CURS 8

DROJDII

NOTIUNI GENERALE

Drojdiile (levurile) sunt fungi cu form predominant unicelular, cu un

singur nucleu i care se reproduc fie asexuat prin nmugurire sau
diviziune transversal, fie sexuat prin formare de spori. Aceste
microorganisme formeaz un grup taxonomic complex i heterogen,
manifestnd o mare diversitate morfologic i biochimic.

Primele referiri care atest folosirea drojdiilor n procesul de fermentaie

a berii dateaz din anii 6000 .e.n. n Egiptul antic.

Importana acestor microorganisme a fost evideniat de ctre Louis

Pasteur, n lucrarea sa tudes sur le Vin din 1866.

IMPORTANA DROJDIILOR
Drojdiile sunt o categorie taxonomic de importan major n industria
alimentar i n alte domenii, cunoscute fiind capacitatea acestora de a
produce fermentaia glucidelor simple, n anaerobioz, cu formare de
alcool etilic i dioxid de carbon, precum i compoziia chimic valoroas
pentru obinerea unor suplimente nutritive.
Drojdiile de fermentaie sunt utilizate n biotehnologiile fermentative la
fabricarea vinului, a berii, a altor buturi alcoolice, a spirtului de
fermentaie, precum i la obinerea pinii, prin dospirea aluaturilor.

Dac drojdiile sunt cultivate n condiii de aerobioz se obine o

biomas cu coninut ridicat de proteine (45-55% protein brut raportat
la s.u.) cu denumirea de single cell biomass , utilizat att n
furajarea animalelor ct i n alimentaia omului.

IMPORTANA DROJDIILOR

Biomasa din drojdii conine i aminoacizi eseniali (lizin, triptofan) i

vitamine ale grupului B (tiamin i riboflavin).

Biomasa din drojdii se utilizeaz la obinerea de extracte (autolizate)

folosite ca aditivi alimentari sau pentru suplimentarea unor medii de
cultur n factori de cretere sau surse de azot pentru
microorganisme.

Din drojdii se extrag unele vitamine hidrosolubile (B1, B2, PP,

ergosterol), precum i unele enzime hidrolitice cum sunt invertaza sau
lactaza.

Prin tehnici de inginerie genetic s-a reuit obinerea unor tulpini

mutante de Saccharomyces cerevisiae productoare de interferon.

MEDIUL DE VIA

Drojdiile sunt larg rspndite n natur, existnd n majoritate ca forme

saprofite de via.

Datorit metabolismului lor caracteristic, o mare parte din drojdii

manifest preferin pentru microhabitatele bogate n zaharuri, de obicei
de origine vegetal, unde concureaz cu succes alte microorganisme.

Prezente ntr-o varietate de habitate naturale reprezentate de plante,

animale, sol, ape, drojdiile ajung n diferite produse fermentative,
alimentare, n care pot aciona ca microorganisme de degradare.

Unele produse fermentative sunt obinute cu ajutorul drojdiilor existente

n mod natural pe materiile prime.

Se ntlnesc de asemenea specii parazite de drojdii, n strns

dependen de gazda care le furnizeaz substanele nutritive necesare.

Un numr relativ mic de drojdii facultativ sau obligatoriu parazite pot

determina boli la om, animale i plante.
5

MEDIUL DE VIA

Drojdiile sunt imobile, rspndirea lor se face prin cureni de aer i de

ap, prin ploaie i cu ajutorul insectelor i psrilor.

n sol n se gasesc cantiti mai mici comparativ cu alte microorganisme,

drojdiile alctuiesc populaii semnificative n acest mediu.

n general, numrul de celule viabile pe gram de sol este cuprins ntre 0

i cteva mii.
S-a constatat c, n probele recoltate din solurile grdinilor i livezilor,
numrul celulelor de drojdie este mai mare, de ordinul a 105 celule per
gram.
n general, cea mai mare concentraie de celule de drojdie s-a nregistrat n
straturile superficiale ale solului, la adncimi mai mari de 30 cm drojdiile
fiind aproape absente.

MEDIUL DE VIA
Apele dulci i srate conin drojdii provenite dintr-un numr mare de
surse: sol, flor i faun acvatic, plancton etc. Populaiile cele mai
abundente de drojdii se ntlnesc n apele de suprafa, care conin
cantiti mari de materii organice.
Drojdiile pot fi ntlnite pe diferite organe ale plantelor: frunze, flori,
fructe, n exsudate ca i pe lemn putrezit, muchi i ciuperci cu plrie.
Exist drojdii patogene pentru plante (genul Nematospora), care
provoac boli ale bumbacului, tomatelor, fasolei, citricelor.
Puine genuri i specii sunt capabile s se dezvolte n asociaie cu
organismul animalelor, iar dintre acestea doar un numr mic de specii
sunt patogene.
Unele drojdii sunt prezente n biocenoza intestinal i se elimin natural
prin produse de dejecie.
Un alt habitat natural al drojdiilor este reprezentat de organismul insectelor,
care sunt un vector important pentru rspndirea n natur a acestor
microorganisme.

MEDIUL DE VIA

Prezena drojdiilor de contaminare nu este asociat niciodat cu

producerea de toxine, chiar dac sunt drojdii patogene; prin urmare nu
are loc otrvirea alimentelor.

Drojdiile capabile s se dezvolte n substrate cu coninut ridicat de zahr

(40 - 70% concentraie zahr), de exemplu n miere, gemuri, jeleuri,
siropuri, fructe uscate, melase i alte produse sunt drojdii osmofile sau
osmodure.

Dezvoltarea drojdiilor n produse cu coninut superior de sare se

ntlnete la producerea de msline fermentate, castravei murai, varz
murat etc. sau la producerea de pelicule vscoase ce se formeaz cu
timpul pe slnin, crnai, unc i carne srat, care conin n numr
mare specii din genul Debaryomyces.
8

CARACTERE MORFOLOGICE ALE DROJDIILOR

Drojdiile sunt microorganisme eucariote, unicelulare, cu dimensiuni mai
mari dect ale bacteriilor.
Dimensional prezinta diametrul mic cuprins ntre 1-5 m i diametrul
mare ntre 5-50 m. Formele miceliale sau pseudomiceliale pot atinge
dimensiuni de 170x8-12 m.
Celula de drojdie nu posed flagel, este imobil.
Unele tulpini sunt monomorfe, deci prezint n cultur pur celule de un
singur tip morfologic; altele sunt dimorfe sau polimorfe.
Cele mai rspndite forme ale celulei de drojdie sunt urmtoarele:
- forma oval sau elipsoidal (Saccharomyces);
- forma sferic (Torulopsis);
- forma apiculat, (ca o lmie) (Nadsonia, Kloeckera, Hanseniaspora);
- forma cilindric sau filamentoas (Candida, Ashbya, Endomyces);
- forma de sticl (Saccharomycodes);
- forma de triunghi (Trigonopsis).

