EREDITATEA CARACTERELOR

CANTITATIVE

Din punct de vedere al determinismului

genetic, precum și al modului de manifestare și al
importanței lor, sunt două categorii de caractere,
respectiv — c a r a c t e r e calitative
și caractere cantitative.

1
 Caracterele calitative —
corespund variaţiilor fenotipice, discontinue, ce
deosebesc net indivizii între ei şi se prezintă sub
formă de stări alternante în majoritatea cazurilor.

Aşa este cazul cu culorile diferite, prezenţa

sau absenţa coarne lor, a grupelor sanguine etc.

De regulă, caracterele calitative sunt

determinate de un număr mic de gene, variaţia
fenotipică este tranşantă, din care cauză variabilitatea
este discontinuă.

2
 Asupra caracterelor calitative, influenţa
mediului este redusă, aproape inexistentă.

Datorită acestor particularităţi în

experienţele mendeliene au fost alese astfel de
caractere, pentru a se studia modul de transmitere
în descendenţă a diferitelor caractere şi însuşiri ale
organismelor.

3
 C a ra ctere le şi în su şirile
c a n tita tiv e — care se mai numesc şi metrice,
pentru că se pot măsura şi exprima în cifre, nu pot fi
separate uşor pe clase distincte de fenotipuri, din
care cauză ele nu se pot urmări pe indivizi izolaţi, ci
pe grupe de indivizi, care să reprezinte valori tipice
ale caracterului urmărit.

4
 Diferenţele între indivizi în ce privesc
caracterele cantitative, sunt extrem de mici, din
care cauză nu pot fi separaţi pe grupe distincte —
variabilitatea în acest caz fiind continuă.

Aceste caractere şi însuşiri prezintă deci

un şir de variaţie continuă, cu o anumită
amplitudine şi cu o frecvenţă maximă a valorilor
medii.

5
 DETERMINAREA EREDITARĂ A
CARACTERELOR CANTITATIVE ŞI MODUL DE
TRANSMITERE A LOR ÎN DESCENDENŢĂ

Descoperirea fenomenului interacţiunii de

polimerie aditivă de către Nilsson - Ehle a făcut
posibilă urmărirea modului de transmitere ereditară
a caracterelor cantitative — (East, Hayes,
Emerson) constatându-se astfel că acestea sunt
determinate de mai multe gene situate la loci
diferiţi, pe cromozomi omologi diferiţi.

6
 Cu alte cuvinte, este vorba de o
determinare ereditară ca rezultat al unor interacţiuni
între gene independente — în care fiecare genă
contribuie într-o anumită măsură la determinarea
fenotipului.

În cazul în care sunt prezente un număr mai

mare de gene nealele echivalente în determinarea
ereditară a unui caracter — fenotipul acestuia va fi
mai puternic exprimat, iar pe măsură ce scade
numărul genelor echivalente, fenotipul va fi şi el mai
slab exprimat.

7
 Nilsson - Ehle a descris acest fenomen —
în urma experienţelor făcute prin încrucişarea a
două soiuri de grâu, unul cu boabele de culoare
roşie, altul cu boabele albe.

În unele cazuri el obţine în F2 raportul de

segregare de 3 : 1, în alte cazuri de 15 : 1, iar în
altele de 63 : 1, de unde — trage concluzia că în
primul caz, pigmentul este determinat de o pereche
de alele, ca în monohibridări, iar în celelalte cazuri
de două şi respectiv de trei perechi de alele, ca în
dihibridări şi în trihibridări.

8
 Aceste raporturi însă sunt ca atare numai
dacă se ia în considerare caracterul alelomorf:
pigmentat sau nepigmentat — pentru că privite
mai de aproape, plantele pigmentate prezintă
intensitate diferită — ceea ce îl face pe

autor să considere că genele

interacţionează aditiv, dând o
intensitate mai mică sau mai mare, în
funcţie de numărul genelor dominante
din genotip.

