ORGANIZAREA GENERAL A SISTEMULUI LIMFATIC

2.1. Suportul material al imunitii

Sistemul limfatic prezint la psri i mai ales mamifere maximum, de dezvoltare i complexitate morfofuncional. Aceast complexitate rspunde celei a sistemului imun prin care organismul reacioneaz ntr-o manier specific la orice agresiune antigenic extern. Agenii cei mai des ntlnii sunt reprezentai de molecule strine, virusuri, bacterii sau toxine bacteriene, parazii sau secreiile acestora, celule sau esuturi transplantate. O alt categorie, rezultant a modificrilor deviante ale proceselor normale, sunt proteine modificate sau celule anormale cum sunt de exemplu celulele tumorale sau infectate de virusuri. Toi aceti ageni sunt considerai antigene, termen ce evoc reacia anti- (mpotriva) provocat prin prezena lor. De fapt, aceast denumire desemneaz structuri moleculare extrem de variate (proteine, poliglucide, complexe lipoproteice) prin care agenii ce le produc sunt identificai ca strini (non-self) pentru organism. Identificarea este realizat prin fixarea acestor molecule pe receptorii de membran a celulelor specializate care reacioneaz n diferite moduri pentru a distruge i elimina aceti ageni. n regnul animal exist o mare varietate de reacii de aprare. Reaciile imune, ce se ntlnesc la vertebratele superioare, sunt cele mai perfecionate, cele mai eficiente i n acelai timp cele mai complexe. n mecanismele de aprare schematic pot fi recunoscute trei niveluri ce asigur un rspuns din ce n ce mai rapid i precis la agresiuni. Mecanismele dezvoltate la fiecare nivel sunt conservate de nivelurile superioare n cadrul crora devin parte integrant. Primul nivel, lipsit de specificitate, este cel al fagocitozei neimune, celelalte dou fiind reprezentate de imunitatea mediat celular i de imunitatea mediat umoral (30, 56, 121, 163, 271).

2.1.1. Fagocitoza, sistemul macrofagic mononuclear i sistemul fagocitar polimorfonuclear Fagocitoza a fost descoperit n 1882 de ctre I.I. Mecinikov care a denumit generic cu termenul de fagocite (celule care mnnc) celulele libere sau fixe care prezint capacitatea de a ngloba n propria citoplasm particule fine cu care vin n contact i de a le distruge printr-un proces de digestie intracelular, de fiecare dat n care natura chimic a particulelor le face accesibile enzimelor fagocitelor (30, 56, 121, 163, 210, 271). Fenomenul de fagocitoz este extrem de rspndit n seria animal, ingestia i digestia intracelular reprezentnd o multipl semnificaie fiziologic dependent de complexitatea fiecrui organism. Dac la vertebratele superioare (psri, mamifere) fagocitoza asigur, printre altele, captarea i distrugerea agenilor patogeni ptruni n organism, la protozoare i metazoarele primitive fagocitoza reprezint mecanismul de nutriie al acestor organisme, mecanism ce const n nglobarea i digestia particulelor urmat de eliminarea componenilor nedigerabili. De asemenea fagocitele sunt implicate n metamorfoza nevertebratelor i vertebratelor inferioare realiznd resorbia celulelor distruse. La organismele superioare fagocitele au i rolul de a ngloba i digera celulele devenite inutile, celulele cu via scurt i celulele ce au murit sub aciunea unui agent patogen, n acest mod fagocitele contribuind la eliminarea resturilor organice (nefolositoare i/sau nocive) i reintroduc n organism unii din constituienii chimici folositori. n 1969, Rabinovitch a grupat fagocitele n dou categorii majore: fagocite neprofesioniste i fagocite profesioniste (121, 210, 271). Fagocitele profesioniste sunt adaptate s ingere particule strine; ele sunt purttoare de receptori specifici de imunoglobuline (efectueaz imunofagocitoza) i de complement. Aceast categorie include sistemul fagocitar mononuclear

(monocitele i macrofagele) i sistemul fagocitar polimorfonuclear (neutrofilele, eozinofilele i bazofilele). Fagocitele neprofesioniste, lipsite de receptori, sunt reprezentate de fibroblaste, celule reticulare i endoteliale. Aceste celule exercit aceast funcie facultativ, ingernd numai cantiti mici de particule strine fr intervenia imunoglobulinelor sau a sistemului complement. n 1972, un grup de experi ai O.M.S. (Organizaia Mondial a Sntii) a propus denumirea de sistem fagocitar mononuclear pentru a reuni toate celulele mononucleare cu mare putere fagocitar i, de asemenea, celulele lor de origine indiferent de forma, mrimea i localizarea acestora. Rezult c din sistemul fagocitar mononuclear (sistemul macrofagic mononuclear) fac parte urmtoarele celule: celula-matc angajat, monoblastul, promonocitul, monocitul i macrofagele din ficat (celulele Kupffer), histiocitul din esutul conjunctiv, macrofagele libere i fixe din limfonoduri, histiocitele i macrofagele din mduva osoas, din cordoanele pulpei roii a splinei, macrofagele alveolare din pulmoni, macrofagele din cavitile seroaselor (pleural, peritoneal, sinovial), microgliile, osteoclastele, macrofagele din exsudate, macrofagele stimulate i activate, celulele multinucleate gigante (celulele Langhans) i celulele de corp strin prezente n esuturile inflamate. Din aceast enumerare se observ c unele macrofage sunt dispuse intra- sau juxtavascular (celulele Kupffer, macrofagele din pulpa roie a splinei, din mduva osoas, din sinusurile limfatice), iar alte macrofage sunt interstiiale (n esutul conjunctiv, pulmon, sistem nervos, esut osos, seroase etc.) i deci denumirea de macrofag nu se refer la un tip celular bine definit, ci la un grup de celule diferite cu funcii fiziologice asemntoare (121, 210, 229, 271). Categoriei de macrofage li s-au adugat i celulele Langerhans din epiderm, celulele reticulare dendritice i celulele interdigitate. Aceste trei tipuri celulare sunt cunoscute i sub denumirea de celule accesorii ale imunitii, originea lor monocitar fiind nc controversat. La originea sistemului fagocitar mononuclear se afl o celul matc angajat (commited stem-cell), numit i celul formatoare de colonii (CFC

sau colony forming cell). Aceast celul-stem provine din celula-matc multisau pluripotent unitatea formatoare de colonii (CFU sau colony forming cell) ce se afl la originea tuturor elementelor celulare hematopoetice, respectiv a liniei limfoide (limfocitele B i T) i a liniei mieloide (macrofag, polimorfonucleare), hematii, megakariocite, mastocite (121, 210, 271). Monoblastul apare ca o celul cu un diametru de 10 12 m, rotund, cu o fin margine de citoplasm perinuclear i cu cteva granulaii. Aceast celul poart pe membrana celular receptori Fc i se divide pentru a forma promonocite. Promonocitul apare ca o celul mare (diametrul de 12 18 m), cu nucleu ovoid sau neregulat i cu 2 5 nucleoli. Granulaiile azurofile din citoplasm conin esteraze nespecifice, fosfataze acide, arilsulfataz i, la unele specii (primate), peroxidaz. Promonocitul are o intens activitate mitotic. Monocitele sunt cele mai mari celule din snge (cu un diametru de 12 15 m) i reprezint 6 8% din elementele albe. Au o form sferoidal, cu numeroase granulaii azurofile n citoplasm, cu un nucleu mare dispus central cu aspect adesea reniform. Citoplasma, cu aspect bazofil, prezint organite celulare relativ abundente (lizozomi, ribozomi i poliribozomi, un slab dezvoltat reticul endoplasmic rugos, mitocondrii mici i alungite, microtubuli i microfilamente). n citoplasm au fost evideniate: glicogen, lipide, riboproteine, peroxidaz, citocromoxidaz etc. Membrana monocitului este de natur lipoproteic, mozaicat, prezint numeroase microviloziti i microvezicule (de pinocitoz i micropinocitoz). Membrana monocitului conine receptori pentru IgG i pentru complement, emite frecvent pseudopode cu ajutorul crora celula se deplaseaz n afara vasului. Monocitele se formeaz n mduva osoas hematogen, dar n numr redus i n unele organe limfopoetice. Aceste celule au o via de 20 60 ore n sngele circulant pe care l pot prsi n orice moment (mai rapid n inflamaii). n esuturi monocitele se transform n macrofage (sau histiocite active) ce realizeaz sistemul macrofagic mononuclear.

Macrofagele pot tri pn la 75 zile n esuturi, iar cele mbtrnite sau distruse sunt eliminate prin fagocitare de ctre macrofagele active. Macrofagele asigur supravegherea imunologic a organismelor. n momentul n care un antigen (virus, bacterie, molecule proteice etc.) ptrunde n organism la poarta de intrare sunt eliberai chemozomi locali, de avertizare, cu rol chemotactic pentru macrofag. Macrofagul va prelua antigenul pe care l va ngloba n aparatul su lizozomal cu pstrarea intact a ADN-ului sau ARN-ului. n acelai timp are loc i deplasarea unui limfocit T 4 (helper) care se ataeaz macrofagului i i activeaz ADN-ul n vederea descifrrii mesajului genetic. Apoi, apare un limfocit T8 (supresor) care, prin activarea unui limfocit B determin producerea de anticorpi i n acest fel se realizeaz o reacie imun mediat umoral sau B dependent. Lipsa limfocitului T4 face imposibil declanarea modulrii limfocitului B i astfel obinerea rspunsului imun devine imposibil (56, 64, 68, 151, 186, 187, 210, 229, 271). Macrofagele ndeplinesc funcii de aprare, de secreie, de intervenii imunologice i citogenezice. n acest fel macrofagele fagociteaz i ultrafagociteaz dup diapedez i deplasri intratisulare cu ajutorul pseudopodelor particule de talie mare (bacterii, virusuri, complexe antigen anticorp, corpi anorganici strini, celule ntregi sau resturi celulare). Dei comparativ cu neutrofilele macrofagele fagociteaz mai lent, ele sunt mai eficiente n distrugerea antigenelor folosind n principal cile metabolice aerobe (fosforilarea oxidativ). n paralel cu sistemul macrofagic mononuclear exist i sistemul fagocitar polimorfonuclear, ale crei funcii se suprapun parial i se completeaz reciproc. Sub denumirea de sistem fagocitar polimorfonuclear au fost reunite celulele polimorfonucleare cu capacitate fagocitar (neutrofile, eozinofile, bazofile) i celulele lor de origine. Polimorfonuclearele i au originea ntr-o celul matc pluripotent care are capacitatea de proliferare i de autorennoire pentru a servi drept baz

celular pentru toate tipurile de celule hematopoetice (seria eritrocitar, leucocitar, trombocitar). Celula progenitoare granulopoetic este celula ce se angajeaz ntr-o singur linie de evoluie hematopoetic pentru a forma o celul intermediar ntre celula stem i mieloblast i denumit progenitor granulopoetic. Mieloblastul este o celul relativ nedifereniat, cu un nucleu mare, oval, nucleoli mari i citoplasm lipsit de granulaii. El se formeaz din celula progenitoare granulopoetic (68, 151, 271). Neutrofilul reprezint una din cele mai numeroase leucocite (35 75% din totalul leucocitelor). Forma celulei este sferic, cu un diametru de 6 12 m n sngele circulant i se modific ca aspect prin emitere de pseudopode cnd neutrofilele trec din vase n esuturi prin diapedez. Nucleul apare polimorf, cu 2 5 lobi legai ntre ei prin filamente subiri de cromatin. Citoplasma apare uor acidofil i cu organitele comune (reticul endoplasmic, complex Golgi, mitocondrii, microfilamente etc.) puin dezvoltate. Elementul structural caracteristic este reprezentat de granule mici, inegale, cu aspecte diferite de la o specie la alta (granule neutrofile violet la suine, carnivore, primate; granule amfofile roz la ecvine, bovine, ovine, caprine; granule acidofile roucrmiziu la leporide, cobai, psri) (15, 82, 89, 151, 222, 233, 271). n citoplasma neutrofilelor sunt prezente dou tipuri de granule i anume granule azurofile (primare) i granule specifice (secundare). Granulele azurofile sunt numeroase i prezente numai n primele etape de dezvoltare ale neutrofilelor la nivelul mduvei hematogene. Granulele specifice apar mai trziu (n stadiul de mielocit). Membrana celular este de natur lipoproteic i acoperit de glicocalix. Ea emite frecvent pseudopode, bogate n microfilamente i microtubuli, ce asigur deplasarea celulei din snge spre esuturi. Neutrofilele se formeaz n mduva roie hematogen, trec n sngele circulant (unde rmn 6 8 ore) i apoi trec n esutul conjunctiv (unde i vor desfura activitatea timp de 2 5 zile).