CARACTERE MORFOLOGICE ALE DROJDIILOR

Pe suprafaa mediilor de cultur solide sau solidificate, dintr-o celul de
drojdie, prin nmugurire succesiv, rezult o biomas de celule de
acelai tip numit colonie.
Coloniile de drojdii au:
dimensiuni cuprinse ntre 0,2 - 2 cm, n funcie de specie i de condiiile
de cultivare;

aspect cremos, fiind lucioase sau mate;

culoarea alb - crem, dar exist drojdii care formeaz colonii colorate n
rou, roz sau portocaliu datorit sintezei de pigmeni carotenoidici
(genurile Rhodotorula i Sporobolomyces).

n seciune un profil lenticular, semicircular sau umbonat;

margini uniforme sau ondulate.

10

CARACTERE MORFOLOGICE ALE DROJDIILOR

n mediile de cultur lichide, drojdiile fermentative produc transformarea

fermentativ anaerob a substraturilor dulci, rezultnd alcool etilic i
dioxid de carbon, cu tulburarea mediului i formarea de spum.

n funcie de structura peretelui celular, drojdiile cultivate n medii lichide

pot :
rmne n suspensie (proprietate de pulverulen)
se pot aglutina (proprietate de floculare).

Drojdiile oxidative, care se dezvolt n condiii de aerobioz, formeaz la

suprafaa lichidului un voal alb, cutat, care se rupe uor i cade la fundul
vasului, producnd tulburare i sediment.

11

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

nveliurile celulare. Peretele celular i membrana plasmatic sunt
nveliurile celulei de drojdie (levurii), avnd rol de delimitare, protecie
i participnd la toate procesele fiziologice fundamentale care se
desfoar la nivel celular.

Peretele celular
denumit de fiziologi regiunea metabolic extern a celulei, reprezint
circa 1/10 din volumul celulei i aproximativ 15% din substana uscat
a acesteia;
un nveli tare, flexibil, elastic, rezistent la aciunea unor factori
fizici, chimici i biologici,

este

urmtoarele funcii: nvelete i protejeaz protoplastul, particip la

schimburile de substane cu mediul ambiant, controleaz rata de
cretere a celulei.

are

12

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

PC al drojdiilor are o structur fizico-chimic i o arhitectur specifice,

care pot varia n funcie de specie, stadiul ontogenetic sau factorii de
mediu.
PC este un complex biochimic format din polizaharide i alte tipuri de
substane (proteine, lipide, fosfai). Glucanul, manoproteinele i chitina
reprezint peste 90% din substana uscat a peretelui celular, alturi de
care sunt prezente cantiti mici de lipide, enzime, cationi divaleni i
ap.
Glucanul este principalul polizaharid al peretelui celular la drojdii, avnd
o structur ramificat, ce prezint legturi glucozidice -(1-3) i -(1-6).
Molecula de glucan din peretele de S. cerevisiae este ramificat i
format dintr-un lan axial n care resturile de D-glucopiranoz sunt
legate -(1-6) i din catene laterale cu legturi -(1-3). Moleculele de
glucan se asociaz n subuniti microfibrilare, care la rndul lor sunt
organizate sub forma unei reele, fapt ce sugereaz principalul rol al
glucanului, acela de schelet.
13

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Mananul (component important) este un polimer al manozei, care

conine cteva resturi de N-glucozamin i o anumit cantitate de fosfat
constant legat la o peptid. Molecula sa, foarte ramificat, este format
dintr-un ax central, constituit dintr-o caten lung, n care resturile de
manoz sunt legate -(1-6) i din lanuri laterale cu legturi -(1-2) i (1-3). Acest polizaharid mare este ataat la o peptid.
Mare parte din glucan i manan este asociat cu proteinele, formnd
complexe macromoleculare glicoproteice.
Proteinele structurale ale PC au rol n conexiunea diferitelor polizaharide
parietale. Aceste proteine au un coninut crescut de sulf, sub form de
puni disulfurice -S-S i de grupri sulfhidrilice -SH.
La nivelul PC sunt localizate unele enzime ca de ex.: invertaza,
fosfataza acid, aminopeptidaza, proteaze, precum i unele enzime
implicate n transportul substanelor n celul.

14

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

n pereii celulari de drojdii exist i o cantitate relativ mic de chitin,
care este o aminopolizaharid cu molecule liniare constituite n
exclusivitate din resturi de N-acetilglucozamin legate -(1-4).
La drojdiile care nmuguresc, chitina este localizat n cea mai mare parte
sau chiar n exclusivitate la nivelul cicatricei mugurale.
Chitina are rol structural, fiind implicat n rezistena peretelui la aciunea
factorilor fizici, chimici i biologici.

Lipidele, cu rol de stabilizare a edificiului peretelui celular, sunt

reprezentate de mono-, di- i trigliceride, esteri sterolici, acizi grai liberi
i fosfolipide.

PC mai conine pe lng ap, unii cationi divaleni (de exemplu Ca2+ i
Mg2+) i ionul fosfat, care se leag de diferite componente organice
parietale, realiznd puni complexante.
15

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Peretele celular de drojdie are o grosime cuprins ntre 150 i 250 nm, iar
n imaginile electrono-microscopice ale ultraseciunilor apare bi- sau
tristratificat, mai rar multistratificat.

Stratul extern are o suprafa rugoas, n compoziia sa predominnd mananul legat de proteine.

Stratul intern are suprafaa ornamentat cu numeroase riduri ce

urmresc invaginrile plasmalemei i a cror mrime este dependent
de stadiul de maturare a celulei i de compoziia mediului de cultur.
Acest strat este format din -glucan, formnd complexe cu proteine.

Prin ndeprtarea pe cale enzimatic a peretelui celular, rezult

protoplatii care, datorit totipotenei, a capacitii lor de a fuziona, au
putut fi utilizai n manipulrile genetice i n obinerea prin fuziune a
hibrizilor cu importan teoretic i practic.

16

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Membrana plasmatic (MP) reprezint cel de al doilea nveli al
celulei de drojdie, ce ader strns pe toat suprafaa sa la peretele
celular, cu care coopereaz funcional.
MP (plasmalema) poate fi vizualizat la microscopul electronic sub
forma unui strat trilamelar lipoproteic, fiind descris de Singer i
Nicholson n modelul mozaicului fluid (1972).
MP are o grosime de 8-9 nm, prezentnd, la drojdiile mature, invaginri
aniforme, care se modific cu vrsta.
Alte formaiuni plasmalemale sunt cmpurile paracristaline de particule
intramembranare, reliefate pe imaginile electrono-microscopice.
MP este o structur de natur lipoproteic:
- lipidele reprezint 23-30%,
- proteinele 30-33%,
raportul proteine/lipide variind n funcie de specie.

