Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Blidar C F Fitopat Curs PDF
Blidar C F Fitopat Curs PDF
Blidar
Fitopatologie. Curs
FITOPATOLOGIE
Curs
Oradea 2006
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
CUPRINS
1. INTRODUCERE................................................................................................................................................... 4
1.1. DEFINIIA, OBIECTUL I LEGTURILE FITOPATOLOGIEI CU ALTE DISCIPLINE ............................... 4
1.2. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI PE PLAN MONDIAL .................................................................................. 4
1.3. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI N ROMNIA ............................................................................................. 6
1.4. IMPORTANA ECONOMIC A FITOPATOLOGIEI .................................................................................... 8
2. NOIUNI GENERALE DESPRE BOLILE I AGENII PATOGENI AI PLANTELOR ...............................12
2.1. DEFINIIA NOIUNII DE BOAL ...............................................................................................................12
2.2. ETIOLOGIA I CLASIFICAREA BOLILOR PLANTELOR...........................................................................12
2.3. MODUL DE VIA AL AGENILOR FITOPATOGENI...............................................................................14
2.3.1. Originea i evoluia parazitismului ..........................................................................................................15
2.3.2. Proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni....................................................................................16
2.3.3. Factorii care influeneaz proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni ...........................................20
2.4. PATOGENEZA BOLILOR INFECIOASE....................................................................................................23
2.4.1. Fazele patogenezei ..................................................................................................................................23
2.4.2. Modificri suferite de plante n procesul de patogenez ...........................................................................27
3. AGENI FITOPATOGENI.................................................................................................................................33
3.1. VIRUSURI FITOPATOGENE ........................................................................................................................33
3.1.1. Morfologia i structura virusurilor fitopatogene.......................................................................................33
3.1.2. Proprietile virusurilor...........................................................................................................................35
3.1.3. Infecia i biosinteza virusurilor...............................................................................................................38
3.1.4. Circulaia virusurilor n plant ................................................................................................................39
3.1.5. Transmiterea virusurilor fitopatogene......................................................................................................39
3.1.6. Modificri produse de virusuri la plante ..................................................................................................42
3.1.7. Nomenclatura, clasificarea i variabilitatea genetic a virusurilor ...........................................................44
3.1.8. Viroizi fitopatogeni ..................................................................................................................................47
3.2. MICOPLASME FITOPATOGENE .................................................................................................................53
3.2.1. Morfologia i structura micoplasmelor fitopatogene.................................................................................53
3.2.2. Proprietile micoplasmelor fitopatogene.................................................................................................53
3.2.3. Clasificarea micoplasmelor fitopatogene .................................................................................................54
3.2.4. Modificri produse de micoplasme la plante ............................................................................................55
3.3. BACTERII FITOPATOGENE ........................................................................................................................57
3.3.1. Morfologia i structura bacteriilor fitopatogene.......................................................................................57
3.3.2. Fiziologia bacteriilor fitopatogene. Constituia chimic ...........................................................................60
3.3.3. Proprieti fizico-chimice ale bacteriilor fitopatogene..............................................................................62
3.3.4. Metabolismul bacteriilor fitopatogene......................................................................................................62
3.3.5. Respiraia bacteriilor fitopatogene...........................................................................................................63
3.3.6. Creterea i multiplicarea bacteriilor fitopatogene...................................................................................63
3.3.7. Influena agenilor fizici, chimici i biotici asupra bacteriilor fitopatogene ...............................................64
3.3.8. Nomenclatura, clasificarea i variabilitatea genetic a bacteriilor fitopatogene .......................................66
3.3.9. Rspndirea i transmiterea bacteriilor fitopatogene ...............................................................................68
3.3.10. Patogeneza bacteriilor fitopatogene i modificrile produse de bacterii la plante ...................................68
3.4. CIUPERCI FITOPATOGENE ........................................................................................................................71
3.4.1. Morfologia ciupercilor fitopatogene.........................................................................................................71
3.4.2. Structura ciupercilor ...............................................................................................................................73
3.4.3. Compoziia chimic .................................................................................................................................73
3.4.4. Forme de rezisten ale miceliului ciupercilor..........................................................................................74
3.4.5. Biologia ciupercilor.................................................................................................................................75
3.4.6. nmulirea ciupercilor..............................................................................................................................77
3.4.7. Specializarea fiziologic..........................................................................................................................83
3.4.8. Transmiterea i rspndirea ciupercilor fitopatogene...............................................................................83
3.4.9. Influena factorilor externi asupra ciupercilor..........................................................................................84
3.4.10. Modificri produse la plate de ciupercile fitopatogene ...........................................................................85
3.4.11. Clasificarea ciupercilor fitopatogene .....................................................................................................88
3.5. ANTOFITE (FANEROGAME) PARAZITE ....................................................................................................99
3.5.1. Antofite holoparazite ...............................................................................................................................99
3.5.2. Antofite hemiparazite.............................................................................................................................101
BIBLIOGRAFIE SELECTIV .............................................................................................................................103
Fitopatologie. Curs
1. INTRODUCERE
1.1. DEFINIIA, OBIECTUL I LEGTURILE FITOPATOLOGIEI
CU ALTE DISCIPLINE
Fitopatologia sau Patologia vegetal este tiina care se ocup cu studiul bolilor plantelor i
al agenilor patogeni care le produc, cu prevenirea i combaterea lor.
Principalele obiective de studiu ale fitopatologiei sunt: descrierea simptomelor prin care se
manifest bolile plantelor patografia sau simptomatologia; cunoaterea cauzelor care produc
bolile plantelor etiologia; studierea modului de aciune al agenilor patogeni i evoluia bolilor
patogenia; studierea raporturilor dintre agenii patogeni i plante i condiiile de mediu ecologia;
elaborarea i recomandarea mijloacelor de lupt preventive, profilactice profilaxia;
experimentarea i aplicarea mijloacelor de combatere curative, terapeutice terapia.
Fitopatologia este o tiin complex, cu caracter teoretic i practic, care pentru ndeplinirea
obiectivelor sale face uz de cunotinele furnizate de alte tiine: Botanica, Fiziologia vegetal,
Microbiologia, Chimia, Genetica, Ameliorarea plantelor, Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura,
Viticultura, Agrotehnica, Agrochimia, Mecanizarea, etc.
La rndul lor, cunotinele de Fitopatologie fac parte integrant din pregtirea specialitilor
din agricultur, alctuind un complex unitar de date necesare altor discipline tehnologice.
1.2. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI PE PLAN MONDIAL
Fitopatologia este o tiin relativ nou. De nceputurile fitopatologiei tiinifice se poate
vorbi, abia de la jumtatea secolului al XIX-lea. Cu toate acestea, Fitopatologia are un trecut
ndeprtat, bolile plantelor fiind cunoscute din cele mai vechi timpuri.
Cele dinti documente scrise se gsesc n crile religioase indiene (Vedele) i ebraice mai
ales n Biblie. Primele observaii mai amnunite asupra bolilor plantelor le datorm filozofilor
antichitii greceti (Aristotel, Theophrast) i romane (Pliniu cel Btrn, Ovidiu, Columella),
care cunoteau ruginile i mlura cerealelor. Existena bolilor era atribuit zeilor, iar pentru evitarea
lor se apela la practici mistice.
n feudalism, Fitopatologia, ca i celelalte tiine, nu a progresat. n aceast perioad se
desprinde figura nvatului arab Ibn-Al-Avam care a scris o carte despre agricultur, n care se
ocup i de bolile plantelor i combaterea lor.
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
lor I. Pop; Bolile legumelor i combaterea lor E. Docea i colab.; Bacteriozele plantelor
cultivate V. Severin i colab. etc.
Cunoscnd ponderea factorului fitosanitar n agricultur, reeaua de protecia plantelor s-a
dezvoltat continuu iar activitatea de cercetare s-a intensificat i diversificat. n 1967, s-a nfiinat
Institutul de Cercetri pentru Protecia Plantelor I.C.P.P. (devenit, n prezent, Institutul de
Cercetare Dezvoltare pentru Protecia Plantelor Bucureti), care este dotat cu laboratoare
specializate. n cadrul institutelor i staiunilor de cercetare s-au dezvoltat laboratoare de
fitopatologie. Dotarea acestora i tematica de cercetare permit utilizarea unor tehnici moderne de
investigaie (ELISA i PCR). De asemenea, o activitate de cercetare intens n domeniul proteciei
plantelor se desfoar pe lng catedrele de specialitate din nvmntul superior agronomic i
biologic, n colaborare cu institutele de cercetare agricol.
Activitatea de protecia plantelor din ara noastr se desfoar n colaborare cu activiti
similare pe plan internaional, Romnia fiind prezent printre rile care au semnat Convenia
internaional pentru protecia vegetalelor, n cadrul Organizaiei Mondiale pentru Agricultur i
Alimentaie.
n Romnia, exist un organ tehnic de carantin fitosanitar, Laboratorul Central de
Carantin Fitosanitar (L.C.C.F. - Bucureti), iar activitatea de protecia plantelor, folosirea
pesticidelor i activitatea de carantin fitosanitar este susinut de o legislaie corespunztoare.
1.4. IMPORTANA ECONOMIC A FITOPATOLOGIEI
n toate rile de pe glob activitatea de protecia culturilor mpotriva bolilor, duntorilor i
buruienilor ocup un loc central n agricultur, ca urmare a pierderilor de recolt datorate atacului
acestor organisme duntoare.
Datele FAO arat c aceste pierderi, la principalele culturi, au fost n medie de 39% n
perioada 1988 1990, repartizate diferit pe continente i cu cheltuieli corespunztoare pentru
fiecare zon (tabelul 1). Pe culturi, aceste pierderi au fost de 34,5% la cereale, 32,3% la cartof,
33,3% la legume, 23,4% la pomii fructiferi, etc. (tabelul 2).
Cu toate msurile ntreprinse sunt cunoscute boli recente cu efecte dezastruoase pentru
agricultur: focul bacterian al rozaceelor (Erwinia amylovora), rizomania sfeclei (BNYVV), vrsatul
prunelor (Plum pox virus), ptarea cenuie a frunzelor de porumb (Helminthosporium turcicum).
Fitopatologie. Curs
Tabelul 1. Pierderi produse de boli, duntori i buruieni n procente i USD/an n perioada 1988 1990 n
principalele culturi* pe plan mondial
Continent / Regiune
Pierderi (%)**
Pierderi (bilion $)
Europa
Oceania
America de Nord i Central
Rusia
America de Sud
Africa
Asia
28,2
36,2
31,2
40,9
41,3
48,9
47,1
Media = 39,1
16,8
1,9
23,0
22,0
21,8
12,8
145,3
Total = 243,7
Tabelul 2. Pierderile de producie datorate bolilor, duntorilor i buruienilor pe plan mondial, 1993
Producia i pierderile (milioane tone)
Cultura
Producia
actual
Pierderi
(boli,
duntori,
bururieni)
906
91
137
28
178
113
Producia
potenial
Pierderi
datorate
bolilor
Cereale
1894
2800
257
Sfecl
282
373
39
Cartof
288
425
93
Legume
57
85
9
Verdeuri
465
643
65
Pomi fructiferi
371
484
61
Cafea-cacao11
8
19
3
ceai
Plante uleioase
245
109
354
35
(echivalent ulei)
Plante textile
42
19
61
7
Tutun
8
3
11
1
Producia 1993 dup date FAO Production year book
Pierderile (%) dup Oerke i colab. (1994) (Agrios G., 1997)
Total
pierderi
(%)
Boli
Duntori
Bururieni
9,2
10,4
21,8
11,3
10,1
12,6
13,9
8,3
6,5
13,3
8,7
7,8
11,4
5,8
4,0
8,7
8,9
3,0
34,5
24,5
32,3
33,2
27,7
23,4
17,7
12,1
13,2
42,4
9,8
10,5
10,4
30,7
11,0
12,3
12,9
10,4
6,9
8,1
30,8
30,8
Boli
Duntori
Buruieni
Total
11
11
7
14
9
13
15
20
10
8
16
7
9
3
9
10
10
8
16
9
10
9
11
12
8
9
10
6
6
7
3
8
9
6
10
10
28
23
26
31
25
28
34
37
29
23
37
29
Fitopatologie. Curs
n Romnia, pierderile datorate bolilor, duntorilor i buruienilor sunt de cca. 30% (tabelul
3). La gru, pierderile anuale provocate de micozele foliare i ale spicului sunt de 11%. La orz,
frecvena atacului de tciune zburtor (Ustilago nuda) a depit 40% (Gh. Popescu, 1993), iar
atacul de sfiere a frunzelor (Pyrenophora graminea) poate ajunge la 30 40% (Stelica Cristea,
C. Gheorghie, 1997). La porumb pierderile totale datorate bolilor sunt de 7%, iar
helmintosporioza (Helminthosporium turcicum) a devenit periculoas n condiii de irigare.
Virozele, mana (Phytophthora infestans) i n ultimii ani i alternarioza (Alternaria sp.)
produc pierderi considerabile la cartof.
Atacul ciupercii Diaporthe helianthi (necrozarea i frngerea tulpinilor) a pus problema
scoaterii florii-soarelui din cultur din vestul rii (1983). La floarea-soarelui, Diaporthe helianthi,
Sclerotinia sclerotiorum (putregaiul alb) i lupoaia (Orobanche sp.) produc pierderi de 10%.
Culturile de legume nregistreaz scderi de producie datorate bolilor de 13%, i chiar
mai mari n spaiile protejate.
n pomicultur, pierderile cauzate de boli sunt de 15% anual, cele mai pgubitoare boli fiind:
focul bacterian (Erwinia amylovora), putregaiul fructelor (Monilinia sp.), rapnul (Venturia sp.).
ciuruirea frunzelor (Stigmina carpophila).
n plantaiile de vi de vie, mana (Plasmopara viticola) a produs pierderi de 50% n anii
favorabili, fiind cunoscute epidemiile din anii: 1960, 1970, 1971, 1980. De asemenea, n anii cu
condiii prielnice, putregaiul cenuiu (Botryotinia fuckeliana) reduce producia cu 30%. n general,
bolile la via de vie produc pierderi de recolt de 20%.