Neutrofilele fagociteaz particule de talie mic (bacterii, virusuri, particule inerte mici). Ele realizeaz fagocitoza n cinci etape: chemotaxie i mobilitate, opsonizare, ingestie (fagocitoz), degranulare (prin care enzimele lizozomale sunt eliberate n esuturi), omorrea intracelular a microorganismului (15, 25, 90, 151, 163, 195, 222, 271). Eozinofilele sunt cele mai mari granulocite avnd un diametru de 12 15 m. Ele sunt mai puin numeroase dect neutrofilele, au o form sferic, nucleu bilobat, au citoplasma intens acidofil i cu organite mai abundente dect la neutrofile. n citoplasm sunt prezente numeroase vacuole sferice colorate rouoranj (prin coloraia May-Grnwald Giemsa). Membrana celular, de tip lipoproteic, este acoperit de glicoproteine; emite pseudopode rare i scurte cu care eozinofilul se deplaseaz prin micri de tip amoebian. Eozinofilele sunt celule cu capacitate redus de fagocitoz. Aceast fagocitoz este mai selectiv dect a neutrofilelor. Aceste celule sunt capabile s distrug unele microorganisme i paraziii. De asemenea neutralizeaz histamina. Eozinofilele sunt mai numeroase n bolile parazitare i alergice i sunt capabile de reacii de aprare de tip imun n unele boli tumorale (boala Hodgkin) (15, 25, 68, 82, 83, 151, 163, 195, 222, 229, 271). Bazofilele reprezint a treia categorie de celule incluse n sistemul fagocitar polimorfonuclear, avnd origine comun cu a neutrofilelor i eozinofilelor n celula-stem progenitor granulopoetic. Bazofilele au form sferic, cu un diametru de 10 22 m, cu un nucleu mare, puin lobat, cu citoplasm bazofil ce conine puine organite celulare i glicogen, dar bogat n granule. Unele granule sunt reprezentate de lizozomi, dar majoritatea sunt granule specifice ce conin histamin, heparin, serotonin i probabil o substan de tip prostaglandin. Membrana bazofilelor, de natur lipoproteic, prezint pe suprafaa sa extern receptori pentru IgE i este acoperit de glicocalix. Bazofilele triesc 8 10 zile trecnd din mduv n sngele periferic (unde rmn pentru scurt timp) i apoi trec n esuturi. n esuturi se deplaseaz prin micri ameboidale. Prin substanele coninute n granulele specifice (ce sunt

elaborate n contact cu antigenele) intervin n stri inflamatorii, de oc i de stres (15, 25, 68, 83, 90, 151, 163, 195, 222, 232, 249, 264, 271). 2.1.2. Imunitatea i sistemul limfocitar Imunitatea propriu-zis, exercitat pe cale limfocitar, este n general calificat ca specific n opoziie cu aprarea asigurat de macrofage i granulocite care este considerat nespecific. Exist mai multe categorii de imunitate specific i anume: imunitatea natural, imunitatea dobndit (de adaptare) i imunitatea pasiv. Imunitatea natural se exercit spontan i absolut mpotriva ctorva antigene (insensibilitatea unei specii fa de anumite bacterii sau virusuri patogene, dar care sunt mortale pentru alt/alte specii). Imunitatea dobndit apare mai devreme sau mai trziu n cursul vieii n urma unei prime infecii sau ca urmare a vaccinrii; ea poate fi definitiv sau temporar. Cu totul diferit este imunitatea pasiv (se mai numete seroterapie), tranzitorie, obinut prin injectare de anticorpi preluai de la un subiect imunizat. n continuare ne vom ocupa ca imunitate specific numai de imunitatea dobndit (de adaptare). Imunitatea specific se caracterizeaz prin existena unei forme particulare de memorie celular. Aceasta permite, ca efect al unui prim contact cu un antigen, o reacie mai rapid, mai precis i mult mai eficient la o expunere ulterioar la acelai antigen. Aceast capacitate persist de-a lungul unei perioade mai scurte sau mai lungi, uneori pe toat durata vieii. Acestui tip de imunitate i se asociaz fagocitoza, dar aceasta nu constituie dect unul din elementele unei reacii mult mai complexe a organismului. Imunitatea este asigurat de ctre un tip de celule numite limfocite. Limfocitele sunt leucocite agranulare cu nucleu unic (mononucleate), cu citoplasm bazofil i cu raportul nucleu citoplasm n favoarea nucleului. Limfocitele i au originea n comun cu granulocitele din aceeai celul-stem pluripotent (15, 25, 68, 83, 151, 271).

Aceste celule-stem pluripotente sunt celule mezenchimale ce i au originea foarte timpuriu n insulele sanguine primitive i n sacul vitelin. Se pare c sacul vitelin este singurul loc din organism n care are loc diferenierea de novo a celulelor-stem. n toate celelalte organe, hematopoeza este iniiat de celule-stem migrate din sacul vitelin i care au populat organul respectiv. Migrarea se produce nti ctre ficat, apoi n splin i n final n mduva osoas, nivel la care persist toat viaa (15, 25, 68, 83, 151, 163, 195, 222, 271). Limfocitele reprezint unele din cele mai numeroase elemente albe (25 45% din totalul leucocitelor sanguine). Ele au o form sferic sau ovalar i, n funcie de diametru, sunt sistematizate n limfocite mici (6 8 m), mijlocii (8 12 m) i mari (12 15 m), predominante fiind limfocitele mici i mijlocii. Nucleul ocup cea mai mare parte a citoplasmei i este sferic sau mai rar reniform. Citoplasma, cantitativ redus, formeaz un inel n jurul nucleului, este intens bazofil i poate conine fine granule azurofile, organite celulare slab reprezentate, rare vacuole, cristale, structuri tubulare i numeroi ribozomi (ce rspund de sinteza anticorpilor). Membrana limfocitelor, de natur lipoproteic, este acoperit de un subire strat glicoproteic. Limfocitele pot tri n sngele periferic de la cteva zile pn la unul sau mai muli ani (5 25). Limfocitele B au o via mai scurt comparativ cu limfocitele T. Limfocitele i pstreaz capacitatea de transformare blastic n alte celule cu funcii diferite sub aciunea unor factori antigenici. Astfel, limfocitele se pot transforma blastic n macrofage (cnd i dezvolt lizozomii) sau plasmocite (cnd i dezvolt reticulul endoplasmic rugos i ribozomii) (151, 163, 271). Limfocitele recunosc proteinele proprii organismului (proteine self) ce pot fi introduse n organism. mpotriva proteinelor non-self limfocitele B secret imunoglobuline (anticorpi), iar limfocitele T secret limfokine. Limfocitele se deplaseaz prin emitere de pseudopode. De asemenea, limfocitele prezint micri intracitoplasmatice foarte vii ce determin deplasarea organitelor n citoplasm. Limfocitele fagociteaz mici fragmente de eritrocite,

dar nu i particule mari. n schimb endociteaz diverse molecule ce se ataeaz de receptorii existeni pe suprafaa limfocitului. Receptorii se deplaseaz grupndu-se ntr-o mic zon a membranei formnd un semicerc denumit capion (bonet). Frecvent se observ ataarea limfocitului de alt celul (macrofag sau celul epitelial) pe care o nconjoar, fenomen numit peripolesis, n acest mod presupunndu-se c se realizeaz un schimb informaional ntre limfocit i celula pe care o nconjoar. n alte cazuri limfocitul ptrunde ntr-o alt celul (macrofag) cu care rmne n simbioz, fenomen numit emperipolesis. Limfocitele formeaz o populaie heterogen de celule morfologic diferite, cu via i caracteristici imunologice variate. Din punct de vedere morfofuncional limfocitele pot fi sistematizate n dou categorii: limfocite B (sau timoindependente) i limfocite T (sau timodependente). Limfocitele B (timoindependente) se caracterizeaz prin capacitatea de a elabora imunoglobuline. Aceste celule prezint pe suprafaa membranei numeroase microviloziti ce conin un numr mare de poziii sau receptori pentru determinanii antigenici (aproximativ 160.000 receptori pentru o celul). Unele limfocite B pot prezenta pe suprafaa lor receptori de reglare a imunoglobulinelor sub form de agregate sau complexe imune. Limfocitele B se formeaz la mamifere n perioada intrauterin n ficat, splin i mduva hematogen, iar postfetal n mduva hematogen, iar la psri n bursa cloacal (2, 18, 193, 194, 269). Principalul rol al limfocitelor B l reprezint realizarea imunitii umorale prin sinteza de anticorpi (imunoglobuline) la contactul cu antigenii. Odat sintetizai antigenii sunt exocitai i depui fie pe suprafaa membranei limfocitului, fie trecui n snge (219, 271). Realizarea rspunsului imun primar se produce la locul de contact al limfocitului cu antigenul, antigen care poate fi reprezentat prin orice tip de structur chimic (molecule izolate, virusuri, bacterii, celule) capabil s induc rspuns imun, n care caz limfocitul B se moduleaz i se transform n celul tnr (imunoblast sau limfoblast). Imunoblastul se mrete n volum, nucleul

devine bogat n eucromatin, prezint 2 4 nucleoli, iar citoplasma este abundent, bazofil, la nivelul ei dezvoltndu-se organele de sintez (reticul endoplasmic rugos, mitocondrii, complex Golgi). Dup activare imunoblastele (limfoblastele) se divid mitotic repetat genernd clone celulare B. Din aceste clone unele imunoblaste se difereniaz n plasmocite celule secretoare de imunoglobuline, iar altele se rentorc n snge redevenind limfocite circulante celule cu memorie reinnd n acizii nucleici (n memoria lor) primul contact cu antigenul. Stimularea limfocitelor B de ctre antigen este ajutat de ctre limfocitele T helper i de ctre macrofage, macrofagele sporind puterea antigenic (puterea de activare a limfocitelor) fie prin captarea antigenului pe suprafaa lor, fie prin fagocitarea unor antigeni care vor fi apoi exocitai i cedai limfocitelor B. Rspunsul imun secundar apare la un nou contact al celulelor cu memorie cu antigenul pe care l recunosc i aceste celule se transform mult mai rapid n imunoblaste i astfel realizeaz clone celulare. Din aceste clone se vor diferenia att plasmocite secretoare de imunoglobuline, ct i celule cu memorie ce vor continua linia limfocitelor cu memorie gata pregtite pentru a genera un nou rspuns imun. Limfocitele T (timodependente) prezint foarte rari i redui microvili pe faa extern a membranei celulare. Limfocitele T sunt stimulate numai de anumii antigeni i de unele substane mitogene nespecifice (fitohemaglutinina, concanavalina A). n perioada vieii embriofetale limfocitele T se formeaz n aceleai organe ca i limfocitele B, apoi migreaz n timus, nivel la care difuzeaz diferit n funcie de dispunere n corticala sau medulara lobilor timici. Limfocitul T are o via mai lung, este mai numeros n sngele periferic din care pleac i revine oricnd. n mduva osoas sunt prezeni limfoblati T, iar n timus germinoblati, prolimfocite T i limfocite T. n organele limfoide secundare se gsesc prelimfocite T, limfocite T i germinoblati T ce migreaz permanent din timus pentru a menine proporia limfocitelor T existent n aceste organe (15, 25, 68, 83, 87, 151, 163, 195, 222, 269, 271).

n urma activrii limfocitele T secret limfokine. n procesul de activare se formeaz clone de celule T. Unele clone vor aciona prin secreie de limfokine, iar altele vor deveni celule cu memorie (celule circulante TM). Limfocitele T sunt sistematizate n mai multe subtipuri: limfocite T reglatoare (amplificatoare, ajuttoare i supresoare), limfocite T efectoare (cum sunt limfocitele T citolitice sau citotoxice, ucigae (killer) i limfocite TDH cu rol n fenomenele de hipersensibilitate) i limfocite T cu funcii inductoare (T 1). Activarea limfocitelor T se realizeaz prin acionarea asupra acestora a unor antigeni specifici existeni pe suprafaa altor celule, antigeni cunoscui sub denumirea de antigeni de histocompatibilitate i ncadrai n dou clase majore: complexul major de histocompatibilitate (clasa I sau MHC I) ce cuprinde antigenii prezeni pe suprafaa tuturor celulelor nucleate i antigenii de histocompatibilitate (clasa a II-a sau MHC II) ce reprezint complexe bimoleculare prezente numai pe suprafaa limfocitelor B, a macrofagelor i a limfocitelor T activate. Datorit tuturor acestor particulariti structurale limfocitele T ndeplinesc mai multe funcii i anume: recunosc substanele strine (non self), sunt activate i prolifereaz dup o prealabil stimulare de ctre antigene solubile sau de pe suprafaa celulelor, produc (secret) mediatori solubili denumii limfokine sau, n unele cazuri, interleukine (15, 25, 55, 68, 88, 196, 222, 271). O alt categorie de limfocite sunt limfocitele citolitice non B i timus independente care sunt reprezentate de limfocitele K i de limfocitele NK. Limfocitele (celulele) K sunt celule capabile s distrug celulele nvelite cu imunoglobuline. Au origine incert, dar sunt prezente n numr mare n mduva osoas i n splin nainte ca aceste organe s fie populate cu alte tipuri de limfocite. Limfocitele K nu pot s fagociteze i nu prezint imunoglobuline de suprafa (15, 25, 68, 196, 271). Limfocitele (celulele) NK (natural killer) sunt capabile s distrug unele celule int, celule ai cror antigeni nu au fost reinui de sistemul imun. Ele

distrug cu uurin celulele tumorale i celulele cultivate in vitro realiznd protecia organismului mpotriva cancerului. 2.1.2.1. Imunitatea mediat celular Aceast form de imunitate este n legtur cu prezena i activitatea timusului. O imunitate mediat celular apare abia schiat la petii lamproizi la care se observ pentru prima dat timusul i aceast imunitate devine mai precis i se perfecioneaz o dat cu dezvoltarea complex a timusului n seria vertebratelor. Pe de alt parte, la animalele la care a fost experimental distrus timusul imunitatea mediat celular nu se dezvolt. Ea este asigurat de o categorie de limfocite limfocite T ai cror precursori (dispui n mduva osoas) vor coloniza timusul, nivel la care se multiplic abundent i ating maturaia sub controlul celulelor epiteliale din acest organ. Limfocitele T trec din nou n snge pentru a ajunge n esuturile i organele n care vor rmne: esutul limfoid al aparatului digestiv i al aparatului respirator, pulpa alb a splinei, nodurile limfatice (25, 68, 151, 163, 195, 196, 271). Expuse la un antigen, limfocitele T nu sunt simultan sensibilizate; fiecare antigen produce singur proliferarea unui mic numr de clone atunci cnd nu exist ntr-o mare varietate antigenic. Se cunoate c acest fapt este determinat genetic i numai un tip de limfocit poate rspunde la un singur antigen sau grup de antigene ce prezint caracteristici stereochimice comune. n cadrul fiecrei clone o parte din limfocitele nou formate se constituie ntr-un grup de celule cu memorie ce vor rmne ca rezerv n esutul limfoid, n timp ce cel mai mare numr de limfocite trec n circulaia limfatic, apoi n cea sanguin pentru a se rspndi n ntreg organismul. Limfocitele T asigur dou funcii importante efectoare i reglatoare. n cadrul funciei efectoare are loc producerea de limfokine i citotoxicitatea. Limfokinele activeaz macrofagele, granulocitele, alte limfocite i determin reaciile inflamatorii. Citotoxicitatea este exercitat direct asupra

microorganismelor, celulelor strine (n principal asupra esuturilor transplantate) i de asemenea mpotriva celulelor tumorale. Limfocitele altereaz membrana celulelor atacate i astfel trec n citoplasma acestora toxinele sub form de radicali liberi. Funcia reglatoare asigur cooperarea ntre diverse tipuri de limfocite cu macrofagele. Aceast funcie poate amplifica sau frna i chiar suprima intervenia limfocitelor. Limfocitele particip de asemenea i la fenomenele de hipersensibilitate ntrziat (15, 25, 83, 163, 196, 222, 271). 2.1.2.2. Imunitatea mediat umoral Aceast imunitate este cea mai evoluat. Puin evident la vertebratele inferioare, ea devine extrem de important la amniote, prnd a participa la adaptarea la viaa aerian (la respiraia aerian). Imunitatea mediat umoral nu nlocuiete celelalte forme de aprare, ci le integreaz intim i le utilizeaz. Aceast imunitate are ca ageni efectori limfocitele ce nu se difereniaz n timus. La psri maturarea acestor limfocite se produce n bursa cloacal i datorit acestui fapt au fost denumite limfocite B. La mamifere nu se cunoate un organ special pentru maturare, aceasta avnd loc mai ales n mduva osoas la zona de contact cu celulele reticulare. Limfocitele B eliberate n torentul sanguin sunt inactive. Ele se localizeaz n diferite esuturi limfoide. n urma unui prim contact antigenic se divid, se multiplic i realizeaz clone limfocitare B. O parte devin celule cu memorie, iar cea mai mare parte devin plasmocite, celule apte s rspund prin secreie de imunoglobuline specifice (anticorpi) care n totalitate trec n limf, n snge i n celelalte umori. Imunoglobulinele se fixeaz pe antigenii corespunztori neutralizndu-i sau distrugndu-i. Sunt cunoscute mai multe clase i subclase de imunoglobuline, numrul i structura acestora fiind diferite la diverse clase de vertebrate dispuse pe diferite trepte evolutive (68, 151, 195, 196, 222, 271).

