nu se deplasează.
Spre exemplu: când ionii de K sunt în echilibru, spunem că cele

două forţe se anulează reciproc şi de aceea ionii de K nu se
deplasează.
Potenţialul membranar la care un ion este în echilibru se

numeşte potenţial de echilibru şi este calculat cu ajutorul ecuaţiei
lui Nernst:
RT [ion]ext
E ion = ln
zF [ion]int
Ecuaţia lui Nernst
unde R este constanta gazelor rare 2 cal/mol*°K,

T este temperatura exprimată în grade Kelvin,
F este numărul lui Faraday 96500 C,
z este sarcina ionului.

TA 4 Calculează, cu ajutorul ecuaţiei lui Nernst, potenţialele de

echilibru pentru fiecare ion în parte pe baza concentraţiilor din
Figura 2.3 A, ştiind că raportul de constante (RT/F) este 25 mV,
calculat la temperatura camerei.
Cum influenţează
Potenţialul de repaus este un potenţialul de echilibru spre care
aceste potenţiale
tinde o membrană celulară, permeabilă pentru mai multe categorii de
de echilibru,
ioni, şi indică un flux net de sarcină electrică nul.
potenţialul de
repaus O membrană este permeabilă pentru un ion dacă la nivelul ei
membranar? proteinele formează pori prin care aceşti ioni pot trece.
Spre exemplu: dacă membrana ar fi permeabilă doar pentru

potasiu, potenţialul de repaus ar egala potenţialul de echilibru al
ionilor de potasiu, şi anume, s-ar stabili în jurul valorii de -80 mV.

Figura 2.4 Reprezentarea canalelor ce intervin în

menţinerea potenţialului de repaus. (după Marieb,
1998)
A: Prezintă forţele exercitate asupra ionilor de K.
Gradientul chimic deplasează ionii de potasiu de la
concentraţie mare la concentraţie mica (din interior
spre exterior). Gradientul electric al membranei
deplasează ionii spre sarcinile negative (de la
exterior spre interior). De aceea, cele două săgeţi
sunt orientate diferit: chimic spre exterior şi electric
spre interior.
B: Prezintă forţele exercitate asupra ionilor de

sodiu. Ambele forţe deplasează ionii de sodiu spre
interior, deci au aceeaşi direcţie.
C: Prezintă acţiunea combinată a celor două

fluxuri ionice sodiu şi potasiu.
D: Prezintă variaţia potenţialului membranar de la

potenţialul de echilibru al ionului de potasiu (EK)
până la valoarea de repaus sub influenţa influxului
de sodiu
Deoarece membrana are o

permeabilitate mică şi pentru ionii de sodiu, aceştia intră în celulă
conform gradientului electrochimic, până se atinge echilibrul celor doi
ioni. În cele mai multe celule, potenţialul se modifică de la –80 mV
până la –70 mV (Figura 2.4).
Ţinând cont că membrana la repaus este permeabilă pentru

ionii de Na, K şi Cl, potenţialul membranar se poate calcula pe baza
concentraţiilor acestor ioni, din ecuaţia:
⎛ P * [K ]ext + PNa * [Na ]ext + PCL * [Cl ]int ⎞

Vm = 58 lg⎜⎜ K ⎟⎟
⎝ PK * [K ]int + PNa * [Na ]int + PCl * [Cl ]ext ⎠
denumită ecuaţia lui Goldmann, unde P reprezintă permeabilitatea
membranei pentru fiecare ion în parte, iar în paranteze drepte sunt
reprezentate concentraţiile ionilor în cele două compartimente intern
(int) şi extern (ext).

În realitate, numai ionii de K+ şi Na+ sunt cei care influenţează

potenţialul membranar. Deşi membrana este permeabilă şi pentru Cl,
aceşti ioni sunt în echilibru la repaus, prin urmare nu există flux de
clor.
TA 5 Cum explici implicarea inversată a ionilor de clor în stabilirea

potenţialului membranar?
Am explicat de ce există potenţialul de repaus, dar nu am

explicat cine menţine distribuţia inegală a ionilor. S-au identificat 4
forţe implicate în menţinerea potenţialului de repaus
- 2 forţe pasive, ce acţionează fără consum de energie:

gradientul de concentraţie, prin care ionii tind să
se deplaseze spre concentraţii mai mici de la concentraţii mai mari;
gradientul electric: sarcinile pozitive sau negative
acumulate la un loc tind să fie dispersate prin forţe de respingere sau
de atracţie generate de sarcinile înconjurătoare;
- 2 forţe active ale membranei neuronale care se opun forţelor

anterioare:
permeabilitatea diferită a membranei celulare pentru
cele 4 clase de ioni. Astfel la repaus, numai K+ şi Cl- pot trece prin
membrana neuronală. Permeabilitatea pentru Na+ este foarte mică.
Proteinele nu traversează membrana celulară prin difuzie liberă.
+ +
pompa Na /K ATP-aza, care consumă energie (ATP)
pentru a readuce Na pe faţa extracelulară şi K pe faţa intracelulară,
contrar gradientului de concentraţie.
În 1950, Hodgkin şi Huxley au calculat pentru fiecare ion în

parte potenţialul de echilibru şi permeabilitatea membranară. Astfel,
ei au propus modelul prezentat mai sus, care să explice potenţialul
de repaus.

Ca să fixezi mai bine noţiunile:

Sarcină de lucru 9 desenează membrana celulară la repaus, ca o structură în care
sunt încorporate proteinele canal
9 adaugă pe desen sarcinile electrice corespunzătoare

exteriorului şi interiorului membranar,
9 repartizează pe desen ionii în cele două medii delimitate de

membrană,
9 alege pentru fiecare ion şi canal corespunzător (specific) o

culoare caracteristică
9 reprezintă canalele permeabile pentru sodiu, potasiu şi clor în

starea caracteristică repausului: canale de potasiu şi clor deschise,
canale de sodiu foarte puţine deschise
9 desenează fluxul ionilor conform gradientului electrochimic
9 reia raţionamentul forţelor care contribuie la menţinerea

potenţialului de repaus.

2.2.2.2 Potenţiale Răspunsul unei celule la acţiunea unui stimul se realizează prin
locale modificarea potenţialului de repaus.
Modificările potenţialului de repaus pot fi de două categorii în funcţie

de intensitatea stimulării:
locale,
transmise la distanţă sub forma potenţialelor de acţiune, dacă
stimulul depăşeşte o anumită valoare prag.
Citeşte din nou definiţiile depolarizării şi hiperpolarizării (pagina

19) şi desenează membrana în cele două situaţii.
Sarcină de lucru Ştiind că membrana poate atinge aceste stări prin deplasarea ionilor,
de o parte şi de alta a ei, ce ioni crezi că pot depolariza membrana
celulară?
Potenţialele locale pot fi generate sub acţiunea unui stimul

depolarizant (induce depolarizarea membranei) sau hiperpolarizant
(induce hiperpolarizare). Cu cât stimulul este mai puternic, cu atât
este mai mare amplitudinea potenţialului local, de aceea se mai
numesc şi potenţiale gradate.
Figura 2.5 Potenţiale locale generate de un stimul depolarizant (a) sau

hiperpolarizant (b). După îndepărtarea stimulului potenţialul scade (se disipă) până la
valoarea potenţialului de repaus (după Marieb, 1998)

După această scurtă introducere despre potenţialele locale se

pot enumera proprietăţile acestora:
• se propagă pasiv (fără consum de energie) de la situsul de
generare, de obicei dendritele sau corpul celular, asemănător
transmiterii semnalului electric pe un cablu;
• asigură o transmitere rapidă, în unele cazuri este instantanee;
• propagarea lor se face cu decrement: amplitudinea scade cu
distanţa faţă de locul generării;
• nu au perioadă refractară (vezi pagina 35);
• se propagă în ambele direcţii de la locul generării
(bidirecţional);
• amplitudinea lor variază cu cu intensitatea stimulului.
TA 6 Potenţiale locale de hiperpolarizare pot fi generate ca urmare a unui:

a) eflux de potasiu
b) influx de clor
c) influx de calciu
d) influx de sodiu?
Explică de ce.

Comunicarea interneuronală, sau, între neuroni şi celulele

2.2.2.3 Potenţialul efectoare este posibilă prin generarea şi propagarea la distanţă a
de acţiune. unor semnale ample, denumite potenţiale de acţiune (PA).
Generare şi Numai celulele excitabile, respectiv neuronii, celulele musculare şi
conducere unele celule glandulare pot genera potenţiale de acţine. Într-un
neuron, potenţial de acţiune se numeşte şi impuls nervos.
Un neuron transmite un impuls nervos numai atunci când

stimulul depăşeşte valoarea pragului de depolarizare. La această
valoare, permeabilitatea membranei conului axonal se modifică prin
deschiderea canalelor de Na+ (care se găsesc la densitatea maximă
la acest nivel).
În acest fel are loc transformarea potenţialelor gradate în

potenţiale de acţiune ce vor fi conduse la nivelul axonilor, dar
de data aceasta activ, cu consum de energie.
Comparativ cu potenţialele locale, potenţialul de acţiune poate

fi prezentat astfel:
• se propagă activ (cu consum de energie);
• asigură o transmitere mai lentă, deoarece întârzie pentru a se
reface la nivelul fiecărui nod;
• transmiterea se face fără decrement,
• are perioadă refractară;
• se propagă într-o singură direcţie (unidirecţional);
• amplitudinea nu variază cu intensitatea stimulului, şi respectă
legea “tot sau nimic” (stimulii mai mici decât pragul nu generează
PA, în timp ce stimulii mai mari decât pragul generează PA identice
ca amplitudine)
Baza ionică a În generarea unui potenţial de acţiune sunt implicate mai multe
potenţialului etape (Figura 2.6):
de acţiune
• sub acţiunea unui stimul, potenţialul se depolarizează până la o
valoare critică numită prag de excitabilitate, de cele mai multe ori
cu 10-20 mV mai mare decât potenţialul de repaus,
• la această valoare, canalele de Na+ dependente de voltaj din

zona conului axonal se deschid. Pe măsură ce Na+ intră, membrana
se depolarizează şi mai mult, ceea ce antrenează deschiderea unui
număr şi mai mare de canale de Na+, generând un influx masiv de
ioni de sodiu. Aceasta reprezintă faza de depolarizare, în care
interiorul se pozitivează foarte mult, până la valori de + 20 mV. O
valoare pozitivă a potenţialului membranar arată inversarea polarităţii
membranei celulare,
• după ce potenţialul de membrană depăşeşte valoarea de 0 mV,

influxul de Na+ începe să scadă deoarece canalele de Na+ se
inactivează. Ca urmare, se opreşte faza ascendentă a potenţialului
de acţiune,

Figura 2.6 Fazele potenţialului de acţiune şi rolul canalelor dependente de voltaj în parcurgerea
acestor faze (adaptat după Marieb, 1998).
• în paralel cu inactivarea canalelor de Na+, încep să se

deschidă canalele de potasiu dependente de voltaj. Aceasta permite
ionilor de K+ încărcaţi pozitiv să difuzeze la exterior şi astfel să
restabilească potenţialul de membrană (+ la exterior şi - la interior).
Aceasta este faza de repolarizare;
• pentru câteva milisecunde se instalează o stare de

hiperpolarizare, în care potenţialul de membrană este mai negativ
decât potenţialul de repaus. Aceasta este faza de hiperpolarizare
postpotenţial ce apare la sfârşitul unui potenţial de acţiune
deoarece canalele de potasiu se închid lent, şi ionii de potasiu se vor
deplasa spre exteriorul celulei.
• distribuţia ionilor de o parte şi de alta a membranei este

restabilită de Na+/K+ ATP-ază (Figura 2.6).

Deşi intrarea ionilor de sodiu este puternic favorizată de gradientul

electrochimic, în realitate, numărul de ioni care traversează
membrana în timpul unui PA este foarte mic. De aceea, Na+/K+ATP-
aza, care are un raport de 3 ioni de sodiu per 2 de potasiu, reface
rapid concentraţiile ionice iniţiale, şi permite restabilirea repausului
într-un interval scurt de timp.
Să se descrie într-o jumătate de pagină evenimentele potenţialului de

acţiune, pornind de la Figura 2.6.
Sarcină de lucru
Am explicat etapele potenţialului de acţiune, şi urmează ca pe

baza lor să înţelegi celelalte proprietăţi, cum ar fi perioada refractară
şi propagarea fără decrement.
Perioada Perioada refractară este caracteristică potenţialului de acţiune

refractară şi nu potenţialelor locale. Ea se defineşte ca perioada în care nervul
nu răspunde la aplicarea unui stimul de intensitatea pragului. Are o
durată de cca 4 ms şi se compune din două faze (Figura 2.7): o
perioadă refractară absolută şi o perioadă refractară relativă.
• perioada refractară absolută se defineşte ca intervalul de timp în

care neuronul nu răspunde la nici un stimul, oricât de puternic ar fi,

Figura 2.7 Instalarea perioadei refractare (PR) în timpul potenţialului de acţiune: absolută
(PRA) şi relativă (PRR) (după Marieb, 1998)
• perioada refractară relativă se defineşte ca intervalul de timp în

care neuronul răspunde numai la stimulii mai mari decât stimulul
prag (supraliminali).
Perioada refractară este dată de conformaţia canalelor de

sodiu dependente de voltaj. Canalele de sodiu pot adopta 3
conformaţii:
închis
deschis
inactiv.
Trecerea de la o conformaţie la cealaltă este dependentă de

potenţialul membranar şi se realizează numai în următoarea
succesiune şi este ireversibilă:
închis – deschis – inactiv – închis.
Ce importanţă are această tranziţie?

1. Canalele de sodiu sunt cele care trebuie să se deschidă pentru
a declanşa potenţialul de acţiune. Prin urmare, depolarizarea
membranei duce la trecerea canalelor de sodiu din stare închisă în
stare deschisă.
2. Depolarizarea mai mare de 0 mV determină tranziţia canalelor
din stare deschisă în stare inactivă.
3. Atâta timp cât canalele de sodiu sunt deschise şi/sau
inactive, ele sunt incapabile să se deschidă de aceea neuronul nu
mai poate răspunde la nici o stimulare şi se află în perioadă
refractară absolută,
4. Prin repolarizare, canalele de sodiu trec din conformaţia

inactivă în cea închisă, şi devin apte să se deschidă, astfel că
neuronul trece în perioada refractară relativă.
5. Deoarece repolarizarea este urmată de hiperpolarizare,
stimulul aplicat trebuie să fie mai mare ca să atingă pragul de
depolarizare.
Perioada refractară poate explica următoarele proprietăţi ale

potenţialului de acţiune:
9 legea tot sau nimic: deoarece fibra nervoasă este în perioadă

refractară, nu va putea fi stimulată din nou, până când reatinge
repausul. Amplitudinea nu variază deoarece potenţialele de acţiune
nu se însumează.
9 propagarea unidirecţională, deoarece în spatele potenţialului de

acţiune, membrana este refractară, şi nu se mai poate depolariza,
Prin urmare, propagarea se face pe direcţia înainte (Figura 2.8).
Conducerea După ce a fost generat, potenţialul de acţiune se propagă către

potenţialului celelalte celule, de-a lungul axonului. Propagarea se face cu ajutorul
de acţiune ionilor, care difuzează liber în soluţii saline, cum ar fi mediul
intracelular şi mediul extracelular.
Deplasarea ionilor se aseamănă cu deplasarea sarcinilor într-

un circuit electric: o parte din curentul intrat în timpul potenţialului de
acţiune (datorită influxului de Na) se va reîntoarce pentru a închide
circuitul, dar o parte se împrăştie de-a lungul fibrei, căutând locuri cu
rezistenţă scăzută pentru a ieşi spre exterior (Figura 2.8).
Figura 2.8 Propagarea curentului prin curenţi locali de tip Hermann (după Nicholls, 2001)
Cât de departe se propagă impulsul, depinde de raportul dintre

rezistenţa membranei şi rezistenţa citoplasmei:
• dacă rezistenţa citoplasmei este scăzută (permeabilitate

mare), ionii se vor deplasa de-a lungul axonului prin citoplasmă, cu

viteză mai mare. În evoluţie, aceasta a fost prima variantă de

creştere a vitezei de conducere a semnalelor: prin mărirea
diametrului axonal a crescut şi libertatea de mişcare a ionilor. Cel
mai cunoscut exemplu este axonul de calmar, care are un diametru
de 1 mm (Figura 2.8).
• dacă rezistenţa membranei este mai mare, ionii vor găsi

mai greu spaţii prin care pot ieşi. În evoluţie, aceasta a fost a doua
variantă de mărire a vitezei de conducere a semnalelor: prin
mielinizarea axonală, folosită la vertebrate. Cu cât axonul este mai
mielinizat, cu atât viteza de conducere este mai mare (Figura 2.1 –
teaca de mielină)
TA 7. Ştiai că în gonadele peştelui balon Tetraodon sp, se găseşte o

toxină denumită tetrodotoxină, care blochează canalele de sodiu
dependente de voltaj? Dacă peştele nu este bine preparat pentru
consumare (gonadele nu sunt îndepărtate) persoanele care îl consumă
pot muri prin asfixiere Poţi explica de ce?
TA 8. Completează spaţiile libere:

Perioada refractară absolută este ……………………………………….
Ca orice undă, potenţialul de acţiune se poate propaga bidirecţional,

dar, deoarece la nivelul corpului celular şi al dendritelor nu există
canale dependente de voltaj, conducerea ‘înapoi” este pasivă şi prin
urmare se desfăşoară cu pierderi.
La nivelul axonului propagarea este unidirecţională deoarece la
reîntoarcerea undei de depolarizare, aceasta va întâlni nodul anterior
în perioada refractară absolută şi nu va putea genera un nou PA.
Conducerea potenţialului de acţiune este încadrată în una din

cele două tipuri:
• prin curenţi locali (Figura 2.8) se întâlneşte la nivelul fibrelor
amielinizate care prezintă o conducere pasivă. Propagarea continuă
a impulsului prin curenţi locali este specifică axonilor nemielinizaţi. La
anumite nevertebrate, aceştia pot fi foarte largi, cum ar fi axonul
gigant de calmar. La vertebrate, fibrele nemielinizate sunt cele mai
subţiri fibre având dimensiuni de la câţiva μm până la 0.2 μm. Din
această categorie fac parte fibrele vegetative şi unele fibre senzitive
implicate în transmiterea senzaţiilor dureroase. Viteza de conducere
este mică, de ordinul 0,5 - 2 m/s.

• conducerea saltatorie se întâlneşte la nivelul fibrelor

mielinizate. Teaca de mielină este un înveliş cu rol izolator, cu
rezistenţă foarte mare, prin care ionii nu pot trece. Este întreruptă din
loc în loc la nivelul nodurilor Ranvier, unde se află o concentraţie
foarte mare de canale de sodiu, 12000 canale/ μm2. Singurul mediu
prin care se pot deplasa ionii este citoplasma axonului, şi singurele
locuri pe unde pot ieşi ionii din celulă sunt ştrangulaţiile Ranvier
(Figura 2.9). De aceea, conducerea se desfăşoară din nod în nod şi
se numeşte saltatorie. Viteza de conducere poate atinge valori între
20 – 130 m/s.
Prag
Figura 2.9 Propagarea potenţialului în salturi şi refacerea

sa la nivelul nodului Ranvier (după Levitan, 1991).
În figura 2.9, “1,2, 3 şi 4” reprezintă electrozi implantaţi în

nodurile Ranvier. Până la următorul nod, propagarea se face cu
decrement, dar nu se pierde complet, deoarece distanţa dintre noduri
este astfel stabilită, încât la nivelul nodului depolarizarea depăşeşte
sau egalează pragul. În acest fel, potenţialul de acţiune se reface.
Factori care influenţează viteza de conducere:

- gradul de mielinizare: cu cât teaca de mielină este mai mare,
cu atât viteza de propagare va creşte,
- temperatura: dacă scade reduce viteza de difuzie a ionilor
De exemplu: durerea rezultată din inflamaţii sau alte răniri poate fi

redusă prin aplicarea de gheaţă, sau comprese cu apă rece,
deoarece potenţialul de acţiune se propagă mai lent.
- NU este dependentă de intensitatea stimulului deoarece viteza de
conducere depinde doar de proprietăţile membranei neuronale.

ATENŢIE: Decodificarea intensităţii stimulului se realizează prin alte

mecanisme, şi anume prin modificarea frecvenţei de generare a
potenţialelor de acţiune şi nu a amplitudinii lor !!!!!!!!
Astfel, cu cât stimulul este mai puternic, cu atât frecvenţa PA
generate la nivelul conului axonal este mai mare. Viteza de conducere
a unui PA sau a unui tren de PA este aceeaşi la nivelul unei fibre
nervoase.
Stabileşte valoarea de adevăr a următoarelor propoziţii, şi explică de

ce sunt false unele dintre ele.
TA 9 Fibrele cu cea mai mare viteză de conducere sunt cele

nemielinizate.
TA 10 Axonul de calamar conduce potenţialul de acţiune prin curenţi

locali.
TA 11 Potenţialul de acţiune al fibrei nervoase are amplitudine

variabilă.

2.2.3 Comunicarea Sinapsele sunt locurile de contact ale neuronilor. Sinapsa

interneuronală prin se compune dintr-un neuron care trimite semnalul - neuron
sinapse presinaptic - şi un neuron care primeşte semnalul - neuron
postsinaptic.
Clasificarea sinapselor este foarte variată şi un criteriu

2.2.3.1 Definirea şi este cel structural, bazat pe regiunile de contact ale
clasificarea neuronilor, care le clasifică în axo-dendritice, axo-somatice, dar
sinapselor există şi unele tipuri de sinapse mai puţin înţelese funcţional:
dendro-dendritice şi axo-axonale.
Specializarea funcţională a neuronilor a dictat tipul de sinapse
pe care le formează:
- electrice (Figura 2.10)
- chimice (Figura 2.11).
Diferenţa este dată de modul în care se realizează transferul

de informaţie între neuroni:
- direct pentru sinapsele electrice,
- indirect pentru cele chimice, printr-un fenomen de conversie
electric – chimic – electric, cu ajutorul neurotransmiţătorilor.
La nivelul lor, curentul ionic trece direct de la o celulă la alta

Sinapsele prin joncţiunile gap. Aceste joncţiuni sunt prezente la nivelul
electrice musculaturii netede viscerale, muşchiului cardiac, ţesutului
embrionar, sistemului nervos central. Au 2 avantaje evidente:
• permit comunicarea mai rapid decât sinapsele chimice;
• pot sincroniza activitatea unui grup de neuroni sau a fibrelor
musculare, pentru a realiza o contracţie coordonată a acestor fibre.
Joncţiunile gap (Figura 2.10) permit trecerea directă, prin
difuzie, a moleculelor mici şi ionilor prin porii formaţi în membrana
celulară.

Membrana
celulei 1
Membrana
celulei 2
Canal format de
joncţiunile gap Conexină
Figura 2.10 Structura sinapsei electrice. Porii care străbat membrana celulară sunt formaţi
de conexine aranjate în apoziţie pe cele două membrane biologice. Imaginea a fost obţinută
prin difracţie cu raze X (după Makowsli et al., 1977)
Sinapsele Sunt alcătuite din 3 elemente (compartimente) (Figura 2.11):

chimice • presinaptic,
• fanta sinaptică
• postsinaptic.
Figura 2.11 Structura sinapsei chimice (după Nicholls, 2001)

Fanta sinaptică este un spaţiu de 20 – 50 nm umplut cu lichid

extracelular. Impulsurile electrice nu pot trece fanta sinaptică, prin
urmare, transmiterea are câteva etape ce presupun conversia
semnalului electric în semnal chimic la nivelul elementului presinaptic
(prin eliberarea de neurotransmiţător care poate trece prin difuzie
prin spaţiul sinaptic) şi, apoi, transformarea semnalului chimic în
semnal electric la nivelul elementului postsinaptic.
Din punct de vedere funcţional, o altă clasificare a sinapselor le

împarte în: excitatoare şi inhibitoare
Se numesc astfel deoarece semnalul electric generat în

Sinapsele elementul postsinaptic este de tip depolarizare. Neurotransmiţătorii
excitatoare eliberaţi la nivelul acestor sinapse sunt: glutamat (Glu), acetilcolină
(ACh), aspartat (Asp), serotonină (5-HT). În general, receptorii
activaţi la nivelul sinapselor excitatoare sunt permeabili pentru ionii
de Na şi Ca, inducând depolarizarea membranei postsinaptice sub
formă de potenţiale locale (gradate).
Cele mai întâlnite tipuri de sinapse excitatoare sunt sinapsele

axo-dendritice.
La nivel postsinaptic se generează potenţiale locale excitatoare

(PPSE) mai mici de 1 mV, de ordinul 0.2-0.4 mV, mult mai mici decât
pragul necesar generării PA (cel puţin 10 mV) (Figura 2.12);
Figura 2.12 Răspunsul unui neuron postsinaptic la stimulare unică şi stimulare repetitivă (după
Levitan, 1991)

La nivelul lor se eliberează acid γ-amino-butiric (GABA), sau

Sinapsele glicina (Gly). Receptorii acestor aminoacizi sunt permeabili pentru
inhibitoare clor (Cl-) şi mediază efectul inhibitor al transmiterii semnalului prin
hiperpolarizarea membranei postsinaptice.
Din punct de vedere structural, sunt poziţionate cât mai

aproape de zona de integrare a potenţialelor postsinaptice (conul
axonal), cele mai multe fiind axo-somatice.
Există un tip particular de sinapsă inhibitoare, de tip axo-

axonal, care stă la baza fenomenului de inhibiţie presinaptică, întâlnit
în sistemele senzoriale. Într-o astfel de sinapsă, inhibiţia nu se
produce prin contact direct cu neuronul postsinaptic, dar prin contact
direct cu neuronul presinaptic (vezi Figura 2.13). Această inhibiţie
este produsă de un al treilea neuron, care reduce cantitatea de
neurotransmiţător eliberată din neuronul presinaptic.
Figura 2.13 Inhibiţia presinaptică, de tip axo-axonal, în care sunt implicaţi 3 neuroni:
a, b şi c. Litera “d” prezintă sinapsa alterată de această inhibiţie (după Despopoulos,
Silbernagel, 1991)
Care este diferenţa structurală între sinapsele electrice şi cele

chimice?

2.2.3.2 Etapele
transmiterii sinaptice
Transmiterea sinaptică la nivelul sinapsei chimice are

următoarele etape:
• eliberarea de neurotransmiţător din neuronul presinaptic;
• difuzia neurotransmiţătorului prin fanta sinaptică;
• legarea neurotransmiţătorului de receptorii specifici ai membranei
postsinaptice;
• producerea unui potenţial gradat, postsinaptic prescurtat
PPS = potenţial postsinaptic.
Figura 2.14 Modul de funcţionare a unei sinapse chimice (Ristoiu V şi Marcu M, 2004)
Desfăşurat, evenimentul transmiterii sinaptice poate fi descris

astfel (Figura 2.14):
¾ activitatea neuronului presinaptic este semnalizată prin impulsurile
nervoase ce se propagă până la nivelul terminaţiei presinaptice (1),
¾ depolarizarea membranei presinaptice induce deschiderea
canalelor de calciu dependente de voltaj prin care calciul intră în
celulă (2),
¾ creşterea concentraţiei de calciu intracelular declanşează
exocitoza veziculelor încărcate cu neurotransmiţător şi eliberarea sa
în fanta sinaptică (3),

¾ difuzia neurotransmiţătorilor în fanta sinaptică (4).

¾ legarea neurotransmiţătorilor la receptorii specifici,
¾ depolarizarea sau hiperpolarizarea neuronului postsinaptic şi
apariţia de potenţiale gradate: postsinaptice excitatoare (PPSE) sau
inhibitoare (PPSI), în funcţie de tipul de neurotransmiţător şi de
receptorul specific al acestuia (5),
¾ îndepărtarea neurotransmiţătorului din spaţiul sinaptic prin 3
modalităţi: degradare enzimatică, difuzie şi recaptare în elementul
presinaptic.
Depolarizarea postsinaptică se numeşte potenţial

postsinaptic excitator (PPSE), deoarece creşte excitabilitatea
neuronală, deci creşte capacitatea de răspuns a neuronului.
Hiperpolarizarea postsinaptică se numeşte potenţial

postsinaptic inhibitor (PPSI), deoarece scade excitabilitatea
neuronală (Figura 2.5).
De ce este mai lentă transmiterea sinaptică prin sinapsele chimice?
2.2.3.3 Neurotransmiţătorii
Mediatorii transmiterii sinaptice se numesc neurotransmiţători.

Neurotransmiţătorii (NT) sunt compuşi chimici sintetizaţi în
neuronul presinaptic.
Clasificarea lor se face în două categorii: mici şi mari (peptide).
Peptidele sunt lanţuri de aminoacizi compuse din cel mult 10
aminoacizi.

Neurotransmiţătorii mici sunt de obicei sintetizaţi în citoplasma butonului

terminal şi împachetaţi în vezicule la nivelul aparatului Golgi de la acest nivel.
Umplute cu neurotransmiţători, veziculele sunt stocate în ciorchini în apropierea
membranei presinaptice. În funcţie de molecula din care se sintetizează,
neuromediatorii sunt de 4 tipuri:
• catocolamine: adrenalina, noradrenalina, dopamina. Sinteza lor
porneşte de la aminoacidul tirozină,
• acetilcolina
• aminoacizi: glutamat, aspartat, glicină, GABA
• amine biogene, provenite din decarboxilarea aminoacizilor. Din
această categorie fac parte: histamina, serotonina
• gaze solubile, ca NO şi CO, care difuzează liber prin membrană.
Neurotransmiţătorii peptidici sunt sintetizaţi şi împachetaţi în vezicule în

citoplasma corpului celular, iar acestea sunt transportate până la butonii
terminali cu ajutorul microtubulilor, cu o viteză de 40 cm/zi. Cele mai cunoscute
peptide sunt:
• ocitocina şi vasopresina, hormoni hipotalamici,
• peptidele opioide.
La nivelul unei sinapse pot exista vezicule cu diferite tipuri de NT, prin
urmare un neuron poate sintetiza cel puţin 2 NT: unul mic şi unul peptidic.
Diferenţa dintre neurotransmiţătorii mici şi cei peptidici nu provine numai

din structura şi locul de sinteză, ci şi din funcţia pe care o îndeplineşte fiecare:
• moleculele mici sunt eliberate în sinapsele directe şi acţionează
rapid;
• neurotransmiţătorii peptidici acţionează prin intermediul mesagerilor
secundari, implicaţi în transmiterea lentă.
Procesele fiziologice în care intervin categoriile de neurotransmiţători:

1) Acetilcolina (sistemul colinergic) este important în mişcare,
învăţare, memorare, cunoaştere, atenţie şi somn. În mişcare, receptorii nicotinici
de la nivelul plăcii neuro-musculare (vezi fiziologia musculară) sunt foarte
importanţi pentru declanşarea contracţiei musculare. O maladie autoimună care
afectează nivelul receptorilor nicotinici la acest nivel este myastenia gravis.
Maladia Alzheimer sau demenţa senilă este o maladie neurodegenerativă
progresivă, caracterizată prin pierderea memoriei şi a capacităţilor cognitive
necesare execuţiei, tulburări ale limbajului, ale memoriei vizuospaţiale în care
se reduce numărul neuronilor colinergici din nucleul bazal şi hipocamp.

2) Dopamina (DOPA) este legată de controlul mişcării la nivelul sistemului

nervos central, şi anume de maladia Parkinson. Această boală este
caracterizată prin dificultatea de a iniţia mişcarea, rigiditate musculară, tremur în
repaus. Dopamina se eliberează în regiuni corticale responsabile de controlul
stării afective şi emoţionale. Hiperactivitatea căilor dopaminergice, poate duce
la tulburări psihice, de tip schizofrenic.
3) Noradrenalina este neurotransmiţătorul sistemului nervos vegetativ simpatic
(despre care vei afla mai multe informaţii în Unitatea 4), şi este legată de stres,
memorie, anxietate, somn, depresie, dependenţa de droguri.
4) Serotonina are rol în: reglarea temperaturii, percepţia senzitivă, instalarea
somnului, depresie şi anxietate, agresivitate şi tendinţe de sinucidere.
5) Glutamatul este neurotransmiţătorul excitator din sistemul nervos central al
vertebratelor, şi sistemul nervos periferic al nevertebratelor. Receptorii
glutamatului sunt implicaţi în memoria de lungă durată, dar hiperexcitabilitatea
datorată glutamatului a fost observată în epilepsie.
6) GABA este neurotransmiţătorul inhibitor al sistemului nervos central pe ai cărui
receptori acţionează sedativele şi barbituricele.
7) Peptidele opioide sau endorfinele au proprietăţi analgezice.
8) Ocitocina şi vasopresina influenţează lactaţia şi respectiv echilibrul hidric al
organismului.

Figura 2.15 Structura chimică a neurotransmiţătorilor mici (după Nicholls, 2001)
Stabileşte valoarea de adevăr a următoarelor propoziţii, şi explică de ce sunt

false unele dintre ele.
TA 14 Aceticolina este neurotransmiţătorul utilizat de sinapsa
neuromusculară
TA 15 Neuropeptidele asigură transmiterea sinaptică rapidă.
TA 16 Nivelul scăzut de serotonină induce epilepsie.

Potenţialele postsinaptice de la nivelul unei singure

2.2.3.4 Integrarea sinapse au un efect scăzut asupra neuronului postsinaptic,
informaţiei la nivelul deoarece sunt mici. De aceea se mai numesc miniaturale.
sinapselor
Neuronul primeşte mii de sinapse şi răspunsul total este
determinat de efectul net al tuturor, rezultat din însumarea
potenţialelor postsinaptice miniaturale. Activarea neuronului depinde
de echilibrul dintre semnalele inhibitoare şi excitatoare integrate la
nivelul conului axonal: dacă suma potenţialelor miniaturale, generate
sinaptic, atinge o valoare de depolarizare de 10 – 20 mV la nivelul
conului axonal, se iniţiază un potenţial de acţiune (PA). Această
valoare se numeşte prag de excitabilitate. Neuronii sunt cu atât mai
excitabili cu cât pragul de excitabilitate este mai mic.
“Decizia” neuronului de a genera un PA se bazează pe

integrarea semnalelor primite sinaptic, care se poate realiza în 2
moduri: în spaţiu şi în timp.
• Sumaţia temporală (Figura 2.16A) se aplică potenţialelor
postsinaptice generate în acelaşi loc la diferite intervale de timp.
Astfel, dacă un al doilea stimul, de aceeaşi intensitate, apare după ce
primul PPS s-a disipat, răspunsul generat de al doilea stimul este
egal cu primul. Dacă primul PPS încă persistă, efectul celui de al
doilea stimul va fi mai mare. Prin urmare, un stimul depolarizant slab
poate genera un PA, dacă se administrează într-o succesiune rapidă.
Figura 2.16 Sumaţia temporală şi spaţială. Vm reprezintă modificarea potenţialului

membranar (după Nicholls, 2001)
• Sumaţia spaţială (Figura 2.16B) se aplică potenţialelor

postsinaptice generate în acelaşi timp la cel puţin două sinapse
diferite ale aceluiaşi neuron. Prin urmare, mai multe sinapse active în
acelaşi timp pot depolariza un neuron până la valoarea prag.

Ca urmare a însumării potenţialelor postsinaptice,

neuronul stimulat decide “DACĂ” şi “CUM” generează
potenţialele de acţiune.
Stă la baza capacităţii de adaptare a organismului la

Plasticitatea modificările mediului înconjurător. Astfel de modificări au loc în
sinaptică special în timpul dezvoltării embrionare, dar şi în organismul adult, în
procesele de învăţare motorie şi de acomodare. Avantajul acestor
modificări este de a conferi organismului capacitatea de adaptare.
Sinapsele se formează din timpul dezvoltării embrionare, şi mai
departe, în organismul adult tăria sinaptică poate fi modificată,
influenţând relaţia dintre stimul şi activitatea sinaptică.
Există două tipuri de transformări ce pot avea loc:

• la nivelul elementului presinaptic, spre exemplu, prin modificarea
cantităţii de neurotransmiţător eliberat ca răspuns la PA presinaptic.
• la nivelul neuronului postsinaptic, prin modificarea aparatului
postsinaptic, astfel că amplitudinea depolarizării se modifică la
primirea aceleiaşi cantităţi de neurotransmiţător.
Stabileşte valoarea de adevăr a următoarelor propoziţii, şi explică de

ce sunt false unele dintre ele.
TA 17 Sumaţia spaţială se realizează şi între sinapse inhibitoare şi

excitatoare.
TA 18 Depolarizarea indusă postsinaptic este mai mare cu cât se

eliberează mai mult neurotransmiţător.

2.3 Excitabilitatea A doua structură excitabilă din organism este

ţesutului muscular reprezentată de ţesutul muscular. Excitabilitatea este
caracteristică atât musculaturii striate cât şi celei netede.
Ca rezultat al excitaţiei celulelor musculare se produce

contracţia, eveniment de tip mecanic, ce se defineşte ca
modificarea lungimii muşchiului sau a tensiunii musculare. La nivel
de organism, contracţia se concretizează în:
- mobilitate, respectiv mişcarea membrelor prin contracţia
musculaturii scheletice (de tip striat)
- pomparea sângelui, prin contracţia muşchiului cardiac (de tip
striat)
- peristaltismul intestinal şi vasomotricitatea prin contracţia pereţilor
interni (de tip neted).
Amintesc structura muşchiului striat
Figura 2.17 Structura muşchiului striat (după Marieb, 1998)

2.3.1 Unitatea contractilă a fibrei musculare este sarcomerul. Amintesc

structura sarcomerului, aşa cum este evidenţiată la microscopul
Elementele
electronic: benzi şi linii:
aparatului
contractil - benzi întunecate A, corespunzătoare filamentelor groase
- benzi luminoase sau clare I corespunzătoare filamentelor
subţiri (actină)
- banda H în care sunt numai filamente de miozină (filamentele
groase). Banda H este inclusă în banda A, iar diferenţa este
reprezentată de regiunea de suprapunere a filamentelor de miozină
şi actină.
- linia Z, delimitează sarcomerul şi reprezintă zona de fixare a
filamentelor de actină
- linia M se regăseşte în mijlocul benzii H, şi reprezintă zona de
fixare a filamentelor de miozină.
Excitabilitatea musculară poate fi privită similar excitabilităţii
nervoase, dar cu particularităţile caracteristice.
Elementele contracţiei musculare sunt:

- membrana celulară (denumită sarcolemă în cazul muşchiului),
la nivelul căreia apare depolarizarea.
- sistemul T (T = triadă) format (Figura 2.19) din plierea
sarcolemei spre interior având de o parte şi de alta membrana
reticulului endoplasmic, alcătuiesc o triadă,
- reticulul endoplasmic, sau sarcoplasmatic, în care se găsesc
rezervele intracelulare de calciu,
- actina care formează filamentele subţiri, la nivelul cărora se
găsesc situsuri de legare ale miozinei,
- miozina care formează filamente groase, la nivelul cărora se
formează situsuri de legare ale actinei şi ATP-ului,
- tropomiozina, proteină cu structură filamentoasă care în
repausul muscular blochează situsurile active ale actinei
- troponina, proteină cu structură globulară, capabilă să lege
ionii de calciu şi tropomiozina,
- ionii de calciu, stocaţi în reticulul endoplasmic, de unde sunt
eliberaţi prin depolarizare. Nivelul de calciu intracelular este controlat
prin pompa de Ca / ATP-aza, care reintroduce ionii de calciu în
reticul, cu consum de ATP.
- moleculele de ATP, care prin hidroliză la ADP şi fosfat
eliberează energia necesară contracţiei musculare.

Alege răspunsul corect:
TA 19 Care dintre următoarele molecule prezintă situs de legare a ATP-

ului
a) miozina
b) actina
c) tropomiozina
d) troponina
TA 20 Banda A este:
a) banda întunecată din structura sarcomerului, corespunzătoare lungimii
filamentelor groase
b) alcătuită din actină
c) alcătuită din miofilamente subţiri ce conţin miozină
d) banda corespunzătoare suprapunerii filamentelor de actină şi miozină
e) nici unul din răspunsuri nu este corect.
Asemănător neuronilor, stimularea muşchiului porneşte de la

2.3.2 Etapele
nivelul sarcolemei. În organism, stimularea se realizează la nivelul
contracţiei plăcii neuro-musculare (sinapsă între un neuron şi celula musculară
musculare ca efector). Această sinapsă este de tip chimic, şi la nivelul ei se
eliberează acetilcolina (ACh). Prin legarea ACh la nivelul
receptorului nicotinic din sarcolemă (Figura 2.14) are loc un influx de
ioni de Na care va induce depolarizare. Eliberarea ACh se realizează
în cuante (o veziculă presinaptică este încărcată cu o cantitate fixă
de ACh, denumită cuantă).
Trecerea de la potenţialul de acţiune până la contracţia propriu-

zisă formează etapa de cuplare a excitaţiei cu contracţia.
Etapele cuplării excitaţiei cu contracţia musculară, sunt:

1. Eliberarea de acetilcolină din butonul terminal al neuronului şi
depolarizarea sarcolemei.
2. Depolarizarea se propagă pasiv (ca un potenţial local) de-a lungul
membranei plasmatice, care la nivelul sarcomerului formează o
triadă cu membrana reticulului endoplasmatic (RE). În consecinţă,
depolarizarea sarcolemei se va transmite şi membranei RE.
3. Depolarizarea membranei RE va duce la eliberarea ionilor de
calciu, din rezervele intracelulare. Ionii de calciu vor ieşi prin canalele
de calciu situate în RE, sensibile la modificarea potenţialului
membranar.

Figura 2.18 Propagarea potenţialului de acţiune prin sistemul T şi eliberarea

ionilor de calciu din RE. (după Despopoulos, Silbernagel, 1991).
4. Calciul intracelular va iniţia contracţia musculară, cel mai bine

explicată prin teoria alunecării filamentelor de actină şi miozină,
(prezentată în continuare)
5. Contracţia propriu-zisă, care are ca efect scurtarea muşchiului
(contracţie izotonică) sau dezvoltarea tensiunii musculare (contracţie
izometrică).
6. Reintroducerea ionilor de calciu în RE, cu consum de ATP care va
conduce la relaxarea muşchiului.
În repaus, filamentele de actină şi miozină se suprapun într-o

2.3.2.1 Teoria mică măsură în structura sarcomerului. Această aranjare permite
alunecării alunecarea unele pe lângă altele, astfel încât să producă scurtarea
filamentelor fibrei musculare. Membranele Z se apropie iar benzile I şi H se
scurtează pe măsură ce gradul de suprapunere al actinei şi miozinei
creşte (lungimea fiecărui filament rămâne neschimbată). Contracţia
maximă este atinsă atunci când filamentele de miozină ating
membranele Z. În acest stadiu, filamentele de actină se suprapun în
centrul sarcomerului (Figura 2.20) şi suprapunerea este considerată
maximă.
Etapele contracţiei musculare conform teoriei alunecării

filamentelor
1. Ca2+ eliberat din RE se cuplează cu troponina.
2. Troponina se activează şi va forma complexul troponină –
tropomiozină.
3. Între timp, o moleculă de ATP a fost legată la miozină şi prin
hidroliză, a indus o modificare conformaţională a miozinei, soldată cu
creşterea capacităţii de legare a actinei.
4. Tropomiozina este retrasă de pe filamentele subţiri şi se
eliberează situsurile de legare a miozinei de pe actină.
5. Miozina leagă actina imediat. Rezultă un complex actină-

miozină-ADP-Pi. Când Pi (radical fosfat din structura ATP-ului) se
separă de complex, capetele miozinei se înclină spre interiorul
sarcomerului, ceea ce duce la alunecarea filamentelor de actină şi
miozină unul faţă de celălalt. Această tracţiune este exercitată în
direcţii opuse la cele două capete ale filamentului de miozină.
Figura 2.19 Mecanismul contracţiei musculare prin alunecarea filamentelor.

Muşchii se scurtează când miofilamentele de actină şi miozină glisează unele
faţă de celelalte (după Bear, Connors, Paradiso, 2001).
6. Printr-o nouă legare a unei molecule de ATP de capetele
miozinei se va produce decuplarea miozinei de actină. În lipsa ATP
se instalează rigiditatea cadaverică.
7. Ca2+ este pompat înapoi în reticulul sarcoplasmic prin
mecanisme active (pentru 2 ioni de Ca2+ e hidrolizată o moleculă de
ATP).
8. Dacă, în celulă, concentraţia de [Ca2+]i este încă suficient de
mare, ciclul se reia Când concentraţia de Ca2+ scade sub aproximativ
1 μM, ciclul se alunecare încetează şi muşchiul se relaxează.

Răspunde la următoarele întrebări
TA 21 Ce evenimente sunt dependente de ATP?
TA 22 Care eveniment se desfăşoară primul: eliberarea ionilor de calciu

sau alunecarea filamentelor de actină şi miozină?
2.3.2.2 Sursa de Sursa de energie a muşchiului pentru a realiza contracţia

energie a musculară este oferită de hidroliza moleculelor de ATP.
contracţiei
musculare Din etapele anterioare reiese că ATPul intervine în 3 etape:
- energizarea moleculelor de miozină
- decuplarea miozinei de actină
- reintroducerea calciului în RE
Refacerea moleculelor de ATP (Figura 2.20) se realizează pe

baza următoarelor surse principale:
9 creatin fosfat
9 glucoză
9 acizii graşi
A. Descompunerea creatininfosfat-ului. Creatinfosfatul (CrP)

este prezent în muşchi şi reprezintă o rezervă de energie imediată.
Prin descompunerea sa, energia eliberată este suficientă pentru ca
gruparea fosfat să fie cedată ADP-ului şi astfel ATP-ul se reface în
condiţii anaerobe. Energia rezultată din degradarea CrP este
suficientă pentru a susţine un efort maxim pentru o perioadă scurtă
de timp de 10-20 s.
B. Glucoza poate fi degradată prin două procese: aerob şi

anaerob. Glicoliza este un proces anaerob începe la scurt timp
după descompunerea CrP. Glucoza poate fi preluată din sânge sau
prin descompunerea glicogenului. Ca rezultat al acestui proces,
dintr-un mol de glucoză se formează 2 moli de ATP, iar produsul final
de degradare este acidul lactic. Dacă glicoliza anaerobă se
prelungeşte, acidul lactic acumulat determină scăderea pH-ului la
nivel muscular, ceea ce blochează contracţia musculară şi duce la
instalarea oboselii musculare.

Figura 2.20 Energetica contracţiei musculare (după Despopoulos, Silbernagel, 1991) .
C. Degradarea aerobă a glucozei, este necesară pentru susţinerea

unui efort muscular intens şi de lungă durată. Pe această cale, prin
degradarea glucozei în ciclul Krebs rezultă 36 moli ATP/mol glucoză.
Câştigul net de ATP este de 38 moli pentru fiecare moleculă de
glucoză degradată prin glicoliză urmată de ciclul Krebs.
În eforturile uşoare, glicoliza este urmată la numai 1 minut de

oxidarea aerobă a glucozei din care rezultă mai multă energie.

“Datoria de oxigen”, este o stare rezultată după depunerea

unui exerciţiu fizic intens. Această stare se caracterizează prin
instalarea unei respiraţii adânci şi sacadate, chiar la repaus. În timpul
acestei respiraţii, organismul îşi ia oxigenul necesar transformării
complete a acidului lactic acumulat în timpul exerciţiilor fizice. Acidul
lactic este transportat către ficat, unde este transformat în CO2 şi
H2O.
Contracţia unică a muşchiului se numeşte secusă. Secusa

se produce:
2.3.3 Tipuri de
9 direct prin stimularea electrică a muşchiului, sau
contracţii
musculare 9 indirect prin stimularea electrică a nervului.
Secusa se caracterizează printr-o anumită durată, compusă din:

9 latenţa corespunzătoare fenomenelor sinaptice şi eliberării
calciului din RE (cca 10 – 12 ms),
9 perioada ascendentă, de contracţie propriu-zisă,
corespunzătoare alunecării filamentelor de actină şi miozină (cca
40 ms),
9 perioada descendentă, de relaxare, corespunzătoare
decuplării miozinei de actină (cca 50 ms).
Durata totală a secusei, este de 100 ms, cu variaţii în funcţie de

cantitatea de ATP din celulă.
Răspunde la următoarele teme:
TA 23 Ce etapă a secusei este influenţată de ATP?
TA 24 Identifică în Figura 2.21 cele trei perioade ale secusei.
Amplitudinea secusei este variabilă, în funcţie de numărul de

unităţi motorii activate.
O unitate motorie este formată din fibrele musculare inervate

de o singură fibră nervoasă. Astfel, stimularea fibrei nervoase va
conduce la activarea unui număr mai mic sau mai mare de fibre
musculare, în funcţie de raportul fibră nervoasă / fibre musculare.
Unităţi motorii mici se întâlnesc în muşchii ce execută mişcări

foarte precise: muşchii feţei, musculatura oculară.

Unităţi motorii mari se întâlnesc în cazul muşchilor posturali.
Cu cât sunt activate mai multe fibre nervoase, cu atât sunt

“recrutate” mai multe unităţi motorii, şi amplitudinea contracţiei va fi
mai mare. Cât de mare? Limita superioară este dată de activarea
tuturor fibrelor nervoase care inervează muşchiul, deci de contracţii
simultane a tuturor fibrelor musculare.
Figura 2.21 prezintă însă încă două tipuri de contracţie: tetanos

incomplet şi tetanos complet.
Aceste tipuri de contracţie se obţin prin stimularea multiplă a

muşchiului. În funcţie de frecvenţa stimulării şi de momentul în care
apare al doilea stimul, contracţiile sunt:
- prelungite, cu relaxare incompletă, în care stimulul cade în
perioada de relaxare a muşchiului. Astfel, se va iniţia un nou ciclu de
contracţie. Se obţine tetanosul incomplet.
- prelungite, fără relaxare, în care stimulul cade în perioada
ascendentă, de contracţie a muşchiului. Astfel, se va elibera o nouă
cantitate de calciu şi contracţia va fi reluată, fără relaxare. Se obţine
tetanosul complet.
Un alt parametru care influenţează amplitudinea contracţiei

este gradul de suprapunere al filamentelor de actină şi miozină, care
trebuie să fie optimă, astfel încât suprapunerea să fie maximă (vezi
Figura 2.19).
O a doua clasificare a contracţiilor le împarte în izotonice şi

izometrice (Figura 2.22), în funcţie de modalittaea în care se produce
lucru mecanic:
• în contracţiile izotonice (izotonic = tonus constant), lungimea
se micşorează, tensiunea musculară rămâne constantă. De exemplu,
ridicarea unei greutăţi
• în contracţiile izometrice (izometric = lungime constantă),
lungimea e constantă, tensiunea e variabilă. De exemplu, transportul
unei plase cu 5 Kg de cartofi.