Pe lng pierderile cantitative, apariia i evoluia agenilor patogeni la plante determin i
nsemnate pierderi calitative de recolt. Aceste pierderi se manifest prin: deprecierea aspectului
exterior al produselor agricole (atacul de rie comun pe tuberculii de cartof Streptomyces
scabies, merele cu rapn Venturia inequalis) uneori cu consecine grave pentru comercializare
(ex.: nucile cu bacterioz Xanthomonas juglandis sau merele cu rapn - care sunt refuzate la
export); diminuarea coninutului n diferite substane (proteine, vitamine, ap, hidrai de carbon
etc.); apariia de micotoxine (aflatoxina, substan cancerigen produs de Aspergillus flavus, la
porumb, arahide).
Activitile de protecia plantelor, n general, i cele de fitopatologie, n special, reduc aceste
pierderi, fiind rentabile din punct de vedere economic i constituind parte integrant din tehnologia
de cultur a plantelor. Eficiena activitii de protecia plantelor este de 1/60 dolari n SUA, 1/40
franci n Frana, 1/22 pesetas n Spania. n Romnia, pentru 1 leu cheltuit cu aceste activiti n
horticultur se obin 15 lei, iar pentru culturile de cmp raportul este de cca. 1/5 lei. Alegerea celor
mai eficace metode n combaterea acestor pierderi poate aduce venituri considerabile. Astfel,
10
Fitopatologie. Curs
tratamentul seminei de orz mpotriva ciupercii Pyrenophora graminea a adus venituri de 1/8 lei
(Stelica Cristea, C. Gheorghie, 1997).
Exemplele menionate confirm importana studierii fitopatologiei n formarea specialitilor
pentru agricultura i economia fiecrei ri. Msurile de prevenire i combatere a bolilor elaborate
tiinific sunt eficace i eficiente i coroborate cu celelalte mijloace agrotehnice contribuie la
obinerea produciilor scontate, de calitate i la protejarea mediului nconjurtor.
11
Fitopatologie. Curs
12
Fitopatologie. Curs
13
Fitopatologie. Curs
14
Fitopatologie. Curs
acestor plante. Simbioza dintre ciuperci i rdcinile plantelor superioare ierboase sau leguminoase
se numete simbioz micorizian.
Dup locul pe care l ocup micorizele, n raport cu rdcinile plantelor asociate, ele pot fi:
peritrofe (se gsesc n sol n apropierea rdcinilor); ecotrofe (se dezvolt pe rdcini); endotrofe
(se dezvolt n interiorul esuturilor rdcinii, ca micelii).
Micorizele au un rol pozitiv n germinaia, creterea i nutriia plantelor n condiii de mediu
neprielnice acestora, constituind un factor de producie biotic.
2.3.1. Originea i evoluia parazitismului
Originea i evoluia parazitismului, n general, n special, au constituit o problem de mare
interes n cadrul cercetrilor cu privire la cunoaterea marilor procese de evoluie a organismelor
vii. Cercetri privind aceast problem au fost ntreprinse de Noel Bernard, Gaumann, N. A.
Naumov, F. V. Kuprevici, Tr. Svulescu .a. Cea mai complet i sintetic prezentare a originii i
evoluiei parazitismului a fost fcut de V. F. Kuprevici n lucrarea Fiziologia plantei bolnave n
legtur cu problemele generale de parazitism (1947). Studiind raporturile ntre diferitele grupe
de ciuperci parazite i plantele gazd, Kuprevici stabilete c, iniial modul de nutriie al ciupercilor
a fost cel saprofit, din acesta derivnd modul de hrnire parazit.
n cadrul cercetrilor referitoare la modul de nutriie al microorganismelor, un loc deosebit
de important l-a avut cunoaterea cilor probabile prin care s-a fcut trecerea de la formele saprofite
la cele parazite. n acest sens exist mai multe ipoteze, cea mai veche fiind cea a lui Massee (1905),
dup care apariia parazitismului se datorete obinuinei ciupercii cu o anumit specie de plantgazd, pe baza chimiotactilismului pozitiv fa de o anumit substan. N. A. Naumov (1939) emite
ipoteza, dup care strmoii saprofii ai unei ciuperci oarecare, stabilindu-se pe prile moarte ale
unui organ, dup ce au ajuns n dezvoltarea lor pn la limita dintre esutul mort i cel viu, au putut
s se adapteze n aceast zon de trecere la noile condiii de via, pe esutul viu. Kuprevici (1947)
consider c aceast ipotez poate fi admis, fiind confirmat de experienele ulterioare.
nsuirea de parazitism la ciuperci a aprut i s-a format n cadrul unui proces istoric de
selecie natural, prin modificrile de adaptabilitate ale sistemului de fermeni, ceea ce s-a putut
realiza pe baza modificrii modului de nutriie i a adaptrii lui la substraturi diferite, pe plante vii.
La ciupercile saprofite, sistemul de fermeni extracelulari este mult mai bogat, mai variat i
mai labil dect al celor parazite i din aceast cauz au posibiliti foarte mari de adaptabilitate,
putndu-se dezvolta pe substraturi organice foarte variate.
La ciupercile parazite, sistemul de fermeni extracelulari s-a modificat n procesul evoluiei
i seleciei naturale n sensul reducerii i specializrii lui n raport cu substratul, putndu-se dezvolta
15
Fitopatologie. Curs
numai pe anumite substraturi. O dat cu trecerea de la formele saprofite la cele facultativ parazite i
de la acestea la cele facultativ saprofite i la cele parazite obligate se produce o reducere treptat a
sistemului de fermeni, prin pierderea capacitii de a mai secreta unele enzime sau prin atenuarea
activitii altora, iar aciunea distrugtoare a parazitelor obligate asupra esuturilor vii ale plantelor
s-a redus treptat. Ca urmare, paralel cu accentuarea specializrii are loc i o micorare a aciunii de
parazitare, ajungndu-se treptat la adaptarea i convieuirea ambilor componeni. O astfel de
adaptare i convieuire se ntlnete la ciupercile cu parazitismul cel mai evoluat, cum sunt cele ce
produc ruginile cerealelor, la care procesele patologice puin intense au permis acest fenomen.
Treptele intermediare de la saprofitismul adevrat pn la parazitismul obligat pot fi mai
mult sau mai puin evidente. Paralel cu aceast evoluie, n ontogeneza parazitului, rolul stadiilor
saprofite scade treptat, ajungndu-se la specializarea foarte strict. Se admite c aceast evoluie are
la baz: variabilitatea sistemului enzimatic, modificrile de adaptabilitate la diferitele substraturi
nutritive, hibridrile, mutaiile, apariia de nsuiri fiziologice noi n procesul de variabilitate i
fixarea lor n generaiile urmtoare, aciunea factorilor de mediu, etc. Evoluia de la saprofitism la
parazitism s-a fcut progresiv i s-a caracterizat prin urmtoarele fenomene biologice cronologice:
lrgirea cercului de plante-gazd ngustarea cercului de plant-gazd (creterea specializrii)
pstrarea stadiului saprofit n ontogenez lrgirea stadiilor parazite i reducerea stadiului saprofit
n ontogeneza parazitului modificarea gradului aciunii de distrugere a esutului plantei gazd.
Aadar, sensul evoluiei acestui fenomen a fost acelai: saprofite obligate facultativ parazite
facultativ saprofite parazite obligate (fig. 1).
La bacterii evoluia parazitismului s-a desfurat n acelai sens ca la ciuperci, adic de la
formele saprofite la cele parazite. Accentuarea proprietilor parazitare nsoit de modificrile
caracterului de nutriie, de cretere a gradului de specializare i de modificarea i reducere a
sistemului de fermeni a atins cel mai nalt nivel la bacteriile de tip richeii (BTR), care sunt biotrofe
sau parazite obligate (intracelular).
Cercetrile cu privire la proprietile virusurilor, viroizilor, micoplasmelor arat c aceste
grupe de ageni patogeni se comport ca parazii obligai.
2.3.2. Proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni
Capacitatea agenilor patogeni de a ataca i de a mbolnvii plantele se datoreaz nsuirilor
parazitare ale acestora i receptivitii plantelor.
Principalele proprieti parazitare ale agenilor fitopatogeni sunt: afinitatea, patogenitatea,
agresivitatea, virulena, capacitatea de a produce enzime i toxine.
16
Fitopatologie. Curs
Afinitatea. Afinitatea este nsuirea care confer agentului patogen ajuns n contact cu
planta, capacitatea de a ptrunde n interiorul acesteia i de a o infecta.
Parazii
obligai
Eliminarea
stadiilor
saprofite din
ontogenez
Simbioz
ngustarea
cercului
plantelor gazd
sau specializarea
lor limitat
Saprofii
facultativi
Parazii
facultativi
Ciuperci
saprofite
17
Fitopatologie. Curs
Datorit afinitii agenii patogeni atac selectiv plantele. De exemplu, numai datorit
afinitii uredosporilor de Puccinia striiformis fa de gru, aceast specie poate fi infectat. Lipsa
afinitii nu permite realizarea infeciei.
Patogenitatea. Patogenitatea reprezint nsuirea agenilor patogeni de a infecta planta i de
a determina mbolnvirea i apariia simptomelor. Dup aceast proprietate, microorganismele se
mpart n patogene i nepatogene. Capacitatea microorganismelor de a ataca anumite plante se
datoreaz patogenitii specifice a acestora, ca expresie a relaiilor parazit-plant. Patogenitatea este
premisa agresivitii.
Agresivitatea. Agresivitatea este capacitatea agenilor fitopatogeni de a ataca una sau mai
multe specii de plante. Dup agresivitate, agenii fitopatogeni se grupeaz n: monofagi atac o
singur specie de plant (Plasmopara viticola atac numai via de vie); oligofagi atac mai multe
specii de plante din aceeai familie botanic (Claviceps purpurea atac numai graminee); polifagi
atac specii de plante din familii botanice diferite (Sclerotinia sclerotiorum, Pythium ultimum,
Agrobacterium tumefaciens, etc.).
Virulena. Virulena este nsuirea agenilor patogeni de a ataca plantele cu o anumit
intensitate. Virulena reprezint intensitatea atacului ca expresie ce definete cantitativ gradul
(nivelul) activitii patogene. Virulena este relativ constant la paraziii obligai i variabil la
paraziii facultativi. Un agent fitopatogen poate avea o virulen mai redus, dar o agresivitate mai
mare i invers.
Capacitatea de a produce enzime i toxine. Aceast nsuire a agenilor fitopatogeni
condiioneaz patogenitatea i determin agresivitatea agenilor patogeni.
Enzimele sau fermenii. Cu ajutorul enzimelor, paraziii acioneaz asupra esuturilor,
descompunnd substanele organice complexe n compui mai simpli, accesibili nutriiei lor. Unele
enzime ca: celulaza, amilaza, proteaza etc. acioneaz prin solubilizarea lamelelor celulozice ale
membranelor celulare vegetale, producnd dezorganizarea esuturilor i apariia putregaiurilor.
Enzimele secretate n celulele parazitului tot timpul vieii lui i eliminate la exterior pe
msura formrii lor se numesc exoenzime (ectozimaze). Enzimele care rmn tot timpul n celulele
n care au fost elaborate i devin libere numai dup moartea parazitului se numesc endoenzime
(endozimaze).
Enzimele produse de agenii patogeni pot fi specifice (constitutive) i nespecifice
(adaptative). Enzimele specifice sunt elaborate constant i independent de compoziia chimic a
substratului. Enzimele nespecifice sunt elaborate numai n anumite condiii de adaptare la mediu.
De exemplu, pentru ciupercile Botrytis cinerea i Aspergillus niger, pectinaza este ferment specific,
iar pectaza este enzim adaptativ.
18
Fitopatologie. Curs
19
Fitopatologie. Curs
20
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
22
Fitopatologie. Curs
acestora. Conidiile ciupercilor Erysiphaceae formate n condiii de lumin redus au o virulen mai
mic.
5. Influena reaciei solului (pH-ul). Dup cerinele fa de reacia solului paraziii vegetali
se grupeaz n: parazii litrofili prefer soluri alcaline (Phoma betae, Fusarium nivale); parazii
oxifili prefer solurile acide (Synchytrium endobioticum, Plasmadiophora brassicae); parazii
mesantifili prefer solurile cu reacie neutr (Thielavia basicola); parazii astatici sunt
indifereni fa de pH-ul solului (Ophiobolus graminis). Influena pH-ului solului asupra nsuirilor
parazitare ale agenilor fitopatogeni este mai mare la paraziii de sol.
pe
calea
leziunilor
ptrund
bacterii
ca:
Agrobacterium
tumefaciens,
Fitopatologie. Curs
24
Fitopatologie. Curs
Fig. 2. Ptrunderea i dezvoltarea agenilor patogeni n plant: A virus introdus de insecte (dup Smith); B,
C, D ptrunderea bacteriilor prin stomate, hidatode, rni (dup Agrios); E, F, G, H, I ptrunderea
ciupercilor prin haustori, stomate, lenticele, rni, hidatode (dup Agrios); J ptrunderea filamentelor de
germinaie a zoosporilor de Plasmopara viticola n camera substomatic (dup Tr. Svulescu).
25
Fitopatologie. Curs
La ciupercile fitopatogene, perioada de incubaie este diferit n raport cu specia, i variaz n limite
largi, fiind influenat n mare msur de temperatur (4-12 zile la Plasmopara viticola, 8-20 zile la
Venturia inequalis, 7-10 zile la Tilletia sp. pe grul de toamn, etc.)
Cunoaterea perioadei de incubaie a agenilor fitopatogeni prezint o importan deosebit
n prognoza i avertizarea tratamentelor bolilor la plante (tabelul 4).
Tabelul 4. Perioada de incubaie la civa ageni fitopatogeni
(dup Gheorghie i Cristea)
Agentul patogen
Denumirea bolii
Pseudomonas lacrymans
Erwinia atroseptica
Phytophthora infestans
Plasmopara viticola
Bremia lactucae
Peronospora destructor
Blumeria graminis
Puccinia graminea
Cercospora beticola
Venturia inaequalis
Stigmina carpophila
Monilinia fructigena
Colletotrichum lindemuthianum
Ustilago nuda
Tilletia sp.