17

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Dintre lipide predomin monogliceridele, digliceridele, trigliceridele,
sterolii, acizii grai liberi, fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina,
fosfatidilserina i fosfatidilinozitolul.
Acestea formeaz matricea membranei i au rol n procesele de
permeabilitate.
Proteinele plasmatice pot fi clasificate, din punct de vedere funcional n
trei categorii:
proteine
structurale (cu implicaii n organizarea edificiului
arhitectural al plasmalemei);
informaionale (receptori);
biocatalizatori (enzime).
n cadrul membranei plasmatice exist o serie de enzime specifice:
ATP-aze Mg2+ dependente, fosfokinaze, hidrolaze etc.
Plasmalema este sediul unor enzime implicate n:
biosinteza polizaharidelor parietale (glucansintetaze, chitinsintetaze),
n glicoliz,
n fosforilarea oxidativ (oxidoreductaze, citocromi).

18

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Glucidele, legate covalent de lipide i proteine, au rol de:

anticorpi de suprafa (receptori imunologici),
receptori pentru diferii stimuli fizici i chimici etc.

Membrana plasmatic a drojdiilor are rol n :

transportul substanelor ntre celul i mediul ambiant,

reaciile imunologice de suprafa,

reglarea procesului de cretere celular
sinteza unor componeni chimici din structura peretelui celular.
asimilarea nutrienilor din mediul extern
eliminarea n mediu a produilor de metabolism cum este
etanolul, prin diferite procedee de transport, cu sau fr
consum de energie, uneori n prezena unor sisteme
enzimatice cu funcii transportoare.
19

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Matricea citoplasmatic (hialoplasma sau citosolul) reprezint

substana fundamental a celulei de drojdie, n care sunt nglobate
organitele celulare, mpreun cu care formeaz citoplasma.

Citosolul este un mediu preponderent apos, apa reprezentnd ntre 70

i 85% (n celulele aflate n faza exponenial de cretere), n care
substanele componente se afl n stare de sol sau gel, formnd micele
coloidale.

Dintre substanele organice predomin proteinele cu rol plastic sau de

catalizatori, lipidele simple i complexe (mai ales cu rol plastic) i
glucidele (mai adesea substane de rezerv cu rol energetic),
macromolecule de ARN (mesager, de transfer i ribozomal), ARN killer,
ADN extracromozomial din plasmide.
20

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Prezena plasmidelor citoplasmatice a fost evideniat la unele specii de
Saccharomyces, sub forma unor minimolecule de ADN. Srurile
minerale (2-3%) se gsesc sub form de ioni (Mg2+, Ca2+, Na+, K+, SO4
2-, NO -, PO 3-) sau combinate cu diferite molecule organice.
3
4
n interiorul citoplasmei se afl un citoschelet, alctuit din trei tipuri de
filamente:
microtubuli,
microfilamente
filamente intermediare,
cu rol de susinere a organitelor celulare i n controlul formei celulei.
Celulele de drojdie pot sintetiza, n anumite faze ale creterii lor, anumite
substane n cantiti ce depesc cu mult necesitile plastice i
energetice. Aceste substane se vor acumula n matricea citoplasmatic
sub form de incluziuni de rezerv de mai multe tipuri, dintre care
cele mai des ntlnite sunt granulele de glicogen i globulele lipidice.

21

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Granulele de glicogen se prezint sub forma unor corpusculi
sferici, cu diametrul de circa 40 nm, electrono-deni, reprezentnd
principala substan de rezerv a celulei.
Pot fi puse n eviden cu soluie Lugol (iod/iodur de potasiu), care
coloreaz glicogenul n brun-rocat.

Sferozomii (oleiozomii) sunt globule lipidice, delimitate de o

membran simpl, mai abundente n celulele aflate n faza staionar de
cretere. Sferozomii au dimensiuni mai mari (100-800 nm) i conin
fosfolipide, acizi grai liberi i gliceride ce pot fi metabolizai n condiii
de nfometare a celulei.

Citoplasma prezint aspecte diferite n funcie de vrsta celulei:

la celulele tinere are aspect omogen i ocup ntreg coninutul celulei
ca o matrice uniform structurat,
la celulele btrne este neomogen i refringent din cauza vacuolelor
i incluziunilor, care pot aprea ca nite grmezi de uniti globulare cu
diametrul de cteva sute de .
22

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Nucleul. Celulele normale de drojdie sunt uninucleate, avnd un nucleu de
form sferic sau oval, cu o poziie de obicei excentric datorit
vacuomului.
Nucleul are dimensiuni de 1-2 m i reprezint spaiul genetic n care
are loc stocarea, replicarea i transcrierea informaiei genetice
cromonemat, nucleol i aparat mitotic.
nveliul nucleului este format din dou membrane cu traiect paralel,
separate printr-un spaiu perinuclear, prezentnd mai muli pori, care
asigur legtura dintre nucleu i citosol.
La exterior, membrana este n continuitate structural cu membrana
reticulului endoplasmic rugos i, asemntor acestuia, suprafaa sa este
acoperit cu ribozomi.
Nucleoplasma nucleulului de drojdii reprezint mediul n care sunt
nglobate cromonemata, nucleolul i fusul intranuclear, reprezentnd
un complex chimic n care apa este predominant.
23

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Cromonemata (cromozomii) este reprezentat de macromoleculele de

ADN dublu catenar, libere sau aflate n interaciune cu proteinele bazice
numite histone.

n faza de reproducere, cromozomii sunt formai din dou cromatide

surori, care sunt separate de-a lungul lor, cu excepia unui punct de ataare
numit centromer; capetele cromatidelor sunt denumite telomeri.

Nucleolul este o formaiune cupiform sau semilunar, cu poziie

excentric, ataat nveliului nuclear, cu coninut ridicat de ARN i
ADN, cu rol n biosinteza ribozomilor.

Fusul intranuclear de diviziune este o formaiune implicat n

segregarea cromatidelor (n mitoz) sau a omologilor (n meioz) i
deplasarea celor dou seturi de cromozomi omologi spre polii celulei.
Este alctuit din microtubuli ataai de corpii polari ai fusului (SPB),
care controleaz funcionarea sa.
24

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Reticulul endoplasmic (RE) a fost evideniat la toate tipurile de
drojdii, sub forma unor cisterne i tubuli rspndii n spaiul celular,
uneori n continuitate cu membrana extern a nveliului nuclear i
cu tonoplasma vacuolei centrale, putnd fi rugos sau neted (dup
cum are sau nu ribozomi ataai de suprafaa sa).