Figura 2.21 Tipuri de contracţii musculare scheletice. Un singur potenţial de acţiune

determină o contracţie unică sau secusă. Pe măsură ce frecvenţa potenţialelor de
acţiune creşte, secusele se însumează într-o contracţie susţinută de tip tetanos
incomplet sau complet (după Bear, Connors, Paradiso, 2001).

Figura 2.22 Contracţii izotonice şi izometrice
TA 25 Cum variază amplitudinea contracţiei musculare?

a) cu numărul de unităţi motorii activate
b) cu frecvenţa stimulării
c) cu gradul de întindere al muşchiului
d) toate trei răspunsurile
Răspunde la următoarea întrebare:
TA 26 Contracţia izometrică se produce cu modificarea lungimii fibrei

musculare. Adevărat sau fals? De ce?
Ţesutul muscular neted formează musculatura viscerală

(a organelor interne). Are o largă răspândire în organism,
2.3.4 Diferenţe între formând tunicile musculare din pereţii vaselor de sânge,
musculatura netedă tubului digestiv, căilor urinare şi genitale. Ţesut muscular
şi striată neted se găseşte, de asemenea, la nivelul tegumentului,
unde formează muşchii erectori ai firelor de păr şi la nivelul
irisului.
Celulele musculare netede au dimensiuni mai mici decât cele

striate. Au o formă alungită şi prezintă un singur nucleu, situat
central. Sarcolema nu prezintă triade T, dar din loc în loc sunt
prezente mici invaginări ale acesteia, numite caveole, cu funcţie
similară. Sarcoplasma prezintă organite comune şi organite
specifice:
- reticul sarcoplasmatic, mai puţin dezvoltat decât în celulele

musculare striate şi
- miofilamente de actină şi miozină. Acestea sunt mai puţin
numeroase decât în celula musculară striată şi nu sunt organizate în
miofibrile cu sarcomere.
Muşchii netezi produc de obicei contracţii susţinute (cum ar fi

contracţia arteriolelor pentru a creşte presiunea sanguină în
perioadele de stres) sau lente, în formă de undă (cum ar fi
contracţiile peristaltice care deplasează hrana de-a lungul tractului
digestiv). Celulele musculaturii netede sunt conectate una cu cealaltă
la nivelul fasciculelor musculare, ceea ce permite contracţii
sincronizate.
Diferenţe între contracţia musculaturii striate şi cea netedă:
- la nivelul cuplării excitaţiei cu contracţia

• se poate produce cu sau fără potenţiale de acţiune
• potenţialele de acţiune sunt de două tipuri: rapide (generate
prin neurotransmiţători sau spontan) şi prelungite (asemănător
potenţialului de acţiune cardiac). Depolarizarea este indusă de
intrarea ionilor de calciu,
• intrarea calciului în timpul potenţialului de acţiune declanşează
contracţia propriu-zisă.
• fără potenţiale de acţiune, contracţia este posibilă sub acţiunea
unor factori stimulatori: factori tisulari locali şi diferiţi hormoni.
- la nivelul controlului contracţiei de către ionii ce calciu,

deoarece aceste celule nu au troponină mecanismul contracţiei
musculare este diferit, şi anume:
• ionii de calciu se leagă de calmodulină
• complexul calciu-calmodulină activează miozin-kinaza, care va
fosforila lanţul uşor al miozinei
• în stare fosforilată, miozina se leagă de actină.
• când concentraţia de calciu scade sub o anumită valoare, se
activează o fosfatază a miozinei, care va hidroliza gruparea fosfat şi
va induce decuplarea miozinei de actină
• durata relaxării depinde de cantitatea de fosfatază din fiecare
celulă.
- la nivelul duratei contracţiei: de la ore până la zile,
Contracţia musculaturii netede poate fi stimulată de întindere,

hormoni, impulsuri nervoase, factori tisulari locali sau o combinaţie a
acestora. Contracţia este asigurată tot de glisarea filamentelor de
actină şi de miozină, care însă fiind mai puţin organizate, alunecă
mai lent una faţă de cealaltă. Controlul musculaturii netede este
involuntar, realizat de sistemul nervos vegetativ.
Muşchiul cardiac Muşchiul striat de tip cardiac se găseşte la nivelul inimii,

formând miocardul. El este dotat cu capacitatea de automatism,
generându-şi propriile contracţii şi continuând să se contracte chiar
dacă inima este scoasă în afara organismului. Celulele muşchiului
cardiac trebuie să se contracte practic simultan pentru a pompa
sângele eficient. Acest lucru este posibil datorită discurilor
intercalare, un tip special de joncţiuni intercelulare care permit
potenţialelor de acţiune să treacă de la o celulă la alta, contracţiile lor
fiind astfel sincrone.
La nivelul muşchiului cardiac există două tipuri de celule care au

potenţiale de acţiune specifice, date de influxurile ionice:
- autoritmice (îşi impun singure ritmul de contracţie)
- contractile.
Contracţia musculaturii cardiace se situează între cele două tipuri

descrise anterior, şi anume, există următoarele asemănari:
- cu musculatura netedă:
• sursa principală a ionilor de calciu este spaţiul extracelular, şi
aceşti ioni de calciu intră în timpul potenţialului de acţiune, alături de
calciul eliberat din RE,
• contracţia musculară poate fi reglată prin factori tisulari şi
hormoni,
- cu musculatura striată:
• organizarea sinciţială a celulelor, prin joncţiuni de tip gap,
• organizarea filamentelor de actină şi miozină este ordonată în
benzi, similar musculaturii scheletice
Deosebiri: muşchiul cardiac nu se tetanizează, deoarece

prezintă o perioadă refractară absolută ce durează cât depolarizarea
din timpul potenţialului de acţiune.
Mai multe detalii despre structura şi funcţionarea inimii sunt

prezentate în Unitatea 3, în cadrul sistemului cardiovascular.

2.4 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare
TA 1 Dendrite – soma- con axonal – axon – butoni terminali (revezi pag. 22-23)
TA 2 a) şi c), (revezi pag. 22-23)
TA 3 Extracelulară (revezi pag. 25 şi figura 2.3A)
TA 4 ENa= + 57 mV, EK= - 80 mV, ECl= - 80 mV (revezi pag. 25 şi 27).
TA 5 Ionii de clor au sarcina negativă, prin urmare potenţialul se va modifica invers
proporţional cu deplasarea sarcinilor (revezi pag. 28 şi figura 2.4).
TA 6 a) şi b), deoarece în ambele cazuri creşte numărul de sarcini pozitive pe faţa
extracelulară, prin aducerea de sarcini pozitive suplimentare dacă ies ionii de K din
celulă, şi respectiv prin negativarea feţei intracelulare, dacă intră ionii de clor în
celulă (revezi pag. 27-31 şi figura 2.5).
TA 7 Prin blocarea canalelor de sodiu dependente de voltaj, nu se mai
declanşează potenţiale de acţiune, prin urmare musculatura netedă şi striată nu se
mai contractă şi apare asfixierea (revezi etapele potenţialului de acţiune, pag. 33-
35).
TA 8 Perioada în care nervul nu răspunde la nici un stimul (revezi pag. 33).
TA 9 Fals, deoarece cu cât stratul de mielină este mai mare cu atât viteza de
conducere a PA este mai mare (revezi pag. 37-39).
TA 10 Adevărat, deoarece axonul de calamar este nemielinizat (revezi pag. 38).
TA 11 Fals, deoarece potenţialul de acţiune respectă legea “tot sau nimic”, care
arată că oricât de mare ar fi stimulul, amplitudinea PA este aceeaşi (revezi pag.
39).
TA 12 În cazul sinapsei electrice, cele două elemente pre- şi postsinaptic sunt în
contact direct, în timp ce în sinapsa chimică sunt separate prin fanta sinaptică
(revezi pag. 41-44).
TA 13 Deoarece se produce o întârziere dată de eliberarea neurotransmiţătorului şi
difuzia lui în fanta sinaptică (revezi pag. 44-45).
TA 14 Adevărat (revezi pag. 47)
TA 15 Fals, neuropeptidele asigură transmiterea lentă a informaţiei (revezi pag. 46)
TA 16 Fals, glutamatul este implicat în epilepsie (revezi pag. 48).
TA 17 Adevărat (revezi pag. 49-50).
TA 18 Adevărat, este un exemplu de plasticitate sinaptică (revezi pag. 49-50).
TA 19 a) (revezi pag. 53)
TA 21 Energizarea miozinei, decuplarea miozinei de actină şi pomparea ionilor de
calciu în reticulul endoplasmatic (revezi pag. 55).
TA 22 Prima dată se produce eliberarea ionilor de calciu din reticul. În absenţa lor,
troponina nu leagă tropomiozina, astfel că actina este blocată de tropomiozină
(revezi pag. 55).
TA 23 În primul rând relaxarea, mult încetinită deoarece ATP-ul nu poate interveni
pentru decuplarea miozinei de actină. În al doilea rând, reintroducerea ionilor de

calciu în rezervele itnracelulare nu este eficientă, şi contracţia va fi susţinută (revezi

pag. 55 şi 59).
TA 24 Identifică în Figura 2.21 cele trei perioade ale secusei: din momentul aplicării
stimulului şi până în momentul ascensiunii curbei, avem perioada de latenţă. Faza
ascendentă este contracţia şi faza descendentă este relaxarea (revezi pag. 59).
TA 25 d) toate răspunsurile sunt corecte (revezi pag. 60)
TA 26 Fals, deoarece izo-metric se traduce ca aceeaşi lungime (revezi pag. 62).
corecte.
1 .Benzile transversale întunecoase şi luminoase sunt caracteristice pentru:
a) toate fibrele musculare
b) numai pentru fibrele netede
c) pentru fibrele musculare striate
d) nu sunt prezente în fibrele musculare
2. Banda I este:
a) banda întunecată din structura sarcomerului, corespunzătoare
filamentelor groase
b) banda luminoasă ce conţine filamentele subţiri
c) alcătuita din miofilamente subţiri ce conţin miozina
d) banda corespunzătoare suprapunerii filamentelor de actină şi miozină
e) nici unul din răspunsuri nu este corect
3. Care dintre următoarele molecule leagă ionii de calciu în muşchii scheletici
a) miozina
b) actina
c) tropomiozina
d) troponina
e) calmodulina
4. Un potenţial de acţiune durează puţin pentru că la nivelul fragmentului
membranar unde se află la un moment dat:
a) se deschid canalele de sodiu şi se închid canalele de K
b) se inactivează canalele de sodiu şi se deschid canalele de K
c) pompa de Na/K ATP-aza restabileşte gradientul chimic
d) b) şi c)
5. Sumarea temporală la nivelul unei sinapse excitatoare se poate simula prin:
a) aplicarea de pulsuri scurte
b) stimulare îndelungată
c) aplicarea de stimuli succesivi
d) a + c
6. Care sunt neurotransmiţătorii inhibitori de la nivelul sistemului nervos central?
a) aceticolina
b) GABA
c) glutamatul
d) serotonina

7. Cum funcţionează inhibiţia presinaptică?

a) depolarizează neuronul postsinaptic
b) scade cantitatea de neurotransmiţător eliberat din neuronul presinaptic
c) însumează temporal şi spaţial toate sinapsele inhibitoare de pe neuronul
postsinaptic
f) nu există inhibiţie presinaptică
8. Care din următoarele soluţii blochează canalele de sodiu?
a) tetraetilamoniu
b) tetrodotoxină
c) nifedipin
d) adrenalina
9. Depolarizarea potenţialului membranar se realizează prin:
a) ieşirea ionilor (eflux) de potasiu din celulă
b) eflux de calciu
c) influx de sodiu
d) eflux de clor
II) Precizează valoarea de adevăr a următoarelor afirmaţii. În cazul celor false, daţi
varianta adevarată
10. Un muşchi obosit acumulează acid piruvic.
11. Când o celulă îşi epuizează rezervele de fosfaţi organici, foloseşte resursele de
glucoză.
12. Amplitudinea contracţiei musculare nu este dependentă de frecvenţa stimulului
aplicat.
13. Secusa este răspunsul mecanic al muşchiului la un singur PA.
14. Fibrele musculare netede nu au troponină.
15. Muşchiul cardiac are mecanisme de reglare intermediare între cele musculare
striate şi cele netede.
16. Fibrele nervoase cu cea mai mare viteză de conducere sunt cele amielinizate.
17. În perioada refractară relativă canalele de sodiu sunt inactive şi canalele de
potasiu sunt deschise.
18. Răspunsul de tip totul sau nimic al unei fibre nervoase se defineşte ca
activarea fibrei numai dacă intensitatea stimulului atinge valoarea prag, peste
care, răspunsul fibrei nu se schimbă.
19. La repaus majoritatea canalelor ionice active sunt permeabile pentru Na+.
20. Frecvenţa potenţialelor de acţiune este independentă de valoarea potenţialului
gradat.
21. Serotonina este implicată în termoreglare, comportament agresiv, depresie şi
echilibrul somn-veghe.
II) Stabileşte ordinea următoarelor evenimente:

22. Teoria alunecării filamentelor presupune următoarele etape
(a) readucerea calciului în cisternele reticulului endoplasmic
(b) legarea calciului la troponina şi eliberarea situsurilor de legare ale actinei
(c) hidroliza ATP- ului la ADP şi Pi
(d) influxul de calciu
(e) alunecarea filamentelor, contracţia propriu-zisă,
(f) legarea miozinei la actină
(g) legarea ATP-ului la miozină şi reenergizarea şi repoziţionarea miozinei

23. Etapele transmiterii sinaptice sunt următoarele:
a) depolarizarea elementului postsinaptic
b) fuzionarea veziculelor cu neurotransmiţător (NT)
c) eliberarea NT
d) depolarizarea membranei presinaptice la sosirea PA
e) intrarea calciului în elementul presinaptic
f) îndepărtarea NT de la nivelul receptorului
g) legarea NT la receptorii membranei postsinaptice
IV) Completează spaţiile libere:

24. Sursa de energie a muşchiului este . . . . . . care se obţine din următoarele căi
metabolice: . . . . . . . . . . . . . . . . . ., . . . . . . . . . . . . . . . . . ., . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
25. Rolul principal în cuplarea excitaţiei cu contracţia îl are ……………………, în
timp ce …………..intervine în decuplarea complexului acto-miozinic.
26. Secusa este alcătuită din următoarele faze:…………………, ……………………
şi …………….
27. Tetanosul complet se obţine când al doilea stimul cade în perioada de
……………….
28. În timpul contracţiei musculare, lungimea filamentelor individuale subţiri şi
groase este . . . . . . . . . . . . . . . (schimbată sau neschimbată)
29. La nivelul joncţiunii neuro- musculare se eliberează ……………………., care se
leagă la…………………., determinând ……………………… sarcolemei.
30. La nivelul axonilor, fluxul ionilor de Na necesari pentru a determina un potential
de actiune este blocat de prezenţa. . . . . . . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . Această structură
nu este prezentă în anumite regiuni denumite . . . . . . . . . . . . .. . . . . . , la nivelul
cărora se reface PA ce se va propaga de la un ………la ………., propagare ce se
numeşte …………………………………………
31. Perioada refractară absolută este …………………………………………
32. Perioada refractară relativă este ……………………………………………….

2.6 Bibliografie
1. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA, 2001. Neuroscience, Lippincott Williams &
Wilkins.
3. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, 1995. Essentials of Neural Science and
Behaviour, Appleton Lange, Stamford, Conneticut.
4. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, 2000. Principles of Neural Science, McGraw-
Hill Companies, Inc.
6. Pluteanu F, 2005, Introducere în Neurobiologie, Editura Universităţii Bucureşti
Bucureşti, pag. 23-42, 141-163
Brown Publishers.

Menţinerea homeostaziei organismului
FIZIOLOGIA SISTEMELOR IMPLICATE ÎN MENŢINEREA

HOMEOSTAZIEI ORGANISMULUI
pag
Cuprins ............................................................................................................70
Introducere .......................................................................................................................71
Obiective Unitatea 3.........................................................................................................71
Informaţii generale despre evaluare .......................................................................................72
3.1 Fiziologia sistemului digestiv ...................................................................................73
3.1.1 Concepte generale de funcţionare a aparatului digestiv ..................................74
3.1.2 Transportul şi prelucrarea mecanică a alimentelor în tractul digestiv...............75
3.1.3 Digestia şi absorbţia la nivelul tractului gastrointestinal ..................................81
3.1.4 Mecanisme de control ale digestiei ..................................................................90
3.1.5 Evoluţia funcţiilor digestive în seria animalelor ............................................... 92
3.2 Fiziologia sistemului respirator ................................................................................95
3.2.1. Principii generale ale ventilaţiei pulmonare ....................................................96
3.2.2 Mecanismul ventilaţiei pulmonare ....................................................................99
3.2.3 Schimbul de gaze şi transportul lor în organism.............................................103
3.2.4 Mecanisme de control şi reglare a respiraţiei .................................................110
3.3 Fiziologia sistemului cardiovascular......................................................................115
3.3.1 Prezentarea generală a sistemului cardiovascular.........................................115
3.3.2 Inima ..............................................................................................................118
3.3.2.1 Ciclul cardiac – evenimentele mecanice ale inimii .............................119
3.3.2.2 Sistemul excitoconductor – evenimentele electrice ale inimii .............125
3.3.2.3 Mecanisme de reglare a activităţii inimii .............................................134
3.3.3 Vasele sanguine.............................................................................................136
3.3.3.1 Parametrii circulaţiei sângelui.............................................................136
3.3.3.2 Circulaţia sângelui în artere, capilare şi vene ....................................138
3.3.3.3 Mecanisme de reglare a tensiunii arteriale.........................................142
3.4 Fiziologia sistemului urinar.....................................................................................146
3.4.1 Elementele componente ale aparatului excretor. Fiziologia nefronului ..........146
3.4.2 Mecanismele formării urinei ..........................................................................149
3.4.3 Echilibrul electrolitic şi acido-bazic al organismului ........................................152
3.4.4 Procese de reglare a excreţiei........................................................................153
3.5 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare ........................................154
3.6 Lucrarea de verificare 3...........................................................................................157
3.7 Bibliografie ...............................................................................................................159

Introducere
În cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care stau
la baza homeostaziei organismului. Prin homeostazie se înţelege capacitatea
organismelor de a-şi menţine compoziţia mediului intern constantă. Această
capacitate stă la baza adaptării şi rezistenţei organismului atât faţă de variaţiile
normale ala factorilor din mediul extern, înconjurător, cât şi în condiţii de stres.
Homeostazia este menţinută prin două categorii de mecanisme reglatoare:
intrinseci (proprii organelor) şi extrinseci (reprezentate de reglarea activităţii
unui organ de către sistemul nervos şi endocrin).
Materialul este structurat în patru părţi corespunzătoare celor patru
sisteme ce intervin în menţinerea homeostaziei organismului: sistemul digestiv,
respirator, cardiovascular şi urinar. Vei găsi, de asemenea, teste de
autoevaluare pe care îţi recomand să le rezolvi în momentul întâlnirii acestora.
La finalul unităţii sunt prezentate răspunsurile testelor de autoevaluare pe
parcurs şi Lucrarea de verificare 3, pe care o vei trimite tutorelui.
9 Prezinţi etapele şi mecanismele de reglare implicate în digestie
9 Explici mecanismele respiraţiei pulmonare
9 Enumeri evenimentele mecanice şi electrice cardiace, în corelaţie cu

funcţia îndeplinită de inimă
9 Identifici cauzele care duc la variaţia parametrilor vasculari
9 Explici mecanismul de formare al urinei
9 Prezinţi mecanismele de reglare ale sistemelor ce stau la baza nutriţiei

şi homeostaziei organismului: absorbţie, circulaţie, respiraţie, excreţie
9 Aplici conceptele dobândite pentru înţelegerea adaptării organismului.



patru sau cinci răspunsuri posibile, fiecare indicat cu o literă în dreptul
lui. Pentru a răspunde la aceste întrebări, trebuie să alegi litera din
dreptul răspunsului sau răspunsurilor pe care le consideri ca fiind
corecte.

¾ Există şi teste de autoevaluare care vor necesita rezolvarea


Gradul de dobândire a conceptelor şi procedurilor prezentate în

această unitate de învăţare va fi cuantificat pe baza notei obţinute la
Lucrarea de verificare 3, care conţine 20 de probleme. Aceste lucrări
se vor transmite fie prin e-mail, fie prin poştă, la adresa specificată la
sfârşitul acestui modul. Testele din lucrarea finală sunt de acelaşi tip
cu testele de autoevaluare pe care le vei rezolva în timpul parcurgerii
materialului Unităţii 3.

curs sub formă de cadre va fi foarte utilă pentru lămurirea noţiunilor
sau mai buna înţelegere a anumitor subiecte. Un rezultat bun la
lucrarea de verificare este clar condiţionat de parcurgerea cu multă
atenţie a textului şi rezolvarea testelor de autoevaluare.

Tractul digestiv are rolul de a asigura organismului substanţele

3.1 Fiziologia nutritive cum ar fi: apa, elementele minerale şi organice.
sistemului Pentru aceasta, la nivelul diferitelor segmente ale tractului
digestiv digestiv au loc următoarele etape:
- transportul alimentelor şi a produşilor parţiali de digestie de-a
lungul tubului digestiv
- secreţia de salivă şi sucuri digestive pentru digerarea hranei,
- absorbţia produşilor de digestie, a apei şi a elementelor
minerale
- circulaţia substanţelor absorbite prin sânge către organe
- controlul tuturor acestor funcţii de către sistemul nervos şi cel
endocrin.
Produşii rezultaţi în urma digestiei sunt folosiţi fie în scop

energetic pentru refacerea rezervelor de ATP, fie în scop
structural, intră în alcătuirea diferitelor componente ale celulei şi
mediului extracelular.
Completează în figura 3.1, termenii care definesc structurile de

mai jos:
Sarcină de lucru
Faringe
Esofag
Cavitatea bucală
Limbă
Stomac
Pancreas
Ficat
Intestin subţire
Intestin gros
Vezică biliară
Apendice
vermiform
Rect
Cec
Duoden
Jejun
Ileon
Colon ascendent
Colon descendent
Colon sigmoid
Anus
Canal anal
Figura 3.1 Organele sistemului digestiv (după Marieb, 1998).

3.1.1 Concepte Procesele digestive (transformările) (Figura 3.2) pe care le

generale de suferă alimentele la diferitele niveluri ale tubului digestiv sunt de
funcţionare a două feluri: mecanice (fizice) şi enzimatice (chimice), distribuite
aparatului diferit la nivelul segmentelor tubului digestiv. Astfel:
digestiv masticaţia este procesul de mărunţire şi amestecare a
alimentelor cu saliva; se desfăşoară în cavitatea bucală,
deglutiţia - reprezintă transportul bolului alimentar prin faringe
şi esofag către stomac,
digestia gastrică este procesul de segmentare a alimentelor
astfel încât să fie posibilă transportarea lor ulterioară în circulaţia
sanguină. Se desfăşoară în stomac, cu două etape: una mecanică
sub acţiunea musculaturii şi una chimică sub acţiunea sucului
gastric.
Figura 3.2 Procesele digestive în diferite segmente ale tubului digestiv (după Marieb, 1998).
digestia intestinală a chimului gastric (rezultat anterior în

urma digestiei chimice şi mecanice a stomacului), se desfăşoară în
intestinul subţire cu cele trei segmente: duoden, jejun şi ileon:
• la nivelul duodenului modificările sunt chimice sub

acţiunea sucului pancreatic sunt digerate glucidele, proteinele
şi lipidele şi fizice (emulsionarea) sub acţiunea bilei sunt
digerate lipidele.
• la nivelul jejunului se continuă digestia chimică a
compuşilor nedigeraţi în duoden, sub acţiunea enzimelor
intestinale.
absorbţia este procesul de transfer al alimentelor segmentate
către sânge, se desfăşoară în cea mai mare parte la nivelul ileonului,
defecaţia este procesul de eliminare a materiilor fecale formate
în intestinul gros (Figura 3.2).
TA 1 Aranjează în ordine următoarele evenimente:

a) defecaţie
b) masticaţie
c) digestie chimică
d) absorbţie intestinală
e) digestie gastrică
f) deglutiţie
3.1.2 Masticaţia este actul de prelucrare mecanică a alimentelor

Transportul si solide şi semisolide, prin impregnarea lor cu salivă şi formarea
prelucrarea bolului alimentar.
mecanică a Procesul de masticaţie este un proces parţial voluntar şi parţial
alimentelor în reflex. El este iniţiat în mod voluntar prin plasarea alimentelor în
tractul digestiv cavitatea bucală şi contracţia muşchilor care apropie maxilarele
superior şi inferior (mandibula). În continuare, procesul este controlat
Masticaţia prin mecanisme reflexe produse ca răspuns la presiunea exercitată
de alimente asupra mecanoreceptorilor din mucoasa obrajilor,
gingiilor şi limbii sau a întinderilor exercitate asupra fusurilor
neuromusculare din muşchii masticatori.
Stimulul adecvat constă în contactul cu receptorii bucali (poate
fi declanşat în mod pasiv sau voluntar). Coborârea mandibulei
determină întinderea muşchilor ridicători şi stimularea
proprioceptorilor, care vor declanşa reflexul miotatic de contracţie,
până la contactul interdentar sau al bolului alimentar cu mucoasa.
Acest contact, prin stimularea receptorilor de presiune
(presoreceptori) de la acest nivel, declanşează un nou reflex de
coborâre a mandibulei şi ciclul se repetă.

Reflexul este un act care se declanşează inconştient imediat ce

este iniţiat. Vorbim despre arcul reflex şi facem referire la structurile
implicate în realizarea lui, care sunt:
- receptorii, detectorii stimulului care iniţiază reflexul, sunt

reprezentaţi de către proprioceptorii muşchilor masticatori, mugurii
gustativi şi presoreceptorii din cavitatea bucală;
- căile aferente sunt fibre nervoase ce transmit informaţia de la

receptori către centrul reflex. Ele aparţin fibrelor nervilor V
(trigemen), VII (facial), IX (glosofaringian);.
- centrul reflex este regiunea în care se închide arcul reflex.

Este format dintr-un complex de nuclei situaţi în formaţiunea
reticulată de la nivelul trunchiului cerebral;
- căile eferente sunt fibre nervoase motorii ce transmit

comanda de la centrul reflex către efectori. Ele aparţin fibrelor
nervilor V (trigemen) şi XII (hipoglos);
- efectorii principali sunt muşchii coborâtori şi ridicători ai

mandibulei.
Alege răspunsul corect
TA 2 Masticaţia este:
a) un fenomen mecanic de la nivelul cavităţii bucale
b) un fenomen mecanic de la nivelul stomacului
c) un fenomen chimic similar digestiei
d) un act reflex voluntar
TA 3 Nevul V trigemen este implicat în:

a) transmiterea informaţiilor senzitive şi motorii,
b) detectarea prezenţei alimentelor
c) transmiterea informaţiilor ce comandă muşchii coborâtori şi ridicători ai
mandibulei
d) formează centrul reflex
Un element important în continuarea prelucrării alimentelor îl

reprezintă secreţia salivară. Saliva este secretată de trei perechi de
glande salivare mari: parotide, submaxilare şi sublinguale şi a
numeroaselor glande mici din mucoasa bucală.

Rolul salivei este reflectat de compoziţia sa:

amilaza salivară sau ptialina, singura enzimă digestivă din salivă, asigură
degradarea glucidelor preparate termic (amidonul fiert sau copt).
mucusul sau mucina înmoaie şi lubrefiază particulele alimentare, făcându-le mai
uşor de înghiţit şi facilitează masticaţia şi vorbirea.
lizozimul, imunoglobina A (IgA) şi peroxidaza asigură igiena cavităţii bucale prin
menţinerea unui pH alcalin de 7-8 (un pH acid ar inhiba amilaza salivară şi ar ataca
dinţii) şi protecţie antimicrobiană.
apa asigură dizolvarea componentelor alimentare şi consecutiv stimularea
receptorilor gustativi, iar la copii facilitează suptul.
Saliva se formează în acinii glandelor salivare care secretă saliva primară cu o

compoziţie similară cu cea a plasmei sanguine. Formarea sa este iniţiată de
transportul transcelular de ioni de clor (Cl-) care sunt preluaţi din sânge în celulele
acinare cu ajutorul sistemului de cotransport sodiu/potasiu/clor în raport 1:1:2
(Na+/K+/2Cl-) şi trece în lumenul acinar prin canalele ionice permeabile pentru Cl-.
Aceasta face ca lumenul să se negativeze, fapt ce atrage Na+ prin difuzie.
Acumularea de electroliţi în lumen creşte presiunea osmotică, ceea ce consecutiv
atrage apa din sânge. Neurotransmiţătorii care stimulează secreţia salivară
(acetilcolina, noradrenalina, substanţa P) determină o creştere a concentraţiei
intracelulare de Ca2+.
sub acţiunea acetilcolinei, creşterea concentraţiei intracelulare de calciu
(Ca2+) va determina deschiderea mai multor canale de Cl-, ceea ce atrage după sine
mai multă apă în lumenul acinar şi deci o secreţie salivară fluidă.
sub acţiunea noradrenalinei, creşterea concentraţiei intracelulare de Ca2+
stimulează exocitoza proteinelor salivare şi se produce o secreţie salivară vâscoasă
(Figura 3.3).
Saliva primară este ulterior modificată în canalele acinilor glandulari: Na+ şi Cl-
sunt resorbiţi, K+ şi ionii bicarbonat (HCO3-) sunt secretaţi; secreţia HCO3- e însoţită
de transportul în sânge al protonilor (H+).

Figura 3.3 Formarea salivei. (adaptat după Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Deglutiţia Bolul alimentar care se formează la nivelul cavităţii bucale este

transportat prin faringe şi esofag către stomac. Procesul se numeşte
deglutiţie şi este un mecanism reflex iniţiat de colectarea voluntară
a hranei pe limbă, ridicarea limbii şi împingerea bolului alimentar
spre faringe. Pentru a împiedica pătrunderea alimentelor în fosele
nazale sau pe căile respiratorii superioare, vălul palatin se ridică şi
închide nazofaringele, iar epiglota coboară şi închide laringele (vezi
Sistemul respirator, partea 3.2). Presiunea exercitată de limbă
împinge bolul alimentar spre faringe. Muşchii constrictori din partea
inferioară a faringelui se relaxează deschizându-se accesul spre
esofag, ceea ce permite împingerea bolului alimentar în esofag. În
timp ce epiglota se ridică şi respiraţia se reia, muşchii constrictori din
partea inferioară a faringelui se contractă, iar bolul alimentar este
condus prin contracţii peristaltice de-a lungul esofagului până la
stomac.
Digestia Bolul alimentar pătrunde în stomac prin orificiul cardia.

mecanică de Pătrunderea alimentelor în stomac determină o relaxare de
la nivelul acomodare a stomacului. După intrarea alimentelor în stomac,
stomacului stimularea locală a peretelui stomacului determină contracţia
acestuia. Funcţional, stomacul poate fi împărţit în partea proximală şi
distală.
- stomacul proximal se contractă tonic (susţinut) şi permite
trecerea gradată a conţinutului spre stomacul distal.
- stomacul distal, se contractă peristaltic (oscilator) sub
acţiunea regiunii pacemaker. Aceste mişcări permit amestecarea
alimentelor cu sucul gastric, ceea ce va favoriza digestia chimică.
Chimul gastric astfel rezultat este apoi evacuat prin orificiul piloric
în intestinul subţire.
Contracţiile “de foame” sunt contracţii peristaltice care devin aproape

tetanice pentru intervale de 2-3 minute. Contracţiile cresc ca urmare a
scăderi glicemiei şi sunt suficient de puternice pentru a crea o
senzaţie inconfortabilă numită “durere de foame”. Această stare se
instalează de obicei la 12-24 de ore după masa anterioară. Dacă
alimentaţia nu se reia, atunci contracţiile devin maxime în următoarele
3-4 zile, după care încep să scadă.
Motilitatea intestinală este caracterizată prin două tipuri de

Motilitatea mişcări:
intestinului - segmentare se propagă pe distanţe mici şi amestecă
subţire conţinutul intestinal;
- peristaltice încep în porţiunea proximală a intestinului subţire
şi se propagă de-a lungul intestinului pe distanţe mici, sau de-a
lungul întregului intestin. Aceste contracţii amestecă bolul intestinal
cu sucurile digestive şi îl deplasează spre valva ileo-cecală cu o
viteză medie de 1 cm/minut. Mişcările sunt mai rapide la capătul
proximal al intestinului (în zona duodenului) şi mai lente în partea
distală (în zona ileonului). De obicei sunt necesare 3-5 ore pentru a
se deplasa chilul intestinal de la orificiul piloric la valva ileo-cecală
(Figura 3.4).
Bol Bol
Figura 3.4 Tipuri de mişcări intestinale. A. Contracţiile de segmentare – amestecă

B. Contracţiile peristaltice amestecă şi deplasează (după Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Motilitatea Activitatea motoare a intestinului gros este asemănătoare cu a

intestinului celorlalte segmente ale tubului digestiv, însă prezintă unele
gros particularităţi:

¾ mişcările segmentare se realizează prin contracţia puternică

a muşchilor circulari, concomitent cu bombarea porţiunilor dintre
zonele contractate, care iau aspectul unor mici “saci”, numiţi
haustre,
¾ mişcările peristaltice sunt mai puţin frecvente şi mai lente
decât cele ale intestinului subţire,
¾ mişcările antiperistaltice, datorită cărora se măreşte timpul de
contact între conţinut şi mucoasa intestinului gros, favorizează
procesele de absorbţie şi formarea materiilor fecale,
¾ mişcările de masă, care sunt date de unde peristaltice foarte
puternice, care cuprind segmente lungi de intestin şi transportă
cantităţi mari de conţinut intestinal, pot determina nevoia de
defecaţie. Asemenea mişcări apar de obicei după micul dejun - reflex
gastro-colic - însă pot să apară şi în urma unor emoţii, stres puternic
sau ca răspunsuri condiţionate.
Defecaţia Actul defecaţiei. Lichidul secretat la nivelul colonului conţine

mult mucus, unele substanţe minerale şi are o reacţie net alcalină.
Mucusul ajută la formarea bolului fecal şi permite deplasarea aborală
a conţinutului colonic şi defecaţia.
Pe traiectul intestinului gros, conţinutul suferă o serie de
modificări, din care rezultă materiile fecale. În componenţa acestora
intră în mod obişnuit: alimente nedigerate, săruri minerale, celule
descuamate, mucus, bacterii, produşi de putrefacţie bacteriană etc.
Consistenţa materiilor fecale depinde de apa pe care o conţin.
Evacuarea materiilor fecale (Figura 3.5) la exterior se realizează
printr-un act reflex complex, parţial voluntar.
Figura 3.5 Procesul de defecaţie. Presiunea intrarectală creşte prin acumularea materiilor
fecale. Ca răspuns, muşchii din pereţii rectului se contractă, iar sfincterele intern şi extern
ale anusului se relaxează. Contracţia muşchilor abdominali şi pelvieni măreşte şi mai mult
presiunea, facilitând eliminarea (după Despopoulos, Silbernagel, 1991).

Rezolvă următoarea temă:
TA 4 Aranjează în ordine următoarele evenimente mecanice:

a) deglutiţie
b) masticaţie
c) transport intestinal
d) transport gastric
e) defecaţie
TA 5 Încercuieşte răspunsul greşit.

Mişcările peristaltice sunt tipice musculaturii:
a) stomacului
b) cavităţii bucale
c) intestinului subţire
d) intestinului gros
3.1.3 Digestia şi Digestia este procesul de scindare (clivare) a alimentelor

absorbţia la în componente mai mici cu ajutorul enzimelor digestive.
nivelul tractului Într-un termen mai larg, digestia include procesele fizice
gastrointestinal şi chimice de degradare a macromoleculelor.
Procesele chimice se realizează cu ajutorul enzimelor digestive

secretate de glande situate în tubul digestiv sau în vecinătatea
acestuia.
De reţinut următoarele aspecte:
digestia are 2 etape: stomacală şi intestinală,
digestia diferitelor tipuri de macromolecule (lipide, glucide,

proteine) are anumite particularităţi în funcţie de structura chimică a
acestora,
digestia este urmată de absorbţie, proces intestinal, care are

mai multe etape.
Digestia Digestia chimică la nivelul stomacului se realizează sub

gastrică acţiunea sucului gastric. Stomacul secretă prin glandele sale
gastrice până la 3 L de suc gastric/zi.

Sucul gastric. Principalele sale componente sunt:

• pepsina: este secretată de celulele principale ale glandelor gastrice sub
formă inactivă de pepsinogen. Acesta se scindează apoi la un pH sub 6, rezultând
pepsina – activă la pH cuprins între 1.8 – 3.5
• acidul clorhidric (HCl) este produs de celulele parietale ale glandelor
gastrice. Aciditatea este menţinută prin mecanisme de inhibiţie la valoarea de 3.0.
Prin intermediul unei pompe H+/K+ ATP-azice, protonii H+ se acumulează în lumen
până la o concentraţie de 107 ori mai mare decât în celulă. K+ se întoarce în lumen
printr-un mecanism pasiv. Cl- ajunge în lumen de asemenea pasiv. Pentru fiecare
H+ secretat în lumenul gastric, un ion de HCO3- părăseşte celula (trece în sânge)
printr-un schimb pasiv cu Cl-. K+ intră în celulă pe calea unei Na+/K+ ATPaze din
membrana bazală (spre capilarele sanguine). (Figura 3.6).
• mucus-ul are rol de protecţie a mucoasei gastrice împotriva proceselor
de autodigestie sub acţiunea propriului suc gastric
• factorul intrinsec facilitează absorbţia intestinală a vitaminei B12
necesară pentru eritrocite. Lipsa sa determină anemia pernicioasă
În stomac, proteinele sunt digerate parţial sub acţiunea

pepsinei. Glucidele nu sunt descompuse în stomac, în timp ce
lipidele, numai cele emulsionate, sunt descompuse parţial (10-30%)
sub acţiunea unei lipaze gastrice. Digestia completă a acestora se
produce la nivelul intestinului subţire. De aceea, pacienţii cu
gastrectomie (îndepărtarea stomacului) parţială sau totală pot să
digere şi să absoarbă hrana în mod normal în continuare. Singurele
substanţe care sunt absorbite la nivelul stomacului sunt alcoolul şi
aspirina.

Figura 3.6 Secreţia de HCl. Ionii de H+ sunt transportaţi în lumenul gastric prin
intemediul unei H+/K+ ATP-aze. Cl- ajunge în lumen pasiv. Secreţia bazală de H+
este de 2 mmol/h, şi poate creşte până la 20 mmol/h. CA – anhidraza carbonică
(adaptat după Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Secreţia de suc gastric este controlată prin mecanisme

nervoase şi umorale (Figura. 3.7) ce asigură trei faze de control ale
secreţiei gastrice:
faza cefalică, este declanşată de aroma, gustul, vederea
sau gândul la un anumit aliment.
faza gastrică se declanşează la distensia mecanică a
stomacului produsă de acumularea alimentelor; se stimulează
secreţia de HCl. Distensia mecanică, stimulează şi secreţia de
gastrină care întreţine secreţia de suc gastric. Un pH foarte scăzut
(sub 3) produs prin acumularea unei mari cantităţi de HCl inhibă
eliberarea de gastrină
faza intestinală este declanşată de distensia peretelui
duodenal şi întreţine secreţia de suc gastric. Un chim cu pH scăzut
sau cu lipide abundente inhibă secreţia de suc gastric prin
intermediul secretinei, a GIP şi somatostatinei. (Figura 3.7).
De cele mai multe ori, odată iniţiate, aceste trei faze se produc
simultan.

Figura 3.7 Etapele reglării secreţiei de suc gastric: (1) Faza cefalică (2) Faza gastrică
(3) Faza intestinală (după Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Alege răspunsul corect.
TA 6 Aciditatea stomacului este dată de :

a) pepsină
b) lipide
c) acidul clorhidric
d) factorul intrinsec
TA 7 Faza cefalică este comandată de:

a) gustul şi aroma alimentelor
b) distensia stomacului
c) distensia duodenului
d) gastrină

Digestia
intestinală
Digestia intestinală este un proces complex care se realizează
în trei etape funcţionale:
¾ etapa extracelulară: în lumenul intestinului şi în spaţiile dintre
filamentele glicocalixului, se desfăşoară sub acţiunea secreţiilor
pancreatice şi biliare,
¾ etapa membranară: la nivelul “bordurii în perie” a
enterocitelor, sub influenţa enzimelor de la acest nivel;
¾ etapa intracelulară, care se desfăşoară în interiorul celulelor
parietale, numai în cazul în care anumiţi oligomeri au fost resorbiţi
fără să fie scindaţi în primele două etape. Degradarea lor este
catalizată de enzime citoplasmatice şi lizozomale.
Intestinul posedă o serie de diferenţieri morfo-funcţionale, care
asigură o mare suprafaţă de contact cu alimentele şi favorizează
procesele de digestie şi absorbţie (celule cu platou striat, vilozităţi
intestinale etc.).
Sucul pancreatic este un lichid uşor opalescent cu pH = 8.4, alcalin din cauza
conţinutului bogat de bicarbonat de sodiu. El conţine enzime proteolitice,
amilază şi lipază. Toate enzimele proteolitice se secretă sub formă inactivă:
tripsina este secretată sub formă de tripsinogen şi este activată în lumenul
intestinului de către enterokinază şi apoi autocatalitic. Tripsina acţionează
asupra proteinelor nedigerate în stomac şi a polipeptidelor, rezultând peptide
mici (oligopeptide) care vor fi digerate în continuare de alte enzime proteolitice.
chimotripsina se secretă de asemenea sub formă inactivă şi este activată
de tripsină. Chimotripsina are o acţiune asemănătoare cu tripsina, dar asupra
altor legături peptidice. Ambele enzime coagulează şi sângele,
colagenaza şi elastaza hidrolizează legăturile peptidice ale colagenului şi
elastinei, componente ale ţesutului conjunctiv
carboxipeptidazele sunt activate de tripsină. Ele acţionează asupra
legăturilor peptidice terminale de la capătul carboxilic al lanţului polipeptidic.
Aceste enzime, împreună cu dipeptidazele intestinale, alcătuiesc un sistem de
proteaze denumite erepsină.
ribonucleazele şi dezoxiribonucleazele scindează acizii nucleici rezultaţi
din nucleoproteine (sub acţiunea pepsinei şi a tripsinei) în nucleotide.
lipaza pancreatică este secretată sub formă activă, dar acţiunea ei este
potenţată de ionii de Ca2+, Mg2+ şi de sărurile biliare. Acţionează asupra lipidelor
emulsionate, hidrolizându-le până la stadiul de acizi graşi şi glicerol.
amilaza pancreatică este mult mai activă decât amilaza salivară (scindează
şi amidonul crud). Acţionează la pH optim de 4 – 11, degradând complet
amidonul ingerat, până la stadiul de maltoză

Bila este secretată permanent de către hepatocite, însă este eliminată în intestin
numai în perioadele digestive. În perioadele interdigestive, bila se acumulează în
vezica biliară (în cazul animalelor la care este prezentă), unde se depozitează şi se
concentrează prin absorbţia apei. Bila nu conţine enzime digestive, dar prin sărurile
biliare intervine direct sau indirect în desfăşurarea proceselor digestive:
reduce tensiunea superficială, determinând emulsionarea grăsimilor
activează lipaza pancreatică
formează cu lipidele micelii, care fiind hidrosolubile pot fi absorbite prin
pereţii intestinului
prin circuitul enterohepatic favorizează absorbţia lipidelor şi stimulează
biligeneza
datorită conţinutului bogat în ioni bicarbonat, bila contribuie la alcalinizarea
mediului intestinal
are efect laxativ prin stimularea motricităţii intestinale.
Intestinul gros nu secretă enzime implicate în digestia chimică

a alimentelor.
TA 8 Amilaza este o enzimă care degradează:

a) lipide
b) glucide
c) colagen
d) nespecific proteine
TA 9 Bila este secretată de:

a) pancreas
b) celulele hepatice
c) stomac
d) intestinul subţire

Deşi procese de absorbţie se pot realiza în orice segment al

Absorbţia în tractului digestiv, organul principal al absorbţiei digestive este
intestinul intestinul subţire. Acesta îndeplineşte toate condiţiile necesare:
subţire • suprafaţă mare de contact,
• timp de contact optim între substanţa absorbită şi suprafaţa
de absorbţie,
• aparat de absorbţie specializat.
Unitatea de absorbţie este vilozitatea intestinală. Mişcările

vilozităţilor asigură contactul între conţinut şi suprafaţa activă de
absorbţie, activează circulaţia locală şi ajută absorbţia. La nivelul
microvililor se pot distinge:
învelişul polizaharidic (glicocalixul), de care sunt ataşate unele
enzime digestive (inclusiv pancreatice);
hidrolaze digestive - dizaharidaze, peptidaze etc, integrate
membrana enterocitelor,
situsuri specifice ale unor molecule de transport prin
membranăstructuri fibrilare sau tubulare în zona apexului microvililor.
Absorbţia diferitelor substanţe (ioni, apă etc.) se realizează atât

prin mecanisme pasive, cât şi prin mecanisme active, cu consum de
energie.
Absorbţia apei şi a electroliţilor. În intestinul subţire,

absorbţia apei este pasivă. Rolul principal în absorbţia apei îl are
sodiul. Absenţa sodiului (Na+) întârzie absorbţia apei. Transportul
ionilor esenţiali (Na+, K+, Cl-, HCO3-, H+, Ca2+, Fe2+ etc.) se
realizează prin mecanisme foarte diferite: difuzie simplă, difuzie
facilitată, pompe ionice.
Absorbţia fierului necesită dislocarea acestuia din legăturile organice cu

alimentele şi transformarea lui din fier feric (Fe3+) în fier feros (Fe2+). Procesul este
facilitat de HCl din stomac. Din cantitatea de fier conţinută în alimentele ingerate se
absoarbe numai 3–6% (cantitatea necesară înlocuirii pierderilor fiziologice).
Transportul fierului din lumen la epiteliul de absorbţie se face prin intermediul
oligopeptidelor, aminoacizilor, hexozelor şi a vitaminei C. Fierul pătrunde în
enterocit, unde interacţionează cu apoferitina dând naştere feritinei. Sub forma
acestui complex este transportat la polul bazal al celulei, şi de aici în sânge.
Absorţia calciului. Calciul se absoarbe în proporţie de 30-80% din alimentele

ingerate. Absorbţia este dependentă de nivelul de calciu din sânge (calcemie), de
parathormon, vitamina D şi de raportul fosfor – calciu (P / Ca) alimentar. Absorbţia
este favorizată de acidul clorhidric din sucul gastric şi de prezenţa acidului citric.
Glucocorticoizii diminuează absorbţia calciului printr-un efect de antivitamină D.
Glucidele. Principalele hexoze - glucoza, fructoza şi galactoza

- se absorb prin mecanisme active, împotriva gradientului de
concentraţie. Pentozele şi celelalte hexoze se absorb pasiv prin
difuzie (facilitată de transportori). Prezenţa ionilor de Na+ este
indispensabilă pentru absorbţia glucozei.

Absorbţia proteinelor. Se realizează sub forma de aminoacizi,

di- şi tripeptide. Transportul lor prin membranele enterocitelor se
face prin mecanisme pasive (unii aminoacizi) şi active. La animalele
tinere există posibilitatea absorbţiei prin pinocitoză.
Absorbţia lipidelor. Absorbţia acizilor graşi nu se face decât în

prezenţa sărurilor biliare, cu care formează complexe hidrosolubile.
Acizii graşi se fixează pe miceliile biliare, formate din saruri biliare,
colesterol şi fosfolipide cu care alcătuiesc micelii mixte. Sub
această formă pătrund în spaţiile microvilozităţilor enterocitare,
unde acizii graşi sunt eliberaţi din complex, iar sărurile biliare se
reîntorc în lumenul intestinal pentru a-şi relua rolul de detergenţi.
Absorbţia vitaminelor. Vitaminele hidrosolubile se absorb uşor

prin difuziune. Vitaminele liposolubile se absorb împreună cu
lipidele. Insuficienţa pancreatică sau biliară are repercusiuni
negative asura absorbţiei acestor vitamine.
Vitamina B12 este foarte importantă pentru organism şi pentru a fi

absorbită necesită prezenţa factorului intrinsec (Castle). Sub acţiunea
HCl şi a factorului intrinsec, vitamina B12 este eliberată din legăturile cu
proteinele animale şi apoi este legată stabil de factorul intrinsec. Sub
forma acestui complex (B12 + factor intrinsec) şi în prezenţa ionilor de
Ca2+, vitamina străbate membrana apicală a enterocitului. În interiorul
celulei, complexul este desfăcut şi vitamina B12 trece în circulaţia
sanguină.
Alege răspunsurile corecte.