2.2. Organizarea sistemului limfoid Baza celular a imunitii este organizat morfologic ntr-un sistem complex de esuturi i organe care au n componena lor diverse zone cu specializri funcionale bine definite n cadrul sistemului imun. Organizarea sistemului imun prezint numeroase analogii cu organizarea sistemului nervos, dintre acestea putnd fi enumerate: prelucrarea unui numr nedefinit de informaii, integrare puternic i comunicare intercelular prin mediatori chimici definii. Se poate merge i mai departe cu comparaiile celor dou sisteme i prin prezena unor analogii n privina ierarhizrii i anume: imunitatea nespecific i imunitatea specific cu cele dou nivele (mediat celular i mediat umoral) pe de-o parte, iar pe de alt parte sistemul nervos autonom (vegetativ) i sistemul nervos al vieii de relaie cu diferitele sale nivele de ci (multisinaptice sau paucisinaptice). n al treilea rnd sistemul imun i sistemul nervos coopereaz ndeaproape n vederea asigurrii adaptrii individului la mediu. Sistemul limfoid, ca i sistemul nervos, este constituit dintro poriune central i o poriune periferic, dar aceast sistematizare se refer mai mult ca funcie dect ca morfologie (30, 63, 84, 121, 142, 144, 186, 210, 264). Trebuie s precizm de la nceput c termenul sistem limfoid i termenul sistem limfatic sunt considerate de majoritatea autorilor ca sinonime i nlocuite unul prin cellalt. De fapt, sistemul limfatic este cel ce colecteaz, transport i controleaz limfa, iar sistemul limfoid, mai vast, cuprinde att sistemul limfatic ct i organele i esuturile care sunt bogate n limfocite i productoare de astfel de celule. Avnd n vedere cele prezentate anterior, sistemul limfoid este format din organe limfoide primare (timus, bursa cloacal, mduva osoas) i organe limfoide secundare (splina, limfonodurile i formaiunile limfoide necapsulate situate n submucoasa visceral difuz sau sub form aglomerat) (30, 163, 186, 210, 271).

n structura organelor i esuturilor implicate n rspunsul imun sunt prezente limfocite de diverse tipuri (T, B, NK i K) i macrofage diferite, celule ce particip la instalarea imunitii prin mediatori solubili cu funcii de aprare fie direct (imunoglobuline, complement), fie indirect prin intermediul unor molecule elaborate de limfocite (limfokine) sau de macrofage (monokine), cu rol important n organizarea i controlul reaciilor imune (29, 30, 45, 57, 68, 99, 130, 146, 163, 186, 187, 196, 210, 229, 271). 2.2.1. Organele limfoide primare (centrale) 2.2.1.1. Timusul (Thymus) Timusul prezint o organogenez asemntoare structurilor limfoepiteliale (cum sunt de ex. amigdalele), este dispus n regiunea cervical ventral i n partea cranial a cavitii toracice, suprasternal, n funcie de specie fiind sistematizat n: timus cervical (la psri i cobai), timus toracal (la ecvine, carnivore, leporide) i timus cervicotoracal (la suine, rumegtoare i obolan) Timusul are un rol major n ontogeneza limfocitelor T avnd cea mai mare activitate limfopoetic din organism n perioada postnatal (la tineret i aduli). Difer de celelalte organe limfoide att prin originea embrionar ct, mai ales, prin rolul su de coordonator al dezvoltrii i meninerii funciilor organelor limfoide secundare, n mod deosebit limfonodurile i splina. Macroscopic timusul apare format din lobi separai prin travee de esut conjunctiv n lobuli timici. Fiecare lob timic este acoperit de o subire capsul de natur conjunctiv fibroas n a crei structur sunt prezente fibrocite, mastocite, adipocite, macrofage. De pe faa intern a capsulei se detaeaz travee conjunctive ce delimiteaz lobulii timici ce apar variai ca form i dimensiuni. Fiecare lobul timic este format dintr-o zon periferic mai bogat n celule (zona cortical sau cortexul timic) i o zon central mai lax (zona medular). Medulara este format n special din celule epiteliale reticulare cu rol (probabil) n procesul de evoluie i difereniere a limfocitelor (timocitelor),

celule ce se unesc unele cu altele la nivelul prelungirilor prin desmozomi i realizeaz stroma epitelial n ochiurile (reeaua) creia sunt dispuse celulele limfoide. n medular sunt prezeni corpusculii Hassal cu funcie parial elucidat, corpusculi bogai n celule epiteliale degenerate, aplatizate. Reeaua epitelial din medular conine celule bogate n antigene din clasa CMH (Complex Major de Histocompatibilitate) ce orienteaz precursorii limfocitari s fac distincie ntre self i non self. Corticala este bogat n celule limfoide tinere (timocite) cu singura deosebire fa de medular c sunt mult mai numeroase i sensibile la corticoizi. Limfocitele proliferate i difereniate la nivelul timusului formeaz majoritatea limfocitelor T circulante i vor popula anumite zone (areale) n organele limfoide secundare (ca aria paracortical a limfonodurilor arii considerate timus dependente). Atimia congenital sau timectomia postnatal antreneaz deficit n imunitatea mediat celular prin lipsa limfocitelor T. Timusul ndeplinete mai multe funcii: limfopoetic i de meninere a funciilor celorlalte organe limfopoetice, inclusiv a mduvei hematogene, intervine n imunitate prin transmiterea imunocompetenei poteniale a timocitelor i limfocitelor din celelalte organe limfopoetice, particip la metabolismul hidromineral, la metabolismul nucleoproteic i la cel lipidic etc. (12, 17, 27, 38, 58, 59, 68, 73, 74, 77, 78, 80, 94, 108, 114, 123, 147, 154, 159, 180, 203, 205, 206, 228, 265, 274). 2.2.1.2. Bursa cloacal (Bursa cloacalis) Acest organ mai este cunoscut i sub denumirea de diverticul cloacal, timus cloacal sau bursa Fabricius. Bursa cloacal este un organ limfoid specific psrilor i apare ca un diverticul dispus pe plafonul proctodeumului (cel de-al treilea compartiment cloacal).

Diverticulul cloacal este voluminos n primele luni de la ecloziune, pentru ca odat cu instalarea maturitii sexuale s regreseze. Forma sa este variabil fiind globuloas la galinacee, piriform la palmipede, cilindroid la canar. Bursa cloacal este delimitat spre exterior de o capsul, iar central prezint un lumen tapetat cu un epiteliu de tip intestinal. Parenchimul cuprinde foliculi limfoizi rectangulari ce au o zon cortical cu celule limfoide B blastice) i o zon medular (alctuit numai din limfocite B adulte, plasmocite i macrofage). ntre zona cortical i zona medular se distinge net o zon cu celule reticulo-epiteliale ce emit o multitudine de prelungiri citoplasmatice dendritiforme, celule ce secret un hormon (bursina) care determin maturarea limfocitelor B. Limfocitele B de pasre au caractere asemntoare celor de la mamifere posednd markeri specifici cum sunt receptorul Fc i C 3 al complementului i receptori pentru IgM (lanuri grele) (8, 12, 18, 38, 58, 59, 68, 74, 76, 78, 79, 100, 108, 114, 116, 125, 127, 154, 155, 156, 202, 203, 228, 273).

2.2.1.3. Mduva osoas hematoformatoare (Medulla ossium rubra) Mduva osoas este singurul organ care genereaz i furnizeaz sngelui elementele eritrocitare, trombocitele, polimorfonuclearele (granulocitele) i monocitele (n mare majoritate). Are un important rol i n limfopoez reprezentnd pentru mamifere (n special) organul n care se formeaz limfocitele de tip B. n acest organ n afar de limfocitele B sunt prezente i limfocite T mature i plasmocite. Aceasta denot dualitatea funcional a mduvei osoase n sensul c este att organ limfoid primar, ct i organ limfoid secundar. Mduva osoas este un esut conjunctiv modificat a crei evoluie de la mduva osteogen la mduv hematogen, apoi la mduv gras i n ultim instan la mduv cenuie se petrece n acelai timp cu transformrile ce au loc la nivelul osului.

Din punct de vedere structural mduva osoas este nvelit de o capsul (endost sau periost intern) situat pe faa intern a corpului osului, o lam subire de esut conjunctiv ce nvelete cavitile medulare. Capsula este strbtut de vase sanguine i nervi. Histologic se observ o populaie celular neomogen, reprezentat de celule de diferite forme i mrimi ce formeaz cuiburi sau cordoane printre numeroase vase capilare sinusoide. Aceste celule alctuiesc esutul mieloid. n jurul vaselor sanguine se gsesc celule (fibrocite, adipocite) ce reprezint o parte integrant a stromei mduvei osoase alturi de celule reticulare nedifereniate (cu volum mai mare, citoplasm slab acidofil cu incluzii lipidice, avnd rol n fagocitoz), celule reticulare, endoteliale, hemocitoblati (celule din seria eritrocitar, granulocitar, trombocitar, monocitar, limfocitar). Mduva osoas are rol n hematopoez, n imunitate (datorit limfocitelor T i B), n metabolism i n osteogenez (25, 27, 30, 38, 68, 86, 88, 90, 123, 163, 203, 210, 224, 227, 251, 264, 271, 274).

2.2.2. Organele limfoide secundare

2.2.2.1. Splina (Lien) Splina apare ca fiind cel mai mare organ limfoid secundar conectat direct la circulaia sanguin, avnd o bogat vascularizaie ce st la baza structurii sale, structur difereniat de a celorlalte organe limfopoetice. Conectarea direct la circulaia sanguin asigur stimularea antigenic pe aceast cale spre deosebire de limfonoduri la care antigenele ajung pe cale limfatic, ceea ce determin producerea de anticorpi cu specificitate mai ales fa de antigenele corpusculare administrate (inoculate) pe cale sanguin.

Splina este un important organ hematopoetic (n perioada embriofetal) i eritrolitic (mai ales postfetal). La mamiferele domestice splina este dispus pe partea stng a cavitii abdominale la faa medial a hipocondrului i fiind suspendat prin ligamente (ligamentul gastro-lienal i marele epiploon), iar la psri este dispus n partea dreapt ntre zona intermediar (dintre proventricul i ventricul) i orificiul gastro-duodenal. n general splina prezint o culoare gri-albstruie sau roie-violacee i o consisten moale. Splina apare delimitat de o capsul groas conjunctivo-elastic care emite ctre parenchim numeroase travei ce ajung pn n apropierea hilului. Parenchimul (pulpa splenic) este constituit din dou componente distincte, respectiv pulpa alb i pulpa roie. Pulpa alb cuprinde foliculii splenici (corpusculii Malpighi) constituii din aglomerri limfocitare i tecile limfoide periarteriale. Teaca periarterial apare subdivizat n dou zone (arii), respectiv o arie timus dependent format din esut limfoid dispus sub forma unor teci (manoane) n jurul unei arteriole centrale, esut reprezentat de macrofage i limfocite T i o arie timus independent ce o nconjoar pe prima. Foliculii cu centru germinativ sunt constituii din limfocite B. n cele dou arii sunt zone n care sunt prezente macrofage specializate care, mpreun cu celulele dendritice, prezint antigenul limfocitelor B, precum i plasmoblati i plasmocite. Pulpa roie este format din cordoane splenice (chorda splenica) Bilroth (n care sunt cuprinse macrofage, plasmocite, eritrocite) i o reea de sinusuri. Rolul principal al pulpei roii este cel eritrolitic. Splina ndeplinete urmtoarele funcii: limfopoetic, reglator al circulaiei sanguine, imunitar, metabolic (46, 125, 133, 134, 228, 229, 247, 264, 268, 269, 271, 274) .

2.2.2.2. Limfonodurile (Nodi lymphatici) Numite i noduri limfatice, sunt organe limfoide secundare de dimensiuni variate, cu aspect ovoidal-aplatizat i care alctuiesc un sistem plasat pe traiectul vaselor limfatice n regiuni bogate n esut conjunctiv. Limfonodurile sunt grupate mai multe la un loc, iar atunci cnd au constan topografic la toate speciile i au aceeai arie de aferen a vaselor limfatice sunt denumite limfocentrii. Limfonodurile sunt prezente la toate speciile de mamifere i la unele specii de psri cum sunt cele acvatice domestice i slbatice. Structural un limfonod prezint la exterior o capsul conjunctiv a crei suprafa este strbtut de vasele limfatice aferente. De pe suprafaa intern a capsulei se detaeaz trabecule ce delimiteaz loji n zona cortical i s formeze o reea trabecular n zona medular. Principalele funcii ale limfonodurilor sunt: limfocitopoetic,

limfocitolitic, de filtrare a sngelui la nivelul sinusurilor i de epurare prin aciunea macrofagelor, funcie metabolic (prin diereza lipidelor, glucidelor i proteinelor sau prin sinteza de proteine imunoglobuline) i funcie imunitar prin producerea de anticorpi de ctre centrul clar din foliculii reactivi i prin imunoblastele ce apar n urma transformrii elementelor componente ale seriei albe (114, 115, 138, 163, 174, 187, 203, 205, 206, 207, 228, 229, 242, 247, 274).