RE este sediul unor complexe enzimatice (citocromoxidaza,

enzime ale lanului transportor de electroni) i are rol:
n biogeneza lizozomilor, sferozomilor, vacuolelor, corpilor Golgi;
particip la expansiunea nveliului nuclear i a plasmalemei n
diferite etape de dezvoltare a celulei,
este implicat n extensia peretelui celular.

25

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Aparatul Golgi (AG) este un sistem de endomembrane, cu un pronunat
polimorfism structural, avnd funcii de:
sintez;
acumulare;
transport;
secreie;
sortare i dirijare a proteinelor i componentelor nveliurilor celulare
spre locul lor de destinaie, asigurnd creterea peretelui de drojdie
sintez a unora dintre polimerii glucidici arietali (de ex. Mananul);
glicozilare a unor proteine i lipide produse n citosol (prin prezena
glicoziltransferazelor);
formarea lizozomilor i a vacuolelor,
espansiune a plasmalemei;
reciclarea unor complexe funcionale ale acesteia.
26

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Ribozomii sunt caracteristici celulelor eucariote, avnd coeficientul de
sedimentare 80S, alctuii din ARN ribozomal i proteine, cu o organizare
relativ simpl:
o subunitate 40S
o subunitate 60S.
Ribozomii joac un rol cheie n traducerea mesajului genetic coninut n
ARNm, fiind implicai n procesul de biosintez a proteinelor celulare.
Ribozomii, distribuii n toat masa citoplasmatic, sunt liberi sau ataai
membranei reticulului endoplasmic ca i membranei externe a nveliului
nuclear.
n celulele cu cretere rapid, mai mult de 90% din ribozomi se afl sub
form de asociaii numite polizomi.
Exist, de asemenea, ribozomi 70S n mitocondrii (mitoribozomi),
diseminai n condrioplasm sau ataai de membrana intern a acestor
organite.
Densitatea ribozomilor pare a fi corelat cu rata de cretere i poate fi
modificat de influena unor factori ai mediului ambiant.
27

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Lizozomii sunt structuri veziculare, nconjurate de o membran simpl,
bogate n hidrolaze (peste 40 tipuri de enzime) cu pH optim acid.
Complexul enzimatic lizozomal poate degrada orice component
chimic celular, compartimentarea enzimelor litice fiind neaprat
necesar pentru limitarea i controlul proceselor litice.
n stare normal, enzimele lizozomale sunt inactive, ele acionnd doar n
situaii limit, care determin alterarea integritii membranei lizozomale.
Complexul enzimatic litic se activeaz sub influena unor factori fizici
(nghe, dezghe, oc osmotic), chimici (toxine bacteriene) sau biologici
(ageni patogeni) i catalizeaz hidroliza substraturilor corespunzatoare.
Enzima marker a lizozomilor este fosfataza acid, alturi de care au
mai fost identificate: glicozidaze, ribonucleaza acid, dezoxiribonucleaza
acid, trehalaza.
Lizozomii specifici drojdiilor ce conin trehalaz sunt numii trehalozomi
i au rol n degradarea acestui glucid.
28

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Lizozomii drojdiilor, asemntor cu cei ai altor grupe de organisme fungale, au
rol de degradare a materialelor exogene (heterofagie) sau a diverselor
componente celulare (autofagie). n condiii optime de via, ca i n
perioada de cretere exponential a culturilor, predomin funcia
heterofagic, iar autofagia se intensific pe o dat cu maturizarea celulelor
manifestndu-se n celulele btrne sau n lipsa nutrienilor. n acest ultim
caz celula moare prin autoliz.
Sistemul vacuolar, uor de vizualizat la microscopul optic, este alctuit din
una sau mai multe vacuole de diferite dimensiuni, cu un diametru cuprins
ntre 0,1 i 3 m n strns corelaie cu stadiul celular.
In faza exponeniala de cretere i in mugurii nou se gasesc numeroase
vacuole mici (0,1-0,2 m ), sferice sau ovoidale.
n faza staionar n celule se observ vacuole mai mari i n numr mai
redus.
29

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

La nceputul ciclului celular procesul se desfoar n sens invers: unica

vacuol central se fragmenteaz n numeroase vacuole mici.
Vacuolele sunt delimitate de o membran simpl - tonoplasma i conin o
mare cantitate de ap, aminoacizi bazici (lizin, arginin, histidin), proteine,
lipide, glucide, purine, acid uric, polifosfai, ioni (K+, Na+), enzime cum sunt:
fosfataza acid, glicozidaze, proteaze, ribonucleaze i esteraze.
Vacuolele joac un rol esenial n reglarea presiunii osmotice intracelulare, n
hidroliza enzimatic a unor proteine i lipide, n depozitarea unor substane,
n asigurarea stabilitii chimice a citoplasmei.

Peroxizomii sunt structuri sferice sau ovale, cu diametrul de 0,1-0,8 m,

delimitate de o membran simpl.
Peroxizomii conin enzime din clasa oxidoreductazelor implicate n reacii de
formare sau descompunere a H2O2. Apa oxigenat rezultat n urma rectiilor
catalizate de enzimele lizozomale este utilizat pentru oxidarea unor
substane (alcooli, fenoli, acid formic, formaldehid) n prezena catalazei,
enzim caracteristic a lizozomilor.
Peroxizomii au rol n detoxificare, n adaptarea celulei de drojdie la condiii de
aerobioz, n degradarea acizilor grai i a apei oxigenate, n ciclul30
glioxilatului.

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

Mitocondria (condriomul). Studiile de microscopie fotonic i

electronic au demonstrat marea mobilitate, plasticitate i flexibilitate a
condriomului drojdiilor.
Numrul mitocondriilor variaz de la mai puin de 10 n celulele cu
cretere rapid la peste 50 n celulele din faza staionar, n timp ce
ascosporii prezint o singur mitocondrie puternic ramificat.
Mitocondriile sufer permanente fuziuni i fisiuni, fiind n permanen
redistribuite n cadrul unui sistem mitocondrial fluid, n funcie de factorii
de mediu i vrsta celulei.
Astfel, celulele din faza stationar de cretere prezint mitocondrii de
obicei mici, sferice sau ovale,
Celulele din celelalte stadii de cretere conin mitocondrii elongate,
sinuoase, adesea ramificate.

31

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

La majoritatea celulelor de drojdii s-a constatat prezena unei mitocondrii

mult mai voluminoase i cu o organizare mai complex dect restul,
numit mitocondrie gigantic, puternic ramificat.
n timpul nmuguririi s-a constatat o deplasare a mitocondriilor ctre
mugure, pn la formarea deplin a septului.