Pyrenospora graminea
Sphacelotheca reiliana
26
Perioada de
incubaie
3-5 zile
7-14 zile
9-13 luni
7-27 zile
10-15 zile
3-10 zile
15-20 zile
2-11 zile
4-12 zile
6-8 zile
10-15 zile
5-7 zile
6-8 zile
7-57 zile
8-20 zile
5-6 zile
5-10 zile
3-7 zile
10-12 zile
4-10 zile
10-12 luni
3-4 luni
Fitopatologie. Curs
Manifestarea bolii. Perioada de incubaie ia sfrit odat cu apariia primelor simptome ale
bolii care marcheaz nceputul celei de a treia faz a patogenezei manifestarea bolii. Pe parcursul
acestei faze apar interaciuni patogen-plant care duc la modificri biochimice, fiziologice i
morfologice. Perioada de manifestare a bolii poate fi mai lung sau mai scurt n evoluia procesului
patologic, dar care se termin cu distrugerea parial sau total a plantei atacate.
2.4.2. Modificri suferite de plante n procesul de patogenez
Ca urmare a atacului agenilor patogeni asupra plantelor au loc modificri ale echilibrului
funcional. Dac aceste modificri depesc limita de adaptabilitate, survine procesul patologic sau
starea de boal, exteriorizat prin modificrile de ordin anatomo-morfologic ale plantei sau
simptomele caracteristice bolii.
2.4.2.1. Modificri biochimice
Coninutul n ap din esuturile plantelor bolnave variaz cu parazitul. La multe boli,
coninutul n ap rmne acelai ca la esuturile sntoase. Coninutul n ap este ns de 7 ori mai
mic n frunzele de gru atacate de Puccinia graminis f.sp. tritici, comparativ cu cele normale. Un
coninut redus de ap se ntlnete la patogenii care nfund vasele conductoare, producnd ofiliri
(Corynebacterium michiganense, Potato virus y). Alte ori, coninutul n ap crete, fenomen ntlnit
la tulpinile de porumb atacate de Ustilago zeae sau n frunzele de Euphorbia atacate de Uromyces
pisi (faza ecidian).
Cantitatea de clorofil n general cade n esuturile bolnave, datorit fie distrugerii
cloroplastelor, fie inhibrii sintezei plastidelor. Coninutul n clorofil n frunzele de tutun
mozaicate scade pn la 56%.
Coninutul n hidrai de carbon scade n esuturile bolnave ca urmare a diminurii
asimilaiei clorofiliene i intensificrii dezasimilaiei. De exemplu, rdcinile de sfecl de zahr
atacate de Cercospora beticola au zahr mai puin dect cele neatacate de aceast ciuperc. Plantele
atacate de Phoma betae, Phytophthora infestans, Ustilago zeae au un coninut mai mic de hidrai de
carbon.
Atacul unor ageni patogeni poate produce ns i creterea coninutului de hidrai de carbon.
De pild, atacul de Plasmodiophora brassicae produce o aglomerare de amidon n celulele
rdcinilor de varz. Creterea coninutului de hidrai de carbon prin sporirea cantitii de amidon se
ntlnete n organele aeriene ale plantelor de cartof atacate de Potato leaf roll virus, iar frunzele de
piersic atacate de Taphrina deformans sunt mai bogate n glucide.
27
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
29
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
sau generalizate (sub form de dungi) care pot cuprinde organul sau planta n ntregime. (Potato
virus Y, Phytophthora infestans pe cartof i tomate).
Ofilirea (vetejirea) afecteaz fie parial, fie n ntregime plantele. Ofilirea poate fi cauzat
de aciunea nefavorabil a factorilor de mediu (clduri excesive, absena apei) care produc vetejiri
fiziologice care sunt reversibile, i de ageni patogeni care provoac o vetejire patologic,
parazitar, care este ireversibil. Modul n care agenii patogeni cauzeaz ofilirile este n funcie de
patogen. De exemplu, cuscuta i lupoaia iau apa de la plante, iar unele bacterii i ciuperci se
dezvolt n vasele plantei pe care le obtureaz, producnd traheobacterioze (Pseudomonas
solanaceanum) sau traheomicoze (Verticillium dahliae, Fusarium oxysporum).
Putregaiurile sunt dezorganizri ale esuturilor atacate. n funcie de condiiile climatice i
de consistena organului atacat, putregaiurile pot fi: umede (apar pe vreme umed i la organe
suculente Erwinia carotovora, Monilinia fructigena i Monilinia laxa formele de atac de
putregai brun i negru) i uscate (apar pe vreme secetoas i la organe puin bogate n ap
Fusarium coeruleum, Phoma lingam, Monilinia sp. atac sub form de mumifiere a fructelor.
Distrugerea organelor poate fi parial sau total la organele sau plantele atacate. De
exemplu, ciupercile care produc mnri, pot distruge parial sau total fructele i frunzele plantelor
atacate. Speciile de ciuperci din genul Ustilago distrug n ntregime boabele de cereale.
Deformarea organelor plantelor se manifest n cazul atacului de numeroi ageni
fitopatogeni i presupune ncreiri, deformri, gofrri, rsuciri ale organelor atacate n special ale
frunzelor (Onion yellow dwarf virus, Taphrina deformans, Bean common mosaic virus, Potato leaf
roll virus).
Ptrile sunt foarte frecvente pe organele atacate (frunze, fructe lstari). Petele pot avea
forme, dimensiuni i culori diferite. La viroze apar pete de decolorare (Tobacco mosaic virus, Soja
mosaic virus), la bacterioze apar de regul pete coluroase de exsudat bacterian la suprafa
(Pseudomonas lacrymans), pete albe, psloase sunt caracteristice finrilor (Erysiphaceae). Petele
pot fi divers colorate: roii (Polystigma rubrum), cafenii (Venturia inequalis), negre (Diplocarpon
rosae) etc. pot avea dimensiuni reduse (Cercospora beticola) sau pot fi mari (Helmithosporium
turcicum).
Ciuruirea frunzelor. esuturile atacate se desprind i cad, iar frunzele au aspect de
perforat, ciuruit (Stigmina carpophila, Xanthomonas pruni).
Modificarea habitusului plantei. Creterea general a plantelor atacate de diveri ageni
patogeni este redus, aprnd fenomenul de nanism (Tilletia nanifica, Plasmopara helianthi).
Alte simptome. Ca urmare a atacului unor ageni fitopatogeni la plante, mai pot aprea
urmtoarele simptome: asimetria organelor (Venturia inequalis pe fructe, capsulele tinere de
31
Fitopatologie. Curs
32
Fitopatologie. Curs
3. AGENI FITOPATOGENI
3.1. VIRUSURI FITOPATOGENE
Virusurile fitopatogene sunt sisteme acelulare submicroscopice, alctuite dintr-un acid
nucleic ARN sau ADN i protein, care se comport ca entiti infecioase numai n celula vie a
plantei gazd, fiind parazii intracelulari.
Virusurile plantelor produc boli numite viroze care conduc anual la pierderi nsemnate de
recolt (tabelul 5).
Tabelul 5. Principalele viroze ale plantelor cu importan economic n Romnia
Nr.
crt.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
Viroza
Virusul
33
Fitopatologie. Curs
Genomuri virale de tip ARN. Numai o parte din virusurile cu genom ARN nomocatenar
sunt segmentate, n timp ce toate virusurile cu genom ARN bicatenar sunt segmentate.
Cele mai numeroase virusuri ale plantelor au genom ARN (+) monocatenar. Ele pot fi
mprite n dou grupe: unele care posed o singur caten ARN (+) i altele care au mai multe
catene ARN, fiecare necesar pentru realizarea infeciei. Astfel, virusul mzrichei (Cowpea mosaic
virus) conine dou molecule de ARN, una n care se afl genele ce codific o proteaz i o protein
terminal, alta pentru codificarea proteinelor capsidei.
Cu genom ARN dublu catenar segmentat este virusul rnilor tumorale (MTV) care conine
12 segmente diferite i care poate infecta att plante ct i insecte.
Nu sunt cunoscute virusuri cu genom ARN circular.
Tabelul 6. Principalele caracteristici ale virusurilor fitopatogene cu importan economic
n Romnia
Nr.
crt.
1.
2.
Virusul
Dimensiuni
(m)
700/15
20
Temperatura
de inactivare
54
65-70
700/12-13
10-3 10-4
-
Longevitatea
in vitro
4 zile
-
52
1:12500
24 ore
750/15
24
515/15
648/11
50-65
70
70-76
50-62
10-3 10-4
10-4
-5
10 10-6
10-2 10-6
Diluia limit
4.
5.
6.
7.
8.
300/18
92
10-6
9.
10.
772/16
50,3
60-65
75-80
10-4
10-3
1-4 zile
4 zile
250 zile
7-50 zile
Perioad
ndelungat
2-3 zile
5-7 zile
VMT
VMT
VMT
VMT
3.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
-4
28-30
VMT
60-70
VMT
10
VMT
3-6 zile
VMT
28-30
60-76
10-4
3-6 zile
54-56
60-65
65-70
-5
764/20
30
30
740/14
10
10-3 10-4
10-5
48 ore
15-30 zile
4-6 zile
Genomuri virale de tip ADN. n cadrul virusurilor cu genom ADN sunt cunoscute dou
grupe i anume: o grup de virusuri cu genom ADN dublu catenar din care face parte virusul
mozaicului conopidei (Ca MV) i a doua grup reprezentat de geminivirusuri. La geminivirusuri n
fiecare capsid se gsete o molecul de ADN monocatenar circular de cca. 2500 de nucleotide.
Cele dou perechi de genomuri ADN monocatenar circular sunt n unele cazuri identice, iar n alte
cazuri sunt diferite.
34
Fitopatologie. Curs
Unele virusuri pot fi lipsite de genom. Aceste virusuri denumite virusuri goale folosesc
pentru multiplicare informaia genetic a genomurilor altor virusuri numite helper (ajuttoare).
Din greutatea total a virusurilor, acizii nucleici reprezint 5 37%.
Capsida este de natur proteic, are proprieti antigenice i imunogenice i protejeaz
genomul la exterior. Capsida este alctuit din subuniti proteice numite capsomere. Numrul,
dimensiunea i forma capsomerelor sunt controlate genetic, fiind diferite de la virus la virus.
Modul de aranjare a capsomerelor n capsid d configuraia capsidei sau simetria
virusurilor. Se cunosc trei tipuri de simetrie: spiralat (helicoidal), cu capsomerele aezate n
spiral (helix), ntlnit la virusurile n form de bastona; icosaedric (cubic), cu capsomerele
dispuse n icosaedru (capsomerele sunt plasate n jurul axelor de simetrie), specific virusurilor
sferice i mixt (helical i icosaedric).
Unele virusuri prezint la exteriorul capsidei un nveli numit peplos, cu rol n stabilitatea
virionului i fixarea acestuia de celula gazd.
Virusurile cu peplos se numesc virusuri acoperite, iar cele lipsite de acest nveli se
numesc nude.
Virusurile sferice au capsomerele mbinate ntre ele sub forma unei sfere, ntr-un singur
strat, iar ARN-ul se afl n interior, printre subunitile proteice.
Din greutatea molecular total a virusurilor, capsida reprezint 63 95%.
Pe lng acidul nucleic i protein, virionii au n compoziia lor chimic i: carbon,
hidrogen, azot, fosfor, sulf, hidrai de carbon i cenu.
Virusul mozaicului tutunului (T.M.V.) este un ribovirus. Genomul su ARN (+)
nomocatenar este alctuit dintr-o secven de 6385 nucleotide. n genom sunt codificate dou
polipeptide cu urmtoarele mase moleculare: una de 125944 daltoni i alta mai mare de 183253
daltoni; recent s-a descoperit o a treia polipeptid de 29987 daltoni i a patra a capsidei de 17604
daltoni. Capsida prezint 2130 capsomere identice cu 20 aminoacizi diferii n structura lanului
polipeptidic. Capsomerele sunt dispuse helicoidal ca i ARN-ul, cu 161/3 molecule pe o spiral, cu
49 molecule pe trei ture, virusul avnd 162 ture. ARN-ul cu cele 6385 nucleotide se gsete n
partea intern a capsomerelor, n centru aflndu-se un canal helical gol de 35 40 A (fig. 4).
3.1.2. Proprietile virusurilor
Virusurile, ca i alte organisme, se caracterizeaz printr-o serie de nsuiri specifice i
anume:
Ultrafiltrabilitatea. Datorit dimensiunilor submicroscopice, virusurile fitopatogene trec
prin filtrele bacteriene, dac au dimensiuni pn la 700 nm.
35
Fitopatologie. Curs
Fig. 4. Forma relativ i structura unor virusuri fitopatogene: A virus flexuos; B virus rigid; B1
aranjarea acidului nucleic (ARN) i a capsomerelor (a); B2 seciunea transversal; C virus bacilar C1
seciunea transversal a virusului bacilar; D virus poliedric; D1 icozaedru; E particule pereche
(Geminivirusuri) (Agrios, 1997).
36
Fitopatologie. Curs
Stabilitatea n suc celular, rezistena sau longevitatea in vitro este timpul scurs de la
extragerea sucului infecios pn la pierderea capacitii de infecie. Aceast nsuire variaz de la
cteva ore pn la mai muli ani, n funcie de virus.
Diluia limit. Indic gradul de diluie pe care l poate suporta sucul extras din plantele
bolnave pn ce i pierde capacitatea de infecie i este n funcie de concentraia virusului n plant
i de planta test utilizat (1:100, la PVY i 1:1.000.000 la Tobacco mosaic virus).
Temperatura de inactivare sau punctul de inactivare termic. Este temperatura minim
la care sucul infecios pstrat timp de 10 minute i pierde total capacitatea de infecie. Aceast
temperatur variaz n funcie de virus de la 42 93 0C; pentru majoritatea virusurilor este de 55
570C. Inactivarea virusurilor in vivo are loc la temperaturi mai sczute dect in vitro ceea ce
face posibil nsntoirea plantelor virozate prin termoterapie.
Proprieti serologice. Inoculate n organismul unui animal (iepure) virusurile provoac
formarea de anticorpi. Din sngele animalului respectiv se extrage plasma care conine aceti
anticorpi (antiserul), care dau reacii serologice specifice (de aglutinare, precipitare), cnd vin n
contact cu virusul respectiv. Aceast nsuire antigenic este folosit n tehnicile de laborator i
cmp pentru depistarea infeciilor virotice n stare latent i diagnosticarea corect a diferitelor
viroze prin metode serologice.