2.2.2.3. esutul limfoid asociat mucoaselor (MALT Mucossalassociated lymphoid tissue) Acest esut limfoid asigur aprarea imunitar a organelor cavitare care comunic cu exteriorul i a cror mucoas este expus antigenelor. Limfocitele i fagocitele se gsesc diseminate n corion, cea de-a doua categorie aflndu-se n concentraii mai mari dect n alte esuturi. La nou-nscut limfocitele constituie n plus n interiorul esutului conjunctiv al mucoaselor numeroase grupuri de mici

dimensiuni ce reprezint foliculii primari sau noduli limfatici primari. n urma primului contact cu antigenii limfocitele cresc dimensional, se transform n limfoblaste ce se multiplic. n acest fel se formeaz noduli limfatici secundari, mai voluminoi. Histologic nodulii limfatici secundari prezint o zon central clar ocupat de limfoblaste n curs de proliferare centrul germinativ i o coroan (zon cortical) mai intens colorat, constituit din mici limfocite nou formate ce migreaz n circulaie. Corticala este cel mai adesea ngroat ctre suprafaa mucoasei formnd o zon proeminent care denot o zon cu o mare activitate. Nodulii limfatici pot rmne izolai sau se pot grupa n formaiuni limfoide cu o constan anatomic (68, 78, 121, 126, 163, 187, 210, 229, 269, 270, 271). La nivelul mucoasei diferitelor segmente ale tractusului respirator i mai ales la nivelul bronhiilor au fost evideniate formaiuni limfoide de tip agregat limfoid care au fost generic denumite esut limfoid asociat bronhiilor (BALT Bronchus-associated lymphoid tissue), acest esut organizndu-se postnatal n urma contactului cilor aeriene cu diferii ageni. Acest esut este implicat n secreia de imunoglobuline i n rspunsul imun local (10, 68, 78, 91, 92, 121, 163, 187, 210, 229, 271). n pereii diferitelor segmente ale tractusului digestiv au fost puse n eviden formaiuni limfoide cu aspect de aglomerri limfocitare (limfonoduli) n lamina propria sau n submucoas. Acestea au fost denumite esut limfoid asociat tubului digestiv (GALT Gut-associated lymphoid tissue) i sunt reprezentate de o serie de formaiuni cu constan topografic cum sunt: tonsilele (amigdalele) palatine i faringiene, plcile limfoide (Peyer), apendicele cecal i sacul rotund (la leporide), tonsilele cecale (la psri) etc. Rolul GALT este acela de a reaciona la stimuli antigenici locali, esutul limfoid dezvoltndu-se postnatal pe msura impactului cu antigenii din hran sau cu cei potenial patogeni (10, 28, 68, 78, 121, 163, 187, 203, 205, 206, 210, 229, 271).

La diverse specii au fost descrise formaiuni limfoide la nivelul conjunctivei, formaiuni cunoscute sub denumirea generic de esut limfoid asociat conjunctivei (CALT Conjunctival-associated lymphoid tissue). Acest esut limfoid este reprezentat de areale limfoide diseminate n conjunctiva palpebral sau sub forma unor formaiuni bine reprezentate i dispuse la faa medial a globului ocular i pleoapei a treia glanda Harder. Se consider c rolul CALT este acela de a prelua i a prelucra antigenele ce vin n contact cu conjunctiva i de a produce imunoglobuline (mai ales la nivelul glandei Harder) (13, 14, 24, 47, 48, 68, 78, 121, 163, 187, 210, 225, 229, 271).

2.2.3. Vasele limfatice

Reeaua vascular limfatic este format din trei segmente care difer prin structur, dispunere i funcii i anume din capilarele limfatice, vasele limfatice intermediare i colectoarele limfatice (marile vase limfatice), acestea din urm drenndu-se n vene.

2.2.3.1. Capilarele limfatice (Vasa lymphocapillaria) Capilarele limfatice (limfocapilarele) difer de capilarele sanguine printr-o serie de particulariti morfologice i funcionale. n primul rnd capilarele limfatice sunt total independente i formeaz o reea cu ochiuri largi care se ntreptrunde cu reeaua sanguin. Aceast reea limfatic nchis colecteaz numeroasele vase capilare terminate n fund de sac dezvoltate n pereii organelor, cele mai remarcabile fiind chiliferele de la nivelul vilozitilor intestinale. Reeaua limfatic capilar prezint un aspect variabil, caracteristic fiecrui organ.

Capilarele limfatice sunt diferite de cele sanguine i prin structur. Ele prezint un endoteliu foarte subire cu celule plate (aplatizate) i cu membrana prevzut cu prelungiri asemntoare marginilor frunzei de stejar, prelungiri care se angreneaz cu cele ale celulelor nvecinate. Membrana bazal este de obicei subire i fenestrat. Jonciunile intercelulare, n afar de desmozomi i jonciuni strnse, prezint i zone (sectoare) n care celulele doar se apropie fr o aderen (angrenare) real. Aceste zone marcheaz fante (deschideri) nguste susceptibile s permit trecerea moleculelor mari din plasma interstiial i de asemenea particule inerte sau bacterii. De asemenea, aceste zone funcioneaz asemntor unor microvalvule capabile a se opune refluxului din capilare. La faa extern a celulelor endoteliale se ataeaz, ntotdeauna n apropierea marginilor, fine fascicule de fibre de susinere care se fixeaz cu cealalt extremitate n esutul conjunctiv din apropiere. Cnd concentraia proteic crete n lichidul interstiial aceste fibre cresc n grosime prin imbibiie i se scurteaz; acest fapt determin dilatarea capilarelor i lichidul i moleculele mari trec n interiorul vasului. Prin acest mecanism de admisie a elementelor constituente ale limfei n limfocapilare se realizeaz un transport activ, transcelular, de molecule foarte mici i n acelai timp sosirea prin diapedez a limfocitelor i macrofagelor. Capilarele limfatice sunt prezente n tot organismul, dar repartiia acestora este inegal, iar n unele esuturi lipsesc. Dup Grau (1961) prezena capilarelor este caracteristic esutului conjunctiv bogat n colagen i lipsesc n esutul conjunctiv cu fibre de precolagen sau de reticulin, cum este esutul conjunctiv intralobular sau interacinos de la nivelul glandelor sau pulmonilor (126). Ca i capilarele sanguine, limfocapilarele lipsesc din epiteliu, din cartilajul hialin, din cristalin i din cornee i de asemenea lipsesc din parenchimul organelor cu dominan epitelial cum sunt lobulii hepatici, testiculari i renali.

Sunt ns prezente n septumurile interlobulare, n esutul conjunctiv perivascular i n capsula acestor organe. Limfocapilarele nu sunt prezente nici n mduva osoas, n lobulii timici i n pulpa splinei (dar sunt prezente n trabeculele i capsula acestor organe), n peretele vaselor sanguine (dar sunt prezente n adventice), n cordonul ombilical i n sistemul nervos n general. Capilarele limfatice sunt ns prezente n piele i mucoase, formaiuni care exercit n mod activ protecia i absorbia. Acestea prezint n corion o reea limfatic bogat. Reeaua limfatic subseroas a pleurei i a peritoneului este foarte dens, fiind n raport direct cu marea capacitate de absorbie a acestor seroase (15, 22, 25, 27, 38, 68, 78, 83, 90, 114, 203, 205, 206, 228, 247, 273, 274).

2.2.3.2. Vasele limfatice propriu-zise (Vasa lymphatica) Sunt reprezentate de vasele care conduc limfa din reeaua limfatic periferic ctre nodurile limfatice i de la acestea ctre marile vase limfatice (colectoarele limfatice). Avnd un calibru n general redus, de ordinul milimetrilor, dar variabil n funcie de zon i de specie, vasele limfatice sunt mult mai numeroase dect venele (i pe care n general le acompaniaz). Conformaia vaselor limfatice este diferit. Ele sunt subiri i comprimabile mulndu-se pe formaiunile nvecinate. Atunci cnd sunt ncrcate cu limf aspectul lor este cel mai adesea moniliform, cu poriuni mai largi (mai destinse) separate unele de altele prin zone mai nguste. Acest caracter este determinat de prezena valvulelor care segmenteaz lumenul i se opun refluxului limfei. Existena valvulelor este corelat cu prezena nodurilor limfatice. Acestea lipsesc la vertebratele inferioare la care nu sunt prezente nodurile limfatice i sunt

rare sau absente la psri. Subirimea pereilor i transparena limfei fac ca vasele limfatice s poat fi greu puse n eviden. Traiectul vaselor limfatice este n general extrem de flexuos. Vasele limfatice sunt dispuse att superficial ct i profund. Vasele superficiale acompaniaz venele epifasciale, fiind deci dispuse mai ales de-a lungul membrelor. Vasele limfatice profunde sunt situate subfascial, n interstiiile musculare i nsoesc n traiect arterele i venele. Exist puine anastomoze ntre vasele limfatice superficiale i cele profunde, ns anastomozele sunt abundente ntre vasele limfatice din acelai strat, superficiale i respectiv ntre vasele limfatice profunde. Din punct de vedere al structurii vasele limfatice nu sunt uniforme. Ele prezint o structur intermediar ntre cea a capilarelor i cea a trunchiurilor colectoare. Vasele ce dreneaz limfocapilarele au un endoteliu mai gros ca al capilarelor, cu o redus teac de natur conjunctiv care n acelai timp formeaz prima valvul. Mai trziu apar n aceast teac cteva miocite legate prin fibre elastice, schindu-se astfel o tunic medie. Vasele limfatice mijlocii i cele cu un calibru mare prezint un perete trilamelar care este n acelai timp subire. Intima este un simplu endoteliu care prezint o membran bazal continu. Aceasta formeaz un fin suport pentru numeroasele valvule dispuse n general perechi. Media este subire i format din fibre musculare netede care tind s formeze dou straturi, circular i longitudinal, la nivelul vaselor mai mari. Miocitele sunt susinute de o fin reea de fibre elastice. Musculatura

longitudinal se muleaz pe toate denivelrile care apar ca reduse buzunare contractile asemntoare inimilor limfatice ale vertebratelor inferioare. Adventicea este format din fibre elastice i de colagen, este slab delimitat i se confund cu esutul conjunctiv adiacent. Funcia vaselor limfatice este asigurat prin conjugarea mai multor mecanisme: prezena valvulelor impune limfei progresia centripet fr posibilitate de reflux; segmentele intervalvulare se contract spontan datorit miocitelor, contracie care este cel mai adesea ritmic; contractarea musculaturii scheletice, pulsaia arterelor, micrile pasive, tot ceea ce exercit o compresiune temporar determin golirea segmentului vascular situat distal; pentru vasele limfatice mai groase micrile respiratorii exercit o aspiraie ritmic care golete segmentele centrale i atrage limfa periferic (15, 22, 25, 27, 38, 68, 78, 83, 90, 114, 203, 205, 206, 228, 247, 273, 274).

2.2.3.3. Marile vase limfatice (colectoarele limfatice) Reprezentnd cele mai voluminoase vase ale sistemului limfatic, colectoarele limfatice nu prezint nici o intercalare de noduri limfatice pe traiectul lor, ns prezint numeroase valvule pe toat lungimea. Vasele limfatice mari realizeaz conexiunea sistemului vascular limfatic la sistemul venos prin faptul c se deschid la confluena venei subclaviculare cu vena jugular (27, 78, 114, 203, 205, 206, 228, 247, 273, 274).

Trunchiul traheal (Ductus trachealis s. Ductus jugularis) Cunoscut i ca trunchiul jugular, trunchiul traheal se afl dispus lateral de trahee att pe partea dreapt, ct i pe partea stng i dreneaz limfa de la nivelul jumttii corespunztoare a capului i gtului. De cele mai multe ori trunchiul traheal stng se dreneaz n conductul toracic, dar se poate drena i

direct n vena cav cranial. Trunchiul traheal drept constituie n general originea conductului limfatic drept.

Trunchiurile lombare (Trunci lumbales) Se formeaz din eferentele limfonodurilor iliace mediale, mezenterice caudale i lomboaortice i constituie una din rdcinile cisternei limfatice prin reunirea cu congenerul.

Trunchiul visceral (Truncus viscerallis) Este scurt, impar, voluminos. Se formeaz prin confluarea trunchiului intestinal (truncus intestinalis), trunchiului colic (truncus colicus), trunchiului jejunal (truncus jejunalis), trunchiului celiac (truncus coeliacus), trunchiului hepatic (truncus hepaticus) i trunchiului gastric (truncus gastricus) care aduc limfa de la viscerele respective. Trunchiul visceral constituie cea de-a doua rdcin a cisternei limfatice.

Cisterna limfatic (Cisterna chyli) Cunoscut i sub denumirea de cisterna chilului sau cisterna descris de Pecquet, acest vas reprezint reunirea trunchiurilor lombare i visceral care formeaz o dilataie cu aspect saciform neregulat. Cranial se continu cu conductul toracic. Cisterna limfatic este dispus fie dorsal de aort, fie la dreapta acesteia, cisterna mulndu-se pe organele nvecinate. Acest rezervor limfatic prezint 2 5 perechi de valvule.

Conductul toracic (Ductus thoracicus)

Numit i canal toracic, acest vas este cel mai lung i mai important vas limfatic din organism i se afl dispus ntre regiunea lombar cranial i jonciunea venei axilare cu vena jugular i are un calibru diferit n funcie de specie. Conductul toracic preia limfa de la nivelul ntregului organism cu excepia jumtii drepte a capului, a gtului, toracelui i membrului anterior drept. Conductul toracic se descarc (se deschide) la nivelul venei cave craniale, la punctul de confluare formnd o redus dilataie ampular. Acest vas prezint de-a lungul traiectului 14 15 perechi de valvule.

Conductul limfatic drept (Ductus lymphaticus dexter) Numit nc i marea ven limfatic, acest vas limfatic este foarte scurt. Se formeaz din trunchiul traheal drept i din vasele ce aduc limfa de la nivelul jumtii drepte a cavitii toracice i membrului toracic. Conductul limfatic drept are un calibru mai redus dect al canalului toracic i se dreneaz fie n vena cav cranial dreapt, fie, mai rar, n vena jugular extern dreapt sau n vena brahiocefalic dreapt.

Material i metode S au folosit pentru cercetrile experimentale 10 cobai maturi (5 femele i 5 masculi) i 29 de iepuri de cas (11 femele i 18 masculi) i 13 iepuri de cmp (7 masculi i 6 femele).

Iepurele face parte din familia Leporide, ordinul Lagomorpha, supraordinul Glires, iar cobaiul din familia Cavidae, ordinul Rodenia, subordinul Hustricomorpha, clasa Mammalia. Pentru realizarea scopului acestei lucrri s-au utilizat urmtoarele metode de lucru: evidenierea formaiunilor limfatice dup administrarea de substane colorante; disecia stratigrafic i regional. Pentru injectri s-a folosit soluia tu de China 40 % n ser fiziologic i soluie diluat de albastru Evens. Soluia de tu de China este o soluie de culoare neagr, solubil, care ajunge cu predilecie n sistemul limfatic. S a administrat animalelor vii pe cale intradermic, subcutanat, intratraheal i intraperitoneal. Soluia de albastru Evens este o substan de culoare albastru nchis foarte solubil i uor penetrant, fiind reinut cu uurin de limf, permind astfel evidenierea limfonodurilor i vaselor limfatice din organismul animal. Nu induce nici un efect toxic, de aceea poate fi injectat pe animalul n via. Se prezint n fiole de cte 5 ml a 25 mg. Sau utilizat aceste substane contrastante n diluii diferite, dup ce n prealabil sau filtrat prin hrtie de filtru aezat ntr-o plnie de sticl, montate pe un pahar Berzelius. Sau lsat circa 40 de minute s se filtreze, iar apoi sau realizat diluii unitare de: 1/1; 1/0,8; 1/0,6; 2/1 (tu/ser fiziologic). La 24 de ore dup injectare cobaii au fost sacrificai prin narcoz profund cu eter etilic, iar iepurii au fost n prealabil anesteziai cu soluie de Neurotranq 0,5 ml/kg intramuscular i soluie de Narkamon 5 ml/kg intramuscular. nainte de injectare, animalele s-au izolat din locul de cretere. Dup 3 zile sa nceput injectarea cu substane colorante. nainte de injectare s-au stabilit zonele care vor fi abordate. Nu a fost necesar anestezia animalelor, acestea putnd fi injectate n urma contenionrii.

