RETICULUL ENDOPLASMATIC

Structur. Generaliti

Toate celulele eucariote posed un reticul endoplasmic (RE). El este format din
membrane care delimiteaz o reea canalicular extrem de ramificat. Spaiul mrginit de aceste
membrane formeaz lumenul RE. Membranele RE separ rumenul RE de citosol i mediaz
transferul rapid i selectiv al moleculelor ntre cele dou compartimente. Spre deosebire de
acestea, lumenul RE i lumenul fiecrei cisterne a aparatului Golgi, sunt separate unul de cellalt
prin dou membrane, ntre care se afl citosolul. De aceea, traficul molecular intens care are loc
ntre cele dou organite este mediat de veziculele de transport RE are un rol central n
biosintezele celulare. Proteinele transmembranare i lipidele din RE, aparatul Golgi, lizozomi i
din membrana plasmatic, se sintetizeaz, cel puin n faza iniial, la nivelul RE. Membrana RE
are o contribuie major la producia lipidelor mitocondriale si ale peroxizomilor. n plus, toate
proteinele nou sintetizate i care se gsesc n lumenul RE, al aparatului Golgi sau care urmeaz a
fi secretate la exterior, sunt iniial eliberate n lumenul RE.
Reticulul endoplasmatic (RE) apare ca un sistem complex de membrane, organizat n
canale i cisterne (saci turtii), al cror lumen reprezint o continuitate a spaiului perinuclear. RE
reprezint aprox. 10% din volumul total celular i se extinde ca o reea, n ntreg spaiul
citoplasmatic, constituind un singur spaiu intern.
Membrana RE, care este o continuare a membranei externe nucleare, separ lumenul
acestui organit de citosol i mediaz transferul rapid i selectiv al moleculelor (n special al

proteinelor nou sintetizate-secretorii) ntre cele dou compartimente, printr-un sistem de

vezicule.
Din punct de vedere morfologic i funcional, RE prezint dou tipuri de structuri, care se
afl ntr-o relaie de continuitate i anume:
a)

RE rugos (rough);

b)

RE neted (smooth).
Cele dou tipuri de RE au membran i lumen comune, deci, structural apar ca o unitate.
RE rugos a primit aceast denumire din cauza existenei pe suprafaa externa a

membranei a numeroi ribozomi. Prezena ribozomilor ataai ofer la microscop un aspect

neregulat, rugos membranei. Aceast membran formeaz cisternele turtite care au un spaiu
luminai de 20-30 nm n lime.
Dac din punct de vedere structural cele dou tipuri ale RE (rugos i neted) apar ca o
unitate (membran i lumen comune), activitile (funciile) ce au loc tr cele dou structuri sunt
complet diferite.
Datorit prezentei ribozomilor, pe membrana extern, RE rugos joac rol central n
biosinteza proteinelor, n timp ce RE neted este implicat n sinteza lipidelor (incluznd
fosfolipidele, colesteroluli i hormoni steroizi) necesare pentru formarea de noi membrane.
Gradul de reprezentare al celor dou structuri variaz n funcie de tipul celular i gradul de
difereniere. RE rugos apare bine dezvoltat n celulele specializate n sinteza proteinelor, deci cu
secreie mare (celulele pancreatice, plasmocite care produc anticorpii), iar RE neted n celulele
specializate n sinteza i metabolismui acizilor grai i a fosfolipideior (celulele hepatice). n
unele celule, RE neted apare ntr-o proporie redus i din acest motiv el a fost denumit RE de
tranziie.
n celulele musculare exist un organit asemntor, RE neted (smooth-ER-like) dar cu
funcii speciale, numit reticul sarcoplasmic. El are funcia de a incorpora sechestra i elimina
ionul Ca din i n citosol. Proteina principal din membrana acestui organit este reprezentat de
Ca2+ - ATP-az care reprezint pompa de Ca 2+ Mobilitatea ionilor de ca mediaz contracia
rapid i relaxarea miofibrilelor n timpul contraciilor musculare.
Funciile reticulului endoplasmatic rugos
Punerea n eviden a RE, prin microscopia optic (secolul al XlX-iea), a sugerat rolul
acestui organit n sinteza proteic.
In celulele (hepatice Pancreatice) recoltate de la animalele bine hrnite, RE aparea bine
reprezentat in citoplasm, n timp ce la celulele recoltate de la animale in inanitie, RE

disparea.Microscopic, n preparatele colorate, RE apare sub form de: granulatii bazofile in