Testul ELISA (Enzyme Linked Immuno Sorbent Assay) este testul de rutin; se combin
precipitarea cu reacia enzimatic i colorarea n galben, a crei intensitate este n funcie de
numrul particulelor de virus. Ca urmare, testul este calitativ i cantitativ.
Inhibarea infeciozitii. Se obine prin folosirea unor produse proteice de origine animal
(lapte, ser) enzime (tripsina, pepsina, ribonucleaza) extracte din plante (bacterii, ciuperci) care
formeaz cu virusurile complexe neinfecioase.
Rezistena la uscare i ngheare difer de la un virus la altul. Majoritatea virusurilor
fitopatogene nu rezist mult la uscare. Tobacco mosaic virus a rezistat cel mai mult, 32 ani n
frunzele uscate.
Rezistena la presiune are valori mari. Tobacco mosaic virus i pierde capacitatea de
infecie i proprietile serologice la 8000 atmosfere.
Influena pH-ului. Virusurile sunt active ntre anumite valori ale pH. Tobacco mosaic virus
este inactivat dac pH-ul este mai mare de 8 i mai mic de 2,5 avnd activitate maxim la pH 4 7.
Sarcina electric este n general, negativ. La electroforez, virusurile se ndreapt spre
polul pozitiv (anod).
Influena substanelor chimice. n prezena unor substane precum: acizii ascorbic, azotic,
clorhidric, a alcoolului, a alginailor de sodiu, a dodecil benzen sulfonat de calciu (Emultin), precum
i a razelor X, ultraviolete, ultrascurte, virusurile fitopatogene i pierd infeciozitatea. Virusurile nu
37
Fitopatologie. Curs
sunt inactivate de diferii solveni organici precum: cloroformul, eterul, n-butanul, care sunt folosii
n izolarea i purificarea virusurilor.
3.1.3. Infecia i biosinteza virusurilor
Pentru a infecta plantele, virusurile, spre deosebire de bacterii i ciuperci, nu folosesc
deschiderile naturale ale plantelor i nu pot perfora membrana celular a acestora.
Procesul de infecie la virusuri ncepe prin ncorporarea pasiv a acestora n celula
sensibil a plantei printr-o microleziune care s nu duc la moartea acesteia.
Dup introducerea (inoculare) virusului n plant are loc biosinteza intracelular a acestuia
dup un sistem propriu la multiplicare care, n cazul ribovirusurilor, se desfoar n mai multe
etape: decapsidarea i adsorbia; replicarea genomului viral; sinteza proteinei virale; morfogeneza
virusurilor, eliberarea noilor particule virale prin liz celular. Astfel, odat inoculat n celula vie,
virusul se decapsideaz (se separ fraciunea proteic de acidul nucleic) iar molecula de ARN
parental, simbolizat +, stabilete un contact intim cu elementele celulei i produce sinteza
enzimei ARN polimeraza, necesar replicrii ARN viral. Aceasta este faza de adsorbie, n care,
pentru o perioad scurt de timp (cteva ore) numit perioada de eclips a virusului, capacitatea
infecioas a particulei virale dispare. Apoi, ARN + se constituie ca matrice pentru sinteza unei
catene complementare -. Cele dou catene + i - se unesc pe baz de complementaritate ntrun helix bicatenar. n aceast structur, catenele servesc ca matrice pentru sinteza unor noi catene
complementare, dintre care o parte reprezint molecule ARN pentru noile virusuri, iar o parte
servesc ca ARN mesager (ARNm) pentru sinteza proteinelor.
Sinteza proteinei virale dup matricea ARNm, se desfoar la nivelul ribozomilor, n
citoplasm, de care se fixeaz ARN-ul eliberat din nucleu. Ca urmare, la sinteza proteinei virale,
format pe seama aminoacizilor din celula gazd, nu este folosit proteina normal a crei
concentraie nu scade n timpul replicrii virusului. Dup replicarea ARN n nucleu i sinteza
proteinei virale n citoplasm are loc asamblarea particulei virale (morfogeneza virusurilor) n
numr de 1000 10000, generate de un singur virus parental original.
Perioada de ncorporarea virusului pn la sinteza noilor particule virale se numete
perioad de laten, iar cea de la inoculare pn la apariia primelor simptome, se numete
perioad de incubaie.
38
Fitopatologie. Curs
39
Fitopatologie. Curs
Fig. 5. Reprezentarea schematic a direciei i ratei de translocare a unui virus n plant (Agrios, 1997).
40
Fitopatologie. Curs
41
Fitopatologie. Curs
Transmiterea prin cuscut. Acest mod de transmitere se realizeaz cnd aceast plant
trece de pe o plant virozat pe alta sntoas (n cazul virozelor cpunului). Pe aceast cale se
transmit experimental virusurile netransmisibile prin suc.
3.1.6. Modificri produse de virusuri la plante
Ca urmare a ptrunderii n plante, virusurile modific metabolismul normal al plantei gazd
producnd transformri n fiziologia i morfologia acesteia.
Modificri fiziologice. Virusurile deregleaz puternic ntregul aparat enzimatic al plantei
gazd, influena lor variind n funcie de enzim, virus i planta gazd. O activitate ridicat a
clorofilazei, invertazei, fenoloxidazei s-a constatat n frunzele de tutun infectate cu T.M.V., a
fenoloxidazei n frunzele de tomate infectate cu T.M.V., a polifenoloxidazei n frunzele de
castravei infectate cu C.M.V., i n cazul virusului Y al cartofului.
Fotosinteza este mai redus ca urmare a afectrii cloroplastelor. Activitatea fotochimic
scade cu 50% n cazul virozei nglbenirii frunzelor de sfecl, iar n cazul mozaicului tutunului
sacde cu 60%. Respiraia se modific diferit n funcie de tulpina de virus, planta gazd, gradul de
infecie etc. Tuberculii de cartof atacai de virusul rsucirii frunzelor au un potenial redox mai
sczut dect la cei sntoi.
Infeciile virale produc modificarea raportului carbon-azot n frunzele atacate. Virusurile
care produc mozaicuri reduc coninutul n zahr, concomitent cu sporirea concentraiei de azot.
Virusurile care induc cloroze determin acumularea zahrului.
Plantele virozate au un coninut mai mare de protein extractibil datorit proteinei virale
rezultat n urma biosintezei virusurilor.
Cantitatea de substane de cretere se reduce determinnd nanismul plantelor atacate de
diferite virusuri (virusul petelor de bronz la tomate).
Modificri anatomice. Virusurile induc la plante modificri anatomice ca de exemplu:
fragmentarea cloroplastelor, micorarea i deformarea nucleului, alterarea membranelor celulare,
formarea de incluziuni cristaline sau amorfe utilizate n diagnoz etc.
Modificri morfologice (simptomatologia virozelor). Schimbrile fiziologice i anatomice
produse de virusuri n metabolismul plantelor se manifest n final prin apariia modificrilor
structurale (morfologice), sau simptomele virotice.
Cele mai importante simptome prin care se exteriorizeaz virozele sunt: mozaicul (virusul
mozaicului tutunului, castraveilor etc.), ptrile inelare pe frunze, mai ales la plantele lemnoase
(plum pox virus), cloroza, necrozele (streak-ul), atrofierea organelor (frunzele de ferig la tomate),
nanism (mozaicul fasolei) etc. Exist unele virusuri numite latente care nu produc simptome
42
Fitopatologie. Curs
aparente la plante. Plantele care nu prezint simptome vizibile, numite purttoare fr simptome
au o mare toleran fa de virusurile respective dar constituie surs de infecie pentru culturile
vecine.
Sub influena condiiilor de mediu i n special a temperaturii mai mari din timpul verii
apare fenomenul de mascare a simptomelor care const n dispariia temporar a simptomelor (plum
pox-ul) (fig. 6).
Fig. 6. Simptome produse de virusuri la plante: A mozaic (tutun); B striuri (la gru); C rsucirea
frunzelor (cartof); D clarefierea nervurilor (sfecl); E pete inelare (crizantem); F atrofierea frunzelor
(tomate); G plum-pox (caise).
43
Fitopatologie. Curs
44
Fitopatologie. Curs
Virusul
Criptograma
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
R/1:2,8/x:E/E:S/Ac
R/1:2/28:S/S:S/Ap
X/X:X/X:E/E:S/Ap
R/1:X/X:E/E:S/Ap
X/X:S/S:S (1)Ap
R/1:2,1/6:E/E:S/(Fn)
R/1:3,1/6:E/E:S/Ap
R/1:2,05/5:E/E:S/o
X/X/X/X:E/E:S/Ap
D/2:4,5-5/16:S/S:S/Ap
R/1:2,05/5:E/E:S/0
R/1:1,3+1,1+0,8+0,3:S/S:S/Ap
18 18
18
R/1:1,3+1,1+0,8+0,3:S/S:S/Ap
18 18
18
R/1:2,05/5:E/E:S/o
R/1:3,5/5,2:E/E:S/Ap
0/0:0/0:S/S:S/Ap
R/1:2,4+1,4/0:S/S:S/Ne
0/0:0/0:E/E:S/Ap
Legend tabel 7:
Prima fracie. Tipul acidului nucleic i structura sa
Simboluri: R = ARN; D = ADN; 1 = monocatenar; 2 = bicatenar
Fracia a doua: greutatea molecular a acidului nucleic (milioane daltoni/procentul acidului nucleic)
Fracia a treia: conturul peliculei/forma nucleocapsidei
Simboluri = sferic; E = alungit cu margini paralele, capete drepte; U = alungit cu marginile
paralele, unul sau ambele capete rotunjite; X = complex
Fracia a patra: gazda virusului/vectorul virusului
Simboluri pentru gazde: S = plante cu smn; Fn = ciuperci; I = nevertebrate
Simboluri pentru vectori: 0 = fr vectori; Ap = afide; Ne = nematozi; Ac = acarieni
2. ARN mc
Gen:
Tobravirus:
3. ARN mc
Gen:
Fitopatologie. Curs
Gen:
Trichovirus:
Potexvirus:
Potato virus x
Potyvirus:
Potato virus y
Rymovirus:
Bymovirus:
Closterovirus:
Luteovirus:
Sobemovirus:
2. ARN mc
Gen: Nepovirus:
Comovirus:
Dianthovirus:
3. ARN mc
Fam.: Bromoviridae
Gen:
90 virusuri
1. (-)ARN mc
Fam.: Rhabdoviridae
Gen:
Cytorhabdovirus:
2. (-)ARN mc
Fam.: Bunyaviridae
Gen:
Tospovirus:
3. ARN bc
virusuri izometrice = 40 virusuri
10 12 ARN bc
46
Fitopatologie. Curs
Gen:
Fijivirus:
Phytoreovirus:
Caulimovirus:
2. ADN mc 55 virusuri
a) particule pereche:
Fam.: Geminiviridae
Subgrupa I plante gazd monocotiledonate genom monopartit
Ex: Maize streak virus
Subgrupa a II- a plante gazd dicotiledonate genom monopartit
Ex: Beet curly top virus
Subgrupa a III-a plante gazd dicotiledonate genom bipartit
Ex: Bean golden mosaic virus
b) particule sferice, izometrice:
Ex: Banana bunchy top virus
(ss) = mc = monocatenar
(ds) = bc = bicatenar.
47
Fitopatologie. Curs
(1) o regiune central (C), foarte bine conservat, reprezentat de secvene repetate invers
i, care, n funcie de viroid, poate avea form dreapt sau de bucl ntre nucleotidele 91
98, 55 65 sau 77 85;
(2) (3) dou zone laterale. Regiunea central este flancat de dou zone (P i V), care
prezint o anume variabilitate: regiunea stng, reprezentat de poly-A de 5 6 baze i cu
implicaii n patogenitate i regiunea dreapt, foarte variabil care ar putea influena
patogenitatea i care pare s corespund unui sector de rearanjri de ARNviroidal;
(4) (5) dou zone terminale, T1 i T2, care ar avea legtur cu schimbul ntre viroizi sau de
rearanjri de la originea formrii viroizilor sau n cursul evoluie lor (fig. 7);
Dimensiunile viroizilor sunt submicroscopice, avnd o lungime de 50 m, o grosime de 2
2,5 m i o greutate molecular cuprins ntre 75 125 k daltoni. Viroizii sunt sensibili la
actinomicina D (antibiotic), ribonucleaz i soluie de hipoclorit de sodiu i sunt rezisteni la
solveni organici, fenol, dezoxiribonucleaz i raze UV. Viroidul tuberculilor fusiformi la cartof
are o diluie limit de 10-4 i este inactivat termic la 90 1000C.
Fig. 7. Tonele funcionale ale viroizilor: C regiunea central; P, V zone laterale (A5-6-poly A; (H)
conservarea unei elice GC); T1, T2 regiuni terminale (z zone de variaie a regiunii T1)
48
Fitopatologie. Curs
Fig. 8. Replicarea viroizilor prin mecanismul cercuri rulante (dup Semal, 1989).
49
Fitopatologie. Curs
n cazul viroidului care provoac boala cadang - cadang a cocotierului (Coconut cadang
cadang disease), studiul zonelor funcionale ale acestuia arat c duplicarea parial a unor zone (T1
i o parte din V) indic rearanjri de ARN n moleculele dimere rezultate fie din excizie fie din
transcripii discontinui prin salturi ale ARN-polimerazei. n cazul acestei viroidoze s-a observat i
prezena a dou molecule diferite, prima (CC1 rapid) reprezentat de nucleotida 246 i a doua (CC1
lent), reprezentat de nucleotidele 287, 296 sau 301 mpreun cu dimerii respectivi (CC1 rapid i
nucleotida 492 i CC2 lent cu nucleotidele 574, 592 sau 602). Formele rapide cu 246 i 492 de
nucleotide sunt prezente n primele stadii de infecie, iar formele mai lente apar n frunzele tinere
dup mai muli ani de la infecie devenind apoi predominante. Toate cele patru forme de ARN
viroidale ale bolii cadang - cadang sunt infecioase.