9
 În cazul raportului de segregare de 15 : 1,
situaţia privind intensitatea de culoare a fost
următoarea:

— 1/16 indivizi pigmentaţi complet — cu patru

gene dominante în genotip, ca genitorul dominant;

— 4/16 mai puţin pigmentaţi — avînd numai trei

gene dominante în genotip;

— 6/16 cu pigmentaţie intermediară — ca în F1

cu două gene dominante în genotip;

10
 — 4/16 slab pigmentaţi — cu o singură genă
dominantă în genotip, şi

— 1/16 nepigmentaţi — fără nici o genă dominantă

în genotip, deci ca părintele recesiv.

Raportul disjuncţiei este de 1 : 4 : 6 : 4 : 1.

În cazul raportului de segregare de 63 : 1 — după

intensitatea descrescândă a culorii, proporţia este:

1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1.

11
 Deci, raportul disjuncţiei este binomul
lui Newton, ridicat la o putere egală cu numărul
genelor (a+b)n, în care a=b=1.

Baza ereditară a caracterelor

cantitative este aşadar polimeră —
numărul de gene care contribuie la determinarea
caracterelor respective fiind foarte dificil de stabilit,
întrucât uneori poate fi de ordinul miilor.

12
 Fapt este că, un număr mai mare de gene în
genotip va determina o valoare fenotipică mai mare a
caracterului urmărit — deci este vorba de
î n s u m a r e a e f e c t u l u i g e n e l o r, c e e a c e n u
reprezintă altceva decât o interacţiune de
aditivitate.

Se întâlnesc însă şi la caracterele cantitative

interacţiuni de dominanţă, supradominanţă
s a u e p i s t a z i e , care au efecte parţiale numai în
anumite cazuri — ele fiind dovedite deocamdată
numai la Drosophila şi la animalele de laborator, nu şi
la animalele domestice.

13
 Pentru a putea urmări modul de
transmitere a caracterelor şi insuşirilor cantitative —
trebuie lucrat cu un număr mare de indivizi, din
grupe genetic verificate, folosind atât încrucişările
directe, cât şi pe cele reciproce.

Din cauză că numărul mare de indivizi

prezintă o variabilitate continuă — este necesar să
se recurgă la calculul statistic, care să exprime
printr-o singură cifră valoarea caracterului la părinţi
şi modul cum se transmite în descendenţă.

14
 Se folosesc în acest caz media
a r i t m e t i c ă şi d e v i a ţ i a s t a n d a r d :

— prima arătând cum se transmite un

caracter de la o generaţie la alta,

— iar a doua, cum se comportă

variabilitatea caracterului respectiv, din generaţie în
generaţie.

15
 În urma cercetărilor efectuate, folosindu-se
încrucişările, s-au constatat în modul de transmitere a
caracterelor si însusirilor cantitative, următoarele:

— În generaţia întâi (F1), media aritmetică a

însuşirilor produşilor este intermediară celor două
medii aritmetice ale însuşirilor genitorilor;

— Deviaţia standard ‒ deci gradul de

variabilitate a însuşirilor în F1 este mică, apropiată
de cea a părinţilor, indivizii din această generaţie
fiind destul de omogeni;

16
 — În generaţia a doua (F2) ‒ media aritmetică a
însuşirilor indivizilor este egală cu media aritmetică a
însuşirilor indivizilor din F1;

— Deviaţia standard la indivizii din F2 este mult

mai mare ca la indivizii din F1 ‒ deci variabilitatea
însuşirilor creşte în generaţia a doua.

Literatura de specialitate indică numeroase

cercetări — ale căror rezultate confirmă cele de mai sus.
Astfel, sunt rezultatele obţinute de Punnett — în
încrucişarea raselor de găini cu greutate corporală
diferită, Kronacher şi Schaper la oi — în ce priveşte
fineţea lânii, Gowen la taurine — în ce priveşte producţia
de lapte etc.
17
 Semnificative sunt în acest sens şi datele
obţinute de Yapp — care a urmărit modul de
transmitere ereditară a procentului de grăsime din lapte
în încrucişarea a două rase, care se deosebesc din
acest punct de vedere evident: rasa Guernesey cu
5,03% grăsime şi Holstein−Friză, cu 3,41% grăsime.