Injectrile sau fcut cu seringi sterile, acele utilizate au fost atraumatice pentru a ptrunde mai uor i mai bine n esuturi. Injectarea sa realizat lent. Evidenierea formaiunilor limfatice dup administrarea de substane colorante Evidenierea formaiunilor limfatice utiliznd soluii colorante s-a realizat prin injectri intradermice i subcutanate. Pentru evidenierea limfonodurilor musculare de la nivel cefalic, la cobai, injectarea s-a realizat prin administrarea de doze mici de substan colorant n vrful nasului, n buza inferioar, la faa caudal a conchiei auriculare (n doz de cca. 1 ml pentru fiecare injectare). Pentru evidenierea limfonodurilor cervicale s-a administrat soluia tu de China 40% n mai multe puncte din regiunea cervical, dorsal i ventral, n doz de cca. 1 ml pentru fiecare injectare. La iepure s-a injectat soluie albastru Evens pentru evidenierea limfonodurilor de la nivelul capului i gtului, la nivelul vrfului nasului n doz de 0,1 ml, n buza inferioar i la faa intern a conchiei auriculare n doze mai mici de 0,1 ml, evideniinduse toate limfonodurile de la nivelul capului i gtului. Pentru membrele anterioare i posterioare la cobai s-a injectat soluia tu de China 40% n perniele palmare i plantare, n doz de 0,3 ml, intradermic, pn cnd s-a format un buton local. n urma administrrii acestei soluii n regiunea cervical ventral s-a obinut i colorarea limfonodurilor ce aparin limfocentrului axilar, a limfonodurilor viscerale i parietale din cavitatea toracic i a limfonodurilor iliace. Pentru evidenierea limfonodurilor subiliace substana colorant s-a introdus subcutan n regiunea golului flancului. n evidenierea limfonodurilor i vaselor limfatice de la nivelul membrelor la iepure s-a injectat soluia albastru Evens, la nivelul pernielor

plantare, n doze de 1 ml, att la cele patru membre, ct i numai la unul din membrele pelvine i s-a observat de cele mai multe ori o coloraie bilateral a limfonodurilor ceea ce pledeaz pentru o intens anastomozare a maselor limfatice aferente, dar i o coloraie unilateral.

Disecia stratigrafic i regional Studiul comparativ. Pentru disecia pe regiuni anatomice s-a procedat la ndeprtarea cutisului, lucrnduse pe regiuni i anume: regiunea capului, regiunea gtului, regiunea membrelor. Dup jupuirea animalului s-a stabilit traiectul vaselor limfatice superficiale. Pentru evidenierea limfonodurilor musculare s-au efectuat: disecarea formaiunilor musculare, arteriale i venoase; descoperirea limfocentrilor i vaselor limfatice corespunztoare pstrnduse raporturile lor topografice cu formaiunile din jur. n cadrul diseciei limfonodurilor musculari, s-au evideniat formaiunile vasculare i nervoase, urmrindu-se raporturile topografice ale acestora cu formaiunile limfatice. limfonodurilor macroscopice s-au efectuat cu ajutorul

stereomicroscopului Nikon, existent n cadrul Disciplinei de Anatomie

LIMFOCENTRII MUSCULARI Limfocentrii capului i gtului Au fost evideniate i studiate un anumit numr de limfonoduri comune majoritii mamiferelor domestice i altele proprii iepurelui. Vor fi prezentate succesiv: limfonodurile submentale, buccinatoare, submandibulare, auriculare, cervicale. Limfocentrul mandibular (Lymphocentrum mandibulare)

Limfonodurile submentale Limfonodurile submentale, menionate n Nomina Anatomica, 1994 sunt reprezentate de 5-9 limfonoduri, frecvent ntlnite n numr impar, care sunt situate sub corpul mandibular. Majoritatea acestor limfonoduri au forma i volumul asemntor unui smbure de mr. Cei mai voluminoi au 12 mm lungime, 3 mm lime i 2 mm diametru, iar cei mai mici sunt ovalari i prezint 3 mm/2 mm. Aceste limfonoduri prezint o mare aderen la piele i se izoleaz mpreun cu aceasta. Vasele limfatice aferente recolteaz limfa de la nivelul pielii, din buza inferioar i poriunea oral a cavitii bucale. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor mandibulare.

 Limfonodurile buccinatorii Sunt prezente pe ambele pri ale capului. Un limfonod cu prezen constant, de form alungit, fusiform, aezat topografic naintea muchiului maseter, de-a lungul marginii superioare a muchiului buccinator pe traiectul arterei labiomaxilare, motiv pentru care i poart i numele. Limfonodul apare limitat ventral de muchiul zigomatic iar dorsal de muchiul ridictor propriu al buzei superioare. Acest limfonod prezint variaii n ceea ce privete dimensiunea, aceasta fiind cuprins ntre 12-16 mm lungime i 2-3 mm lime. Sunt de culoare alb-murdar i nconjurai de esut conjuctiv adipos, care i mascheaz, astfel, evidenierea lor devine dificil. n unele cazuri s-au gsit limfonoduri mai mici, aezate unul lng altul, dar care au pstrat dispoziia fusiform a pachetului limfonodal. Vasele limfatice aferente recolteaz limfa din regiunea feei, a vrfului nasului, narine, buza superioar, musculatura obrajilor, pleoape, regiunea maseterin. Vasele limfatice eferente sunt n numr de 2-4 i sunt tributare limfonodurilor mandibulare. Limfonodurile mandibulare (Lymphonodi mandibulares) Iepurele prezint un numr de 3-5 limfonoduri bine evideniate, aglomerate de regul n dou pachete limfonodale distincte: un pachet limfonodal mandibular rostral i un pachet limfonodal mandibular aboral, ce formeaz mpreun limfocentrul mandibular. Limfonodurile mandibulare rostrale. La nivelul spaiului intermandibular, lng marginea ventral a mandibulei, la nivelul unghiului de confluen a venei sublinguale cu vena

linguofacial, rostral de glanda mandibular, se afla un limfonod piriform cu polul posterior mai gros, format adesea din dou limfonoduri unite; unul mai mare situat aboral avnd 12-14 mm lungime, 3 mm diametru i 2 mm lime i unul mai mic, rostral de 3 mm/2 mm. Aceste limfonoduri prezint o culoare roietic, foarte uor de observat, sunt ncojurate de esut conjunctiv care i face foarte mobili. Ei sunt acoperii de piele i sunt n contact cu marginea rostral a glandei mandibulare, creia i ajunge uneori pn la polul aboral. Poziia lor superficial permite localizarea lor cu uurin pe animalul viu. Se palpeaz transcutan n aceast regiune, identificndu-se ca formaiuni rotunjite. Vasele limfatice aferente provin de la regiunea buzelor, a pereilor cavitilor nazale i bucale, a arcadelor dentare i a limbii iar vasele limfatice eferente n numr de 2-3 sunt tributare limfonodurilor mandibulare aborale i cervicale superficiale craniale. Acestea se unesc ntr-un singur colector care ajunge direct n trunchiul traheal. Limfonodurile mandibulare aborale sau accesorii (Lymphonodi mandibulares accesorii) Se evideniaz n mod constant aezate ca topografie napoia precedenilor, la confluena venei linguofaciale cu vena jugular extern. Dorsal sunt n contact cu marginea ventral a parotidei i cu marginea posterioar a muchiului maseter planul profund, fiind dispui pe muchiul sternocefalic i pe laringe. Sunt reprezentate de 2 limfonoduri de fom ovoid de dimensiuni apreciabile, unul de 6 mm/4 mm i altul de 4 mm/2 mm. Vasele limfatice eferente se deschid n conductul traheal. Prin injectarea de substane colorante la faa intern a urechii i n buza inferioar s-a obinut o coloraie foarte bun a acestor limfonoduri.

Limfocentrul parotidian (Lymphocentrum parotideum)

A fost evideniat la baza urechii, retromandibular, fiind reprezentat de 3-4 limfonoduri sistematizate n dou grupe limfonodale distincte: unul rostral i altul aboral. Limfonodurile parotidiene rostale (Lymphonodi parotidei superficiales) Apar formate n mod frecvent de 2-3 limfonoduri situate la baza conchiei auriculare i uor cranial de aceasta pe faa extern a cartilajului scutular i sub lobul anterior al glandei parotide. Adesea apar sub form a dou limfonoduri sau unul singur bilobat, avnd forma unei potcoave neregulate de 12-16 mm lungime i 2-4 mm lime. Sunt nconjurai de esut conjunctivo-adipos. Pot fi localizai prin palpare transcutan pe animalul viu. Sunt aezai ntre artera transvers a feei i artera auricular rostral. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa de la pielea regiunilor nvecinate, globul ocular, jumtatea latero-dorsal a urechii, glanda parotid, articulaia temporo-mandibular i suprafaa muchiului maseter. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor cervicale superficiale craniale. Limfonodurile parotidiene aborale (Lymphonodi parotidei profundi) Sunt situate ventro-aboral fa de precedentele, pe o linie circular n jurul bazei conchiei auriculare, pe traiectul arterei auriculare aborale. Apar de regul formate dintr-un singur limfonod cu dimensiuni de 6 mm diametru, aplatizat, dispus n strat profund fa de marginea dorso-aboral a glandei parotide, pe suprafaa muchiului dreptul lateral al capului. Este separat de limfonodurile rostrale prin muchiul parotido-auricular. Avnd n vedere conformaia i topografia limfonodurilor parotidiene aborale consider ca o substituire a limfonodurilor retrofaringiene laterale, care la leporide apar inconstant ca uniti

de sine stttoare i cu teritoriu bine conturat din punct de vedere al ntinderii vaselor limfatice aferente. Limfonodurile parotidiene aborale colecteaz limfa din zonele corespuztoare feei ventro-aborale i pielii de pe faa intern a urechii, regiunea feei i treimea anterioar a feei laterale a regiunii cervicale. Pentru evidenierea lor s-au injectat substane colorante la faa intern a conchiei auriculare. Limfocentrul retrofaringian (Lymphocentrum retropharyngeum) La leporide apar inconstant i sunt sistematizate n dou pachete limfonodale, unul medial i altul lateral. Limfonodurile retrofaringiene mediale (Lymphonodi retropharyngei mediales) Sunt reprezentate de un limfonod de mrime apreciabil, n care mai sunt aglomerate, pe lng noduri limfatice retrofaringiene i cele la care celelalte specii fac parte din limfocentrul cervical profund cranial. Este situat pe faa dorsal a faringelui pe traiectul a. palatine ascendente i colecteaz limfa de la faringe, limb i mucoasa cavitii bucale, prelund i eferentele limfonodurilor parotidiene mandibulare aborale i cervicale superficiale craniale. Vasele limfatice eferente ajung la trunchiul traheal. Limfonodurile laterales) retrofaringiene laterale (Limphonodi retropharingei

Sunt reprezentate prin aglomerri limfoide cu mrimi mai reduse dect a precedenilor, plasate ntr-o zon superficial n jurul colateralelor a. occipitale, imediat sub mm. sternocefalic i cleidomastoidian, la marginea caudal a glandei parotide, dispersate n esutul adipos al fosei alare. Uneori lipsesc i sunt nlocuite de lnn. parotidiene aborale. Vasele limfatice aferente primare provenite din regiunile cefei i parotidian li se adaug eferentele limfonodurilor parotidiene aborale. Vasele limfatice eferente converg i formeaz conductul traheal (jugular) care parcurge n sens caudal faa lateral a traheei pentru a ajunge la conductul limfatic drept. Limfocentrul cervical superficial (Lymphocentrum cervicale superficiale)

Limfonodurile cervicale superficiale craniale (Lymphonodi cervicales superficiales dorsales) Limfonodurile cervicale superficiale craniale sunt n contact cu lobul ventral al glandei parotide, napoia venei jugulare, sau cte odat peste aceasta, napoia punctului unde aceast ven primete vena facial. Sunt prezeni sub forma a dou limfonoduri distincte care au o culoare roie pal, a cror dimensiune de la cea a unei semine de in la aceea a unui smbure de mr. La faa intern vine n contact cu muchiul sternocefalic i cu laringele, iar le exterior sunt acoperii de pielea gtului. Aceste limfonoduri sunt deosebit de importante, remarcabile prin consistena lor. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa din regiunea cervical corespunztoare, laringe, muchiul sternocefalic. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor cervicale superficiale mijlocii.

 Limfonodul cervical superficial mijlociu superficiales medii)

(Lymphonodi cervicales

Este un limfonod care are o form ovalar, aplatizat, cu dimensiuni de 7-8 mm lungime, 3-4 mm lime i diametrul de 2 mm, situat la suprafaa jgheabului jugular, subaponevrotic, dorsal venei jugulare externe, aproximativ la nivelul celui de-al 6-lea inel traheal. Aflat n plan superficial, el se ridic uor, odat cu pielea. De aceea este necesar s se ia msuri de precauie. Este constant la iepure. Se coloreaz foarte bine prin injectare cu soluie de tu de China n vrful nasului sau n regiunea cervical superficial. N.A.V. din 1994 a pstrat denumirea de limfonodul cervical superficial mijlociu, dei limfonodul cervical superficial posterior sau prescapular, lipsete la iepure. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa din regiunea cervical ventral i vasele limfatice eferente ale limfonodurilor cervicale superficiale craniale. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor cervicale profunde caudale.

Limfocentrul cervical profund (Lymphocentrum cervicale profundum)

Limfonodurile cervicale profunde mijlocii (Limphonodi cervicales profundi medii) Sunt situate n profunzimea jgheabului jugular, n contact cu artera carotid comun, de-a lungul traheii, evideniindu-se sub forma unui ir de mici formaiuni de mrimea unei semine de mac, n numr de 4-8, ncepnd de la primele inele traheale pn la apertura toracic. Sunt echivalenii limfonodurilor cervicali profunzi mijlocii de la celelalte specii de mamifere domestice. Limfonodurile cervicale prlofunde craniale nu au putut fi observate la iepure.

 Limfonodurile cervicale profunde caudale (Lymphonodi cervicales profundi caudales) Sunt aezate la faa intern a primei perechi de coaste contopii cu lnn. mediastinale craniale. Sunt prezente n mod constant, n numr de 1-2 limfonoduri care au o form ovalar, cu dimensiuni cuprinse ntre 8-10 mm lungime i 3-5 mm lime. Ei vin contact cu venele cave craniale. Din cercetrile efectuate s-a observat frecvent existena unui singur limfonod pe o parte i dou pe partea opus. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa din regiunea cervical ventral mijlocie i caudal, trahee, esofag i apertura toracic cranial. Vasele limfatice eferente se deschid n conductul traheal sau chiar n canalul toracic.