3.1.8.3. Variabilitatea genetic i transmiterea viroizilor. Simptome produse de viroizi la plante
Variabilitatea genetic. Asemenea virusurilor, variabilitatea genetic a viroizilor se
exprim prin tulpini. De exemplu, la viroidul tuberculilor fusiformi de cartof, pe lng tulpina
tipic, exist i o tulpin sever care produce simptome grave la cartof (unmottled curly dwarf) i
tulpini slabe care produc simptome mai puin evidente la tomate. La viroidul care produce boala
cadang - cadang la cocotier exist tulpini rapide i tulpini lente, toate fiind infecioase.
Transmiterea viroizilor. Experimental viroizii se transmit prin inoculare de suc infecios,
viroidizat de la plantele bolnave la cele sntoase. n natur, viroizii se rspndesc prin contactul
dintre plantele viroidizate cu cele sntoase, prin tuberculi, semine, polen, lucrri de tiere,
cuscut, afide.
Simptome. Principalele simptome produse de viroizi la plante sunt: epinastia, cloroza,
degenerarea, proliferarea, leziuni, piticire, tuberculi fusiformi (fig. 9).
3.1.8.4. Nomenclatura i originea viroizilor
Nomenclatura. Nomenclatura viroizilor este similar cu aceea a virusurilor fitopatogene.
De exemplu, viroidul tuberculilor fusiformi este denumit Solanum virus 12 (Smith), Aerogenus
solani (Holmes) sau Potato spindle tuber viroid (denumirea englez).
Originea viroizilor. Asupra originii viroizilor au fost formulate mai multe ipoteze: ipoteza
originii virale, dup care viroizii ar fi virusuri primitive ce nu pot induce sinteze pentru propria lor
formare sau virusuri degenerate; ipoteza originii celulare, dup care viroizii ar provenii din genomul
celulelor, fie prin transcrierea unor gene patologice n ARN sau ar fi derivai dintr-un tip de ARN
prezent n nucleu i nucleol, fie din circularizarea intronilor dup ndeprtarea lor din ARNm
50
Fitopatologie. Curs
transcris pe matria ADN fr liza enzimatic; ipoteza conform creia viroizii ar fi asociai in vivo
cu proteinele de origine celular care le confer o structur particular.
Analogiile de structur a viroizilor cu intronii, ARN nuclear (pseudogen), elementele
genetice transportabile sau retrovirusurile cu ARN, ar putea nsemna convergene funcionale sau,
din contr, s exprime o nrudire ancestral cu unul sau altul din aceste tipuri moleculare. Aa a fost
emis ipoteza dup care viroizii ar putea fi introni circularizai recunoscui i transcrii de o ARNpolimeraz, aparinnd fie gazdei lor de origine, fie unei alte specii vegetale, n care ei au fost
Fig. 9. Simptome produse de viroizi la plante: A Potato spindle tuber; B Cucumber pale fruit; C
Coconut cadag-cadag disease; D Crysanthemum chlorotic mottle (dup Agrios)
51
Fitopatologie. Curs
introdui prin altoire, rni, hibridri interspecifice sau prin diverse manipulri in vitro. Fiind
circularizai i lipsii de funcii mesager, viroizii prezint analogii cu intronii de tip 1 identificai
n genele ARN nuclear i ARN din mitocondrii i cloroplaste. Aceti introni posed o secven de
16 nucleotide, numit consensus. Diferitele analogii ale secvenelor observate ntre intronii din
grupa I i viroizi arat c exist relaii ntre aceste molecule. De altfel, viroidul tuberculilor
fusiformi prezint asemnri cu ARN ribozomal 5 S de la eucariote; muli introni posed proprieti
de autoclivare n absena proteinelor. Unii ARN astfel obinui formeaz molecule circulare n timp
ce alii formeaz molecule liniare. De exemplu, formarea oligomerilor pornind de la monomeri pare
a fi generalizat la introni i viroizi, polimerizarea i depolimerizarea putnd s apar n absena
proteinelor, ceea ce arat capacitatea enzimatic a ARN. Recent s-a pus n eviden ARN capabil s
cliveze specific ali ARN.
Dup T. Diener, viroizii ar putea fi componente celulare asimptomatice la speciile vegetale
slbatice dar care ar deveni patogene cnd sunt introduse n plantele cultivate. Astfel, o molecul
avnd proprietile unui viroid ar fi fost identificat n Columnea erythrophae, o epifit originar
din pdurile tropicale din Costa Rica i vndut ca plant ornamental n SUA; acest viroid nu
cauzeaz anomalii la planta sa de origine dar provoac sindromul tuberculilor fusiformi (spindle
tuber) la cartof. De asemenea, i viroidul care provoac boala planta macho la tomate n Mexic
exist n zonele cu plante slbatice care nu prezint simptome particulare. Dac aceste observaii
sunt fondate, trebuie s credem c vor apare noi viroidoze pe msur ce dezvoltarea diverselor
manipulri au ca obiectiv speciile vegetale cultivate, i omogenizarea florei planetei.
Conform altei ipoteze, viroizii par a fi asociai in vivo cu proteinele de origine celular
care le confer o structur particular. Dei, ARN viroidal nu poate funciona ca ARNm, la plantele
de tomate infectate cu viroidul bolii planta macho s-a identificat in vitro o protein a crui
anticorpi reacioneaz specific cu plantele infectate de acest viroid. S-a pus n eviden c aceast
protein antigen de 140 kD (format din dou subuniti de 70 kD) exist n cantiti mici n
plantele sntoase. Anticorpii care acioneaz contra proteinelor pornind de la plantele sntoase
reacioneaz cu proteinele specifice ale plantelor infectate cu viroidul respectiv, iar antigenul format
se acumuleaz n mod egal i n tomatele infectate de viroizi, nu reacioneaz cu antigenul izolat de
la tomate. Se pare c proteina este codat de gazd, i nu de viroid, i se pare c are legtur cu
expresia patologic a plantelor infectate, cantitatea ei fiind corelat cu intensitatea simptomelor.
52
Fitopatologie. Curs
53
Fitopatologie. Curs
Fig. 10. Diferite forme ale celulelor de micoplasme: A celule ramificate; B celul ramificat cu structur
tubular n interior; C replicare prin diviziune binar la micoplasma ce produce proliferarea florilor de
Vinca rosea (dup P. Ploaie)
54
Fitopatologie. Curs
55
Fitopatologie. Curs
prin proliferarea organelor de reproducere, i lipsa seminei (aspermia), inflorescenele avnd aspect
de cap mios.
Modificrile cromatice duc la apariia clorozelor (nglbeniri uniforme pe suprafee mari)
mai ales pe frunze; virescena sau nverzirea florilor (cauzat de transformarea cromoplastelor n
cloroplaste), coloraia n purpuriuviolacee (antocianescena) a unui esut nc verde ca urmare a
creterii coninutului n pigmeni antocianici (stolburul solanaceelor).
Metaplazia (transformarea progresiv a celulelor, esuturilor sau diferitelor organe) este
ntlnit la filodia trifoiului la care florile sunt transformate parial sau total n frunze (filodie).
n lume se cunosc i sunt descrise n jur de 80 de micoplasmoze, dar n Romnia prezint
importan: stolburul solanaceelor, filodia trifoiului, proliferarea mrului, proliferarea i aspermia
cepei (fig. 11).
56
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
Citoplasma este un sistem coloidal format din: proteine, ARN, lipide, hidrai de carbon,
ap, diveri compui minerali a cror proporie variaz cu specia i vrsta celulei. Coninutul ridicat
n ARN (pn la 25% din s.a.) imprim o reacie acid, la cele mai multe bacterii pH-ul fiind de 3,0
5,0, ceea ce determin afinitatea bacteriilor pentru colorani bazici (bazofilia). Citoplasma
celulelor tinere este omogen, iar a celor btrne este granulat. Deoarece nu s-au pus n eviden
cureni citoplasmatici (ceea ce s-a explicat prin suprafaa mare n raport cu volumul celulelor)
simpla difuziune asigur rspndirea metaboliilor n corpul celulei bacteriene.
Membrana citoplasmatic sau citolema are o grosime de 5 30 m i este format n
exclusivitate din proteine i lipide. Citolema are urmtoarele funcii: barier osmotic i membran
selectiv, realiznd o concentraie endocelular ridicat a substanelor nutritive datorit
translocazelor, sediul proceselor bioenergetice, avnd rolul mitocondriilor din celulele eucariote;
mpreun cu mezozomii particip la replicarea ADN-ului n timpul diviziunii celulare prin formarea
septului; particip la formarea peretelui celular, a capsulei i chiar a cililor.
Citolema este structura int asupra cruia acioneaz nociv diferite substane chimice.
Peretele celular este o structur rigid care asigur meninerea formei celulei bacteriene,
avnd ca funcie principal susinerea mecanic a ntregii arhitecturi celulare i protejarea ei fa de
influenele nefavorabile ale mediului. La bacteriile Gram-pozitive peretele celular poate fi
ndeprtat sub aciunea lizozimului rezultnd protoplati, iar la cele Gram-negative peretele celular
se ndeprteaz mai greu, la aciunea lizozimului fiind necesar i EDTA (acid etilen-diaminotetraacetic) rezultnd sferoplati, la care rmn resturi de perete celular (fig. 12).
58
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
capacitatea bacteriei de a adera la diferite suprafee, putnd avea rol n patogenitate i pili de sex
care intervin n conjugare i bacteriofagie.
Fitopatologie. Curs
20% din coninutul celulei. ARN reprezint 17% din greutatea uscat a celulei i se gsete n
citoplasm sub trei forme: ARN m, ARN t sau ARN s i ARN r.
Proteinele reprezint n medie 50% din greutatea uscat a bacteriilor i se gsesc ca
haloproteine (proteine simple) i heteroproteine: haloproteine cu acizi nucleici (nucleoproteine), cu
lipide (lipoproteine), sau cu glucide (glicoproteine). La bacterii, proteinele au rol plastic i
enzimatic. Proteinele bacteriene joac un rol important n patogenez, unele toxine fiind de natur
proteic iar nsuirile fizico-chimice i tinctoriale ale bacteriilor sunt legate de prezena proteinelor.
Glucidele reprezint 12 28% din greutatea uscat a celulelor i ndeplinesc rol plastic i
energetic. Se gsesc n celul sub form de polizaharide i zaharuri simple. La exteriorul celulei,
bacteriile sintetizeaz exopolizaharide (EPZ) cu rol n patogenez.
Lipidele se gsesc sub form de fosfolipide, glucolipide, acizi grai liberi, lipoproteine i
reprezint pn la 10% din greutatea uscat a bacteriilor. Sunt prezente ca incluziuni citoplasmatice
fiind surse de energie i pot intra n compoziia elementelor structurale i a endotoxinelor avnd rol
plastic i metabolic, fiind cofactori n reacii enzimetice.
Pigmenii bacterieni sunt substane colorate care pot rmne n interiorul celulelor colornd
specific coloniile sau, pot difuza la exterior colornd mediul de cultur. Ei sunt specifici fiecrui
grup de bacterii iar sinteza lor depinde de condiiile de mediu; n general, mediile solide de cultur
favorizeaz pigmentogeneza. Dup natura chimic, cei mai frecveni pigmeni bacterieni sunt de tip:
carotenoizi, de culoare roie, portocalie (Xanthomonas); chinonici, de culoare galben; melanici, de
culoare neagr sau brun; fenazinici piocianina, de culoare albastr; bacteriofluosceina, de culoare
galben verzuie (Pseudomonas). Pigmentogeneza este un criteriu de identificare a bacteriilor i se
pare c pigmenii bacterieni ar avea un rol protector fa de razele UV.
Bacteriocinele sunt substane antibacteriene secretate de bacterii, cu aciune toxic fa de
alte rase ale aceleiai specii sau ale altor specii strns nrudite. Cele mai cunoscute bacteriocine sunt
agrocina produs de Agrobacterium radiobacter, siringocina produs de Pseudomonas syringae,
faseolicina produs de Xanthomonas phaseoli, carotovoricina produs de Erwinia carotovora.
Bacteriocinele sunt folosite n protecia plantelor contra infeciilor bacteriene; de exemplu,
Agrocina 84 este utilizat n combaterea cancerului bacterian la pomi i via de vie.
Toxinele sunt produse ale bacteriilor sau ale interaciunii lor cu gazda care acioneaz
asupra funciilor plantelor, participnd la iniierea i evoluia bolii (siringomicina, faseotoxina,
amilovorina, tabtoxina, etc.).
61
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
funcie de coenzim. Enzimele cele mai cercetate care intervin n nutriia bacteriilor sunt:
hidrolazele (proteazele, glicozidazele, pectinazele) i enzimele oxidante (oxidaze, peroxidaze,
catalaza, dehidrogenaza).
3.3.5. Respiraia bacteriilor fitopatogene
Bacteriile fitopatogene sunt aerobe sau anaerobe facultative. Din grupul bacteriilor
firopatogene anaerobe facultative fac parte: Erwinia carotovora, E. atroseptica, E. tracheiphila,
Pseudomonas phaseolicola. n respiraia bacteriilor intervin enzimele oxidante care catalizeaz
procesele de oxidoreducere: oxidazele, dehidrogenazele, peroxidazele i catalazele. Valoarea
potenialului de oxidoreducere este influenat de temperatur, de gazele dizolvate n mediu de
reacie i mai ales de concentraia ionilor de hidrogen (pH).
3.3.6. Creterea i multiplicarea bacteriilor fitopatogene
n viaa bacteriilor trebuie fcut distincie ntre ciclul de dezvoltare a bacteriilor ca indivizi
i ca populaie. Astfel, n timp ce creterea i multiplicarea celulei bacteriene sunt strns legate, mai
ales, de zestrea ereditar, fenomenele manifestate de o populaie sunt dependente, cu precdere, de
condiiile de mediu.
Creterea celulei bacteriene se caracterizeaz prin creterea volumului celulei care se
realizeaz prin sinteza substanelor organice i prin sporirea coninutului n ap. Creterea se
ntrerupe cnd ncepe diviziunea celular. Celula bacterian se multiplic prin sciziune simpl
(diviziune direct), perpendicular pe axul longitudinal al celulei. Diviziunea bacteriei se face ntr-un
ritm foarte rapid, durata ntre dou diviziuni fiind, n condiii optime, de 20 minute.