TA 10 Secreţia biliară ajută absorbţia :
a) vitaminelor liposolubile
b) lipidelor
c) apei
d) glucidelor
Procese Transformările chimice din colon se datoresc enzimelor venite

chimice din intestinul subţire şi mai ales enzimelor florei bacteriene. Flora
la nivelul bacteriană colonică realizează două procese importante:
intestinului • fermentaţia
gros • putrefacţia.
Procesele de fermentaţie se desfăşoară în jumătatea

proximală a colonului, sub acţiunea unor bacterii aerobe (B. coli,
Lactobacillus, Aerobacter aerogenes etc.). Glucidele nedigerate în
intestin, în plus la animalele erbivore celuloza, hemiceluloza şi lignina
sunt digerate până la stadiul de monozaharide constitutive. Sub

acţiunea florei colice de fermentaţie se produce degradarea acestora
până la acid lactic, acetic etc., eliberându-se în acelaşi timp o
cantitate apreciabilă de gaze (CO2, CH4, NH3 etc.). La om,
polizaharidele vegetale nu sunt atacate în colon, dar prezintă
importanţă pentru menţinerea unui peristaltism normal. De aceea se
recomandă să se consume cereale!
Procesele de putrefacţie se realizează sub acţiunea florei

anaerobe. Proteinele nedigerate şi o parte din proteinele bacteriene
sunt supuse unui proces de degradare până la stadiul de aminoacizi.
O parte din aminoacizii rezultaţi participă la resinteza proteinelor
necesare microorganismelor din colon, iar cea mai mare parte sunt
supuşi proceselor de decarboxilare şi dezaminare. Prin decarboxilare
rezultă aminele corespunzătoare (histamina, tiramina, cadaverina,
putresceina etc.) iar prin dezaminare se produc fenoli (fenol, scatol,
indol etc.) sau acizii organici corespunzători. Din aceste substanţe o
parte este absorbită în sânge şi detoxificată în ficat, iar cea mai mare
parte este eliminată prin fecale.
Sub acţiunea florei bacteriene se sintetizează unele vitamine

indispensabile organismului. De exemplu, vitaminele din complexul B
şi vitamina K.
Absorbţia la nivelul colonului (mai ales în segmentul proximal)

este posibilă pentru apă, unii electroliţi, vitamine, acizi graşi, toxine,
gaze şi o serie întreagă de droguri.
TA 11 Alege definiţia corectă.
a) Fermentaţia este procesul de degradare aerobă a glucidelor
b) Fermentaţia este procesul de degradare anaerobă a glucidelor
c) Fermentaţia este procesul de degradare aerobă a proteinelor
d) Putrefacţia este procesul de degradare anaerobă a glucidelor
TA 12 Una dintre funcţiile de mai jos nu este a intestinului gros:

a) absorbţia vitaminelor
b) secreţia enzimatică
c) fermentaţia
d) putrefacţia

3.1.4 Mecanisme Reglarea digestiei se realizează prin factori umorali şi prin

de control ale mecanisme nervoase reflexe şi voluntare.
digestiei Reglarea nervoasă de tip vegetativ se poate sistematiza astfel:
parasimpaticul, subunitate a sistemului nervos vegetativ

ce secretă acetilcolina, care de cele mai multe ori prin intermediul
nervului vag:
• induce o salivă fluidă, bogată în ptialină
• stimulează musculatura striată a esofagului
• stimulează contracţia şi evacuarea stomacului
• inhibă motilitatea intestinului subţire
• stimulează secreţia de bilă
• stimulează secreţia sucului pancreatic
• inhibă defecaţia intestinului gros
simpaticul subunitate a sistemului nervos vegetativ ce secretă

noradrenalină, care:
• induce o salivă vâscoasă, bogată în mucină
• inhibă motilitatea şi evacuarea stomacului
• stimulează motilitatea intestinului subţire şi gros
• inhibă secreţia de bilă
• stimulează secreţia pancreatică bogată în enzime
Alte structuri implicate în controlul nervos sunt:

centrii bulbo-pontini ai reflexului salivar se găsesc sub controlul
permanent al centrilor nervoşi superiori din hipotalamus, sistem
limbic, neocortex, care integrează salivaţia în cadrul unor funcţii
comportamentale mai complexe (alimentaţie, apărare, termoreglare,
emoţii etc.)
plexul nervos mienteric din pereţii esofagului controlează
contracţia musculaturii netede a acestuia
plexul mienteric duodenal inhibă motilitatea şi evacuarea
stomacului este activat de distensia stomacului
hipotalamusul şi neocortexul reglează secreţia de suc gastric în
faza cefalică, prin intermediul nervului vag (X).
Reglarea umorală are următoarele caracteristici la diferite
niveluri:
• stomacul este reglat prin secreţia unor factori intestinali:
gastrina (un hormon secretat de celule entero-endocrine
din glandele gastrice) şi colecistokinina (CCK), un peptid
secretat de mucoasa duodenală, accentuează motilitatea
gastrică.
peptidul gastric inhibitor (GIP-gastric inhibitory peptide)
şi somastatina inhibă motilitatea gastrică şi prin urmare
evacuarea stomacului (Figura 3.8).

Figura 3.8 Reglarea motilităţii gastrice. CCK – colecistokinina; GIP – paptid gastric
inhibitor (adaptat după Despopoulos, Silbernagel, 1991).
intestinul subţire este stimulat de soluţii hipertonice şi cu pH

scăzut
secreţia sucului pancreatic este influenţată de :
• secretina – care determină un suc bogat în bicarbonat
• pancreozinina care determină un suc bogat în enzime
secreţia biliară este influenţată:
• pozitiv de pancreozinină şi grasimile alimentare
• negativ de hormonii sexuali feminini.

TA 13 De ce trebuie să mâncăm calmi?
TA 14 Alege răspunsul corect. Reglarea umorală se realizează cu ajutorul

a) arcului reflex
b) substanţelor chimice
c) centrilor superiori de reglare
d) sistemului imun

3.1.5 Evoluţia Vorbind despre evoluţia funcţiilor digestive, trebuie luate în calcul
funcţiilor următoarele aspecte:
digestive i) în primul rând dinamica modificării formelor şi mecanismelor
de digestie în seria animalelor, în strânsă corelaţie cu diferenţierea
hranei şi specializarea tractului digestiv ;
ii) în al doilea rând, de achiziţia unor noi proprietăţi şi noi funcţii
legate de menţinerea echilibrului mediului intern al organismului.
Prin digestie intracelulară se înţelege “digestia în interiorul

Digestia vacuolelor digestive”. Digestie pur intracelulară (intravacuolară)
intracelulară întâlnim numai la protozoare şi porifere. Caracteristicile principale ale
digestiei intracelulare sunt:
¾ captarea particulelor alimentare prin fagocitoză şi
pinocitoză;
¾ digerarea intravacuolară sub acţiunea enzimelor
lizozomale
¾ difuzia (absorbţia) produşilor finali în citoplasmă.
Formarea vacuolelor digestive depinde de cantitatea de hrană

disponibilă. După o inaniţie îndelungată, vacuolele digestive dispar şi
reapar când animalul începe să se hrănească.
Este o formă de digestie intermediarră, o fază de tranziţie către

Digestia
digestia pur intestinală.
mixtă
La numeroase nevertebrate (coelenterate, viermi, moluşte),
digestia extracelulară se manifestă ca o etapă pregătitoare pentru
digestia intracelulară. În cazul unor artropode hematofage (căpuşa
Lyponissus) o parte din hrană este digerată intracelular (în celulele
sanguine), iar o parte este digerată extracelular în lumenul tubului
digestiv. La moluştele cefalopode şi la insecte, digestia intracelulară
se manifestă numai ocazional.
Digestia Digestia extracelulară – intraintestinală este strâns corelată

extracelulară cu dezvoltarea şi evoluţia tractului digestiv. Se remarcă următoarele
tendinţe de evoluţie:
¾ trecerea de la tubul digestiv primitiv, cu un singur orificiu de
deschidere (orificiul buco-anal la coelenterate şi viermi inferiori), la
tubul digestiv cu două orificii de comunicare cu exteriorul (orificiul
Evoluţia
bucal şi anal);
tractului
digestiv ¾ tendinţa de creştere a suprafeţei de contact prin apariţia de
diverticuli, cecuri, creşterea dimensiunilor intestinului, apariţia de
vilozităţi, valvule conivente etc.;
¾ apariţia unor diferenţieri şi specializări zonale care permit
desfăşurarea secvenţială a proceselor digestive şi absorbtive,
perfecţionarea continuă a mecanismelor intrinseci şi extrinseci de
autoreglare şi control.

Toate acestea conduc la creşterea cantităţii de hrană ingerată

şi la creşterea vitezei proceselor de digestie şi absorbţie a
alimentelor, asigurând o acoperire din ce în ce mai eficientă a
nevoilor energetice şi plastice ale organismului.
Segmentul de recepţie al hranei există la toate metazoarele, dar anexele de

prelucrare mecanică a hranei şi cele glandulare, variază de la o specie la alta, în
funcţie de aliment, şi de modul de hrănire. De exemplu, toate nevertebratele fitofage
au cavitatea bucală echipată cu dispozitive de mărunţire a celulozei (radula melcilor,
mandibula lăcustelor etc.), iar vertebratele au dantură adaptată hranei.
Glande salivare (sau formaţiuni analoage) au aproape toate metazoarele (sunt
absente la echinoderme şi peşti), însă produsul lor de secreţie şi funcţiile digestive
sunt extrem de diferite de la o specie la alta. Deosebiri mari se remarcă mai ales în
rândul nevertebratelor. Numeroase grupuri de nevertebrate (rotifere, anelide, unele
moluşte, crustacei şi chiar insecte) posedă zone speciale de triturare internă a
alimentelor solide.
Drept zone de depozitare temporară a alimentelor servesc diverticulii tubului digestiv
(de exemplu, guşa la păsări) sau stomacul glandular. În toate structurile de
depozitare au loc procese pregătitoare pentru digestia ulterioară a alimentelor
(înmuiere, mărunţire, amestecare, început de degradare enzimatică).
Stomacul este prezent la majoritatea vertebratelor (este absent la unii peşti),
având rol de depozitare, mărunţire şi de degradare parţială a unor principii
alimentare (mai ales a proteinelor). La mamiferele rumegătoare, stomacul complex
deţine mai multe funcţii digestive.
Secreţia acidă a stomacului este caracteristică dar nu universală; la peştii fără

stomac, alimentele ajung direct în mediul alcalin al intestinului, iar la majoritatea
batracienilor secreţia de pepsinogen se face la nivelul esofagului.
Digestia propriu-zisă şi absorbţia alimentelor au loc în intestin: intestinul mijlociu la
nevertebratele superioare şi intestinul subţire la vertebrate. Se admite că la
mamifere şi om porţiunea superioară a intestinului joacă un rol mai important în
digestie, iar cea posterioară are rol mai important în absorbţia alimentelor. În cazul
nevertebratelor superioare, zona intestinului mijlociu serveşte atât pentru digestie
cât şi pentru absorbţie. La moluştele cefalopode apare deja un început de
diferenţiere zonală în desfăşurarea celor două procese.
Hepatopancreasul este o derivaţie diverticulară a intestinului mijlociu. Rolul lui
este multiplu: secreţie de enzime digestive, absorbţie, depozitare, îndeplinind şi
unele funcţii metabolice caracteristice ficatului. La crustaceii decapozi şi la
cefalopode, glanda intestinului mijlociu îmbină funcţiile ficatului cu ale pancreasului.
În afara proceselor legate de digestie, absorbţie, depozitare a alimentelor, mai este
implicat în sinteza hemocianinei şi a acizilor biliari, iar la dafnii – în sinteza
hemoglobinei. La cefalopode se observă pentru prima dată separarea glandei
pancreatice din complexul hepatopancreatic primitiv.
La insectele diptere, o glandă specială a intestinului mijlociu secretă aşa-numita
“membrană peritrofică”, cu rol de protecţie a structurii fine a epiteliului intestinal. La
alte animale, rolul protector al mucoasei intestinale îl deţine mucusul secretat de
glande specializate.

Segmentul terminal este bine dezvoltat la acele animale terestre, unde

îndeplineşte funcţia importantă de absorbţie a apei din materiile fecale
(intestinul posterior al insectelor şi intestinul gros al vertebratelor). La crustacei
şi la majoritatea moluştelor, întregul intestin îndeplineşte această funcţie.
Reglarea şi controlul activităţii tractului digestiv este rezultatul interacţiunii a
trei factori esenţiali: hrana, factorul hormonal şi influenţele nervoase.
Reglarea prin hrană şi componentele sale secretagoge (peptide,
aminoacizi etc.) este caracteristică pentru tubul digestiv al tuturor
vieţuitoarelor. Acest mod primitiv de reglare, cel mai vechi din punct de vedere
filogenetic, este unicul mecanism la nevertebratele inferioare şi este
predominant la toate nevertebratele. Mecanisme hormonale intrinseci,
mesageri specifici secretaţi de celulele tubului digestiv se pare că nu există la
nevertebrate, iar sistemul nervos (plexuri mienteric, circumenteric, inervaţia
extrinsecă) s-a dovedit că are mai mult rol în reglarea motricităţii decât în
secreţia de sucuri digestive. La vertebrate, reglarea prin hrană şi produşi
intermediari de digestie este mediată de mecanisme hormonale (gastrină,
secretină, CCK etc.) şi nervoase (plexurile mienteric şi submucos şi inervaţia
vegetativă extrinsecă). Controlul permanent exercitat prin inervaţia extrinsecă
(parasimpatică şi simpatică) şi prin hormonii sistemului endocrin sistemic are
rolul de a integra activitatea tractului digestiv în ansamblul activităţii
organismului.
În general, stimularea parasimpatică prin nervii vagi determină creşterea

secreţiei de sucuri digestive şi intensificarea motricităţii tractului digestiv, în
timp ce stimularea simpaticului are efecte opuse. La vertebratele inferioare,
situaţia este complet diferită. Spre exemplu, la selacieni stimularea vagului nu
are efecte asupra tubului digestiv, iar stimularea simpaticului produce
intensificarea motricităţii intestinale.
Precizează varianta de adevăr a următoarelor propoziţii

TA 15 La protozoare, digestia este extracelulară.
TA 16 Cefalopodele nu mai prezintă heaptopancreas.
TA 17 La vertebrate există mecanisme hormonale de reglare a

secreţiei enzimatice.
TA 18 . În evoluţia filogenetică, sistemul nervos simpatic a avut

întotdeauna rol excitator asupra motricităţii stomacului.

3.2 Sistemul respirator asigură aportul de oxigen (O2) - necesar

desfăşurării proceselor oxidative metabolice - şi eliminarea dioxidului
Fiziologia de carbon (CO2) rezultat din aceste procese, prin schimbul
sistemului permanent de gaze dintre sânge şi mediul înconjurător.
respirator
Respiraţia se desfăşoară în două etape:
etapa pulmonară (respiraţia externă) în care se produc
schimburi de gaze între aerul din plămâni şi sânge
etapa tisulară (respiraţia internă) în care se realizează
schimburi de gaze între sânge şi celule.
Între cele două etape respiratorii se interpune sângele, care
transportă gazele de la plămâni la ţesuturi şi invers. În sânge, gazele
respiratorii sunt transportate în mică măsură sub formă dizolvată şi,
în cea mai mare parte sub forma unor combinaţii chimice labile, care
fixează şi cedează cu uşurinţă atât O2 cât şi CO2.
Părţile componente ale sistemului respirator sunt prezentate în

Figura 3.9.
Figura 3.9 Părţile componente ale sistemului respirator (după Audesirk & Audesirk, 1989).


TA19 Care este rolul sistemului respirator?
3.2.1 Principii Ventilaţia pulmonară asigură transportul aerului între mediul

extern şi alveolele pulmonare.
generale ale
ventilaţiei Aerul inhalat este compus din 78.6% azot, 20.9% oxigen,
pulmonare 0.03 % dioxid de carbon şi 0.5% vapori de apă. Aerul expirat este
compus în aceeaşi ordine din: 74.9, 15.3, 3.6 şi 3.2%.
Mamiferele au doi plămâni situaţi în cutia toracică, de-o parte şi
de alta a inimii. Plămânii au aspect spongios şi sunt acoperiţi de
membrane seroase numite pleure.
Aerul intră în cavitatea nazală şi prin choane trece în faringe.
Din faringe aerul pătrunde în laringe şi apoi în trahee. Din trahee
pornesc două bronhii principale care intră în plămâni prin hilul
pulmonar. Pătrunse în plămâni bronhiile se ramifică progresiv,
formând arborele bronşic. Arborele bronşic este un sistem de canale
aeriene intrapulmonare cu calibre din ce în ce mai mici, prin care
aerul ajunge la nivelul alveolelor pulmonare. La nivelul acestora se
produce schimbul de gaze.
Cum funcţionează alveolele?

Alveolele sunt complet acoperite cu reţele de capilare,
provenite din ramificarea arterelor pulmonare care aduc sânge
neoxigenat de la inimă. Pereţii capilarelor sunt foarte subţiri, de cca
0.3 μm. Prin urmare, oxigenul se absoarbe foarte repede în sânge şi
nu există capacitate de “tamponare” sau “stocare” pe drum.
Suprafaţa desfăşurată a alveolelor este foarte mare, de cca 80 m2
ceea ce reprezintă suprafaţa de schimb sau respiratorie a
plămânilor. Comparativ, pielea are o suprafaţă de 2 m2.
Respiraţia propriu-zisă
Respiraţia este reglată de centrii respiratori bulbari, prin

controlul mişcării diafragmei, muşchi ce delimitează inferior toracele.
Când diafragma se contractă, plămânii se mişcă în jos, şi aerul va
intra în trahee, bronhii şi bronhiole. Când diafragma se relaxează,
aerul este expulzat din plămâni şi ciclul se repetă.
Componentele principale ale sistemului respirator sunt: căile

respiratorii şi plămânii.

¾ Căile respiratorii, în ordinea în care aerul este ventilat, sunt:

Cavitatea nazală este formată din două fose nazale,
căptuşite cu mucoasă nazală care are rolul de a filtra, încălzi şi
umezi aerul inspirat.
Glandele lacrimale comunică cu cavităţile nazale, de
aceea când plângi începe şi nasul să curgă.
Sinusurile paranazale sunt spaţii umplute cu aer,
dispuse în jurul cavităţii nazale cu care comunică prin orificii.
Bolta palatină separă cavitatea nazală de cea bucală şi
are rolul de a împiedica intrarea alimentelor în cavitatea nazală.
Faringele este un organ tubular dispus posterior de cavitatea
nazală şi cea bucală. La nivelul său se încrucişează căile de
transport ale aerului şi alimentelor. De asemenea, comunică cu
urechea medie prin tuba auditivă, care contribuie la egalizarea
presiunii din urechea medie cu cea din faringe.
Laringele este un organ format din mai multe cartilaje
articulate între ele, dintre care: epiglota (care acoperă deschiderea
laringelui – glota – când înghiţim) şi cartilajul tiroid (“mărul lui Adam”).
Laringele se continuă în partea inferioară cu traheea.
Corzile vocale sunt pliuri pereche ale mucoasei laringiene,

susţinute de ligamente: două superioare (corzi vocale false) şi două
inferioare (corzi vocale adevărate). Spaţiul dintre corzile vocale se
numeşte glotă. Când aerul trece prin glotă corzile vocale inferioare
vibrează producând sunete nearticulate. La pubertate, schimbarea
de voce se datorează dezvoltării mai accentuate a laringelui şi a
corzilor vocale la bărbaţi, deoarece la nivelul laringelui se găsesc
receptori pentru testosteron. Tinerii au întreruperi de voce, deoarece
nu pot controla corzile vocale dezvoltate rapid (îngroşare), şi prin
urmare nu pot produce sunete înalte. Sunetele articulate sunt
produse cu ajutorul limbii, dinţilor şi buzelor.
Traheea continuă laringele inferior şi este dispusă în cavitatea

toracică. Se ramifică în 2 bronhii. Traheea este formată din cartilaje
incomplete posterior, în forma literei C, care o menţin în permanenţă
deschisă. Traheea este tapetată cu o mucoasă la nivelul căreia se
secretă mucus care captează particule de praf şi agenţii patogeni din
aerul inspirat, iar celulele sale ciliate creează un curent care împinge
mucusul contaminat spre faringe. Eliminarea acestuia se poate face
prin înghiţire sau expectorare.
Bronhiile provin din ramificarea traheei. Intră în plămân la
nivelul unei regiuni denumite hil, împreună vase de sânge şi nervi.
Bronhiile sunt alcătuite similar traheei, din inele fibrocartilaginoase
incomplete posterior care le menţin deschise. Bronhiile se ramifică în
bronhii secundare, terţiare şi bronhiole. Peretele bronhiolelor îşi
pierde progresiv structura cartilaginoasă şi este format din fibre
musculare netede, care reglează cantitatea de aer ce ajunge la
nivelul alveolelor.
¾ Plămânii sunt organele respiratorii propriu-zise. Ei sunt

alcătuiţi din milioane de mici cavităţi globuloase numite alveole.
Alveolele sunt înconjurate de o reţea de vase capilare. Peretele
alveolar şi peretele capilar formează membrana alveolo-capilară, la
nivelul căreia se produce schimbul de gaze. La nivelul peretelui
alveolar se găsesc şi celule secretoare de surfactant, care are rolul
de a reduce tensiunea superficială a fluidului alveolar (prevenind
astfel închiderea alveolelor) şi de dizolvare a gazelor respiratorii. În
absenţa surfactantului, în alveole se aglomerează resturi celulare şi
proteine fibrilare, care împiedică schimbul de gaze. Fiecare plămân
este învelit într-o membrană seroasă denumită pleură formată din
două foiţe: parietală şi viscerală, între care se găseşte cavitatea
pleurală în care presiunea este mai mică decât presiunea
atmosferică. În cavitatea pleurală se găseşte o lamă fină de lichid
intrapleural, care uşurează alunecarea celor două foiţe în timpul
respiraţiei.
Răspunde la următoarele întrebări:

TA 20 Unde sunt localizate corzile vocale?
TA 21 Cum ajunge aerul la plămâni?
TA 22 Care este rolul alveolelor pulmonare?

Respiraţia este un proces complex care include:

3.2.2 mişcarea aerului în şi din plămâni
Mecanismul schimbul de gaze dintre aerul alveolar şi sânge
ventilaţiei (respiraţia pulmonară)
pulmonare schimbul de gaze între sânge şi lichidul interstiţial care
scaldă celulele (respiraţia tisulară).
Se numeşte ventilaţie pulmonară, deplasarea coloanei de

aer între cavitatea nazală şi plămâni, în două etape: inspiraţie şi
expiraţie.
Inspiraţia este un proces activ în timpul căruia diafragma şi

Inspiraţia muşchii intercostali externi se contractă, presiunea intrapleurală
scade şi mai mult, plămânii se dilată şi aerul intră în alveole.
În timpul inspiraţiei volumul cutiei toracice creşte cu aproape
500 cm3, ceea ce reprezintă volumul de aer care pătrunde în plămâni
printr-o inspiraţie de repaus.
Mărirea volumului cutiei toracice determină scăderea presiunii

în cavitatea pleurală. La acest nivel există deja o presiune negativă
faţă de presiunea atmosferică şi cea intrapulmonară, de aproximativ
- 4 mmHg. Această presiune negativă menţine în contact cele două
foiţe pleurale, care alunecă una pe cealaltă datorită peliculei fine de
lichid pleural dintre ele. Plămânii, care vin în contact strâns cu pleura
viscerală, se găsesc într-o stare de uşoară distensie din cauza
forţelor de coeziune care menţin în contact cele două foiţe pleurale.
Dovada o constituie faptul că prin pătrunderea de aer în cavitatea
pleurală se desprind cele două foiţe şi plămânii se colabează
(pneumotorax).
În timpul inspiraţiei se măreşte volumul cutiei toracice, fiind

antrenate în mişcare foiţele pleurale şi consecutiv şi plămânii. Fiind
elastici, ei urmează pasiv expansiunea toracică. Ca urmare şi
presiunea aerului din plămâni devine uşor negativă (cu 3-4 mmHg)
faţă de cea atmosferică şi aerul pătrunde în căile respiratorii şi
plămâni.
Aerul pătrunde în plămânii destinşi şi NU INVERS: intrarea

aerului determină destinderea plămânilor.

TA 23 Care este presiunea în cavitatea pleurală
a) 4 mm Hg
b) cu 4 mm Hg mai mică decât presiunea atmosferică
c) cu 4 mm Hg mai mare decât presiunea atmosferică
d) egală cu presiunea atmosferică.

Expiraţia Expiraţia este, în condiţii de repaus, un proces pasiv, toracele

revenind la dimensiunile sale de repaus nu datorită contracţiei unor
muşchi, ci datorită relaxării musculaturii inspiratorii. Astfel, diafragma
şi muşchii intercostali externi se relaxează.
În cazuri de expiraţie profundă şi rapidă, procesul poate deveni
activ, prin contracţia muşchilor intercostali interni, care determină
deplasarea cutiei toracice în sus şi în jos. Când musculatura
abdominală se contractă, creşterea presiunii ajută la expirarea
aerului. Astfel, în plămâni şi în căile respiratorii presiunea creşte cu
3-8 mmHg peste cea atmosferică, ceea ce face ca o parte din aerul
introdus prin inspiraţie să fie eliminat (Figura 3.10).
Figura 3.10 Mecanica ventilaţiei pulmonare. În timpul inspiraţiei, plămânii urmează pasiv creşterea
de volum a cutiei toracice. Consecutiv, presiunea intrapulmonară scade sub presiunea atmosferică, ceea ce
permite aerului să intre în căile respiratorii şi plămâni (după Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Vpul = volum pulmonar;
Ppul = presiunea intrapulmonară;
Ppl = presiunea intrapleurală
Frecvenţa respiratorie este direct proporţională cu intensitatea

metabolismului, la adult fiind de 12-18 respiraţii/minut în condiţii de
repaus şi peste 45 respiraţii/minut în condiţii de efort
În condiţii de repaus, volumul de aer inspirat este de 500 cm3

(mL), denumit volum curent (VC). Din acest volum, o parte
(150 cm3) rămâne la nivelul căilor respiratorii, considerate a fi un
spaţiu mort anatomic, care nu participă la schimburile respiratorii.
Restul de 350 cm3 ajunge la alveolele pulmonare şi participă la
schimburile gazoase.
Peste volumul de aer curent, o inspiraţie forţată poate introduce

încă aproximativ 3000 cm3 (mL) de aer, volum care se numeşte
volum inspirator de rezervă (VIR) sau aer complementar. Printr-o
expiraţie forţată, după o expiraţie obişnuită, se poate elimina încă o
cantitate de 1000-1500 cm3, care se numeşte volum expirator de
rezervă (VER) sau aer de rezervă.
Suma celor trei volume de aer reprezintă capacitatea vitală

(CV).
VC+VIR+VER = CV
Ea se poate determina prin efectuarea unei inspiraţii forţate
după o expiraţie forţată. Capacitatea vitală este mai mare la bărbaţi
decât la femei, este influenţată de suprafaţa corporală, de vârstă,
antrenament şi este modificată de anumite boli pulmonare.
Determinarea tuturor acestor volume şi capacităţi se face cu ajutorul
tehnicii de spirometrie. (Figura 3.11)
Cantitatea de aer ventilată în condiţii de repaus în interval de

un minut se numeşte debit ventilator şi are o valoare de aproximativ
6 L/min. La efort, capacitatea maximă ventilatorie creşte până la 125
–170 L/min. Organismul adult foloseşte în condiţii de repaus
aproximativ 250 mL O2/min şi elimină 200 mL CO2/min.
Capacitatea vitală împreună cu volumul rezidual reprezintă

capacitatea pulmonară totală.
Pe lângă ventilaţie mai există şi alte procese care introduc aerul

în plămâni şi modifică ritmul respirator normal. Ele se numesc mişcări
non-respiratorii şi sunt reprezentate de tuse, strănut, plâns, râs, sughiţ
şi căscat.

Figura 3.11 Măsurarea volumelor şi capacităţilor pulmonare prin spirometrie (după

Despopoulos, Silbernagel, 1991).


TA 24 Ce rol are diafragma în respiraţie?
TA 25 Ce este volumul mort anatomic?
TA 26 Expiraţia este un proces pasiv sau activ? De ce?
Primul nivel la care se realizează schimbul de gaze este

3.2.3 Schimbul membrana alveolo-capilară, formată din următoarele structuri
de gaze şi dispuse ca un sandwich cu o grosime totală de 0.2 – 0.6 μm:
transportul lor în surfactant care reduce tensiunea superficială a fluidului
organism alveolar
epiteliul alveolar cu membrana sa bazală
spaţiul interstiţial,
endoteliul capilar cu membrana sa bazală
membrana hematiilor
Membrana Deoarece capilarele pulmonare au diametrul mic, membrana
alveolo- hematiilor este în contact direct cu pretele capilar, astfel că gazele
capilară vor difuza pe o distanţă mică, direct din alveole în hematii.
Gazele traversează membrana alveolo-capilară prin difuzie.

Factorii care determină viteza de difuzie prin membrană sunt:
grosimea membranei - creşte în cazul acumulării de fluid în
spaţiul interstiţial sau în alveole, sau în cazul fibrozei pulmonare. Cu
cât grosimea e mai mare, cu atât mai greu se face schimbul de gaze;
aria membranei la suprafaţă, se poate reduce prin îndepărtarea
unui plămân, sau în cazul unui emfizem pulmonar în care unele
alveole dispar (cavitatea alveolelor creşte, dar suprafaţa de contact a
membranei respiratorii scade);
coeficientul de difuzie al gazelor: dioxidul de carbon difuzează
de 20 de ori mai repede decât oxigenul, oxigenul difuzează de 2 ori
mai repede decât azotul ;
diferenţa de presiune parţială dintre cele două feţe ale
membranei: gazele difuzează de la presiune mare la presiune mică.
Prin presiune parţială se înţelege presiunea fiecărui gaz în parte, faţă
de toate moleculele de gaze din volumul compartimentului: alveole
sau sânge.

TA 27 Care dintre următorii factori nu influenţează difuzia gazelor?

a) grosimea membranei respiratoare
b) presiunea parţială a fiecărui gaz în diferitele compartimente
c) suprafaţa de schimb
d) concentraţia de sodiu din sânge.
TA 28 Membrana alveolo-capilară este:

a) un bistrat lipidic în care sunt încorporate proteinele
b) un ansamblu de membrane şi spaţii intermembranare
c) musculatură striată
d) formată din pliuri de musculatură netedă
Transportul oxigenului de la plămâni la ţesuturi se face sub

Transportul formă dizolvată sau în combinaţie cu hemoglobina (Hb). În
gazelor 100 mL de sânge se găsesc 19-20 mL O2, din care 1,5 % sub
prin sânge formă dizolvată în plasmă şi 98,5 % sub formă de oxihemoglobină
(HbO2).
Oxihemoglobina este o combinaţie reversibilă a hemoglobinei

Transportul cu oxigenul. Hemoglobina (Hb) este formată din patru lanţuri
oxigenului polipeptidice (globina) fiecare conţinând o grupare hem cu un ion de
Fe2+. Fiecare din cei patru ioni de Fe2+ ai moleculei de Hb are
capacitatea de a lega o moleculă de O2.
Procesul prin care sângele se încarcă cu O2 şi pierde CO2 se

numeşte arterializare (Figura 3.12).
Formarea HbO2 şi descompunerea ei sunt reacţii foarte rapide

(se produc în 0,01 secunde) influenţate de presiunea parţială a O2.
Reacţia nu este liniară, ci are forma unei curbe numită curba de
disociere a hemoglobinei. Forma sinusoidală a curbei este dată de
cooperarea celor 4 subunităţi după legarea oxigenului: după ce
prima moleculă de oxigen este legată, forma moleculei de Hb se
schimbă. Ca urmare, ea poate să lege cu mai mare uşurinţă alte
două molecule de oxigen, legarea celei de a patra fiind şi mai mult
facilitată.

Figura 3.12 Schimburile gazoase la nivel pulmonar (după Despopoulos, Silbernagel, 1991)
Descompunerea HbO2 este influenţată în acelaşi mod:

eliberarea unei molecule de oxigen facilitează eliberarea unei alte
molecule (Figura 3.12).
Figura 3.12 Curba de disociere a hemoglobinei. PO2 = presiunea parţială a oxigenului (după Van De
Graaff, Fox, 1995).

La o presiune parţială de 100 mmHg în sângele arterial,

hemoglobina este saturată 97%. La nivel tisular oxigenul este
eliberat în lichidul interstiţial, rămânând în sângele venos la o
presiune de numai 40 mmHg şi o saturare a hemoglobinei de 75%.
Cantitatea mare de oxigen care rămâne în sângele venos

funcţionează ca o rezervă. Dacă o persoană încetează să mai
respire, în sânge va continua să fie suficient oxigen pentru a
menţine inima şi creierul în stare funcţională pentru 4-5 minute,
chiar dacă nu se aplică tehnicile de resuscitare cardio-respiratorie.
Pe lângă presiunea parţială a oxigenului, curba de disociere a

Hb este influenţată şi de alţi factori cum ar fi:
pH-ul tisular: scade pH-ul, scade şi afinitatea

hemoglobinei pentru oxigen, ceea ce înseamnă că ţesuturile primesc
mai mult oxigen. Influenţa protonilor asupra curbei de disociere a
hemoglobinei este cunoscută sub numele de efectul Bohr.
Acumularea de acid lactic care se produce în timpul unei activităţi
musculare intense, are un efect similar asupra curbei de disociere a
hemoglobinei.
TA 29 Porneşte de la Figura. 3.12 şi trasează o curbă “paralelă” cu

cea reprezentată, deplasată spre dreapta ei. Unde va intersecta
nivelul de 75% saturaţie a hemoglobinei curba şi la ce presiune
parţială a oxigenului? Compară presiunile parţiale ale oxigenului
corespunzătoare nivelului de 75% de saturare a hemoglobinei.
temperatura determină scăderea afinităţii Hb pentru O2,

deoarece slăbeşte legătura dintre ionii de Fe şi O2. Prin urmare, în
cazul unei stări febrile sau a unui efort fizic se eliberează o cantitate
mai mare de oxigen din sânge. În plus, ca urmare a acumulării locale
de metaboliţi, se produce o vasodilataţie intensă care asigură un
aport mai mare de sânge şi oxigen la nivel tisular.

Monoxidul de carbon (CO) se combină cu hemoglobina similar

oxigenului, de aceea poate dislocui oxigenul de la situsurile de legare.
În plus, afinitatea hemoglobinei faţă de CO este de 250 de ori mai
mare decât pentru oxigen. Aceasta înseamnă că la o presiune
parţială a CO de 0.4 mmHg, jumătate din hemoglobina sanguină este
saturată în CO, şi nu în oxigen. În aceste condiţii, o concentraţie de
0.1% CO în aer este letală, deoarece induce o presiune parţială a CO
de 0.7 mm Hg, care leagă toată hemoglobina.
În aceste situaţii:
- se administrează oxigen pur, pentru a creşte competiţia între
oxigen şi monoxidul de carbon
- se administrează CO2 care stimulează centrul respirator, şi creşte
ventilaţia pulmonară.

TA 30 Care este presiunea parţială a oxigenului în sângele arterial?
TA 31 Cum influenţează protonii legarea oxigenului la hemoglobină?
Transportul Dioxidul de carbon este transportat în sânge sub trei forme:

dioxidului
de carbon dizolvat în plasmă; această formă reprezintă 7–10% din
cantitatea totală. Ca şi în cazul oxigenului, concentraţia plasmatică
este cea care determină presiunea parţială a CO2 şi reprezintă
fracţia care participă direct la schimburile tisulare,
legat de Hb sub formă de carboxihemoglobină în proporţie de

20 - 30% din cantitatea totală de CO2;
sub formă de bicarbonaţi, reprezintă forma predominantă sub

care este transportat în sânge (70-80%).
Carboxihemoglobina se formează rapid şi nu necesită

prezenţa unei enzime catalitice. CO2 se leagă direct de globină, la un
situs diferit de cel al oxigenului. Legarea şi disocierea CO2 de Hb
este influenţată de presiunea parţială a CO2 şi de gradul de
oxigenare al Hb. La nivel tisular, presiunea parţială a CO2 este mai
mare, fiind rezultat din metabolism. Aciditatea locală creşte şi
afinitatea Hb faţă de oxigen scade, astfel că oxigenul se eliberează
În ţesuturi şi gradul de oxigenare al Hb este mai mic. Acesta este
efectul Haldane. Pe măsură ce dioxidul de carbon intră în sânge, el
determină disocierea oxihemoglobinei (a nu se confunda cu efectul
Bohr prin scăderea pH-ului), ceea ce permite consecutiv legarea
unei cantităţi mai mari de dioxid de carbon sub formă de
carboxihemoglobină (efectul Haldane). La nivel pulmonar, procesele
se produc în sens invers.

Figura 3.13 Transportul gazelor prin sânge. A. Schimburile de gaze la nivel tisular; B. Schimburile de
gaze la nivel pulmonar. Dimensiunile săgeţilor sunt proporţionale cu cantităţile de O2 sau CO2 care sunt
transportate pe diferitele căi (adaptat după Marieb, 1998).
Precizează valoarea de adevăr a propoziţiilor următoare, iar pentru

cele false, explică de ce sunt false:
TA 32 Carboxihemoglobina este combinaţia hemoglobinei cu
oxigenul.
TA 33 Majoritatea dioxidului de carbon este transportat în sânge prin

difuzie.

Bicarbonaţii. În citoplasma hematiilor, CO2 se combină cu H2O

în prezenţa anhidrazei carbonice. Se formează acidul carbonic
(H2CO3) care disociază în anionul bicarbonat (HCO3-) şi protoni (H+).
O reacţie similară se produce şi în plasmă, dar mult mai lent din
cauza absenţei anhidrazei carbonice. Protonii se leagă de Hb,
declanşând efectul Bohr şi formarea ulterioară a
carboxihemoglobinei (Figura 3.13). Anionii bicarbonat ies din hematii
în plasmă, în locul lor intrând ioni de Cl pentru a compensa pierderea
de sarcini negative. Fenomenul se numeşte migraţia clorului sau
efectul Hamburger.
Procesul se desfăşoară foarte rapid, fiind complet într-o

secundă, de aceea sângele venos este mai bogat în ioni de Cl decât
sângele arterial. În plasmă, anionii bicarbonat se combină cu ionii de
Na formând bicarbonatul de Na (NaHCO3). La nivelul plămânilor,
procesele sunt inversate: pe măsură ce sângele trece prin capilarele
pulmonare, anionii bicarbonat reintră în hematii, unde se combină cu
protonii pentru a forma acidul carbonic. Acesta eliberează CO2 sub
acţiunea anhidrazei carbonice care apoi, împreună cu cel eliberat de
hemoglobină, difuzează în alveole conform gradientului de presiune
parţială.

TA 34 Care este diferenţa dintre efectul Haldane şi efectul Hamburger?
TA 35 Care este enzima implicată în formarea bicarbonaţilor?
Etapa tisulară La nivel tisular, sângele cedează oxigenul şi se încarcă cu dioxid

de carbon. Presiunile parţiale ale celor două gaze în plasma
sanguină şi în lichidul interstiţial sunt:
pentru O2, aproximativ 97 mmHg în plasmă, 40 mmHg în lichidul
interstiţial;
pentru CO2, 46 mmHg în lichidul interstiţial şi 40 mmHg în plasmă.
Cele două gaze vor difuza conform gradientului lor de presiune
parţială, până când oxigenul ajunge în lichidul interstiţial la
97 mmHg, iar CO2 ajunge la 46 mmHg în plasmă. Schimburile de
gaze la nivel tisular mai sunt influenţate de pH-ul local (dependent de
concentraţia de dioxid de carbon) şi de temperatură.
Oxigenul preluat de celule va fi folosit ulterior în procesele
metabolice pentru generarea de rezerve energetice de ATP.
3.2.4 Sistemul nervos ajustează ventilaţia pulmonară în funcţie de

Mecanisme cerinţele organismului, astfel ca presiunea parţială a gazelor: oxigen
şi dioxid de carbon, în sângele arterial să rămână constante,
de control şi
indiferent de intensitatea exerciţiului fizic sau de alte tipuri de stres
reglare a respirator.
respiraţiei
Centrul respirator este compus din câteva tipuri de neuroni
localizaţi bilateral în bulbul rahidian şi punte, la nivelul formaţiunii
reticulate. Există trei grupuri de neuroni (Figura 3.14):
- centrul respirator dorsal, localizat în bulb, care controlează

inspiraţia,
- centrul respirator ventral din bulb care controlează atât

inspiraţia cât şi expiraţia,
- centrul pneumotaxic din regiunea superioară dorsală a punţii,

care controlează ritmul şi tipul de respiraţie.
Aceşti centrii menţin ritmicitatea, frecvenţa şi amplitudinea

bazală a mişcărilor respiratorii, dar nu pot asigura adaptarea
adecvată a schimburilor gazoase la nevoile de moment ale
organismului.
Aceasta se realizează sub controlul centrilor nervoşi superiori

hipotalamici şi corticali.
Centrii Centrii bulbari, inspirator şi expirator, sunt esenţiali pentru

dorsali menţinerea ventilaţiei în condiţii bazale. Nu există o delimitare
anatomică foarte precisă a celor doi centri. Între ei pare să existe un
sistem de inervaţie care permite comunicarea permanentă despre
activitatea lor.
Caracteristica neuronilor din centrii respiratori bulbari este

automatismul sau capacitatea de a genera în mod ritmic potenţiale
de acţiune. Datorită acestei proprietăţi, centrii bulbari determină şi
controlează ritmul respiraţiilor.

Figura 3.14 Mecanismele de control ale ventilaţiei pulmonare (după Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Mecanismul ce stă la baza acestui control automat al ritmului

respirator este format dintr-o circuit neuronal în care neuronii
secundari controlează la rândul lor activitatea celor primari prin
feedback negativ (revezi capitolul 1.3 din Unitatea 1). Starea de
excitaţie se transmite în cascadă neuronilor inspiratori din circuit,
procesul fiind continuu timp de aproximativ 2 secunde, fenomen
denumit rampă de semnalizare. După acest interval, starea de
excitaţie scade, ceea ce permite intrarea în activitate a neuronilor
expiratori. După alte 3 secunde de funcţionare a acestora,
excitabilitatea lor scade, pentru ca în paralel să crească din nou
excitabilitatea neuronilor inspiratori. În acest fel, ciclul se reia la
fiecare 5 s.


TA 36 Pe baza activităţii ciclice a neuronilor calculează care este
ritmul respirator?
Rolul acestor centri este de a stabili ritmul respirator la nivelul:

- vitezei de transmitere a semnalului către muşchii inspiratori
(panta rampei de semanlizare), care se realizează lent, şi nu sub
formă de descărcare de potenţiale de acţiune,
- duratei inspiraţiei deoarece controlează punctul limită până la
care variază rampa de semnalizare: cu cât rampa este mai scurtă în
timp, cu atât creşte ritmul respiraţiei.
Majoritatea neuronilor din centrul dorsal sunt localizaţi în nucleul

tractului solitar, care este nucleul senzitiv – bulbar unde prin fibre
viscerosenzitive ale nervilor vag şi glosofaringian, ajung informaţii de
la chemoreceptorii şi baroreceptorii periferici din plămâni.
Automatismul centrilor bulbari este modulat de centrii pontini,

corticali sau de diferiţi receptori periferici. În plus, ei au importante
conexiuni cu centrii: termoreglării, cardiovasomotori, ai deglutiţiei (în
deglutiţie se produce oprirea respiraţiei), vomei, tusei şi strănutului.
Stabileşte valoarea de adevăr a următoarelor afirmaţii. Pentru cele false

sugerează varianta adevărată.
TA 37. Neuronii centrului bulbar dorsal au rolul de a stabili ritmul
respiraţiei.
TA38 Centrii reglatori sunt localizaţi în hipotalamus.
Centrul Centrul pneumotaxic din substanţa reticulată a punţii intervine

pneumotaxic în controlul activităţii centrilor respiratori bulbari. Centrul pneumotaxic
are rolul de a limita inspiraţia. Este o staţie intermediară între
neuronii inspiratori şi neuronii expiratori. Activarea lui va induce o
expiraţie forţată, prin activarea centrilor expiratori.
Există însă şi un centru apneustic la nivelul punţii, care poate fi

pus în evidenţă prin secţionarea vagului şi blocarea centrului
pneumotaxic. De la acest nivel, semnale excitatoare sunt trimise
centrului respirator dorsal care nu mai limitează inspiraţia, prin
urmare, plămânii sunt complet umpluţi cu aer, şi numai sporadic apar
expiraţii scurte.
Centrul Centrul ventral este localizat în bulb la nivelul nucleului

ventral ambiguu (nucleu motor). Neuronii de la acest nivel se deosebesc de
cei din centrul dorsal, prin:
i) sunt complet inactivi în timpul respiraţiei normale, de repaus;
ii) nu manifestă oscilaţii ritmice de bază care să controleze
respiraţia;
iii) în cazul efortului fizic, când necesitatea de ventilaţie
pulmonară este mai mare, neuronii se activează,
iv) sunt micşti, în sensul că stimularea unor neuroni determină
inspiraţia, şi alţi neuroni stimulează expiraţia prin contracţia
muşchilor abdominali.
Activitatea centrilor respiratori din trunchiul cerebral este
influenţată de o serie de impulsuri provenite de la receptori periferici
sau de la etaje nervoase superioare.
Receptorii Receptorii periferici sunt reprezentaţi de

periferici
9 mecanoreceptori, sunt localizaţi în musculatura netedă
a bronhiilor şi parenchimul pulmonar, sunt activaţi de întinderea
mecanică a plămânilor în timpul inspiraţiei. Trimit impulsuri prin
fibrele nervului vag (X) spre centrii inspiratori, inhibându-i.
9 chemoreceptori, sunt sensibili la variaţiile concentraţiei

de oxigen, dioxid de carbon şi pH din mediul intern. Principalul factor
care determină activarea acestor receptori este variaţia presiunii
parţiale a gazelor respiratorii. Chemoreceptorii sunt centrali,
localizaţi bilateral la nivelul bulbului rahidian în apropierea nucleilor
motori ai nervilor glosofaringieni şi vagi şi periferici, localizaţi la
nivelul vaselor mari de sânge.
9 baroreceptori sunt situaţi la nivelul sinusului carotidian,

al cârjei aortice şi în atrii şi ventricule. Ei trimit impulsuri prin nervul
glossofaringian şi vag la centrii cardiovasculari motori, dar şi la cei
inspiratori, producând creşterea presiunii sanguine cu hipoventilaţie
sau hipotensiune arterială cu hiperventilaţie
9 proprioreceptori de la nivelul muşchilor, tendoanelor şi

capsulelor articulare pot modifica activitatea centrilor respiratori mai
ales în timpul eforturilor, când determină creşterea ventilaţiei
pulmonare (hiperpnee de efort)
9 termoreceptorii îşi exercită efectul prin intermediul

hipotalamusului: aplicarea bruscă a unor stimuli reci (ca atunci când
intrăm în apă rece la mare) determină scăderea ventilaţiei până la
oprirea ei.

Chemoreceptorii centrali detectează în principal variaţiile de pH de la

nivelul lichidului cefalorahidian (LCR) şi a celui interstiţial de la nivelul bulbului
rahidian produse ca urmare a creşterii presiunii parţiale a CO2 din sânge
(hipercapnie), dar sunt sensibili şi la variaţiile presiunii parţiale a O2. Deoarece
în LCR nu există proteine care să lege protonii, ca în plasma sanguină, pH-ul
acestuia scade şi activează chemoreceptorii. Aceştia la rândul lor cresc
frecvenţa şi amplitudinea respiraţiilor. Această condiţie numită hiperventilaţie
accelerează schimburile gazoase la nivel alveolar cu eliminarea CO2 din sânge
şi creşterea pH-ului LCR. O creştere cu numai 5 mmHg a presiunii parţiale a
CO2 determină dublarea ventilaţiei la nivel alveolar, chiar dacă presiunea
parţială a O2 şi pH-ul arterial nu se schimbă. Dacă presiunea parţială a O2 şi
pH-ul arterial scad, răspunsul la creşterea presiunii parţiale a CO2 este
accentuat.
Chemoreceptorii periferici sunt situaţi la nivelul sinusului carotidian şi ai

cârjei aortice, fiind activaţi în principal de scăderea presiunii parţiale a O2
(hipoxie) şi în mai mică măsură de creşterea presiunii parţiale a CO2 cu
scăderea pH-ului arterial (acidoză). Pentru ca scăderea presiunii parţiale a O2
să poată activa chemoreceptorii periferici, ea trebuie să fie de cel puţin 60
mmHg faţă de cei 100 mmHg câţi sunt în mod normal. Această valoare este
nivelul până la care hemoglobina continuă să fie saturată cu oxigen. Sub
această valoare, chemoreceptorii periferici sunt activaţi şi cresc ventilaţia
pulmonară prin intermediul impulsurilor trimise către centrii inspiratori pe calea
nervilor vagi (X) şi glosofaringieni (IX).
Legătura dintre receptori este dată de activarea reciprocă: Pe

măsură ce plămânii îşi revin la starea de repaus, mecanoreceptorii
îşi încetează activitatea şi inspiraţia se reia. Blocarea temporară a
inspiraţiei determină modificări ale concentraţiei gazelor respiratorii
din sânge (scăderea presiunii parţiale a oxigenului – hipoxie şi
creşterea presiunii parţiale a dioxidului de carbon - hipercapnie) care
vor acţiona asupra chemoreceptorilor şi consecutiv asupra centrilor
inspiratori, facilitând reintrarea lor în activitate. Această succesiune
de fenomene: inspiraţie - distensia plămânilor - activarea
mecanoreceptorilor - inhibarea centrilor inspiratori printr-un
mecanism de feedback negativ se numeşte reflexul Hering-Breuer.
Se consideră că acest reflex are rol protector, deoarece împiedică
distensia excesivă a plămânilor prin stablirea unui prag ridicat de
activare al mecanoreceptorilor

TA 39 Mecanoreceptorii respiratori sunt activaţi de:
a) distensia plămânilor
b) distensia vaselor de sânge
c) presiunea parţială a gazelor în sânge
d) modificarea constantei de difuzie a gazelor cu temperatura

Rolul sistemului circulator este de a transporta prin sânge gazele

3.3 Fiziologia respiratorii şi produşii metabolici, astfel:
sistemului
cardiovascular i) substanţe nutritive, gaze către ţesuturi în funcţie de necesităţi;
ii) produşii de metabolism, care prin acumulare pot deveni toxici,

către organele de excreţie;
iii) transportă hormonii de la locul sintezei către diferitele regiuni

ale organismului;
iv) menţine compoziţia corespunzătoare a fluidelor organismului,

pentru supravieţuirea şi funcţionarea celulelor.
3.3.1.Prezentarea Sistemul circulator este format din două componente:

generală a
• sânge – lichidul transportat;
sistemului
cardiovascular • compartimentele prin care sângele este propulsat într-un mod
controlat homeostatic.
Compartimentele sunt formate din inimă (pompează) şi sistem

vascular (vase de sânge – conduc).
Inima este un organ muscular în formă de con, localizată în

cutia toracică. Este un compartiment tetracameral, format din 2 atrii
şi 2 ventricule. Comunicarea între compartimente este numai de tip
atriu – ventricul şi este unidirecţională.
Inima funcţionează ca o pompă dublă:
- dreaptă, prin care circulă sânge cu dioxid de carbon către
plămâni;
- stângă,.prin care circulă sânge oxigenat către corp.