Mitocondria este alctuit dintr-o membran dubl care nconjoar

substana fundamental, condrioplasma.
intern al membranei invagineaz i formeaz un sistem de
criste cu o organizare extrem de labil, n funcie de capacitatea
respiratorie a celulei,

stratul

celulelor aflate n faza exponenial, n condiii aerobe,

posed un numr mare de criste, bine dezvoltate.

mitocondriile

32

STRUCTURA CELULEI DE DROJDIE

La nivelul membranei interne mitocondriale sunt localizate enzime de
catabolism implicate n:

ciclul Krebs,

-oxidarea acizilor grai,

fosforilarea oxidativ,

sinteza de ATP .
Condrioplasma conine:
un numr mare de ribozomi de dimensiuni mai mici decat cei
citoplasmatici (70S),
macromolecule de ADN mitocondrial,
o cantitate relativ mare de ap (aprox. 70%),
proteine,
lipide
molecule mici ce reprezint substraturi sau cofactori enzimatici.
Mitocondriile reprezint uzina energetic a celulei, n interiorul lor
desfurndu-se reacii generatoare de ATP n timpul respiraiei
celulare.
33

CARACTERE FIZIOLOGICE ALE DROJDIILOR

Drojdiile utilizeaz pentru multiplicare i ntreinerea funciilor vitale o serie
de substraturi nutritive, ce conin o surs de carbon, o surs de azot, sruri
minerale i factori de cretere, n anumite concentraii.

Microorganisme utilizeaz glucidele ca principal surs de carbon, fie

pe cale fermentativ, fie pe cale oxidativ, n procesul de respiraie.
Natura i concentraia optim a glucidelor difer n funcie de tipul de
drojdie, acestea putnd metaboliza, n general, monozaharide ca
glucoza, manoza, fructoza, unele dizaharide cum este zaharoza, lactoza
i maltoza (dupa o hidroliz prealabil), trizaharide ca rafinoza,
polizaharide ca amidonul i inulina. De asemenea, drojdiile mai pot
asimila pentoze (xiloza, arabinoza, riboza), alcooli (etanol, glicerol,
eritriol, manitol, sorbitol), acizi organici (acid lactic, succinic, citric,
piruvic), alcani.
Ca surse de azot, levurile prefer srurile de amoniu, peptonele,
aminoacizii, n unele cazuri ureea, nitraii sau nitriii.
Fosforul este un element chimic necesar dezvoltrii drojdiilor, care l
preiau din mediul de cultur sub form de fosfai, n funcie de gradientul
de concentraie, fiind stocat n celul sub form de monofosfat n
granulele de volutin.
34

CARACTERE FIZIOLOGICE ALE DROJDIILOR

Majoritatea speciilor de drojdie sunt capabile s metabolizeze sulful
anorganic sub form de sulfai, sulfii, aminoacizi cu sulf.
Potasiul i magneziul sunt elemente minerale absolut indispensabile
creterii drojdiilor, n timp ce calciul, fierul, zincul sunt necesare n
concentraii mai mici, stimulnd creterea sau fermentaia.
La doze prea mari substanele minerale pot avea efecte toxice.

Drojdiile au necesiti extrem de diferite n privina factorilor de cretere,

dintre care cei mai cunoscui sunt: biotina, acidul pantotenic, inozitolul,
tiamina, acidul nicotinic i piridoxina.

Principala proprietate a drojdiilor utilizate n industria alimentar este

dat de capacitatea acestora de a fermenta glucidelele din mediu, cu
formare de alcool etilic i dioxid de carbon, alturi de unele produse
secundare.
35

CARACTERE FIZIOLOGICE ALE DROJDIILOR

Fermentaia alcoolic la drojdii are loc atunci cnd drojdiile se dezvolt

n condiii de anaerobioz, condiii n care metabolismul lor este dirijat n
sensul reaciei:
C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 2 ATP.

n condiii de aerobioz, drojdiile asimileaz glucidele cu eliberare de

energie, stocat sub forma ATP i utilizat apoi n procesele de
respiraie celular.
C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38Pi 6CO2 + 6H2O + 38ATP

Ca urmare, n aceste condiii, are loc o multiplicare rapid a drojdiilor, cu

acumulare de biomas n mediul de cultur.
Capacitatea oxigenului de a influena procesele anaerobe, inhibnd prin
prezena sa procesul de fermentaie i determinnd o accentuare a
respiraiei, este cunoscut sub numele de efect Pasteur sau efectul
oxigenului.
36

CARACTERE FIZIOLOGICE ALE DROJDIILOR

n prezena unor concentraii mari de glucoz, n aerobioz, are loc

represia respiraiei celulare datorit inhibrii sintezei citocromilor a, b i c i
ca urmare zahrul va fi metabolizat prin fermentaie. Acest fenomen se
numete efectul Crabtree (1929), efectul Pasteur invers sau inhibiie prin
substrat.

Exist numeroase specii de drojdii care sunt exclusiv aerobe, fiind lipsite de
capacitatea de fermentaie (de exemplu drojdiile din genurile Rhodotorula,
Cryptococcus, unele specii de Candida).

Drojdiile sunt microorganisme n majoritate mezofile, cu o temperatur

optim de dezvoltare cuprins ntre 28o i 32oC, existnd ns i drojdii
termofile, care se pot dezvolta la temperaturi de 35 - 38oC i drojdii care pot
crete la temperaturile de refrigerare.

Drojdiile se dezvolt bine ntr-un domeniu larg de pH, cu valori limit ntre
2,5 - 8,5, avnd un pH optim n jurul valorii de 5,5.

37

CARACTERE FIZIOLOGICE ALE DROJDIILOR

O caracteristic a unor tulpini de drojdii este caracterul killer, n funcie
de care celulele sunt mprite n trei tipuri distincte genetic i fenotipic:
killer, sensibile i neutre.
Celulele killer (K) secret n mediul n care triesc o toxin, killina, care
omoar celulele sensibile, dar care nu are nici un efect asupra celulei care
o produce.
Celulele de drojdie reacioneaz activ la modificrile presiunii osmotice
din mediul extern.
n medii hipotonice, cu o concentraie a substantelor dizolvate mai
mic dect concentraia intracelular, apa va ptrunde n celul, care
i mrete volumul, avnd loc un fenomen de turgescen.

medii hipertonice, n care concentraia mediului este superioar

celei din celul, apa difuzeaz la exterior, iar celula trece n starea de
plasmoliz.