Coeficientul de variabilitate a raselor parentale

a fost de 9,03 şi respectiv 9,35.

Metişii din F1 — au avut 4,35% grăsime în

lapte şi coeficientul de variabilitate de 6,01, deci mai
mic decât populaţiile genitorilor — iar cei din F2, au avut
procentul de grăsime de 4,27% şi 11,20 coeficientul de
variabilitate, deci mai mare ca metişii din F1.
18
 În consecinţă, rezultatele tuturor cercetărilor
confirmă determinarea ereditară a caracterelor
cantitative de către sisteme de gene polimere cu
acţiune aditivă:

— cu valori intermediare ale caracterelor – în

prima generaţie,

— cu menţinerea în generaţia a doua – a

celor mai mari frecvenţe pe valorile medii ale
generaţiei F1, şi

— cu creşterea marcantă a variabilităţii –

între limitele extreme ale genitorilor.

19
 Uneori însă, în F2 se obţin unii produşi care
pentru unele caractere cantitative — depăşesc
limitele de variabilitate a caracterului respectiv la
ambii genitori.

De exemplu, dacă părinţii se deosebesc ca

talie — unii produşi din F2 pot fi mai mici decât limita
minimă sau mai mari decît limita maximă a părinţilor.

Dacă este evident că acest fapt nu se

datorează influenţei condiţiilor de mediu, care într-o
generaţie pot influenţa mai puternic — atunci se
manifestă f e n o m e n u l d e t r a n s g r e s i e .

20
 Sunt însă şi cazuri, când variaţiile maxime —
nu reprezintă în realitate astfel de excepţii, aşa cum
s-ar părea la prima vedere.

Aşa de exemplu, unul din părinţi selecţionat

ca reprezentant al rasei cu talie mare — în realitate
după fenotip poate fi departe de cei mai reprezentativi
indivizi ai rasei respective. Înălţimea lui poate fi
simţitor mai mică decât potenţialul lui genetic.

Astfel de părinţi pot transmite cu uşurinţă

descendenţilor mai multe gene — care să determine
înălţimea mai mare decât o are el fenotipic, de aceea
nu este de mirare că unii indivizi din F2 îl depăşesc.
21
 În aceste cazuri, transgresia poate fi o
consecinţă a faptului că unul din părinţi transmite
descendenţei gene ale unor caractere care nu se
manifestă la părinţi — dar care se manifestă foarte
puternic la urmaşi.

Aşa de exemplu, dacă înafara genelor A − a şi

B − b, care determină culoarea roşie a boabelor de
grâu, a existat încă o pereche ele alele (C − c), care
are o acţiune similară cu primele două — atunci
încrucişarea între grâul cu boabe ele culoare roşu-
închis cu grâul cu boabe roşu-deschis poate atrage
după sine apariţia în F2 a unor plante cu boabele de o
culoare şi mai închisă decât părintele cu boabe roşu-
închis, după cum reiese din schema de mai jos: 22
 Roşu-închis Roşu-deschis

P1

F1

F2

23
 S-a constatat acest lucru şi la unele rase de
iepuri şi anume — iepurii de talie mică pot avea astfel
de gene, care să influenţeze mărimea corporală, gene
pe care nu le are partenerul său de talie mult mai
mare şi în acest caz — dintr-o astfel de încrucişare în
F2, unele exemplare pot fi mai mari decât forma
parentală cu talia cea mai mare.

În ambele cazuri de mai sus este vorba de o

transgresie pozitivă maximă — fiindcă
fenotipul depăşeşte genitorul cu valoarea cea mai
mare.

24
 În cazul când unii produşi din F2 au valoarea
caracterului sub nivelul genitorului cu valoarea cea
mai mică — este vorba de transgresie
negativă minimă.

Aceste depăşiri într-un sens sau altul

— se datoresc combinării genetice a genelor
polimere în doză maximă şi minimă, doze
inexistente în genotipurile părinţilor.

