TEORIA CROMOZOMIC A EREDITII

n urma rezultatelor experimentale s-au elaborat cele trei teze ale teoriei cromozomice a
ereditii:
1. - plasarea liniar a genelor n cromozomi;
2. - transmiterea nlnuit a genelor( linkage);
3. - schimbul reciproc de gene ntre cromozomii omologi (crossing-over).


PLASAREA LINIAR A GENELOR PE CROMOZOMI

n experienele sale, Mendel a analizat, n mod ntmpltor, caractere ce erau localizate n
perechi diferite de cromozomi, fapt ce permite segregarea i combinarea independent a caracterelor.
Morgan a urmrit ntr-un numr foarte mare de ncruciri, transmiterea de la o generaie la alta a unor
gene localizate n acelai cromozom.
S-a constatat c exist un numr mult mai mare de gene dect cromozomi, chiar dac, n
unele cazuri, o gen poate determina mai multe caractere. Rezultatele analizelor genetice nu se pot
explica dect dac se admite c genele sunt plasate liniar n cromozomi, ocupnd un loc precis
denumit locus.

TRANSMITEREA NLNUIT A GENELOR (LINKAGE)

Segregarea independent a caracterelor i libera combinare a acestora rezult din faptul c, n
timpul meiozei, cromozomii omologi se despart i se distribuie ntmpltor, ntr-un gamet sau altul.
Potrivit acestor legi, genele alele sunt localizate n perechi diferite de cromozomi.
n anul 1906, W. Bateson i R. C. Punnett vrnd s confirme rezultatele mendeliene, au
efectuat o dihibridare la planta Lathyrus odoratus (sngele voinicului). Ei au luat n studiu urmtoarele
caractere: culoarea florilor i forma polenului. ncrucind plante cu flori purpurii i polen alungit cu
plante cu flori roii i polen rotund, n generaia F
1
hibrizii erau uniformi, cu flori purpurii i polen
alungit, aceste caractere fiind dominante. n generaia F
2
segregarea nu s-a produs n raportul de
9:3:3:1, ci au rezultat ntr-o proporie mai mare plantele ce se asemnau cu prinii (flori purpurii
polen alungit, flori roii polen rotund), fenomen pe care l-au denumit cuplare i ntr-o mic proporie
indivizii recombinai (flori purpurii polen rotund, flori roii polen alungit) fenomen numit repulsie.
T. H. Morgan i colaboratorii si au efectuat o experien la Drosophila melanogaster (fig.
7.1). S-a ncruciat o femel cu corp gri i aripi normale (b
+
vg
+
/b
+
vg
+
) cu un mascul ce prezenta
caractere mutante, corp negru i aripi vestigiale (bvg/bvg) n prima generaie au rezultat indivizi cu
corp gri i aripi normale.
Dac un mascul heterozigot din generaia F
1
este retroncruciat cu o femel homozigot
dubl mutant, n generaia F
2
au rezultat numai dou grupe fenotipice de indivizi, ca n cazul unei
monohibridri, n raport de 1:1 i nu patru cte ar fi trebui sa apar, n raport de 1:1:1:1. Rezultatele
acestei experiene au artat c genele ce determin culoarea corpului i forma aripilor sunt plasate pe
acelai cromozom i se transmit mpreun la descendeni, fenomen pe care l denumete linkage.
n acest exemplu se poate vorbi de un linkage complet fenomen rar ntlnit n natur. La
Drosophila melanogaster, la mascul, fiind sexul heterogametic (XY), nu are loc recombinarea
genetic deoarece cromozomii X i Y nu sunt omologi, iar ntre ceilali cromozomi somatici nu se
realizeaz n profaza meiozei chiasme (C. D. Darlington, 1935).
Fenomenul acesta se mai ntlnete i la alte specii de diptere la care sexul mascul este
heterogametic sau la unele specii de lepidoptere, la care sexul femel este heterogametic.
