Se evidenţiază astfel două circulaţii:

- circulaţia mică sau pulmonară, organizată între inimă şi
plămâni;
- circulaţia mare sau sistemică, organizată între inimă şi
ţesuturile periferice
Figura 3.15 Marea şi mica circulaţie (după Marieb, 1998)
Sistemul vascular este format din vasele de sânge. Vasele de

sânge sunt de 3 tipuri (Figura 3.15):
- arterele pornesc de la inimă şi, în circulaţia mare, transportă
sângele cu presiune crescută. De aceea, peretele arterial este mai
puternic şi sângele circulă rapid în artere.
- ramificaţiile arterelor se numesc arteriole, ce funcţionează ca
mici valve ce controlează trecerea sângelui în capilare. Peretele
arteriolar este foarte elastic, permite contracţia până la obturare a
arteriolelor şi dilatarea de câteva ori, ceea ce afectează şi presiunea
sanguină sistemică.
- capilarele au rolul de a asigura schimburile de gaze şi
substanţe între sânge şi lichidul interstiţial. Peretele capilar este
foarte subţire, format dintr-un singur strat de celule endoteliale, şi
permeabil pentru moleculele mici. Oxigenul şi glucoza difuzează din
capilare în lichidul interstiţial, în timp ce dioxidul de carbon şi produşii
de metabolism difuzează în capilare (conform gradientului de
concentraţie şi de presiune). Capilarele nu sunt întotdeauna
deschise, astfel că alimentarea ţesuturilor cu substanţe nutritive nu
este permanentă, ci dictată de metabolismul celular. Spre exemplu:

capilarele musculaturii scheletice se deschid după un efort fizic,
pentru a primi pentru celulele musculare: oxigen, glucoză şi alte
substanţe nutritive.
- venulele au rolul de a colecta sângele de la capilare.

- venele sunt rezultate prin fuzionarea venulelor şi au rolul de a
transporta sângele către inimă. Presiunea sângelui venos este mică,
prin urmare peretele venelor este subţire. La nivelul lor se găsesc
valve care permit doar trecerea sângelui către inimă. Mai mult de
jumătate din sânge se găseşte la nivelul venelor şi venulelor, de
aceea se comportă ca un rezervor de sânge. În cazul unei
hemoragii, pierderea sângelui determină vasoconstricţia venelor –
contracţia musculaturii netede a peretelui venos – sub influenţa
simpatică. Un astfel de efect asigură mai mult sânge în restul
organismului.
Rezolvă următoarele teme:
TA 40 Peretele ventriculului stâng este mai gros decât peretele ventriculului
drept. Ce rol crezi că îndeplineşte această diferenţiere structurală?
TA 41 Urmăreşte figura 3.15. Care este traseul sângelui în marea şi mica

circulaţie?
Presiunea sângelui este diferită în vasele de sânge, în funcţie

de rolul fiecăruia în organism (Figura 3.16)
120
Presiunea arterială (mmHg)
100
80
Venele mari
Venele cave
Venele mici
Capilarele
Venulele
60
Arterele mici
Marile artere
40
Arteriolele
Aorta
20
Figura 3.16 Presiunea sanguină în diferite porţiuni ale sistemului circulator

(după Guyton, 1991).


TA 42 Care este presiunea sanguină în aortă?
a) 100 mm Hg
b) 60 mm Hg
c) 20 mm Hg
d) 0 mm Hg
Prima întrebare este cum funcţionează inima pentru a pompa

sângele? În primul rând, camerele atriale se comportă ca nişte
3.3.2 Inima
anticamere, în care sângele este colectat şi pompat slab pentru a
trece în ventricule. Ventriculele asigură presiunea necesară pentru
ca sângele să fie trimis fie către plămâni fie către periferie.
Încă de mici am învăţat să stăm cu urechea lângă inimă şi să
ascultăm “bătăile” inimii. Ce sunt aceste bătăi? De ce sunt aşa de
ritmice? Cine le controlează? Cine le modifică? De ce se intensifică
la emoţii puternice?
Ca să înţelegi toate aceste aspecte, trebuie să ţii cont de faptul că:
- inima este compusă din două tipuri de celule musculare
cardiace:
• contractile prezente la nivelul musculaturii atriale şi
ventriculare
• necontractile dar autoritmice, localizate în ţesutul nodal,
care sunt de fapt fibre musculare specializate în iniţierea şi
conducerea potenţialului de acţiune
- inima este un muşchi de tip striat şi păstrează toate trăsăturile
acestuia cum ar fi: excitabilitatea şi contractilitatea, cu câteva
deosebiri: automatismul şi conductibilitatea, specifice muşchiului
cardiac
- funcţionarea inimii este influenţată de factori intrinseci (proprii
inimii) dar şi de factori extrinseci (exteriori inimii, de natură nervoasă
şi umorală)
La baza automatismului cardiac stau structuri şi mecanisme
speciale din inimă, care ajută la menţinerea ritmului cardiac şi a
transmiterii potenţialului de acţiune către musculatura cardiacă.
Proprietăţile fiziologice ale inimii vor fi prezentate în două etape.
• primă etapă o reprezintă evenimentele mecanice ale inimii.
Trebuie să fie foarte clar încă de la început că evenimentele
mecanice sunt consecinţa evenimentelor electrice, dar, sunt mult mai
uşor de explicat pentru că sunt evidente, le înţelegem pentru că le
percepem de fiecare dată când depunem un efort fizic sau trăim
emoţii mai puternice.

• a doua etapă cuprinde prezentarea evenimentelor electrice de

la nivelul sistemului excito-conductor ce stă la baza automatismului,
particularitate a muşchiului cardiac.

TA 43 Care sunt proprietăţile muşchiului cardiac ce îl deosebesc de
muşchiul striat?
a) contractilitatea
b) automatismul
c) excitabilitatea
d) conductibilitatea
Ca orice muşchi, inima este un organ efector care se contractă

3.3.2.1 Ciclul la primirea unui stimul excitator, şi se relaxează când stimulul a
cardiac – încetat.
evenimentele
mecanice ale Un ciclu cardiac sau revoluţie cardiacă, se compune dintr-o
inimii succesiune regulată a unei sistole (contracţie) şi diastole (relaxare)
a miocardului, şi include toate evenimentele care asigură fluxul
sângelui prin inimă – modificarea presiunii şi volumului de sânge în
inimă. Fiecare sistolă prezintă o fază de punere în tensiune a
pereţilor cavităţii şi o fază de expulzare a conţinutului. Diastola
prezintă o fază de relaxare a pereţilor cavităţii şi una de umplere
pasivă.
Inima are 2 tipuri de compartimente, fiecare cu propriul ritm de
contracţie, astfel că vom avea sistolă şi respectiv diastolă atât la
nivelul atriilor cât şi la nivelul ventriculelor, în ordinea: sistolă atrială,
sistola ventriculară, diastolă generală. Între sfârşitul sistolei
ventriculare şi începutul următoarei sistole atriale se interpune
diastola generală, fază în care diastola atrială şi diastola ventriculară
coincid.
Deşi cele două pompe ale inimii sunt bine delimitate structural,
funcţional ele sunt sincronizate. Astfel că cele două atrii se contractă
simultan, urmate de contracţia simultană a ventriculelor.

TA 44 În ce ordine se contractă camerele inimii?
a) aleatoare
b) partea dreaptă urmată de partea stângă
c) ambele atrii urmate de cele două ventricule
d) atriu drept, ventricul drept, atriu stâng, ventricul stâng.

Ciclul cardiac (revoluţia cardiacă) defineşte perioada dintre

începutul unei contracţii cardiace şi debutul contracţiei următoare.
Durata totală a unui ciclu cardiac este de 0,8 secunde, distribuite
după cum urmează: sistola atrială 0,1 s, diastola atrială 0,7 s, sistola
ventriculară 0,3 s, diastola ventriculară 0,5 s. Pentru un interval de
0,4 s, rezultat din suprapunerea diastolei atriale cu cea ventriculară,
inima se află în diastola generală.
În cazul unei activităţi ciclice nu se cunoaşte primul eveniment,
dar pornind de la diastola generală, când atât atriile cât şi
ventriculele sunt în diastolă, evenimentele care se produc în timpul
unui ciclu cardiac sunt (Figura 3.17):
• în timpul diastolei generale, sângele care se întoarce din
circulaţie trece pasiv prin atrii şi valvele atrio-ventriculare deschise
către ventricule, deoarece presiunea din atrii şi ventricule este mică.
Prin această scurgere pasivă a sângelui în ventricule, se umple 70%
din volumul lor,
• în acest timp, valvele semilunare de la baza arterelor
(artera aortă şi trunchiul arterei pulmonare) sunt închise, şi sângele
nu poate părăsi inima
• urmează sistola atrială, în care presiunea în cele două
atrii creşte progresiv: 7-8 mm Hg în atriul drept şi 5-7 mm Hg în atriul
stâng, propulsând sângele în ventriculi care, în acest timp, se găsesc
în diastolă, şi aduc în ventriculi încă 30% din volumul de sânge total
ventricular.
• sistola atrială este urmată de diastola atrială, care
durează 0,7 s.
• relaxarea atriilor se suprapune cu contracţia
ventriculelor, şi anume sistola ventriculară care durează 0,3 s.
Presiunea în interiorul ventriculelor creşte brusc şi valvele
atrioventriculare se închid
• urmează o scurtă perioadă de timp, când valvele atrio-
ventriculare şi cele semilunare de la baza arterelor sunt închise.
Ventriculele sunt acum cavităţi complet închise în interiorul cărora
volumul de sânge rămâne constant, dar presiunea creşte, faza este
numită contracţie izovolumetrică.
• presiunea ventriculară continuă să crească iar în final,
când o depăşeşte pe cea din artere, valvele semilunare sunt forţate
să se deschidă iar sângele este evacuat din ventricule în artera aortă
(stânga) şi în trunchiul arterei pulmonare (dreapta). În timpul acestei
faze de evacuare, presiunea din aortă ajunge la 120 mmHg
• evacuarea sângelui din ventricule se face la început
rapid (0.09 s), apoi lent (0.13 s).

• la sfârşitul sistolei, ventriculele sunt aproape complet

golite de sânge şi intră în diastolă pentru următoarele 0,5 s.
Deoarece presiunea din ventricule scade rapid, sângele din aortă şi
artera pulmonară tinde să se întoarcă la inimă, închizând valvele
semilunare.
• din nou, pentru o scurtă perioadă, ventriculele sunt
cavităţi complet închise care continuă să se relaxeze. Aceasta este
faza de relaxare izovolumetrică. Presiunea din ventricule continuă
să scadă până când ajunge sub valoarea celei atriale, valvele atrio-
ventriculare se deschid şi sângele începe să se scurgă pasiv şi să
umple ventriculele. Astfel, , de aiciciclul se reia.
Reţine următoarele aspecte:

- fluxul sanguin în inimă este controlat numai de modificările de
presiune
- sângele curge întotdeauna de la presiune mare la presiune
mică
- deschiderea şi închiderea valvelor sunt mecanisme de dirijare a
sângelui într-o anumită direcţie.

Figura 3.17 Evenimentele care se produc în timpul unui ciclu cardiac. În partea de sus a imaginii sunt
prezentate modificările diferitelor presiuni, volume şi fluxuri din timpul ciclului cardiac în partea stângă a
inimii. Ele pot fi corelate cu undele caracteristice dintr-o electrocardiogramă. În partea de jos a imaginii este
o reprezentare schematică a fazelor ciclului cardiac (adaptat după Despopoulos, Silbernagel, 1991).


TA 45 Care este durata ciclului cardiac?
a) 0,8 s
b) 0,1 s
c) 0,3 s
d) 0,7 s
TA 46 Să se enumere etapele ciclului cardiac.
Unele modificări care au loc în cursul ciclului cardiac pot fi

Semnele percepute sau/şi înregistrate la exteriorul corpului: zgomotele
externe ale cardiace, şocul apexian, electrocardiograma (ECG), presiunea
activităţii arterială şi pulsul.
cardiace
Zgomotele cardiace sunt rezultatul vibraţiilor cauzate de
modificările de presiune ale sângelui ce au ca rezultat contracţia
camerelor şi închiderea valvelor:
• primul zgomot cardiac - zgomotul sistolic - este puternic,
lung şi de tonalitate joasă. El este dat de închiderea bruscă a
valvelor atrioventriculare, de contracţia izovolumetrică şi de ejectarea
sângelui în timpul sistolei.
• al doilea zgomot cardiac - zgomotul diastolic - este scurt,
slab ca intensitate şi de tonalitate înaltă. El este generat de
închiderea valvelor sigmoide.
În condiţii fiziologice de repaus, inima se contractă cu o

Parametrii
anumită frecvenţă şi amplitudine (forţă), efectuând în acelaşi timp un
funcţionali ai
lucru mecanic ce poate fi calculat.
inimii
În timpul fiecărui ciclu cardiac ventriculul propulsează în artere
un volumul constant de sânge ce poartă denumirea de debit sistolic
(DS), şi are o valoare în jur de 70 mL. Volumul de sânge expulzat pe
minut se numeşte debit cardiac (DC), şi este dat de produsul dintre
debitul sistolic şi numărul de contracţii pe minut. La omul sănătos şi
în poziţie culcat, debitul cardiac este de 4-6 L/min, aproximativ
volumul total de sânge al organismului. În efortul muscular, DC poate
creşte de 3 - 7 ori. Cauza acestei creşteri poate fi accelerarea
frecvenţei cardiace sau / şi creşterea debitului sistolic. La sportivii
antrenaţi DC creşte preferenţial pe seama DS şi nu a frecvenţei
cardiace.
În efort, debitul cardiac poate creşte până la 35-40 litri. Creşterea se poate face
prin creşterea debitului sistolic sau prin creşterea frecvenţei cardiace. E de preferat
creşterea debitului sistolic şi nu a frecvenţei cardiace, deoarece se reduce diastola
şi inima oboseşte. Creşterea debitului sistolic se poate realiza prin creşterea forţei
de contracţie. Forţa de contracţie creşte prin antrenament, ceea ce duce la
creşterea dimensiunilor fibrelor miocardice care pot să pompeze mai mult sânge în
circulaţie.
Hipertrofia cardiacă poate atrage după sine insuficienţa cardiacă, deoarece
miocardul nu mai poate fi hrănit şi oxigenat corespunzător, el neputând face faţă
datoriei de oxigen ca muşchii scheletici.
Factori care reglează debitul cardiac:

- preîncărcarea reprezintă nivelul de întindere al
ventriculelor de către cantitatea de sânge preexistentă. Acest factor
are rolul de a induce în celulele miocardice o suprapunere optimă
între filamentele de actină şi miozină, astfel încât să asigure
contracţia maximă.
- contractilitatea reprezintă capacitatea (forţa) de contracţie
a inimii, este influenţată de numeroşi factori extrinseci cum ar fi:
noradrenalina secretată de sistemul nervos simpatic, şi hormoni ca
glucagon, tiroxină, ionii de Ca, digitalină. Aceşti factori care
influenţează forţa de contracţie sunt inotropi, pozitivi sau negativi în
funcţie de efect: cresc sau scad contractilitatea.
- postîncărcarea reprezintă presiunea exercitată de sângele
din ventricule asupra arterelor mari care părăsesc inima. Cu cât
presiunea este mai mare creşte capacitatea sângelui de a părăsi
ventriculele.
Frecvenţa cardiacă este un parametru ce variază în limite

foarte largi, în funcţie de talie, vârstă, grad de solicitare fizică şi
psihică a subiectului. Frecvenţa normală a contracţiilor cardiace este
de 60-80 /minut, ea crescând în efort.
Relaţia cu talia şi vârsta explică dependenţa de intensitatea metabolismului.
Relaţia cu metabolismul se observă şi la animalele poichiloterme. De exemplu, la o
broască într-un mediu de 20ºC frecvenţa cardiacă este de 40-60 / min; în timp ce în
cursul iernii, ritmul cardiac poate să scadă la câteva cicluri pe oră. Dacă procesele
metabolice se intensifică sub influenţa stimulilor simpato-adrenergici, în cursul
reacţiilor de adaptare, efort fizic, emoţii etc. se produce şi accelerarea contracţiilor
cardiace.
În timpul contracţiilor cardiace, tensiunea dezvoltată în muşchiul cardiac
comprimă arterele coronare, ceea ce îngreunează circulaţia. În diastolă, coronarele
se dilată, ceea ce asigură fluxul sanguin necesar pentru aportul de oxigen şi
substanţe nutritive. De aceea tahicardia – creşterea ritmului cardiac – este
periculoasă, pentru că nu permite irigarea miocardului deoarece diastola
generală se scurtează.

Travaliul cardiac este lucrul mecanic efectuat de inimă prin

pomparea sângelui contra rezistenţei opuse artere. Ventriculul drept
efectuează un travaliu mai mic, deoarece şi presiunea în artera
pulmonară este mai mică (de 5-6 ori mai mică decât în aortă). Lucrul
mecanic efectuat de ventriculul drept este de aproximativ 0.2 –
0,25 J. În total, cei doi ventriculi desfăşoară un lucru mecanic de
aproximativ 130 J, cu fiecare sistolă cardiacă.
Randamentul miocardului (în repaus fizic şi psihic al
organismului) este sub 20%, adică numai 1/5 – 1/3 din totalul
energiei consumate este transformată în lucru mecanic.
Rezolvă următoarele probleme:

TA 47 În cât timp trece tot volumul de sânge prin inimă?
TA 48 Care este debitul cardiac la o frecvenţă de

50 contracţii/minut?
3.3.2.2 Sistemul
excitoconductor Evenimentele mecanice sunt consecinţa celor electrice
– evenimentele (Figura 3.18). În această figură se suprapune evoluţia în timp a
electrice ale potenţialului de acţiune cardiac (eveniment de tip electric) peste
inimii contracţia musculară (eveniment de tip mecanic). Se observă că la
sfârşitul platoului potenţialului de acţiune se dezvoltă contracţia,
prin urmare evenimentul electic precede evenimentul mecanic!!!!
Figura 3.18 Relaţia dintre potenţialul de acţiune şi perioada de contracţie într-o fibră
miocardică. (după Marieb, 1998).

TA 49 Analizează în Figura 3.18, etapele potenţialului de acţiune

cardiac prin comparaţie cu potenţialul de acţiune al fibrei nervoase
(Figura 2.6). Ce diferenţe observi?
Evenimentele electrice constau din

• iniţierea potenţialului de acţiune şi
• conducerea lui către fibrele miocardice.
Sistemul excitoconductor are rolul de a iniţia şi conduce potenţialul de
acţiune, şi este format din structuri specializate denumite
• noduli cu rol în iniţierea potenţialului de acţiune
• fibre de conducere cu rol în conducerea impulsului dinspre
atrii spre ventriculi.
Capacitatea muşchiului cardiac de a se depolariza şi a se

contracta este intrinsecă, ceea ce înseamnă că nu depinde de alte
structuri, ci de structurile proprii. Chiar dacă terminaţiile nervoase de
la nivelul inimii sunt tăiate, inima continuă să bată, de aceea spunem
că activitatea este autoritmică. Fibrele nervoase externe pot însă
modula proprietăţile intrinseci.

TA 50 Care este rolul nodulilor din sistemul excito-conductor?
Sistemul excitoconductor este format din următoarele structuri

(Figura 3.19), în ordinea în care se transmite potenţialul de acţiune:
nodulul sino-atrial iniţiază depolarizarea
fibrele internodale transmit excitaţia în toată masa atrială
nodulul atrio-ventricular, unde impulsul întârzie cu aproximativ

0,1 s, permiţând atriilor să îşi termine contracţia înainte ca
ventriculele să se contracte
fasciculul His transmite excitaţia în peretele atrio-ventricular

ramurile fasciculului His conduc excitaţia în septul

interventricular
reţeaua Purkinje conduce excitaţia în peretele ventricular.
Durata totală dintre generarea unui impuls la nivelul nodulului

sino-atrial şi depolarizarea ultimei celule miocardice este de
aproximativ 220 ms într-o inimă umană sănătoasă (Figura 3.19).
Figura 3.19 Sistemul excito-conductor şi potenţialele de acţiune din diferite regiuni ale inimii în timpul
unei contracţii cardiace. A. Unda de depolarizare este iniţiată de nodulul sinoatrial şi apoi este
transmisă prin miocardul atrial, către nodulul atrio-ventricular, fasciculul His şi reţeaua Purkinje până
la miocardul ventricular; B. Potenţialele de acţiune din diferite regiuni ale sistemului excito-conductor
şi miocardului ventricular (după Marieb, 1998).

TA 51 Care este rolul nodulului atrio-ventricular?

Astfel, se poate observa că în muşchiul cardiac, din punct de

vedere al proprietăţilor excitabile se pot identifica două tipuri de
celule:
- autoritmice în nodulul sino-atrial şi atrio-ventricular
- contractile, în miocardul atrial şi ventricular
Toate aceste celule sunt conectate prin joncţiuni de tip gap,
care asigură transmiterea rapidă şi coordonată a excitaţiei.
Potenţialul de Celulele autoritmice generează potenţiale de acţiune numite

acţiune al potenţiale de pacemaker. În condiţii de repaus, potenţialul
celulelor membranar al acestor celule nu este stabil, ci se depolarizează
autoritmice continuu către pragul de excitabilitate. Aceste depolarizări lente sunt
numite potenţiale de pacemaker şi vor declanşa potenţiale de
acţiune în momentul când se atinge pragul de excitabilitate.
Urmăreşte în Figura 3.20 etapele potenţialului de acţiune. Din

punct de vedere ionic, potenţialele de pacemaker rezultă din:
1) difuzia lentă a sodiului în celulă urmată de depolarizarea
membranei;
2) se atinge pragul de excitabilitate;
3) se deschid canalele de Ca2+ şi intră calciul din mediul
extracelular;
4) se produce faza ascendentă a potenţialelor de acţiune
5) la depolarizare se deschid canale de potasiu;
6) creşte permeabilitatea pentru ionii de K, acesta iese din celulă
şi repolarizează membrane;
7) se inactivează canalele de K+;
8) sade permeabilitatea pentru K+;
9) reîncepe depolarizarea lentă (Figura 3.20)
Figura 3.20 Potenţialul de pacemaker şi de acţiune în celulele sistemului excito-

conductor (după Marieb, 1998).

TA 52 Care este ionul implicat în faza ascendentă a PA în celulele
autoritmice?
Nodulul sino-atrial este nodulul principal, ce generează

potenţiale de acţiune cu o frecvenţă de 75 impulsuri/minut. Acesta
este şi ritmul normal de contracţie al inimii numit şi ritm sinusal. De
aceea, nodulul sinoatrial se numeşte şi nodul pacemaker
(imprimator de ritm).
În situaţia în care nodulul sinoatrial îşi încetează activitatea,

funcţia de pacemaker poate să fie preluată de celelalte componente
ale sistemului excito-conductor, cu un ritm mai scăzut însă:
de cca 50 impulsuri/minut pentru nodulul atrio-ventricular şi
cca 30 impulsuri/minut pentru ramificaţiile Purkinje.
Potenţialul de Sub acţiunea sistemului excito-conductor fibrele miocardice
acţiune în răspund prin generarea unor potenţiale de acţiune cu o durată mai
fibrele mare (200 ms) şi un platou caracteristic.
contractile
Urmăreşte în figura 3.21 etapele potenţialului de acţiune în
celulele contractile. Din punct de vedere ionic, evenimentele acestor
potenţiale de acţiune sunt (Figura 3.21):
1) migrarea ionilor pozitivi din celulele autoritmice în
celulele contractile, prin joncţiunile gap,
2) depolarizarea celulelor contractile şi deschiderea
canalelor de sodiu dependente de voltaj,
3) declanşarea fazei ascendente a potenţialului de acţiune
are la bază un influx de sodiu, ceea ce determină trecerea de la un
potenţial de repaus de –90 mV la un maximum de aproximativ
+ 30 mV,
4) inactivarea canalelor de sodiu şi deschiderea canalelor
lente de Ca2+ dependente de voltaj,
5) intrarea de Ca2+ din mediul extracelular întreţine starea
de depolarizare iniţiată de ionii de Na+, ceea ce determină platoul
caracteristic potenţialului de acţiune cardiac. Pe durata intrării ionilor
de Ca2+, permeabilitatea pentru K+ scade, ceea ce prelungeşte
durata platoului şi previne repolarizarea rapidă.
6) iniţierea fazei de repolarizare începe după aproximativ
200 ms, ca urmare a închiderii canalelor de Ca2+ şi deschiderii
canalelor de K+ activate calciu.
7) deplasarea rapidă a ionilor de K+ spre exterior şi
revenirea potenţialului de membrană la valorile de repaus,
8) pomparea ionilor de Ca2+ înapoi în reticulul
sarcoplasmatic sau în spaţiul extracelular (Figura 3.21).


TA 53 Care este ionul implicat în faza ascendentă a PA în celulele
contractile?
Figura 3.21 Potenţialul de acţiune şi conductanţele ionice asociate dintr-o fibră miocardică.
A. Relaţia dintre potenţialul de acţiune şi perioada de contracţie într-o fibră miocardică;
B. Conductanţele ionice care se schimbă pe durata unui potenţial de acţiune (după Marieb, 1998).
TA 54 Pune în ordine etapele potenţialului de acţiune al celulelor contractile:

a) platou
b) repolarizare
c) depolarizare
Potenţialul de acţiune generat la nivelul sarcolemei se propagă

prin intermediul tubilor T până în vecinătatea reticulului
sarcoplamatic. Membrana acestuia se depolarizează, ceea ce
permite eliberarea în citoplasmă a ionilor de Ca stocaţi în interior. În
prezenţa Ca2+ se produce cuplarea excitaţiei cu contracţia şi se
declanşează scurtarea inimii de la vârf spre bază prin acelaşi
mecanism al glisării miofilamentelor întâlnit în muşchii striaţi
scheletici. Contracţia inimii de la vârf spre bază va permite
evacuarea sângelui prin arterele situate la bază. Relaxarea
musculaturii ventriculare se va face în sens invers, de la bază
către vârf.

Proprietăţile muşchiului cardiac, ca o consecinţă a structurii şi

activităţii electrice sunt:
• respectă legea “tot sau nimic” a întregului organ, ceea ce
dovedeşte că muşchiul cardiac se comportă în totalitate ca o unitate
funcţională. Amintim că miocardul nu are o structură sinciţială, dar se
comportă funcţional ca un sinciţiu: toate celulele atriale sau
ventriculare se contractă în acelaşi timp,
• prezintă perioadă refractară - inexcitabilitatea periodică de
lungă durată, ce poate atinge 300 ms,
Din inexcitabilitatea periodică a cordului rezultă următoarele
consecinţe funcţionale:
a) în timpul sistolei, inima nu răspunde la un stimul suplimentar
(faza refractară absolută),
b) în timpul diastolei, excitabilitatea se restabileşte treptat (faza
refractară relativă) astfel încât un stimul suplimentar este capabil să
producă o sistolă suplimentară, cu atât mai amplă cu cât stimulul
este aplicat spre sfârşitul diastolei. Sistola suplimentară este urmată
de un “repaus compensator”, o perioadă în care inima este în
diastolă, care se explică prin aceea că impulsul normal sinusal
acţionează în timpul perioadei refractare absolute a extrasistolei,
c) datorită faptului că potenţialul de acţiune are o durată tot atât
de mare cât şi perioada de contracţie, miocardul nu se tetanizează
în condiţii normale

TA 55 Care este importanţa contracţiei sincronizate a celulelor
miocardice?
Electrocardiograma
Electrocardiograma (ECG) este înregistrarea activităţii
electrice a inimii, ca o sumă algebrică a proceselor de depolarizare şi
repolarizare a fibrelor miocardice în timpul diferitelor faze ale ciclului
cardiac. Reprezintă proiecţia pe direcţia mână dreaptă – picior stâng,
a vectorului depolarizării cordului la diferite momente de timp.
Curenţii electrici generaţi şi transmişi la nivelul inimii se răspândesc
în tot corpul şi pot fi monitorizaţi cu un electrocardiograf. Se
înregistrează unde şi segmente care dau indicaţii asupra proceselor
de excitaţie şi de propagare a undei de depolarizare, dar nu şi
asupra forţei de contracţie a miocardului.

O ECG tipică e formată din trei unde caracteristice.

• unda P, indică depolarizarea atrială care este urmată de sistola
atrială
• complexul QRS care indică depolarizarea ventriculară, urmată
de sistola ventriculară
• unda T ce marchează repolarizarea ventriculară, urmată de
relaxarea ventriculară
TA 56 Alege valoarea de adevăr a afirmaţiilor.

Unda P indică repolarizarea atrială.
Unda T indică repolarizarea ventriculară.
Complexul QRS indică depolarizarea ventriculară.
Figura 3.22 Electrocardiogramă tipică (după Marieb, 1998).
Segmentele din ECG sunt de obicei regiuni de linie izoelectrică

(la potenţial zero) ce indică propagarea excitaţiei în sistemul
excitoconductor, respectiv: segmentul PQ corespunde conducerii pe
căile internodale şi întârzierii de la nivelul nodulului atrioventricular,
în timp ce segmentul ST corespunde propagării repolarizării în
peretele ventricular.

Informaţiile pe care le furnizează ECG-ul sunt:

- ritmul cardiac, ce se poate calcula din intervalul dintre 2
maxime R (intervalul RR), unde 60 reprezintă numărul de secunde
dintr-un minut,
RC = 60 / RR
- tulburări de ritm: tahicardia (creşterea) şi bradicardia
(scăderea) ritmului cardiac peste valoarea normală cuprinsă între 60
şi 80
- tulburări de conducere denumite blocuri, se disting pe ECG ca
modificări la nivelul intervalelor dintre unde.
- tulburări de irigaţie a miocardului, prin apariţia unor
supradenivelări ale segmentelor sau negativarea undelor
Electrocardiograma poate prezenta nenumărate variaţii ca
urmare a particularităţilor structurale ale fiecărui individ în parte şi
respectiv în urma complicaţiilor patologice ale bolilor
cardiovasculare.
Reprezentarea din Figura 3.22 este doar un traseu din toată

înregistrarea dat de proiecţia vectorului de depolarizare pe derivata a II-
a respectiv mână dreaptă – picior stâng. Aceasta este o derivaţie
denumită bipolară deoarece se măsoară diferenţa de potenţial între doi
electrozi activi. În funcţie de poziţionarea electrozilor, informaţiile culese
pot fi diferite, de aceea în clinică se folosesc şi derivaţii unipolare şi
precordiale.

TA 57 Care este ritmul cardiac al unei inimi care are un interval RR de
0.8 s?
TA 58 De ce este unda T pozitivă?

3.3.2.3 Deşi ritmul cardiac este stabilit de mecanisme intrinseci, există

Mecanisme factori externi inimii (extrinseci) care modulează activitatea inimii cum
extrinseci de ar fi:
reglare a - sistemul nervos autonom
activităţii
inimii - compuşii chimici
Inima primeşte în egală măsură inervaţie simpatică şi

Sistemul parasimpatică, ce influenţează ritmul şi forţa de contracţie a inimii.
nervos Centrii cardiaci sunt localizaţi în bulbul rahidian unde există un centru
vegetativ cardiostimulator simpatic şi un centru cardioinhibitor parasimpatic.
- stările emoţionale sau stresul activează sistemul nervos
simpatic ce va elibera noradrenalină. Aceasta acţionează la nivelul
receptorilor β1-adrenergici, din inimă, determinând creşterea
excitabilităţii prin facilitarea intrării ionilor de calciu. Consecinţele sunt
creşterea ritmului cardiac şi a forţei de contracţie a miocardului,
efecte cronotrop şi inotrop pozitive,
- după încetarea stresului, sistemul parasimpatic intră în
acţiune, restabilind ritmul cardiac. Răspunsul este mediat de
acetilcolină care declanşează deschiderea canalelor de potasiu, ce
vor induce hiperpolarizare. Acţiunea parasimpatică este mediată de
nervul vag. Acetilcolina are efecte cronotrop şi inotrop negative.
În condiţii de repaus, ambele diviziuni ale sistemului vegetativ
trimit impulsuri inimii, dar cel care domină este cel inhibitor. Când
una dintre diviziuni este mai activă, efectul celeilalte se reduce.
Figura 3.23 Inervaţia vegetativă a inimii (după Marieb et al, 1998)

Centrul de control cardiovascular primeşte informaţii şi de la
sistemul circulator prin baroreceptorii din aortă, şi din arterele
carotide. Dacă presiunea sângelui scade (cum se întâmplă când ne
ridicăm brusc) baroreceptorii semnalizează centrului cardiac.

Ca urmare, se activează centrul cardiostimulator care va

induce creşterea ritmului cardiac şi a presiunii sanguine. Când
presiunea sângelui creşte peste normal, semnalizează din nou şi
centrul cardiac parasimpatic readuce ritmul cardiac la normal.
Aceşti centrii bulbari sunt controlaţi de cerebel şi hipotalamus,
de aceea o stare de supărare determină activarea sistemului nervos
simpatic, cu eliberare de noradrenalină şi adrenalină de la nivelul
medulosuprarenalei. Ca urmare, creşte ritmul cardiac. Exerciţii ca
yoga şi meditaţia, activează nervul vag, care scade ritmul cardiac.
Reglarea Este rezultatul compoziţiei sanguine, cum ar fi nivelul de ioni şi

chimică hormoni.
Hormonii cei mai cunoscuţi şi studiaţi sunt
• adrenalina, hormon eliberat de medulosuprarenale în
timpul activării sistemului nervos simpatic, care acţionează similar
noradrenalinei, crescând forţa şi ritmul de contracţie
• tiroxina, hormon secretat de glanda tiroidă, care are rolul
de a creşte metabolismul celular. În prezenţa unui sistem simpatic
activ, tiroxina poate fi dăunătoare deoarece induce o slăbire a inimii.
Ionii care influenţează activitatea inimii sunt:
• ionii de calciu – scăderea concentraţiei plasmatice
induce depresia inimii, în timp ce creşterea concentraţiei prelungeşte
faza de platou a potenţialului de acţiune şi creşte etapa de cuplare a
excitaţiei cu contracţia
• ionii de sodiu, în concentraţie mare blochează
transportul ionilor de calciu în celule şi de aceea blochează
contracţia inimii
• hiperkalemia, creşterea concentraţiei de potasiu în
sânge, depolarizează membrana şi induce într-o primă fază aritmie
(ritm cardiac neregulat) şi în timp induce stopul cardiac.
Temperatura, care nu poate fi considerată factor chimic, are

efect asupra ritmului cardiac. Temperaturi scăzute duc la scăderea
ritmului cardiac, în timp ce creşterea temperaturii induce creşterea
acestuia.
Sursa principală de energie a miocardului, ATP-ul, provine din

Nutriţia
oxidarea glucozei. Totuşi inima este singurul organ capabil să
inimii
utilizeze drept sursă de energie acidul lactic şi piruvatul. În unele
condiţii, utilizarea acidului lactic este chiar mai mare decât a
glucozei. O altă particularitate a metabolismului cardiac constă în
utilizarea directă a acizilor graşi ca sursă de energie (mai ales în
timpul inaniţiei).

Sistemul vascular este alcătuit din artere, arteriole, capilare,

3.3.3 venule şi vene, fiecare având o structură, diametru şi particularităţi
Vasele funcţionale caracteristice.
sanguine
Pentru a înţelege modul în care sângele este direcţionat prin

3.3.3.1 vasele de sânge pentru a fi păstrat în permanentă mişcare,
Parametrii trebuiesc definiţi nişte parametrii:
circulaţiei i) fluxul sanguin;
sângelui în
vasele sanguine ii) presiunea sanguină
iii) rezistenţa periferică a vaselor de sânge şi legătura acestora
cu circulaţia sângelui şi mecanismele lor de reglare.
Fluxul sanguin este volumul de sânge care curge printr-un
vas, un organ sau întregul organism în unitatea de timp. Se exprimă
în L/min. Dacă ne gândim la întregul sistem, atunci fluxul sanguin
este identic cu debitul cardiac, şi în condiţii de repaus este relativ
constant. Fluxul sanguin poate fi însă variabil pentru un anumit
organ, şi această variaţie este în strânsă corelaţie cu necesităţile de
oxigen şi nutrienţi ale fiecărui organ.
Presiunea sanguină este forţa exercitată de sânge pe unitatea
de suprafaţă a peretelui vasului de sânge. Presiunea sângelui se
exprimă în milimetri coloana de mercur (mm Hg). De cele mai multe
ori, termenul de presiune sanguină arată presiunea din sistemul
arterial al circulaţiei sistemice, şi anume din cele mai mari artere. La
nivelul vaselor de sânge există un gradient de presiune, care asigură
“forţa” ce direcţionează migrarea sângelui în organism.
Rezistenţa este forţa care se opune curgerii, şi este dată de
forţa de frecare produsă la trecerea sângelui prin vase. Deoarece
cea mai mare forţă de frecare se produce la periferie, se foloseşte
termenul de rezistenţă periferică.
Factorii care influenţează rezistenţa sunt:
- vâscozitatea sângelui: cu cât vâscozitatea este mai mare, ca
urmare a bogăţiei sângelui în molecule organice mari şi celule, cu
atât rezistenţa este mai mare, deoarece va creşte forţa de frecare şi
sângele va trece mai greu prin vasele de sânge. Spre exemplu în
anemie, când numărul de hematii scade, scade şi vâscozitatea
sângelui, de aceea apar şi sângerări frecvente,
- lungimea vasului: cu cât vasul este mai lung, cu atât rezistenţa
este mai mare,
- diametrul vasului: cu cât diametrul este mai mic, cu atât
rezistenţa creşte, datorită ponderii mari a frecării cu pereţii vasului.
De aceea, numai vasele periferice, care sunt mai înguste contribuie
la rezistenţa periferică.

Relaţia dintre aceşti parametrii este următoarea:

ΔP
F=
R
unde F = fluxul sanguin
ΔP = diferenţa de presiune sanguină între două puncte
ale vasului de sânge, respectiv gradientul de presiune.
R = rezistenţa periferică
Cum interpretăm formula?

- când gradientul de presiune scade, scade şi fluxul sanguin
- când rezistenţa periferică se măreşte, scade fluxul sanguin.
Răspunde la următoarea temă:

TA 59 Poţi să dai un exemplu de caz patologic în care creşte
rezistenţa periferică?
Parametrii esenţiali ai circulaţiei sângelui în vase (presiune,

viteză, debit) pot fi interpretaţi în lumina legilor hidrodinamicii, ţinând
seama atât de caracteristicile vaselor (lungime, lumen, suprafaţă
totală de secţiune), cât şi de parametrii esenţiali ai lichidului circulant
(diferenţa de presiune în condiţiile unei curgeri laminare,
vâscozitate). Totuşi, aplicarea acestor legi la hemodinamică trebuie
făcută cu precauţie, din următoarele motive:
a) sângele nu este un lichid newtonian perfect;
b) regimul de curgere nu este exclusiv laminar (pe alocuri,
curgerea poate fi turbulentă);
c) curgerea este pulsatilă;
d) pereţii vaselor nu sunt rigizi, ci deformabili.

3.3.3.2 Circulaţia Orice lichid ce este pompat prin canale închise se deplasează
sângelui în conform gradientului de presiune. Principiile sunt următoarele: inima
artere, capilare pompează sângele şi asigură fluxul sanguin. Presiunea apare când
şi vene fluidul întâlneşte o rezistenţă din partea vaselor de sânge.
Cea mai mare presiune sanguină se găseşte la nivelul aortei, şi
scade pe măsură ce distanţa creşte, până ajunge la 0 mmHg în
atriul drept. În arteriole are loc cea mai bruscă scădere de presiune,
cauzată de creşterea rezistenţei lor.
Cât timp există diferenţă de presiune, există flux sanguin

continuu şi închis.
Arterele şi arteriolele marii circulaţii fac parte din sistemul cu

Artere
presiune ridicată. Caracteristicile principale ale acestui sistem sunt:
a) are conţinut mic de sânge (aproximativ 15% din total);
b) reprezintă un „rezervor” de presiune ridicată;
c) variaţiile active ale capilarului se datoresc aproape în
exclusivitate arteriolelor: aceste variaţii nu au nici un efect asupra
volumului, ci numai asupra presiunii sângelui.
Circulaţia în artere. Datorită conţinutului bogat în fibre

elastice, pereţii aortei şi ai arterelor mari reprezintă un „rezervor de
presiune”. Ei înmagazinează energie potenţială în timpul sistolei,
acţionând apoi asupra sângelui în diastolă. Prin acest mecanism se
menţine presiunea în artere, se asigură curgerea sângelui spre
periferie, se amortizează şocul pulsului cardiac, asigurând
transformarea curgerii sacadate în curgere aproape continuă.
Presiunea sângelui în artere este variabilă în cursul unui ciclu
cardiac. În timpul sistolei creşte până la 120 – 150 mm Hg -
presiunea sistolică sau maximă, corespunde presiunii impuse de
contracţia ventriculului stâng - iar în diastolă scade la o valoare
medie de 70 mm Hg - presiunea diastolică sau minimă,
corespunde presiunii impuse de relaxarea ventriculului stâng.
Presiunea diastolică se menţine datorită elasticităţii arterelor şi
rezistenţei periferice.
Se poate calcula o presiune arterială medie (PAM) după

formula:
presiune sistolica
PAM = presiune diastolica +
3
Valoarea presiunii arteriale este condiţionată de factorii

următori:
• debitul cardiac, dependent de forţa de contracţie a
inimii şi de frecvenţa cardiacă. Debitul cardiac influenţează mai ales
presiunea sistolică,
• elasticitatea pereţilor arteriali, care limitează valoarea

presiunii maxime şi susţine presiunea diastolică,
• rezistenţa periferică, determinată de modificarea
calibrului arterelor mici (mai ales a arteriolelor) şi de vâscozitatea
sângelui,
• masa sângelui.
În cursul hemoragiilor mijlocii şi mari, apare o scădere a
presiunii arteriale, care poate fi compensată sau nu prin mecanismul
cardiac şi motricitatea arteriolelor. Dimpotrivă, creşterea masei
sângelui (când alte condiţii rămân constante) face să crească
valoare presiunii arteriale.
Pulsul arterial. Variaţiile se traduc sub forma unor expansiuni
ritmice ale pereţilor arteriali, cunoscute sub denumirea de puls.
Acesta se poate simţi prin plasarea degetelor pe suprafaţa pielii. În
dreptul oricărei artere situată la suprafaţă. Înregistrarea grafică a
pulsului se numeşte sfigmogramă. Viteza de propagare a undei
pulsatile este aproximativ de 10 ori mai mare decât viteza de curgere
a sângelui. Pulsul arată că inima bate şi dă informaţii şi despre forţa
şi ritmul de contracţie.
Circulaţia în arteriole. La nivelul arteriolelor are loc o scădere
bruscă a presiunii sângelui, de la 80 mm Hg (capătul arterial) la
aproximativ 30 – 35 mm Hg (capătul capilar). Aceasta se explică prin
rezistenţa crescută pe care o întâmpină curgerea sângelui la acest
nivel.
Prin mecanismul vasoconstricţiei şi vasodilataţiei, arteriolele
realizează creşterea sau scăderea rezistenţei periferice. Relaxarea
pereţilor arteriolari – vasodilataţie - determină pe plan local o
creştere a fluxului sanguin în teritoriul respectiv, iar pe plan general –
tendinţa de scădere a presiunii sanguine sistemice. În cazul
vasoconstricţiei efectele sunt inversate.
Caracteristica principală a sistemului format din reţeaua capilară şi

Capilare şi vene este existenţa unei „presiuni de natură statică”, care depinde mai
vene mult de volumul sângelui decât de debit, şi intervenţia „forţelor auxiliare”
în deplasarea sângelui.
Circulaţia sângelui în capilare. Capilarele reprezintă cel mai
Capilare important sector al circulaţiei, deoarece la acest nivel au loc
schimburi de substanţe nutritive şi gaze respiratorii (O2 şi CO2) între
sânge şi ţesuturi. Capilarele mai intervin în mecanismele de
termoreglare şi în menţinerea homeostaziei circulatorii în general.

Figura 3.24 Reprezentare schematică a procesului de filtrare/reabsorbţie într-un capilar. A. Filtrarea are loc
la capătul arterial unde presiunea hidrostatică a sângelui (Phs) + presiunea osmotică a lichidului interstiţial
(Posmli) > presiunea hidrostatică a lichidului interstiţial (Phli) + presiunea osmotică a sângelui (Posms).
Reabsorbţia se produce la capătul venos, unde presiunea hidrostatică a sângelui + presiunea osmotică a
lichidului interstiţial < presiunea hidrostatică a lichidului interstiţial + presiunea osmotică a sângelui (după
Presiunea sângelui în capilare variază în diferite sectoare ale

reţelei vasculare din plămâni de 8 mm Hg, ficat de 6 mm Hg, în timp
ce în glomerulul renal este de 70 – 80 mm Hg. Se consideră că în
majoritatea capilarelor există un gradient de presiune: aproximativ
35 mm Hg în porţiunea arteriolară şi 12 mm Hg în porţiunea venoasă
a capilarelor.
Presiunea capilară manifestă oscilaţii de 5-10 mm Hg,
condiţionate de sistola şi diastola cardiacă.
Viteza de circulaţie a sângelui în capilare este foarte mică
(0,7 mm/s), ceea ce favorizează desfăşurarea schimburilor de la
acest nivel.
Schimbul de substanţe la nivelul capilarelor. Factorii care

favorizează schimbul de substanţe dintre sânge şi ţesuturi sunt
structura compuşilor, suprafaţa totală de contact foarte mare a
patului capilar (până la 600 m2), viteza mică de deplasare a sângelui
şi gradientul de presiune hidrostatică.
Schimburile transcapilare se realizează prin mecanisme
predominant fizice pentru apă şi micromolecule, şi biologice (active)
pentru macromolecule.
Unul din mecanismele de schimb a fost intuit de Starling
(1898), punând accentul pe diferenţa dintre presiunea hidrostatică şi
coloid-osmotică din interiorul capilarelor. În realitate, problema
permeabilităţii pereţilor capilari este mult mai complexă.

Circulaţia sângelui prin vene. Venele au un volum de 3 ori

Vene mai mare decât arterele şi o extensibilitate care depăşeşte de 6-10
ori pe cea a arterelor. Produsul dintre volum şi distensia maximă,
determinată de creşterea presiunii din interiorul venelor, numită
distensibilitate totală sau complianţă, este de aproximativ 24 de ori
mai mare decât al arterelor. Din aceste motive, venele sunt capabile
să depoziteze mari cantităţi de sânge, fără variaţii prea mari ale
presiunii venoase. Se apreciază că aproximativ 60-70% din masa
sângelui se găseşte în sectorul venos (arterele conţin doar 750 ml
sânge).
Deplasarea sângelui în vene este dirijată
Valvă
(închisă)
de contracţia muşchilor scheletici. Când
musculatura scheletică se contractă,
presiunea exercitată asupra pereţilor
subţiri ai venelor determină trecerea
sângelui prin valve. Revenirea sângelui
Venă este împiedicată prin închiderea valvelor.
Pe măsură ce venele cresc în dimensiune,
fluxul creşte. În plus, între torace şi
Direcţia fluxului
cavitatea abdominală există o diferenţă de
sanguin presiune care ajută sângele venos să se
reîntoarcă la inimă.
Figura 3.25 Dirijarea sângelui în vene sub

contracţia muşchilor scheletici. (după Marieb,
1998)
Gravitaţia favorizează circulaţia în venele

situate deasupra cordului, dar o
stânjeneşte în venele situate sub cord.
Prezenţa valvelor facilitează circulaţia în
anumite sectoare ale sistemului venos
(venele cave, venele porte şi venele
cerebrale nu dispun de valve funcţionale).
Datorită funcţiei de „rezervor” şi a capacităţii pereţilor vasculari
de a-şi modifica activ tonusul, venele joacă un rol important în
reglarea raportului dintre sângele „circulant” şi „stagnant”, potrivit
nevoilor generale ale organismului (de exemplu, în timpul efortului
fizic, hemoragiilor etc.)
Pulsul venos. Spre deosebire de pulsul arterial, pulsul venos nu

reprezintă transmiterea la periferie a variaţiilor de presiune de la
nivelul ventriculului stâng, ci a variaţiilor de presiune transmise
retrograd din atriul drept, în cursul ciclului cardiac.

TA 60 Care afirmaţie nu este valabilă pentru vene:

a) au peretele mai puţin elastic şi mai subţire decât arterele
b) conţin un ţesut mai fibros decât arterele
c) majoritatea venelor au valve la extremităţi
d) întotdeauna conduc sânge cu CO2.
TA 61 Alege răspunsul corect. Rezistenţa periferică:

a) este invers proporţională cu diametrul arteriolelor
b) creşte cu creşterea vâscozităţii sângelui
c) este direct proporţională cu lungimea patului vascular
d) toate răspunsurile sunt corecte
3.3.3.3 Activitatea sistemului cardiovascular este continuu reglată şi

Mecanisme de ajustată conform nevoilor de irigaţie cu sânge a diferitelor organe şi a
reglare a întregului organism. Procesele de reglare se exercită simultan şi
tensiunii coordonat atât asupra cordului (modificând frecvenţa şi forţa de
arteriale contracţie), cât şi asupra vaselor (modificând tonusul şi debitul
fluxului de sânge).
Atât pompa cardiacă, cât şi vasele cu pereţi musculari dispun
de mecanisme intrinseci de autoreglare, completate şi integrate de
mecanisme extrinseci de reglare şi control
Cei doi factori care influenţează presiunea sângelui sunt:
- debitul cardiac
- rezistenţa periferică.
Presiunea sângelui este controlată prin mecanisme locale,
nervoase şi umorale.
Mecanismele locale permit autoreglarea tonusului vascular.
Unii autori admit că, la nivelul arteriolelor, metaarteriolelor şi a
sfincterelor precapilare există celule musculare „pacemaker” cu rol în
autoreglarea locală a tonusului vascular.
mecanisme miogene care constau în vasoconstricţie
şi vasodilataţie ca urmare a creşterii respectiv scăderii presiunii
sângelui
metabolismul: scăderea Po2 arterial, creşterea
concentraţiei CO2 ca urmare a unui metabolism crescut, scăderea
pH-ului tisular şi eliberarea de adenozină, ADP, ATP sau de K+ din
celule sunt factori care induc vasodilataţie

Centrii bulbari implicaţi în reglarea activităţii inimii au efect şi

Mecanismele asupra vaselor sanguine. Mecanismele nervoase sunt exercitate, cu
nervoase foarte puţine excepţii, prin intermediul fibrelor vegetative, ponderea
cea mai mare având-o cele simpatice, care prin noradrenalină şi
într-o mai mică măsură prin adrenalină, activează receptorii α1-
adrenergici din tunica musculară a vaselor din piele şi viscere,
producându-se vasoconstricţie. În felul acesta, în condiţii de stres,
sângele este direcţionat spre organele implicate în reacţii rapide care
să asigure supravieţuirea organismului (muşchi scheletici, creier,
inimă).
Inervaţia parasimpatică a vaselor de sânge este limitată la
tractul digestiv, organele genitale externe şi glandele salivare. Din
cauza acestei distribuţii reduse, sistemul parasimpatic este mai puţin
important în controlul diametrului vascular. Atunci când acţionează,
fibrele parasimpatice produc prin acetilcolină vasodilataţie, şi la
acest nivel.
Aceste mecanisme nervoase sunt activate de informaţii primite
de la receptori periferici, situaţi în vasele de sânge din zone
reflexogene “strategice” – sino-carotidiană, cardio-aortică, atrială, a
venelor mari etc. Ei sunt baroreceptori, care detectează modificările
de presiune sanguină sau chemoreceptori, care detectează
modificările compoziţiei chimice a sângelui.
• Baroreceptorii sunt situaţi la nivelul cârjei aortice şi a
sinusurilor carotidiene. O creştere a presiunii determină întinderea
pereţilor vasculari, cu activarea receptorilor şi trimiterea de impulsuri
pe calea fibrelor viscerosenzitive ale nervilor vag (X) şi glosofaringian
(IX) la centrul cardioinhibitor/vasodilatator din trunchiul cerebral.
• Chemoreceptorii pot fi periferici (localizaţi în artere) sau
centrali (localizaţi în trunchiul cerebral) şi sunt stimulaţi în principal
de modificările presiunilor parţiale ale gazelor (PO2 şi PCO2) şi
respectiv de pH-ului sanguin. Ei intervin în reglarea şi adaptarea
ventilaţiei pulmonare, dar pentru ca aceasta să fie eficientă trebuie
să fie însoţită de modificări cardiovasculare adecvate.