25
 Fenomenul de transgresie are
o importanţă deosebită în creşterea
a n i m a l e l o r — mai ales la speciile la care se
practică în mod frecvent încrucişările şi la care se
pot obţine relativ uşor astfel de situaţii — c â n d
descendenţii din F2 depăşesc valoarea
caracterelor de la rase le parentale.

Reproducerea în continuare a acestor

indivizi între ei va realiza un progres genetic în
generaţiile următoare.

26
INTERACŢIUNEA GENOTIPULUI
CU MEDIUL

G e n o t i p u l — este considerat constituţia

genetică a unui individ şi îşi are originea în
combinarea structurilor genetice aduse de cei doi
gameţi: patern şi matern.

Genotipul unui caracter sau însuşiri îl

constituie gena, sau suma genelor, inclusiv
interacţiunile dintre ele — care controlează formarea
caracterului sau însuşirii respective.
27
 Forma de manifestare reală a fiecărui
caracter, însuşiri sau a complexului de caractere sau
însuşiri ale unui organism reprezintă —
fenotipul.

La această formă de manifestare a

caracterului sau a complexului de caractere
contribuie însă şi c o n d i ţ i i l e d e m e d i u —

astfel că fenotipul apare ca rezultat al

interacţiunii dintre genotip şi mediu.

Aceasta constituie legea

fundamentală a geneticii.
28
 M e d i u l — din acest punct de vedere
cuprinde totalitatea factorilor care pot exercita
influenţe asupra formării fenotipului, în afară de
factorii situaţi în cromozomi.

Organismul în întregime, fenotipic, rezultă

din interacţiunea variaţiilor genetice cu mediul —
astfel că dacă se notează cu P f e n o t i p u l , cu G
genotipul şi cu E (environment),
m e d i u l , atunci:

P=G+E

29
 C a r a c t e r e l e c a l i t a t i v e — de
regulă nu sunt influenţate vizibil de factorii de
mediu, dezvoltarea lor fiind datorită factorilor
ereditari, prin interacţiunile de dominanţă, epistazie,
de aditivitate.

Caracterele cantitative —
însă pot suferi sub influenţa mediului, deviaţii
evidente în ontogeneză.. Aceste deviaţii care nu se
transmit în descendenţă se numesc modificaţii.

30
 Fenotipul la caracterele
c a n t i t a t i v e — gravitează în jurul genotipului,
în limite destul de largi.

La baza acestor caractere stau:

— interacţiuni alelice mai complexe,

— influenţa condiţiilor de mediu pe

parcursul ontogenezei este mai evidentă,

— gradul influenţei variind însă de la un

caracter la altul.

31
 Cert este însă faptul că în ce priveşte
raportul dintre fenotip şi genotip, în condiţii obişnuite,
repartiţia fenotipurilor în jurul genotipului se face în
felul următor — cei mai mulţi indivizi se grupează
într-o clasă mijlocie plasată în jurul genotipului, deci
într-o populaţie suficient de mare, în condiţii normale,
media valorii fenotipice a unui caracter reflectă
valoarea lui genotipică.

C a r a c t e r e l e c a n t i t a t i v e — printre
care se numără aproape toate însuşirile productive
ale animalelor domestice au o deosebită importanţă
economică.

32
 Disciplină nouă g e n e t i c a c a n t i t a t i v ă
— şi-a orientat preocupările în trei direcţii principale
de cercetare și analiză:

— măsura în care un caracter cantitativ este

determinat de baza ereditară şi de mediu —
(heritabilitatea caracterelor cantitative);

— posibilitatea ca un caracter fenotipic

manifestat la un moment dat să aibă şansa să se
mai repete — (repetabilitatea caracterelor
cantitative); şi

33
 — măsura în care există o legătură genetică,
de mediu sau combinată genetică și de mediu între
caracterele organismelor — (corelaţia genotipică şi
fenotipică a caracterelor cantitative).

34
35
C G G
A
ADN Dublu Helix
T
C

C
T

A
A
G

T
T

G
A
T
C

C
T

A
A
G G
C
T

G
A
T
C

C
T A
A
GT C G
A

A
T

T
C
A
G
37