Fig. 7.1. nlnuirea complet a genelor la Drosophila melanogaster

Cele peste 500 de mutante de la Drosophila, studiate de T. Morgan, manifest tendina de a
se grupa n patru grupe: grupa I 141 mutante; grupa II 228 mutante; grupa III 156 mutante i
grupa IV 12 mutante.
Existena a patru grupe de nlnuire este nc o dovad c genele sunt plasate n cromozomi
i n plus, exist o corelaie evident ntre lungimea cromozomilor i numrul de gene pe care le
conin.
Linkage constituie o tez de baz a teoriei cromozomice a ereditii, conform creia genele
localizate pe acelai cromozom se transmit la descendeni n bloc, formnd o singur grup de linkage.
Fenomenul linkage se manifest numai pentru genele localizate n acelai cromozom, n timp
ce pentru genele ce se gsesc n cromozomi diferii transmiterea lor se face conform legilor
mendeliene.
Transmiterea nlnuit a genelor are o serie de implicaii teoretice i practice deosebit de
importante n alctuirea hrilor cromozomice, ameliorarea plantelor i animalelor, sfaturile genetice i
ingineria genetic.


SCHIMBUL RECIPROC DE GENE NTRE CROMOZOMII OMOLOGI
(CROSSING-OVER)

Bateson i Punnett au elaborat teoria cuplrii i repulsiei, prin care cutau s demonstreze c
n procesul de hibridare pot avea loc fenomene de cuplare i recombinare a genelor. T. H. Morgan a
nlocuit termenul de cuplare cu cel de linkage iar cel de repulsie cu termenul de crossing-over.
Fenomenul prin care se realizeaz schimbul de gene alele sau segmente cromatidice nesurori
ntre cromozomii omologi n timpul meiozei se numete crossing-over. Existena acestui fenomen
dovedete c linkage nu este ntotdeauna complet, ca atare, crossing-over-ul este un linkage incomplet.
Pentru a demonstra schimbul de gene ntre cromozomii omologi, Morgan a folosit
urmtoarea experien: a ncruciat un mascul de culoare neagr i cu aripi vestigiale cu o femel cu
corpul de culoare gri i aripi normale (figura 7.2).
























Fig.7.2.-Fenomenul crossing-over la Drosophila melanogaster

n generaia F
1
a obinut o descenden uniform fenotipic, cu corpul de culoare gri i aripi
normale i genotipic heterozigot. Dac se retroncrucieaz o femel din generaia F
1
cu un mascul cu
ambele caractere mutante, rezult n generaia F
2
patru grupe fenotipice: dou grupe fenotipice
parentale i dou grupe fenotipice noi, n urmtoarele proporii: corp gri-aripi normale - 41,5%, corp
negru-aripi vestigiale - 41,5%, corp gri-aripi vestigiale - 8,5%, i corp negru-aripi normale - 8,5%.
Se observ c raportul de segregare nu este cel ateptat n urma unei retroncruciri 1:1:1:1.
Formele noi, rezultate n proporie mult mai mic dect cele parentale, sunt determinate de schimbul
de gene ntre cromatidele nesurori ale cromozomilor omologi, fiind denumite i forme recombinate.
Raportul de segregare, deosebit de cel mendelian, se datoreaz faptului c femela
heterozigot formeaz patru tipuri de gamei, dou de tip parental (b
+
vg
+
i bvg)i dou de tip nou
(b
+
vg i bvg
+
), care se fecundeaz cu unicul tip de gamei ai masculului (bvg).
Valoarea crossing-over-ului se exprim n % i ne arat fora de nlnuire a genelor. Cu ct
aceasta este mai mic, frecvena crossing-over-ului este mai mare. Valoarea procentual cu care se
manifest crossing-over-ul se mai numete i valoare de schimb sau fora nlnuirii.