Limfocentrii membrului toracic Limfocentrul axilar (Lymphocentrum axillare) Este format din trei grupri limfonodale, carecteristice leporidelor i anume: limfonodurile axilare proprii, limfonodurile axilare accesorii, limfonodurile paraacromiale (infraspinoase). Limfonodurile axilare proprii (anterioare sau principale) (Lymphonodi axillares proprii) S-a preferat denumirea de limfonoduri axilare anterioare sau principale datorit topografiei i importanei lor. Un singur limfonod din aceast grup

apare mai voluminos i prezint constan. Acesta funcioneaz ca un limfonod izolat, de form ovolar i aplatizat, avnd dimensiuni de 8 mm lungime, 4 mm lime i 2 mm diametru, nconjurat de esut adipos conjunctiv. Este prezent la nivelul plexului brahial ntre ramurile cruia s-a izolat i evideniat. Prezint o culoare gri-rocat, fiind situat la faa medial a articulaiei scapulo-humerale, sub inseria muchiului marele rotund, pe traiectul arterei subcapsulare, n unghiul format de originea arterelor toracic extern i toracodorsal. Adesea artera axilar poate fi acompaniat pe traiectul su de ogrupare de limfonoduri sub forma literei J sau U, situate ventral de limfonodurile descrise mai sus. Vasele limfatice aferente provin din regiunea caudo-medial i toate prile profunde ale membrului toracic de la poriunile adiacente trunchiului i de la limfonodurile axilare accesorii. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor prepectorale, constituite la aceast specie prin comasarea n zona prepectoral a anului jugular a limfonodurilor cervicale profunde caudale (inconstante) cu limfonodurile mediastinale craniale. Acest pachet limfonodal se coloreaz cu soluii colorante injectate la nivelul pulpei degetelor, pernielor plantare de la membrul corespondent. Limfonodurile axilare accesorii (posterioare) (Lymphonodi axillares accesorii) Sunt reprezentate de dou-trei limfonoduri solitare de form oval, aplatizate, cu dimensiuni cuprinse de la mrimea unei semine de in pn la cea a unui smbure de mr, avnd o culoare gri-rocat. Ele sunt situate napoia liniei tricipitale, n unghiul format de marginea inferioar a muchiului marele dorsal i marginea dorsal a m. pectoralul ascendent pe traiectul vaselor subcutanate toracice, imediat sub piele. Limfonodurile sunt acoperite de esut adipos abundent i se ridic foarte uor odat cu pielea. Adesea vena pintenului trece

deasupra lor; ele sunt situate ncepnd de la a 3-a pn la a 6-a coast. n caz de hipertofie pot fi explorate foarte uor pe animalul viu. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa din treimea inferioar a peretelui lateral al toracelui i jumtii corespunztoare din regiunile pectoral i xifoidian, incluznd mamelele toracale i parial mamelele axilare. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor axilare proprii. Lmfonodurile paraacromiale (infraspinoase) (Lymphonodi infraspinati) Ele reprezint o organizare specific leporidelor a formaiunilor limfatice zonale, fiind ncadrate n componena limfocentrului axilar. Considerm c aceste limfonoduri suplinesc integral lipsa limfocentrului cervical superficial i parial al celui cervical profund caudal care, la leporide au o prezen redus i inconstant. Pachetele limfonodale paraacromiale, n numr de 2 3 i cu dimensiuni variabile sunt dispuse n unghiul format de intersecia inseriei humerale a m. marele rotund i a inseriei proximale a poriunii lungi a m. tripces brahial pe traiectul a. toracodorsale. Faa medial a limfonodurilor vine n contact cu poriunea muscular a m. marele dorsal, fiind acoperit lateral parial de fascia superficial a trunchiului i de m. pielos omobrahial. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa din regiunea gtului (treimea mijlocie i caudal), regiunile laterale ale spetei i braului, treimea mijlocie i dorsal a peretelui costal pn la linia vertical ce trece prin cicatricea ombilical i din zona cranio lateral a articulaiei sacapulohumerale i regiunea prepectoral. Vasele limfatice eferente sunt tributare n majoritatea limfonodurilor axilare proprii i parial limfonodurilor din pachetul prepectoral. Limfonodurile ulnare (cubitale) (Lymphonodi cubitales)

Sau evideniat n mod inconstant, au fost prezentate la iepurele de cmp dar i cel de cas, fiind situate la faa medial a braului, n trimea inferioar, deasupra aticulaiei humeroradioulnare. Este reprezentat de un sigur limfonod, de dimensiuni apreciabile, aplatizat, alungit, situat caudal de muchiul tensor al fasciei antebrahiale, la originea arterei colaterale ulnare. Vasele limfatice aferente provin de la faa medial a membrului toracic, iar, vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor axilare proprii. Limfocentrii membrului pelvin Pachetele limfoidale care au fost disecate i studiate sunt reprezentate de: Limfocentrul popliteu Limfocentrul inghinal profund Limfonodurile tuberozitii ischiatice. Limfocentrul popliteu (Lymphocentrum popliteum) Limfonodurile poplitee (Lymphonodi poplitei).

Limfonodurile poplitee superficiale sunt organizate ntr-un singur pachet limfoid de form piramidal, uor curbat, voluminos, cu dimensiuni cuprinse ntre 14 mm i 16 mm lungime, 4 6 mm lime i 3 mm diametru. La unele exemplare, puine la numr, au aprut uneori i 2 3 limfonoduri profunde, dispuse n spaiul popliteu, ntre muchiul semitendinos formnd limfonodurile poplitee profunde. Limfonodurile poplitee leam evideniat, nglobate ntro mas de esut adipos care exist n spaiul popliteu, delimitat de muchii precizai mai sus, pe traiectul ramurilor cutanate ale arterei femurale caudale. Prin marginea lor posterioar, limfonodurile sunt alungite pn la vena safen extern.

Prin poziia lor superficial i volumul lor, limfonodurile pot fi uor palpate pe animalul viu. El prezint mereu un hil dispus median sau lng vrful su. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa de faa caudo lateral a autopodiului, gambei i grasetului, regiunile caudo laterale ale coapsei i crupei pn n apropierea bazei cozii. Vasele limfatice eferente au direcie paralel cu arterele i venele poplitee i femural pn la nivelul limfonodurilor iliofemurale, traversnd inelul femural sau limfonodurile iliace mediale. Venele safen intern, ischiatic i safena extern din regiunea gambei sunt acompaniate de vase limfatice. Vasele limfatice safene interne iau natere exclusiv din prile moi ale regiunii plantare. Ele urmeaz venele safene interne, anterioar i posterioar. Vena safen extern urc n spatele muchiului triceps sural, ntre cei doi gastrocnemieni i se termin n vena poplitee. Fiecare din aceste vene este acompaniat de colectoare limfatice. Vasele limfatice safene interne iau natere exclusiv din prile moi ale regiunii plantare. Ele urmeaz venele safene interne, anterioare i posterioare pn n punctul cnd acestea dou se separ. De aici, ele acompaniaz vena safen posterioar ajungnd cu aceasta la spaiul popliteu i ptrund n limfonodurile poplitee. Vena safen anterioar este lung, ncepnd cu punctul unde ea se desprinde de safena intern posterioar, este acompaniat de unul sau dou colectoare limfatice ascendente care se unesc la mijlocul pulpei cu colectoarele satelite ale anselor crurale. Se numesc vase limfatice safene interne crurale. Vasele limfatice satelite ale venei ischiatice sunt n numr de 2 sau 3. La nivelul spaiului popliteu ele se inflexeaz n afar i nuntru i se ndreapt ctre limfonodurile poplitee. De obicei exist un singur vas eferent. Acesta se formeaz de obicei la polul superior al limfonodului. n spaiul popliteu el are un traiect sinuos, cu anse, concave n jos, care l aduc n contact cu vena safen extern, puin n faa locului de confluen al acestei vene cu trunchiul venos popliteu. El primete astfel

vasele limfatice satelite ale venei safene externe, se curbeaz i urc de a lungul acestei vene pentru a se uni cu vasele limfatice satelite ale vaselor poplitee. n colectorii poplitei se deschid i vasele limfatice gambiere profunde sub gastrocnemiene. Se coloreaz foarte bine prin injectarea de tu de China sau albastru Evens n perniele plantare de la membrul corespondent i parial la faa intern a coapsei. Limfocentrul iliofemural (Lymphocentrum iliofemurale s. Inguinale profundi) Este structurat ntr-o singur mas limfonodal inconstant situat dorsale de inelul femural pe traiectul a. iliac extern. La un singur iepure a aprut dorsal de trigonul femural Scarpa, un limfonod de form ovalar cu dimensiuni de 3 mm lungime i 2 mm lime, care se poate constitui ca limfonod femural profund. Spre deosebire de canide, la leporide nu sunt prezente pe faa medial a coapsei limfonodurile femurale. Vasele limfatice aferente limfocentrului iliofemural provin de faa medial a coapsei, gambei, autopodiului i vasele limfatice eferente limfonodurilor ingvinale superficiale. Vasele limfatice eferente proprii se dirijeaz ctre limfonodurile iliace mediale. Limfocentrul ingvinofemural (Lymphocentrum inguinofemorale s. inguinale superficiale) Este reprezentat de limfonodurile ingvinale superficiale i limfonodurile subiliace organizate ntr-un mod particular la leporide fa de celelate specii i situate diferit n funcie de sex. Limfonodurile superficiales) ingvinale superficiale (Lymphonodi inguinales

Sunt reprezentate de pachete limfonodale cu topografie i teritoriu tributar diferit n funcie de sex. La mascul sunt dou limfonoduri scrotale (Lymphonodi scrotales) situate n vecintatea inelului ingvinal superficial pe traiectul a. subcutanate abdominale, putnd fi palpate de o parte i de alta a penisului, pe animalul viu. Pot fi detaate odat cu pielea de pe animalul sacrificat. S-au gsit la majoritatea cazurilor dou limfonoduri aplatizate de form discoidal, avnd dimensiuni cuprinse ntre 8 12 mm diametru i 2 mm grosime. Sunt acoperii de esut adipos abundent existent n regiune. Vasele limfatice aferente provin de la prepu, penis, extremitatea caudal a peretelui ventral al abdomenului, bursele testiculare i regiunea perineal. La femel sunt dou sau trei noduri ingvinale superficiale sau mamare (Lymphonodi mammarii), mascate de esut adipos i sunt plasai paralel la baza mamelelor ingvinale unde, datorit mrimii deosebite ca i precedenii pot fi palpate transcutan. Vasele limfatice aferente provin de la mamele ingvinale printr-o reea superficial i una profund ce recolteaz limfa de la mamelon, parenchimul glandei mamare, regiunea perineal i vulv. Vasele limfatice eferente pentru ambele sexe sunt tributare limfonodurilor ingvinale profunde. Se coloreaz dup injectarea n regiunea abdominal inferioar sau a coapsei corespondente. Limfonodurile subiliace (precrurale) (Lymphonodi subiliaci) Acesta respect n general topografia de la celelalte specii precum i zona de recoltare a limfei, avnd ns i unele particulariti referitoare la conformaie i modul de organizare. Limfocentrul este plasat n ntregime sub creasta iliac lateral, la marginea cranial m. tensor al fasciei lata. La leporide, pachetele limfonodale sunt organizate ns n dou grupe: limfonodurile subiliace dorsale i limfonodurile subiliace ventrale.

Limfonodurile subiliace dorsale sunt situate imediat sub unghiul lateral al iliumului pe traiectrul ramurii descendente a arterei circumflexe iliace profunde sunt reprezentat de una sau dou mase limfatice inegal dezvoltate. Vasele limfatice aferente provin de la faa lateral i dorsal a jumtii caudale a peretelui cavitii abdominale, din regiunea gluteen i din jumtatea cranio lateral a coapsei. Vasele limfatice eferente ajung n limfonodurile iliace laterale. Limfonodurile subiliace ventrale sunt situate n grosimea esutului conjunctiv al pliului iei i formate din una sau dou trei mase limfonodale dispuse pe terminalele arterei epigastrice caudale superficiale (artera subcutanat abdominal), n grosimea corpului adipos ingvinal i ataat venei subcutanate abdominale caudale. Datorit dimensiunilor considerabile pot fi palpate transcutan i uor de detaat odat cu pielea. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa din treimea ventral a peretelui abdominal, mamelele abdominale, regiunea cranial a gambei. Vasele limfatice eferente ajung n limfonodurile iliace profunde (atunci cnd acestea exist) sau direct n limfonodurile iliace mediale sau laterale. Limfocentrul ischiadicum) Limfonodurile ischiatice (Lymphonodi ischiadici) sunt situate cu puin naintea punctului fesei, n plan profund. Pentru a le identifica trebuie ptruns cu bisturiul n interstiiul ce separ inseria muchiului biceps femural poriunea posterioar, paramelar, muchiul gluteu i muchii coccigieni. Se pot evidenia n acest interstiiu profund doutrei limfonoduri ce variaz ca dimensiuni de la mrimea unui smbure de mr la aceea a unei semine de in, fiind acoperite de esut adipos i conjunctiv. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa din regiunea cozii, posterioare a crupei, ale coapsei precum i de la muchii profunzi ai bazinului. ischiatic (al tuberozitii ischiatice) (Lymphocentrum

Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor iliace mediale. Se coloreaz foarte bine prin injectarea cu tu de China sau albastru Evens n vrful pernielor plantare i chiar mai bine prin injectarea la faa medial a coapsei.