Figura 3.26 Mecanisme neurohormonale de reglare a activităţii inimii şi a vaselor de sânge. Nod
SA – nodul sinoatrial; nod AV - nodul atrio-ventricular; Br – baroceptori adaptat după
Mecanisme Mecanismele hormonale implică hormonii produşi de glandele

hormonale suprarenale, neurohipofiză şi sistemul renină-angiotensină.
• adrenalina secretată de medulo-suprarenală are în
concentraţii mici un efect vasodilatator deoarece activează receptorii
adrenergici β2, dar în concentraţii mari are efect vasoconstrictor,
deoarece activează receptorii adrenergici α1.
• aldosteronul eliberat de cortico-suprarenală, determină
retenţia de săruri şi apă la nivel renal, cu creşterea consecutivă a
volumului sanguin
• hormonul antidiuretic (vasopresina) eliberat de
neurohipofiză determină creşterea presiunii osmotice a sângelui.
• sistemul renină-angiotensină este un alt mecanism prin
care se reglează volumul de sânge şi presiunea. Renina eliberată în
circulaţie de celulele aparatului juxtaglomerular din rinichi, transformă
angiotensinogenul în angiotensină I care e convertită apoi în

angiotensină II. În situaţia unui deficit de săruri în organism, un

volum sanguin şi o presiune scăzută, creşte generarea de
angiotensină II care determină vasoconstricţia arteriolelor cu
creşterea presiunii sanguine, în paralel cu stimularea secreţiei de
aldosteron de către corticosuprarenală (Figura 3.27).
Figura 3.27 Mecanismul de acţiune al sistemului renină-angiotensină. (după Van De Graaff, Fox, 1995).

TA 62 Baroreceptorii din corpul carotid sunt sensibili la:
a) scăderea concentraţiei de CO2
b) modificarea presiunii arteriale
c) scăderea presiunii parţiale a oxigenului
d) toate aceste variaţii

3.4 Ultima parte a acestei unităţi prezintă funcţia îndeplinită de sistemul

urinar: excreţia.
Fiziologia
sistemului Excreţia este procesul de eliminare din organism a produşilor
de metabolism toxici sau inutili, a unor substanţe utile, dar aflate în
urinar
exces şi a unor elemente şi substanţe străine organismului.
Împreună cu produşii metabolismului proteic se elimină glucoza şi
aminoacizii în exces apă şi săruri minerale.
Rinichii sunt principalele organe excretoare, dar alături de ei au
de asemenea funcţie excretoare pielea (elimină apa şi săruri
minerale), plămânii (dioxidul de carbon), ficatul (pigmenţii biliari).
Termenii defecaţie şi excreţie nu se referă la acelaşi proces.

Defecaţia este procesul de eliminare a produselor nedigerate, sau
digerate parţial (în fecale) din organism, în timp ce excreţia se referă
la eliminarea produşilor metabolici ai digestiei.
Funcţiile pe care le îndeplineşte rinichiul sunt de filtrare,

reabsorbţie şi secreţie La nivelul lor se desfăşoară următoarele
procese:
- excreţia compuşilor cu azot: uree, acid uric, creatinină, amoniu
- reglarea volumului de sânge prin reglarea excreţiei de apă
- menţinerea echilibrului electrolitic, prin menţinerea constantă a
ionilor de Na, K, HCO3, Ca
- menţinerea pH-ului sanguin
- menţinerea presiunii sanguine prin secreţia de renină
- stimularea şi producerea de hematii prin secretarea
eritropoetinei – factor de creştere
3.4.1 Sistemul urinar este format din:

Elementele - rinichi, cu rol în producerea urinei;
componente
- uretere, vezică urinară, uretră organe cu rol în eliminarea
ale sistemului urinei
urinar.
Unitatea funcţională a rinichiului este nefronul, care are rolul
principal în formarea urinei. Structura nefronului este foarte
importantă pentru aspectele discutate mai departe, de aceea îţi
reamintesc noţiunile de anatomie. Capătul nefronului este format
dintr-o capsulă glomerulară în care se află o reţea de capilare. De la
această capsulă porneşte tubul nefronului, organizat în mai multe
segmente: proximal, ansa Henle şi distal care se varsă în canalul
colector. Fiecare nefron are propria reţea de alimentare cu sânge, şi
o reţea capilară peritubulară în jurul septului tubului, care se varsă în
venule.

Figura 3.28 Rinichii şi căile urinare (după Marieb, 1998).
De la rinichi, urina este transportată prin cele două uretere la

vezica urinară. În vezica urinară se stochează urina, de unde va fi
eliminată prin uretră către orificiul uretral extern. Vezica urinară are o
capacitate medie de 600 ml, iar actul micţiunii este declanşat la un
volum de aproximativ 250 ml.
Nefronul este unitatea funcţională a rinichiului. Fiecare rinichi

Fiziologia conţine foarte mulţi nefroni (aproximativ un milion la om şi 30000 la
nefronului şobolan). În condiţii normale, nu toată masa nefronilor este
funcţional activă, însă toţi nefronii devin activi în cazuri de
suprasolicitare a activităţii renale.
Trăsăturile specifice ale nefronului sunt:
- aparatul juxtaglomerular, se formează la regiunea de

contact dintre arteriola aferentă şi tubul contort distal. Celulele din
această regiune sunt implicate în reglarea reabsorbţiei ionilor de
sodiu şi în menţinerea volumului de sânge
- stratul intern al capsulei glomerulare este format din

podocite, celule cu procese lungi, care formează fante prin care
se poate produce filtrarea,

- celulele ce căptuşesc tubulul proximal au numeroşi

microvili, care cresc suprafaţa de reabsorbţie, numeroase
mitocondrii (asigură energia transportului activ),
- ansa Henle, este formată dintr-un segment ascendent şi

unul descendent. Segmentul ascendent elimină ionii de sodiu,
astfel că ţesutul medular devine hipertonic faţă de fluidul din tubul
descendent şi tubul colector. Această proprietate permite
concentrarea urinei.
- celulele tubului distal sunt lipsite de microvili, de aceea

la nivelul lor moleculele se deplasează activ din sânge în tubuli, şi
nu în direcţie opusă.
Figura 3.29 Structura nefronului (după Marieb, 1998)
TA 63 Aranjează în ordine următoarele părţi ale nefronului

a) tub contort distal
b) tub contort proximal
c) bucla Henle braţ descendent
d) bucla Henle braţ ascendent
e) capsula glomerulară
f) duct colector

3.4.2
Mecanismele Formarea urinei are următoarele etape:
formării urinei
1) ultrafiltrarea glomerulară, se desfăşoară la nivelul capsulei.
Este o filtrare sub presiune, în timpul căreia, apa, nutrienţii şi produşii
metabolici trec din glomerul în interiorul capsulei glomerulare.
Sângele este filtrat, deoarece numai molecule cu masa mai mică de
7000 Da pot trece, astfel, proteinele rămân în sânge, în timp ce
glucoza, ureea, intră în tubul. Se formează urina primară.
2) Reabsorbţia selectivă se produce prima dată în tubul contort

proximal, şi constă din reabsorbţia sărurilor şi nutrienţilor în capilarul
peritubular, apa însoţeşte pasiv sărurile.
3) Secreţia tubulară se produce în tubul contort distal, în timpul

căreia sunt secretate activ, molecule mari, produşi metabolici:
creatinina. Se formează urina finală care se acumulează în vezica
urinară.
Figura 3.30 Forţele care influenţează ultrafiltrarea glomerulară (după Marieb, 1998).
Factorii care influenţează filtrarea glomerulară sunt:

¾ forţa efectivă de filtrare. Presiunea hidrostatică transmisă
prin arteriolele renale reprezintă factorul fizic pozitiv, care
contribuie la realizarea presiunii eficace de filtrare (PEF) prin
membrana filtrantă a corpusculului Malpighi. Este dată de diferenţa
dintre presiunea osmotică a sângelui, egală cu 25-30 mm Hg, şi

presiunea din capsula Bowman, egală cu aproximativ 10 -12 mm

Hg. Prin calcul, PEF = 75 mm Hg – (30 + 10) mm Hg = 35 mm Hg.
Rata filtrării la omul normal este de aproximativ 180 L/ 24 ore.
Rinichiul este unul din organele cele mai bogat irigate cu sânge.
Fluxul sanguin renal este de 1,200 L/min ceea ce reprezintă 20-
25% din debitul cardiac în repaus. Această cantitate de lichid este
prelucrată de-a lungul tubului urinifer, în aşa fel încât în bazinet nu
ajunge decât o cantitate de 1.5 – 2.0 L urină definitivă pe zi, cu
densitate specifică de 1015 – 1035 şi pH în jurul valorii de 4.5.
¾ suprafaţa de filtrare, depinde de numărul nefronilor
¾ permeabilitatea capilarelor glomerulare
Rezolvă următoarele probleme:
TA 64 În cât timp este filtrat tot sângele prin rinichi?
TA 65 De câte ori este filtrat sângele pe zi?
Reabsorbţia tubulară este procesul prin care sunt recuperate

din ultrafiltratul glomerular elemente şi substanţe utile organismului.
Unele substanţe sunt reabsorbite total şi nu apar în urina definitivă
decât atunci când depăşesc o concentraţie critică. Concentraţia la
care substanţele nu mai sunt reabsorbite constituie pragul renal sau
de eliminare a substanţelor respective. De regulă, substanţele cu
prag ridicat sunt cele necesare organismului (glucoza, aminoacizii,
diferiţi ioni). O serie de produşi finali ai catabolismului (îndeosebi ai
catabolismului proteic) au un prag renal de eliminare coborât (uree,
acid uric, creatinină), iar diferite substanţe care nu se reabsorb deloc
sunt fără prag (prag zero).
Secreţia tubulară adaugă substanţe noi urinei primare şi are

rolul de a elimina, prin urină, diferiţi compuşi care se găsesc în
lichidul interstiţial peritubular. Prin secreţie se elimină NH3, H+,
diferite substanţe străine organismului etc. Atât procesele de
reabsorţie, cât şi cele de secreţie, se realizează prin mecanisme de
transport activ şi pasiv.
Procesele care se desfăşoară la nivelul tubului contort sunt
prezentate în tabelul din Figura 3.31.

Parte a Absorbţie Secreţie Caracteristica urinei

tubului
contort
Proximal 80-85 % apa şi Na+ urmat pasiv de Penicilina Izoosmotică cu
Cl- H+ - secreţie activă, la plasma
80 -90 % Fosfor organic schimb cu 1 ion de Na
96 % Calciu neproteic (stimulat de şi 1 anion bicarbonat
parathormon
80 -90 % Bicarbonaţi
Glucoza (inhibat de insulină şi
stimulat de STH)
100 % Proteine şi aminoacizi
30% acid uric
-
Ansa Henle Impermeabilă pentru apă, dar Transport activ de Concentrare şi
influenţată de ADH sodiu în braţul diluarea urinei prin
descendent, urina sistemul în
devine hipertonă contracurent
Reabsorbţie activă de sodiu în braţul Se produce o urină
ascendent, urina devine hipotonă, hipoptonă
presiunea osmotică scade
Distal şi Reabsorbţia apei dependentă de Secreţie de ioni de K,

tubul ADH NH4+, Na+, cu rol în
colector Reabsorbţia Na (influenţat de reglarea echilibrului
aldosteron) prin schimb cu H+ şi NH3 acido-bazic
Reabsorbţie HCO3--
Figura 3.31 Fenomene de absorbţie şi secreţie de la nivelul tubului contort, implicate în formarea urinei.
Micţiunea Ultima etapă este micţiunea. Micţiunea numită şi urinare este

un proces reflex prin care se elimină urina acumulată în vezica
urinară. La copiii mici, micţiunea se produce atunci când vezica
urinară este suficient de destinsă ca urmare a acumulării de urină.
Controlul voluntar al micţiunii se stabileşte în jurul vârstei de 2-3 ani
când devin funcţionale anumite fascicule din măduva spinării.
Creşterea presiunii din vezica urinară şi destinderea peretelui
său pe măsura acumulării, urina, stimulează mecanoreceptorii de la
acest nivel. Aceştia trimit impulsuri către centrul nervos al micţiunii
din regiunea sacrală a măduvei spinării, care comandă în continuare
contracţia pereţilor vezicii şi relaxarea sfincterului urinar intern.
Informaţia despre creşterea presiunii în vezică este trimisă şi
ascendent la scoarţa cerebrală, unde este percepută ca o senzaţie
imperioasă de a urina. Dacă urinarea nu este posibilă, se comandă
contracţia voluntară a sfincterului urinar extern format din fibre
musculare striate. Dacă urinarea este posibilă, sfincterul urinar
extern se relaxează sub comandă voluntară, fiind urmat de relaxarea
sfincterului urinar intern şi contracţia musculaturii vezicii urinare sub
influenţa fibrelor vegetative parasimpatice din regiunea sacrală a
măduvei spinării.

3.4.3 Echilibrul Echilibrul apei este foarte important pentru starea de hidratare
electrolitic şi a organismului. Practic, aportul de apă trebuie să egaleze volumul de
acido-bazic al apă excretat, şi pentru un om normal, aceste trebuie să fie de cca
organismului 2,5 L. Numai 10% din apa necesară organismului este produsă de
celule prin metabolism, restul se procură din lichide şi alimente
solide.
Reglarea nivelului de apă este realizată la cele două niveluri

(intrare şi ieşire) prin:
- sete – scăderea volumului de fluid extracelular activează

centrul hipotalamic al setei care va determina persoana să bea apă.
Apa este absorbită în tractul gastrointestinal, reface nivelul de fluid
extracelular şi centrul hipotalamic este inhibat.
- hormoni:
• secreţia de ADH (hormon antidiuretic), împiedică
secreţia de apă la nivelul ansei Henle, şi facilitează reabsorbţia ei la
nivelul tubului contort distal şi a tubului colector, prin creşterea
porozităţii epiteliului
• aldosteron secretat de corticosuprarenală, influenţează
în principal echilibrul sodiului şi al potasiului, şi prin aceasta modifică
presiunea sângelui, ceea ce determină intervenţia mecanismului
renină – angiotensină,
• hormon atrial natriuretic secretat de atrii când inima
este destinsă de un volum sanguin mare. Acţionează prin reducerea
secreţiei de renină şi de aldosteron, cu excreţie de sodiu şi prin
urmare de apă.
Echilibrul sărurilor. Nivelul sărurilor în organism poate varia,

ele putând fi pierdute şi prin transpiraţie, fecale, vomă, pierderi de
sânge.
Sărurile au rol în menţinerea osmolarităţii fluidelor.
Ionii sunt foarte importanţi în compartimentele organismului:

- sodiul – iniţiază activitatea celulelor excitabile şi menţine
osmolaritatea fluidelor;
- potasiul – rol în menţinerea potenţialului de repaus al celulelor
şi în funcţionarea normală a inimii;
- bicarbonatul – asigură sistemul principal de tamponare al
mediului intern
- calciul şi fosfaţii sunt implicaţi în formarea sistemului osos.
Echilibrul acido-bazic.
Concentraţia protonilor este foarte importantă deoarece asigură
activitatea optimă a enzimelor celulare, şi anume în jurul valorii de 7.
în cazul sângelui, pH - ul este în jur de 7,4 deoarece este tamponat.
Principalele sisteme de tamponare sunt: bicarbonat, fosfat, şi
proteinele.

3.4.4 Procese Diureza este reglată atât prin mecanisme intrinseci (autoreglare
de reglare a sau reglare prin mecanisme proprii sistemului), cât şi prin
excreţiei mecanisme extrinseci.
Autoreglarea diurezei constă în modificarea tonusului pereţilor
arteriolari la destinderea produsă de creşterea presiunii arteriale şi în
ajustarea proceselor de reabsorbţie la debitul de filtrare glomerulară.
• S-a constatat că presiunea sângelui în capilarele glomerulare,

debitul sanguin şi debitul de filtrare sunt, în anumite limite,
independente de variaţiile presiunii sistemice. Presiunea în arterele
sistemice poate varia între 90 – 180 mm Hg, fără să afecteze
semnificativ fluxul sanguin renal şi debitul de filtrare glomerular.
• Echilibrul glomerulo-tubular, constă în autoreglarea proceselor

de reabsorbţie la nivelul tubului contort proximal, în funcţie de
mărimea debitului de filtrare glomerulară, sau adaptarea filtrării
glomerulare în raport cu compoziţia urinei din tubul contort distal, în
special în raport cu conţinutul de Na+ şi Cl-. Creşterea concentraţiei
de Na+ diminuează rata filtrării glomerulare, şi invers. La baza
acestui mecanism stă activarea sistemului renină-angiotensină,
consecutiv stimulării osmoreceptorilor din “macula densa”.
Reglarea neuroendocrină. Rinichiul posedă o bogată inervaţie

vegetativă. Majoritatea fibrelor vegetative renale sunt simpatice şi se
distribuie capilarelor glomerulare şi celulelor granulare ale aparatului
juxtaglomerular. Fibrele parasimpatice sunt mai puţin numeroase şi
au aceeaşi destinaţie.
Se pot delimita două sisteme antagonice de reglare a diurezei:
un sistem diuretic şi un sistem antidiuretic.
Sistemul diuretic este reprezentat de hipotalamus şi hipofiza

anterioară care, la rândul ei, îşi exercită acţiunea prin intermediul:
- tiroidei (tiroxina creşte debitul sanguin renal şi rata
filtrării glomerulare),
- suprarenalelor (glucocorticoizii în doze mici stimulează
filtrarea glomerulară; dozele mari însă o inhibă ca şi
mineralocorticoizii; catecolaminele produc vasoconstricţie)
- gonadelor (estrogenii stimulează reabsorbţia de apă şi
Na , iar testosteronul stimulează, în plus, retenţia de K+), prin
+
secreţia de ACTH, TSH şi hormoni gonadotropi.
Sistemul antidiuretic este reprezentat de hipotalamus şi

hipofiză posterioară (secreţia de ADH) şi de sistemul renină –
angiotensină –aldosteron. Unii hormoni pot avea efecte diferite, în
funcţie de doză.

3.5 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

TA 1 b - f - e - c - d – a (revezi pag. 74-75)
TA 2 a (revezi pag. 75)
TA 4 b – a – d – c – e (revezi pag. 75-80)
TA 5 b) (revezi pag. 75-80)
TA 6 c) (revezi pag. 82)
TA 8 b) (revezi pag. 77, 85)
TA 9 b) (revezi pag. 86)
TA 10 a şi b (revezi pag. 86, 88)
TA 11 a (revezi pag. 89)
TA 13 Deoarece o stare de stres induce activitatea sistemului nervos simpatic, care
are efectele prezentate la pagina 80. Prin urmare, digestia va fi încetinită.
TA 15 Fals, digestia este intracelulară, nu au avut sisteme dezvoltate pentru
delimitarea spaţiilor intracelulare similare lumenului. Protozoarele sunt unicelulare (revezi
pag. 93-94).
TA 16 Fals, hepatopancreasul este prezent la cefalopode (revezi pag. 93-94).
TA 17 Adevărat (revezi pag. 93-94).
TA 18 Fals, la vertebratele inferioare efectul parasimpaticului este opus, şi anume
stimulator al motricităţii gastrice (revezi pag. 93-94).
TA 19 Asigură schimbul de gaze al organismului: aportul de oxigen necesar
metabolismului şi eliminarea CO2 rezultat din procesele metabolice (revezi pag. 95)
TA 20 În laringe (revezi pag. 98)
TA 21 Pe căile externe: nas – faringe – laringe – trahee – bronhii – plămâni (revezi
pag. 95-98)
TA 22 Alveolele pulmonare asigură schimbul de gaze între aerul pulmonar şi sânge
(revezi pag. 97)
TA 24 Relaxarea diafragmei induce expirarea (revezi pag. 99).
TA 25 Este volumul de aer care nu participă la schimburile respiratorii (revezi pag.
100)
TA 26 Pasiv, deoarece se realizează prin relaxarea musculaturii (revezi pag. 100).
TA 27 d) (revezi pag. 103-104).
TA 29 Extrapolând punctul de 75%, presiunea parţială a oxigenului va fi deplasată
spre valori mai mari de 40 mm Hg, ceea ce înseamnă că a scăzut afinitatea hemoglobinei
pentru oxigen, şi avem nevoie de o cantitate mai mare de oxigen pentru a satura
hemoglobina (revezi pag. 106).
TA 30 100 mm Hg – este reprezentată în figura 3.12 (revezi pag. 105).

TA 31 Efectul Bohr, protonii scad afinitatea hemoglobinei pentru oxigen, şi astfel se

explică de ce la nivel periferic, unde aciditatea este mai mare, oxigenul se eliberează
(revezi pag. 106)..
TA 32 Fals, este combinaţia hemoglobinei cu CO2 (revezi pag. 108).
TA 33 Fals, majoritatea este regăsită sub formă de bicarbonaţi (revezi pag. 108).
TA 34 Efectul Haldane se referă la disocierea oxihemoglobinei sub influenţa
dioxidului de carbon, în timp ce efectul Hamburger este procesul de schimb între anionii
bicarbonat şi clor (revezi pag. 108, 109).
TA 35 Anhidraza carbonică (revezi pag. 109)
TA 36 Dacă un ciclu respirator durează cca 5 s, atunci ritmul respirator este de cca
12 respiraţii/ minut (revezi pag. 112).
TA 37 Fals, controlează inspiraţia (revezi pag. 112).
TA 38 Fals, sunt localizaţi în bulb şi punte (revezi pag. 112).
TA 39 a) (revezi pag. 114).
TA40 Forţa cu care sângele trebuie pompat în circulaţia sistemică trebuie să fie mai
mare (revezi pag. 116).
TA 41 Mica circulaţie: sângele circulă între inimă şi plămâni: pleacă de la inimă prin
trunchiul arterei pulmonare, sânge cu dioxid de carbon şi se întoarce prin venele
pulmonare sânge cu oxigen.
Circulaţia mare, sângele circulă între inimă şi periferie, pleacă de la inimă prin artera
aortă cu sânge coxigenat şi se întoarce prin venele cave cu sânge cu dioxid de carbon
(revezi pag. 116).
TA 43 b şi d (revezi pag. 119).
TA 44 c) (revezi pag. 120).
TA 46 Sistolă atrială – sistolă ventriculară – contracţie izovolumetrică – diastolă
generală – relaxare izovolumetrică (revezi pag. 121).
TA 47 Debitul sistolic este de 70 ml/s, înseamnă că într-un minut, la 60 contracţii pe
minut, prin inimă trec 4,8 L, ceea ce reprezintă cca volumul de sânge al organismului, deci
răspunsul poate fi 1 minut. (revezi pag. 124).
TA 48 - 3,5 L (revezi pag. 124).
TA 49 Potenţialul de acţiune cardiac este mult mai lung, 250 ms, faţă de 1-2 ms, şi
are caracteristic platoul de depolarizare (revezi pag. 126 şi 34).
TA 50 De a iniţia autoritmicitatea muşchiului cardiac (revezi pag. 127).
TA 51 De a întârzia unda de depolarizare până la contracţia atriilor (revezi pag.
127).
TA 52 Ionul de calciu (revezi pag. 129).
TA 53 Ionul de sodiu (revezi pag. 130).
TA 54 Depolarizare – platou – repolarizare (revezi pag. 130).
TA 55 Se asigură forţa necesară propulsării sângelui în circulaţia sistemică (revezi
pag. 131).
TA 56 Fals - Unda P indică depolarizarea atrială – adevărat – adevărat (revezi pag.

133).
TA 57 60 secunde /0,8 = 75 contracţii pe minut (revezi pag. 134).
TA 58 Deoarece repolarizarea, deşi este un fenomen de sens contrar depolarizării,
şi direcţia de propagare este în sens invers depolarizării, şi anume de la bază către apex
(revezi pag. 133).
TA 59 Ateroscleroza, depunere de colesterol pe capilarele periferice, scade
diametrul arteriolelor, şi creşte rezistenţa periferică (revezi pag. 1137-139).
TA 60 d) (revezi pag. 142).
TA 61 d) (revezi pag. 137-138).
TA 62 b) (revezi pag. 144).
TA 63 e – b – c – d – a – f (revezi pag. 149).
TA 64 Dacă fluxul sanguin renal este de 1,2 L / min, un volum sanguin de 5 L va fi
filtrat în cca 4,2 minute (revezi pag. 152).
TA 65 De cca 6000 de ori = 4,2*24(ore)*60 (minute) (revezi pag. 152).

corecte.
1. Nodulul sino-atrial are rol de:
a) iniţiere a potenţialului de acţiune
b) conducerea impulsului electric de-a lungul septumului interventricular
c) a face legătura între atrium şi ventricul
d) frânare a contracţiei ventriculare
2. Care glande nu sunt asociate cu digestia:
a) glandele salivare
b) timusul
c) ficatul
d) vezica biliară
e) pancreasul
3. Când digestia este completă, produşii sunt absorbiţi în:
a) cavitatea bucală
b) stomac
c) intestin subţire
d) intestin gros
4. Sistemul parasimpatic influenţează digestia prin:
a) relaxarea musculaturii netede
b) stimularea peristaltismului şi a activităţii secretorii
c) contracţia sfincterelor
d) nici unul dintre răspunsuri nu este corect
5. Prin îndepărtarea laringelui, un individ va suferi următoarele modificări:
a) va fi incapabil să vorbească
b) va fi incapabil să tuşească
c) va avea dificultăţi la înghiţire
d) va fi incapabil să respirare
6. Distrugerea cărui centru duce la blocarea respiraţiei:
a) centrul pneumotaxic
b) bulbul rahidian
c) baroreceptorii din plămâni
d) centrul apneustic
7. Presiunea arterială creşte ca răspuns la
a) creşterea volumului sistolic
b) creşterea ritmului cardiac
c) ateroscleroză
d) creşterea volumului de sânge
e) toate răspunsurile de mai sus.
8. Glucoza nu este în mod normal prezentă în urină deoarece:
a) nu trece prin pereţii glomerulului
b) rămâne în sânge ca urmare a presiunii osmotice
c) este reabsorbită în celulele tubulare
d) este îndepărtată de către celulele organismului înainte ca sângele să ajungă la
rinichi.
II) Precizează valoarea de adevăr a următoarelor afirmaţii. În cazul celor false, să

se dea varianta adevărată
9. Sângele ce se întoarce în atriul drept este oxigenat.

10. La temperaturi crescute ritmul cardiac se intensifică.
11. Emoţiile conduc la scăderea ritmului cardiac prin activarea sistemului nervos
simpatic.
12. Acetilcolina este mediator parasimpatic, ce are ca efect descreşterea amplitudinii
contracţiei inimii şi scăderea ritmului cardiac.
13. Adrenalina este mediator al sistemului nervos simpatic, ce acţionează sinergic cu
acetilcolina.
14. Întreruperea inervaţiei parasimpatice la nivelul inimii, determină scăderea frecvenţei
contracţiilor.
15. Intestinul subţire este împărţit în trei segmente ascendent, transvers şi descendent.
16. Substanţa de tip detergent care are rolul de a reduce tensiunea superficială în
peretele alveolar şi împiedică colapsarea alveolelor, se numeşte lecitină.
17. Formarea urinei începe cu ultrafiltrarea glomerulară.
III) Stabileşte ordinea următoarelor evenimente:
18. Aranjează componentele sistemului excito-conductor în ordinea propagării

impulsului electric
a) nodulul atrio-ventricular
b) căile internodale
c) fasciculul Hiss
d) nodulul sino-atrial
e) reţeaua Purkinje
19. Potenţialul de acţiune la nivelul celulelor autoexcitabile are următoarele etape:
a) depolarizarea membranei celulare cu inversarea polarizării
b) repolarizarea membranei celulare
c) intrarea ionilor de sodiu,
d) ieşirea ionilor de potasiu
e) deschiderea canalelor de calciu
f) potenţialul pacemaker
20. Potenţialul de acţiune al celulelor contractile are următoarele etape:
a) repolarizare
b) intrarea ionilor de calciu şi ieşirea ionilor de potasiu
c) pătrunderea ionilor de calciu şi sodiu la nivelul joncţiunilor gap
d) instalarea platoului de depolarizare
e) intrarea ionilor de sodiu ca urmare a deschiderii canalelor de sodiu dependente
de voltaj
f) depolarizarea cu inversarea polarizării
g) închiderea canalelor de calciu şi deschiderea mai multor canale de potasiu

3.7 Bibliografie

Bucureşti, pag. 204 - 305
Brown Publishers.

Integrarea şi reglarea funcţiilor organismului
FIZIOLOGIA SISTEMELOR DE INTEGRARE ŞI REGLARE A
FUNCŢIILOR ORGANISMULUI
pag
Cuprins ...........................................................................................................................160
Introducere .....................................................................................................................161
Obiective Unitatea 4.......................................................................................................161
Informaţii generale despre evaluare ............................................................................162
4.1 Principii fundamentale ale organizării sistemului nervos ....................................163
4.1.1 Sistem nervos somatic. ................................................................................163
4.1.2 Sistem nervos vegetativ................................................................................169
4.2 Sistemul motor ........................................................................................................175
4.2.1 Activitatea reflexă. Circuite spinale...............................................................175
4.2.2 Controlul nervos central al activităţii motoare ...............................................178
4.3 Sistemele senzoriale. Fiziologia analizatorilor .....................................................180
4.3.1 Prezentarea planului general de organizare a receptorilor ...........................181
4.3.2 Sensibilitatea tactilă......................................................................................182
4.3.3 Sensibilitatea termică şi dureroasă...............................................................189
4.3.4 Sensibilitatea olfactivă .................................................................................194
4.3.5 Sensibilitatea gustativă.................................................................................199
4.3.6 Sensibilitatea auditivă şi vestibulară.............................................................205
4.3.7 Sensibilitatea vizuală....................................................................................218
4.4 Sistemul neuroendocrin ........................................................................................ 231
4.4.1 Hormonii organismului: Clasificare şi mecanisme de acţiune ......................232
4.4.2 Organele endocrine principale. Controlul secreţiei hormonale.....................236
4.5 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare ........................................249
4.6 Lucrarea de verificare 4...........................................................................................251
4.7 Bibliografie ...............................................................................................................253

Introducere
În cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care

stau la baza integrării şi reglării funcţiilor organismului. Elementul central al
acestei funcţii este sistemul nervos. Organizarea sistemului nervos este
extrem de complexă, având două componente: involuntară şi voluntară,
fiecare având două subdiviziuni: simpatic – parasimpatic şi respectiv senzitiv –
motor. Între componentele sistemului nervos există comunicare permanentă la
nivelul sinapselor dintre neuroni. În Unitatea 2 ai învăţat cum comunică
neuronii informaţia: prin potenţiale de acţiune şi sinapse. În această unitate vei
învăţa care sunt structurile majore ale sistemului nervos şi cum comunică între
ele pentru a elabora comportamente. Până în prezent se cunosc mecanisme
fiziologice celulare, dar şi moleculare de integrare care pot explica diferitele
comportamente, normale sau patologice.
Materialul este structurat în patru părţi ce cuprind prezentări ale
subdiviziunilor sistemului nervos: vegetativ, somatic motor şi senzitiv şi a
sistemului neuroendocrin, care te vor ajuta să înţelegi capacitatea de
detectare, integrare şi adaptare a organismului la variaţiile mediului
înconjurător. Vei întâlni, de asemenea, teste de autoevaluare pe care îţi
recomand să le rezolvi în momentul întâlnirii acestora. La finalul unităţii sunt
prezentate răspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs şi Lucrarea de
verificare 4 pe care, la finalul unităţii, o vei trimite tutorelui.
9 Explici rolul integrator al sistemului nervos,
9 Enumeri subunităţile sistemului nervos,
9 Compari sistemul nervos somatic şi autonom pornind de la efectori, căile

eferente şi a neurotransmiţătorilor eliberaţi,
9 Explici mecanismele reflexe,
9 Identifici căile de transmitere a informaţiei în sistemele senzitive,
9 Prezinţi cooperarea între sistemul nervos şi sistemul endocrin.


¾ Unele teste de autoevaluarea sunt întrebări urmate de trei,

ca fiind corecte.

¾ Există şi teste de autoevaluare care vor necesita rezolvarea



în această unitate de învăţare va fi cuantificat pe baza notei obţinute
la Lucrarea de verificare 4, care conţine 20 de probleme. Aceste
lucrări se vor transmite fie prin e-mail, fie prin poştă, la adresa
specificată la sfârşitul acestui modul. Testele din lucrarea finală sunt
de acelaşi tip cu testele de autoevaluare pe care le vei rezolva în
timpul parcurgerii materialului Unităţii 4.

curs sub formă de cadre va fi foarte utilă pentru lămurirea noţiunilor
sau mai buna înţelegere a anumitor subiecte. Un rezultat bun la
lucrarea de verificare este clar condiţionat de parcurgerea cu multă
atenţie a textului şi rezolvarea testelor de autoevaluare.

Sistemul nervos alături de sistemul endocrin sunt implicate în

4.1 Principii comunicarea şi integrarea informaţiei în interiorul organismului.
fundamentale Comunicarea poate fi rapidă, de tip electric, prin potenţiale de
ale organizării acţiune sau chimic, lentă, prin hormoni.
sistemului
nervos Funcţional sistemul nervos este un tot unitar, dar poate fi
împărţit în: sistemul nervos somatic şi sistemul nervos
vegetativ.
• Sistemul nervos somatic (al vieţii de relaţie) asigură
legătura dintre organism şi mediu. El este format din:
o sistemul nervos central (SNC) sau axul cerebrospinal,
alcătuit din măduva spinării şi encefal
o din sistemul nervos periferic (SNP), alcătuit din nervii
spinali şi cranieni şi din ganglionii nervoşi de pe traiectul lor.
• Sistemul nervos vegetativ controlează activitatea organelor
interne. Este format din sistem nervos simpatic şi sistem nervos
parasimpatic. Fiecare cuprinde o porţiune centrală, dispusă la
nivelul axului cerebrospinal şi o porţiune periferică, formată din
ganglioni şi nervi vegetativi.
Sistemul nervos somatic are componente centrale şi periferice.

4.1.1 Sistem Sistemul nervos central este format din encefal şi măduva spinării, în
nervos timp ce componentele sistemului nervos periferic sunt ganglionii şi
somatic nervii periferici. Cele două sisteme sunt separate anatomic dar
interconectate funcţional.
Dacă s-ar realiza o secţiune a sistemului nervos central, s-ar
Sistemul observa numai regiuni albe şi gri. Acestea poartă denumirea de
nervos central substanţă albă şi substanţă cenuşie (Figura 4.1)
(SNC)
Substanţa albă este formată numai din axoni şi celule gliale, şi
anume tractusuri nervoase respectiv nervi. Substanţa cenuşie este
formată din corpii neuronilor.
Sistemul nervos central este organizat în 7 regiuni anatomice

principale, fiecare formată dintr-o regiune distinctă a tubului neural,
dispuse într-o simetrie bilaterală:

Figura 4.1 Secţiuni transversale prin sistemul nervos central, la diferite niveluri:
superior (emisfere cerebrale şi diencefal), mezencefal, bulb şi măduva spinării.
• măduva spinării (Figura 4.2) este regiunea cea mai caudală ce

se extinde de la baza craniului, până la prima vertebră lombară.
Primeşte informaţii senzitive de la tegument, articulaţii şi muşchii
trunchiului şi membrelor, şi trimite informaţii motorii prin neuronii
responsabili de mişcările voluntare şi reflexe. În plus, primeşte
informaţii senzitive şi de la organele interne şi include aglomerări de
neuroni ce controlează funcţiile viscerale. Măduva spinării este
segmentată şi din ea pornesc 31 de perechi de nervi spinali, ce vor
forma nervii periferici. Măduva spinării mai conţine şi căi ascendente
prin care informaţiile senzitive ajung la encefal, şi respectiv
descendente prin care comenzile motorii ajung de la encefal la
neuronii motori. Substanţa albă este dispusă la exterior, şi substanţa
cenuşie la interior.
Figura 4.2 Structura şi conexiunile măduvei spinării
• bulbul rahidian este continuarea rostrală a măduvei spinării

ce păstrează organizarea şi funcţiile ei. La nivelul său se găsesc
nucleii adrenergici. Împreună cu puntea participă la reglarea presiunii
sângelui şi a respiraţiei

• puntea lui Varolio se întinde rostral faţă de bulb şi apare ca

o protuberanţă pe faţa ventrală a trunchiului cerebral. Conţine
numeroşi neuroni ce retransmit informaţia de la emisferele cerebrale
la cerebel. La nivelul ei se găsesc nucleul locus coeruleus care
conţine neuronii noradrenergici şi nucleii rafeului ce conţin neuronii
serotoninergici
• mezencefalul este situat în partea superioară a trunchiului
cerebral. Câteva regiuni au rol în mişcarea ochilor, în timp ce altele
sunt implicate în controlul motor al muşchilor scheletici. Este alcătuit
din pedunculii cerebrali şi lama cvadrigemenă. Pe partea dorsală se
află coliculii superiori implicaţi în coordonarea mişcării ochilor cu
mişcarea capului şi trunchiului, şi coliculii inferiori ca parte a
sistemului auditiv, cu rol în localizarea surselor sonore şi
direcţionarea capului şi corpului spre stimulii sonori. Pe partea
ventrală a mezencefalului se află nucleul roşu şi substanţa neagră,
cu rol în controlul mişcării corpului, al atenţiei şi stării de veghe.
Substanţa neagră este formată din neuronii dopaminergici.
Bulbul rahidian, puntea şi mezencefalul formează trunchiul

cerebral, care primeşte informaţii senzitive de la piele şi articulaţiile
capului, gâtului şi feţei şi conţine neuronii motori ce controlează
musculatura capului şi a gâtului. Este implicat în simţuri ca auzul,
gustul şi echilibrul. De la nivelul lui pornesc 10 perechi de nervi
cranieni, căi ascendente şi descendente către şi de la regiunile
superioare şi o reţea de neuroni denumită formaţiunea reticulată ce
mediază stările de alertă şi atenţie.
• Cerebelul este dispus dorsal faţă de punte şi bulb şi apare ca

o umflătură. Este împărţit în lobi, fiecare cu propria funcţie. Cerebelul
primeşte informaţii senzitive de la măduva spinării, informaţii motorii
de la cortexul cerebral şi informaţii despre echilibru de la organul
vestibular al urechii interne. Convergenţa acestor intrări permite
cerebelului coordonarea musculaturii scheletice în timpul mişcării:
planificarea, temporalizarea şi fineţea mişcării

TA 1 Care este rolul cerebelului?
TA 2 Unde este localizată formaţiunea reticulată?

Figura 4.3 Organizarea structurilor sistemului nervos central
• Diencefalul este format din talamus şi hipotalamus.

o talamusul procesează şi distribuie informaţiile senzitive
şi motoare care merg spre cortexul cerebral, reglează nivelul de
conştientizare şi aspectele emoţionale ale senzaţiilor. Denumirea
provine de la cuvântul grecesc thalamus = cameră interioară. Este o
structură mare, format din 2 mase ovoide, unite prin massa
intermedia, bandă de substanţă cenuşie ce traversează ventriculul
III. Este alcătuit din numeroşi nuclei, ce asigură majoritatea
proiecţiilor către cortex.
o hipotalamusul este dispus sub talamus, formează
planşeul ventriculului III. Este de asemenea alcătuit din numeroşi
nuclei şi tractusuri nervoase ce reglează sistemul nervos autonom şi
secreţia hormonilor hipofizari. Legătura hipotalamusului cu hipofiza
se face prin structura denumită infundibulum, la nivelul căruia
secreţia hormonală este controlată în două moduri:
direct: hormonii hipotalamusului sunt transportaţi prin axoni în
neurohipofiză şi secretaţi direct în sânge;
indirect: prin secreţia “hormonilor de eliberare” a hormonilor
adenohipofizari în sistemul port hipotalamo-hipofizar.
Este implicat în controlul stărilor de luptă, hrănire, sete, reproducere,
somn. La nivelul hipotalamusului, din punct de vedere anatomic se
găsesc corpii mamilari, care funcţional aparţin sistemului limbic.
Aceştia sunt implicaţi în memorie şi stări emoţionale, primesc
informaţii de la hipocampus şi trimit proiecţii către talamus şi
mezencefal.


TA 3 Care este diferenţa între talamus şi hipotalamus?
• emisferele cerebrale sunt structuri mari, în număr de două

conectate printr-o masă de substanţă albă denumită corp calos. Sunt
alcătuite din cortexul cerebral, substanţa albă (axoni mielinizaţi şi
celule gliale) şi trei centrii de substanţă cenuşie dispuşi subcortical:
ganglionii bazali, hipocampusul şi nucleul amigdalian. Cortexul
cerebral este împărţit în patru lobi: frontal, temporal, parietal şi
occipital la nivelul cărora se află ariile de proiecţie corticală. O parte
din ariile corticale procesează informaţiile primite şi se împart în
primare, secundare şi terţiare, în funcţie de nivelul de procesare la
care a ajuns informaţia. Cortexul de asociaţie cuprinde trei regiuni
mari din cortex şi are rolul de a integra informaţia pentru o anumită
acţiune, fiind implicat în controlul a trei funcţii majore ale creierului:
percepţie, mişcare şi motivaţie. Cele trei zone sunt:
o parieto-temporo-occipitală cu funcţii superioare de
percepţie, legate de senzaţii somatice, auz şi văz;
o cortexul prefrontal de asociaţie cu rol în planificarea
mişcărilor voluntare;
o cortexul de asociaţie limbic, implicat în motivaţie,
emoţii şi memorie.
• Ganglionii bazali sunt structuri subcorticale cu rol în

reglarea mişcării şi contribuie şi la cogniţie. Sunt formaţi din 3 nuclei:
caudat, putamen şi globus pallidus.
Nucleul caudat primeşte informaţii de la cortex pe care
le trimite către globus pallidus – talamus – lobul frontal. Acest circuit
stă la baza controlului muşchilor scheletici şi a mişcărilor ochilor. La
coada nucleului caudat se găseşte nucleul amigdalian. Deoarece
primeşte informaţii despre lobul frontal, parietal, sistemul limbic,
controlează învăţarea, memoria de lungă durată şi emoţiile.
Nucleul putamen are o structură în formă de disc.
Primeşte informaţii senzitive şi motorii de la lobii parietal şi frontal, pe
care le trimite înapoi în lobul frontal în aria responsabilă de
planificarea motorie. Este asociat cu reglarea şi controlul mişcării.
Nucleul accumbens este localizat ventromedial faţă de
putamen şi caudat. Este o structură ce aparţine ganglionilor bazali
dar funcţional este parte a sistemului limbic, având rol în
recompensă.
Drogurile: cocaina, heroina, alcoolul, tutunul cresc activitatea

neuronilor din acest nucleu, stare asociată cu trăirile pozitive.
• Hipocampusul şi nucleul amigdalian sunt regiuni

superioare de asemenea subcorticale, care funcţional aparţin
sistemului limbic. Hipocampusul are rol în memorie în timp ce
amigdala este implicată în coordonarea acţiunilor sistemului nervos
autonom, sistemului endocrin şi în emoţii. Căile de control ale
emoţiilor, senzaţiilor sau comportamentului motor nu sunt bine
cunoscute, dar alterări ale sistemului limbic afectează exprimarea
emoţională. Prin legături directe cu hipotalamusul, sistemul limbic
reglează nivelul fiziologic de bază al organismului: presiunea
sanguină, ritmul cardiac, diametrul pupilei, toate corelate cu starea
emoţională. Sistemul limbic controlează şi sistemul endocrin prin
reglarea secreţiei hormonilor hipotalamusului.

TA 4 Unde sunt localizate ariile de asociaţie?
a) în talamus
b) în ganglionii bazali
c) în emisferele cerebrale
d) în mezencefal
Sistemul nervos Sistemul nervos periferic face legătura dintre SNC şi periferie,
periferic (SNP) aducând informaţii senzoriale de la muşchi şi tegument şi despre
mediul exterior organismului. În această categorie intră nervii şi
ganglionii senzitivi ai nervilor spinali şi cranieni (trigemeni)
Un nerv periferic este format prin alăturarea rădăcinilor spinale

(Figura 4.2): una ventrală (eferentă, motorie ce conţine atât axoni
motori ce conduc informaţia către muşchi cât şi axoni ai sistemului
nervos simpatic şi parasimpatic) şi una dorsală (aferentă, ce aduce
informaţii senzitive).
În organism există 31 nervi spinali şi 12 nervi cranieni.

Terminologia de nerv este specifică sistemului nervos periferic, în
timp ce fasciculul de fibre nervoase din sistemul nervos central
poartă denumirea de tract.

4.1.2 Sistem
nervos Sistemul nervos vegetativ reglează activitatea organelor
vegetativ viscerale, muşchilor netezi şi glandelor şi se numeşte sistem motor
autonom. Are trei subdiviziuni separate:
• Simpatic, participă la răspunsul organismului la stres, având ca

neurotransmiţător noradrenalina;
• Parasimpatic, acţionează în sensul conservării resurselor
organismului şi restabileşte echilibrul de repaus. Neurotransmiţătorul
său este acetilcolina;
• Enteric, controlează funcţionarea musculaturii netede a intestinului,
fiind implicat în menţinerea mediului intern al organismului
(homeostazie). Este independent de sistemul nervos simpatic şi
parasimpatic, dar poate fi modificat sub acţiunea lor. Este o unitate
neuronală de control, poziţionată între neuronii postganglionari
autonomi şi efectorii sistemului gastrointestinal: glande sau muşchi.
Asigură peristaltismul intestinal, unde celulele ganglionare activează
direct fibrele musculare circulare şi longitudinale din peretele tubului
digestiv.
Figura 4.4 Reprezentarea sistemului nervos vegetativ
Asemănări ale organizării sistemelor simpatic şi parasimpatic:

i) neuronii ce controlează glandele şi muşchii sunt localizaţi în
afara SNC, în grupuri mici de corpi celulari, denumite ganglioni.

ii) sistemul nervos enteric este difuz organizat şi este separat

de măduva spinării conţinând ganglioni spre care sistemele nervoase
simpatice şi parasimpatice conduc informaţia. De aceea, anumiţi
cercetători consideră sistemul nervos enteric ca fiind a treia diviziune
a sistemului nervos vegetativ.
iii) Fibrele viscero-senzitive, ce au ca primă staţie sinaptică
măduva spinării. În anumite cazuri, informaţia merge direct spre
centrii superiori de integrare a sistemului nervos vegetativ situaţi în
bulbul rahidian,
iv) Neuronii formează lanţuri de câte doi: neuronii eferenţi
vegetativi, reglează activitatea neuronilor din ganglionii vegetativi,
prin fibre ce se numesc fibre preganglionare, ce folosesc acetilcolina
ca neurotransmiţător, indiferent cărui sistem vegetativ îi aparţin. Este
acelaşi neurotransmiţător pe care sistemul motor somatic îl foloseşte
pentru a controla activitatea muşchilor scheletici. Axonii care pornesc
de la nivelul ganglionilor vegetativi se numesc fibre postganglionare,
ce merg direct către organele ţintă, unde se ramifică puternic şi
inervează ţesuturile.
Deosebiri ale organizării sistemelor simpatic şi parasimpatic:

i) originea;
ii) ganglionii vegetativi sunt poziţionaţi la distanţe diferite faţă de
organele ţintă (efectorii specifici);
iii) neurotransmiţătorul fibrelor postganglionare folosit pentru
reglarea organelor ţintă este acetilcolina pentru parasimpatic şi
noradrenalină pentru simpatic;
iv) funcţiile îndeplinite - efectul celor două sisteme este diferit la
niveluri diferite, şi anume organele cu stimulare vegetativă dublă sunt
inima, intestinul, care se contractă sub influenţă simpatică şi se
relaxează sub influenţa parasimpatică. La nivelul glandelor
acţionează parasimpaticul care induce secreţia: salivară, lacrimară,
biliară, sudoripară.
TA 5 Alege răspunsurile greşite din următoarea succesiune de trăsături ale

sistemului nervos vegetativ:
a) este format din lanţuri eferente de câte doi neuroni,
b) corpii celulari sunt poziţionaţi în sistemul nervos central
c) corpii celulari sunt organizaţi în ganglioni
d) asigură inervaţia muşchilor scheletici
Sistemul În sistemul nervos simpatic, fibrele ganglionare pornesc de la

nervos nivelurile toracal şi lombar ale măduvei spinării (Figura 4.4).
simpatic Ganglionii vegetativi sunt localizaţi lângă măduva spinării, de aceea
se mai numesc ganglioni paravertebrali.