TIPURI DE CROSSING-OVER

Crossing-over-ul este un fenomen ntmpltor ce se produce cu o anumit probabilitate n
unul sau mai multe puncte de pe cromozomii omologi. n funcie de numrul segmentelor cromatidice
ce se pot schimba ntre cromozomii pereche, crossing-over-ul poate fi: simplu, cnd se realizeaz
schimbul unui singur segment sau gene ntre cromozomii omologi; dublu, cnd se produc dou
schimburi de segmente sau gene, caz n care trebuie s existe cel puin dou chiasme ntre cromozomii
omologi i multiplu, cnd ntre cromozomii omologi se realizeaz mai multe schimburi de gene sau
segmente cromatidice (fig. 7.5). ncepnd cu crossing-over-ul dublu, exist mai multe posibiliti de
realizare a crossing-over-ului ntre cele patru cromatide ale tetradei cromozomice.
Aa cum a fost prezentat fenomenul de crossing-over, se nelege c segmentele ce fac
schimb ntre cromozomi omologi, sunt egale. Nu ntotdeauna procesul decurge astfel. Se poate
ntmpla ca, cromatidele s se rup n puncte diferite i atunci segmentele ce se schimb s nu mai fie
egale ca lungime. Acest fenomen se numete crossing-over inegal i are drept consecin dublarea sau
triplarea unei gene pe un cromozom iar la cellalt cromozom lipsa locilor respectivi (deficient).
Efectul crossing-over-ului inegal a fost sesizat la
Drosophila melanogaster, de ctre Sturtevant i Morgan
(1923). Pe cromozomul X n regiunea 16 A este localizat
gena Bar, gen mutant care are ca efect reducerea
suprafeei ochiului, prin diminuarea numrului de omatidii.
Mult vreme s-a crezut c, gena Bar, prin mutaie de
reversie poate reveni la forma normal sau s determine un
nou fenotip dublu Bar. Dar fiindc mutaia de reversie i
apariia fenotipului dublu bar era nsoit de un crossing-
over n vecintatea regiunii 16 A s-a tras concluzia c tipul
Bar este efectul unei duplicaii a regiunii 16 A, determinat
de un crossing-over inegal.
Fig. 7.5. Tipuri de crossing-over:
1-cromozomi normali;
2-crossing-over simplu;
3-crossing-over dublu
4-crossing-over multiplu

Odat cu descoperirea cromozomilor gigantici din glandele salivare ale larvelor de
Drosophila s-a constatat, ntr-adevr, de ctre Bridges c micorarea suprafeei ochiului este corelat
pozitiv cu dublarea sau triplarea unor poriuni de cromozom ca urmare a unui crossing-over inegal.
Crossing-over-ul mitotic. Crossing-over-ul este un fenomen specific diviziunii meiotice.
Destul de rar, acest fenomen poate avea loc i n celulele somatice, n profaza mitozei, numindu-se n
acest caz crossing-over mitotic sau somatic. Fenomenul apare foarte rar la plantele i animalele
superioare, ns destul de frecvent la unele microorganisme, la care hrile cromozomice s-au ntocmit
pe baza crossing-over-ului mitotic.
Bridges, a observat apariia unor caractere mozaicate la femelele de la Drosophila att pe
corp ct i pe ochi.
Studiind mai detaliat cauzele acestor mozaicuri de la Drosophila de ctre C. Stern (1936) i
la porumb de D. F. Jones (1937) s-a demonstrat c fenomenul se datoreaz unui crossing-over ntre
cromatidele cromozomilor omologi n timpul diviziunii mitotice.
Crossing-over-ul somatic poate avea loc att ntre cromozomii sexului ct i ntre
cromozomii autozomi.
Crossing-over-ul intragenic. n concepia geneticii clasice, genele sunt uniti elementare
ale ereditii, care sunt, n acelai timp, uniti funcionale i de recombinare. n acest caz, nu se poate
pune problema subunitilor de gen care s poat fi schimbate prin crossing-over.
Cercetrile ulterioare, efectuate dup anul 1950, au evideniat cazuri n care genele se
comport ca i cum ar fi alctuite din mai multe subdiviziuni denumite subgene.
La microorganisme s-a demonstrat c crossing-over-ul poate avea loc i n interiorul genei,
n diferii subloci ai acesteia, numindu-se, n acest caz, crossing-over intragenic. Avantajul utilizrii n
diferite cercetri a microorganismelor, deriv din faptul c, se pot studia ntr-un timp scurt un numr
enorm de indivizi, de ordinul milioanelor.
Un caz bine studiat este bacteriofagul T
4
, fag ce paraziteaz unele sue ale bacteriei
Escherichia coli (S. Benzer, 1955). La acest bacteriofag, genele mutante, adiacente, r II A i r II B,
determin un ciclu de via mai scurt al acestuia determinnd plaje mai mari de liz (zone cu bacterii
distruse) dect tipul slbatic. Notarea cu r, arat c genele respective determin liza rapid a celulei
gazd.
Bacteriofagul T
4
de tip normal, poate parazita att pe sua B ct i pe sua K.12 () de E.
coli. Bacteriofagii cu genele mutante r II nu pot crete dect pe sua B. n cazul unor infecii simultane
ale suei K.12 () cu ambele mutante ale genei r II, numai tipul slbatic provenit din recombinarea
celor dou gene, poate infecta bacteria. n acest caz, chiar dac frecvena indivizilor recombinai este
de 1/10.000.000 ei pot fi uor identificai.
La genele r II A i r II B s-au identificat peste 3000 de mutante, folosite pentru evidenierea
crossing-over-ului intragenic. Pentru a determina existena crossing-over-ului intragenic se procedeaz
astfel: cu dou mutante r II A ale fagului T
4
se infecteaz simultan sua B de E. coli, iar ntre ele se
produce crossing-over-ul intragenic.
Bacteriofagii rezultai se folosesc pentru infectarea suei K.12 (). n urma acestei infecii se
vor putea identifica bacteriofagii cu gene de tip normal, deoarece numai ei pot crete pe sua K.12 ().