La nivel de populaie, multiplicarea nregistreaz o perioad de tineree, de apogeu i o
perioad de declin. Dinamica unei populaii bacteriene a fost mprit convenional n mai multe
faze: faza latent (staionar) o perioad de adaptare fa de mediu, n care nu are loc
multiplicarea; faza de cretere n volum cuprinde creterea corpului bacteriilor i nceputul
diviziunii; faza logaritmic (exponenial) concretizat de o cretere constant a numrului de
celule bacteriene; faza de ncetinire a ritmului de cretere diviziunea celular are loc la intervale
de timp mai mari datorit epuizrii substanelor nutritive i apariiei substanelor toxice provenite
din metabolismul celular; faza staionar n care multiplicarea i moartea celulelor se afl ntr-o
stare de echilibru; faza de declin numrul bacteriilor moarte depete numrul bacteriilor vii,
faza de moarte logaritmic numrul de celule vii devine din ce n ce mai redus; faza final de
declin pot supravieui puini indivizi i se termin cu autosterilizarea culturii, moartea coloniei.
63
Fitopatologie. Curs
Aceste faze sunt valabile pentru culturi n medii lichide, n care nu se intervine asupra procesului de
multiplicare. n interiorul esuturilor gazdei procesul de multiplicare este asemntor, fiind
determinat de tipul bolii, reacia plantei gazd, organul atacat.
Pe medii solide, dezvoltarea bacteriilor determin formarea unor grmezi (cenobii)
reprezentnd colonii de bacterii. O colonie de bacterii are form, textur, structur, mrire,
consisten, culoare. Se cunosc dou tipuri de colonii bacteriene: de tip S (smoth = neted) care sunt
rotunde, netede i cu margini regulate i de tip R (rough = rugos) care sunt plate, cu suprafaa
rugoas, cu margini neregulate.
3.3.7. Influena agenilor fizici, chimici i biotici
asupra bacteriilor fitopatogene
Agenii fizici. Cei mai importani factori fizici care influeneaz dezvoltarea bacteriilor sunt
temperatura, umiditatea, presiunea osmotic, ultrasunetele i radiaiile ionizante.
Temperatura. Fiecare specie de bacterii necesit o anumit temperatur optim de
dezvoltare, avnd limite maxime i minime la care se multiplic. ntre anumite limite exist o
proporie direct ntre viteza de cretere i multiplicare a bacteriilor pe de o parte i temperatura
mediului pe de alt parte. Dup valoarea temperaturii optime, bacteriile se mpart n: psichrofile
temperatura optim 10 200C, dar cu prag minim 100C; mezofile optim 20 400C; termofile
optim 41 700C. Bacteriile fitopatogene sunt mezofile, majoritatea avnd temperatura optim de 20
300C. Temperatura optim de dezvoltare nu coincide cu temperatura optim pentru alte activiti.
De aceea, bacteriile fitopatogene pot avea o temperatur optim de multiplicare in vitro diferit
de temperatura optim pentru apariia bolii. Temperatura poate avea un efect bacteriostatic,
caracterizat prin stoparea diviziunii celulare (bacteriostaza culturii provocat de temperaturi
supramaximale) sau bactericid (moartea culturii). Cu ct temperatura este mai mare, cu att efectul
bactericid este mai scurt, ceea ce st la baza sterilizrii termice. Valoarea temperaturii la care apare
efectul bactericid n timp de 10 minute se numete temperatur letal. Rezistena la temperaturi mai
ridicate este mai mare la bacteriile btrne i la bacteriile Gram-pozitive. Aciunea temperaturii
asupra dezvoltrii bacteriilor se manifest prin coagularea substanelor proteice, accelerarea vitezei
reaciilor biologice, lezarea peretelui celular, eliberarea de ARN etc. n mediul umed cldura are un
efect mai puternic dect n mediul uscat, iar la pH neutru sensibilitatea bacteriilor este mai mic
dect n mediul alcalin i acid.
Umiditatea. Pentru a se dezvolta i a se multiplica bacteriile necesit condiii de umiditate
ridicat. Deshidratarea esuturilor plantei poate provoca moartea bacteriilor mai ales dac acestea au
fost suspendate anterior n ap. Dac deshidratarea are loc dup o prealabil congelare (metoda
64
Fitopatologie. Curs
liofilizrii), mortalitatea este mult mai mic, majoritatea celulelor deshidratate rmnnd viabile n
vid un numr mare de ani (tabelul 8).
Tabelul 8. Valorile temperaturii i umiditii relative a aerului care favorizeaz infecia
cu unele bacterii la plante (dup Gheorghie i Cristea, 2002)
Agentul patogen
Boala
Temperatura
(0C)
Umiditatea
(%)
24-26
85
26-28
85
4-30 (frunze)
5-25 (nuci)
75
26-30
85
24-26
85
28-32
90
15
75
16-20
85
16-28
85
20-35
80
25-30
80
Fitopatologie. Curs
importan substanele fa de care acestea prezint chimiotropism negativ. Dup modul de aciune
asupra bacteriei, aceste substane se grupeaz n: substane care produc leziuni ale peretelui celular
i modific permeabilitatea acestuia ca: detergenii i spunurile, fenolul, solvenii organici
(cloroform), toluen, alcoolii etilic, metilic etc. i substane care denatureaz proteinele cum sunt:
acizii minerali i organici, metalele grele, compuii cuprului, agenii oxidani (halogenii), agenii
alchilani (formaldehida), coloranii bazici (violet de geniana, cristal violet, verde malachit),
antibioticele.
Aciunea substanelor chimice asupra bacteriilor fitopatogene este influenat de natura i
concentraia agentului chimic, durata contactului dintre el i bacterie, temperatura, compoziia
mediului n care are loc procesul, vrsta bacteriei etc.
Agenii biotici. Agenii biotici care acioneaz asupra bacteriilor sunt bacteriofagii
(virusurile bacteriene) care produc liza celulelor bacteriene. Fenomenul de liz sau fagoliz se
traduce macroscopic prin clarifierea culturilor n medii lichide i prin apariia zonelor fr cultur
(plaje) pe medii solide. Bacteriofagii pot fi folosii pentru identificarea speciilor de bacterii, n
cercetrile ecologice a bacteriilor fitopatogene precum i n epidemiologia bacteriozelor,
reprezentnd o surs pentru eventualele mijloace biologice de prevenire i combatere a
bacteriozelor. Antagonismul altor microorganisme fa de bacteriile fitopatogene poate frna
evoluia acestora. Relaiile de antagonism se bazeaz, de cele mai multe ori, pe producerea de ctre
o anumit populaie microbian a unor substane metabolice toxice (antibiotice). Pentru bacteriile
fitopatogene antagonismul a fost cercetat n sol, rizosfer i filosfer, existnd posibilitatea
combaterii biologice.
3.3.8. Nomenclatura, clasificarea i variabilitatea
genetic a bacteriilor fitopatogene
Noile sisteme de clasificare a bacteriilor fitopatogene au urmrit restrngerea numrului de
specii de bacterii, renunndu-se la denumirile binomiale. Astfel, s-a pus problema folosirii unui
taxon complementar, numit patovar (p.v.). Acest taxon este o unitate infrasubspecific care
cuprinde organisme distincte ale aceleiai specii sau subspecii, mai ales prin caracterul de
patogenitate. Deosebirile privind patogenitatea se pot referi fie la manifestarea bolii fie la cercul de
plante gazd. Bacteriile fac parte din regnul Procariote, diviziunea Bacteria.
Principalele
genuri
de
bacterii
fitopatogene
66
sunt:
Xanthomonas,
Pseudomonas,
Fitopatologie. Curs
Genul
Pseudomonadaceae
Rhizobiaceae
Agrobacterium
Enterobacteriaceae
Erwinia, Clavibacter
(Corynebacterium)
Streptomycetaceae
Streptomyces
67
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
Principalele modificri structurale sau simptome prin care se manifest bacteriozele sunt:
Ptrile. Petele apar pe toate organele atacate i au forme i mrimi diferite, fiind de regul,
nconjurate de un halou galben.
Necrozele. esuturile din dreptul petelor se necrozeaz (mor) i se usuc (Pseudomonas
lachrymans).
Ciuruirea. Deseori esuturile moarte se desprind i cad, caz n care frunzele apar ciuruite,
perforate (Pseudomonas morsprunorum, Xanthomonas pruni).
Putregaiurile moi (umede) apar n vegetaie i n timpul depozitrii i se manifest prin
dezorganizarea esuturilor care au aspect umed, mucilaginos. Sunt produse de bacterii din genurile
Erwinia i Pseudomonas.
Hipertrofii, tumori sau gale. Sunt produse de bacterii din genurile: Agrobacterium,
Corynebacterium, Pseudomonas i se manifest mai ales pe rdcini i tulpini.
Ulceraiile apar sub form de crpturi cu aspect lucios i moale. Se ntlnesc, n special, la
plantele horticole (ex: tomate atacate de Clavibacter michiganensis).
Ofilirile apar cnd bacteriile ptrund n xilem i obtureaz vasele provocnd ofiliri
(traheobacterioze). Ofilirile sunt produse de bacterii din genurile Corynebacterium, Xanthomonas,
Pseudomonas.
Ria apare n urma infeciei cu bacterii din genul Streptomyces. Ria are aspect de crust, de
esut exfoliat, rvit (ria comun a tuberculilor de cartof Streptomyces scabies) (fig. 14).
69
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
simplu sau ramificat i este aparatul vegetativ al ciupercilor superioare din subncrengturile
Ascomycotina, Deuteromycotina i unele ciuperci din Basidiomycotina. Talul filamentos, septat se
numete i miceliu.
Talul masiv reprezint cel mai evoluat tip de aparat vegetativ, fiind alctuit din filamente
miceliene ntreesute mai dens sau mai lax, formnd esuturi false, denumite plectenchime (plektos
(grec.) = mpletire). Plectenchimele cu o structur foarte strns, dens, se numesc
paraplectenchime. Dup structura i rolul pe care l ndeplinesc plectenchimele pot fi: formative
(meristematice), cu rol n creterea talului; plectenchimele de protecie a carpoforului; plectenchime
mecanice, alctuite din celule moarte, puternic ngroate, solitare sau asociate, dispuse n
interiorului carpoforului; plectenchime de absorbie cu rol n extragerea substanelor nutritive din
substraturi, prin osmoz; plectenchime de conducere, de micare, de rezerv, de eliminare etc.
72
Fitopatologie. Curs
73
Fitopatologie. Curs
Proteinele. n ceea ce privete proteinele, cea mai mare parte din acestea aparin grupelor
greu solubile i greu asimilabile de ctre organismele animale. Dintre substanele azotoase
ciupercile conin aminoacizi cum ar fi: lecina (mai ales scleroi), tirozina, histidina, arginina,
guanina, etc. i un coninut nu prea mare de amine i substane purinice, ca produse de dezagregare
a proteinelor i ale aminoacizilor. Importan mare prin coninutul ei o are ureea, care uneori
reprezint pn la 13% din substana uscat a fructificaiilor ciupercilor. De asemenea, ciupercile
mai conin i alte substane azotoase cum ar fi trimetilamina, n compoziia ciupercii Tilleti sp. i
betonina n scleroii de Claviceps purpurea.
Coninutul n hidrai de carbon. n afar de substanele azotoase, ciupercile au un coninut
bogat n hidrai de carbon i n alte substane nrudite acestora. Dintre substanele hidrocarbonate de
rezerv, ciupercile, n general, nu conin amidon.
n compoziia ciupercilor se ntlnete, ns, frecvent, un alt polizaharid glicogenul care,
gsindu-se n citoplasm, imprim acesteia un aspect sticlos, iar prin reacia cu iod face s se obin
o coloraie specific, roie-brun. Dintre zaharurile simple se ntlnete, mai frecvent, glucoza.
Lipidele. Coninutul n lipide este redus la ciuperci, reprezentnd 1 2% din substana
uscat, cu excepia unor scleroi, n special cei de cornul secarei, n care grsimile ajung la 30
35%. Lipidele se gsesc, n cele mai frecvente cazuri, n stare lichid i se descompun cu uurin n
acizi grai.
Acizii organici. n afara acizilor grai, ciupercile conin i acizi organici cum ar fi: acidul
oxalic, acidul malic, acidul citric, .a.
Coninutul n cenu reprezint n medie 10% din greutatea uscat a ciupercilor;
predomin potasiul sub form de K2O (pn la 50%), fosforul ca P2O5 (aproximativ 30%), CaO (0,5
5%), SO2 (2 5%) precum i alte elemente: Mg, Fe, Al, Si, etc.
De asemenea, pentru ca ciupercile s-i procure din substratul nutritiv elementele necesare,
ele folosesc o gam variat de enzime (hidrolaze, proteaze).
3.4.4. Forme de rezisten ale miceliului ciupercilor
Ciupercile pot supravieui n perioadele cnd condiiile de mediu le sunt nefavorabile, prin
formele de rezisten sau de conservare ale miceliului. Acestea se caracterizeaz prin celule bogate
n substane de rezerv (glicogen, ulei), srace n ap i prevzute cu o membran puternic
ngroat. n condiii favorabile pentru dezvoltarea ciupercii ele germineaz i formeaz miceliu.
Principalele forme de rezisten ale miceliului sunt: gemele, stroma (stroma (grec.) = stratificaie,
saltea), scleroii (skeleros (grec.) = tare, dur) i rizomorfele (rhiza (grec.) = rdcina).
74
Fitopatologie. Curs
75
Fitopatologie. Curs
Co, Mn, Ni, n cantiti foarte mici i unele metale (Cu, Zn, etc.), care n cantiti mari devin toxice
pentru ciuperci.
Nutriia cu carbon la ciuperci se face, n principal, prin asimilarea zaharurilor simple, mai
ales glucoza i fructoza. La multe ciuperci zaharoza poate servi ca izvor de carbon. Exist i
ciuperci care lipsite de invertaz nu pot folosi zaharoze (Torula). Polizaharidele i mai ales
amidonul pot fi folosite ca surs de carbon, cu condiia ca ciupercile s conin fermenii necesari
(amilaza n cazul amidonului,etc.).
Ca surs de carbon mai pot fi folosite: alcoolii, grsimile, unele hidrocarburi (metanul), o
serie de derivai ai petrolului i o serie de substane azotoase, cum ar fi proteinele, peptonele,
aminoacizii.
Nutriia cu azot a ciupercilor se face fie utiliznd surse cu azot organic (proteine, aminoacizi,
amine, amide, peptone), fie surse de azot anorganic (azot amoniacal, nitrii, nitrai, azot din aer).