38

CARACTERE FIZIOLOGICE ALE DROJDIILOR

Exist unele specii de drojdii rezistente la medii cu presiuni osmotice

mari:
osmofile din genurile Zygosaccharomyces, care nu sufer
plasmoliza n siropuri de zahr cu concentraii de 40-60%
drojdiile din genurile Debaryomyces, tolerante la concentraii mari de
sare (25%).
drojdiile

O celul de drojdie poate exista ntr-una din urmtoarele stri fiziologice:

fiziologic activ, cnd are loc creterea i multiplicarea;
starea de anabioz determinat de reducerea cantitii de ap liber
din interiorul celulei, cnd activitatea enzimatic este redus la
minimum dar celula continu s triasc;
starea de autoliz, cnd, n condiii nefavorabile are loc hidroliza
substanelor proprii sub aciunea enzimelor, conducnd la moartea
fiziologic a celulei.
starea

39

REPRODUCEREA DROJDIILOR
Celulele vegetative de drojdie se reproduc n mod obinuit n condiii
optime de via prin nmugurire, avnd loc cicluri celulare succesive.
Acest tip de nmulire corespunde diviziunii asexuate, prin mitoz,
cnd din celula mam se formeaz o nou celul, identic din punct de
vedere genetic.
Ciclul de via al drojdiilor este secvenializat n dou faze:
vegetativ
reproductoare.
Faza vegetativ este reprezentat de celule haploide sau diploide care se
multiplic prin cicluri mitotice succesive, culturile parcurgnd stadiul de
cretere exponenial i cel staionar.
Faza reproductoare const n conjugarea celulelor vegetative haploide
(spori) de tipuri de mperechere diferite, diviziunea reducional i
formarea sporilor.

40

1. REPRODUCEREA

ASEXUAT

Reproducerea asexuat a drojdiilor este o form de multiplicare ntlnit

la toate speciile n condiii favorabile de via.

Drojdiile se pot reproduce asexuat (pe cale vegetativ) n dou moduri:

prin procesul de nmugurire,
prin sciziune (genurile Schizosaccharomyces i Saccharomycopsis).

Diviziunea prin sciziune se realizeaz printr-un proces de clivare unisau bidirecional.

Debutul diviziunii este marcat de alungirea celulei.

Intr-un anumit moment al ciclului celular, la cei doi poli opui ai celulei
apare cte un sept care progreseaz treptat pn ajunge s se
ntlneasc, ceea ce determin mprirea celulei mam n cele dou
celule fiice egale, cu cte un nucleu fiecare.
41

1. REPRODUCEREA

ASEXUAT

nmugurirea este modalitatea caracteristic de multiplicare asexuat a

drojdiilor i const n formarea unui mugure reprezentnd celula fiic, ce
apare ca o protuberan pe suprafaa celulei mame.
n funcie de specie, mugurii se pot forma:
polar (la unul din polii celulei),
bipolar
multilateral.
nmugurirea drojdiilor are loc n condiii optime de via:
n medii de cultur aerate corespunztor,
concentraie de glucide simple cuprins ntre 2-5%,
prezena unei surse de azot asimilabil, a srurilor minerale i a factorilor
de cretere,
la un pH optim n domeniul acid (4,5 - 5,5),
valori de temperatur de 25-32oC.
42

1. REPRODUCEREA

ASEXUAT

Reproducerea prin nmugurire este larg ntlnit n procesele de:

obinere a biomasei de drojdie,
fabricarea drojdiei comprimate, a drojdiei furajere,
extragerea din biomas a unor compui cu valoare industrial sau
farmaceutic (vitamine, enzime).
De asemenea, nmugurirea are loc i la obinerea culturilor starter pentru:
bere,
vin
spirt de fermentaie.

43

1. REPRODUCEREA

ASEXUAT

n condiii optime de dezvoltare, celula de drojdie crete n dimensiuni,

n urma mririi coordonate a constituenilor celulari, pn la un moment
n care suprafaa nveliului celular nu mai poate asigura schimbul de
substane cu mediul extern pentru ntreg volumul celulei, deoarece
suprafaa s-a mrit cu o raie ptratic iar volumul cu o raie cubic.
n acest stadiu se declaneaz procesul de nmugurire, iniiat de un
semnal chimic emis de la nivelul RE.
ntr-o anumit regiune a celulei PC se nmoaie, devine mai lax i este
mpins n afar de citoplasm, formndu-se o mic evaginare, numit
mugure.
Mugurele, la nceput cu aspect de sfer minuscul, crete n dimensiuni
o dat cu progresul diviziunii celulare, iar nucleul se deplaseaz ctre
mugure.
ntre mugure i celula mam se formeaz un canal numit diverticulum
prin care se transfer n celula nou format material nuclear i
citoplasmatic.

44

1. REPRODUCEREA

ASEXUAT

Cnd aproximativ jumtate din nucleu a trecut n mugure, are loc o

strangulare i rezult doi nuclei fii: unul-celula mam i unul-mugure.
Peretele inelar format cu un coninut ridicat n chitin, se dezvolt
centripet, pn cnd are loc obturarea.
Celulele fiice rezultate prin nmugurire pot rmne ataate de celula
mam sau se desprind, iar la locul de contact rmne o cicatrice
convex la celula mam i concav la fiic.
Dup numrul cicatricelor mugurale se poate determina vrsta celulelor
dintr-o populaie de drojdii (valori maxime de 40-50).
Dac celulele nou formate rmn ataate de celula mam, se formeaz
asociaii de celule, numite pseudomicelii, n timp ce apar n continuare
muguri adiionali. Aceste formaiuni sunt ntlnite la drojdiile fermentative
i oxidative formatoare de voal.
Ciclul de via al celulei de drojdie, considerat din momentul apariiei
acesteia i pn la prima diviziune, adic durata de via dintre dou
diviziuni succesive, const din dou faze majore: interfaza i mitoza.
45

1. REPRODUCEREA

ASEXUAT

Creterea celular are loc n interfaz - etapa ciclului celular dintre 2 mitoze.
Interfaza este compus din trei etape: G1, S i G2.
Etapa G1 (en. Gap 1 period) - sinteza activ de ARN, ribozomi i ali
constitueni citoplasmatici necesari creterii considerabile n dimensiuni a
celulei. Se mai numete perioada presintetic a AND. Durata ei variaz n
funcie de specie, fiind mai scurt la drojdiile cu rat mare de cretere.
Etapa S (en. Synthesis period) - replicarea AND, dublarea cantitii acestuia
i implicit a numrului de cromozomi. Replicarea ADN se face dup modelul
semiconservativ (ADN nou format conine cte o caten veche i una nou).
n paralel cu acest proces are loc sinteza de proteine histonice. Corespunde
cu debutul emergenei mugurale.
Etapa G2/postsintetic- evenimente biochimice i fiziologice, celula se
pregtete pentru mitoz. Microtubulii citoplasmatici sunt mai abundeni i
implicai n translocarea organitelor i a unei pri a nucleului, n mugure.
Durata total a ciclului celular al speciilor de drojdii poate varia considerabil,
in functie de perioadei G1.
46

1. REPRODUCEREA

ASEXUAT

Cea de a doua faz major a ciclului celular, mitoza (M), const dintr-o
succesiune de evenimente care au ca rezultat final distribuirea n mod
egal a materialului genetic format n perioada S ntre cei doi nuclei,
astfel nct fiecare s primeasc un set complet de gene.

n mitoz, numrul iniial de cromozomi din nucleu se pastreaz i la

celula nou format.