Identificarea a 1000-1500 de recombinaii a demonstrat existena crossing-over-ului intragenic,
putndu-se alctui i harta genetic a regiunii r II.
Se pune ntrebarea: de ce se consider c genele r II A i r II B sunt diferite? Acest lucru
poate fi dedus din urmtoarea experien: dac se infecteaz sua K.12 () simultan cu T
4
r II A i T
4
r
II B, rezult descendeni, n timp ce, dac aceast su este infectat separat cu dou mutante T
4
r II A
sau T
4
r II B, nu se produc descendeni, din cauza frecvenei foarte mici a recombinrilor intragenice.
n concluzie, genele r II A i r II B determin funcii diferite, ambele ns necesare pentru
reproducerea bacteriofagului T
4
pe sua K.12 (). Testul prin care se dovedete c dou mutante
aparin aceleiai gene sau unor gene diferite, se numete test de complementaie.
Crossing-over-ul intragenic s-a pus n eviden i la organismele superioare: la Drosophila
melanogaster s-a descoperit c locii white, forked i lozenge din cromozomul X, locusul star din
cromozomul II, sunt compleci, fiind alctuii din mai multe subgene. De asemenea, loci compleci au
fost identificai la porumb, bumbac, oarece, om i la alte specii.

FACTORII CARE INFLUENEAZ
CROSSING-OVER-UL

Stabilitatea structural a cromozomilor i a locilor ce ocup poziii bine definite fac ca
linkage i crossing-over-ul s se manifeste ca fenomene constante de la o generaie la alta, putndu-se
afirma c cele dou fenomene sunt controlate genetic.
Ca orice proces genetic, crossing-over-ul este supus influenei a dou categorii de factori:
interni i externi. Dintre factorii interni studiai pn acum sunt: sexul, structura cromozomilor,
aberaiile cromozomice i numerice, vrsta organismului, iar dintre factorii externi: temperatura,
nutriia.
Sexul. Cercetrile efectuate de C. B. Bridges (1933) la Drosophila melanogaster, au
evideniat faptul c la masculi, fenomenul de crossing-over nu se produce sau este foarte rar. Lipsa
crossing-over-ului a fost semnalat i la Bombyx mori, la sexul femel, care este heterogametic XY.
Absena crossing-over-ului la sexul heterogametic al unor specii se datoreaz faptului c, n
procesul de gametogenez (spermatogenez i ovogenez), dei cromozomii omologi fac sinaps
formnd bivaleni, ntre cele patru cromatide nu se formeaz chiasme i deci nu se poate realiza nici
crossing-over-ul.
La alte specii, la care sexul se realizeaz cu ajutorul heterozomilor (la mamifere), s-a
constatat c cromozomii se asociaz cap-la-cap, n timp ce autozomii se asociaz normal, latur-pe-
latur. n acest caz ntre cromozomii somatici are loc crossing-over-ul, dar nu i ntre cromozomii
sexului.
Chiar la organismele la care crossing-over-ul se produce la ambele sexe, s-au observat
diferene privind frecven crossing-over-ului de la un sex la altul. n aceste organisme, de obicei, la
sexul heterogametic, frecvena crossing-over-ului este mai mic. La unele plante monoice sau dioice s-
au observat diferene ntre sexe, n ceea ce privete frecvena crossing-over-ului. Astfel, la porumb,
frecvena acestuia este mai mare la gameii masculi.
n ceea ce privete structura cromozomilor, frecvena crossing-over-ului este influenat de
poziia centromerului i localizarea heterocromatinei. n regiunea centromerului frecvena crossing-
over-ului este redus, datorit interferenei manifestate de centromer asupra genelor din vecintatea sa
i datorit faptului c genele sunt foarte apropiate una de alta. Tot n zona centromerului sunt prezente
zonele heterocromatice ale cromozomului, care reduc schimbul de gene ntre cromozomii omologi.
Aberaiile cromozomice i n special inversia i translocaia, precum i unele tipuri de
poliploidie, determin o modificare a frecvenei crossing-over-ului.
Procentul de crossing-over depinde i de vrsta organismului. Astfel, la Drosophila, dup ce
femelele au atins maturitatea sexual, n urmtoarele dou zile, frecvena crossing-over-ului a atins
valoarea maxim, iar dup 10-11 zile, frecvena acestuia este minim.
Dintre factorii externi, un rol important n modificarea frecvenei crossing-over-ului l are
temperatura. Efectundu-se diferite hibridri ntre diferite mutante la Drosophila i crescndu-se
descendenii n condiii diferite de temperatur, s-a putut constata c la unii cromozomi sau chiar la
unele segmente cromozomice frecvena crossing-over-ului se modific. Astfel, dup Grubard (1932)
(citat de T. Crciun, 1978), unele regiuni ale cromozomului II de la Drosophila formeaz mai multe
recombinri la temperatura 14-16
0
C, iar n alte regiuni, la temperatura de 25-30
0
C.