Cea mai important surs de azot pentru ciuperci o constituie srurile de amoniu care ptrund uor
n celul i sunt folosite la sintetizarea aminoacizilor din care se constituie moleculele proteice.
Sursele de azot sunt cu att mai accesibile cu ct acestea pot ajunge mai repede la azot amoniacal;
amoniacul, ca atare, este duntor ciupercilor, ca urmare a faptului c din combinaiile organice este
luat carbonul.
Hidrogenul i oxigenul, necesare proceselor de nutriie la ciuperci, sunt luate, n principal,
din ap iar elementele minerale (K, Mg, Ca, P, S, Fe,etc.) din srurile minerale sau din produsele
de descompunere ale compuilor organici. Aceste elemente se gsesc n celul fie n stare de sruri
minerale, unele avnd rol de catalizatori, fie n compoziia substanelor organice care compun talul
i organele de reproducere.
Nutriia ciupercilor se face prin absorbie. Ciupercile extrag substanele hrnitoare din
substraturile vii sau moarte prin osmoz, fie pe tot traiectul filamentului, fie prin organele
specializate numite haustori. Haustorii au forme diferite (balona, ramificai digital, etc.) i apar
iniial n lumenul celular i pe msur ce coninutul celulei este consumat, aceste formaiuni cresc,
meninnd un contact strns cu citoplasma parazitat.
Unele ciuperci saprofite care au ca aparat vegetativ un sifonoplast prezint nite terminaii
ramificate puternic ale acestuia, ca nite rdcini, numite rizoizi. Rizoizii se dezvolt puternic pe
substraturile nutritive, n vederea ndeplinirii funciei de absorbie. Rizoizii se ntlnesc la ciupercile
Zygomycetales, familia Mucoraceae (Rhizopus sp.).
Metabolismul. Procesele de metabolism ale ciupercilor sunt complexe. Din elementele pe
care aceste microorganisme le obin din mediul nutritiv, n urma proceselor de anabolism (sintez)
rezult compui organici care vor alctui materia vie proprie aparatului vegetativ i sporifer al
ciupercii. Prin procesele de catabolism (respiraie, diferite fermentaii) unele ciuperci au o mare
76
Fitopatologie. Curs
importan practic. n urma proceselor metabolice rezult glucide, lipide, protide, pigmeni,
substane prezente n corpul ciupercilor, ct i unii compui toxici sau antibiotice. Fiind prin
excelen organisme heterotrofe, la ciuperci, se pare c, n procesele metabolice predomin
fenomenele de catabolism pentru c, fie n condiii de saprofitism, fie n condiii de parazitism
acestea iau elementele gata sintetizate. Reaciile anabolice sunt endoterme i rezult prin procesele
de oxidare independente de funcia respiratorie. Ca rezultat al proceselor catabolice se produce
energia necesar n procesele de cretere i dezvoltare.
Respiraia este principalul tip de funcie catabolic la ciuperci. n timpul respiraiei,
substanele organice se oxideaz, rezultnd ap, CO2 i se red energia acumulat n procesele de
sintez. Materialul cel mai comun proceselor respiratorii l constituie hidraii de carbon, de unde i
necesitatea rezervelor de hidrocarbonate n substraturile de cultur. Energia de respiraie la ciuperci
este dat de cantitatea de CO2 eliminat n unitatea de timp sau dup cantitatea de O2 consumat n
procesele de respiraie. n general, ciupercile au o energie respiratorie mare.
3.4.6. nmulirea ciupercilor
Ciupercile se nmulesc pe trei ci: vegetativ, asexuat i sexuat.
nmulirea vegetativ. nmulirea vegetativ se observ des n natur i const n
capacitatea pe care o au anumite fragmente de miceliu de a reproduce ciuperca. Poriuni de
sifonoplast sau de tal filamentos, n condiii favorabile de mediu, regenereaz o nou ciuperc.
Aceast form de nmulire vegetativ este aplicat n practic n cultura ciupercilor comestibile
(Agaricus campestris) i n laborator, la nsmnarea mediilor de cultur. n nmulirea vegetativ,
la unele ciuperci cu tal filamentos, un rol important l joac artrosporii, aleuriosporii care sunt
capabili s regenereze miceliul. Aceti spori, numii i talospori, rezult pe cale vegetativ, prin
separarea unor poriuni din miceliu, devenind organe de nmulire i propagare. La ciupercile care
au aparat vegetativ un dermatoplast (fam. Saccharomycetaceae), celulele nmuguresc, formnd
blastospori care regenereaz i nmulesc aceste ciuperci.
nmulirea asexuat i sexuat la ciuperci se realizeaz prin organe de nmulire speciale,
difereniate, a cror funcie principal este multiplicarea.
nmulirea asexuat. Apariia organelor de nmulire asexuat la ciuperci este determinat
de condiiile de mediu sau se produce pe o anumit treapt a dezvoltrii ontogenetice a ciupercii.
Modul n care se formeaz aceste organe prezint deosebiri la diferite grupe de ciuperci, fiind
caracteristic unui anumit grad de evoluie al acestora.
La ciupercile inferioare (Chytritidiales, Plasmodiophorales) este caracteristic modul de
formare holocarpic (holos (grec.) = ntreg; karpos (grec.) = fruct) care const n transformarea la un
77
Fitopatologie. Curs
moment dat a ntregului aparat vegetativ ntr-un organ de fructificare. La ciupercile mai evoluate, cu
tal filamentos, numai o parte din corpul ciupercii ia parte la formarea organului de fructificare.
Acest mod de formare a fructificaiilor a fost denumit eucarpic (eucarpie).
Organele de nmulire care rezult pe cale asexuat se numesc spori (sporos (grec.) =
smn). Ei apar n strns dependen de ciclul de via al ciupercii i de condiiile de mediu.
Sporii joac un rol important n rspndirea ciupercii i uneori pot ndeplini i funcii nespecifice de
rezisten sau de sexualitate. Totui, rolul lor principal rmne acela de organ de nmulire i de
rspndire a ciupercii. Sporii pot fi imobili i mobili. Sporii imobili se mai numesc i aplanospori.
Sporii mobili sunt prevzui cu 1 2 flageli i se mai numesc planospori (planos (grec.) = rtcitor)
sau cel mai adesea zoospori.
Sporii care se formeaz la exterior (exogen) pe miceliu sau pe suporturi speciale se numesc
exospori (exo (grec.) = n afar), iar cei care se formeaz n interiorul unor organe sporogene
speciale (endogen) se numesc endospori (endon (grec.) = nuntru). n aceast categorie intr
zoosporii care se formeaz n zoosporangi. Zoosporangii au o form globuloas i se formeaz
direct pe miceliu (cnd sunt sesili) sau pe un suport special numit sporangiofor care poate fi simplu
sau ramificat. n general, prezena zoosporangilor este caracteristic ciupercilor inferioare (de
origine acvatic). Spori endogeni pot fi considerai i ascosporii care se formeaz n asce, la
ciupercile mai evoluate, dar dup ce a avut loc procesul de sexualitate. Sporii exogeni (exospori) se
numesc conidii (conis (grec.) = pulbere). Acestea se formeaz prin nmugurire, izolate sau n lan,
sau asociate n buchete. Ele apar direct pe miceliu sau la vrful unor hife difereniate, numite
conidiofori (phorein = purttor). Conidiile sunt spori imobili i au form i mrime diferite. Ele sunt
formate din una sau mai multe celule i pot fi hialine sau colorate. n categoria sporilor exogeni
intr i basidiosporii, organe de nmulire asexuat, formai pe basidii, a cror apariie este precedat
de procesul de sexualitate. n cazul ciupercilor din familia Peronosporaceae, conidiile prin
germinare pot s dea natere la zoospori. Aceste conidii sunt considerate zoosporangi caduci
(metasporangi).
Conidioforii la rndul lor pot fi simpli sau ramificai i pot avea forme i culori diferite,
caractere folosite la deosebirea genurilor i a speciilor de ciuperci. Conidioforii se prezint izolai
sau asociai n buchete la unele specii; la altele ei apar n fascicule compacte numite coremii (genul
Isariopsis). n acest caz numai vrfurile lor rmn libere, pe care se formeaz conidiile. Pe
conidiofori conidiile se pot forma izolat sau n lanuri. Aceste lanuri sunt de dou feluri: de tip
bazipetal i de tip acropetal. Lanurile de tip bazipetal prezint conidia din vrful lanului cea mai
mare, cea mai btrn (Oidium). Lanurile de tip acropetal prezint n vrf conidia cea mai mic i
cea mai tnr (Alternaria). La unele specii conidioforii sunt de dimensiuni reduse i dispui
nghesuit formnd un fel de pernie numite sporodochii (Monilia) sau n lagre subcuticulare
78
Fitopatologie. Curs
Fig. 16. Tipuri de forme de conidiene la ciuperci: 1 hifal (A Alternaria; B Botrytis; C Fusarium
(sporodochie); 2 melanconial (A Colletotrichum; B Marssonina); 3 sferopsidal (A Septoria; B
Diplodia) (dup Agrios, 1997)
79
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
care
triesc
haplofaz
(Chytridiomycetes,
Plasmodiophoromycetes,
81
Fitopatologie. Curs
82
Fitopatologie. Curs
83
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
msur mai mare sau mai mic ap sub form de vapori, fr a avea nevoie obligatorie de prezena
apei n form lichid. Pentru aceste ciuperci germinarea sporilor se face n condiii de atmosfer
saturat n vapori de ap, picturile de ap fiind un factor accelerator, ns numai n prezena
oxigenului din aer, cufundarea sporilor n ap i lipsirea lor de oxigen din aer mpiedic germinaia
(Penicillium, Puccinia, Colletotrichum, Ustilago etc); ciuperci xerofite sunt ciuperci adaptate la
climat uscat, care se nmulesc cu cantiti minime de umiditate de 60 80% (Capnodium,
Erysiphaceae).
Lumina. Majoritatea ciupercilor sunt indiferente fa de lumin. Unele ciuperci sunt
favorizate de lumina difuz (Botrytis cinerea), altele au nevoie de lumin intens, cum sunt unele
specii de rugini la care perioada de incubaie crete atunci cnd plantele gazd sunt puse n condiii
de ntuneric (Puccinia graminis, Melampsora lini). Sunt i cazuri n care fructificaiile ciupercii nu
se formeaz dect n absena luminii (Plasmophora viticola).
Aerul prin oxigenul pe care l conine influeneaz pozitiv creterea i dezvoltarea
ciupercilor fitopatogene. Ciupercile care produc mlura pitic a grului i mlura orzului (Tilletia
nanifica i Tilletia pancicii) au nevoie de lumin i aerisire energic pentru parcurgerea primelor
faze ale ciclului de via (germinaia clamidosporilor).
Substanele toxice. Unele substane chimice cum sunt: cuprul, sulful i compuii lor, sruri
ale acidului ditiocarbamic, tiuramii, ftalimidele etc. au aciune toxic asupr ciupercilor. Aceste
substane sunt baza chimic a multor produse fitofarmaceutice cu aciune de contact i sistemic
folosite n combaterea micozelor.
3.4.10. Modificri produse la plate de ciupercile fitopatogene
Ciupercile fitopatogene produc la plante modificri citologice, biochimice, fiziologice i
morfologice.
Modificri citologice. Ciupercile Mastigomycotina provoac reducerea sau consumul
parial sau total al citoplasmei celulelor gazd, fragmentarea vacuolelor, a cloroplastelor, zbrcirea
sau atrofierea nucleului. De asemenea, ciupercile Astigomycotina produc modificri ale
membranelor celulelor gazd, ale tonoplastului i mitocondriilor. Numrul de nuclei din celulal
gazd poate s creasc amitotic (Taphrina deformans). Nucleul celulelor gazd se mrete dup
care se reduce pn la dispariie, n cazul aciunii ciupercilor Basidiomycotina.
Modificri fiziologice. Plantele atacate de ciuperci din ordinul Peronosporales prezint o
scdere a energiei fotosintetice i o cretere a respiraiei cu 17-50%. Atacul acestor ciuperci
determin o hipertermie tisular a plantelor prin intensificarea activitii oxidazelor i proceselor de
catabolism. Coninutul n ap la plantele atacate de diferite ciuperci Ascomycotina variaz n funcie
85
Fitopatologie. Curs
de specia de ciuperc; are loc o acumulare a amidonului n celulele gazd, ducnd la transformarea
unei pri din azotul neproteic n azot proteic; asimilaia clorofilian, n general, scade i cresc
respiraia i transpiraia, ceea ce reduce capacitatea de reinere hidric a citoplasmei i a
permeabilitii straturilor periferice ale acestuia.
Activitatea enzimelor oxidante (catalaza) se intensific la plantele atacate de ciuperci ce
produc tciuni i rugini. Cantitatea de hidrai de carbon scade, iar la plantele atacate de rugini se
acumuleaz lipidele. Fotosinteza se intensific i apoi scade sub valorile normale cnd ciupercile
Basidiomycotina sporuleaz. Respiraia i transpiraia se intensific la plantele cu simptom de
rugin, transpiraia putnd s ajung la peste 450%.
Modificri morfologice. Principalele simptome induse de ciuperci la plante sunt:
-
mnrile care se manifest pe toate organele, dar mai ales pe frunze n cazul ciupercilor
Peronosporales;
albumeala produs de specii de Albug manifestat prin pete albe, crustoase, cu deformarea
organelor;
finrile pete albe, prfoase pe organele atacate de ciuperci din ordinul Erysiphales;
ptri colorate, n special pe frunze; pete negre (Diplocarpon rosae), roii (Polystigma
rubrum), mslinii (Venturia sp.), cafenii (Fluvia fulva), cenuii (Helminthosporium
turcicum), albe (Mycosphaerella fragariae);
antracnoze pete de diferite mrimi, forme, cu bordur mai nchis cu picnidii sau acervuli
(Ascochyta sp., Colletotrichum sp.)
86
Fitopatologie. Curs
Fig. 18. Simptome produse de iuperci la plante: 1 finare; 2 ofilire; 3 deformri; 4 septorioze; 5
antracnoze; 6 rapn; 7 putregai; 8 rugini; 9 mluri; 10 tciuni.