Mitoza se desfaoar n mai multe etape:

Profaza - este etapa n care cromozomii se spiralizeaz i se ngroa, cei
doi centrioli (sau SPB) migreaz la polii celulei, ncepe s se formeze
fusul de diviziune care este complet la sfritul acestei faze. Tot acum
se dezorganizeaz membrana nuclear, iar nucleolul dispare.
n profaz, fiecare cromozom este alctuit din dou cromatide unite ntre
ele prin centromer. Cromatidele sunt formate din cte dou catene
polinucleotidice, din care una nou sintetizat n etapa S.
La sfritul profazei, setul de cromozomi ncepe s se deplaseze spre zona
ecuatorial a fusului de diviziune.

47

1. REPRODUCEREA

ASEXUAT

2. Metafaza - este etapa n care cromozomii dublu cromatidici sunt

plasai n zona ecuatorial, fiind legai prin centromeri de

microtubulii fusului de diviziune.

3. Anafaza - n anafaza timpurie, cromozomii se decupleaz la

nivelul centromerilor i ncep s migreze spre polii opui ai fusului
de diviziune. La sfritul anafazei, cele dou seturi de cromozomi
sunt situate n imediata apropiere a polilor i ncepe procesul de
citochinez (divizarea citosolului celulei parentale).
4. Telofaza - este etapa final n care se formeaz noul nveli al
celor dou nuclee, cromozomii devin mai lungi, mai subiri i mai
puin distinci. Apare in nou nucleolul, centriolii se replic, astfel
nct fiecare celul nou format s aib un numr de 2. Are loc
perfectarea citochinezei i separarea celulelor.
48

Etapele
reproducerii
asexuate

49

2. REPRODUCEREA SEXUATA (PRIN SPORULARE)

Acest tip de reproducere, ntlnit numai la drojdiile sporogene, are la
baz procesul de meioz, prin care numrul de cromozomi ai celulei
parentale este redus la jumtate.
Se mai numete diviziune reducional. Celulele nou formate vor
conine un singur set de cromozomi (celule hapliode), spre deosebire
de celulele rezultate prin mitoz, care conin dou seturi de cromozomi
(celule diploide).
Reproducerea sexuat are loc printr-un proces de conjugare a dou
celule sexuale numite gamei.
De exemplu, la drojdiile din genul Saccharomyces, n zona de adiacen a
dou celule alipite se produce o dezagregare a pereilor celulari
formndu-se, prin unirea celor dou celule, o singur celul mai mare,
numit zigot. Acesta se poate multiplica n continuare prin nmugurire
sau se poate transforma ntr-o asc de obicei cu 4 ascospori, printr-un
proces de meioz.

50

2. REPRODUCEREA SEXUATA (PRIN SPORULARE)

Meioza este un proces complex i presupune dou etape principale.
Prima etap const din:
profaza I,
metafaza I,
anafaza I,
telofaza I
difer marcant de diviziunea mitotic, deoarece are ca rezultat final
reducerea la jumtate a numrului de cromozomi.

Acest fenomen este posibil deoarece:

in timpul profazei I, cromozomii omologi formeaz perechi cu cte
patru cromatide, care stau alturate, printr-un proces de sinaps.
in timpul anafazei I, aceti cromozomi nu se despart la nivelul
centromerilor i migreaz la polii opui ai fusului de diviziune.
in timpul telofaza I, se formeaz astfel doi nuclei haploizi, coninnd
fiecare jumtate din numrul iniial de cromozomi, adic n.
51

2. REPRODUCEREA SEXUATA (PRIN SPORULARE)

Etapa a doua are loc dup o perioad de interkinez, n care nu are loc
replicare de material genetic. Aceast perioad este urmat de:
profaza II,
metafaza II,
anafaza II (n care cromatidele surori se separ pentru a forma un
numr haploid de cromozomi monocromatidici),
telofaza II.
n finalul acestui proces rezult deci, dintr-o celul diploid, 4 celule
haploide.
Urmeaz apoi perioada de interfaz.

Prin procesul de sporulare, n celulele drojdiilor ascogene se formeaz

ascosporii, al cror numr i caractere morfologice sunt dependente de
specie.
Ascosporii sunt rezisteni la uscciune, dar la fel de termorezisteni cu
celula vegetativ.
Sporularea este iniiat dup circa 10 ore de expunere a celulei de drojdie
pe mediu de sporulare (bloc de ghips sau medii inductive) i este mai
intens dup 24-48 ore.
52

2. REPRODUCEREA SEXUATA (PRIN SPORULARE)

Celula formatoare de spori se poate rupe sau solubiliza prin

autoliz, elibernd ascosporii.
Ascosporii, n condiii favorabile germineaz dnd natere unor
clone de celule haploide.
Ascosporii pot fi de tip a sau , n funcie de natura feromonilor
specifici.
Celulele haploide ajunse la maturitate fiziologic pot s fuzioneze
printr-un proces de conjugare, formnd celule diploide.
Dac are loc conjugarea ntre celule de acelasi tip a sau ,
celulele diploide a/a sau / sunt viabile, dar urmeaz calea
reproducerii asexuate.
Conjugarea ntre celule diferite de tip a/ conduce la formarea de
celule diploide normale de tip a/, care se pot reproduce att
sexuat ct i asexuat.
53

REPREZENTANI IMPORTANI AI DROJDIILOR

Clasificarea drojdiilor are la baz 4 grupuri principale de criterii:

1) caractere morfologice,
2) caractere culturale,
3) modaliti de reproducere (capacitatea de sporogenez
4) caractere fiziologice.

Drojdiile sunt clasificate n prezent n trei grupe :

drojdii ascosporogene (formatoare de ascospori),

drojdii bazidiosporogene (productoare de bazidiospori)

drojdii imperfecte (care nu formeaz nici ascospori, nici bazidiospori).

54

REPREZENTANI IMPORTANI AI DROJDIILOR

Genul Saccharomyces cuprinde un numr de 45 specii de drojdii
fermentative, care se reproduc asexuat prin nmugurire i sexuat prin
formare de 1 4 ascospori. Drojdiile aparinnd acestui gen sunt cele
mai des utilizate n diferite domenii, n special ale industriei alimentare.