neuron (substan tigroid sau corpuscul lui Nissl), zone sferice in hepatocite (corpusculii lui
Berg) i zone bazofile, cu striaii longitudinale, situate sub nucleu, n celulele pancreatice. Prin
microscopia electronica (Porter i colab., 1945) i prin metode biochimice s-a demostrat
existena ribozomilor legai la membrana RE i rolul majorai RE n biosinteza proteic.
Ribozomii (substartul molecular complex pe care se traduce mesajul ARNm moleculele
proteice) ,in celula eucariot apar ca dou populaii spatial separate ribozomii atasati de
membrana RE si ribozomi care sunt si ribozomi citosol (dar si ei, apar legai de fibrele care
formeaz citoscheletul) Ambele tipuri de ribozomi, sunt din, punct de vedere structural i
funcional echivalenti. Ei difera numai, pnn tipul de proteine pe care le sintetizeaz. Diferenta
este inscrisa in mesajul moleculei de ARNm, ntr-o secven de nucleotide special pe care o
poseda secvena semnal sau secvena leader sau signal peptide). Dupa initierea translatatiei,
proteina cu aceast secven va orienta ribozomul spre RE, care se ataa de membrana
organitului. Pe aceti ribozomi sunt sintetizate numai acele proteme care vor fi introduse n RE,
modificate i care apoi, in cea mai mare parte, vor fi secretate sau transportate la diferite organite
si la membrana plasmatica.
Importul co-translaional ai proteinelor in RE
RE preia selectiv proteinele din citosol, nainte ca sinteza lor s se fi terminat aici. Aceste
proteine sunt de dou tipuri: () proteine transmembranare, care sunt doar parial translocate prin
membrana RE, de aceea rmn inserate n ea; (2) proteine hidrosolubile, care sunt total
translocate prin membrana RE, eliberndu-se n lumenul acestuia.
Toate aceste proteine sunt translocate prin membrana RE prin acelai mecanism, prin
recunoaterea unui tip comun de peptkl semnal.
Deoarece, n celulele mamiferelor importul proteinelor are loc nainte ca sinteza lor s se
fi ncheiat, se consider c acesta este un transport co-translalonaL Acest proces difer de cel
ntlnit la mitocondrii, nudei i peroxizomi ' unde exist un transport post-translakmal, care
necesit alte tipuri de peptide semnal. I
In refecului endoplasmic, deoarece proteinele sunt translocate n timpul sintezei lor,
nbozomu responsabili pentru aceast sintez trebuiesc ataai pe membrana RE.

Inseria proteinelor transmembranare n bistratul lipidic

In cursul translocrii polipeptidului n lumenul RE, peptidul semnal rmne, inserat n
membran. Dac proteina este destinat lumenului RE, peptidul semnal este tiat de ctre o
enzima numit semnal-peptklaza nc nainte de a se fi terminat sinteza sa i, n cele din urm,
molecula polipeptidic nou sintetizai este eliberat n rumen.
In unele situaii ns, peptidul semnal nu este tiat, acest fapt este esenial pentru
asigurarea ieriei n membran a proteinelor transmembranare. Aceste proteine trebuie s
rmn inserate n bistratul lipidic pentru a fi apoi repartizate ctre diferite compartimente
celulare, devenind proteine membranare intrinseci. Modelul acceptat astzi, dup care se
presupune c ar avea loc inseria, presupune existena n secvena de arninoacizi a proteinei, a cel
puin nc 2-Pfptide. semnal in afar de cel de la captul amino-terminal amintit mai sus. Aceste
semnale moleculare sunt reprezentate de zone polipeptidice hidrofobe care au afinitate mare
pentru zona Mdrofob a bistratului lipidic membranar. Astfel, exist un semnal start de transfer
care, odat inserat , rmne ancorat m membran pentru c conine arninoacizi hidrofofri. Dac
proteina transmembranar traverseaz o singur ..dat bistratul lipidic membranar, semnalul
start este chiar peptidul semnal amino-terminal. Odat inserat n membran, semnalul start
menine proteina ataat la aceasta n tot cursul sintezei i, pe msur ce se alungete, proteina
formeaz pe faa luminal o bucl. Inseria este stopat dac njpo^eptidu n cretere apare o
nou zon hidrofob. Aceast zon, pentru c rmne blocat n zona hidrofob a bistratului,
stopeaz inseria, de aceea se numete peptid stop de transfer. Restul polipepiidurui, care se
sintetizeaz n continuare pn la captul earboxi-termina, rmne pe faa extern, dinspre
citosol, a membranei RE.