Fibrele postganglionare parcurg distanţe mari până la celulele

ţintă. Neurotransmiţătorul este noradrenalina, întâlnită atât în
sistemul nervos periferic cât şi în sistemul nervos central.
Funcţia sistemului simpatic este de a susţine starea de alertă:

i) pupilele se dilată (midriază);
ii) creşte ritmul cardiac (tahicardie);
iii) creşte forţa contracţiei musculare cardiace;
iv) creşte viteza de circulaţie a sângelui prin pomparea lui de la
nivelul tubului digestiv şi piele, către muşchi şi creier;
v) scade motilitatea gastro-intestinală şi procesele digestive
încetinesc;
vi) se relaxează muşchii căilor respiratorii;
vii) creşte frecvenţa respiraţiei pentru a antrena aerul;
viii) ficatul şi celulele adipoase sunt mobilizate pentru
producerea precursorilor energetici: glucoză şi acizii graşi;
ix) pancreasul va elibera mai puţină insulină.
Sistemul Fibrele preganglionare parasimpatice pornesc de la nivelul

nervos trunchiului cerebral şi de la nivel sacral al măduvei spinării
parasimpatic (Figura 4.4). Includ fibrele nervului vag, care furnizează toată
inervaţia parasimpatică a inimii, plămânilor şi tractului intestinal.
Vagul este alcătuit şi din fibre ce aduc informaţii senzitive de la
viscere.
Axonii preganglionari sunt foarte lungi, deoarece ganglionii
vegetativi parasimpatici sunt de obicei localizaţi în apropierea sau
chiar în interiorul organelor inervate.
Fibrele postganglionare folosesc aceticolina ca mediator.
Ţintele fibrelor postganglionare nu sunt sensibile la nicotină,
deoarece ele răspund la acetilcolină prin intermediul receptorilor
muscarinici. Receptorii muscarinici sunt activaţi de muscarină şi
blocaţi de atropină.
Efectele sistemului parasimpatic pot fi deduse din efectele

atropinei:
i) constricţia pupilei (mioza);
ii) scăderea ritmul cardiac (bradicardie);
iii) blochează semnalizarea parasimpatică ce merge spre iris,
inimă şi alte ţinte colinergice.
Funcţia sistemului parasimpatic este de a restabili repausul.

Cel mai sugestiv exemplu este dat de starea de inactivitate ce
însoţeşte o masă copioasă:
i) scad ritmul cardiac şi forţa de contracţie a miocardului;
ii) contracţia pupilei;
iii) bronhoconstricţie;
iv) creşterea secreţiei mucoase. În cazul operaţiilor chirurgicale,
această funcţie este periculoasă deoarece mucusul secretat pe
trahee poate duce la asfixiere. De aceea pentru prevenirea asfixierii
se administrează atropină.
v) contracţia vezicii urinare
Toate acestea sunt activităţi care induc starea relaxată a
organismului.
Pornind de la Figura 4.4, studiază care sunt organele cu inervaţie

vegetativă dublă simpatică şi parasimpatică şi care sunt organele cu
inervaţie vegetativă simplă. Completează următorul tabel.
Sarcină de lucru
Organe cu inervaţie:
dublă simpatică parasimpatică
Coordonarea Multe organe interne primesc inervaţie dublă, şi anume

diviziunilor inima, plămânii, glandele salivare, vezica urinară, organele
simpatică şi genitale. Alte ţesuturi: arterele mici, au numai inervaţie simpatică.
parasimpatică De mult ori se spune că cele două sisteme acţionează alternativ,
şi că domină pe rând, în funcţie de necesităţile organismului şi de
centrii superiori de comandă.
Atât animalele cât şi oamenii pot trăi în urma îndepărtării
complete a sistemului nervos simpatic atâta timp cât modul de
viaţă este controlat. Simpatectomia este o modalitate de
tratament a hipertensiunii. Aceste persoane nu îşi pot regla
temperatura corpului, nu pot regla presiunea sanguină dacă pierd
sânge, obosesc repede ca urmare a încărcării musculare.
Regiunile centrale direct responsabile de funcţia autonomă

sunt hipotalamusul şi trunchiul cerebral (în special bulbul
rahidian). De la nivelul acestor regiuni pornesc conexiunile cu
neuronii autonomi preganglionari simpatici şi parasimpatici.
Exemple de Temperatura organismului, glicemia, presiunea sângelui şi

reglaj fiziologic concentraţia sărurilor în sânge sunt doar o parte din parametrii
fiziologici ce trebuie păstraţi într-un organism sănătos.
Organismul recunoaşte orice modificare a mediului extern şi
intern cu ajutorul senzorilor care activează mecanisme adaptative
ce acţionează în direcţia revenirii parametrilor la valori normale.
Aceste mecanisme au la bază fenomene de feed-back pozitiv şi
negativ de la senzorii specifici către centrii superiori. Prin feed-
back pozitiv centrii superiori sunt activaţi, prin cel negativ sunt
inhibaţi.

Controlul volumului şi presiunii sanguine

Există 2 mecanisme:
¾ receptorii pentru presiune (baroreceptorii) înregistrează presiunea sângelui în
arterele largi, în jur de 100-120 mmHg
¾ presiuni mari activează neuronii pereţilor arteriali, care trimit fibre către nucleul
tractului solitar (NTS) din bulb
¾ de la NTS pornesc semnale inhibitoare către centrii vasomotori ce scad
activitatea sistemului nervos simpatic – relaxarea vaselor de sânge (vasele de
sânge au numai inervaţie simpatică)
¾ SN parasimpatic preia controlul sistemului cardiovascular
O alta cauză a creşterii presiunii sângelui este rezultatul creşterii volumului de

sânge din cauza concentrării sărurilor.
receptorii pentru întindere din pereţii atriali, sensibili la presiunea sângelui
venos în atriumul drept, se activează,
celulele pereţilor atriali vor elibera peptide din clasa hormonilor natriopeptidici
ce acţionează asupra tubulilor renali şi accelerează pierderea sărurilor.
hipotalamusul detectează concentraţia de săruri prin neuronii zonei mediane,
care vor secreta vasopresina
vasopresina creşte permeabilitatea pentru apă a ductului colector distal al
nefronilor
volumul de lichid creşte şi concentraţia sărurilor se reduce
volumul de apă este reglat prin sistemul renină-angiotensină:
celulele juxtaglomerulare de la nivelul rinichilor activate de presiunea scăzută a
sângelui secretă renina direct în sânge
angiotensinogenul secretat de ficat este convertit în angiotensină, care ulterior
într-un lanţ de reacţii se transformă în angiotensina II cu rol vasoconstrictor al
arteriolelor - contracţia muşchilor arteriali induce creşterea presiunii sanguine
angiotensina II stimulează consumul de lichide – observat experimental, prin
injectare la animale (care îşi opresc orice preocupare şi beau apă) sau în cazul
soldaţilor răniţi care au pierdut mult sânge.
STRESUL
Stresul este răspunsul nespecific al organismului faţă de orice necesitate a
organismului.
Stări puternic emoţionale se pot constitui în stres de scurtă durată, când sunt
însoţite de transpiraţie sau răcirea extremităţilor, indicând o creştere a activităţii
sistemului nervos simpatic care ne pregăteşte de luptă sau fugă. O altă
consecinţă este creşterea secreţiei de corticosteroizi în timpul perioadei de stres
cu revenire bruscă la valori normale când stresul trece.
Daca i s-ar atribui stresului intensităţi, un stres mediu este benefic în cazul
animalelor de laborator, care au tolerat mult mai uşor evenimente stresante, şi la
adulţi, unde s-a observat o dezvoltare mai bună a suprarenalelor.

Expunerea prelungită la stres este nocivă, deoarece pune organismul în

dificultatea de a se adapta. Există 3 faze în adaptarea la stres:
9 Alerta: sistemul nervos simpatic se activează, hipotalamusul trimite semnale
către hipofiză – se secreta ACTH, care va induce secreţie de corticosteroizi şi
noradrenalina.
9 Rezistenţa: - perioada în care organismul se mobilizează pentru a opri
evenimentele stresante: în cazul bolilor stresul este maladiv şi organismul
sintetizează anticorpi. Daca aceasta etapă are succes, organismul revine la
normal.
9 Epuizarea: stresul psihic poate duce la boli mentale şi în anumite cazuri la boli
psihosomatice.
Exemplu Şoarecii expuşi la temperaturi scăzute eliberează din
corticosuprarenale toată cantitatea de corticosteroizi în starea de
alarmă. În starea de rezistenţă, se formează foarte multe vezicule
încărcate cu mai mulţi corticosteroizi şi, în final, animalul moare
pentru că nu poate sintetiza cantităţi mai mari de corticosteroizi.
În multe cazuri, modificări dramatice din viaţă, cum ar fi: un divorţ, moartea unei
persoane dragi, pierderea serviciului, schimbarea locuinţei, se pot declanşa boli
fizice, uneori chiar boli autoimune ca o consecinţă a stresului.
Boli fizice declanşate de stres sunt:
9 ulcerul are o cauză psihologică. Poate fi indus şi la animalele de laborator.
9 ateroscleroza (îngroşarea arterelor) a apărut în cazul animalelor de laborator,
şi anume maimuţe supuse unui stres social indus prin mutarea animalelor
dintr-o cuşcă în alta, deşi animalele au fost hrănite cu o dietă săracă în
grăsime şi colesterol.
Una dintre bolile psihice induse de stresul prelungit este anxietatea, dată de
tulburări ale echilibrului între sistemul limbic (induce stările emoţionale) şi cortex
(urmăreşte şi modulează starea de veghe).
TA 6 Alege valoarea de adevăr a următoarelor afirmaţii:
Sistemul nervos parasimpatic are fibre preganglionare scurte şi fibre

postganglionare lungi.
Sistemul nervos parasimpatic este activ când ne relaxăm în hamac.
Sistemul nervos parasimpatic are rolul de a creşte ritmul cardiac, respirator şi

presiunea sanguină.

TA 7 Care fibre ale sistemului nervos vegetativ secretă acetilcolina?

Sistemul motor este considerat parte funcţională a sistemului

4.2 Sistemul nervos somatic. Cu toate acestea, şi în cazul sistemului nervos
nervos motor vegetativ există o componentă motorie, dată de sistemul nervos
simpatic. În continuare este prezentat sistemul nervos somatic motor,
implicat în controlul involuntar (reflex) şi voluntar (conştient) al
mişcării. Efectorii mişcării sunt muşchii scheletici dar împreună cu
sistemul osos.
Sistemele motoare sunt organizate pe trei niveluri:
• măduva spinării este locul unde se găsesc neuronii motori care
inervează muşchii scheletici şi unde circuitele neuronale
coordonează informaţia proprioceptivă (tensiune musculară şi
localizarea ei). Aceste circuite mediază caracteristici motorii ritmice
(mersul) şi reflexe (întinderea)
• trunchiul cerebral ce primeşte descendent informaţii senzitive
(proprioceptive) şi proiectează comenzile către muşchii scheletici prin
tractusurile laterale şi mediane
• ariile motoare ale cortexului sunt regiunile în care se conectează
ariile senzitive şi de asociaţie cu ariile corticale motorii prin bucle de
feed-back, formând căi implicate în planificarea şi controlul activităţii
motoare voluntare
La aceste 3 niveluri se adaugă 2 structuri subcorticale:

ganglionii bazali şi cerebelul, care primesc informaţii de la cortex şi
trimit informaţii către cortex prin intermediul talamusului.
4.2.1 Activitatea
reflexă. Circuite Reflexul întinderii: se poate pune în evidenţă cu ajutorul
spinale următorului experiment: daca ţinem în mână o cană şi o umplem
brusc, are loc un balans vertical, muşchiul flexor se întinde, după
care mâna revine la poziţia iniţială.
Circuitul se realizează cu ajutorul a 2 neuroni senzitivi

(Figura 4.5) ce trimit impulsuri spre coarnele dorsale ale măduvei
spinării:
- 1a ce vine din interiorul fusului muscular – interofusal
- 1b ce vine de la tendon
şi 2 neuroni motori ce inervează fibra musculară:

- motor alpha (α) ce inervează fibrele musculare exterofusale
- motor gamma (γ) ce inervează capetele contractile ale
fibrelor interofusale. La aceşti neuroni se adaugă neuronii motori ce
aduc informaţia de la encefal, pentru controlul voluntar.

În Figura 4.5 nu sunt reprezentaţi neuronii senzitivi. Adaugă-i

pe figură, ţinând cont de faptul că fibrele senzitive intră prin coarnele
dorsale.
Sarcină de lucru
Figura 4.5 Inervaţia fusului neuromuscular
Prin întinderea muşchilor flexori se activează neuronul senzitiv

1a care se proiectează în coarnele dorsale ale măduvei spinării,
unde activează neuronii motori α care vor excita flexorul şi muşchiul
sinergist. Neuronul aferent 1a stimulează şi un interneuron care va
inhiba neuronul motor α al muşchiului antagonist care se va relaxa.
Relaxarea muşchiului antagonist va permite contracţia flexorului
Figura 4.6 Reflexul de întindere şi reflexul miotatic inversat

Dacă muşchiul are nevoie de o contracţie mai puternică pe care

fibrele fusului nu o mai pot semnaliza, întinderea tendonului
activează fibrele senzitive 1b care vor activa motoneuronii gamma
interofusali, ce vor determina contracţia fibrelor musculare fusale.
Acestea îşi ajustează lungimea şi îşi recapătă sensibilitatea. Acesta
este reflexul miotatic inversat.
Controlul mersului: deşi mersul este o acţiune voluntară, o dată

iniţiat el trece sub control spinal. În timpul mersului nu suntem
conştienţi de modificările musculaturii pe măsură ce înaintăm.
Aceasta ne permite sa desfăşurăm şi alte activităţi cum ar fi să
vorbim, să ascultăm, sau chiar să citim. Mersul automat poate fi
atribuit circuitelor neuronale de la nivelul măduvei spinării care se
numesc centrii generatori de locomoţie. Prin înregistrarea
simultană a activităţii neuronilor de la nivelul coarnelor ventrale stâng
şi drept, care controlează mişcarea piciorului ipsilateral (de aceeaşi
parte), s-a observat ca activarea acestor neuroni este alternativă,
ceea ce corespunde alternanţei mersului.
Activităţi motoare automate se înregistrează şi în timpul înotului
şi al masticaţiei.
Figura 4.7 Reflexul mersului

TA 8 Care este rolul sistemului nervos motor?

Tracturile descendente motoare

4.2.2 Controlul Se împart în două categorii: tractusuri cu origine la nivelul
nervos central cortexului cerebral şi tractusuri cu origine în trunchiul cerebral.
al activităţii
motoare Tracturile descendente de la cortexul cerebral sunt
următoarele:
A.1 Tractul corticospinal sau calea piramidală coboară de la

cortex către măduva spinării. O parte se încrucişează la nivelul
trunchiului formând tractul corticospinal încrucişat şi controlează
mişcarea gâtului şi a muşchilor scheletici axiali contralaterali.
A.2 Tractul corticonuclear porneşte de la cortexul motor primar

şi primeşte informaţii de la cortexul premotor şi cortexul
somatosenzitiv. Controlează musculatura extrinsecă a globului
ocular, muşchii mimicii şi ai limbii şi are rol în exprimarea facială şi în
vorbire.
Tracturile descendente de la nivelul trunchiului cerebral sunt

următoarele:
B.1 Tractul tectospinal îşi are originea în coliculii superiori ai

mezencefalului şi se dispune în cordoanele ventrale ale măduvei
spinării. Controlează muşchii contralaterali scheletici proximali şi
axiali şi are rol în coordonarea mişcărilor gâtului şi ochilor ca răspuns
la stimulii vizuali.
B.2 Tracturile vestibulospinale sunt în număr de două: medial şi

ventral. Se formează de la nucleii vestibulari ai trunchiului cerebral.
Aceste tracturi au rol în menţinerea tonusului muscular şi în controlul
mişcărilor automate: postura, respiraţie, tuse şi strănut.
B.3 Tractul rubrospinal porneşte de la nucleul roşu, şi coboară

prin cordonul lateral al măduvei spinării. Inervează muşchii distali
contralaterali şi este implicat în controlul voluntar al membrelor.
Cortexul motor primar este localizat în girusul precentral al

lobului frontal. În cortexul motor primar neuronii sunt organizaţi
somatotopic, astfel încât anumite părţi ale corpului cu poziţii adiacente
sunt reprezentate tot adiacent la nivelul cortexului.
O altă caracteristică este reprezentarea disproporţionată a

zonelor inervate şi anume părţilor ce execută mişcări precise şi
necesită un control fin: faţa, mâinile, limba le corespunde o
reprezentare mai mare faţă de regiunile mai puţin specializate:
musculatura scheletică a trunchiului. Această reprezentare se
numeşte homunculus motor.

Figura 4.8 Organizarea somatotopică a cortexului motor
Controlul cerebral al mişcării se realizează cu ajutorul a 3

regiuni: cortexul motor primar, cortexul premotor şi cortexul motor
suplimentar care formează cortexul implicat în controlul mişcărilor
voluntare.
Toate aceste arii trimit informaţii direct către măduva spinării
prin tractusurile piramidale sau indirect, prin ariile subcorticale şi
trunchiul cerebral.
• Cortexul premotor şi cel suplimentar sunt responsabile
pentru planificarea şi coordonarea mişcărilor complexe.
• Cerebelul primeşte informaţii şi de la trunchiul cerebral şi
trimite înapoi anumite informaţii prelucrate. Este implicat în învăţarea
motorie, sincronizare şi coordonarea mişcărilor rapide, menţinerea
posturii şi echilibrului, coordonarea şi rafinarea mişcărilor de fineţe şi
în reglarea funcţiilor căilor motoare descendente. Alterări la nivelul
cerebelului determină mişcări necontrolate.
• Ganglionii bazali sunt un grup de nuclei subcorticali localizaţi
în substanţa albă. Sunt implicaţi în supravegherea mişcării corpului,
membrelor şi a ochilor. Primesc informaţii de la toţi lobii cortexului
cerebral: frontal, parietal, temporal, occipital, dar şi proiecţii
dopaminergice, inhibitoare şi excitatoare, de la substanţa neagră.
Între ganglionii bazali şi cortex se formează astfel un circuit neuronal,
care permite ganglionilor bazali să regleze nivelul excitabilităţii ariilor
motoare. Acest nivel este implicat în iniţierea şi terminarea mişcării.

Figura 4.9 Structurile implicate în controlul motor
Alege răspunsul greşit.

TA 9 Structurile centrale ce intervin în controlul mişcării sunt:
a) cerebelul
b) ganglionii bazali
c) cortexul premotor
d) sistemul limbic
4.3 Sistemele
Analizatorii sunt structuri specializate pentru preluarea
senzoriale.
informaţiilor din mediul înconjurător şi decodificarea lor ulterioară
Fiziologia pentru identificare.
analizatorilor
Analizatorii sunt formaţi din trei segmente:
(1) segmentul periferic format din receptori;
(2) segmentul intermediar reprezentat de căile nervoase; este
segmentul de legătură între receptori şi sistemul nervos central;
(3) segmentul central reprezentat de ariile corticale senzitivo-
senzoriale primare, secundare şi terţiare, unde informaţiile sunt
prelucrate şi transformate în senzaţii specifice.

4.3.1 Recepţia informaţiei din mediul intern sau extern - recepţia

Prezentarea senzorială începe la nivelul receptorilor. Ei pot fi părţi componente
planului general ale unor organe specializate care îi protejează numite organe de
de organizare a simţ, cum ar fi ochiul, limba, nasul, urechea sau pot fi diseminaţi la
nivelul altor structuri: tegument, muşchi, articulaţii, periostul
analizatorilor
oaselor, organe interne.
Receptorii funcţionează ca traductori sau sisteme capabile
să transforme o anumită formă de energie în impulsuri nervoase,
semnal electric pe care sistemul nervos îl poate înţelege şi
analiza.
Fiecare tip de receptor este sensibil numai la o anumită
formă de energie sau stimul adecvat; de ex: energia
electromagnetică în cazul văzului, energia mecanică în cazul
pipăitului etc.
Recepţionarea unui stimul antrenează o modificare de
conformaţie a unei molecule receptoare (o proteină de la nivelul
membranei receptorului sau din interiorul unei celule) care
determină consecutiv apariţia unui potenţial de receptor şi apoi a
unor potenţiale de acţiune în fibrele nervoase cu care receptorii
sunt în legătură. Mai departe, sistemul nervos central le
analizează şi le transformă în senzaţii, la nivelul ariilor corticale
specifice.
Receptorii sunt de mai multe feluri în funcţie de tipul de
energie detectat:
• mecanoreceptorii – sunt sensibili la energia mecanică
asociată cu schimbări în presiune, poziţie sau accelerare. Din
această categorie fac parte receptorii pentru atingere, presiune,
întindere, auz şi echilibru.
• termoreceptorii – sunt sensibili la energia radiantă asociată
cu temperatura.
• fotoreceptorii – sunt sensibili la energia electromagnetică din
spectrul vizibil.
• chemoreceptorii –sunt sensibili la energia chimică (ioni sau
molecule dizolvate în fluidele din apropierea receptorului). Din
această categorie fac parte receptorii gustativi şi olfactivi.
TA 10 Aranjează următoarele segmente în ordinea transmiterii informaţiei

senzitive:
a) segment central
b) segment periferic
c) segment intermediar

Sensibilitatea tactilă se realizează cu ajutorul

4.3.2 mecanoreceptorilor.
Sensibilitatea
tactilă Mecanoreceptorii sunt structuri sensibile la acţiunea forţelor
mecanice deformante. Cu ajutorul lor se culeg informaţii importante
privind gravitaţia, variaţiile de mişcare, de presiune, calitatea
suprafeţelor de contact, curenţii de aer sau de apă, vibraţiile mediului
etc. Deoarece formele de energie mecanică ce se pot înregistra sunt
foarte numeroase, şi gama de mecanoreceptori este largă. Astfel,
există:
• mecanoreceptori care înregistrează presiunile exercitate la
suprafaţa tegumentului. Ei sunt receptorii sensibilităţii tactile sau ai
analizatorului cutanat.
• mecanoreceptori care înregistrează variaţiile de tensiune şi
deplasările mecanice din muşchi, tendoane şi articulaţii. Ei sunt
receptorii sensibilităţii proprioceptive sau ai analizatorului
kinestezic.
• mecanoreceptori care înregistrează variaţiile de poziţie şi
mişcare ale corpului. Ei sunt situaţi în urechea internă şi formează
receptorii sensibilităţii statice, de menţinere a echilibrului sau ai
analizatorului vestibular.
• mecanoreceptori care înregistrează vibraţiile aerului din gama
frecvenţelor audibile. Ei sunt situaţi tot în urechea internă şi formează
receptorii sensibilităţii acustice sau ai analizatorului acustic.
În toate cazurile, stimulul care acţionează asupra receptorului
poate să determine apariţia unui potenţial de receptor în două
moduri:
• prin întinderea membranei celulei receptoare,
• prin înclinarea unor cili de la nivelul receptorului.
•
TA 11 Mecanoreceptorii sunt sensibili la:
a) variaţii de presiune
b) variaţii termice
c) variaţii de poziţie
d) grade diferite de întindere
e) toate răspunsurile cu excepţia lui b
Analizatorul Pielea este un imens câmp receptor, deoarece la nivelul ei se

cutanat găsesc numeroşi receptori senzoriali (230/cm2), numiţi receptori
cutanaţi. Receptorii cutanaţi reprezintă segmentul periferic al
analizatorului cutanat. Aceşti receptori sunt fie terminaţii nervoase
libere, fie terminaţii nervoase încapsulate, sensibile la atingere,
presiune şi vibraţii mecanice. Terminaţiile nervoase libere au
diametru mic, sunt slab mielinizate sau chiar nemielinizate şi pot fi
sensibile şi la stimulii dureroşi. Cele încapsulate sunt formate din una
sau mai multe terminaţii senzitive, învelite într-o capsulă conjunctivă.

Prin stimularea receptorilor se obţin informaţii despre forma,

consistenţa diferitelor obiecte din mediu, nivelul de contact cu
organismul (atingere uşoară sau presiune crescută) şi efectul
potenţial nociv asupra ţesuturilor.
Segmentul Receptorii cutanaţi (Figura 4.10) sunt distribuiţi diferit, în toată
periferic grosimea tegumentului: în epiderm, derm şi hipoderm, astfel:
• între celulele epidermului pătrund terminaţii nervoase libere,
sensibile la durere şi temperatură.
• discurile Merkel se găsesc la nivelul joncţiunii epiderm-derm
şi funcţional sunt receptori tactili sensibili la atingere, mai numeroşi la
nivelul degetelor.
• corpusculii Meissner, se găsesc în derm în zonele fără păr,
sunt sensibili la atingeri uşoare, jucând acelaşi rol cu cel al
plexurilor nervoase din jurul foliculilor piloşi.
• corpusculii Krause, o varietate a corpusculilor Meissner.
Rolul lor nu este cunoscut cu precizie, în trecut fiind consideraţi
receptori pentru rece.
• corpusculii Ruffini sunt dispuşi în dermul profund, în
hipoderm, şi la nivelul capsulelor articulare (proprioceptori).
Funcţional, ei sunt mecanoreceptori, sensibili la presiune.
• corpusculii Pacini sunt cei mai voluminoşi corpusculi
senzitivi, cu sensibilitate faţă de presiune şi vibraţii (Figura 4.10).
Figura 4.10 Structura pielii. O schemă tridimensională a pielii. Epidermul şi

dermul au fost îndepărtate la colţul din stânga pentru a pune în evidenţă
papilele dermice (după Marieb, 1998).


TA 12 Care corpusculi sunt sensibili la atingeri uşoare:
a) Meissner
b) Krause
c) Ruffini
d) Pacini
Mecanismul
formării senzaţiei
tactile
Diferitele tipuri de mecanoreceptori mediază crearea diferitelor tipuri de senzaţii

tactile. Corpusculii Pacini sunt sensibili la vibraţii de 200-300 Hz, în timp ce
corpusculii Meissner răspund cel mai bine la 50 Hz. Dacă îţi plasezi mâna pe o
boxă vei "simţi" muzica în principal prin intermediul corpusculilor Pacini. Dacă
atingi cu vârful degetelor materialul aspru cu care este acoperită boxa, fiecare
punct de pe tegument va lovi proeminenţele de pe material la o frecvenţă
suficientă pentru activarea corpusculilor Meissner şi vei avea senzaţia unei
suprafeţe rugoase. Stimularea la frecvenţe şi mai mici poate activa terminaţiile
Ruffini şi corpusculii Meissner, determinând o senzaţie ca un fâlfâit.
Această selectivitate la stimuli diferiţi a mecanoreceptorilor
tactili se datorează structurii particulare a terminaţiei nervoase. De
exemplu, corpusculul Pacini are o capsulă ovoidală cu 20-70 de
straturi concentrice ce acoperă terminaţia nervoasă. Când capsula
este comprimată, energia mecanică este transferată terminaţiei
nervoase, membrana este deformată şi canalele ionice
mecanosenzitive se deschid. Curenţii care trec prin aceste canale
generează un potenţial de receptor cu efect depolarizant (Figura
4.11).
Figura 4.11 Funcţionarea corpusculului Pacini. Un singur corpuscul Pacini a fost izolat şi
stimulat scurt. Potenţialul de receptor a fost înregistrat într-o zonă învecinată a terminaţiei
nervoase. Când corpusculul este intact, se generează un amplu potenţial de receptor la
începerea şi încetarea stimulării. Pe durata stimulării, potenţialul de receptor dispare (după
Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Dacă depolarizarea este suficient de mare, terminaţia nervoasă

va genera un potenţial de acţiune. Între straturile capsulei se găseşte
un lichid vâscos. Dacă presiunea este menţinută, straturile alunecă
unele faţă de altele şi transferă energia stimulului în aşa fel încât
terminaţia nervoasă nu mai este deformată iar potenţialul de receptor
dispare. Când presiunea este îndepărtată, evenimentele au loc în
sens invers, ceea ce generează un nou potenţial de receptor urmat
de un potenţial de acţiune. În absenţa capsulei, s-a constatat că
terminaţia nervoasă devine mai puţin sensibilă la vibraţii şi mai
sensibilă la presiune constantă. Aceasta explică şi adaptarea noastră
la diferiţi stimuli tactili cu acţiune prelungită: hainele.
Fie că stimulul mecanic este o atingere uşoară, o vibraţie sau o
presiune, întotdeauna se produce o deformare a tegumentului, ceea
ce determină întinderea membranei receptorilor. Diferenţierea între
stimuli se face prin modul în care răspund receptorii.
Astfel, o atingere sau o vibraţie care produce o deformare
superficială a tegumentului, determină un număr mic de impulsuri
nervoase din partea receptorilor. O deformare mai profundă la nivelul
tegumentului, determină un număr mai mare de impulsuri nervoase
din partea receptorilor (Figura 4.12).
Figura 4.12Receptorii sensibilităţii tactile răspund diferit, în funcţie de intensitatea

stimulului mecanic (după Audesirk & Audesirk, 1989).

Capacitatea de a discrimina caracteristicile unui stimul tactil variază foarte mult pe

suprafaţa tegumentului. Vârfurile degetelor au cea mai mare rezoluţie deoarece:
(1) au o densitate mai mare de mecanoreceptori decât în orice altă parte a
corpului;
(2) receptorii de la vârfurile degetelor au câmpuri receptoare mici;
(3) informaţia provenită de la fiecare mm2 de tegument de pe vârful degetelor este
procesată de o arie cerebrală mai mare decât pentru alte zone;
(4) este posibil să existe mecanisme nervoase speciale pentru aceste discriminări
fine.
Nevăzătorii îşi folosesc degetele pentru a citi textele scrise în alfabetul Braille.
Punctele alfabetului Braille au 1 mm înălţime şi sunt la 2.5 mm distanţă; o literă
este formată din maxim 6 puncte. Un cititor experimentat în Braille poate citi până
la 600 de litere pe minut, ceea ce este aproximativ egal cu o persoană care citeşte
cu voce tare.

TA 13 Care sunt corpusculii implicaţi în citirea Braille?
Segmentul intermediar al analizatorului cutanat este

Segmentul reprezentat de căile sensibilităţii exteroceptive: sensibilitatea termică
intermediar şi dureroasă, sensibilitatea tactilă grosieră şi sensibilitatea tactilă
fină.
Terminaţiile nervoase de la nivelul tegumentului sunt porţiunile
periferice ale neuronilor pseudounipolari senzitivi din ganglionii
spinali (de pe traiectul rădăcinii dorsale a nervilor spinali care asigură
sensibilitatea cutanată a trunchiului şi membrelor) sau din ganglionul
trigeminal (de pe traiectul nervului trigemen V care asigură
sensibilitatea cutanată a feţei şi capului).
Informaţia de la nivelul receptorilor periferici nu este prelucrată
în totalitate numai la nivelul cortexului cerebral. Modificări ale
informaţiei se produc pe tot traseul analizatorului cutanat, atât la
nivelul măduvei spinării cât şi la nivelul nucleilor talamici de releu.
Modificările constau în principal în procese de inhibiţie laterală care
permit o mai bună localizare stimulului prin diminuarea semnalelor
conduse de receptorii alăturaţi stimulului. La rândul lor, neuronii din
măduva spinării şi talamus sunt influenţaţi de cortex, ceea ce asigură
o mai bună ajustare a informaţiei care ajunge la scoarţa cerebrală.

Segmentul central al analizatorului cutanat se găseşte la

nivelul scoarţei cerebrale, în girul postcentral al lobului parietal, aria
Segmentul
sensibilităţii generale sau somestezică.
central
Cortexul somestezic primar (S1) este format din 4 arii corticale
distincte, ariile Brodmann 3a, 3b, 1 şi 2, de la scizura Rolando spre
lobul parietal. Lateral faţă de piciorul ariei S1 s-a identificat cortexul
somestezic secundar (S2).
Majoritatea informaţiilor de la talamus se termină în ariile 3a şi
3b, care la rândul lor se proiectează în ariile 1, 2 şi S2. Conexiunile
dintre diferitele arii ale cortexului somestezic sunt întotdeauna
bidirecţionale şi au rol asociativ.
Ariile din S1 au roluri diferite. Astfel aria 3b este implicată mai
ales în analiza texturii, mărimii şi formei obiectelor. Proiecţiile sale
către aria 1 transferă mai ales informaţii despre textură, în timp ce
proiecţiile către aria 2 informează asupra mărimii şi formei.
Diferitele zone tegumentare au la nivelul cortexului somestezic

arii direct proporţionale cu sensibilitatea lor. Împreună ele formează o
hartă somatotopică. Dacă s-ar reprezenta grafic diferitele zone ale
corpului, s-ar obţine un omuleţ deformat, homunculus senzitiv, ca
în imaginea de mai jos (Figura 4.13). Aceasta este imaginea pe care
o are creierul despre noi!
Aceste hărţi corticale nu sunt permanente, ci sunt structuri
dinamice care se schimbă în funcţie de cantitatea de informaţie
primită. Această ajustare funcţională este un exemplu de plasticitate
corticală. Această plasticitate corticală permite utilizarea în
continuare a tuturor ariilor corticale, chiar dacă zona de tegument pe
care a deservit-o nu mai este funcţională, dar demonstrează şi cum
pot fi generate confuzii la interpretarea informaţiilor din S1.
S2 şi ariile 5 şi 7 din cortexul parietal reprezintă cortexul
secundar sau ariile unde informaţiile primare legate de formă,
textură, mărime, sunt integrate într-un tot unitar în imaginea
semnificativă a unui obiect. Informaţiile de aici sunt integrate
împreună cu informaţiile provenite din ariile de asociaţie secundare
sosite de la alţi analizatori la nivelul ariilor terţiare sau gnostice.

Figura 4.13 Homunculus senzitiv la nivelul cortexului somestezic (după Bear,

Connors, Paradiso, 2001).
La nivelul acestor arii fiecărei combinaţii de informaţii i se
asociază un cuvânt, care poate să fie sau nu integrat mai departe
într-o construcţie semantică. Lezarea cortexului somestezic secundar
generează agnozie senzorială, sau incapacitatea de a recunoaşte
un obiect.

TA 14 Care sunt nervii pe traiectul cărora se transmite informaţia
senzitivă tactilă?

4.3.3 Sensibilitatea
termică şi dureroasă
Termoreceptorii sunt structuri sensibile la energia radiantă asociată cu

temperatura. Sesizează variaţiile de temperatură, în funcţie de care desfăşoară
comportamente de apărare, de găsire a hranei, comportamente sociale etc.
Oamenii pot sesiza patru senzaţii termice: rece, răcoros, cald şi fierbinte.
Stimulul specific pentru termoreceptori, atât pentru cald cât şi pentru rece, este
variaţia de temperatură. Termoreceptorii înregistrează temperatura pielii de la
nivelurile la care sunt situaţi. Aceasta explică de ce un obiect de metal şi unul de
lemn, având aceeaşi temperatură, sunt percepute diferit: cele de metal conduc
mai repede căldura.
Termoreceptorii îşi schimbă modul de funcţionare în funcţie de durata stimulului
termic. La temperaturi constante ei funcţionează tonic, producând potenţiale de
acţiune în ritm constant, spre exemplu la frecvenţe mici (2-5 Hz) atunci când
temperatura normală a tegumentului este de 34°C. Rata de generare a
potenţialelor de acţiune nu creşte sau scade dacă tegumentul este încălzit sau
răcit lent. Dacă însă se atinge brusc o anumită temperatură specifică, receptorii
încep să funcţioneze mai intens, generând potenţiale de acţiune mult mai frecvent.
Receptorii pentru rece funcţionează mai intens la temperaturi ale tegumentului de
25°C, în timp ce receptorii pentru cald sunt mai activi la 45°C. La temperaturi
peste 45°C, nu mai sunt activaţi receptorii pentru cald, ci terminaţiile nociceptive,
senzaţia generată fiind de durere.
Din cauza acestui mod de funcţionare, receptorii pentru cald şi rece nu pot da, în
mod individual, informaţii precise despre temperatura tegumentului. De aceea,
identificarea temperaturii tegumentului se face prin compararea activităţii
diferitelor populaţii de termoreceptori printre care se află şi nociceptorii.
Termoreceptorii prezintă un mare grad de adaptabilitate, ceea ce explică variaţia
în timp a senzaţiei termice după scufundarea sau ieşirea corpului din apa cu o
anumită temperatură. Totuşi, deoarece ei nu se adaptează până la dispariţia
completă a sensibilităţii, ci răspund într-o oarecare măsură şi la starea termică
staţionară, există senzaţii termice cu intensităţi mai reduse chiar după expuneri
îndelungate la diferite temperaturi.
Pe lângă receptorii tactili, senzaţiile somatice senzitive depind foarte mult de
nociceptori (nocere (lat.) = a răni), neuroni care “anunţă” că ţesuturile sunt lezate
sau sunt în pericol de a fi lezate. Semnalizarea se realizează prin terminaţiile
libere ramificate nemielinizate. Informaţiile de la nociceptori sunt transmise către
cortex pe o cale ascendentă diferită de cea a receptorilor tactili. Activarea
selectivă a nociceptorilor poate duce la generarea senzaţiei de durere.

Nocicepţia şi durerea nu sunt acelaşi lucru.

Nocicepţia este procesul senzorial activat de un stimul nociv, pe care
îl interpretăm ulterior ca fiind dureros.
Durerea este senzaţia subiectivă neplăcută de iritare, arsură,
înţepare, asociată cortical stimulului nociv. De aceea pragul dureros
este diferit la oameni, pentru că durerea este subiectivă.

TA 15 Care este diferenţa dintre termoreceptori şi nociceptori?
Recepţia stimulilor dureroşi se face la nivelul terminaţiilor libere

Segmentul aparţinând fibrelor C amielinizate şi Aδ slab mielinizate. O categorie
periferic a nociceptorilor răspunde la stimuli mecanici, termici şi chimici, fiind
numiţi de aceea receptori polimodali. Dar, ca şi receptorii tactili, mulţi
nociceptori prezintă selectivitate în răspunsurile pe care le dau la
diferite stimulări. Astfel, există:
• nociceptori mecanici care răspund în special la presiuni
mari,
• nociceptori termici care răspund la temperaturi extreme,
ridicate sau joase
• nociceptori chimici care prezintă selectivitate la histamină
sau alţi compuşi chimici eliberaţi în inflamaţii sau leziuni.
Nociceptorii sunt prezenţi în majoritatea ţesuturilor: piele, oase,
muşchi, majoritatea organelor interne, vase de sânge şi inimă.
Lipsesc în creier. Nociceptorii răspund numai atunci când stimulii sunt
suficient de puternici pentru a distruge un ţesut.
Spre exemplu: În situaţia în care călcăm pe o pioneză se

activează atât nociceptori mecanici cât şi chimici. Simpla întindere sau
îndoire a membranei nociceptorilor va deschide canalele ionice
activate mecanic, ceea ce depolarizează terminaţiile nervoase
periferice şi duce la apariţia potenţialelor de acţiune. Celulele lezate,
la locul unde s-a produs înţepătura, eliberează o serie de substanţe
care amplifică numărul de PA generate prin deschiderea altor canale
ionice de la nivelul nociceptorilor. Astfel de substanţe secretate de
către celulele lezate sunt: proteaze (care digeră enzimele), ATP, ioni
de K+, prostaglandine, substanţa P.

Segmentul Fibrele Aδ şi C transmit informaţii către SNC cu viteze diferite.

intermediar De aceea, activarea nociceptorilor din piele produce două tipuri de
şi central senzaţii dureroase: prima rapidă, ascuţită, urmată de a doua mai
puţin intensă dar de lungă durată. Prima senzaţie este generată de
activarea fibrelor Aδ, iar a doua este generată de activarea fibrelor C.
Fibrele Aδ şi C sunt prelungiri periferice ale neuronilor senzitivi
pseudounipolari din ganglionii spinali. Ele intră în măduva spinării
prin rădăcina posterioară a nervilor spinali şi fac sinapsă în coarnele
posterioare, la nivelul unei zone numită substanţa gelatinoasă.
Neurotransmiţătorii din căile aferente ale sensibilităţii dureroase sunt
glutamatul şi substanţa P.
Nociceptorii de la nivelul viscerelor trimit informaţiile către
cortex prin aceleaşi căi ca şi neuronii cutanaţi. În coarnele
posterioare ale măduvei spinării fibrele viscerosenzitive fac sinapsă
ca şi cele somatosenzitive. De la nivelul măduvei informaţiile ajung la
creier prin aceleaşi fascicule ascendente ceea ce determină
fenomenul de durere evocată. În acest caz, activarea nociceptorilor
viscerali este percepută ca o senzaţie cutanată.
Un exemplu este durerea anginoasă din angina pectorală, când

durerea de la nivelul inimii este percepută de pacient la nivelul părţii
superioare a pieptului şi în braţul stâng (Figura 4.14).
Figura 4.14 Un exemplu de căi nervoase ale durerii evocate (după Bear, Connors, Paradiso,
2001).


TA 16 Care dintre următoarele structuri centrale este în răspunsul vegetativ
la durere?
a) puntea lui Varolio
b) hipotalamusul
c) bulbul rahidian
d) talamusul
Informaţiile termice şi dureroase au următorul traseu:

• de la nivelul corpului se transmit la măduva spinării. Axonii
neuronilor din coarnele posterioare ale măduvei spinării se
încrucişează şi urcă spre talamus prin cordoanele de substanţă albă
contralaterale ce formează fasciculul spinotalamic lateral.
• de la nivelul capului sunt culese de fibrele senzitive ale
nervului cranian V (trigemen), conduse către trunchiul cerebral şi de
aici prin fasciculul ascendent numit lemniscul trigeminal la talamus.
De la talamus, informaţiile despre durere şi temperatură sunt
proiectate în aria S1, pe o suprafaţă mult mai mare decât informaţiile
tactile.
Diferenţele existente între căile sensibilităţii tactile şi ale celei
dureroase sunt:
• au receptori diferiţi: corpusculi senzitivi pentru sensibilitatea
tactilă, terminaţii nervoase libere pentru sensibilitatea dureroasă.
• fibrele nervoase aferente diferă de cele ale sensibilităţii tactile
prin aceea că sunt rapide fiind fibre mielinizate, de tip Aβ; cele ale
sensibilităţii dureroase sunt mai lente, slab mielinizate sau
amielinizate de tip Aδ şi C.
• conexiunile din măduva spinării sunt diferite. Fibrele Aβ se
termină în partea profundă a coarnelor posterioare ale măduvei
spinării, în tip ce fibrele Aδ şi C se termină în substanţa gelatinoasă.
Aceste două căi diferă şi în ceea ce priveşte modul în care transmit
informaţia la creier. În imaginea de mai jos sunt menţionate
diferenţele dintre căile de conducere ale celor două tipuri de
sensibilitate, tactilă şi dureroasă (Figura 4.15).
Senzaţia dureroasă poate fi modulată în intensitate prin

intervenţia unor mecanisme descendente (Figura 4.16).

Figura 4.15 Diferenţele dintre căile sensibilităţii tactile şi dureroase (după

Figura 4.16 Căile descendente ale durerii. Substanţa cenuşie periapeductală poate
influenţa nucleii rafeului din punte, care la rândul său pot modula fluxul de informaţii
nociceptive din măduva spinării. c-e Nivelele la care sunt făcute secţiunile
(după Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Neuromediatorii mecanismelor endogene de inhibare a durerii

sunt endorfinele, peptide endogene cu efect similar morfinei.

Receptorii lor sunt larg distribuiţi în SNC, fiind mai concentraţi în

zonele implicate în nocicepţie. Mici cantităţi de opioide injectate în
substanţa periapeductală, nucleii rafeului sau măduva spinării produc
analgezie. La nivel celular, opioidele determină hiperpolarizarea
membranelor postsinaptice şi inhibarea neuronilor. În felul acesta este
împiedicată propagarea PA şi se previne apariţia senzaţiei de durere.
Efectul placebo se explică prin activarea sistemului de opioide
endogene, prin intermediul emoţiilor (sentimentul de încredere în
medicamentul administrat) şi a sistemului limbic.
Chemoreceptorii sunt receptori cu ajutorul cărora se analizează

mediul din punct de vedere chimic. Există două tipuri de sensibilitate
chimică: una pentru moleculele din aer numită sensibilitate olfactivă,
asigurată de analizatorul olfactiv şi una pentru substanţele dizolvate în
salivă, numită sensibilitate gustativă asigurată de analizatorul
gustativ
4.3.4 Receptorii olfactivi sunt neuroni bipolari dispuşi la nivelul

Sensibilitate mucoasei olfactive, localizată pe peretele superior al foselor nazale.
a olfactivă Neuronii bipolari de la nivelul mucoasei olfactive au unele
particularităţi:
1) sunt singurii neuroni care se divid, fiind complet reînnoiţi
după 60 de zile;
Segmentul
2) structural, prezintă o dendrită scurtă, cu numeroşi cili lungi şi
periferic
imobili care măresc suprafaţa de recepţie a moleculelor odorante
captate de mucus (Figura 4.17).
Segmentul Calea olfactivă. Receptorii olfactivi sunt protoneuronii (primii

intermediar neuroni) ai căii olfactive. Axonii lor subţiri şi amielinizaţi se grupează
în fascicule (10-20), care împreună formează nervul olfactiv (perechea
I). Acestea străbat lama ciuruită a etmoidului şi fac sinapsă cu
neuronii de ordinul II în bulbii olfactivi. Aici se găsesc celulele mitrale
multipolare. Axonii celulelor mitrale formează tracturile olfactive ce se
proiectează în cortexul olfactiv.
Segmentul Activarea celulelor mitral induce impulsuri nervoase transmise

central prin tractul olfactiv pe două direcţii către sistemul nervos central
(Figura 4.18):
• cortical, prin talamus către cortexul olfactiv situat în lobul
piriform şi lobul frontal. Această cale este responsabilă de
recunoaşterea conştientă a mirosului, prin urmare de discriminarea
între diferitele mirosuri
• subcortical, prin hipotalamus către structuri ale sistemului
limbic. Această cale este responsabilă pentru declanşarea unor reacţii
emoţionale asociate cu diverse mirosuri.

Figura 4.17 Mucoasa olfactivă. A Mucoasa olfactivă este localizată în partea superioară a
foselor nazale; B. Structura mucoasei olfactive şi traseul urmat de fibrele nervului olfactiv
prin lama ciuruită a etmoidului către bulbii olfactivi (după Marieb, 1998).
Figura 4.18 Calea olfactivă (după Kandel, Schwarty, Jessell, 1995)

Spre exemplu
o mirosul unei fripturi declanşează salivaţia şi stimulează
tractul digestiv,
o mirosul de amoniac declanşează reflexul de oprire a
respiraţiei,
o mirosul de mercaptani din gaz activează sistemul nervos
simpatic şi iniţiază starea de alertă.


TA17 Nervul olfactiv este format din fibrele:
a) neuronilor bipolari
b) celulelor mitrale
c) celulelor de susţinere
d) glomerulilor
Fiziologia
receptorilor
olfactivi
Prima etapă este realizată de activarea receptorilor
olfactivi. Astfel:
• substanţele chimice volatile pătrund în cavitatea nazală o dată cu
aerul
• se dizolvă în mucusul ce căptuşeşte epiteliul olfactiv
• stimulează proteinele receptoare din membrana neuronilor bipolari
(Figura 4.19 şi 4.20).
• receptorii declanşează intracelular mecanisme secundare prin
intermediul proteinei G, care activează adenilat ciclaza cu producere
de AMPc care se leagă specific şi induce deschiderea unui canal
cationic
• influxul de Na+ şi Ca2+ induce depolarizarea şi astfel generarea
unui potenţial de receptor
• dacă potenţialul de receptor depăşeşte pragul de excitabilitate al
neuronilor bipolari, se generează potenţiale de acţiune,
• potenţialele de acţiune sunt conduse către deutoneuroni, care
sunt celulele mitrale din bulbul olfactiv
• sinapsa între neuronii bipolari şi celulele mitrale se realizează în
stratul glomerular al bulbului olfactiv. Glomerulii sunt structuri
complexe de la nivelul bulbului olfactiv, denumiţi astfel deoarece au
formă sferică.
• celulele mitrale primesc semnalul, îl prelucrează sub influenţa
activităţii celulelor înconjurătoare din bulb, şi îl transmit mai departe.

Figura 4.19 Modul de acţiune al substanţelor odorante. Imaginea reprezintă un cil al unui
neuron bipolar şi moleculele care sunt implicate în detectarea substanţelor odorante (după
Figura 4.20 Răspunsul unui neuron olfactiv bipolar la stimulare. Moleculele odorante
generează un potenţial de receptor la nivelul cililor. Acesta se propagă de-a lungul
dendritelor şi declanşează la nivelul conului axonal potenţiale de acţiune care se propagă
către bulbii olfactivi (după Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Principalii modulatori ai activităţii celulelor mitrale sunt celulele
granulare (nu glomerulare!!!!) din bulb, care secretă GABA,
(neurotransmiţător inhibitor) sub influenţa mesajelor primite de la
centrii superiori. Celulele granulare secretă GABA la nivelul
sinapselor dendro-dendritice pe care le formează cu celulele mitrale.
Astfel, un stimul slab poate fi “blocat” la nivelul celulelor mitrale, deci

numai stimuli puternici pot trece mai departe către centrii nervoşi
superiori pentru detectare. Un alt rol al acestei inhibiţii este în
procesul de adaptare faţă de un stimul continuu.
Mecanismele prin care este decodificat mirosul nu sunt pe
deplin cunoscute. Mirosul se datorează milioanelor de molecule
conţinute în aerul inspirat, ce activează la un moment dat neuronii
olfactivi. Receptorii olfactivi sunt stimulaţi de combinaţii de senzaţii
denumite mirosuri primare, respectiv senzaţii ce nu pot fi
descompuse. Nu se cunoaşte încă numărul de mirosuri primare.
Acest număr variază de la 7, până la 50. Din punct de vedere genetic
însă, s-au identificat aproximativ 1000 de gene active numai la
nivelul neuronilor bipolari, fiecare codifică o singură proteină
receptoare. Fiecare neuron bipolar exprimă numai un singur tip de
receptor.
Figura 4.21 Răspunsurile neuronilor bipolari la diferite substanţe odorante A.

Fiecare neuron bipolar exprimă un singur tip de receptor. Diferitele tipuri de
celule sunt răspândite în mucoasa olfactivă; B. Înregistrările cu microelectrozi
din trei neuroni bipolari diferiţi arată că fiecare răspunde diferit la mai multe
substanţe odorante, Prin compararea răspunsurilor din aceste trei celule, se pot
identifica cele patru mirosuri (după Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Raportul între proteinele receptoare şi odoranţi este mai
complicat, deoarece fiecare proteină receptoare este activată de mai
mulţi odoranţi, şi fiecare odorant poate activa mai multe proteine
receptoare, deci mai mulţi neuroni. Diferenţierea odoranţilor se face
pe următorul criteriu: fiecare miros activează o anumită
combinaţie de neuroni bipolari (Figura 4.21).