Saccharomyces cerevisiae este folosit la fabricarea drojdiei de

panificaie, a alcoolului de fermentaie, la obinerea de biomas proteic,
vitamine, enzime, interferon (din tulpini modificate genetic).

Celulele de S. cerevisiae au form oval, cu diametrul mare de 4-14 m,

diametrul mic de 3-7 m i pot fermenta glucoza, fructoza, galactoza,
maltoza i 1/3 rafinoza.

Saccharomyces cerevisiae var. ellipsoideus (S. vini) este ntlnit n

procesul de fermentare a mustului de struguri n proporie de pn la
80% din totalul microflorei de drojdii. Aceast specie fermenteaz
glucoza, fructoza, galactoza, zaharoza, maltoza i 1/3 rafinoza. Este
utilizat la obinerea culturilor starter pentru vinificaie.
55

REPREZENTANI IMPORTANI AI DROJDIILOR

Saccharomyces carlsbergensis (S. uvarum) se utilizeaz n industria de

fabricare a berii, iar din drojdia rezidual rezultat dupa fermentare se
pot obine extracte i substane de arom. Are o temperatura optim de
dezvoltare de 30oC, dar poate produce fermentaia alcoolic i la
temperaturi de 3-12oC. Fermenteaz complet rafinoza i formeaz o
spum stabil.

Saccharomyces bayanus este folosit sub form de culturi pure la

fabricarea ampaniei, a vinurilor spumante i a unor vinuri speciale (tip
Xeres i Jura).

Unele drojdii ca S. pasteurianus, S. turbidans pot produce alterarea berii

i tulburarea acesteia.

56

REPREZENTANI IMPORTANI AI DROJDIILOR

Genul Candida cuprinde 81 de specii, fiind un gen cu o mare
heterogenitate. Cuprinde specii care se reproduc numai asexuat, prin
nmugurire, putnd forma pseudomiceliu i chiar miceliu adevrat.

Candida mycoderma (valida) denumit i floarea vinului se dezvolt n

prezena oxigenului din aer la suprafaa lichidelor slab alcoolice formnd
un voal caracteristic. Produce alterarea vinului i a berii datorit utilizrii
alcoolului drept surs de carbon.

Candida utilis, C. robusta, C. tropicalis, C. lypolitica - utilizate la obinerea

de biomas proteic folosit n furajare, n urma cultivrii pe medii
coninnd subproduse sau deeuri ale industriei agroalimentare, a
lemnului i celulozei.

Candida krusei face parte din microbiota implicat n procesul de

fermentare a boabelor de cafea i cacao.

Candida kefyri se folosete la obinerea chefirului.

Candida albicans - drojdie patogen, produce infecii cutaneomucoase

57

REPREZENTANI IMPORTANI AI DROJDIILOR

Genul Brettanomyces cuprinde drojdii anascogene, de form oval, se
reproduc prin nmugurire, cu cretere lent i formeaza miceliu neseptat.
n aerobioz pot fermenta glucoza cu producere de acid acetic. Sunt
implicate n alterarea berii i a vinului, a altor buturi alcoolice i
nealcoolice datorit producerii de esteri i substane cu gust amar.
Cnd se dezvolt n vinurile vechi, pot degrada glicerolul i n prezena
compuilor cu azot eliberai prin autoliza altor celule, pot sintetiza
acetamida - determin deprecierea calitii i apariia izului de oarece.
Genul Debaryomyces cuprinde drojdii ascosporogene, cu nmugurire
multipolar, care pot produce pseudomiceliu. Conjugarea are loc ntre
celula mam i mugure, iar ascosporii formai sunt rotunzi, ovali, rugoi
sau cu creste.
D. hansenii este halotolerant (creste n medii cu 24% NaCl). Se dezvolt n
saramurile cu carne i produsele din carne srate. Peliculele vscoase
care se dezvolt cu timpul pe slnin, crnai, unc i carne srat
conin un numr mare de astfel de drojdii.

58

REPREZENTANI IMPORTANI AI DROJDIILOR

Genul Hanseniaspora este reprezentat de drojdii cu proprieti
fermentative reduse, cu form apiculat i nmulire bipolar, formnd
rareori pseudohife.
Se ntlnesc n microbiota citricelor i a smochinelor i intervin n
fermentarea natural a boabelor de cacao.
Hanseniaspora apiculata este intlnit n microbiota mustului de struguri,
pn la concentraii de alcool de 5-7%. Poate produce alterri ale vinului
prin formare de acizi volatili i esteri care confer acestuia un gust amar
nespecific.

Genul Kluyveromyces include drojdii ascosporogene, cu ascospori

reniformi, rotunzi sau ovali, 1- 16 ntr-o asc.
K. Marxianus intetizeaz lactaza, fermenteaz lactoza i produce alterri
ale brnzeturilor.

59

REPREZENTANI IMPORTANI AI DROJDIILOR

Drojdiile din genul Rhodotorula sunt drojdii oxidative, anascogene,
formatoare uneori de miceliu, coninnd pigmeni carotenoidici care
confer coloniilor culoarea rou-crmiziu sau galben.
R. glutinis i R. mucilaginosa dau alterri ale untului, crnii de pui,
creveilor, petelui.
Laptele acru i smntna prezint uneori pete roii la suprafa, datorit
dezvoltrii acestor specii de drojdii aerobe, tolerante de acid lactic,
capabile s se dezvolte la temperaturi destul de sczute, de 5 -10oC.
Unele drojdii pot produce alterri ale fructelor.

Genul Saccharomycopsis include drojdii ascosporogene ce pot forma

miceliu adevrat (artrospori).
S. fibuligera poate fi utilizat pentru producerea de amiloglucozidaz sau
pentru obinerea de biomas furajer.

60

REPREZENTANI IMPORTANI AI DROJDIILOR

Genul Schizosaccharomyces cuprinde specii de drojdie care se
reproduc prin sciziune, produc 4 8 ascospori per asc. Au form
cilindric sau oval.
S. pombe este xerofit, rezist la conservani, producnd alterarea
siropurilor de zahr. Este utilizat pentru obinerea romului i a buturii
numit arak.

Genul Zygosaccharomyces cuprinde drojdii haploide, xerotolerante.

Sunt drojdii osmofile, care tolereaz concentraii mari de zahr i se
multiplic n medii cu presiune osmotic ridicat.
Unele produc invertaz (Z. rosei) i sunt drojdii semiosmofile, altele sunt
osmofile propriu-zise, lipsite de invertaz (Z. mellis, Z. rouxii). Aceste
drojdii se pot dezvolta n medii cu activitatea apei de 0,62, determinnd
fermentarea mierii, a siropurilor concentrate de zahr cu formare de
alcool etilic, acid acetic, CO2.

61