Limfocentrii musculari la cobai Abundena limfonodurilor n regiunea capului, atrage dup sinea prezena unor limfonoduri nentlnite la alte specii. n regiunea capului limfocentrii sunt situai superficial. Limfocentrii capului i gtului Limfocentrul mandibular (Lymphocentrum mandibulare) cuprinde limfonodurile bucale, faciale, mandibulare. Limfonodurile mandibulare (Lymphonodi mandibulares) Cobaii prezint un numr de 2 3 limfonoduri evidente, aglomerate n dou pachete limfonodulare distincte i anume un pachet limfonodular mandibular rostral i un pachet limfonodular mandibular lateral. Limfonodurile mandibulare rostrale (Lymphonodi mandibularis oralis) Limfonodurile mandibulare rostrale se gsesc n majoritatea cazurilor investigate, situate imediat napoia corpului mandibulei ntre ramurile orizontale ale acesteia, sub fascia superficial i muchiul pielos, la unghiul de confluare a venei sublinguale cu vena lingofacial. Dispoziia limfonodurilor reniforme cu

diametrul transversal de 21 mm este urmtoarea: un pachet limfonodal reprezentat de 2 limfonoduri ce vin n contact, prin feele laterale cu muchii pterigoidieni. Aspectul reniform este imprimat de unirea a 2 limfonoduri unul avnd dimensiunea de ~ 5 mm lungime i 4 mm diametrul oroaboral, iar cellalt avnd lungimea de 2 mm i diametrul oroaboral de ~ 1 mm. Aspectul reniform sa observat la 2 cauzuri din 10 investigate. n cadrul limfonodurilor mandibulare rostrale apar i limfonoduri cu form globuloas, la 8 cazuri din cele investigate cu aceiai topografie i raporturi, dimensiunile lor fiind 4 5 mm lungime. Limfonodurile mandibulare rostrale sunt acoperite de cutis situate n contact cu marginea rostral a glandei mandibular i sunt situate superficial. Poziia superficial a acestor limfonoduri faciliteaz palparea lor transcutanat, percepndu se tactil, formaiuni rotunjite, mobile. Ele pot fi uor abordate pentru investigare. Vasele limfatice aferente provin de la regiunea buzelor, a pereilor cavitilor nazale i bucale, a arcadelor dentare i a limbii. Vasele limfatice eferente, n numr de 1 2, sunt tributare limfonodurilor mandibulare laterale i cervicale superficiale craniale. Limfonodurile mandibulare aborale (Lymphonodi mandibularis aboralis) Apar n mod constant aezate ca topografie, napoia precedentelor limfonoduri, paralele cu ramura orizontal a mandibulei i cu traiectul venei maxilare externe, acoperite de fascie i muchiul pielos. Prin faa lateral limfonodurile mandibulare laterale sunt n raport cu muchiul maseter, iar prin faa lor medial cu muchii pterigoidieni. Vasele limfatice eferente se dreneaz spre conductul traheal trecnd prin limfonodurile retrofaringiene laterale. Evidenierea acestor limfonoduri s-a putut realiza prin injectarea substanelor colorante la faa intern a urechii i n buza inferioar.

 Limfonodurile bucale (Lymphonodi bucalis) Sunt situate pe faa lateral a muchiului buccinator. Limfonodurile bucale sunt n contact cu glandele molare superioare. Dimensiunea limfonodurilor este de ~ 1 mm, iar forma este globuloas. Vasele limfatice aferente recolteaz limfa din regiunea feei, a vrfului nasului, narine, buza superioar, musculatura obrajilor, pleoape, regiunea maseterin. Vasele limfatice eferente n numr de 2 3, sunt tributare limfonodurilor mandibulare.

Limfonodurile faciale (Lymphonodi facialis) Limfonodurile faciale au o form globuloas, iar dimensiunea este de ~ 0,5 mm aceste limfonoduri sunt situate pe faa extern a muchiului buccinator, puin aboral i dorsal fa de limfonodurile bucale. ntre limfonodurile faciale i bucale se afl glandele molare superioare. Vasele limfatice aferente recolteaz limfa din poriunea oral a cavitii bucale. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor mandibulare. Limfocentrul parotidian (Lymphocentrum parotideum) Acest limfocentru este situat la baza urechii, retromandibular, fiind reprezentat de limfonodurile parotidiene rostrale i limfonodurile parotidiene aborale.

 Limfonodurile parotidiene rostrale (Lymphonodi parotidei superficiales) Aceste limfonoduri apar formate constant din 12 pachete limfonodulare situate puin cranial de baza urechii, pe faa lateral a cartilajului scutular, sub lobul anterior al glandei parotide. Forma lor este sferic, ntr-un singur caz aprnd reniforme. Dimensiunea este de 3 4 mm lungime i 1 2 mm lime. Apar poziionate de-a lungul arterei auriculare rostrale, putnd fi abordate transcutan. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa de la nivelul globului ocular, jumtatea dorsal a urechii, glanda parotid, articulaia temporomandibular i suprafaa muchiului maseter. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor cervicale superficiale craniale. Aceste formaiuni s-au descris n 8 cazuri din 10 investigate. Limfonodurile parotidiene aborale (Lymphonodi parotidei profundi) Aceste limfonoduri par formate dintr-o grup de dou limfonoduri reniforme, cu lungimea de 4 mm i respectiv 3 mm topografic sunt situate napoi i puin lateral de baza conchiei auriculare, pe traiectul arterei auriculare posterioare, fiind acoperite de glanda parotid i de muchiul parotido-auricular. Prin vasele limfatice aferente limfonodurile parotidiene aborale colecteaz limfa din zonele corespunztoare feei ventro-aborale i pielei de pe faa intern a urechii, regiunea feei i treimea anterioar a feei laterale a regiunii cervicale. Limfocentrul retrofaringian (Lymphocentrum retropharyngeum) Limfocentrul retrofaringian este reprezentat de limfonodurile

retrofaringiene mediale i laterale.

 Limfonodurile retrofaringiene mediale (Lymphonodi retropharyngei mediales) Sunt reprezentate de ctre un singur limfonod, simetric, situat pe faa dorsal a faringelui, pe traiectul arterei palatine ascendente. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa de la limb, faringe, mucoasa cavitii bucale. Vasele limfatice eferente ajung la trunchiul traheal. Limfonodurile retrofaringiene laterale (Lymphonodi retropharyngei laterales) Sunt situate pe traiectul arterei occipitale, sub muchiul sternocefalic i cleidomastoidian la marginea caudal a glandei parotide. Vasele limfatice aferente culeg limfa din regiunea cefei i regiunea parotidian. Vasele limfatice eferente converg i realizeaz trunchiul traheal care ajunge n conductul limfatic drept. Limfocentrii gtului Datorit dimensiunilor reduse ale gtului la aceast specie, limfocentrii acestei regiuni se gsesc foarte apropiai unul de altul. Dup topografie grupele limfonodale sunt practic n continuare, limfocentrii gtului fiind situai n plan superficial i n plan profund. Limfocentrul cervical superficial (Lymphocentrum cervicale superficiale) Limfonodurile cervicale superficiale craniale (Lymphonodi cervicales superficiales dorsales)

Aceste limfonoduri sunt formate din dou grupri. Prima grupare limfonodal are aspect alungit, cu dimensiuni de 3 mm lungime i 2 3 mm lime, iar a doua grupare limfonodal are aspect globulos cu diametrul de 1,5 mm. Limfonodurile cervicale superficiale dorsale apar reduse i situate la unghiul de confluen a venei jugulare cu vena maxilar extern. Antero-lateral de aceste limfonoduri se situeaz lobul inferior al glandei parotide. La faa intern a acestor limfonoduri se gsete muchiul sternomastoidian, iar la exterior apar acoperite de pielea regiunii gtului. Vasele limfatice aferente colecioneaz limfa din regiunea cervical, corespunztoare, muchiul sternocefalic, laringe. Limfonodurile prescapularis) Aceste limfonoduri denumite i limfonoduri prescapulare apar ovoide, cu diametrul longitudinal de 7 mm i diametrul transversal de 3 mm situarea topografic este n unghiul format de muchiul cleidocefalic i muchiul cleidooccipital, la marginea anterioar a muchiului supraspinos, pe traiectul arterei omocervicale ramura ascendent. Limfonodurile apar acoperite de porinea cervical a muchiului trapez. Vasele limfatice aferente colecioneaz limfa din regiunea cervical ventral. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor cervicale profunde caudale. Limfocentrul cervical profund (Lymphocentrum cervicale profundum) cervicale superficiale ventrale (Lymphonodi

 Limfonodurile cervicale profunde craniale (Lymphonodi cervicales profundi craniales) Aceste limfonoduri apar situate la polul posterior al glandei

submandibulare pe traiectul arterei maxilare externe. Aspectul lor este reniform, avnd diametrul longitudinal de 2,5 mm i diametrul transversal de 1 mm. Limfonodurile cervicale profunde mijlocii (Lymphonodi cervicales profundi medii) Limfonodurile cervicale profunde mijlocii apar constant formate dintr-un singur pachet cu aspect alungit, cu dimensiunea de 8 mm lungime i 4 mm lime. Aceste limfonoduri se gsesc n treimea mijlocie a gtului, lateral de muchiul sternotiroidian n apropierea atrerei carotide comune. Faa lor lateral vine n contact cu muchiul sternomandibular. Uneori aceste limfonoduri au aspect bilobat (la 3 cazuri), prezentnd la polul caudal al doilea limfonod redus, globulos cu diametrul de ~ 1 mm. Limfonodurile cervicale profunde caudale (Lymphonodi cervicales profundi caudales) Limfonodurile cervicale profunde caudale (prepectorale) sunt situate la extremitatea caudal a regiunii cervicale, la ~ 4 mm de rdcina venelor jugulare, de o parte i de alta a traheii. Din cercetrile efectuate se observ existena unui singur limfonod pe o parte i deasupra un singur limfonod pe partea opus. Limfonodurile cervicale profunde caudale au aspect globulos, cu diametrul de 2 mm. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa de la trahee, esofag, apertura cranial toracal cranial, regiunea cervical ventral, mijlocie, caudal. Vasele limfatice eferente se deschid n vena limfatic i n canalul toracic.

Limfocentrii membrului toracic. Limfocentrul axilar (Lymphocentrum axillare) Limfocentrul axilar este reprezentat la cobai de limfonodurile axilare proprii, de limfonodurile axilare accesorii, de limfonodurile paraacromiale i de limfonodurile axilare ale primei coaste. Limfonodurile axilare proprii (Lymphonodi axilares proprii) Limfonodurile axilare proprii se situeaz topografic n esutul conjunctiv al fosei axilare, la nivelul inseriei muchiului marele rotund i latissimus dorsi pe traiectul arterei subscapulare. Prin faa extern limfonodurile axilare proprii vin n raport cu muchiul latissimus dorsi, cu muchiul marele rotund i cu muchiul subscapular, iar prin faa intern cu muchii pectorali i muchiul serat ventral toracal. Limfonodurile axilare proprii sunt reprezentate de un singur limfonod cu form alungit cu dimensiunile de 5 mm lungime i 3 mm lime. Vasele limfatice aferente provin din regiunea caudo-medial ale membrului toracic, de la regiuni adiacente trunchiului i de la limfonodurile axilare accesorii. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor prepectorale. Limfonodurile axilare accesorii (Lymphonodi axilares accesorii) Apar mai dezvoltate dect cele proprii. Sunt reprezentate de o grup limfonodular format din 2 3 uniti limfonodulare, de forma unui bob de mei cu dimensiunile de 2 mm lungime i

1,5 mm lime. Limfonodurile axilare accesorii se afl situate n esutul conjunctiv dintre muchii latissimus dorsi i pielos. Aceste limfonoduri sunt acoperite de un strat adipos voluminos, iar cnd apar inflamate, se pot palpa transcutan. Situarea acestor limfonoduri este pe traiectul vaselor subcutanate toracice. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa din peretele lateral toracal, jumtatea corespunztoare a regiunilor pectorale i xifoidian i regiunea mamelelor toracale i axilare. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor axilare proprii. Limfonodurile paraacromiale sau infraspinoase (Lymphonodi infraspinati) Limfonodurile infraspinoase apar sub forma unor aglomerri

limfonodulare, n numr de 2 3 grupe de limfonoduri situate la inseria proximal a poriunii lungi a muchiului triceps brahial, pe traiectul arterei toracodorsale. Dimensiunile sunt reprezentate de 1,5 mm lungime i 0,5 mm lime, forma fiind sferic. Faa lor medial vine n raport cu poriunea muscular a muchiului latissimus dorsi, fiind acoperite pe faa lateral, parial, de fascia superficial a trunchiului i de ctre muchiul pielos omobrahial. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa din regiunile mijlocie i caudal cervical, regiunile laterale ale spetei i braului, treimea mijlocie i dorsal a peretelui costal, naintea regiunii flancului, din regiunea cranio-lateral a articulaiei sacpulo-humerale i regiunea prepectoral. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor axilare proprii i parial limfonodurilor prepectorale. Limfonodurile axilare ale primei coaste Aceste limfonoduri sunt situate lateral de prima coast pe traiectul arterei suprascapulare.

Vasele limfatice aferente provin de la faa medial a spetei, braului, muchii pectorali, muchiul scalen, muchiul serat ventral. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor cervicale profunde caudale.

Limfonodurile ulnare sau cubitale (Lymphonodi cubitales) Limfonodurile cotului sau cubitale apar reprezentate printr-un singur limfonod redus ca dimensiuni de ~ 1 mm. Topografic, apar deasupra articulaiei humero-radio-ulnare, pe suprafaa poriunii mediale a muchiului triceps brahial, la originea arterei colaterale ulnare. Limfonodurile ulnare s-au evideniat doar la 2 cazuri din 10 studiate, ceea ce concluzioneaz apariia lor inconstant. Vasele limfatice aferente provin de la faa medial a membrelor toracice. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor axilare proprii. Limfocentrii membrului pelvin Limfocentrul popliteu (Lymphocentrum poplitee) Limfonodurile poplitee apar situate n esutul conjunctiv din spaiul intermuscular delimitat de muchii semitendinos i biceps femural poriunea caudal pe artera femural caudal, la nivelul inseriei proximale a muchilor gastrocnemieni. Limfonodurile apar n numr de 2 grupri, de form globuloas i dimensiunea de 1,5 2 mm diametru. Vasele limfatice aferente provin de la faa lateral a autopodiului, gambei, treimea caudo-lateral a coapsei.

Vasele limfatice eferente dreneaz limfonodurile ingvinale profunde.

Limfocentrul profundi)

iliofemural

(Lymphocentrum

iliofemurales

inguinale

Limfonodurile ce aparin acestui limfocentru apar constant situate n trigonul femural, pe traiectul arterei femurale, asemntor solipedelor. Apar sub forma unei mase limfonodulare unitare, de form sferic, cu dimensiunea de 2 3 mm n diametru. Vasele limfatice aferente provin de la faa medial a coapsei, faa medial a autopodiului, gambei. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor iliace medii.