87
Fitopatologie. Curs
Ordinul
Familia
Genul
Chytridiomycetes
Plasmodiophoromycetes
Chytridiales
Plasmodiophorales
Synchytriaceae
Plasmodiophoraceae
Synchytrium
Plasmodiophora
Pythium
Phytophthora
Sclerospora
Plasmospara
Peronospora
Pseudoperonospora
Bremia
Albugo (Cystopus)
Pythiaceae
Oomycetes
Peronosporales
Peronosporaceae
Albuginaceae
aparatului
vegetativ
la
ciupercile
inferioare
(Chytridiomycetes
format
intracelular.
La
ciupercile
superioare
procesul
sexual
este
Fitopatologie. Curs
Fig. 19. Principalele genuri ale ordinului Peronosporales: 1 Pythyum (a zoosporangi, b zoospori, c
anteridie, d oogon); 2 Phytophthora (a conidiofor, b conidie); 3 Albugo (a conidiofor, b
conidie); 4 Plasmopara (a conidiofor, b sterigm, c conidie, d zoospori); 5 Peronospora (a
conidiofor, b sterigm, c conidie, d zoospori n conidie); 7 Bremia (a conidiofor, b sterigm; c
conidie).
89
Fitopatologie. Curs
3.4.11.2. Ascomycotina
Tabelul 11. Clasificarea ciupercilor Ascomycotina
Clasa
Ordinul
Familia
Genul
Hemiascomycetes
Taphrinales
Taphrinaceae
Erysiphales
Erysiphaceae
Taphrina
Sphaerotheca
Podosphaera
Blumeria
Erysiphe
Uncinula
Leveillula
Phyllactinia
Nectria
Gibberella
Micronectriella
Polystigma
Glomerella
Gnomonia
Diaporthe
Gaeumannomyces
Physalospora
Rosellinia
Claviceps
Epichloe
Elsinoe
Guignardia
Mycosphaerella
Didymella
Venturia
Pyrenophora
Leptosphaeria
Pleospora
Rhytisma
Sclerotinia
Monilinia
Diplocarpon
Blumeriella
Pseudopeziza
Hypocreacraeae
Pyrenomycetes
Polystigmataceae
Sphaeriales
Diaporthaceae
Amphisphaeriaceae
Xylariaceae
Clavicipitaceae
Myriangiales
Myriangiaceae
Dothideales
Dothideaceae
Pleosporales
Venturiaceae
Pyrenophoraceae
Loculoascomycetes
Pleosporaceae
Phacidiales
Rhytismaceae
Sclerotiniaceae
Dicomycetes
Helotiales
Dermataceae
Ciupercile din subncrengtura Ascomycotina sunt ciuperci saprofite sau parazite, cu un grad
de evoluie mai evoluat. Caracteristic acestor ciuperci este asca cu ascospori, organ care apare n
urma procesului sexuat.
Aparatul vegetativ. Aparatul vegetativ de lung durat este reprezentat printr-un miceliu
haploidat (miceliu primar), alctuit din filamente ramificate, i desprite de perei transversali, n
mai multe celule, fiecare cu membran, coninut citoplasmatic i cu un nucleu haploidal. Excepie
fac ciupercile din ordinul Taphrinales care au corpul de lung durat, parazit pe plante, reprezentat
printr-un miceliu dicariotic (miceliu secundar), format din celule cu cte doi nuclei haploidali.
Miceliul acestor ciuperci se poate dezvolta extramatrical sau ectoparazit i intramatrical sau
endoparazit, dar numai intercelular. Sunt i ciuperci cu miceliul endoectoparazit (Phyllactinia). n
condiii nefavorabile, miceliul ascomicotinelor prezint ca forme de rezisten: strome, scleroi i
90
Fitopatologie. Curs
rizomorfe. Pentru nutriie, cele mai multe ascomicotine formeaz haustori, iar, n lipsa acestora,
absorbia se face prin osmoz, la nivelul pereilor miceliului.
Fitopatologie. Curs
nmulirea asexuat se realizeaz prin conidii, a cror formare este strns dependent de
condiiile de temperatur, umiditate i nutriie ale mediului ambiant. Conidiile sunt celule imobile
care se formeaz pe miceliul primar, fie direct pe miceliu (conidii de nmugurire), fie pe conidiofori
i servesc ca organe de propagare. Conidiile prezint o mare diversitate ca form, mrime i
culoare; astfel, ele pot fi: sferice, elipsoidale, ovale, piriforme, cilindrice, etc.; unicelulare,
bicelulare sau multicelulare, desprite att prin perei transversali ct i longitudinali; pot fi hialine
sau colorate (brun, galben, msliniu). Conidioforii pot fi simplii sau modificai, hialini sau colorai.
Ei se pot forma izolat sau asociai n coremii.
Fig. 21. Ciuperci din ordinul Heliontiales: 1 Sclerotinia (a scleroi cu apotecii, b asc cu ascospori i
parafize); 2 Monilinia (a scleroi cu apotecii, b apotecie, c asc cu ascospori i parafize; d lan cu
conidii de tip Monilia); 3 Botryotinia (a apotecii; b asc cu ascospori, c ascospori, d parafiz, e
conidiofori cu conidii de tip Botrytis).
92
Fitopatologie. Curs
de tip plectascales, la care pereii ascofructului rezult din mpletirea hifelor miceliene ntro estur cu aspect pslos;
de tip acsolocular, la care ascele se formeaz n spaii difereniate n strom, numite loculi;
93
Fitopatologie. Curs
ncheierea ciclului de via al plantei gazd i este saprofit, gsindu-se pe resturile de plante n
perioada repausului vegetativ. Din acele mature sunt eliberai ascosporii, care produc infeciile
primare i, n unele cazuri, i infecii secundare. La multe ascomicotine infeciile secundare sunt
atribuite conidiilor (stadiu amorf, sau forma imperfect asexuat). Forma asexuat este parazitar, i
are denumirea de form conidian (abreviat: f.c.); de exemplu, f.c. Fusicladium dendritium este
stadiul amorf al ciupercii Venturia inaequalis (forma perfect) care produce ptarea cafenie a
frunzelor i rapnul ramurilor de mr. Unele ciuperci, asimilate ca ascomicotinele nu prezint
stadiul perfect sau ascosporii se gsesc rar n natur fr rol n ciclul de via; la aceste ciuperci
stadiul amorf este singurul prezent pe planta gazd i reprezint denumirea patogenului, de
exemplu, Oidium lini finarea inului.
Ciupercile Ascomycotina sunt haplobionte, cu aparatul vegetativ de lung durat (pentru
majoritatea dintre ele) aparinnd haplofazei, iar dicariofaza este reprezentat de hife ascogene
dicariotice.
3.4.11.3. Basidiomycotina
n subncrengtura Basidiomycotina sunt incluse ciuperci evoluate. Caracteristic acestor
ciuperci este basidia, un organ omolog ascei de la Ascomycotina, pe care se formeaz spori externi,
numii basidiospori.
Tabelul 12. Clasificarea ciupercilor Basidiomycotina
Clasa
Ordinul
Familia
Ustilaginaceae
Ustilaginales
Tilletiaceae
Teliomycetes
Pucciniaceae
Uredinales
Melampsoraceae
94
Genul
Ustilago
Sphacelotheca
Tilletia
Urocystis
Entyloma
Puccinia
Uromyces
Cumminsiella
Tranzschelia
Gymnosporangium
Phragmidium
Melampsora
Melampsorella
Cronartium
Fitopatologie. Curs
Fig. 22. Ciuperci din ordinul Ustilaginales: 1 Fam. Ustilaginaceae (a clamidospori netezi, b
clamidospori echinulai, c clamidospori aglutinai); 2 Fam. Tiletiaceae (a clamidospori reticulai, b
clamidospori netezi)
95
Fitopatologie. Curs
Miceliul teriar este alctuit din celule binucleate ca i miceliul secundar, de care se
deosebete prin faptul c ia parte la formarea basidiofructelor (carpoforilor) macromicetelor care
reprezint de fapt un tal masiv. Basidiofructele au o structur i o difereniere funcional bine
determinat, n care se formeaz esuturi false (plectenchime) cu funcii diferite (de cretere,
susinere, de protecie, de secreie, etc.). Ciupercile din ordinul Ustilaginales i Uredinales nu
formeaz basidiofructe.
Basidiile se asociaz i formeaz un strat fertil numit himeniu, iar printe ele se gsesc
filamente sterile parazite i celule cu rol de a reine apa numite cistide.
nmulirea asexuat este reprezentat de picnidii cu picnospori, prezente n miceliul
haploid al unor ciuperci Uredinales.
nmulirea sexuat. La ciupercile basidiomicotine nmulirea sexuat este o somatogamie
de tip pseudomixis, funcia sexuat fiind preluat de celulele vecine ale hifelor care se pot copula
sau copularea dispare i se dezvolt celule sexuale mai departe, pe cale vegetativ apogamie de tip
apomixis.
Somatogamia are loc ntre celulele miceliilor primare de sex diferit. Prin copularea
miceliilor primare (plasmogamie) rezult miceliul secundar dicariotic pe care se difereniaz:
teliospori (la Ustilaginales) sau ecidiospori, uredospori i teleutospori (la uredinales).
teleutospori
bicelulari;
4
96
Fitopatologie. Curs
Ordinul
Familia
Sphaeropsidales
Sphaeropsidaceae
Melanconiales
Melanconiaceae
Coelomycetes
Mucedinaceae
Moniliales
Hyphomycetes
Dematiaceae
Agonomycetales
(Micelia sterilia)
Tuberculariaceae
Genul
Phoma
Phyllosticta
Coniothyrium
Ascochyta
Diploidia
Septoria
Macrophomina
Colletotrichum
Gleosporium
Marssonina
Stigmina
Verticillium
Botrytis
Rhynchosporium
Piricularia
Pseudocercosporella
Nigrospora
Fulvia
Cercospora
Ramularia
Helmithosporium
Alternaria
Fusarium
Rhizoctonia
Sclerotium
97
Fitopatologie. Curs
98
Fitopatologie. Curs
sau cu un procent att de redus nct nu este suficient pentru efectuarea fotosintezei. Florile sunt
mici, albe sau roze, dispuse n glomerule, cu corola divizat n cinci lobi. Fructul este o capsul
dehiscent, de form conic, globuloas sau turtit, bilocular, cu 2-4 semine ovoide, alungite sau
sferice, fr luciu, cu alveole mici n tegument.
Speciile acestui gen, cunoscute sub denumirea de cuscut, torel sau rie, paraziteaz
numeroase plante cultivate (trifoi, lucern, in, ceap, tomate, etc.) i spontane (fig. 25). Cele mai
importante specii de cuscut sunt: Cuscuta trifolii, Cuscuta campestris, Cuscuta europea, etc.
99
Fitopatologie. Curs
Rspndirea cuscutei se face prin smn i pe cale vegetativ, prin fragmente de tulpini
purtate de animale sau de vnt. Transmiterea de face prin smn, care poate rezista n sol 5-6 ani
i nu este distrus de fermentaia gunoiului de grajd i sucurile digestive ale animalelor.
Combaterea cuscutei se face prin decuscutarea seminelor, prin cosirea vetrelor i stropiri
(Reglone 1% - 1 l soluie / m2 vatr, cu repetarea tratamentului dup 8-10 zile, folosind 0,7 l/m2).
Familia Orobanchaceae
Genul Orobanche. Cuprinde specii cunoscute sub numele de lupoaie sau verigel.
Lupoaia are tulpina erect, simpl sau puin ramificat, de culoare brun sau violetalbstruie, prevzut cu solzi glbui, simpli, n loc de frunze. Florile, dispuse n inflorescene laxe,
au o culoare galben sau violacee. Fructul este o capsul cu o singur loj cu semine mici, cenuii,
numeroase; ntr-o singur loj se pot forma n jur de 1300 semine, iar pe o plant pn la 100000
semine.
Lupoaia paraziteaz plante din familii diferite: tutun, floarea-soarelui, cnep, tomate, varz,
etc.
Fig. 25. Fanerogame parazite: Cuscuta sp. (a plant de trifoi atacat de cuscuta; b seciune prin planta
gazd n care se vd haustorii de cuscut; c semine de cuscut) (dup Gheorghie, 2002)
100
Fitopatologie. Curs
Fitopatologie. Curs
minerale cu care i sintetizeaz substanele organice. Din cauza atacului ramurile parazitare se
usuc cu timpul, afectnd producia.
Combaterea vscului impune tierea i arderea ramurilor tinere. n cazul cnd sunzt atacate
ramurile mai groase, se vor tia tufele de vsc, apoi se rzuie bine scoara, rana ungndu-se cu
mastic.
Genul Loranthus. Cuprinde arbuti cu frunze verzi, ovale, opuse, scurt pedunculate, caduce,
cu ramuri brune-nchis, dicotomic ramificate, mai groase ca la vsc. Cea mai important specie din
acest gen este Loranthus europaeus numit vscul de stejar. Vscul de stejar are haustorii mai
profunzi, din care cauz pierderile prin deteriorarea lemnului sunt mai mari. Se combate prin
aceleai msuri ca i la vscul alb (fig. 26).
Fig. 26. Fanerogame parazite. 1 Viscum album: a ramur cu tuf de vsc; b seciune longitudinal
print-o ramur de mr cu haustorii de vrs (dup Ferraris); 2 Loranthus europaeus; 3 Orobanche
cumana: a plant de Orobanche nflorit; b floare; c smn ncolit (dup Kemer i Koch); 4
Lathraea asquamaria: a plant cu flori; b seciune longitudinal printr-o floare; c smnt germinat
(dup Heinricher).
102
Fitopatologie. Curs
BIBLIOGRAFIE SELECTIV
1.
2.
NEGRU, A., BECHET, M., 1956, Atlas fitopatologic, Litografia nvmntului Cluj,
Cluj-Napoca.
3.
4.
PRVU, M., 1999, Atlas micologic, Ed. Presa Universitar Clujean, Cluj-Napoca.
5.
6.
PRVU, M., 2000, Ghid practic de fitopatologie, Ed. Presa Universitar Clujean, ClujNapoca.
7.
8.
SVULESCU, O., Eliade, E., 1965, Lucrri practice de fitopatologie, Ed. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
9.
ZARNEA, G., 1983, Tratat de microbiologie vegetal, vol. I, Ed. Academiei, Bucureti.
end.
103