HRILE CROMOZOMICE

Tezele teoriei cromozomice a ereditii au constituit baza teoretic i practic pentru
elaborarea hrilor cromozomice sau genetice.
Hrile cromozomice constituie reprezentarea grafic a cromozomilor i a genelor care
alctuiesc diferite grupe de linkage, genele fiind plasate pe cromozomi la distane relative exprimate
n procente de crossing-over.
Alctuirea hrilor cromozomice presupune trei etape de lucru:
- obinerea mutantelor de la caracterul normal sau slbatic;
- stabilirea grupelor de linkage;
- determinarea ordinii i distanelor dintre gene n cadrul fiecrei grupe de linkage.
Dup ce s-au realizat un numr ct mai mare de forme mutante, genele respective se
repartizeaz n grupe de nlnuire. Pentru a stabili aceste grupe se efectueaz un numr mare de
ncruciri i retroncruciri ntre indivizi normali i mutani sau ntre indivizi mutani. Dac
segregarea se realizeaz dup raporturile mendeliene, se trage concluzia c genele respective se gsesc
n grupe diferite de nlnuire, iar dac n urma retroncrucirilor se obin n proporie mai mare
fenotipurile parentale, ntre genele respective se manifest linkage, complet sau incomplet, deci ele
sunt plasate n acelai cromozom.
Pentru determinarea ordinii i distanei dintre gene s-a plecat de la constatarea c frecvena
crossing-over-ului este o funcie direct proporional cu distana dintre gene. Distanele dintre gene se
exprim n uniti de recombinare, denumite uniti Morgan sau morganide. Fiecare unitate de
recombinare corespunde cu 1% crossing-over, iar 1% crossing-over este egal cu 1 unitate de pe harta
cromozomic.
De exemplu, dac la Drosophila melanogaster se consider trei gene mutante recesive, b -
corp negru, vg aripi vestigiale i c aripi ndoite, pentru a stabili distana dintre ele i ordinea lor pe
cromozom, se fac urmtoarele ncruciri: indivizii normali cu indivizi ce prezint mutaiile b i c,
rezultnd un procent de 27% crossing-over, indivizi normali cu indivizi ce prezint mutaiile c i vg n
urma creia au rezultat 8,5% indivizi recombinai. Se poate afirma c distana dintre locii b i c este de
27 uniti iar ntre locii c i vg distana este de 8,5 uniti. Pentru a determina poziia genei vg fa de
celelalte gene este obligatorie i a treia ncruciare, ntre indivizi normali i indivizi cu genele b i vg,
caz n care frecvena crossing-over-ului a fost de 18,5%, deci distana dintre aceti loci este de 18,5
uniti pe harta genetic, ca n schema de mai jos:







n acest caz, gena vg este plasat ntre genele b i c, deoarece dac ar fi fost plasat dincolo
de gena c ar fi trebuit s se obin un procent de crossing-over de 35,5%.
Cnd dou gene de pe acelai cromozom sunt situate la distan mai mare, ntre ele poate
apare crossing-over-ul dublu, care reduce frecvena crossing-over-elor simple. Atunci cnd ntr-un
punct al cromozomului are loc un crossing-over, n vecintatea sa, probabilitatea ca s se produc un
alt crossing-over se reduce, iar fenomenul a primit denumirea de interferen. S-a constatat c dac
distana dintre dou gene este de minimum 12 uniti de recombinare (morganide), n acest segment de
cromozom nu mai are loc un alt crossing-over. n alctuirea hrilor cromozomice s-a constatat c
exist o diferen ntre valoarea real a crossing-over-ului i cea calculat statistic. Aceast diferen se
apreciaz cu ajutorul coeficientului de coinciden, care este raportul dintre valoarea experimental a
crossing-over-ului i cea teoretic. Coeficientul de coinciden are valori cuprinse ntre 0 i 1 i este o
valoare invers interferenei: are valoarea maxim (1) cnd interferena este absolut i valoarea
minim (0) cnd interferena este mare.
Prima hart cromozomic s-a ntocmit la Drosophila melanogaster iar apoi la Zea mays,
Antirrhinum majus, Lathyrus odoratus, Hordeum vulgare etc. n figura 7.6. sunt redate parial hrile
cromozomice la Drosophila melanogaster i Zea mays.
Frecvena crossing-over-ului nu poate depi valoarea maxim de 50%. Dac se observ cele
dou hri cromozomice, se constat c pe hart apar i distane mai mari de 50 uniti. Acest lucru se
explic astfel: ntre genele ndeprtate apar crossing-overe duble i n acest caz distanele mari se
calculeaz prin nsumarea distanelor mai mici dintre genele intermediare.
n concluzie, distana dintre gene figurat pe harta cromozomic nu corespunde cu procentul
de crossing-over dect n cazul genelor apropiate ntre care nu pot avea loc crossing-overe duble.


























Fig. 7.6. Hri cromozomice: a-la Drosophila melanogaster (dup Bridges);
b-la Zea mays (dup Rhoades)

HRILE CITOLOGICE

Localizarea genelor pe cromozomi s-a putut stabili prin determinarea procentului de
crossing-over, alctuindu-se hrile cromozomice. Se pune ntrebarea dac nu se pot localiza genele pe
cromozom, folosind elementele de structur ale acestuia, mai precis, diferenele de structur ce apar
de-a lungul lui i care s corespund genelor. Acest lucru a devenit posibil prin descoperirea i
studierea cromozomilor gigantici din celulele glandelor salivare ale larvelor de Drosophila
melanogaster, deoarece au dimensiuni mari i pot fi studiai uor n interfaz.
La aceti cromozomi, s-au evideniat microscopic o serie de benzi transversale, unele
heterocromatice (dense) i altele eucromatice (clare). La nivel molecular, cromozomii gigantici pot fi
privii ca o multiplicare de cteva sute sau mii de ori a macromoleculei de ADN, locii suprapunndu-
se n paralel i deci, un locus de pe aceti cromozomi reprezint o amplificare a unicului locus de pe
fibra de ADN din cromozomii somatici. Acest lucru a permis studierea amnunit a cromozomilor
gigantici, la care s-au identificat peste 5000 de benzi transversale, iar fiecare fiind alctuit din 16
puncte. Localizarea acestor benzi este constant pe cei patru cromozomi, fapt ce a permis identificarea
i numerotarea lor.
Lungimea total a cromozomilor gigantici (1180 ) a fost mprit n 100 de diviziuni,
repartizate astfel: cromozomul I, 0 20 diviziuni; cromozomul II, 20 60 diviziuni; cromozomul III,
60 100 diviziuni. Cromozomul IV fiind foarte mic nu a intrat n aceast mprire. Fiecare diviziune
a fost mprit n ase subdiviziuni notate cu literele: A, B, C, D, E, F. Fiecare subdiviziune cuprinde
un anumit numr de benzi transversale.
C. B. Bridges (1944) a stabilit o coresponden ntre genele localizate pe cromozomii
obinuii i benzile transversale de pe cromozomii gigantici (figura 7.7.).
Distana dintre genele de pe harta cromozomic i cea citologic nu coincide ntotdeauna,
mai ales n regiunile centromerice.
Hrile genetice au o importan deosebit din punct de vedere teoretic i practic. Elaborarea
hrilor genetice a permis s se cunoasc o serie de aspecte cum ar fi: neomogenitatea funcional
liniar a cromozomilor, explicarea unor aberaii cromozomice, importana genetic a fiecrui
cromozom, n funcie de tipul genelor i numrul lor.
Cunoaterea precis a locilor genelor pe cromozomi deschide perspective mari n
cunoaterea modului de transmitere a unor caractere i n modificarea constelaiei genetice a
organismelor pin metode de manipulare a materialului genetic.











Fig. 7.7. Segment din harta citologic a cromozomului x la