Limfocentrul

inghinofemural

(Lymphocentrum

inguinofemurales

inguinale superficiale)

Limfonodurile aparinnd acestui limfocentru sunt reprezentate de ctre limfonodurile inghinale superficiale i limfonodurile subiliace (precrurale). Limfonodurile superficiales) Aceste limfonoduri sunt situate n regiunea inghinal la faa intern a muchiului pielos i la faa extern a musculaturii abdominale inferioare cu care vine n raport prin esutul conjunctiv abundent al regiunii inghinale. Limfonodurile inghinale superficiale, apar formate dintr-o grup de 2 3 uniti, inghinale superficiale (Lymphonodi inguinales

globuloase cu dimensiunea de 3 mm. Sunt reprezentate de limfonoduri cu topografie i teritoriu tributar diferit n funcie de sexul animalului. La femele limfonodurile inghinale superficiale n num de 5 7 formaiuni limfatice sunt situate lateral de mamelele inghinale, putnd fi palpate transcutan. Vasele limfatice aferente provin de la mamelele inghinale prin dou reele limfatice prin care limfa este colectat de la parenchimul glandular, regiunea perineal, vulv. La mascul limfonodurile inghinale superficiale apar plasate la polul antero-lateral al testicolului, la o distan de ~ 15 mm, pe traiectul arterei subcutanate abdominale, putnd fi palpate transcutan, n apropierea penisului. Vasele limfatice aferente provin de la prepu, penis, extremitatea ventral a peretelui abdominal, burse testiculare, regiunea perineal. Vasele limfatice eferente pentru ambele sexe sunt tributare limfonodurilor inghinale profunde. Limfonodurile subiliace (precrurale) (Lymphonodi subiliaci) Aceste formaiuni sunt reprezentate la cobai de 2 3 limfonoduri foarte apropiai ntre ei, sferici, cu dimensiunea de 2 3 mm n diametru. Apar situai la faa medial a muchiului pielos naintea muchiului tensor al fasciei lata, pe traiectul arterei circumflexe iliace profunde ramura descendent. Se pot palpa transcutan. Vasele limfatice aferente provin de la faa lateral i dorsal a cavitii abdominale, faa lateral a coapsei, faa cranio-lateral a gambei, regiunea glutean. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor iliace laterale. Limfocentrul ischiatic sau al tuberozitii ischiatice (Lymphocentrum ischiadicum)

Aceste formaiuni sunt situate profund n apropierea punctului fesei. n interstiiul format de poriunea posterioar, paramelar a muchiului biceps, muchiul gluteu i muchii coccigieni s-au observat dou formainui limfonodulare cu diametrul de ~ 1 mm, acoperite cu esut gras, cu form uor globuloas. Vasele limfatice aferente colecteaz limfa de la baza cozii nporiunea posterioar a crupei, coapsei, muchii profunzi ai bazinului. Vasele limfatice eferente sunt tributare limfonodurilor iliace. S-au evideniat cel mai bine prin injectarea substanei colorante la faa medial a coapsei. Trunchiurile colectoare limfatice Trunchiul traheal (Truncus trachealis) i are originea n vasele eferente ale limfonodurilor retrofaringiene i acompaniaz traheea. Pe partea dreapt se vars n conductul limfatic drept iar pe stnga n conductul toracic. Conductul toracic (Ductus Thoracicus) Acest conduct reprezint prelungirea cisternei limfatice n sens cranial. Conductul toracic traverseaz diafragma mpreun cu artera aort i se orienteaz cranial. Aceast formaiune nsoete aorta la stnga n prima parte a traiectului toracic apoi trece pe partea dreapt i dup un traiect scurt, revine n partea stng, acompaniind vena cav cranial. Canalul toracic se termin printro dilatare ampular i se deschide n vena jugular stng. Cisterna chilului (Cisterna chyli)

Reprezint o dilataie ampular, de regul fusiform. Apare situat lng glanda suprarenal stng, dorsal de artera aort, naintea primelor dou vertebre lombare. n poriunea ei caudal, primete confluena trunchiurilor lombare i intestinale. Cisterna chilului primete trunchiul visceral ce prelungete trunchiul intestinal rezultat n urma unirii vaselor eferente ale limfonodurilor mezenterice craniale.

Concluzii

Sau descris la fiecare specie studiat (cobai i iepure) particularitile ntlnite att la nivelul limfocentrilor musculari, ct i cele ale vaselor limfatice mari. 1. Limfonodurile submentale, specifice iepurelui, apar situate sub corpul mandibulei, numeroase (59), de dimensiuni mici i aderente la piele, nct adeseori sunt nlturate la jupuire. 2. Limfonodurile buccinatorii, la iepure, au o prezen constant, fiind reprezentate, fie de limfonoduri mai mici, fie de unul singur mare. n ambele situaii avnd o form alungit, fusiform, situate de-a lungul marginii superioare a m. buccinator pe traiectul a. labiomaxilare.

3. Limfonodurile bucale la cobai sunt situate n contact cu glandele molare superioare. 4. Limfonodurile faciale la cobai sunt situate pe faa extern a muchiului buccinator aboral i dorsal de limfonodurile bucale.

5. Limfonodurile mandibulare rostrale, la iepure, n numr de dou apar unite, cu aspect piriform, situate n spaiul intermandibular, la nivelul unghiului de confluen a venei sublinguale cu vena linguofacial, rostral de glanda mandibular. Sunt situate superficial, palpabile transcutan, fiind uor abordabile chirurgical, iar la cobai sunt situate napoia corpului mandibulei, ntre ramurile orizontale ale acesteia sub fascie i muchiul pielos, la unghiul de confluare a venei sublinguale cu vena lingofacial.

6. La iepure, limfonodurile mandibulare aborale sau accesorii de form ovoid, situate la confluena venei linguofaciale cu vena jugular extern n contact cu marginea ventral a glandei parotide. La cobai, ele sunt paralele cu ramura orizontal a mandibulei i cu traiectul venei maxilare externe, acoperit de fascie i muchiul pielos.

7. Limfonodurile parotidiene la cobai sunt dezvoltate i sunt situate sub lobul anterior al glandei parotide (lnn. parotidiene rostrale) i lateral fa de baza conchiei auriculare (lnn. parotidiene aborale). La iepure, descris de unii autori ca fiind absent, apare suplinit de dou limfonoduri auriculare anterior i posterior. Sau izolat 23 limfonoduri rostrale sub lobul anterior al glandei parotide, la baza conchiei auriculare, cranial de aceasta i pe faa extern a cartilajului scutular, ntre a. transvers a feei i a. auricular rostral. Sa izolat un limfonod situaut ventroaboral fa de precedentele n jurul bazei conchiei auriculare pe traiectul arterei auriculare aborale. Sunt separate de lnn. rostrale prin m. parotidoauricular i sunt constante. 8. Limfonodurile retrofaringiene la cobai, sunt situate pe traiectul arterei palatine asecendente (cele mediale) i altele sunt situate pe traiectul arterei occipitale (cele laterale). La iepure, apare inconstant, fiind reprezentat de lnn. retrofaringiene mediale i laterale. Cele mediale sunt situate pe faa dorso-lateral a faringelui, naintea arterei carotide interne i a nervului vag, pe traiectul arterei palatine ascendente, iar cele laterale sunt situate superficiale n jurul colateralelor arterei occipitale, imediat sub muchiul sternocefalic i cleidomastoidian. Uneori lipsesc i sunt nlocuite de lnn. parotidiene aborale.

9. Limfonodurile cervicale superficiale la cobai sunt situate n unghiul de cofluen ntre vena jugular i vena maxilar extern. Limfonodurile cervicale superficiale ventrale sunt situate la cobai, pe traiectul arterei cervicale superficiale (omocervical) ramura ascendent. La iepure, limfonodurile cervicale superficiale craniale mijlocii sunt prezente i constante. Lnn. cervicale superficiale craniale sunt situate napoia locului n care vena facial se deschide n vena jugular. Lnn. cervical superficial mijlociu este situat subaponevrotic, dorsal de vena jugular extern, la nivelul celui de-al aselea inel traheal. Sunt situai sub piele. Iepurele nu prezint lnn. crvicale superficiale caudale (prescapulare) distincte, acestea aprnd nglobate n grupul lnn. paraacromiale (infraspinoase). 10. Limfonodurile cervicale profunde mijlocii i caudale la iepure, sunt prezente i constante. Lnn. cervicale profunde craniale nu au fost observate la iepure, ele fiind suplinite de ln. retrofaringian median. Lnn. cervicale profunde mijlocii sunt situate sub forma unui irag de-a lungul traheii n contact cu a. carotid comun. Lnn. cervicale profunde caudale sunt aezate la faa intern a primei perechi de coaste, fiind contopite cu lnn. mediastinale craniale, venind n contact cu venele cave craniale. La cobai, limfonodurile cervicale profunde sunt reprezentate de limfonodurile cervicale profunde craniale, situate pe traiectul arterei maxilare externe, iar limfonodurile cervicale profunde mijlocii sunt situate n treimea mijlocie a gtului, n apropierea arterei carotide comune. Limfonodurile cervicale profunde caudale sunt situate la rdcina venelor jugulare, de o parte i de alta a traheei.

11. Limfonodurile axilare proprii la iepure, s-au evideniat n mod constant, la faa medial a articulaiei scapulo-humerale n unghiul format de originea arterelor toracic extern i toracodorsal, pe traiectul arterei

subscapulare. Frecvent artera axilar este acompaniat de o grupare de limfonoduri sub forma literei J sau U, situate la marginea ventral a limfonodurilor descrise mai sus. La cobai, sunt situate n spaiul axilar, pe traiectul arterei subscapulare. 12. Limfonodurile axilare accesorii la cobai, sunt situate n esutul conjunctiv dintre muchii latissimus dorsi i pielos. La iepure, sunt situate n unghiul format de marginea inferioar a m. marele dorsal i marginea dorsal a m. pectoral ascendent pe traiectul vaselor subcutanate toracice, sub piele i sub vena pintenului, unde pot fi palpate.

13. Limfonodurile paraacromiale sau infraspinoase specifice leporidelor, ncadrate n limfocentrul axilar, suplinesc lipsa lnn. cervicale superficiale (prescapulare) i parial ale celor cervicale profunde caudale care sunt inconstante la iepure. Sunt situate n unghiul format de intersecia inseriei humerale a m. marele rotund i a inseriei proximale a poriunii lungi a m. trceps brahial, pe traiectul a. toracodorsale. 14. Limfonodurile cubitale sau ulnare la cobai, sunt situate deasupra

articulaiei humero-radio-ulnare pe suprafaa poriunii mediale a muchiului triceps brahial, la originea arterei colaterale ulnare. La iepurele de cmp sunt frecvent ntlnite i inconstant la iepurele de cas, sunt situate la faa medial a braului, n treimea inferioar deasupra articulaiei humero-radio-ulnare. Sunt bine dezvoltate, aplatizate, alungite i situate caudal de m. tensor al fasciei antebrahiale la originea arterei colaterale ulnare.

15. Limfonodul popliteu la cobai este situat pe traiectul arterei femurale caudale, n spaiul popliteu. La iepure, limfocentrul popliteu, este reprezentat de lnn. poplitee superficiale organizate ntr-un singur pachet limfoid, de form piramidal, voluminos i lnn. poplitee profunde situate ntre m. biceps femural i m. semitendinos n profunzime. Sunt situai pe traiectul ramurilor cutanate ale arterei femurale caudale. Cele superficiale se gsesc sub piele i pot fi abordate cu uurin. 16. Limfonodurile ileofemurale la cobai sunt situate n trigonul femural, pe traiectul arterei femurale. Limfocentrul iliofemural la iepure, este reprezentat de o mas limfoid inconstant, situat dorsal de inelul femural, pe traiectul arterei iliace externe. La un singur iepure s-a izolat dorsal de trigonul femural Scarpa un limfonod care poate fi considerat ca limfonod femural profund.

17. Limfocentrul ingvinofemural este format din lnn. ingvinale superficiale i lnn. subiliace organizate n mod particular la leporide i dispuse n funcie de sex. Lnn. ingvinale superficiale, la mascul sunt dou lnn. scrotale situate n apropierea inelului ingvinal superficial pe traiectul a. subcutanate abdominale fiind palpabile de o parte i de alta a penisului. La femel sunt 23 limfonoduri ingvinale superficiale sau mamare situate paralele cu baza mamelelor ingvinale, fiind palpabile. Uneori pot fi legate de grupul precedent de limfonoduri i un muic ln. Izolat situat n esutul adipos de la faa ventral a osului ischium. La cobai sunt reprezentate la femel de limfonodurile situate lateral de mamelele ingvinale, iar la mascul de limfonodurile situate la polul antero-lateral al testiculului. La ambele sexe se pot palpa transcutanat.

18. Lnn. subiliace sau precrurale la leporide sunt organizate n lnn. subiliace dorsale i ventrale. Cele dorsale sunt situate sub unghiul lateral al iliumului, pe traiectul ramurii descendente a a. circumflexe iliace profunde. Cele ventrale sunt situate n grosimea esutului conjunctiv al pliului iei, pe traiectul terminalelor a. epigastrice caudale superficiale, fiind uor palpabile.

19. Limfonodurile ischiatice sau ale tuberozitii ischiatice, ntlnite la leporide naintea punctului fesei, n spaiul dintre inseria m. biceps femural, poriune posterioar paramelar, m. gluteu i mm. coccigieni, n numr de 23 limfonoduri. La cobai sunt situate n interstiiul format de poriunea posterioar paramelar a m. biceps, m. gluteu i mm. coccigieni n apropierea punctului fesei. 20. Cisterna chilului (Pecquet), apare foarte alungit i bifurcat posterior n cele dou trunchiuri lombare plexiforme. Este situat dorsal de aort lng glanda suprarenal stng n faa primelor dou vertebre lombare. La cobai, cisterna chilului primete trunchiul limfatic visceral, care rezult n urma unirii vaselor eferente ale limfonodurilor mezenterice craniale.

21. La leporide, conductul toracic apare dublu sau chiar triplu la originea sa, continund extremitatea cranial a cisternei chilului i traversnd muchii diafragm mpreun cu aorta. Cel mai adesea el acompaniaz aorta la stnga n prima parte a traiectului su toracic, apoi deviaz dorsal sau trece n dreapta pe un scurt traiect nainte de a reveni n stnga pentru a se continua dorsal lnga vena cav cranial de aceiai parte. Terminaia conductului este unic n principiu i este de obicei dilatat n form de ampul, nainte de a se deschide n venele jugulare externe i

subclavicular stng. La cobai, conductul toracic se termin printr-o dilatare ampular n vena jugular stng. 22. Trunchiul traheal la cobai, i are originea n vasele eferente ale limfonodurilor retrofaringiene i acompaniaz traheea. Pe partea dreapt se descarc n conductul limfatic drept, iar pe partea stng n conductul toracic. La iepure, trunchiul traheal are ca rdcini vasele eferente ale limfonodului retrofaringian medial i colecteaz pe cele ale limfonodurilor cervicale superficiale (care pot uneori s rmn independente i s acompanieze vena jugular extern) i pe cele ale limfonodurilor cervicale profunde. n regiunea cervical, el trece lateral de artera carotid comun i de nervul vag. Trunchiul traheal drept se deschide n terminaia venei jugulare externe corespunztoare.

23. Un trunchi subclavicular distinct se formeaz prin confluena vaselor eferente ale limfonodurilor axilare proprii i cteodat primind direct o parte din limfonodurile axilare accesorii. Cteodat dublu, el urmeaz n sens cranial vasele subclaviculare i se dirijeaz astfel: cel stng spre terminaia conductului toracic; cel drept, spre unghiul venos jugular subclavicular.