Organul vomeronazal
Majoritatea mamiferelor şi reptilele posedă un “nas sexual” sau organul
vomeronazal, separat de epiteliul olfactiv. Organul vomeronazal detectează
feromonii care influenţează foarte puternic comportamentul de reproducere şi
social. Feromonii (pherein (gr) = a purta, horman (gr)= a excita) sunt substanţele
chimice odorante care sunt secretate de un individ pentru a exercita influenţe
specifice asupra altor membri ai aceleiaşi specii. Sunt mai multe categorii de
feromoni: atractanţi sexuali, substanţe de ghidare şi substanţe de alarmare.
Pentru mult timp, s-a considerat că la om organul vomeronazal este absent sau
mult atrofiat, dar o serie de studii au arătat că el există, dar nu se ştie cu exactitate
care este rolul său, neexistând dovezi concrete care să lege direct feromonii
produşi de om de atracţia sexuală.

TA18 Mecanismul activării neuronilor bipolari are la bază interacţia
moleculelor odorante cu:
a) proteine receptoare de tip receptori metabotropi
b) proteine canal, inducând direct modificarea potenţialului membranar prin
depolarizare sau hiperpolarizare
c) pompele ionice
d) direct cu bistratul lipidic, intră în citoplasmă şi trec mai departe la nivelul
joncţiunilor gap, fiind molecule mici.
Gustul şi mirosul sunt senzaţii primitive care ne avertizează

4.3.5 asupra unei conjuncturi periculoase: alimentare şi respectiv olfactive.
Sensibilitate Aceşti receptori gustativi şi olfactivi se completează reciproc.
a gustativă
Pentru a “gusta” o substanţă, moleculele ei trebuie să se
dizolve în salivă şi să stimuleze receptorii gustativi de la nivelul limbii.
Există patru categorii de gusturi: acru, amar, dulce şi sărat.
Sensibilitatea gustativă asigură aprecierea calităţii alimentelor,
evitarea celor alterate sau toxice şi declanşarea reflexelor secretorii
la nivelul tubului digestiv.
Receptorii gustativi sunt dispuşi la nivelul unor organe
Segmentul receptoare de mici dimensiuni, numite muguri gustativi. Cei
periferic aproximativ zece mii de muguri gustativi sunt localizaţi în special în
cavitatea bucală la nivelul limbii, pe vălul palatin, în mucoasa
obrajilor, dar şi în faringe şi pe epiglotă. La nivelul limbii, mugurii
gustativi sunt localizaţi la nivelul unor excrescenţe ale mucoasei
linguale, numite papile gustative (Figura 4.22). Acestea sunt de mai
multe tipuri: foliate, fungiforme şi circumvalate.

• papilele fungiforme sunt localizate în partea anterioară a limbii,

alcătuite din 8 muguri gustativi, dispuşi de-a lungul receptorilor
pentru presiune, atingere şi temperatură
• papilele foliate sunt alcătuite din 8 şiruri paralele de-a lungul
marginii posterioare a limbii (cca. 1300 muguri)
• papilele circumvalate sunt dispuse în formă de V întors în
partea posterioară a limbii şi cuprind cca. 250 muguri.
Mugurele gustativ este o structură ovoidă, formată din trei

tipuri de celule epiteliale:
• senzoriale (receptorii gustativi) sunt celule de formă
alungită, prevăzute la polul apical cu câte o prelungire lungă şi
subţire numită microvil, care pătrunde printr-un mic por la suprafaţa
mugurelui, unde este scăldat în salivă. Se consideră că microvilii
sunt zonele receptoare ale celulelor gustative
• de susţinere sunt celule cu rol de suport şi izolare a
celulelor receptoare atât între ele cât şi de alte celule epiteliale.
• bazale sunt celule stem care se divid şi se diferenţiază în
celule de susţinere şi ulterior în celule senzoriale.
Figura 4.22 Limba de la om cu papile gustative şi muguri gustativi. A. Mugurii gustativi de

pe limbă sunt localizaţi în papilele gustative. În funcţie de sensibilitatea mugurilor gustativi
pe care îi conţin, papilele gustative pot detecta patru gusturi de bază: amar, acru, dulce şi
sărat; B. O secţiune printr-o papilă circumvalată prezintă localizarea mugurilor gustativi în
pereţii lor laterali; C. Muguri gustativi, cu celule senzoriale şi celulele de susţinere (după
Marieb, 1998).
La polul bazal al celulelor senzoriale se găsesc fibrele senzitive

ale nervilor care asigură sensibilitatea gustativă (VII, IX, X). În jurul
regiunilor sinaptice au fost evidenţiate vezicule sinaptice în
citoplasmă, ceea ce arată că transmiterea sinaptică este chimică.
Receptorii au o viaţă scurtă de 10 zile. Pe măsură ce degenerează
sunt înlocuiţi cu noile celule şi aferenţele dendritice se vor orienta
spre ele.
Distribuţia mugurilor gustativi este diferită la nivelul limbii, şi

anume în ordinea sărat, dulce, acru, amar de la vârf către bază.


TA 19 Receptorii gustului sunt:
a) celule epiteliale modificate
b) neuroni bipolari
c) terminaţii nervoase libere neacoperite
d) terminaţii nervoase libere încapsulate
Segmentul Calea gustativă (segmentul intermediar al analizatorului) este

intermediar formată dintr-un lanţ de neuroni de trei ordine.
Neuronii de ordinul I (protoneuronul) se găsesc la nivelul
ganglionilor senzitivi de pe traiectul următorilor nervi cranieni:
facial (VII) preiau informaţii gustative din 2/3 anterioare ale
limbii
glosofaringian (IX) culeg informaţii din 1/3 posterioară a limbii
vag (X) culeg informaţii din faringe şi epiglotă
Neuronii de ordinul al II-lea (deutoneuronii) se găsesc în nucleul
tractului solitar din bulb. Axonii deutoneuronilor se încrucişează şi au
traiect ascendent spre talamus, unde se găsesc neuronii de ordinul
al III-lea.
Segmentul central se găseşte în cortexul cerebral al lobului

Segmentul parietal, în partea inferioară a girusului postcentral (Figura 4.23).
central Gustul este reprezentat în cortexul ipsilateral. La acest nivel sunt
aduse informaţii de la nivelul talamusului.
O parte din fibrele deutoneuronilor merg însă către
hipotalamus, spre structurile sistemului limbic: la nucleul amigdalian
şi hipotalamus şi în regiuni adiacente, căi care au rol în întărirea
senzaţiilor gustative pentru dulce şi sărat. Anumiţi neuroni din
hipotalamus răspund la dulce numai când animalul este înfometat.

Figura 4.23 Calea gustativă şi proiecţia corticală (după Kandel,

Schwartz, Jessell, 1995).

TA 20 Ce gust este afectat prin lezarea nervului glosofaringian?
Fiziologia Mecanismul de transducţie la nivelul receptorilor gustativi

receptorilor este asemănător detecţiei olfactive: substanţele sapide dizolvate
gustativi în salivă, pătrund prin porul mugurelui gustativ şi se leagă de
moleculele receptoare din membrana microvililor pe care astfel le
activează. Dacă substanţele sunt în concentraţie mică, receptorii
nu sunt activaţi. Dacă însă concentraţia depăşeşte o anumită
valoare critică numită prag, atunci se percepe un gust specific.
Potenţialul de receptor declanşat prin depolarizare va induce
eliberarea de neurotransmiţători. Cu cât cantitatea de substanţă
dizolvată în salivă este mai mare, cu atât gustul va fi mai intens.
La concentraţii imediat deasupra pragului, majoritatea papilelor
gustative tind să fie sensibile numai la un gust de bază: sărat,
acru, dulce sau amar. Dacă însă concentraţia substanţei sapide
creşte, majoritatea papilelor gustative devin mai puţin selective.
Astfel, unele papile răspund numai la dulce atunci când stimulii
sunt slabi, dar pot să răspundă şi la acru sau sărat dacă stimulii
de acest gen devin mai puternici.
Pragul de activare este diferit, astfel că cele mai sensibile
celule receptoare sunt cele care detectează gustul amar, urmate
de cele pentru acru, dulce şi sărat.

Substanţele sărate. Reprezentativă pentru substanţele

sărate este sarea de bucătărie (NaCl). Gustul sărat este în
principal gustul ionilor de Na+. Celulele sensibile la gustul sărat
au canale permeabile pentru Na+ similare cu cele din alte epitelii.
Acest curent spre interior depolarizează membrana şi induce
eliberarea de neurotransmiţători (Figura 4.24). Receptorii pentru
sărat – detectează prezenţa NaCl, atât din alimente cât şi din
sânge în cazul rănirilor, când sângerarea poate determina o
scădere a Na în organism şi capacitatea de a găsi surse de Na
trebuie găsită imediat (face parte din sistemul de apărare).
Substanţele acre. Gustul acru al alimentelor este dat de

aciditatea lor ridicată (sau pH-ul scăzut). Acizii, cum ar fi HCl, se
dizolvă în apă şi generează ioni de hidrogen (H+). Ei activează
celulele gustative în două moduri: în primul rând, ionii de H+ pot
trece prin canalele de Na +, aceleaşi canale care mediază gustul
sărat (Figura 4.24). Această activare produce un curent spre
interior şi depolarizarea celulei. Dacă acesta ar fi singurul
mecanism de detectare, celula nu ar putea să facă însă distincţia
între Na+ şi H+. De aceea, există şi un al doilea mecanism prin
care H+ se pot lega de canale de K+ pe care le blochează. Prin
blocarea efluxului de potasiu, celula se depolarizează. E posibil
ca acestea să nu fie singurele mecanisme de detectare a gustului
acru, deoarece schimbările de pH pot afecta practic toate
procesele celulare.
Substanţele dulci şi amare activează receptori cuplaţi cu
proteina G care fie induc creşterea concentraţiei intracelulare de
calciu (gust amar), fie blochează indirect canale de potasiu cu
producerea depolarizării (gust dulce). Receptorii pentru dulce
sunt receptori ai mâncării deoarece majoritatea fructelor şi
legumelor cu gust dulce sunt comestibile. Majoritatea animalelor
evită substanţe cu gust amar sau acru; o infestare cu bacterii
modifică gustul alimentelor făcându-le acide sau acre, în timp ce
gustul amar e specific substanţelor alcaloide, care sunt
otrăvitoare.
Aroma este o calitate a substanţelor ingerate, care depinde

atât de gust cât şi de mirosul perceput. Persoanele care nu simt
mirosul se numesc anosmice, şi pentru ei, spre exemplu ceapa are
acelaşi gust ca şi mărul.

Figura 4.24 Detectarea gustului sărat (A) şi acru (B). Substanţele sapide
sărate sau acre pot interacţiona direct cu canalele ionice, fie trecând prin ele
(Na+ şi H+) fie blocându-le (H+ blochează canalele de K+). Depolarizarea
care se produce deschide canalele de calciu din membrana bazală a celulei
gustative, ceea ce determină creşterea concentraţiei intracelulare de Ca2+ şi
eliberarea de mediatori chimici (după Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Când hrana este introdusă în gură, moleculele odorante

conţinute în alimente trec în fosele nazale, unde stimulează
receptorii olfactivi. Combinaţia de gust şi miros se numeşte aromă.
Faptul că olfacţia este asociată în formarea senzaţiilor gustative
complexe, este dovedit de faptul că atunci când o răceală determină
creşterea secreţiei de mucus în căile respiratorii, este afectată şi
sensibilitatea gustativă.
În ansamblul comportamentului, sensibilitatea olfactivă este
implicată în sensibilitatea gustativă prin:
• declanşarea reflexelor implicate în digestie, pornite de la nucleul
tractului solitar, prin sinapsele cu nucleii simpatici, care stimulează
secreţia salivară şi producerea de suc gastric în stomac,
• substanţele acide sunt cei mai puternici stimuli al reflexului
salivaţiei,
• substanţele cu gust neplăcut, declanşează reflexul de vomă.

La nivelul gurii mai sunt localizaţi şi alţi receptori cum ar fi:

termoreceptori, mecanoreceptori şi nociceptori, care detectează
temperatura şi textura hranei. Alimentele condimentate, cum ar fi
ardeiul iute, declanşează senzaţia de durere prin activarea
nociceptorilor bucali.
Informativ, amintesc faptul că există cel de al cincilea gust:

umami. Umami în japoneză înseamnă “gust bun” şi se referă la
gustul glutamatului monosodic, folosit în bucătăria orientală pentru
aromă. Rolul receptorilor pentru umami este de a determina prezenţa
aminoacizilor utilizaţi pentru sinteza proteinelor. Receptorii pentru
umami nu au o localizare precisă fiind distribuiţi în întreaga cavitate
bucală.

TA 21 Care sunt mecanismele prin care sunt percepute gusturile alimentelor:
a) depolarizare prin intrarea ionilor de sodiu în celulă
b) depolarizare prin blocarea canalelor de potasiu
c) activarea receptorilor cuplaţi cu proteina G
d) toate cele 3 răspunsuri
e) numai a şi c
Analizatorul auditiv aparţine mecanorecepţiei, deoarece

4.3.6 sesizează presiunea şi vibraţiile sonore care se propagă prin aer,
Sensibilitatea apă, corpuri solide.
auditivă şi
vestibulară Sunetele sunt vibraţii sonore regulate, în timp ce zgomotele
sunt vibraţii sonore neregulate.
La insecte, analizatorul auditiv este reprezentat de organul

timpanal format din:
membrane timpanale vibratorii,
dilatări traheale rezonatorii
celule senzoriale propriu-zise care recepţionează vibraţiile
sonore cu care detectează ritmul = modelul temporal al vibraţiilor
sonore, modificările de ritm prin detectarea frecvenţei, dar nu
analizează tonalitatea sunetelor.
Domeniul de frecvenţe detectat de lăcuste este cuprins între
5-9 kHz. Fluturii nocturni au un domeniu mai larg ce include şi
ultrasunetele emise de lilieci de 75 kHz, consecinţă a sistemului de
protecţie dezvoltat de fluturi.
La vertebrate, analizatorul auditiv are următoarele caracteristici

funcţionale:
• domeniul frecvenţelor detectate de mamifere este între
20 Hz-20 kHz,
• distinge variaţiile de intensitate ale sunetului

• localizează sursa de vibraţii sonore

• detectează sunetele complexe.
Sunetele se caracterizează prin (Figura 4.25):

tonalitate, dată de frecvenţa undelor sonore
intensitate, dată de amplitudinea undelor
timbru, dat de undele armonice adăugate sunetului
fundamental.
Figura 4.25 Caracteristicile undelor sonore
Segmentul periferic al analizatorului auditiv este organizat în trei

Segmentul
părţi: urechea externă, urechea medie, urechea internă.
periferic
Urechea externă este alcătuită din pavilion şi conduct auditiv.
•Urechea Îndeplineşte următoarele funcţii:
externă • captează undele sonore
• canalizează energia undelor sonore spre timpan
• menţine temperatura şi umiditatea la anumiţi
parametri, astfel încât protejează conductul auditiv extern.
•Urechea
Urechea medie este o cavitate mică, plină cu aer, în care se
medie găsesc 3 oscioare ale auzului (ciocanul, nicovala şi scăriţa),
ligamente şi muşchi.
La frecvenţe mai mici de 3 kHz, cele 3 oscioare funcţionează ca
un corp rigid, scăriţa apasă fereastra ovală care va antrena în
mişcare perilimfa din rampa vestibulară a urechii interne.

Figura 4.26 Anatomia urechii (după Van De Graaff, 2000)
Funcţiile urechii medii sunt:

• cuplarea mişcării aerului cu perilimfa, mediul apos al urechii
interne. În general, vibraţia lichidelor prezintă o inerţie
comparativ cu vibraţia produsă în mediul gazos, de aceea,
pentru ca presiunea să fie suficient de mare la nivelul perilimfei,
s-au dezvoltat mecanisme anatomo-fiziologice care măresc
presiunea la nivelul ferestrei ovale prin: (a) raportul mare între
suprafaţa timpanului şi suprafaţa ferestrei ovale şi (b) funcţia
oscioarelor ca un sistem de pârghii care va amplifica mişcarea
scăriţei pe fereastra ovală.
• amortizarea sunetelor, ce constă în atenuarea sunetelor
puternice şi amplificarea sunetelor slabe cu ajutorul a doi
muşchi: stapedius în legătură cu scăriţa, şi muşchiul tensor al
timpanului în legătură cu ciocanul. La sunete puternice, cei doi
muşchi se contractă, tensorul timpanic trage ciocanul spre
urechea internă şi stapedius trage scăriţa spre timpan, forţe
contrare care reuşesc să crească rigiditatea sistemului de
oscioare şi să reducă vibraţiile transmise. Acesta se numeşte
reflex de atenuare. Procesul invers apare pentru sunete slabe,
când muşchii se relaxează şi oscioarele sunt deplasate astfel
încât să realizeze o cuplare maximă ca eficienţă între urechea
externă şi urechea internă. Controlul contracţiei muşchilor se
realizează prin mecanisme de feed-back.


TA 22 Urechea medie este separată de urechea internă prin:
a) fereastra ovală
b) membrana timpanală
c) fereastra rotundă
d) a şi c
•Urechea Urechea internă este formată din melcul osos şi labirintul

internă membranos
Melcul osos (cohleea) este alcătuită din: 3 tuburi sau rampe
diferite, răsucite de două ori şi jumătate în jurul unui ax central,
denumit columelă. Cele trei rampe (Figura 4.27) sunt:
• rampa vestibulară în care există perilimfă
• rampa cohleară unde există organul lui Corti, la nivelul căruia
se află receptorii auditivi propriu-zişi. Rampa cohleară este umplută
cu endolimfă.
• rampa timpanică umplută cu perilimfă, ce comunică cu
fereastra rotundă
Aceste rampe sunt separate între ele de membrana
vestibulară (Reissner), localizată între rampa vestibulară şi cea
cohleară, şi membrana bazilară între rampa cohleară şi rampa
timpanică. Pe membrana bazilară se găseşte organul lui Corti,.
Endolimfa şi perilimfa sunt diferite din punct de vedere al
compoziţiei, endolimfa păstrează caracteristicile lichidului
intracelular, iar perilimfa este similară lichidului extracelular.
La vârful cohleei rampa vestibulară comunică cu rampa
timpanică, prin helicotrema.
În labirintul osos se găseşte labirintul membranos cu
aproximativ aceeaşi formă, la nivelul lui fiind dispuşi receptorii
acustici şi vestibulari. Între labirintul osos şi cel membranos se
găseşte perilimfa, iar labirintul membranos conţine endolimfa.
Labirintul membranos este format din utriculă şi saculă (la
nivelul vestibulului), canalele semicirculare membranoase şi melcul
membranos (canalul cohlear) (Figura 4.).
Receptorii acustici se găsesc la nivelul organului Corti şi anume

sunt celulele auditive interne. Sunt celule epiteliale senzoriale, cu cili
(stereocili) la polul apical, dintre care unul are o structură mai specială şi
se numeşte kinocil. Deasupra celulelor auditive se găseşte membrana
tectoria, care vine în contact cu stereocilii, determinând deformarea lor
atunci când membrana bazilară intră în vibraţie. La polul bazal al celulelor
auditive sosesc dendritele neuronilor bipolari senzitivi din ganglionul
spiral Corti. Axonii neuronilor din ganglionul Corti formează nervul
acustic, parte componentă a nervului acusticovestibular (perechea a VIII-
a) (Figura 4.27).

Figura 4.27 Canalul cohlear şi organul Corti (după Starr & Taggart, 1992).
Segmentul Calea acustică. Primul neuron al căii acustice se află la nivelul

intermediar ganglionului spiral Corti. Axonii neuronilor de ordinul I formează
nervul acustic şi fac sinapsă cu neuronii de ordinul al II-lea din nucleii
cohleari pontini. Axonii acestora se încrucişează şi au traiect
ascendent spre coliculii cvadrigemeni inferiori din mezencefal (lama
cvadrigemenă), unde se găsesc neuronii de ordinul al III-lea. Calea
acustică prezintă şi un al IV-lea neuron situat în corpii geniculaţi
interni (mediali) din metatalamus.
Segmentul Segmentul central. Axonii neuronilor IV se proiectează la

central nivelul scoarţei cerebrale a lobilor temporali, câmpurile 41 şi 42 unde
se găsesc ariile acustice primare şi secundare.


TA 23 Receptorii auditivi se încadrează în categoria:
a) mecanoreceptorilor
b) termoreceptorilor
c) baroreceptorilor
d) presoreceptorilor
e) chemoreceptorilor
TA 24 Care sunt celulele senzoriale auditive:

a) celulele auditive interne
b) celulele auditive externe
c) celulele de susţinere
d) membrana bazilară
Membrana bazilară este un „analizator” al frecvenţei sunetelor.

Mecanismul Proprietăţile acesteia reprezintă cheia funcţiilor îndeplinite de canalul
formării cohlear. Pentru a putea aprecia corect această funcţie, să
senzaţiei presupunem pentru început că membrana bazilară are proprietăţi
auditive mecanice şi dimensiuni uniforme pe toată lungimea ei, de
aproximativ 33 mm. În aceste condiţii, diferenţa de presiune din cele
trei tuburi ale urechii interne ar mişca întreaga membrană în sus şi în
jos, cu amplitudini egale în toate punctele. Această oscilaţie s-ar
produce indiferent de frecvenţa de stimulare, şi orice diferenţă de
intensitate se va propaga în acelaşi mod în toată cohleea, astfel că
membrana bazilară va fi supusă aceloraşi forţe în orice punct de pe
toată lungimea sa.
Înregistrarea sunetelor este determinată de deformarea cililor
celulelor senzoriale auditive. Sunetele sunt vibraţii ale aerului. O
vibraţie este o formă de energie mecanică transmisă de la sursa
generatoare printr-o serie de comprimări şi rarefieri ale moleculelor
din mediu. Deoarece vibraţiile pot fi reprezentate sub forma unor
unde, sunetele se mai numesc şi unde sonore. Viteza de propagare
a sunetului prin aer la 0°C este de 332 m/s.
Când undele sonore se deplasează în interiorul urechii umane,
ele ajung la membrana timpanică pe care o fac să vibreze. Vibraţiile
timpanului sunt preluate şi amplificate de ciocan, nicovală şi scăriţă şi
transmise ferestrei ovale. Vibraţiile ferestrei ovale sunt preluate de
perilimfa din rampa vestibulară şi timpanică ceea ce determină
vibraţia membranei bazilare. Membrana bazilară antrenează în
mişcarea ei celulele auditive ai căror cili vor fi împinşi spre
membrana tectoria şi deformaţi.

În funcţie de intensitatea şi înălţimea sunetelor se vor mişca cilii

din diferite zone ale organului Corti, lucru care a fost explicat de
Georg von Békésy prin teoria undei călătoare. El a arătat că
mişcarea perilimfei şi apoi a endolimfei face ca membrana bazilară
să se deformeze în apropierea bazei, ceea ce generează o undă
călătoare ce se propagă către helicotremă (Figura 4.28).
Distanţa pe care se deplasează această undă depinde de
frecvenţa sunetului şi este influenţată de proprietăţile mecanice ale
membranei bazilare. Sunetele înalte (cu frecvenţă mare) determină
vibraţia membranei bazilare de la baza canalului cohlear, iar
sunetele joase (cu frecvenţă mică) determină vibraţii către vârf.
Astfel, se diferenţiază în membrana bazilară zone care sunt
deformate maxim la diferite frecvenţe, ceea ce produce o stimulare
maximă a celulelor senzoriale din acea zonă (Figura 4.28).
Figura 4.28 Unda călătoare prin membrana bazilară. Când scăriţa se mişcă înainte şi înapoi
pe membrana ferestrei ovale, perilimfa şi apoi endolimfa încep să se mişte conform schiţei
din imagine. Aceasta generează o undă călătoare prin membrana bazilară. În această
imagine, canalul cohlear a fost redus la membrana bazilară (după Bear, Connors, Paradiso,
2001).
Pe ansamblu, membrana bazilară se poate mişca în două

poziţii (sus/jos) faţă de locul său de inserţie pe lama spirală osoasă,
ceea ce face ca cilii să se mişte spre exterior sau spre interior faţă de
columelă, respectiv în sens opus sau spre kinocil. Cilii celulelor
senzoriale conţin filamente de actină, ceea ce îi face să fie structuri
rigide. Toţi cilii unei celule sunt legaţi prin filamente de legătură,
astfel încât se mişcă unitar (Figura 4.29).

Figura 4.29 Funcţionarea organului Corti. A. În condiţii de repaus, cilii celulelor

auditive nu sunt deformaţi; B. La acţiunea unui sunet, membrana bazilară vibrează, iar
cilii sunt deformaţi spre exterior (după Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Înregistrările din celulele senzoriale auditive au arătat că atunci

când cilii sunt deformaţi, se generează potenţiale de receptor: dacă
cilii se mişcă spre exterior în sens opus kinocilului, celula se
hiperpolarizează, dacă cilii se mişcă spre interior spre kinocil, celula
se depolarizează.
Schimbările de potenţial de la nivelul celulelor senzoriale
auditive se produc datorită deschiderii canalelor de K+ mecano-
sensibile de la vârful cililor, la mişcare. În figura 4.30 se prezintă
modul în care se consideră că ar funcţiona aceste canale. Fiecare
canal de K+ este legat cu un filament de canalul din cilul învecinat.
Când cilii sunt drepţi, tensiunea din aceste filamente menţine canalul
parţial deschis, permiţând o intrare redusă a ionilor de K+ din
endolimfă în cili. Deplasarea cililor spre interior creşte tensiunea din
filamentul de legătură, ceea ce duce la deschiderea canalului şi
creşterea curentului de K+ spre cil. Deplasarea cililor în sens opus,
spre exterior reduce tensiunea din filamentele de legătură, ceea ce
permite canalelor să se închidă complet. Intrarea ionilor de K+ în
celulă produce depolarizarea, ceea ce determină deschiderea
canalelor de Ca2+ dependente de voltaj. Intrarea Ca2+ antrenează
eliberarea de neurotransmiţător, probabil glutamat, care activează
fibrele nervoase ale neuronilor din ganglionul spiral ce înconjoară la
bază celulele senzoriale auditive.

Figura 4.30 Stimularea celulelor senzoriale auditive. Canalele de K+ mecano-

sensibile din cilii celulelor auditive sunt legate între ele prin filamente de legătură.
Deplasarea cililor spre kinocil determină deschiderea canalelor de K+ cu
depolarizarea consecutivă a celulei. Depolarizarea activează canalele de Ca2+
dependente de voltaj. Ca2+care intră mobilizează veziculele cu neurotransmiţător
(după Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Informaţia acustică îşi are originea aproape în întregime în

celulele senzoriale interne ale organului lui Corti, deoarece 90% din
fibrele nervilor cohleari se termină pe celulele interne. Celulele
externe din organul lui Corti joacă rolul unui amplificator cohlear,
mărind gradul de stimulare al celulelor senzoriale interne ale
organului lui Corti.

TA 25 Ce neurotransmiţător este folosit de celulele auditive interne pentru
transmiterea informaţiei către fibrele nervului acustic:
a) glutamat
b) acetilcolina
c) noradrenalina
d) dopamina

Un zgomot puternic, susţinut poate distruge celulele receptoare,

ducând la pierderea auzului.
De-a lungul segmentului de conducere (de la nivelul nucleilor

cohleari din punte, coliculii cvadrigemeni inferiori din mezencefal,
corpii geniculaţi mediali din metatalamus) şi în aria auditivă primară
situată în ariile 41, 42 din girusul temporal superior, neuronii au o
organizare tonotopică: frecvenţele recepţionate în anumite zone ale
membranei bazilare se proiectează specific în zone similare din
etajele nervoase superioare. Harta tonotopică de la nivelul
membranei bazilare se regăseşte astfel la nivelul cortexului auditiv
primar: frecvenţele mici, joase detectate către vârful cohleei, sunt
prelucrate de partea anterioară a cortexului auditiv; frecvenţele înalte
de la baza cohleei sunt prelucrate de partea posterioară a cortexului
(Figura 4.31).
Figura 4.31 Harta tonotopică în membrana bazilară, nucleul cohlear şi cortexul

primar auditiv (după Bear, Connors, Paradiso, 2001).

Analizatorul Toate animalele au un simţ al poziţiei “normale” a corpului, fapt

vestibular dovedit de modul în care revin la ea atunci când au fost înclinate sau
răsturnate. Poziţia de referinţă faţă de care animalele apreciază
deplasarea şi pe care tind să o restabilească, se numeşte poziţie de
echilibru.
Utricula şi sacula sunt două mici vezicule care comunică între
Segmentul ele, dispuse la nivelul vestibulului osos. În utriculă se deschid cele
periferic trei canalele semicirculare membranoase prin 5 deschideri (două se
contopesc). Ca şi cele osoase, canalele semicirculare
membranoase prezintă câte o extremitate dilatată, numită ampulă.
Receptorii vestibulari se găsesc în maculele utriculară şi
saculară şi în crestele ampulare ale canalelor semicirculare
membranoase.
Maculele utriculară şi saculară sunt alcătuite din celule
senzoriale şi celule de susţinere. Celulele senzoriale sunt prevăzute
la polul lor apical cu cili. Aceştia sunt cuprinşi într-o substanţă
gelatinoasă, numită membrana otolitică. În substanţa gelatinoasă se
găsesc numeroase granule de carbonat de calciu de mici dimensiuni,
numite otolite (Figura 4.32). Receptorii vestibulari din macule
recepţionează stimulii produşi de schimbarea poziţiei capului în
spaţiu, jucând un rol important în controlul posturii.
Crestele ampulare sunt localizate în zonele dilatate ale
canalelor semicirculare. Celulele senzoriale din crestele ampulare
sunt încapsulate într-o masă gelatinoasă lipsită de otolite. Receptorii
vestibulari din crestele ampulare recepţionează stimulii produşi de
acceleraţiile circulare ale capului.
Segmentul Calea vestibulară. Prelungirile neuronilor senzitivi din
intermediar ganglionul vestibular Scarpa, ce ajung la baza celulelor senzoriale
formează nervul vestibular, parte componentă a nervului
acusticovestibular (VIII). Aceşti neuroni sunt neuronii de ordinul I ai
căii vestibulare şi fac sinapsă cu neuronii de ordinul al II-lea din
nucleii vestibulari bulbari. Axonii lor au traiect ascendent şi fac
sinapsă cu neuronii de ordinul al III-lea din talamus.
Segmentul Segmentul central al analizatorului vestibular se găseşte în la

central baza girusului postcentral. Pentru determinarea poziţiei corpului în
spaţiu se folosesc şi informaţiile primite de la proprioreceptorii
musculaturii gâtului şi ai corpului, receptorii cutanaţi şi analizatorul
vizual.
Maculele din utriculă şi saculă detectează modificările de

Mecanismul poziţie şi acceleraţia lineară ale capului. Când înclini capul, se
menţinerii schimbă unghiul dintre otolite şi direcţia de acţiune a forţei
echilibrului gravitaţionale. Acceleraţia lineară este ceea ce simţi când eşti într-o
maşină sau un lift care se opreşte brusc; atunci când maşina sau
liftul se mişcă cu viteză constantă, acceleraţia este zero. Înclinarea
capului sau acceleraţia lineară determină mişcarea endolimfei din
utriculă şi saculă antrenând şi membrana otolitică. Această mişcare
deformează cilii celulelor senzoriale, care se depolarizează sau
hiperpolarizează în funcţie de sensul modificării. Dacă cilii sunt
deformaţi către kinocil, celula se depolarizează; în sens invers se
hiperpolarizează. Dacă celulele se depolarizează, se generează un
potenţial de receptor care determină în fibrele nervoase ce

înconjoară baza celulelor senzoriale apariţia unor potenţiale de
acţiune. Fibrele nervoase transmit apoi informaţia mai departe către
centrii nervoşi superiori (Figura 4.32).
Figura 4.32 Stimularea maculelor. Când capul este drept, cilii celulelor senzoriale sunt
comprimaţi uniform de membrana otolitică. Dacă se înclină capul, membrana otolitică
se mişcă, ceea ce deformează cilii (după Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Sensul şi gradul de mişcare al capului este detectat printr-o

stimulare combinată a celulelor din macula utriculară şi saculară.
Fiind orientate în cele trei direcţii ale spaţiului canalele
semicirculare detectează modificările poziţiei corpului determinate
de rotaţie sau translaţie. Dacă rotaţia capului este menţinută la o
viteză constantă, frecarea dintre endolimfă şi pereţii canalelor
semicirculare se reduce şi cele două se mişcă cu aceeaşi viteză.
Aceasta face ca după 15-30 de secunde, celulele cu cili să nu mai fie
activate: se produce adaptarea. Dacă rotaţia încetează, inerţia
endolimfei face ca cilii să se deformeze în direcţie opusă, generând
un răspuns opus din partea celulelor senzoriale (dacă iniţial s-a
produs o depolarizare, acum se produce o hiperpolarizare) şi o
senzaţie temporară de contrarotaţie. Împreună, cele trei canale
semicirculare de pe fiecare parte a capului sesizează toate unghiurile
posibile de rotaţie.
În timp ce rotaţia stimulează celulele cu cili dintr-un canal, le
inhibă pe cele din canalul contralateral. Deoarece neuronii vestibulari
generează potenţiale de acţiune chiar şi în condiţii de repaus,

activitatea lor poate fi crescută sau redusă în funcţie de sensul de

rotaţie. Datorită acestui aranjament "împinge - trage" prin care o
rotaţie produce excitaţie pe o parte a capului şi inhibiţie pe cealaltă
parte se îmbunătăţeşte capacitatea sistemului nervos de a detecta
mişcările rotatorii.
Una din funcţiile importante ale sistemului vestibular este menţinerea ochilor
orientaţi în aceeaşi direcţie. Acest lucru e realizat prin reflexul vestibulo–ocular.
Prin acest reflex se detectează rotaţiile capului şi imediat se comandă mişcări
compensatorii ale ochilor către direcţia opusă. Deoarece reflexul este declanşat
de către informaţiile de la nucleii vestibulari, el funcţionează la fel de bine în
întuneric sau atunci când ochii sunt închişi.
Realizarea acestui reflex depinde de conexiunile dintre canalele semicirculare,
nucleii vestibulari şi nervii cranieni care controlează muşchii extrinseci ai globilor
oculari.
Răul de mişcare
Răul de mişcare (rău de mare, rău de maşină, rău de înălţime) este provocat de
suprastimularea celulelor receptoare din aparatul vestibular, combinată cu stimuli
vizuali şi stări emoţionale de teamă. Potenţialele de acţiune care pleacă de la
nivelul aparatului vestibular activează centrii vomei din bulbul rahidian, situaţi în
vecinătatea nucleilor vestibulari, ceea ce declanşează simptomatologia specifică.
Rezolvă următoarea problemă:

TA 26 Unele persoane nu pot merge pe direcţia unei linii drepte.
Acest comportament poate indica o lezionare a nervului:
a) trigemen
b) vag
c) facial
d) vestibulocohlear

4.3.7
Sensibilitate Analizatorul vizual este adaptat pentru recepţia şi prelucrarea
a vizuală energiei undelor electromagnetice. Ochiul uman este sensibil la
radiaţiile electromagnetice cuprinse între 380-760 nm care formează
spectrul vizibil (Figura 4.33).
Figura 4.33 Spectrul electromagnetic se întinde între razele gamma şi undele radio
(lungimile de undă sunt indicate în nanometri (nm) (1 nm = 10-9 m). Spectrul vizibil
este numai o mică parte din acest domeniu (după Marieb, 1998).
Vederea contribuie în cea mai mare măsură la orientarea

spaţială, menţinerea echilibrului şi activitatea generală a scoarţei
cerebrale.
Pentru realizarea văzului, s-a dezvoltat în cursul evoluţiei un
aparat optic apt să proiecteze imaginile asupra fotoreceptorilor.
Aparatul optic este un sistem format din 4 medii refringente
(corneea, umoarea apoasă, cristalinul şi corpul vitros) localizate la
nivelul ochiului. Datorită corneei şi cristalinului, acest aparat optic
formează pe retină imagini reale, răsturnate şi mai mici, asemănător
camerei fotografice.
Ochiul este format din globul ocular şi organele sale anexe.
Globul ocular este adăpostit în orbită. Protecţia globului ocular este
asigurată şi de o capsulă adipoasă, cuprinsă între peretele osos al
orbitei şi globul ocular, în care se găsesc muşchii extrinseci ai
acestuia.
Peretele globului ocular este format din 3 tunici concentrice:
tunica externă (corneea şi sclerotica), tunica medie (uveea) şi tunica
internă (retina) (Figura 4.34).
Tunica internă sau retina prezintă două regiuni distincte:
retina vizuală, sediul receptorilor vizuali - fotoreceptorilor
- şi constituie segmentul periferic al analizatorului vizual,
retina oarbă, nu conţine receptori vizuali. Retina oarbă
iridociliară este formată numai din stratul pigmentar.
În continuare, prin retină se va înţelege retina vizuală.

Figura 4.34 Secţiune sagitală prin globul ocular (după Van De Graaff, 2000).
În cadrul examenului de “fund de ochi” pe partea posterioară a

retinei se observă două zone: pata galbenă şi pata oarbă.
•Pata galbenă sau macula lutea, prezintă în centru o mică

depresiune de numai 0,5 mm numită foveea centralis. Aceasta este
sediul acuităţii vizuale maxime.
•Pata oarbă este situată medial şi inferior faţă de pata galbenă
şi este locul prin care fibrele nervului optic părăsesc retina. Tot la
nivelul petei oarbe trec vasele de sânge ale retinei.
În structura retinei vizuale se disting două straturi principale:

Segmentul • stratul pigmentar, extern, este format dintr-un singur rând de
periferic celule epiteliale care conţin melanină. Acestea absorb lumina şi au
rol fagocitar şi de depozit al vitaminei A.
• stratul nervos, intern, este transparent şi format din 5 tipuri
de neuroni interrelaţi funcţional:
• fotoreceptorii (celulele cu con şi celulele cu bastonaş),
• celulele bipolare
• celulele orizontale
• celulele amacrine
• celulele ganglionare (neuroni multipolari).
Celulele fotoreceptoare sunt neuroni modificaţi, de formă
alungită, care prezintă câte o prelungire în formă de con sau de
bastonaş (Figura 4.35).

Figura 4.35 Structura retinei. Reprezentare schematică a celor trei populaţii de

neuroni (fotoreceptori, celule bipolare şi celule multipolare) care formează retina.
Observaţi că, pentru a stimula celulele fotoreceptoare, lumina trebuie să treacă prin
toate straturile retinei. Potenţialele de acţiune care se generează în urma stimulării
lor, circulă în sens invers (după Marieb, 1998).
Celulele cu bastonaş sunt mai numeroase spre periferia

retinei vizuale: numărul lor scade spre centru iar în foveea centralis
lipsesc. Ele sunt mai sensibile la lumină decât celulele cu con fiind
adaptate pentru vederea la lumină slabă, nocturnă (vederea
scotopică) şi pentru vederea periferică, fără contururi precise.
Celulele cu con au o distribuţie inversă la nivelul retinei decât
celulele cu bastonaş: ele sunt mai numeroase în zona centrală a
retinei, predomină în macula lutea, iar la nivelul foveei centralis se
găsesc numai celule cu con. Sunt adaptate pentru vederea la lumină
puternică, de zi (vederea diurnă) şi pentru perceperea culorilor şi a
formelor.
Celulele bipolare constituie neuronii de ordinul I ai căii optice.
Dendritele acestora fac sinapsă cu segmentele interne ale celulelor
cu con şi bastonaş. Raportul sinapselor este diferit, astfel o celulă cu
con sinapsează cu o singură celulă bipolară şi mai multe bastonaşe
sinapsează cu o singură celulă bipolară.
Celulele multipolare (ganglionare) ale retinei vizuale constituie
neuronii de ordinul al II-lea ai căii optice. La nivelul lor sunt generate
potenţialele de acţiune. Axonii neuronilor ganglionari părăsesc retina
la nivelul petei oarbe şi formează nervii optici (perechea a II-a de
nervi cranieni).
Segmentul Segmentul intermediar al analizatorului vizual sau calea
Intermediar optică, începe cu nervii optici formaţi de axonii celulelor ganglionare
din retină (Figura 4.36).

Figura 4.36 Segmentul intermediar şi central al analizatorului vizual (după Kandel,

Schwartz, Jessell, 2000).
Cei doi nervi optici pătrund în craniu şi îşi încrucişează parţial

fibrele la nivelul chiasmei optice. Astfel, fibrele care vin din jumătatea
nazală a retinei se încrucişează, trecând contralateral. Fibrele care
provin din jumătatea temporală a retinei rămân ipsilateral în tractul
optic. Fiecare tract optic cuprinde astfel fibre provenite de la ambii
ochi.
Majoritatea fibrelor constitutive ale tracturilor optice ajung la

nucleii geniculaţi laterali din talamus, unde fac sinapsă cu neuronii de
ordinul al III-lea ai căii optice. Din tracturile optice se desprind şi fibre
care ajung la nucleii pretectali şi coliculii cvadrigemeni superiori din
mezencefal cu rol în reflexele oculare.

TA 27 Care este aria cu cea mai mare densitate de conuri:
a) pata galbenă
b) pata oarbă
c) retina vizuală
d) stratul pigmentar
TA 28 Care celule ale retinei formează nervul optic

a) celulele ganglionare
b) celulele bipolare
c) celulele amacrine
d) celulele fotoreceptoare
e) celulele orizontale

Segmentul Axonii neuronilor de ordinul III talamici formează radiaţiile

central optice, care se proiectează în cortexul vizual primar sau cortexul
striat, din lobii occipitali, câmpurile 17, 18 şi 19, unde se găsesc ariile
vizuale (segmentul central) (Figura 4.36). De la cortexul vizual
primar pornesc căi spre:
¾ cortexul parietal posterior, ce îndeplineşte funcţia de
percepţie a localizării obiectelor,
¾ cortexul infero-temporal, implicat în percepţia identităţii
obiectelor
Formarea pe retină a unei imaginii clare a obiectelor aflate la

Mecanismul
distanţe diferite faţă de ochi are la bază procesul de acomodare.
formării
imaginii pe •în situaţia în care privim un obiect la o distanţă mai mare de
retină 6 m, muşchii ciliari sunt complet relaxaţi, cristalinul este aplatizat
deoarece tensiunea este mărită în ligamentul suspensor. Razele de
lumină intră paralel şi aparatul optic le va focaliza exact pe retină,
asigurând crearea unei imagini mai mici, reale şi răsturnate a
obiectului privit (Figura 4.37).
Acomodarea •dacă schimbăm brusc privirea către obiecte situate la distanţe
mai mici de 6 m, imaginea privită devine neclară, deoarece lumina
radiată sau reflectată de obiect este divergentă, în ochi pătrunzând o
cantitate mai mică de lumină.
Este necesară acomodarea ochilor, prin:
9 modificarea puterii de refracţie a cristalinului. Aceasta se

realizează prin fibrele circulare ale muşchiului ciliar, care se
contractă şi slăbeşte tensiunea în fibrele ligamentului suspensor.
Cristalinul, în virtutea elasticităţii sale, se bombează, mai mult pe faţa
anterioară decât pe cea posterioară. Contracţia muşchilor ciliari este
controlată de fibre parasimpatice ce aparţin nervului oculomotor (III)
şi de fibre simpatice,
9 modificarea diametrului pupilei; declanşată de variaţiile de

luminozitate ale obiectelor privite. Modificările se numesc:
♦ midriază (mărirea diametrului pupilar pentru vederea clară a
obiectelor la distanţă), este rezultatul contracţiei fibrelor musculare
radiare ale irisului inervate de fibrele nervoase simpatice
♦ mioză (micşorarea diametrului pupilar), se realizează prin
contracţia fibrelor musculare circulare inervate de fibrele nervoase
parasimpatice ce aparţin nervului III;


TA 29 Dacă o persoană cu vederea normală priveşte un obiect de la o
distanţă mai mare de 6 m, cum se produce acomodarea:
a) muşchii ciliari sunt relaxaţi
b) ligamentul suspensor este întins
c) cristalinul este bombat
d) toate răspunsurile sunt corecte.
Figura 4.37 Vederea la distanţă şi vederea de aproape. A. Lumina de la obiectele

îndepărtate (mai mult de 6 m) ajunge la ochi sub formă de raze paralele. În ochiul emetrop
nu sunt necesare ajustări speciale pentru ca ea să fie focalizată pe retină; B. Lumina de la
obiectele apropiate (mai puţin de 6 m) tinde să iradieze în toate direcţiile. Pentru o
focalizare corespunzătoare este necesară creşterea puterii de refracţie a cristalinului (după
Marieb, 1998).
Toate mecanismele acomodării sunt reflexe. Cele mai multe
informaţii care pleacă de la retină ajung la cortexul vizual care
controlează şi modul de funcţionare a nucleilor pretectali
mezencefalici. De la acest nivel pornesc prin fibrele nervoase
somatice motorii şi fibrele vegetative parasimpatice comenzi către
musculatura extrinsecă şi intrinsecă a globului ocular (muşchii ciliari,
iris), până la clarificarea imaginii.
Pentru un ochi normal (emetrop), distanţa la care se poate forma o imagine clară
a obiectelor privite, fără intervenţia mecanismelor acomodării, este de 6 m şi se
numeşte punctum remotum. Ochiul uman este adaptat pentru vederea la
distanţă.
Pentru un ochi normal (emetrop), distanţa cea mai mică până la care obiectele pot
fi văzute clar prin creşterea puterii de refracţie a cristalinului este de 10 cm şi se
numeşte punctum proximum. Sub această valoare, imaginea devine din nou
neclară deoarece este depăşită puterea de acomodare a cristalinului. La copii,
punctum proximum este mai mic, ceea ce explică de ce ei pot ţine obiectele mai
aproape de ochi, în timp ce la bătrâni este mai mare de 10 cm, deoarece
elasticitatea cristalinului scade. Este fenomenul de presbiopie (prezbiţie) pentru
a cărui corectare obiectele trebuie ţinute la distanţă mai mare sau este necesară
purtarea ochelarilor cu lentile convergente, care adună razele luminoase pe retină.

Anomalii de refracţie
Anomaliile de refracţie pot fi determinate de modificări de conformaţie la nivelul
globului ocular sau de modificarea puterii de refracţie a cristalinului (Figura 4.38).
Miopia se caracterizează prin formarea imaginii obiectelor îndepărtate înaintea
retinei. În aceste condiţii, persoanele cu miopie pot vedea obiecte apropiate, dar
nu văd foarte clar la distanţă. Ea poate fi cauzată de un glob ocular mai lung decât
puterea de refracţie a mediilor refringente sau de reducerea puterii de revenire din
acomodare a cristalinului. Se corectează cu lentile divergente.
Hipermetropia se caracterizează prin formarea imaginii obiectelor îndepărtate în
spatele retinei. În aceste condiţii, persoanele cu hipermetropie pot vedea obiecte
îndepărtate, dar nu văd foarte clar în apropiere Ea poate fi cauzată de un glob
ocular mai scurt decât puterea de refracţie a mediilor refringente sau de scăderea
puterii de refracţie a cristalinului. Corectarea se face cu lentile convergente care
adună lumina pe retină.
Astigmatismul se caracterizează prin anomalii de curbură ale corneei, ceea ce
determină apariţia unor imagini neclare deoarece punctele de lumină sunt
focalizate pe retină ca linii, nu ca puncte. Corectarea se face cu lentile cilindrice.
Figura 4.38 Anomalii de refracţie. A. În ochiul emetrop (normal) lumina de la

obiectele îndepărtate este focalizată pe retină; B. În ochiul miop, lumina de la
obiectele îndepărtate este focalizată în faţa retinei, după care se răspândeşte din
nou; C. În ochiul hipermetrop, lumina de la obiectele apropiate este focalizată în
spatele retinei (după Marieb, 1998).

Fotorecepţia reprezintă procesul de detectare a energiei luminoase de

Fotorecepţia
către celulele fotoreceptoare din retină: celule cu con şi celulele cu
bastonaş. Ele asigură vederea scotopică (nocturnă) - celulele cu
bastonaş şi vederea fotopică (diurnă) - celulele cu con. Esenţiale
pentru funcţionarea fotoreceptorilor sunt moleculele de pigment vizual
localizate în discurile membranare din segmentele lor externe.
Pigmenţii vizuali sunt formaţi dintr-o componentă proteică

numită opsină, şi o componentă neproteică numită retinal, o
aldehidă a vitaminei A. Fotopigmentul din bastonaşe este rodopsina
şi cel din conuri este iodopsina. În funcţie de tipul de opsină de care
este legat, retinalul absoarbe radiaţii luminoase cu diferite lungimi de
undă din spectrul vizibil.
La întuneric, retinalul legat de opsină este în conformaţia 11-

cis. Sub acţiunea luminii, el suferă un proces de izomerizare, trece în
conformaţia trans şi se desprinde de opsină, care astfel se activează
(Figura 4.39).
Figura 4.39 Structura retinalului. Sub acţiunea luminii, retinalul trece din conformaţia 11-cis
în conformaţia trans (după Marieb, 1998).
Aceasta este singura etapă dependentă de lumină. Acest

eveniment fotochimic simplu iniţiază un lanţ întreg de reacţii chimice
şi electrice în celulele cu con şi celulele cu bastonaş, care
culminează cu generarea şi propagarea impulsurilor nervoase de-a
lungul nervilor optici.
Pentru celulele cu bastonaşe, succesiunea de evenimente
(Figura 4.40) implicate în fotorecepţie şi generare de semnale
electrice (evenimente denumite fototransducţie) este:
•la repaus, corespunzător absenţei luminii:
- celula este depolarizată de canalele de sodiu de la nivelul
segmentului extern, deschise la repaus, astfel încât potenţialul
membranar este de –30 mV. La nivelul segmentului intern se află
canale de potasiu, pompe de Na/K ATP-aza şi vezicule încărcate cu
neurotransmiţător (glutamat),
- canalele de sodiu sunt menţinute în stare deschisă prin
legarea cGMP,
- sub efectul depolarizării, neurotransmiţătorul se eliberează în
mod continuu în fanta sinaptică spre celulele bipolare.

•prin stimulare, lumina este absorbită de pigmentul din discul

membranar, se activează o fosfodiesterază – enzimă ce hidrolizează
cGMP în 5’GMP care se desprinde de la nivelul canalelor de sodiu.
Acestea se vor închide şi membrana se hiperpolarizează. Prin
hiperpolarizare, descărcarea de glutamat este oprită.
•la întreruperea iluminării, se redeschid canalele de sodiu,
membrana se depolarizează şi reîncepe eliberarea de glutamat.
În celule cu bastonaş, moleculele de rodopsină sunt în număr

foarte mare, ceea ce explică sensibilitatea ridicată faţă de lumina
slabă.
În celulele cu con, procesele sunt foarte asemănătoare cu
cele din celulele cu bastonaşe. Singura deosebire este că pragul de
activare al conurilor este mai ridicat, ele răspunzând la o intensitate
luminoasă mai mare, deoarece numărul de fotopigmenţi este mai
mic.
Celulele cu con sunt şi cele care deosebesc culorile. Astfel, la
nivelul lor se deosebesc trei tipuri de celule cu con în funcţie de
lungimea de undă care este maxim absorbită de pigmenţii lor vizuali.
Astfel, luminile: albastră (420 nm), verde (530 nm) şi roşu (560 nm)
sunt detectate de celule cu con diferite.
Figura 4.40 Dispunerea fotopigmenţilor în discul membranar al fotoreceptorilor (după

www.biol.andrews.edu/)


TA 30 În bastonaşe, izomerizarea rodopsinei ca răspuns la stimularea
luminoasă, declanşează prin reacţia enzimatică:
a) blocarea canalelor de sodiu
b) blocarea secreţiei de neurotransmiţător
c) inhibiţia celulelor bipolare cu care sinapsează direct
Lipsa unui tip de celule cu con sau prezenţa unui număr redus de
celule din acel tip duce la incapacitatea de percepere a unei culori.
Boala, numită daltonism, este mai frecventă la bărbaţi (8-10%) şi
se manifestă cel mai adesea prin dificultăţi în perceperea culorilor
roşu sau verde.
Spectrele de absorbţie ale celor trei tipuri de celule cu con se

suprapun, ceea ce explică perceperea culorilor intermediare
(portocaliu, galben, purpuriu, etc.) prin stimularea concomitentă a
mai multor tipuri de conuri.
Spre exemplu, lumina galbenă activează conurile “roşii” şi pe

cele “verzi” în aceeaşi măsură. Dacă însă conurile “roşii” sunt
stimulate mai mult decât cele “verzi”, atunci vedem portocaliu în loc
de galben. Când toate conurile sunt stimulate în mod egal, vedem
lumina albă.
Fotoreceptorii, ca şi neuronii bipolari, nu generează potenţiale

de acţiune ci numai potenţiale locale, de receptor. Singurele celule
din retină care au capacitatea de a genera potenţiale de acţiune sunt
celulele ganglionare ai căror axoni formează fibrele nervului optic.

Adaptarea la diferite condiţii de luminozitate

Rodopsina este foarte sensibilă la lumină: chiar şi lumina stelelor face ca un
număr mic de molecule să se descompună. Atâta timp cât intensitatea luminoasă
este mică, retina poate să continue să răspundă deoarece numai câteva molecule
de rodopsină sunt descompuse. Dacă intensitatea luminoasă creşte, toată
rodopsina se descompune şi, deşi se reface foarte repede, este la fel de repede
descompusă. Prin urmare, în aceste condiţii, celulele cu bastonaş devin
nefuncţionale şi încep să funcţioneze celulele cu conuri.
Adaptarea la lumină
Se produce la trecerea de la întuneric la lumină puternică. În primele momente
suntem dezorientaţi – vedem numai alb în faţa ochilor!!!!! - deoarece retina poate
distinge numai radiaţii luminoase cu intensitate mică. La lumină puternică, atât
conurile cât şi bastonaşele sunt puternic stimulate, cantităţi mari de pigment vizual
sunt practic descompuse instantaneu, se produce un mare număr de impulsuri
nervoase şi se generează senzaţia de lumină albă. În următoarele 60 de secunde,
celulele cu con sunt suficient de activate pentru a prelua controlul sensibilităţii
vizuale, în timp ce celulele cu bastonaş devin nefuncţionale. Acuitatea vizuală şi
vederea colorată se îmbunătăţesc în următoarele 5-10 minute.
La conducătorii auto care pe timp de noapte, întâlnesc

maşini care nu schimbă luminile de drum cu cele de
întâlnire, se poate produce o orbire temporară cu
consecinţe grave, mai ales dacă şoferul este o persoană
emotivă.
Adaptarea la întuneric
Se produce la trecerea de la lumină puternică la întuneric. În primele momente nu
vedem nimic deoarece conurile au încetat să funcţioneze în lumină slabă iar în
celulele cu bastonaş rezervele de rodopsină au fost descompuse sub acţiunea
luminii. La întuneric, rodopsina începe să se refacă şi să se acumuleze în
bastonaşe, ceea ce creşte sensibilitatea retinei. Adaptarea la întuneric este mult
mai lentă decât adaptarea la lumină putând dura chiar şi ore. În general însă, în
primele 20-30 de minute se acumulează suficientă rodopsină pentru a permite
vederea la întuneric.

TA 31 Ce se întâmplă dacă la nivelul fotoreceptorilor, dacă în procesul de

fototransducţie se aplică un blocant al Na-K-ATP-azei?
TA 32 Care este avantajul plasării pigmentului fotoreceptor în discurile

membranare?
Procesarea Informaţia generată ca urmare a acţiunii luminii asupra

informaţiilor fotoreceptorilor suferă o serie de prelucrări la nivelul retinei, a
vizuale talamusului şi a scoarţei cerebrale, fiind transformată în cele din urmă
în senzaţie vizuală conştientă.
La nivelul retinei, celulele ganglionare generează potenţiale de
acţiune cu o frecvenţă relativ constantă (20-30 Hz). Iluminarea
uniformă a întregii retine nu modifică acest nivel de funcţionare. Dacă
însă chiar şi o mică pată de lumină acţionează asupra unor porţiuni
din câmpul receptor al acestor neuroni, situaţia se schimbă
substanţial.
Câmpul receptor al unei celule ganglionare reprezintă aria din
retină formată din celulele cu con şi bastonaş care converg către
celula ganglionară.
Câmpurile receptoare ale celulelor bipolare şi a celor

ganglionare sunt formate din două zone concentrice, fiind numite
câmpuri cu centru ON sau cu centru OFF în funcţie de ce se
întâmplă atunci când este iluminată partea centrală a câmpului
receptor:
9 centru ON înseamnă că iluminarea centrului câmpului receptor
le activează, stimularea periferiei câmpului receptor le inhibă (zonă
OFF).
9 centru OFF înseamnă că iluminarea centrului câmpului
receptor le inhibă, iluminarea periferiei le activează (zonă ON).
Iluminarea cu aceeaşi intensitate a regiunilor ON şi OFF
produce o modificare foarte mică a ritmului de bază de funcţionare al
neuronilor multipolari deoarece se anulează reciproc.

Celulele orizontale şi cele amacrine au rol în formarea acestor

câmpuri receptoare precum şi în procesul de inhibiţie laterală. Cele
două tipuri de celule sunt interneuroni dispuşi perpendicular pe
planul format de axa fotoreceptor – neuron bipolar – celulă
ganglionară. Celulele orizontale participă la formarea câmpului
receptor al neuronilor bipolari. Celulele amacrine participă la
formarea câmpului receptor al celulelor ganglionare.
Organizarea acestor celule în câmpuri receptoare, permite
accentuarea contrastelor dintre zonele întunecate şi zonele luminate
şi prin aceasta se face delimitarea clară a contururilor precum şi
detectarea mişcării.
• la nivelul talamusului, corpii geniculaţi laterali prelucrează în

mod special informaţiile despre mişcare şi culoare, accentuând
informaţiile de contrast primite de la retină şi organizând informaţiile
primite de la retină pentru vederea în profunzime. Informaţiile care
sosesc de la cei doi ochi se proiectează în straturi specifice din corpii
geniculaţi laterali (Figura 4.36), ordinea de proiecţie fiind păstrată
întocmai şi la nivelul cortexului vizual – organizare retinotopică.
• la nivelul cortexului, informaţiile de la nivelul retinei sunt
prelucrate în două tipuri de arii din cortexul vizual. În cortexul vizual
primar sau cortexul striat (aria Broadmann 17) sosesc foarte multe
informaţii de la corpii geniculaţi laterali. La acest nivel există o hartă
topografică a retinei şi aşa-numiţii neuroni corticali simpli care
răspund la contrastele lumină-întuneric. Informaţiile de la aceste
zone primare sunt integrate în imagini complexe cu o formă, culoare
şi mişcare la nivelul neuronilor de asociaţie din cortexul vizual
secundar. La acest nivel se formează imaginile vizuale complexe.

TA 33 Ce este organizarea retinotopică?

TA 34 La nivelul unei structuri de mai jos nu se mai păstrează organizarea
retinotopică. Care este aceasta?
a) nucleii geniculaţi laterali din talamus
b) celulele ganglionare
c) cortexul vizual primar
d) cortexul infero-temporal.

De timpuriu în evoluţia vieţii pe Pământ, celulele şi-au

4.4 Sistemul dezvoltat căi de comunicare şi de modulare reciprocă, prin
neuroendocrin contact direct sau prin secreţia unor compuşi chimici. Compuşii
chimici eliberaţi în mediul intern au permis comunicarea celulelor
aflate la distanţă şi îmbunătăţirea mecanismelor de coordonare a
activităţii celulelor. Compuşii chimici pot fi:
• hormoni - secretaţi de celulele glandelor endocrine direct în
sânge sau limfă,
• neurohormoni - produşi de celule nervoase cu funcţii secretorii
• neurotransmiţători - eliberaţi de neuroni la nivelul sinapselor
(Figura 4.41).
Figura 4.41 Comunicarea chimică între celule. Compuşii chimici care influenţează
activitatea altor celule pot fi: A. Hormoni; B. Neurohormoni şi C.
Neurotransmiţători. Celulele secretoare de hormoni şi celulele neurosecretoare îşi
eliberează produşii de secreţie în sânge, care îi transportă la celulele ţintă aflate la
distanţă (după Audesirk & Audesirk, 1989).
Totalitatea glandelor endocrine din organism formează

sistemul endocrin. Sistemul endocrin lucrează în strânsă legătură
cu sistemul nervos, ambele fiind sisteme integratoare prin care
organismul îşi controlează activitatea şi se adaptează situaţiilor noi
din mediu. Astfel, sistemul nervos reacţionează la stimuli interni şi
externi prin răspunsuri rapide, dar de scurtă durată. Sistemul
endocrin prelungeşte aceste acţiuni prin hormonii săi, realizând
răspunsuri lente şi prelungite.


TA 35 Hormonii sunt:
a) enzime
b) substanţe chimice cu rol reglator
c) metaboliţi produşi într-o regiune a organismului dar cu efect la distanţă
d) a şi c
e) b şi c
4.4.1 Hormonii Hormonii sunt compuşi chimici specifici care acţionează la

organismului: distanţă faţă de locul sintezei, producând efecte caracteristice la
Clasificare şi nivelul celulelor-ţintă, prin creşterea sau scăderea ratei
mecanisme metabolismului celular. Un hormon poate produce una sau mai
de acţiune multe din următoarele schimbări:
• închiderea/deschiderea unor canale şi consecutiv schimbarea
permeabilităţii membranei;
• sinteza de proteine structurale sau reglatoare (enzime);
• activarea sau inactivarea enzimelor,
• inducerea activităţii secretorii;
• stimularea diviziunii celulare.
Hormonii se clasifică în:

- hormoni cu structură proteică (polipeptide şi glicoproteine, ex:
hormonii adenohipofizari),
- hormoni cu structură lipidică (ex: hormonii corticosteroizi)
- amine biogene (ex: catecolamine).
În funcţie de structura lor chimică, hormonii interacţionează cu
receptori situaţi fie la nivelul membranei celulare (hormonii cu
structură proteică), fie în interiorul celulei-ţintă (hormonii cu structură
lipidică).
Hormonii proteici nu pot trece prin membrana celulară. De

Hormonii aceea, ei se leagă de un receptor membranar şi activează o cascadă
proteici enzimatică intracelulară, cu generarea de mesageri secundari, cum
ar fi AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic) sau diacilglicerolul (DAG) şi
inozitoltrifosfatul (IP3).
Mecanismul de acţiune prin intermediul AMPc (Figura 4.42)

este următorul: hormonul, care reprezintă mesagerul primar, se
leagă de receptor. Aceasta induce o modificare conformaţională la
nivelul receptorului, ceea ce activează ulterior o proteină G şi
consecutiv adenilat-ciclaza care generează AMPc din ATP. AMPc
astfel generat reprezintă mesagerul secundar. El activează o serie
de proteinkinaze care fosforilează diferite proteine, cele mai multe
kinaze. Prin procesul de fosforilare proteinele pot fi activate sau
inhibate, de unde şi rolul activator sau inhibitor al hormonilor.
Figura 4.42 Reprezentare schematică a modului de acţiune al hormonilor proteici prin

intermediul AMPc. (după Marieb, 1998).

Al doilea mecanism de acţiune al hormonilor proteicei se

desfăşoară prin intermediul DAG şi IP3. În acest caz, hormonul se
leagă de o fosfolipază membranară care scindează inozitol
difosfatul (PIP2) în diacilglicerol (DAG) şi inozitoltrifosfat (IP3) care
acţionează ca mesageri secundari. DAG activează proteinkinaze
specifice, în timp ce IP3 determină eliberarea de Ca2+ din reticulul
endoplasmatic. Ionii de calciu acţionează ca mesageri terţiari, fie
prin modificarea activităţii unor enzime specifice şi a canalelor de
Ca2+ din membrană, fie prin legarea de proteina reglatoare
intracelulară calmodulina, care declanşează la rândul ei alte
cascade enzimatice (Figura 4.43).
Figura 4.43 Reprezentare schematică a modului de acţiune al hormonilor proteici prin

intermediul DAG şi IP3. (după Marieb, 1998).
Hormonii lipidici pot difuza în interiorul celulelor unde se leagă

Hormonii de receptori intracelulari. Complexul hormon-receptor pătrunde în
lipidici nucleu unde se leagă de o proteină specifică de pe ADN. Această
legare iniţiază transcriere de informaţie genetică şi sinteza de ARNm
care este apoi translatat într-o secvenţă specifică de aminoacizi.
Proteinele astfel sintetizate sunt de cele mai multe ori enzime care
stimulează activitatea metabolică, proteine structurale, sau proteine
secretate în afara celulei (Figura 4.44).

Figura 4.44 Modul de acţiune al hormonilor lipidici. Hormonii steroizi liposolubili difuzează prin
membrana plasmatică a celulei-ţintă şi se leagă de un complex intracelular format dintr-un receptor şi
o proteină chaperone. După legare, complexul intră în nucleu unde proteina chaperone se separă.
Complexul hormon-receptor care rămâne, este activat prin fosforilare şi se leagă de proteine specifice
de pe ADN, iniţiind transcripţia unor gene. ARNm astfel sintetizat este transportat în citoplasmă unde
determină sinteza unor proteine specifice (după Marieb, 1998).

TA 36 Care hormoni folosesc receptori intracelulari pentru semnalizare :
a) hormonii proteici
b) hormonii lipidici
c) catecolaminele
d) a şi b
e) a şi c

4.4.2 Organele endocrine Glandele endocrine sunt: hipofiza, epifiza,

principale. Controlul tiroida, paratiroidele, suprarenalele, pancreasul
secreţiei hormonale endocrin, gonadele şi timusul (Figura 4.45).
Figura 4.45 Glandele endocrine din corpul uman (după Van De Graaff, Fox, 1995).
Hipofiza Hipofiza sau glanda pituitară este o glandă de mici

dimensiuni, de forma unui bob de fasole. Este formată din două
porţiuni cu origine, structură şi funcţii diferite:
• adenohipofiza
• neurohipofiza.
Activitatea secretorie a hipofizei este sub controlul direct al
hipotalamusului cu care formează sistemul neurosecretor
hipotalamo-hipofizar. Controlul hipofizei se realizează prin
neurohormoni ce ajung la nivelul adenohipofizei pe cale vasculară,
prin intermediul sistemului port hipotalamo-hipofizar şi la nivelul
neurohipofizei, pe cale nervoasă, prin tractul hipotalamo-hipofizar.
Adenohipofiza secretă 6 hormoni, dintre care 4 sunt hormoni
glandulotropi deoarece au ca organe ţintă alte organe endocrine
cărora le reglează activitatea (TSH, ACTH, FSH şi LH) şi doi
hormoni nonglandulotropi, STH-ul şi prolactina. Adenohipofiza
este sub controlul direct al hipotalamusului care secretă
neurohormoni adenohipofizotropi de eliberare (stimulează secreţia
celulelor adenohipofizei, RH – releasing hormon) sau de inhibare
(inhibă secreţia celulelor adenohipofizei; IH – inhibiting hormon) Se
consideră că pentru fiecare hormon adenohipofizar, hipotalamusul
secretă câte un factor de eliberare şi respectiv de inhibare. Astfel:
- hormonul stimulator al tiroidei (TSH) stimulează dezvoltarea

normală şi activitatea secretorie a glandei tiroide. Nivelul crescut de
hormoni tiroidieni din sânge, inhibă secreţia de TSH. Dacă scade
secreţia de TSH, scade şi nivelul hormonilor tiroidieni, ceea ce
antrenează ulterior secreţia de hormoni eliberatori de tireotropină
(TRH, thyrotropin-releasing hormone) din hipotalamus,
- hormonul de creştere (STH) asigură creşterea organismului

prin stimularea creşterii oaselor lungi, a sintezei proteice şi a
dezvoltării viscerelor. La adult, unde creşterea încetează, hormonul
de creştere continuă să se secrete, ajutând la reglarea
metabolismului. Hipersecreţia de hormon de creştere în copilărie
determină gigantismul, situaţie în care persoanele cresc foarte înalte.
La adult, hipersecreţia de hormon de creştere determină
acromegalia, care se caracterizează prin creşterea în dimensiuni a
extremităţilor: degete, nas, limbă, mandibulă. Hiposecreţia de
hormon de creştere determină în copilărie nanismul hipofizar
(piticismul). Controlul hipotalamic se realizează prin hormonul
eliberator de somatotropină (GHRH, growth hormone-releasing
hormone),
- hormonii gonadotropi sunt hormonul foliculo-stimulator (FSH)

şi hormonul luteinizant (LH) cunoscute şi sub numele de
gonadotropine deoarece reglează funcţionarea gonadelor. FSH-ul
stimulează la femele dezvoltarea foliculilor ovarieni şi secreţia de
hormoni estrogeni, iar la masculi stimulează spermatogeneza. LH-ul
stimulează la femele ovulaţia, formarea corpului galben şi secreţia de
estrogeni şi progesteron, iar la masculi stimulează secreţia de
testosteron. Înainte de pubertate gonadotropinele sunt practic
absente din sânge. La pubertate secreţia lor este iniţiată,
determinând gonadele să se matureze. Controlul hipotalamic se
realizează prin hormonul eliberator de gonadotropine (GnRH,
gonadotropin-releasing hormone)
- hormonul adrenocorticotrop (ACTH - adrenocorticotropic

hormone), stimulează secreţia de hormoni glucocorticoizi la nivelul
corticosuprarenalei, care ajută organismul să facă faţă stresului.
Secreţia sa este controlată de neurohormonul eliberator de
corticotropină (CRH). În plus, secreţia acestui hormon urmează un
ciclu circadian, atingând nivele maxime dimineaţa, la trezire. Toţi
factorii stresanţi, interni sau externi, afectează secreţia de ACTH
- prolactina stimulează dezvoltarea glandelor mamare precum şi

sinteza şi secreţia laptelui. Secreţia sa creşte începând din luna a 3-a
de sarcină, iar după naştere este întreţinută prin actul suptului. Nivelul
secreţiei de prolactină este controlat de hormonul eliberator de
prolactină şi hormonul inhibitor de prolactină. La masculi predomină
hormonul inhibitor de prolactină, în timp ce la femele concentraţia
sanguină de prolactină variază cu nivelul de estrogeni. Hipersecreţia de
prolactină determină galactoree (lactaţie în afara sarcinii), absenţa
menstruaţiei, infertilitate la femele şi impotenţă la masculi (Figura 4.46).

Figura 4.46 Adenohipofiza secretă şase hormoni. ACTH (hormonul

adenocorticotrop), TSH (hormonul stimulator al tiroidei), STH (hormonul de
creştere), FSH şi LH (hormoni gonadotropi), PRL (prolactina).
Neurohipofiza este o prelungire a hipotalamusului, formată din

celule neurogliale şi fibre nervoase ale neuronilor magnocelulari din
hipotalamus. Neurohipofiza este un organ de depozit şi eliberare a
neurosecreţiilor hipotalamice: ocitocina şi hormonul antidiuretic (ADH
- antidiuretic hormone) în sânge, sub influenţa unor stimuli nervoşi
sau umorali (Figura 4.47). Neuronii din nucleii hipotalamici
supraoptici şi paraventriculari sintetizează ADH şi ocitocină care sunt
transportaţi de-a lungul tractului hipotalamo-hipofizar la
neurohipofiză.
• Hormonul antidiuretic (ADH sau vasopresina) reglează
volumul sanguin şi concentraţia de săruri din sânge, facilitând
reabsorbţia apei la nivelul rinichilor şi glandelor sudoripare şi
determinând contracţia arteriolelor. Hiposecreţia de hormon
antidiuretic induce diabetul insipid, o afecţiune care se manifestă prin
poliurie (eliminarea unor cantităţi mari de urină, din cauza
imposibilităţii reabsorbţiei apei la nivel renal) şi polidipsie (ingerarea
unei mari cantităţi de apă, consecinţa eliminării masive de urină).

Figura 4.47 Relaţiile anatomice şi funcţionale dintre hipofiză şi hipotalamus.

(după Marieb, 1998).
• Ocitocina produce la femele contracţia uterului gravid cu
expulzarea fătului şi eliminarea laptelui, iar la masculi determină
ejacularea. La o mamă care alăptează, ocitocina este eliberată în
timpul suptului. În timpul suptului sunt stimulate terminaţiile nervoase
senzitive de la nivelul mamelonului, care trimit informaţii către
hipotalamus de unde ocitocina este eliberată. Ocitocina ajunge la
fibrele musculare din jurul acinilor mamari, determinând contracţia lor
şi astfel eliminarea laptelui prin mamelon. Acest reflex continuă până
când copilul încetează să mai sugă.

TA 37 Dintre următorii hormoni, care nu sunt hormoni hipofizari:
a) foliculostimulatorul
b) melanocitostimulator
c) tiroxina
d) somatotrop
e) luteotrop

Epifiza sau glanda pineală este o formaţiune de mici

Epifiza dimensiuni (9/8 mm) dispusă între cei doi coliculi cvadrigemeni
superiori. În structura pinealei intră un tip special de celule, numite
pinealocite secretoare de melatonină, principalul hormon al epifizei.
Sinteza şi secreţia de melatonină se află sub controlul nucleului
suprachiasmatic din hipotalamus.
Secreţia de melatonină este supusă unui ritm circadian, cu cel
mai ridicat nivel noaptea şi cel mai mic în timpul zilei. Ritmul
circadian al secreţiei de melatonină se datorează conexiunilor
indirecte pe care epifiza le are cu retina prin intermediul nucleului
suprachiasmatic. În timpul zilei impulsurile nervoase venite de la
retină inhibă activitatea nucleului suprachiasmatic şi respectiv
secreţia de melatonină. În jurul vârstei de 7 ani, epifiza începe să
regreseze şi la nivelul ei se depun săruri de calciu, astfel că după
pubertate glanda poate fi calcifiată în întregime. Melatonina scade
secreţia de GnRH de la nivelul hipotalamusului, având astfel efecte
antigonadale. Ea inhibă dezvoltarea prematură a organelor genitale
şi controlează astfel debutul pubertăţii.
Glanda Tiroida este cea mai voluminoasă glandă endocrină, cântărind

tiroidă la adult aproximativ 25 g. Foliculul tiroidian reprezintă unitatea de
bază structurală şi funcţională a tiroidei. Este format dintr-un singur
strat de celule foliculare (tireocite) care închid o cavitate - lumenul
folicular. În interiorul acestuia se găseşte o substanţă fluidă cu
aspect omogen, numită coloid, secretată de celulele foliculare.
Coloidul conţine tiroglobulina care este o glicoproteină cu greutate
moleculară mare.
Glanda tiroidă secretă doi hormoni:

1) triiodotironina (T3 sau tiroxina)
2) tetraiodotironina (T4 sau tiroxina), tiroxina fiind hormonul
predominant.
La adult, cu excepţia sistemului nervos, splinei, testiculelor şi

uterului, hormonii tiroidieni afectează toate celulele din organism,
stimulând oxidarea glucozei. În acest fel creşte nivelul de bază al
metabolismului şi consecutiv consumul de oxigen şi temperatura
corpului. Nivelurile ridicate de tiroxină inhibă prin feedback negativ
secreţia de TRH de la nivelul hipotalamusului şi de TSH de la nivelul
adenohipofizei, scăzând astfel eliberarea de tiroxină (Figura 4.48).

Figura 4.48 Controlul secreţiei hormonilor tiroidieni. Temperatura scăzută sau stresul (1) stimulează
celulele neurosecretorii din hipotalamus determinând secreţia de TRH care (2) stimulează secreţia de
TSH. (3) TSH stimulează apoi secreţia de tiroxină. (4) Creşterea temperaturii corpului sau nivelele
crescute de tiroxină din sânge inhibă prin (5) mecanism de feed-back negativ eliberarea de TRH şi de
TSH (după Audesirk & Audesirk, 1989)
Hiposecreţia de hormoni tiroidieni determină la copii cretinismul.
Copiii afectaţi au un corp mic, disproporţionat, limba voluminoasă,
gât scurt şi manifestă retardare intelectuală. Cretinismul poate fi
prevenit prin administrarea de hormoni tiroidieni, dar dacă
modificările fizice sau mentale sunt deja instalate, ele sunt
ireversibile. La adulţi, hiposecreţia de hormoni tiroidieni determină
mixedemul, care se manifestă prin piele groasă şi uscată, edeme,
letargie, lentoare în gândire (dar nu retardare intelectuală). În
condiţiile unui aport insuficient de iod, glanda tiroidă creşte în volum,
determinând guşa endemică. Creşterea de volum e consecinţa
stimulării continue de către adenohipofiză prin TSH, a cărui secreţie
e stimulată de un nivel scăzut de hormoni tiroidieni din sânge. În
încercarea de a secreta hormonii tiroidieni necesari, creşte cantitatea
de coloid din interiorul foliculilor tiroidieni, însă nu pot fi produşi
hormoni funcţionali deoarece nu este suficient iod.
O afecţiune frecventă în patologia tiroidiană determinată de
hipersecreţia de hormoni tiroidieni este boala Graves-Basedow.
Boala este autoimună, declanşată de nivelele crescute de anticorpi
care mimează efectul TSH-ului, stimulând în mod continuu glanda
tiroidă să producă hormoni tiroidieni.

TA 38 Hormonul responsabil pentru echilibrul metabolic bazal al
organismului şi pentru dezvoltarea sistemului nervos central în dezvoltarea
embrionară este:
a) cortizolul
b) ACTH
c) Tiroxina
d) TSH
În structura tiroidei intră şi o altă populaţie de celule secretoare,

numite celule parafoliculare sau celulele C care constituie
aproximativ 2% din masa glandei. Ele secretă hormonul numit
calcitonina, cu rol hipocalcemiant (scade concentraţia sanguină de
calciu). Efectele calcitoninei se exercită prin:
(1) inhibarea activităţii osteoclastelor şi astfel scade eliberarea
de calciu din oase
(2) stimularea preluării de calciu în oase,
(3) scăderea absorbţiei intestinale şi a reabsorbţiei renale de
Ca2+. Hipercalcemia stimulează eliberarea de calcitonină, în timp ce
hipocalcemia inhibă secreţia acesteia.
Glandele Glandele paratiroide sunt organe de mici dimensiuni, de formă

paratiroide ovoidă compartimentate în lobuli. Sunt în număr de patru, dispuse pe
faţa posterioară a lobilor tiroidieni. La nivelul lobulilor se găsesc două
tipuri de celule:
- principale, care secretă hormonul paratiroidian sau
parathormonul (PTH – parathyroid hormone)
- celule oxifile cu rol neelucidat.
Hormonul paratiroidian sau parathormonul are efect

hipercalcemiant prin creşterea absorbţiei intestinale de calciu,
mobilizarea calciului din oase, inhibarea osteogenezei şi creşterea
reabsorbţiei renale de calciu. Absorbţia intestinală de calciu necesită
vitamina D. Forma în care vitamina D este ingerată sau produsă de
către piele este însă inactivă. Pentru ca ea să îşi exercite efectele
fiziologice, e necesară trecerea la forma activă, calcitriol, un proces
care are loc în rinichi sub influenţa parathormonului.
Reglarea secreţiei de parathormon se face pe cale umorală, în
funcţie de variaţiile calcemiei: hipocalcemia stimulează secreţia, iar
hipercalcemia o inhibă.

Glandele suprarenale sunt organe endocrine pereche, situate la

Glandele nivelul fiecărui rinichi. Suprarenalele sunt formaţiuni glandulare
suprarenale complexe, formate din două porţiuni distincte din punct de vedere
embriologic, structural şi funcţional: corticosuprarenala (cortexul
adrenal) dispusă la periferie şi medulosuprarenala, dispusă central.
Corticosuprarenala
Corticosuprarenala secretă numeroşi hormoni, numiţi hormoni
corticosteroizi, utilizând ca materie primă colesterolul. Structural,
corticosuprarenala este alcătuită din 3 zone distincte:
- zona glomerulară, situată la exterior, secretă hormoni
mineralocorticoizi, care intervin în reglarea concentraţiei de
minerale din lichidele extracelulare, în special a celei de Na+ şi K+, de
exemplu, aldosteronul.
- zona fasciculată este cea mai voluminoasă, reprezentând
70-80% din cortexul adrenal, secretă hormoni glucocorticoizi,
influenţează metabolismul majorităţii celulelor şi ajută organismul să
facă faţă diferiţilor factori stresanţi
- zona reticulată, situată profund secretă hormoni
glucocorticoizi şi hormoni gonadocorticoizi: hormoni adrogeni şi
mici cantităţi de estrogeni.
Aldosteronul este cel mai activ dintre hormonii

mineralocorticoizi, fiind responsabil de peste 95% din efectele
acestora. Secreţia de aldosteron este stimulată de creşterea
concentraţiei sanguine de K+, scăderea nivelului sanguin de Na+ şi
scăderea volumului şi a presiunii sanguine.
Situaţiile inverse inhibă secreţia de aldosteron. Cel mai

important reglator al secreţiei de aldosteron este sistemul renină-
angiotensină. Celule specializate din aparatul juxtaglomerular de la
nivelul rinichiului sunt activate când presiunea sanguină (sau volumul
sângelui) scade sau osmolaritatea plasmei se reduce. Ca urmare,
ele încep să secrete în sânge renină, care descompune o proteină
plasmatică numită angiotensinogen până la angiotensină II, un
puternic stimulator al secreţiei de aldosteron (Figura 4.49).

Figura 4.49 Mecanismele care controlează secreţia de aldosteron. Natriemie –

concentraţia plasmatică de Na+; Kalemie – concentraţia plasmatică de K+; (adaptat
după Marieb 1998)

TA 39 Din punct de vedere chimic, ce tip de hormon este aldosteronul?

TA 40 Hormonii mineralocorticoizi sunt secretaţi de:
a) tiroidă
b) corticosuprarenală
c) medulosuprarenală
d) gonade
Hormonii glucocorticoizi sunt esenţiali pentru supravieţuire. În

condiţii normale, glucocorticoizii ajută organismul să se adapteze la
un aport intermitent de hrană prin menţinerea relativ constantă a
glicemiei şi a volumului de sânge, cresc lipemia prin stimularea
catabolismului lipidic, cresc catabolismul proteic cu creşterea
consecutivă a eliminării renale de azot, reduc inflamaţiile prin
scăderea răspunsului celular şi a sintezei de anticorpi. În condiţii

foarte stresante, cum ar fi o hemoragie sau o traumă fizică ori

emoţională, creşte nivelul de glucocorticoizi. Dintre hormonii
glucocorticiozi fac parte cortizolul, cortizonul şi corticosteronul, dar
numai cortizolul este secretat în cantităţi semnificative la om.
Secreţia de glucocorticoizi este reglată prin mecanisme de
feed-back negativ. Eliberarea de cortizol este controlată de ACTH,
care la rândul său este controlat de CRH produs în hipotalamus.
Secreţia de cortizol urmează un model circadian, fiind maximă
dimineaţa şi minimă seara.
Hormonii sexuali (gonadocorticoizi) produşi de

corticosuprarenală sunt în principal hormoni sexuali masculini
secretaţi sub formă de androsteron care este ulterior transformat în
forme active, cum ar fi testosteronul sau dihidrotestosteronul.
Corticosuprarenala secretă şi cantităţi mici de hormoni sexuali
feminini. Cantităţile de hormoni sexuali produşi de corticosuprarenală
sunt nesemnificative comparativ cu cele produse de gonade.
Deoarece nivelul acestor hormoni creşte între 7 şi 13 ani atât la băieţi
cât şi la fete, se presupune că ei ar contribui la debutul pubertăţii şi
apariţia caracterelor sexuale secundare. La femeile adulte, hormonii
sexuali masculini sunt responsabili pentru apetitul sexual. După
menopauză sunt transformaţi în hormoni estrogeni, atunci când
ovarele nu îi mai sintetizează.
Hipersecreţia de gonadocorticoizi produce masculinizare sau

virilizare. La bărbaţi, efectul este mascat de testosteronul produs
deja de testicule. La femei apare pilozitatea facială, un model
masculin al distribuţiei părului pe corp, iar clitorisul se dezvoltă fiind
asemănător unui mic penis.
Medulosuprarenala Medulosuprarenala este dispusă central. Celulele

medulosuprarenalei se numesc feocromocite şi sunt neuroni
simpatici postganglionari modificaţi. Feocromocitele secretă
catecolamine: adrenalina 80%, noradrenalina 20% şi dopamina.
Ei pregătesc (ca şi sistemul nervos simpatic) organismul pentru
comportamentul de “fugă şi luptă” prin stimularea descompunerii
glicogenului (glicogenoliză) cu creşterea glicemiei, contracţia
vaselor de sânge, creşterea frecvenţei cardiace şi redirecţionarea
sângelui către creier, inimă şi muşchii scheletici. Sistemul vegetativ
simpatic împreună cu medulosuprarenala formează sistemul
simpato-adrenal (Figura 4.50).

Figura 4.50 Stresul şi glanda suprarenală. Prin intermediul hipotalamusului, factorii

stresanţi activează medulosuprarenala pe cale nervoasă şi corticosuprarenala pe cale
hormonală. A. Medulosuprarenala mediază răspunsul la stresul acut prin secreţia de
adrenalină şi noradrenalină; B. Corticosuprarenala mediază răspunsul la stresul cronic
prin secretarea hormonilor glucocorticoizi şi mineralocorticoizi (după Marieb, 1998).
Pancreasul Pancreasul, glandă anexă a tubului digestiv, este situat în

cavitatea abdominală. Este o glandă mixtă, exocrină şi endocrină.
Pancreasul exocrin este format din acini pancreatici care secretă
sucul pancreatic pe care, prin canale excretoare, îl varsă în duoden.
Pancreasul endocrin reprezintă doar 1-2% din greutatea organului
şi este format din mici insule de celule endocrine înconjurate de
capilare, numite insulele Langerhans, care conţin mai multe tipuri
celulare, dintre care cele mai numeroase sunt celulele beta (70-80%)
şi celulele alfa (15-20%).
Insulina este secretată de celulele beta din insulele

Langerhans. Este un hormon hipoglicemiant prin stimularea intrării
glucozei în celule sau depozitarea ei în ficat sub formă de glicogen
(glicogenogeneză) sau lipide (lipogeneză). De asemenea, are efecte
anabolizante prin creşterea sintezei proteice. Celulele beta sunt
stimulate în condiţii de hiperglicemie sau atunci când cresc nivelele
plasmatice de aminoacizi şi acizi graşi.
Hiposecreţia de insulină determină diabetul zaharat care se
manifestă prin prezenţa în urină a glucozei (glucozurie), creşterea
concentraţiei de corpi cetonici (produşi de metabolism ai lipidelor) în
sânge şi urină (cetonurie), poliurie (eliminare unui volum mare de
urină ceea ce duce la scăderea volumului sanguin şi deshidratare),
polifagie (poftă de mâncare exagerată ) şi polidipsie (sete
exagerată).

Glucagonul este secretat de celulele alfa ale insulelor

Langerhans. Este un hormon hiperglicemiant care stimulează
glicogenoliza hepatică (descompunerea glicogenului) şi
gluconeogeneza (sinteza de glucoză din precursori proteici sau
lipidici), scade sinteza hepatică de acizi graşi şi intensifică lipoliza în
ţesutul adipos. Secreţia sa este controlată de nivelul glicemiei
(hipoglicemia determină stimularea sintezei de glucagon)
(Figura 4.51).
Figura 4.51 Reglarea glicemiei de către insulină şi glucagon. Dacă glicemia

este crescută, pancreasul secretă insulină. Insulina stimulează preluarea
de glucoză în celule şi sinteza de glicogen în ficat. Glucagonul, eliberat în
condiţii de hipoglicemie, stimulează descompunerea glicogenului şi
creşterea concentraţiei de glucoză (după Marieb, 1998).

TA 41 Insulina este:
a) un hormon secretat de celulele α ale pancreasului
b) secretat ca răspuns la creşterea glucozei în sânge
c) stimulează producerea de glicogen şi a grăsimilor
d) a şi b
e) b şi c

Gonadele Gonada masculină (testiculul) şi gonada feminină (ovarul)

produc hormoni sexuali, asemănători cu cei secretaţi de
corticosuprarenală.
Ovarele secretă hormoni estrogeni şi progesteron.

• Hormonii estrogeni determină dezvoltarea organelor sexuale
feminine şi apariţia caracterelor sexuale secundare (dezvoltarea
glandelor mamare, dispunerea caracteristică a ţesutului adipos pe
abdomen şi coapse).
• Progesteronul este secretat de corpul galben (din a 14-a
până în a 28-a zi a ciclului menstrual) sau în timpul sarcinii (corpul
galben de sarcină). Progesteronul pregăteşte mucoasa uterină
pentru nidaţie (fixarea ovulului fecundat), scade sensibilitatea la
ocitocină a muşchiului uterin, stimulează epiteliul secretor al glandei
mamare şi determină o creştere a temperaturii bazale cu 0.5°C care
coincide cu momentul ovulaţiei.
Testiculele secretă testosteron la nivelul celulelor interstiţiale

Leydig. În timpul pubertăţii, acesta iniţiază maturarea organelor
sexuale masculine şi determină apariţia caracterelor sexuale
secundare (îngroşarea vocii, creşterea masei musculare, dezvoltarea
pilozităţii faciale şi corporale). De asemenea, testosteronul este
esenţial pentru producerea normală a spermei şi menţinerea
funcţionării testiculelor la adult.
Secreţia de hormoni sexuali masculini şi feminini este

controlată de adenohipofiză prin hormonii gonadotropi FSH şi LH.
LH-ul, la sexul masculin, este cunoscut ca hormonul stimulator al
celulelor interstiţiale (ICSH- interstiţial cell-stimulating hormone).
Timusul este localizat în cavitatea toracică, posterior de stern.

Timusul Timusul creşte până în al doilea an de viaţă, apoi involuează lent
după pubertate, fiind înlocuit cu ţesut adipos şi fibros. Timusul
secretă hormoni peptidici: timopoietine şi timozine, care par a fi
esenţiali pentru dezvoltarea şi maturarea normală a limfocitelor T şi
producerea răspunsului imun.

TA 42 Un exemplu de hormon peptidic este:
a) cortizolul
b) progesteronul
c) testosteronul
d) ocitocina
e) estrogenul

4.5 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare
TA 1 Control motor, coordonarea musculaturii scheletice şi ajustarea mişcărilor în

timp şi spaţiu (revezi pag. 167).
TA 2 Formaţiunea reticulată se găseşte la nivelul trunchiului cerebral. Are rol în
medierea stărilor de alertă şi atenţie (revezi pag. 167).
TA 3 talamusul este o cameră mare, formată din doi lobi ce formează locul de
staţionare a informaţiilor senzitive şi motoare (somatice) spre cortex. Hipotalamusul este o
structură mai mică, dispusă sub talamus, în strânsă legătură cu hipofiza fiind implicat în
controlul reflexelor vegetative (revezi pag. 168).
TA 5 d) (revezi pag. 171-172)
TA 6 Fals (afirmaţia este adevărată pentru simpatic), adevărat, fals (simpaticul

iniţiază şi întreţine fuga) (revezi pag. 173-174)
TA 7 Fibrele preganglionare şi postganglionare parasimpatice, fibrele preganglionare

simpatice (revezi pag. 173-174)
TA 8 Controlul involuntar (reflex) şi voluntar (reflex) al mişcării (revezi pag. 177-179).

TA 9 d) (revezi pag. 181)
TA 10 b – c – a (revezi pag. 183)
TA 11 e) (revezi pag. 183-184)
TA 13 Ruffini şi Pacini (revezi pag. 185)
TA 14 sensibilitatea cutanată a capului este transmisă pe calea nervului trigemen, iar

sensibilitatea corpului pe calea nervilor spinali (revezi pag. 189)
TA 15 Termoreceptorii sunt structuri sensibile la variaţii de temperatură. Dacă

variaţia de temperatură este nocivă, se activează şi nociceptorii. Nociceptorii sunt structuri
ce răspund la stimuli dureroşi. Între cele două clase există o suprapunere dar nici una nu o
include pe cealaltă, Aceasta deoarece stimulii nocivi pot fi şi mecanici şi chimici, nu numai
termici (revezi pag. 191).
TA 20 amar, deoarece fibrele nervului pornesc din treimea posterioară a limbii, unde
se găsesc papilele gustative ce detectează gustul amar (revezi pag. 203).

TA 29 a şi b (revezi pag. 224)

TA 31 Tot procesul se blochează, deoarece excitaţia depinde de distribuţia
corespunzătoare a ionilor în cele două compartimente delimitate de membrană (revezi
pag. 227-228).
TA 32 Discurile membranare oferă o suprafaţă mai mare pentru acomodarea
pigmenţilor fotoreceptori. Astfel, o suprafaţă mai mare va asigura o sensibilitate mai mare
printr-un număr crescut de pigmenţi fotoreceptori (revezi pag. 227-228).
TA 33 Organizarea retinotopică sau harta retinotopică se referă transmiterea
imaginii la diferitele niveluri de procesare cu păstrarea corespondenţei precise a fiecărui
punct din harta imaginii de pe retină. Similar, harta tonotopică a sunetelor (revezi pag.
232).
TA 34 e) (revezi pag. 232)
TA 37 c) (revezi pag. 238-240)
TA 39 Aldosteronul este un hormon lipidic (revezi pag. 234-236)
TA 41 e) (revezi pag. 248)

4.6 Lucrare de verificare 4
corecte.
1. Conectarea emisferelor cerebrale se face prin:
a) puntea lui Varolio
b) massa intermedia
c) corp calos
d) vermis
e) girus precentral
2. Unde sunt localizate structurile numite nucleul roşu şi substanţa neagră:
a) diencefal
b) mezencefal
c) metencefal
d) mielencefal
3. Ganglionii parasimpatici sunt localizaţi:
a) pe un lanţ paralel cu măduva spinării
b) pe traseul rădăcinilor posterioare ale nervilor spinali
c) în apropierea sau în interiorul organelor ţintă
d) în encefal
4. Neurotransmiţătorul fibrelor preganglionare simpatice este:
a) noradrenalina
b) adrenalina
c) acetilcolina
d) dopamina
5. Aria centrală implicată în controlul reflex al sistemului nervos vegetativ este:
a) hipotalamusul
b) cortexul cerebral
c) bulbul rahidian
d) cerebelul
6. Care fibre eliberează noradrenalina:
a) fibrele parasimpatice preganglionare
b) fibrele simpatice postganglionare
c) fibrele parasimpatice postganglionare
d) fibrele simpatice preganglionare.
7. Receptorii tonici au următoarele proprietăţi:
a) se adaptează rapid
b) nu generează potenţiale de acţiune continuu dacă stimulul este susţinut
c) produc potenţiale de acţiune cu frecvenţă cu atât mai mare cu cât
potenţialul generator este mai mare
8. Care dintre următoarele informaţii senzoriale este trimisă direct cortexului cerebral,
fără a staţiona în talamus:
a) gust
b) văzul
c) mirosul
d) auzul
e) atingerea
9. Care este rolul stratului de mucus ce acoperă suprafaţa epiteliului olfactiv?

a) dizolvarea moleculelor odorante
b) direcţionarea moleculelor odorante către celulele mitral
c) protector, este impermeabil pentru substanţele odorante
d) este important în adaptarea olfactivă
10. Procesul de inhibiţie laterală are rolul de a:
a) creşte sensibilitatea receptorilor
b) induce adaptarea senzorială
c) creşte acuitatea senzorială
d) preveni stimularea receptorilor adiacenţi
11. Hormonii steroidieni sunt secretaţi de
a) cortexul adrenal
b) gonade
c) tiroidă
d) a şi b sunt corecte
e) b şi c sunt corecte
12. Ce hormon foloseşte cAMP ca mesager secundar:
a) testosteronul
b) cortizolul
c) adrenalina
d) insulina
13. Fasciculele de fibre nervoase de la nivelul sistemului nervos central se numesc:
a) tracturi
b) nervi
c) dendrite
d) axoni
e) ganglioni
15. Lezarea tractului olfactiv va afecta:
a) văzul
b) auzul
c) mirosul
d) detectarea durerii
16. Impulsurile senzitive transmise pe calea nervilor facial, glosofaringian şi vag sunt
implicate în detectarea:
a) gustului
b) sensibilităţii tactile
c) echilibrului
d) mirosului
II) Precizează valoarea de adevăr a următoarelor afirmaţii. În cazul celor false, să

se dea varianta adevărată
16. Sistemul nervos periferic este format numai din nervi cranieni şi spinali.
17. Canalele semicirculare se găsesc localizate în urechea medie
18. Eliberarea corticosteroizilor este stimulată de CRH (corticotropin releasing hormon).
19. Pigmentul vizual este bacteriorodopsina.
20. Hipotalamusul controlează nivelul de apă şi săruri minerale în rinichi prin reglarea
secreţiei de ADH (hormon antidiuretic)
4.7 Bibliografie

3. Hăulică I, 1999. Fiziologie umană, Editura Medicală.
Bucureşti, pag 50-203.
Brown Publishers.

Bibliografie minimală
Bibliografie minimală
2. Ristoiu, V , Marcu M, 2004 Elemente de anatomie şi fiziologie , Editura

Universităţii Bucureşti,


Fiziologie Animală

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Fiziologie Animală

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

MINISTERUL EDUCAŢIEI ŞI CERCETĂRII

PROIECTUL PENTRU ÎNVĂŢĂMÂNTUL RURAL

Nici o parte a acestei lucrări

1.1 Organizarea funcţională a ţesuturilor ............................................................................. 4

2.1 Concepte generale de excitabilitate............................................................................. 21

Proiectul pentru Învăţământul Rural i

2.3.2.1 Teoria alunecării filamentelor............................................................55

2.4 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare ................................................65

3.1 Fiziologia sistemului digestiv........................................................................................73

ii Proiectul pentru Învăţământul Rural

3.5 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare .............................................. 154

Cuprins ............................................................................................................................ 160

4.1 Principii fundamentale ale organizării sistemului nervos ........................................... 163

4.5 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare .............................................. 249

Bibliografia minimală ............................................................................................. 254

Proiectul pentru Învăţământul Rural iii

Modulul de Fiziologia animalelor este proiectat conform

ASPECTE Este gândit conform principiilor funcţionalităţii şi coerenţei

CADRU DE Proiectul pentru învăţământul rural a apărut din necesitatea

Modulul „Fiziologie animală” are un caracter interdisciplinar,

Cursul este astfel structurat încât oferă o imagine clară şi

Modulul de Fiziologie animală este una dintre componentele

IV Proiectul pentru Învăţământul Rural

OBIECTIVELE Obiectivele generale şi specifice ale modulului, în termenii

CONCEPŢIA În conformitate cu cerinţele Programului de Educaţie la

Modulul „Fiziologie animală” este structurat în patru unităţi de

Proiectul pentru Învăţământul Rural V

Dimensiunile unităţilor de studiu sunt diferite ele fiind în

Unitatea 1: Prezentarea generală a organismului îşi propune

Unitatea 2: Noţiuni de excitabilitate celulară explorează

Unitatea 3: Fiziologia sistemelor implicate în menţinerea

Unitatea 4: Fiziologia sistemelor de integrare şi reglare a

VI Proiectul pentru Învăţământul Rural

METODE ŞI Criterii de Evaluare: nivelul de cunoaştere a conţinutului şi

MODALITĂŢI DE În educaţia la distanţă o importanţă deosebită o au sistemele de

Fiecare unitate conţine la sfârşit bibliografia generală care a stat

Proiectul pentru Învăţământul Rural VII

S-au folosit următoarele iconiţe în stânga textului pentru a vă

Informaţii despre evaluarea pe parcurs

Mecanism de acţiune sau reglare, etape ale

Atenţie! S-ar putea să fie interesant sau util!

Factori reglatori sau de control

VIII Proiectul pentru Învăţământul Rural

Obiective Unitatea 1 .......................................................................................................... 2

Informaţii generale despre evaluare ............................................................................... 3

1.1 Organizarea funcţională a ţesuturilor ........................................................................ 4

1.1.1 Ţesutul epitelial.................................................................................................. 5

1.2 Organizarea internă şi relaţiile topografice ale organismului animal ................... 10

1.3 Reglarea homeostatică ............................................................................................. 12

1.4 Răspunsurile şi comentariile testelor de autoevaluare.......................................... 14

1.5 Lucrare de verificare 1 .............................................................................................. 15

Proiectul pentru Învăţământul Rural 1

Indiferent ce animal vei studia, organismul este structural şi funcţional

La terminarea acestei unităţi de studiu, trebuie să fii capabil să:

9 Prezinţi nivelurile de interacţiune ale celulelor, ţesuturilor,

9 Clasifici tipurile de ţesuturi prezente în organism în: epitelial,

9 Prezinţi mecanismele fiziologice prin prisma ideii că fiecare

9 Explici adaptarea structurală a fiecărui ţesut în parte prin

9 Explici rolul combinat al ţesuturilor, organelor şi sistemelor

2 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA)

¾ Fiecare test de evaluare se bazează pe parcurgerea şi

¾ Unele teste de autoevaluare sunt întrebări urmate de trei,